Gramíneas

As **gramíneas** ou **poáceas** (**Poaceae** Barnhart) son unha familia de plantas herbáceas, ou moi raramente leñosas, pertencente á orde Poales das monocotiledóneas (Liliopsida). Con máis de 670 xéneros e preto de 10.000 especies descritas, as gramíneas son a cuarta familia con maior riqueza de especies logo das compostas (Asteraceae), as orquídeas (Orchidaceae) e as leguminosas (Fabaceae); mais, definitivamente, é a primeira en importancia económica global. De feito, a maior parte da dieta dos seres humanos provén das gramíneas, tanto de xeito directo (grans de cereais e os seus derivados, como fariñas e aceites) ou indirecto (carne, leite e ovos que proveñen do gando e das aves de curral que se alimentan de pastos ou grans). É unha familia cosmopolita, que conquistou a maioría dos nichos ecolóxicos do planeta, desde as zonas desérticas até os ecosistemas de auga salgada, e desde as zonas deprimidas até os sistemas montañosos máis altos. Esta incomparable capacidade de adaptación está sustentada nunha enorme diversidade morfolóxica, fisiolóxica e reprodutiva e en varias asociacións mutualísticas con outros organismos, que converten ás gramíneas nunha fascinante familia, non só pola súa importancia económica, senón tamén pola súa relevancia biolóxica.

## Descrición 
### Hábito de crecemento 
En xeral son herbas, aínda que poden ser leñosas como os bambús tropicais, cespitosas, rizomatosas ou estoloníferas. Pola duración do seu ciclo de vida poden ser anuais, bienais ou perennes. As gramíneas anuais, como é lóxico supor, reprodúcense unha soa vez durante o seu ciclo vital (o caso do trigo ou da avea, por exemplo). As especies perennes, en cambio, poden reproducirse varias veces (unha vez ao ano, normalmente) ou unha soa vez. No primeiro caso as especies denomínanse *iteróparas* (a maioría das especies de pastos. por exemplo) e no segundo caso, *semélparas* (as diferentes especies de bambús).

### Talo 
Teñen talos cilíndricos a elípticos na súa sección transversal, articulados, chamados ordinariamente canas, en xeral con nós macizos e internodios ocos (mais poden ser totalmente macizos como no caso do millo e algúns bambús). Os nós son algo máis grosos que os internodios e neles nacen as follas e as xemas. Os internodios son ás veces algo achatados na zona onde se desenvolven as ramificacións. Un pouco máis arriba do nó existe un meristema intercalar en forma de anel que determina o alongamento do talo. Nalgúns xéneros existen de 2 a 6 nós moi próximos entre si (os cales se denominan *nós compostos*), cada un dos cales leva a súa correspondente folla. En *Cynodon dactylon*, por exemplo, os nós están en grupos de dous en dous polo que as follas parecen opostas. En xeral os internodios basais son máis curtos que os superiores; cando hai varios nós basais moi próximos, as follas semellan *arrosetadas*, é dicir, disponse de xeito tal que simulan formar unha roseta basal de follas. Os principais tipos de talos nas gramíneas son os seguintes: 
Talos aéreos: 
Talos ascendentes, xeralmente con internodios curtos na base e gradualmente máis longos cara ao ápice. Poden ser simples ou ramificados. Talos rastreiros: que medran deitados sobre o chan, arraigando nos nós; frecuentemente presentan nós compostos, como en *Stenotaphrum* e *Cynodon*. Cando os talos rastreiros orixinan novas plantas en cada nó denomínanse estolóns. 
Talos flotantes, os cales flotan na auga grazas aos internodios ocos ou á presenza de aerénquima. Talos subterráneos: 
* Rizomas: existen dous tipos de rizomas nas gramíneas. Un primeiro tipo de rizomas curtos, de crecemento definido, que xeran novas plantas xunto á mata orixinal contribuíndo a aumentar o seu diámetro, por exemplo en *Arundo donax* e *Spartina densiflora.* O outro tipo de rizoma é longo, de crecemento indefinido que propaga a planta a certa distancia da mata orixinal. Exemplos deste segundo tipo son *Sorghum halepense* e *Panicum racemosum.* 
* Pseudobulbos, son engrosamentos dos internodios basais envolvidos polas súas vaíñas foliares. Son pouco frecuentes nas gramíneas, algúns exemplos son *Amphibromus scabrivalvis* e *Phalaris tuberosa.*

