Orixe das aves

[miniatura|upright=1.3|O espécime de Berlín de *[Archaeopteryx|Archaeopteryx lithographica*]]
A **orixe das aves** é como tradicionalmente se denominou a cuestión de a partir de que gran grupo de animais evolucionaron as aves. O actual consenso científico é que as aves son un grupo de dinosauros terópodos manirraptores que se orixinaron durante o Mesozoico.

A existencia dunha relación estreita entre as aves e os dinosauros propúxose por primeira vez no século XIX despois do descubrimento da ave primitiva *Archaeopteryx* en Alemaña. As aves e os dinosauros non aviarios extintos comparten moitas características esqueléticas únicas. Ademais, atopáronse fósiles de máis de trinta especies de dinosauros non aviarios nos que se conservaron as plumas. Mesmo existen dinosauros moi pequenos, como *Microraptor* e *Anchiornis*, que teñen longos brazos con superficie aplanada e patas emplumadas formando ás. O fósil basal avialar do Xurásico *Pedopenna* tamén mostra este tipo de plumas longas nas patas. O paleontólogo Lawrence Witmer concluíu en 2009 que esta evidencia é suficiente para demostrar que a evolución das aves pasou por un estadio de catro ás (unha en cada extremidade). En 1860, descubriuse unha pluma fosilizada en Alemaña nas calcarias de Solnhofen do Xurásico tardío. Christian Erich Hermann von Meyer describiu esta pluma como *Archaeopteryx lithographica* o ano seguinte. Richard Owen describiu un esqueleto case completo en 1863, recoñecéndoo como unha ave a pesar de que tiña moitas característias que lembraban os réptiles, como a posesión de brazos con garras e unha longa cola con esqueleto óseo.

O biólogo Thomas Henry Huxley, coñecido como "o bulldog de Darwin" polo seu tenaz apoio da nova teoría da evolución por medio de selección natural, case inmediatamente sacou partido do *Archaeopteryx* como fósil transicional entre as aves e os réptiles. Empezando en 1868 e seguindo coas primeiras suxestións de Karl Gegenbaur, e Edward Drinker Cope, Huxley fixo comparacións detalladas do *Archaeopteryx* con varios réptiles prehistóricos e atopou que era máis similar a dinosauros como *Hypsilophodon* e *Compsognathus*. O descubrimento a finais da década de 1870 do icónico "espécime de Berlín" de *Archaeopteryx*, completo e cun conxunto de dentes reptilianos, proporcionou máis probas. Igual que Cope, Huxley propuxo unhas relacións evolutivas entre as aves e os dinosauros. Aínda que a Huxley se lle opuxo o moi influente Owen, as súas conclusións foron aceptadas por moitos biólogos, incluíndo o barón Franz Nopcsa, mentres que outros, singularmente Harry Seeley, argumentaron que as semellanzas se debían a unha evolución converxente.

### Heilmann e a hipótese do tecodonto 
Chegouse a un punto de inflexión a principios do século XX coas obras de Gerhard Heilmann en Dinamarca. Heilmann era un artista e tivo un interese erudito polas aves e desde 1913 a 1916, ampliando os traballos iniciais de Othenio Abel, publicou os resultados das súas investigacións en varias partes, que trataban sobre a anatomía, embrioloxía, comportamento, paleontoloxia e evolución das aves. As súas obras, orixinalmente escritas en danés co título *Vor Nuvaerende Viden om Fuglenes Afstamning*, foron compiladas e traducidas ao inglés e publicados en 1926 como *The Origin of Birds*.
[miniatura|esquerda|Ilustración hipotética de Heilmann dun par de '[Proaves' loitando de 1916]]
Igual que Huxley, Heilmann comparou *Archaeopteryx* e outras aves cunha lista exhaustiva de réptiles prehistóricos e tamén chegou á conclusión de que os dinosauros terópodos como *Compsognathus* eran os que máis se lle asemellaban. Porén, Heilmann sinalou que as aves tiñan clavículas fusionadas formando un óso chamado fúrcula, e aínda que se coñecían clavículas nos réptiles máis primitivos, non foran recoñecidas nos dinosauros. Como el era un firme crente na lei de Dollo, que di que a evolución non é reversible, non podía aceptar que as clavículas se perdesen nos dinosauros e reevolucionasen nas aves. Por tanto, viuse forzado a desbotar os dinosauros como antepasados das aves e atribuíu todas as súas semellanzas á evolución converxente. Heilmann afirmou que os devanceiros das aves habería que atopalos entre os réptiles "tecodontos" máis primitivos. O enfoque extremadamente rigoroso de Heilmann asegurou que o seu libro se convertese nun clásico nese campo e as súas conclusións sobre a orixe das aves, xunto con moitos outros aspectos, foron aceptados por case todos os biólogos evolutivos durante as seguintes catro décadas.

As clavículas son ósos relativamene delicados e, por tanto, corren gran risco de ser destruídas ou polo menos danadas ata facelas irrecoñecibles. Non obstante, a realidade era que se desenterraran algunhas clavículas de terópodos fósiles antes de que Heilmann escribise o seu libro, mais foran incorrectamene identificadas.
A ausencia de clavículas nos dinosauros converteuse na idea ortodoxa, malia o descubrimento de clavículas no terópodo primitivo *Segisaurus* en 1936. O seguinte informe de clavículas apareceu nun artigo ruso en 1983.

