Biston betularia

A ***Biston betularia*** ou avelaíña dos bidueiros é unha especie de avelaíña ou bolboreta nocturna de climas temperados e voo nocturno. A evolución desta especie é un exemplo de xenética de poboacións e de selección natural.

## Descrición 
A súa envergadura de ás é de 55&nbsp;mm (45–62&nbsp;mm.) Ten un corpo bastante repoludo, e ás anteriores relativamente alongadas estreitas. As ás son brancas con pintiñas negras, e con liñas cruzadas negras máis ou menos aparentes. As pintas negras varían en cantidade, e nalgúns exemplares están case ausentes, mentres que noutros son tan densas que as ás parecen negras con pintas brancas. As antenas dos machos son fortemente bipectinadas.

(MHNT) Biston betularia - Lustenice Czech Republic - Male dorsal.jpg|*Biston betularia* ♂
(MHNT) Biston betularia - Lustenice Czech Republic - Male ventral.jpg|*Biston betularia* ♂  △

## Distribución 
*Biston betularia* encóntrase en Asia nunha banda que vai por latitudes medias (non na parte norte ou sur) desde a rexión do Cáucaso e Rusia ata Xapón, e en Europa e Norteamérica.

## Ecoloxía e ciclo vital 
[miniatura|esquerda|Eirugas de *Biston betularia* sobre [bidueiro (esquerda) e salgueiro (dereita), mostrando un mimetismo coas pólas e unha efectiva contracoloración.]]
Pode ter unha xeración por ano (univolitina), como en partes de Europa, como Irlanda, ou dúas (bivolitina), como en Norteamérica. O seu ciclo vital consta de catro etapas: ovos, varios ínstares larvais (eirugas), pupa, que pasa o inverno vivindo no solo, e imago (adulto). Durante o día, descansa nas árbores, onde pode ser depredada por paxaros.

A eiruga mimetiza as poliñas das árbores, e a súa cor varía do verde ao castaño. Foi un dos primeiros animais que se soubo que se camuflaba por contracoloración que a fai aparecer plana (a tonalidade é a principal pista visual que fai que as cousas parezan sólidas), como publicou Edward Bagnall Poulton en 1887.

Vai vivir ao solo ao final da estación, onde pupa para pasar o inverno. Os imagos emerxen das pupas entre finais de maio e agosto, os machos lixeiramente antes que as femias (como é común e esperado por selección sexual). Emerxen das pupas ao final do día e secan as ás antes de botarse a voar pola noite.

Os machos voan todas as noites na procura de femias, mentres que as femias só voan na súa primeira noite. As femias liberan feromonas para atraer aos machos. Como a feromona a leva o vento, os machos tenden a viaxar cara á fonte segundo o gradiente de concentración. Durante o voo, poden ser depredados por morcegos. Os machos gardan a femia do acoso doutros machos ata que esta pon os ovos. A femia pon uns 2.000 ovos ovoides de cor verde clara de 1&nbsp;mm de lonxitude en gretas na codia das árbores co seu ovipositor.

### Comportamento de descanso 
miniatura|230px|dereita|Figura 2a. Número total de avelaíñas observadas = 59: troncos expostos = 7; troncos non expostos = 7; unión da póla co tronco = 23; ramas = 22.
miniatura|230px|dereita|Figura 2b. Número total de avelaíñas observadas = 23: tronco exposto =1; tronco non exposto =1; unión da póla co tronco = 3; pólas de máis de 5 cm de diámetro = 10; pólas de menos de 5 cm de diámetro = 8

Unha parella en apareamento ou un individuo só pasan o día agochados para evitar os depredadores, especialmente aves. Cando son parellas, os machos permanecen coas femias para asegurar a paternidade. A mellor evidencia das posicións de descanso son os datos recollidos polo investigador da *B. betularia* Michael Majerus, que se dan nas figuras da dereita. Estes datos foron publicados orixinalmente por Howlett e Majerus (1987), e hai unha versión actualizada posterior de Majerus (1998), que concluíu que as avelaíñas descansan na parte superior das árbores. Majerus indicou o seguinte:

Os críticos creacionistas da avelaíña do bidueiro teñen a miúdo sinalado unha afirmación feita por Clarke *et al*. (1985): "... En 25 anos só atopamos dúas *betularia* en troncos de árbores ou muros a carón das nosas trampas, e ningunha noutro sitio". A razón agora parece obvia. Poucas persoas pasan o tempo buscando avelaíñas na parte de arriba das arbores. Aí é onde as avelaíñas do bidueiro descansan durante o día.

