Schistosoma

***Schistosoma*** é un xénero de platihelmintos trematodos parasitos, que son responsables de varios tipos de doenzas infecciosas importantes en humanos chamadas esquistosomíases (ou, antes, bilharzíases). A Organización Mundial da Saúde considera a esquistosomíase como a segunda infección parasítica socioeconomicamente máis desastrosa (despois da malaria), que infecta a centos de millóns de persoas en todo o mundo.

Estes vermes planos en estado adulto parasitan os vasos sanguíneos mesentéricos. Son os únicos vermes planos que son dioecios con dous sexos con claro dimorfismo sexual entre o macho e a femia. Liberan miles de ovos que chegan á vexiga ou ao intestino (dependendo da especie infectante), e son excretados pola urina ou as feces á auga doce. As larvas deben despois pasar por un hóspede intermediario, que é un caracol, antes de pasar ao seguinte estado larval que sae á auga e pode infectar a un hóspede mamífero penetrando directamente pola pel.

## Evolución 
[miniatura|esquerda|[Micrografía electrónica de varrido dun macho adulto de *Schistosoma* sp. A pequena barra (na parte de abaixo á esquerda) representa 500 μm.]]
A orixe deste xénero non está clara. Hai moitos anos pensábase que tiña unha orixe africana, pero as secuenciacións de ADN modernas suxiren que as especies (*S. edwardiense* e *S. hippopotami*) que infectan o hipopótamo *Hippopotamus amphibius* poderían ser as basais. Como os hipopótamos estaban presentes durante o Cenozoico tanto en África coma en Asia o xénero puido terse orixinado como un parasito dos hipopótamos.
Os hóspedes orixinais das especies do Sueste asiático eran probablemente roedores.

Baseándose na filoxenética dos caracois hóspedes parece probable que o xénero evolucionase no antigo continente de Gondwana hai entre 70 millóns e 120 millóns de anos.

O grupo irmán de *Schistosoma* é un xénero de esquistosomas que infectan a elefantes chamado *Bivitellobilharzia*.
O parasito dos vacúns, ovellas, cabras e carneiros de Caxemira *Orientobilharzia turkestanicum* parece estar relacionado cos esquistosomas africanos. Esta última especie foi transferida nas modernas clasificacións ao xénero *Schistosoma*.

Dentro do grupo ***haematobium*** *S. bovis* e *S. curassoni* parecen estar estreitamente relacionados con *S. leiperi* e *S. mattheei*.

*S. mansoni* parece ter evolucionado en África Oriental hai 0,43–0,30 millóns de anos.

*S. incognitum* e *S. nasale* están máis relacionadas coas especies africanas que o grupo ***japonicum***.

*S. sinensium* parece ter radiado durante o Plioceno.

*S. mekongi* parece que invadiu o Sueste asiático a metade do Plistoceno.

A especiación estimada do grupo ***japonicum*** data de hai ~3,8 millóns de anos para *S. japonicum*/esquistosoma do Sueste asiático e de hai ~2,5 millóns de anos para *S. malayensis*/*S. mekongi*.

*Schistosoma turkestanicum* encóntrase infectando cervos en Hungría. Estas cepas parecen ter diverxido das que se encontran na China e Irán. A datación da diverxencia é de hai 270.000 anos.

## Taxonomía 
miniatura|dereita|Micrografía electrónica de varrido dun *Schistosoma* sp.
Actualmente, o xénero *Schistosoma* defínese como parafilético polo que son probables revisións da clasificación proximamente. Actualmente están recoñecidas unhas vinte especies dentro do xénero. O xénero dividiuse en catro grupos: ***indicum***, ***japonicum***, ***haematobium*** e ***mansoni***. As afinidades das demais especies aínda deben esclarecerse.

En África atópanse trece especies. Doce delas están distribuídas en dous grupos: grupo das que teñen espiñas laterais no ovo (grupo ***mansoni***), e grupo das que teñen unha espiña terminal no ovo (grupo ***haematobium***).

* As catro especies do grupo ***mansoni*** son: *S. edwardiense*, *S. hippotami*, *S. mansoni* e *S. rodhaini*.
* As nove especies do grupo ***haematobium*** son: *S. bovis*, *S. curassoni*, *S. intercalatum*, *S. guineensis*, *S. haematobium*, *S. kisumuensis*, *S. leiperi*, *S. margrebowiei* e *S. matthei*.

