Embrioxénese

A **embrioxénese** ou **desenvolvemento embrionario** é o proceso polo cal se forma e desenvolve o embrión. En mamíferos, o termo refírese esencialmente ás etapas iniciais do desenvolvemento prenatal, mentres que os termos feto e desenvolvemento fetal son os que se usan para describir os estadios finais.

A embrioxénese empeza coa fecundación da célula ovo ou óvulo por un espermatozoide. Unha vez fecundada, a célula ovo denomínase cigoto, que é unha soa célula diploide. O cigoto sofre divisións mitóticas sen que haxa un crecemento significativo (un proceso que se denomina segmentación ou clivaxe) e unha diferenciación celular, que conduce ao desenvolvemento dun embrión multicelular.

Aínda que a embrioxénese ocorre tanto en animais coma no desenvolvemento de plantas, este artigo trata só das características xerais da embrioxénese animal, principalmente facendo énfase no desenvolvemento dos vertebrados mamíferos.

## Fecundación e cigoto 
A célula ovo é xeralmente asimétrica, ten un "polo animal" (futuro ectoderma e mesoderma) e un "polo vexetal" (futuro endoderma). Está cuberto de envolturas protectoras, con diferentes capas. A primeira envoltura, que está en contacto coa membrana da célula ovo, está feita de glicoproteínas e coñécese como membrana vitelina (ou zona pelúcida nos mamíferos). Os diferentes taxons mostran distintas envolturas celulares e acelulares que engloban a membrana vitelina.

A fecundación (tamén chamada 'fertilización' ou 'singamia') é a fusión de gametos para producir un cigoto e, a partir deste, un novo embrión e un novo organismo. Nos animais, o proceso implica a fusión dun espermatozoide e un óvulo. Dependendo da especie animal, o proceso da fecundación pode ocorrer dentro do corpo da femia por fecundación interna, ou fóra, por fecundación externa. O ovo fertilizado é o cigoto.

## Segmentación e mórula 
miniatura|dereita|300px|Divisións celulares iniciais (segmentación ou clivaxe).

Na etapa inicial ten lugar unha división celular do cigoto e células seguintes, pero sen que haxa un crecemento significativo das células, producindo un conxunto de células que é do mesmo tamaño que o cigoto orixinal, proceso chamado segmentación ou clivaxe. Polo menos prodúcense catro divisións celulares seguidas, orixinando unha densa bóla de polo menos 16 células chamada mórula.

A segmentación holoblastica ocorre en animais con ovos con pouca xema, como os de humanos e outros mamíferos, nos que o embrión recibe nutrición da súa nai, por medio da placenta (placentarios) ou leite (marsupiais. Por outra parte, a segmentación meroblástica prodúcese en animais cuxos ovos teñen máis xema, como aves e réptiles. A segmentación está impedida no polo vexetativo, polo que hai unha distribución e tamaño das células desiguais, xa que son máis numerosas e menores no polo animal do cigoto.

A somitoxénese empeza coa formación de somitómeros (espirais de mesoderma concéntrico) que marcan os futuros somitas no mesoderma presomítico (paraxial insegmentado). O mesoderma presomítico dá lugar a pares sucesivos de somitas, idénticos en aparencia que se diferencian no mesmo tipo de células pero as estruturas formadas polas células varían dependendo da parte anteroposterior (por exemplo, as vértebras torácicas ou dorsais teñen costelas, as vértebras lumbares non). As somitas teñen valores poscionais únicos ao longo deste eixe e pénsase que estes están especificados polos xenes homeóticos Hox.

Contra o final da segunda semana despois da fecundación, empeza a segmentación transversa do mesoderma paraxial, e convértese nunha serie de masas ben definidas máis ou menos cúbicas, tamén chamadas somitas, que ocupan toda a lonxitude do tronco a cada lado da liña media desde a rexión occipital da cabeza. Cada segmento contén unha cavidade central (chamada miocelo), que vai ser axiña enchida de células con forma de fuso e angulares. As somitas están inmediatamente debaixo do ectoderma na parte lateral do tubo neural e a notocorda, e están conectadas co mesoderma lateral pola masa e células intermedia. As do tronco poden dispoñerse formando os seguintes grupos: 8 cervicais, 12 torácicas, 5 lumbares, 5 sacras, e de 5 a 8 coccíxeas. As da rexión occipital da cabeza adoitan describirse como catro. En mamíferos, as somitas da cabeza poden recoñecerse só na rexión occipital, pero un estudo en vertebrados inferiores fai pensar que están presentes tamén na parte anterior da cabeza e que, en conxunto, na rexión cefálica están representados nove segmentos.

## Organoxénese 
miniatura|O embrión humano, de 8 a 9 semanas, 38 mm.
Nalgún momento despois de que se definan as diferentes capas xerminais, empeza a organoxénese. O primeiro estadio en vertebrados denomínase neurulación, no que os pregamentos da placa neural forman o tubo neural (véxase máis arriba). Outros órganos comúns ou estruturas que se orixinan neste momento inclúen o corazón e as somitas (véxase máis arriba), pero desde agora en adiante a embrioxénese non segue un patrón común nos diferentes taxons animais.

Na maioría dos animais a organoxénese xunto coa morfoxénese orixinará unha larva. A eclosión da larva, que debe despois sufrir unha metamorfose, marca o final do desenvolvemento embrionario.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Bibliografía 
* Steven Bernard Oppenheimer, George Lefevre, Jr. Introduction to Embryonic Development. Allyn and Bacon, 1984
* Ronald W. Dudek, James D. Fix. Embryology. Lippincott Williams & Wilkins, 2005. 
* Claudio D. Stern.Gastrulation: From Cells to Embryo. CSHL Press, 2004. 
* Dale Purves, Jeff W. Lichtman. Principles of neural development. Sinauer Associates, Incorporated, 1985.

### Outros artigos 
* Embrioxénese humana
* Embrioxénese de Drosophila
* Homeobox 
* Partenoxénese
* Embrioxénese das plantas

### Ligazóns externas 
* Desenvolvemento comparado   
* Darwinismo celular 
* Embryogenesis & MMPs, PMAP The Proteolysis Map- animación
* Development of the embryo
* Vídeo da embrioxénese da ra Xenopus laevis desde pouco despois da fecundación ata a eclosión do cágado; adquirido por MRI (DOI do documento)