Mycobacterium

***Mycobacterium*** é un xénero de Actinobacteria, que é o único membro da familia **Mycobacteriaceae** (**micobacteriáceas**). A miúdo faise referencia a elas chamándolles **micobacterias**. O xénero inclúe patóxenos que orixinan graves enfermidades nos mamíferos, como a tuberculose (*Mycobacterium tuberculosis*) e a lepra (*Mycobacterium leprae*). O prefixo *myco* que forma parte do seu nome procede do grego e significa “fungo”, facendo alusión ao modo similar ao dos fungos que ten a micobacteria de crecer na superficie dos líquidos cando se cultiva.

## Características microbiolóxicas 
[miniatura|300px|[Parede celular de micobacteria: 1-lípidos externos, 2-ácido micólico, 3-polisacáridos (arabinogalactano), 4-peptidoglicano, 5-membrana plasmática, 6-lipoarabinomanano (LAM), 7-fosfatidilinositol manósido, 8-esqueleto da parede celular.]]

As micobacterias son bacterias aeróbicas e inmóbiles (excepto a especie *Mycobacterium marinum*, que é móbil dentro de macrófagos) que son cracteristicamente ácido-alcohol resistentes (resisten a decoloración por ácidos durante a tinguidura)., aínda que isto foi moi contestado por outros científicos. Cómpre tamén facer algunhas precisións sobre a súa tinguidura de Gram, xa que desde un punto de vista empírico non parecen corresponder á categoría das grampositivas (é dicir, en xeral, non reteñen ben o colorante cristal violeta), e son clasificadas como bacterias ácido resistentes. Todas as especies de *Mycobacterium* comparten unha parede celular característica, de maior grosor ca a doutras bacterias, hidrofóbica, cerosa, e rica en ácido micólico/micolatos. A parede celular consta dunha capa de micolatos hidrofóbicos e unha capa de peptidoglicano unidas polo polisacárido, arabinogalactano. A parede celular fai unha contribución substancial á robustez das bacterias deste xénero. As rutas biosintéticas dos compoñentes da parede celular son dianas potenciais das novas drogas contra a tuberculose. Moitas especies non parecen ter cápsula ou é moi difícil de ver coas técnicas de microscopía convencionais, pero nalgunhas, como *M. tuberculosis* está demostrada a presenza de cápsula.

Moitas especies de *Mycobacterium* poden adaptarse rapidamente ao crecemento en substratos moi simples, utilizando amoníaco ou aminoácidos como fontes de nitróxeno, e glicerol como fonte de cabono en presenza de sales minerais. As súas temperaturas de crecemento óptimas varían amplamente segundo a especie e van desde 25&nbsp;°C a algo máis de 50&nbsp;°C.

Algunhas especies poden ser moi difíciles de cultivar e poden tardar moito tempo en desenvolverse en cultivo. Ademais, algunhas especies teñen ciclos reprodutivos extremadamente longos; por exemplo, *M. leprae* pode precisar máis de 20 días para completar un ciclo de división (por comparación, algunhas cepas de *E. coli* tardan só 20 minutos), facendo que o seu cultivo en laboratorio sexa un proceso lento.

Existe unha división natural entre as especies de micobacterias de crecemento lento e de crecemento rápido. As micobacterias que forman colonias claramente visibles a simple vista en sete días en subcultivo denomínanse de crecemento rápido, e as que requiren períodos máis longos chámanse de crecemento lento. As células das micobacterias son bacilos rectos ou lixeiramente curvados de entre 0,2 e 0,6&nbsp;µm de largo e de 1,0 a 10&nbsp;µm de longo.

### Pigmentación 
Algunhas micobacterias producen pigmentos carotenoides sen estaren expostas á luz. Outras requiren fotoactivación para a produción de pigmentos. Podemos distinguir os seguintes grupos:

;Fotocromóxenas (Grupo I)
:Producen colonias non pigmentadas cando crecen na escuridade e colonias pigmentadas só despois de seren expostas á luz e reincubadas.
:* Exemplos: *M. kansasii*, *M. marinum*, *M. simiae*.

;Escotocromóxenas (Grupo II)
:Producen colonias de cor amarela ou laranxa intensas tanto se crecen á luz coma na escuridade.
:* Exemplos: *M. scrofulaceum*, *M. gordonae*, *M. xenopi*, *M. szulgai*.

;Non cromóxenas (Grupos III e IV)
:Non están pigmentadas nin na luz nin na escuridade e teñen só unha cor amarela pálida, ou un pigmento beis ou cor canela que non se intensifica coa exposición á luz.
:* Exemplos: *M. tuberculosis*, *M. avium-intra-cellulare*, *M. bovis*, *M. ulcerans*
:* Exemplos: *M. fortuitum*, *M. chelonae*

### Tinguidura 
As micobacterias son os organismos clásicos ácido resistentes (non se decoloran con ácidos na tinguidura). As tinguiduras utilizadas para a avaliación de espécimes de mostras de tecidos ou microbiolóxicos son: tinguidura de Fite, tinguidura de Ziehl-Neelsen, e tinguidura de Kinyoun.'*

As micobacterias parecen estar fenotipicamente máis relacionadas con membros de *Nocardia*, *Rhodococcus* e *Corynebacterium*.

