Eurypterus

***Eurypterus*** é un xénero extinto de artrópodos euriptéridos, un grupo de organismos comunmente chamados "escorpións de mar". O xénero viviu durante o Silúrico, hai entre 432 e 418 millóns de nos. Os *Eurypterus* son con gran diferenza os euriptéridos mellor estudados e máis coñecidos. Os espécimes fósiles de *Eurypterus* probablemente representan máis do 95% de todos os espécimes de euriptéridos coñecidos.

O xénero comprende 15 especies, a máis común das cales é *E. remipes*, o primeiro euriptérido fósil descuberto, atopado no estado de Nova York.

Os membros de *Eurypterus* medían como media de 5 a 9 cm de lonxitude, pero o individuo máis grande descuberto estímase que era de 60 cm de longo. Todos posuían apéndices que levaban espiñas e un gran par de apéndices con forma de pa ou remo usados para nadar. Eran especies xeneralistas, que con igual probabilidade podían depredar que alimentarse de prea.

## Descubrimento 
O primeiro fósil de *Eurypterus* atopouno en 1818 S. L. Mitchill, un coleccionista de fósiles. Foi recollido da formación Bertie do estado de Nova York (preto de Westmoreland, condado de Oneida). Mitchill interpretou os apéndices do fósil como bárbulas que saían da boca.

Sete anos despois, en 1825, o zoólogo norteamericano James Ellsworth De Kay identificou o fósil correctamente como artrópodo. Nomeouno *Eurypterus remipes* e estableceu o xénero de *Eurypterus* no proceso. O nome significa 'á ancha' ou 'remo amplo', referíndose ás súas patas con forma de pa natatoria ou remo, do grego  (eurús, 'ancho') e  (pteron, 'á').

## Descrición 
esquerda|miniatura|Comparación dun home adulto medio de 170 cm de altura coa lonxitude media dun *E. remipes* (uns 20 cm) e o conxénere máis longo coñecido, *Eurypterus lacustris*, de 55,4 cm.
Os artrópodos máis grandes qjue existiron foron euriptéridos. A maior especie coñecida, *Jaekelopterus rhenaniae*, chegaba aos 2,5 m de longo, aproximadamente o tamaño dun crocodilo. Porén, as especies de *Eurypterus* eran moito menores.

*E. remipes* ten unha lonxitude que normalmente está entre 5 e 8 cm. *E. lacustris* é como media maior, de 6 a 9 cm de longo. Porén, un telson (o segmento posterior final do corpo) dun espécime desta especie chegaba a a 14,8 cm de longo, do que se infire que o espécime completo era de 55,4 cm, o que o fai o espécime máis longo descrito na literatura. Na páxina de introdución de *E. remipes* do sitio web da Universidade de Texas en Austin di que o espécime máis grande atopado era de 1,3 m de longo, actualmente exposto na Institución de Investigación Paleontolóxica de Nova York. Porén, ese texto describe o grupo dos eriptéridos en conxunto en vez de a *Eurypterus*, polo que non é posible saber se se refire a *E. remipes* ou a outro euriptérido.

Os fósiles de *Eurypterus* dunha mesma área adoitan ter tamaños similares. Isto pode ser o resultado de que os fósiles fosen "ordenados" en ringleiras amontoadas a medida que eran depositados en augas pouco profundas por treboadas e a acción das ondas.

O corpo de *Eurypterus* está dividido en dúas partes: prosoma e opistosoma (á súa vez dividido en mesosoma e metasoma).

O prosoma é a parte anterior do corpo e está composto por seis segmentos fusionados para formar a cabeza e o tórax. Tamén posúen dous ollos simples (ocelos) máis pequenos sensibles á luz (os ocelos medios) preto do centro do escudo nunha pequena elevación (chamada montículo ocelar). Na súa parte inferior está a boca e seis apéndices, numerados do I ao VI en números romanos. Cada apéndice á súa vez está composto de nove segmentos (chamados podómeros) designados con números árabes do 1 ao 9. Os primeiros segmentos que conectan os apéndices ao corpo son as coxas. Pode subdivididirse de dúas maneiras.