A partir dos datos orixinais, Howlett e Majerus (1987) concluíron que a *B. betularia* xeralmente descansa de día en sitios non expostos, usando tres tipos principais de sitios. Primeiramente, uns poucos cm máis abaixo dunha unión de tronco e póla ou tamén en troncos onde o animal queda na sombra; en segundo lugar, na parte posterior de pólas, e en terceiro lugar en poliñas finas foliadas.

Apoios adicionais a estas posicións de descanso obtivéronse dos experimentos observando avelaíñas en catividade tomando posicións de descanso tanto en machos (Mikkola, 1979; 1984) coma en femias (Liebert e Brakefield, 1987).

Majerus, *et al.*, (2000) demostraron que as *B. betularia* están camufladas cripticamente contra o fondo no que pousan cando descansan en pólas de árbores. Nas lonxitudes de onda visibles para os humanos, a forma *typica* está camuflado contra liques e a forma *carbonaria* contra a codia de árbores. Porén, os paxaros son quen de ver a luz ultravioleta que os humanos non ven. Usando unha cámara de vídeo sensible ao ultravioleta, Majerus et al. mostraron que a *typica* reflicte a luz ultravioleta en forma de manchas e están camuflados contra liques incrustantes comúns nas pólas, tanto no ultravioleta coma nas lonxitudes de onda visibles para os humanos. Porén, a *typica* non está tan ben camuflada contra os liques foliosos comúns nos troncos das árbores; aínda que está camuflada nas lonxitudes de onda visibles para os humanos, no ultravioleta, os liques foliosos non reflicten dita luz.

Nun experimento feito en Cambridge durante sete anos (2001–2007) Majerus anotou as posicións de descanso naturais desta especie, e das 135 avelaíñas examinadas aproximadamente a metade estaban en pólas de árbores, principalmente na metade inferior da póla, o 37% estaban sobre os troncos, principalmente no lado que daba ao norte, e só o 12,6% estaban descansando sobre ou baixo ramiñas finas.

## Polimorfismo 
### Introdución ás formas 
A *B. betularia* ten varios morfos melánicos e non melánicos, que están controlados xeneticamente. Un morfo de cor particular adoita indicarse engadindo á especie a palabra "morpha" seguido do *nome do morfo* de que se trate, que é a maneira estándar. O uso da palabra "forma" (f.), por exemplo *Biston betularia* f. *nome da forma* tamén é unha práctica estendida.

Estas formas son ás veces elevadas á categoría de subespecies na literatura. Non engadir "f." (forma) nin "morpha" indica que o taxon está sendo tratado como subespecie en vez de como forma; por exemplo, *Biston betularia carbonaria* en vez de *Biston betularia f. carbonaria*. Raramente as formas foron elevadas a especies como en *Biston carbonaria*. Estas dúas circunstancias poderían levar á errada crenza de que estivo implicada a especiación na evolución observada deste insecto. Pero ese non é o caso; os individuos de calquera dos morfos poden cruzarse con calquera outro e producir descendencia fértil con individuos, o que indica que hai unha soa especie de avelaíña do bidueiro.

Ao contrario, diferentes subespecies da mesma especie poden intercruzarse teoricamente e producir descendencia fértil e saudable, pero na práctica non o fan, porque viven en diferentes rexións ou reprodúcense en diferentes estacións. As especies ben diferenciadas ou ben son incapaces de producir descendencia fértil ou saudable, ou non recoñecer os seus sinais de cortexo, ou ambas as cousas.

Experimentos de cruzamentos en Europa demostraron que en *Biston betularia betularia*, o alelo para o melanismo que producía o morfo *carbonaria* está controlado por un só locus. O alelo melánico é dominante sobre o non melánico. Porén, esta situación é algo complicada debido á presenza doutros alelos que producen morfos indistinguibles do morfo *medionigra*. Estes teñen unha dominancia intermedia (Majerus, 1998).

### Nomes das formas 
En Europa continental, hai tres morfos: o morfo branco ***typica*** (sinónimo morpha/f. *betularia*), o morfo melánico negro ***carbonaria*** (sinónimo *doubledayaria*), e unha forma intermedia ***medionigra***.

En Gran Bretaña, o morfo branco denomínase ***typica***, a forma melánica, ***carbonaria***, e o fenotipo intermedio é o ***insularia***.

En Norteamérica, o morfo negro melánico é o ***swettaria***. En *Biston betularia cognataria*, o alelo melánico (que produce o morfo *swettaria*) é igual de dominante que o alelo non melánico. Hai tamén algúns morfos intermedios. No Xapón rexistráronse os morfos non melánicos, que son todos do morfo *typica*.

