Proteína adaptadora do transporte vesicular

miniatura|Tráfico dalgúns complexos de proteínas adaptadoras (AP).
miniatura|Complexos de proteinas adaptadoras e subcomplexo COPI-F.
As **proteínas adaptadoras do transporte vesicular** son proteínas implicadas na formación de complexos que funcionan no tráfico de moléculas desde unha localización subcelular a outra. Estes complexos funcionan concentrando as correctas moléculas de cargamento en vesículas de transporte que se evaxinan ou extruden dun orgánulo e viaxan a outra localización, onde o cargamento será entregado. Coñécense algúns detalles sobre como estas proteínas adaptadoras mostran a súa especificidade de tráfico, pero aínda queda moito por aprender.

Varios trastornos humanos están asociados con defectos nos compoñentes destes complexos, como o alzhéimer e o párkinson.

## As proteínas 
miniatura|Complexos de proteína adaptadora, COPI e TSET.
miniatura|Máis vías de tráfico. Nótese, as cores non son as mesmas que as da primeira figura
miniatura|Representación dun tubo COPII.
miniatura|Evolución inicial dos complexos de proteínas adaptadoras
miniatura|Evolución de TSET, COPI e AP a partir do último antepasado común eucariota (LECA)
miniatura|Produción dunha vesícula revestida de clatrina
[miniatura|Imaxe de [microscopio electrónico de transmisión dunha vesícula revestida. Unha serie de micrografías electrónicas que mostra a evaxinación deste tipo de vesículas pode verse en: e]]

A maioría das proteínas adaptadoras son heterotetrámeros. Nos complexos de proteínas adaptadoras hai dúas grandes proteínas (∼100 kD) e dúas proteínas pequenas. Unha das proteínas grandes denomínase β (beta), e β1 está no complexo AP-1, β2 no complexo AP-2, e así sucesivamente. A outra proteína grande ten diferentes designación nos diferentes complexos. Na AP-1 denomínase γ (gamma), a AP-2 chámase α (alfa), a AP-3, δ (delta), a AP-4, ε (épsilon) e a AP-5 ten a denominación ζ (dseta).

O retrómero non está estreitamente relacionado e as súas proteínas non serán descritas aquí. As GGA son un grupo de proteínas relacionadas (tres en humanos) que actúan como proteínas adaptadoras da clatrina monómeras en varios importantes tráficos de vesículas de membrana, pero non son similares a calquera dos complexos de proteínas adaptadoras e non se discutirán en detalle neste artigo. As estoninas (que non se mostran na primeira figura) son tamén monómeros similares nalgúns aspectos ás GGA Estes son exemplos do conxunto máis grande de adaptadores de cargamento.

## Formación de vesículas de transporte 
miniatura|Unha pequena porción dunha proteína accesoria únese especificamente a parte do complexo AP-2
miniatura|A fosforilación da proteína permite as interaccións específicas cun complexo da proteína adaptadora da clatrina

O tipo mellor caracterizado de vesícula é a vesícula revestida de clatrina (CCV). Tamén está moi estudadoa a formación de vesículas COPII no retículo endoplásmico e o seu transporte ao aparato de Golgi. O heterotetrámero da COPI é similar ao da AP/clatrina, pero o revestimento da COPI non está estreitamente relacionado cos revestimentos das vesículas revestidas de clatrina ou as COPII. A AP-5 está asociada con dúas proteínas, SPG11 e SPG15, que teñen certa semellanza estrutural coa clatrina, e poden formar o revestimento arredor do complexo AP-5, pero a ultraestrutura do revestimento non se coñece. O revestimento da AP-4 é descoñecido.

Unha característica case universal da ensamblaxe do revestimento é o recrutamento de varios complexos adaptadores na membrana "doante" pola proteína Arf1. A única excepción coñecida é a AP-2, que é recrutada por certo lípido da membrana plasmática.

Outra característica case universal da ensamblaxe do revestimento é que os adaptadores son recrutados primeiro, e estes recrutan despois o revestimento. A excepción é COPI, na cal as 7 proteínas son recrutadas na membrana como heptámeros. ata que se producen suficientes interaccións simultáneas para permitir que a estrutura continúe desenvolvéndose.

O último paso na formación de vesículas de transporte é a evaxinación da membrana doante. Para isto cómpre enerxía, pero mesmo no caso ben estudado das vesículas revestidas de clatrina, non todos requiren dinamina. A ilustración que acompaña mostra o caso das vesíclas revestids de clatrina AP-2, aínda que as vesículas AP-1 e AP-3 non usan dinamina.

## Selección das moléculas do cargamento 
O tipo de moléculas que son incorporadas nun determinado tipo de vesícula depende das interaccións específicas que se establecen. Algunhas destas interaccións establécense directamente cos complexos de proteínas adaptadoras e outros indirectamente con "adaptadores alternativos".

Os "sinais" ou "motivos" de aminoácidos das proteínas cargamento que interaccionan coas proteínas adaptadoras poden ser moi curtos. Por exemplo, un caso ben coñecido é o do motivo dileucina, no cal un residuo do aminoácido leucina vai seguido doutra leucina ou isoleucina. Un exemplo incluso máis simple é o do sinal baseado na tirosina, que é YxxØ (un residuo de tirosina separado por dous residuos de aminoácidos doutro residuo de aminoácido voluminoso  hidrófobo). A figura que acompaña mostra como unha pequena parte dunha proteína pode interaccionar especificamente con outra proteína, así que estes curtos motivos de sinalización non deberían ser tan sorprendentes. O tipo de comparacións de secuencia usábanse, en parte, para definir estes motivos.

O retrómero está implicado na reciclaxe de compoñentes da membrana plasmáica. A importancia desta reciclaxe na sinapse é insinuada nunha das figuras da galería. Hai polo menos tres modos polos que a disfunción do retrómero pode contribuír a orixinar trastornos cerebrais, incluíndos as enfermidades de Alzheimer e Parkinson. A COPII está ligada á displasia cranio–lentículo–sutural.
Unha das proteínas GGA pode estar implicada na enfermidade de Alzheimer.

## Galería 
## Notas e referencias 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Exómero
* Adaptina
* SNARE
* Evolución molecular

### Ligazóns externas 
* Un collage de micrografías electrónicas que mostran as COPI, COPII e vesículas de clatrina
* estrutura do revestimento COPI  de http://science.sciencemag.org/content/349/6244/195.full
* Vídeo-descrición da enfermidade de COPII CLSD
* Víeos de iBiology videos de Kai Simons sobre lípidos, balsas lipídicas e tráfico celular
** Parte 1: Papel dos ípidos na organización do tráfico celular.
** Parte 2: Balsas lipídicas como principio organizador das membranas
** Parte 3: Bioxénese de membranas apicais ricas en glicolípidos