Coccinélidos

Os **coccinélidos** (**Coccinellidae**) son unha ampla familia de pequenos escaravellos que miden de 0,8 a 18&nbsp;mm, entre os cales os máis frecuentes son coñecidos cos nomes comúns de **maruxiña**, **reirrei**, **xoaniña**, **barrosiña**, **coccinela**, **papasol**, **papoia**, **voaniña**, **voíña** ou **xoana**, entre outros nomes (ver:).

A maioría das especies de coccinélidos son xeralmente considerados insectos útiles, porque moitas especies depredan en insectos herbívoros que son pragas, como moitos homópteros como os áfidos ou pulgóns. Moitos coccinelidos poñen os seus ovos directamente nas colonias de áfidos para asegurarse de que as súas larvas van ter unha fonte inmediata de alimentación. Porén, algunhas especies teñen efectos non desexados; entre elas, as máis salientables son as da subfamilia Epilachninae (na que está *Epilachna varivestis*), que son elas mesmas herbívoras e potenciais pragas. Aparecen en practicamente todas as grandes rexións agrícolas temperadas ou tropicais.

## Etimoloxía 
O nome *coccinélidos* deriva do latín *coccineus*, que significa 'escarlata'.

## Descrición 
Os coccinélidos adoitan ter rechamantes cores amarelas, laranxas ou vermellas con pequenos puntos negros nos élitros, pero non todos son así. Teñen patas cabezas e antenas negras. Porén, hai unha gran variación neses padróns de cor. Por exemplo, unha minoría de especies, como *Vibidia duodecimguttata*, unha especie de doce puntos, teñen puntos brancos sobre un fondo marrón. Os coccinélidos encóntranse en todo o mundo, cunhas 6&nbsp;000 especies descritas.
miniatura|dereita|Larva, pupa e adultos de *Clitostethus arcuatus*.

A maioría dos coccinélidos teñen corpos de forma redonda e elíptica cupuliforme con seis patas curtas. Dependendo da especie, poden ter puntos, bandas ou ningunha marca en absoluto. Os coccinélidos de sete puntos son vermellos ou laranxas con tres puntos negros nos lados de cada élitro e outro mais no centro, e teñen cabeza negra con manchas brancas a cada lado.

Ademais das cores habituais amarelas e vermellas, moitas especies son principalmente ou enteiramente negras, grises escuras, grises ou marróns, e pode ser difícil para os que non son entomólogos recoñecelos como coccinélidos. Inversamente, os non entomólogos poderían confundir doadamente outros pequenos escaravellos como coccinélidos cando en realidade non o son, como os escaravellos con cores vermella, laranxa, amarela ou negra. Entre estas posibles confusións están os escarabeidos moito meirandes *Pelidnota punctata* e especies con pintas de Chrysomelidae, Melyridae e outros. Tamén se poden confundir os que teñen forma semiesférica como os Cassidinae.

Un erro común sen fundamento é que o número de pintas do insecto indica a súa idade. De feito, o padrón subxacente e a coloración están determinados pola especie e a xenética do escaravello, e desenvólvense a medida que o insecto madura. Nalgunhas especies a súa aparencia está fixada no momento en que sae da pupa, aínda que na maioría a cor do adulto pode tardar algúns días en estabilizarse. Xeralmente a cor do adulto tende a ser máis completa e escura que a cor do inmaturo.

*Paraplectana tsushimensis* é unha araña asiática que imita as maruxiñas.

