Adaptacións antipredadores

[miniatura|upright=2|A adaptación antipredadores en acción: o tiburón *[Dalatias licha* (a–c) e o mero *Polyprion americanus* (d–f) intentando depredar mixíns. Primeiro, os predadores aproxímanse ás súa posibles presas. Os predadores morden ou tratan de tragar os mixíns, pero os mixíns xa botaron chorros de baba (frechas) na boca dos predadores. Ao sentiren que se asfixian por culpa da baba, os predadores liberan os mixíns e abren a boca para intentar desfacerse da baba que teñen na boca e branquias.]]

As **adaptacións antipredadores** ou **defensas contra os predadores** son mecanismos desenvolvidos polos seres vivos ao longo da evolución que axudan aos organismos que son presas na súa constante loita contra os predadores. No reino animal as adaptacións evolucionaron en cada estadio desa loita, principalmente para evitar a detección, repeler un ataque, contraatacar ou escapar cando son capturadas.

A primeira liña de defensa consiste en evitar a detección, por medio de mecanismos como a camuflaxe, enmascaramento, selección apostática, vivir baixo terra ou facer unha vida nocturna.

Alternativamente, os animais presa poden repeler os ataques, anunciando a presenza de fortes defensas por aposematismo, imitando mimeticamente animais que posúen esas defensas, asustando o atacante, facendo sinais ao predador de que perseguilo non paga a pena, distracción, uso de estruturas defensivas como espiñas e vivindo en grupo. Os membros do grupo teñen un risco reducido de predación, a pesar de que o grupo é moito máis visible, por medio do melloramento da vixilancia, confusión do predador e a probabilidade de que o predador ataque outro individuo.

Algunhas especies de presas poden contraatacar aos seus predadores, sexa por medio de substancias químicas ou líquidos corporais, sexa por  defensa comunal ou sexa por exectar materiais noxentos. Moitos animais poden escapar fuxindo rapidametne, correr máis ou ser máis hábiles que o seu atacante.

Finalmente, algunhas especies poden escapar incluso cando son capturadas ao sacrificar certas partes do seu corpo: os cangrexos poden desprender unha pinza, mentres que os lagartos poden desprenderse dos rabos, que adoitan distraer os seus predadores o suficiente como para permitirlles liscar.

## Evitar a detección 
### Permanecer fóra da vista 
[miniatura|Os [Pteropodidae|morcegos da froita buscan alimento pola noite para evitar os predadores.]]

Os animais poden evitar converterse en presas vivindo fóra da vista dos pedadores, vivindo en covas, toqueiras, ou sendo nocturnos. A nocturnidade é un comportamento animal caracterizado pola actividade durante a noite e durmindo durante o día. Este é un comportamento para evitar a detección chamado cripse, utilizado polos animais para evitar a predación ou para mellorar a posibilidade de cazar presas. O risco de predación foi recoñecida desde hai moito tempo como esencial para determinar as decisións de comportamento. Por exemplo, este risco de predación é de grande importancia para determinar o tempo de saída polo serán nos morcegos ecolocalizadores. Aínda que un acceso máis temperán durante horas con máis luz permite buscar comida máis doadamente, causa tamén un maior risco de predación polos falcóns *Macheiramphus alcinus* e *Falco rufigularis*. Isto ten como resultado un momento de saída ao serán óptima, que é un compromiso entre as demandas en conflito.

### Enmascararse 
[miniatura|*[Kallima inachus* enmascarándose como folla morta.]]

Os animais poden agocharse a plena vista ao enmascararse como obxectos non comestibles. Por exemplo, o *Nyctibius*, unha ave suramericana, póusase habitualmente nas árbores, parecéndose moi convincentemente a unha rama rota, mentres que a bolboreta *Kallima* parece unha folla morta.

### Selección apostática 
Outra maneira de non ser atacado a simple vista é parecer diferente doutros membros da mesma especie. Os predadores como os ferreiriños cazan selectivamente abundantes tipos de insectos, ignorando os tipos menos comúns que haxa no lugar, formándose unhas imaxes de busca das presas desexadas. Isto crea un mecanismo para a selección dependente da frecuencia negativa, a selección apostática.

