Ciclo lisoxénico

miniatura|dereita|300px|Ciclo lisoxénico, comparado co ciclo lítico.
miniatura|dereita|150px|Profago.
O **ciclo lisoxénico** ou **lisoxenia** é un dos métodos de reprodución dos virus. A lisoxenia caracterízase pola integración do ácido nucleico dun virus bacteriófago (virus que infecta bacterias) no cromosoma da bacteria hóspede ou a formación dun replicón circular no citoplasma bacteriano. O material xenético do bacteriófago unha vez integrado denomínase **profago** ou prófago, e pode ser transmitido ás células fillas da bacteria en cada división celular, porque cando se fai a replicación do cromosoma bacteriano tamén se fai a do profago integrado. Todas as bacterias fillas levan o profago. Chegado un momento, algún estímulo, como pode ser a radiación ultravioleta ou a presenza de certas substancias químicas, pode facer que o profago orixine a formación de novos fagos, dando lugar a un ciclo lítico, no que a proxenie de virus lisará a célula. Os ciclos lisoxénicos poden tamén ocorrer en eucariotas, aínda que o método de incorporación do ADN non se comprende tan ben.

A distinción entre ciclos líticos e lisoxénicos baséase no modo en que se propaga o ADN viral durante a reprodución normal da bacteria. Os fagos líticos propáganse por medio da produción dunha proxenie de miles de fagos completamente formados capaces de infectar a outras células. Nos fagos lisoxénicos o que se propaga durante o ciclo lisoxénico é o seu xenoma en forma de profago á vez que a bacteria se divide. No ciclo lisoxénico non se lisa a célula bacteriana e no lítico si. Os fagos que se replican só por medio de ciclos líticos denomínanse fagos virulentos, mentres que os que se replican usando ciclos lisoxénicos e líticos denomínanse fagos temperados ou atenuados. O fago temperado que escapa á represión sería unha desvantaxe para a bacteria. Por outra parte, o profago pode transferir xenes (ver conversión lisoxénica máis adiante) que potencian a virulencia e resistencia da bacteria ante o sistema inmunitario (en caso de certas bacterias infecciosas). Ademais, o represor producido polo profago, que fai que os xenes do profago sexan reprimidos, confire inmunidade á bacteria hóspede ante a infección lítica doutros virus relacionados. As cepas de *B. anthracis* desprovistas do fago non poden formar biofilmes, os cales son comunidades bacterianas adheridas a superficies con material extracelular, que lle permiten á bacteria ter un mellor acceso aos nutrientes e sobrevivir aos estreses ambientais. Ademais, a conversión lisoxénica en *Bacillus subtilis*, *Bacillus thuringiensis* e *Bacillus cereus* potencia a súa taxa ou grao de esporulación. Os xenes de virulencia que levan os profagos como elementos xenéticos autónomos, confírenlle unha vantaxe á bacteria, que se beneficia indirectamente do virus.
* *Vibrio cholerae* é orixinalmente non tóxica, pero convértese en tóxica, producindo a toxina colérica, se está infectada polo fago CTXφ.
* *Shigella dysenteriae*, que produce disentería ten toxinas que caen dentro de dous grandes grupos, Stx1 e Stx2, cuxos xenes se considera que forman parte de profagos lambdoides.
* *Streptococcus pyogenes*, produce unha exotoxina piroxénica, que a obtén por conversión lisoxénica, e que causa febre e erupcións cutáneas escarlatas, a escarlatina.
* Certas cepas de *Clostridium botulinum*, que causan botulismo, expresan a toxina botulínica a partir de xenes transducidos por fagos.

#### Prevención da conversión lisoxénica 
Propuxéronse estratexias para combater certas infeccións bacterianas bloqueando a indución do profago (a transición do ciclo lisoxénico ao lítico) eliminando axentes de indución *in vivo*. As especies reactivas do oxíxeno, como o peróxido de hidróxeno, son fortes axentes oxidantes que poden descompoñerse en radicais libres e causar danos ao ADN da bacteria, o cal provoca a indución do profago. Unha estratexia potencial para combsater a indución de profagos é mediante a utilización do glutatión, un forte antioxidante, que pode eliminar os intermediatos radicais libres. Outra aproximación podería ser causar unha sobreexpresión do represor CI, xa que a indución do profago só ocorre cando a concentración do represor CI é moi baixa.

## Transdución 
A lisoxenia tamén está implicada na transdución, que consiste en que cando un profago se integra nunha bacteria e despois se escinde do cromosoma pode levar con el algún xene bacteriano adxacente, e despois, cando infecta a outra bacteria, pode pasarlle ese xene a esa segunda bacteria. Deste modo as bacterias poden intercambiar xenes entre elas, que son levados dunha a outra polo fago. A transdución tamén pode ocorrer en ciclos líticos se se empaqueta ADN da bacteria na cápside vírica.

## Notas