Hipótese da Raíña Vermella

A **hipótese da Raíña Vermella**, tamén chamada **carreira da Raíña Vermella** ou **efecto Raíña Vermella**, é unha hipótese evolutiva que describe a necesaria mellora continua das especies, só para manter o statu quo (estado do momento actual) co seu ambiente cando interaccionan con outras especies opoñentes. A hipótese propón que os organismos deben constantemente adaptarse, evolucionar, e proliferar non só para coller vantaxe reprodutiva, senón tamén simplemente para sobrevivir ao ter que enfrontarse a outros organismos que se opoñen a eles e que están evolucionando continuamente nun ambiente en continuo cambio. Trata tamén de explicar dous fenómenos: as taxas constantes de extinción observadas no rexistro paleontolóxico causadas pola coevolución entre especies competidoras e a vantaxe da reprodución sexual (en oposición á reprodución asexual) a nivel de individuo.

Esta hipótese propúxoa Leigh Van Valen para explicar a "Lei da extinción",

[miniatura|A *Raíña Vermella* a nivel de xénero: As relacións lineais entre os tempos de supervivencia e o [logaritmo do número de xéneros suxire que a probabilidade de extinción é constante no tempo. Redebuxado a partir de Leigh Van Valen (1973).]]

Noutra liña, a hipótese da Raíña Vermella utilizouse independentemente por Hartung  e Bell para explicar a evolución do sexo, e por W. D. Hamilton para explicar o papel do sexo en resposta aos parasitos. En todos os casos, a reprodución sexual confírelle ás especies variabilidade e unha resposta xeracional máis rápida á selección ao facer que a descendencia sexa xeneticamente diversa. As especies sexuais poden mellorar o seu xenotipo en condicións cambiantes. En consecuencia, as interaccións coevolutivas, entre o hóspede e o parasito por exemplo, poden seleccionar a reprodución sexual nos hóspedes para reducir o risco de infección. Obsérvanse oscilacións nas frecuencias xenotípicas entre parasitos e hóspedes dun modo coevolutivo antagonista sen que se necesiten cambios no fenotipo. Na coevolución de multihóspedes e multiparasitos, a dinámica da Raíña Vermella podería afectar na determinación de que tipos de hóspedes e parasitos serían dominantes ou raros.

## Orixe do nome 
O nome que se elixiu para este fenómeno deriva dunha frase pronunciada polo personaxe da Raíña Vermella do libro *Alicia do outro lado do espello* de Lewis Carroll cando explica a natureza da Terra do Espello:

Van Valen denominou a hipótese como da "Raíña Vermella" porque as especies teñen que “correr” ou evolucionar para permanecer no mesmo sitio ou se non extinguirse.

Leigh Van Valen (1973) propuxo a metáfora dunha carreira de armamentos evolutiva, que era axeitada para a descrición dos procesos biolóxicos cunha dinámica similar á da carreira de armamentos militar. Neste proceso, unha adaptación nunha poboación dunha especie (por exemplo predadores, parasitos) pode cambiar a presión de selección sobre a poboación doutra especie (por exemplo presas, hóspedes), dando lugar a unha coevolución antagonista.
* As interaccións entre as avespas parasitoides e as larvas de insectos, necesarias para completar o ciclo de vida das avespas parasitas, son tamén unha boa ilustración desta carreira de armamentos. Ambos os membros desta parella de especies adoptan algunhas estratexias evolutivas para responderen á presión xerada pola asociación mutua das dúas liñaxes. Por exemplo, o grupo de avespas parasitoides *Campoletis sonorensis*, pode loitar contra o sistema inmunitario do seu hóspede, o lepidóptero *Heliothis virescens*, coa asociación dun polidnavirus (PDV) (*Campoletis sonorensis* PDV). Durante o proceso de ovoposición, o parasitoide transmite o virus (*Cs*PDV) á larva do outro insecto. O *Cs*PDV altera a fisioloxía, crecemento e desenvolvemento da larva do insecto infectado do que se beneficia o insecto parasitoide.

## A aparición do concepto e exemplos 
Van Valen propuxo a hipótese da Raíña Vermella como unha explicación da súa "Lei da extinción" (tamén de 1973), que derivou da observación de que as probabilidades de extinción eran constantes dentro dunha familia de organismos a través dos tempos xeolóxicos. Van Valen encontrou que a capacidade dunha familia de organismos de sobrevivir non melloraba co tempo, e que a falta de correlación entre idade e extinción suxire que é un proceso aleatorio.

