Direccionalidade (bioloxía molecular)

[miniatura|Unha molécula de [furanosa (azucre ciclado) cos átomos de carbono numerados segundo a notación estándar. O ADN e o ARN son sintetizados en dirección 5'-3'.]]
En bioloxía molecular e bioquímica, a **direccionalidade** é a orientación química con respecto aos extremos dunha cadea de ácido nucleico. Os dous extremos dunha cadea de ácido nucleico denomínanse **extremo 5 prima** (5') e **extremo 3 prima** (3'). A convención química para numerar os átomos de carbono nun anel de furanosa dun nucleótido é utilizar "primas" cos números (e nas bases nitroxenadas números sen "primas"), polo que se fala de carbono 1' (un prima), 2' (2 prima), 3', 4' e 5'. Como os nucleótidos se unen uns a outros polos substituíntes unidos aos seus átomos 5' (onde está o fosfato) e 3' (onde hai un OH), os ácidos nucleicos teñen extremos 5' (onde está o fosfato terminal libre) e 3' (onde está o OH terminal libre). As posicións relativas das estruturas situadas ao longo da cadea do ácido nucleico, como os xenes e diversos sitios de unión de proteínas, xeralmente se di que están en dirección ao extremo 5' (o que se chama **augas arriba** ou ***upstream***) ou en dirección ao extremo 3' (o que se chama **augas abaixo** ou ***downstream***).

Esta convención é importante porque os ácidos nucleicos só se poden sintetizar in vivo en dirección 5'-3', porque a polimerase utilizada para sintetizar as novas cadeas une os novos nucleótidos ao extremo 3'-OH. Por convención, as secuencias de cada cadea de ADN e ARN escríbense en dirección 5'-3'.

As dúas cadeas que forman un ADN dise que son antiparalelas, porque unha vai en dirección 5'-3' e a outra na contraria.

## Extremo 5' 
miniatura|No segmento de ADN mostrado, as direccións 5' e 3' van en sentido contrario na cadea esquerda e na dereita, polo que se di que son antiparalelas. 
O **extremo 5 prima** (5') é o extremo dunha cadea de ARN ou de ADN no que está o 5º carbono do azucre (ribosa ou desoxirribosa, respectivamente) co fosfato libre. O fosfato do carbono 5' podería unirse ao grupo 3'-OH doutro nucleótido formando un enlace fosfodiéster. A eliminación do 5'-fosfato impide o enlace. Para impedir ligazóns de ácidos nucleicos non desexadas (por exemplo, a autoligazón dun plásmido usado como vector na clonación do ADN), os investigadores xeralmente eliminan o grupo 5'-fosfato cunha fosfatase.

O extremo 5' dun ARNm nacente é o sitio onde se coloca a "carapucha" (*capping*) despois da transcrición, un proceso que é vital para a maduración do ARNm. Esta modificación incrementa a estabilidade do ARN durante o seu traslado ao citoplasma. Consiste na unión dun nucleótido metilado, a metilguanosina no extremo 5' do ARN por medio dun enlace pouco habitual 5'-5'-trifosfato.

Na rexión que flanquea a un xene no extremo 5' hai secuencias que non se transcriben a ARN. Esa rexión situada en dirección 5' contén o promotor do xene, e pode tamén conter amplificadores (*enhancers*) ou sitios de unión de proteínas.

A rexión 5' UTR (*Untranslated Region*, Rexión Non Traducida) é a rexión inicial dun xene no seu extremo 5' que se transcribe a ARNm, pero que non se traduce a proteínas no ribosoma. A ela únese a carapucha 5' durante a maduración do ARNm. Acaba no codón de inicio da síntese proteica AUG. Aínda que non se traduza, esta rexión ten secuencias, como o sitio de unión ao ribosoma e a secuencia Kozak, que determinan a eficiencia da tradución do ARNm, ou afectan á estabilidade do ARNm.

## Extremo 3' 
[miniatura|200px|[Enlace fosfodiéster|enlaces fosfodiéster (dentro dos círculos) entre nucleótidos.]]
O **extremo 3 prima** (3') dunha cadea de ácido nucleico é o extremo que contén o grupo 3'-OH (hidroxilo) terminal no 3º carbono do azucre. O extremo 3'-OH é necesario para a síntese de novas moléculas de ácido nucleico, xa que se engaden a el nucleótidos, que se enlazan polo fosfato do extremo 5' destes, orixinando un enlace fosfodiéster, que alonga a cadea.

