Indel sinatura conservado

Os **indeis sinatura conservados** ou **insercións e delecións sinatura conservados** (abreviados como **CSI**, polas súas siglas en inglés) son marcadores moleculares que se encontran nas secuencias de proteínas, moi importantes para establecer as relacións filoxenéticas entre distintos grupos de seres vivos. Os CSIs, orixínanse por raros cambios xenéticos, teñen xeralmente un tamaño definido e están flanqueados a ambos os lados por rexións conservadas, que aseguran a súa fiabilidade como marcadores filoxenéticos útiles. Aínda que os indeis poden ser insercións ou delecións arbitrarias, os CSIs defínense só como aqueles indeis das proteínas que están presentes dentro de rexións conservadas da proteína (noutro caso eses indeis non serían indeis sinatura conservados).

Os CSIs que están restrinxidos a un clado particular ou grupo de especies, proporcionan xeralmente bos marcadores filoxenéticos sobre a descendencia evolutiva común.

Os CSIs específicos de grupo foron utilizados no pasado para determinar as relacións filoxenéticas de varios filos bacterianos e de subgrupos dentro deles. Por exemplo unha inserción de 3 aminoácidos só era compartida por membros do filo Thermotogae na proteína ribosómica L7/L12 50S, nunha rexión moi conservada (de 82-124 aminoácidos). Esta non estaba presente en ningunha outra especie de bacteria e podía usarse para caracterizar a membros do filo Thermotogae distinguíndoos do resto das bacterias. Os CSIs específicos de grupo tamén se utilizaron para caracterizar os subgrupos dentro do filo Thermotogae.

### CSIs multigrupo ou de Liña Principal 
miniatura|center|upright=3.0|**Figura 2:** Indeis sinatura conservados de Liña Principal ou multigrupo. Os trazos indican a presenza dun aminoácido idéntico ao da liña superior.

Os CSIs de Liña Principal son aqueles nos que se comparte unha inserción ou deleción por varios filos maiores, pero que está ausente noutros filos. Igualmente, un gran CSI duns 100 aminoácidos en homólogos da proteína RpoB (entre os aminoácidos 919-1058) está presente en varias especies de Proteobacteria, Bacteroidetes-Chlorobi, Chlamydiales, Planctomycetes e Aquificales. Este CSI está ausente noutros filos bacterianos ancestrais e nas Archaea. En ambos os casos pode inferirse que os grupos que carecen deste CSI son ancestrais.

## Estudos evolutivos baseados nos CSIs 
miniatura|**Figura 3:** Árbore de proteínas concatenado que mostra as relacións filoxenéticas do grupo Thermotogae. Indícase o número de CSIs que apoia esta orde de ramificación.
miniatura|**Figura 4:** Árbore de proteínas concatenado que mostra as relacións filoxenéticas de dous filos de arqueas. Indícase o número de CSIs que apoia esta orde de ramificación.
miniatura|**Figura 5:** Árbore de proteínas concatenado que mostra as relacións filoxenéticas do grupo Pasteurellales. Indícase o número de CSIs que apoian esta orde de ramificación.

Un aspecto chave da filoxenia bacteriana é comprender como diferentes especies bacterianas están relacionadas unhas con outras e a súa orde de ramificación desde un antepasado común. Actualmente a maioría das árbores filoxenéticas están baseadas no ARNr 16S ou outros xenes ou proteínas. Estas árbores non sempre permiten resolver cuestións filoxenéticas fundamentais cun grao alto de certeza. Con todo, nos últimos anos o descubrimento e análise de CSIs en moitas proteínas universalmente distribuídas axudou moito nesta tarefa. Os sucesos xenéticos que deron lugar a estes CSIs suponse que ocorreron en puntos de ramificación evolutiva importantes e os seus patróns de distribución de especies proporcionan valiosa información sobre a orde de ramificación e as interrelacións entre diferentes filos bacterianos.

