Blatodeos

A dos **blatodeos** (**Blattodea**) é unha orde de insectos que contén as cascudas e térmites. Anteriormente as térmites eran consideradas unha orde separada, Isoptera, pero as probas xenéticas e moleculares indican unha íntima relación coas cascudas, de tal xeito que as cascudas e as térmites evolucionaron a partir de antepasados comúns. Os Blattodea e as barbantesas (orde Mantodea) son agora consideradas parte da superorde Dictyoptera. Os Blattodea comprenden aproximadamente 4&nbsp;400 especies de cascudas en case 500 xéneros, e unhas 3&nbsp;000 especies de térmites nuns 300 xéneros.

As térmites son de cores claras e corpo brando e son insectos eusociais que viven en colonias, mentres que as cascudas, son de cores escuras (a miúdo marróns), esclerotizadas e segmentadas. Dentro da colonia as térmites teñen un sistema de castas, no que hai un par de reprodutores maduros, o rei e a raíña, e un gran número de obreiras estériles e soldados. As cascudas non son coloniais pero teñen a tendencia a agregarse e poden ser consideradas presociais, e todos os adultos poden reproducirse. Outras semellanzas entre os dous grupos inclúen varios comportamentos sociais, seguimento de rastros, recoñecemento de parentes e métodos de comunicación.

## Filoxenia e evolución 
[miniatura|esquerda|Cascuda fósil do [Carbonífero de Francia]]

A análise cladística de cinco secuencias de ADN en 107 especies que representan todas as subfamilias de térmites, as seis familias de cascudas, que inclúen 22 das 29 subfamilias, e 5 das 15 familias de barbantesas (os denominados grupos externos ou *out-groups*) mostraron que as térmites están aloxadas dentro das cascudas e que os Cryptocercidae son un grupo irmán das térmites. Os mántidos eran un grupo irmán de Blattodea. *Cryptocercus* tamén comparte características como a de ter especies de bacterias do tracto intestinal iguais ás das térmites.

As familias de cascudas Lamproblattidae e Tryonicidae non se mostran pero están situadas dentro da superfamilia Blattoidea. As familias de cascudas Corydiidae e Ectobiidae eran antes coñecidas como Polyphagidae e Blattellidae.

As relacións evolutivas dos Blattodea (cascudas e térmites), baseadas en Eggleton, Beccaloni & Inward (2007), móstranse no cladograma:

## Diversidade 
As cascudas, diversificadas nunhas 4&nbsp;000 especies, encóntranse practicamente en todas partes do mundo e cada continente ten as súas especies indíxenas. A maioría son omnívoras ou detritívoras e viven nunha ampla variedade de hábitats como entre follas caídas, madeira podre, vexetación espesa, en gretas, en cavidades baixo as codias das árbores, baixo troncos e entre entullos. Algunhas son arbóreas, outras viven en covas e algunhas son acuáticas. Un pequeno número de especies viven na proximidade dos humanos nas casas, e foron involuntariamente transportadas por todo o mundo por eles, e considéranse unha praga. Aínda que algunhas especies albergan simbiontes nos seus intestinos, o cal facilita a dixestión da celulosa, moitas especies tamén producen encimas que dixiren a celulosa independentemente dos simbiontes.
 
Hai unhas 3&nbsp;000 especies de térmites, que se encontran en todos os continentes excepto na Antártida. A maior diversidade encóntrase en África e hai relativamente poucas especies que habiten en Europa e Norteamérica. Son tamén detritívoras e moitas especies comen madeira, e especializaron o seu tracto dixestivo albergando protozoos simbióticos cos que dixiren a celulosa. As térmites teñen corpos moles e mantéñense fóra da vista sempre que é posible. Grosso modo, poden subdividirse nos tipos que viven en madeira húmida, en madeira seca e os subterráneos. En xeral, as térmites de madeira húmidas habitan 
nos bosques de coníferas, as térmites da madeira seca habitan nos bosques de madeira dura e as subterráneas viven nunha ampla variedade de hábitats.

## Características 
As térmites son insectos eusociais que viven en colonias. Teñen un sistema de castas, formado por un rei, unha raíña en cada colonia e un gran número de obreiras e soldados non reprodutores. As obreiras procuran a madeira que é o seu alimento, que levan á colonia para alimentar os individos reprodutores e ás crías en desenvolvemento. As cascudas son tamén insectos sociais pero non viven en colonias e todos os adultos poden reproducirse. Algunhas especies forman agregacións, outras mostran unha inclinación a agregarse e algunhas proporcionan coidados parentais ás crías.

