Síntese moderna (século XX)

[miniatura|upright=1.75|Varias das principais ideas da [evolución xuntáronse na xenética de poboacións de principios do século XX para formar a síntese moderna, incluíndo a variación xenética, selección natural e herdanza mendeliana particulada. Isto puxo fin ao período chamado eclipse do darwinismo e substituíu diversas teorías non darwinistas da evolución.]]

A **síntese moderna** foi unha síntese creada no século XX da teoría de Charles Darwin da evolución e das ideas de Gregor Mendel sobre a herdanza nun marco matemático conxunto. Julian Huxley acuñou este termo no seu libro de 1942 *Evolution: The Modern Synthesis* (Evolución: A síntese moderna). A síntese combinaba as ideas da selección natural, a xenética mendeliana e a xenética de poboacións. Tamén relacionaba a macroevolución a ampla escala vista polos palaeontólogos coa microevolución a pequena escala de poboacións locais.

A síntese definiuse de forma diferente polos seus fundadores, xa que Ernst Mayr en 1959, G. Ledyard Stebbins en 1966 e Theodosius Dobzhansky en 1974 ofreceron postulados básicos que diferían, aínda que todos incluían a selección natural, que actuaba sobre a variación herdable proporcionada polas mutacións. Outras figuras principais dentro da síntese son E. B. Ford, Bernhard Rensch, Ivan Schmalhausen e George Gaylord Simpson. Un episodio importante na síntese moderna foi o artigo de 1918 de R. A. Fisher sobre a xenética de poboacións matemática, aínda que William Bateson, e separadamente Udny Yule, xa empezaran a mostrar como podía actuar na evolución a xenética mendeliana en 1902.

Seguiron a esta outras sínteses, como o comportamento social na sociobioloxía de E. O. Wilson en 1975, a integración da embrioloxía coa xenética e a evolución que fai a bioloxía evolutiva do desenvolvemento, que empezou en 1977, e a síntese evolutiva ampliada proposta por Massimo Pigliucci e Gerd B. Müller de 2007. Na visión do biólogo evolutivo Eugene Koonin de 2009, a síntese moderna será substituída por unha síntese "posmoderna" que incluirá cambios revolucionarios en bioloxía molecular, o estudo dos procariotas e a árbore da vida resultante, e a xenómica. Ao propio Darwin gustáballe o lamarckismo, pero Alfred Russel Wallace avogaba pola selección natural e rexeitaba totalmente o lamarckismo. En 1880, Samuel Butler denominou a posición de Wallace neodarwinismo.

[miniatura|upright=1.1|A [herdanza mesturada, implicada na panxénese, causa que se chegue á media de cada característica, o cal, como sinalou o enxeñeiro Fleeming Jenkin, faría a evolución por selección natural imposible.]]

### A eclipse do darwinismo, de 1880 en adiante 
A partir da década de 1880, os biólogos eran cada vez máis escépticos da evolución de tipo darwinista. Esta eclipse do darwinismo (en palabras de Julian Huxley) naceu da debilidade da explicación que daba Darwin á herdanza. Darwin cría na herdanza mesturada, o cal implica que calquera nova variación, mesmo se é beneficiosa, quedaría reducida ao 50 % en cada xeración, como sinalou o enxeñeiro Fleeming Jenkin en 1868. Isto á súa vez significaba que as pequenas variacións non sobrevivirían o suficiente tempo como para ser seleccionadas. Polo tanto, a mestura opoñeríase directamente á selección natural. Ademais, Darwin e outros consideraban que a herdanza lamarckista das características adquiridas era perfectamente posible, e a teoría de Darwin de 1868 da panxénese, con contribucións á seguinte xeración (xémulas) fluíndo desde todas as partes do corpo, realmente implicaba o lamarckismo así como a mestura.

[miniatura|upright=1.35|A teoría do [plasma xerminal de August Weismann. O material hereditario, o xermoplasma, está confinado ás gónadas e os gametos. As células somáticas (do corpo) desenvólvense de novo en cada xeración a partir do xermoplasma.]]

