Endóspora

[miniatura|Preparación tinguida de *[Bacillus subtilis* no que se ven as endósporas en verde e as células vexetativas en vermello.]]
[miniatura|Imaxe de fase brillante de endósporas de *[Paenibacillus alvei* (con microscopio de contraste de fase).]]
Unha **endóspora** é unha estrutura dormente de resistencia e non reprodutora producida por certas bacterias grampositivas do filo Firmicutes. O nome "endóspora" indica que a espora se forma no interior da célula bacteriana (endo), pero, en realidade non é unha verdadeira espora (non produce descendencia), senón que é unha forma dormente básica (co metabolismo e estruturas reducidas) de resistencia que a célula bacteriana produce en certas circunstancias. Finalmente, a endóspora é expulsada e é o único que queda, xa que o resto da célula dexenera. A formación de endósporas está desencadeada pola falta de nutrientes. Na formación de endósporas, a bacteria divídese dentro da súa parede celular. As endósporas permiten que as bacterias permanezan dormentes durante longos períodos de tempo, nalgúns casos mesmo durante séculos. Informouse de casos de esporas de millóns de anos de antigüidade que foron revividas. Cando o ambiente é máis favorable, a endóspora pode reactivarse por si mesma e sofre unha transformación pasando ao estado vexetativo normal. A maioría dos tipos de bacterias non poden orixinar endósporas e tampouco o fai ningunha arquea. Exemplos importantes de bacterias que forman endósporas son *Bacillus* e *Clostridium*.

A endóspora consta dunha cuberta de varias capas, o ADN da bacteria, ribosomas e grandes cantidades de ácido dipicolínico. Este ácido é específico das endósporas e parece que axuda a que as endósporas manteñan a súa dormencia, e chega a constituír ata o 10% do peso seco. Axentes antibacterianos comúns que funcionan destruíndo as paredes das células vexetativas bacterianas non afectan ás endósporas. As endósporas atópanse comunmente no solo e na auga, onde poden sobrevivir durante longos períodos de tempo. Varios microorganismos forman "esporas" ou "quistes," pero as endósporas de bacterias grampositivas de baixo contico G+C son con diferenza as máis resistentes a condicións adversas.

As endósporas son diferentes das exósporas, aínda que en ambos os casos son formas hibernantes ou dormentes. Algunhas bacterias poden converterse en exósporas, tamén chamados quistes microbianos.
miniatura|Formación dunha endóspora polo proceso de esporulación.

## Estrutura 
miniatura|260px|Variacións na morfoloxía de endósporas: (1,&nbsp;4)&nbsp;endóspora central; (2,&nbsp;3,&nbsp;5)&nbsp;endóspora terminal; (6)&nbsp;endóspora lateral.
A bacteria produce unha soa endóspora internamente. A endóspora presenta unha cuberta complexa con varias capas. A disposición en capas dunha endóspora é:
* Exosporio
* Cuberta da espora
* Córtex da espora
* Parede celular e núcleo ou protoplasto.

A capa máis externa é o *exosporio*, que é unha fina capa proteica. Debaixo está a *cuberta da espora*, formada por varias capas proteicas específicas da espora, que actúa como un baruto que impide o paso de grandes moléculas tóxicas como o encima lisozima; é resistente a moitas moléculas tóxicas e tamén contén encimas que interveñen na xerminación da endóspora. Debaixo está o *córtex*, que está formado por peptidoglicano. A capa máis interna está formada polo *núcleo ou protoplasto* da espora, que ten unha *parede do núcleo* similar á parede celular da célula vexetativa, que encerra o ADN cromosómico da espora empaquetado con proteínas similares ás da cromatina chamadas SASPs (*small acid-soluble spore proteins*, proteínas da espora solubles en ácido pequenas), que protexen o ADN da espora da radiación UV e da calor; tamén contén estruturas celulares normais, como ribosomas e encimas, pero non é metabolicamente activo. O núcleo da endóspora está parcialmente deshidratado, o que inactiva os encima e aumenta a resistencia á calor. O pH do núcleo endospórico é unha unidade máis ácido que o da célula vexetativa. As proteínas da espora solubles en ácido pequenas (SASPs) aparecen en todas as endósporas, e empaquetan estreitamente e condensan o ADN e son en parte responsables da resistencia á luz UV e aos compostos químicos que danan o ADN. Tamén funcionan como fonte de carbono e enerxía durante a xerminación. Seguidamente, fórmase o córtex de peptidoglicano entre as dúas capas e a bacteria engade a cuberta da espora na parte externa da pre-espora, adquirindo a súa gran resistencia. Nos estadios finais da formación da endóspora esta deshidrátase e madura, e finalmente é expulsada da célula que a orixinou, que se degrada. Maiores concentracións de lixivia non son máis efectivas, e poden causar que algúns tipos de bacterias se agreguen e así sobrevivan.

Aínda que son significativamene resistentes á calor e á radiación, as endósporas poden ser destruídas fervéndoas ou meténdoas nunha autoclave a unha temperatura que exceda a temperatura de ebulición da auga, como a de 100&nbsp;°C durante bastante tempo. As endósporas poden sobrevivir a 100&nbsp;°C durante horas, aínda que cantas máis horas pasen nesas condicións menos sobreviven. Unha forma indirecta de destruílas é situalas nun ambiente que as reactive e pasen ao estado vexetativo, no cal son pouco resistentes. Deixándoas xerminar durante un día ou dous en boas condicións ambientais, as células vexetativas formadas (que xa non son as resistentes endósporas) poden ser doadamente destruídas. Este método indirecto chámase tindalización. Foi o método de uso común durante unha etapa a finais do século XIX antes da introdución das autoclaves baratas. Unha exposición prolongada a radiacións ionizantes, como raios X e raios gamma, tamén mata as endósporas.

