Selección de grupo

[miniatura|upright=1.3|As explicacións iniciais do [comportamento social, como a reprodución en leks do *Tetrao tetrix*, estaban baseadas en que era algo "bo para a especie". pero non estudara o valor de supervivencia no campo; o etólogo Niko Tinbergen alabou a Lorenz polo seu interese no valor de supervivencia do comportamento, e entre os naturalistas gustaban en xeral os escritos de Lorenz.

## Selección egoísta 
[miniatura|dereita|O [comportamento social en abellas do mel explícase pola selección de parentesco: o seu sistema de herdanza por haplodiploidía fai que as obreiras estean moi emparentadas coa súa raíña (no centro).]]

Desde mediados da década de 1960, os biólogos evolutivos consideraban que a selección natural actuaba fundamentalmente a nivel de individuo. En 1964, John Maynard Smith, e George C. Williams no seu libro de 1966 *Adaptation and Natural Selection* puxeron en dúbida a selección de grupo como mecanismo importante na evolución; o libro de Williams de 1971 *Group Selection* reuniu os escritos de moitos autores sobre ese tema.

A gran maioría dos biólogos evolutivos crían en 2011 que a selección por riba do nivel do individuo era un caso especial, probablemente limitado ao peculiar sistema de herdanza por haplodiploidía dos himenópteros eusociais como as abellas, que favorece a selección de parentesco.

## A selección de grupo revisada 
Experimentos feitos a finais da década de 1970 indicaban que era posible unha selección de grupo que implicase altruísmo. Os modelos iniciais de selección de grupo eran defectuosos porque asumían que os xenes actuaban independentemente; pero as interaccións baseadas xeneticamente entre individuos son moi comúns na formación de grupos porque os xenes deben cooperar para o beneficio da asociación en grupos para mellorar a fitness dos membros do grupo. Ademais, a selección de grupo a nivel de especie é imperfecta porque é difícil ver como se aplicarían as presións selectivas; o nivel no cal as presións selectivas son plausibles parece ser que é en especies sociais e en casos de grupos contra outros grupos, en vez de na especie enteira. Por outra parte, a selección de parentesco acéptase como explicación do comportamento altruísta.

Desde a década de 1990, os modelos de selección de grupos volveron rexurdir. Algúns biólogos opinan que a selección de parentesco e a selección a multinivel son ambas necesarias para "obter unha comprensión completa da evolución do sistema de comportamento social".

En 2010 E. O. Wilson e outros defenderon a selección multinivel, incluíndo a selección en grupo, para corrixir o que consideraban déficits no poder explicativo da fitness inclusiva. A resposta foi rexeitada por outros 137 biólogos evolutivos que indicaron que "os seus argumentos están baseados nunha comprensión incorrecta da teoría evolutiva e unha incorrecta representación da literatura empírica".

[miniatura|upright=1.3|O modelo de selección a multinivel de David Sloan Wilson e Elliott Sober de 1994, ilustrada por un conxunto de [moneca matrioshka|monecas matrioshkas rusas metidas unhas dentro doutras. O propio Wilson comparou este modelo con ditas monecas.]]

Wilson comparou as capas de competición e evolución coas monecas matrioshkas rusas, que están metidas unhas dentro das outras. O nivel inferior é o dos xenes, despois está o nivel celular, despois o nivel de organismo, e finalmente o de grupos. Os diferentes niveis funcionan cohesivamente para maximizar a fitness, ou éxito reprodutivo. A teoría afirma que para que un trazo que beneficia a un grupo se espalle a selección no nivel de grupo, que implica competicións entre grupos, debe pesar máis que no nivel de individuo, que implica os individuos que compiten dentro dun grupo. A teoría da selección a multinivel céntrase nos fenotipos porque mira nos niveis sobre os que actúa a selección directamente. A maior parte dos casos en que foi proposta a selección de grupo son en humanos ou, sobre todo, en himenópteros eusociais que fan da cooperación unha forza impulsora das súas adaptacións co paso do tempo e teñen un sistema peculiar de herdanza baseado na haplodiploidía, que permite que a colonia funcione como un individuo e que só se reproduza a raíña.

O traballo de Wilson e Sober revitalizou o interese na selección a multinivel. Nun artigo de 2005, E. O. Wilson argumentou que a selección de parentesco xa non podía utilizarse para explicar a evolución da socialidade extrema, por dúas razóns. Primeiro, o argumento de que a herdanza por haplodiploidía (como a dos himenópteros) crea unha forte presión de selección sobre as castas non reprodutoras ten fallos matemáticos. En segundo lugar, a eusocialidade xa non parece estar limitada aos himenópteros, porque, desde que se publicou o texto fundacional de Wilson sobre sociobioloxía en 1975, atopouse un crecente número de taxons moi sociais,
::rb > c

(onde b representa os beneficios do que recibe o altruísmo, c o custo do altruísta, e r o seu grao de parentesco) debería ser substituída pola ecuación máis xeral
::rbk + be > c

na cal bk é o beneficio para o parente (b na ecuación orixinal) e be é o beneficio acumulado para o grupo no seu conxunto. Argumentou tamén que, no estado actual das evidencias obtidas en relación cos insectos sociais, parece que be>rbk, para que o altruísmo teña que ser explicado en termos de selección ao nivel de colonia en vez de a nivel de parente. Porén, a selección de parentesco e a selección de grupo non son procesos distintos, e os efectos dunha selección a multinivel xa son tidos en conta na regra de Hamilton, *rb*>*c*, con tal de que se use unha definición ampliada de *r*, que non require a asunción orixinal de Hamilton de parentesco xenealóxico directo, como propuxo o propio E. O. Wilson.

