Pentastómidos

Os **pentastómidos** (**Pentastomida**) son un enigmático grupo de artrópodos parasitos, que os estudos moleculares sitúan como un grupo de crustáceos dexenerados. Son moi coñecidos os do xénero *Linguatula*, que teñen unha especie de lingua que se parece á lingua dos vertebrados.

Coñécense unhas 130 especies de pentastómidos; todos son parasitos obrigados cunha anatomía dexenerada. O tamaño dos adultos varía desde 1 a 14 cm de lonxitude, e parasitizan o tracto respiratorio de vertebrados. Teñen cinco apéndices anteriores. Un é a boca; os outros son dous pares de ganchos que usan para agarrarse ao hóspede. Desta disposición deriva o seu nome científico, que significa "cinco aberturas", pero aínda que os apéndices son todos similares nalgunhas especies, só un é unha boca (unha abertura).

## Taxonomía 
Historicamenrte entre as descricións significativas da bioloxía e sistemática dos pentastómidos está o traballo inicial de Josef Aloys Frölich, Alexander von Humboldt, Karl Asmund Rudolphi, Karl Moriz Diesing e Rudolph Leuckart.

Outros resumos importantes publicáronos Louis Westenra Sambon, Richard Heymons e John Riley, e unha revisión das súas relacións evolutivas cunha bibliografía ata 1969 publicouna J. T. Self.

### Afinidades 
As afinidades dos pentastómidos foron durante moito tempo controvertidas. Historicamente, foron comparados inicialmente con varios grupos de vermes parasitos. Pero unha vez que se recoñeceu a natureza da súa cutícula similar á dos artrópodos, salientáronse as súas semellanzas cos ácaros, particularmente os Eriophyidae. Aínda que os Eriophyidae son moito menores que os pentastómidos, tamén teñen un corpo longo segmentado e só dous pares de patas. Posteriormente comparáronse cos milpés e cempés (miriápodos), cos onicóforos e cos tardígrados. Algúns autores interpretáronos como esencialmente intermediarios entre os anélidos e artrópodos, mentres que outros suxeriron que debía crearse un filo propio para eles. Os pentastómidos crecen ao mudar, o que suxire que pertencen aos Ecdysozoa, mentres que outros traballos identificaron a natureza de artrópodos das larvas. En xeral, as dúas interpretacións alternativas actuais son: os pentastómidos son crustáceos moi modificados e parasitos, probablemente relacionados cos chamados "piollos" dos peixes, ou son un grupo antigo de artrópodos troncais, preto da orixe dos Arthropoda.

### Crustáceos 
O descubrimento de que os pentastómidos son crustáceos pode remontarse ao traballo de Pierre-Joseph Van Beneden, que os compara con copépodos parasitos. A forma moderna desta hipótese data do estudo de Karl Georg Wingstrand da morfoloxía do esperma, que recoñeceu semellanzas na estrutura do esperma entre os pentastómidos e os "piollos" dos pexies (Argulidae), un grupo de crustáceos maxilópodos que viven parasitos nos peixes e ocasionalmetne en anfibios. John Riley e colegas tamén ofreceron detalladas xustificacións para a inclusión dos pentastómidos entre os crustáceos. O modelo dos "piollos" dos peixes recibiu máis apoio dos traballos moleculares de Lawrence G. Abele e colegas. Varias filoxenias moleculares posteriores corroboraron estes resultados, e propúxose o nome **Ichthyostraca** para o clado (Pentastomida + Branchiura). Así, varios traballos estándar importantes e bases de datos sobre crustáceos inclúen agora os pentastómidos como membros deste grupo.

### Artrópodos troncais 
[miniatura|dereita|Femia (dereita) e macho (esquerda) *[Armillifer* sp.]]

Os críticos da clasificación como Ichthyostraca sinalaron que mesmo os crustáceos parasitos poden aínda ser recoñecidos como crustáceos baseándose nas súas larvs; pero os pentastómidos e as súas larvas non expresan caracteres típicos dos criustáceos ou mesmo dos Euarthropoda. Un modelo alternativo salienta as orixes cámbricas extremadamente antigas destes animais e interpreta os pentastómidos como un grupo troncal de artrópodos. Unha análise morfolóxica recente recupera a posición dos Pentastomida fóra dos artrópodos, como un grupo irmán dun clado que comprende os nematodos, priapúlidos e grupos de "vermes" ecdisozoos  similares. Ao engadiren formas fósiles, suxeriron que un animal extino chamado *Facivermis* podería estar estreitamente emparentado cos pentastómidos. Porén, debería salientrse que estes autores non comprobaron explicitamente as relacións pentastómidos/crustáceos.

