Escherichia coli

***Escherichia coli***, moitas veces abreviado como ***E. coli***, é unha bacteria gramnegativa con forma de bacilo, que se encontra comunmente no tracto gastrointestinal inferior dos organismos de sangue quente (endotermos). A maioría das cepas de *E. coli* son inofensivas, pero algúns serotipos poden causar graves intoxicacións alimentarias nos humanos, e son ocasionalmente responsables da retirada de produtos alimenticios debido á súa contaminación. As cepas inofensivas son parte da flora intestinal humana normal, e poden ser beneficiosas para os seus hóspedes ao produciren vitamina K2, e impediren que se establezan alí bacterias patóxenas.

*E. coli* e as bacterias relacionadas constitúen arredor do 0,1% da flora intestinal, e a transmisión fecal-oral é a principal ruta utilizada polas cepas patóxenas que causan doenzas. As células desta bacteria poden sobrevivir fóra do corpo durante un tempo bastante limitado, o cal fai que sexan un organismo indicador ideal para comprobar a contaminación fecal en mostras extraídas do ambiente. Porén, hai un crecente número de investigacións que atoparon *E. coli* persistentes no ambiente, que poden sobrevivir por longo tempo fóra do hóspede.

A bacteria pode tamén cultivarse de forma fácil e barata no laboratorio, e foi intensamente investigada durante 60 anos, de modo que se pode dicir que *E. coli* é o organismo modelo procariota máis estudado, e unha importante especie no campo da biotecnoloxía e microbioloxía, onde serviu como organismo hóspede para a maioría dos traballos sobre o ADN recombinante.

## Evolución 
Os xéneros *Escherichia* e *Salmonella* crese que diverxeron hai 102 millóns de anos (cun intervalo de credibilidade entre 57–176 millóns de anos), que coincide coa diverxencia dos seus hóspedes: mamíferos en *Escherichia* e aves e réptiles en *Salmonella*. Isto foi seguido pola división do antepasado de *Escherichia* en cinco especies: *E. albertii*, *E. coli*, *E. fergusonii*, *E. hermannii* e *E. vulneris*. O último devanceiro de *E. coli* separouse hai entre 20 e 30 millóns de anos.

## Historia 
En 1885, o pediatra alemán Theodor Escherich descubriu esta especie nas feces dun individuo san e chamouna *Bacterium coli commune* debido ao feito de que se encontraba no colon e a que as primeiras clasificacións dos procariotas situábana nun xénero caixón de xastre denominado *Bacterium* (non considerado válido hoxe) pola súa forma e mobilidade, segundo a clasificación das Monera de Ernst Haeckel.).
*Bacterium coli* foi a especie tipo daquel antigo xénero *Bacterium* cando se perdeu a especie tipo orixinal ("*Bacterium triloculare*").
Despois fixéronse revisións das *Bacteria* nas que Migula en 1895 reclasificou a *Bacillus coli* e despois encadrouno nun novo xénero, *Escherichia*, deenominado así en honor do seu descubridor.

O xénero pertence a un grupo de bacterias coñecido informalmente como "coliformes", e é un dos membros da familia Enterobacteriaceae ("as bacterias entéricas") das Gammaproteobacteria.

En maio de 2011, unha cepa de *E. coli*, *Escherichia coli* O104:H4, protagonizou un estalido epidémico que empezou en Alemaña. Certas cepas de *E. coli* son unha importante causa de intoxicacións alimentarias. O episodio en Alemaña empezou con varias persoas infectadas con *E. coli* enterohemorráxica, o que lles orixinou unha síndrome hemolítica-urémica, que requiriu tratamento urxente. A infección estendeuse desde Alemaña a 11 países e a partes de Norteamérica. En xuño de 2011 as autoridades sanitarias alemás determinaron que a infección procedía probablemente de sementes de alforfa (*Trigonella foenum-graecum*) traídas de Exipto.

## Bioloxía e bioquímica 
miniatura|350px|Modelo das fisións binarias sucesivas en *E. coli*
*E. coli* é unha bacteria gramnegativa, anaerobia facultativa non esporulante. As súas células son tipicamente de forma bacilar duns 2,0 microns (μm) de longo e 0,5 μm de diámetro, cun volume celular de 0,6–0,7 (μm)3. Pode vivir nunha ampla variedade de substratos. *E. coli* utiliza a fermentación ácida-mixta en condicións anaeróbicas, producindo lactato, succinato, etanol, acetato e dióxido de carbono. Como moitas vías da fermentación ácida-mixta producen o gas hidróxeno, estas vías requiren que os niveis de hidróxeno sexan baixos, como no caso no que *E. coli* vive xunto con organismos consumidores de hidróxeno, como os metanóxenos ou as bacterias redutoras de sulfato.

