Lisanfibios

Os **lisanfibios** (*Lissamphibia*), tamén coñecidos como **anfibios modernos**, son un clado de tetrápodos que, como o nome común indica, inclúe a todos os anfibios actuais, que comprenden máis de 6 000 especies.

O grupo está conformado polos clados (ou ordes) dos ximnofións (cecilias), os caudados ou urodelos (salamátigas e tritóns), os anuros ou *Salientia* (ras e sapos) e o grupo extinto dos *Allocaudata*.

Aínda que a ascendencia de cada grupo é controvertida, todos comparten certas características comúns, entre as que se poden citar a presenza de dentes pedicelados nos que a base e a coroa están separadas por unha zona de tecido fibroso, costelas reducidas e xeralmente soldadas as apófises transversas das vértebras, perda do óso iugal, presenza no oído medio dun elemento sensorial para captar as vibracións de baixa frecuencia (*papila amphibiorum*), pel vascularizada como adaptación á respiración cutánea, corpos graxos asociados coas gónadas etc.

Todo isto indica que evolucionaron desde un antepasado común e que, polo tanto, constitúen un clado.

A descrición dunha forma basal do Permiano demostrou que as ras e as salamántigas tiveron un antepasado común máis recente (hai uns 290 millóns de anos) do que se cría, baseándose nos resultados de análises moleculares.

## Evolución e sistemática 
### Evolución 
miniatura|right|Reconstrución de *Gerobatrachus*, posíbel antecesor común de píntegas e ras.

As relacións filoxenéticas entre os tres grupos de lisanfibios foron materia de debates e controversias durante décadas.

Os primeiros estudos de secuencias de ADN mitocondrial e ADN ribosómico nuclear sustentaban unha relación próxima entre as salamántigas e as cecilias (grupo denominado *Procera*).

Esta hipótese axudaba a explicar os patróns de distribución e o rexistro fósil dos lisanfibios, dado o feito de que as ras están distribuídas por case todos os continentes, mentres que as salamántigas e as cecilias presentan unha moi marcada distribución en rexións que algunha vez formaron parte de Laurasia e Gondwana, respectivamente.

Os rexistros fósiles máis antigos de ras (e de lisanfibios) datan do triásico inferior (hai uns 250 millóns de anos) de Madagascar  (correspondendo ao xénero *Triadobatrachus*,), mentres que os das píntegas e as cecilias corresponden ao período xurásico (hai uns 190 millóns de anos).

Porén, as análises posteriores e recentes nos que se reuniron grandes bases de datos tanto de xenes nucleares como mitocondriais, ou unha combinación de ambos, establecen que as ras e as salamántigas son grupos irmáns, cuxo clado se denomina *Batrachia*. Este grupo foi reafirmado por estudos de datos morfolóxicos (incluíndo o de espécimes fósiles).

A orixe do grupo aída é incierta, e as hipóteses actuais poden dividirse en tres categorías principais. Na primeira, *Lissamphibia* considérase como un grupo monofilético derivado dos temnospóndilos, en cuxo caso o grupo irmán pode ser o xénero *Doleserpeton*,*Doleserpeton* e *Amphibamus*, ou un subgrupo deste último. Aínda que é posíbel que estas similitudes de certos anfibios modernos (*Batrachia*) con especies do grupo *Dissorophoidea*, como *Doleserpeton*, correspondan a condicións simplesiomórficas dos tetrápodos. mentres que a terceira hipótese suxire un carácter polifilético (difilético e, nalgúns estudos, trifilético) dos lisanfibios, cunha orixe das ras e as píntegas a partir dos temnospóndilos, mentres que as cecilias (e ás veces as píntegas) derivarían dos lepospóndilos.

Esta última hipótese viuse reforzada polo descubrimento da especie *Eocaecilia micropodia*, unha cecilia do xurásico inferior que foi asociada co xénero *Rhynchonkos* (Permiano inferior) do grupo *Microsauria*. que argumentan que as apomorfías atribuídas a esta relación son homoplásticas, reflectindo adaptacións converxentes a un estilo de vida fosorial.

Por outra parte, unha orixe monofilética dos anfibios modernos con respecto ás liñaxes actuais de amniotas está fortemente avalado polas análises moleculares. Polo tanto, se os lepospóndilos son un grupo máis próximo aos amniotas, a hipótese da orixe polifilética pode ser indirectamente rexeitada xa que requiriría dunha relación máis próxima das cecilias cos amniotas que co clado *Batrachia*.

