Saltacionismo

En bioloxía, o **saltacionismo** é a hipótese que, na evolución das especies, propón a **saltación** como mecanismo de especiación, e historicamente foi unha alternativa ao gradualismo darwinista. A saltación é un gran cambio mutacional que ocorre dunha xeración para a seguinte, que ten a potencialidade de causar a especiación nun só paso. Algunhas formas de mutacionismo eran saltacionistas, e implicaban grandes saltos descontinuos.

A especiación, como no caso da poliploidía en plantas, pode ás veces producirse nun único e súbito (en termos evolutivos) paso, o que sería un exemplo de saltación. Na historia da bioloxía o saltacionismo tivo períodos con bastantes partidarios, e foi moi criticado durante outros, pero estanse acumulando evidencias de varias formas de saltación nunha variedade de organismos, que están revitalizando en parte esta idea.

## Historia 
Antes de Charles Darwin a maioría dos científicos evolutivos eran saltacionistas. Jean-Baptiste Lamarck era gradualista pero igual que outros científicos dese período escribira que a evolución saltacionista era posible. Étienne Geoffroy Saint-Hilaire elaborou unha teoría de evolución saltacionista na que "monstrosidades podían ser os pais (ou nais) fundadores de novas especies por transición instantánea desde unha forma á seguinte." Geoffroy escribiu que as presións ambientais podían producir repentinas transformacións polas que se establecerían novas especies instantaneamente. En 1864 Albert von Kölliker resucitou a teoría de Geoffroy de que a evolución avanza a grandes alancadas, dándolle o nome de heteroxénese.

Coa publicación en 1859 de *A orixe das especies*, Charles Darwin negaba a evolución saltacionista ao escribir que a transformación evolutiva sempre procedía de forma gradual e nunca a saltos. Darwin insistía na lenta acumulación de pequenos pasos na evolución e escribiu que "a selección natural actúa só por acumulación de lixeiras variacións favorables sucesivas, non pode producir grandes ou súbitas modificacións; só pode actuar dando pasos moi curtos". Darwin continuou pensando así durante toda a súa vida.

Desde 1860 a 1880 o saltacionismo espertou un interese minoritario, mais en 1890 as cousas cambiaran e os científicos empezaron a prestarlle moita atención a esta idea. No seu artigo sobre as teorías evolutivas no século XX (Levit *et al*. 2008) escribiu:

Os partidarios do saltacionismo negan a idea darwinista do aumento lento e gradual da diverxencia dun carácter como a única fonte de progreso evolutivo. Non sería necesario negar completamente a variación gradual, senón afirmar que os 'plans corporais' fundamentalmente novos orixínanse como resultado de saltacións (cambios rápidos, descontinuos e cruciais, por exemplo, series de macromutacións). Estas últimas son responsables da aparición súbita de novos taxons superiores, incluíndo clases e ordes, mentres que as pequenas variacións suponse que son responsables das adaptacións sutís por debaixo do nivel de especie.

A inicios do século XX propúxose un mecanismo de saltación baseado en grandes mutacións. Foi visto como unha alternativa moito máis rápida ao concepto darwinista dun proceso gradual de pequenas variacións aleatorias sobre as que actúa a selección natural. Foi popular entre os primeiros xenetistas como Hugo de Vries, que xunto con Carl Correns axudou a redescubrir as leis de Mendel da herdanza en 1900, William Bateson, un zoólogo británico, que pasou a traballar en xenética, e a inicios da súa carreira Thomas Hunt Morgan. Algúns destes xenetistas desenvolveron esta idea na 
teoría da mutación da evolución. Houbo tamén debate sobre a evolución do mimetismo e de se podía explicarse polo gradualismo ou polo saltacionismo. O xeneticista Reginald Punnett apoiou a teoría saltacionista no seu libro *Mimicry in Butterflies* (1915).

A teoría da mutación da evolución sostén que as especies pasaron por períodos de rápida mutación, posiblemente como resultado de estrés ambiental, nos que se podían producir múltiples mutacións, e nalgúns casos especies completamente novas, nunha soa xeración. Esta visión mutacionista da evolución foi despois substituída pola reconciliación da xenética mendeliana coa selección natural no armazón gradualista na síntese neodarwinista. Foi a aparición do enfoque centrado nas poboacións en evolución o que forzou a moitos científicos a adoptar o gradualismo a inicios do século XX. Segundo Ernst Mayr, houbo que gardar ata o desenvolvemento da xenética de poboacións na síntese neodarwinista na década de 1940 para que se demostrase o poder explicativo da selección natural, e que as perspectivas saltacionistas da evolución fosen en gran medida abandonadas.