### Follas 
Posúen follas de disposición alterna, dísticas, compostas tipicamente de vaíña, lígula e limbo. A vaíña rodea ao talo, as súas marxes superpóñense mais non se fusionan entre si (só ocasionalmente poden ser atopadas formando un tubo). A lígula é un pequeno apéndice membranoso, ou raramente un grupo de pelos, situado na zona de unión do limbo coa vaíña, na parte adaxial. O limbo (ou lámina) é simple, xeralmente lineal, con nervación paralela. Pode ser aplanado ou ás veces enrolado nun tubo, pode ser continuo coa vaíña ou posuír pecíolo. Ademais desta descrición, é necesario abordar a variabilidade que se pode achar para cada un destes órganos: 
miniatura|dereita|180px|Lígula membranosa en avea (*Avena sativa*). miniatura|dereita|180px|Aurículas en trigo (*Triticum aestivum*). 
* Profilo: é a primeira folla de cada innovación, xeralmente está reducida a unha vaíña membranosa, sen lígula nin lámina, que protexe á innovación. 
* Vaíña: a vaíña nace nun nó e envolve á cana, podendo ser máis curta ou máis larga que o internodio. Frecuentemente a vaíña fica fendida até a súa base, aínda que os seus bordos superpóñense enrolándose ao redor da cana, pero en moitas especies está parcial ou totalmente ligada polos seus bordos (exemplo, en *Bromus*) e mesmo a lígula pode formar un anel continuo ao redor da cana, como ocorre en *Melica* e nalgunhas especies de *Poa*. As nervaduras da vaíña son numerosas e uniformes, aínda que en especies con canas comprimidas as vaíñas poden presentar unha carena conspicua. 
* Lígula: xeralmente membranosa, mais nalgunhas tribos, por exemplo nas eragrostídeas, arundinóideas e panicóideas, está formada por unha banda de pelos, ou ben non existe. Nalgúns xéneros de Tritíceas e Festúceas aos costados da lígula hai dúas aurículas que abrazan á cana. 
* Pseudopecíolo: en moitas bambúseas existe unha contracción entre a lámina e a vaíña que semella un pecíolo; frecuentemente este *pseudopecíolo* fica articulado coa lámina e é persistente. Tamén hai pseudopecíolos no xénero *Pharus* e en *Setaria palmifolia.* 
* Lámina: xeralmente a lámina é lineal ou lanceolada (forma de lanza), enteira na marxe e con nervaduras paralelas. Nos xéneros tropicais aparecen láminas, como en *Pharus* e *Olyra.* A lámina de *Neurolepis* (Bambusoideae) pode ter até 4 metros de longo. Cando as láminas son anchas e planas, como en* Zea* e en *Sorghum, * hai unha nervadura central conspicua. En troques nas follas lineais, estreitas, as nervaduras son máis ou menos iguais entre si. Esta característica apréciase perfectamente na primeira prefoliación. Permite, ademais, identificar a certas especies. Por exemplo, as follas conduplicadas son típicas de *Stenotaphrum secundatum,* *Bromus brevis,* *Dactylis glomerata,* *Axonopus compressus,* *Poa lanuginosa,* entre outras. As follas convolutas pódense apreciar en *Lolium multiflorum,* *Bromus unioloides,* *Paspalum dilatatum,* entre varios outros exemplos. Nalgúns casos a lámina modifícase facéndose grosa, como en *Sporobolus rigens.* 
* Epiderme: os caracteres epidérmicos da folla e das brácteas das gramíneas teñen grande importancia en sistemática e con frecuencia serven para diferenciar determinadas subfamilias ou tribos. En xeral, a disposición das células epidérmicas é diferente nas caras superior e inferior da lámina. Tamén é distinta a disposición sobre os feixes vasculares (chámanse *zonas costais*) e entre devanditos feixes (*zonas intercostais*). As células da epiderme das gramíneas pódense agrupar en 5 categorías: 
** Células silíceas, non posúen cor, recoñécense polo seu brillo particular xa que refractan a luz dun xeito diferente ao resto das células epidérmicas debido a que posúen o lume (o interior da célula) ocupado por sílice. Poden ser redondas, alargadas lonxitudinalmente, en forma de machada de dobre gume, en forma de morna ou contraídas no seu parte central. 
** Células suberosas, son células curtas, mortas á madurez, coa parede celular suberificada. 
** Células exodérmicas que comprenden os elementos que sobresaen da superficie da epiderme, os que inclúen: pelos unicelulares, bicelulares ou pluricelulares; pelos capitados, pelos ríxidos e punzantes (aguillóns) máis ou menos silicificados e papilas (células con prominencias cónicas) moi curtas. 
** Estomas, formados por 2 tipos de células: as células oclusivas ou de peche, en forma de morna, alargadas e engrosadas nos seus extremos, as cales rodean ao orificio por onde se realiza o intercambio gasoso ou poro estomático, e as células anexas, semilunares, rectangulares ou trapezoidais. 
** Células longas con paredes lisas e células buliformes sen cor que forman bandas no fondo de fendas sobre a cara superior da lámina. Certos elementos epidérmicos son comúns a todas as Gramíneas, como as células longas, as suberosas, os pelos unicelulares e os aguillóns. Outros son característicos e particulares de certos grupos.
* Anatomía foliar: a anatomía da folla das gramíneas ten grande importancia en sistemática. Existen dous tipos de anatomía extremas: 