Ao contrario do que Heilmann cría, os paleontólogos aceptan agora que as clavículas e en moitos casos as fúrculas son unha caracterísitca estándar non só dos terópodos senón dos dinosauros saurisquios. Ata 2007 atopáranse fúrculas osificadas (é dicir, convertidas en óso e non simplemente cartilaxe) en todos os tipos de terópodos agás os máis basais, como *Eoraptor* e *Herrerasaurus*. O informe orixinal dunha fúrcula no primitivo terópodo *Segisaurus* (1936) foi confirmada por un reexame de 2005. Clavículas unidas de tipo fúrcula atopáronse tamén en *Massospondylus*, un sauropodomorfo do Xurásico temperán. Desde entón tamén se identificaron fúrculas noutros numerosos terópodos non aviarios.

### Ostrom, *Deinonychus* e o renacemento dos dinosauros 
[miniatura|A semellanza das extremidades anteriores de *[Deinonychus* (esquerda) e *Archaeopteryx* (dereita) levaron a John Ostrom a reavivar a ligazón entre os dinosauros e as aves.]]

A situación empezou a volverse en contra da hipótese do 'tecodonto' despois do descubrimento en 1964 dun novo dinosauro terópodo en Montana. En 1969, describiuse este dinosauro e John Ostrom da Universidade Yale deulle o nome de *Deinonychus*. Ao ano seguinte, Ostrom redescribiu un espécime de *Pterodactylus* no Museo Teylers de Holanda como outro esqueleto de *Archaeopteryx*. O espécime consistía principalmente nunha soa á e a súa descrición fixo que Ostrom se decatase das similitudes entre os óso do pulso de *Archaeopteryx* e *Deinonychus*.

En 1972, o paleontólogo británico Alick Walker presentou a hipótese de que as aves non se orixinaron dos 'tecodontos' senón de antepasados dos crocodilos como *Sphenosuchus*. O traballo de Ostrom con terópodos e as primeiras aves motivouno a responder a esta hipótese cunha serie de publicacións na metade da década de 1970, nas cales expoñía as moitas semellanzas existentes entre aves e dinosauros terópodos, revitalizando as ideas que primeiramente presentara Huxley un século antes. O recoñecemento de Ostrom da ascendencia dinosauriana das aves, xunto con outras ideas novas sobre o metabolismo dos dinosauros, niveis de actividade e coidado parental, deu comezo ao que se coñece como renacemento dos dinosauros, que empezou na década de 1970 e continúa hoxe.

As formulacións de Ostrom tamén coincidiron co uso cada vez maior da sistemática filoxenética (cladística), que empezou na década de 1960 co traballo de Willi Hennig. A cladística é un método exacto de dispoñer as especies baseándose estritamente nas súas relacións evolutivas, que son calculadas determinando a árbore evolutiva que implica o menor número de cambios nas súas características anatómicas. Na década de 1980 Jacques Gauthier e outros aplicaron a metodoloxía cladística á filoxenia dos diosauros por primeira vez, mostrando inequivocamente que as aves eran un grupo derivado dos dinosauros terópodos. As primeiras análises suxerían que os terópodos dromeosáuridos como *Deinonychus* estaban relacionados de maneira especialmente próxima coas aves, un resultado que foi corroborado moitas veces desde entón.

### Dinosauros emplumados da China 
miniatura|esquerda|Fósil de *Sinosauropteryx prima*
A inicios da década de 1990 produciuse o descubrimento de fósiles de aves espectacularmente preservados en varias formacións xeolóxicas do Cretáceo temperán na provincia no noroeste da China de Liaoning. En 1996, os paleontólogos chineses describiron *Sinosauropteryx* como un novo xénero de aves da Formación Yixian, pero este animal foi rapidamente recoñecido como un dinosauro terópodo máis basal estreitamene relacionado con *Compsognathus*. Sorprendentemente, o seu corpo estaba cuberto por estruturas filamentosas longas que se conservaron. Estas foron denominadas 'protoplumas' e consideradas homólogas das plumas máis avanzadas das aves, aínda que algúns científicos están en desacordo con isto. Científicos chineses e estadounidenses describiron *Caudipteryx* e *Protarchaeopteryx* pouco despois. Baseándose nas súas características esqueléticas, estes animais eran dinosauros non aviarios, pero os seus restos tiñan plumas completamente formadas que se parecían moito ás das aves. "Archaeoraptor", descrito sen revisión por pares nun número de 1999 da *revista National Geographic*, acabou descubríndose que era unha falsificación para o contrabando, pero outros restos lexítimos seguen desenterrándose en Yixian, tanto legalmente coma ilegalmente. As plumas ou "protoplumas" atopáronse nunha ampla variedade de terópodos en Yixian, e os descubrimentos de dinosauros non aviarios extremadamente parecidos a aves, así como de aves primitivas similares a dinosauros non aviarios, case encheron completamente os ocos en morfoloxía que había entre os terópodos non aviarios e as aves.

### Homoloxía dos dedos 
Existe un debate entre os embriólogos e os paleontólogos sobre se as mans dos dinosauros terópodos e as das aves son esencialmente diferentes, baseándose no reconto do número de falanxes da man. É un importante e feroz área de debate porque os seus rexsultados poden poñer en cuestión o consenso de que as aves son (descendantes dos) dinosauros.

