Carapucha 5'

miniatura|dereita|350px|Estrutura da carapucha 5′.

En bioloxía molecular, a **carapucha 5′**, **carapucha 5 prima** ou **caparuza 5′** (moitas veces utilízase a denominación inglesa '''5' cap''' ou 5'-cap) é un nucleótido especialmente alterado situado no extremo 5' do ARN mensaxeiro precursor e algúns outros transcritos primarios atopados en eucariotas. Tamén se pode denominar **carapucha 7-metilguanosina** ou carapucha m7G, carapucha G ARN m7 ou caparuza 5'. O proceso de formación da carapucha 5' é vital para crear ARNm maduro, que pode experimentar despois a súa tradución a proteínas. A formación da carapucha asegura a estabilidade do ARNm durante a tradución, e é un proceso moi regulado que ocorre no núcleo celular exclusivamente, polo que os ARNm de mitocondrias e cloroplastos non teñen carapucha 5'.

## Estrutura da carapucha 5′ 
miniatura|Molécula de 7-metilguanosina con carga positiva no N.
A carapucha 5′ encóntrase no extremo 5' dunha moécula de ARNm e consiste nunha molécula dun nucleótido con guanina unido ao ARNm por medio dun enlace 5′-5′ trifosfato pouco común. Esta guanosina é metilada *in vivo* no nitróxeno en posición 7 directamente despois da formación da carapucha por unha metil transferase, o que crea unha carga positiva en dito nitróxeno. Por iso tamén se denomina carapucha 7-metilguanosina ou 7-metilguanilato, abreviada m7G.

Posteriores modificacións son a posible metilación dos grupos hidroxilo 2' das dúas primeiras ribosas do extremo 5' do ARNm. A metilación de ambos os grupos hidroxilo móstrase no primeiro diagrama.

A carapucha 5′ parécese ao extremo 3' dun ARN (o carbono 5′ da ribosa da carapucha está enlazado, e o 3' non). Isto proporciónalle á molécula unha significativa resistencia ás exonucleases 5'.

As moléculas de ARNm poden perder a súa carapucha 5' nun proceso chamado "descarapuchado" do ARNm ou *decapping*.

Os ARNs nucleares pequenos conteñen carapuchas 5' peculiares. Os ARN nucleares pequenos da clase Sm presentan carapuchas con 5'-trimetilguanosina, mentres que os da clase Lsm teñen carapuchas con 5'-monometilfosfato.

## Formación da carapucha 
O punto de comezo para a formación da carapucha ou "carapuchado" (***capping***) é o extremo 5' inalterado dunha molécula de ARNm. Este presenta un nucleótido final unido a tres grupos fosfato polo carbono 5'.

# Un dos grupos fosfato terminais é eliminado por unha fosfatase terminal do ARN, o que deixa só dous fosfatos.
# Unha guanilil transferase utiliza como substrato un GTP para engadir un GMP aos devanditos dous fosfatos terminais. No proceso pérdense dous grupos fosfato procedentes do GTP, polo que o que se engade realmente é GMP. Como o GMP se uniu polo seu único fosfato aos dous grupos fosfato que xa estaban no extremo, fórmase un enlace 5′–5′ trifosfato.
# O nitróxeno en posición 7 da base nitroxenada guanina do GMP é metilado seguidamente por unha metil transferase.
# Poden producirse metilacións tamén nos nucleótidos adxacentes á carapucha, normalmente no segundo e terceiro nucleótidos. Se a segunda base desde o extremo é unha 2'-O-ribosa metil-adenosina, pode ser adicionalmente metilada na posición N6, formando N6-metiladenosina. A terceira base desde o extremo é moitas veces metilada tamén (o 10-15% das veces).

## Encimas implicados 
O complexo encimático para a adición da carapucha (*Capping Enzyme Complex*, CEC) necesario para a formación da carapucha está unido á ARN polimerase II antes de que empece a transcrición. Axiña que o extremo 5' do novo transcrito emerxe durante a transcrición, os encimas transfírense a el e empezan a formar a carapucha (este é un mecanismo similar ao que se produce na poliadenilación).

Os encimas para a formación da carapucha soamente poden unirse á ARN polimerase II asegurando así a especificidade para só eses transcritos, que son case exclusivamente ARNm.

# Prevención da degradación por exonucleases do ARNm.
# Promoción da tradución doa ARNm.)
# Promoción da excisión do intrón máis próximo ao extremo 5′.

A exportación nuclear do ARN está regulada polo complexo de unión á carapucha (*cap binding complex*, CBC), que se une exclusivamente aos ARN con carapucha. O CBC é recoñecido despois polo complexo dos poros nucleares e exportado. Unha vez no citoplasma despois da primeira rolda de tradución do ARNm, o CBC é substituído polos factores de transcrición eIF-4E e eIF-4G. Este complexo é despois recoñecido pola outra maquinaria de iniciación da tradución incluído o ribosoma.

A carapucha 5' impide a degradación do ARN de dúas maneiras. En primeiro lugar, como se mencionou antes, impídese a degradación do ARNm polas exonucleases 5′ porque funcionalmente o extremo 5' con carapucha semella un extremo 3'. En segundo lugar, o CBC e o factor eIF-4E/eIF-4G bloquean o acceso á carapucha dos encimas que eliminan a carapucha (*decapping*). Isto incrementa a vida media do ARNm, esencial nos eucariotas, xa que o proceso de exportación leva bastante tempo.

A eliminación da carapucha dun ARNm está catalizada por un complexo formado por polo menos Dcp1 e Dcp2, o cal debe competir con eIF-4E para unirse á carapucha. Así, a carapucha 5' é un marcador dos ARNm en activa tradución e as células utilízano para regular as vidas medias dos ARNm en resposta a novos estímulos. Os ARNm non desexables envíanse aos corpos P para o seu almacenamento temporal ou para a eliminación da carapucha, proceso do que non se coñecen os detalles.

O mecanismo da promoción da excisión do intrón proximal do extremo 5' non se comprende ben, pero a carapucha 5′ parece formar un bucle arredor do espliceosoma e interacciónar con el durante o proceso de splicing, o que promovería a excisión do intrón.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Poliadenilación

### Ligazóns externas 
*