Célula procariota

:*Procariota e procarionte redirixen aquí. Para outras informacións taxonómicas ver Monera e Prokaryota.*
miniatura|dereita|300px|Célula procariota típica.
Chámase **célula procariota** (do grego πρό-, *pro-* = 'antes de' e κάρυον, *káryon* = 'noz, núcleo') a aquela célula sen núcleo celular diferenciado, é dicir, cuxo ADN se atopa disperso no citoplasma. 

As células que si teñen un núcleo, é dicir, co ADN pechado tras dunha cuberta membranosa, chámanse eucariotas e constitúen as formas de vida máis coñecidas e complexas, as que forman o imperio ou dominio Eukarya. As procariotas son células máis pequenas e moito menos complexas que as eucariotas e carecen de orgánulos como as mitocondrias, retículo endoplasmático, aparato de Golgi e outros.

Os organismos formados por células procariotas son unicelulares, é dicir, formados por unha soa célula, aínda que algunhas poden formar grandes colonias. Segundo a clasificación do sistema de tres dominios, os organismos con células procariotas clasifícanse nos dominios Bacteria e Archaea, e os organismos con células eucariotas no dominio Eukarya.

Na clasificación do sistema de dous imperios distinguíase o supertaxon Prokaryota, no que se agrupaban bacterias e arqueas, e que coincidía co concepto de reino Monera doutras clasificacións. Posteriormente, considerouse que as arqueas estaban nas árbores filoxenéticas máis próximas aos eucariotas que ás bacterias e xa deixou de considerarse que o termo procariota tivese valor taxonómico, pero a filoxénese exacta segue a ser discutida.

## Tamaño 
Teñen tipicamente entre 1 e 7 μm de lonxitude e 0,2-2,0&nbsp;µm de diámetro, aínda que poden chegar a extremos como na arquea *Nanoarchaeum equitans* de só 0,4&nbsp;µm (400 nanómetros) de lonxitude, que é a máis pequena coñecida, e tamén co xenoma procariótico máis pequeno. As máis grandes son as bacterias *Thiomargarita namibiensis* con 750 μm e *Thiomargarita magnifica*, de ata 10 milímetros, de lonxitude, que son visibles a simple vista.

## Compoñentes 
Os principais compoñentes dunha célula procariota son:

### Membrana plasmática 
Todas as células procariotas están rodeadas dunha membrana citoplasmática, que é unha bicapa lipoproteica duns 8&nbsp;nm de grosor coa parte central hidrófoba rodeada de partes externas hidrófilas, similar á membrana eucariota. Algunhas proteínas periféricas de membrana están asociadas ás caras externas de ambos os lados da membrana e serven para a unión, transporte e procesamento de moléculas, interveñen no metabolismo enerxético e noutras funcións. Os compoñentes fundamentais da membrana son fosfolípidos e proteínas, pero nos eucariotas hai tamén unha proporción elevada de esterois, concretamente de colesterol. Os esterois están ausentes en case todas as membranas bacterianas (menos en metanótrofoas e micoplasmas), pero no seu lugar teñen unhas moléculas de estrutura parecida chamadas hopanoides. As arqueas son as que teñen os lípidos de membrana máis peculiares, xa que teñen enlaces éter (en lugar dos enlaces éster habituais), e en lugar de ácidos graxos teñen isoprenoides. Nalgunhas arqueas mesmo as cadeas laterais isoprenoides de moléculas das "dúas" capas da membrana se unen covalentemente formado unha soa molécula que vai dun lado da membrana ao outro, polo que en realidade estas arqueas (por exemplo as hipertermófilas) teñen unha membrana de monocapa en vez de bicapa. Nas células procariotas a membrana é fundamental para a produción de enerxía, xa que a cadea de transporte de electróns e a ATP sintase que produce ATP se encontran na membrana (nos eucariotas eses compoñentes están na membrana mitocondrial interna).