Os embriólogos e algúns paleontólogos que se opoñen á ligazón entre aves e dinosauros numeraron os dedos das aves como II-III-IV baseandose en múltiples estudos do seu desenvolvemento no ovo. Isto está baseado en que na maioría dos amniotas, o primeiro dedo que se forma nunha man de cinco dedos é o dedo IV, que desenvolve un eixe primario. Por tanto, os embriólogos identificaron o eixe primario das aves como o dedo IV, e os dedos que finalmente se forman como II-III-IV. Os fósiles de mans de terópodos avanzados (Tetanurae) parecen ter os dedos I-II-III (algúns xéneros de Avetheropoda tamén reduciron o dedo IV). 
Se isto é certo, entón o desenvolvemento II-III-IV dos dedos das aves é un indicativo en contra da ascendencia a partir dos terópodos (dinosauros). Porén, non hai unha base (de desenvolvemento) ontoxénica para establecer definitivamente que dedos son os das mans dos terópodos (porque non pode observarse o desenvolvemento e crecemento de ningún terópodo non aviario hoxe ao estaren extinguidos), polo que a numeración dos dedos das mans dos terópodos non é absolutmente concluínte.

Os paleontólogos identificaron tradicionalmente os dedos das aves como I-II-III. Argumentan que os dedos das aves se numeran I-II-III igual que os dos dinosauros terópodos, pola fórmula falánxica conservada. A numeración falánxica dos arcosauros é 2-3-4-5-3; moitas liñaxes de arcosauros teñen un número reducido de dedos, pero teñen a mesma fórmula falánxica nos dedos que se conservaron. Noutras palabras, os paleontólogos afirman que os arcosauros de diferentes liñaxes tenden a perder os mesmos dedos cando se producen perdas de dedos, desde os exteriores aos interiores. Os tres díxitos dos dromeosauros e de *Archaeopteryx* teñen a mesma fórmula falánxica de I-II-III como os díxitos I-II-III dos arcosauros basais. Por tanto, os dedos perdidos serían o V e o IV. Se iso é certo, entón as aves modernas tamén posuirían os dedos I-II-III.
Porén, eses cambios de pauta son raros en amniotas e (para ser consistentes coa orixe dos das aves a partir dos terópodos) terían que ter ocorrido soamente nos brazos da liñaxe de terópodos aviarios e non nas súas extremidades inferiores (unha condición descoñecida nos animais).

Isto denomínase *redución de dedos lateral* fronte a *redución de dedos bilateral* (ver tamén *Limusaurus*

Unha pequena minoría, coñecida coas siglas **BAND** (en inglés *Birds Are Not Dinosaurs*, As Aves Non son Dinosauros) entre a que están os ornitólogos Alan Feduccia e Larry Martin, continúa afirmando que as aves están máis próximas aos primeiros réptiles, como *Longisquama* ou *Euparkeria*, que aos dinosauros. Os estudos embriolóxicos da bioloxía do desenvolvemento das aves suscitaron cuestións sobre a homoloxía dos dedos en aves e os brazos dos dinosauros. Porén, debido ás convincentes evidencias proporcionadas pola anatomía comparativa e a filoxenética, así como os espectaculares dinosauros emplumados da China, a idea de que as aves  derivan de dinosauros, defendida primeiro por Huxley e despois por Nopcsa e Ostrom, goza dun apoio case unánima hoxe entre os paleontólogos. Os músculos fixéronse máis grandes nos que acabarían sendo sauros endotérmicos, segundo esta hipótese, como resposta á perda da proteína desacoplante mitocondrial de vertebrados, UCP1, que é termoxénica. En mamíferos, a UCP1 funciona no tecido adiposo marrón (graxa marrón) para protexer os neonatos da hipotermia. 
Nas aves modernas, o músculo esquelético exerce unha función similar e suponse que tamén o fixo nos seus devanceiros. Nesta idea, o bipedalismo e outras alteracións esqueléticas das aves foron efectos secundarios da hiperplasia muscular, e as posteriores modificacións evolutivas nos brazos, incluíndo as adaptacións para o voo e a natación, e a vestixialidade, foron consecuencias secundarias de camiñar sobre dúas patas.

## Filoxenia 
*Archaeopteryx* foi considerado historicamente a primeira ave ou *Urvogel*. Aínda que novos descubrimentos fósiles encheron o oco entre os terópodos e *Archaeopteryx* e tamén o oco entre *Archaeopteryx* e as aves modernas, os taxónomos filoxenéticos, continuando coa tradición, case sempre usan *Archaeopteryx* como un especificador para axudar a definir o taxon Aves. Aves foi menos frecuentemente definido como un grupo coroa que comprende só as aves modernas. Destes, os dromeosáuridos e troodóntidos son habitualmente xuntados no clado Deinonychosauria, que é un grupo irmán das aves (que xuntos forman o clado nodo Eumaniraptora) dentro do clado troncal Paraves.

