Selección direccional

[miniatura|300px|Estas gráficas mostran os diferentes tipos de selección xenética. En cada gráfica, a variable do eixe X é o tipo de trazo fenotípico e a variable do eixe Y é a cantidade de organismos. O grupo A é a poboación orixinal e o grupo B é a poboación despois da selección. A **gráfica 1** mostra unha **selección direccional**, na cal está favorecido un só dos [fenotipos extremos. A gráfica 2 mostra unha selección estabilizante, na que se favorece ao fenotipo intermedio con respecto aos trazos extremos. A gráfica 3 mostra unha selección disruptiva, na cal se favorece aos fenotipos extremos en detrimento dos intermedios.]]
miniatura|225px|Gráfica que mostra os tres tipos de selección.
En xenética de poboacións, a **selección direccional** é un modo de selección natural na cal se favorece a un fenotipo extremo con respecto aos demais fenotipos (os intermedios e os do outro extremo), causando que a frecuencia alélica cambie co tempo na dirección de dito fenotipo favorecido. Baixo selección direccional, os alelos vantaxosos increméntanse como consecuencia de diferenzas na capacidade de supervivencia e de reprodución entre diferentes fenotipos. Os incrementos son independentes da dominancia do alelo, e mesmo se o alelo é recesivo, este acabará fixado.

A selección direccional foi descrita inicialmente por Charles Darwin no libro *On Origin of Species* como unha forma de selección natural. Outros tipos de selección natural son a selección estabilizante (que favorece os fenotipos con valores intermedios no carácter considerado) e a selección disruptiva (que favorece ambos os fenotipos extremos).

## Probas 
A selección direccional ocorre con maior frecuencia baixo condicións de cambios ambientais e cando as poboacións migran a novas áreas con diferentes presións ambientais. A selección direccional permite rápidos cambios na frecuencia alélica, e xoga un papel principal na especiación. Utilizouse a análise dos efectos QTL (*locus de trazo cuantitativo*) para examinar o impacto da selección direccional na diversificación fenotípica. Esta análise mostrou que os loci xenéticos que se correlacionan coa selección direccional estaban a un nivel máis alto do esperado; o que indica que a selección direccional é unha causa primaria da diversificación fenotípica, que leva á especiación.

### Métodos de detección 
Hai diferentes probas estatísticas que poden aplicarse para comprobar a presenza de selcción direccional nunha poboación. Algunhas destas probas son a proba de signos de QTL (*locus de trazo cuantitativo*), a proba da proporción Ka/Ks e a proba da razón relativa. A proba de signos de QTL (*QTL sign test*) compara o número de QTL antagonistas co modelo neutro, e permite probar a selección direccional fronte á deriva xenética. A proporción Ka/Ks (*Ka/Ks ratio*) compara o número de substitucións sinónimas e non sinónimas, e unha razón que é maior que 1 indica selección direccional. A proba da razón relativa (*relative ratio*) fíxase na acumulación de vantaxosos fronte ao modelo neutro, pero necesita unha árbore filoxenética para facer a comparación.

## Exemplos 
Un exemplo de selección direccional é o rexistro fósil, que mostra que o tamaño dos osos negros en Europa diminuíu durante os períodos interglaciares, pero incrementouse durante cada período glacial. Outro exemplo é o tamaño do peteiro nunha poboación de pimpíns. Nos anos húmidos son máis comúns as sementes pequenas e hai tal abundancia destas pequenas sementes que os pimpíns raramente comen sementes grandes. Durante os anos secos, non hai abundancia de ningún tipo de semente, pero os paxaros xeralmente comen máis sementes grandes (aproveitan todo o pouco que hai). O cambio na dieta destes paxaros afecta ao tamaño dos peteiros das futuras xeracións. O seu intervalo de tamaños dos peteiros vai desde grande e rexo a pequeno e fino, pero aumenta a proporción de peteiros grandes e rexos.

### Peixes cíclidos africanos 
Os peixes cíclidos africanos están entre as familias de peixes máis diversas e evolucionaron moi rapidamente. Estes peixes evolucionaron no mesmo hábitat, pero teñen unha variedade de morfoloxías, especialmente na boca e mandíbula. Albertson et al. 2003 comprobaron isto cruzando dúas especies de cíclidos africanos lacustres con morfoloxías bucais moi diferentes. O cruzamento entre *Labeotropheus fuelleborni* (con boca subterminal especializada en comer algas pegadas ás rochas) e *Metriaclima zebra* (con boca terminal para succionar a comida) permitiulles mapear os QTLs que afectaban á morfoloxía relacionada coa alimentación. Usando como evidencias definitivas as probas de signos de QTL demostraron que estaba ocorrendo unha selección direccional no aparato mandibular oral. Porén, non era así para o suspensorio ou cranio (o que suxería unha deriva xenética ou selección estabilizante para eles).

### O salmón *Oncorhynchus nerka* 
O salmón *Oncorhynchus nerka* é unha especie anádroma (remonta os ríos para desovar). Os individuos migran aos mesmos ríos para poñer alí os ovos. Estas migracións ocorren aproximadamente no mesmo período de cada ano, pero Quinn et al. 2007 demostraron que os individuos que se encontraban nas augas da Bristol Bay de Alasca sufriran recentemente unha selección direccional en canto á data de migración. Neste estudo examináronse dúas poboacións destes salmóns (poboación Egegik e Ugashik). Os datos proporcionados entre os anos 1969 e 2003 polo Alaska Department of Fish and Game foron divididos en cinco conxuntos de sete anos e representados graficamente para a época media de chegada á zona de pesca. Despois de analizar os datos determinouse que en ambas as poboacións a data de migración media era máis temperá que antes e estaba sufrindo selección direccional. A poboación Egegik experimentou unha maior selección e variou en 4 días a súa data de migración. Pensábase que a temperatura da auga causaba un adiantamento na data de migración, pero neste estudo non se atopou ningunha correlación estatística significativa ao respecto. O artigo publicado suxire que a pesca pode ser un factor que impulsa esta selección porque hai máis pesca en períodos máis tardíos de migración (especialmente no distrito de Egegik), o que impide a estes peixes reproducirse.

## Impacto ecolóxico 
A selección direccional pode orixinar rapidamente amplos cambios nas frecuencias alélicas da poboación. Como a causa principal de selección direccional son as presións ambientais cambiantes e diferentes, os ambientes que cambian rapidamente, como os sometidos a cambios climáticos, poden causar cambios drásticos nas poboacións. Característicamente, a selección direccional actúa con moita forza durante curtos períodos de tempo e non é duradeira en longos períodos.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Evolución adaptativa no xenoma humano
* Selección equilibrada
* Selección disruptiva
* Selección estabilizante
* Selección flutuante

### Bibliografía 
*
*
* Types of Selection
*Natural Selection
*Modern Theories of Evolution