Tribolium castaneum

***Tribolium castaneum*** é unha especie de escaravello tenebriónido, un dos denominados escaravellos da fariña (xunto con *Tenebrio molitor* e outros *Tribolium*). É unha praga en todo o mundo de produtos alimenticios almacenados, especialmente grans de cereais e un organismo modelo para estudos etolóxicos e de seguridade alimentaria.

## Descrición 
Adulto|240px

Os escaravellos adultos son pequenos, de arredor de 3-4&nbsp;mm de longo, dunha cor negra ou marrón uniforme. A cabeza e o pronoto son ás veces máis escuras que o resto do corpo. 

## Ecoloxía 
Ataca grans de cereais almacenados e outros produtos alimenticios, como fariña, pasta, galletas, feixóns e noces, causando perdas e danos. As Nacións Unidas nun recente compendio post-colleita, estimou que *Tribolium castaneum* e *Tribolium confusum* son "as dúas pragas secundarias máis comúns de todas as mercadorías de plantas en almacenamento en todo o mundo."
miniatura|*Tribolium castaneum* visto baixo o microscopio

## Distribución e hábitat 
A especie é de orixe indo-australiana e con menos capacidade de sobrevivir fóra das casas que outras especies moi relacionadas como *Tribolium confusum*. Como consecuencia, ten unha distribución máis meridional, aínda que ambas as especies están espalladas por todo o mundo en ambientes quentes ou calefactados. O adulto ten unha vida longa, ás veces de máis de tres anos. Aínda que antes se pensaba que era un insecto relativamente sedentario, os estudos moleculares e ecolóxicos mostraron que se dispersa a considerables distancias voando.

## Poliandria 
As femias teñen un comportamento reprodutor poliándrico. Nun só período de copulación unha femia aparéase con múltiples machos. Un macho pode ter un reconto de esperma baixo e esgota as súas reservas nos primeiros apareamentos, polo que as femias, ao apareárense con varios deles incrementan a probabilidade de obter unha cantidade adecuada de esperma.

### Posibles vantaxes 
Aínda que múltiples eventos de apareamento poden tamén incrementar a probabilidade de atopar un esperma xeneticamente compatible, a compatibilidade xenética non sempre é un factor importante que leve a un comportamento poliandrico.

### Elección de parella 
As femias de diferentes poboacións son altamente poliándricas, mentres que outras evitan ter múltiples parellas. Isto pode indicar que a vantaxe ou desvantaxe global varía igualmente dun ambiente a outro.

As estratexias de elección de parella varían entre as femias desta especie. Ademais, teñen a capacidade de elección críptica: o uso de múltiples receptáculos de esperma para almacenar esperma de diferentes machos, o que permite unha escolla posterior de cal usar.

A elección de parella tamén varía entre machos, aínda que en xeral prefiren femias virxes maduras (identificadas pola ausencia de calquera cheiro de secrecións deixadas por previos machos). Se unha femia ten só unha parella e o seu reconto de esperma é suficiente, ese macho ten unha posibilidade moi alta de procrear descendencia con ela. Os machos cunha maior capacidade de identificar as parellas preferidas teñen unha vantaxe, En contraste, as liñaxes derivadas de poboacións que experimentan unha selección sexual feble ou inexistente mostraban un rápido declive da fitness baixo endogamia, e todas esas pobaocións acabaron extinguíndose en 10 xeracións. Estes resultados indicaban que a selección sexual reduce a carga mutacional e ao facelo mellora a viabilidade da poboación. Cantas máis parellas teña un macho ou unha femia, maiores son as posibilidades de que polo menos un dos apareamentos sexa cunha parella non emparentada e maior será a diversidade xenética da descendencia. Deste modo, a incompatibilidade xenética é reducida e increméntase a diversidade na poboación. Por esta razón, as femias copulan con máis machos cando a diversidade xenética é baixa para ter éxtito na fecundación e tamén aumentar a eficacia biolóxica (fitness) na proxenie que van ter.

Porén, nalgúns estudos observouse que a fecundación pode aínda producirse cando se aparean escaravellos emparentados. Non obstante, hai que salientar que se produce un número significativamente menor de descendentes cando se aparean escaravellos emparentados que cando non o están. A fecundación con éxito observada nunha pequena proporción dos estudos realizados entre escaravellos emparentados levou a que algúns afirmasen que podería non haber depresión por endogamia en *T. castaneum*. As femias tamén poden almacenar esperma despois de apareárense. Canto máis esperma se almacena no primeiro apareamento, menos se almacena nos seguintes apareamento. Porén, a cantidade de esperma almacenado non evita que o último macho fertilice o ovo. Isto débese a que con cada apareamento, os machos poden retirar o esperma previamente almacenado, dando así ao seu propio esperma unha vantaxe para fecundar o ovo.

