Macaco rhesus

O **macaco rhesus**, **macaca rhesus** (*Macaca mulatta*) é unha especie de mono do Vello Mundo que vive en parte de Asia. Na Lista Vermella de especies ameazadas da IUCN está considerado como en estado "pouco preocupante" en vista da súa ampla área de distribución, as súas grandes poboacións e a súa tolerancia a unha ampla variedade de hábitats. É nativo do sur, centro e sueste asiático, onde as mandas ou tropas de *M. mulatta* habitan hábitats moi diversos, desde praderías a áreas desérticas ou forestais, e tamén nas proximidades de asentamentos humanos. A especie é moi utilizada en ciencia como organismo modelo. No descubrimento do factor do grupo sanguíneo Rh humano utilizouse sangue deste macaco (Rh = rhesus).

O seu nome común de macaco rhesus procede do que lle deu o naturalista francés Jean-Baptiste Audebert, que o chamou *Macaca rhesus* (Audebert, 1798). "Rhesus" é unha relembranza do nome dun rei de Tracia que aparece na Ilíada de Homero, chamado Rhesus ou Reso, aínda que Audebert sinalou que "non ten significado". Agora o seu nome científico é *Macaca mulatta* (Zimmermann, 1780), que é máis antigo.

## Características 
O macaco rhesus ten cor marrón ou gris e unha face rosa, a cal está desprovista de pelo. Ten un rabo de lonxitude media que mide entre 20,7 e 22,9&nbsp;cm. Os machos adultos miden uns 53&nbsp;cm como media e pesan uns 7,7. As femias son menores, duns 47&nbsp;cm de lonxitude media e 5,3&nbsp;kg de peso. Este macaco ten como media 50 vértebras. A súa proporción da lonxitude do brazo con respecto á lonxitude da perna é de 89%. Teñen escápula dorsal e unha ampla caixa torácica de costelas.

Teñen 32 dentes cunha fórmula dental  e molares bilofodontos. Os molares superiores teñen catro cúspides chamadas: paracono, metacono, protocono e hipocono. Os molares inferiores teñen tamén catro cúspides: metacónido, protocónido, hipocónido e entocónido.

## Distribución e hábitat 
A especie é nativa do norte da India, Bangladesh, Paquistán, Nepal, Birmania, Tailandia, Afganistán, Vietnam, sur da China e algunhas áreas veciñas. Teñen a área de distribución máis ampla dun primate despois da do home, ocupando unha gran diversidade de altitudes a través de Asia central, do sur, e do sueste. Habitan áreas áridas abertas, e poden encontrarse en praderías, bosques e rexións montañosas ata os 2.500 m de altura. Nadan con frecuencia. As crías de poucos días xa poden nadar e os adultos poden nadar algo máis de medio quilómetro entre unha illa e outra. Teñen tendencia a trasladarse desde zonas rurais a urbanas, onde se manteñen das dádivas ou dos residuos dos humanos. Adáptanse ben á presenza humana e forman mandas máis grandes en paisaxes dominadas polos humanos que nos bosques.

Os límites de distribución sur e norte do *M. mulatta* e do *M. radiata*, actualmente corren paralelamente un doutro na parte oeste da India, están separados por un grande espazo no centro e converxen na costa leste da península para formar unha zona de distribución solapada. Esta rexión de solapamento caracterízase pola presenza de mandas formadas por individuos das dúas especies mesturados, e dúas mandas puras dunha soa especie ás veces poden aparecen en estreita proximidade. A extensión da área de distribución do macaco rhesus, debido a un proceso natural nalgunhas áreas e unha consecuencia directa da introdución polos humanos noutras, ten graves implicacións para as poboacións en declive ou endémicas dos *M. radiata* no sur da India.

