August Weismann

**August Friedrich Leopold Weismann**, nado en Frankfurt am Main o 17 de xaneiro de 1834 e finado en Friburgo o 5 de novembro de 1914, foi un biólogo evolutivo alemán. Ernst Mayr situouno como o segundo teórico da evolución máis notable do século XIX, despois de Charles Darwin. Weismann foi director do Instituto Zoolóxico e o primeiro profesor de zooloxía da Universidade de Friburgo.

A súa principal contribución foi a teoría do plasma xerminal, que se chegou a coñecer durante un tempo como *weismannismo*, segundo a cal (nun organismo multicelular) a herdanza só ten lugar por medio das células xerminais, os gametos, como os óvulos e espermatozoides. Outras células do corpo, chamadas células somáticas, non funcionan como axentes da herdanza. O efecto prodúcese nunha soa dirección: as células xerminais producen células somáticas e non son afectadas por nada que as células somáticas poidan aprender ou, por tanto, por calquera capacidade que un individuo poida adquirir durante a súa vida. A información xenética non pode transmitirse do soma ao plasma xerminal e á seguinte xeración. Isto denomínase barreira de Weismann. Esta idea descarta a herdanza dos caracteres adquiridos proposta por Jean-Baptiste Lamarck.

A idea da barreira de Weismann é esencial na síntese evolutiva moderna, aínda que non se exprese hoxe nos mesmos termos. Na opinión de Weismann o proceso en gran medida aleatorio da mutación, que debe ocorrer nos gametos (ou nas células troncais que as formaron) é a única fonte de cambio para que actúe a selección natural. Weismann foi un dos primeiros biólogos en negar categoricamente a chamada *herdanza branda* (*soft inheritance*). Aínda que, modernamente, algúns fenómenos epixenéticos introducen matizacións sobre a posibilidade dun certo tipo de herdanza branda. As ideas de Weismann precederon o redescubrimento dos traballos xenéticos de Gregor Mendel, e aínda que Weismann era cauteloso ante a aceptación do mendelismo, investigadores máis novos axiña conectaron ambas ideas.

Weismann é moi admirado hoxe. Ernst Mayr considerouno o pensador evolutivo máis importante entre Darwin e a síntese evolutiva de 1930–40, e foi "un dos grandes biólogos de todos os tempos".

## Traxectoria 
Weismann foi fillo dun mestre de instituto chamado Johann (Jean) Konrad Weismann (1804–1880), un graduado en linguas clásicas e teoloxía, e a súa muller Elise (1803–1850), de solteira Lübbren, era filla do concelleiro do condado e alcalde de Stade. Tivo a educación burguesa típica do século XIX, recibiu leccións de música desde os catro anos, e de debuxo e pintura de Jakob Becker (1810–1872) no Frankfurter Städelsche Institut desde os 14 anos. O seu mestre de piano era un coleccionista de bolboretas e introduciuno na colección de imagos e eirugas. Pero o estudo das ciencias naturais estaba descartada debido ao seu alto custo e limitadas perspectivas de traballo. Un amigo da familia, Friedrich Wöhler (1800–1882), recomendoulle estudar medicina. Unha fundación procedente da herdanza da nai de Weismann permitiulle iniciar estudos en Göttingen. Despois da súa graduación en 1856, escribiu a súa tese sobre a síntese de ácido hipúrico no corpo humano.

### Vida profesional 
Inmediatamente despois de rematar na universidade, Weismann ocupou o posto de axudante na Städtische Klinik (a clínica da cidade) en Rostock. Weismann presentou dous manuscritos, un sobre o ácido hipúrico en herbívoros, e outro sobre o contido de sal no mar Báltico, e gañou dous premios. O artigo sobre o contido de sal disuadiuno de facerse químico, xa que se consideraba carente de precisión farmacéutica.

Despois dunha viaxe de estudo para ver os museos e clínicas de Viena, graduouse como médico e estableceuse en Frankfurt nunha consulta médica en 1868. Durante a guerra entre Austria, Francia e Italia en 1859, fíxose oficial médico xefe no exército. Durante un permiso, paseou polo norte de Italia e o Condado do Tirol. Despois dun ano sabático en París, traballou con Rudolf Leuckart na Universidade de Gießen. Volveu a Frankfurt como médico persoal do desterrado Arquiduque Stephen de Austria en Castelo de Schaumburg deste 1861 a 1863.

Desde 1863 foi privatdozent en anatomía comparada e zooloxía; desde 1866 profesor extraordinario; e desde 1873 a 1912 profesor titular, o primeiro na cátedra de zooloxía e director do instituto zoolóxico na Universidade Albert Ludwig de Friburgo en Breisgau. Retirouse en 1912.

