Altruísmo recíproco

miniatura|upright=1.75|Diagrama do altruísmo recíproco.
En bioloxía evolutiva, o **altruísmo recíproco** é un comportamento no cal un organismo actúa dunha maneira na que reduce temporalmente a súa *fitness* mentres que á vez incrementa a *fitness* doutro organismo, coa esperanza de que ese outro organismo actúe con el de xeito similar no futuro. 

O concepto foi desenvolvido inicialmente por Robert Trivers para explicar a evolución da cooperación como exemplos de actos mutuamente altruístas. O concepto é bastante próximo á estratexia de "toma e daca" usada na teoría de xogos.

En 1987 Trivers dixo nun simposio sobre reciprocidade que orixinalmente enviara o seu artigo co título "The Evolution of Delayed Return Altruism" (A evolución do altruísmo de devolución adiada), pero o revisor W. D. Hamilton suxeriulle que cambiase o título a "The Evolution of Reciprocal Altruism" (A evolución do altruísmo recíproco). Trivers cambiou o título, pero non os exemplos no texto, o cal levou a confusión sobre cales eran exemplos apropiados de altruísmo recíproco durante os últimos 50 anos. Nas súas contribucións ao simposio, Rothstein e Pierotti (1988) trataron este asunto e propuxeron novas definicións sobre o tema do altruísmo que aclararon o problema creado por Trivers e Hamilton. Eles propuxeron que o altruísmo de devolución adiada (*delayed return altruism*) era un concepto superior e utilizaron o termo pseudorreciprocidade en lugar do anterior. Por algunha razón, o artigo de Rothstein e Pierotti non tivo moito éxito, pero segue sendo un dos mellores exames das relacións entre o altruísmo e a selección de parentesco.  Rothstein e Pierotti tamén explicaron por que os exemplos de Trivers de altruísmo recíproco son en realidade exemplos de altruísmo de devolución adiada.

## Teoría 
O concepto de "altruísmo recíproco", tal como o presentou Trivers, suxire que o altruísmo, definido como un acto de axudar a outro individuo aínda que con certo custo por facelo, puido evolucionar porque podería ser beneficioso pagar ese custo se hai unha posibilidade de estar na situación inversa na que o individuo que foi axudado antes pode realizar tamén un acto altruísta cara ao individuo que o axudou inicialmente. Este concepto ten as súas raíces no traballo de W.D. Hamilton, que desenvolveu modelos matemáticos para predicir a probabilidade de que se realice un acto altruísta en representación dun parente.

Poñer isto na forma dunha estratexia nun dilema do prisioneiro repetido significaría  cooperar incondicionalmente no primeiro período e comportarse cooperativamente (altruisticamente) con tal de que o outro axente faga o mesmo. se ben aínda hai unha lixeira distinción en que o "toma e daca" coopera no primeiro período e de aí en adiante sempre replica a acción previa do opoñente, mentres que os "altruístas recíprocos" deixan de cooperar no primeiro exemplo de non cooperación que realice un opoñente e seguen sendo non cooperativos de aí en adiante. Esta distinción leva a que en contraste co altruísmo recíproco, o toma e daca pode restaurar a cooperación baixo certas condicións a pesar de que a cooperación cesase nun momento dado.

Christopher Stephens mostrou un conxunto de condicións necesarias e en conxunto suficientes "... para un exemplo de altruísmo recíproco":

# o comportamento debe reducir a *fitness* do doante en relación a unha alternativa egoísta; Ademais da simbiose aparente do limpador e do hóspede durante a realización da limpeza, que non pode interpretarse como altruísmo, o hóspede mostra un comportamento adicional que satisfai os criterios do altruísmo de devolución adiado:

O peixe hóspede permite que o peixe limpador se achegue, entre e saia libremente, por exemplo da súa boca, e non o come, incluso unha vez que a limpeza xa rematou.
O hóspede indica ao limpador cando está a piques de marchar do lugar onde se encontra o limpador, incluso cando o limpador non está no seu corpo. O hóspede ás veces espanta a posibles especies perigosas para o limpador. Hai dificultade e é perigoso atopar un limpador. Os hóspedes abandonan o seu elemento para que os limpen.