### Rexistro fósil 
Fósiles tridimensionais e fosfatizados excepcionalmente conservados do Cámbrico superior de Orsten en Suecia e o límite Cámbrico/Ordovícico do Canadá foron identificados como pentastómidos. Ademais, hai un fósil do Wuluiano (Cámbrico medio) de Groenlandia. Ata agora identificáronse catro xéneros fósiles  do Cámbrico: *Aengapentastomum*, *Bockelericambria*, *Haffnericambria* e *Heymonsicambria*. Estes fósiles suxiren que os pentastómidos evolucionaron moi cedo e formulan cuestións sonbre se estes animais eran parasitos nese momento, e se o eran, cales eran os seus hóspedes. Os conodontos (peixes primitivos) mencionáronse ás veces como posibles hóspedes seus. Posuían cabeza, corpo con forma de verme e dous pares de extremidades.

### Clasificación 
Hai catro ordes existentes na subclase Pentastomida:
*Cephalobaenida
*Porocephalida
*Raillietiellida
*Reighardiida

## Descrición 
[miniatura|*Armillifer armillatus* Wyman, 1848, un individuo de 4 cm extraído do sistema respiratorio dunha serpe pitón, *[Python sebae*. Espécime depositado no Museo de Historia Natural de Berlín.]]
Os pentastómidos son animais con aspecto de verme de 1 a 14 cm de lonxitude. A femia é maior que o macho. O extremo anterior do corpo leva cinco protuberancias, catro das cales son patas con garras, mentes que a quinta ten a boca. O corpo está segmentado e cuberto de cutícula quitinosa. O tracto dixestivo é simple e tubular, xa que o animal se alimenta enteiramente de sangue, excepto o xénero *Linguatula* que vive na cavidade nasal de mamíferos carnívoros nos que se alimenta principalmente de moco e células mortas, aínda que a boca está algo modificada como bomba muscular.

O sistema nervioso é similar ao doutos artrópodos, incluíndo un cordón nervioso ventral con ganglios en cada segmento. Aínda que o corpo contén un hemocele, carece de órganos circulatorios, respiratorios ou excretores. Teñen tanto desenvolvemento indirecto con estados nifais coma desenvolvemento directo. O pentstómido chega ao hóspede principal cando o hóspede intermediario é comido polo hóspde principal, e arrástrase ao tracto respiratorio desde o esófago.

## Infestación humana 
[miniatura|Extracción dunha ninfa de  *[Armillifer grandis* dun ollo humano.]]
Os pentastómidos parasitan ocasionalmente humanos. Aínda que hai un informe de *Sebekia* que di que induce dermatite, os dous xéneros responsables da maioría das infestsacións humanas internas son *Linguatula* e *Armillifer*. A pentastomíase visceral poden causala *Linguatula serrata*, *Armillifer armillatus*, *Armillifer moniliformis*, *Armillifer grandis* e *Porocephalus crotali*.

Os termos para referirse ás infestacións poden ser:
* *Linguatula* causa unha doenza chamada linguatulíase ou linguatulose.
* *Porocephalus* causa unha doenza chamada porocefalíase ou porocefalose.
* *Armillifer* causa unha doenza tamén chamada porocefalose. (Un nome alternativo de *Armillifer moniliformis* é *Porocephalus moniliformis*, o que explica ese nome para a doenza.)
* "Pentastomíase" éun termo xeral para calquera infestación por pentastómidos.

*Porocephalus* e *Armillifer* (que son todos cilíndricos e viven en serpes) teñen moito máis en común entre si que con *Linguatula* (que é plano e viven en cans e lobos).

## Notas 
## Véxase tamén 
### Ligazóns externas 
*