Epistase

:*Non confundir con epistaxe (hemorraxia nasal) nin con epítase (parte principal dos dramas da antigüidade clásica).*

En xenética, **epistase** é o fenómeno que se produce cando os efectos dun xene son modificados por outro ou outros xene(s), os cales se chaman ás veces **xenes modificadores**. O xene que se expresa fenotipicamente chámase **epistático**, entanto que o fenotipo alterado ou suprimido denomínase **hipostático**. A epistase contraponse á dominancia xenética, que é unha relación entre alelos dun mesmo locus xénico. A epistase estúdase a miúdo en relación cos loci de caracteres cuantitativos e a herdanza polixénica.

En xeral, o incremento da *fitness* (eficacia biolóxica) dun alelo depende dun modo complexo de moitos outros alelos; pero, debido a como se desenvolveu a xenética de poboacións, os científicos evolutivos tenden a pensar na epistase como unha excepción en vez de como unha regra. Nos primeiros modelos de selección natural ideados a comezos do século XX, considerábase que cada xene facía a súa contribución á *fitness* sobre o fondo xenético dos demais xenes. Este enfoque aínda se pode ver nalgúns libros e en cursos introdutorios.

Epistase e interacción xenética refírense a diferentes aspectos do mesmo fenómeno. O termo epistase é amplamente utilizado en xenética de poboacións e refírese especialmente ás propiedades estatísticas do fenómeno, e non implica necesariamente interaccións bioquímicas entre os produtos xénicos. Porén, en xeral, o termo epistase utilízase para significar a falta de "independencia" sobre os efectos exercidos por outros loci. Ás veces prodúcese confusión debido ás distintas interpretacións desa "independencia" entre distintos eidos da bioloxía. Para unha discusión máis ampla da historia da definición de epistase pode verse a seguinte referencia:

Exemplos de xenes con efectos epistáticos sobre a *fitness* son os chamados superxenes e os xenes do complexo maior de histocompatibilidade humano. Estes efectos poden acontecer directamente a nivel xenómico, no que un xene pode codificar unha proteína que impida a transcrición xenética do outro xene. Alternativamente, os efectos poden ter lugar a nivel fenotípico. Por exemplo, o xene causante do albinismo agacharía os efectos do xene que controla a cor do pelo, ou noutro exemplo, un xene codificante do carácter "pico de viúva" (unha forma de implantación do pelo na fronte) sería ocultado por un xene que causase calvicie. A epistase da *fitness* (na que o carácter afectado é a *fitness*) é unha causa do desequilibrio de ligamento.

O estudo das interaccións xenéticas pode revelar a función xénica, a natureza das mutacións, a redundancia funcional, e as interaccións entre proteínas. Como os complexos proteicos son responsables da maioría das funcións biolóxicas, as interaccións xenéticas son unha poderosa ferramenta de investigación.

## Clasificación por *fitness* ou valor do carácter 
thumb|200px|Gráfica que ilustra as diferentes relacións entre número de mutacións e *fitness*. Epistase *sinerxista* en vermello; cada mutación ten un efecto desproporcionadamente grande sobre a *fitness* do organismo. Epistase *antagonista* en azul.
As interaccións epistáticas de dous loci poden ser sinérxicas (ou sinerxísticas; que aumentan a efectividade) ou antagónicas (ou antagonísticas; que reducen a actividade). Poñendo o exemplo dun organismo haploide con xenotipos (en dous loci distintos) *AB*, *Ab*, *aB* ou *ab*, podemos pensar que teñen os seguintes valores do carácter, nos que valores máis altos suxiren unha maior expresión da característica (os valores exactos danse simplemente como exemplos):

Por tanto, podemos clasificalos así:

Comprender se a maioría das interaccións xenéticas son sinérxicas ou antagónicas axudaría a resolver os problemas que presenta a evolución do sexo.

## Epistase e sexo 
A epistase negativa e o sexo pénsase que están intimamente correlacionadas. Experimentalmente, esta idea foi comprobada usando simulacións dixitais de poboacións asexuais e sexuais. Co tempo, as poboacións sexuais móvense cara a unha epistase máis negativa, ou a diminución da *fitness* por causa de dous alelos que interaccionan. Pénsase que a epistase negativa permite aos individuos que levan as mutacións deletéreas que interaccionan eliminalas da poboación eficientemente. Isto elimina ditos alelos da poboación, dando como resultado unha poboación máis eficiente en conxunto. Esta hipótese propúxoa Alexey Kondrashov, e coñécese tamén como *hipótese da mutación determinista* 
e foi tamén comprobada utilizando redes de xenes artificiais. Ademais, nas probas feitas utilizando redes de xenes artificiais, a epistase negativa só se atopa nas redes máis densamente conectadas, e a teoría mostra que a selección para unha maior robustez favorece redes menos conectadas e minimamente complexas.: 
* Escuma ou película que aparece na superficie da urina.
* Alteración nerviosa que cunha excitación mínima causa perturbacións reflexas noutros órganos.
* Detención dun fluxo ou derramo.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Carácter cuantitativo
* Coadaptación
* Mutación

### Ligazóns externas 
* INTERSNP - software para a análise de interacción de todo o xenoma.
* Science Aid: Epistasis
* GeneticInteractions.org
* Epistasis.org