Envoltura celular bacteriana

[miniatura|300px|Esquema das envolturas celulares bacterianas. *Arriba*: **bacteria grampositiva**. 1-[membrana plasmática, 2-peptidoglicano, 3-fosfolípidos, 4-proteínas, 5-ácido lipoteicoico. *Abaixo*: **bacteria gramnegativa**. 1-membrana plasmática (membrana interna), 2-espazo periplásmico, 3-membrana interna, 4-fosfolípidos, 5-peptidoglicano, 6-lipoproteína, 7-proteínas, 8-lipopolisacáridos, 9-porinas.]]

A **envoltura celular bacteriana** é o conxunto de capas que rodean a célula bacteriana, que comprende a membrana citoplasmática e a parede celular de peptidoglicano e mais unha membrana externa, se esta existe. A maioría das envolturas celulares bacterianas clasifícanse en dúas categorías importantes: grampositiva e gramnegativa, que se dintinguen pola súa reacción á tinguidura de Gram.

Como noutros organismos, a parede celular bacteriana proporciona integridade estrutural á célula. Nos procariotas, a función primaria da parede celular é protexer a célula contra a presión osmótica interna causada polas concentracións moito máis altas de proteínas e doutras moléculas dentro da célula que no medio exterior. A parede celular bacteriana diferénciase da do resto dos organismos pola presenza de peptidoglicano (heteropolímero alternante de N-acetilglicosamina e ácido N-acetilmurámico) e está situada inmediatamente despois da membrana plasmática.

O peptidoglicano é responsable da rixidez da parede celular bacteriana e determina a forma da célula. A pared é relativamente porosa e non constitúe unha barreira para as moléculas pequenas. Aínda que todas as membranas celulares bacterianas conteñen peptidoglicano (son excepcións algúns parasitos intracelulares, por exemplo, *Mycoplasma*), non todas as membranas celulares teñen a mesma estrutura. Isto reflíctese notablemente na clasificación grampositiva e gramnegativa das bacterias.

## Parede celular grampositiva 
A parede celular grampositiva caracterízase pola presenza dunha capa de peptidoglicano moi grosa, que é responsable da retención das tinguiduras violetas durante a tinguidura de Gram. As paredes celulares grampositivas conteñen uns polialcohois denominados ácidos teicoicos, algúns dos cales se enlazan con lípidos para formar ácidos lipoteicoicos. Como os ácidos lipoteicoicos teñen enlaces covalentes cos lípidos da membrana citoplásmica, son responsables de enlazar o peptidoglicano á membrana citoplásmica. Os ácidos teicoicos dan á parede celular grampositiva unha carga negativa total debido á presenza de enlaces de fosfodiéster entre os monómeros do ácido teicoico.

Este tipo de parede celular encóntrase nos organismos que pertencen aos grupos Actinobacteria (organismos grampositivos con contido GC alto) e Firmicutes (organismos grampositivos con contido GC baixo). As bacterias do grupo Deinococcus-Thermus poden tamén exhibir un comportamento positivo na tinguidura de Gram, pero en estrutura a súa parede celular é a típica dos organismos gramnegativos.

## Parede celular gramnegativa 
A parede celular gramnegativa consta de dúas capas: capa de peptidoglicano e membrana externa adicional. Contén unha capa fina de peptidoglicano adxacente á membrana plasmática, e esta finura é a responsable da incapacidade da parede celular para conservar a cor violeta na decoloración con etanol durante a tinguidura de Gram. Ademais da capa de peptidoglicano, a parede celular gramnegativa tamén contén unha membrana externa adicional composta por fosfolípidos e lipopolisacáridos que a protexen das condicións exteriores. A natureza moi cargada dos lipopolisacáridos confire unha carga negativa total á parede. A estrutura química dos lipopolisacáridos externos da membrana é a míúdo única de cada cepa bacteriana específica e é responsable de moitas das características antixénicas destas cepas.

