Pupa

[miniatura|upright=1.6|Pupa do escaravello *[Cetonia aurata*]]
[miniatura|Pupa dun [mosquito. A diferenza da maioría de pupas, as dos mosquitos poden nadar activamente.]]
Unha **pupa** (do latín pūpa, 'boneca') é un dos estadios vitais dalgúns insectos que sofren transformacións (metamorfose) entre os estados inmaturos e maduros. O estadio pupal encóntrase só nos insectos holometábolos, que experimentan unha metamorfose completa e pasan por catro estadios vitais: ovo, larva, pupa e imago (adulto). Os procesos necesarios para entrar e completar o estadio pupal están controlados polas hormonas dos insectos, especialmente a hormona xuvenil, a hormona protoracicotrópica e a ecdisona.

As pupas de diferentes grupos de insectos teñen diferentes nomes, como **crisálide** no caso das pupas das  bolboretas. As pupas poden estar cubertas nalgúns grupos de insectos por outras estruturas como casulos, niños ou cubertas exoesqueléticas.

## Posición no ciclo vital 
O estadio pupal é o que segue ao estadio larval e precede ao estado adulto (imago) nos insectos con metamorfose completa. A pupa é un estadio que non se alimenta, e na maior parte dos casos é sésil. Durante a pupación empezan a formarse as estruturas do adulto e a desaparecer as larvais. As estruturas adultas crecen a partir de discos imaxinais.

### Duración 
A pupación pode durar semanas, meses ou mesmo anos, o cal depende da especie e da temperatura. Por exemplo, a pupación dura de oito a quince días na bolboeta monarca. A pupa pode entrar en dormancia ou diapausa ata que se chegue á estación apropiada para emerxer como adulto. En climas temperados as pupas xeralmente permanecen en estado dormente durante o inverno, mentres que nos trópicos as pupas adoitan estar dormentes durante a estación seca.

### Emerxencia 
[miniatura|Eclosión de *[Papilio dardanus*]]
Os insectos emerxen ("eclosionan", saen da cuberta da pupa) rachando a cuberta pupal. A maioría das bolboretas emerxen pola mañá. Nos mosquitos ten lugar polo serán ou na noite. Nas pulgas o proceso é desencadeado por vibracións que indican a posible presenza dun hóspede axeitado. Antes da súa saída, o adulto que está dentro do exoesqueleto pupal denomínase *farato*. Unha vez que o farato adulto eclosionou da pupa, o esqueleto pupal baleiro denomínase exuvia.

### Apareamento pupal 
[miniatura|Apareamento no [piéridos|piérido *Catopsilia pyranthe* dun macho cunha femia acabada de emerxer.]]
Nuns poucos taxons de lepidópteros, como *Heliconius*, o apareamento pupal é unha forma extrema de estratexia reprodutiva na cal o macho adulto se aparea coa pupa femia a piques de emerxer, ou coa femia acabada de mudar; isto está acompañado por outras accións como tapar o sistema reprodutor da femia cun tapón de apareamento (ou *sphragis*, palabra latina procedente do grego σφραγίδα, *sfragida*, 'selo'), impedindo o acceso doutros machos, ou exsudando unha feromona antiafrodisíaca.

## Defensa 
As pupas normalmente son inmóbiles e están practicamente indefensas. Para solucionar isto unha estratexia común é estar situadas nun lugar ben agochado ou que pase desapercibido. Algunhas especies de bolboretas licénidas son protexidas no seu estadio pupal por formigas. Outro medio de defensa das pupas doutras especies é a súa capacidadede de emitir sons ou vibracións que espantan os potenciais depredadores. Unhas poucas especies teñen defensas químicas como secrecións tóxicas. As pupas dos himenópteros sociais son protexidas polos membros adultos da colmea.

## Tipos 
Baseándose na presenza ou ausencia de mandíbulas articuladas, que o insecto emprega para saír do estoxo pupal ou do casulo, as pupas poden clasificarse en dous tipos:
* **Decticosa**.- Pupas con mandíbulas articuladas. Exemplos son as pupas das ordes Neuroptera, Mecoptera, Trichoptera e unhas poucas familias de Lepidoptera.
* **Adecticosa**.- Pupas sen mandíbulas articuladas. Exemplos son as das ordes Strepsiptera, Coleoptera, Hymenoptera, Diptera e Siphonaptera.

