Fitness (bioloxía)

En xenética de poboacións a **fitness**, tamén chamada **eficacia biolóxica** ou **aptitude biolóxica** (xeralmente simbolizada como **w** ou **ω** nos modelos de xenética de poboacións) é unha idea central nas teorías evolutivas e de selección sexual. Pode ser definida con respecto a un xenotipo ou a un fenotipo nun determinado ambiente. En ambos os casos, describe o éxito reprodutivo individual e é igual á contribución media á poza xénica da seguinte xeración que fai un individuo medio co xenotipo ou fenotipo especificado. O termo "fitness darwinista" pode utilizarse para deixar clara a distinción coa fitness física. Cando a fitness está afectada polas diferenzas entre varios alelos dun determinado xene, a frecuencia relativa deses alelos cambiará nas sucesivas xeracións por selección natural e os alelos con maior efecto positivo na fitness individual faranse cada vez máis comúns co tempo; este proceso coñécese como selección natural. A fitness non supón unha medida de supervivencia ou duración da vida; a coñecida frase supervivencia dos máis aptos debería ser interpretada como: "Supervivencia da forma (fenotípica ou xenotípica) que deixará máis copias súas en xeracións sucesivas."

A fitness só pode medir deferenzas herdables, e estas diferenzas poden despois ser elixidas na elección de parellas (selección intersexual), causando selección sexual. A fitness dun individuo maniféstase por medio do seu fenotipo, que está afectado polo ambiente onde se desenvolve e polos xenes, e a fitness dun fenotipo dado pode ser diferente en distintos ambientes. As fitness de diferentes individuos co mesmo xenotipo non son, por tanto, necesariamente iguais. Porén, como a fitness do xenotipo é unha cantidade media, reflectirá os resultados reprodutivos de todos os individuos con ese xenotipo nun ambiente determinado ou conxnto de ambientes.

A fitness inclusiva difire da fitness individual ao incluír a capacidade dun alelo dun individuo de promover a supervivencia e/ou reprodución doutros individuos que comparten ese alelo, con preferencioa aos individuos cun alelo diferente. Un mecanismo de fitness inclusiva é a selección de parentesco.

## A fitness é unha propensión 
A fitness é a miúdo definida como unha propensión ou probabilidade, en vez de polo número real de descendentes. Por exemplo, segundo Maynard Smith, "A fitness é unha propiedade, non dun individuo, senón dun tipo de individuos, por exemplo os homocigotos para o alelo A dun locus particular. Así a frase "número esperado de descendentes" significa o número medio, non o número de fillos que tivo algún determinado individuo. Se o primeiro meniño humano cun xene para a levitación fose alcanzado por un lóstrego no seu coche de bebé, isto non probaría que o novo xenotipo teña unha baixa fitness, senón só que ese determinado neno tivo mala sorte."  De xeito eqivalente, "a fitness do individuo (que ten un conxunto x de fenotipos) é a probabilidade s(x), de que o individuo será incluído entre o grupo seleccionado como proxenitor da seguinte xeración."

## Medida da fitness 
Hai dúas medidas xeralmente usadas da fitness: a fitness absoluta e a relativa.

### Fitness absoluta 
A ***fitness absoluta*** (w_{\mathrm{abs}}) dun xenotipo defínese como a proporción entre o número de individuos con ese xenotipo despois da selección respecto ao número antes da selección. Calcúlase para unha soa xeración e debe calcularse a partir das cifras absolutas. Cando a fitness absoluta é maior que 1, o número de individuos que levan ese xenotipo increméntase; unha fitness absoluta menor de 1 indica unha caída absoluta no número de individuos que levan ese xenotipo. Se o número de individuos nunha poboación permanece constante, entón a fitness absoluta media debe ser igual a 1.

:{w_{\mathrm{abs}}} = {{N_{\mathrm{despois}}} \over {N_{\mathrm{antes}}}}

A fitness absoluta para un xenotipo pode calcularse como o produto da probabilidade de supervivencia multiplicada pola fecundidade media. A fitness absoluta utilízase no teorema fundamental de Fisher.