** Tipo festucoide, coa vaíña exterior dos feixes vasculares (chamada *vaíña parenquimática*) pouco diferenciada, con cloroplastos, e a vaíña interior (chamada *vaíña mestomática*) ben desenvolvida e fortemente engrosada, sen clorofila; ademais o clorénquima non está ordenado en ningunha forma particular. O parénquima sen cor non está presente. Este tipo de anatomía é a típica das Festúceas e certas tribos tropicais como as oríceas. 
** Tipo panicoide. A vaíña mestomática está apenas desenvolvida ou falta por completo, mentres que a vaíña parenquimática está moi desenvolvida. Neste tipo de anatomía o clorénquima tende a ordenarse en forma radial ao redor dos feixes vasculares, con células lobuladas. O parénquima sen cor está presente. Este tipo anatómico, característico das paníceas, ragrósteas, clorídeas e outras tribos tropicais, denomínase anatomía de Kranz e é propio das gramíneas C4. En contraste, o tipo anatómico festucoide é propio das gramíneas C3. Ademais, existen tipos intermedios por exemplo nas bambúseas, onde tanto a vaíña parenquimática como a mestomática están moi desenvolvidas. As diferenzas na anatomía das follas están asociadas con vías fotosintéticas diferentes. A vía do C3 é máis eficiente en rexións de clima amornado a frío, mentres que a vía do C4 é vantaxosa en rexións de temperaturas altas e baixa humidade do chan. A fisioloxía C3 foi documentada en forma directa en 366 xéneros mentres que a fisioloxía C4 foi documentada en forma directa en 335 xéneros. A fisioloxía intermedia entre C3 e C4 foi observada en *Neurachne minor*, * Steinchisma decipiens * (=* Panicum decipiens*), *S. hians* e en *S. spathellosum*. ou redondeadas, case planas por compresión dorsiventral da espiguilla *(Paspalum*). Poden levar unha ou varias nervaduras e ser múticas, mucronadas ou aristadas no ápice. Nas oríceas as glumas son rudimentarias ou están ausentes. En cambio, en moitas paníceas hai aparentemente 3 glumas, sendo o superior en realidade unha lemma estéril; ás veces hai unha soa gluma como nos xéneros *Monerma* e *Lolium.* 
* Antecios. Os antecios ('casa floral' en grego) poden ser desde un até varios. Están formados por dúas brácteas, as glumelas, que pechan á flor. Nalgúns xéneros os antecios despréndense cun fragmento da raquiña, frecuentemente cuberto de pelos que forma o antopodio ou *callus* *(Aristida, Stipa)*. Noutros xéneros con glumas caducas co antecio, hai un callus formado polo ápice do pedicelo (exemplo, en *Heteropogon*). A glumela inferior está xeralmente máis desenvolvida e denomínase *lemma*; é a bráctea onde se desenvolve a flor; a lemma é ovada ou lanceolada; comprimida lateral ou dorsalmente, cunha ou varias nervaduras, aguda ou obtusa, mútica ou cunha ou máis arestas apicais ou dorsais. A glumela superior ou *pálea* é o profilo situado entre a flor e a raquilla; xeralmente é menor que a lemma e está máis ou menos cuberta polos bordos desta; adoita ser de consistencia membranosa, e posúe polo común dúas nervaduras prominentes formando dúas carenas. A pálea pode estar atrofiada ou, mesmo, faltar. 
* Flor. A flor é espida (carece de cáliz e corola), mais está acompañada xeralmente por dúas (raramente tres) pequenas pezas escamosas traslúcidas, chamadas *lodículas*, que constitúen un resto de perianto. A flor pode ser hermafrodita ou unisexual. En moitos xéneros os antecios levan flores hermafroditas, salvo os superiores que son masculinas. En cambio, en moitas Paníceas, hai un antecio inferior masculino e un superior hermafrodita. Outras veces hai espiguillas masculinas e espiguillas femininas na mesma planta (o caso de *Zea mays,* especie diclino monoica) ou en plantas distintas (exemplo, no subxénero *Dioicopoa* de *Poa*, constituído por especies diclino dioicas). As lodículas semellan ser restos dun perianto trímero e aínda existen 3 lodículas nalgúns xéneros de bambúseas e nalgunhas especies de *Stipa.* A turxencia das lodículas determina a apertura do antecio permitindo a saída ao exterior dos estames e estigmas (momento que se chama floración). A morfoloxía das lodículas ten importancia sistemática. Así mesmo, as flores adoitan posuír algún destes dous tipos de compresión, importantes taxonomicamente: ou están comprimidas lateralmente (de forma que a lemma e a pálea obsérvense a ambos os dous lados da cara comprimida), ou están comprimidas ventralmente (de xeito que cada cara comprimida posúa á lemma ou á pálea). 