Baseándose na anchura e estrutura de cada segmento, pode subdividirse nun ancho preabdome (segmentos 1 a 7) e un estreito postabdome (segmentos 8 ao 12). O preabdome ten os segmentos máis anchos da porción anterior do opistosoma, mentres que o postabdome consta dos últimos cinco segmentos do corpo de *Eurypterus*. Cada un dos segmentos do postabdome contén protrusións laterais aplanadas coñecidas como epímeros coa excepción das últimas partes docorpo que son como agullas (estiliformes), chamadas telson. O segmento que precede inmediatamente ao telson (que tamén ten os epímeos máis grandes do postabdome) denomínase pretelson. O mesosoma contén as branquias e órganos reprodutores de *Eurypterus*. Os seus segmentos ventrais están cubertos por placas derivadas de apéndices coñecidas como Blatfüsse (en singular Blatfuss, palabra alemá que significa "pé laminar"). Protexidos por eles están as cámaras branquiais que conteñen os órganos respiratorios de *Eurypterus*.

Os *Eurypterus* son sexualmente dimórficos. Na parte inferior dos dous primeiros segmentos do mesosoma hai apéndices centrais usados para a reprodución. Nas femias, son longos e estreitos. Nos machos son moi curtos. Unha minoría de autores asumen o contrario: os apéndices xenitais máis longos son os dos machos e os curtos os das femias. Ata recentemente, pensábase que os euriptéridos pertencían á clase Merostomata xunto coa orde Xiphosura. Agora crese que son un grupo irmán dos Arachnida, máis próximos aos escorpións e arañas que aos cangrexos de ferradura.

*Eurypterus* foi o primeiro taxon recoñecido de euriptéridos e é o máis común. Como consecuencia, case todos os euriptéridos lixeiramente similares foron clasificados no século XIX dentro deste xénero (excepto os máis distintos das familias Pterygotidae e Stylonuridae). O xénero foi despois dividido en varios xéneros a medida que a taxonomía do grupo se foi desenvolvendo.
[miniatura|Pintura feita en 1912 por [Charles R. Knight na que se representan varios euriptéridos descubertos en Nova York, na que están incluídos *Dolichopterus*, *Eusarcana*, *Stylonurus*, *Eurypterus* e *Hughmilleria*. ]]
O xénero *Eurypterus* deriva evolutivamente de *E. minor*, a especie coñecida máis antiga da época (ou serie) Llandovery de Escocia. *E. minor* crese que diverxeu a partir de *Dolichopterus macrocheirus* nalgún momento da época Llandovery. A seguinte árbore filoxenética de *Eurypterus* baséase en estudos filoxenéticos feitos por O. Erik Tetlie en 2006. Algunhas especies non están representadas.

Unha hipótese alternativa para o comportamento natatorio de *Eurypterus* é que os individuos podían voar baixo a auga (voo subacuático), no cal os movementos sinuosos e a forma das pas natatorias actuando como hidroás eran suficientes para xerar sustentación. Este tipo de natación é similar ao das tartarugas mariñas e león mariños. Ten unha aceleración relativamente máis lenta que o tipo remador, especialmente porque os adultos teñen pas natatorias proporcionalmente menores que os individuos novos. Pero como o maior tamaño dos adultos significa un coeficiente de resistencia maior, ao final usar este tipo de propulsión é máis eficiente enerxeticamente.
miniatura|Forma de remar de *Eurypterus*.

Evidencias de marcas fosilizadas indican que *Eurypterus* empregaba o batido de remo ando estaba próximo ao fondo do mar. *Arcuites bertiensis* é unha icnoespecie que comprende un par de impresións con forma de crecente e unha marca de arrastre media, e pertence a un euriptérido do Silúrico atopado nuns Lagerstatten de Ontario e Pennsylvania. Este fósil de marcas é moi similar ás marcas feitas por modernos insectos con natación acuática que reman como os Corixidae, e considérase que o fixo un euriptérido de tamaño xuvenil a adulto mentres nadaba nun ambiente mariño pouco profundo preto da costa. A morfoloxía de *A. bertiensis* suxire que *Eurypterus* tiña a capacidade de mover os seus apéndices natatorios tanto no plano horizontal coma no vertical.