Por exemplo, como cada mellora nunha especie supón unha vantaxe selectiva para esa especie, a variación continuará normalmente incrementando a fitness dunha especie ou doutra. Porén, como diferentes especies tenden a coevolucionar, unha mellora nunha das especies implica que adquirirá unha vantaxe competitiva sobre a outra especie, e así poderá captar unha maior proporción dos recursos dispoñibles para todos. Isto significa que o incremento na fitness nun sistema evolutivo tenderá a levar a unha diminución da fitness noutro sistema. O único xeito de que unha especie implicada nunha competición polos recursos poida manter a súa fitness relativa con outras especies competidoras é mellorando a súa propia fitness específica. (De Heylighen, 2000)

O exemplo máis obvio deste efecto son as "carreiras de armamento" entre predadores e presas (por exemplo, Vermeij, 1987), onde o único camiño polo que os predadores poden compensar unha mellor arma de defensa da presa para librarse dos seus ataques (por exemplo, os coellos corren máis rápido que os da anterior xeración) é desenvolvendo unha mellor arma ofensiva (por exemplo, os raposos corren máis rápido que os da anterior xeración). Neste caso, poderiamos considerar que as melloras relativas (coellos que corren máis rápido que os raposos ou viceversa) son tamén melloras absolutas na fitness. (De Heylighen, 2000)

As discusións do sexo e a reprodución non formaban parte da hipótese da Raíña Vermella de Van Valen, que se refería á evolución a escalas por riba do nivel de especie. A versión microevolutiva da hipótese da Raíña Vermella propúxoa Bell (1982), que citou a Lewis Carroll, pero non a Van Valen (*ver máis abaixo*).

## O paradoxo do sexo: O "custo" dos machos 
O escritor científico Matt Ridley popularizou este termo en relación coa selección sexual no seu libro de 1993 *The Red Queen*, no cal se presentaba o debate que había na bioloxía teórica sobre o beneficio adaptativo da reprodución sexual para aquelas especies nas que apareceu este tipo de reprodución. A conexión da Raíña Vermella con este debate nace de que a hipótese do vicario de Bray tradicionalmente aceptada só mostraba que había un beneficio adaptativo a nivel de especie ou grupo, non a nivel de xene (aínda que a adaptación de "vicario de Bray" proteica é moi útil para algunhas especies que pertencen aos niveis inferiores da cadea trófica). A diferenza disto, unha teoría de tipo Raíña Vermella de que os organismos están realizando carreiras de armamentos cíclicas cos seus parasitos pode explicar a utilidade da reprodución sexual a nivel de xene ao postular que o papel do sexo é preservar os xenes que son actualmente desvantaxosos, pero que se farán vantaxosos con respecto ao ambiente de fondo dunha probable poboación futura de parasitos.

Observáronse máis evidencias da Raíña Vermella ao ver como se ven afectados os alelos baixo selección. A hipótese da Raíña Vermella serve para comprender que a recombinación alélica é vantaxosa para as poboacións que se enfrontan a interaccións bióticas agresivas, como as interaccións parasito-hóspede. En casos de relacións parasito-hóspede, a reprodución sexual pode acelerar a produción de novos xenotipos multilocus que permiten que o hóspede escape da invasión por parasitos que se adaptaron a xeracións anteriores de hóspedes típicos. Os efectos mutacionais poden representarse por modelos que describan como a recombinación por medio da reprodución sexual pode ser vantaxosa. Segundo a hipótese determinista mutacional, se a taxa de mutacións deletéreas é alta, e se esas mutacións interaccionan para causar un declive xeral da fitness do organismo, entón a reprodución sexual proporciona unha vantaxe sobre os organismos que se reproducen asexualmente ao permitir que as poboacións eliminen as mutacións deletéreass non só rapidamente, senón tamén máis efectivamente.

Outra proba da hipótese da Raíña Vermella é a observación da dinámica a longo prazo da coevolución dos parasitos nunha poboación sexual e asexual mesturada de caracois da especie *Potamopyrgus antipodarum*. Contabilizáronse o número de individuos sexuais, o número de asexuais, e as taxas de infección de parasitos en ambos. Atopouse que os clons que eran abundantes ao comezo do estudo facíanse máis susceptibles aos parasitos co tempo. A medida que se incrementan as infeccións por parasitos, os clons que antes eran abundantes minguaron drasticamente en número. Algúns tipos clonais desapareceron. Mentres tanto, as poboacións de caracois sexuais permaneceron moito máis estables ao longo do tempo.