Ficheiro:Ladybug among ants - 2013-4-18 - Alberta Canada.webm|Vídeo dunha maruxiña preto dun formigueiro
Ficheiro:Starr 040201 3622 brumoides suturalis.jpg|*Brumoides suturalis* ten bandas lonxitudinais
Ficheiro:Rhyzobius chrysomeloides.jpg|Un caso pouco usual nos coccinélidos é o do *Rhyzobius chrysomeloides* que na madurez é marrón e sen manchas.
Ficheiro:Coccinella transversalis 2.jpg|*Coccinella transversalis* con élitros abertos.
Ficheiro:Ladybug on a strawberry plant.jpg|Maruxiña sobre unha planta de amorodos.
Ficheiro:Coccinellidae Teneral after ecdysis 6440s.jpg|Un espécime de *Harmonia axyridis* en Suráfrica, acaba de saír da pupa. As súas manchas brancas desenvólvense a medida que se endurece o exoesqueleto.
Ficheiro:The Darkening of the Exoskeleton of a Coccinellidae Freshly out of its Pupa.jpg|Un coccinélido fotografado ao acabar de saír da pupa, e dúas e catro horas máis tarde.
Ficheiro:Epilachna guttatopustulata01.jpg|*Henosepilachna guttatopustulata*, unha maruxiña herbívora e unha das especies máis grandes, alimentándose de follas de patacas.
Ficheiro:Yellow Shouldered Ladybird (Apolinus lividigaster) with Aphis nerii.jpg|A maruxiña amarela *Apolinus lividigaster* alimentándose de áfidos.
Ficheiro:Ladybird coccinella septempunctata.jpg|*Coccinella septempunctata*, a especie máis común en Galicia.
Ficheiro:Ladybug larva (Coccinellidae).jpg|Larva.
Ficheiro:Pupa de coccinélido, Hartelholz, Múnich, Alemania, 2020-06-27, DD 285-298 FS.jpg|Estado pupal.
Ficheiro:MarienkäferEier 03.JPG|Ovos coa cabeza dun mixto ao lado para que sirva de escala.
Ficheiro:Harmonia axyridis cannibalism.jpg|Larva de *Harmonia axyridis* comendo outra larva que empezaba a pupar.
Ficheiro:Lady beetle taking flight.jpg|Ás dunha *Harmonia axyridis* que toma voo.
Ficheiro:7-Spotted-Ladybird-Wiki-Zachi-Evenor-0119.jpg|*Coccinella septempunctata*.
Ficheiro:Psyllobora.vigintiduopunctata.6920.jpg|A maruxiña de 22 puntos *Psyllobora vigintiduopunctata*.
Ficheiro:Scymnus sp - 2012-10-16.webm|thumbtime=0:39|Unha *Scymnus* sp. (tribo Scymnini).
Ficheiro:Coccinellidae DSC 0064.JPG|Maruxiña a piques de voar.
Ficheiro:The feeding lady bug web.jpg|Maruxiña alimentándose doutro insecto sobre unhas plantas.
Ficheiro:Mating ladybugs.jpg|Maruxiñas apareándose nunha folla.

## Bioloxía 
miniatura|Anatomía básica dunha maruxiña

Os coccinélidos son coñecidos por ser predatores de insectos Sternorrhyncha como os áfidos e similares, pero a variedade de presas que capturan as diferentes especies de coccinélidos é maior. Un xénero de pequenas maruxiñas negras, *Stethorus*, é un exemplo de predación de insectos non esternorrincos, xa que está especializado en comer ácaros, como *Tetranychus*. As especies de *Stethorus* son tamén importantes en certos casos de control biolóxico de pragas. Son predadores naturais de varios axentes de pragas importantes, como do trade do millo europeo (*Ostrinia nubilalis*, un lepidóptero), que, por exemplo nos Estados Unidos, supón un custo de mil millóns de dólares á industria agrícola en perdas de colleitas e gastos de control da praga.

Varias especies máis grandes de coccinélidos atacan eirugas e larvas doutros escaravellos. As larvas e ovos das propias maruxiñas (da propia especie ou doutra) poden ser tamén unha importante fonte de alimento para as maruxiñas cando as presas alternativas son escasas. Como familia, Coccinellidae adoitaba considerarse como puramente carnívora, mais sábese agora que é máis omnívora do que antes se pensaba, tanto como familia coma en especies concretas; o exame do contido do aparato dixestivo en especies que aparentemente son predadoras especializadas adoita atopar residuos de pole e outras materias vexetais. Ademais da súa presa favorita, os coccinélidos inclúen outros produtos nas súas dietas, como melaza de áfidos, pole, zumes de plantas, néctar e varios fungos. A importancia destes produtos na súa dieta está aínda investigándose.

Moitas especies de maruxiñas prefiren ou mesmo especialízanse en certo tipo de presas, o que as fai moi valiosas nos programas de control biolóxico. Por exemplo, a larva da maruxiña *Rodolia cardinalis* é un predador especialista dunhas poucas especies de Monophlebidae, en concreto de *Icerya purchasi*, que é un notorio esternorrinco praga de cítricos. Porén, a *R. cardinalis* adulta pode subsistir durante algúns meses comendo unha ampla variedade de insectos e néctar.

Certas especies de coccinélidos pénsase que poñen unha cantidade extra de ovos infértiles xunto cos ovos fértiles, aparentemente para proporcionar unha fonte de alimento adicional ás larvas, que, despois de faceren eclosión, comen eses ovos. A proporción de ovos infértiles respecto dos fértiles aumenta cando hai escaseza de comida na época de poñer ovos. Tal estratexia denomínase produción de ovos tróficos.

