Fotosíntese anoxixénica

[miniatura|350px|O xofre utilízase como axente redutor durante a fotosíntese das [bacterias verdes do xofre.1. Enerxía da luz do sol.2. Teñen lugar reaccións dependentes da luz cando a luz excita o centro de reacción, o cal doa un electrón a outra molécula e entra na cadea de transporte de electróns para producir ATP e NADPH.3. Unha vez se produciu o NADPH, un ciclo de reaccións converte o  en glicosa.]]
A **fotosíntese anoxixénica** é un tipo de fotosíntese realizada por algunhas bacterias, que non libera oxíxeno. Distínguese da fotosíntese oxixénica típica das plantas, que utiliza como redutor terminal (doante de electróns) a auga, en que na anoxixénica o redutor terminal utilizado é outro composto, como o sulfuro de hidróxeno, o xofre elemental, o tiosulfato, o hidróxeno, o ferro ferroso ou mesmo unha substancia orgánica,

## Organismos fotosintéticos anoxixénicos 
Só algúns grupos de bacterias poden realizar a fotosíntese anoxixénica, que son: as bacterias verdes do xofre, os fotótrofos filamentosos verdes e vermellos (por exemplo os cloroflexos), as bacterias púrpuras, as acidobacterias e as heliobacterias. Ao contrario, outro gran grupo de bacterias fotosintéticas, as cianobacterias, fan a fotosíntese oxixénica, igual que plantas e algas, aínda que hai algunhas excepcións en certas condicións.

Algunhas arqueas (por exemplo, *Halobacterium*) captan enerxía da luz para o funcionamento do seu metabolismo e son nese sentido  fototróficas, pero ningunha delas se sabe que "fixe" o carbono (é dicir, sexa fotosintética). En vez dun receptor de tipo clorofila e unha cadea de transporte de electróns, teñen proteínas como a halorrodopsina que captan a enerxía da luz coa axuda de diterpenos para moveren ións contra gradiente e produciren ATP por quimiosmose de maneira similar ao que ocorre nas mitocondrias.

### Fotosíntese anoxixénica en fotótrofos oxixénicos 
As algas e as cianobacterias son fotótrofos oxixénicos, pero nalgúns casos e condicións poden realizar unha fotosíntese anoxixénica. Para iso usan a fotofosforilación cíclica do fotosistema I e obteñen poder redutor de produtos distintos da auga, como o sulfuro de hidróxeno (en cianobacterias) ou o hidróxeno (en algas).

## Un exemplo: aparato fotosintético das bacterias vermellas do xofre 
Está situado en sistemas de membranas intracitoplasmáticas. Consta de catro complexos pigmento-proteína e unha ATP-ase. O centro de reacción P870 consta de tres polipéptidos, un par *especial* de moléculas de bacterioclorofila a, outras bacterioclorofilas, bacteriofeofitina, quinonas e carotenoides. O centro de reacción está rodeado dun complexo antena de bacterioclorofilas a que captan a luz e a pasan ao centro de reacción, onde excitan o par especial de bacterioclorofilas, que perde un electrón, que pasa á bacteriofeofitina, despois o electrón sae do centro de reacción e pasa a varias quinonas intermediarias e seguidamente a un depósito (*pool*) de quinonas da membrana, despois pasa a unha serie de ferro-sulfoproteínas e citocromos da membrana; finalmente, o citocromo c2 periplásmico pasa o electrón de novo ao centro de reacción, pechando o fluxo cíclico de electróns. Durante o transporte de electróns nesta cadea de transportadores de electróns prodúcese unha saída de protóns, que crean un gradiente e despois entran pola ATP-ase, activando a produción de ATP. O citocromo c2 recibe tamén electrróns dos doantes externos, como o sulfuro de hidróxeno ou outros, e os electróns acaban no depósito de quinonas e acaban utilizándose para formar poder redutor en forma de NAD(P)H, que sirva para reducir o CO2 e formar materia orgánica.
### Centros de reacción de tipo II 
Aínda que os centros de reacción de tipo II son estrutural e secuencialmente análogos ao fotosistema II (PSII) dos cloroplastos das plantas e das cianobacterias (as cales fan unha fotosíntese oxixénica), non teñen unha rexión análoga á do complexo liberador de oxíxeno do PSII.

A cadea de transporte de electróns das bacterias púrpura non do xofre empeza cando o centro de reacción do par de bacterioclorofilas, P870, queda excitado pola absorción de luz. O P870 excitado doa entón un electrón á bacteriofeofitina, que despois o pasa a unha serie de transportadores de electróns. No proceso, xérase un gradiente electroquímico que pode despois usarse para sintetizar ATP por quimiosmose. O P870 debe ser rexenerado (reducido) para que quede de novo dispoñible para que un fotón chegue ao centro de reacción para empezar de novo o proceso. O hidróxeno molecular no ambiente bacteriano é o doante de electróns usual.

## Fixación do CO2 
Algúns fotótrofos anoxixénicos, como as bacterias vermellas e púrpuras, utilizan o ciclo de Calvin para fixar o CO2 e formar azucres, pero outros teñen vías alternativas. Por exemplo, as bacterias verdes do xofre e non do xofre teñen un modo alternativo de fixación por medio do ciclo inverso do ácido cítrico. *Chlorobium* realiza a fixación redutora do CO2 a intermediarios do ciclo do ácido cítrico por medio de encimas ligados á ferredoxina que por carboxilacións orixinan alfa-cetoglutarato e piruvato, e posúe outros encimas que inverten as reaccións normais do ciclo do ácido cítrico. 

*Chloroflexus* non utiliza nin o ciclo de Calvin nin o ciclo inverso do ácido cítrico, senón a vía do hidroxipropionato, na cal o CO2 é convertido en glioxilato e despois o hidroxipropionato funciona como intermediario.

## Notas