### Distribución das subespecies e poboacións 
[miniatura|Macacos rhesus no [Forte Vermello de Agra na India.]]
[miniatura|Macaco rhesus no [Santuario de vida salvaxe de Kinnerasani, Andhra Pradesh, India.]]
Segundo as primeiras descricións de Zimmermann de 1780, este macaco estaba distribuído polo leste de Afganistán, Bangladesh, Bután, e no val do Brahmaputra na península da India, Nepal, e norte de Paquistán. Hoxe, esa poboación coñécese como macaco rhesus da India, *M. m. mulatta*, que inclúe os morfoloxicamente similares *M. rhesus villosus*, descrito por True en 1894, de Caxemira, e *M. m. mcmahoni*, descrito por Pocock en 1932, de Kootai, Paquistán. Describíronse varias subespecies chinesas entre 1867 e 1917. Porén, as diferenzas moleculares identificadas entre as poboacións non son o suficientemente consistentes de seu para definilas concluintemente como subespecies, e hai diversas opinións sobre as súas sinonimias. Estas subespecies chinesas poden dividirse da seguinte maneira:
* *M. m. mulatta* encóntrase na China occidental e central, no sur de Yunnan, e suroeste de Guangxi;
* *M. m. lasiota* (Gray, 1868), o macaco rhesus chinés occidental, está distribuído no oeste de Sichuan, noroeste de Yunnan e sueste de Qinghai; Outros considérana un posible sinónimo de *M. m. sanctijohannis* ou mesmo de *M. m. mulatta*. Tamén se observou que comen térmites, saltóns, formigas e escaravellos. Cando a comida é abundante, distribúense en pequenas áreas (*parches*) do territorio e aliméntanse ao longo do día. Beben auga durante a súa alimentación e xúntanse nos regatos e ríos. Incluso demostran ter autonomía do tipo *self-agency*, un importante tipo de autoconciencia.

En varios experimentos nos que se deron espellos aos macacos rhesus, miraban ao espello e se acicalaban e flexionaban varios grupos musculares. Este comportamento indica que se recoñecen e son conscientes de si mesmos.

### Estrutura do grupo 
Como outros macacos, as mandas dos rhesus comprenden unha mestura de 20 a 200 machos e femias. As femias poden superar en número aos machos nunha proporción de 4:1. Os machos e femias teñen xerarquías separadas. A filopatría das femias, algo común entre os mamíferos sociais, foi extensamente estudada nesta especie. As femias adoitan non abandonar o grupo social, e teñen unhas xerarquías matrilineares altamente estables nas cales o rango dunha femia depende do rango da nai. Ademais, un só grupo pode ter múltiples liñas matrilineares que existen ordenadas nunha xerarquía, e unha femia está por riba do rango de calquera femia non emparentada que teña un rango inferior ao da súa nai. Unha característica pouco usual desta especie é que as femias máis novas adoitan ser superiores en rango ás súas irmás máis vellas. Isto débese probablemente a que as femias novas están en mellores condicións e son máis fértiles. As nais parece que impiden que as irmás máis vellas formen coalicións contra ela. A irmá máis nova é a que máis depende da nai, e non tería nada que gañar se axudase ás súas irmás a derrocar a súa nai. Como cada irmá tiña un rango alto nos seus primeiros anos, rebelarse contra a nai é desalentado. Os macacos machos mozos tamén viven en liñas matrilineares, pero unha vez que chegan a ter catro ou cinco anos, son expulsados dos seus grupos natais polo macho dominante. Así, os machos adultos gañan a dominancia pola idade e a experiencia.

No grupo, a posición dos macacos está baseada no rango. O "subgrupo do macho central" consta dos dous ou tres machos máis dominantes e máis vellos que son codominantes, xunto con femias, os seus fillos, e individuos xuvenís. Este subgrupo ocupa o centro do grupo e determina os movementos, alimentación e outras rutinas. O comportamento social dos macacos rhesus foi descrito como despótico, porque os individuos de alto rango mostran pouca tolerancia e realizan agresións frecuentes e a miúdo graves sobre os que non son parentes.