A saltación foi orixinalmente negada pola escola da "síntese moderna" do neodarwinismo, que estaba en favor da evolución gradual pero foi desde entón aceptada debido a probas recentes en bioloxía evolutiva (ver o capítulo sobre o status actual). En anos recentes hai algúns partidarios prominentes da saltación, como Carl Woese. Woese, e outros colegas, suxeriron que a ausencia dun continuo na sinatura de ARN entre os dominios de bacterias, arqueas e eukarya constitúe unha indicación importante de que as tres liñaxes de organismos primarias materializáronse por medio dunha ou máis saltacións evolutivas desde algún estado ancestral universal, que implicaba drásticos cambios na organización celular que aconteceron significativamente cedo na evolución da vida, pero en organismos complexos deron lugar aos mecanismos darwinistas xeralmente aceptados. A xenetista Barbara McClintock introduciu a idea dos "xenes saltadores", transposicións cromosómicas que poden producir cambios rápidos no xenoma.

A especiación salacionista, tamén chamada especiación abrupta, é a descontinuidade na liñaxe que ocorre por medio de mutacións xenéticas, aberacións cromosómicas ou outros mecanismos evolutivos que causan que individuos illados reprodutivamente establezan unha poboación dunha nova especie. A poliploidía, fisión cariotípica, simbioxénese e transferencia horizontal de xenes son mecanismos posibles para a especiación saltacionista.

## Teoría da macromutación 
O botánico John Christopher Willis propuxo unha das primeiras teorías saltacionistas da evolución. Sostiña que as especies se orixinaban por grandes mutacións, non por evolución gradual por selección natural.

O xenetista alemán Richard Goldschmidt foi o primeiro científico en usar o termo **"monstro optimista"** (*hopeful monster*). Goldschmidt pensaba que pequenos cambios graduais non podían tender unha ponte entre a división hipotética entre microevolución e macroevolución. No libro *As bases materiais da evolución* (1940) escribiu "o cambio de especie a especie non é un cambio que implica cada vez máis cambios atomistas adicionais, senón un cambio completo do padrón primario ou sistema de reacción nun novo, que despois pode producir outra vez variación intraespecífica por micromutación." Goldschmidt cría que os grandes cambios na evolución eran causados por macromutacións (grandes mutacións). As súas ideas sobre as macromutacións acabaron por coñecerse como a hipótese do monstro optimista que é considerada unha tipo de evolución saltacionista.

Porén, a tese de Goldschmidt foi rexeitada universalmente e bastante ridiculizada na comunidade biolóxica, que apoiaba as explicacións neodarwinistas de R.A. Fisher, J. B. S. Haldane e Sewall Wright. Porén, houbo un recente interese nas ideas de Goldschmidt no campo da bioloxía do desenvolvemento evolutiva, xa que algúns científicos están convencidos de que non estaba completamente errado.

Otto Schindewolf, un paleontólogo alemán, tamén apoiou as macromutacións como parte da súa teoría evolutiva. Presentou unha interpretación alternativa do rexistro fósil baseada nas súas ideas de ortoxénese, a evolución saltacionista e impactos extraterrestres opostas ao gradualismo, pero abandonou a idea das macromutacións en posteriores publicacións.

Søren Løvtrup, un bioquímico e embriólogo de Dinamarca, era partidario dunha hipótese similar á da macromutación de Goldschmidt en 1974. Lovtrup cría que as macromutacións interferían con varios procesos epixenéticos, é dicir, aqueles que afectan o proceso causal en bioloxía do desenvolvemento. Isto estaba en contraste coa teoría gradualista das micromutacións do neodarwinismo, que afirma que as innovacións evolutivas son xeralmente o resultado da acumulación de numerosas pero moi lixeiras modificacións. Lovtrup tamén rexeitou o equilibrio interrompido de Stephen Gould e Niles Eldredge, afirmando que era unha forma de gradualismo e non unha teoría da macromutación. Lovtrup defendía a moitos dos críticos de Darwin, como Schindewolf, Mivart, Goldschmidt e Himmelfarb. Mae Wan Ho describiu a teoría de Lovtrup como similar á teoría do mostro optimista de Richard Goldschmidt.