Os biólogos poden utilizar nucleótidos que carecen do grupo 3'-OH (chamados didesoxirribonucleótidos) para interromper a replicación do ADN. Esta técnica coñécese como o método de terminación da cadea didesoxi ou método de Sanger, e utilízase na secuenciación do ADN.

O extremo 3' dun ARNm nacente é o sitio onde se produce a poliadenilación postranscricional, na cal se engade unha cola de 50 a 250 residuos de adenosina durante a maduración do ARNm eucariótico. Esta cadea axuda a determinar a duración da vida do ARN na célula, o que afecta á cantidade de proteína que se traduce a partir del.

A rexión que flanquea ao xene en dirección 3' non se traduce. Antes pensábase que esta rexión non se transcribía en absoluto, pero descubriuse que se transcribe a ARN pero rapidamente se elimina durante o procesamento do transcrito primario para formar o ARNm maduro. Esta rexión a miúdo contén secuencias que afectan á formación final do extremo 3' e pode conter amplificadores (*enhancers*) e sitios de unión de proteínas.

A rexión 3' UTR situada inmediatamente despois do xene é unha rexión que é transcrita a ARNm pero que non se traduce a proteína no ribosoma. É a zona situada entre o codón de terminación e a cola poli(A). A rexión 3'-UTR pode afectar á eficiencia da tradución do ARNm ou á estabilidade do ARNm. Tamén ten secuencias necesarias para a adición da cola poli(A) durante a maduración do ARNm, como o hexanucleótido AAUAAA.

[miniatura|esquerda|550px|ARNm maduro onde se ven os extremos ([5' cap|*cap* e cola poli(A)) e as rexións UTR, que non se traducirán a proteína.]]

## Augas arriba e augas abaixo 
Outra forma de indicar direccionalidade nos ácidos nucleicos con respecto aos seus extremos é utilizar as expresións **"augas arriba"** (en inglés ***upstream***) e **"augas abaixo"** (en inglés ***downstream***).

Augas arriba quere dicir en dirección ao extremo 5' (é dicir, movéndonos de 3' a 5'). Por exemplo, o promotor dun xene está situado augas arriba. O termo procede da comparación cun río, xa que se considera por convención que os ácidos nucleicos empezan ("nacen") no extremo 5', polo que ese sería o nacemento do río e ir nesa dirección denominouse ir *upstream*, augas arriba, corrente arriba, río arriba ou contracorrente.

Augas abaixo quere dicir en dirección 3' (é dicir, movéndonos de 5' a 3'), cara ao final da cadea do ácido nucleico (a desembocadura do río). Por esa razón esta dirección denominouse *downstream*, augas abaixo, corrente abaixo, río abaixo ou a favor da corrente. Por exemplo a cola poli(A) nun ARNm maduro está augas abaixo.

Como as dúas cadeas do ADN son antiparalelas, se nunha delas o extremo 5' está á esquerda, moverse á esquerda por ela sería ir augas arriba (*upstream*). Pero na cadea complementaria, ao ser antiparalela, tería o extremo 5' á dereita, polo que nela ir augas arriba sería ir cara á dereita.

### En transdución de sinais 
Na transdución de sinais nas que se producen fervenzas de reaccións tamén se utilizan os termos augas arriba (*upstream*) e augas abaixo (*downstream*) para ordenar os sucesivos eventos e reaccións e indicar se teñen lugar ao principio (*upstream*) da fervenza ou ao final (*downstream*).

## Direccionalidade e sentido 
Non ten nada que ver a direccionalidade con respecto aos extremos 3' e 5' co sentido e antisentido das cadeas de ADN en cada xene, que se refiren a cal das cadeas é a que leva a mensaxe xenética e cal se transcribe, xa que son complementarias en bases, pero só unha delas se transcribe. A cadea antisentido é a que se transcribe, polo que non é igual senón complementaria en bases ao ARN transcrito. A cadea sentido non se transcribe pero é idéntica ao ARN transcrito (pero con T en vez de U).

## Notas 
* 

## Véxase tamén 
### Ligazóns externas 
* A Molecular Biology Glossary