Carboxisoma

[miniatura|dereita|420px|Os carboxisomas son orgánulos bacterianos limitados por unha cuberta proteica. Á esquerda unha imaxe de [microscopio electrónico de carboxisomas, e á dereita un modelo da súa estrutura.]]
Os **carboxisomas** son microcompartimentos bacterianos que conteñen encimas implicados na fixación do carbono. Están constituídos por unha cuberta proteínica poliédrica de aproximadamente 80 a 140 nanómetros de diámetro. Pénsase que estes compartimentos concentran CO2 para superar a ineficiencia da RuBisCo (o encima limitante da actividade do ciclo de Calvin, que é o principal na fixación do carbono, e funciona mellor con concentracións altas de CO2). Estes orgánulos atópanse en todas as cianobacterias e en moitas bacterias quimiotróficas que fixan dióxido de carbono.

## Descubrimento 
[esquerda|miniatura|350px|(A) [Micrografía electrónica de transmisión|Micrografía electrónica de células de *Halothiobacillus neapolitanus*. As frechas sinalan carboxisomas. (B) Imaxe de carboxisomas illados intactos de *H. neapolitanus*. Barras de escala de 100 nm.]]
Os primeiros carboxisomas observáronse en 1956 con microscopio electrónico na cianobacteria *Phormidium uncinatum* e na década de 1960 observáronse obxectos poliédricos similares noutras cianobacterias. Estas estruturas denomináronse en 1961 *corpos poliédricos* e nos anos seguintes foron atopados tamén nalgunhas bacterias quimiotróficas que fixaban dióxido de carbono (por exemplo, *Halothiobacillus*, *Acidithiobacillus*, *Nitrobacter* e *Nitrococcus*).

Os carboxisomas foron purificados por primeira vez de *Thiobacillus neapolitanus* (hoxe *Halothiobacillus neapolitanus*) en 1973 e demostrouse que posuían o encima RuBisCo, contido dentro dunha cuberta ríxida. Os autores propuxeron que, dado que parecían ser orgánulos implicados na fixación do carbono, deberían chamarse *carboxisomas*.

## Estrutura 
Estruturalmente, os carboxisomas son icosaédricos, ou case icosaédricos, e miden tipicamente de 80 a 120 nm de diámetro. O carboxisoma presenta unha cuberta externa composta por uns poucos miles de subunidades proteicas, as cales encapsulan os dous encimas fixadores de carbono, a anhidrase carbónica e a RuBisCO. As proteínas que forman a cuberta foron caracterizadas estruturalmente por cristalografía de raios X. A proteína que constitúe a maior parte da cuberta forma un hexámero cilíndrico. Estes hexámeros son as unidades básicas de construción da cuberta. Ademais, os carboxisomas observados de formas non icosaédricas poden explicarse naturalmente dentro da elástica teoría das cubertas delgadas heteroxéneas.

Estudos feitos en *Halothiobacillus neapolitanus* demostraron que as cubertas baleiras con forma e composición normais ensámblanse en mutantes con carboxisomas carentes de RuBisCO, o que suxire que a bioxénese da cuberta do carboxisoma e a acumulación dos seus encimas son dous procesos independentes pero funcionalmente ligados. É intrigante que se visen casos en que os carboxisomas de *Halothiobacillus neapolitanus* acumulan especies de RuBisCO quiméricas e heterólogas e que é a subunidade grande da RuBisCO a que determina se o encima se acumula dentro dos carboxisomas ou non.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Ligazóns externas 
* Misteriosos microcompartimentos bacterianos descubertos polos bioquímicos 
* Non son tan simples despois de todo. Reactivación da investigación na evolución e estrutura celular dos procariotas.