Paenibacillus

***Paenibacillus*** é un xénero de bacterias anaeróbicas facultativas, formadoras de endósporas, que orixinalmente estaba incluído no xénero *Bacillus* e despois foi reclasificado nun xénero separado en 1993. O nome procede do latín *paene*, case, e de *bacillus*, polo que *Paenibacillus* significa *case Bacillus*. As especies deste xénero atópanse en diversos ambientes como solos, auga, rizosfera, materia vexetal, forraxe e larvas de insectos, ou en mostras clínicas. O xénero inclúe especies como *P. larvae*, que causa doenzas nas abellas melíferas, *P. polymyxa*, que pode fixar o nitróxeno e utilízase en agricultura e horticultura, o *Paenibacillus* sp. JDR-2, que é unha rica fonte de axentes químicos para aplicacións biotecnolóxicas e cepas que forman colonias con patróns característicos como *P. vortex* e *P. dendritiformis* descubertas a inicios da década de 1990, as cales forman complexas colonias con complicadas estruturas como se ilustra nas seguintes imaxes:

Ficheiro:Paenibacillus vortex colony.jpg|**Imaxe 1**: Colonia xerada por *P. vortex sp.*. o diámetro da colonia é de 5&nbsp;cm e as cores indican a densidade de bacterias (amarelo brillante nas densidades altas). Os puntos brillantes son vórtices.
Ficheiro:Paenibacillus dendritiformis colony.jpg|**Imaxe 2**: Colonia xerada polo morfotipo (de extremos separados) Ramificante de *P. dendritiformis*. O diámetro da colonia é de 6&nbsp;cm e as cores indican a densidade de bacterias (as sombras máis escuras indican maior densidade).
Ficheiro:Paenibacillus dendritiformis colony (Chiral morphotype).jpg|**Imaxe 3:** Colonia xerada polo morfotipo Quiral de *P. dendritiformis*. O diámetro da colonia é de 5&nbsp;cm e as cores indican a densidade de bacterias (o amarelo brillante indica maior densidade). Nótese que as ramificacións son retortas con orientacións ben definidas.

## Importancia 
O interese polos *Paenibacillus* spp. creceu rapidamente desde que se viu que moitas das súas especies son importantes para a agricultura e horticultura (como *P. polymyxa*), a industria (como *P. amylolyticus*), e para aplicacións médicas (como *P. peoriate*). Estas bacterias producen varios encimas extracelulares como encimas que degradan polisacáridos e proteases, os cales poden catalizar unha ampla variedade de reaccións sintéticas en campos que van desde a cosmética á produción do biocombustible. Varios *Paenibacillus spp.* producen tamén substancias antimicrobianas que afectan a un amplo espectro de microorganismos como fungos, bacterias do solo, bacterias patóxenas de plantas e mesmo patóxenos anaeróbicos importantes como *Clostridium botulinum*.

Máis especificamente, varias especies de *Paenibacillus* serven como eficientes rizobacterias que promoven o crecemento das plantas, que poden colonizar competitivamente as raíces das plantas e poden actuar simultaneamente como biofertilizadores e como antagonistas (biopesticidas) de recoñecidos patóxenos das raíces, como bacterias, fungos e nematodos. Potencian o crecemento das plantas por medio de varios mecanismos directos e indirectos. Os mecanismos directos inclúen a solubilización de fosfatos, fixación do nitróxeno, degradación de contaminantes ambientais e produción de compostos que actúan como hormonas. Os mecanismos indirectos inclúen o control de fitopatóxenos ao competiren con eles por recursos como o ferro, aminoácidos e azucres, e ao produciren antibióticos ou encimas líticos. A competición polo ferro tamén serve como unha poderosa forza selectiva que determina a poboación microbiana da rizosfera. Varios estudos mostran que as rizobacterias que promoven o crecemento das plantas potencian este crecemento ao privar á microflora nativa do ferro. Aínda que o ferro é abundante na natureza, a solubilidade extremadamente baixa do Fe3+ a pH 7 implica que moitos microorganismos teñen que facer fronte ao problema de obter ferro abondo do seu ambiente. Para cubriren as súas necesidades de ferro, as bacterias desenvolven varias estratexias, como son: (1) a redución de ións férricos a ferrosos, (2) a secreción de compostos queladores do ferro de alta afinidade, chamados sideróforos, e (3) a captación de sideróforos heterólogos. O xenoma de *P. vortex*, por exemplo, contén moitos xenes que se empregan nestas estratexias, en especial a bacteria ten a capacidade de producir sideróforos en condicións limitantes de ferro.

Malia o crecente interese nos *Paenibacillus spp.*, carecemos de información xenómica dabondo destas bacterias. Unha secuenciación máis exhaustiva dos seus xenomas podería proporcionar pistas fundamentais sobre as vías metabólicas implicadas no complexo comportamento social destas bacterias, e podería descubrirse unha rica fonte de xenes con usos biotecnolóxicos potenciais.

## Formación de padróns nas colonias, autoorganización e comportamento social 
Varias especies de *Paenibacillus* poden formar colonias con patróns ou deseños complexos ao creceren en superficies semisólidas. O desenvolvemento destas complexas colonias require autoorganización e comportamento cooperativo entre as células individuais que teñen que empregar unha sofisticada comunicación química. A formación de patróns e a autoorganización en sistemas microbianos é un fenómeno intrigante e reflicte os comportamentos sociais das bacterias que podería mellorar a nosa comprensión do desenvolvemento evolutivo da acción colectiva das células en organismos superiores.

### Formación de patróns en *P. vortex* 
Unha das especies máis fascinantes que forman patróns neste xénero é *P. vortex*, que son bacterias que se moven con flaxelos. *P. vortex* organiza as súas colonias xerando módulos, cada un dos cales consta de moitas bacterias, que se utilizan como os "ladrillos" para construír a colonia completa. Os módulos son grupos de bacterias que se moven arredor dun centro común a aproximadamente 10&nbsp;µm/s.

### Formación de patróns en *P. dendritiformis* 
Outro intrigante patrón é o formado por *P. dendritiformis*, a cal xera dous morfotipos diferentes: o Ramificante (ou de separación dos extremos), e o Quiral, que ten ramas retortas e con orientación definida (ver as imaxes).

 
Estes dous tipos de patróns en cepas de *Paenibacillus* mostran trazos xenéticos e fisiolóxicos distintos como actividade de tipo β-galactosidase, que fai que as colonias se volvan azuis en placas X-gal e a resistencia múltiple a drogas como a septrina, penicilina, kanamicina, cloranfenicol, ampicilina, tetraciclina, espectinomicina, estreptomicina e mitomicina C. As colonias que crecen nas superficies das placas de Petri de cultivo mostran unha resistencia a drogas varias veces maior que as que crecen en medios líquidos. Esta resistencia específica crese que se debe a unha fronte de líquido de tipo surfactante que forma un determinado patrón na placa de Petri.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Ligazóns externas 
* Taxonomía de *Paenibacillus*
* Genome sequence of the pattern forming *Paenibacillus vortex* bacterium reveals potential for thriving in complex environments
* Prof. Eshel Ben-Jacob home page
* Specific PCR for Paenibacillus genus based on rpoB gene
* Use of rpoB gene analysis for identification of nitrogen-fixing Paenibacillus species as an alternative to the 16S rRNA gene