Outros estudos propuxeron filoxenias alternativas, nas cales certos grupos de dinosauros xeralmente considerados non aviarios puideron ter evolucionado a partir de antepasados aviarios. Por exemplo, unha análise de 2002 atopou que os ovirraptorosauros eran aves basais. Os alvarezsáuridos, coñecidos por fósiles de Asia e América, foron diversamente clasificados como manirraptores basais, paraviarios, así como aves temperás especializadas. O xénero *Rahonavis*, orixinalmente descrito como unha ave temperá, foi agora identificado como un dromeosáurido non aviario en varios estudos. Tamén se suxeriu que os propios dromeosáuridos e troodóntidos se situarían dentro de Aves en vez de fóra.

## Características que vinculan aves e dinosauros 
As aves e os dinosauros terópodos comparten moitas características anatómicas.

### Plumas 
*Archaeopteryx*, o primeiro bo exemplo de "dinosauro emplumado", descubriuse en 1861. O primeiro espécime atopouse nas calcarias de Solnhofen no sur de Alemaña, que é un *lagerstätte*, unha rara e notable formación xeolóxica coñecida polos seus fósiles que conservan extraordinarios detalles. O *Archaeopteryx* é un fósil transicional, con características claramente intermedias entre as dos dinosauros terópodos non aviarios e as aves. Descuberto só dous anos despois da publicación da obra de Darwin *A orixe das especies*, o seu descubrimento esporeou un nacente debate entre os que propoñían a bioloxía evolutiva e o creacionismo. Esta ave é tan similar a un dinosauro que, un espécime no que non se conservaron as marcas das plumas, foi confundido cun *Compsognathus*.
miniatura|esquerda|Partes dunha pluma:1. Estandarte ou vexilo2. Raque3. Barbas plumáceas4. Barbas de penuxe5. Cálamo oco.

Desde a década de 1990, atopáronse máis dinosauros emplumados, que proporcionaron evidencias aínda máis fortes da estreita relación entre os dinosauros e as aves modernas. As primeiras plumas foron inicialmente descritas como simples *protoplumas* filamentosas, que se atoparon en liñaxes de dinosauros como os primitivos compsognátidos e tirannosauroides. Porén, pouco despois atopáronse plumas indistinguibles das que teñen as aves modernas tamén en dinosauros non aviarios. Porén, a maioría dos estudos chegaron á conclusión que os dinosauros emplumados son realmente dinosauros e que os filamentos máis simples de terópodos incuestionables representan plumas simples. Algúns investigadores demostraron a presenza de melanina que lles dá cor nas estruturas, o cal é o que se debería esperar nunha pluma, pero non fibras coláxenas. Outros demostrron, usando estudos de descomposición de aves modernas, que mesmo as plumas avanzadas parecen filamentosas cando son sometidas ás esmagadoras forzas que se experimentan duranre a fosilización e que as supostas "protoplumas" puideron ser máis complexas (antes da súa alteración) do que previamente se pensaba. Un exame detallado das "protoplumas" de *Sinosauropteryx prima* mostrou que cada pluma consistía nun cálamo central ou eixe (*raque*) con *barbas* máis delgadas que se ramifican del, similares pero mais primitivas en estrutura que as plumas das aves modernas.
miniatura|upright|Molde fósil de NGMC 91, un probable espécime de *Sinornithosaurus*

### Esqueleto 
Como as plumas se adoitan asociar ás aves, os dinosauros emplumados son a miúdo mostrados como elos perdidos entre as aves e os dinosauros. Porén, as características esqueléticas múltiples que tamén comparten estes dous grupos representan a ligazón máis importante para os paleontólogos. Ademais, cada vez está máis claro que as relacións entre as aves e os dinosauros e a evolución do voo son asuntos máis complexos do que previamente se pensaba. Por exemplo, aínda que antes se cría que as aves evolucionaran dos dinosauros nunha progresión linear, algúns científicos, principalmente Gregory S. Paul, concluíron que os dinosuros como os dromeosauros puideron ter evolucionado a partir das aves, ao perderen a capacidade de voar mentres mantiñan as súas plumas, de maneira sinmilar ás modernas aves non voadoras (ratites) como a avestruz e outras.

As comparacións dos esqueletos de aves e dinosauros, xunto coas análises cladísticas, reforzan a idea da ligazón, especialmente nunha rama dos terópodos chamada manirraptores. As semellanzas esqueléticas comprenden o pescozo, pube, pulso (óso semilunar do carpo), brazo e cintura pectoral, omoplata, clavícula e esterno.

Un estudo que comparou cranios de arcosarios embrionarios, xoves e adultos chegou á conclusión de que os cranios das aves derivan dos de dinosauros terópodos por proxénese, un tipo de heterocronía pedomórfica, que tivo como resultado a retención de características xoves dos seus antepasados.

;Fúrculas
Durante moito tempo pensouse que os dinosauros carecían de fúrculas (resultado da fusión das clavículas esquerda e dereita). Isto era considerado por Heilman (1926, véxase máis arriba) como un poderoso argumento para refutar a ascendencia dinosauriana das aves. Porén, desde entón mostrouse que numerosas especies de terópodos tetanuros teñen realmente fúrculas, aparentemente unha innovación dos tetanuros. Confirmouse a presenza de fúrcula mesmo en *Allosaurus*, un tetanuro relativamente basal, e no terópodo do Xurásico temperán *Segisaurus* e celofísidos do Triásico tardío, entre outros. Hai tamén evidencias de que a evolución da fúrcula estaba xa producíndose cando os primeiros dinosauros se estaban a diversificar; clavículas similares a fúrculas unidas coñécense tamén no sauropodomorfo *Massospondylus*, do Xurásico temperán.

