Dodo

O **dodo**, *Raphus cucullatus*, era unha ave non voadora extinta e endémica da illa de Mauricio, ó leste de Madagascar no océano Índico. O seu familiar xenético máis próximo era o tamén extinto *Pezophaps solitaria*, formando ámbalas dúas especies a subfamilia dos rafinos da familia dos colúmbidos (pombas). O seu familiar existente máis próximo é o *Caloenas nicobarica*. Antigamente críase que existira un dodo branco na illa de Reunión, mais considérase que isto foi unha confusión co *Threskiornis solitarius* debido a diversas representación gráficas de dodos brancos.

Os restos subfósiles que se conservan indican que o dodo medía ó redor dun metro de altura e podería pesar entre os 10,6 e os 17,5 kg. A súa aparencia só se coñece por medio dos debuxos, pinturas e rexistros escritos do século XVII. Debido a que estes varían de forma considerable e a que só algunhas das ilustracións están feitas a partir de exemplares vivos, a súa aparencia exacta non se coñece ó completo, e hai moi pouca información sobre o seu comportamento. Malia que historicamente o dodo considerábase un animal gordo e torpe, o consenso científico actual indica que era unha especie ben adaptada ó seu ecosistema. As diversas representacións amósano cunha plumaxe de cor marrón agrisada, patas amarelas, unha mata de plumas na cola, unha cabeza espida de cor gris e un bico verde. Utilizaba gastrólitos para axudarse na dixestión da comida, que incluiría froitos, e o seu hábitat principal serían os bosques nas zonas costeiras máis secas de Mauricio. Segundo un dos rexistros escritos conservados, a súa posta era dun só ovo. Os investigadores cren que o dodo quedou sen a capacidade de voar pola gran dispoñibilidade de fontes de alimentos e a ausencia relativa de predadores na illa de Mauricio.

A primeira mención rexistrada dun dodo é a duns mariñeiros holandeses no ano 1598. Nos anos seguintes esta ave foi cazada por mariñeiros e especies invasoras, ó mesmo tempo que o seu hábitat foi quedando destruído. O último avistamento amplamente recoñecido dun dodo foi en 1662. A súa extinción non chamou a atención inmediatamente, e algúns chegaron a consideralo unha criatura lendaria. No século XIX levouse a cabo unha investigación cunha pequena cantidade de restos de catro espécimes que se levaran a Europa a comezos do século XVII. Entre estes restos atopábase unha cabeza seca, o único tecido brando que se conserva desta especie. Dende entón recolectouse unha gran cantidade de material subfósil en Mauricio, procedente na súa maioría do sitio paleontolóxico denominado pantano de Mare aux Songes. A extinción do dodo en menos dun século desde o seu descubrimento chamou a atención do previamente non recoñecido problema da implicación humana na desaparición de especies enteiras. O dodo deuse a coñecer ó público xeral trala súa aparición na historia de *Alicia no País das marabillas*, e dende ese momento pasou a fixarse na cultura popular, de forma máis usual como símbolo da extinción e da obsolescencia.

## Taxonomía 
miniatura|esquerda|240px|Cranio de dodo no Museo Zoolóxico de Copenhague.
Os primeiros científicos que estudaron esta especie describírona como unha pequena avestruz, un rálido, un albatros ou un voitre. En 1842, o zoólogo danés Johannes Theodor Reinhardt propuxo que os dodos eran pombas terrestres, baseándose no estudo dun cranio de dodo que descubrira na colección do Museo de Historia Natural de Dinamarca. A comunidade científica ridiculizou nun primeiro momento esta consideración, ata que recibiu o apoio dos naturalistas ingleses Hugh Edwin Strickland e Alexander Gordon Melville na súa monografía de 1848 *The Dodo and Its Kindred*, na que tentaban separar o mito da realidade. Trala disección da cabeza e das patas preservadas do exemplar do Museo da Universidade de Oxford, e tras comparalo cos poucos restos dispoñibles do tamén extinto *Pezophaps solitaria*, Strickland e Melville concluíron que as dúas especies tiñan unha relación próxima. Strickland afirmou que malia non seren idénticas, estas dúas aves compartían moitas características distintivas nos ósos das patas, só coñecidas noutras especies de pombas.

Strickland e Melville estableceron que o dodo era anatomicamente semellante ás pombas en moitas características, destacando a pequena porción queratinosa do seu bico, cunha parte basal longa, delgada e núa.

Outras pombas presentan tamén pel núa ó redor dos ollos, case chegando ó seu bico, ó igual que os dodos. A fronte do dodo era alta en relación ó bico, e os orificios nasais localizábanse nunha posición baixa do medio do bico arrodeados de pel, unha combinación de características compartidas só coas pombas. As patas do dodo eran máis semellantes ás das pombas terrestres que ás doutras aves, tanto nas súas escalas coma nas súas características esqueléticas. As representacións que presentan o dodo cun gran papo indican unha relación coas pombas, nas que esta característica está máis desenvolvida que noutras aves. As pombas adoitan poñer poucos ovos, e o dodo tería unha posta dun só ovo. Tamén ó igual que as pombas, o dodo carecería de vómer e septo dos orificios nasais, compartindo detalles na mandíbula, apófise cigomática, padal e dedas. O dodo diferenciaríase principalmente doutras pombas no pequeno tamaño das súas ás e o gran tamaño do seu bico en proporción co resto do cranio.

