Fitoplancto

[miniatura|dereita|250 px|[Diatomeas a través do microscopio]]
O **fitoplancto** é un grupo diverso e polifilético de microorganismos planctónicos unicelulares e coloniais fotoautótrofos . Fórmano protistas fotosintetizadores (dominio Eukarya) e cianobacterias (domino Bacteria). O nome provén das palabras gregas φυτόν *fitos* 'planta' e πλαγκτός *planctos* 'o que vai á deriva'.

A meirande parte das especies son unicelulares e microscópicas. Mostran un amplo rango de formas e tamaños: van dos 0,4 aos 200&nbsp;*μ*m . Os principais grupos eucaríoticos do fitoplancto son as diatomeas, os dinoflaxelados e os haptófitos, xa que son os responsables das floracións nas augas polares e temperás . Son unha peza fundamental dos actuais ciclos do carbono, o nitróxeno e o fósforo, entre outros , e das redes tróficas acuáticas.

## Ecoloxía 
O fitoplancto son organismos microscópicos fotosintetizadores que habitan nas capas superficiais das augas dos océanos, mares e rías, ou augas doces, como estuarios e ríos. Son os principais responsable da produción primaria, ou creación de compostos orgánicos a partir de dióxido de carbono () disolto nas augas. Este proceso sustenta todas as redes tróficas acuáticas . O fitoplancto obtén a súa enerxía polo proceso biolóxico da fotosíntese. Así que precisa de habitar as capas superficiais da auga onde chega a suficiente irradiación solar (a zona fótica). Malia que só ocupan o 3% da superficie oceánica e son só o 2% da biomasa fotosintetizadora, o fitoplancto é o responsable da metade (~48%) de toda a fotosíntese do planeta. Desta, a metade da produción primaria realízana as cianobacterias .

Agás naqueles ecosistemas que se sustentan sobre da quimiosíntese, a fixación de carbono (isto é, a produción primaria) que realiza o fitoplancto é a base das redes tróficas oceánicas e das augas doces. Na capacidade de produción do fitoplancto inflúe a achega dos principais macronutrientes, que son o nitrato, o fosfato e o xofre; e micronutrientes, metais traza limitantes como o ferro. O fitoplancto depende ademais doutros compostos para vivir. As vitaminas B (como a tiamina ou B1, biotina ou B7 e a cobalamina ou B12) son cofactores implicados en múltiples procesos celulares: como a síntese de metionina, a descarboxilación do ácido pirúvico e a síntese de ácidos graxos. Por iso, as vitaminas B son importantes limitadores do seu proceso de crecemento . Hai áreas oceánicas que se coñece que teñen falta de vitaminas B e, polo tanto, son áreas onde escasea o fitoplancto.

Namentres que a maioría de todas as especies de fitoplancto son fotoautótrofos obrigados, hai especies mixótrofas e especies non-pigmentadas e heterótrofas. Para os protistas do plancto, a mixotrofia refírese á súa capacidade fagotrófica. As especies que son mixótrofas obteñen o carbono orgánico inxerindo a outros organismos ou material detrítico. A mixotrofia está presente, dun xeito consistente, na meirande parte grupos filoxenéticos que forman o fitoplancto. Lévana a cabo dinoflaxelados, alveolados, crisofíceas, rafidofíceas, criptofíceas, xantofíceas e haptófitas . Exemplos entre os dinoflaxelados son *Noctiluca* e *Dinophysis*. As especies mixotróficas "bacteríovoras" (consumidores de baterías do tamaño pico-) compiten mellor que os heterótrofos nas capas fóticas dos océanos oligotróficos, xa que tamén poden obter enerxía por fotosíntese . Como é posible que xorda e se sustente tal diversidade taxonómica, malia aos escasos recursos das augas (e que restrinxirían a diferenciación de nichos), é o denominado *paradoxo do plancto* 

En abundancia, os grupos principais do fitoplancto son as diatomeas, as cianobacterias e os dinoflaxelados, malia que existen máis grupos que son determinantes en varios procesos bioxeoquímicos. Os cocolitofóridos son responsables, parcialmente, da liberación de dimetil sulfuro (DMS) á atmosfera. O DMS oxídase formando sulfato. Segundo a hipótese CLAW, nas áreas onde o aerosol no ambiente ten concentración baixas, esta liberación podería contribuír a formación de núcleos de condensación de nubes e a dar lugar a néboas .

