Eritrocito

miniatura|400px|dereita|Os glóbulos vermellos do sangue transportan o osíxeno a todas as células do corpo.
Os **eritrocitos** (do grego *erythros*, vermello, e *cytos*, cavidade ou recipiente) , tamén chamados **glóbulos vermellos** ou **hemacias**, son os compoñentes celulares cuantitativamente máis numerosos do sangue. A hemoglobina é un dos seus principais compoñentes, e o seu obxectivo é transportar o osíxeno aos diferentes tecidos do corpo. Os eritrocitos humanos carecen de núcleo e de mitocondrias, polo que deben obter a súa enerxía metabólica a través da fermentación láctica. A cantidade considerada normal flutúa entre 4&nbsp;500&nbsp;000 (na muller) e 5&nbsp;000&nbsp;000 (no home) por milímetro cúbico (ou microlitro) de sangue, é dicir, aproximadamente 1&nbsp;000 veces máis cós leucocitos.

## Descrición 
O eritrocito é un disco bicóncavo de máis ou menos 7 a 7,5 μm de diámetro e de 1 a 2 de alto. Durante a súa maduración na medula ósea, onde se orixinan, a célula perde o seu núcleo, o seu ARN residual e as súas mitocondrias, xunto con encimas importantes; por tanto, non pode sintetizar novas proteínas ou lípidos.

## Orixe 
Os eritrocitos derivan das células troncais ou nai da medula ósea denominadas hemocitoblastos. A eritropoetina, unha hormona de crecemento producida nos riles, estimula a eritropoese (é dicir, a formación de eritrocitos) e é responsable de manter unha masa eritrocitaria estable.

### Desenvolvemento 
No seu desenvolvemento o eritrocito pasa polas seguintes fases celulares:
* proeritroblasto
* eritroblasto (ou normoblasto) basófilo
* eritroblasto policromatófilo
* eritroblasto ortocromático
* reticulocito
* eritrocito, finalmente, cando xa carece de núcleo e mitocondrias.

A medida que a célula madura, a produción de hemoglobina aumenta, o que xera un cambio na cor do citoplasma nas mostras de sangre tinguidas coa tinguidura de Wright, de azul escura a gris vermella e rosa. O núcleo vólvese de vagar picnótico, e é expulsado fóra da célula na fase ortocromática.
miniatura|Principais proteínas da membrana do eritrocito.

A membrana do eritrocito é unha bicapa lipídica con proteínas e glícidos, con características especiais que lle dá á célula a capacidade de deformarse e permeabilidade selectiva, propiedades de adhesión e recoñecemento inmunitario (grupos sanguíneos). Ao envellecer a célula, a membrana faise ríxida e permeable e despois o eritrocito é destruído no bazo. A vida media do eritrocito normal é de 100 a 120 días. A membrana dun eritrocito humano pode considerarse que ten tres parte: a máis externa é un glicocálix de composición rica en carbohidratos, debaixo está a bicapa lipídica con moitas proteínas transmembrana, e na cara celular hai unha rede proteica que forma o esqueleto da membrana.

A concentración eritrocitaria varía segundo o sexo, a idade, e a situación xeográfica. Encóntranse concentracións máis altas de eritrocitos en poboacións que viven en zonas de moita altitude, son máis altas en homes ca en mulleres e en recentemente nados ca en adultos. As diminucións por debaixo do rango normal xeran un estado patolóxico denominado anemia. Esta alteración provoca hipoxia tisular (falta de osíxeno). O aumento da concentración de eritrocitos (eritrocitose) é menos común.

A hemólise é a destrución dos eritrocitos envellecidos e realízana os macrófagos do bazo e fígado. Os compoñentes esenciais, a proteína globina e o ferro, consérvanse e volven a usarse. O grupo hemo da molécula catabolízase a bilirrubina e biliverdina, e finalmente é excretado a través do intestino. A rotura do eritrocito dentro dos vasos sanguíneos libera hemoglobina directamente ao sangue, onde a molécula se disocia en dímeros α e β, os cales se unen á proteína de transporte, haptoglobina. Esta transporta os dímeros ao fígado, onde posteriormente son catabolizados a bilirrubina e excrétanse.

