C. H. Waddington

**Conrad Hal Waddington**, nado o 8 de novembro de 1905 e finado o 26 de setembro de 1975, foi un biólogo do desenvolvemento, paleontólogo, xenetista, embriólogo e filósofo británico e membro da Royal Society, da Royal Society of Edinburgh e comandante da Orde do Imperio Británico. Fundou a bioloxía de sistemas, a epixenética e a bioloxía evolutiva do desenvolvemento.

Aínda que a súa teoría da asimilación xenética ten unha explicación darwinista, destacados biólogos evolutivos como Theodosius Dobzhansky e Ernst Mayr consideraban que Waddington estaba usando a asimilación xenética para apoiar a denominada herdanza lamarckista, a transmisión dos caracteres adquiridos debido aos efectos do ambiente durante a vida dun organismo.

Waddington tiña intereses moi diversos que incluían a poesía e a pintura, así como inclinacións políticas de esquerda. No seu libro *The Scientific Attitude* (1941), trata temas políticos como a planificación central da economía, e loaba o marxismo como "filosofía profundamente científica".

## Vida 
Conrad Waddington, coñecido informalmente como "Wad" polos seus amigos e por "Con" pola súa familia, naceu en Evesham, fillo de Hal e Mary Ellen (Warner) Waddington, o 8 de novembro de 1905.

A súa familia trasladouse á India e, ata case os tres anos de idade, Waddington viviu na India, onde o seu pai traballaba nunha plantación de té no distrito de Wayanad en Kerala. En 1910, cando tiña catro anos, foi enviado a vivir con outros membros da súa familia a Inglaterra incluíndo o seu tío, tía e a súa avoa cuáquera. Os seus pais permaneceron na India ata 1928. Durante a sú infancia estivo especialmente unido a un boticario local e parente distante chamado Dr. Doeg. Doeg, a quen Waddington chamaba "Avó", introduciu a Waddington nunha ampla variedade de ciencias, desde a química á xeoloxía. Durante o ano posterior a rematar os seus exames de acceso á universidade, Waddington asistiu a un curso intenso de química de E. J. Holmyard. Ademais de ser "un xenio como profesor [de química]," Holmyard introduciu a Waddington nos "gnósticos alexandrinos" e nos "alquimistas árabes".

Asistiu ao Clifton College e ao Sidney Sussex College, Cambridge. conseguindo o Primeiro lugar na Parte II de xeoloxía en 1926. En 1928, foi premiado coa Bolsa Arnold Gerstenberg da Universidade de Cambridge, cuxo propósito era promover "o estudo da Filosofía Moral e a Metafísica entre os estudantes de Ciencias Naturais, tanto homes coma mulleres." Fixo un lectorado de Zooloxía e foi membro do Christ's College ata 1942. Ente os seus amigos estaban Gregory Bateson, Walter Gropius, C. P. Snow, Solly Zuckerman, Joseph Needham e John Desmond Bernal. Os seus intereses empezaron coa paleontoloxía pero cambiaron á herdanza e desenvolvemento dos seres vivos. Tamén estudou filosofía.

Durante a segunda guerra mundial estivo envolvido na investigación de operacións coa Real Forza Aérea (RAF) británica e converteuse en asesor científico do Comandante en Xefe do Comando Costeiro da RAF de 1944 a 1945.

Despois da guerra, en 1947, substituíu a Francis Albert Eley Crew como profesor de Xenética Animal na  Universidade de Edimburgo. Permanecería en Edimburgo durante o resto da súa vida coa excepción dun ano (1960–1961) cando foi membro da facultade e do Centro de Estudos Avanzados da Universidade Wesleyan en Middletown, Connecticut. Os seus papeis persoais están na súa maior parte gardados na biblioteca da Universidade de Edimburgo.

Morreu en Edimburgo o 26 de setembro de 1975.

## Familia 
Waddington casou dúas veces. Do seu primeiro matrimonio tivo un fillo, C. Jake Waddington, profesor de física da Universidade de Minnesota, pero o matrimonio terminou en 1936. Despois casou coa arquitecta Margaret Justin Blanco White, filla do escritor Amber Reeves, coa cal tivo dúas fillas, a antropóloga Caroline Humphrey (1943–) e a matemática Dusa McDuff (1945–).

## Evolución 
Nos primeiros anos da década de 1930, Waddington e moitos outros embriólogos buscaron os compostos químicos que inducían a formación do tubo neural dos anfibios. Esta investigación estaba máis alá do que permitía a tecnoloxía dispoñible nesa época, e a maioría dos embriólogos non se metían a estudar eses profundos problemas. Porén, Waddington chegou á conclusión de que as respostas en embrioloxía estaban na xenética, e en 1935 foi ao laboratorio de *Drosophila* de Thomas Hunt Morgan en California, a pesar de que era unha época na que a maioría dos embriólogos pensaban que os xenes non eran importantes e só xogaban un papel en fenómenos menores como a cor dos ollos.