## Repeler un ataque 
[miniatura|Unha [barbantesa mediterránea, *Iris oratoria*, intentando asustar un predador cun comportamento deimático]]

Moitas especies fan uso de estratexias de comportamento para disuadir os predadores.

### Asustar o predador 
Moitos animais con febles defensas, como avelaíñas, bolboretas, barbantesas, fásmidos e cefalópodos como os polbos, utilizan padróns de ameaza ou comportamento que asusta (deimático), como exhibir rapidamente uns ocelos conspicuos, para espantar ou distraer momentaneamente un predador, dando así á presa unha oportunidade de escapar. En ausencia de toxinas ou outras defensas, isto é esencialmente un farol, a diferenza do aposematismo, que implica sinais honestos (que non enganan).

### Sinais que disuaden o perseguidor 
[miniatura|Un [impala andando a saltos, facendo unha sinalización honesta ao predador de que a persecución non será proveitosa.]]

Sinais disuasorios da persecución son sinais de comportamento usados polas presas que convencen os predadores de non perseguilos. Por exemplo, as gacelas corren choutando, dando saltos altos coas patas estiradas e o dorso arqueado. Crese que isto envía un sinal aos predadores de que teñen un alto nivel de fitness e poden superar en carreira os predadores. Como resultado, os predadores poden elixir entre perseguir unha presa diferente que é menos probable que corra máis ca eles.
O cervo virxiniano e outras presas mamíferos moven as súas colas con marcas conspicuas (a miúdo negras e brancas) cando están alarmados, informando o predador de que foi detectado.
As chamadas de alarma que fan as aves, como o gaio, son igualemnte sinais honestos (verdadeiros), benificiando tanto o predador coma a presa: o predador está informado de que foi detectado e podería tamén aforrar tempo e enerxía ao renunciar á persección, mentres que a presa queda protexida do ataque.

### Facerse o morto 
[miniatura|esquerda|A serpe *[Heterodon platirhinos* finxíndose morta]]

Outro sinal disuasorio da persecución consiste en facerse o morto ou tanatose. A tanatose é unha forma de engano no cal un animal imita o seu propio corpo morto, finxindo a súa morte para evitar ser atacado polos predadores que buscan presas vivas. A tanatose pode tamén utilizarse polo predador para tentar a presa para que se aproxime.
Un exemplo disto pode verse nos cervatos do cervo virxiniano, que sofren unha diminución do seu ritmo cardíaco cando se aproxima un predador. Esta resposta, denominada "bradicardia de alarma", causa que os latexos do corazón do cervato baixen desde os 155 a 38 latexos por minuto normais a só un latexo. Esta caída do ritmo cardíaco pode durar ata dous minutos, causando que o cervato diminúa a frecuencia respiraoria e o seu movemento, o que se chama inmobilidade tónica. A inmobilidade tónica é unha resposta reflexa que causa que o cervato adopte unha posición baixa do corpo que simula a posición dun corpo morto. Unha vez que o predador descobre o cervato, perde interese nesa presa "morta". Outros síntomas da bradicardia de alarma, como a salivación, micción e defecación, poden tamén causar que o predador perda interese.

### Distracción 
[miniatura|unha píllara da especie *[Charadrius vociferus* distraendo un predador do seu niño finxindo ter unha á rota.]]

Os moluscos mariños como as lesmas de mar, o choco, as luras e os polbos utilizan como última oportunidade para escapar o distraer os seus atacantes. Para facelo, exectan unha mestura de produtos químicos, que poden imitar comida ou confundir doutro modo os predadores. En resposta aos predadores, os animais destes grupos liberan tinta, creando unha nube opalina e afectando os sentidos do predador, facendo que este ataque a nube.

