Celulosa sintase (formadora de UDP)

:*Celulosa sintase redirixe aquí.*

A **celulosa sintase** formadora de UDP () é o principal encima que produce celulosa. Sistematicamente coñécese en encimoloxía como *UDP-glicosa:(1→4)-β-D-glucano 4-β-D-glicosiltransferase*. Cataliza a seguinte reacción química:

: UDP-glicosa + [(1→4)-β-D-glicosil]n \rightleftharpoons UDP + [(1→4)-β-D-glicosil]n+1

Como utiliza a UDP-glicosa para introducir un residuo de glicosa máis nunha cadea de glucano, un dos produtos finais que forma é o UDP libre, xunto cunha cadea de glucano agrandada nun residuo.

Outro encima similar utiliza a GDP-glicosa, dá lugar á formación de GDP e denomínase celulosa sintase (formadora de GDP) ().

Esta familia de encimas atópase en bacterias e plantas. Os membros desta familia propios das plantas xeralmente coñécense como *CesA* (celulosa sintase) ou o provisional *CslA* (similar á celulosa sintase), mentres que os membros bacterianos desta familia de encimas poden denominarse ademais *BcsA* (celulosa sintase bacteriana) ou *CelA* (simplemente "celulosa"). Esta familia pertence á súa vez á familia da glicosiltransferase 2 (GT2). As glicosiltransferases interveñen na biosíntese e hidrólise da maior parte da biomasa da biosfera. Coñécense unhas sete subfamilias dentro da superfamilia da *CesA* de plantas, ou dez na superfamilia combinada de plantas e algas. Aínda que importante para as plantas, tamén a sintetizan as algas, algunhas bacterias e uns poucos animais (urocordados). En todo o mundo, prodúcense 2 × 1011 toneladas de microfibrilas de celulosa, que serven como unha fonte importante de biocombustibles renovables e doutros produtos de base biolóxica, como madeira, combustible, pensos, papel e algodón.

### Propósito da celulosa 
As microfibrilas de celulosa fabrícanse na superficie da membrana celular para reforzar a parede celular, o que foi intensamente estudado polos bioquímicos vexetais e biólogos celulares porque regulan a morfoxénese celular e serven, xunto con outros constituíntes (lignina, hemicelulosa, pectina) da parede celular, como un forte soporte estrutural e dan forma á célula.

## Estrutura do encima 
Resolvéronse varias estruturas da celulosa sintase BcsAB. O encima bacteriano consta de dúas subunidades diferentes: a BcsA catalítica no lado citoplásmico, e a BcsB reguladora no lado periplásmico. Están acopladas por medio dunha serie de hélices transmembrana, denominadas pola base de datos CATH 4p02A01 e 4p02B05. (Noutros modelos son similares, como en ). O encima é estimulado polo di-GMP cíclico. In vivo, pero non in vitro, é necesaria outra subunidade chamada BcsC formada por un barril beta de 18 febras.  Algunhas bacterias conteñen subunidades periplásmicas extra non esenciais.

A BcsA ten unha disposición dos dominios citoplasmáticos que fai un sándwich entre o dominio transmembrana C-terminal e o N-terminal. Ten o dominio 2 GT típico da familia encimática (4p02A02) cunha estrutura de pregamento GT-A. No extremo C-terminal hai un dominio PilZ conservado en bacterias, Ademais do dominio TM C-terminal, a BcsB esta feita de dúas repeticións, cada unha das cales consiste nun módulo de unión a carbohidratos 27 (CATH 2.60.120.260) e un sándwich alfa-beta (CATH 3.30.379.20). Hai máis de 20 destas proteínas integrais de membrana de lonxitude completa, cada unha das cales ten arredor de 1.000 aminoácidos de longo. A dispersión de raios X en solución mostrou que a CesAs están na superficie da célula da planta e son monómeros alongados con dous dominios catalíticos que se fusionan formando dímeros. O centro dos dímeros é o punto principal da actividade catalítica, A estrutura parece explicar os efectos de moitas mutacións coñecidas. Porén, a posición das dúas insercións non se corresponde co resultado da dispersión feita por Olek 2014. Un modelo experimental de 2016 do dominio P-CR () axuda a encher este oco, xa que mellora moito a correspondencia en contra dos resultados previos de Olek. Tamén cadra ben coa predición de Sethaphong de 2015 da existencia dun pozo superenrolado antiparalelo. Os dous grupos de investigadores continuaron aumentando a comprensión da estrutura da *CesA*, enfocándose Olek et al nas estruturas experimentais e Sethaphong et al nos estudos de plantas e construíndo mellores modelos computacionais.

Outras diferenzas respecto da *BcsA* bacteriana son un número de hélices TM diferentes (a *BcsA* ten 4 hélices en cada extremo; a *CesA* ten dúas no extremo N-terminal e 6 no C-terminal), e a presenza dun dedo de cinc () no N-terminal. A velocidade á que se sintetizan os residuos de glicosa por cadea de glucano vai de 300 a 1.000 residuos de glicosa por minuto, e unha maior velocidade é máis común nas partículas da parede secundaria, como as do xilema.

### Estruturas de soporte 
A síntese de microfibrilas está guiada por microtúbulos corticais, que están situados baixo a membrana plasmática das células en elongación, porque forman unha plataforma sobre a cal a CSCs pode converter moléculas de glicosa nas cadeas cristalinas. A hipótese do aliñamento de microtúbulos–microfibrilas propón que os microtúbulos corticais de debaixo da membrana plasmática das células en elongación proporcionan pistas para a CSCs, que converte as moléculas de glicosa en microfibrilas de celulosa cristalina. A hipótese directa postula algúns tipos de ligazón directa entre os complexos de celulosa sintases (CESA) e os microtúbulos.

### Influencia medioambiental 
A actividade da síntese de celulosa está afectada por moitos estímulos ambientais, como as hormonas, luz, estímulos mecánicos, nutrición e interaccións co citoesqueleto. As interaccións con estes factores poden influír na deposición de celulosa, xa que afectan a cantidade de substrato producido e a concentración e/ou a actividade da CSCs na membrana plasmática.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Celulosa sintase (formadora de GDP)

### Bibliografía 
*