Pluma de voo

[upright|miniatura|[Miñato real (*Milvus milvus*) en voo, mostrando as súas rémixes e rectrices]]

As **plumas de voo** (*Pennae volatus*)  son as plumas pennáceas longas, ríxidas, de forma asimétrica, pero emparelladas simetricamente, das ás e cola das aves; as situadas nas ás denomínanse **rémixes** ou remeiras, as ás da cola, **rectrices** ou temoneiras. A función primaria das plumas de voo é axudar á xeración do impulso e sustentación, posibilitando o voo das aves. As plumas de voo dalgunhas aves evolucionaron para realizar funcións adicionais, xeralmente asociadas con exhibicións territoriais, rituais de cortexo ou métodos de alimentación. Nalgunhas especies, estas plumas desenvolvéronse dando plumas rechamantes utilizadas en exhibicións visuais de cortexo, mentres que noutras orixinan un son durante os voos de exhibición. As pequenas aserraduras que teñen as estrixiformes no bordo de ataque das rémixes axúdanlle a voar silandeiramente (e, por tanto, a ter máis éxito na caza), mentres que as rectrices moi ríxidas dos petos e picapaus permítenlles usalas como puntos de apoio aplicándoas contra o tronco cando están agarrados no tronco e peteirando nel. Mesmo as aves non voadoras conservan as súas plumas de voo, aínda que ás veces con formas radicalmente modificadas.

A muda das plumas de voo pode causar serios problemas ás aves, xa que lles impide voar. En diferentes especies evolucionaron distintas estratexias para facer fronte a este problema, que van desde desprenderse de todas as plumas de voo ao mesmo tempo (e así quedan sen capacidade de voar por un período de tempo relativamente curto) a estender a muda durante un período de varios anos.

## Rémixes 
miniatura|350px|Estrutura dos ósos dunha á de ave, indicando os puntos de inserción das rémixes

As **rémixes** (do latín "remeiro") están localizados na parte posterior da á. Uns ligamentos unen os longos cálamos firmemente aos ósos da á, e unha banda forte e grosa de tecido tendinoso chamada pospataxio axuda a manter e soster as rémixes no seu lugar. As rémixes equivalentes dun exemplar de ave son simétricas nas dúas ás, e son bastante similares en tamaño e forma (a non ser en casos de danos ou mutacións), aínda que non necesariamente en padrón. Dánselles diferentes nomes dependendo da súa posición ao longo da á.

### Primarias 
As rémixes primarias están conectadas á *manus* (a "man" da ave, composta de carpometacarpo e falanxes). Son as rémixes máis longas e estreitas (especialmente as unidas ás falanxes), e poden ser rotadas individualmente. Estas plumas son especialmente importantes para o voo batido, xa que son a principal fonte de pulo, movendo a ave cara a adiante polo aire. As propiedades mecánicas das primarias son importantes para soster o voo. A maioría do pulo xérase polo batido cara a abaixo da á. Porén, no movemento cara a arriba da á (cando a ave a miúdo arrastra a súa á preto do seu corpo), as primarias son separadas e rotadas, reducindo a resistencia do aire á vez que seguen axudando a proporcionar algún pulo. A flexibilidade das rémixes das puntas das ás das grandes aves que planan tamén permite que estas plumas se estendan, o cal axuda a reducir a creación de vórtices na punta alar, reducindo así o  arrastre. As bárbulas destas plumas, bárbulas de fricción, están especializadas con grandes barbicelas lobulares que axudan ao agarre e impiden o deslizamento das plumas que están enriba e están presentes na maioría das aves voadoras.
[esquerda|miniatura|Unha [Haliaeetus leucocephalus|pigargo de cabeza branca (*Haliaeetus leucocephalus*) en voo coas súas primarias estendidas para diminuír o arrastre e mellorar a sustentación]]