Como no caso da bicapa fosfolipídica, a parte lípida da membrana externa é en gran parte impermeable a todas as moléculas cargadas. Porén, uns canais denominados porinas, presentes na membrana externa, permiten o transporte pasivo de moitos ións, azucres e aminoácidos a través da membrana externa. Estas moléculas están, por tanto, presentes no periplasma, a rexión comprendida entre as membranas plasmática e externa. O periplasma contén a capa de peptidoglicano e moitas proteínas responsables da unión ao substrato, hidrólise e recepción de sinais extracelulares. Suponse que o periplasma se encontra nun estado de tipo xel máis que en estado líquido debido á alta concentración de proteínas e de peptidoglicano que contén. Debido á localización do periplasma entre as membranas plasmática e externa, os sinais recibidos e os substratos son transportados mediante as proteínas que contén.

## Casos especiais 
As **micobacterias** teñen unha envoltura celular que non é tipicamente grampositiva nin gramnegativa. A envoltura micobacteriana non presenta a membrana externa característica dos organismos gramnegativos, senón que ten unha parede cunha porcentaxe significativa de ácido peptidoglicano-arabinogalactano-micólico que constitúe unha barreira externa permeable. Suponse que se forma un compartimento de "pseudoperiplasma" entre a membrana citoplásmica e esta barreira externa, aínda que a natureza deste compartimento non se comprende ben.

Nas **espiroquetas** o citoplasma, membrana plasmática e parede forman o chamado cilindro protoplásmico. Ademais a bacteria posúe unha membrana externa formada por múltiples capas chamada "envoltura celular" ou "vaíña externa" que rodea completamente o cilindro protoplásmico. Os flaxelos da bacteria están dentro desa envoltura externa e fan que a bacteria se flexione e se mova.

Ademais do peptidoglicano, algunhas bacterias e moitas arqueas presentan na parte máis externa da súa envoltura celular unha capa superficial paracristalina de proteína ou glicoproteína, denominada **capa S**, xeralmente de simetría hexagonal.

Adicionalmente, no exterior da bacteria pode formarse tamén un glicocálix ou unha **cápsula** con material segregado pola bacteria, mais neste caso considérase que é unha acumulación de material e non parte da célula. Porén, estas capas externas danlle á bacteria determinadas propiedades protectoras ou aumentan a súa virulencia.

### Bacterias sen parede 
As bacterias intracelulares obrigadas da familia Chlamydiaceae son únicas na súa morfoloxía porque non conteñen cantidades detectables de peptidoglicano, polo que carecen de parede celular. Porén, as formas extracelulares destas bacterias gramnegativas manteñen a súa integridade estrutural porque teñen unha capa de proteínas ricas en cisteína con enlaces disulfuro cruzados, que está localizada entre a membrana plasmática e a membrana externa de forma análoga á capa de peptidoglicano doutras bacterias gramnegativas. Nas formas intracelulares da bacteria non se encontran estes enlaces disulfuro, o cal a fai máis fráxil mecanicamente.

A envoltura celular das bacterias da clase Mollicutes non ten parede celular. As principais bacterias patóxenas desta clase son os micoplasmas.

## Monodermas e didermas 
A tinguidura de Gram é fundamental en bacterioloxía para clasificar e identificar as bacterias. Pódese dicir en xeral que as bacterias con envoltura de dúas capas (capa de peptidoglicano + membrana externa) son gramnegativas, e as que teñen unha soa capa grosa de pepticoglicano son grampositivas. Porén, hai algunhas excepcións e casos de tinguidura de Gram ambigua, polo que non sempre se corresponde a tinguidura de Gram coa estrutura da parede e o grupo taxonómico. Isto fai que ás veces sexa preferible dividir as bacterias en **monodermas** (dunha soa membrana e unha soa capa na parede: membrana plasmática + peptidoglicano) e **didermas** (con dúas membranas e a capa fina de proteoglicano en medio: membrana plasmática + peptidoglicano + membrana externa) independentemente da tinguidura. Ademais esta agupación ten un apoio filoxenético.

## Notas 
**Bibliografía**

Madigan, Martinko, Stahl, Clark. Brock. Microbiología de los microorganismos.

## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Parede celular
* Glicocálix