Basándose en se os apéndices pupais están libres (mesmo poden ser móbiles, aínda que normalmente están inactivos) ou pegados completamente ao corpo (inmóbiles), as pupas poden clasificarse en tres tipos:
* **Exarata**.- Os apéndices son libres, é dicir, sen ningún punto de adhesión adicional ao corpo á parte do punto de onde nacen, e non están xeralmente encapsulados dentro dun casulo. Todas as pupas decticosas e algunhas adecticosas son deste tipo. Aparecen en Neuroptera, Trichoptera, os dípteros Cyclorrhapha, Siphonaptera, a maioría dos Coleoptera, Hymenoptera, e algúns Lepidoptera.
* **Obtecta**.- Os apéndices están pegados completamente ao corpo e normalmente están encapsulados dentro dun casulo. Algunhas pupas adecticosas son formas obtectas. Aparecen na maioría dos Lepidoptera, e nos dípteros Nematocera e Brachycera, nos coleópteros Staphylinidae e Chrysomelidae, e en moitos himenópteros Chalcidoidea.
* **Coarctata**.- Son pupas encerradas nunha cutícula endurecida do penúltimo ínstar larval, chamada pupario, polo que non se ven os apéndices. Porén, a pupa que está dentro é do tipo adecticosa exarata. Aparecen nos dípteros Cyclorrhapha, como a mosca doméstica.

## Crisálide 
[miniatura|200px|A crisálide da bolboreta *[Euploea core* ilustra a orixe grega da raíz χρυσός (*chrysós*), 'ouro', que forma parte da palabra crisálide]]
Unha crisálide (do latín *chrysallis*, procedente do grego χρυσαλλίς, *chrysallís*, plural: *chrysalides*, tamén coñecida como *aurelia*), é o estadio pupal das bolboretas. O termo ten que ver coa coloración metálica dourada que teñen as pupas de moitas bolboretas (ver imaxe), xa que en grego χρυσός, *chrysós* significa ouro. O outro nome, *aurelia*, está relacionado co latín *aurum*, 'ouro'.

Cando a eiruga completou o seu crecemento, fai un botón de seda que utiliza para fixar o seu corpo a unha folla ou poliña. Entón a pel da eiruga despréndese por última vez. Baixo a súa vella pel hai unha dura pel que cobre o animal, que constitúe a crisálide.

Como as crisálides son frecuentemente vistosas e formadas nun lugar exterior, son os exemplos máis familiares de pupas. A maioría das crisálides están fixadas a unha superficie por unha almofadiña de seda similar a un velcro fiada pola eiruga, xeralmente cementada á pate lateral dunha percha, e polo gancho ou ganchos *cremastrais* que sobresaen da parte posterior da crisálide ou *cremáster* do extremo do abdome pupal, polo cal a eiruga se fixa á almofadiña de seda (do grego *kremastos* 'suspendido').

Como noutros tipos de pupas, no estadio de crisálide na maioría das bolboretas a pupa ten poucos movementos corporais. Porén, algunhas pupas de 
bolboretas poden mover os seus segmentos abdominais para producir sons ou para espantar potenciais depredadores. Dentro da crisálide, ten lugar o crecemento e diferenciación do animal. A bolboreta adulta emerxe (eclosiona) da crisálide e expande as súas ás ao bombear hemolinfa nas veas das ás. Aínda que este cambio rápido de pupa a imago chámase a miúdo metamorfose, a metamorfose é realmente a serie completa de cambios que o insecto sofre desde ovo a adulto.

Cando emerxe, a bolboreta usa un líquido con encimas, chamado cocoonase, que abranda a cuberta da crisálide. Ademais, usa dúas garras afiadas localizadas nas grosas articulacións da base das ás anteriores para axudarse a saír. Unha vez emerxida da crisálide, a bolboreta xeralmente permanece pousada na cuberta baleira mentres se expande e endurece as ás. Porén, se a crisálide estaba preto do chan (como en caso de caer), a bolboreta atopará outra superficie vertical para repousar e endurecer as ás (como un muro ou valado).

As pupas de avelaíñas son xeralmente de cores escuras e poden formarse en celas baixo terra, libres no chan, ou a súa pupa pode estar dentro dunha cápsula protectora de seda chamada *casulo*. A pupa dalgunhas especies como a *Sesia apiforme* desenvolve agudas cristas no exterior chamadas adminículas que permiten que a pupa se mova do seu lugar de ocultamento dentro dun tronco de árbore cando é o momento de que emerxa o adulto.

