Negarnaviricota

Os ***Negarnaviricota*** ou **virus de ARN de febra negativa** (**virus −ssRNA** polas súas siglas en inglés de *negative-single-stranded RNA* ou **virus de ARN monocatenario negativo** ou **virus de ARN monocatenario de sentido negativo**) son un grupo de virus relacionados que teñen xenomas monocatenarios de sentido negativo, feitos de ácido ribonucleico (ARN). Teñen xenomas que actúan como febras complementarias a partir das cales se sintetiza o ARN mensaxeiro (ARNm) polo encima viral ARN polimerase dependente de ARN (RdRp). Durante a replicación do xenoma viral, a RdRp sintetiza un antixenoma de sentido positivo que se usa como molde para crear o ARN de sentido negativo xenómico. Os virus de ARN de febra negativa tamén comparten algunhas outras características: a maioría conteñen unha envoltura viral que rodea a súa cápside, a cal encapsula o xenoma viral, os xenomas dos virus −ssRNA adoitan ser liñais, e é común que o seu xenoma estea segmentado.

Os virus de ARN de febra negativa constúen o filo *Negarnaviricota*, do reino *Orthornavirae* e o realm *Riboviria*. Descenden dun antepasado común que era un virus de ARN bicatenario (dsRNA), e considéranse un clado irmán dos reovirus, que son virus de ARN bicatenario. Dentro do filo hai dúas grandes ramas que forman dous subfilos: *Haploviricotina*, cuxos membros son principalmente de xenoma non segmentado e que codifican unha RdRp que sintetiza extremos carapucha (*caps*) no ARNm, e *Polyploviricotina*, cuxos membros teñen xenomas segmentados e que codifican unha RdRp que se apropia das carapucha dos ARNm hóspedes. No filo recoñécense 6 clases.

Os virus de ARN de febra negativa están estreitamente asociados cos artrópodos e poden ser informalmente divididos entre os que dependen de artrópodos para a súa transmisión e os que descenden de virus de artrópodos pero que agora poden replicarse en vertebrados sen axuda dos artrópodos. Importantes virus −ssRNA transmitidos por artrópodos son o virus da febre do Val do Rift e o virus do bronceado do tomate. Notables virus −ssRNA de vertebrados son o virus Ébola, os hantavirus, os virus da gripe, o virus da febre de Lassa, e o virus da rabia.

## Etimoloxía 
*Negarnaviricota* toma a primeira parte do seu nome do latín *nega*, que significa negativo, a parte media de *rna*, referido ao ARN (en inglés RNA), e a parte final, *viricota*, é o sufixo usado na nomenclatura para os filos de virus. O subfilo *Haploviricotina* empeza por *Haplo*, do grego antigo  ἁπλός, que significa simple, e o sufixo *viricotina* usado para os subfilos de virus. O subfilo *Polyploviricotina* contén  *Polyplo*, do grego πολύπλοκος, que significa complexo. Todos os xenomas −ssRNA conteñen repeticións invertidas terminais, que son secuencias de nucleótidos palindrómicas en cada extremo do xenoma.

### Replicación e transcrición 
[miniatura|Ciclo de replicación do [Orthomyxoviridae|virus da gripe.]]
A replicación dos xenomas dos −ssRNA execútaa a RdRp, que inicia a replicación ao unirse á secuencia líder do extremo 3' do xenoma. Despois, a RdRp usa o xenoma de sentido negativo como mol para sintetizar un antixenoma de sentido positivo. Cando se replica o antixenoma, a RdRp únese primeiro á secuencia tráiler no extremo 3' do antixenoma. De aí en adiante, a RdRp ignora todos os sinais de transcrición do antixenoma e usa o antixenoma como molde para sintetizar unha copia do xenoma. A replicación realízase mentres o xenoma está dentro da nucleocápside, e a RdRp descobre a cápside e trasládase ao longo do xenoma durante a replicación. A medida que a RdRp sintetiza novas secuencias de nucleótidos, ensámblanse as proteínas da cápside e encapsidan o novo ARN viral replicado.

