Hipocampo (anatomía)

O **hipocampo**, é unha parte do cerebro, máis precisamente: o arquicórtex, que apareceu por primeira vez nos réptiles. Está situado no bordo interno do lobo temporal e é unha estación central de conmutación do sistema límbico. Hai un hipocampo por hemisferio.
miniatura| Localización do hipocampo no cerebro (animación)

## Orixe da palabra 
[miniatura| **Hipocampo** humano con fórnix e un [cabaliño de mar en comparación]]
[miniatura| Localización do hipocampo no [sistema límbico]]
Desde a década de 1570, nomeado polo anatomista Giulio Cesare Aranzi, recibe o nome de forma latinizada pola mitoloxía do hipocampo (en latín *hippocampus*, en plural *hippocampi)**,* o monstro mariño da mitoloxía grega, cuxa metade dianteira é un cabalo e a metade traseira un peixe. O nome desta criatura mítica é en , de , "cabalo" e , "mostro mariño" 

En xeral, o hipocampo aseméllase a un cabaliño de mar sen cabeza ou sen bico (ver figura). 

## Anatomía 
miniatura| Localización do hipocampo (vermello) no cerebro humano:Vista desde abaixo (a fronte está na imaxe superior)
O hipocampo está situado na parte medial do telencéfalo e forma o chamado arquicórtex. Varias estruturas pertencen ao hipocampo, polo que tamén se fala dunha "formación hipocampal":

* *Gyrus dentatus*
* *Cornu Ammonis* (Ammonshorn, *Hippocampus proprius*)
* *Subiculum*

### Citoarquitectónica 
O *Gyrus dentatus* é a entrada ao hipocampo. Os seus corpos de células nerviosas atópanse na banda de células granulares (estrato granular). As células principais son células gránulos glutamatérxicas excitadoras que envían as súas dendritas cara ao exterior cara á capa molecular (estrato moleculare). Tamén hai unha serie de interneuronas inhibidoras diferentes, GABAérxicas, que se distinguen pola súa morfoloxía, as súas entradas e saídas e as súas proteínas identificadoras. A capa molecular pódese dividir en capa molecular interna e externa. En ambas as partes apenas hai corpos de células nerviosas, só fibras nerviosas. Non obstante, as entradas das dúas capas son diferentes e pódense visualizar con diferentes cores (véxase máis abaixo). Dentro do arco da capa de células granulares atópase o hilo, tamén chamado lámina multiforme. Contén algunhas interneuronas, pero principalmente os axóns das células granulares, as chamadas fibras musgosas (nota: estes axóns non teñen nada en común coas fibras musgosas do cerebelo agás o seu nome).
[miniatura| Debuxo das conexións neuronais do hipocampo dun roedor por [Santiago Ramón y Cajal (1911)]]
O hipocampo real ou propio (*Hippocampus proprius*) é, como estrutura arquicortical, tamén de tres capas. Semellante ao xiro dentado, os corpos das células nerviosas atópanse nunha capa, a capa celular piramidal (*Stratum pyramidale*). As células principais aquí tamén son células piramidais glutamatérxicas que envían dendritas radialmente tanto cara a dentro como cara a fóra, e hai unha variedade similar de interneuronas. O estrato radial amplo (*Stratum radiatum*) e o estrato lacunoso-molecular (*lacunosum-moleculare*) máis estreito están unidos á capa celular piramidal como capas de entrada no exterior, e o *Stratum oriens* no interior, que contén os corpos celulares das células inhibidoras do cesto. Na súa dirección tanxencial, o hipocampo propio divídese nas rexións CA1 a **CA4** (de **C**ornu **A**mmonis), sendo só as rexións CA1 e CA3 realmente importantes anatómica e funcionalmente.

O subículo é o campo de transición desde o hipocampo arquicortical de tres capas ata o neocórtex de seis capas. Atópase entre a rexión CA1 e a cortiza entorrinal.

### Ligazóns 
miniatura| Sección transversal histolóxica dun hipocampo (sección frontal):CA Cornu AmmonisDG Circunvolución dentada
Na formación do hipocampo, as neuronas excitadoras están conectadas nunha cadea. A principal estación de entrada para as aferentes corticais é a capa molecular externa do xiro dentado. Aquí é onde chegan os axóns do córtex entorrinal, como o chamado *tractus perforans*. Conéctanse ás células de gránulos igualmente excitantes; pero tamén a algunhas das diferentes clases de interneuronas inhibidoras (inhibición directa). Dentro do xiro dentado, outras interneuronas, a canasta e as células do candelero, producen inhibición inversa, é dicir, reciben a entrada das células granulares e cambian ao seu somata ou dorso do axón. Na capa molecular interna, as células granulares reciben aferentes de retroalimentación doutras células granulares e da rexión CA4 do hipocampo proprius (fibras asociativas), así como aferentes comisurais do xiro dentado do outro hemisferio.