É importante diferenciar entre pupa, crisálide e casulo. A pupa é o estadio entre os estadios de larva e de adulto. A crisálide xeralmente refírese a unha pupa de bolboreta aínda que os termos poden ser confundidos, xa que hai algunha avelaíñas cuxas pupas lembran crisálides, por exemplo, as avelaíñas da familia Pterophoridae e algunhas Geometridae. Un casulo é un estoxo de seda que as avelaíñas, e ás veces outros insectos, fían arredor da pupa.

## Casulo 
[miniatura|O rexo casulo marrón da avelaíña *[Opodiphthera eucalypti*]]
Un casulo é unha envoltura tecida con seda que constrúen moitas avelaíñas e eirugas e outras numerosas larvas de insectos holometábolos como cuberta protectora para a pupa.

Os casulos poden ser duros ou brandos, opacos ou translúcidos, de malla compacta ou de malla solta, de varias cores, ou compostos de múltiples capas, o cal depende da especie. Moitas eirugas de avelaíñas despréndense de pelos larvais (sedas) e incorpóranos ao casulo; se estes pelos son urticantes entón o casulo é tamén irritante ao tacto. Algunhas larvas adhiren pequenas poliñas, paquetes fecais ou cachos de vexetación ao exterior do casulo para intentar camuflalo para que pase inadvertido aos predadores. Outras tecen o casulo nun lugar agochado (baixo unha folla, nunha greta, preto da base dun tronco, pendurado dunha poliña ou oculto nas follas caídas.

A seda do casulo do verme da seda (*Bombyx mori*, unha avelaíña) pode ser desenredado para obter fibras de seda, o que fixo desde moi antigo a esta especie o lepidóptero economicamente máis importante. O verme da seda é o único lepidóptero completamente domesticado e foi resultado de crianza e cruzamentos, polo que nesta variedade non existe na natureza.

Os insectos que pupan nun casulo deben finalmente saír del, e fano porque a pupa o corta e se abre paso ao exterior ou porque segregan encimas, chamados cocoonases, que abrandan o casulo. Algúns casulos son construídos incorporando no deseño liñas de debilidade ao longo das cales rachan o casulo desde o interior, ou con buratos de saída que só permiten o paso en dirección de saída; tales características facilitan o escape do insecto adulto unha vez que emerxe da pel pupal.

## Pupario 
Algunhas pupas permanecen dentro do exoesqueleto do ínstar larval final e esta cuberta larval denomínase pupario. As moscas do grupo Muscomorpha teñen puparios, como tamén os membros da orde Strepsiptera e a familia de hemípteros Aleyrodidae.

## Galería de imaxes 

Ficheiro:Fruit Fly Pupa.jpg|Pupa da mosca do vinagre (*Drosophila melanogaster*).
Ficheiro:Caterpillar making cocoon2.jpg|Eiruga da avelaíña *Opodiphthera eucalypti* tecendo o seu casulo.
Ficheiro:Actias luna pupa 2 sjh.JPG|Pupa e casulo da avelaíña *Actias luna*.
Ficheiro:Actias luna cocoons sjh.JPG|Varios casulos de *Actias luna*.
Ficheiro:Actias luna emergence sjh.gif|*Actias luna* saíndo da pupa dentro do casulo de seda.
Ficheiro:Actias luna pupa sjh enhanced.JPG|Pupa de *Actias luna* sacada do seu casulo.
Ficheiro:Chrysalis5504.jpg|Crisálide da bolboreta ninfálida *Agraulis vanillae*.
Ficheiro:Pupation_-_Inachis_io.jpg|Pupación da bolboreta *Inachis io*.
Ficheiro:Monarch Butterfly Chrysalis.JPG|Crisálide da bolboreta monarca.
Ficheiro:Nacimiento de una Dryas iulia, Mariposario de Icod de los Vinos, Tenerife, España, 2012-12-13, DD 03.jpg|Espécime dunha bolboreta *Dryas iulia* eclosionando da pupa.
Ficheiro:Pupae of Japanagromyza inferna Spencer in gall of Centrosema virginianum L. - ZooKeys-374-045-g005.jpg|Pupas de *Japanagromyza inferna*, un díptero formador de bugallas, nunha bugalla na planta *Centrosema virginianum*.
Ficheiro:Cabbage looper in cocoon.jpg|Pupa do noctuido *Trichoplusia ni*.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Casulo
* Larva
* Seda
* Ninfa

### Ligazóns externas 
* Fotos de pupas e descricións de especies en Lepidoptera.pro
* Fotos do ciclo vital do verme da seda