Fosfolípido

miniatura|300px|Fosfolípido.
[miniatura|185px|A [membrana plasmática|membrana celular consiste esencialmente nunha bicapa lipídica de fosfolípidos.]]

Os **fosfolípidos** son un tipo de lípidos que son os principais compoñentes das membranas celulares, as cales están constituídas por unha bicapa lipídica. Deben o seu nome a que presentan un grupo fosfato na súa molécula. A maioría dos fosfolípidos conteñen un diacilglicérido, un grupo fosfato, e unha molécula orgánica pequena terminal polar, como a colina; pero hai un grupo deles, os esfingolípidos, como as esfingomielinas, que en lugar do diacilglicérido teñen unha esfingosina unida a un ácido graxo. O primeiro fosfolípido que foi identificado nos tecidos biolóxicos foi a fosfatidilcolina (orixinalmente chamada lecitina) obtida da xema do ovo, por Theodore Nicolas Gobley, un químico e farmacéutico francés, en 1847.

## Carácter anfipático 
As moléculas anfipáticas ou anfifílicas teñen na súa molécula unha parte hidrófila e outra hidrófoba. Os fosfolípidos son anfipáticos. O grupo de "cabeza" dun fosfolípido é hidrófilo (atrae a auga), e as súas "colas" son hidrofóbicas (repelen a auga). A cabeza hidrofílica contén o grupo fosfato, cargado negativamente a pH celular, e unha molécula polar unida ao fosfato. A cola hidrofóbica xeralmente consiste en longas cadeas hidrocarbonadas de ácido graxo. Cando están na auga os fosfolípidos oriéntanse, xa que as colas hidrófobas tenden a agregarse para non estar en contacto coa auga e as partes hidrófilas establecen pontes de hidróxeno coas moléculas de auga, polo que facilmente se orixinan bicapas lipídicas e micelas, coas colas hidrofóbicas na parte central. Grazas a este carácter anfipático os fosfolípidos son os principais compoñentes das membranas, onde están acompañados doutros lípidos e proteínas.
centro|800px
Como os fosfolípidos son o compoñente principal das membranas, estas poden describirse polo modelo de mosaico fluído, no que estes actúan como o solvente para as demais substancias da membrana, e todos os compoñentes teñen unha grande mobilidade na membrana, polo que poden difundir lateralmente e mesmo cambiar de capa na membrana. Outro dos compoñentes da membrana é o colesterol, que contribúe a manter a fluidez da membrana ao empecer o empaquetamento dos fosfolípidos.

## Tipos de fosfolípidos 
Os fosfolípidos poden dividirse en dous grandes grupos: (1) os fosfoglicéridos , tamén chamados glicerofosfátidos ou glicerofosfolípidos, que conteñen glicerina e forman diacilglicéridos, e (2) os fosfoesfingolípidos ou esfingofosfátidos, que en vez de glicerina teñen esfingosina e que forman ceramidas. Os principais exemplos son:

### Principais fosfoglicéridos 
Os principais fosfoglicéridos son:
* Ácido fosfatídico (fosfatidato) 
* Fosfatidiletanolamina (cefalina)
* Fosfatidilcolina (~lecitina) 
* Fosfatidilserina 
* Fosfoinosítidos (con inositol):
** Fosfatidilinositol
** Fosfatidilinositol fosfato 
** Fosfatidilinositol bisfosfato
** Fosfatidilinositol trisfosfato
* Fosfatidilglicerol
* Cardiolipina

### Principais fosfoesfingolípidos 
Os principais fosfoesfingolípidos son:
* Ceramida fosforilcolina (esfingomielina)
* Ceramida fosforiletanolamina (efingomielina) (Cer-PE)
* Ceramida fosforilglicerol

## Caracterización 
Os fosfolípidos son opticamente moi birrefrinxentes, é dicir, o seu índice de refracción é diferente ao longo do seu eixe lonxitudinal e do eixe perpendicular e este. As medidas da birefrinxencia poden facerse usando polarizadores cruzados nun microscopio para obter unha imaxe de, por exemplo, paredes de vesículas biolóxicas, ou usando técnicas como a interferometría de polarización dual para cuantificar a orde ou a distorsión dos lípidos en membranas apoiadas en substrato sólido.

## Síntese de fosfolípidos 
A síntese de fosfolípidos sucede no citosol nas proximidades das membranas do retículo endoplasmático, as cales están inzadas de proteínas que actúan nesta síntese (as GPAT e LPAAT acil transferases, fosfatase e colina fosfotransferase) e os encimas translocadores (flipases e flopases). Finalmente evaxínanse vesículas do retículo endoplasmático que conteñen na capa externa da súa membrana fosfolípidos destinados á capa interna da membrana plasmática, e na súa capa interna fosfolípidos destinados á capa externa da membrana plasmática.

## Os fosfolípidos e a transdución de sinais 
Algúns tipos de fosfolípidos poden escindirse para orixinar produtos que funcionan como un segundo mensaxeiro na transdución de sinais na célula. Exemplos son a fosfatidilinositol (4,5)-bisfosfato (PIP2), que pode ser escindida polo encima fosfolipase C en inositol trifosfato (IP3) e diacilglicerol, os cales levan a cabo funcións de proteína G do tipo Gq en resposta a varios estímulos, e interveñen en various procesos desde a depresión a longo prazo das neuronas ata as vías de sinalización leucocitaria que se inician nos receptores das quimioquinas.

Os fosfolípidos tamén interveñen en vías sinalizadoras das prostaglandinas como a materia prima usada polos encimas lipases para producir os precursores das prostaglandinas. Nas plantas serven como a materia prima para producir ácido xasmónico, unha hormona vexetal similar en estrutura ás prostaglandinas que median as respostas defensivas contra os patóxenos.

## Aditivos alimentarios 
Os fosfolípidos poden actuar tamén como aditivos alimentarios como emulsionantes, que permiten que os aceites se disolvan en auga. As lecitinas extráense dos aceites de cociña para usalos como aditivo alimentario en produtos como o pan e pódense tamén comprar por separado como un complemento para a alimentación sa.

## Principais derivados dos fosfolípidos 
* Derivados naturais:
*: fosfatidilcolina de ovo, fosfatidilglicerol de ovo, fosfatidilcolina de soia, fosfatidilcolina hidroxenada de soia, esfingomielina como fosfolípidos naturais.
* Derivados sintéticos:
** ácido fosfatídico (DMPA, DPPA, DSPA)
** fosfatidilcolina (DDPC, DLPC, DMPC, Dipalmitoilfosfatidilcolina ou DPPC, DSPC, DOPC, POPC, DEPC)
** fosfatidilglicerol (DMPG, DPPG, DSPG, POPG)
** fosfatidiletanolamina (DMPE, DPPE, DSPE DOPE)
** fosfatidilserina (DOPS)
** PEG fosfolípido (mPEG-fosfolípido, poliglicerina-fosfolípido, fosfolípido funcionalizado, fosfolípido activado terminal)

## Véxase tamén 
* Glicolípidos
* Sulfolípidos

## Notas