Motor molecular

Os **motores moleculares** son máquinas moleculares biolóxicas que son os axentes esenciais do movemento nos organismos vivos. En termos xerais un motor é un aparello que consome unha determinada forma de enerxía e convértea en movemento ou traballo mecánico; por exemplo, moitos motores moleculares baseados en proteínas empregan a enerxía libre química liberada pola hidrólise de ATP para realizar traballo mecánico. En canto á eficiencia enerxética, este tipo de motores pode ser superior aos actuais motores construídos polo ser humano. Unha importante diferenza entre os motores moleculares e os motores macroscópicos é que os motores moleculares operan no chamado baño térmico, un ambiente no cal as flutuacións debido ao ruído térmico son significativas.

## Exemplos 
Algúns exemplos de motores moleculares bioloxicamente importantes son:
* Motores citoesqueléticos
** Miosinas, que son responsables da contracción muscular, transporte intracelular, e produción de tensión celular. 
** Cinesina, que move un cargamento no interior das células desde a zona do núcleo ao longo de microtúbulos.
** Dineína, que produce o batido do axonema dos cilios e flaxelos e tamén transporta cargamentos ao longo de microtúbulos cara ao núcleo celular.
* Motores de polimerización
** Actina, cuxa polimerización xera forzas e poden ser usadas para a propulsión. Utiliza o ATP.
** Microtúbulos, en cuxa polimerización se usa GTP.
** Dinamina, que é responsable da separación de vesículas de clatrina evaxinadas da membrana plasmática. Utiliza GTP.
* Motores rotatorios:
** ATP sintase FoF1, que é unha familia de proteínas que converte a enerxía química do ATP en enerxía potencial electroquímica dun gradiente de protóns a través da membrana ou ao contrario. A catálise da reacción química e o movemento de protóns están acoplados entre si por medio da rotación mecánica de partes do complexo. Isto está implicado na síntese de ATP nas mitocondrias e cloroplastos e tamén no bombeo de protóns a través da membrana vacuolar.
** O flaxelo bacteriano, responsable do movemento de moitas bacterias, que actúa como unha hélice ríxida que é alimentada por un motor rotatorio. Este motor é impulsado polo fluxo de protóns a través da membrana, posiblemente usando un mecanismo similar ao que se encontra no motor Fo da ATPsintetase.
* Motores de ácido nucleico:
** ARN polimerase, que transcribe ARN a partir dun molde de ADN.
** ADN polimerase, que converte o ADN monocatenario en bicatenario.
** Helicases, que separan as febras dos ácidos nucleicos bicatenarios antes da transcrición ou replicación. Usan ATP.
** Topoisomerases, que reducen o superenrolamento do ADN na célula. Utilizan ATP.
** Complexos RSC e SWI/SNF, que remodelan a cromatina en células eucarióticas. Utilizan ATP.
** Proteínas SMC, responsables da condensación dos cromosomas nas células eucarióticas.
** Motores de empaquetamento do ADN viral, que inxectan o ADN xenómico viral dentro das cápsides dos virus como parte do seu ciclo de replicación, empaquetándoo moi densamente. Propuxéronse varios modelos para explicar como as proteínas xeran a forza que cómpre para introducir o ADN dentro da cápside; ver un resumo, por exemplo en http://link.springer.com/chapter/10.1007%2F978-1-4614-0980-9_23. Unha proposta alternativa é que, a diferenza doutros motores biolóxicos, a forza non a xere directamente a proteína, senón o propio ADN. Neste modelo, utilízase a hidrólise do ATP para impulsar cambios conformacionais na proteína que alternadamente deshidratan e rehidratan o ADN, facendo que ciclicamente este cambie entre as formas de ADN B e ADN A. O ADN A é un 23% máis curto que o ADN B, e o ciclo de encollemento/expansión do ADN está acoplado cun ciclo de agarre/liberaciónn entre a proteína e o ADN, que xera a forza cara a adiante que impulsa ao ADN a meterse na cápside.
* Motores moleculares sintéticos, que son motores artificiais creados polos químicos, que realizan rotacións, posiblemente xerando un par de forzas.

## Consideracións teóricas 
Como os eventos dos motores son estocásticos, os motores moleculares son a miúdo modelizados coa ecuación de Fokker-Planck ou con métodos Monte Carlo. Estes modelos teóricos son especialmente útiles cando se trata o motor molecular como un motor browniano.

## Observación experimental 
En biofísica experimental, a actividade dos motores moleculares obsérvase con diversos enfoques experimentais, entre os cales están:

* Métodos fluorescentes: transferencia de enerxía de resonancia de fluorescencia (FRET), espectroscopia de correlación de fluorescencia (FCS), fluorescencia de reflexión interna total (TIRF).
* As pinzas magnéticas poden tamén ser útiles para a análise de motores que operan sobre grandes fragmentos de ADN.
* A espectroscopia de eco de spin de neutróns pode utilizarse para observar o movemento a escalas de tempo de nanosegundos.
* As pinzas ópticas (non confundilas coas pinzas moleculares) son moi axeitadas para o estudo dos motores moleculares.
* Técnicas de dispersión: rastreo dunha soa partícula baseándose na microscopia de campo escuro ou microscopia de dispersión interferométrica (iSCAT)
* A electrofisioloxía dunha soa molécula pode utilizarse para medir a dinámica de canles iónicas individuais.

Utilízanse moitas máis técnicas. A medida que se desenvolvan novas técnicas e métodos, espérase que o coñecemento dos motores moleculares que aparecen na natureza será útil para construír motores sintéticos artificiais a nanoescala.

## Non biolóxicos 
Recentemente, os químicos e os que traballan en nanotecnoloxía empezaron a explorar a posibilidade de crear motores moleculares *de novo.* Estes motores moleculares sintéticos actualmente teñen moitas limitacións que restrinxen o seu uso só á investigación de laboratorio. Porén, moitas destas limitacións poderán ser superadas a medida que aumenten os nosos coñecementos da química e a física a nanoescala. Sistemas como os nanocoches (*nanocars*), aínda que tecnicamente non son motores, son ilustrativos dos esforzos recentes cara á creación de motores sintéticos a nanoescala.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Bibliografía 
* Jonathan Howard (2001), Mechanics of motor proteins and the cytoskeleton. ISBN 978-0-87893-333-4
### Outros artigos 
* Motor browniano
* Citoesqueleto
* Máquina molecular
* Proteína motora
* Motor molecular sintético

### Ligazóns externas 
* MBInfo - Molecular Motor Activity
* MBInfo - Cytoskeleton-dependent MBInfo - Intracellular Transport 
* Cymobase - Unha base de datos para información da secuencia das proteínas motoras e citoesqueléticas