Durante todo o século XIX houbo varias especies clasificadas como conxenéricas do dodo, incluíndo o *Pezophaps solitaria* e o *Threskiornis solitarius*, cos nomes binomiais de *Didus solitarius* e *Raphus solitarius* respectivamente. Unha atípica descrición datada do século XVII sobre un dodo e ósos atopados na illa Rodrigues, verificados posteriormente como pertencentes a un *Pezophaps solitaria*, levaron a que Abraham Dee Bartlett nomease unha nova especie, *Didus nazarenus*, no ano 1852. Baseándose en restos illados, pasou a ser dende entón un sinónimo desa especie. Uns bastos bosquexos de *Aphanapteryx bonasia* de Mauricio tamén se malinterpretaron como especies de dodo, cos nomes de *Didus broeckii* e *Didus herberti*.

Durante moitos anos o dodo e o *Pezophaps solitaria* clasificáronse dentro dunha mesma familia propia, Raphidae (anteriormente Dididae), debido a que as súas relacións exactas con outras pombas non estaban clarificadas. As dúas especies clasificáronse tamén nas súas familias monotípicas (Raphidae e Pezophapidae respectivamente), xa que os científicos consideraron que evolucionaran as súas semellanzas de forma independente. Investigacións osteolóxicas e análises de ADN posteriores levaron á disolución da familia Raphidae, facendo que o dodo e o *Pezophaps solitaria* se clasifiquen na súa propia subfamilia, Raphinae, dentro da familia Columbidae.

### Evolución 
miniatura|Bosquexo da cabeza do éspecime de Oxford antes de que fose diseccionada en 1848.
[miniatura|[Litografía de 1848 das patas do espécime de Oxford.]]
No ano 2002, a bióloga estadounidense Beth Shapiro e o seu grupo de investigación analizou o ADN do dodo por primeira vez na historia. A comparación do citocromo *b* mitocondrial e de secuencias de rRNA de 12S illadas dun tarso do espécime de Oxford e dun fémur dun *Pezophaps solitaria* confirmaron a súa relación próxima e a súa clasificación dentro da familia Columbidae. Esta evidencia xenética interpretouse como demostración de que a especie *Caloenas nicobarica* era o seu familiar vivo máis próximo, seguida polo xénero *Goura* de Nova Guinea e da especie *Didunculus strigirostris* de Samoa. Este clado consta de especies de pombas endémicas de diversas illas, xeralmente terrestres.

No ano 2007 publicouse un novo cladograma semellante, que invertía a colocación das especie dos xéneros *Goura* e *Dicunculus* e incluía a *Otidiphaps nobilis* e a *Trugon terrestris* na base do clado. O ADN utilizado neste estudo obtívose do exemplar de Oxford, e xa que ese material está moi degradado e non se extraeu ADN utilizable dos restos subfósiles, estes achados precisan dunha verificación independente adicional. Baseándose nas evidencias morfolóxicas e de comportamento, Jolyon C. Parish propuxo que o dodo e o *Pezophaps solitaria* deberían situarse na subfamilia Gourinae xunto coas pombas do xénero *Groura* e outras, de acordo coas evidencias xenéticas. En 2014 analizouse o ADN do único espécime preservado de *Caloenas maculata*, de extinción máis recente, sendo este un parente próximo da *Caloenas nicobarica*, e en consecuencia do *Pezophaps solitaria* e do dodo.

O estudo de 2002 indicou que os antepasados do dodo e do *Pezophaps solitaria* diverxeron ó redor do límite Paleoxeno-Neoxeno. As illas Mascareñas (Mauricio, Reunión e Rodrigues) son de orixe volcánica e teñen menos de 10 millóns de anos. Polo tanto, os antepasados de ámbalas dúas aves probablemente mantiveron a capacidade de voar durante un tempo considerable trala separación da súa liñaxe evolutiva. As especies *Caloenas nicobarica* e *Caloenas maculata* clasificáronse na base da liñaxe que leva á subfamilia Raphinae, indicando que as especies sen capacidade de voo desta familia tiñan antepasados capaces de voar, eran semi-terrestres e habitaban en illas. En consecuencia, isto apoia a hipótese de que os antepasados desas aves chegaron ás illas Mascareñas pasando de illa en illa dende o sur de Asia. Malia as diverxencias na morfoloxía do seu cranio e nas adaptacións a maiores tamaños, moitas das características do seu esqueleto mantiveron unha semellanza coas doutras pombas de menor tamaño.