O seu fillo Julius Weismann (1879-1950) foi compositor.

## Contribucións á bioloxía evolutiva 
Ao principio a preocupación de Weismann sobre a teoría evolutiva era a súa loita contra o creacionismo cristián como posible alternativa. No seu traballo ''Über die Berechtigung der Darwin'schen Theorie* (*Sobre a xustificación da teoría darwinista*) comparou o creacionismo e a teoría evolutiva, e concluíu que moitos feitos biolóxicos poden ser acomodados doadamente na teoría evolutiva, pero son desconcertantes se se consideran o resultado de actos de creación.

Despois deste traballo, Weismann aceptou a evolución como un feito á par dos conceptos fundamentais de astronomía (como o heliocentrismo). A posición de Weismann cara aos mecanismos da herdanza e o seu papel na evolución cambiaron durante a súa vida. Poden distinguirse tres períodos.

### Estudo das células en Alemaña 
Os traballos de Weismann sobre a demarcación entre a liña xerminal e o soma non se pode apreciar ben se non se considera enmarcado no traballo de moitos biólogos, principalmente alemáns, realizado durante a segunda metade do século XIX. Esta foi a época en que se empezou a comprender o mecanismo da división celular. Eduard Strasburger, Walther Flemming, Heinrich von Waldeyer e o belga Edouard Van Beneden puxeron as bases da citoloxía e a citoxenética do século XX. Strasburger, o destacado botánico e fisiólogo dese século, acuñou os termos nucleoplasma e citoplasma. Dixo que "os novos núcleos celulares só poden orixinarse a partir da división doutros núcleos celulares". Van Beneden descubriu como se combinan os cromosomas na meiose, durante a produción de gametos, e descubriu e deulle nome á cromatina. Walther Flemming, o fundador da citoxenética, deulle nome á mitose, e dixo "omnis nucleus e nucleo" (que significa o mesmo que dixera Strasburger). O descubrimento da mitose, meiose e os cromosomas considérase un dos 100 descubrimentos científicos máis importantes de todos os tempos, e un dos 10 descubrimentos máis importantes en bioloxía celular.

A meiose foi descuberta e descrita inicialmente nos ovos de ouriszo de mar en 1876, por Oscar Hertwig. Foi descrita de novo en 1883, a nivel cromosómico por Van Beneden en ovos de *Ascaris*. Porén, a *importancia da meiose para a reprodución e a herdanza* foi descrita en 1890 por Weismann, que sinalou que eran necesarias dúas divisións celulares para transformar unha célula  diploide en catro células haploides para que se mantivese o número de cromosomas. Así o traballo dos primeiros citólogos estableceu o campo de estudo para Weismann, que se centrou nas consecuencias da evolución, que era un aspecto que os citólogos non trataran.  Todo isto tivo lugar antes de que se redescubriran os traballos de Mendel.

### 1868–1881/82 
Weismann empezou crendo, como tamén moitos outros científicos do século XIX, como Charles Darwin, que a variabilidade observada nos individuos dunha especie se debe a *sports* (termo utilizado por Darwin). El cría, como se escribiu en 1876, que a transmutación das especies é debida directamente á influencia do ambiente. Tamén escribiu que "se toda variación se considera como unha reacción do organismo ás condicións externas, como unha desviación da liña herdada de desenvolvemento, dedúcese que non pode ocorrer ningunha evolución sen un cambio no ambiente". (isto está moi próximo ao uso moderno do concepto de que os cambios no ambiente poden determinar presións selectivas nunha poboación, o que conduce ao cambio evolutivo.) Weismann tamén usou a clásica metáfora lamarckista sobre o uso e desuso dun órgano.

### 1882–1895 
O primeiro rexeitamento de Weismann da herdanza dos caracteres adquiridos foi nunha conferencia en 1883 titulada "Sobre a herdanza" ("Über die Vererbung"). De novo, como no seu tratado sobre creación fronte a evolución, intentou explicar exemplos con cada unha das teorías. Por exemplo, a existencia de castas non reprodutoras nas formigas, como obreiras e soldados, non pode explicarse pola herdanza dos caracteres adquiridos. A teoría do plasma xerminal, por outra parte, pode facelo sen esforzo. Weismann usou esta teoría para explicar os exemplos orixinais de Lamarck sobre o "uso e desuso", como a tendencia a ter ás dexeneradas e pés máis fortes en aves domesticadas.

### 1896–1910 
Weismann investigou a embrioloxía do ourizo de mar, e no curso destas investigacións observou diferentes tipos de divisións cellares, como a división ecuatorial e a reducional, termos que acuñou el (*Äquatorialteilung* e *Reduktionsteilung*, respectivamente).