### Parede celular 
A maioría das células procariotas están rodeadas por unha parede celular de peptidoglicano con diversas características, situada por riba da membrana (ver envoltura bacteriana). Porén, esta non é unha característica universal, xa que non teñen parede bacterias como os micoplasmas nin arqueas como as do grupo de *Thermoplasma*. Tampouco son sempre de peptidoglicano, xa que nas arqueas, segundo as especies, podemos atopar paredes de pseudopeptidoglicano, polisacáridos (*Methanosarcina*) e proteínas ou glicoproteicas (capa S), pero non de peptidoglicano. As formas L bacterianas son cepas de bacterias que carecen de parede celular e derivan de bacterias que normalmente teñen dita parede.

Nas bacterias distinguimos dous tipos de paredes que se diferencian na súa tinguidura de Gram e estrutura, que serven para clasificar as bacterias en grampositivas e gramnegativas.
* grampositivas. Teñen unha parede formada por unha soa capa grosa de peptidoglicano. Tínguense de violeta na técnica de Gram. O peptidoglicano é un polisacárido (formado por N-acetilglicosamina e ácido *N*-acetilmurámico) con péptidos unidos, que entrelazan as cadeas do polisacárido, entre os que pode haber aminoácidos pouco habituais como D-aminoácidos e o ácido diaminopimélico. Xunto co peptidoglicano hai ácidos teicoicos.
* gramnegativas. Teñen unha parede formada por dúas capas, unha inferior de peptidoglicano bastante fina, e outra externa, que é unha membrana lipoproteica que contén moitos lipopolisacáridos e proteínas. Tínguense de vermello na técnica de Gram. O lipopolisacárido está formado por unha parte lipídica, chamada lípido A, e un oligosacárido, que pode conter azucres pouco frecuentes. O lipopolisacárido é tóxico e constitúe a chamada endotoxina de moitas bacterias patóxenas. Entre as proteínas da membrana externa destacan as porinas, que forman poros que lle dan permeabilidade a esta membrana, e outras proteínas como, nalgunhas especies, a lipoproteína, que une a membrana externa co peptidoglicano. O espazo que hai debaixo da membrana externa denomínase periplasma ou espazo periplásmico, onde hai encimas, proteínas de unión e quimiorreceptores.

### Outros recubrimentos externos 
#### Capas S 
Son capas de natureza proteica que ás veces se encontran na superficie celular, de aspecto cristalino e moi simétrico, con función protectora. Aparecen en case todas as arqueas e en moitas bacterias. Nalgunhas arqueas sen parede, a capa S fai de parede celular.

#### Cápsulas 
Algunhas bacterias teñen unha capa mucosa que as rodea chamada cápsula bacteriana ou glicocálix, formado por materiais viscosos e pegañentos, formados maiormente por polisacáridos, ás veces con proteínas, e pode conter capas ríxidas e flexibles. Son importantes para a adherencia a superficies, e resistencia ao desecamento e á fagocitose, polo que son un factor de virulencia.

### Nucleoide, cromosoma e plásmidos 
O nucleoide é a rexión densa xeralmente central da célula, onde se acumula o ADN superenrolado do cromosoma bacteriano. Non está rodeado de membrana nuclear, polo que non teñen núcleo. Como excepción, o máis parecido a un núcleo entre as bacterias é unha membrana lipídica que rodea ao cromosoma na especie *Gemmata obscuriglobus*, aínda que é moi distinta da envoltura nuclear eucariota.

Os procariotas teñen un cromosoma grande circular e superenrolado e xeralmente varias moléculas pequenas de ADN circular chamadas plásmidos. O cromosoma procariótico case sempre é circular e único. Hai excepcións de bacterias con cromosomas lineais e con máis dun. O cromosoma contén fundamentalmente ADN pero tamén unhas proteínas estruturais, distintas ás histonas eucariotas, e algún ARN entranscrición e proteínas reguladoras. Un cromosoma bacteriano de tamaño medio, como o de *Escherichia coli* ten uns 4,6 millóns de pares de bases, pero algúns teñen pouco máis de medio millón, como algúns *Mycoplasma*.

