ARNr 5S

O **ARNr 5S** (ou **5S rRNA**) é un ARN ribosómico de aproximadamente 120 nucleótidos de longo cunha masa de 40 kDa, que é un compoñente estrutural e funcional da subunidade maior (de 50S) dos ribosomas de bacterias, arqueas e eucariotas, coa excepción dos ribosomas mitocondriais de fungos e animais. A denominación 5S débese a que esa é a velocidade de sedimentación da molécula nunha ultracentrífuga, medida en unidades svedberg (S).

[miniatura|300px|**Figura 1:** Representación 3D dunha molécula de ARNr 5S da sububidade ribosómica de [50S de *Escherichia coli* baseada nunha reconstrución de microscopio crioelectrónico.]]

## Biosíntese 
En procariotas, o xene do ARNr 5S está localizado nos operóns de ARNr e está situado augas abaixo dos xenes dos ARNr das subunidades ribosómicas maior e menor e é cotranscrito formando un precursor policistrónico. Unha particularidade dos xenomas nucleares eucariotas é a presenza de múltiples copias do xene do ARNr 5S (ADNr 5S) agrupados en repeticións en tándem, cuxo número de copias varía entre especies.
O ARNr 5S eucariota é sintetizado pola ARN polimerase III, mentres que outros ARNr eucariotas son escindidos a partir dun precursor de 45S transcrito pola ARN polimerase I. En ovocitos de *Xenopus* observouse que os "dedos" 4-7 do factor de transcrición de nove dedos de cinc TFIIIA poden unirse á rexión central do ARNr 5S. A unión entre o ARNr 5S e o TFIIIA serve tanto para reprimir máis transcrición do xene de ARNr 5S como para estabilizar o transcrito de ARNr 5S ata que se require para a ensamblaxe do ribosoma.

## Estrutura 
A estrutura secundaria do ARNr 5S consiste en cinco hélices (denominadas do I ao V en números romanos), catro bucles (B-E) e unha bisagra (A), que xuntos forman unha estrutura con forma de Y. Os bucles C e D son forquitas terminais e os bucles B e E son internos. A hélice III comprende dúas adenosinas conservadas. A hélice V, coa súa estrutura en forquita, crese que interacciona co TFIIIA. O ARNr 5S xunto coas proteínas ribosómics L5 e L18 e o dominio V do ARNr 23S constitúen o groso da protuberancia central.]]

Usando diversas técnicas moleculares, como a microscopia inmunoelectrónica, enlaces cruzados químicos intermoleculares e cristalografía de raios X, determinouse con gran precisión a localización do ARNr 5S dentro da subunidade ribosómica maior. En bacterias e arqueas, a propia subunidade ribosómica maior (LSU) está composta por dúas moléculas de ARNr, o ARNr 5S e o ARNr 23S, xunto con numerosas proteínas asociadas.
A estrutura tridimensional da subunidade ribosómica maior mostra unha superficie relativamente lisa por un lado e unha superficie oposta con tres proxeccións, especialmente a protberancia L1, a protuberancia central (CP) e o talo L7/L12. A protuberancia L1 e o talo L7/L12 están dispostos rodeando laterlmente a protuberancia central. O ARNr 5S está localizado na protuberancia central e participa na formación e na estrutura desta proxección. Os outros constituíntes principais da protuberancia central son o ARNr 23S (ou alternativamente o 28S en eucariotas) e varias proteinas como L5, L18, L25 e L27.

## Funcións ribosómicas 
A función exacta desempeñada polo ARNr 5S non está aínda clara. En *Escherichia coli*, as delecións no xene do ARNr 5S reducen a taxa de síntese proteica e teñen un efecto negativo máis profundo sobre as condicións reinantes na célula que as delecións dun número comparable de copias doutros xenes de ARNr (16S e 23S). 
Os estudos cristalográficos indican que as proteínas que se unen ao ARNr 5S e outras proteínas da protuberancia central da subunidade ribosómica maior xogan un papel na unión dos ARNt. Unha vez transcrito, os extremos 3' do ARNr 5S son procesados polas exonucleases Rex1p, Rex2p e Rex3p. A proteína La encóntrase no núcleo de todos os organismos eucariotas e asóciase con varios tipos de ARNr transcritos pola ARN pol III. A proteína La interacciona con estes ARN (incluíndo o ARNr 5S) por medio do seu tracto de 3' oligo-uridina, colaborando na estabilidade e pregamento do ARN.

### Proteína L5 
En células eucariotas, a proteína ribosómica L5 asóciase e estabiliza o ARNr 5S formando unha partícula ribonuleoproteica prerribosómica (RNP) que se encontra tanto no citosol coma no núcleo. A deficiencia de L5 impide o transporte do ARNr 5S co núcleo e ten como resultado unha diminución na ensamblaxe ribosómica. En *Trypanosoma brucei*, o axente causante da tripanosomíase africana (enfermidade do sono), o ARNr 5S interacciona con dúas proteínas que se unen ao ARN estreitamente relacionadas, a P34 e a P37, cuxa perda ten como resultado un menor nivel global de ARNr 5S. Ademais, poden identificarse algúns ARNr 5S organulares máis diverxentes só con modelos de covarianza especializada que incorporan información sobre o nesgo pronunciado na composición de secuencia e variación estrutural. Esta análise localiza xenes de ARNr 5S adicionais non só en xenomas de mitocondrias da maioría das liñaxes de protistas, senón tamén en xenomas de certos apicoplastos (plastidios non fotosintéticos de protozoos patóxenos como *Toxoplasma gondii* e *Eimeria tenella*).

miniatura|150px|**Figura 4:** Comparación dos modelos de estrutura secundaria convencional e permutada do ARNr 5S.

Os ARNr 5S mitocondriais da maioría das estramenopiles comprenden a maior diversidade de estruturas secundarias. En cinetoplástidos (euglenozoos), a protuberancia central está formada enteiramente por proteínas do ribosoma mitocondrial evolutivamente novas. Finalmente, os ribosomas mitocondriais animais incorporaron un ARNt mitocondrial específico para substituír o ARNr 5S perdido.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Ligazóns externas 
* 
* 5SData
*