### Outros argumentos 
As poboacións espaciais de predadores e presas mostran restricións na reprodución no equilibrio, tanto individualmente coma por comunicación social, como propuxo orixinalmente Wynne-Edwards. Aínda que esas poboacións espaciais non teñen grupos ben definidos para a selección de grupo, as interaccións espaciais locais dos organismos en grupos transitorios son dabondo para orixinar un tipo de selección a multinivel. Non obstante, non hai aínda probas de que estes procesos operen nas situacións nas que as propuxo Wynne-Edwards; a análise de Rauch et al., Especificamente, os parasitos non moderan individualmente a súa transmisión; senón que as variantes máis transmisibles "se orixinan continuamente e crecen rapidamente durante moitas xeracións, pero finalmente extínguense antes de dominar o sistema."

Unha variante da teoría de selección de grupo que nace da idea da viscosidade da poboación (dispersión da descendencia limitada), proposta primeiramente por Hamilton (1964), está amplamente presente nas poboacións naturais. Esta estrutura da poboación xera un continuum entre a selección individual, a de parentesco, a de grupo emparentado e a de grupo sen que haxa unha clara fronteira para cada nivel. Con todo, os modelos teóricos iniciais de D.S. Wilson et al. (1992) e Taylor (1992) mostraban que a viscosidade da poboación por si soa non pode levar á cooperación e ao altruísmo, porque calquera beneficio xerado pola cooperación entre parentes é compensado exactamente pola competición entre parentes; a descendencia adicional debida á cooperación é eliminada pola competición local. Porén, esta compensación exacta tamén indica que calquera beneficio adicional da cooperación local sería suficiente para permitir que evolucionase a cooperación. Ao asumir diferenzas individuais nas adaptacións, Yang (2013) mostrou que o beneficio do altruísmo social pode almacenarse en forma de calidade da descendencia e así promover a evolución do altruísmo mesmo se a poboación non flutúa, porque a competición local entre máis individuos resultante do altruísmo local incrementa a fitness local media dos individuos que sobreviven. Trata a cultura como un sistema evolutivo separado que actúa en paralelo coa evolución xenética usual na transformación dos trazos humanos. Crese que este enfoque que combina a influencia xenética coa cultural ao longo de varias xeracións non está presente noutras hipóteses como o altruísmo recíproco e selección de parentesco, facendo que a evolución xenes-cultura sexa unha das hipóteses máis realistas para a selección de grupo. Fehr proporcionou probas de que a selección de grupo tiña lugar nos humanos actualmente facendo experimentos con xogos lóxicos como o dilema do prisioneiro, un tipo de pensamento que os humanos desenvolveron hai moitas xeracións.

A coevolución xenes-cultura permite que os humanos desenvolvan adaptacións especiais ás presións locais e ambientais máis rapidamente que con só a evolución xenética. Robert Boyd e Peter J. Richerson, dous firmes defensores da evolución cultural, postulan que o acto da aprendizaxe social, ou a aprendizaxe nun grupo se fai por selección de grupo, o que permite ás poboacións humanas acumular información durante moitas xeracións. Isto conduciu á evolución cultural de comportamenteos e tecnoloxías en paralelo coa evolución xenética. Boyd e Richerson cren que a capacidade de colaborar evolucionou durante o Plistoceno Medio, hai un millón de anos, en resposta a un rápido cambio climático.

### Estratexias evolutivamente estables diferentes 
O problema coa selección de grupo é que para que un grupo completo obteña un só trazo, este debe espallarse primeiro por todo o grupo por evolución normal. Pero, como sinalou J. L. Mackie, cando hai moitos grupos diferentes, cada un cunha estratexia estable evolutivamente, hai selección entre as diferentes estratexias estables, xa que algunhas son perores que outras. Por exemplo, un grupo no que o altruísmo fose universal competiría superando a un grupo no que cada individuo actuase no seu propio interese, pero o grupo de altruístas sería vulnerable ás trampas dos non altruístas.