:*S. leiperi* e *S. matthei* parecen estar relacionadas. *S. margrebowiei* é basal neste grupo. *S. guineensis* é a especie irmá do agrupamento de *S. bovis* e *S. curassoni*. *S. intercalatum* pode en realidae ser un complexo de polos menos dúas especies.

:*S. spindale* está amplamente distribuída en Asia pero tamén se encontra en África.

As outras especies aparecen na India e noutras partes de Asia.

* O grupo ***indicum*** comprende tres especies: *S. indicum*, *S. nasale* e *S. spindale*. este grupo parece que evolucionou durante o Plistoceno. Todas usan caracois pulmonados como hóspedes.

:*S. indicum* encóntrase na India e en Tailandia.

:Este grupo parece ser o clado irmán das especies africanas.

* O grupo ***japonicum*** ten tres especies: *S. japonicum*, *S. malayensis* e *S. mekongi*.

:*S. sinensium* é un clado irmán do grupo de *S. japonicum* e encóntrase na China.

:*S. ovuncatum* forma un clado con *S. sinensium* e encóntrase no norte de Tailandia. O hóspede definitivo é a rata (*Rattus rattus*) e o intermediario o caracol *Tricula bollingi*. Esta especie utiliza en xeral como hóspedes caracois da familia Pomatiopsidae.

:*S. incognitum* parece ser basal neste xénero. Pode estar máis relacionado coas especies de África/India que coas do grupo do Sueste asiático. Utilizan caracois pulmonados como hóspedes.

### Novas especies 
Transferíronse a este xénero outras catro especies,

### Cladograma 
O seguinte cladograma baseado na comparación dos xenes do ARNr 18S, e de 28S, e da citocromo-c oxidase I (COI) parcial mostra as relacións filoxenéticas das especies do xénero *Schistosoma*:

{{clade
|label1=
|1={{clade
   |1=
   |2=
   }}
}}

## Comparación dos ovos 

File:Schistosoma haematobium egg 4842 lores.jpg|*Schistosoma japonicum*
File:Schistosoma japonicum egg 4843 lores.jpg|*Schistosoma haematobium*
File:Schistosoma mansoni egg 4841 lores.jpg|*Schistosoma mansoni*
File:S mekongi eggR.jpg|*Schistosoma mekongi*
File:S interculatum eggS.jpg|*Schistosoma intercalatum*

## Morfoloxía 
Os esquistosomas adultos comparten todas as características fundamentais dos trematodos Digenea. Teñen simetría bilateral, ventosas orais e ventrais, un corpo cuberto dun tegumento sincicial, un sistema dixestivo acabado nun extremo cego que consta de boca, esófago e cegos bifurcados; a área entre o tegumento e o canal alimentario está cheo dunha rede laxa de células do mesoderma, e teñen un sistema excretor ou osmorregulador con células flamíxeras. Os vermes adultos tenden a ser de 10–20&nbsp;mm de longo e utilizan globinas procedentes da hemoglobina dos seus hóspedes para o seu propio sistema circulatorio.

## Reprodución 
A diferenza doutros trematodos, os esquistosomas son dioecios, é dicir, teñen sexos separados, os cales ademais presentan un forte dimorfismo sexual, e o macho é considerablemente meirande que a femia. Para a reprodución sexual o macho rodea a femia e encérraa no seu *canal xinecofórico* durante o resto da vida adulta dos dous vermes, onde se reproducen sexualmente.

## Xenoma 
Coñécense os xenomas de *Schistosoma haematobium*, *S. japonicum* e *S. mansoni.*

En concreto, estes estudos descubriron que o xenoma de *S. mansoni* contiña 11.809 xenes, incluíndo moitos que codifican encimas que degradan proteínas que lle permiten ao parasito penetrar nos tecidos. Ademais, *S. mansoni* non ten encimas para fabricar certo tipo de lípidos, polo que depende dos lípidos que toma do hóspede.

## Esquistosomíase 
Os *Schistosoma* causan un grupo de doenzas infecciosas crónicas chamadas esquistosomíases ou tamén bilharzíases.

### Especies que infectan a humanos 
O parasitismo dos *Schistosoma* nos seres humanos parece que evolucionou en tres ocasións polo menos en Asia e África.