As exhibicións de distracción atraen a atención dos predadores lonxe dun obxecto, normalmente o niño ou as crías, que quedan así protexidas. Realizan exhibicións de distracción algunhas especies de aves, que poden finxir ter unha á rota mentres choutan á pata coxa polo chan, e algunhas especies de peixes.

### Mimetismo e aposematismo 
[miniatura|upright=0.8|left|As bolboretas *[Limenitis archippus* e *Danaus plexippus* son imitadores müllerianos, similares en aspecto, e ambas de mal sabor para os predadores.]]

O mimetismo ocorre cando un organismo (o imitador) simula propiedades de sinalización doutros organismos (o modelo) para confundir a un terceiro organismo (o predador). Isto ten como resultado que o imitador gaña protección, comida e vantaxes na obtención de parella. Hai dous tipos clásicos de mimetismo defensivo: batesiano e mülleriano. Ambos os dous implican a coloración aposemática ou sinais de advertencia, para evitar ser atacado por un predador. Esta forma de mimetismo pode verse en insectos. A idea que está detrás do mimetismo batesiano é que os predadores que trataron de comer a especie de mal sabor aprenden a asociar as súas cores e marcas cun sabor desagradable. Isto ten como resultado a aprendizaxe do predador para evitar especies que mostran cores e marcas similares, incluíndo os imitadores batesianos, que son parasitos das defensas químicas ou doutro tipo dos modelos non aproveitables. Algunhas especies de polbo poden imitar algúns outros animais cambiando a cor da súa pel, o debuxo da pel e movemento do corpo. Cando un peixe pomacéntrido ataca un polbo, o polbo imita unha serpe mariña listada. O modelo elixido varía co predador de polbos e hábitat. A maioría destes polbos usan mimetismo batesiano, seleccionando como modelo un organismo repulsivo para os predadores.

No mimetismo mülleriano, dous ou máis formas aposemáticas comparten os mesmos sinais de advertencia, como as bolboretas *Limenitis archippus* e *Danaus plexippus*. As aves evitan comer ambas as especies porque os seus padróns alares presentan un sinal honesto (verdadeiro) que indica o seu sabor repugnante.

[miniatura|O [porco espiño *Erethizon dorsatum* combina o feito de ter espiñas cunha coloración de advertencia]]

### Estruturas defensivas 
Moitos animais están protexidos contra os predadores con armadura formada por cunchas (como a da maioría dos moluscos), pel coriácea ou escamosa (como en réptiles), ou rexos exoesqueletos quitinosos (como en artrópodos).

Unha espiña é unha estrutura aguda como unha agulla usada para inflixir dor sobre os predadores. Un exemplo disto visto na natureza é o peixe *Acanthurus sohal*. Estes peixes teñen unha espiña afiada como un bistutí na parte frontal de cada unha das súas colas, con capacidade de inflixir feridas profundas. A área arredor das espiñas está a miúdo vivamente coloreada para advertir da súa capacidade defensiva; os predadores adoitan evitar comer este peixe. As espiñas defensivas poden ser arrancables, barbadas ou velenosas. As espiñas do porco espiño (roedor) son longas, ríxidas, rompen pola punta e son barbadas para cravarse nun posible predador. En contraste, as curtas espiñas dos ourizo cacho (erinaceidos), que son pelos modificados, dóbranse doadamente e están barbadas dentro do corpo do seu posuidor, polo que non se perden facilmente; poden ser pinchadas nun atacante.

## Seguridade en grupo 
Vivir en grupo pode diminuír o risco de predación para o individuo por diversas vías, como se describe debaixo.