O crecemento óptimo de *E. coli* ten lugar a 37&nbsp;°C pero algunhas cepas de laboratorio poden multiplicarse a temperaturas de ata 49&nbsp;°C. Poden crecer tamén por medio da respiración aeróbica ou da respiración anaeróbica, utilizando unha gran variedade de pares redox, incluíndo a oxidación de ácido pirúvico, ácido fórmico, hidróxeno e aminoácidos, e a redución de substratos como o oxíxeno, nitrato, fumarato, dimetil sulfóxido e óxido de trimetilamina.

As cepas que posúen flaxelos son móbiles. Os flaxelos teñen unha disposición peritrica.

*E. coli* e as bacterias relacionadas posúen a capacidade de transferir ADN por medio da conxugación bacteriana, transdución xenética ou transformación xenética, o que permite que se produza unha transferencia horizontal de xenes dentro dunha poboación. Este proceso fai que se poida propagar o xene que codifica a toxina Shiga desde *Shigella* a E. coli O157:H7, a través de bacteriófagos.

## Diversidade 
*Escherichia coli* abrangue unha enorme poboación de bacterias que mostran un grao moi grande de diversidade xenética e fenotípica. A secuenciación do xenoma dun gran número de illados de *E. coli* e bacterias relacionadas indica que sería desexable unha reclasificación taxonómica. Porén, isto non se fixo, principalmente debido á súa importancia médica (podería causar trastornos no labor práctico da Medicina modificar a clasificación) e *E. coli* segue a ser unha das especies bacterianas máis diversas, ata o punto de que só 20% do xenoma é común a todas as cepas.

De feito, dese un punto de vista evolutivo, os membros do xénero *Shigella* (*S. dysenteriae*, *S. flexneri*, *S. boydii*, *S. sonnei*) deberían clasificarse como cepas de *E. coli*, un fenómeno denominado taxons disfrazados. De xeito similar, outras cepas de *E. coli* (por exemplo a cepa K-12 utilizada comunmente nos traballos sobre ADN recombinante) son o suficientemente diferentes como para que debesen ser reclasificadas.

Unha cepa é un subgrupo dentro dunha especie que ten características únicas que a distinguen doutras cepas. Estas diferenzas detéctanse con frecuencia só a nivel molecular; porén, poden orixinar cambios na fisioloxía ou ciclo de vida da bacteria. Por exemplo, unha cepa pode gañar capacidade patoxénica, ou a capacidade de utilizar unha rara fonte de carbono, ou de adoptar un determinado nicho ecolóxico ou de resistir a axentes antimicrobianos. Diferentes cepas de *E. coli* son a miúdo específicos de hóspede, o que fai posible determinar a fonte dunha contaminación fecal en mostras ambientais. (Nota: a cepa común de laboratorio K-12 non se refire a un serotipo).

### Plasticidade do xenoma 
Como todas as formas de vida, as novas cepas de *E. coli* evolucionan por medio dos procesos biolóxicos naturais da mutación, duplicación xénica e transferencia horizontal de xenes. O 18% do xenoma da cepa de laboratorio MG1655 foi adquirida horizontalmente desde que diverxeu de *Salmonella*. En microbioloxía, todas as cepas de E. coli derivan de *E. coli* K-12 ou de cepas de *E. coli* B. Algunhas cepas desenvolveron trazos que poden ser nocivos para o hóspede animal. Estas cepas virulentas causan tipicamente diarreas que son molestas nos adultos sans pero que poden ser ás veces letais para os nenos no mundo en desenvolvemento económico. As cepas máis virulentas, como O157:H7 causan enfermidades graves ou mesmo a morte en anciáns, os nenos moi novos ou os inmunodeprimidos.

### Cepa neotipo 
*E. coli* é a especie tipo do xénero (*Escherichia*) e á súa vez *Escherichia* é o xénero tipo da familia *Enterobacteriaceae*. Cómpre indicar que o nome da familia non procede do xénero *Enterobacter* + a terminación "aceae" propia das familias, senón de "enterobacterium" + "aceae" por iso leva un i ("enterobacterium" ou enterobacteria non é un xénero, senón un nome trivial para referirse ás bacterias entéricas).

A cepa orixinal descrita por Escherich crese que se perdeu, e en consecuencia foi elixida como representante unha nova cepa tipo (neotipo): a cepa neotipo é ATCC 11775, tamén chamada NCTC 9001,, que é patóxena para os polos e ten o serotipo O1:K1:H7. Porén, na maioría dos estudos úsanse como representantes de *E.coli* as cepas O157:H7, a K-12 MG1655 ou a K-12 W3110.