As especies varían algo no número de primarias que posúen. Este número en non paseriformes varía xeralmente entre 9 e 11, Mentres que os paseriformes máis modernos teñen 10 primarias,
As aves de máis de 40 familias de non paseriformes parece que perderon a quinta pluma secundaria de cada á, un estado chamado **diastataxe**. Nestas aves, o quinto conxunto de cobertoiras secundarias non cobre ningunha rémixe, posiblemente debido ao retorcemento das papilas das plumas durante o desenvolvemento embrionario. Os gaviformes, mergullóns, pelicanos, falcóns e aguias, grúas, escolopácidos, gaivotas, papagaios e estrixiformes están entre os grupos de aves que perderon estas plumas.

### Terciarias 
As terciarias orixínanse na rexión braquial e non se consideran verdadeiras rémixes, xa que non están unidas ao óso correspondente, neste caso o úmero. Estas alongadas terciarias "verdadeiras" actúan como cuberta protectora de todas as partes das secundarias e primarias dobradas, e non se consideran tampouco plumas de voo. Aínda así, moitas autoridades usan o termo terciarias para referirse ás secundarias máis internas, nun esforzo de distinguilas doutras secundarias máis simétricas e máis curtas dos paseriformes (que se orixinan no olécranon e realizan a mesma función que as verdadeiras terciarias). O termo umeral utilízase ás veces para aves como os albatros e pelicanos que teñen un úmero longo.

### Tectrices 
Os cálamos das plumas de voo están protexidos por unha capa de plumas que non son de voo chamadas cobertoiras ou tectrices, e hai polo menos unha capa delas tanto encima coma debaixo das plumas de voo das ás e tamén por riba e por baixo das rectrices da cola. Estas plumas poden variar amplamente en tamaño e, por exemplo, son as tectrices da parte superior da cola do macho de pavo real, e non as súas rectrices, as que constitúen a súa elaborada e colorida "cola".

### Emarxinación 
As primarias máis externas das grandes aves planadoras, especialmente as rapaces, mostran con frecuencia un pronunciado estreitamento a unha distancia variable ao longo das beiras das plumas. Estes estreitamentos son denominados **amosegas** ou **emarxinacións** dependendo do grao da súa inclinación.

### Álula 
[miniatura|Macho do [lavanco (*Anas platyrhynchos*) aterrando coas álulas estendidas no bordo de ataque da á.]]

As plumas da **álula** non se consideran xeralmente plumas de voo en senso estrito; aínda que son asimétricas, carecen da lonxitude e rixidez da maioría das verdadeiras plumas de voo. Porén, as plumas da álula axudan claramente a voar a baixas velocidades. Estas plumas que están unidas os "polegares" da ave e normalmente sitúanse aliñadas contra o bordo anterior da á) funcionan da mesma maneira que os slats da á dun avión, o que fai que a á presente un ángulo de ataque maior do normal (e, por tanto, de sustentación) sen que o resultado sexa unha entrada en perda. Manipulando o seu polgar para crear un oco entre a álula e o resto da á, unha ave pode evitar entrar en perda cando voa a baixa velocidade ou está aterrando.

## Rectrices 
As rectrices (do latín "temoneiro") ou plumas temoneiras, axudan á ave a frear e guiar a dirección do seu voo, e están dispostas nuha soa ringleira horizontal na marxe traseira da cola anatómica. Só o par central está unido (por ligamentos) aos ósos da cola; as restantes rectrices están incrustadas nos bulbos rectriciais, estruturas complexas de graxa e músculo que rodean eses ósos. As rectrices están sempre presentes por pares, e a gran maioría das especies teñen seis pares. Están ausentes nos mergullóns e nalgunhas ratites, e moi reducidas en tamaño nos pingüíns. Moitas especies de tetraoninos teñen máis de 12 rectrices. Algunhas especies, como *Bonasa umbellus*, *Tetrastes bonasia* e *Gallinago gallinago*, teñen un número de rectrices que varía entre os individuos. Os pichóns domésticos teñen un número moi variable, debido a séculos de cruzamentos selectivos.

