Fotofosforilación

miniatura|400px|Esquema da fotofosforilación acíclica. PS= fotosistemas.
Denomínase **fotofosforilación** á produción de ATP impulsada pola enerxía da luz, que ten lugar durante a fase luminosa da fotosíntese no encima ATP sintase, que se dá nas plantas, algas e bacterias fotosintéticas.

Todos os organismos producen ATP como molécula universal almacenadora de enerxía, e só hai dúas fontes de enerxía da que poden dispoñer os seres vivos, as reaccións de oxidorredución (redox) e a enerxía da luz. Na fosforilación é a enerxía da luz a fonte que se usa para impulsar a circulación de electróns por unha serie de transportadores de electróns das membranas dos tilacoides e a creación dun gradiente de protóns nos tilacoides, o cal se utilizará para activar o encima ATP sintase da membrana tilacoidal, que sintetizará ATP. Este encima é similar ao encima mitocondrial que produce ATP na fosforilación oxidativa, e o mecanismo quimiosmótico implicado é en ambos os casos moi similar.

Se na fosforilación oxidativa mitocondrial os electróns son cedidos á cadea de transporte electrónico por coencimas reducidos que se formaron durante a oxidación de moléculas na respiración celular, na fotofosforilación é a enerxía da luz a que excita os electróns da clorofila, que son arrancados da molécula e empezan a circular pola cadea de transportadores (distinta da mitocondrial). Na fotofosforilación a enerxía da luz acaba convertida en enerxía química do ATP.

## Tipos de fotofosforilación 
Para que se produza a fotofosforilación cómpre a creación dun gradiente de protóns, que active a ATP sintase por un mecanismo quimiosmótico, moi similar ao que actúa durante a fosforilación oxidativa mitocondrial. Existen dous tipos de fotofosforilación: cíclica e acíclica, que difiren no modo en que flúen os electróns e se acumulan os protóns.

## Fotofosforilación cíclica 
Na fotofosforilación cíclica os electróns que son arrancados das clorofilas do fotosistema I pola enerxía da luz, circulan por unha serie de transportadores de electróns e regresan ao fotosistema I (de aí o nome de cíclica). Uns deses transportadores de electróns son as plastoquinonas, que xogan un papel esencial na fotofosforilación porque, conforme circulan os electróns, bombean protóns do estroma ao interior do tilacoide a través do citocromo b6f, e estes concéntranse no estroma, creando un gradiente quimiosmótico. Este gradiente será o que active a ATP sintetase da membrana tilacoidal e orixine a formación de ATP.

No fluxo electrónico cíclico non se crea NADPH, xa que os electróns volven ao fotosistema sen chegaren ao NADP+. Tampouco se utiliza o fotosistema II nin intervén a auga, polo que non se produce osíxeno. O que si se produce é ATP.

## Fotofosforilación acíclica 
Na fotofosforilación acíclica das plantas interveñen os dous fotosistemas I e II. Neste caso os electróns que a luz arranca das clorofilas do fotosistema I pasan polas plastoquinonas e chegan ao NADP+, orixinando NADPH. As plastoquinonas son as encargadas de bombear os protóns do estroma ao interior do tilacoide. Pero actúa tamén o fostosistema II, que perde un electrón ao darlle a luz, que chega ao fotosistema I, e, finalmente, a rotura de moléculas de auga do interior do tilacoide proporciona o electrón que recupera o fotosistema II. A rotura da auga non só proporciona electróns, senón que tamén produce osíxeno e protóns. Estes protóns acumúlanmse nos tilacoides e, xunto cos que foron transportados polas plastoquinonas, crean un gradiente no interior do tilacoide, que activará a ATP sintase e producirá ATP. Por tanto, a diferenza do que ocorre na fotofosforilación cíclica, na acíclica hai dúas fontes de protóns para crear o gradiente: as plastoquinonas e a rotura da auga.

A concentración de NADPH no cloroplasto contribúe a regular se os electróns circularán na fase luminosa seguindo a vía cíclica ou acíclica. Cando escasea o ATP necesario para o ciclo de Calvin e se acumula o NADPH, a planta cambia do fluxo de electrónos acíclico ao cíclico, para producir ATP, sen orixinar máis NADPH.

## Bibliografía 
* Nelson DL, Cox MM. Lehninger Principles of Biochemistry. 4th ed. Freeman; 2005.
* Nicholls DG, Ferguson SJ. Bioenergetics 3. Academic Press; 2002.
* Voet D, Voet JG. Biochemistry. 3rd ed. Wiley; 2004.

## Véxase tamén 
* Fosforilación oxidativa
* Fosforilación a nivel de substrato
* ATP sintase
* Fotosíntese