### Etimoloxía 
Un dos nomes orixinais do dodo foi o neerlandés "*Walghvogel*", empregado por primeira vez no diario do vicealmirante Wybrand van Warwijck, quen visitou Mauricio durante a segunda expedición holandesa a Indonesia no ano 1598. *Walghe* significa "eslamiado", "insípido" ou "pálido", e *vogel* significa "paxaro". Jakob Friedlib traduciu este nome ó alemán como *Walchstök* ou *Walchvögel*. O informe neerlandés orixinal titulado *Waarachtige Beschryving* non se conserva, pero si sobreviviu unha tradución deste ó inglés:

[miniatura|Bosquexo con anotacións de [Thomas Herbert, 1634, amosando un *Lophopsittacus mauritianus* (*"Cacato"*), un *Aphanapteryx bonasia* (*"Hen"*) e un dodo.]]
Outro relato desa viaxe, quizais o primeiro en mencionar o dodo, afirma que os portugueses referíanse a eles como *"pinguim"*, significado probablemente non derivado do nome que lles daban ós propios pingüíns (*fotilicaios*), senón de *pinion*, en referencia as súas pequenas ás. O escritor inglés Thomas Herbert foi o primeiro en usar a palabra *dodo* escrita no seu diario de viaxe de 1634, afirmando que así lle chamaban os portugueses que visitaran Mauricio en 1507. Porén, o consenso dos historiadores indica que os portugueses nunca mencionaran a ave, aínda que si hai algunhas fontes que afirman que a palabra *dodo* deriva do portugués *doudo* (posteriormente *doido*), que significa "tolo" ou "louco". Outras teorías sobre a súa orixe indican que *dodo* sería unha aproximación onomatopeica do canto da ave, un son de dúas notas semellante ó das pombas que parecería dicir "dú-dú".

O nome latín *cucullatus* ("encapuchado") usouno por primeira vez Juan Eusebio Nieremberg en 1635 como *Cygnus cucullatus*, facendo referencia á representación dun dodo feita en 1605 por Carolus Clusius. Na súa obra do século XVIII *Systema Naturae*, Carl Linnaeus utilizou *cucullatus* como nome específico, combinándoo co nome de xénero *Struthio* (avestruz). Mathurin Jacques Brisson cuñou o nome do xénero *Raphus* (en referencia ós otídidos) en 1760, que finalmente deu como resultado o nome actual *Raphus cucullatus*. En 1766 Linnaeus cuñou o novo nome binomial *Didus ineptus* ("dodo inepto"), que se converteu nun sinónimo do anterior por mor da prioridade nomenclatural.

## Descrición 
[miniatura|arribaádereita|Dodo entre paxaros indios, por [Ustad Mansur, .]]
Como non se conservan espécimes completos de dodo, a súa aparencia externa, plumaxe ou cor resultan difíciles de determinar. Segundo a maioría de representacións, o dodo tiña unha plumaxe marrón ou agrisada, con plumas primarias máis claras e un nó de plumas claras rizadas nos seus cuartos traseiros. A súa cabeza era gris núa, cun bico verde, negro e amarelo, e as súas patas eran robustas e amarelentas, rematando nunhas garras negras. Un estudo das poucas plumas conservadas da cabeza do espécime de Oxford indicou que tiñan unha plumaxe penácea no lugar de ter penuxe, algo moi semellante a outras especies de pombas.

Os restos subfósiles e remanentes dos exemplares que se levaron a Europa no século XVII indican que os dodos eran aves moi grandes, de ata 1&nbsp;metro de altura. Esta ave era sexualmente dimórfica, os machos eran máis grandes e tiñan bicos proporcionalmente máis longos. As estimacións do seu peso varían segundo o estudo consultado. En 1993 Bradley C. Livezey propuxo que os machos terían pesado uns 21&nbsp;kg e as femias uns 17&nbsp;kg. No mesmo ano, Andrew C. Kitchener atribuíu a grande estimación de peso coetánea e a redondez dos dodos representados en Europa a que probablemente foran alimentados en catividade, indicando que o seu peso en liberdade podería estar no rango de entre 10,6 e 17,5&nbsp;kg, mentres que en catividade poderían chegar a pesar entre 21,7 e 27,8&nbsp;kg. Unha estimación de 2011 por parte de Angst e o seu equipo de investigación indicou que o seu peso medio podería ser menor, duns 10,2&nbsp;kg. Outro estudo de 2016 estimou o seu peso entre 10,6 e 14,3&nbsp;kg, baseándose en tomografías de esqueletos compostos. Tamén se deu a suxestión de que o peso podería depender da estación do ano, facendo que os individuos estivesen máis gordos durante as estacións temperadas e menos durante as cálidas. As estimacións sobre o seu peso foron cuestionadas e existe unha continua controversia sobre elas.

O cranio do dodo diferenciábase en gran medida do doutras pombas, era máis robusto, cunha punta do bico curvada e un cranio curto en comparación coas mandíbulas. O bico superior era case o dobre de longo que o cranio, que á súa vez era curto en comparación cos das especies familiares máis próximas. As aperturas dos orificios nasais estendíanse ó longo do bico, e non tiñan un septo óseo. O cranio (excluíndo o bico) era máis ancho que longo, e o óso frontal tiña forma de cúpula, co punto máis alto por riba da parte traseira das cavidades oculares. Estas cavidades ocupaban a maioría da parte traseira do cranio. Os aneis escleróticos dentro do ollo estaban formados por once pequenos ósos, un número semellante ó dalgunhas especies de pombas. A mandíbula era lixeiramente curvada, cada metade cunha abertura, ó igual que noutras especies de pombas. Á marxe destes bosquexos, descoñécese cantas das aproximadamente vinte ilustracións de dodos datadas no século XVII están feitas a partir de exemplares vivos ou embalsamados, o que afecta a súa fiabilidade. Tamén se considerou que estas imaxes poderían representar dodos con plumas inchadas, como parte dun comportamento particular.

