Metabolito secundario

[miniatura|Fórmula estrutural do [aminoácido ácido pipecóolico, que, ao contrario doutros aminoácidos, non se usa para formar proteínas. Nalgunhas plantas, o ácido pipecólico actúa como composto defensivo contra microorganismos. Debido á súa limitada presenza, o ácido pipecólico é considerado un *metabolito secundario*.]]
[miniatura|Fórmula estrutural do aminoácido [prolina, que nos seres vivos se usa para formar proteínas. Debido á súa presenza universal, a prolina considérase un *metabolito primario*.]]

Os **metabolitos secundarios**, tamén chamados *metabolitos especializados* ou *produtos secundarios* son compostos orgánicos producidos por calquera forma de vida, por exemplo bacterias, arqueas, fungos, animais, ou plantas, que non están directamente implicadas no crecemento normal, desenvolvemento ou reprodución do organismo. En lugar diso, xeralmente interveñen en interaccións ecolóxicas, que poden producir unha vantaxe selectiva para o organismo ao incrementaren a súa capacidade de supervivencia ou fecundidade. Os metabolitos secundarios específicos están a miúdo restrinxidos a un selecto conxunto de especies dentro dun grupo filoxenético. Os metabolitos secundarios adoitan exercer importantes funcións na defensa das plantas contra a herbivoría e outras defensas interespecies. Os humanos usan os metabolitos secundarios como medicinas, aromatizantes, pigmentos e drogas recreativas.

O termo metabolito secundario foi acuñado por Albrecht Kossel, galardoado co Premio Nobel de Medicina de 1910. Trinta anos despois, o botánico polaco Friedrich Czapek describiu os metabolitos secundarios como produtos finais do metabolismo do nitróxeno.

Os metabolitos secundarios normalmente son mediadores de interaccións antagonistas, como a competición e a predación, así como as interaccións mutualistas, como a polinización e mutualismos de recursos. Usualmente, os metabolitos secundarios están restrinxidos a unha liñaxe concreta ou mesmo a unha especie, aínda que hai moitas evidencias de que a transferencia horizontal de xenes a través das especies ou xéneros de vías enteiras pode xogar un papel importante na evolución bacteriana (e probablemente fúnxica). As investigacións tamén mostran que os metabolitos secundarios poden afectar a diferentes especies de varias maneiras. Nun mesmo bosque, catro especies de marsupiais arbóreos folívoros reaccionaron de xeito diferente a un metabolito secundario de eucaliptos. Isto mostra que diferentes tipos de metabolitos secundarios poden servir para separar dous nichos ecolóxicos de herbívoros. As bolboretas non son resistentes ás toxinas, pero benefícianse delas ao secuestralas nos seus corpos, o cal pode servir como disuasión para os predadores. Os metabolitos secundarios son intermediarios metabólicos ou produtos que non son esenciais para o crecemento e vida das plantas que os producen, senón que se necesitan para a interacción das plantas co seu ambiente e prodúcense en resposta ao estrés. As súas propiedades antibióticas, antifúnxicas e antivirais protexen a planta dos patóxenos. Algúns metabolitos secundarios como os fenilpropanoides protexen as plantas dos danos producidos polos raios UV. Os efectos biolóxicos dos metabolitos secundarios das plantas sobre os humanos coñécense desde os tempos antigos. A planta *Artemisia annua*, que contén artemisinina, foi usada na medicina tradicional chinesa desde hai máis de dous mil anos. Os metabolitos secundarios de plantas son clasificados pola súa estrutura química e pertencen a catro grandes clases: terpenos, fenilpropanoides (por exemplo fenólicos), policétidos e alcaloides.

### Metabolitos secundarios de plantas usados en medicina 
Moitos fármacos usados na medicina moderna derivan de metabolitos secundarios de plantas.
[miniatura|Extracción de taxol das codias do teixo *[Taxus brevifolia*.]]