Kumar & Hedges estimaron a orixe dos lisanfibios contra hai 360 millóns de anos, mentres que Zhang *et al.* o determinaron en hai 337 millóns de anos. Estes hachados foron cuestionados debido á contradición co rexistro fósil dos tetrápodos do paleozoico e porque favorecerían a hipótese da orixe polifilética. e se encontran en idades xeolóxicas moito menos antigas das que suxiren estes resultados. Os estudos moleculares recentes reduciron esta discrepancia co rexistro fósil, rescatando certas análises unha data de entre 322 e 274 millóns de anos, respectivamente, mentres que outros estiman a orixe dos lisanfibios en hai 294 millóns de anos e o do clado *Batrachia* en hai 264 millóns de anos, estando esta última data próxima aos rexistros de *Triadobatrachus* (250 Ma) e *Czatkobatrachus*. Polo xeral estas estimacións son controversiais, cunha diferenza de entre 87 e 103 Ms entre as estimacións menos antigas e as máis antigas, respectivamente, aínda que como se sinalou, os últimos estudos tenden a favorecer unha diverxencia máis recente.

### Sistemática 
; Cladograma

Cladograma baseado en Marjanoviċ & Laurin (2007).

## Notas 
## Véxase tamén 
### Bibliografía 
* Anderson, J. S. (2007): "Incorporating ontogeny into the matrix: a phylogenetic evaluation of developmental evidence for the origins of modern amphibians". 182–227 in J. S. Anderson e H.-D. Sues (eds.), *Major Transitions in Vertebrate Evolution*. Indiana University Press, Bloomington. 
* Benton, M. J. (2004): *Vertebrate Palaeontology*, 3rd Ed. Blackwell Science Ltd.
* Canoville, A. & Laurin, M. (2009): "Microanatomical diversity of the humerus and lifestyle in lissamphibians". *Acta Zoologica* **90** (2): 110–122.
* Frost, D. R. *et al.* (2006): "The Amphibian Tree of Life" . *Bulletin of the American Museum of Natural History* **297**: 1–291. 
* Germain, D. & Laurin, M. (2009): "Evolution of ossification sequences in salamanders and urodele origins assessed through event-pairing and new methods". *Evolution & Development* **11**: 170-190.
* 
* Laurin, M. *et al.* (2009): "Use of paleontological and molecular data in supertrees for comparative studies: the example of lissamphibian femoral microanatomy". *Journal of Anatomy* **215** (2): 110-123.
* Marjanović, D. & Laurin, M. (2009): "The Origin(s) of Modern Amphibians: A Commentary". *Evolutionary Biology* **36**: 3, 336-338.
* Marjanović, D. & Laurin, M. (2008a): "Assessing confidence intervals for stratigraphic ranges of higher taxa: the case of Lissamphibia". *Acta Palaeontologica Polonica* **53**: 413–432.
* Marjanović, D. & Laurin, M. (2008b): "A reevaluation of the evidence supporting an unorthodox hypothesis on the origin of extant amphibians". *Contributions to Zoology* **77**: 149–199.
* Roelants, K. *et al.* (2007): "Global patterns of diversification in the history of modern amphibians". *Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA* **104**: 887-892.
* Sigurdsen, T. (2008): "The otic region of *Doleserpeton* (Temnospondyli) and its implications for the evolutionary origin of frogs". *Zoological Journal of the Linnean Society* **154** (4): 738-751(14).
* Weisrock, D. W.*et al.* (2005): "Resolving deep phylogenetic relationships in salamanders: Analyses of mitochondrial and nuclear genomic data". *Systematic Biology* **54**:758-777.
* Wiens, J. J. *et al.* (2005): "Ontogeny discombobulates phylogeny: Paedomorphosis and higher-level salamander relationships". *Systematic Biology* **54**: 91-110.
* Zardoya, R. & Meyer, A. (2001): "On the origin of and phylogenetic relationships among living amphibians" . *PNAS* **98**: 7380-7383.

### Outros artigos 
* Anfibios

### Ligazóns externas 
* Discusión sobre a filoxenia dos *Lissamphibia*.  Tree of Life . Consultada o 3 de outubro de 2012.
* Mikko's Haaramo Phylogeny - *Lissamphibia* . Consultada o 3 de outubro de 2012.
* Biology 356 - Lepospóndilos e lisanfibios polo Dr. Robert Reisz, Universidade de Toronto. . Consultada o 3 de outubro de 2012.