Unha pintura mogol redescuberta en San Petersburgo nos anos 1950 amosa un dodo xunto a outras aves nativas da India. Nesta pintura represéntase unha ave máis estilizada de cor marrón. Tanto o seu descubridor, A. Iwanow, coma o especialista en dodos Julian Hume consideran que é unha das representacións máis certeiras dun dodo en vida, xa que as outras aves que aparecen nesta obra son claramente identificables e están representadas cunha coloración axeitada. Esta pintura data do século XVII e atribúese ó artista Ustad Mansur. A ave representada probablemente vivía na *ménagerie* do emperador mogol Jahangir, en Surat, onde o viaxeiro inglés Peter Mundy afirmaba que vira dodos nunha das súas viaxes.

## Comportamento e ecoloxía 
esquerda|miniatura|*Paisaxe con Dodo e Cóndor*, Savery, 1626.
Non se coñece moito do comportamento do dodo, xa que a maioría das descricións coetáneas son moi breves. A diferenza do *Pezophaps solitaria*, non hai evidencias de que o dodo utilizase as súas ás en loitas intraespecíficas. Malia que se atoparon algúns ósos de dodo con fracturas sandadas, tiña uns músculos pectorais débiles e unhas ás máis reducidas que esa outra especie. No seu lugar, o dodo podería utilizar o seu grande e curvado bico nas disputas territoriais. Por mor da maior pluviosidade e menor variación estacional que presenta Mauricio en comparación con Rodrigues, que podería afectar a dispoñibilidade de recursos na illa, o dodo tería menos motivos para evolucionar comportamentos territoriais agresivos, e o *Pezophaps solitaria* era probablemente unha especie máis agresiva.

Descoñécese cal era o hábitat preferido do dodo, mais as antigas descricións suxiren que habitaba os bosques das zonas costeiras máis secas do sur e o oeste de Mauricio. Este punto de vista apóiase no feito de que o pantano Mare aux Songes, onde se descubriron a maioría de restos de dodo, está preto do mar no sueste da illa. Esta distribución tan limitada podería contribuír á súa extinción. Un mapa de 1601 do diario do *Gelderland* amosa unha pequena illa na costa de Mauricio onde cazaron varios dodos. Segundo o experto Julian Hume esta illa sería l’île aux Benitiers na baía Tamarin, na costa oeste de Mauricio. e a fauna endémica sobrevivente está ameazada. O dodo vivía xunto a outras aves mauricianas recentemente extintas, incluíndo as especies *Aphanapteryx bonasia*, *Lophopsittacus mauritianus*, *Psittacula bensoni*, *Alectroenas nitidissimus*, *Mascarenotus sauzieri*, *Fulica newtonii*, *Alopochen mauritiana*, *Anas theodori* e *Nycticorax mauritianus*. Entre os réptiles mauricianos extintos están as especies *Cylindraspis inepta*, *Cylindraspis triserrata*, *Leiolopisma mauritiana* e *Bolyeria multocarinata*. O morcego *Pteropus subniger* e o caracol *Tropidophora carinata* vivían en Mauricio e Reunión, pero desapareceron de ámbalas dúas illas. Algunhas plantas endémicas tamén se extinguiron, incluíndo as especies *Casearia tinifolia* e *Angraecum palmiforme*.

### Dieta 
[miniatura|Bosquexo de tres dodos, Savery , [Crocker Art Gallery.]]
[miniatura|Dodo e o seu [gastrólito, por Carolus Clusius en 1605, copiado dunha ilustración do diario de Jacob van Neck.]]
Un documento neerlandés de 1631, redescuberto en 1887 mais posteriormente perdido, é o único rexistro escrito da dieta do dodo ademais de mencionar que utilizaba o seu bico para defenderse:

A maiores da froita caída, o dodo probablemente subsistía a base de noces, sementes, bulbos e raíces. É probable que tamén comese cangrexos e crustáceos, ó igual que outras especies do xénero *Goura*. Os seus hábitos alimentarios serían versátiles, xa que os espécimes capturados foron alimentados con diversos tipos de alimentos durante as longas viaxes mariñas. Oudemans suxeriu que xa que Mauricio ten unha marcada diferenciación entre as estacións secas e húmidas, o dodo probablemente engordaba a base de froitas maduras ó final da estación húmida para sobrevivir á estación seca, cando a comida era máis escasa, en concordancia cos rexistros coetáneos que describían a ave como posuidora dun ávido apetito. France Staub suxeriu que o dodo podería alimentarse principalmente de froitos de palmeiras, e tentou correlacionar o ciclo de engorde do dodo co réxime de produción de froita das palmeiras.