### Corazón 
Os escaneos de tomografía axial computarizada realizados en 2000 á cavidade torácica dun espécime do ornitópodo *Thescelosaurus* atoparon o que parecían restos dun corazón complexo de catro cámaras, como o que se atopa hoxe en mamíferos e aves. A idea é controvertida entre a comunidade científica, e criticada por ser mala ciencia anatómica ou simplemente ilusoria.

Un estudo publicado en 2011 aplicou múltiples liñas de investigación para resolver a cuestión da identidade deste obxecto (supostamente un corazón), incuíndo un escaneo de tomografía computarizada máis avanzado, histoloxía, difracción de raios X, espectroscopía fotoelectrónica de raios X e microscopía electrónica de varrido. Con estes métodos, os autores atoparon que: a estrutura interna do obxecto atopado na cavidade torácica do *Thescelosaurus* non contiña cámaras senón que estaba constituído por tres áreas desconectadas de material de baixa densidade e non é comparable á estrutura do corazón dunha avestruz; as "paredes" estaban compostas de minerais sedimentarios que non se sabe que se orixinen en sistemas biolóxicos, como a goethita, feldespatos, cuarzo e xeso, así como algúns fragmentos de plantas; o carbono, nitróxeno e fósforo, elementos químicos importantes para a vida, faltaban nestas mostras; e as estruturas celulares cardíacas estaban ausentes. Atopouse unha posible área con estruturas celulares animais. Os autores consideraron que os seus datos apoian a identificación do obxecto como unha concreción de area do ambiente do enterramento do fósil, non como un corazón, coa posibilidade de que se conservasen áreas illadas de tecido.

Porén, a cuestión de como este descubrimento reflicte a taxa metabólica dos dinosauros e a anatomía interna dos dinosauros é debatible, independentemente da identidade do obxecto.

### Postura para durmir 
Os fósiles do troodonto *Mei* e *Sinornithoides* demostran que os dinosauros durmían igual que certas aves modernas, coa cabeza metida baixo os brazos. Este comportamento, que podía axudarlles a manter a cabeza quente, é tamén característico das aves modernas.

### Bioloxía reprodutora 
Cando poñen ovos, ás femias das aves crécelles un tipo especial de tecido óseo nos brazos. Este óso con medula fórmase como unha capa rica en calcio dentro da parte externa dura do óso, e utilízase como fonte de calcio para fabricar a casca do ovo. A presenza de tecidos óseos derivados do endósteo que cobre o interior da cavidade medular de porcións de extremidades posteriores dun espécime de *Tyrannosaurus rex* atopado, suxiren que o *T. rex* utilizaba estratexias reprodutoras similares e revelou que o espécime en cuestión era femia. Posteriores investigacións atoparon óso medular no terópodo *Allosaurus* e no ornitópodo *Tenontosaurus*. Como a liña dos dinosauros que inclúe a *Allosaurus* e *Tyrannosaurus* diverxeu da liña que deu lugar a *Tenontosaurus* moi cedo na evolución dos dinosauros, isto indica que os dinosauros en xeral producían tecido óseo medular.

### Incubacion e coidado das crías 
[miniatura|Un espécime aniñando de *[Citipati (dinosauro)|Citipati osmolskae* no Museo Americano de Historia Natural na cidade de Nova York]]
Varios espécimes de *Citipati* atopáronse fosilizados deitados nun niño sobre os seus ovos nunha posición que lembra moito á da incubación das aves.

En numerosas especies de dinosauros, por exemplo *Maiasaura*, atopáronse evidencias de que formaban mandas mixtas de crías moi pequenas e adultos, o que indica que había importantes relacións entre elas.

Atopouse un embrión de dinosauro sen dentes, o que suxire que eran necesarios certos coidados parentais para alimentar os dinosaurios xoves, posiblemente os dinosauros adultos regurxitaban comida na boca das crías (*ver* altricial). Este comportamento obsérvase en numerosas especies de aves.

### Gastrólitos e pedras da moella 
Tanto aves coma dinosauros usan pedras na moella. O animal traga estas pedras para axudar á dixestión e triturar a comida e as fibras duras que teñen no estómago. Cando se encóntran en asociación con fósiles, as pedras da moella denomínanse gastrólitos.
As pedras da moella atópanse tamén nalgúns peixes (múxol, *Dorosoma cepedianum* e as troitas *Salmo stomachicus*) e en crocodilos.

### Probas moleculares 
En varias ocasións, informouse da extracción de ADN e proteínas de fósiles de dinosauros mesozoicos, o que permitiu a súa comparación cos das aves. Aparentemente detectáronse varias proteínas en fósiles de dinosauros, como a hemoglobina.