As células granulares proxéctanse a través das fibras musgosas ao *estrato radial* interno da rexión CA3 do hipocampo proprius cara ás células piramidais alí situadas, que á súa vez son excitadoras. De novo, hai inhibicións cara a adiante e cara a atrás por parte das interneuronas. Outros intercambios aferentes entre as rexións CA3 de ambos hemisferios; rematan no *estrato radiatum* exterior. As células piramidais envían axóns ao fórnix, que abandona a formación hipocampal e chega a varios núcleos do tronco cerebral (incluíndo a *corpora mamillaria, substantia nigra, locus caeruleus*).

As ramas dos mesmos axóns, os colaterais de Schaffer, continúan uníndose á cadea na rexión CA1, onde á súa vez rematan nas células piramidais. Ademais, os axóns do córtex entorrinal chegan ao estrato lacunoso-molecular da rexión CA1. Os axóns das células piramidais CA1 forman outra parte do fórnix e tamén se proxectan no subículo. Esta proxección é a entrada principal do subículo. Tamén recibe aferentes da cortiza perirhinal e entorrinal. Á súa vez, proxéctase de novo no córtex cerebral a ambos os dous lados, o núcleo accumbens, a amígdala cerebral, o córtex prefrontal e o hipotálamo.

A través da proxección do fórnix nos corpos mamillarias, o hipocampo intégrase no círculo de Papez, que foi descrito por James W. Papez en 1937 e postulado como a base neural das emocións . O círculo de Papez péchase de novo á formación do hipocampo a través do tálamo, o xiro cingulado e o córtex entorrinal.

Toda a formación do hipocampo tamén recibe vías neuromoduladoras aferentes. As neuronas colinérxicas do septum pellucidum envían aquí os seus axóns, as neuronas serotoninérxicas do rafe medial e as que conteñen norepinefrina do locus caeruleus. Unha proxección dopaminérxica moi débil do tegmento ventral é difícil de detectar histoquímicamente.

## Actividade eléctrica 
Durante a locomoción e o sono REM, a actividade no hipocampo é baixa. En estados de vixilia sen locomoción e sono non REM, por outra banda, moitas veces hai actividade sincrónica de grandes grupos de neuronas, que configura o potencial eléctrico extracelular (potencial de *campo*) no hipocampo. As características son os gradientes de dentes de serra (en ) con períodos duns 100&nbsp;ms, nos que se superpoñen paquetes de onda curta (*ondulación*) dentro ou pouco antes do máximo de polarización. As abreviaturas sinónimos desta combinación son SWR e SPW-R. A frecuencia das ondas, de 100 a máis de 200&nbsp;Hz, varía de especie a especie. Case sempre ocorre un evento de ondulación en CA1 e CA3, e sobre todo en ambos hemisferios ao mesmo tempo, e as ondas non son sincrónicas.

## Aspectos funcionais 
A información de varios sistemas sensoriais flúe xuntos no hipocampo, que é procesado e enviado de volta ao córtex . Polo tanto, é moi importante para a consolidación da memoria, é dicir, a transferencia do contido da memoria da memoria a curto prazo á memoria a longo prazo. As persoas que teñen ambos hipocampos eliminados ou destruídos non poden formar novos recordos e, polo tanto, teñen amnesia anterógrada. Non obstante, os vellos recordos consérvanse na súa maioría. Así, o hipocampo é visto como unha estrutura que xera recordos, mentres que os recordos almacénanse noutros lugares da cortiza cerebral .

Demostrouse que no cerebro adulto no hipocampo fórmanse novas conexións entre as neuronas existentes ( plasticidade sináptica ) e que esta nova formación está relacionada coa adquisición de novos contidos de memoria. Os colaterais de Schaffer, a conexión entre as rexións CA3 e CA1, están predestinados para a investigación dos procesos de aprendizaxe molecular. Aquí localízanse receptores especiais de glutamato (NMDA), que están implicados na potenciación a longo prazo .

Nos animais, o hipocampo é de grande importancia para a orientación espacial. As células piramidais en CA1 representan cada unha unha área dun ambiente e, polo tanto, tamén se denominan *células de lugar*. A medida que o animal se move, as diferentes células se activan en secuencia, sendo as células das localizacións adxacentes non adxacentes. Dependendo da dirección do movemento ou do destino, as diferentes celas de localización son ás veces responsables dunha localización. As celas de lugar tamén codifican estados abstractos, como&nbsp;B. en que fase dun proceso de comportamento complexo se atopa actualmente un animal ou se un determinado afecto está presente (fame, curiosidade, medo). Polo tanto, non existe un mapa topograficamente organizado no cerebro, pero a representación cognitiva, tamén coñecida como mapa cognitivo, contén información topolóxica sobre o ambiente experimentado. As chamadas células de reixa no córtex entorrinal contribúen á capacidade cognitiva de representar distancias entre lugares definidos. As persoas con hipocampos danados poden orientarse na vida cotiá, pero non poden dar indicacións.

