Teoría neutral unificada da biodiversidade e a bioxeografía

A **teoría neutral unificada da biodiversidade e a bioxeografía** (tamén **teoría neutral**, **teoría unificada** ou **UNTB**) é unha hipótese e o título dun monográfico feito polo ecólogo Stephen P. Hubbell.

A hipótese pretende explicar a diversidade e a abundancia relativa das especies nas comunidades ecolóxicas, e tal coma outras teorías neutrais na ecoloxía, a hipótese de Hubbell asume que as diferenzas entre os membros dunha comunidade de especies semellantes a nivel trófico son "neutrais" ou irrelevantes para o seu éxito de supervivencia. Isto implica que a biodiversidade xorde de xeito aleatorio por cada especie seguir un camiño aleatorio (véxase o concepto matemático deste). A hipótese está a causar controversia e outros autores están considerando versións máis complexas ou modelos nulos que se axustan mellor aos datos obtidos. Isto pódese considerar unha hipótese nula para o nicho ecolóxico. Hubbell asentouse en conceptos neutrais anteriores como a Teoría de bioxeografía de illas de MacArthur e Wilson'

:
\theta\frac{J!}{n!(J-n)!}
\frac{\Gamma(\gamma)}{\Gamma(J+\gamma)}
\int_{y=0}^\gamma
\frac{\Gamma(n+y)}{\Gamma(1+y)}
\frac{\Gamma(J-n+\gamma-y)}{\Gamma(\gamma-y)}
\exp(-y\theta/\gamma)\,dy

onde *θ* é parámetro fundamental da biodiversidade, *J* o tamaño da comunidade, \Gamma a función gamma e \gamma=(J-1)m/(1-m). Esta fórmula, porén, non deixa de ser unha aproximación. A súa correcta forma é é

:
S_M(n) = \frac{\theta}{n}\frac{\Gamma(J_M+1)\Gamma(J_M+\theta-n)}{\Gamma(J_M+1-n)\Gamma(J_M+\theta)}

onde a \theta=(J_M-1)\nu/(1-\nu)\approx J_M\nu chámaselle o número fundamental da biodiversidade. Para metacomunidades máis grandes e con n\ll J_M un recupérase a distribución logarítmica como distribución de especies.

:
S_M(n) \approx \frac{\theta}{n} \left( \frac{J_M}{J_M+\theta} \right)^n

O modelo de urnas para a comunidade local de tamaño fixo J é moi semellante ao da metacomunidade.

A cada paso no tempo realízanse unha das dúas seguintes accións:

# Con probabilidade (1-m) debúxase un individuo aleatoriamente e substitúese outro aleatoriamente da urna cunha copia do primeiro destes.
# Con probabilidade m substitúese un individuo aleatoriamente cun inmigrante obtido da metacomunidade.

A metacomunidade está cambiando a unha escala temporal moito máis longa e asúmese que é fixa durante a evolución da comunidade local. A distribución de especies resultantes na comunidade local e os valores esperados dependen de catro parámetros: J, J_M, \theta e m (ou I); e pódense derivar incluíndo varios casos límite simplificantes como un dos presentados na sección anterior (o alí chamado \langle\phi_n\rangle).

O parámetro m é unha medida de dispersión. Se m=1 a comunidade local é simplemente unha mostra da metacomunidade. Para m=0 a comunidade local está completamente illada da metacomunidade e todas as especies extinguiranse agás unha soa. Este último caso foi analizado por Hubbell. Un índice facilmente accesible da evolución subxacente é a chamada distribución de cambio de especies, definida como a **P(r,t)** de que a poboación de calquera especie teñan variado nunha fracción de **r** despois dun tempo **t**.

Un modelo neutral pode analiticamente predicir a abundancia relativa de especies (*RSA*) tanto en estadio estacionario como en dinámica temporal de especies. Neste marco conceptual, a poboación de calquera especie represéntase como unha variable **x** (aleatoria) continua, que ten unha evolución gobernada pola seguinte ecuación de Langevin:

:
\dot{x}=b-x/\tau+\sqrt{Dx}\xi(t)

onde b é a taxa de inmigración dunha comunidade rexional ampla, -x/\tau a representación da competición por recursos finitos e **D** é a variable relacionada coa estocasticidade demográfica; \xi(t) é ruído branco de Gauss. O modelo pódese derivar tamén como unha aproximación continua da ecuación principal, onde as taxas de nacemento e morte son independentes das especies e predí que en estado estacionario a RSA é simplemente unha distribución gamma.

A partir da solución exacta dependente do tempo da ecuación anterior, pódese calcular exactamente a STD no tempo t baixo as condicións estacionarias:

:
P(r,t)=A\frac{\lambda+1}{\lambda}\frac{(e^{t/\tau})^{b/2D}}{1-e^{-t/\tau}}\left(\frac{\sinh(\frac{t}{2\tau})}{\lambda}\right)^{\frac{b}{D}+1}\left(\frac{4\lambda^2}{(\lambda+1)^2e^{t/\tau}-4\lambda}\right)^{\frac{b}{D}+\frac{1}{2}}.

Esta fórmula ofrece bos axustes cando se aplica aos datos recolleitos nos bosques tropicais de Barro Colorado de 1990 ao 2000. A partir do mellor axuste obtense unha estimación de \tau de ~ 3500 anos, cunha incerteza ampla debida ao tempo relativo do intervalo de recollida de mostras. Este parámetro pódese interpretar como o tempo de relaxación do sistema, i.e,. o tempo que o sistema necesita para recuperarse dunha perturbación da distribución de especies. No mesmo modelo, a estimación da vida media das especies apréciase que se aproxima de xeito óptimo á escala temporal \tau. Isto suxire que a asunción neutral poderíase corresponder cun escenario no que as especies se orixinan e se extinguen na mesma escala temporal ou en flutuacións de todo o ecosistema.

## Comprobación da teoría 
A teoría provocou moita controversia xa que "abandona" o rol da ecoloxía na modelaxe dos ecosistemas. A teoría foi criticada por requirir un equilibrio cando as condicións climáticas e xeográficas pénsase que cambian ben a miúdo como para que isto sexa así.), e que co cal son máis parsimonioso. Igualmente, non é quen de explicar o porqué as familias de árbores tropicais están estatisticamente correlacionadas a un nivel alto con gráficos de masas forestais distantes como as da América do Sur e Central e o Surés de Asia.

## Aplicacións 
Inda que a teoría foi valorada como unha ferramenta útil para a paleontoloxía 

## Notas 
## Véxase tamén 
### Bibliografía 
* 
*  ()
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 

### Outros artigos 
* Stephen P. Hubbell
### Ligazóns externas 
* Scientific American Interview with Steve Hubbell
* R package for implementing UNTB