Gradiente electroquímico

Un **gradiente electroquímico** é un gradiente de potencial electroquímico, xeralmente creado por un ión que se move a través dunha membrana. Cando os ións son protóns (H+) é un **gradiente de protóns**. O gradiente consta de dúas partes: un potencial eléctrico e unha diferenza na concentración química a través da membrana. A diferenza de potenciais electroquímicos pode ser interpretada como un tipo de enerxía potencial química que está dispoñible para funcionar nunha célula. A enerxía almacénase en forma de potencial químico, que se debe a un *gradiente de concentración* de ións a través dunha membrana da célula, e á enerxía electrostática, que se debe á tendencia dos ións a moverse baixo a influencia do potencial transmembrana.

## Introdución 
O potencial electroquímico é importante en química electroanalítica e en aplicacións industriais como as baterías e celas de combustible. Representa unha das moitas formas intercambiables de enerxía potencial por medio das cales a enerxía pode conservarse.

En procesos biolóxicos, a dirección en que se move un ión por difusión ou transporte activo a través dunha membrana está determinada polo gradiente electroquímico. Nas mitocondrias e cloroplastos e nas membranas bacterianas, os gradientes de protóns utilízanse para xerar un potencial quimiosmótico que se coñece tamén como forza protón motriz. Esta enerxía potencial utilízase para a síntese de ATP por fosforilación oxidativa.

Un gradiente electroquímico ten dous compoñentes. Primeiro, o compoñente eléctrico do gradiente está causado por unha diferenza de cargas a través da membrana lipídica. Segundo, o compoñente químico está causado por unha diferenza de concentración dunha substancia (ións) a través da membrana. A combinación destes dous factores determina a dirección electroquímica favorable para que se produza o movemento dun ión a través da membrana.

Un gradiente electroquímico é análogo á presión exercida pola auga a través dunha presa hidroeléctrica. As proteínas de transporte de membrana como a bomba de sodio-potasio situada dentro da membrana son equivalentes ás turbinas que converten na presa a enerxía potencial da auga noutras formas de enerxía, e os ións que pasan a través da membrana equivalen á auga que sae da presa. Ademais, a enerxía pode utilizarse nalgúns casos para bombear auga de regreso ao encoro. De maneira similar, a enerxía química das células pode ser utilizada para crear gradientes electroquímicos.

## En química 
En química o termo aplícase normalmente en contextos nos que ten lugar unha reacción química, como cando está implicada a transferencia dun electrón a un eléctrodo dunha batería. Nunha batería, o potencial electroquímico orixinado polo movemento dos ións equilibra a enerxía de reacción dos eléctrodos. A voltaxe máxima que pode producir a reacción dunha batería chámase ás veces potencial electrodinámico estándar desa reacción (ver tamén potencial de eléctrodo). En casos que teñen que ver especificamente co movemento de solutos electricamente cargados, o potencial exprésase con frecuencia en voltios.

## En bioloxía 
En bioloxía, o termo úsase ás veces no contexto dunha reacción química, especialmente para describir a fonte de enerxía para a síntese química de ATP. Porén, en xeral, utilízase para caracterizar a tendencia dos solutos de difundir (difusión simple) a través da membrana da célula, un proceso que non implica unha transformación química.

## Gradiente iónico 
Nunha célula, orgánulo, ou outro compartimento subcelular, a tendencia dun soluto cargado electricamente, como por exemplo o ión potasio (K+), a moverse a través da membrana está determinada pola diferenza no seu potencial electroquímico a cada lado da membrana, a cal se orixina por tres factores:
* a diferenza na concentración do soluto entre os dous lados da membrana;
* a carga ou "valencia" das moléculas de soluto;
* a diferenza en voltaxe entre ambos os lados da membrana (é dicir, o potencial transmembrana).