** Androceo. O androceo nas gramíneas é cíclico e en xeral trímero (é dicir, está composto por tres estames, ou un múltiplo de tres).miniatura|dereita|150px|Flores en antesis de *Holcus mollis*, obsérvense os estigmas plumosos e os estames. O número máis frecuente de estames é 3, mais en moitas especies de oríceas e de bambúseas hai de 6 a 9 (ás veces máis). En troques, en *Imperata brasiliensis* hai un só estame e dous no xénero *Anthoxanthum*. As anteras son biloculares e insírense sobre filamentos estreitos e máis ou menos longos. Os grans de pole son relativamente pequenos, con paredes moi tenues, liviáns, teñen un só poro xerminativo (dinse *monoporados*) e están adaptados a ser levados polo vento desde os estames até os estigmas doutras plantas (a polinización é anemófila). 
** Xineceo. O xineceo está formado por un ovario globoso, piriforme ou fusiforme, xeralmente bicarpelar, unilocular, con dous estilos curtos e estigmas plumosos. Nalgunhas bambúseas o ovario é tricarpelar e leva 3 estilos. Cando hai 3 carpelos, a peza adaxial é fértil (Kircher 1986). En *Euchlaena* e *Zea* existe un só estilo acrescente. Dentro do ovario, xineceo|súpero, hai un só óvulo anfítropo ou semianátropo, subapical ou case basal, de placentación parietal. Algúns pastos teñen óvulos péndulos, átropos. A parede do macrosporanxio pode ser delgada ou grosa. En moitas especies de gramíneas existen flores cleistógamas en inflorescencias reducidas situadas nas axilas das follas inferiores. O contido de xenes das diferentes especies de gramíneas, no entanto, non varía tan amplamente como o contido de ADN total. O arroz e a cebada, novamente, non difiren máis que en 2 veces no número media de fragmentos de restrición que hibridan coas mesmas sondas. A maior parte das diferenzas no tamaño do xenoma entre especies de gramíneas débese a diferenzas no ADN repetitivo. Os xenomas máis grandes, como os de cebada ou trigo, están compostos nun 75% de ADN repetitivo, mentres que os xenomas máis pequenos, como o do arroz, só conteñen menos do 50% de ADN altamente repetitivo. Máis aínda, determinouse que boa parte dese ADN repetitivo está composto de retrotransposóns insertos entre os xenes. 
A maior parte das diferenzas no tamaño do xenoma entre especies de gramíneas débese a diferenzas no ADN repetitivo. Os xenomas máis grandes, como os de cebada ou trigo, están compostos nun 75% de ADN repetitivo, mentres que os xenomas máis pequenos, como o do arroz, só conteñen menos do 50% de ADN altamente repetitivo. Máis aínda, determinouse que boa parte dese ADN repetitivo está composto de retrotransposóns insertos entre os xenes.
Os grandes arranxos xenómicos que diferencian entre si a todas as gramíneas son o resultado de investimentos ou duplicacións cromosómicas que involucran a maior parte dos brazos cromosómicos. 
A maioría, senón todas, as gramíneas son poliploides. Baseados no suposto que todos os xéneros e familias que presentan un número cromosómico básico x=12 son derivados de devanceiros que sufriron duplicacións cromosómicas durante a súa evolución e que as subfamilias de gramíneas máis primitivas (*Anomochlooideae*, *Pharoideae*, e *Puelioideae*) teñen un número cromosómico básico x=12, pódese deducir que o devanceiro das gramíneas xa era un poliploide. Séguese, ademais, que todas as gramíneas que se clasifican como diploides son, en realidade, *paleopoliploides* (ou sexa, poliploides antigos que presentan herdanza disómica. e cuxos proxenitores non poden ser identificados mediante ferramentas citogenéticas ou marcadores moleculares). 
A familia contén máis do 60% de especies, distribuídas en todos os clados, que se clasifican como *neopoliploides*, ou sexa que sufriron un ciclo adicional de duplicación xenómica. Nestas especies, os xenomas duplicados non han diverxido moito do xenoma dos seus devanceiros e o seu número de cromosomas e comportamento citolóxico durante a meiose son indicativos da duplicación cromosómica que os orixinou. A maioría destes neopoliploides (máis do 65%) derivaron de cruzamentos interespecíficos ou interxenéricos polo que se lles clasifica como alopoliploides. cando están presentes son quercetina, ou kaempferol xunto con quercetina.

