Macroevolución

miniatura|300px|dereita|Evolución do cabalo.
A **macroevolución** é a evolución á escala de pozas xénicas separadas. Os estudos macroevolutivos están enfocados aos cambios que ocorren por encima ou ao nivel de especie, a diferenza da microevolución, que trata de cambios evolutivos máis pequenos (tipicamente descritos como cambios nas frecuencias alélicas) *dentro* dunha especie ou poboación. A macroevolución e a microevolución describen fundamentalmente procesos idénticos pero a diferentes escalas de tempo.

Unha definición máis práctica do termo descríbeo como os cambios que ocorren a escala de tempo xeolóxica, a diferenza da microevolución, que ten lugar a escala de tempo da vida humana. Esta definición reflicte o espectro entre micro e macroevolución, e establece unha clara diferenza entre os termos, porque o rexistro xeolóxico raramente ten unha resolución de menos de 10.000 anos, e os humanos raramente viven máis de 100 anos. Así, a distinción entre micro e macroevolución non é fundamental, a única diferenza entre eles é de tempo e escala. Como indicou Ernst W. Mayr, a "evolución transespecífica só é unha extrapolación e magnificación dos eventos que teñen lugar dentro das poboacións e especies...é confuso facer unha distinción entre as causas da micro e macroevolución".

Tamén se propuxo que os cambios nos xenes que regulan o desenvolvemento tamén son importantes para producir a especiación a través de cambios súbitos relativamente grandes na morfoloxía dos animais.

## Tipos de macroevolución 
Hai moitas maneiras de observar a macroevolución; por exemplo, ao observarmos cambios na xenética, morfoloxía, taxonomía, ecoloxía, e comportamento dos organismos. hai probas de que estes elementos da macroevolución están estreitamente ligados uns a outros polo que cando se ve a evolución desde unha desas perspectivas, debe tamén considerarse no contexto das outras. Sahney et al. estableceron a conexión da seguinte maneira: "A medida que se incrementaba a diversidade taxonómica, houbo incentivos para os tetrápodos para moverse a novos modos de vida, nos cales os recursos inicialmente poden parecer ilimitados, hai poucos competidores e posible refuxio contra os perigos. E a medida que se incrementa a diversidade ecolóxica, os taxons diversifícanse a partir dos seus antepasados a moita maior velocidade nas faunas con adaptacións máis superiores, innovadoras ou máis flexibles."

* A evolución molecular ocorre por medio de pequenos cambios a nivel molecular ou celular. Nun longo período de tempo, isto pode causar grandes efectos sobre a xenética dos organismos.
* A evolución taxonómica ocorre por medio de pequenos cambios entre as poboacións e despois as especies. Nun longo período de tempo, isto pode causar grandes efectos na taxonomía dos organismos, co crecemento de clados completos novos por riba do nivel de especie.
* A evolución morfolóxica ocorre por medio de pequenos cambios na morfoloxía dun organismo. Nun longo período de tempo, isto pode causar grandes efectos sobre a morfoloxía dos grandes clados. Isto pode verse claramente nos cetáceos. Ao longo da evolución inicial dos cetáceos, as extremidades posteriores externas estaban presentes, pero ao longo de millóns de anos estas extremidades foron entrando en regresión e convertéronse en internas.

* A evolución ecolóxica ocorre por medio de pequenos cambios nos papeis ecolóxicos que ocupan os organismos. Nun período longo de tempo, isto pode causar grandes efectos na paisaxe ecolóxica. Por exemplo, a ocupación dun nicho ecolóxico.

## Campos de investigación 
Algúns exemplos de asuntos cuxo estudo cae dentro do ámbito da macroevolución son:
* Radiacións adaptativas como a Explosión cámbrica.
* Cambios na biodiversidade ao longo do tempo.
* Evolución do xenoma, como a transferencia horizontal de xenes, fusións de xenomas en endosimbioses, e cambios adaptativos no tamaño do xenoma.
* Extincións en masa.
* Estimación de taxas de diversificación, incluíndo as taxas de especiación e extinción.
* O debate entre o equilibrio interrompido e o gradualismo.
* O papel do desenvolvemento na evolución, especialmente o da heterocronía e plasticidade fenotípica.
* Hoxe en día estase a desenvolver un enfoque interdisciplinar que ten como obxectivo considerar a macroevolución a escala transdisciplinar, e concentrarse na comparación entre a macroevolución biolóxica e a social, xa que isto dá significativas posibilidades de comprender as peculiaridades de ambos os tipos de macroevolución.