### O plasma xerminal de Weismann, 1892 
A idea de August Weismann, establecida no seu libro de 1892 *Das Keimplasma: eine Theorie der Vererbung* ("O plasma xerminal: unha teoría da herdanza"), eran que o material herdable, que el chamaba plasma xerminal, e o resto do corpo (o soma) tiña unha relación dun só sentido: o plasma xerminal formaba o corpo, pero o corpo non influía no plasma xerminal, a non ser indirectamente na súa participación nunha poboación sometida a selección natural. Se era correcta, isto facía que a panxénese de Darwin estivese errada e a herdanza lamarckista fose imposible. O seu experimento con ratos, cortándolle os rabos en cada xeración e mostrando que os seus descendentes sempre tiñan rabos normais, demostrou que a herdanza era 'dura'. Argumentou decidida e dogmaticamente a prol do darwinismo e contra o lamarckismo, polarizando as opinións doutros científicos. Isto incrementou os sentimentos antidarwinistas, contribuíndo á súa eclipse.

## Inicios disputados 
### Xenética, mutacionismo e biométrica, 1900–1918 
[miniatura|upright|esquerda|[William Bateson defendeu o mendelismo.]]

Mentres levaban a cabo experimentos para aclarar o mecanismo da herdanza en 1900, Hugo de Vries e Carl Correns redescubriron independentemente o traballo de Gregor Mendel. As noticias disto chegaron a William Bateson en Inglaterra, quen informou do artigo durante unha presentación na Royal Horticultural Society en maio de 1900. Na herdanza mendeliana, as contribucións de cada proxenitor manteñen a súa integridade, en vez de mesturarse coa contribución dos dous proxenitores. No caso dun cruzamento entre dúas variedades puras como os chícharos redondos e rugosos das leis de Mendel, a primeira xeración de descendentes son todos iguais, e neste caso, todos redondos. Permitindo que eses descendentes se crucen entre si, as características orixinais reaparecen (segregación): aproximadamente 3/4 dos descendentes son redondos e 1/4 rugosos. Hai unha descontinuidade entre a aparición da descendencia; de Vries acuñou o termo alelo para a forma variante dunha característica herdada. Isto reforzou a división entre as dúas formas de pensar sobre a cuestión, xa presentes na década de 1890, entre gradualistas que seguían a Darwin, e saltacionistas como Bateson.

As dúas escolas eran os mendelianos, como Bateson e de Vries, que apoiaban o mutacionismo, a evolución impulsada polas mutacións, baseada en xenes cuxos alelos segregaban discretamente como os chícharos de Mendel; e a escola biométrica, liderada por Karl Pearson e Walter Weldon. Os biométricos argumentaban enerxicamente contra o mutacionismo, dicindo que as probas empíricas indicaban que a variación era continua na maioría dos organismos, non discreta como parecía predicir o mendelismo; crían erradamente que o mendelismo implicaba inevitablemente unha evolución a saltos descontinuos.

[miniatura|[Karl Pearson lideraba a escola biométrica.]]

Unha idea tradicional é que os biométricos e os mendelianos rexeitaban a selección natural, argumentaron en favor das súas teorías separadas durante 20 anos, e o debate só se resolveu co desenvolvemento da xenética de poboacións.
Unha idea máis recente é que Bateson, de Vries, Thomas Hunt Morgan e Reginald Punnett formaran contra 1918 unha síntese do mendelismo e o mutacionismo. A comprensión conseguida por estes xenetistas abranguía a acción da selección natural sobre os alelos (formas alternativas dun xene), o equilibrio de Hardy–Weinberg, a evolución de caracteres que varían de forma continua (como a altura), e a probabilidade de que se fixe unha nova mutación. Nesta visión do asunto, os primeiros xenetistas aceptaban a selección natural pero rexeitaban as ideas non mendelianas de Darwin sobre a variación e a herdanza, e a síntese empezou pouco despois de 1900. A afirmación tradicional que os mendelianos rexeitaban a idea da variación continua é falsa; xa en 1902, Bateson e Saunders escribiron que "se houbese incluso só poucos, digamos, catro ou cinco pares de posibles alelomorfos, as varias combinacións homocigotas e heterocigotas poderían, nunha serie, dar unha aproximación tan próxima unha curva continua, que a puridade dos elementos pasaría desapercibida". Ademais, en 1902, o estatístico Udny Yule demostrou matematicamente que dados múltiples factores, a teoría de Mendel permitía a variación continua. Yule criticou o enfoque de Bateson como controvertido, pero non conseguiu impedir que os mendelianos e os biométricos se pelexasen.

