Neotenia

miniatura|upright=1.35|Este diagrama mostra que a cabeza se fai proporcionalmente máis pequena e as patas proporcionalmente máis longas a medida que os humanos maduran. Ter cabezas proporcionalmente grandes e pernas proporcionalmente curtas serían caracteres neoténicos nun adulto.

A **neotenia** (tamén chamada **xuvenilización**) é o atraso ou enlentecemento do desenvolvemento fisiolóxico (ou somático) dun organismo, tipicamente un animal. A neotenia encóntrase tamén nos humanos modernos. Na **proxénese**, tamén chamada **pedoxénese** (termo tamén usado para a formación do solo), o desenvolvemento sexual está acelerado.
 
Tanto a neotenia coma a proxénese teñen como resultado o **pedomorfismo** (ou **pedomorfose**), un tipo de heterocronía. Algúns autores definen o pedomorfismo como a retención de características larvais, como se observa nas píntegas.

Tanto a neotenia coma a proxénese causan a retención nos adultos de características que previamente só aparecían nos individuos novos. Dita retención é importante en bioloxía evolutiva, domesticación e bioloxía evolutiva do desenvolvemento.

## Historia e etimoloxía 
[miniatura|upright=2|Diagrama de seis tipos de cambio en [heterocronía, un cambio no ritmo ou velocidade de calquera proceso no desenvolvemento embrionario. O predesprazamento, hipermorfose e aceleración (vermello) amplían o desenvolvemento (peramorfoses); o posdesprazamento, hipomorfese e deceleración (azul) truncan o desenvolvemento (pedomorfose).]]
O termo neotenia foi inventado en 1885 por Julius Kollmann cando describiu a maduración do axolote, que permanecía nun estadio acuático adulto con características similares ás dun cágado con branquias, a diferenza doutros anfibios adultos como ras e sapos.

Kollman creou o termo *Neotenie*, en alemán, que despois pasaría a outros idiomas, que derivou do grego νέος (*neos*, 'novo, xove') e τείνειν (*teínein*, 'estirar, estender'). O adxectivo correspondente é neoténico. Para o oposto a neoténico, diferentes autoridades usan os termos "xerontomórfico" ou "peramórfico". Bogin sinala que Kollmann pretendía que tivese o significado de "reter a xuventude", pero que, evidentemente, confundiu o termo grego *teínein* co latino *tenere*, que tiña o significado que el quería, "reter, manter", para que a nova palabra significase "a retención da xuventude (na idade adulta)". Stephen Jay Gould sinalou que o relato de Bolk constituíu un intento de xustificación do racismo e o sexismo "científicos", pero estaba de acordo en que Bolk estivera no certo na idea central de que os humanos se diferenciaron doutros primates ao ser sexualmente maduros en estadios infantís do desenvolvemento corporal. S. J. Gould argumentou que na "historia evolutiva" dos humanos houbo un "mantemento no adulto de características orixinalmente xuvenís dos nosos devanceiros". J. B. S. Haldane reproduce a hipótese de Gould ao afirmar que unha "tendencia evolutiva principal nos sderes humanos" é unha "maior prolongación da nenez e retardo da madurez." Porén, en relación con algúns grupos que usaron argumentos baseados na neotenia para apoiar o racismo, Gould tamén argumentou "que todo intento de ordenar grupos polo grao de neotenia está fundamentalmente inxustificado" (Gould, 1996, px. 150). Doug Jones argumentou que as tendencias da evolución humana cara á neotenia puideron terse causado por selección sexual para as características faciais neoténicas en mulleres feita polos homes e a neotenia resultante nas faces masculinas (herdada das nais) sería un "subproduto" desta selección sexual para as faces neoténicas femininas.

## En animais domésticos 
Obsérvase neotenia en animais domesticados como cans e ratos. Isto débese a que dispoñen de máis recursos, teñen menos competición polos recursos e coa diminución da competición entre animais gastan menos enerxía na obtención de recursos. Isto permítelles madurar e reproducirse máis rapidamente que os seus equivalentes silvestres.

miniatura|esquerda|A neotenia e a redución no tamaño do cranio, como os cranios do lobo gris e o chihuahua.

Cando as funcións que desempeñaban os cans se ampliou desde ser só cans de traballo a ser tamén cans de compañía, os humanos empezaron a facer unha crianza selectiva dos cans en favor da neotenia morfolóxica, e esta crianza selectiva para a "neotenia ou pedomorfismo" tivo o efecto de potenciar os lazos entre os humanos e os cans. Os Cavalier King Charles spaniels son un exemplo de selección para a neotenia, porque presentan grandes ollos, orellas colgantes e pés compactos, o que lles dá unha morfoloxía máis similar aos cachorros que aos adultos.

En 2004, un estudo que utilizou 310 cranios de lobo e uns 700 de can que representaban 100 razas concluíu que a evolución dos cranios dos cans non se pode describir xeralmente por procesos heterocrónicos, como a neotenia, aínda que algunhas razas de cans pedomórficas teñen cranios que lembran os cranios dos lobos xuvenís. En 2011, a conclusión do mesmo investigador era simplemente que os "cans non son lobos pedomórficos."