A súa *teoría do plasma xerminal* afirma que os organismos multicelulares constan de células xerminais que conteñen información herdable, e células somáticas que levan a cabo as funcións corporais. As células xerminais non están influenciadas nin polo ambiente nin por cambios morfolóxicos e aprendidos que ocorren durante a vida do organismo, cuxa información se perde despois de cada xeración. O concepto que el propuxo denominábase *weismannismo* na súa época, por exemplo no libro *An examination of Weismannism* (Un exame do weismannismo) de George Romanes Weismann era consciente das limitacións deste experimento, e deixou claro que realizou o experimento precisamente porque, daquela, había moitos que afirmaban que era posible a herdanza de mutilacións nos animais (unha destas afirmacións era que un gato que perdera o seu rabo tivera numerosos fillos sen rabo). Outros afirmaban que os xudeus nacían sen prepucio. Ningunha destas afirmación, segundo dixo, estaban apoiadas por probas fiables de que o pai fora realmente mutilado, o que deixaba aberta a posibilidade de que a descendencia que nacera modificada fose o resultado da mutación nun xene. O propósito deste experimento era refutar as afirmacións sobre a *herdanza de mutilacións*. Os resultados eran consistentes coa teoría do plasma xerminal de Weismann.

## Premios 
Foi premiado coa Medalla Darwin-Wallace da Sociedade Linneana de Londres en 1908.

## Publicacións
* 1868. *Über die Berechtigung der Darwin'schen Theorie*: Ein akademischer Vortrag gehalten am 8. Juli 1868 in der Aula der Universität zu Freiburg im Breisgau. Engelmann, Leipzig.
* 1872. *Über den Einfluß der Isolierung auf die Artbildung*. Engelmann, Leipzig.
* 1875. *Studien zur Descendenz-Theorie. I. Ueber den Saison-Dimorphismus der Schmetterlinge*. Leipzig.
* 1876. *Studien zur Descendenztheorie: II. Ueber die letzten Ursachen der Transmutationen*. Leipzig.
* 1883. *Die Entstehung der Sexualzellen bei den Hydromedusen: Zugleich ein Beitrag zur Kenntniss des Baues und der Lebenserscheinungen dieser Gruppe*. Fischer, Jena.
* 1885. *Die Continuität des Keimplasmas als Grundlage einer Theorie der Vererbung*. Fischer, Jena.
* 1887. Zur Frage nach der Vererbung erworbener Eigenschaften. In: *Biol. Zbl.* **6**:33–48
* 1887. *Über die Zahl der Richtungskörper und über ihre Bedeutung für die Vererbung*. Fischer, Jena.
* 1889 Translations: *Essays upon Heredity* Oxford Clarendon Press – Texto completo on line
* 1892. *Das Keimplasma: eine Theorie der Vererbung*. Fischer, Jena. 
* 1893 Translation: *Germ-Plasm, a theory of Heredity'' Charles Scribner's Sons – Texto completo on line
* 1892. *Aufsätze über Vererbung und angewandet biologische Fragen*. Fischer, Jena.
* 1893. *Die Allmacht der Naturzüchtung: eine Erwiderung an Herbert Spencer*. Jena.
* 1902. *Vorträge über Deszendenztheorie*: Gehalten an der Universität zu Freiburg im Breisgau. Fischer, Jena. 2 volumes

## Notas 
## Véxase tamén 
### Bibliografía 
* Churchill F.B. 1968. August Weismann and a break from tradition. *J. Hist. Biol*. **1**, 91–112.
* Churchill F.B. 1970. Hertwig, Weismann, and the meaning of the reduction division, circa 1890. *Isis* **61**, 429–457.
* Löther, Rolf 1990. *Wegbereiter der Genetik: Gregor Johann Mendel und August Weismann.* Verlag Harri Deutsch, Frankfurt am Main. ISBN 3-8171-1130-4
* Risler H. 1968. *August Weismann 1834–1914.* In: *Berichte der Naturforschenden Gesellschaft Freiburg im Breisgau*. 77–93
* Risler H. 1985. *August Weismanns Leben und Wirken nach Dokumenten aus seinem Nachlass.* In: *Freiburger Universitätsblätter* Heft 87/88, Freiburg. 23–42
* Romanes, George John 1893.  An Examination of Weismannism.  Londres, Longmans.

### Ligazóns externas 
* 
* Obras de ou sobre August Weismann en Internet Arcive 
* Biografía, bibliografía e acceso a fontes dixitais no Virtual Laboratory do Instituto Max Planck para a Historia da Ciencia