Os plásmidos son pequenos circuliños de ADN bicatenario, moito máis pequenos que o cromosoma grande, pero que tamén se replican durante a división celular e conteñen xenes, que ás veces son moi importantes para a vida da célula procariota e a súa virulencia. Os plásmidos poden pasarse dunhas células procariotas a outras na conxugación bacteriana o que significa un intercambio de xenes. Son comúns nas bacterias e nas arqueas e algúns eucariotas (lévedos) tamén pode haber plásmidos.

É característico do xenoma procariótico a presenza de operóns para regular a expresión xénica. Un operón contén un grupo de xenes e rexións reguladoras, que están baixo o control dun só sinal regulador ou promotor. Os xenes do operón transcríbense xuntos. Son raros en eucariotas.

### Ribosomas 
As células procariotas posúen numerosos ribosomas, que constan de subunidade maior e menor, onde se realiza a síntese de proteínas. Son ribosomas de 70 S, con subunidades de 30S e 50S. A subunidade menor contén unha molécula de ARNr 16S (moi importante en estudos filoxenéticos) e unhas 21 proteínas, e a subunidade maior ten unha molécula de ARNr 23S e outra de 5S, xunto cunhas 34 proteínas. Por tanto, son máis pequenos que os ribosomas eucarióticos citoplasmáticos (de 80 S) e máis parecidos aos ribosomas mitocondriais e cloroplásticos. A síntese proteica en Bacteria empeza sempre pola formilmetionina (o grupo formilo elimínase despois), e en Archaea empeza pola metionina (igual que en eucariotas). Moitos antibióticos inhiben o funcionamento dos ribosomas procarióticos, entre os que están a estreptomicina, puromicina, cloranfenicol ou tetraciclina.

### Fimbrias e pili 
Son estruturas superficiais filamentosas proteicas parecidas a flaxelos, pero que non serven para moverse, senón para a fixación a superficies e formación de biopelículas. Os pili son máis longos que as fimbrias, participan na conxugación bacteriana e son o lugar de adhesión de virus.

### Flaxelos 
Os procariotas poden ter un ou varios flaxelos ou poden non ter ningún. Son distintos dos flaxelos eucariotas, xa que están formados por flaxelina (non por tubulina), son moito máis finos, formados por un só cilindro (carecen da estrutura de 9+2 microtúbulos eucariota), e na base teñen unha estrutura complexa onde se orixina o movemento rotatorio (os eucariotas na base teñen un corpo basal similar a un centríolo e móvense batendo. Na base existe unha rexión chamada gancho e debaixo está a base motora ancorada na parede celular e na membrana plasmática formada por un eixe e e un sistema de aneis proteico. As proteínas Mot e Fli da base controlan o movemento flaxelar, que depende da forza protón motriz que xera o gradiente de protóns que se crea a través da membrana.

Segundo a disposición dos flaxelos a célula pode ter flaxelación monotrica (un flaxelo), lofotrica (un penacho de flaxelos), anfitrica (flaxelos ou penachos nos dous polos da célula) ou peritrica (por toda a superficie). Se non teñen flaxelos son atricas, pero estas células tamén se poden mover por un mecanismo de esvaramento bacteriano (xeralmente en células filamentosas e bacilares). A mobilidade das bacterias permítelles ter movementos quimiotácticos e fototácticos.

### Inclusións 
No interior da bacteria obsérvanse acumulacións de substancias en forma de gránulos e outras inclusións, que en xeral serven para o almacenamento de substancias estruturais ou de reservas de enerxía. Poden ser gránulos de polímeros de reserva de carbono e enerxía de poli-β-hidroxibutirato (PHB) ou de glicóxeno. Outros son gránulos de polifosfato (almacenan fosfato inorgánico) ou de xofre elemental (en bacterias que oxidan compostos de xofre reducidos), ou partículas cristalinas de ferro de magnetita, con propiedades magnéticas e rodeados dunha monocapa lipídica, que constitúen os magnetosomas das bacterias magnetotácticas.