Segundo o ecosistema, cada un dos grupos do fitoplancto ocupa diferentes niveis tróficos. Nos ambientes oligotróficos, como mar dos Argazos ou o xiro do Pacífico Sur, o fitoplancto esta dominado por especies de pequeno tamaño: o picoplancto e o nanoplancto. As especies dominantes aí, en biomasa e produción primaria, son as cianobacterias *Prochlorococcus*, *Synechococcus* e os picoeucariotas, como *Micromonas*. Tamén dominan na fracción de picofitoplancto dos sistemas costeiros. En ecosistemas máis produtivos, que son as zonas costeiras dominadas polos procesos de afloramento de augas ou cunha alta achega continental, as diatomeas e os dinoflaxelados son os grupos dominantes e os principais compoñentes da biomasa . Un exemplo desta estrutura da comunidade son as Rías Baixas galegas: as diatomeas están presentes continuamente no interior das rías e os dinoflaxelados seguen un ciclo estacional de entrada e saída das rías, sendo a súa biomasa significativa máis aló da boca das rías.

As diatomeas, os dinoflaxelados e as cianobacterias teñen unha maior capacidade fotosintetizadora a niveis de irradiación solar menores que outros grupos de fitoplancto. Ao seren máis eficientes en condicións de menos luz, as diatomeas teñen condicións de crecemento máis favorables cando se producen mesturas da auga e as cianobacterias cando a densidade celular de algas é elevada . Algúns, como diatomeas e dinoflaxelados, seguen ambas estratexias. Outros, como as cianobacteria e case todos os criófitos, só se reproducen asexualmente. A presión selectiva favorece aos grupos que seguen a reprodución sexual xa que aumenta a variación xénica intra-específica. Para as diatomeas, significa tamén recuperar o tamaño inicial pois coa reprodución asexual reducen progresivamente o seu tamaño  do fitoplancto estímase que é de 4,390 especies. Porén, a riqueza real, cuantificada a través de OTUs, estímase que chegaría as 29 mil. Detallado segundo os grupos taxonómicos, a súa riqueza distribúese así :

### Diversidade funcional 
A diversidade morfolóxica e funcional do fitoplancto é determinante para a ocupación de nichos. A forma, a composición de pigmentos, os requirimentos de nutrientes ou vitaminas, a capacidade de mobilidade e outras consérvanse e caracterizan ben a cada unha das súas principais liñas evolutivas e a súa función no ecosistema.

O tamaño celular é unha característica morfolóxica determinante nas súas taxas de crecemento, ritmo metabólico e de capacidade de acceso a recursos. A distribución de tamaños no fitoplancto vai desde 0.1 *μ*m das cianobacterias máis cativas aos > 108 *μ*m das diatomeas máis grandes. Unha clasificación por tamaños, establece os seguintes grupos :

Case todas as comunidades de fitoplancto mostran un amplo abano de tamaños . Os organismos máis pequenos teñen menor probabilidade de afundimento e son máis eficientes na absorción de nutrientes (xa que dispoñen un maior taxa de superficie fronte a volume) e maiores taxas de crecemento. Porén, son máis facilmente consumidos por depredadores . Pola contra, outras especies teñen a capacidade de liberar toxinas nocivas para outros organismos competidores seus e depredadores  que os favorecen os cambios na dirección da auga no océano, as condicións atmosféricas ou aumentos de temperatura, a choiva ou as descargas de augas dos ríos .
A floración prodúceno aquelas especies de microalgas ou cianobacterias que teñen condicións de nutrientes, luz ou salinidade como para medrar rápido, reproducirse e acumularse. As floracións de algas poden ser curtos no tempo e ocupar unha pequena masa da auga, ou ser procesos recorrentes e estacionais.

As floracións de algas adoitan ser visibles. Os pigmentos accesorios que teñan as especies de fitoplancto que medren na floración, ademais do verde do pigmento principal que é a clorofila, proporcionaranlles á auga cores que van dende o azul-verdoso, o verde, o marrón, o roxo ou mesmo ao vermello .

[miniatura|esquerda|200 px|[Marea vermella na Jolla, California.]]
Un caso particular de floración son as **mareas vermellas**. Débese ao aumento da biomasa de especies de dinoflaxelados. Só nalgúns casos, cando existen altas concentracións en puntos locais como baías ou estuarios, poden ter efectos nocivos no consumo humano.

As floracións de algas, visibles ou non, pódenos xerar diferentes especies. Hai algunhas microalgas que conteñen compostos tóxicos para humanos ou outros animais e outras que non . As floracións de algas que derivan en efectos prexudiciais para animais ou para o consumo humano denomínanse **floración de algas nocivas**. Non todas as floracións de algas nocivas mostran unha coloración das augas. Cando o teñen, adoitan aparecer como un caso máis das mareas vermellas.