## Convencións de numeración 
Para poder discutir doadamente sobre procesos da muda ou estruturas corporais, os ornitólogos asignan un número a cada pluma de voo. Por convención, os números asignados ás plumas primarias sempre empezan coa letra **P** *(P1, P2, P3 etc.)*, os das secundarias coa letra **S**, os das terciarias con **T** e os das rectrices cun **R**.

A maioría das autoridades numeran as primarias en orde descendente, empezando pola primaria máis interna (a máis próxima ás secundarias) e seguindo cara a fóra; outros numéranas en orde ascendente, desde a primaria máis distal cara a dentro. Cada método ten as súas vantaxes. A numeración descendente segue a secuencia normal da muda das primarias na maioría das aves. Ademais, no caso de que unha especie estea en proceso de perder a pequena 10ª primaria distal, como é o caso dos paseriformes, a súa ausencia non inflúe na numeración das restantes primarias. Por outra parte, a numeración ascendente permite unha uniformidade na numeración das primarias dos non paseriformes, xa que estes teñen case invariablemente catro unidas á *manus* sen importar cantas primarias teñen en total.

## Plumas de voo especializadas 
[miniatura|Macho de *[Vidua paradisaea* mostrando as súas rectrices modificadas.]]

As plumas de voo dalgunhas especies sufriron cambios evolutivos que lles deron funcionalidades adicionais.

Nalgunhas especies, por exemplo, tanto as rémixes coma as rectrices producen un son durante o voo. Estes sons están a miúdo asociados co cortexo ou exhibicións territoriais. As primarias externas do macho do colibrí *Selasphorus platycercus* producen unha distintiva vibración aguda, tanto no voo directo coma nos fortes descensos en picado que realizan durante as exhibicións de cortexo; esta vibración diminúe cando as primarias externas están desgastadas, e deixa de producirse cando se mudaron ditas plumas. Durante o voo de exhibición en zigzag da avefría (*Vanellus vanellus*), as primarias máis externas da ave producen un son rumbante. As primarias máis externas do macho de *Scolopax minor* son máis curtas e lixeiramente máis estreitas que as da femia, e probablemente son a fonte dos sons sibilantes e trilantes feitos durante os seus voos de exhibición de cortexo. O macho de *Machaeropterus deliciosus* usa as súas secundarias modificadas para facer unha clara chamada de cortexo trilante. Unha secundaria coa punta curvada en cada á é arrastrada contra unha secundaria acanalada adxacente a altas velocidades (de ata 110 veces por segundo, lixeiramente máis rápido que o batido de ás dun colibrí) para crear unha estridulación similar á que producen algúns insectos. Tanto *Gallinago delicata* coma *Gallinago gallinago* (ás veces tratadas como subespecies) modificaron as plumas externas da cola, que fan ruído cando están estendidas durante os voos de exhibición con movementos de montaña rusa da ave; cando a ave voa en picado, o aire flúe a través das plumas modificadas e crea unha serie de notas ascendentes e descendentes. As diferenzas entre os sons producidos por estas dúas aves mencionadas, e o feito de que os dous pares de rectrices máis externas de *Gallinago delicata* estean modificadas (mentres que só o único par máis externo está modificado en *Gallinago gallinago*) están entre as características utilizadas para xustificar a súa separación en dúas especies separadas (en vez de subespecies).

esquerda|miniatura|Bordo de ataque dunha pluma de moucho, mostrando dentes de serra.