### Vesículas de gas 
Son vesículas fusiformes cheas de gas que lle dan flotabilidade á profundidade axeitada a bacterias acuáticas como as cianobacterias, e bacterias verdes de púrpuras fotótrofas e noutras non fotótrofas e nalgunhas arqueas. Teñen unha membrana proteica duns 2&nbsp;nm impermeable á auga e solutos, pero permeables aos gases, dos cales están cheas de gas.

### Membranas internas 
Aínda que as bacterias non teñen un sistema endomembranoso como o eucariota (formado por aparato de Golgi, retículo endoplasmático e outros compartimentos vesiculares), algunhas especies poden ter conxuntos de membranas internas que derivan de invaxinacións da membrana plasmática, que poden manter a conexión con ela ou non, onde almacenan pigmentos fotosintéticos ou encimas.

Un destes repregamentos, chamado mesosoma, orixínase como un artefacto resultado da aplicación das técnicas de preparación para a microscopia. Antes pensábase que era unha estrutura común e natural que interviña na respiración e reprodución, pero hoxe parece que non existe nas bacterias en estado natural.

### Carboxisoma 
Son estruturas especiais que aparecen en cianobacterias, bacterias nitrificantes e tiobacilos, consistentes en compartimentos rodeados dunha cuberta poliédrica proteica de 80-140&nbsp;nm, que se cre acumulan CO2 e encimas como a anhidrase cabónica e a RuBisCO para mellorar a eficacia da fixación do carbono. A cuberta ten poros para que entren e saian substancias.

### Clorosoma 
É unha estrutura antena elipsoidal para a captación de luz que se encontra nas bacterias verdes do xofre e noutros fotótrofos anoxixénicos. Os clorosomas conteñen unha gran cantidade de moléculas de bacterioclorofila e carotenoides pero moi poucas proteínas e son moi eficaces na captación de luz, o que é importante para estas bacterias que viven en zonas pouco iluminadas. Miden nas bacterias verdes do xofre de 100 a 200&nbsp;nm de longo.

### Citoesqueleto 
O citoesqueleto procariota está formado polas proteínas filamentosas con función estrutural que se encontran no citoplasma procariota, que se descubriron a partir de 1990. Algunhas son análogas ás proteínas citoesqueléticas eucariotas, pero outras son exclusivas . As proteínas máis importantes son a FtsZ (que intervén na división celular), MreB (forma da bacteria, formación do septo, polaridade), crescentina (forma da célula), sistema MinCDE (posiciona o septo). Outras son a bactofilina e crenactina.

## Clasificación morfolóxica 
### Pola súa forma 
miniatura|De esquerda a dereita: Cocos, espirilos e bacilos.

* **Coco**. De forma máis ou menos esférica.
* **Bacilo**. Son bacterias que teñen forma de bastonciño. 
* **Vibrio**. Son bacilos algo curvados con forma de coma.
* **Espirilo**. De forma helicoidal.

### Polas propiedades tintoriais na técnica de Gram 
* grampositivas. Fixan o colorante violeta de xenzá na tinguidura de Gram porque a súa parede carece de capa de lipopolisacáridos (parede dunha capa). Tínguense de violeta ou azul.
* gramnegativas. Non fixan o violeta de xenzá porque posúen a capa de lipopolisacárido (parede de dúas capas). Tínguense de vermello.