Os dous terpenoides medicinais máis coñecidos son a artemisinina (antimalárico) e o paclitaxel (anticancro). O taxol foi illado do teixo *Taxus brevifolia*.
miniatura|Campo de opio en Afganistán, o maior produtor de opio.

A morfina e a codeína son alcaloides derivados das papoulas *Papaver somniferum*. A morfina é un forte analxésico. A morfina é moi adictiva, polo que é unha substancia controlada. A codeína é o fármaco máis utilizado no mundo segundo a Organización Mundial da Saúde. Úsase para aliviar dores leves e tose, e nalgúns casos para tratar a diarrea e algunhas formas de síndrome do colon irritable.

A atropina é outro alcaloide que se descubriu na planta *Atropa belladonna* (beladona). Úsase para tratar a bradicardia e é un antídoto para o envelenamento por organofosfatos.

A digoxina é un glicósido cardíaco obtido da planta *Digitalis* usado para tratar problemas cardíacos como a fibrilación auricular, aleteo auricular ou insuficiencia cardíaca.

## Metabolitos secundarios de fungos 
As tres clases principais de metabolitos secundarios de fungos son: policétidos, péptidos non ribosómicos e terpenos. Aínda que os metabolitos secundarios fúnxicos non son necesarios para o crecemento e xogan un papel esencial na supervivencia do fungo no seu nicho ecolóxico. O metabolito secundario de fungos máis coñecido é a penicilina.

Exemplos doutros metabolitos secundarios fúnxicos son:
* Lovastatina, un policétido de, por exemplo, *Pleurotus ostreatus*.
* Aflatoxina B1, un policétido de *Aspergillus flavus*.
* Ciclosporina, un péptido cíclico non ribosómico de *Tolypocladium inflatum*.

A lovastatina foi aprobada para tratamentos para baixar os niveis de colesterol, O seu modo de acción é a inhibición competitiva da  HMG-CoA redutase.

Os metabolitos secundarios de fungos poden tamén ser perigosos para os humanos. *Claviceps purpurea*, un fungo do grupo do cornizó que crece no arroz, pode orixinar a morte se se inxire, debido aos alcaloides que contén.

## Metabolitos secundarios de bacterias 
A produción bacteriana de metabolitos secundarios empeza na fase estacionaria como consecuencia da falta de nutrientes ou en resposta ao estrés ambiental. A síntese de metabolitos secundarios en bacterias non é esencial para o seu crecemento, pero permítelles interaccionar mellor co seu nicho ecolóxico. As vías sintéticas principais da produción de metabolitos secundarios en bacterias son as de: beta-lactama, oligosacárido, shikimatos, policétidos e vías non ribosómicas. Moitos metabolitos secundarios de bacterias son tóxicos para os mamíferos. Cando se segregan ditos compostos velenosos denomínanse exotoxinas, mentres que os se encontran na parede celular procariota son endotoxinas.

Exemplos de metabolitos secundarios son: fenazinas (piocianina), policétidos (avermectina, eritromicina, nistacina, rifamicina), péptidos non ribosómicos (gramicidina, polimixina, vancomicina), péptidos ribosómicos (bacteriocinas), glicósidos (nojirimicina), alcaloides (tetrodotoxina producida por bacterias simbióticas con peixes *fugu*), terpenoides (carotenoides estrepsesquitriol ciclomarinas).

## Metabolitos secundarios de arqueas 
As arqueas poden producir diversos metabolitos, que poden ter aplicacións biotecnolóxicas significativas. Porén, as vías biosintéticas dos metaabolitos secundarios das arqueas son menos coñecidos que as das bacterias. As arqueas a miúdo carecen dalgúns xenes biosintéticos que comunmente se encontran en bacterias, o cal suxire que poden posuír vías metabólicas únicas para estes compostos.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Ecoloxía química
* Cultivo de pelos radiculares, cultivo de tecidos vexetal para producir metabolitos secundarios para uso comercial
* Fisioloxía vexetal
* Composto orgánico volátil

## Ligazóns externas