As plumas de voo tamén se utilizan nalgunhas especies para exhibicións visuais. O macho de *Caprimulgus longipennis* e *Caprimulgus vexillarius* teñen as primarias P2 modificadas (usando o esquema de numeración descendente explicada arriba), que son mostradas durante os rituais de cortexo. No *Caprimulgus longipennis*, esta primaria modificada consiste nun cálamo extremadamente longo cunha pequena "bandeirola" (en realidade unha gran rede de bárbulas) no extremo. No *Caprimlgus vexillarius*, a primaria P2 é unha pluma extremadamente longa (pero por outra parte normal), mentres que as P3, P4 e P5 son succesivamente máis curtas; o efecto conxunto é o dunha punta da á amplamente bifurcada cunha pluma moi longa algo máis alá da metade inferior da forca.

Os machos de moitas especies, que van desde a especie introducida faisán común a moitos Viduidae africanos, teñen un ou máis pares de rectrices máis alongados, os cales desempeñan un papel a miúdo esencial nos seus rituais de cortexo. As plumas do par máis externo de rectrices no macho do paxaro lira son extremadamente longas e moi curvadas nos extremos. Estas plumas están elevadas sobre a cabeza da ave (xunto con algunhas pequenas cobertoiras modificadas da parte superior da cola) durante as súas extraordinarias exhibicións. A modificación das rectrices chega ao seu punto culminante nas aves do paraíso, que mostran todo un surtido de plumas a miúdo modificadas de maneira estraña, que van desde as plumas extremadamente longas de *Astrapia mayeri* (de case tres veces a lonxitude total do corpo da ave) ás moi enroscadas plumas xemelgas de *Diphyllodes magnificus*.

As estrixiformes teñen rémixes co bordo de ataque con dentes de serra en vez de liso. Esta adaptación altera o fluxo de aire sobre as ás, eliminando o ruído que crea normalmente o fluxo de aire sobre unha superficie lisa, e permiten que o paxaro voe e cace silenciosamente.

As rectrices dos petos son proporcionalmente curtas e moi ríxidas, o que facilita que se apoien e agarren mellor aos troncos cando se alimentan. Esta adaptación tamén se encontra, aínda que en menor medida, nalgunhas outras especies que se alimentan nos troncos das árbores, como os Dendrocolaptinae e Certhiidae.

Non se determinou aínda a función de todas as modificacións nas plumas de voo. Por exemplo, as andoriñas macho dos xéneros *Psalidoprocne* e *Stelgidopteryx* teñen pequenos ganchos recurvados nos bordos de ataque das súas primarias externas, pero a función destes ganchos non se coñece; algunhas autoridades suxiren que poden producir un son durante as exhibicións de cortexo e territoriais.

## Vestixialidade en aves non voadoras 
[miniatura|O *[Casuarius casuarius* mostrando as súas rémixes modificadas.]]
Co tempo, un pequeno número de especies de aves perderon a súa capacidade de voar. Algunhas destas, como os patos *Tachyeres*, non mostran cambios apreciables nas súas plumas de voo. Outras, como o podicipediforme *Rollandia microptera* e varios rálidos non voadores, presentan unha redución no seu número de primarias.

As rémixes das ratites son suaves e penuxentas; carecen de ganchos entrelazantes e bárbulas que contribúan a darlles rixidez como as que teñen as plumas doutras aves. Ademais, as rémixes dos emús están proporcionalmente moi reducidas en tamaño, mentres que as dos casuarios están reducidas en número e estrutura, consistindo simplemente en de 5 a 6 raques espidos. A maioría das ratites perderon completamente as súas rectrices; só as conservan as avestruces.

Os pingüíns perderon as súas plumas de voo diferenciadas. Nos adultos as ás e colas están cubertas de pequenas plumas ríxidas lixeiramente curvadas como as que teñen no resto do corpo.

A ave neozelandesa que vive no chan kakapo, que é o único papagaio do mundo que non voa, ten rémixes máis curtas, arredondadas e máis simetricamente barbadas que as dos papagaios voadores; estas plumas de voo tamén conteñen menos bárbulas entrelazantes preto das puntas.