### Pasteurellales 
Os membros da orde Pasteurellales distínguense actualmente baseándose principalmente na ramificación da súa árbore de ARNr 16S. Coñécense moi poucos marcadores moleculares cos que se poidan distinguir os membros desta orde doutras bacterias. Nun estudo de CSIs recente utilizado para dilucidar as relacións filoxenéticas nesta orde, descubríronse máis de 40 CSIs que eran compartidos só por todas ou a maioría das especies desta orde. Na orde formáronse dous clados principais: clado I e II. O clado I, que comprende a *Aggregatibacter*, *Pasteurella*, *Actinobacillus succinogenes*, *Mannheimia succiniciproducens*, *Haemophilus influenzae* e *Haemophilus somnus*, está apoiado por 13 CSIs. O clado II comprende *Actinobacillus pleuropneumoniae*, *Actinobacillus minor*, *Haemophilus ducreyi*, *Mannheimia haemolytica* e *Haemophilus parasuis*, e está apoiado por 9 CSIs. Baseándose nestes resultados propúxose que Pasteurellales, que está actualmente formado por unha soa familia, sexa dividido en polo menos dúas. Ademais, as sinaturas descritas proporcionarían novos métodos de identificar especies de Pasteurellales non descubertas.

### Gammaproteobacterias 
A clase Gammaproteobacteria é un dos grupos máis grandes de bacterias. Actualmente distínguese doutras bacterias só polas árbores filoxenéticas de ARNr 16S. Non se coñecen características moleculares únicas da clase ou dos seus diferentes subgrupos. Un detallado estudo de CSIs serviu opara coñecer mellor a filoxenia desta clase. Primeiramente, creouse unha árbore filoxenética baseada nas secuencias concatenadas de varias proteínas distribuídas universalmente. A orde de ramificación das diferentes ordes da clase Gammaproteobacteria (do máis recente ao primeiro que diverxiu) era: Enterobacteriales >Pasteurellales >Vibrionales, Aeromonadales >Alteromonadales >Oceanospirillales, Pseudomonadales >Chromatiales, Legionellales, Methylococcales, Xanthomonadales, Cardiobacteriales, Thiotrichales. Ademais, descubríronse 4 CSIs que eran únicos da maioría das especies da clase Gammaproteobacteria. Unha deleción de 2 aminoácidos na transformilase AICAR era compartida exclusivamente por todas as gammaproteobacterias excepto *Francisella tularensis*. Unha deleción de 4 aminoácidos na subunidade b da ARN polimerase e unha deleción 1 aminoácido na proteína ribosómica L16 só se atoparon en varias especies das ordes Enterobacteriales, Pasteurellales, Vibrionales, Aeromonadales e Alteromonadales, pero non se atoparon noutras gammaproteobacterias. Por último, unha deleción de 2 aminoácidos na leucil-ARNt sintetase estaba presente comunmente nas ordes superiores da clase Gammaproteobacteria e nalgúns membros da orde Oceanospirillales. Outro estudo baseado en CSIs identificou 4 CSIs exclusivos da orde Xanthomonadales. En conxunto, estes dous feitos mostran que Xanthomonadales é un grupo monofilético, que é ancestral con respecto ás outras Gammaproteobacterias; o que indica que Xanthomonadales é unha subdivisión independente, e constitúe unha das liñaxes que antes se ramificou no clado das Gammaproteobacterias.

### Fungos 
As relacións filoxenéticas exactas entre plantas, animais e fungos non se comprende totalmente. Realizouse un pequeno estudo baseado en CSIs para intentar dilucidar esta relación. Utilizáronse catro CSIs para situar a animais e fungos xuntos como un grupo monofilético do que estaban excluídas as plantas. Estes atopáronse en dous proteínas celulares esenciais, o factor de elongación 1 alfa 1 da tradución eucariótica e a enolase. Porén, tradicionalmente a relación específica entre os fungos e os animais non foi admitida.

## Notas