Os *Eurypterus* non nadaban para cazar, senón que simplemente nadaban para moverse dun sitio de alimentación a outro rapidamente. A maioría do tempo camiñaban polo substrato coas patas (incluíndo as súas patas natarorias). Eran especies xeneralistas, que podían depredar ou comer prea. Cazaban pequenos invertebrados de corpo mol, como vermes. Utilizaban a masa de espiñas dos apéndices frontais para matar e agarrar as presas mentres usaban os quelíceros para arrancar cachiños suficientemente pequenos para poder tragalos. Os individuos novos podían ser as presas dos adultos máis grandes caníbales.

Os *Eurypterus* eran moi probsblemente animais mariños, xa que os seus restos se atopan principalmente en ambientes pouco profundos intermareais. As concentracións de fósiles de *Eurypterus* en certos sitios interpretouse como que era o resultado dun apareamento en masa e un comportamento de muda. Os individuos novos probablemente moraban en ambientes hipersalinos preto da costa, máis seguros ante os predadores, e desprazábanse a augas máis profundas a medida que crecían. Os adultos que chegban á madureza sexual migrarían en masa a áreas costeiras para aparearse, poñer ovos e mudar, actividades que os farían máis vulnerables aos predadores. Isto podía explicar por que a inmensa maioría dos fósiles atopados en tales sitios son mudas e non verdadeiros corpos dos animais. O mesmo comportamento pode verse nos limúlidos actuais.

### Ontoxenia 
Os *Eurypterus* xuvenís diferían dos adultos en varios aspectos. Os seus escudos ou cachos eran máis estreitos e máis longos (parabólicos) en contraste cos escudos trapezoidais dos adultos. Os ollos estaban aliñados case lateralmente pero desprazábanse a unha localiación anterior durante o crecemento. O preabdome tamén se alongaba, incrementando a lonxitude total do opistosoma. As patas natatorias tamén se facían máis estreitas e os telsons máis curtos e anchos (aínda que en *E. tetragonophthalmus* e *E. henningsmoeni* os telsons cambiaban de angulares nos xuvenís a máis grandes e máis redondeados nos adultos). Todos estes cambios crese que eran o resultado dos requirimentos respiratorios e reprodutivos dos adultos.

## Paleoecoloxía 
miniatura|esquerda|Modelo exhibido no salón dos fósiles do Museo Nacional de Historia Natual Smithsoniano.
Os *Eurypterus* existiron por un tempo relaivamente curto, aínda que son os euriptéridos máis abundantes atopados ata agora.

Pénsase que os devanceiros de *Eurypterus* se orixinaron en Báltica (leste de Laurusia, o moderno oeste de Eurasia) baseándose nos fósiles máis antigos encontrados. Durante o Silúrico, espalláronse a Laurentia (oeste de Laurusia, a moderna América do Norte) cando os dous continentes empezaron a colidir. Colonizaron rapidamente o continente como especies invasoras, converténdose nos euriptéridos máis dominantes da rexión. Isto explica por que son o xénero de euriptéridos máis comunmente atopado hoxe. Porén, *Eurypterus* (e outros membros de Eurypteroidea) non podían cruzar as vastas extensións dos océanos que había entre os dous supercontinentes durante o Silúrico. A súa distribución estaba limitada ás zonas costeiras e aos grandes mares interiores pouco profundos e hipersalinos de Laurusia.]]
Son coñecidos soamente por fósiles de América do Norte, Europa e noroeste de Asia, cratóns que eran os compoñentes orixinais de Laurusia. Aínda que se descubriron supostamente outras tres especies de *Eurypterus* na China en 1957, non existen probas de que realmente pertencesen a este xénero (ou mesmo se eran euriptéridos). Non se coñecen ningunhas outras trazas de *Eurypterus* nos continentes modernos que daquela formaban pare de Gondwana.

Os *Eurypterus* son fósiles moi comúns nas rexións onde aparecen; é posible que haxa millóns de espécimes nunha determinada área, aínda que o acceso ás formacións rochosas onde se encontran pode ser difícil. A maioría dos fósiles de euriptéridos son de restos disxuntos de exoesqueletos desprendidos (exuvias) ao efectuaren as mudas (écdise). Algúns son completos pero moi probablemente son exuvias tamén, esta vez conservadas enteiras. Os fósiles de verdadeiros restos do corpo de euriptéridos (é dicir, as súas carcasas) son relativamente raros.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Ligazóns externas 
*Eurypterid.co.uk mantida por James Lamsdell
*Eurypterids.net mantida por Samuel J. Ciurca, Jr.
*Biomecánica de fósiles