### Efecto de dilución 
Obsérvase un efecto de dilución cando os animais que viven en grupo "dilúen" o seu risco de ataque, e cada individuo pasa a ser só un entre os moitos que forman o grupo. George C. Williams e W.D. Hamilton propuxeron que vivir en grupo evolucionou porque proporciona beneficios ao individuo en vez de ao grupo en conxunto, xa que o individuo se fai menos visible a medida que o grupo se fai máis grande. Un exemplo común é a agrupación de peixes en bancos. Diversos experimentos proporcionan evidencias directas da diminución da taxa de ataques ao individuo que vive en grupo, por exemplo no cabalo da Camargue do sur de Francia. Os tabáns a miúdo atacan estes cabalos, chuchándolle o sangue e transmitindo doenzas. Cando estes dípteros son numerosos, os cabalos xúntanse en grandes grupos, e os individuos son atacados menos frecuentemente. Os zapateiros son insectos que viven na tona de augas doces en calma, e son atacados desde abaixo por peixes predadores. Os experimentos nos que variou o tamaño do grupo dos zapateiros mostraron que a taxa de ataques por individuo diminúe a medida que o tamaño do grupo aumenta.

### Rabaño egoísta 
A teoría do rabaño egoísta foi proposta por W.D. Hamilton para explicar por que os animais buscan unha posición central nun grupo. A idea central da teoría é reducir o dominio de perigo do individuo. Un dominio de perigo é a área dentro do grupo na cal o individuo é máis probable que sexa atacado por un predador. O centro do grupo ten o dominio de perigo máis baixo, así que se predí que os animais se esforzarán por ocupar esa posición. Alta De Vos e Justin O'Rainn (2010) comprobaron o efecto do rabaño egoísta de Hamilton estudando a predación da foca surafricana *Arctocephalus pusillus* polo tiburón branco. Usando sinais de reclamo, os investigadores variaron a distancia entre os reclamos para producir diferentes dominios de perigo. As focas cun dominio máis grande presentaban un incremento do risco de sufrir ataques de tiburóns.

### Saciar o predador 
[miniatura|esquerda|Unha [Magicicada|carricanta periódica acaba de emerxer: millóns delas saen á vez, en longos intervalos, probalemente para saciar o predador.]]

Unha estratexia radical para evitar os predadores que doutro modo poderían matar a gran maioría das crías emerxentes dunha poboación é a de saíren todas xuntas en momentos esporádicos e raros a intervalos irregulares. Esta estratexia vese na súa forma máis drástica nas carricantas periódicas, que emerxen a intervalos de 13 a 17 anos. Os predadores cun ciclo de vida dun ano ou duns poucos anos son incapaces de reproducirse o suficientemente rápido en resposta a esa masiva emerxencia das presas, polo que saciar o predador é unha explicación probabalemente evolutiva para o ciclo de vida pouco común das carricantas, aínda que non a única. Os predadores poden darse un festín nas carricantas emerxentes, pero son incapaces de comer máis dunha fracción durante breve exceso de presas.

[miniatura|upright|Os monos *[Chlorocebus pygerythrus* teñen diferentes sinais de alarma que advirten de ataques de aguias, leopardos e serpes.]]

### Chamadas de alarma 
Os animais que viven en grupo adoitan emitir chamadas de alarma que avisan dun ataque. Por exemplo, os monos *Chlorocebus pygerythrus* emiten diferentes cahamadas dependendo da natureza do ataque: para unha aguia, unha tose disilábica; para un leopardo ou outro felino, un ladrido alto; para unha pitón ou outras serpes, un grito. Os monos que oen estas chamadas responden defensivamente, pero de xeito diferente en cada caso: na chamada da aguia, buscan visualmente e corren a agocharse; para a chamada do leopardo, corren ao alto das árbores; para a chamada das serpes, érguense e ven ao seu arredor buscando serpes e se ven unha serpe, ás veces atacan. Chamadas similares poden atoparse noutras especies de monos, mentres que as aves tamén emiten diferentes chamadas que provocan diferentes respostas.

### Vixilancia mellorada 
[miniatura|esquerda|upright=1.4|A tartaraña *[Circus hudsonius*, persegue unha bandada alertada de avocetas *Recurvirostra americana*.]]

