Vertebrados

Os **vertebrados** (*Vertebrata*) ("os que teñen vértebras"), son un subfilo moi diverso de cordados que comprende aos animais con espiña dorsal ou columna vertebral composta de vértebras.

Inclúe case 62&nbsp;000 especies actuais e moitas máis fósiles.

Aínda que procedentes do medio dulciacuícola, os vertebrados conseguiron evolucionar no mar e pasar, posteriormente, ao medio terrestre, onde dominan na actualidade logrando colonizar e adaptarse a diferentes ambientes, incluídos os máis difíciles e inhóspitos.

O termo *Vertebrata*, usado en sentido amplo, é sinónimo de *Craniata*, e inclúe os mixíns, que non posúen auténticas vértebras; pero de usarmos *Vertebrata* en sentido estrito (só os cordados con vértebras), debe excluírse dito grupo. Porén, hai evidencias de que os mixíns deben seren incluídos.

## Principais características 
Os vertebrados teñen simetría bilateral e están dotados dun cranio que protexe o cerebro, e esqueleto cartilaxinoso ou óseo, que comprende unha parte axial metamerizada (columna vertebral). 
 
Segundo os autores o subfilo comprende entre 50&nbsp;000 e case 62&nbsp;000 especies actuais (a maioría, peixes).

Os vertebrados típicos teñen o corpo dividido claramente en tres rexións: cabeza, tronco e cola. O **tronco** á súa vez está subdivido en tórax e abdome. Do tronco proxéctanse as extremidades, que son impares nas lampreas e pares no resto dos vertebrados. Presentan notocordio durante o desenvolvemento embrionario, que se transforma en columna vertebral en estado adulto. A **cabeza** está ben diferenciada, e nela agrúpanse a maioría dos órganos sensoriais e nerviosos; a estrutura cranial dos vertebrados, que fosiliza con facilidade, foi fundamental para coñecer a súa evolución.

Durante o seu desenvolvemento embrionario, as paredes do corpo dos vertebrados desenvolven uns orificios ou fendeduras branquiais, que dan lugar ás branquias (nos peixes) e a diferentes estruturas nos demais vertebrados.

## Anatomía 
### Sistema circulatorio 
Nos vertebrados o sistema circulatorio é pechado, transportándose osíxeno e nutrientes aos distintos tecidos e células (presentan glóbulos vermellos que transportan o osíxeno mediante a hemoglobina). Consta de sistema sanguíneo e sistema linfático. Está dotado dun corazón dividido en cámaras, arterias, arteriolas, veas, vénulas e capilares. Nos peixes hai un circuíto sistémico e outro branquial. En moitos vertebrados terrestres o sistema sanguíneo é dobre (circulación maior ou xeral, e circulación menor ou pulmonar), é dicir non se mesturan o sangue arterial e o das veas. O corazón dos peixes presenta dúas cámaras, unha aurícula un ventrículo (dous aurículas e un ventrículo nos anfibios e réptiles. Nas aves e mamíferos é tetracameral (dous aurículas e dous ventrículos), e cunha serie de válvulas cardíacas. Nos Vertebrados existe ademais un sistema linfático, encargado de recoller o líquido intersticial.

### Sistema respiratorio 
O sistema respiratorio dos vertebrados é branquial nos animais acuáticos (ciclóstomos, peixes e larvas de anfibios), e pulmonar nos terrestres e en parte dos acuáticos.
As branquias son un órgano ou apéndice filiforme (en forma de láminas vascularizadas), externa o interna segundo se dispoña no corpo. Teñen unha función respiratoria, e están especializadas para o intercambio gasoso no medio acuático. Todas as branquias presentan en común unha ampla superficie de contacto có medio, e nelas a irrigación sanguínea encóntrase moito máis desenvolvida que noutras partes do corpo.
Nas aves, o aparato respiratorio é sumamente eficaz; proporciona o osíxeno necesario para xerar a enerxía que o corpo demanda polo esforzo desenvolvido durante o voo. Consta dun sistema de bronquios que están conectados uns sacos aéreos; os pulmóns están divididos en alvéolos e lobulillos.

### Sistema nervioso 
O sistema nervioso dos Vertebrados comprende o sistema nervioso central, que á súa vez consta de encéfalo e medula espiñal; e o sistema nervioso periférico, que consta de numerosos ganglios e nervios (raquídeos o espiñais); existe ademais un sistema nervioso autónomo que innerva as vísceras (sistema nervioso simpático e parasimpático). Os órganos sensitivos, así como as funcións motoras, son moi perfeccionados e desenvolvidos. Os nervios raquídeos ramifícanse a diferentes niveis da medula, e innervan os distintos músculos, glándulas e órganos. No caso dos tetrápodos, aparecen dous engrosamentos na medula, as intumescencias cervicais e lumbar, como consecuencia do desenvolvemento das patas.
Os sentidos inclúen: ollos, dispostos en cámara de visión lateral, salvo nalgunhas aves e mamíferos primates, que é binocular; tangorreceptores, que inclúen os órganos táctiles dos mamíferos e a liña lateral (captadoras de ondas de presión) dos ciclóstomos, outros peixes e algúns anfibios acuáticos; órganos auditivos, nos tetrápodos consta de oído interno e oído medio, fiestras oval e redonda, membrana timpánica e ósos, os cales transmiten a vibración do tímpano á cóclea ou caracol. O oído medio comunica coa farinxe a través da trompa de Eustaquio; os mamíferos dispoñen ademais dun oído externo. Nos peixes só hai oído interno.