### As ratas de tipo *hooded* de Castle, 1911
William Castle levou a cabo desde 1906 un longo estudo do efecto da selección sobre a cor da pelame en ratas. O padróns de pelame de tipo negro e branco, chamado *hooded* (encarapuchado) era recesivo nas ratas respecto do tipo silvestre gris. Cruzou ratas *hooded* con ratas silvestres e con ratas de tipo *Irish*, e despois retrocruzou a descendencia con ratas *hooded* puras. A banda escura no dorso era maior. Despois tratou de seleccionar diferentes grupos para bandas maiores ou menores durante 5 xeracións e atopou que era posible cambiar as características moito máis alá do rango inicial de variación. Isto refutaba a afirmación de de Vries's de que a variación continua era causada polo ambiente e non podía ser herdada. En 1911, Castle sinalou que os resultados podían explicarse por selección darwinista sobre a variación herdable dun número suficiente de xenes mendelianos.

### As moscas do vinagre de Morgan, 1912
Thomas Hunt Morgan empezou a súa carreira en xenética como saltacionista e comezou intentando demostrar que as mutacións podían producir novas especies de moscas do vinagre. Porén, o traballo experimental feito no seu laboratorio coas moscas do vinagre, *Drosophila melanogaster* mostrou que en lugar de que se creasen novas especies nun só paso, as mutacións incrementaban a subministración de variacións xenéticas na poboación. Woodger exerceu o papel do químico escéptico da obra *The Sceptical Chymist* de Robert Boyle de 1661, pretendendo converter a disciplina da bioloxía nunha ciencia formal e unificada e finalmente, seguindo os positivistas lóxicos do Círculo de Viena como Otto Neurath e Rudolf Carnap, reducir a bioloxía a física e química. Os seus esforzos estimularon o biólogo J. B. S. Haldane a avogar por facer a axiomatización en bioloxía, e  influentes pensadores como Huxley, axudaron a dar lugar á síntese moderna.

A marea da opinión cambiou coa adopción do modelo matemático e a experimentación controlada en xenética de poboacións, combinando a xenética, ecoloxía e evolución nun marco aceptable para o positivismo.

## Elementos da síntese 
### A xenética de poboacións matemática de Fisher e Haldane, 1918–1930 
En 1918, R. A. Fisher escribiu *The Correlation between Relatives on the Supposition of Mendelian Inheritance* (A correlación entre parentes na suposición de herdanza mendeliana), que mostraba como a variación continua podía orixinarse a partir dun número discreto de loci xenéticos. Neste e outros artigos, que culminaron no seu libro de 1930 *The Genetical Theory of Natural Selection* (A teoría xenética da selección natural), Fisher demostrou como a xenética mendeliana era consistente coa idea de evolución por selección natural.

Na década de 1920 unha serie de artigos de J. B. S. Haldane analizaron exemplos do mundo real de selección natural, como o da evolución do melanismo industrial en avelaíñas. Ambos eruditos, xunto con outros, como Dobzhansky e Wright, querían elevar a bioloxía aos estándares das ciencias físicas ao baseala en modelos matemáticos e comprobacións empíricas. A selección natural, antes considerada inverificable, estaba sendo predicible, medible e comprobable.