Despois de formar as carapuchas no ARNm, a RdRp inicia a transcrición nun sinal de inicio do xene e posteriormente termina a transcrición unha vez chega a un sinal de final do xene. Ao final da transcrición, a RdRp sintetiza unha cola poliadenilada (cola poli(A)) que consiste en centos de nucleótidos de  adenina no extremo 3' do ARNm, o cal pode facerse porque a polimerase "tatexa" nunha secuencia de nucleótidos de uracilo (cópiaos repetidamente sen avanzar, como cando se repiten sílabas ao tatexar). Despois de que se construíu a cola poli(A), o ARNm libérase da RdRp. En xenomas que codifican máis dunha porción tanscribible, a RdRp pode continuar escaneando a seguinte secuencia de inicio para continuar coa transcrición.

Algúns virus −ssRNA son ambisentido, o que significa que tanto a febra xenómica negativa coma o antixenoma positivo codifican separadamente diferentes proteínas. Para transcribir virus ambisentido, realízanse dúas roldas de transcrición: primeiro, prodúcese ARNm directamente a partir do xenoma; segundo, créase ARNm a partir do antixenoma. Todos os virus ambisentido conteñen unha estrutura de bucle en forquita para parar a transcrición despois de que se transcribiu o ARNm da proteína.

### Morfoloxía 
[miniatura|Estrutura do [Peribunyaviridae|Peribunyavirus (esquerda); imaxe de microscopio electrónico de transmisión do virus da encefalite de California (dereita).]]
Os virus de ARN de febra negativa conteñen un complexo ribonucleoproteico composto polo xenoma e unha RdRp unida a cada segmento do xenoma rodeado por unha cápside. A cápside está composta de proteína cuxa estrutura pregada contén cinco hélices alfa no lobo N-terminal (motivo 5-H) e tres hélices alfa no lobo C-terminal (motivo 3-H). dentro da cápside, o xenoma está en medio facendo un sándwich entre estes dous motivos.

### Evolución 
A segmentación do xenoma é unha importante característica de moitos virus −ssRNA, e os virus −ssRNA poden ter xenomas dun só segmento, típicos dos membros da orde *Mononegavirales*, ou ata xenomas con dez segmentos, como é o caso de *Tilapia tilapinevirus*. Non hai unha tendencia clara ao longo da historia evolutiva que determinase o número de segmentos, e a segmentación do xenoma entre os virus −ssRNA parece ser unha característica flexible, xa que evolucionou independentemente en múltiples ocasións. A maioría dos membros do subfilo *Haploviricotina* non están segmentados, mentres que a segmentación é universal en *Polyploviricotina*.

Dentro do filo, os virus −ssRNA que infectan artrópodos parecen ser basais e os devanceiros de todos os outros virus −ssRNA. Os artrópodos viven frecuentemente xuntos en grandes grupos, o cal permite que os virus se transmitan doadamente. Co tempo, isto fixo que os virus −ssRNA de artrópodos adquirisen unha gran diversidade. Aínda que os artrópodos albergan grandes cantidades de virus, non hai acordo sobre o grao no cal ocorre a transmisión de virus −ssRNA de artrópodos entre unha especie de artrópodos e outra.
miniatura|A árbore filoxenética de *Negarnaviricota* (arriba), xenomas de diferentes membros e principais proteínas conservadas (abaixo).
* Subfilo: *Haploviricotina*, que contén virus −ssRNA que codifican unha RdRp que sintetiza unha estrutura de carapucha no ARNm viral e que xeralmente teñen xenomas non segmentados
** Clase: *Chunquiviricetes*
*** Orde: *Muvirales*
**** Familia: *Qinviridae*
***** Xénero: *Yingvirus*
** Clase: *Milneviricetes*
*** Orde: *Serpentovirales*
**** Familia: *Aspviridae*
***** Xénero: *Ophiovirus*
** Clase: *Monjiviricetes*
** Clase: *Yunchangviricetes*
*** Orde: *Goujianvirales*
**** Familia: *Yueviridae*
***** Xénero: *Yuyuevirus*
* Subfilo: *Polyploviricotina*, que contén virus −ssRNA que codifican unha RdRp que toma unha carapucha do ARNm hóspede e úsaa como carapucha do ARNm viral, e que teñen xenomas segmentados
** Clase: *Bunyaviricetes*
** Clase: *Insthoviricetes*
*** Orde: *Articulavirales*