## Características ecolóxicas 
As micobacterias son organismos amplamente distribuídos na natureza, que viven tipicamente na auga (mesmo na auga da billa que foi tratada con cloro) e fontes alimenticias. Só algunhas, como os axentes da tuberculose e lepra, son parasitos obrigados e non son de vida libre.

## Patoxenicidade 
As micobacterias poden colonizar os seus hóspedes sen que estes noten ningún síntoma adverso. Por exemplo, miles de millóns de persoas teñen infeccións asintomáticas de *M. tuberculosis*. A bacteria vive nos seus corpos con normalidade sen facer dano e só causa enfermidade en raros casos.

As infeccións por micobacterias son moi difíciles de tratar. Estes microorganismos son robustos debido á súa parede celular, que non é claramente gramnegativa nin grampositiva (véxase máis arriba). Ademais, son resistentes de forma natural a varios antibióticos que interfiren coa biosíntese da parede celular, como a penicilina. Debido á súa peculiar parede celular, poden sobrevivir a unha longa exposición aos ácidos, alcalis, deterxentes, explosións oxidativas, lise polo sistema do complemento, e a moitos antibióticos. A maioría das micobacterias son susceptibles aos antibióticos claritromicina e rifamicina, pero apareceron xa cepas resistentes a eses antibióticos.

Como ocorre con outras bacterias patóxenas, as proteínas de superficie e as secretadas de *M. tuberculosis* contribúen significativamente á virulencia deste organismo. Hai unha lista crecente de proteínas extracitoplasmáticas das que se comprobou que teñen unha función na virulencia de *M. tuberculosis*.

### Clasificación médica 
As micobacterias poden clasificarse en varios grupos principais para os efectos de diagnose e tratamento: 
* o complexo de *M. tuberculosis*, que pode causar tuberculose: *M. tuberculosis, M. bovis, M. africanum*, e *M. microti*;
* *M. leprae*, que causa a enfermidade de Hansen ou lepra;
* micobacterias non tuberculosas (NTM), que son todas as outras micobacterias, que poden causar enfermidades pulmonares que se parecen á tuberculose, linfadenite, enfermidades da pel, ou enfermidades diseminadas.

## Micósidos 
Os micósidos son alcohois fenólicos (como o fenolftiocerol), que se comprobou é un dos compoñentes dos glicolípidos das micobacterias denominados glicósidos de fenolftiocerol dimicocerosato . Os micósidos A e B teñen 18 e 20 átomos de carbono, respectivamente.

## Xenómica 
[miniatura|Comparación da [Homoloxía (bioloxía)#Homoloxía desecuencias|ortoloxía de proteínas entre *M. tuberculosis*, *M. leprae*, e *M. smegmatis*, os tres principais sistemas modelo na investigación das *Mycobacterium*.]]

Estudos xenómicos nos que se realizaron análises comparativas de xenomas micobacterianos identificaron varios indeis conservados e proteínas sinatura que se encontran unicamente en todas as especies secuenciadas do xénero *Mycobacterium*. Ademais, encontráronse 14 proteínas só nas especies do xénero *Mycobacterium* e *Nocardia*, o que suxire que estes dous xéneros están estreitamente emparentados.

### De crecemento lento 
#### Complexo da Mycobacterium tuberculosis 
* *Mycobacterium tuberculosis complex* (MTBC). Os membros deste complexo son os axentes causantes da tuberculose humana e animal. As especies incluídas son:
*: *M. tuberculosis*, a principal causante da tuberculose humana
*: *M. bovis*
*: *M. bovis BCG*
*: *M. africanum*
*: *M. canetti*
*: *M. caprae*
*: *M. microti*
*: *M. pinnipedii*

#### Complexo da Mycobacterium avium 
* *Mycobacterium avium complex (MAC),* é un grupo de especies que nas infeccións diseminadas (pero non nas pulmonares) adoitan ser unha causa significativa de morte por SIDA nos paciente afectados. Neste complexo inclúense as especies seguintes:
*: *M. avium*
*: *M. avium paratuberculosis*, que foi implicada na enfermidade de Crohn en humanos (trastorno inflamatorio crónico no cal o sistema inmunitario ataca o tracto gastrointestinal posiblemente dirixiíndose aos antíxenos microbianos) e na enfermidade de Johne no gando vacún e ovino
*: *M. avium silvaticum*
*: *M. avium "hominissuis"*
*: *M. colombiense*
*: *M. indicus pranii*

#### Clado de Mycobacterium gordonae 
* *M. asiaticum*
* *M. gordonae*

#### Clado de Mycobacterium kansasii 
* *M. gastri*
* *M. kansasii*

#### Clado de Mycobacterium nonchromogenicum/terrae 
* *M. hiberniae*
* *M. nonchromogenicum*
* *M. terrae*
* *M. triviale*