### A embrioloxía de de Beer, 1930
A opinión tradicional é que a bioloxía do desenvolvemento exerceu pouca influencia na síntese moderna, mais no seu libro *Embryos and Ancestors*, o embriólogo evolutivo Gavin de Beer anticipou a bioloxía evolutiva do desenvolvemento ao mostrar que a evolución podía ocorrer por heterocronía, como no mantemento de características xuvenís no adulto. Isto, segundo argumentaba de Beer, podía causar cambios aparentemente rápidos no rexistro fósil, xa que os embrións fosilizan malamente. As lagoas observadas no rexistro fósil foron utilizadas como un argumento contra a evolución gradualista de Darwin, pero a explicación de de Beer apoiaba a posición darwinista. Porén, malia de Beer, a síntese moderna ignorou en boa medida o desenvolvemento embrionario á hora de explicar a forma dos organismos, xa que a xenética de poboacións parecía ser unha explicación axeitada de como evolucionaron esas formas.

### A paisaxe adaptativa de Wright, 1932 
[miniatura|[Sewall Wright introduciu a idea da paisaxe de fitness con óptimos locais.]]
O xenetista de poboacións Sewall Wright centrouse no estudo de combinacións de xenes que interaccionaban como complexos, e os efectos da endogamia sobre poboacións pequenas relativamente illadas, que podían estar sometidas a deriva xenética. Nun artigo de 1932, el introduciu o concepto de paisaxe adaptativa, no cal fenómenos como os cruzamentos híbridos e a deriva xenética en pequenas poboacións podían empuxar as poboacións fóra dos picos adaptativos, o cal á súa vez permitiría que a selección natural os empuxase cara a novos picos adaptativos. O modelo de Wright apelaba aos naturalistas de campo como Theodosius Dobzhansky e Ernst Mayr que estaban empezando a decatarse da importancia do illamento xeográfico nas poboacións do mundo real.

### A xenética evolutiva de Dobzhansky, 1937 
[miniatura|esquerda|*[Drosophila pseudoobscura*, a mosca do vinagre que lle serviu como  organismo modelo a Theodosius Dobzhansky.]]

Theodosius Dobzhansky, un inmigrante da Unión Soviética nos Estados Unidos, que fora un traballador posdoutoral no laboratorio das moscas do vinagre de Morgan, foi un dos primeiros en aplicar a xenética ás poboacións naturais. Traballou principalmente con *Drosophila pseudoobscura*. Dixo intencionadamente: "Rusia ten unha diversidade de climas desde o Ártico ao subtropical... Exclusivamente os traballadores de laboratorio que non posuían nin desexaban ter ningún coñecemento dos seres vivos na natureza eran e son unha minoría." Non é sorprendente que houbese outros xenetistas rusos con ideas similares, aínda que durante certo tempo o seu traballo era coñecido só por uns poucos en Occidente. O seu traballo de 1937 *Genetics and the Origin of Species* (A xenética e a orixe das especies) foi un paso clave para superar a distancia entre os xenetistas de poboacións e os naturalistas de campo. Presentou as conclusións ás que chegaron Fisher, Haldane e especialmente Wright nos seus artigos matemáticos nunha forma que era doadamente accesible a outros. era unha ciencia xenuína, unificando agora a bioloxía celular, a xenética e a micro- e macroevolución.

### A xenética ecolóxica de Ford, 1940
[miniatura|[E. B. Ford estudou o polimorfismo na bolboreta *Callimorpha dominula* por moitos anos.]]

E. B. Ford foi un naturalista experimental que quería comprobar a selección natural na natureza, virtualmente inventando o campo da xenética ecolóxica. O seu traballo sobre selección natural en poboacións silvestres de bolboretas e avelaíñas foi o primeiro que demostrou que as predicións feitas por R. A. Fisher eran correctas. En 1940 foi o primeiro en describir e definir o polimorfismo xenético, e en predicir que os polimorfismos dos grupos sanguíneos humanos poderían manterse na poboación ao proporcionaren certa protección contra as enfermidades. O seu libro de 1949 *Mendelism and Evolution* (Mendelismo e evolución) axudou a convencer a Dobzhansky de cambiar a énfase na terceira edición do seu famoso libro de texo *Genetics and the Origin of Species* (A xenética e a orixe das especies) desde a deriva xenética á selección.