Os dous grupos teñen sorprendentes semellanzas en comportamento, que probablemente herdaron do seu devanceiro común. Entre elas están unha atracción polos lugares cálidos e húmidos, a tigmotaxe, o costume de escavar tobos, a manipulación do substrato, o comportamento hixiénico, a compartición de comida, o canibalismo, o comportamento excretor, a comunicación vibracional, o recoñecemento de parentes, o seguimento de rastros, o aloacicalamento (doutros individuos), o coidado das crías, recorte das antenas e certos comportamentos de apareamento. Nalgúns destes comportamentos, hai marcadas semellanzas entre as térmites e as crías de cascudas, pero non cos adultos. Durante a evolución da eusocialidade, os individuos compartían un desexo de agruparse. As cascudas xuvenís teñen unha tendencia a agregarse mentres que os adultos a miúdo compiten agresivamente entre si polo espazo e os recursos. De xeito similar, o acicalamento individual ou ser acicalado é común en colonias de térmites mais o aloacicalamento non é un comportamento xeral nas cascudas, aínda que os individuos se acicalen a si mesmos. Nelas as crías acicálanse entre si e tamén acicalan aos adultos.

## Cascudas 
[miniatura|A cascuda *[Periplaneta americana*]]

Artrópodos similares ás actuais cascudas dominaron as comunidades de insectos do Carbonífero. As cascudas modernas radiaron a partir delas a mediados do Mesozoico. Son insectos nocturnos, que só saen a buscar alimento e auga pola noite. Non se consideran eusociais porque as súas poboacións non están divididas en castas; porén, son de todos modos criaturas sociais e poden vivir en grupos de ata un millón de individuos. As cascudas están aplanadas dorsolateralmente e son aproximadamente ovais cunha placa parecida a un escudo chamada pronoto, que cobre o seu tórax e a rexión posterior da cabeza. As antenas teñen moitos segmentos, son longas e delgadas, e as pezas bucais están adaptadas á mastigación. As ás anteriores son normalmente coriáceas e as traseiras membranosas. As coxas das patas están aplanadas para que os fémures encaixen nelas ben cando están dobradas. As cascudas son hemimetábolas; non hai estadio pupal e as ninfas lembran os adultos excepto no seu tamaño e a ausencia de ás. Algunhas especies mostran un comportamento de coidado das crías, mentres que outras non lles prestan ningún coidado. Na maioría das especies o crecemento ata chegar á madurez dura de tres a catro meses, pero nunhas poucas especies, o estadio de ninfa pode durar varios anos. Os principais factores que afectan a duración do estadio de ninfa son diferenzas estacionais, e a cantdade de nutrientes da dieta.

### Comunicación 
Como en moitas especies de insectos, as cascudas comunícanse entre elas liberando feromonas. Recentemente, tamén se descubriu que as cascudas liberan hidrocarburos do seu corpo que son transferidos por medio de interaccións das antenas. Estes hidrocarburos axudan na comunicación das cascudas e mesmo poden indicar se un individuo é un membro da súa parentela ou non para impedir a endogamia. As cascudas que foron illadas no laboratorio mostran efectos extremos no comportamento e son menos estimuladas por estes hidrocarburos e feromonas, o que posiblemente indica que cómpre un ambiente de grupo para desenvolver estas habilidades de comunicación.

Normalmente só o rei e a raíña poden reproducirse; as outras castas son estériles. Hai dúas clases de reprodutores: reprodutores primarios e reprodutores neonéticos. Os primarios son responsables da creación da colonia e caracterizanse por ter ollos compostos, marcas alares (lugares de onde se desprenderon as ás), e unha esclerotización definida. Os reprodutores neonéticos poden desenvolverse no seo da colonia xeralmente cando un dos reprodutores primarios morre, ou poden desenvolverse adicionalmente á raíña existente. Os reprodutores neonéticos poden ter dous fenotipos, un con ás e outro sen elas. Se os neonéticos son alados, marchan voando da colonia parental, emparéllanse e forman unha nova colonia, pero se son formas non aladas, permanecen na colonia parental. As diferentes rutas de desenvolvemento que sigan estes dous morfos adoitan depender da dispoñibilidade de comida na colonia, ou dos niveis variables de parasitismo na colonia. Os niños son complexas estruturas con túneles subterráneos que os comunican coas áreas de alimentación. En África, os termiteiros con forma de montículo poden chegar aos nove metros de altura e trinta metros de diámetro, producindo unha área de maior fertilidade e creando un pequeno punto quente de biodiversidade.

Comen madeira e detritos vexetais en descomposición, polo que son moi importantes nos ecosistemas.

## Notas