Actualmente a xenética molecular precisa e a bioquímica do melanismo nesta especie aínda non se coñece. True (2003) suxire facer traballos baseados en xenes candidatos doutros insectos como a mosca do vinagre *Drosophila melanogaster*. En calquera caso, é bastante probable que o mecanismo subxacente non sexa demasiado complexo e, como se indicou arriba, non implique moitos máis xenes e alelos: A diferenza de, por exemplo, a variación observada na cor da pel humana, os morfos da avelaíña do bidueiro nos son clinas e xeralmente poden ser doadamente distinguibles uns doutros.

## Evolución 
miniatura|260px|*Biston betularia betularia* morpha *typica*, a avelaíña do bidueiro de corpo branco.
miniatura|260px|*Biston betularia betularia* morpha *carbonaria*, a avelaíña do bidueiro de corpo negro.

A evolución da *B. betularia* nos últimos douscentos anos foi estudada en detalle. Ao inicio dese período, a gran maioría destas avelaíñas tiñan patróns de ás de cores claras, que as camuflaban moi ben nas árbores de cores claras e con liques sobre os que descansaban. Porén, debido ao aumento da polución durante a Revolución Industrial en Inglatera, moitos dos liques morreron e os troncos quedaron ennegrecidos pola feluxe de carbón, o que causou que a maioría das avelaíñas de cor clara ou *typica*, fosen aniquiladas por depredación. Ao mesmo tempo, as avelaíñas de cor escura ou melánicas, *carbonaria*, aumentaron porque podían camuflarse mellor nas árbores escurecidas. Desde entón, ao mellorar o estado do medio ambiente, as avelaíñas de cor clara fixéronse outra vez comúns, e o cambio drástico da poboación de avelaíñas seguiu sendo un asunto de moito interese e de estudo. Isto levou a que se acuñase o termo "melanismo industrial" para referirse ao escurecemento xenético de especies en resposta a certos contaminantes. Como resultado das circunstancias de adaptación relativamente simples e doadas de comprender, a avelaíña do bidueiro converteuse nun exemplo común utilizado para explicar ou demostrar a selección natural ao público ou a estudantes por medio de simulacións.

O primeiro morfo *carbonaria* foi rexistrado por Edleston en Manchester en 1848, e nos seguintes anos incrementou a súa frecuencia. Os experimentos sobre predación, especialmente os feitos por Bernard Kettlewell no século XX, estableceron que o axente de selección eran os paxaros que depredaban o morfo *carbonaria*.

Os experimentos iniciais sobre esta avelaíña foron criticados desde as ringleiras do creacionismo. Jonathan Wells é un dos varios creacionistas que criticaron o uso do melanismo da *B. betularia* como exemplo de evolución en acción. No seu libro *Icons of Evolution* (Iconas da evolución), Wells alegou que os estudos con esta especie, e especialmente os feitos por Kettlewell, eran erróneos. Porén a revisión dos experimentos de Kettlewell, fóra dalgunhas críticas a certos aspectos dos primeiros experimentos, non atopou evidencias de fraude. Posteriores experimentos e observacións feitos máis recentemente apoian a explicación inicial evolutiva deste fenómeno.

## Galería 

Ficheiro:Biston_betularia_parva_male.JPG|Subspecie *parva*, macho
Ficheiro:Biston_betularia_parva_female.JPG|Subspecie *parva*, femia
Ficheiro:Biston betularia nepalensis male.jpg|Subspecie *nepalensis*, macho
Ficheiro:Biston betularia nepalensis female.jpg|Subspecie *nepalensis*, femia

## Notas 
## Véxase tamén 
### Ligazóns externas 
* Bruce Grant escribiu varios artigos sobre o melanismo nesta avelaíña que están listados en his home page.
* Online lecture: "The rise and fall of the melanic Peppered Moth" presentado por Laurence Cook.
* 
* The Peppered Moth: Decline of a Darwinian Disciple. Este é o transcrito da conferencia que deu Michael Majerus na British Humanist Association o día de Darwin de 2004.
* The Peppered Moth: The Proof of Darwinian Evolution. Este é o transcrito da conferencia que deu Majerus na xuntanza da European Society for Evolutionary Biology do 23 de agosto de 2007. A presentación de powerpoint que a acompaña está tamén dispoñible como pdf.
* 
* Xogo interactivoque simula como funciona a evolución na *Biston betularia*