Equisetopsida

**Equisetopsida** (*ou Sphenopsida*) é unha clase de plantas situada na división botánica de fieitos *(Pteridophyta)*, cun rexistro fósil desde o Devoniano. As especies viventes medran en lugares húmidos. Clasificouse algunhas veces como unha división separada de Equisetophyta.

## Caracteres 
As equisetopsidas son plantas vasculares con ciclo de vida haplodiplonte onde a alternancia de xeracións é ben manifesta, con esporófito e gametófito multicelulares e independentes, con esporas como unidade de dispersión e de resistencia. O gametofito é un "talo" (corpo sen organización), e o esporófito é un "cormo" (con raíz, vástago e sistema vascular). Debido a estas características tradicionalmente agrúpallas coas "pteridófitas".

Posúen esporófitos con megafilos ou "frondes" (Euphyllophyta), que en *Equisetum* están reducidos (polo que prefírese chamalos "eufilos reducidos" para evitar chamalos "megafilos"). Aínda algúns autores seguen chamándoos "microfilos" debido ao seu pequeno tamaño, pero a tendencia é a utilizar ese termo só para referirse aos microfilos das Lycophyta, dunha orixe filoxenética diferente. Outros autores chaman ás follas "escamas", sobre todo nas traducións do inglés, ese termo dálle prioridade á textura das follas, pero ese termo pode chegar a ser confuso (se é necesario poderíase traducir como "follas escamosas").

Aínda que non son evidentes, hai caracteres morfolóxicos que apoian a inclusión de *Equisetum* no clado Monilophyta, por exemplo a morfoloxía dos espermatozoides (Renzaglia *et al.* 2000) e caracteres das raíces (Kato 1983).

O seu aspecto xeral lembra ao dos bambús (cos que non gardan ningunha relación).

As equisetópsidas teñen talos ocos, articulados, connosco claramente marcados, e ramas dispostas en verticilos ao redor do talo. Os entrenós do talo están acanalados formando cristas e vales, as células epidérmicas das cristas ("ridges") depositan sílice na superficie que actúa como reforzo de sostén.

Nos nós nacen as follas formando verticilos na súa base. As follas aínda que son eufilos, son pequenas, escamosas.

Os esporanxios onde se orixinan as esporas, nacen nunhas follas modificadas, sen clorofila, non fotosintéticas, con pé, chamadas **esporanxióforos**. Os esporanxios sitúanse ao lado ventral do esporanxióforo, cara ao lado do talo. Os esporanxióforos sitúanse todos xuntos na parte apical do talo, formando o que se coñece como "estróbilo".

As equisetófitas actuais son plantas homospóricas (todas as esporas son iguais). Nas plantas homospóricas en xeral, as esporas posúen a capacidade de producir gametofitos capaces de orixinar gametos masculinos e femininos (as esporas producen gametofitos hermafroditas). Con todo existe unha controversia acerca de se os gametofitos das equisetópsidas son hermafroditas ou non. Algúns gametofitos producen só anteridios (que dan gametos masculinos), outros gametofitos producen só arquegonios (que dan gametos femininos). Segundo Judd *et al.* (2002), polo menos os gametofitos "femininos" vólvense bisexuais máis tarde.

Para ver unha descrición máis detallada e con fotos ver equisetáceas.

## Filoxenia 
As análises moleculares e xenéticas de filoxenia só se poden facer sobre representantes viventes, segundo Smith *et al.* (2006) (ver taxobox), polo menos Equisetales é monofilético (Pryer *et al.* 2001a e 2004b, Des Marais *et al* 2003, Guillon 2004), mais debido á arquitectura única do talo do esporófito, é moi probable que todos os fósiles atopados pertenzan a este clado.

Este clado pertence claramente ás monilophytas (Pryer *et al.* 2001), aínda que a súa relación co resto das ramas de monilophytas aínda non está claro.

## Taxonomía 
### Clasificación *sensu* Smith *et al.* 2006 
Clados e taxóns superiores: clase **Equisetopsida**.

Sinónimos: **Sphenopsida**, "**Horsetails**" en inglés.

Circunscrición: Unha soa orde vivente: 
Equisetales, cunha familia Equisetaceae, e un xénero *Equisetum*, ao redor de 15 especies viventes.

Fósiles: 
* *Equisetites* moi semellante a *Equisetum* 
* *Calamites*, arborescentes.

### Outras clasificacións 
As clasificacións tradicionais como a de Engler situaron ás equisetopsidas na súa propia clase dentro das pteridófitas ou plantas vasculares sen semente, é dicir que era aceptado que non eran briófitos e que tampouco eran plantas vasculares con semente. Debido ás características distintivas do talo, eran separadas dos fietos con megafilos conspicuos (Pterophyta, Pteropsida ou Filicopsida *sensu* Engler), e tamén separadas das psilotáceas e as lycophytas, grupos que a pesar de ter as follas reducidas non semellaban ter relación coas equisetópsidas. A clasificación *sensu* Engler é a seguinte:

* Reino Plantae (polifilético), división Embryophyta asiphonogama (parafilético), subdivisión Pteridophyta (parafilético), clase **Sphenopsida** (monofilético, equivalente a Equisetopsida *sensu* Smith *et al.*).

## Ecoloxía e evolución 
Esta clase é ben coñecida no seu rexistro fósil, xa que é facilmente identificada debido á súa arquitectura do talo característica.

Do mesmo xeito que as lycophytas, xa existían no Devoniano, mais se volveron moito máis abundantes no Carbonífero, nese momento algunhas delas tiñan follas moito máis grandes, desenvolveron a heterosporía, e volvéronse árbores impresionantes.

O xénero *Calamites* produciu grandes árbores de até 18 metros de altura con troncos de até 50 centímetros de diámetro.

*Equisetum* é moi parecido a *Equisetites* de fai 300 millóns de anos. 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Clasificación dos organismos vexetais 
** Para ver unha lista completa dos taxones ver Sistema de clasificación de monilophytas de Smith 2006 
** Para unha descrición básica de morfoloxía e anatomía dos helechos ver Pteridophyta

### Ligazóns externas 
* Pryer's lab cos pdfs das publicacións nas que intervén a autora.
* Stevens, P. F. (2001 en diante). Angiosperm Phylogeny Website. Actualizado regularmente.

### Bibliografía 
#### Libros 
* Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2002. *Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition.* Sinauer Axxoc, USA.

#### Publicacións 
* Pryer, Kathleen M., Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill, Paul G. Wolf, Jeffrey S. Hunt e Sedonia D. Sipes. 2001. "Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants".* Nature *409: 618-622 (pdf aquí).
* Pryer, Kathleen M., Eric Schuettpelz, Paul G. Wolf, Harald Schneider, Alan R. Smith e Raymond Cranfill. 2004. "Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences". *American Journal of Botany* 91:1582-1598 (pdf aquí).