O número de marzo de 2005 da revista *Science*, publicou o descubrimento feito pola doutora Mary Higby Schweitzer e o seu equipo de material flexible que lembraba o de tecidos brandos medulares dentro do óso dunha perna dun *Tyrannosaurus rex* (espécime MOR 1125) de hai 68 millóns de anos atopado na Formación Hell Creek de Montana. Os sete tipos de coláxeno obtidos destes fragmentos de óso foron comparados con datos sobre o coláxeno das aves vivas (especificamente, de polo), e indicaban que os terópodos máis vellos e as aves estaban estreitamente relacionados. O tecido brando permitiu unha comparación molecular da anatomía celular e secuenciación do coláxeno, que se publicou en 2007, e indicaban que *T. rex* e as aves están máis relacionados entre si do que o están co *Alligator*. Un segundo estudo molecular apoiou fortemente a existencia dunha relación entre aves e dinosauros, aínda que non situou as aves entre os terópodos, como se esperaba. Este estudo utilizou oito secuencias de coláxeno adicionais extraídas dun fémur do espécime MOR 2598 de *Brachylophosaurus canadensis* "momificado", un hadrosauro. Porén, estes resultados foron moi controvertidos. Non se informou de ningún outro péptido de idade mesozoica. En 2008, suxeriuse que o pretendido tecido brando era en realidade un microfilm bacteriano. En resposta, argumentouse que estes eran microfilms que protexían os tecidos brandos. Outra obxección foi que os resultados puideron ser causados por contaminación da mostra. En 2015, en condicións máis controladas resgardándose da contaminación, aínda se volveron a identifiar péptidos. En 2017, un estudo atopou que nos ósos das modernas avestruces estaba presente un péptido que era idéntico ao atopado nos espécimes de *Tyrannosaurus* e *Brachylophosaurus*, salientando o perigo dunha contaminación cruzada.

En dous casos informouse da extracción con éxito de ADN antigo de dinosauros fósiles, pero despois dun maior exame e unha revisión por pares, ningún deses informes foi confirmado.

## Orixe do voo das aves 
Os debates sobre a orixe do voo das aves son case tan antigos coma a idea de que as aves evolucionaron dos dinosauros, que se orixinou pouco despois do descubrimento de *Archaeopteryx* en 1862. Dúas teorías dominaron a maioría das discusións desde entón: a teoría cursorial ("from the ground up" ~ engalar desde o chan ou, literalmente, desde o chan para arriba) propón que as aves evolucionron a partir de pequenos depredadores rápidos que corrían polo chan; a teoría arbórea ("from the trees down" ~ lanzarse desde as árbores ou, literalmente, desde as árbores para abaixo) propón que o voo impulsado evolucionou do planeo non impulsado en animais que vivían nas árbores. Unha teoría máis recente, chamada WAIR ("wing-assisted incline running" ~ correr por inclinacións axudado por ás), é unha variante da teoría cursorial e propón que as ás desenvolveron as súas funcións aeorodinámicas como resultado da necesidade de correr rapidamente subindo lugares moi inclinados como as árbores, o cal podería axudar os pequenos dinosauros emplumados a escapar dos depredadores.

En marzo de 2018, informouse que *Archaeopteryx* probablemente podía voar, pero de maneira substancialmente diferente á das aves modernas.

### Teoría cursorial ("engalar desde o chan") 
[miniatura|Reconstrución de *[Rahonavis*, un dinosauro emplumado que vivía no chan, que algúns investigadores consideran que estaba equipado para voar.]]

A teoría cursorial da orixe do voo das aves foi proposta primeiramente por Samuel Wendell Williston e máis elaborada polo barón Nopcsa. Esta hipótese propón que algúns animais corredores rápidos de longas colas usaban os seus brazos para manter o equilibrio mentres corrían. As versións modernas desta teoría difiren en moitos detalles da versión de Williston-Nopcsa, principalmente como reesultado dos descubrimentos feitos desde os tempos de Nopcsa.

Nopcsa teorizou que á área superficial dos brazos estendidos podía axudar a un pequeno predador cursorial (corredor) a manter o seu equilibrio e que as escamas dos brazos alongáronse e acabarían evolucionando ata converterse nas plumas. As plumas poderían utilizarse tamén para atrapar insectos ou outras presas. Progresivamente, os animais saltarían distancias máis longas, axudados polas súas ás en evolución. Nopcsa tamén propuxo varias etapas na evolución do voo. Primeiro, os animais desenvolverían un voo pasivo, no cal as estruturas alares en desenvolvemento servían como unha sorte de paracaídas. Segundo, conseguiron un voo activo ao bateren as ás. Puxo como exemplo desta segunda etapa a *Archaeopteryx*. Finalmente, as aves adquiriron a capacidade de planar.
miniatura|esquerda|Desenvolvemento do voo proposto nun libro de 1922, que pasa polas fases: Tetrapteryx, *Archaeopteryx*, estadio hipotético, ave moderna
A idea actual é que as plumas non evolucionaron de escamas, xa que están feitas de proteínas diferentes. A teoría de Nopcsa asume que as plumas evolucionaron como parte da evolución do voo e os descubrimentos recentes proban que esa asunción é falsa.

As plumas eran moi comúns en dinosauros celosauros (incluíndo os primeiros tiranosauroides como *Dilong*). Case todos os paleontólogos modernos clasifican as aves modernas como celurosaros, aínda que non así un pequeno grupo de ornitólogos. A versión moderna da hipótese "engalar desde o chan" argumenta que os antepasados das aves eran pequenos dinosauros predadores *emplumados* que corrían polo chan (cun estilo de vida similar ao de aves actuais como *Geococcyx*,) que utilizaban os seus brazos para equilibrarse mentres perseguían as presas, e que os seus brazos e plumas despois evolucionarían de maneira que permitiron un voo planado e despois un voo impulsado. O que se suxire máis frecuentemente é que as funcións orixinais das plumas eran o illamento térmico e exhibicións competitivas, como nas aves modernas.