Nos últimos anos da década de 1930, Waddington elaborou modelos formais sobre como os produtos reguladores dos xenes podían xerar fenómenos de desenvolvemento, mostraron como os mecanismos nos que se fundamenta o desenvolvemento de *Drosophila* podían estudarse por unha análise sistemática de mutacións que afectaban o desenvolvemento da á de *Drosophila* (esta é a esencia do enfoque co que gañaron o premio Nobel de Medicina de 1995 Christiane Nüsslein-Volhard e Eric F. Wieschaus). Nun período de gran creatividade ao final da década de 1930, tamén descubriu mutacións que afectaban fenotipos celulares e escribiu o seu primeiro libro de texto de "epixenética do desenvolvemento", un termo que entón significaba a manifestación externa da actividade xenética.

Waddington introduciu o concepto de canalización, a capacidade dun organismo de producir o mesmo fenotipo a pesar da variación do xenotipo ou o ambiente. Tamén identificou un mecanismo chamado asimilación xenética que permitiría que un animal dese resposta a un estrés ambiental, a cal posteriormente converteríase nunha parte fixada xeneticamente do seu repertorio de desenvolvemento, e despois continuou investigando para mostrar que o mecanismo podería funcionar.

En 1972 Waddington fundou o Centro para a Ecoloxía Humana da Universidade de Edimburgo.

### Paisaxe epixenética 
A paisaxe epixenética de Waddington é unha metáfora de como a regulación xénica modula o desenvolvemento. Entre outras metáforas, Waddington pídenos que imaxinemos varias bólas rodando por un monte abaixo. As bólas pasarán polas canles na pendente do monte, e acabarán parando nos puntos máis baixos. Estes puntos representan os destinos finais da célula, é dicir, os tipos de tecidos. Waddington acuñou o termo creode para representar este proceso de desenvolvemento celular. A idea estaba baseada en experimentos: Waddington atopou que un efecto das mutacións (que podía modular a paisaxe epixenética) era afectar como se diferenciaban as células. Tamén mostrou que unha mutación podía afectar a paisaxe, e utilizou esta metáfora na súa discusión da evolución; salientaba (igual que Ernst Haeckel antes del) que a evolución ocorría principalmente por medio de mutacións que afectaban a anatomía do desenvolvemento.

### Asimilación xenética 
[miniatura|upright=2.5|A [asimilación xenética de Waddington comparada co lamarckismo, o darwinismo e o efecto Baldwin. Todas estas teorías ofrecen explicacións de como os organismos responden ao cambio no ambiente con cambios herdados adaptativos.]]
Waddington propuxo un proceso evolutivo, a "asimilación xenética", como mecanismo darwinista que permite que certas características adquiridas se fagan herdables. Segundo Navis, (2007) "Waddington centrou o seu traballo na asimilación xenética no carácter *crossveinless* [sen veas cruzadas nas ás] de *Drosophila*. Este carácter aparece con alta frecuencia en moscas tratadas con calor. Despois dunhas poucas xeracións, o carácter pode atoparse na poboación, sen a aplicación de calor, baseándose na variación xenética oculta que Waddington afirmaba que fora "asimilada".

### Neodarwinismo fronte a lamarckismo 
A teoría de Waddington da asimilación xenética era polémica. Os biólogos evolutivos Theodosius Dobzhansky e Ernst Mayr pensaban que Waddington estaba usando a asimilación xenética para apoiar a herdanza lamarckista. Eles negaban que a asimilación xenética tivese lugar, e afirmaban que Waddington simplemente observara a selección natural de variantes xenéticas que xa existían na poboación estudada. Outros biólogos como Wallace Arthur non estaban de acordo con isto, quen escribiu que "a asimilación xenética, parece, pero non é lamarckista. É un caso especial de evolución da plasticidade fenotípica". Adam S. Wilkins escribiu que "[Waddington] durante a súa vida... fora principalmente percibido como un crítico da teoría evolutiva neodarwinista. As súas críticas ... estaban centradas no que el vía como irreal, os modelos 'atomistas' da selección de xenes e da evolución dos caracteres." En concreto, de acordo con Wilkins, Waddington sentía que o neodarwinismo desatendía gravemente o fenómeno das interaccións xénicas amplas e que a "aleatoriedade" dos efectos mutacionais, postulados na teoría, era falsa. Se ben Waddington se converteu nun crítico da teoría sintética da evolución neodarwinista, el aínda se describía a si mesmo como darwinista, e propoñia unha síntese evolutiva ampliada baseada nas súas investigacións. Revisando este debate en 2015, o biólogo de sistemas Denis Noble escribiu o seguinte:

## Como organizador 
Waddington foi moi activo na promoción da bioloxía como disciplina. Contribuíu a un libro sobre o papel das ciencias en tempo de guerra e axudou a establecer varios corpos profesionais representando a bioloxía como disciplina.