As floracións poden estar asociados a procesos de eutrofización das augas costeiras. Unha alta achega de nitrato e fosfato estimula as floracións de algas. Estimula, consecuente, a redución de osíxeno na capa fótica e aumenta o a cantidade de materia orgánica disolta que afunde. Por iso, en lugares como rías e estuarios poden xerar capas de augas afóticas (pobres en osíxeno) ou anóxicas (sen osíxeno). Isto pode estresar ou erradicar a presenza dalgunhas especies bentónicas. Obsérvase ademais que a descarga de nutrientes nas augas favorece a aparición de floracións de algas nocivas .

Algunhas floracións de cianobacterias están favorecidos pola entrada de nitróxeno, e pode ser tamén por un proceso de eutrofización. Forman masas superficiais e visibles dunha cor vede-azulada. Estas floracións de cianobacterias bloquean a entrada de osíxeno nas capas de auga inferiores e poden producir toxinas que afecten o sistema nerviosos de humanos e outros animais. Con isto, as floracións de cianobacterias forman parte dos casos de floración de algas nocivas .

### Ciclos estacionais 
Dependendo da rexión oceanográfica ou continental e da latitude, o fitoplancto mostra varios patróns de floracións, e polo tanto de aumento da súa biomasa e da súa produción primaria no ecosistema.

A máis común en océanos e lagos temperás é na que fitoplancto segue un único momento de aumento de biomasa. Este prodúcese cando na primavera aumenta a temperatura por radiación solar e a auga se estratifica (é máis cálida e menos densa na superficie). Nesa capa superficial o fitoplancto medrará durante unhas semanas ou meses, aumentará a súa biomasa e mostrará maior produtividade. Cando comeza a esgotar os nutrientes e aumenta a súa depredación por zooplancto, prodúcese unha maior taxa de perda de células e a comunidade reduce a súa biomasa.

De finais do verán ao inicio do outono pódense producir outros aumentos de biomasa por decaemento da intensidade da depredación, rexeneración de nutrientes polo *loop* microbiano, ou (como se dá nas rías galegas) polo proceso de relaxación do afloramento de augas e o inicio da mestura vertical da auga .

En estuarios túrbidos poden darse floracións de inverno favorecidos pola deposición de sedimentos. Se a entrada de auga fluvial ou o estrés dos ventos na superficie da auga se reduce as augas cálmanse, os sedimentos caen aos fondos do estuario e a luz chega mellor á capa fótica.

Na costa antártica, as floracións de algas teñen tamén unha tendencia estacional. Están ligados á primavera austral, cando hai maior entrada de luz por irradicación, e rematan co esgotamento dos metais trazas da zona, como é o ferro .

## Os ciclos bioxeoquímicos e o fitoplancto 
### A bomba biolóxica do carbono 
A comunidade de fitoplancto cando fixa por fotosíntese, ou asimila, o  atmosférico vai aumentando a súa biomasa. A continua morte de individuos na comunidade deriva nunha deposición nos fondos oceánicos de materia orgánica disolta, procedente da biomasa degradada. A fixación impón unha redución da presión parcial do  nas capas fóticas (a capa de auga da superficie onde vive o fitoplancto). Isto facilita que siga habendo unha entrada, ou "secuestro", do  atmosférico a través das augas superficiais do océano. Este proceso é a denominada ***bomba biolóxica***. Cada organismo fitoplanctónico, que só ten uns ~3Pg de C, chega a producir ata ~700 Pg de C en forma de carbono orgánico disolto en só uns días ou semanas. Parte deste carbono fixado sustenta as cadeas tróficas superiores, ben polo consumo do zooplancto ben por bacterias heterótrofas. Mais unha fracción do carbono deposítase nos fondos oceánicos (arredor de 10.000 millón de toneladas de carbono anuais) e sae do ciclo do carbono por moito tempo. Así, o proceso de fixación, o afundimento de carbono e os procesos de oxidación producen un gradiente, tal que canto maior sexa a profundidade maior é a concentración de carbono .

Porén, a formación Carbonato cálcico () para crear esqueletos e cunchas que fan algúns organismos mariños produce un efecto contrario á bomba biolóxica: reintroduce o carbono no ciclo de carbono. A formación de  altera a concentración de carbono orgánico disolto nas augas .

O fitoplancto contribúe a fixar o 25% das emisións de carbono antropoxénicas á atmosfera. Grazas a iso, sen este proceso a concentración de  atmosférico sería o dobre do que o era na época pre-industrial  O resto foi producido pola flora terrestre .