### Comunicación 
O macaco rhesus interacciona usando diversas expresións faciais, vocalizacións, posturas corporais e xestos. Quizais a expresión facial máis común do macaco é a face coa chamada expresión de "dentes á vista silenciosa", que se fai entre individuos de diferentes rangos sociais, e son os de rango inferior os que a mostran aos de rango superior. Un individuo menos dominante tamén fai a expresión "aceno de medo", acompañada dun chío, para acalmar ou reorientar unha agresión. Outro comportamento submiso é o de "presentar ancas", no que un individuo ergue o rabo e expón os seus xenitais ao individuo dominante. Cando se trasladan, os macacos emiten arrolos e gruñidos. Isto tamén o fan durante as interaccións afiliativas, e nas aproximacións antes do acicalamento. Cando encontran unha comida escasa ou de alta calidade, os macacos emiten sons que se denominan "trilos", "arcos harmónicos" ou "píos". Cando están en situacións ameazantes, os macacos emiten un son único alto e agudo chamado "ladrido estridente". Durante as interaccións agresivas emiten chíos renxentes, gritos, chíos agudos, arfadas ameazantes, gruñidos e ladridos.

### Reprodución 
[miniatura|Un macaco rhesus con dúas crías pequenas preto do [templo de Jakhu de Shimla, Himachal Pradesh.]]

Os macacos macho adultos tratan de maximizar o seu éxito reprodutivo apareándose con femias tanto dentro coma fóra do período reprodutor. As femias prefiren aparearse cos machos que cren incrementarán a supervivencia dos seus fillos. Así, un consorte macho proporciona os recursos para as súas femias e protéxeas dos predadores. Os machos máis grandes e dominantes é máis probable que provexan mellor ás femias. O período reprodutor pode duran ata 11 días, e unha femia xeralmente se aparea con catro machos durante ese tempo. Non se observou que os machos loiten polo acceso con femias sexualmente receptivas, aínda que sofren máis feridas durante a tempada de apareamento. As femias reprodúcense por primeira vez cando teñen catro anos, e chegan á menopausa arredor dos 25 anos. Cando se aparean, un macho xeralmente exacula en menos de 15 segundos despois da penetración. Os machos xeralmente non interveñen na crianza dos fillos, pero teñen relacións pacíficas coa descendencia das súas parellas consortes. atoparon que os macacos rhesus evitan a endogamia. Nunca se observou que as femias adultas copulasen con machos da súa propia liña materna durante os períodos fértiles.

As nais cunha ou máis fillas inmaturas están en contacto coas súas crías menos que as que no teñen crías inmaturas maiores, porque as nais poden pasar as responsabilidades maternais ás súas fillas. As nais de rango alto con fillas inmaturas maiores tamén rexeitan as súas crías significativamente máis que as que non teñen fillas maiores, e adoitan empezar a aparearse antes do esperado na tempada de apareamento baseándose nas datas do parto da tempada de nacementos precedente. As crías que están fóra do centro dos grupos son máis vulnerables ao infanticidio por parte de grupos externos.

## En ciencia 
[miniatura|O foguete espacial do [Proxecto Mercury Little Joe 1B, lanzado en 1960, levou de pasaxeira a *Miss Sam* ata 15,0 km de altitude.]]

O macaco rhesus é moi utilizado en ciencia. Debido ao seu relativamente doado mantemento en catividade, gran dispoñibilidade de exemplares e semellanza anatómica e fisiolóxica cos humanos, foi amplamente usado en investigación médica e biolóxica sobre asuntos relacionados coa saúde humana e animal. Esta especie deulle o seu nome ao factor rhesus, do grupo sanguíneo Rh humano, descuberto por Karl Landsteiner e Alexander Wiener. O soro sanguíneo que serviu para facer este descubrimento foi producido ao inmunizar coellos con glóbulos vermellos de macaco rhesus. O antíxeno que induciu esta inmunización foi denominado polos seus descubridores *factor Rh* para indicar que fora o sangue do macaco *rhesus* o que se usara na produción do soro. Posteriormente un factor seroloxicamente similar ao Rh atopouse tamén en humanos.