Un considerable número dos seus colegas contemporáneos en Edimburgo foron membros da Royal Society of Edinburgh durante o período en que el estivo alí, ou pouco despois. Waddington era un intelectual ao estilo antigo que vivía tanto do ámbito das artes coma das ciencias da década de 1950 e escribía moito. O seu libro de 1969 *Behind Appearance; a Study of the Relations Between Painting and the Natural Sciences in This Century* (MIT press) non só ten marabillosas pinturas senón que aínda vale a pena lelo. Waddington era, sen dúbida, o pensador máis orixinal e importante sobre a bioloxía do desenvolvemento da era premolecular da bioloxía e a medalla da Sociedade Británica para a Bioloxía do Desenvolvemento recibe o seu nome.

Waddington cofundou O Instituto de Estudos Avanzados nas Humanidades na Universidade de Edimburgo en 1969 co profesor John MacQueen, profesor de Literatura Escocesa e Tradición Oral.

Ficheiro:Page from a photograph album given to C.H. Waddington by his colleagues, 1955.jpg|Páxinas dun álbum de fotos co que os seus colegas agasallaron a Waddington no seu 50º aniversario.
Ficheiro:Page from a photograph album belonging to C.H. Waddington.jpg|alt=
Ficheiro:Further page from a photograph album belonging to C.H. Waddington.jpg|alt=

## Obras seleccionadas 
### Libros 
* Waddington, C. H. (1939). *An Introduction to Modern Genetics*. Londres : George Alien & Unwin.
* ––– (1940). *Organisers & Genes*. Cambridge: Cambridge University Press.
* ––– and others (1942). *Science and Ethics*, George Allen & Unwin.
* ––– (1946). *How Animals Develop*. Londres : George Allen & Unwin.
* ––– (1948). *The Scientific Attitude*, Pelican Books
* ––– (1953). *The Epigenetics of birds*. Cambridge : Cambridge University Press.
* ––– (1956). *Principles of Embryology*. Londres : George Allen & Unwin.
* ––– (1957). *The Strategy of the Genes*. Londres : George Allen & Unwin.
* ––– (1959). *Biological Organisation Cellular and Subcellular : Proceedings of a Symposium*. Londres: Pergamon Press.
* ––– (1960). *The Ethical Animal*. Londres : George Allen & Unwin.
* ––– (1961). *The Human Evolutionary System*. In: Michael Banton (Ed.), *Darwinism and the Study of Society*. Londores: Tavistock.
* ––– (1961). *The Nature of Life*. Londres : George, Allen, & Unwin.
* ––– (1962). *New Patterns in Genetics and Development*. New York: Columbia University Press.
* ––– (1966). *Principles of Development and Differentiation*. New York: Macmillan Company.
* ––– (1970). 72). *Behind Appearance : A Study in the Relationship Between Painting and the Natural Sciences in this Century*. The MIT Press.
* –––, ed. (1968–72). *Towards a Theoretical Biology*. 4 vols. Edinburgh: Edinburgh University Press.
* –––, Kenny, A., Longuet-Higgins, H.C., Lucas, J.R. (1972). *The Nature of Mind*, Edinburgh: Edinburgh University Press (1971-3 Gifford Lectures in Edinburgh, on line )
* –––, Kenny, A., Longuet-Higgins, H. C., Lucas, J. R. (1973). *The Development of Mind*, Edinburgh: Edinburgh University Press (1971-3 Gifford Lectures in Edinburgh, online)
* ––– (1973) *O.R. in World War 2: Operational Research Against the U-Boat*. Londres: Elek Science.
* –––, & Jantsch, E. (Eds.). (1976). (publicado postumamente). *Evolution and Consciousness: Human Systems in Transition*. Addison-Wesley.
* ––– (1977) (publicado postumamente). *Tools for Thought*. Londres: Jonathan Cape.

### Artigos 
* Waddington, C. H. (1942). Canalization of development and the inheritance of acquired characters. *Nature* 150 (3811):563–565.
* --- (1946). Human Ideals and Human Progress. *World Review* August:29-36.
* ––– & Carter T. C. (1952). Malformations in mouse embryos induced by trypan blue. *Nature* 169 (4288):27-28.
* ––– (1952). Selection of the Genetic Basis for an Acquired Character. *Nature* 169 (4294):278.
* ––– (1953). Genetic assimilation of an acquired character. *Evolution*  7:118–126.
* ––– (1953). Epigenetics and evolution. *Symposia of the Society of Experimental Biology* 7:186–199.
* ––– (1956). Genetic assimilation of the bithorax phenotype. *Evolution* 10:1–13.
* ––– (1961). Genetic assimilation. *Advances in Genetics* 10:257–290.
* ––– (1974). A Catastrophe Theory of Evolution. *Annals of the New York Academy of Sciences* 231:32–42.
* ––– (1977).(published posthumously). Whitehead and Modern Science. *Mind in Nature: The Interface of Science and Philosophy*. Ed. John B. Cobb and David R. Griffin. University Press of America.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Ligazóns externas 
*NAHSTE Project Record of C.H. Waddington
*Induction and the Origin of Developmental Genetics - works by Salome Gluecksohn-Schoenhimer and Conrad Hal Waddington
*Epigenetics News