## Os eritrocitos dos mamíferos 
[miniatura|240px|Eritrocitos nucleados no sangue da [ra.]]

Os eritrocitos dos mamíferos non posúen núcleo cando chegan á madurez, é dicir que perden o seu núcleo celular e polo tanto o seu ADN; os anfibios, réptiles e aves teñen eritrocitos con núcleo. Os eritrocitos tamén perden as súas mitocondrias e utilizan a glicosa para producir enerxía por medio da glicólise seguida de fermentación láctica.

A produción de eritrocitos é continua na medula ósea dos ósos longos, aínda que no embrión, o fígado é o principal produtor de glóbulos vermellos. O bazo actúa como reservorio de eritrocitos, mais a súa función é algo limitada nos humanos. Porén, noutros mamíferos, como os cans e os cabalos, o bazo libera grandes cantidades de glóbulos vermellos en momentos de estrés. Algúns atletas trataron de aproveitar esta función do bazo tratando de liberar as súas reservas de eritrocitos por medio de fármacos, pero nesta práctica poñen en risco ao sistema cardiovascular, dado que este non está preparado para soportar sangue cunha viscosidade superior á considerada normal. Tamén se adestran en altura para aumentar o número de eritrocitos ou transfúndense sangue rico en eritrocitos.

### Eritrocitos humanos 
Os eritrocitos teñen unha forma oval, bicóncava, aplanada, cunha depresión no centro. Este deseño é o óptimo para o intercambio de osíxeno co medio que o rodea, pois lles dá flexibilidade para poder atravesar os capilares, onde liberan a carga de osíxeno. O diámetro dun eritrocito típico é de 6-8&nbsp;µm. Os glóbulos vermellos conteñen hemoglobina, que se encarga do transporte de osíxeno e do dióxido de carbono, e lle dá a cor vermella ao sangue.

##### Valores considerados normais de eritrocitos en adultos 
* Mulleres: 4 - 5 x 106/microlitro de sangue.
* Homes: 4,5 - 5 x 106/microlitro de sangue.

## Metabolismo enerxético do eritrocito 
[miniatura|200px|Células sanguíneas humanas observadas con [microscopio electrónico de varrido. De esquerda a dereita: eritrocito, plaqueta e leucocito.]]

O metabolismo dos eritrocitos é limitado, debido á ausencia de núcleo, mitocondria e outros orgánulos subcelulares. Aínda que a unión, o transporte e a liberación de osíxeno e dióxido de carbono é un proceso pasivo que non require enerxía, existen varios procesos metabólicos dependentes de enerxía que son esenciais para a viabilidade da célula.

As vías metabólicas máis importantes para o eritrocito maduro necesitan glicosa como substrato. Estas vías son:

* glicólise,
* ruta da pentosa fosfato,
* vía da hemoglobina redutase,
* ciclo de Rapoport–Luebering

Estas vías contribúen con enerxía, e manteñen:

* o potasio intracelular alto, o sodio intracelular baixo e o calcio intracelular moi baixo (bomba de catións);
* hemoglobina en forma oxidada;
* elevados niveis de glutatión reducido;
* integridade e deformabilidade da membrana.

### Glicólise nos eritrocitos 
A glicólise fornece o ATP necesario para a regulación por transporte activo da concentración intracelular de catións (Na+, K+, Ca2+, Mg2+) a través de bombas de catóns. O eritrocito obtén enerxía en forma de ATP da degradación da glicosa por esta vía. Aproximadamente do 90 a 95 % do consumo celular de osíxeno utiliza esta vía. Os eritrocitos normais non teñen depósitos de glicóxeno. Dependen totalmente da glicosa ambiental para a glicólise. A glicosa penetra na célula por difusión facilitada, un proceso que non consome enerxía. Metabolízase a lactato (fermentación homoláctica), onde produce unha ganancia neta de dous moles de ATP por cada mol de glicosa.