O macaco rhesus foi utilizado nos experimentos sobre privación materna levados a cabo na década de 1950 polo controvertido psicólogo comparativo Harry Harlow.

Outros avances médicos facilitados polo uso deste macaco foron:
* Desenvolvemento das vacinas da rabia, varíola e polio.
* Creación de fármacos para tratar o VIH/SIDA.
* Comprensión do ciclo reprodutor feminino e do desenvolvemento do embrión e da propagación das células nai embrionarias humanas.

Os macacos foron lanzados ao espazo nos programas espaciais do exército e aviación dos Estados Unidos e da NASA durante as décadas de 1950e 60, e o programa espacial soviético/ruso enviounos ao espazo en 1997 nas misións Bion. Un destes primates ("Able"), lanzado nun voo espacial suborbital norteamericano en 1959, foi un dos primeiros seres vivos (xunto con "Miss Baker" na mesma misión) en viaxar ao espazo e retornar vivo.

En 1994, o macaco rhesus foi o primeiro primate en ser clonado ao conseguirse que nacera o macaco Tetra. En 2001 naceu ANDi, o primeiro primate transxénico, que portaba xenes alleos procedentes de medusas.

Aínda que a maioría dos estudos do macaco rhesus en estado natural fixéronse en localizacións do norte da India, tamén se estudou o seu comportamento natural en colonias establecidas no Caribbean Primate Research Center da Universidade de Porto Rico situadas na illa de Cayo Santiago. Non hai predadores nesa illa e alí non se permite a presenza humana excepto a dos investigadores. A colonia recibe certa cantidade de alimentos, pero aproximadamente a metade da súa comida é alimento natural que eles mesmos conseguen.

Os macacos rhesus, como moitos outros macacos, portan o virus herpes B. Este virus non lle causa danos ao mono normalmente, pero é moi perigoso para os humanos no raro caso de que se produza unha transmisión entre especies (zoonose), como por exemplo a morte en 1997 no Yerkes National Primate Research Center da investigadora Elizabeth Griffin.

### Secuenciación do xenoma 
Os traballos sobre o xenoma do macaco rhesus rematáronse en 2007, facendo desta especie o segundo primate non humano co xenoma secuenciado. Os humanos e os macacos aparentemente comparten o 93% das súas secuencias de ADN e teñen un antepasado común que viviu hai uns 25 millóns de anos. O macaco rhesus ten 21 pares de cromosomas (os humanos teñen 23 pares) e o tamaño do seu xenoma é de 3.097,37 Mb.

A comparación dos xenomas do macaco, chimpancé e humanos revelou a estrutura dos xenomas dos primates ancestrais, unha presión de selección positiva e expansións específicas de liñaxe, así como contraccións de familias xénicas.

Segundo dixo Evan Elcher da Universidade de Washington, Seattle, "o obxectivo é reconstruír a historia de cada xene no xenoma humano". O ADN de diferentes pólas da árbore evolutiva dos primates permitiranos "rastrear os cambios evolutivos que ocorreron en varios puntos do tempo, e que conduciron desde os antepasados comúns do clado dos primates ao *Homo sapiens*", tal como dixo Bruce Lahn da Universidade de Chicago.

Unha vez que se secuenciaron e compararon os xenomas humano e do chimpancé, era xeralmente imposible dicir se as diferenzas eran ou non resultado dos cambios dos xenes humanos ou de chimpancé a partir do devanceiro común. Pero despois de que se secuenciou o xenoma do macaco, os xenes podían compararse de tres en tres. Se dous xenes eran iguais, considerábase que ese era o xene orixinal.

Os xenomas de chimpancés e humanos diverxeron hai 6 millóns de nos. Teñen un 98% de identidade e moitas rexións reguladoras conservadas. Comparando os xenomas do macaco e o humano, que diverxeron hai 25 millóns de anos e teñen un 93% de identidade, identificáronse mellor as presións evolutivas e as funcións xénicas.