A diferenza de potencial electroquímico dun soluto é cero no seu "potencial inverso", que é a voltaxe transmembrana á cal o fluxo neto de solutos a través da membrana é tamén cero. Este potencial pode predicirse, en teoría, aplicando a ecuación de Nernst (para sistemas cunha especie iónica permeante) ou pola ecuación de Goldman-Hodgkin-Katz (para máis dunha especie iónica permeante). O potencial electroquímico mídese no laboratorio e no campo utilizando eléctrodos de referencia.

As ATPases transmembrana ou proteínas transmembrana con dominios de ATPase utilízanse con frecuencia para crear e utilizar gradientes iónicos. O encima a ATPase de Na+/K+ utiliza o ATP para crear un gradiente iónico de sodio e outro de potasio. O potencial electroquímico utilízase como un almacenamento de enerxía. O acoplamento quimiosmótico é unha das varias formas en que unha reacción termodinamicamente desfavorable pode ser impulsada por outra termodinamicamente favorable. O cotransporte de ións por simportadores e antiportadores utilízase comunmente para mover activamente ións a través de membranas biolóxicas.

## Gradiente de protóns 
O **gradiente de protóns** pode utilizarse nas células como unha forma de almacenamento de enerxía intermedia para a produción de calor ou a rotación flaxelar bacteriana. Ademais, é unha forma interconvertible de enerxía no transporte activo, xeración de potenciais eléctricos, síntese de NADPH, e síntese/hidrólise de ATP.

A diferenza de potencial electroquímico entre os dous lados da membrana nas mitocondrias, cloroplastos, bacterias, e outros compartimentos membranosos que interveñen no transporte activo que implica bombas de protóns, chámase ás veces potencial quimiosmótico ou forza protón motriz (ver quimiosmose). Neste contexto, os protóns son a miúdo considerados separadamente utilizando unidades de concentración ou tamén de pH, xa que un gradiente de protóns é un gradiente de pH.

### Forza protón motriz 
Na cadea de transporte de electróns respiratoria expúlsanse dous protóns en cada sitio de acoplamento, xerando a forza protón motriz. O ATP sintetízase indirectamente aproveitando a forza protón motriz como fonte de enerxía.

A ATP sintase F1FO é un encima de funcionamento reversible. Aproveitando esta reversibilidade, con cantidades de ATP o suficientemente grandes faise que este encima xere un gradiente de protóns transmembrana. Isto utilízano as bacterias fermentativas (que non utilizan unha cadea de transporte de electróns, e hidrolizan o ATP para crear un gradiente de protóns) para mover os flaxelos e o transporte de nutrientes ao interior da célula.

Nas bacterias que realizan a respiración celular en condicións normais, a ATP sintase, en xeral, funciona na dirección oposta, producindo ATP usando como fonte de enerxía a forza protón motriz creada pola cadea de transporte de electróns. O proceso conxunto de creación de enerxía desta forma denomínase fosforilación oxidativa. O mesmo proceso ten lugar nas mitocondrias dos eucariotas, nos que a ATP sintase está localizada na membrana mitocondrial interna, de modo que a porción F1 da ATP sintase asome á matriz mitocondrial, onde ten lugar a síntese de ATP.

Tamén se producen gradientes de protóns nos tilacoides na fotofosforilación da fase luminosa da fotosíntese por un mecanismo quimiosmótico similar ao das mitocondrias. Aquí a porción F1 da ATP sintase asoma ao interior dos tilacoides.

Algunhas arqueas, principalmente as halobacterias, crean gradientes protónicos ao bombearen protóns fóra da célula coa axuda do encima impulsado pola luz bacteriorrodopsina, o cal se usa aquí para impulsar o motor molecular encimático ATP sintase orixinando os cambios conformacionais necesarios para que se poida sintetizar o ATP.

Tamén crean gradientes protónicos as bacterias ao utilizaren a ATP sintase en sentido inverso, o que utilizan para facer moverse os seus flaxelos.

## Notas e referencias 
* 
* Stephen T. Abedon, "Important words and concepts from Chapter 8, Campbell & Reece, 2002 (1/14/2005)", for Biology 113 at the Ohio State University

## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Diferenza de potencial transmembrana
* Potencial de acción
* Potencial de membrana