#### Micobacterias que producen micolactona 
* *M. ulcerans*, que causa a úlcera de Buruli
* *M. pseudoshottsii*
* *M. shottsii*

#### Clado de Mycobacterium simiae 
* *M. triplex*
* *M. genavense*
* *M. florentinum*
* *M. lentiflavum
* *M. palustre*
* *M. kubicae*
* *M. parascrofulaceum*
* *M. heidelbergense*
* *M. interjectum*
* *M. simiae*

#### Non agrupadas 
* *M. branderi*
* *M. cookii*
* *M. celatum*
* *M. bohemicum*
* *M. haemophilum*
* *M. malmoense*
* *M. szulgai*
* *M. leprae*, que causa a lepra
* *M. lepraemurium*
* *M. lepromatosis*, outra causante (menos significativa) de lepra, descrita en 2008
* *M. africanum*
* *M. botniense*
* *M. chimaera*
* *M. conspicuum*
* *M. doricum*
* *M. farcinogenes*
* *M. heckeshornense*
* *M. intracellulare*
* *M. lacus*
* *M. marinum*
* *M. monacense*
* *M. montefiorense*
* *M. murale*
* *M. nebraskense*
* *M. saskatchewanense*
* *M. scrofulaceum*
* *M. shimoidei*
* *M. tusciae*
* *M. xenopi*

### De crecemento intermedio 
* *M. intermedium*

### De crecemento rápido 
#### Clado de Mycobacterium chelonae 
* *M. abscessus*
* *M. chelonae*
* *M. bolletii*

#### Clado de Mycobacterium fortuitum 
* *M. fortuitum*
* *M. fortuitum subsp. acetamidolyticum*
* *M. boenickei*
* *M. peregrinum*
* *M. porcinum*
* *M. senegalense*
* *M. septicum*
* *M. neworleansense*
* *M. houstonense*
* *M. mucogenicum*
* *M. mageritense*
* *M. brisbanense*
* *M. cosmeticum*

#### Clado de Mycobacterium parafortuitum 
* *M. parafortuitum*
* *M. austroafricanum*
* *M. diernhoferi*
* *M. hodleri*
* *M. neoaurum*
* *M. frederiksbergense*

#### Clado de Mycobacterium vaccae 
* *M. aurum*
* *M. vaccae*

#### CF 
* *M. chitae*
* *M. fallax*

#### Non agrupadas 
* *M. confluentis*
* *M. flavescens*
* *M. madagascariense*
* *M. phlei*
* *M. smegmatis*
** *M. goodii*
** *M. wolinskyi*
* *M. thermoresistibile*
* *M. gadium*
* *M. komossense*
* *M. obuense*
* *M. sphagni*
* *M. agri*
* *M. aichiense*
* *M. alvei*
* *M. arupense*
* *M. brumae*
* *M. canariasense*
* *M. chubuense*
* *M. conceptionense*
* *M. duvalii*
* *M. elephantis*
* *M. gilvum*
* *M. hassiacum*
* *M. holsaticum*
* *M. immunogenum*
* *M. massiliense*
* *M. moriokaense*
* *M. psychrotolerans*
* *M. pyrenivorans*
* *M. vanbaalenii*
* *M. pulveris*

### Non agrupadas 
* *M. arosiense*
* *M. aubagnense*
* *M. caprae*
* *M. chlorophenolicum*
* *M. fluoroanthenivorans*
* *M. kumamotonense*
* *M. novocastrense*
* *M. parmense*
* *M. phocaicum*
* *M. poriferae*
* *M. rhodesiae*
* *M. seoulense*
* *M. tokaiense*

## Micobacteriófago 
As micobacterias poden ser infectadas por micobacteriófagos, que son virus bacterianos que poderían usarse no futuro para tratar a tuberculose e enfermidades relacionadas por terapia de fagos.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Bibliografía 

* Diagnosis and Treatment of Disease Caused by Nontuberculous Mycobacteria. American Thoracic Society. Am J Respiratory and Critical Care Medicine. Aug 1997 156(2) Part 2 Supplement
* RIDOM: Ribosomal Differentiation of Medical Microorganisms
* J.P. Euzéby: List of Prokaryotic Names with Standing in Nomenclature - Genus *Mycobacterium*

### Ligazóns externas 
* Tuberculist : Base de datos de anotación do xenoma
* MTB Sysborg: Base de datos de anotación do xenoma do Institute of Genomics and Integrative Biology
* TB Structural Genomics Consortium: Estruturas das proteínas de *Mycobacterium tuberculosis*
* MycDB: Base de datos de *Mycobacterium*
* TBDB: Base de datos da tuberculose
* Mycobacterium: xenomas e información relacionada en PATRIC, un Centro de Recursos Bioinformáticos da NIAID
* Frequently Asked Questions about NTM Lung Disease
* PRASITE: Identificación de micobacterias