Inversión (bioloxía evolutiva)

En bioloxía do desenvolvemento, **inversión**, segundo defenden algunhas hipóteses evolutivas, é a orientación oposta á forma ancestral que tomaron as estruturas corporais ao longo do eixe dorsoventral durante o decurso da evolución animal. Xa en 1822, o naturalista francés Étienne Geoffroy Saint-Hilaire indicou que a organización das estruturas dorsais e ventrais en artrópodos é oposta á dos mamíferos. Cinco décadas despois, á luz da teoría de Charles Darwin da "descendencia con modificación", o zoólogo alemán Anton Dohrn propuxo que estes grupos se orixinaron a partir dun antepasado común que posuía un plan corporal similar ao dos modernos anélidos cun cordón nervioso ventral e un corazón dorsal. Esta disposición orixinal mantense nos artrópodos e outros protóstomos, pero en deuteróstomos cordados, o cordón nervioso está localizado dorsalmente e o corazón ventralmente. A hipótese da inversión atopou críticas cada vez que foi proposta, e foi periodicamente resucitada e rexeitada. Na mosca do vinagre *Drosophila melanogaster*, e noutros protóstomos, o membro da familia do factor de crecemento transformante β (TGF-β) chamado *decapentaplegic* (*dpp*, decapentapléxico) exprésase dorsalmente e pénsase que suprime o destino neural. No lado ventral do embrión, exprésase un inhibidor de *dpp*, chamado *short gastrulation* (*sog*, gastrulación curta), o que permite que o tecido nervioso se forme ventralmente. En cordados, o homólogo de *dpp* BMP-4 exprésase na futura parte ventral (non neural) do embrión, mentres que varios inhibidores de BMP de tipo *sog* (cordina, noggina, folistatina) se expresan dorsalmente. Hai tamén evidencias da asimetría esquerda-dereita. Os vertebrados teñen unha vía de sinalización Nodal moi conservada que actúa no lado esquerdo do corpo, determinando as asimetrías esquerda-dereita dos órganos internos. Os ourizos de mar teñen a mesma vía de sinalización, pero actúa no lado dereito do corpo. Incluso se observou que un sinal de lado dereito oposto para regular a asimetría esquerda-dereita en vertebrados (a vía de sinalización BMP) é activado no lado esquerdo da larva de ourizo de mar, o que suxire unha inversión axial durante a evolución desde os deuteróstomos basais aos cordados como o anfioxo, porque no anfioxo a vía de sinalización Nodal está no lado esquerdo do embrión, o cal é a mesma situación que en vertebrados. Os ourizos de mar, como outros equinodermos, teñen adultos con simetría radial, pero larvas con simetría bilateral. Como os ourizos de mar son deuteróstomos, isto suxire que os deuteróstomos ancestrais tiñan a mesma orientación que os protóstomos, e que a inversión dorsoventral orixinouse nalgún cordado ancestral.

Hai evidencias de que os cordados invertebrados están tamén invertidos. As larvas de ascidias teñen unha boca dorsal, como se esperaría nunha inversión. O anfioxo ten unha característica rara: a súa boca aparece no lado esquerdo e migra despois ao ladoventral. O biólogo Thurston Lacalli especulou que isto pode ser unha recapitulación da migración da boca desde o lado dorsal ao ventral nun protocordado.

### Hemicordados: un plan corporal intermedio? 
Algúns biólogos propuxeron que os hemicordados (especificamente os Enteropneusta) poden representar un plan corporal intermedio na evolución do estado "invertido" dos cordados. Aínda que se consideran deuteróstomos, o eixe dorsoventral dos hemicordados conserva características tanto de protóstomos coma de cordados. Por exemplo, os enteropneustos teñen un cordón nervioso dorsal derivado do ectoderma na rexión do colo que se propuxo que é homóloga do tubo neural dos cordados. Porén, tamén teñen un cordón nervioso ventral e un vaso sanguíneo contráctil dorsal similar ao dos protóstomos. están conservadas pero invertidas. Nübler-Jung e Arendt argumentan que a principal innovación na liñaxe dos cordados foi a obliteración da boca no lado neural (como en hemicordados, artrópodos, e anélidos) e o desenvolvemento dunha nova boca no lado ventral non neural. Con esta hipótese non habería necesidade de inversión.

Martindale e Henry propuxeron un antepasado similar a un ctenóforo cun cordón nervioso concentrado e dous poros anais en lados opostos do animal ademais dunha abertura terminal do intestino. Se un destes poros se converte na boca en protóstomos e o outro orixina a boca dos deuteróstomos, isto tamén descartaría a inversión. Outra alternativa, proposta por von Salvini-Plawen, afirma que o antepasado tiña un sistema nervioso de dúas partes: unha parte concentrada e outra difusa. Os sistemas nerviosos dos descendentes protóstomos e deuteróstomos deste antepasado puideron orixinarse independentemente a partir destas dúas partes diferentes.

As teorías do **retorcemento axial** propoñen que a inversión non afecta a todo o corpo, senón só á rexión anterior da cabeza. 
Estas teorías de Kinsbourne

## Notas 
## Véxase tamén 
### Ligazóns externas 
* An explanation of DV patterning in *Drosophila*
* P.Z. Myers on axis inversion and hemichordates
* P.Z. Myers on axis inversion and annelids: "We have the brains of worms"