## Muda 
[miniatura|A gralla pequena (*[Corvus monedula*), mostrando a muda das súas rectrices centrais.]]
Unha vez que acaban o seu crecemento, as plumas son esencialmente estruturas mortas. Co tempo, quedan desgastadas e erosionadas, e deben ser substituídas. Este proceso de substitución coñécese como muda. A perda de plumas das ás e cola pode afectar á capacidade de voar da ave (ás veces totalmente) e en certas familias pode afectar a capacidade de alimentarse ou realizar as exhibicións de cortexo. O momento e a progresión da muda das plumas de voo varía, por tanto, entre as familias.

Na maioría das aves a muda empeza nun punto específico do corpo, chamado foco, situado na á ou cola e avanza de maneira secuencial nunha ou ambas as direccións desde alí. Por exemplo, a maioría dos paseriformes teñen un foco entre as primarias máis internas (P1, usando o esquema de numeración explicado máis ariba) e as secundarias máis externas (S1), e un punto de foco en medio do par central de rectrices. Cando empeza a muda dos paseriformes, as dúas plumas máis próximas ao foco son as primeiras en desprenderse. Cando a substitución das plumas chega aproximadamente á metade da lonxitude final, despréndense as seguintes plumas en liña (P2 e S2 das ás, e ambas as R2s da cola). Este padrón de caída e substitución de plumas continúa ata que a muda chega ao final da á ou cola. A velocidade da muda pode variar algo entre especies. Algúns paseriformes que crían no Ártico, por exemplo, despréndense de moitas máis plumas de voo dunha vez (ás veces quedando por un período breve sen poderen voar) para completaren toda a súa muda da á antes de migraren ao sur, mentres que esas mesmas especies cando crían a latitudes máis baixas sofren unha muda máis prolongada.

[esquerda|miniatura|A aguia *[Haliaeetus leucogaster* en voo, mostrando ondas de muda nas ás.]]

Moitas especies teñen máis dun foco ao longo da á. Nelas empeza a muda en todos os focos simultaneamente, pero xeralmente avanza só nunha dirección. A maioría dos tetraoninos, por exemplo, teñen dous focos alares: un na punta das ás, o outro entre as plumas P1 e S1. Neste caso, a muda avanza descendendo desde ambos os focos. Moitas aves grandes de ás longas teñen múltiples focos alares.

Aves que teñen corpos pesados con ás relativamente curtas teñen gran dificultade para voar con tal de que perdan tan só unhas poucas plumas de voo. Unha muda prolongada como a descrita arriba deixaríaos en estado vulnerable ante os predadores durante unha porción significativa do ano. En vez diso, estas aves perden todas as súas plumas de voo á vez. Isto déixaas totalmente incapaces de voar durante un período de tres ou catro semanas, pero significa que o seu período de vulnerabilidade é significativamente máis curto do que doutro modo sería. Once familias de aves, como os Gaviidae, Podicipedidae e a maiorías dos anseriformes, teñen esta estratexia de muda.

Os cucos presentan o que se denomina muda da á saltatoria. Na súa forma simple consiste na muda e substitución de primarias de números impares e despois as de pares. Porén, hai unhas complexas variacións con diferenzas baseadas na súa historia vital.

Os petos arbóreos, que dependen das súas colas (especialmente o par de fortes rectrices centrais) para sosterse nos troncos mentres se alimentan, teñen unha muda da cola particular. En vez de mudar primeiro as súas plumas centrais da cola, como fan a maioría das aves, manteñen estas plumas ata o final. O segundo par de rectrices (ambas as plumas R2) son as primeiras en caer. (Nalgunhas especies do xénero *Celeus* e *Dendropicos*, o terceiro par é o primeiro en caer.) O padrón de caída das plumas e a substitución avanza como se describe nos paseriformes (ver arriba) ata que foron substituídas todas as outras rectrices; só despois se mudan as rectrices centrais da cola. Isto proporciona algunha protección ás plumas en crecemento, xa que están sempre cubertas polo menos por unha pluma existente, e tamén asegura que a cola recentemente endurecida da ave teña a capacidade de substituír as esenciais rectrices centrais que acaban de caer. Os petos que se alimentan no chan, como *Jynx*, non presentan esta estratexia de muda modificada; de feito, a estas aves mudan primeiro as plumas externas da cola, e a muda avanza en sentido proximal desde alí.