### Sistema dixestivo 
O aparato dixestivo dos vertebrados evolucionou a partir das primeiras formas que se alimentaban mediante sistemas de filtración, ata os vertebrados macrofáxicos, o que ocasionou unha serie de adaptacións dos diferentes elementos que interviñan: dentais, mastigadores, musculares, e incluso das propias cavidades internas, tales como os compoñentes enzimáticos necesarios para realizar a dixestión.O aparato dixestivo dos vetebrados consiste en boca (ou cavidade oral), farinxe, esófago, estómago, intestino e ano. Estes órganos están asociados a outras formacións glandulares anexas, tales como as salivares, fígado e páncreas. Nos tetrápodos, a cavidade bucal é de complexidade crecente; nela desenvólvense un conxunto de estruturas auxiliares, tales como labios, lingua, padal e dentes.O estómago está tipicamente dividido en tres rexións; no caso dos ruminantes (pola súa adaptación a dietas herbívoras) presentan un estómago de catro cavidades). Nas aves distínguese un proventrículo e unha moega trituradora; e no esófago un divertículo denominado popularmente papo.O intestino está composto dunha porción estreita (o intestino delgado), e outra máis curta e ancha (o intestino groso). No primeiro vértense a bile do fígado e o zume pancreático, que realizan unha función proteolítica (hidrólise das proteínas), e se absorben os nutrientes a través dos *microvilli*. No intestino groso se absorbe a auga e se forman os refugos ou feces.

Inicialmente, os vertebrados primitivos alimentábanse mediante sistemas de filtración, que pronto foron substituídos por outros máis evolucionados. O resultado foi unha redución do tamaño da farinxe e do número de fendeduras branquiais. Excepto nos ágnatos, que son os vertebrados máis primitivos, os dous primeiros arcos branquiais do resto dos vertebrados evolucionaron ata transformarse nas mandíbulas, que se especializaron na "captura" do alimento.

### Sistema excretor 
O sistema excretor dos vertebrados está formado polo aparato renal e as glándulas sudoríparas. Está moi perfeccionado en comparación co dos cordados inferiores. Mediante estruturas especializadas conséguese filtrar os líquidos internos á marxe do medio externo, á vez que mantén en equilibrio o nivel de todos eles dentro do corpo.

### Sistema endócrino 
O sistema endócrino dos vertebrados está moi perfeccionado; mediante as hormonas rexe múltiples funcións do organismo. Está controlado polo hipotálamo e a hipófise que, mediante a elaboración de mensaxes bioquímicas, exercen a súa acción sobre as gónadas, páncreas, glándulas suprarrenais etc.

## Reprodución 
A **reprodución** dos vertebrados es sexual salvo excepcións (exemplo dalgúns peixes con casos de hermafroditismo), habitualmente mediante sexos separados, con fecundación interna o externa, e tanto vivíparos como ovíparos. Os mamíferos presentan a maior complexidade, nos cales o embrión se desenvolve no interior da nai recibindo o alimento a través da placenta. Despois de nacidas as crías a administración do alimento efectúase mediante o leite segregada polas glándulas mamarias.

## Historia evolutiva 
Os vertebrados orixináronse durante a explosión cámbrica, a principios deopaleozoico, xunto con outros moitos grupos de animais. O vertebrado máis antigo que se coñece é *Myllokunmingia*, cunha antigüidade de 525 millóns de anos. Semellábase aos mixíns actuais, carecendo de mandíbulas (ágnato) e tanto o seu cranio como o seu esqueleto eran cartilaxinosos. Outro vertebrado ancestral é *Haikouichthys ercaicunensis*. Ambos os dous proceden de Chengjiang (China).

Os primeiros peixes con mandíbulas (gnatóstomos) apareceron no ordovícico, facéndose abundantes durante o Devoniano (que, por iso, se denomina ás veces como a "idade dos peixees"); durante este período desapareceron moitos dos ágnatos ancestrais e apareceron os laberintodontos, formas de transición entre peixes e anfibios.

Os primeiros réptiles fixeron a súa aparición no seguinte período, o carbonífero. Os réptiles anápsidos e sinápsidos abundaron durante o Permiano, no treito final do paleozoico, mentres que os diápsidos foron os vertebrados dominantes durante o mesozoico. Os dinosauros orixinaron as aves no xurásico.