Varias fontes coetáneas afirman que o dodo utilizaba gastrólitos para axudarse na dixestión. O escritor inglés Hamon L'Estrange foi testemuña dun exemplar vivo en Londres e describiuno como segue:

Descoñécese como alimentaban as súas crías, pero outras pombas con relacións familiares próximas utilizan leite de boche. As representacións coetáneas do dodo amósano cun gran boche, probablemente utilizado para almacenar comida e producir este leite de boche. Segundo un estudo de 2005 o tamaño máximo dos dodos e dos *Pezophaps solitaria* estaría limitado pola cantidade de leite de boche que podían producir para as súas crías durante as primeiras fases do seu crecemento.

En 1973 considerouse que a *Sideroxylon grandiflorum*, chamada en ocasións "árbore do dodo", estaba a desaparecer en Mauricio, illa na que é endémica. Supostamente só quedaban entón 13 espécimes, todos eles duns 300 anos de idade. Stanley Temple sostiña a hipótese de que esta planta dependía do dodo para a súa propagación, e que as súas sementes só xerminaban tras pasar polo tracto dixestivo da ave, afirmando que a *Sideroxylon grandiflorum* estaba case coextinta por mor da desaparición do dodo. Temple pasou por alto varios informes dos anos 1940 que atoparan que as sementes desta planta xerminaban, aínda que de forma ocasional, sen pasar por un proceso de abrasión durante a dixestión. Outros investigadores disputaron esta hipótese suxerindo que o declive desta árbore fora esaxerado, ou que as sementes tamén as distribuían outros animais extintos como as tartarugas *Cylindraspis*, algúns megaquirópteros ou o papagaio *Lophopsittacus mauritianus*. Segundo Wendy Strahm e Anthony Cheke, dous expertos na ecoloxía das illas Mascareñas, esta árbore, malia escasa, xerminou dende a extinción do dodo e o número de exemplares chega ás varias centenas, desacreditando a visión de Temple sobre a relación exclusiva de supervivencia entre o dodo e esta planta.

### Reprodución e desenvolvemento 
[miniatura|esquerda|Posible ciclo estacional do dodo: 1 – Formación de [Liñas de crecemento detido|LAGs nos ósos; 2 – Comenzo da muda; 3 – Plumaxe mixta; 4 – Fin da muda, tódalas plumas renovadas; 5 – Comezo da ovulación nas femias; 6 – Posta de ovos, incubación e eclosión; 7 – Rápido crecemento das crías antes da tempada de ciclóns. xa que podería tratarse dun ovo anormal de avestruz.

Dada a posible posta dun único ovo e do gran tamaño da ave, propúxose que o dodo presentaría selección K, producindo un baixo número de crías altriciais que precisarían de coidados dos seus proxenitores ata a súa maduración. Existen algunhas evidencias de que o dodo podería ter un período de desenvolvemento estendido, incluíndo o seu gran tamaño e o feito de que as aves tropicais e fruxívoras teñen unha taxa de crecemento máis lenta.

Un estudo de 2017 examinou a histoloxía de seccións delgadas de ósos de dodo, doutras aves modernas de Mauricio, da ecoloxía local e de escritos coetáneos, co obxectivo de recuperar información sobre a historia vital do dodo. Este estudo suxeriu que os dodos criaban ó redor do mes de agosto, tras acadar un determinado nivel de graxa corporal, correspondendo cos ciclos de moitos outros vertebrados de Mauricio. As crías medrarían rapidamente, acadando tamaños de case adulto e unha madureza sexual antes do verán austral ou da tempada de ciclóns. Os dodos adultos que acababan de reproducirse mudaban as plumas tralo verán austral, ó redor do mes de marzo. As plumas das ás e da cola eran as primeiras en cambiar, e a muda estaría completada a finais de xullo, a tempo para a seguinte estación de cría. As diferentes fases da muda poderían deberse a inconsistencias nas descricións coetáneas da plumaxe do dodo.

## Relación cos humanos 
miniatura|Gravado de 1648 representando a matanza de dodos (centro esquerda) e outros animais extintos en Mauricio.
A illa de Mauricio fora visitada previamente polos árabes na Idade Media e por navíos portugueses, que a nomearon *ilha do Cerné*, entre os anos 1507 e 1513, mais ningún deles se asentou alí e non se coñecen rexistros de dodos por parte deles. O Imperio Holandés adquiriu Mauricio no ano 1598, renomeándoa Mauricio de Nassau, e utilizándoa para o aprovisionamento de navíos mercantes da Compañía Holandesa das Indias Orientais dende entón. As primeiras mencións de dodos das que se ten constancia proveñen de viaxeiros neerlandeses durante a Segunda Expedición Holandesa a Indonesia, liderada polo almirante Jacob van Neck en 1598. Tamén aparecen en rexistros publicados en 1601, que inclúen a primeira ilustración publicada desta ave. Xa que os primeiros mariñeiros que chegaron a Mauricio estiveran no mar durante moito tempo, o seu interese por estas grandes aves foi principalmente culinario. O diario de viaxe de 1602 de Willem Van West-Zanen do navío *Bruin-Vis* menciona que cazaron uns 24 ou 25 dodos para comida, consumindo dous en cada comida e preservando o resto en salgadura. Unha ilustración de 1648 para unha versión publicada deste diario de viaxe, na que se amosa a matanza de varios dodos, dun dugongo e do que semellan varios *Psittacula bensoni*, incluía un poema en holandés, traducido ó inglés no ano 1848 por Hugh Strickland:

