Penungulados

O dos **penungulados** (*Paenungulata*) é un clado de mamíferos placentarios que agrupan a tres ordes existentes, *Proboscidea* (elefantes), Sirenia (manatís e dugongo) e *Hyracoidea* (damáns).

Para McKenna & Bell (1997), os penungulados inclúen tamén a orde dos perisodáctilos (cabalos, tapires e rinocerontes).

Para outros, os penungulados deben chamarse *Mesaxonia.

Recentes estudos moleculares modificaron as ideas que se tiñan sobre a evolución dos mamíferos. Os penungulados xa non se consideran tan estreitamente emparentados cos perisodáctilos, artiodáctilos e cetáceos, o que implica que os pezuños evolucionaron independentemente polo menos en dúas liñaxes de mamíferos.

Polo xeral, o conxunto dos penungulados conserva caracteres anatómicos e fisiolóxicos comúns.

## Descrición do clado e etimoloxía 
O clado foi descrito en 1945 polo paleontólogo e biólogo teórico estadounidense George Gaylord Simpson.

O nome científico *Paenungulata* formouno Simpson co elemento do latín científico *paen-*, derivado do adverbio latino *pæne*, "case", e *Ungulata*, nome dunha antiga orde, hoxe clado, que agrupa aos mamíferos placentarios que se apoian no chan e camiñan co extremo dos dedos. Literalmente: "case ungulados".

## Orixe e evolución 
O penungulados derivan do antigo tronco dos protoungulados ou *Condylarthra* do paleoceno. Diferenciáronse en varias liñas filéticas, que na súa maioría incrementaron enormemente o seu tamaño e se diferenciaron durante o eoceno. Varios grupos de penungulados desapareceron no oligoceno. Salvo os proboscídeos, os sirenios e os hiracoideos.

A historia evolutiva do grupo deixou numerosas testemuñas fósiles debido á súa resistente dentición, mostrando cambios moi notábeis ao longo da era terciaria. Presentan molares bunodontes, con varias cúspides arredondadas, separadas por vales, emparentados cos molares cuadrituberculados dos condilartros.

A cohorte dos *Ferungulata* relaciona a 15 ordes de mamíferos, oito deles extintos, agrupados en cinco superordes: carnívoros, protoungulados, penungulados, mesoaxóns e paraxóns, descendentes dos condilartros do paleoceno.

Da superorde dos penungulados consérvans3 varios representantes vivos pero, en definitiva, os elefantes, sirenios e damáns son un número relativamente pequeno de testemuñas das numerosas liñas de herbívoros penungulados, que xa no eoceno alcanzaron un tamaño considerábel. Inclúense tamén as ordes extintas dos embritópodos, do oligoceno de África, e dos desmostilios, do oligoceno e o mioceno.

As evidencias moleculares suxiren que *Paenungulata* é parte da cohorte *Afrotheria*, un grupo antigo de animais africanos moi diversos. Os outros membros desta cohorte son as ordes *Afrosoricida* (tenrecs ), *Macroscelidea* (musarañas elefante) e *Tubulidentata* (porcos formigueiros).

Das cinco ordes de *Paenungulata*, os hiracoideos son os máis basais, seguidos polos embritópodos, mentres que as ordes dos sirenios, desmostilios e proboscídeos están máis estreitamente emparentados, e agrúpanse en *Tethytheria*, xa que se cre que os seus antepasados vivían nas ribeiras do mar de Tetis.

## Diversidade 
Os **hiracoideos** ou damáns son animais paleárticos e etiópicos, e existen desde o oligoceno. Trátase de pequenos herbívoros que ocupan un nicho ecolóxico e un biótopo semellante aos dos coellos e son os máis parecidos aos pequenos ungulados primitivos da era terciaria dos que evolucionou a orde; plantígrados, con catro dedos nas extremidaes dianteiras e tres nos membros posteriores, posúen pezuños e unha uña no dedo interno, empregado para rascarse; os seus molares son lofodontes (cúspides unidas en cristas); con cegos no intestino; presentan útero duplo e testículos que permanecen xunto aos riles, como nos elefantes. As especies do xénero *Procavia* son comúns en toda África, salvo Madagascar, e abundan sobre todo nas estepas da península Arábiga, Palestina e Siria; residen en tobos ou nas árbores.

Os **embritópodos**, penungulados extintos que viviron no oligoceno, estaban máis relacionados cos hiracoideos que cos outros grupos.

Os **desmostilios** son unha orde extinta de penungulados anfibios que comprenden catro xéneros, coñecidos no oligoceno e o mioceno.

Os **sirenios**, que abarcan á extinguida vaca mariña, os manatís e o dugongo, residentes en ribeiras, costas e estuarios tropicais (Atlántico, Pacífico e Índico), representan dúas formas diferenciadas desde o eoceno; pisciformes, con groso panículo adiposo, soamente con restos de cintura pelviana e cos membros anteriores convertidos en aletas; as vértebras caudais están ben desenvolvidas, impúlsanse na natación coa cola e o tronco; teñen seis vértebras cervicais e costelas redondas; moitos dos seus caracteres anatómicos converxeron evolutivamente cos cetáceos. Paren na auga e teñen mamas pectorais, de aí a lenda das sereas e o nome do grupo.

Os **proboscídeos** conteñen só unha familia viva na actualidade, a dos *Elephantidae*, os elefantes.

### Clasificación filoxenética 
 └─o *Afrotheria*
   ├─o *Afrosoricida*
   └─o
     ├─o *Macroscelidea*
     └─o *Pseudoungulata*
       ├─o *Orycteropodidae* ou *Tubulidentata*
       └─o *Paenungulata*
         └─o *Uranotheria*
           ├─o
           │ ├─o *Hyracoidea*
           │ └─o *Sirenia*
           └─o *Behemota*
             └─o *Proboscidea*

## Notas 
## Véxase tamén 
### Bibliografía 
* Delsuc, Frédéric; Jean-François Mauffrey & Emmanuel Douzery () "Une nouvelle classification des mammifères", *Pour La Science, **303**. 
* Gheerbrant, E (2005): "Paenungulata (Sirenia, Proboscidea, Hyracoidea, and Relatives)". En Kenneth D. Rose & J. David Archibald. *The Rise of Placental Mammals: Origins and Relationships of the Major Extant Clades*. Baltimore, Maryland, USA: The Johns Hopkins University Press. ISBN 0-8018-8022-X, pp.&nbsp;84–105.
* Kleinschmidt, Traute; Czelusniak, John; Goodman, Morris & Braunitzer, Gerhard (1986): "Paenungulata: A Comparison of the Hemoglobin Sequences from Elephant, Hyrax, and Manatee". *Mol. Biol. Evol*. **3** (5): 427–435. 
* Seiffert, Erik & Guillon, J. M. (2007): "A new estimate of afrotherian phylogeny based on simultaneous analysis of genomic, morphological, and fossil evidence". *BMC Evolutionary Biology* **7**: 13.

### Outros artigos 
* Terios
* Euterios
* Epiterios
* Afroterios
* Meridiungulados
* Hiracoideos
* Proboscídeos
* Sirenios