Certos tipos de endósporas utilízanse para asegurarse que unha mostra sometida a autoclavado quedou perfectamente esterilizada: ponse dentro da autoclave xunto coa mostra unha pequena cápsula que contén endósporas; despois dun ciclo de autoclavado compróbase para ver se houbo algún crecemento de microorganismos. Se non creceu ningún, entón é que as endósporas foron destruídas e a esterilización foi correcta.

En hospitais, as endósporas que contaminan instrumentos invasivos delicados (por exemplo endoscopios) mátanse a *baixa temperatura* con vapor de peróxido de hidróxeno concentrado activado por plasma non tóxico nin corrosivo en esterilizadores. Ao contrario, a "desinfección de alto nivel" non mata as endósporas pero utilízase para instrumentos que non entran en cavidades corporais estériles (por exemplo, en colonoscopias). Este último método usa só auga quente, encimas, e deterxentes.

## Reactivación 
A reactivación de endósporas ocorre cando as condicións son máis favorables e implica a *activación*, *xerminación*, e *crecemento*. Mesmo en casos en que unha endóspora é situada nun ambiente con abundacnia de nutrientes, pode non xerminar a non ser que teña lugar primeiro a activación. Isto pode ser iniciado polo quentamento da endóspora. A xerminación implica que a endóspora dormente recomece a súa actividade metabólica e así rompa a hibernación. É un proceso normalmente rápido que dura minutos. Desaparece o dipicolinato cálcico e compoñentes do córtex e degrádanse as SASPs.

As endósporas poden permanecer dormentes durante moito tempo. Por exemplo, atopáronse endósporas en tumbas de faraóns exipcios. Cando estas endósporas foron situadas nun medio apropiado nas condicións axeitadas, puideron ser reactivadas. En 1995, Raul Cano da California Polytechnic State University encontrou esporas bacterianas no estómago dunha abella fosilizada atrapada en ámbar da República Dominicana, que foi datada cunha antigüidade duns 25 millóns de anos. Esas esporas xerminaron cando o ámbar foi roto e o material do estómago da abella extraído e situado nun medio nutritivo. Despois de que as esporas foron analizadas ao microscopio, determinouse que as células eran moi similares a *Bacillus sphericus*, que se encontra en abellas actuais da República Dominicana.

As endósporas de *Geobacillus stearothermophilus* utilízanse como indicadores biolóxicos cando se usa unha autoclave en procedementos de esterilización.

### Biotecnoloxía 
As esporas de *Bacillus subtilis* son útiles para a expresión de proteínas recombinantes e en especial para a exposición en superficie de péptidos e proteínas como ferramenta fundamental de investigación aplicada no eido da mcrobioloxía, biotecnoloxía e vacinación.

## Bacterias formadoras de endósporas 
Exemplos de xéneros de bacterias formadoras de endósporas:
* *Acetonema*
* *Actinomyces*
* *Alkalibacillus*
* *Ammoniphilus*
* *Amphibacillus*
* *Anaerobacter*
* *Anaerospora*
* *Aneurinibacillus*
* *Anoxybacillus*
* *Bacillus*
* *Brevibacillus*
* *Caldanaerobacter*
* *Caloramator*
* *Caminicella*
* *Cerasibacillus*
* *Clostridium*
* *Clostridiisalibacter*
* *Cohnella*
* *Coxiella* (*Coxiella burnetii*)
* *Dendrosporobacter*
* *Desulfotomaculum*
* *Desulfosporomusa*
* *Desulfosporosinus*
* *Desulfovirgula*
* *Desulfunispora*
* *Desulfurispora*
* *Filifactor*
* *Filobacillus*
* *Gelria*
* *Geobacillus*
* *Geosporobacter*
* *Gracilibacillus*
* *Halobacillus*
* *Halonatronum*
* *Heliobacterium*
* *Heliophilum*
* *Laceyella*
* *Lentibacillus*
* *Lysinibacillus*
* *Mahella*
* *Metabacterium*
* *Moorella*
* *Natroniella*
* *Oceanobacillus*
* *Orenia*
* *Ornithinibacillus*
* *Oxalophagus*
* *Oxobacter*
* *Paenibacillus*
* *Paraliobacillus*
* *Pelospora*
* *Pelotomaculum*
* *Piscibacillus*
* *Planifilum*
* *Pontibacillus*
* *Propionispora*
* *Salinibacillus*
* *Salsuginibacillus*
* *Seinonella*
* *Shimazuella*
* *Sporacetigenium*
* *Sporoanaerobacter*
* *Sporobacter*
* *Sporobacterium*
* *Sporohalobacter*
* *Sporolactobacillus*
* *Sporomusa*
* *Sporosarcina*
* *Sporotalea*
* *Sporotomaculum*
* *Syntrophomonas*
* *Syntrophospora*
* *Tenuibacillus*
* *Tepidibacter*
* *Terribacillus*
* *Thalassobacillus*
* *Thermoacetogenium*
* *Thermoactinomyces*
* *Thermoalkalibacillus*
* *Thermoanaerobacter*
* *Thermoanaeromonas*
* *Thermobacillus*
* *Thermoflavimicrobium*
* *Thermovenabulum*
* *Tuberibacillus*
* *Virgibacillus*
* *Vulcanobacillus*

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Tinguidura de endósporas
* Esporanxio

### Ligazóns externas 
* Marise A. Hussey, Anne Zayaitz *Endospore Stain Protocol* Microbe Library (*American Society of Microbiology*)
* Endospores -Brief Microbiology Text
* Malachite green – endospore staining technique (vídeo)
* Resistance of *Bacillus* Endospores to Extreme Terrestrial and Extraterrestrial Environments