Algúns destes primeiros viaxeiros consideraban a carne do dodo pouco saborosa, e preferían comer papagaios e pombas, mentres que outros a describiron como dura pero boa. Tamén houbo outros mariñeiros que cazaron dodos polas súas moegas, que consideraban a parte máis gustosa da ave. Os dodos eran doados de cazar, mais os cazadores tiñan que ter coidado para evitar que lles picasen cos seus grandes bicos.

O descubrimento do dodo e do *Aphanapteryx bonasia* levaron a que o viaxeiro Peter Mundy especulase sobre a súa aparición exclusiva na illa, 230 anos antes da teoría da evolución de Darwin:

### Dodos transportados ó estranxeiro 
[miniatura|arribaádereita|Representación dun dodo por [Adriaen van de Venne, 1626.]]
O dodo resultou o suficientemente interesante para que se enviasen exemplares vivos a Europa e a Oriente. O número de dodos levados desta forma que chegaron vivos ós seus destinos é incerto, e descoñécese a certeza da súa relación coas representacións coetáneas e os poucos restos non fósiles que se conservan en diversos museos europeos. Baseándose nunha combinación de descricións coetáneas, pinturas e espécimes, Julian Hume inferiu que polo menos once exemplares de dodo chegaron vivos ós seus destinos.

A descrición de L'Estrange sobre un dodo que viu en Londres no ano 1638 é o único rexistro que menciona de forma específica un exemplar vivo en Europa. En 1626 Adriaen van de Venne debuxou un dodo que segundo el vira en Ámsterdam, mais sen mencionar se estaba vivo, e a súa representación é reminiscente do *Dodo de Edwards* de Savery. Mundy viu dous exemplares vivos en Surat, India, entre os anos 1628 e 1634, un dos cales podería ser o exemplar pintado por Ustad Mansur ó redor do ano 1625. Descoñécese se o dodo sobreviviu a esta viaxe, e a carta orixinal quedou destruída nun incendio no século XIX:

A primeira pintura dun dodo en Europa da que se ten constancia é dunha colección de pinturas datadas de  na que se representan varios animais da *menágerie* real do emperador Rodolfo II en Praga. Esta colección incluía tamén cadros doutros animais de Mauricio. O dodo representado nesta obra, que podería ser un exemplar xuvenil, semella estar disecado ou embalsamado, e pode ser que vivise no zoo do emperador durante un tempo xunto ós outros animais. O feito de que houbese dodos completos disecados en Europa indica que chegaron vivos ó continente e foron disecados alí.

Un dodo en particular foi enviado a Nagasaki, no Xapón, en 1647, mais descoñécese se finalmente chegou ó seu destino. Varios documentos coetáneos, publicados por primeira vez no ano 2014, probaban esta historia como certa, indicando que chegara vivo. Estaba destinado como regalo, e malia a súa rareza estaba valorado igual ca un gamo branco e unha pedra bezoar. Este dodo foi o último exemplar vivo en catividade do que se ten constancia nos rexistros escritos.

### Extinción 
[miniatura|esquerda|*O Paraíso* de [Roelant Savery|Savery, 1626. Un dodo aparece na esquina inferior dereita.]]
Da mesma forma que moitos outros animais que evolucionaron illados de predadores significativos, o dodo non lles tiña medo ós humanos. Isto sumado á súa incapacidade para voar provocou que fose unha presa doada para os mariñeiros. Malia que algúns rexistros illados describen matanzas masivas de dodos para aprovisionar os navíos, as investigacións arqueolóxicas non atoparon practicamente ningunha evidencia da caza humana. Os ósos de polo menos dous dodos atopáronse en covas de Baie du Cap que servían de refuxio para escravos fuxitivos e convictos no século XVII, de difícil acceso para os dodos por mor da altitude e dureza do terreo. Non se considera que as ratas fosen unha gran ameaza para os niños, xa que os dodos estaban afeitos a tratar cos cangrexos de terra locais.

O dodo podería ser xa un animal escaso ou localizado antes da propia chegada dos humanos a Mauricio, xa que é pouco probable que se extinguise tan rapidamente de chegar a ocupar tódalas áreas remotas da illa. Unha expedición no ano 2005 atopou restos subfósiles de dodos e doutros animais que morreron durante unha enchente súbita. Este tipo de mortalidades masivas poñerían máis aínda en perigo a unha especie que xa estaba en risco de extinción. Porén, o feito de que o dodo sobrevivise centos de anos de actividade volcánica e cambios climáticos demostra que esta ave era resistente dentro do seu ecosistema.