### Pola envoltura celular segundo o manual de Bergey 
[miniatura|300px|Tipos de células procariontes segundo a súa envoltura celular. A: bacteria gramnegativa, B: bacteria grampositiva, C: arquea, D: micoplasma. 1- [membrana citoplasmática, 2- parede celular bacteriana, 3- espazo periplásmico, 4- membrana externa, 5- parede celular arqueana.]]
Dependendo do tipo de parede celular e do número de membranas, no manual de Bergey de 1980 distinguíronse os seguintes tipos de células procariotas:
* A) **Gracilicutes** (=pel delgada). Bacterias gramnegativas, as cales son didérmicas, é dicir, de dobre membrana e entre estas membranas hai unha delgada parede de peptidoglicano.
* B) **Firmicutes** (=pel forte). Inicialmente chamadas Firmacutes. Son as bacterias grampositivas, cunha membrana citoplasmática e unha grosa parede de peptidoglicano.
* C) **Mendosicutes** (=pel rara). Son as arqueas, cunha parede celular maiormente de glicopéptidos diferente da das bacterias. Tamén hai diferenzas na composición da propia membrana plasmática.
* D) **Tenericutes** (=pel delicada ou tenra). Son os micoplasmas, bacterias endoparasitas que carecen de parede celular, ao parecer como unha adaptación evolutiva ao hábitat intracelular.

### Pola envoltura celular na clasificación de Gupta 
Divídense as bacterias en dous grupos: **monodermas** (parede dunha capa) e **didermas** (parede de dúas capas). Serve para distinguir os casos en que a tinguidura de Gram non é clarificadora. En xeral as bacterias con envoltura de dúas capas (capa de peptidoglicano + membrana externa) son gramnegativas, e as que teñen unha soa capa grosa de pepticoglicano son grampositivas. Porén, hai algunhas excepcións e casos de tinguidura de Gram ambigua, polo que non sempre se corresponde a tinguidura de Gram coa estrutura da parede e o grupo taxonómico. Isto fai que ás veces sexa preferible dividir as bacterias independentemente da tinguidura en monodermas (dunha soa membrana e unha soa capa na parede: membrana plasmática + peptidoglicano) e didermas (con dúas membranas e a capa fina de proteoglicano en medio: membrana plasmática + peptidoglicano + membrana externa). Ademais esta agrupación ten un apoio filoxenético.

## Metabolismo 
O metabolismo da célula procariota está extraordinariamente diversificado, debido á gran variedade de ambientes nos que evolucionaron. Ao contrario, nas células eucariotas hai só dous tipos de metabolismo: quimioheterótrofo e fotoautótrofo. O seu metabolismo pode clasificarse atendendo aos seguinte requirimentos:

**Fonte de enerxía:**
* Fotótrofos, que requiren luz.
* Quimiótrofos, que dependen de reaccións químicas.
**Fonte de carbono:**
* Autótrofos, que usan CO2.
* Heterótrofos, que necesitan compostos orgánicos.
**Fonte redutora** ou doadora de hidróxeno e electróns:
* Litótrofos, se a súa fonte é inorgánica.
* Organótrofos, se a súa fonte é orgánica.

### Tipos nutricionais 
A combinación entre os diferentes tipos metabólicos da sección anterior dá lugar aos seguintes tipos de procariotas:

* **Fotolitoautótrofos**: Son os fotosintéticos máis típicos. Foron probablemente as células procariotas primixenias, xa que igual que as plantas só requiren luz (fonte de enerxía), CO2 (fonte de carbono) e substancias inorgánicas. Entre eles están as cianobacterias, as bacterias verdes do xofre e as bacterias verdes non do xofre, as bacterias púrpuras do xofre e parte das bacterias púrpuras non do xofre. As cianobacterias (como as plantas) realizan ademais a fotosíntese oxixénica, pero as bacterias verdes e púrpuras realizan a fotosíntese anoxixénica.
* **Fotoorganoautótrofos**: Requiren luz, CO2 e ácidos orgánicos, como algunhas bacterias púrpuras non do xofre.
* **Fotoorganoheterótrofos**: Requiren luz e compostos orgánicos, como as heliobacterias, algunhas bacterias non sulfurosas e as arqueas halófilas.
* **Quimiolitoautótrofos**. Son quimiosintéticos que requiren enerxía procedente da oxidación de substancias inorgánicas, ademais de CO2, H2 e moitas veces NH4+, como nas bacterias oxidantes de Fe, H, S e N, bacterias nitrificantes (como *Nitrosomonas*), as arqueas metanóxenas (Euryarchaeota), arqueas nitrificantes (taumarqueotas), bacterias incoloras do xofre (como *Acidithiobacillus*), bacterias acuíficas e arqueas sulfurosas (Crenarchaeota).
* **Quimiolitoheterótrofos**: Oxidan compostos inorgánicos, pero non poden fixar CO2, como algunhas bacterias oxidantes de H.
* **Quimioorganoheterótrofos**. Aliméntanse de compostos orgánicos (como os animais e fungos). Son a gran maioría das bacterias e parcialmente as arqueas metanóxenas e outras arqueas.