No efecto da vixilancia mellorada, os grupos son capaces de detectar predadores antes que un individuo solitario. Para moitos predadores o éxito depende da sorpresa. Se a presa é alertada con tempo nun ataque, ten unhas maiores posibilidades de escapar. Por exemplo, as bandadas de pombo torcaz sofren a predación dos azores. Os azores teñen menos éxito cando atacan grandes bandadas destes pombos que cando son máis pequenos. Isto débese  a que canto maior é o tamaño da bandada máis probable é que unha ave se decate da presenza do azor e escape. En canto un dos pombos escapa voando alarmado o resto da bandada o segue. As avestruces no Parque Nacional de Tsavo de Kenya aliméntanse soas ou en grupos de ata catro individuos. Son predadas por leóns. A medida que o tamaño do grupo é maior, a frecuencia coa que cada individuo ergue a cabeza para vixiar se hai predadores diminúe. Como as avestruces poden correr a velocidades superiores ás dos leóns en longas distancias, os leóns tratan de atacar as avestruces cando teñen as cabezas baixadas. Ao agrupárense, as avestruces preséntanlles aos leóns unha maior dificultade para determinar canto tempo están baixadas as cabezas das avestruces. Así, aínda que a vixilancia individual decreza, a vixilancia global do grupo increméntase.

[miniatura|upright=1.2|Unha [cebra concreta é difícil de capturar en medio dunha manda.]]

### Confusión do predador 
Os individuos que viven en grandes grupos poden estar seguros dun ataque porque o predador pode ser confundido polo gran tamaño do grupo. Cando o grupo se move, o predador ten maiores dificultades para tomar como diana un individuo do grupo de presas. O zoólogo Martin Stevens e os seus colegas suxeriron que a cebra era un exemplo disto. Cando está estacionaria, unha soa cebra destaca moito debido ao seu gran tamaño. Para reducir o risco de ataque, as cebras adoitan viaxar en mandas. O debuxo raiado de todas as cebras do grupo pode confundir ao predador, facendo máis difícil que o predador se centre nun exemplar de cebra. Ademais, cando se moven rapidamente, as raias da cebra crean confusión, causando un efecto de cegamento de movemento parpadeante nos ollos do predador.

## Contraataque 
Poden utilizarse estruturas defensivas como espiñas para repeler un ataque, como xa se mencionou, e se é necesario para contraatacer perante un predator. utilizan compostos químicos velenosos para a autodefensa. Estes poden estar concentrados en estruturas superficiais como espiñas ou glándulas, que fan que o atacante saboree os compostos químicos antes de morder ou tragar a presa: moitas toxinas son de sabor amargo. Unha defensa de último recurso é que a propia carne do animal sexa tóxica, como a do peixe fugu, as bolboretas Danaidae e as avelaíñas Zygaenidae. Moitos insectos adquiren esas toxinas das plantas que comen; as eirugas das *Danaus* acumulan cardenólidos tóxicos de plantas asclepiadáceas.

Algúns animais presas poden exectar materiais noxentos para disuadir os predadores activamente. O escaravello bombardeiro ten glándulas especializadas no extremo do seu abdome que lle permite dirixir un spray tóxico contra os seus predadores. O spray xérase explosivamente por oxidación de hidroquinonas e é lanzado como un spray á temperatura de 100&nbsp;°C. O grilo acoirazado *Acanthoplus discoidalis* libera igualmente "sangue" (linfa) polas súas articulacións cando é ameazado (autohemorraxia). Varias especies de saltóns, como *Poecilocerus pictus*, *Parasanaa donovani*, conseguindo darlle aos seus obxectivos en oito de cada dez veces e causándolles unha forte dor. As térmites soldado  Nasutitermitinae teñen unha pistola fonte, unha glándula na fronte das súas cabezas que pode segregar e disparar un preciso chorro de terpenos resinosos a "moitos centímetros". O material é pegañoso e tóxico para outros insectos. Un dos terpenos da secreción, o pineno, funciona como unha feromona de alarma. As sementes disuaden a predación cunha combinación de compostos tóxicos como aminoácidos non proteicos, glicósidos cianoxéncios, inhibidores da protease e amilase e fitohemaglutininas. isto só se usa contra predadores persistentes como os raposos, lobos e coiotes (Canidae), como última defensa. Os cánidos a miúdo abandonan estes lagartos despois de recibir estes chorros e tratan  de limpar ou sacudir o sangue que cae nas súas bocas, o que suxire que o fluído ten un mal sabor; elixen outros lagartos se teñen a oportunidade, o que suxire que hai unha aversión aprendida cara a estes lagartos como presas.