### Fitness relativa 
A ***fitness relativa*** cuantifícase como o número medio de proxenie supervivente dun determinado xenotipo comparado co número medio de proxenie supervivente dos xenotipos en competencia despois dunha soa xeración, é dicir, un xenotipo é normalizado a w=1 e as fitness doutros xenotipos mídense con respecto a un xenotipo. A fitness relativa pode, por tanto, ter calquera valor non negativo, incluíndo o 0. A fitness relativa é utilizada nos modelos estándar de Wright-Fisher e de Moran de xenética de poboacións.

Os dous conceptos están relacionados, como pode verse ao dividir cada un pola fitness media (ϖ), que é ponderada polas frecuencias xenotípicas.

:{\frac{w_{abs}}{\overline{w}_{abs}} = \frac{w_{rel}}{\overline{w}_{rel}}}

## Historia 
[miniatura|100px|[Herbert Spencer.]]
O sociólogo británico Herbert Spencer acuñou a frase "supervivencia dos máis aptos" no seu traballoo de 1864 *Principles of Biology* para caracterizar o que Charles Darwin chamou selección natural.

O biólogo británico J.B.S. Haldane foi o primeiro que cuantificou a fitness en termos da síntese evolutiva moderna do darwinismo e a xenética mendeliana empezando na súa obra de 1924 *A Mathematical Theory of Natural and Artificial Selection* (*Unha teoría matemática da selección natural e artificial*). O seguinte avance foi a introdución do concepto de fitness inclusiva polo biólogo británico W.D. Hamilton en 1964 na súa obra *The Genetical Evolution of Social Behaviour* (*Evolución xeética do comportamento social*).

## Paisaxe de fitness 
miniatura|A selección natural empuxa a fitness ata os picos máis próximos, pero carece de previsión para seleccionar o pico máis alto.

Unha paisaxe de fitness, conceptualizada primeiro por Sewall Wright, é un modo de visualizar a fitness como unha superficie de alta dimensionalidade. A altura indica a fitness, mentres que cada unha das outras dimensións pode representar a identidade de alelos nun xene, frecuencia alélica nun xene, ou un trazo fenotípico. Estas opcións representan tres vías diferentes nas cales se usa o termo paisaxe de fitness. Os picos corresponden á máxima de fitness local; a miúdo dise que a selección natural sempre progresa monte arriba pero só pode facelo localmente. Isto pode ter como resultado que a máxima local subóptima se faga estable, porque a selección natural non pode volver aos "vales" menos aptos da paisaxe en camiño aos picos máis altos. Porén, ao cambiar o ambiente e así a estrutura da paisaxe de fitness, os vales de fitness poden ser cruzados.

Visualización dunha poboación que evoluciona nunha paisaxe de fitness estatística.

## Carga xenética 
A carga xenética mide a fitness media dunha poboación de individuos, relativa a unha poboación hipotética na cal a maioría dos xenotipos aptos acaban fixados.

A carga xenética é a probabilidade de que un individuo medio morra ou non se reproduza a causa dos seus xenes nocivos. É un número entre 0 e 1 que mide a extensión na cal a media individual é inferior á do mellor individuo.

Se hai un certo número de xenotipos nunha poboación, cada un coa súa fitness característica; o xenotipo coa fitness máis alta denomínase Wopt. A fitness media da poboación completa é a fitness de cada xenotipo multiplicada pola súa frecuencia: isto denomínase fitness media. V simboliza a fitness media. A fórmula da carga xenética (L) é a seguinte:

L = (Wopt-V)/(Wopt)

Se todos os individuos da poboación teñen o xenotipo óptimo, entón v = Wopt e a carga é cero. Se todos menos un teñen un xenotipo de fitness cero entón v = 0 e L = 1.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Visión centrada nos xenes da evolución
* Selección natural
* Éxito reprodutivo
* Coeficiente de selección

### Bibliografía 
* Sober, E. (2001). The Two Faces of Fitness. In R. Singh, D. Paul, C. Krimbas, e J. Beatty (Eds.), *Thinking about Evolution: Historical, Philosophical, and Political Perspectives*. Cambridge University Press, pp.&nbsp;309–321. Full text
* 

### Ligazóns externas 
* Vídeo: Uso de paisaxes de fitness para visualizar a evolución en acción
* BEACON Blog--Evolution 101: Fitness Landscapes
* Pleiotrophy Blog--unha interesante discusión das contribucións de Sergey Gavrilets
* Evolution A-Z: Fitness
* Entrada na Stanford Encyclopedia of Philosophy