Todos os fósiles de *Archaeopteryx* proceden de sedimentos mariños e suxeriuse que as ás puideron axudar as aves a correren sobre a auga igual que o fan os basiliscos (*Basiliscus basiliscus*).

As refutacións máis recentes da hipótese "engalar desde o chan" intenta refutar a asunción da versión moderna de que as aves son dinosauros celosáuridos modificados. Os ataques máis fortes aducen análises embriolóxicas que conclúen que as ás das aves están formadas polos dedos 2, 3 e 4, (correspondentes en humanos aos dedos índice, maior e anular. O primeiro dos tres dedos das aves forma a álula, que usan para evitar entrar en perda no voo a baixa velocidade, por exemplo, cando aterran). Porén, as mans dos celurosauros, están formadas polos dedos 1, 2 e 3 (polgar, índice e maior en humanos). Porén, estas análises embriolóxicas foron inmediatamente postas en cuestión por datos embriolóxicos como que a "man" a miúdo se desenvolve de forma diferente en clados que perderon algúns dedos no decurso da súa evolución, e que as "mans" das aves desenvolvéronse a partir dos dedos 1, 2 e 3. Este debate é complexo e non está aínda resolto. Ver "Homoloxía dos dedos".

### Correr por lugares inclinados axudándose coas ás 
A hipótese WAIR (*wing-assisted incline running*, correr por inclinacións axudándose coas ás) foi motivada pola observación de pitos da perdiz *Alectoris chukar*, e propón que as ás desenvolveron as súas funcións aerodinámicas como resultado da necesidade de correr rapidamente cara a arriba subindo pendentes moi inclinadas como troncos de árbores, por exemplo para escapar dos depredadores. Isto fai que este sexa un tipo especializado de teoría cursorial. Nótese que neste escenario as aves necesitan *substentación negativa* (que as pega ao chan) para darlle aos seus pés un agarre crecente para rubiren. Pero as primeiras aves, incluíndo o *Archaeopteryx*, carecían dun mecanismo do ombreiro por medio do cal as ás das aves modernas producen batidos ascendentes poderosos e rápidos. Como a substentación negativa do WAIR depende da xerada polos batidos ascendentes de ás, parece que as primeiras aves eran incapaces de realizar o WAIR. Como o WAIR é un comportamento sen especializacións osteolóxicas, a situación filoxenética do impulso de voo antes da diverxencia dos Neornithes fai imposible determinar se o WAIR é ancestral no voo impulsado da aves ou deriva del.

### Teoría arbórea ("lanzarse desde as árbores") 
[miniatura|O *[Microraptor* de catro ás é un membro dos Dromaeosauridae, un grupo de dinosauros estreitamente relacionado coas aves.]]

A maioría das versións da hipótese arbórea afirman que os antepasados das aves eran dinosauros moi pequenos que vivían nas árbores, choutando de póla en póla. Estes pequenos dinosauros xa tiñan plumas, que foron cooptadas pola evolución para producir forman máis ríxidas e máis longas que eran útiles en aerodinámica, producindo finalmente ás. As ás evolucionarían e converteríanse en aparatos cada vez máis refinados para darlles un maior control no salto, para servir de paracaídas, para planar e para voar a través de pasos intermedios graduais. A hipótese arbórea di tamén que, para os animais arborícolas, as aerodinámicas son moito máis eficientes enerxeticamente, xa que moitos animais simplemente se deixan caer para conseguir velocidades de planeo mínimas.

Varios pequenos dinosauros do Xurásico ou Cretáceo temperá, todos con plumas, foron interpretados como animais que posiblemente tiñan adaptacións arbóreas e/ou aerodinámicas. Entre eles están *Scansoriopteryx*, *Epidexipteryx*, *Microraptor*, *Pedopenna* e *Anchiornis*. O caso de *Anchiornis* é especialmente importante neste asunto, xa que viviu ao principio do Xurásico tardío, moito antes do *Archaeopteryx*.

A análise das proporcións dos ósos das dedas das aves máis primitivas *Archaeopteryx* e *Confuciusornis*, comparado coas das especies vivas, suxire que as primeiras especies puideron vivir tanto no chan coma nas árbores.

Un estudo suxeriu que as primeiras aves e os seus inmediatos antepasados non gabeaban ás árbores. Este estudo determinou que o grao de curvatura das garras das dedas das primeiras aves era máis probablemente como o que se observa nas aves modernas que viven no chan e non como o das aves que se pousan nas árbores.