### A selección estabilizante de Schmalhausen, 1941
Ivan Schmalhausen desenvolveu a teoría da selección estabilizante, a idea de que a selección pode preservar unha característica a algún valor, publicando un artigo en ruso titulado "Selección estabilizante e o seu lugar entre os factores da evolución" en 1941 e unha monografía *Factores de evolución: A teoría da selección estabilizante* en 1945. Desenvolveuno a partir do concepto de J. M. Baldwin de 1902 de que os cambios inducidos polo ambiente serán finalmente substituídos por cambio hereditarios (incluíndo o efecto Baldwin sobre o comportamento), seguindo as implicacións desa teoría ata a súa conclusión darwinista, e poñéndoo en conflito co lysenkismo. Schmalhausen observou que a selección estabilizante eliminaría a maioría das variacións da norma, e a maioría das mutacións serían nocivas. Dobzhansky dixo que o traballo era "un importante elo perdido na idea moderna da evolución".

### A síntese divulgativa de Huxley, 1942 
[miniatura|upright|[Julian Huxley presentou unha versión seria pero divulgativa da teoría no seu libro de 1942 *Evolution: The Modern Synthesis* (Evolución: A síntese moderna).]]

En 1942, o libro serio pero divulgativo de Julian Huxley *Evolution: The Modern Synthesis* (Evolución: A síntese moderna) introduciu o nome para a síntese e con toda intención comezou a promover un "punto de vista sintético" sobre o proceso evolutivo. Imaxinou unha ampla síntese de moitas ciencias: xenética, fisioloxía do desenvolvemento, ecoloxía, sistemática, paleontoloxía, citoloxía e análise matemático da  bioloxía, e asumiu que a evolución procedería de forma diferente en distintos grupos de organismos segundo como estivese organizado o seu material xenético e as súas estratexias de reprodución, o que orixinou tendencias progresivas pero variadas.

Porén, o libro non era o texto de investigación que parecía ser. Na opinión do filósofo da ciencia Michael Ruse, e na propia opinión de Huxley, Huxley era "un xeneralista, un sintetizador de ideas, en vez dun especialista". Ruse observa que Huxley escribiu como se estivese engadindo probas empíricas ao marco matemático establecido por Fisher e os xenetistas de poboacións, pero en realidade non era así. Huxley evitou as matemáticas, por exemplo nin sequera mencionou o teorema fundamental da selección natural de Fisher. En lugar diso, Huxley usou unha cantidade masiva de exemplos para demostrar que a selección natural é poderosa e que actúa sobre os xenes mendelianos. O libro tivo éxito no seu obxectivo de persuadir aos lectores da realidade da evolución, ilustrando con efectividade temas como a bioxeografía insular, a especiación, e a competición. Huxley ademais mostrou que a aparencia das tendencias ortoxenéticas a longo prazo –direccións predicibles para a evolución– no rexistro fósil foran xa explicadas como crecemento alométrico (xa que as partes están interconectadas). Da mesma maneira, Huxley non rexeita a ortoxénese sen máis, senón que mantivo a crenza no progreso toda a súa vida, que tería o *Homo sapiens* como punto final, e fora influenciado desde 1912 polo filósofo vitalista Henri Bergson, aínda que en público mantiña unha posición atea sobre a evolución. Afirmaba a importancia e propoñíase explicar a variación nas poboacións en procesos evolutivos incluíndo a especiación. Analizou en particular os efectos das especies politípicas, as variacións xeográficas e o illamento pola xeografía ou outros medios. Mayr salientou a importancia da especiación alopátrica, na que por illamento xeográfico as subpoboacións diverxen tanto que ocorre un illamento reprodutivo. Era escéptico sobre a realidade da especiación simpátrica porque cría que o illamento xeográfico era un prerrequisito para acumular mecanismos de illamento intrínsecos (reprodutivos). Mayr tamén introduciu o concepto de especie biolóxica que definía a especie como un grupo de poboacións que se hibridan ou potencialmente se hibridan que estaban reprodutivamente illadas doutras poboacións. Antes de que abandonase Alemaña para ir aos Estados Unidos en 1930, Mayr fora influído polo traballo do biólogo alemán Bernhard Rensch, que na década de 1920 analizou a distribución xeográfica das especies politípicas, prestando especial atención a como as variacións entre poboacións se correlacionaban con factores como as diferenzas no clima.