Sobre as teorías de Goldschmidt, Donald Prothero no seu libro *Evolution: What the Fossils Say and Why It Matters* (2007) escribiu:

Os pasados vinte anos vindicaron a Goldschmidt ata certo punto. Co descubrimento da importancia de xenes reguladores, decatámonos de que estaba adiantado ao seu tempo ao centrarse na importancia duns poucos xenes que controlaban grandes cambios nos organismos, non cambios a pequena escala no xenoma completo como pensaban os neodarwinistas. Ademais, o problema do monstro optimista non é insalvable despois de todo. A embrioloxía mostrou que se sometemos unha poboación enteira de embrións en desenvolvemento a un estrés (como un shock térmico) isto pode causar que moitos embrións pasen pola mesma vía de desenvolvemento embrionario, e despois todos eles se converten en monstros optimistas cando chegan á idade reprodutora.

En 2008 a bióloga evolutiva Olivia Judson no seu artigo *The Monster Is Back, and It’s Hopeful* fixo unha lista de exemplos que podían apoiar a hipótese do mostro optimista e un artigo publicado na revista *Nature* en 2010 titulado *Evolution: Revenge of the Hopeful Monster* informaba que estudos en poboacións do peixe espiñento nun lago de Columbia Británica e as poboacións de bacterias nun laboratorio de Míchigan mostraron que grandes cambios xenéticos individuais poden ten vastos efectos sobre os organismos "sen condenalos ao monte de lixo evolutivo". Segundo o artigo "os cambios nun só xene que confiren un gran valor adaptativo realmente ocorren: non son raros, non están condenados ao fracaso e, cando compiten con mutacións de efectos pequenos, tenden a gañar. Pero as mutacións de efectos pequenos aínda son importantes, e moito. Proporcionan un axuste fino esencial e ás veces alfombran o camiño para que a evolución explosiva siga."

Un artigo de Page *et al.* de 2010 dicía que o anfibio axolote mexicano (*Ambystoma mexicanum*) podía ser clasificado como un monstro optimista, xa que mostra un modo adaptativo e derivado de desenvolvemento que evolucionou rapidamente e independentemente entre as píntegas tigre. De acordo con esta publicación houbo un interese en aspectos da hipótese do monstro optimista en anos recentes:

Goldschmidt propuxo que as mutacións ocasionalmente orixinan individuos dentro de poboacións que se desvían radicalmente da norma e referíase a eses individuos como "monstros optimistas". Se os novos fenotipos de monstros optimistas se orixinan baixo as correctas circunstancias ambientais, poden quedar fixadas, e a poboación encontrará unha nova especie. Aínda que esta idea estaba descartada durante a síntese moderna, aspectos da hipótese do monstro optimista foron confirmados en anos recentes. Por exemplo, está claro que poden ocorrer cambios drásticos no fenotipo a partir de poucas mutacións de xenes do desenvolvemento claves e as diferenzas fenotípicas entre especies a miúdo mapan a relativamente poucos factores xenéticos. Estes descubrimentos están motivando un renovado interese no estudo de monstros optimistas e as perspectivas que poden proporcionar sobre a evolución do desenvolvemento. En contraste cos mutantes que se crean no laboratorio, os monstros optimistas foron modelados pola selección natural e é, por tanto, máis probable que revelen mecanismos de evolución adaptiva.

Günter Theißen, un profesor alemán de xenética, clasificou os mutantes homeóticos como monstros optimistas e documentou moitos exemplos de liñaxes de animais e plantas que puideron terse orixinado como monstros optimistas. O biólogo norteamericano Michael Freeling propuxo un "impulso xénico equilibrado" (*balanced gene drive*) como mecanismo saltacionista na tradición mutacionista, que podía explicar as tendencias que implicaban a complexidade morfolóxica en liñaxes eucariotas de plantas e animais.