### Limitacións por macro- e micronutrientes 
O fitoplancto depende de varios minerais (macronutrientes) claves para o seu metabolismo. Estes limitan o seu crecemento e biomasa das súas poboacións. Os principais macronutrientes son o nitrato, o fosfato, o xofre e o silicato. As concentracións destes compostos nas augas dependen do balance entre a bomba biolóxica e o afloramento de augas profundas, que son ricas en nutrientes. Cando a comunidade do fitoplancto chega a consumir de todos estes nutrientes limitantes do medio a súa biomasa chega a un límite . A baixas latitudes, o nitróxeno e o fósforo son os principais elementos limitantes. Considerando a taxa de N:P que a comunidade precisa para medrar sen limitación, o fósforo adoita abundar máis que o nitróxeno. Porén, en rexións como os xiros oligotróficos do hemisferio norte non é o nitróxeno o principal limitante senón que pasa a ser o fósforo.

Porén, nalgunhas rexións oceánicas hai ademais micronutrientes, e que son metais traza limitantes, que escasean e que alí se converten en limitantes. Actúan como micronutrientes en diferentes rexións o Fe, Co, Zn, Cu, Ni e o Cd . Noutras rexións o silicio actúa como micronutriente, e faino porque ser a principal peza coa que as diatomeas constrúen as súas frústulas.

Algunhas especies de fitoplancto téñense adaptado á limitación de nutrientes con cambios na composición de determinadas biomoléculas. Así, a picocianobacteria *Prochlorococcus*, que habita os océanos oligotróficos, usa xofre no canto de fósforo nos seus lípidos das membranas celulares .

## Orixe evolutiva 
Hai 3.800 millóns de anos, no eón Arcaico, apareceron os primeiros fotoautótrofos nos océanos. As cianobacterias terían aparecido entre os eóns Arcaico e Proterozoico, hai 2.700 millóns de anos. O seu sistema fotosintético é modular polo que se postula que os seus fotosistemas I e II terían evolucionado previamente en grupos de pro-cianobacterias anosixénicas. Estes fotoautótrofos espalláronse polos océanos, e levaron a cabo a osixenación da superficie dos océanos e a terrestre, ata hai ~2.400 millóns de anos. A fotosíntese osixénica semella que só xurdiu unha vez. Por iso, considérase que esta se espallou por endosimbiose entre células hóspede con mitocondrias e cianobacterias cocoidais.

Eses novos eucariotas fotoautótrofos oxixénicos deron lugar a dúas liñaxes que xurdiron nos océanos do Neoproteozoico e Paleozoico, hai 1.600-1.200 millón de anos. Unha liñaxe tería a clorofila-*b* como pigmento accesorio (as "algas verdes" e os seus descendentes). A outra conservaría a meirande parte da pigmentación cianobacteriana, en especial a clorofila-*c*, e deu orixe ás algas "vermellas", as rodófitas. Porén, estes grupos taxonómicos que xorden no Paleozoico non dominaron as comunidades fitoplanctónicas ata o Mesozoico, hai 250-65 millóns de anos . Do Triásico á metade do Mesozoico, os eucariotas con clorofilas-*c* comezaron a gañar un súa posición ecolóxica dominante: xurdiron os dinoflaxelados, os cocolitofóridos e as diatomeas. Isto é, xorden as comunidades de fitoplancto eucariota actuais. Esta radiación de clados produciuse durante aumentos do nivel do mar, que deu froito a un incremento das áreas mariñas sobre das plataformas continentais. Un impacto de meteorito durante a transición do Cretáceo e Terciario, hai 65 millóns de anos, reduciu moita da diversidade do fitoplancto que xurdira anteriormente, en especial, a dos cocolitofóridos. Aínda que estaban mostrando un aumento na súa diversidade, os dinoflaxelados e os cocolitofóridos desde aquela víronse nunha continua extinción de especies. A diversidade das diatomeas, pola contra, foi aumentando desde a transición do Eoceno-Oligoceno ata o Mioceno. Tamén poderían ser importantes as taxas de mortalidade do fitoplancto por "herbivorismo" de zooplancto.

Espérase que o aumento da temperatura da terra provoque unha estratificación das augas dos océanos, un aumento das concentracións de  na atmosfera e un aumento na profundidade das augas oceánicas con osíxeno. A maior estratificación das augas limitaría a entrada de nutrientes dos fondos ás capas superficiais do océano e daría pé a que as rexións oceánicas onde o nitróxeno sexa un factor limitante aumenten en extensión. O aumento das capas de auga con osíxeno reduciría as rexións onde poden vivir as especies microbianas desnitrificadores e os anaerobios que oxidan amonio. Isto tería un efecto no *loop* microbiano. O aumento de osíxeno no océano favorecería a liberación de nutrientes xa depositados nos sedimentos das plataformas oceánicas Houbo varias campañas experimentais en océano aberto nas que se fertilizaron extensións do océano con ferro e nelas observouse como as poboacións de fitoplancto aumentan .

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Oceanografía 
* Zooplancto
* Bacterioplancto 
* Ictioplancto
* Plancto