## Sistemas reprodutivos 
Unha xeneralización acerca do modo de reprodución das gramíneas é que os membros desta familia son plantas hermafroditas, que presentan fertilización cruzada (son alógamos) e se polinizan polo vento. Obviamente, unha familia con preto de 10.000 especies conta con moitas excepcións a esta regra, as cales se describen a continuación.

### Dioecia 
Este tipo de sistema reprodutivo, no cal existen plantas femininas e plantas masculinas, non é moi frecuente nas gramíneas. Só 18 xéneros son dioicos ou presentan especies dioicas, sendo *Poa* o máis coñecido deles. De feito, as especies dioicas de *Poa* inclúense nun subxénero afastado, *Dioicopoa.*

### Xinodioecia 
Este sistema reprodutivo describe o feito de que nas poboacións naturais dunha especie coexisten individuos femininos e individuos hermafroditas. Esta condición é bastante rara nas gramíneas. *Bouteloua chondrosioides* e algunhas especies do subxénero *Andinae* de *Poa* son xinodioicas, aínda que Cortadeira é o exemplo máis conspicuo.

### Autocompatibilidade 
A autopolinización e a autofecundación están moi distribuídas entre as gramíneas. En xeral, é un mecanismo máis común entre as especies anuais que entre as perennes e, decididamente, moito máis frecuente entre as especies colonizadoras. Este mecanismo determinouse en aproximadamente 45 xéneros de gramíneas, entre os cales se achan xéneros economicamente moi importantes como *Triticum,* *Oryza,* *Secale,* *Avea,* *Agropyron* e *Lolium.* Unha condición de autogamia extrema é a cleistogamia. Este último sistema está distribuído en máis de 70 xéneros pertencentes a 20 tribos de gramíneas.

### Apomixia 
A apomixia defínese como a reprodución asexual a través de sementes. Neste sistema reprodutivo os embrións desenvólvense por mitose a partir dunha oosfera non reducida sen que teña lugar a fecundación. Noutras palabras, cada embrión producido é xeneticamente idéntico á planta nai. Nas gramíneas, a apomixia foi descrita por primeira vez en 1933 nunha especie de *Poa*. Desde aquel momento identificouse este mecanismo en centos de especies de poáceas, particularmente nas Paníceas e nas Andropogóneas. Algúns dos xéneros que presentan especies apomícticas son *Apluda,* *Capillipedium,* *Heteropogon,* 
*Themeda,* *Sorghum, * *Bothriochloa,* *Dichanthium, * *Cenchrus,* *Setaria* e *Paspalum*.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Bibliografía 
* Carlos Romero Zarco (2015) **Las gramíneas de la Península Ibérica e Islas Baleares. Claves ilustradas para la determinación de los géneros y catálogo preliminar de las especies**. Colección Monografías de Botánica Ibérica, nº 15. 172 páginas en color. Edita: Jolube Consultor Botánico y Editor, Jaca (Huesca). ISBN 978-84-943561-1-7