## Polixinia e éxito da fertilización 
Os machos poden ter un comportamento polígamo para evitar a depresión por endogamia, especialmente cando os machos compiten entre si. Teñen maior éxito na fecundación os machos non emparentados que os emparentados cando compiten por fecundar a mesma femia.

Nos escaravellos polígamos o macho que se aparea coa femia en último lugar acaba tendo máis éxito á hora de fecundar. A poligamia pode, pois, considerarse como un resultado evolutivo da competencia entre os machos para ser o último que se aparea e fecunda os ovos e contribuír máis á seguinte xeración. A precedencia do esperma é así un medio de competición evolutiva polo cal os machos tratan de conseguir un maior éxito reprodutivo.

## Como organismo modelo 
*T. castaneum* é un importante organismo modelo en estudos de xenómica funcional e do desenvolvemento. Comparado con *Drosophila*, este escaravelo representa máis exactamente o desenvolvemento doutros insectos. En 2008 secuenciouse o xenoma de *T. castaneum*, analizouse e comparouse co doutros organismos como a mosca *Drosophila*. Viuse que *T. castaneum* e *Drosophila* comparten uns 10&nbsp;000-15&nbsp;000 xenes. Malia todo, teñen tamén algunhas diferenzas. Durante o desenvolvemento o padrón anterior-posterior corporal é normalmente regulado polo xene *bicoid* (bicoide) de *Drosophila*. Porén, no escaravello non hai un ortólogo de *bicoid*, senón que os xenes *orthodenticle* (ortodentículo) e *hunchback* (xiba) substitúen a *bicoid* para o establecemento do padrón anterior.

A tecnoloxía CRISPR foi moi útil no estudo de *T. castaneum*. Nun experimento utilizouse a CRISPR para realizar o knock-out do xene da E-cadherina. A E-cadherina é unha proteína unida a membranas das células epiteliais implicada na adhesión célula-célula. Isto tivo como resultado diversas alteracións do desenvolvemento embrionario no peche dorsal. O knock-down de xenes por RNAi da E-cadherina mostrou o mesmo efecto. Isto mostra que a tecnoloxía CRISPR e a *edición* (modificación) de xenes son opcións viables para estudar este escaravello como organismo modelo de insectos.

## Sinónimos 
Os sinónimos de *Tribolium castaneum* (Herbst) son:
* *Colydium castaneum* Herbst, 1787
* *Margus castaneus* Dejean, 1833
* *Phaleria castanca* Gyllenhal, 1810
* *Stene ferruginea* Westwood, 1839
* *Tenebrio castaneus* Schönherr, 1806
* *Tribolium ferrugineum* , Wollaston, 1854
* *Tribolium navale* (Fabricius, 1775)
* *Uloma ferruginea* Dejean, 1821

Os seguintes nomes foron citados como sinónimos de *T. castaneum* por algúns autores, pero en realidade refírense a outras especies: 
* *Dermestes navalis* Fabricius, 1775
* *Ips cinnamomea* Herbst, 1792
* *Ips testacea* Fabricius, 1798
* *Lyctus navalis* (Fabricius, 1775)
* *Margus ferrugineus* Kuster, 1847
* *Stene ferruginea* Stephens, 1832
* *Tenebrio bifoveolatus* Duftschmid, 1812
* *Tenebrio ferrugineus* Fabricius, 1781
* *Tenebrio ochraceous* Melsheimer, 1806
* *Trogosita ferruginea* (Fabricius, 1781)
* *Uloma ochracea* 
* *Uloma rubens* Dejean, 1836

## Notas 
## Ligazóns externas 
* Xenoma de *Tribolium castaneum*.  Beetlebase.
* Comparación entre especies de *Tribolium*.
* Confused and red flour beetles. Universidade de Florida IFAS.
* 
* Granousky, T. A. 1997. "Stored Product Pests". In: *Handbook of Pest Control*, 8th Ed. Hedges, S.A. and D. Moreland (editores). Mallis Handbook and Technical Training Company.