[miniatura|upright=1.2|[George Gaylord Simpson argumentou contra a idea inxenua de que unha evolución coma a do cabalo tivese lugar nunha "liña recta". Indicou que calquera liña elixida é un camiño nunha complexa árbore ramificada, e a selección natural non ten unha dirección imposta.]]

### Paleontoloxía de Simpson, 1944 
George Gaylord Simpson foi o responsable de mostrar que a síntese moderna era compatible coa paleontoloxía no seu libro de 1944 *Tempo and Mode in Evolution* (Tempo e modo en evolución). O traballo de Simpson foi crucial porque moitos paleontólogos estaban en desacordo, e nalgúns casos enerxicamente, coa idea de que a selección natural era o principal mecanismo da evolución. Mostrou que as tendencias de progresión lineal (por exemplo na evolución do cabalo) que os primeiros paleontólogos usaron para apoiar o neolamarckismo e a ortoxénese, non se sostiñan nun exame coidadoso. Ao contrario, pensaba que o rexistro fósil era consistente co padrón irregular, ramificado e non direccional predito pola síntese moderna.

[miniatura|A [especiación por poliploidía: unha célula diploide pode non conseguir separarse durante a meiose, creando gametos diploides, cuxa autofecundación produce un cigoto tetraploide fértil que xa non se pode cruzar coa súa especie parental.]]

### A botánica de Stebbins, 1950 
O botánico G. Ledyard Stebbins ampliou a síntese ao incorporar a botánica. Describiu os importantes efectos sobre especiación da hibridación e a poliploidía en plantas no seu libro de 1950 *Variation and Evolution in Plants* (Variación e evolución en plantas). Isto permitía que a evolución avanzase rapidamente en certos casos, e a poliploidía en concreto era evidentemente capaz de crear novas especies instantaneamente.

## Definicións dadas polos fundadores 
A síntese moderna foi definida de formas diferentes polos seus varios fundadores, con diferente número de postulados básicos, tal como se mostra na táboa.

## Despois da síntese 
Despois da síntese a bioloxía evolutiva continuou desenvolvéndose con importantes contribucións de investigadores como W. D. Hamilton, George C. Williams,

### Evolución centrada nos xenes de Williams, 1966 
En 1966 George C. Williams publicou *Adaptation and Natural Selection* (Adaptación e selección natural), onde expón unha visión da evolución centrada nos xenes seguindo os conceptos de Hamilton, discutindo a veracidade da idea do progreso evolutivo e atacando a entón espallada teoría da selección de grupo. Williams argumentou que a selección natural actuaba cambiando a frecuencia dos alelos, e non podía traballar a nivel de grupos. A evolución centrada nos xenes foi popularizada por Richard Dawkins no seu libro de 1976 *The Selfish Gene* (O xene egoísta) e desenvolvida nos seus escritos máis técnicos.

### A sociobioloxía de Wilson, 1975 
[miniatura|Nas [sociobioloxía|sociedades de formigas evolucionaron elaboradas estruturas de casta, amplamente diferentes en tamaño e función.]]

En 1975 E. O. Wilson publicou o seu polémico libro *Sociobiology: The New Synthesis* (Sociobioloxía: A nova síntese), no que o subtítulo aludía á síntese moderna, xa que el intentaba traer o estudo das sociedades animais ao eido da evolución. Isto parecía radicalmente novo, aínda que Wilson estaba seguindo a Darwin, Fisher, Dawkins e outros. Contra o ano 2000 propuxo que a disciplina da sociobioloxía se transformara na disciplina relativamente ben aceptada da psicoloxía evolutiva.