Algunhas especies da subfamilia Epilachninae son herbívoras e poden ser pragas agrícolas moi destrutivas, como por exemplo a  *Epilachna varivestis*, aínda que normalmente son pragas menores, que comen follas de cereais, patacas, feixóns e outras plantas agrícolas, pero que poden incrementar explosivamente o seu número en anos nos que non teñen inimigos naturais, como as avespas parasitoides que atacan os seus ovos. En tales situacións poden causar danos importantes. Outros coccinélidos, como os da tribo Halyziini e os do xénero *Tythaspis* son micófagos.
miniatura|upright|Agrupación de maruxiñas en Colorado Springs, Colorado

Aínda que as especies predadoras son a miúdo utilizadas para o control biolóxico, a introdución de especies de coccinélidos nunha área non necesariamente é beneficiosa. Especies como *Harmonia axyridis* en Norteamérica e Europa ou *Coccinella septempunctata* en Norteamérica compiten e desprazan os coccinélidos nativos e convértense elas mesmas en pragas.

Os principais predadores dos coccinélidos adoitan ser as aves, pero tamén os comen as ras, avespas, arañas e libélulas. As rechamantes cores de moitas maruxiñas son un aviso que disuade a algúns dos seus predadores potenciais de intentar comelos. Este fenómeno denomínase aposematismo, e funciona porque os predadores aprenden por experiencia a asociar certos fenotipos da presa cun mal sabor. Outra defensa que teñen é o chamado "reflexo de sangrado", no cal se exsuda unha toxina alcaloide polas articulacións do exoesqueleto, desencadeado por estímulos mecánicos (como o ataque dun predador) tanto en larvas coma en adultos, disuadindo ao predador.

Os coccinelidos de rexións temperadas entran en diapausa durante o inverno, polo que son uns dos primeiros insectos que aparecen en primavera. Algunhas especies (por exemplo, *Hippodamia convergens*) xúntanse en grupos e desprázanse a zonas a maior altura, como montañas, para entraren na diapausa. A maioría dos coccinélidos pasan esta especie de hibernación como adultos, xuntándose no lado sur de grandes obxectos, como troncos ou casas durante os meses invernais, dispersándose en resposta ao incremento da duración do día na primavera.

Os coccinélidos predadores atópanse xeralmente en plantas nas que viven as súas presas. Poñen ovos preto das súas presas, para incrementar a probabilidade de que as larvas atopen as presas doadamente. No caso de *Harmonia axyridis*, os ovos fan eclosión en tres ou catro días en postas que van desde uns poucos ovos a varias ducias. Dependendo da dispoñibilidade de recursos, as larvas pasan por catro estadios larvais en de 10 a 14 días, despois do cal ten lugar a pupación. Despois dun período teneral de varos días, os adultos fanse activos reprodutivamente e poden reproducirse despois, aínda que poden tamén ser reprodutivamente quiescentes se fan eclosión contra o final da estación reprodutora. A duración total da vida é como media dun ano.

## Relacións cos humanos 
### Infestacións 
miniatura|Coccinélidos cubrindo unha póla

Despois dun período anormalmente longo de calor e tempo seco nalgúns países de Europa, como ocorreu en 1976 no Reino Unido, observouse un marcado incremento na poboación de afidos, que foi seguido dunha "praga" de maruxiñas, e mesmo houbo informes de persoas mordidas polas maruxiñas cando os áfidos empezaron a reducirse.

En América do Norte, os coccinélidos xeralmente empezan a aparecer dentro das casas no outono, cando abandonan os seus sitios de alimentación nos campos, bosques e patios e buscan lugares onde pasar o inverno. Normalmente, cando as temperaturas cálidas de 18&nbsp;°C ao final da tarde e principio do serán, son seguidas por un período de tempo máis frío, xúntanse sobre ou dentro dos edificios iluminados polo sol. Estas agrupacións ou enxames de coccinélidos voan aos edificios entre setembro e novembro, dependendo da localización e das condicións climáticas. As casas que están preto dos campos ou bosques é máis probable que sufran esta infestación.

A presenza de gran cantidade de coccinélidos en viñedos pode causar nos viños a "contaminación por maruxiñas", causada polo prensado das uvas con algúns destes insectos, que soltan produtos que deixan un sabor.