### Filoxenia das cepas de *Escherichia coli* 
*Escherichia coli* é unha especie. Foron illadas e caracterizadas un gran número de cepas que pertencen a esta especie. Ademais de polo serotipo (vide supra), poden clasificarse de acordo coa súa filoxenia, é dicir, a súa historia evolutiva, e como se mostra máis abaixo poden dividirse en seis grupos.

O vínculo entre a distancia filoxenética ("parentesco") e a patoloxía é pequena, por exemplo, as cepas do serotipo O157:H7, que forman un clado ("un grupo exclusivo") &mdash; o grupo E do diagrama de abaixo; son todas cepas enterohemorráxicas (EHEC), pero non todas as cepas EHEC están emparentadas cercanamente. De feito, catro especies de *Shigella* están incrustadas entre as cepas de *E. coli* (vide supra), mentres que *Escherichia albertii* e *Escherichia fergusonii* están fóra deste grupo. Todas as cepas de investigación de *E. coli* que se usan normalmente pertencen ao grupo A e derivan principalmente da cepa K-12 de Clifton (λ⁺ F⁺; O16) e en menor medida da cepa B (O7) de *Bacillus coli* de d'Herelle.

	{{clade
	| style=font-size:80%;width:full;
	|1=*Salmonella enterica*
	|2={{clade
		|1=*E. albertii*
		|2={{clade
			|1=*E. fergusonii*
			|2={{clade
					|1={{clade
						|label1=Grupo&nbsp;B2
						|1=
					|2=
				|2=
					}}
				}}
			}}
		}}
	}}

## Xenómica 
A primeira secuencia de ADN completa do xenoma de *E. coli* (da cepa de laboratorio K-12 derivado MG1655) publicouse en 1997. Tratábase dunha molécula circular de ADN de 4,6 millóns de pares de bases, que contiña 4288 xenes codificadores de proteínas anotados (organizados en 2584 operóns), sete operóns de ARN ribosómico, e 86 xenes de ARN transferente. A pesar de que tiña sido obxecto de intensas análises xenéticas durante uns 40 anos, gran número destes xenes eran previamente descoñecidos. Encontrouse que a densidade de codificación era moi alta, cunha distancia media entre xenes de só 118 pares de bases. O xenoma contiña un significativo número de elementos xenéticos transpoñibles, elementos repetidos, profagos crípticos, e restos de bacteriófagos.

Hoxe, están dispoñibles unhas 60 secuencias xenómicas completas de *Escherichia* e *Shigella*. A comparación destas secuencias mostra un notable grao de diversidade; e só arredor do 20% do xenoma son secuencias presentes en todos os illados de mostras da bacteria, mentres que o 80% restante varía entre os distintos illados.

### Proteómica 
Tamén foron estudados e illados conxuntos completos de proteínas de *E. coli* e as súas interaccións. Un estudo de 2006 purificou 4339 proteínas de cultivos da cepa K-12 e estudou a interacción de 2667 proteínas, moitas das cales tiñan funcións descoñecidas naquel momento. Un estudo de 2009 encontrou 5993 interaccións entre proteínas da mesma cepa de *E. coli*, aínda que estes datos se solapaban pouco cos do estudo de 2006.

## Papel como microbiota normal 
*E. coli* normalmente coloniza o tracto gastrointestinal dun meniño nunhas 40 horas despois do nacemento. As bacterias chéganlle coa comida e auga ou co manexo do neno por outras persoas. No intestino, adhire ao mucus do intestino groso. É o principal organismo anaerobio facultativo do tracto gastrointestinal humano. (Os anaerobios facultativos poden vivir en presenza ou en ausencia de oxíxeno). Con tal de que estas bacterias non adquiran elementos xenéticos que codifiquen factores de virulencia, permanecen como comensais benignos.

### Uso terapéutico de *E. coli* non patoxénica 
A cepa non patoxénica de *Escherichia coli* Nissle 1917 tamén coñecida como Mutaflor utilízase como axente probiótico en medicina, principalmente para o tratamento de varias doenzas gastrointestinais, como a enfermidade intestinal inflamatoria.

## Papel en enfermidades 
As cepas virulentas de *E. coli* poden causar gastroenterite, infección do tracto urinario, e meninxite neonatal. En raros casos, as cepas virulentas son tamén responsables de síndrome hemolítica-urémica, peritonite, mastite, septicemia e pneumonía gramnegativa. O traballo de Stanley Norman Cohen e Herbert Boyer en *E. coli*, utilizando plásmidos e encimas de restrición para crear ADN recombinante, significou o nacemento da biotecnoloxía.