## Sínteses posteriores 
En 1982 unha nota histórica nunha serie de libros de bioloxía evolutiva podía afirmar sen máis cualificación que a evolución é o principio organizador central da bioloxía. Smocovitis comentou sobre isto que "o que os arquitectos da síntese traballaron para construír convertérase en 1982 nun feito", engadindo nunha nota a rodapé que "a centralidade da evolución convertérase en coñecemento tácito, parte da sabedoría convencional da profesión".

Porén, a finais do século XX a síntese moderna empezou a mostrar signos de vellez e propuxéronse novas sínteses desde diferentes direccións para remediar os seus defectos e encher as súas lagoas. Estas incluían campos tan diversos como a estudo da sociedade, a simbioxénese e a transferencia horizontal de xenes. e, segundo el, falsada pola investigación biolóxica posterior. Volve tratar a importancia relativa de diferentes factores, desafía algunhas das asuncións que se facían na síntese moderna, e engade novos factores como a selección multinivel, a herdanza epixenética transxeneracional, a construción de nicho e a evolucionabilidade.

### A síntese evolutiva posmoderna de Koonin, 2009 
[miniatura|Unha [árbore da vida (bioloxía)|árbore da vida do século XXI mostrando as transferencias horizontais de xenes entre procariotas e os eventos de endosimbiose saltacionais que crearon os eucariotas, ningunha das cales se adecuaría á síntese moderna do século XX.]]

En 2009, ano do 200º aniversario de Darwin, o 150º de *A orixe das especies* e o 200º da "síntese evolutiva inicial" de Lamarck

### Cara a unha síntese de substitución 
[miniatura|upright=2.2|Contribucións á síntese moderna (verdes) , con outras áreas da bioloxía (cores invertidas negras) como a bioloxía do desenvolvemento, que non estaban unidas coa bioloxía evolutiva ata o paso ao século XXI. Salientaron ademais que hai dous grupos de retos ao modo en como a síntese moderna ve a herdanza. O primeiro é que outros modos como a [herdanza epixenética, a plasticidade fenotípica, o efecto Baldwin e o efecto materno permiten que xurdan e se transmitan novas características e que os xenes alcancen as novas adaptacións posteriormente. O segundo é que todos eses mecanismos son unha parte, non do sistema da herdanza, senón dun sistema do desenvolvemento: a unidade fundamental non é un xene egoísta en competencia, senón un sistema colaborativo que funciona a todos os niveis, desde os xenes e células aos organismos e culturas para guiar a evolución. O biólogo molecular Sean B. Carroll comentou que se Huxley tivese tido acceso á bioloxía evolutiva do desenvolvemento, "a embrioloxía tería sido unha pedra angular da súa Síntese Moderna, e así a evo-devo é hoxe un elemento clave dunha síntese evolutiva ampliada máis completa."

## Historiografía 
Mirando retrospectivamente as conflitivas explicacións da síntese moderna, a historiadora Betty Smocovitis sinala no seu libro de 1996 *Unifying Biology: The Evolutionary Synthesis and Evolutionary Biology* (A bioloxía unificada: A síntese evolutiva e a bioloxía evolutiva) que tanto historiadores coma filósofos da bioloxía intentaron captar o seu significado científico, mais atoparon que era "unha diana en movemento"; a única cousa na que estaban de acordo era que era un evento histórico.

## Notas e referencias 
### Notas a rodapé 
### Referencias 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Teoría dos sistemas de desenvolvemento
* Visión da evolución centrada nos xenes
* Historia do pensamento evolutivo
* Neodarwinismo
* Obxeccións á evolución

### Fontes 
* 
* 
** 
* 
** 
* 
* 
** 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
** 
* 
* 
* 

### Bibliografía 
* 
* 
* 
*  "Este libro está baseado nunha serie de conferencias dadas en xaneiro de 1931 no Prifysgol Cymru, Aberystwyth, e tituladas 'A re-examination of Darwinism'."
* 
* 
*