### Como especies invasoras 
*Harmonia axyridis* é unha maruxiña asiática que foi introducida en Europa e Norteamérica. En Norteamérica introduciuse en 1979 para controlar os áfidos, pero converteuse agora na especie máis común, superando na competición a moitas especies nativas. Espallouse moito polo oeste de Europa, chegando ao Reino Unido en 2004. Nalgunhas rexións converteuse nunha praga agrícola e doméstica e causou preocupación polos seus efectos ecolóxicos. Tamén chegou a partes de África, onde causou algúns inconvenientes, especialmente nos viñedos.

### Na cultura 
miniatura|upright|Maruxiñas recortadas nun circuíto natural para nenos
miniatura|Unha baldosa de maruxiña nunha rúa holandesa.
Na cultura popular galega hai moitos ditos sobre as maruxiñas ou xoaniñas. Ao capturar o insecto poden recitarse os versos: "*Cuco-rei, cuco-rei, por onde amores terei?*" ou "*Cuco-rei, cuco-rei, cántos anos vivirei?*", cuxa resposta depende de para onde voe ou canto tarde en voar o insecto.. Outros ditos referidos ás maruxiñas nas súas diferentes denominacións son: *Papasolín, cúntame os dedos, marcha pal cielo, e volve pa min* ; *Xoaniña de Dios, cóntame os dedos e vaite con Dios*  Aínda que nalgúns países do norte de Europa historicamente o nome facía referencia á deusa da fertilidade nórdica Freia, despois a Virxe María substituíuna en grande medida nos nomes, por exemplo, *freyjuhœna* (nórdico antigo) e *Frouehenge* cambiaron a *marihøne* (noruegués) e *Marienkäfer* (alemán), que significan 'ave da Nosa Señora'. Ás veces o nome do insecto fai referencia directamente a Deus (en irlandés *bóín Dé*, en polaco *boża krówka*, en ruso божья коровка [*bozhya korovka*], todos os cales significan 'vaquiña de Deus'). En holandés denomínase *lieveheersbeestje*, que significa 'pequeno animal do Bo Señor'. En hebreo e yiddish, denomínase 'vaquiña de Moshe Rabbenu' (é dicir, de Moisés) ou 'cabaliño', aparentemente unha adaptación de termos de linguas eslavas. Ocasionalmente, denomínase 'pequeno Mesías'.

Estes insectos utilízanse como iconas da colección de libros Ladybird Books (parte da editorial Penguin Group inglesa), e tamén da antiga marca roupa para nenos da cadea Woolworth's no Reino Unido, mentres que a baldosa da maruxiña nas rúas é un símbolo contra a violencia sen sentido nos Países Baixos e adoita colocarse en sitios onde houbo asasinatos. As maruxiñas son os insectos oficiais nos Estados Unidos dos estados de Delaware, Massachusetts, Nova Hampshire, Nova York, Ohio e Tennessee, aínda que Nova York elixiu unha maruxiña nativa de Norteamérica, a *Coccinella novemnotata*, mentres que os outros estados adoptaron a especie invasora europea *Coccinella septempunctata*. Tamén é a mascota da estación de esquí pirenaica de Candanchú.

## Galería de imaxes 

Ficheiro:Marusiña. Reirrei. Vilarromarís E.jpg
Ficheiro:Mariquita, A Coruña.jpg
Ficheiro:Marusiña. Reirrei. Vilarromarís A.jpg
Ficheiro:Marusiña. Reirrei. Vilarromarís F.jpg

## Notas 
## Véxase tamén 
### Ligazóns externas 
* BugGuide Family Coccinellidae - Lady Beetles
* Ladybirds of Australia
* Harlequin Ladybird survey in the British Isles
* Biological control: Predators: Lady beetles *Guide to natural enemies in North America* da Universidade Cornell.
* Nedvěd O., Kovář I., 2012: Appendix: List of genera in tribes and subfamilies. In: Hodek I., Honěk A., van Emden H.F. (2012) Ecology and Behaviour of the Ladybird Beetles (Coccinellidae). John Wiley and Sons Ltd. pp.&nbsp;526–531.
* National Geographic Kids – Ladybugs
* Ladybird beetles of Florida na páxina web Featured Cretures do UF / IFAS.
* Ladybird beetles – recent immigrants to Florida na páxina web Featured Crfeatures da UF / IFAS.
* The Lost Ladybug Project Proxecto en marcha chamdo North American Ladybeetle Survey and Citizen Science Project baseado na Universidade Cornell
*