## Noutras especies 
[miniatura|O [axolote é unha píntega neoténica, que mantén as branquias larvais durante toda a vida.]]

A neotenia foi observada en moitas outras especies. É importante notar a diferenza entre a neotenia parcial e a completa cando se observan outras especies para distinguir entre características xuvenís que son só unha vantaxe a curto prazo e características que proporcionan un beneficio ao longo de toda a vida do organismo; isto podería servir para comprender a causa da neotenia nesas especies. A neotenia parcial é a retención da forma larval máis alá da idade de maduración usual coa posibilidade de proxénese no desenvolvemento de órganos sexuais, pero finalmente o organismo aínda madura á forma adulta; isto pode observarse na ra *Lithobates clamitans*. Un caso de neotenia completa é a do anfibio *Ambystoma mexicanum* (axolote) e nalgunhas poboacións de *Ambystoma tigrinum*, que permanecen na súa forma larval durante toda a súa vida. *Lithobates clamitans* é parcialmente neoténica: atrasa a súa maduración durante toda a estación invernal, porque non é vantaxosa para ela metamorfizarse á forma adulta ata que hai máis recursos dispoñibles: poden encontrarse eses recursos moito máis doadamente na forma larval. Isto é unha das dúas principais causas da neotenia; a enerxía requirida para sobrevivir no inverno como adultos recentemente formados é demasiado custosa, así o organismo mostra características neoténicas ata o momento do ano en que pode sobrevivir mellor como adulto. *Ambystoma tigrinum* mantén as características neoténicas por razóns similares; porén, a retención destas é permanente debido á falta de recursos dispoñibles durante toda a súa vida. Este é outro exemplo dunha causa ambiental de neotenia dado que estas especies manteñen as características xuvenís porque o ambiente limita a súa capacidade de sobrevivir como forma adulta. Unhas poucas especies de aves mostran neotenia parcial. Un par de exemplos de tales especies son *Chiroxiphia linearis* e *Chiroxiphia caudata*. Os machos de ambas as especies manteñen a súa plumaxe xuvenil na idade adulta, pero finalmente pérdena unha vez maduran completamente. En certas especies de aves a retención da plumaxe xuvenil está a miúdo ligada ao momento da muda de cada especie. Para asegurar que non hai solapamento entre a época da muda e a do apareamento, as aves poden mostrar unha neotenia parcial nas súas plumaxes para que os machos non adopten a súa rechamante plumaxe adulta antes de que as femias estean preparadas para aparearse, o cal sería un gasto de enerxía.

A neotenia é común en insectos non voadores como as femias da orde Strepsiptera. A característica de non ter ás nos insectos evolucionou por separado en varias ocasións. Os ambientes que contribuíron á evolución separada deste carácter son: grande altitude, illamento en illas e climas fríos. Estes factores ambientais poden ser responsables da ausencia de ás porque nesas situacións sería desvantaxoso ter unha poboación que está máis espallada, polo que a ausencia de ás sería favorecida polos límites que ten para dispersarse. Ademais, nas temperaturas máis frías pérdese a calor máis rapidamente a través das ás, pola grande superficie que presentan. Por outra parte, as femias de certos grupos de insectos fanse sexualmente maduras sen metamorfizarse a adultos, e algúns insectos que crecen en certas condicións non sempre desenvolven ás. A asencia de ás nalgunhas femias de insectos foi asociada a unha maior fecundidade, e isto incrementaría a fitness do individuo porque a femia produce máis descendencia e, por tanto, transmite máis cantidade dos seus xenes. Esta tendencia pode observarse comparando especies de píntegas que viven a distintas altitudes. Os individuos neoténicos teñen unha maior taxa de supervivencia e unha maior fecundidade que as píntegas que se desenvolveron ata a forma adulta en altitudes máis altas e ambientes máis fríos. A forma do seu cranio non cambia na idade adulta; só incrementa o seu tamaño. Isto débese ao dimorfismo sexual e un cambio evolutivo na temporización do desenvolvemento. Similarmente, algunhas especies de grilos perden as súas ás na adultez, mentres que nos escaravellos do xénero *Ozopemon*, os machos (que se cre son os mellores exemplos de neotenia en coleópteros) son menores que as femias, debido á endogamia. Na térmite *Kalotermes flavicollis* a neotenia dáse en femias durante a muda.

Noutras especies as condicións ambientais causan neotenia, como na píntega *Ambystoma gracile*, na que unha maior altitude correlaciónase cunha maior tendencia á neotenia, quizais para axudar a conservar enerxía, tal como se mencionou antes. De xeito similar, a neotenia encóntrase en crustáceos da familia Ischnomesidae, que viven en augas oceánicas profundas.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Ligazóns externas 
* 
* Bergstorm, Carl T. e Dugatkin, Lee Alan. "Evolution" W. W. Norton, 2012.