Os virus de ARN de febra negativa clasifícanse no grupo V na clasificación de Baltimore, que agrupa os virus baseándose na súa maneira de producir ARNm e que a miúdo usaba adicionalmente unha taxonomía de virus estándar, que estaba baseada na historia evolutiva. Por tanto, o grupo V e *Negarnaviricota* son sinónimos. Entre os vertebrados, os morcegos e roedores son vectores comúns de moitos virus, incluíndo o virus Ébola e o virus da rabia, transmitidos por morcegos a outros vertebrados, e o virus da febre de Lassa e os hantavirus, transmitidos por roedores. Os virus da gripe son comúns entre aves e mamíferos. Entre os virus −ssRNA específicos de humanos están o virus do sarampelo e o virus das papeiras.

## Historia 
Ao longo da historia apareceron moitas doenzas causadas por virus −ssRNA, como as infeccións por hantavirus, sarampelo e rabia. Na historia moderna, algunhas como o Ébola e a gripe causaron gromos con gran mortalidade. O virus da estomatite vesicular, illado por primeira vez en 1925 e un dos primeiros virus animais que foron estudados porque podía estudarse ben en cultivo celular, foi identificado como virus −ssRNA, o cal era único nesa época porque os outros virus de ARN descubertos daquela eran de sentido positivo. A inicios do século XXI, a doenza peste bovina, causada polo virus −ssRNA da peste bovina, converteuse na segunda doenza que se conseguiu erradicar, despois da varíola, causada por un virus de ADN.

No século XXI, a metaxenómica viral fíxose común para identificar virus no medio ambiente. Para os virus −ssRNA, isto permitiu a identificación dun gran número de virus de invertebrados e especialmente artrópodos, o que axudou a aclarar a historia evolutiva dos virus −ssRNA. Baseándose na análise filoxenética de RdRp demostrouse que os virus −ssRNA descendían dun antepasado común, ademais os *Negarnaviricota* e os seus subfilos establecéronse en 2018, e agora están situados no novo realm *Riboviria*.

## Galería 

Ficheiro:Lassa virus.JPG|Virus Lassa (*Arenaviridae*)
Ficheiro:Lymphocytic choriomeningitis virus.jpg|Virus da coriomeninxite linfocítica (*Arenaviridae*)
Ficheiro:Sin Nombre virus Hanta TEM 1137 lores.jpg|Hantavirus (*Hantaviridae*)
Ficheiro:Marburg virus.jpg|Virus Marburg (*Filoviridae*)
Ficheiro:Ebola virions.png|Virus Ébola (*Filoviridae*)
Ficheiro:Influenza virus particle 8430 lores.jpg|Influenza (*Orthomyxoviridae*)
Ficheiro:Measles virus.JPG|Sarampelo (*Paramyxoviridae*)
Ficheiro:Mumps virus, negative stained TEM 8758 lores.jpg|Virus das papeiras (*Paramyxoviridae*)
Ficheiro:Respiratory Syncytial Virus (RSV) EM PHIL 2175 lores.jpg|Virus respiratorio sincicial humano (*Paramyxoviridae*)
Ficheiro:Parainfluenza virus TEM PHIL 271 lores.jpg|Parainfluenza (*Paramyxoviridae*)
Ficheiro:Rabies Virus EM PHIL 1876.JPG|Rabia (*Rhabdoviridae*)
Ficheiro:Vesicular stomatitis virus (VSV) EM 18 lores.jpg|Virus da estomatite vesicular (*Rhabdoviridae*)

## Notas a rodapé 
## Notas 
## Véxase tamén 
### Bibliografía 
*