### Defensa comunal 
[miniatura|upright=1.7|Grupo de [boi almiscreiro|bois almiscreiros en formación defensiva, cos cornos preparados e en máxima alerta.]]

Na defensa comunal, as presas agrúpanse activamente para defenderse agrupándose todos xuntos e ás veces atacando ou acosando o predador, en vez de deixarse ser vítimas pasivas da predación. O acoso é o fustigamento dun predador por varios individos presa á vez. O acoso faise xeralmente para protexer os xoves en colonias sociais. Por exemplo, os monos colobos *Piliocolobus* realizan o acoso cando están ameazados polos chimpancé, un dos seus predadores comúns. Os machos destes colobos agrúpanse e sitúanse entre os predadores e os grupos de femias e crías. Os machos choutan xuntos e morden activamente os chimpancés. Os tordos reais son aves que poden aniñar en solitario ou en colonias. Nas colonias, os tordos reais acosan e defecan sobre os predadores que se aproximan, e demostrouse experimentalmente que así reducen a predación.

### Regurxitación defensiva 
[miniatura|esquerda|Un polo de [Fulmarus glacialis|fulmar boreal portéxese lanzando un chorro de aceite estomacal.]]

Algunhas aves e insectos utilizan a regurxitación defensiva para repeler os predadores. O fulmar boreal vomita unha substancia oleosa cor laranxa viva chamada aceite estomacal cando están ameazados. O aceite estomacal procede dos compoñentes da súa dieta mariña. Este causa que as plumas do predador se enreden, o que orixina a perda da capacidade de voar e de repeler a auga.

Numerosos insectos utilizan a regurxitación defensiva. A eiruga *Malacosoma americanum* regurxita unha pinga de fluído dixestivo para repeler o ataque das formigas. De xeito similar, as larvas das avelaíñas noctuidas regurxitan cando son molestadas polas formigas. O vómito das avelaíñas noctuidas ten propiedades repelentes e irritantes que axudan a disuadir os ataques de predadores.

### Altruísmo suicida 
Un tipo pouco común de disuadsión dos predadores é o observado nas formigas malaias que explotan *Camponotus saundersi*. Os himenópteros sociais confían no altruísmo para protexer toda a colonia, polo que as accións autodestrutivas benefician a todos os individuos da colonia. Cando se agarra a pata dunha formiga obreira, esta expulsa de foma suicida o contido das súas glándulas submandibulares hipertrofiadas,

## Escapar 
[miniatura|upright|[Faisáns e perdices asustadas voan para escapar dun posible perigo.]]

### Voo 
A reacción normal dunha presa perante o ataque dun predador é escapar por calquera medio, sexa voando, planando, deixándose caer, nadando, corendo, saltando, enterrándose ou rodando, de acordo coas capacidades de cada animal. As vías de escape son a miúdo erráticas, facendo difícil ao predador predicir por que ruta irá a presa: por exemplo, aves como escolopácidos, perdices e gaivotas choronas escapan rápido das aves de presa, como o falcón peregrino, cun voo zigzagueante ou esquivando. Nas selvas tropicais do sueste asiático, moitos vertebrados escapan dos predadores deixándose caer e planando.

En 1940, Hugh Cott escribiu un compendio no que estudaba a camuflaxe, mimetismo e aposematismo titulado *Adaptive Coloration in Animals*.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Defensas das plantas contra os herbívoros

### Bibliografía 
* 
* 
* 
* 

### Ligazóns externas 
* Antipredatory Behavior lecture by William E. Cooper