RecBCD

**RecBCD**, tamén chamada **exodesoxirribonuclease V** ou '*exonuclease V de *Escherichia coli'''* (EC 3.1.11.5) é un encima da bacteria *Escherichia coli* que inicia a reparación recombinacional de roturas de dobre febra no ADN potencialmente letais que poden orixinarse por radiación ionizante, erros de replicación, endonucleases, danos oxidativos, e outros factores. O encima RecBCD funciona como helicase que desenrola ou separa as febras do ADN e tamén como nuclease que produce amosegas nunha soa das febras do ADN. Cataliza o corte exonucleolítico (en presenza de ATP) nas direccións 5′→3′ ou 3′→5′ para render 5′-fosfooligonucleótidos.

## Estrutura 
Este complexo encimático está composto por tres subunidades diferentes chamadas RecB, RecC e RecD, o que explica o seu nome de RecBCD (Figura 1). Antes do descubrimento do xene *recD'', o encima recibía o nome de “RecBC.”  Cada subnidade está codificada por un xene separado:

## Función 
miniatura|esquerda| **Figura 2**  Vía RecBCD da recombinación homóloga na que hai un exceso de ATP.
As subunidades RecD e RecB son helicases, é dicir, motores moleculares dependentes de enerxía que desenrolan o ADN (outras helicase poden desenrolar ARN). A subunidade RecB ademais ten unha función de nuclease. Finalmente, o encima RecBCD (quizais na subunidade RecC) recoñece secuencias específicas no ADN, concretamente a secuencia 5'-GCTGGTGG-3', chamada Chi.

RecBCD é pouco común entre as helicases porque ten dúas helicases que viaxan a diferentes velocidades e porque recoñece e é alterada pola secuencia Chi do ADN. RecBCD únese avidamente a un extremo de ADN bicatenario linear. A helicase RecD desprázase sobre unha febra de ADN cun extremo 5' libre no que o encima inicia o desenrolamento, e RecB faino na febra co extremo 3' libre. RecB é máis lenta que RecD, de maneira que se acumula un bucle de ADN monocatenario por diante de RecB (Figura 2). Isto produce estruturas de ADN con dúas colas monocatenarias (unha máis curta con extremo 3’ e outra máis longa con extremo 5’) e un bucle monocatenario (na febra do extremo 3’) observadas por microscopia electrónica. As colas monocatenarias poden realizar o *annealing* (emparellamento de bases) para producir un segundo bucle monocatenario complementario do primeiro; ditas estruturas de bucles xemelgos foron denominadas inicialmente “orellas de coello”.

## Mecanismo de acción 
250px|miniatura|**Figura 3**. Inicio da vía RecBCD da recombinación homóloga con exceso de Mg2+.
Durante o desenrolamento, a nuclease de RecB pode actuar de diferentes xeitos dependendo das condicións de reacción, especialmente as proporcións das concentracións de ións Mg2+ e ATP. **(1)** Se o ATP está en exceso, o encima simplemente fai unha amosega na febra do ADN con secuencia Chi (a febra co etremo 3' inicial) (Figura 2). O desenrolamento continúa e produce unha cola monocatenaria 3' co Chi preto do seu término. A esta cola pode unirse a proteína RecA, que promove o intercambio de febras cun dúplex de ADN homólogo intacto. Cando RecBCD chega ao extremo do ADN, as tres subunidades desensámblanse e o encima permanece inactivo por unha hora ou máis; unha molécula de RecBCD que actuou na secuencia Chi non ataca outra molécula de ADN. **(2)** Se os ións Mg2+ están en exceso, RecBCD corta ambas as febras do ADN endonucleoliticamente, aínda que a cola 5' se corta menos frecuentemente (Figura 3). Cando RecBCD encontra sitios Chi na fibra acabada en 3', hai unha pausa no desenrolamento e redúcese a dixestión da cola 3'. Cando RecBCD volve comezar o desenrolamento, agora corta a febra oposta (é dicir, a cola 5') e carga a proteína RecA sobre a febra que acaba en 3’. Un sitio Chi nunha molécula de ADN en células reduce ou elimina a actividade Chi noutro ADN, quizais reflectindo a desensamblaxe dependente de Chi de RecBCD observada in vitro en condicións de exceso de ATP e creación de amosega no ADN en Chi.

En ambas as condicións da reacción, a febra 3' permanece intacta augas abaixo de Chi. A proteína RecA é despois cargada activamente sobre a cola 3' por RecBCD. Moitos organismos teñen o xene *recD* incluso se non están presentes os outros membros co complexo RecBCD, é dicir Rec B e RecC. Por exemplo, a bacteria *Deinococcus radiodurans*, que ten unha extraordinaria capacidade de reparación do ADN, é un exemplo dun organismo que non posúe un xene *recB* ou *recC* pero si ten un xene *recD*. O encima é tamén útil para eliminar ADN liñal, tanto monocatenario coma bicatenario, en preparacións de ADN bicatenario circular, xa que require un extremo de ADN para a súa actividade.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Ligazóns externas 
* 
* 
*