En 2011, os investigadores utilizaron o verme nematodo microscópico *Caenorhabditis elegans* como hóspede da bacteria patóxena *Serratia marcescens* para xerar un sistema coevolutivo hóspede-parasito nun ambiente controlado, mediante o que realizaron máis de 70 experimentos de coevolución para someter a proba a hipótese da Raíña Vermella. Manipularon xeneticamente o sistema de apareamento de *C.&nbsp;elegans*, causando que as poboacións se apareasen sexualmente, ou que se autofecundasen, ou que houbese unha mestura de ambas as cousas na mesma poboación. Despois, expuxeron esas poboacións á bacteria parasita *S.&nbsp;marcescens*. Atoparon que as poboacións que se autofecundaban de *C.&nbsp;elegans* acababan extinguíndose rapidamente por culpa do parasito, mentres que as poboacións que se reproducían sexualmente mantiñan o ritmo dos seus parasitos, un resultado que concorda co esperado segundo a hipótese da Raíña Vermella.

## Estudos históricos 
A influencia da heteroxeneidade nos xenomas das especies foi recoñecida e estudada desde os tempos de Darwin (1876) nas áreas da heterose (vigor híbrido), endogamia e deterioración xenética, operando coa teoría de que a diminución da elección de variantes xénicas e da cooperación potencial entre diferentes tipos xénicos limita as capacidades do organismo restrinxido.

Un estudo publicado en 2013 en *Science* que examinaba a historia de grupos de animais mamíferos extintos ilustra o fracaso para adaptarse e evolucionar a novas especies cando se confrontan a un ambiente deteriorado. Tamén se pode ter unha interesante perspectiva da cuestión nas investigacións físicas.

## Hipótese do bufón da corte 
Unha idea evolutiva que compite coa hipótese da Raíña Vermella é a hipótese do bufón da corte, que sostén que a carreira de armas evolutiva non é a forza que impulsa a evolución se a consideramos a grande escala, senón que o son os factores abióticos.

## Aplicación aos conflitos humanos 
Estas carreiras de armamentos poden tamén aplicarse aos conflitos políticos/bélicos humanos e poden verse como unha causa importante de conflitos. Segundo Azar Gat, o efecto Raíña Vermella establécese cando dous grupos humanos que compiten se encontran ante un dilema de seguridade. O dilema de seguridade, que é resultado de medidas defensivas tomadas para mellorar a propia seguridade, a cal posúe á vez capacidades inherentes ofensivas, desencadea unha cadea de armamentos militar. Esta carreira armamentística, de xeito moi parecido aos exemplos biolóxicos antes mencionados, causa que cada bando consuma cantidades cada vez maiores de recursos para deixar atrás ao outro e gañar unha vantaxe. Se se gaña unha vantaxe, teoricamente a carreira de armas acaba e o grupo con máis recursos é o gañador. Porén, normalmente cada bando continúa imitando paso por paso os avances que fai o outro, o que desencadea o efecto Raíña Vermella, xa que por moitos recursos que un bando invista, non pode tomar vantaxe. A situación é en parte parecida ao dilema do prisioneiro. Cada bando non pode parar a carreira de armamentos porque hai unhas sospeitas e medos mutuos de que o outro grupo adquira unha vantaxe táctica significativa. A causa disto, o efecto Raíña Vermella é un resultado común da competición e conflitos inter-humanos.

## Notas 
## Véxase tamén 
* Teoría do caos
* Teoría do equilibrio interrompido
* Hipótese do bufón da corte
* Alicia do outro lado do espello (libro de Lewis Carrol)

### Bibliografía 
* Francis Heylighen (2000): "The Red Queen Principle", en: F. Heylighen, C. Joslyn e V. Turchin (editores): Principia Cybernetica Web (Principia Cybernetica, Bruxelas), URL: http://pespmc1.vub.ac.be/REDQUEEN.html.
* Pearson, Paul N. (2001) Red Queen hypothesis *Encyclopedia of Life Sciences* http://www.els.net 
* Ridley, M. (1995) *The Red Queen: Sex and the Evolution of Human Nature*, Penguin Books, ISBN 0-14-024548-0
* Vermeij, G.J. (1987). Evolution and escalation: An ecological history of life. Princeton University Press, Princeton, NJ.