Como se observou no chimpancé, os cambios producíranse nos arranxos de xenes máis que nas mutacións simples. Ocorreron frecuentes insercións, delecións, cambios na orde e o número de xenes e duplicacións segmentais preto de ocos (*gaps*), centrómeros e telómeros. Así, os cromosomas do macaco, chimpancé e humanos son mosaicos uns dos outros.

Sorprendentemente, algunhas secuencias xénicas normais de macacos e chimpancés saudables causan graves doenzas nos humanos. Por exemplo, a secuencia normal do xene da fenilalanina hidroxilase de macacos e chimpancés é a secuencia mutada responsable da fenilcetonuria en humanos. Por tanto, os humanos deberon estar baixo unha presión evolutiva para adoptaren un mecanismo diferente no funcionamento deste encima.

Algunhas familias xénicas están conservadas ou baixo presión evolutiva e expansión nestas tres especies de primates, mentres que algunhas están baixo expansión só en humanos, chimpancés ou macacos. A triangulación das secuencias de humanos, chimpancés e macacos mostrou a expansión das familias xénicas en cada unha das especies.

Por exemplo, as vías do colesterol están conservadas nas tres especies (e noutras especies de primates). Nas tres especies, os xenes da resposta inmunitaria están baixo selección positiva, e os xenes da inmunidade mediada por células T, transdución de sinais, adhesión celular e proteínas de membrana xeralmente tamén. Os xenes da queratina, que producen os talos do pelo, evolucionaron rapidamente nas tres especies, posiblemente debido aos cambios climáticos ou selección de parella. O cromosoma X ten o triplo de rearranxos que os outros cromosomas. O macaco gañou 1.358 xenes por duplicación.

O xene *PKFP*, importante no metabolismo do azucre (frutosa), está expandido en macacos, posiblemente a causa da súa dieta altamente fruxívora. Tamén o están os xenes do receptor olfactorio, citocromo P450 (que degrada toxinas) e CCL3L1-CCL4 (asociado en humanos coa susceptibilidade ao VIH).

Os xenes inmunes están expandidos en macacos con respecto ás catro especies de grandes simios. O xenoma do macaco ten 33 xenes de histocompatibilidade maior, tres veces máis que os humanos. Isto ten importancia clínica porque o macaco se usa como modelo experimental do sistema inmunitario humano.

Nos humanos, a familia do *antíxeno do melanoma expresado preferencialmente* (PRAME) está expandida. Exprésase activamente en cancros, pero normalmente é específico do testículo, e posiblemente está implicado na espermatoxénese. A familia PRAME consta de 26 membros no cromosoma 1 humano. No macaco, ten só oito, e foi moi simple e estable durante millóns de anos. A familia PRAME orixinouse por translocacións no antepasado común de ratos e primates hai 85 millóns de anos e expandiuse no cromosoma 4 do rato.

Na investigación co macaco rhesus utilízanse con frecuencia micromatrices de ADN. Por exemplo, Michael Katze da Universidade de Washington, Seattle, infectou macacos co virus da gripe de 1918 e modernos. As micromatrices de ADN mostraron a resposta xenómica do macaco á gripe humana a nivel celular en cada tecido. Ambos os virus estimulaban a inflamación do sistema inmunitario innato, pero o de 1918 estimulaba unha inflamación máis forte e persistente, causando extensos danos nos tecidos, e non estimulaba a vía do interferón-1. A resposta do ADN mostraba unha transición da resposta innata á adaptativa en sete días.

A secuencia completa e anotación do xenoma do macaco está dispoñible no buscador de xenomas Ensembl.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Ligazóns externas 
* Primate Info Net: *Macaca mulatta* Folla de datos
* Web de diversidade animal do Museo de Zooloxía da Universidade de Míchigan: *Macaca mulatta*
* Rhesus Play de Don Symons (UCSB) en DVD
* UCSC genomes rheMac8