A extinción dos dinosauros ao final do cretáceo propiciou a expansión dos mamíferos, que se orixinaran había xa moito tempo a partir de réptiles sinápsidos, pero que permaneceran nun segundo plano durante o mesozoico.

## Clasificación 
### Clasificación linneana tradicional 
Os vertebrados viñéronse clasificando durante décadas en dez clases viventes, agrupadas do seguinte xeito:

'*Subfilo *Vertebrata'''*
* Superclase *Agnatha* (vertebrados sen mandíbulas)
** Clase *Cephalaspidomorphi-Petromyzontiformes (lampreas)
** Clase *Myxini* (mixíns)
* Superclase *Gnathostomata* (vertebrados con mandíbulas)
** Clase *Placodermi* (†)
** Clase *Chondrichthyes* (tiburóns, raias e outros peixes cartilaxinosos)
** Clase *Acanthodii* (†)
** Clase *Osteichthyes* (peixes óseos)
* Superclase *Tetrapoda* (con catro extremidades)
** Clase *Amphibia* (anfibios)
** Clase *Reptilia* (réptiles)
** Clase *Aves* (aves)
** Clase *Mammalia* (mamíferos)

### Taxonomía 
Clasificación baseada en Janvier (1981, 1997), Shu *et al*. (2003), e Benton (Palaeo. *Fishes*).

* '*Subfilo *Vertebrata***
** **Infrafilo (ou superclase) *Agnatha'''*
*** Clase †*Conodonta*
*** Clase *Hyperoartia*
**** Orde *Petromyzontiformes* (lampreas)
*** Clase *Myxinoidea* (mixíns)
*** Clase †*Anaspida*
*** Clase †*Pteraspidomorphi*
**** Orde †*Thelodonti*
**** Orde †*Anaspida*
**** Orde †*Galeaspida*
**** Orde †*Pituriaspida*
**** Orde †Osteostraci
** *'Infrafilo *Gnathostomata*'*
::* Clase †*Placodermi* 
::* Clase *Chondrichthyes* (peixes cartilaxisos)
::* Clase †*Acanthodii* 
:* Superclase *Osteichthyes* (peixes óseos)
::* Clase *Actinopterygii* 
::* Clase *Sarcopterygii* 
:::* Subclase *Coelacanthimorpha* 
:::* Subclase *Dipnoi* 
:::* Subclase *Tetrapodomorpha* 
:* Superclase *Tetrapoda* 
::* Clase *Amphibia* 
::* Clase *Reptilia* (*Sauropsida*)
:::* Subclase †*Dyapsida* 
:::* Subclase *Anapsida* (réptiles extintos e tartarugas)
::* Clase *Aves* 
::* Clase †*Synapsida* (réptiles mamiferoides) 
::* Clase *Mammalia*

### Filoxenia (Clasificación cladística) 
Importantes estudos baseados en métodos cladísticos, sobre todo a partir da década de 1980, produciron unha revolución na clasificación dos vertebrados. O debate segue aberto e a clasificación que segue non debe considerarse definitiva; segundo Hickman, as relacións filoxenéticas entre os grupos actuais son:

{{Clade | style=font-size:100%;line-height:100%
| label1=*Chordata*
| 1={{Clade
  | 1=*Urochordata*
  | label2=____
  | 2={{Clade
     | 1=*Cephalochordata*
     | label2=***Vertebrata***
     | 2={{Clade
       | 1={{Clade
       | 1=*Myxini*
       | label2=______
       | 2= }} }} }} }} }}

Nótese que diversos taxons da clasificación linneana tradicional son parafiléticos: *Agnatha* (*Myxini* + *Cephalaspidomorphi*), *Osteichthyes* (*Actinopterygii* + *Sarcopterygii*), *Reptilia* (*Testudines* + *Lepidosauria* + *Crocodilia*), e que as aves son un clado máis dentro dos "réptiles"; de termos en conta as formas fósiles, grupos como os anfibios aparecen tamén como parafiléticos. Os "réptiles", en sentido cladista, inclúen as aves e non inclúen, en cambio, aos "réptiles" que conduciron aos mamíferos (sinápsidos).

## Notas 
## Véxase tamén 
### Bibliografía 
* Hickman, C. P.; Ober, W. C. & Garrison, C. W. (2006): *Principios integrales de zoología*, 13ª edición. Madrid: McGraw-Hill-Interamericana. ISBN 84-481-4528-3

### Outros artigos 
* Cordados

### Ligazóns externas 
* Tree of Life. *Amniotas''   Consultada o 13/11/2012.
* Tunicates and not cephalochordates are the closest living relatives of vertebrates  Consultada o 13/11/2012.
* Vertebrate Zoology  Consultada o 13/11/2012.
* Vertebrate: individual or colony?   Consultada o 13/11/2012.