## Status actual 
Os exemplos de evolución saltacionista inclúen casos de híbridos estabilizados que se poden reproducir sen cruzarse (como os alotetraploides) e casos de simbioxénese. Tanto a duplicación de xenes coma a transferencia horizontal de xenes teñen a capacidade de dar lugar a cambios relativamente grandes, que son saltacionistas. Encóntranse evidencias de saltación fenotípica nos cempés e algúns científicos suxeriron que hai evidencias de exemplos independentes de evolución saltacionista nas avelaíñas Sphingidae. Os cambios saltacionistas ocorreron na cavidade bucal dos nematodos *Caenorhabditis elegans*. Algúns procesos de herdanza epixenética poden tamén producir cambios que son saltacionistas. Houbo unha controversia sobre se o mimetismo en bolboretas e outros insectos pode ser explicado pola evolución gradual ou a saltacionista. Segundo Norrström (2006) hai probas de saltación nalgúns casos de mimetismo. A teoría endosimbiótica é considerada un tipo de evolución saltacionista. Symonds e Elgar, 2004 suxeriron que a evolución das feromonas nos escaravellos Scolytinae está caracterizada por grandes cambios saltacionistas. O modo de evolución das feromonas sexuais en dípteros *Bactrocera* ocorreu por cambios saltacionistas rápidos asociados coa especiación seguida de diverxencia gradual a partir dese momento.

A especiación saltacionista foi recoñecida nas plantas do xénero *Clarkia* (Lewis, 1966). Suxeriuse (Carr, 1980, 2000) que a planta *Calycadenia pauciflora* puido terse orixinado directamente a partir dunha raza ancestral por medio dun só salto saltacionista que implica múltiples roturas cromosómicas. Casos específicos de homeose en flores poden ser causados por evolución saltacionista. Nun estudo de flores de orquídeas diverxentes, Bateman e DiMichele, 2002 describiron como simples morfos homeóticos nunha poboación poden conducir á formación de novas formas establecidas que quedan fixadas e finalmente dan lugar a novas especies. Describiron a transformación como un proceso de evolución saltacionista, onde a mutación de xenes de desenvolvemento claves orixinou un cambio fenotípico profundo, producindo unha nova liñaxe evolutiva dentro dunha especie. A poliploidía (máis común en plantas pero non descoñecida en animais) é considerada un tipo de saltación. A poliploidía cumpre os criterios básicos do saltacionismo porque un cambio significativo (en número de xenes) causa especiación en só unha xeración.

Revisando a historia das teorías macroevolutivas, os biólogos evolutivos norteamericanos Douglas J. Futuyma fixeron notar que desde 1970 se propuxeron dúas alternativas moi diferentes ao gradualismo darwinista, ambas por Stephen Jay Gould: mutacionismo, e equilibrio interrompido. A teoría das macromutacións de Gould deu un recoñecemento ao seu predecesor cunha imaxinada "rotura de Goldschmidt" entre a evolución dentro dunha especie e a especiación. O seu apoio a Goldschmidt foi atacado con "comentarios moi pouco afagadores" e Templeton. Futuyma conclúe, seguindo outros biólogos que revisaron este campo como K.Sterelny e A. Minelli, que esencialmente todas as afirmacións de evolución impulsada por grandes mutacións poderían ser explicadas dentro da síntese darwinista.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Catastrofismo
* Gradualismo filético
* Modos rápidos de evolución
* Historia do pensamento evolucionista
* Eclipse do darwinismo

### Bibliografía 
*Thomas C. Baker. (2002). *Mechanism for saltational shifts in pheromone communication systems*. Proceedings of the National Academy of Sciences. USA 99. 13368-13370.
*Richard M. Bateman, William A. DiMichele. (2002). *Generating and filtering major phenotypic novelties: neoGoldschmidtian saltation revisited*. In: Cronk QCB, Bateman RM, Hawkins JA, eds. *Developmental genetics and plant evolution*. Londres: Taylor & Francis. pp.&nbsp;109–159.
*Brian K. Hall, Roy D. Pearson, Gerd B. Müller. (2004). *Environment, Development, and Evolution: Toward a Synthesis*. MIT Press. 
*Ulrich Kutschera, Karl J. Niklas. (2008). ''Macroevolution via secondary endosymbiosis: a Neo-Goldschmidtian view of unicellular hopeful monsters and Darwin's primordial intermediate form*. Theory in Biosciences 127: 277-289.
*David J. Merrell. (1994). *The Adaptive Seascape: The Mechanism of Evolution*. University of Minnesota Press. 
*Jeffrey H. Schwartz. (2006). *Sudden origins: a general mechanism of evolution based on stress protein concentration and rapid environmental change*. The Anatomical Record. 289: 38–46.
*Gamberale-Stille G, Balogh AC, Tullberg BS, Leimar O. (2012). *Feature saltation and the evolution of mimicry*. Evolution 66: 807-17.
*Guenter Theissen. (2009). *Saltational evolution: hopeful monsters are here to stay''. Theory in Bioscience. 128, 43-51.

### Ligazóns externas 
*New species evolve in bursts de Kerri Smith