As transformacións abruptas dun sistema biolóxico a outro, por exemplo o paso da vida do ambiente acuático ao terrestre ou a transición desde os invertebrados aos vertebrados, son raras. Durante a historia evolutiva da vida emerxeron poucos tipos biolóxicos principais e a maioría deles sobreviviron ata hoxe. Cando as formas de vida dan saltos xigantes, atopan pouca ou ningunha competencia e poden aproveitarse dunha plétora de nichos posibles dispoñibles, seguindo un patrón de radiación adaptativa. Isto pode levar a unha evolución converxente, na que poboacións non relacionadas desenvolven adaptacións similares.

Recentemente, Persi & Horn argumentaron que os eventos macroevolutivos na historia dunha especie existente poden deixar unha marca no seu proteoma: a existencia de seccións de proteínas ordenadas composicionalmente (CO, atopadas en estudos baseados na presenza de Tripletes de aminoácidos Frecuentes). Estes investigadores introduciron un vocabulario de Tripletes frecuentes (FT) e a contaxe da cantidade de Tripletes frecuentes diferentes (DFT) nos proteomas, e atoparon que isto servía para distinguir entre os principais clados eucarióticos.

## Discusións semánticas 
O termo "macroevolución" vese frecuentemente utilizado no contexto do debate entre creacionistas e evolucionistas, onde é usado polos cereacionistas que alegan unha significativa diferenza entre os cambios evolutivos observados nos estudos de campo e de laboratorio e os cambios macroevolutivos a grande escala que os científicos cren que tiveron lugar hai miles ou millóns de anos. Os creacionistas aceptan que os cambios evolutivos son posibles dentro do que eles chaman "tipos" (*kinds*) ("microevolución"), pero negan que un "tipo" poida evolucionar a outro ("macroevolución"). Aínda que esta afirmación mantense na vaguidade da indefinición do termo non científico "tipo", a evolución das formas de vida máis alá do nivel de especie (é dicir, "macroevolución" na definición científica) foi observada moitas veces tanto en condicións de laboratorio controladas coma na natureza. Na autodenominada ciencia da creación, os creacionistas aceptan que ocorre especiación dentro dun "tipo creado" ou "baramin", pero poñen obxeccións ao que eles chaman "terceiro nivel de macroevolución" dun novo xénero ou taxons superiores. Xeralmente, hai unha ambigüidade sobre onde trazan a liña nas "especies", "tipos creados" etc. e sobre que eventos e liñaxes entran dentro da denominación microevolución ou macroevolución. A afirmación de que non ten lugar a macroevolución ou que é imposible, non está apoiada pola comunidade científica.

Esas afirmacións son rexeitadas pola comunidade científica baseándose en amplas evidencias de que a macroevolución é un proceso activo tanto no presente coma no pasado. Os termos macroevolución e microevolución relaciónanse co mesmo proceso que opera a diferentes escalas, pero os creacionistas afirman que hai un uso incorrecto do termo nun modo vagmente definido que non reflite axeitadamente o uso científico, e recoñecen a evolución ben observada como "microevolución" e negan que a "macroevolution" teña lugar. A teoría evolutiva (incluíndo o cambio macroevolutivo) segue sendo o paradigma científico dominante para a explicación das orixes da biodiversidade na Terra. O feito de que se produciu non é discutido na comunidade científica.
Aínda que os detalles da macroevolución están en permanente estudo na comunidade científica, a teoría global que está detrás da macroevolución (é dicir, o antepasado común) é esmagadoramente consistente cos datos empíricos. As predicións de datos empíricos a partir da teoría da descendencia común son tan consistentes que os biólogos a miúdo se refiren a ela como o "*feito* da evolución".

O biólogo Douglas Futuyma, describindo a semellanza fundamental entre macro e microevolución no seu acreditado libro de texto "Evolutionary Biology," escribiu:

Nicholas Matzke e Paul R. Gross acusaron aos creacionistas de utilizar definicións "estratexicamente elásticas" de micro e macroevolución cando discuten sobre este asunto. científicos é "calquera cambio a nivel de especie ou por riba" (filo, grupo etc.) e a de microevolution é "calquera cambio por debaixo do nivel de especie." Matzke e Gross afirman que moitos críticos creacionistas definen a macroevolución como algo que non se pode alcanzar, xa que estes críticos despachan calquera cambio evolutivo observado como "simplemente microevolución".

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Fósil transicional
* Microevolución
* Especiación

### Ligazóns externas 
* Introduction to macroevolution
* Macroevolution as the common descent of all life
* Macroevolution in the 21st century A macroevolución como disciplina independente.
* Macroevolution FAQ