*E. coli* é un hóspede moi versátil para a produción de proteínas heterólogas,

Moitas proteínas que previamente se pensaba que eran difíciles ou imposibles de expresar en *E. coli* en forma pregada foron finalmente expresadas con éxito en *E. coli*. Por exemplo, as proteínas con múltiples pontes disulfuro poden producirse no espazo periplásmico ou no citoplasma de mutantes que son o suficientemente oxidantes como para permitir a formación de pontes disulfuro, e as proteínas que requiren modificación postraducional como a glicosilación para a súa estabilidade ou funcionamento foron expresadas utilizando o sistema de N-glicosilación de *Campylobacter jejuni* introducido en *E. coli*.

Utilizáronse células modificadas de *E. coli* no desenvolvemento de vacinas, biorremediación, e produción de encimas inmobilizados.

### Organismo modelo 
*E. coli* úsase frecuentemente como organismo modelo en estudos de microbioloxía. As cepas cultivadas (por exemplo *E. coli* K12) están ben adaptadas ao ambiente do laboratorio, e, a diferenza das cepas de tipo salvaxe, perderon a súa capacidade de prosperar no intestino. Moitas cepas de laboratorio perderon tamén a súa capacidade de formar biofilmes. Estas características protexen as cepas salvaxes dos antibióticos e outros ataques químicos, pero requiren un gran gasto de enerxía e recursos materiais.

En 1946, Joshua Lederberg e Edward Tatum describiron o fenómeno da conxugación bacteriana utilizando *E. coli* como bacteria modelo, *E. coli* foi unha parte integral dos primeiros experimentos para intentar comprender a xenética dos bacteriófagos, e investigadores como Seymour Benzer, utilizaron *E. coli* e o fago T4 para comprender a topografía da estrutura xénica. Antes da investigación de Benzer, non se sabía se o xene tiña unha estrutura lineal ou se tiña un patrón ramificado.

*E. coli* foi un dos primeiros organismos aos que se lle secuenciou o xenoma; o xenoma completo de *E. coli* K12 foi publicado pola revista *Science* en 1997. Neste experimento, unha poboación de *E. coli* evolucionou inesperadamente desenvolvendo a capacidade de metabolizar aerobicamente o citrato, o cal é extremadamente raro en *E. coli*. Como a capacidade de crecer aerobicamente é usada normalmente como un criterio de diagnóstico que distingue a *E. coli* doutras especies moi emparentadas, como *Salmonella*, esta innovación pode significar un fenómeno de especiación observado no laboratorio.

Avaliando a posible combinación de nanotecnoloxías coa ecoloxía da paisaxe, poden xerarse complexas paisaxes de hábitat con detalles a nanoescala. Neses ecosistemas sintéticos, realizáronse experimentos evolutivos con *E. coli* para estudar a biofísica espacial da adaptación nunha bioxeografía de illas en chip.

Estanse a realizar estudos para programar a *E. coli* para potencialmente resolver complicados problemas matemáticos, como o problema do ciclo hamiltoniano.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Análises bacteriolóxicos de augas
* Bacteria coliforme
* Taxonomía bacteriana

### Ligazóns externas 
* Photo Blog post de Escherichia Coli con imaxes e vídeos
* *E. coli* contra os cultivos orgánicos
* E. coli: Protección contra unha bacteria ás veces mortal
* Estatísticas de *E. coli* 
* Epidemia de *E. coli* nas espinacas en EEUU. FDA CDC
* Investigcións con *Escherichia coli* no Norwich Research Park
* Produción de gas a partir de glicosa por *E. coli* vídeo 

#### Bases de datos 
* EcoSal Páxina baseada na publicación *Escherichia coli and Salmonella: Cellular and Molecular Biology*
* Escherichia coli Uropatoxénica (UPEC)
* ECODAB Estrutura dos antíxenos O, que son a base da clasificción serolóxica de *E. coli*
* 5S rRNA Database Información sobre secuencias de ARNr 5S e os seus xenes
* ACLAME  Clasificación de elementos xenéticos móbiles
* AlignACE Matrices para buscar sitios de unión no xenoma de E. coli
* Bacteriome  *E. coli* DNA-Binding Site Matrices Applied to the Complete *E. coli K-12 Genome*
* Coli Genetic Stock Center  Cepas e xenética
* EcoCyc – xenoma, transcrición, transportadores e metabolismo
* PortEco (formerly EcoliHub) – Recursos e datos de *E. coli* K-12 e os seus fagos, plásmidos e elementos xenéticos móbiles
* EcoliWiki  anotacións da comunidade de PortEco