### Diminución da importancia de *Archaeopteryx* 
*Archaeopteryx* foi o primeiro e durante longo tempo o único animal emplumado coñecido do Mesozoico. Como resultado, a discusión da evolución das aves e do voo das aves centrouse no *Archaeopteryx* polo menos ata a metade da década de 1990.
[miniatura|esquerda|upright=1.5|O supracoracoideo funciona usando un sistema parecido a unha [polea para levantar a á, mentres que os pectorais proporcionan o poderoso impulso de batida cara a abaixo.]]
Debateuse moito se o *Archaeopteryx* podía realmente voar. Parecía que *Archaeopteryx* tiña as estruturas cerebrais e os sensores do equilibrio no oído interno que usan as aves para controlar o seu voo. *Archaeopteryx* tamén tiña unha á emplumada como o das aves modernas e plumas de voo similarmente asimétricas nas súas ás e colas. Pero o *Archaeopteryx* carecía do mecanismo dos ombreiros polo cal as ás das aves modernas producen batidos ascendentes poderosos rápidos (ver o diagrama sobre a polea do supracoracoideo); isto pode significar que el e outras aves temperás eran incapaces de facer un voo aleteado e só podería planar. *Scansoriopteryx*, un dinosauro arbóreo que pode apoiar a teoría arbórea do voo, e *Microraptor*, un dinosauro arbóreo posiblemente capaz de realizar un voo impulsado, pero, se é así, máis ben como un biplano, xa que tiña plumas ben desenvolvidas nas súas patas. Xa en 1915, algúns científicos argumentaron que a evolución do voo das aves puido pasar por unha etapa de catro ás (ou *tetrapteryx*).

### Perda secundaria da capacidade de voar nas aves 

Cladograma simplificado segundo Mayr *et al.* (2005)Os grupos xeralmente considerados aves están en letra grosa.

A hipótese de Paul recibiu apoio adicional cando Mayr *et al.* (2005) analizaron un novo décimo espécime de *Archaeopteryx*, e chegaron á conclusión que *Archaeopteryx* era un clado irmá de Deinonychosauria, pero que a ave máis avanzada *Confuciusornis* estaba dentro de Dromaeosauridae. Este resultado apoia a hipótese de Paul, suxerindo que os Deinonychosauria e os Troodontidae son parte de Aves, a propia liñaxe das aves, e perderon secundariamente a capacidade de voar. Esta publicación, porén, excluía todas as outras aves e así non mostrea as súas distribucións de caracteres. A publicación foi criticada por Corfe e Butler (2006), que atoparon que os autores non apoiaban as súas conclusións estatisticamente. Mayr *et al.* concordaron que o apoio estatístico era feble, pero engadiron que é tamén débil para os escenarios alternativos.

As análises cladísticas actuais non apoian a hipótese de Paul sobre a posición de *Archaeopteryx*. En vez diso, indican que *Archaeopteryx* está máis próximo ás aves, dentro do clado *Avialae* do que o está a deinonicosauros ou ovirraptorosauros. Porén, algúns fósiles apoian a versión desta teoría que sostén que algúns dinosauros carnívoros non voadores puideron ter antepasados voadores. En concreto, *Microraptor*, *Pedopenna* e *Anchiornis* todos teñen pés alados, comparten moitas características e sitúanse preto da base do clado Paraves. Isto suxire que os antepasados paraviarios eran animais planadores de catro ás, e que os  deinonicosauros máis grandes perderon secundariamente a súa capacidade de planar, mentres que a liñaxe das aves incrementaba a súa capacidade aerodinámica a medida que progresaba. *Deinonychus* podía tamén exhibir unha capacidade de voar parcial, na cal os xoves eran capaces de voar ou planar e os adultos eran non voadores. En 2018, un estudo concluíu que o último antepasado común dos Pennaraptora tiña superficies articulares nos dedos e entre o metatarso e o pulso, que estaban optimizados para estabilizar a man en voo. Isto viuse como un indicativo dunha perda secundaria da capacidade de voo nos membros basais pesados do grupo.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Evolución das aves
* Dinosauros emplumados
* Aves non voadoras
* Orixe do voo das aves

### Bibliografía 
*  (1983): O ptich'ikh chertakh v stroyenii khishchnykh dinozavrov. ["Avian" features in the morphology of predatory dinosaurs]. *Transactions of the Joint Soviet Mongolian Paleontological Expedition* **24**: 96-103. [Original article in Russian.] Translated by W. Robert Welsh, copy provided by Kenneth Carpenter and converted by Matthew Carrano. PDF fulltext
* 
* 
*  (1997): *The Mistaken Extinction: Dinosaur Evolution and the Origin of Birds.* W. H. Freeman and Company, Nova York. 
* [http://www.dinosauria.com ] (1995): Archaeopteryx's Relationship With Modern Birds. Consultado o 30 de setembro de 2006.
* [http://www.dinosauria.com ] (1996): Dinosaurian Synapomorphies Found In *Archaeopteryx*. Consultado o 30 de setembro de 2006.
*  (1926): *The Origin of Birds*. Witherby, Londres.  (1972 Dover reprint)
* 
*  (1985): The fossil record of birds. *In:* Farner, D.S.; King, J.R. & Parkes, Kenneth C. (eds.): *Avian Biology* **8**: 79-238. Academic Press, Nova York.

### Ligazóns externas 
*‘Dinosaurs Among Us’ Retraces an Evolutionary Path from Dinosaurs to Birds, NY Times, 28 de marzo de 2016
* DinoBuzz A popular-level discussion of the dinosaur-bird hypothesis
* *Archaeopteryx* - FAQs from the Usenet newsgroup talk.origins.
* Dinosaurs among us Article and Video  American Museum of Natural History exhibit of dinosaur evolution leading to birds