### Respiración 
Poden realizar a respiración aerobia na cal o oxíxeno funciona como aceptor final de electróns da cadea respiratoria. En condicións anaerobias pode fermentar ou respirar anaerobicamente. A respiración anaerobia é diversa e arcaica, en lugar do oxíxeno usa xeralmente como aceptor unha substancia inorgánica como nitrato, xofre, sulfato, tiosulfato, CO2, Fe+3, Mn+4, seleniato, arseniato, e rara vez unha substancia orgánica como fumarato, DMSO, TMAO ou clorobenzoato. Segundo a súa respiración as células procariotas poden ser:

* **Anaerobios**, que utilizan a respiración anaerobia ou a fermentación de substancias orgánicas. Segundo poidan tolerar ou non a presenza de oxíxeno denomínanse anaerobios aerotolerantes ou anaerobios estritos, respectivamente.
* **Aerobios**, que usan a respiración aeróbica (con O2).
* **Microaerófilos**, que usan moi pouco oxíxeno, pero non poden vivir en condicións totalmente anaerobias.
* **Facultativos** (chamados aerobios ou anaerobios facultativos), que respiran O2, pero cando se encontran nun medio sen oxíxeno usan a fermentación.

Os organismos heterótrofos teñen xeralmente metabolismo aerobio (respiran oxíxeno); e como a oxidación da glicosa e outras substancias libera moita máis enerxía que a súa utilización anaerobia, os seres aerobios, que non foron os primeiros que apareceron, acabaron converténdose nos organismos dominantes na Terra pola súa maior eficacia enerxética.

## Reprodución 
A reprodución normal é asexual por fisión binaria, pero tamén teñen algúns tipos de procesos que lembran á reprodución sexual (porque hai unha transferencia xenética) e que se denominan "reprodución" parasexual, aínda que non dan lugar á multiplicación do número de individuos.

* **Reprodución asexual** por bipartición ou fisión binaria: é a forma máis sinxela e rápida en organismos unicelulares, na cal cada célula se parte en dous, previa división do material xenético e posterior división do citoplasma (citocinese) por medio da formación dun septo de separación.
* **Reprodución parasexual**, na que se obtén variabilidade para adaptarse a diferentes ambientes. O intercambio de ADN nas bacterias pode ocorrer por tres mecanismos:
** **Conxugación**: Proceso que ocorre cando unha bacteria fai contacto con outra usando uns filamentos tubulares chamados pili. No momento en que os citoplasmas están conectados, o individuo doante (considerado como masculino ou +) transfire parte do seu ADN a outro receptor (considerado como feminino ou -) que o incorpora (a través dun poro) á súa dotación xenética mediante recombinación xenética e transmíteo á súa descendencia ao reproducirse.
** **Transdución**: Neste proceso, un axente transportador dos xenes, que xeralmente é un virus, leva fragmentos de ADN dunha bacteria parasitada a outra nova receptora, parasitada posteriormente polo virus, de tal forma que o ADN da primeira bacteria se integra no ADN da nova bacteria.
** **Transformación**: Unha bacteria pode introducir no seu interior fragmentos de ADN que están libres no medio. Estes poden provir da rotura ou lise doutras bacterias que están ao seu arredor.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Archaea
* Bacteria
* Célula eucariota
* Prión
* Virus

### Ligazóns externas 
* Prokaryote versus eukaryote, BioMineWiki   Consultada o 10-11-2011.
* The Taxonomic Outline of Bacteria and Archaea  Consultada o 10-11-2011.