[miniatura|alt=Painting of a dodo|Restauración de [Frederick William Frohawk do libro de 1907 de Lionel Walter Rothschild *Extinct Birds*.]]
Existe unha controversia sobre a data exacta de extinción do dodo. O último rexistro amplamente aceptado dun avistamento dun dodo é o informe de 1662 do mariñeiro naufragado Volkert Evertsz do navío holandés *Arnhem*, quen describiu aves cazadas nun pequeno illote na costa de Mauricio, que podería ser a Île D'Ambre:

[miniatura|esquerda|Debuxo de [Pieter van den Broecke de 1617 dun dodo, unha ovella cun corno e un *Aphanapteryx bonasia*.]]
Considérase que os dodos deste illote non terían por que ser necesariamente os últimos membros da especie. O último avistamento dun dodo aparece descrito nos rexistros de caza de Isaac Johannes Lamotius do ano 1688. A análise estatística destes rexistros por parte de Roberts e Solow deu unha nova data de extinción estimada de 1693, cun intervalo de confianza dun 95% para o período entre 1688 e 1715. Os autores desta análise indicaron tamén que xa que o último avistamento antes de 1662 foi no ano 1638, o dodo podería ser xa moi escaso na década de 1660, polo que un rexistro disputado dun escravo escapado no ano 1674 non se pode descartar sen máis.

Anthony Cheke destacou que algunhas descricións posteriores a 1662 utilizan os nomes "Dodo" e "Dodaers" ó referirse ó *Aphanapteryx bonasia*, indicando que trala propia desaparición do dodo estes nomes foron transferidos a outra especie. Por mor disto, Cheke indica que a descrición de 1662 é a última observación crible. Un reconto de 1668 do viaxeiro inglés John Marshall, que utilizou os nomes "Dodo" e "Galiña Vermella" de forma intercambiable para o *Aphanapteryx bonasia*, menciona que a súa carne era "dura", o que recorda a descrición da carne feita no reconto do ano 1681. Incluso o reconto de 1662 foi cuestionado por Errol Fuller, xa que a reacción ós cantos de perigo das aves concordan cos descritos para o *Aphanapteryx bonasia*. Ata que se propuxo esta explicación considerábase que unha descrición de "dodos" datada do 1681 era o último rexistro escrito dos mesmos, data que manteñen varios propoñentes. No ano 2014, Cheke afirmou que, grazas a varios manuscritos holandeses de recente accesibilidade, sabíase que os colonos non viran ningún dodo na illa no período entre 1664 e 1674. Considérase pouco probable que se poida acadar unha resolución definitiva para este desacordo, a menos que se poidan redescubrir informes tardíos que mencionen o nome xunto a unha descrición física. A Lista Vermella da IUCN acepta o razoamento de Cheke para escoller a data de 1662, asumindo que os rexistros subsecuentes se refiren ó *Aphanapteryx bonasia*.

## Restos físicos 
### Espécimes do século XVII 
miniatura|Litografía de 1848 do cranio do espécime de Oxford.
miniatura|Litografía de 1848 da garra do espécime de Londres.
Os únicos restos existentes de dodos que se levaron a Europa no século XVII son unha cabeza e unha garra disecadas no Museo de Historia Natural da Universidade de Oxford, un cranio no Museo Zoolóxico da Universidade de Copenhague e unha mandíbula superior e ósos das patas no Museo Nacional de Praga. Estes dous últimos foron redescubertos e identificados como restos de dodo a mediados do século XIX. En varios antigos inventarios dalgúns museos hai mencións a varios dodos embalsamados, mais non se coñece ningún que sobrevivise. A maiores destes restos, Carolus Clusius mencionou no 1605 unha garra disecada, que pertenceu ó profesor neerlandés Pieter Pauw. Descoñécese a súa procedencia e non se conserva, pero segundo Hume é probable que fora obtida durante a viaxe de Van Neck. Moitas das fontes afirman que o museo queimou o dodo embalsamado ó redor do ano 1755 por mor dunha deterioriación severa, salvando só a cabeza e a pata. Porén, a destrución deliberada deste espécime considérase un mito, xa que se deixara de exhibir para preservar o que quedaba del. O tecido brando remanente foise deteriorando aínda máis dende entón. A cabeza foi diseccionada por Strickland e Melville, separando a pel do cranio en dúas metades. A garra está nun estado esquelético, conservando só algúns anacos de pel e tendóns, e na cabeza quedan moi poucas plumas. Este exemplar foi probablemente femia, xa que a garra é un 11% máis pequena que a garra de Londres pero ten características de exemplar adulto. Estes restos estiveron expostos no museo de Oxford dende os anos 1860 ata 1998, momento no que pasaron a almacenarse para previr que sufrisen máis danos. Noutros varios museos de todo o mundo consérvanse moldes desta cabeza. Podería ser un resto dun dodo disecado que inicialmente estivo na *menágerie* do emperador Rodolfo II, posiblemente o espécime que pintaron Hoefnagel ou Savery. Neste pantano atoparon restos de máis de 300 dodos, mais poucos cranios e ósos das ás, posiblemente porque as partes superiores dos corpos foran levadas pola corrente ou comidas por outros animais mentres que as partes inferiores quedaran atrapadas. A maioría de restos de dodo procedentes de Mare aux Songes tiñan unha coloración marrón de tons medios a escuros.