### Implicacións na bioloxía das poboacións 
Os comportamentos sociais como o altruísmo e as relacións de grupo poden causar un grande impacto en moitos aspectos da dinámica das poboacións, como a competición intraespecífica e a interespecífica. En 1871, Darwin sostiña que a selección de grupo ocorría cando os beneficios da cooperación ou altruísmo entre subpoboacións son maiores que os beneficios individuais egoístas dentro dunha subpoboación. Isto apoia a idea da selección a multinivel, pero o parentesco tamén xoga un papel integral porque moitas subpoboacións están compostas de individuos estreitamente emparentados. Un exemplo disto pode encontrarse nos leóns, que son á vez cooperativos e territoriais. Dentro da manda de leóns, os machos protexen a manda de machos alleos, e as femias, que son normalmente irmás, cazan e coidan as crías comunalmente. Porén, esta cooperación parece ser dependente da densidade. Cando os recursos son limitados, a selección de grupo favorece as mandas que traballan xuntas na caza. Cando as presas son abondosas, a cooperación xa non é suficientemente beneficiosa como para compensar as desvantaxes do altruísmo, e a caza xa non é cooperativa.

As interaccións entre diferents especies poden tamén verse afectadas pola selección a multinivel. O exemplo de como funciona a selección en grupo nos virus transportados por mosquitos nos coellos demostra como afecta ás interaccións hóspede-parasito. As relacións depredador-presa poden tamén ser afectadas. Os individuos de certas especies de monos ouvean para advertir ao grupo da aproximación dun predador. A evolución deste trazo beneficia ao grupo ao proporcionar protección, pero podería ser desvantaxoso para o individuo se os ouveos atraen a atención do depredador. Ao afectaren a estas interaccións interespecíficas, as seleccións a multinivel e de parentesco poden cambiar a dinámica da poboación dun ecosistema.

A selección a multinivel trata de explicar a evolución do comportamento altruísta en termos de xenética cuantitativa. O incremento da frecuencia ou fixación de alelos altruístas pode realizarse por medio de selección de parentesco, na cal os individuos implicados no comportamento altruísta promoven a fitness de individuos xeneticamente similares, como os irmáns. Porén, isto pode producir depresión por endogamia, que rebaixa a fitness global da poboación. Porén, se o altruísmo fose seleccionado por unha énfase nos beneficios do grupo en oposición ao parentesco e os beneficios para os parentes, poderían preservarse tanto o trazo altruísta coma a diversidade xenética. Porén, o parentesco debería aínda seguir sendo unha consideración clave nos estudos de selección a multinivel. A selección a multinivel imposta experimentalmente no paspallás xaponés foi máis efectiva nunha orde de magnitude en grupos de parentesco estreitamente relacionados que en grupos aleatorios de individuos.

## Críticas 
O uso da ecuación de Price para apoiar a selección de grupo foi posta en discusión por van Veelen en 2012, aducindo que está baseada en asuncións matemáticas non válidas.

Richard Dawkins e outros partidarios da evolución centrada nos xenes seguen sen estar convencidos da selección de grupo. En concreto, Dawkins suxire que a selección de grupo non fai unha distinción axeitada entre replicadores e vehículos.

O psicólogo Steven Pinker concluíu que a "selección de grupo non ten un papel útil que desempeñar en psicoloxía ou na ciencia social", xa que "non é unha aplicación precisa da teoría da selección natural, como o é, digamos, en algoritmos xenéticos ou en simulacións de vida artificial. En vez diso é unha metáfora imprecisa, máis similar á loita entre tipos de pneumáticos ou teléfonos."

O biólogo evolutivo Jerry Coyne resumiu os argumentos en *The New York Times* en termos non técnicos da seguinte maneira:

A selección de grupo non ten unha aceptación ampla entre os biólogos evolutivos por varias razóns. Primeira, non é unha maneira eficaz de seleccionar os trazos, igual que o comportamento altruísta, que se supón que son prexudiciais para o individuo pero bos para o grupo. Os grupos divídense para formar outros grupos con moita menos frecuencia que nos organismos que se reproducen para formar outros organismos, así que a selección de grupo para o altruísmo sería improbable que compensase a tendencia de cada grupo a perder rapidamente os seus altruístas por medio da selección natural que favorece aos tramposos. Ademais, hai poucas evidencias de que a selección sobre os grupos promovese a evolución dalgún trazo. Finalmente, outras forzas máis plausibles, como a selección directa sobre os individuos para o apoio recíproco, puideron converter os humanos en prosociais. Estas razóns explican por que só uns poucos biólogos, como [David Sloan] Wilson e E. O. Wilson (non relacionados), avogan pola selección de grupo como unha forza evolutiva de cooperación.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Bibliografía 
* 
* 
* 
* 
* 
* Sober, Elliott and Wilson, David Sloan (1998). Unto Others: The Evolution and Psychology of Unselfish Behavior. Cambridge, MA: Harvard University Press.
* 
* 
* Wilson, David Sloan (2006). Human groups as adaptive units: toward a permanent consensus. In P. Carruthers, S. Laurence & S. Stich (Eds.), *The Innate Mind: Culture and Cognition*. Oxford: Oxford University Press. Full text(archived from the original on 2009-02-26)

### Ligazóns externas 
* Altruism and Group Selection - Internet Encyclopedia of Philosophy.
* Lloyd, Elisabeth, "Units and Levels of Selection." *The Stanford Encyclopedia of Philosophy*, (Fall 2005 Edition), Edward N. Zalta (ed.)
* The Controversy of the Group Selection Theory – unha "revisión" de "Science Creative Quarterly" (un blog)
* Binghamton: D.S. Wilson