Comportamento agonístico

[miniatura|dereita|Comportamento agonístico ritrualizado entre machos de arañas *[Zygoballus sexpunctatus*.]]
O **comportamento agonístico** é calquera comportamento social relacionado coa loita. O termo ten un significado máis amplo que simplemente un comportamento agresivo porque inclúe tamén as ameazas, exhibicións, retiradas, aplacamentos, e conciliacións. O termo foi acuñado por Scott e Fredericson en 1951.

Algunhas formas de comportamento agonístico danse entre contendentes que están a competir polo acceso aos mesmos recursos, como o alimento ou as parellas para a reprodución ou o refuxio. Outras veces, implica probas de forza ou a exhibición de amezas que fan que os animais parezan máis grandes e máis fortes fisicamente do que son, unha exhibición que pode permitirlles gañar os recursos en competencia sen necesidade de que finalmente teña lugar unha verdadeira batalla. Aínda que o comportamento agonístico varía entre especies, a interacción agonística consiste en tres tipos de comportamentos: ameazas, agresións, e submisión. Estes tres comportamentos están funcional e fisioloxicamene interrelacionados co comportamento agresivo aínda que queden fóra dunha definición estreita deste comportamento como só de agresión. Aínda que calquera destas divisións dos comportamentos pode considerarse só unha interacción entre dous animais, normalmente ocorre seguindo unha secuencia con principio e final. Dependendo da dispoñibilidade e importancia dun recurso, os comportamentos poden ir desde a loita á morte ou un comportamento ritualizado moito máis seguro, aínda que os comportamentos ritualizados ou de exhibición son as formas máis comúns de comportamento agonístico. As femias mostran unha forte preferencia por aparearse cos machos con pedúnculos oculares máis longos. Debido a esta preferencia das femias, os machos evolucionaron para competir uns contra outros polo dereito de aparearse. Na exhibición de ameaza as dúas moscas póñense en fronte cabeza con cabeza, coas patas anteriores estendidas cara a adiante e paralelas aos seus longos pedúnculos oculares. Este comportamento permite que cada individuo xulgue a distancia entre os ollos do seu competidor. A lonxitude dos pedúnculos oculares increméntase co tamaño corporal, e os machos con pedúnculos oculares máis curtos xeralmente se retiran. 
Para evitar o alto custo de loitar, nalgúns animais evolucionaron sofisticados rituais, que utilizan para impresionar aos seus opoñentes para que retrocedan ou marchen. O modelo de custo-beneficio da exhibición fai tres asuncións, que son: (1) o tipo de exhibición varía dependendo do custo; (2) o risco da exhibición increméntase a medida que a efectividade da exhibición aumenta; e (3) o valor dos recursos en disputa determina a elección da exhibición utilizada.

### Exemplo: O gorila occidental (*Gorilla gorilla*) 
Os machos de *Gorilla gorilla* mostran unha ampla variedade de comunicacións xesturais e vocais cando son ameazados por un opoñente. En comparación co tamaño do seu corpo, a gorgueira pode facer que a cabeza do animal pareza varias veces meirande, e ten rechamantes cores laranxas brillantes e escamas vermellas.

## Loita agonística 
[miniatura|300px|dereita|Comportamento agonístico nun zoo entre dous [galiña|galos.]]
As competicións nos que os animais chegan a loitar fisicamente son relativamente raros no conxunto das especies debido ao risco de que ambos os participantes se lesionen. É máis probable que ocorra entre individuos que son de tamaño similar, ou cando o recurso polo que se compite é esencial para a reprodución ou supervivencia. Mesmo cando o comportamento agonístico escala ata chegar á loita, poden utilizarse certas restricións. Os peixes, como *Oreochromis mossambicus*, con frecuencia realizan exhibicións agresivas, pero raramente loitan ata o punto de lesionarse. Igual ocorre nas loitas entre os machos dalgunhas serpes velenosas; loitan cos seus corpos, pero evitan morderse.

### Exemplo: A mamba negra (*Dendroaspis polylepis*) 
A loita agonística entre as mambas negras inclúe unha loita cos corpos no que cada opoñente intenta repetidamente suxeitar contra o chan a cabeza do outro. A liorta dura normalmente uns poucos minutos, pero pode durar ás veces unha hora. As interaccións sociais entre os lagartos *Pogona vitticeps* consisten nun conxunto de movementos ou sinais visuais. "Dicir adeus" cunha pata é un dos signos máis visibles de submisión que un lagarto pode mostrarlle ao outro. O lagarto apóiase en tres patas, levanta unha das súas patas anteriores e despois lentamente move o brazo circularmente e modo que parece que está dicindo adeus. Este movemento circular, xunto co lixeiro inchamento do animal indica submisión. Esta exhibición observouse entre individuos opoñentes, e tamén o mostran os adolescentes ante os adultos.

## Notas