## Diferenzas segundo a idade nas plumas de voo 
[miniatura|Polo da gaivota *[Larus occidentalis* dunhas 3 semanas batendo as súas ás en desenvolvemento.]]
É frecuente que haxa diferenzas substanciais entre as rémixes e rectrices de espécimes adultos e xuvenís dunha mesma especie de aves. Como todas as plumas xuvenís crecen ao mesmo tempo, o que supón unha tremenda carga de gasto de enerxía para a ave en desenvolvemento, son máis brandas e de peor calidade que as plumas equivalentes dos adultos, as cales se mudan ao longo dun amplo período de tempo (de varios anos nalgúns casos). Como resultado, desgástanse máis rapidamente.

A medida que crecen as plumas a velocidade variable, estas variacións orixinan visibles bandas escuras e claras na pluma completamente formada. Estas denominadas *barras de crecemento* e as súas anchuras foron utilizadas para determinar o estado nutricional diario das aves. Cada barra clara e escura corresponde aproximadamente a 24 horas de crecemento e o uso desta técnica denomínase *ptilocronoloxía* (por analoxía con dendrocronoloxía).

En xeral, os xuvenís teñen plumas máis estreitas e máis bicudas na punta. Isto pode ser especialmente visible cando a ave está en voo, particularmente no caso das rapaces. O bordo de escape da á dunha ave xuvenil pode parecer case con dentes de serra, debido aos extremos agudos das plumas, mentres que o dunha ave máis vella será máis recto.

## Fórmula alar 
miniatura|A medida da lonxitude das plumas primarias é un dos pasos necesarios para determinar a fórmula alar dunha ave.

As **fórmulas alares** describen a forma do extremo distal da á das aves de maneira matemática. Poden utilizarse para axudar a distinguir entre especies con plumaxes similares, e así son especialmente útiles para aquelas aves que foron aneladas polos ornitólogos. Igual que coas fórmulas alares, esta medida é útil para distinguir entre aves con plumaxes similares; porén, a diferenza do que ocorre coas fórmulas alares, non é necesario ter a ave na man para facer a medida. Esta é unha útil medida *relativa*, e algunhas especies teñen longas extensións primarias, mentres que outras as teñen máis curtas. Entre os Tyrannidae do xénero *Empidonax* de América, por exemplo, o *Empidonax oberholseri* ten unha extensión primaria moito máis curta que a da especie de plumaxe similar *Empidonax hammondii*.

Como regra xeral, as especies que fan migracións a longa distancia teñen proxeccións primarias máis longas que especies similares que non migran ou fano a distancias máis curtas.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
*Anatomía das aves
*Voo das aves
*Plumaxe
*Pluma

### Bibliografía 
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*

### Ligazóns externas 
*Un documento sobre as plumas de voo do US Fish and Wildlife Service  que contén excelentes fotografías de exemplos de emarxinacións e amosegas en rémixes de aves rapaces.
*Vídeo de *Campephilus magellanicus* alimentándose que mostra o uso das rectrices para apoiarse.
*Vídeo dun macho cantor de *Menuta novaehollandiae* no que se mostran as súas longas rectrices modificadas que se utilizan na súa exhibición (que non se mostra completa no vídeo).
*Vídeo dun macho de *Machaeropterus deliciosus* que mostra o uso das rémixes para producir son.
*Gravacións de *Scolpax minor* do Cornell Laboratory of Ornithology #94216 con sons feitos polas rémixes durante os voos de cortexo.
*Son feito polas rectrices no voo de cortexo de *Gallinago gallinago*