Frústula

[miniatura|350px|dereita|Imaxes de [microscopio electrónico de varrido de frústulas das seguintes especies de diatomeas: (A) *Biddulphia reticulata* (diatomea céntrica; barra de 10 micrómetros), (B) *Diploneis sp.* (diatomea pennada; barra de 10 micrómetros), (C) *Eupodiscus radiatus* (céntrica, barra de 20 micrómetros), e (D) *Melosira varians* (céntrica, barra de 10 micrómetros).]]
[miniatura|dereita|Frústula pennada (esquerda) e central (dereita) de diatomeas da obra de [Ernst Haeckel de 1904 *Kunstformen der Natur*.]]

A **frústula** ou **frústulo** é a parede celular dura e porosa das **diatomeas** (algas unicelulares), que está composta case na súa totalidade por sílice (óxido de silicio hidratado) amorfo procedente do ácido silícico, e está recuberta por unha fina capa de materia orgánica, a cal se denominou nos estudos antigos feitos sobre as diatomeas como pectina (unha fibra que se atopa máis comunmente na parede das plantas). En realidade, esta capa orgánica está formada por varios tipos de polisacáridos. Outros compoñentes orgánicos da frústula son os péptidos silafinas (ricos en lisina), poliaminas, e as proteínas frustulina e pleuralinas, que parece que interveñen na construción da frústula.

## Na división celular 
Cando a célula se divide vexetativamente as valvas da frústula desencáixanse e cada célula filla conserva unha metade da frústula orixinal. Unha das células fillas, a que conserva a epiteca, será do mesmo tamaño ca a célula inicial, e formará a hipoteca que lle falta. A outra célula filla, a que conservou a hipoteca materna, utiliza esta como epiteca, xa que forma unha valva (a súa hipoteca) máis pequena, o que quere dicir que será de menor tamaño ca a célula nai. Isto implica que nas sucesivas xeracións o tamaño medio das células nunha poboación de diatomeas diminúe. Cando despois de varias divisións se chega a un tamaño mínimo, as diatomeas realizan unha reprodución sexual na que recuperan o tamaño inicial.

## Formación da frústula 
Cando a diatomea se divide comezan unha serie de procesos para producir a valva da frústula que lle falta ás células fillas.

Resumidamente pode explicarse a formación das valvas da frústula da seguinte maneira:
# Os núcleos das dúas células fillas afástanse e colócanse no lado da célula onde se formará a hipoteca.
# Entre o núcleo e a membrana plasmática sitúase o "centro de microtúbulos". A hipoteca formarase sobre el.
# Fórmase unha vesícula especial chamada "vesícula de deposición de sílice" (SDV) entre o centro de microtúbulos e a membrana.
# A SDV alóngase formando un tubo que se estende por todo o lateral da célula.
# Dentro da SDV empeza a formarse a nova valva con material silíceo, proteínas e polisacáridos que son transportados ata alí, seguramente por vesículas procedentes do aparato de Golgi. A sílice polimerízase na SDV. Algúns dos compoñentes orgánicos parece que están implicados na deposición da sílice. Crese que interveñen as silafinas, frustulinas e pleuralinas.
# Cando a valva está xa completa dentro da SDV, é exocitada por fusión da SDV coa membrana plasmática.
# Sepáranse as células e forman as bandas laterais, tamén formadas dentro de SDV de forma análoga á formación da capa superior da valva, como se describiu antes.

## Terra de diatomeas 
Cando as diatomeas mariñas morren as frústulas caen ao fondo do mar. Este material acumulado na superficie oceánica, queda enterrado en estratos de sucesivas épocas e forma a diatomita, "terra de diatomeas" ou *kieselguhr*. Este produto utilízase comercialmente en filtros, recheos minerais, materiais de illamento, recheo da dinamita, soporte poroso para catalizadores etc. Tamén hai investigacións en curso sobre o posible uso das frústulas en óptica.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Ácido silícico
* Diatomea

### Ligazóns externas 
* Frustule en Britannica
* frústula de diatomeas en astrographics.com
* Geometry and Pattern en Nature 1: Exploring the shapes of diatom frustules with Johan Gielis' Superformula, de Christina Brodie, UK
* http://www.nature.com/nnano/journal/v2/n6/full/nnano.2007.152.html
* Exploring Bioinorganic Pattern Formation in Diatoms. A Story of Polarized Trafficking en plantphysiol.org