ATPase

[200px|miniatura|[Adenosina trifosfato.]]
[200px|miniatura|[Adenosina difosfato.]]
As **ATPases** son unha clase de encimas que catalizan a descomposición da adenosina trifosfato (ATP) en adenosina difosfato (ADP) e un ión fosfato libre. Esta reacción de desfosforilación libera enerxía, que o encima aproveita para impulsar outras reaccións químicas que precisan enerxía. Este proceso é amplamente usado por todas as formas de vida.

Algúns destes encimas son proteínas integrais de membrana (ancoradas nas membranas celulares), e transportan solutos a través da membrana, xeralmente contra gradiente de concentración. Este grupo denomínase *ATPases transmembrana*.

## Funcións 
[miniatura|250px|[ATPase de Na+/K+|ATPase de Na+/K+.]]
As ATPases transmembrana importan moitos dos metabolitos necesarios para a célula e exportan toxinas, refugallos e solutos que poderían dificultar os procesos celulares. Un importante exemplo é o intercambio de ións sodio e potasio feito pola ATPase de Na+/K+ ou bomba de Na-K, que establece o equilibrio na concentración iónica que mantén o potencial celular eléctrico. Outro exemplo é a ATPase de H+/K+ ou bomba de protóns gástrica, que acidifica o contido do estómago. O gasto de enerxía destas ATPases pode ser considerable; por exemplo a bomba de Na-K gasta 1/5 do ATP celular .

Ademais destes intercambiadores, outras clases de ATPases transmembrana son cotransportadores e outras bombas. Algúns destes, igual que facía a bomba de Na+/K+, orixinan un fluxo neto de carga, pero outros non. Este feito serve para dividilos en transportadores "electroxénicos" e "non electroxénicos", respectivamente.

## Mecanismo 
A combinación da hidrólise de ATP co transporte é grosso modo unha reacción química estrita, na cal se transportan un determinado número de moléculas de soluto por cada molécula de ATP que se hidroliza. Por exemplo, a bomba de Na-K expulsa fóra da célula 3 Na+ á vez que introduce 2 K+ e hidroliza un ATP.

As ATPases transmembrana aproveitan a potencial enerxía química do ATP para realizar un traballo: transportan os solutos en dirección oposta á dirección termodinamicamente preferida; este transporte oposto é desde o lado da membrana onde están en baixa concentración ao lado onde están en alta concentración. Este proceso é un transporte activo.

Ao bloquear este tipo de ATPases hai acumulacións anormais de ións na célula. Por exemplo, o bloqueo das ATPases de H+ vesiculares incrementa o pH dentro das vesículas celulares e fai que decreza no citoplasma.

## ATP sintases transmembrana 
A ATP sintase das mitocondrias e cloroplastos é un encima anabólico que aproveita a enerxía dun gradiente de protóns transmembrana como fonte de enerxía para unir un grupo fosfato a unha molécula de ADP e formar ATP.

Este encima funciona cando un protón se move a favor do gradiente de concentración atravesando o encima e pasando ao outro lado da membrana, dándolle ao encima un movemento rotatorio. Este movemento rotatorio facilita a unión do fosfato ao ADP.

A ATP sintase pode funcionar tamén á inversa, é dicir, pode utilizar a enerxía liberada pola hidrólise do ATP para bombear protóns contra o seu gradiente termodinámico.

## Tipos de ATPases 
Hai moitos tipos de ATPases, que poden diferir na súa función (síntese e/ou hidrólise de ATP), estrutura (ATPases F, V e A, que conteñen motores rotatorios) e o tipo de ións que transportan.

* **ATPases F** (ATPases F1FO). Presentes nas membranas das mitocondrias, cloroplastos e bacterias. Son os principais produtores de ATP na célula, para o cal utilizan un gradiente de protóns xerado pola cadea de transporte electrónico (mitocondria) ou fotosíntese (cloroplasto).
* **ATPases V** (ATPases V1VO). Presentes fundamentalmente en vacúolos eucarióticos, catalizan a hidrólise do ATP para transportar solutos e acidificar o pH  en orgánulos funcionando como bombas de protóns, por exemplo nos lisosomas.
* **ATPases A** (ATPases A1AO). Presentes en Archaea. Funcionan de modo similar ás ATPases F.
* **ATPases P** (ATPases E1E2). Atópanse en membranas plasmáticas e de orgánulos de bacterias, fungos e eucariotas, e funcionan transportando diferentes ións a través das membranas. O seu nome débese á unión durante curto tempo dun fosfato inorgánico a residuos de aspartato no momento da activación. Transportan ións e fosfolípidos. Poden transportar, segundo os tipos: H+, Na+, K+, Mg2+, Ca2+, Ag+ e Ag2+, Zn2+, Co2+, Pb2+, Ni2+, Cd2+, Cu+ e Cu2+. As ATPases P poden estar compostas por un ou dous polipéptidos, e poden atoparse en dúas conformacións chamadas E1 e E2.
* **ATPases E**. Son encimas da superficie celular que hidrolizan diversos nucleósidos trifosfato, incluíndo ATP extracelular.

### Xenes humanos relacionados 
* Transporte de Na+/K+: ATP1A1, ATP1A2, ATP1A3, ATP1A4, ATP1B1, ATP1B2, ATP1B3, ATP1B4
* Transporte de Ca++: ATP2A1, ATP2A2, ATP2A3, ATP2B1, ATP2B2, ATP2B3, ATP2B4, ATP2C1
* Transporte de Mg++: ATP3
* Intercambio de H+/K+: ATP4A, ATP4B
* Transporte mitocondrial de H+: ATP5A1, ATP5B, ATP5C1, ATP5C2, ATP5D, ATP5E, ATP5F1, ATP5G1, ATP5G2, ATP5G3, ATP5H, ATP5I, ATP5J, ATP5J2, ATP5L, ATP5L2, ATP5O, ATP5S
* Transporte de H+ lisosómico: ATP6AP1, ATP6AP2, ATP6V1A, ATP6V1B1, ATP6V1B2, ATP6V1C1, ATP6V1C2, ATP6V1D, ATP6V1E1, ATP6V1E2, ATP6V1F, ATP6V1G1, ATP6V1G2, ATP6V1G3, ATP6V1H, ATP6V0A1, ATP6V0A2, ATP6V0A4, ATP6V0B, ATP6V0C, ATP6V0D1, ATP6V0D2, ATP6V0E
* Transporte de Cu++: ATP7A, ATP7B
* Clase I, tipo 8: ATP8A1, ATP8B1, ATP8B2, ATP8B3, ATP8B4
* Clase II, tipo 9: ATP9A, ATP9B
* Clase V, tipo 10: ATP10A, ATP10B, ATP10D
* Clase VI, tipo 11: ATP11A, ATP11B, ATP11C
* Transporte de H+/K+ non gástrico: ATP12A
* Tipo 13: ATP13A1, ATP13A2, ATP13A3, ATP13A4, ATP13A5

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* ATP sintase
* Fosforilación oxidativa
* Fotofosforilación
* Bomba de Na-K
* SERCA

### Ligazóns externas 
* "ATP synthase - a splendid molecular machine"
* MeshName - ATPase http://www.nlm.nih.gov/cgi/mesh/2011/MB_cgi?mode=&term=ATPase
* UMichOPM|families|superfamily|5 http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=5- ATPases de tipo V e F translocadoras de protóns ou sodio
* UMichOPM|families|superfamily|22 http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=22 - Diferentes conformacións da ATPase de tipo P