Este exemplo cumpre algúns, pero non todos, os criterios descritos no modelo de Trivers. No sistema limpador-hóspede o beneficio para o limpador é sempre inmediato. Porén, a evolución do altruismo recíproco é dependente de oportunidades de recompensas futuras por medio de interaccións repetidas. Nun estudo, un peixe hóspede veciño observou uns limpadores "tramposos" e seguidamente evitounos. Nestes exemplos, a reciprocidade verdadeira é difícil de demostrar, xa que o fallo significa a morte do limpador. Porén, se a afirmación de Randall de que os hóspedes ás veces escorrentan posibles perigos para o limpador é correcta, podería construírse un experimento no cal se podería demostrar a reciprocidade.
É, polo tanto, desvantaxoso para unha ave que un predador capture e coma un exemplar da súa especie, porque o predador experimentado pode despois ter maiores probabilidades de atrapala a ela. Dar a alarma ás outras aves lanzando unha chamada de advertencia tende a previr que os predadores se especialicen na especie e localidade do que dá a alarma. Deste xeito, aves de áreas nas cales se dan chamadas de alarma estarán en vantaxe selectiva respecto das aves de áreas sen chamadas de advertencia.

Non obstante, esta presentación carece de importantes elementos de reciprocidade. É moi difícil detectar e illar os tramposos. Non hai probas de que unha ave deixe de dar as alarmas cando outra ave non está sendo recíproca, nin hai evidencias de que os individuos interaccionen repetidamente. Dadas as características mencionadas das chamadas de aves, un ambiente de continua emigración e migración de aves (real en moitas especies de aves) é moi probable que sexa parcial e favor dos tramposos, xa que a selección contra o xene egoísta

### Vampiros 
Os morcegos vampiros tamén mostran altruísmo recíproco, tal como describiu Wilkinson.
Os vampiros aliméntanse uns a outros regurxitando sangue. Como estes morcegos só se alimentan de sangue e morren en cuestión de 70 horas se non comen, esta compartición de alimento é un gran beneficio para o receptor e un gran custo para o doante.
Para cualificalo como altruísmo recíproco, o beneficio do receptor sería maior que o custo do doante. Isto parece sosterse, xa que os vampiros xeralmente morren se non atopan unha ración de sangue que comer durante dúas noites seguidas. Ademais, o requisito de que os individuos que se comportaron altruisticamente no pasado son axudados polos outros no futuro está confirmado polos datos. Porén, estes monos tamén mostran comportamentos de acicalamento entre membros do grupo, formando alianzas. Isto demostraría que o comportamento de acicalamento en monos *Chlorocebus pygerythrus* é unha parte da selección de parentesco, porque a actividade facíase entre irmáns neste estudo. Ademais, seguindo os criterios de Stephen,

En comparación co altruísmo doutros animais, o sistema altruísta humano é sensible e inestable. Polo tanto, o momento ou frecuencia de accións recíprocas contribúen máis á elección de parella dun individuo que o propio acto de reciprocidade.

  
## Excepcións 
Algúns animais parecen ser incapaces de desenvolver altruísmo recíproco. Por exemplo, os pombos elixen non colaborar (desertan) en vez de teren dunha resposta aleatoria ou un toma e daca nun xogo do dilema do prisioneiro contra un computador. Isto pode deberse a que favorecen o pensamento a curto prazo sobre o pensamento a longo prazo. 

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Altruísmo (bioloxía)
* Colaboración
* Altruísmo competitivo
* Visión da evolución centrada nos xenes
* Coinofilia
* *Mutual Aid: A Factor of Evolution* (1902)
* Egoísmo psicolóxico
* Simbiose
* Toma e daca