### Ciclo das pentosas 
Nos eritrocitos este ciclo proporciona NADPH e glutatión reducido para reducir oxidantes celulares. Aproximadamente o 5% da glicosa celular entra na vía oxidativa das pentosas, un sistema auxiliar para producir coencimas reducidos. O glutatión reducido protexe a célula contra moitos danos producidos por axentes oxidantes permanentes. Os oxidantes dentro da célula oxidarían os grupos sulfhidrilo (-SH) da hemoglobina, a menos que os oxidantes sexan reducidos polo glutatión reducido, e por iso é tan importante esta vía no eritrocito.

### Vía da hemoglobina redutase 
Esta vía protexe a hemoglobina da oxidación grazas á acción do NADH e da metahemoglobina redutase. Trátase dunha vía alternativa á glicólise, esencial para manter o ferro hemo en estado reducido (Fe2+). A hemoglobina co ferro en estado férrico, Fe3+, coñécese como metahemoglobina. Esta forma de hemoglobina non pode combinarse co osíxeno. A metahemoglobina redutase, en unión co NADH producido na glicólise, protexe ao ferro hemo da oxidación. Sen este sistema, o 2 % da metahemoglobina formada normalmente todos os días elevaríase, co tempo, a un 20-40 %, co que se limitaría gravemente a capacidade transportadora de osíxeno no sangue. Os medicamentos oxidantes poden interferir coa metahemoglobina redutase e producir valores aínda máis elevados de metahemoglobina. Isto provoca cianose.

### Ciclo de Rapoport–Luebering 
Este ciclo é parte da glicólise, e ten a súa fin é evitar a formación de 3-fosfoglicerato e ATP. O 1,3-difosfoglicerato (DPG) está presente no eritrocito nunha concentración dun mol DPG/mol de hemoglobina, e únese con forza á desoxihemoglobina, co que a hemoglobina se mantén en estado desosixenado e facilítase a liberación de osíxeno. O incremento na concentración de difosfoglicerato facilita a liberación de osíxeno aos tecidos por medio da diminución na afinidade da hemoglobina polo osíxeno. Desta maneira, o eritrocito conta cun mecanismo interno para a regulación da subministración de osíxeno aos tecidos.

## Hemoglobina 
É un pigmento especial que lle dá aos eritrocitos a súa cor vermella característica. A súa molécula posúe ferro, e a súa función é o transporte de osíxeno. Está presente en todos os animais, excepto nalgúns grupos de animais inferiores. Participa no proceso polo que o sangue leva os nutrientes necesarios ata as células do organismo e dirixe os seus produtos de refugo aos órganos excretores. Tamén transporta o osíxeno desde os pulmóns (ou branquias nos peixes), onde o sangue o capta, ata os tecidos do corpo.

Cando a hemoglobina se une ao osíxeno para ser transportada aos órganos do corpo, chámase oxihemoglobina. Cando a hemoglobina se une ao CO2 para ser eliminada pola expiración, que ocorre nos pulmóns, recibe o nome de desoxihemoglobina. Se a hemoglobina se une ao monóxido de carbono (CO), fórmase entón un composto moi estable chamado carboxihemoglobina, que ten un enlace moi forte co grupo hemo da hemoglobina e impide a captación do osíxeno, co que se xera facilmente unha anoxia que leva á morte

A hemoglobina tamén transporta o dióxido de carbono fóra dos tecidos. Menos do 2 % total do osíxeno, e a maior parte do CO2, son mantidos en solución no plasma sanguíneo). A hemoglobina representa o 35 % do peso do eritrocito. Unha proteína relacionada, a mioglobina, actúa como almacén de osíxeno nas células musculares.

## Espectrina 
Baixo a membrana plasmática os eritrocitos teñen unha especie de armazón formado pola proteína citoesquelética espectrina.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Anemia
* Leucocito
* Plaqueta
* Sangue
* Sistema circulatorio
* Glicoforina