* ***S. guineensis***, unha especie descrita recentemente, encóntrase en África Occidental. Entre os caracois que funcionan como hóspedes intermediarios está *Bulinus forskalii.*
* ***S. haematobium***, ou *esquistosoma da vexiga*, encontrábase orixinalmente en África, Próximo Oriente e a cunca do Mediterráneo, pero foi introducida na India durante a segunda guerra mundial. Os caracois de auga doce do xénero *Bulinus* son uns importantes hóspedes intermediarios para este parasito. Entre os hóspedes finais os humanos son os máis importantes. Outros hóspedes finais son en raros casos os babuínos e monos.
* ***S. intercalatum.*** O hóspede final usual é o ser humano. Outros animais poden ser infectados experimentalmente.).
* ***S. mansoni*** encóntrase en África, o Brasil, Venezuela, Suriname, as Antillas menores, Porto Rico, e a República Dominicana. Tamén se lle chama *esquistosoma do sangue de Manson*. Os caracois de auga doce do xénero *Biomphalaria* son un importante hóspede intermediario para este trematodo. Entre os hóspedes finais os humanos son os principais. Outros son os babuínos, roedores e mapaches.
* ***S. mekongi*** está relacionado con *S. japonicum* e infecta as veas mesentéricas superiores e inferiores. *S. mekongi* difire do anterior en que ten ovos máis pequenos, un hóspede intermediario diferente (*Neotricula aperta*) e un período prepatente máis longo no hóspede mamífero. Os hóspedes finais son os humanos e os cans. Tamén pode ser infectado experimentalmente con esta especie o caracol *Tricula aperta*.

### Especies que infectan a outros animais 
*Schistosoma indicum*, *Schistosoma nasale*, *Schistosoma spindale*, *Schistosoma leiperi* son todos parasitos de ruminantes.

*Schistosoma edwardiense* e *Schistosoma hippopotami* son parasitos de hipopótamos.

*Schistosoma ovuncatum* e *Schistosoma sinensium* son parasitos de roedores.

## Historia 
Os ovos deste parasito foron observados por primeira vez por Theodor Maximilian Bilharz, un patólogo alemán cando traballaba en Exipto en 1851, que encontrou os ovos de *Schistosoma haematobium* durante unha autopsia. Escribiu dúas cartas ao seu antigo mestre von Siebold en 1851 describindo estes achados. Von Siebold publicou en 1852 un resumo dos descubrimentos de Bilharz. Bilharz en 1856 describiu o verme de forma máis completa noutro artigo e deulle o nome de *Distoma haematobium*. Mais a súa morfoloxía pouco común facía que non puidese ser incluído de forma cómoda dentro do xénero *Distoma*, polo que en 1856 Meckel von Helmsback creou para el o xénero *Bilharzia*. En 1858 Weinland propuxo o nome *Schistosoma* (do grego "corpo dividido") debido á morfoloxía do macho. Malia que *Bilharzia* tiña precedencia, o nome *Schistosoma* para o xénero foi adoptado oficialmente pola Comisión Internacional de Nomenclatura Zoolóxica. O termo *bilharzia* (e bilharzíase) para describir a infección por estes parasitos aínda se utiliza entre os médicos.

Bilharz tamén foi o que describiu a especie *Schistosoma mansoni*, pero esta especie foi redescrita por Louis Westenra Sambon en 1907 na London School of Tropical Medicine, que o nomeou polo apelido do seu mestre Patrick Manson.

En 1898, todas as especies coñecidas entón foron situadas nunha subfamilia por Stiles e Hassel. Esta foi despois elevada á categoría de familia por Looss en 1899. Poche en 1907 corrixiu un erro gramatical no nome da familia, denominada Schistosomatidae. O seu ciclo vital foi determinado por da Silva en 1908.

En 2009, descodificáronse os xenomas de *Schistosoma mansoni* e *Schistosoma japonicum*  abrindo o camiño para novos tratamentos focalizados.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Ligazóns externas 
* British Department for International Development Control of Schistosomiasis
* [Páxina da OMS(https://gl.wikipedia.org/wiki/OMS) sobre a esquistosomíase]
* University of Cambridge Schistosome Laboratory
* Bioloxía, ciclo vital e imaxes de Schistostoma en MetaPathogen
* Ross, A. G. P.; Sleigh, A. C.; Li, Y.; Davis, G. M.; Williams, G. M.; Jiang, Z.; Feng, Z.; McManus, D. P. (2001). "Schistosomiasis in the People's Republic of China: Prospects and Challenges for the 21st Century". Clinical Microbiology Reviews 14 (2): 270–295. doi:10.1128/CMR.14.2.270-295.2001. PMC 88974. PMID 11292639.