O hipocampo tamén é o encargado de coordinar os distintos tipos de memoria. Por exemplo, está o "mapa interior" que un z.&nbsp;B. posúe unha cidade, de numerosas impresións, que tamén se gañaron en diferentes épocas. Estes están unidos no hipocampo, e así é como podes orientarte.

Ademais, a formación do hipocampo tamén xoga un papel importante nas emocións:

# Os individuos con depresión (unipolar) mostran un volume reducido da formación do hipocampo.
# A formación do hipocampo é única na súa vulnerabilidade a fortes estresores emocionais; Os modelos animais mostran a atrofia do hipocampo como un efecto do estrés emocional crónico (causado pola morte das neuronas do hipocampo e a redución da xénese neuronal no xiro dentado),  e persoas con trauma emocional grave (p. ex. Veteranos da guerra de Vietnam ou vítimas de abuso sexual infantil) tamén mostran unha redución de volume da formación do hipocampo. 
# As persoas con afecto aplanado mostran diferenzas funcionais na formación do hipocampo ao procesar estímulos emocionais. En particular, os estudos de imaxes funcionais que examinan os correlatos neuronais das emocións coa música informan de diferenzas de actividade da formación do hipocampo en relación coas emocións evocadas pola música.

## Aspectos neuropatolóxicos 
Nos humanos, varias enfermidades poden provocar cambios no hipocampo. Sobre todo, os procesos de degradación na demencia poden danar esta estrutura cerebral. Ademais, o hipocampo xoga un papel importante no desenvolvemento de trastornos da epilepsia. A epilepsia do lóbulo temporal adoita asociarse coa esclerose temporal mesial, que se pode diagnosticar mediante técnicas de imaxe (resonancia magnética). A eliminación unilateral da formación do hipocampo mediante a cirurxía da epilepsia representa unha posibilidade para o tratamento de convulsións que non se poden controlar con medicamentos. Sospéitase que o consumo excesivo de alcohol durante a adolescencia ten un impacto duradeiro no desenvolvemento do hipocampo, o que pode provocar o esquecemento e a falta de orientación espacial na idade adulta.

## Neuroxénese no hipocampo 
Xunto co bulbo olfactivo (ou a zona subventricular), o xiro dentado do hipocampo é unha das dúas estruturas do cerebro san de mamíferos que forman novas células nerviosas ao longo da vida. Esta neuroxénese das células gránulos glutamatérxicas foi descuberta en roedores por Altman e Das en 1965 e contradí o dogma anterior durante décadas de que as neuronas do cerebro están completas ao nacer. Non obstante, a neuroxénese do hipocampo só atraeu a atención científica desde a década de 1990, cando se utilizou o etiquetado BrdU das células en división para demostrar que influencias como o estrés, a activación do receptor NMDA, o exercicio e o ambiente rico reducían a taxa de división celular e/ou a súa supervivencia. a taxa pode cambiar. Numerosos outros estudos demostraron desde entón que moitos neurotransmisores, factores de crecemento, produtos farmacéuticos, fármacos e factores ambientais (incluíndo a formación educativa) poden afectar a neuroxénese. Dado que só unha pequena proporción das células acabadas de formar se diferencian en neuronas, é necesario diferenciar os termos proliferación celular (mitose das células nai neuronais) e neuroxénese. Ademais dos roedores, a neuroxénese no hipocampo tamén se atopou noutros mamíferos durante este período, incluídos os humanos en 1998.

A función da neuroxénese do hipocampo aínda non está clara. Só desde 2002 é posible suprimir a proliferación celular mediante raios X fortes e enfocados e así levar a cabo experimentos significativos. Porén, os resultados destes estudos foron ata agora inconsistentes; os animais tan danados mostran déficits (pero non fracaso total) nalgúns, pero non todos, paradigmas de aprendizaxe espacial. Por outra banda, observouse amnesia anterógrada progresiva e incurable en adolescentes tratados con raios X para tumores cerebrais. Estudos de simulación con redes neuronais artificiais indican diferentes funcións posibles da neuroxénese: estabilización do hipocampo fronte a influencias externas, evitación de interferencias catastróficas, esquecemento máis doado de patróns aprendidos previamente. Hai que ter en conta que unha célula recentemente formada só se diferencia nunha neurona ao longo dunhas catro semanas, é dicir, moito despois do evento que estimulou a división. Demostrouse que as novas neuronas afectan a capacidade de aprendizaxe entre catro e 28 días despois da división.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Bibliografía 
* 

### Ligazóns externas 
* Gyorgy Buzsaki: Hippocampus. Scholarpedia. (en inglés)