[arribaádereita|miniatura|esquerda|Esqueleto ensamblado a partir de subfósiles atopados en 2006, museo Naturalis en [Leiden.]]
No ano 2005, un equipo de investigadores internacionais realizaron unha escavación dunha parte do pantano Mare aux Songes, como parte do proxecto denominado "International Dodo Research Project". Para previr a malaria os británicos cubriran o pantano con pedras de cimentación durante o seu mandato en Mauricio, polo que os investigadores tiveron que retiralas. Nesta escavación atoparon unha gran cantidade de restos, incluíndo ósos de polo menos 17 dodos en varias etapas de madurez (ningún deles xuvenís), e varios ósos que pertencían a un mesmo individuo preservado na súa posición natural. Estes descubrimentos publicáronse en decembro de 2005 no museo Naturalis de Leiden. O 63% dos fósiles atopados no pantano pertencían a tartarugas do xénero extinto *Cylindraspis*, mentres que o 7,1% dos restos pertencían a dodos, que foran depositados alí durante varios séculos e están datados nuns 4000 anos de antigüidade. Escavacións subsecuentes suxeriron que os dodos e outros animais quedaran atrapados no pantano ó intentaren beber auga durante un longo período de seca que tivera lugar hai uns 4200 anos. Malia que nas escavacións recentes se atoparon gran cantidade de elementos esqueléticos de animais, durante o século XIX atopáranse moi poucos destes, probablemente por mor do uso de métodos de recolección menos refinados. Os herdeiros de Thrioux venderon un segundo esqueleto composto montado ó Museo de Ciencias Naturais de Durban de Suráfrica no ano 1918. Estes dous esqueletos representan os restos de dodo máis completos que se coñecen, incluíndo elementos óseos non rexistrados previamente. Malia que algúns escritores coetáneos notaron a importancia dos espécimes de Thrioux, estes non foron estudados cientificamente e quedaron esquecidos case por completo ata o ano 2011, cando un grupo de investigadores realizaron un escaneado por láser, reconstruíndo modelos en 3D que se converteron na base dunha monografía de 2016 sobre a osteoloxía do dodo. No ano 2006, un grupo de exploradores descubriu un esqueleto completo de dodo nunha cova de lava en Mauricio, sendo este o segundo esqueleto unido dun espécime individual que se atopara na historia.

En todo o mundo hai un total de 26 museos que posúen restos significativos de dodos, case todos eles coa súa orixe no pantano Mare aux Songes. O Museo de Historia Natural de Londres, o Museo de Historia Natural Americano, o Museo de Zooloxía da Universidade de Cambridge, o Museo Senckenberg e outros museos posúen esqueletos case completos, ensamblados a partir de restos subfósiles de varios individuos. No ano 2011, redescubriuse unha caixa de madeira con ósos de dodo procedentes da época eduardiana no Museo Grant do University College de Londres mentres se levaban a cabo preparativos para un traslado.

## O dodo branco 
O suposto "dodo branco" (ou "solitario") de Reunión considérase unha conxectura errónea baseada en rexistros coetáneos do *Threskiornis solitarius* e en varias pinturas do século XVII de aves brancas semellantes a dodos por parte de Pieter Withoos e Pieter Holsteyn que se descubriron no século XIX. A confusión comezou cando Willem Ysbrandtszoon Bontekoe, quen visitou Reunión ó redor do ano 1619, mencionou unhas gordas aves non voadoras ás que se referiu como "Dod-eersen" no seu diario, mais sen mencionar a súa coloración. Cando se publicou o seu diario no ano 1646, acompañouse dun gravado dun dodo do "bosquexo da Crocker Art Gallery" de Savery. O oficial en xefe J. Tatton foi o primeiro en mencionar no ano 1625 unha ave branca, robusta e non voadora como parte da fauna atopada en Reunión. Sieur Dubois e outros escritores coetáneos realizaron mencións subsecuentes a unha ave semellante de forma esporádica.

O barón Edmond de Sélys Longchamps cuñou o nome binomial *Raphus solitarius* para estas aves en 1848, crendo que os informes se referían a unha especie de dodo. Cando os naturalistas do século XIX descubriron as pinturas de dodos brancos do século XVII, asumiron que estas representaban a esta especie particular. Anthonie Cornelis Oudemans suxeriu que a discrepancia entre as pinturas e as vellas descricións debíase a que as pinturas representaban femias, e que polo tanto a especie era sexualmente dimórfica. Algúns autores tamén crían que as aves descritas eran dunha especie semellante ó *Pezophaps solitaria*, xa que as referencias utilizaban o mesmo nome, ou que incluso existían especies brancas tanto de dodos coma de *P. solitaria* na illa.

A pintura de Pieter Withoos, a que se descubriu primeiro, semella estar baseada noutra pintura anterior de Pieter Holsteyn, da que se coñecen tres versións. Segundo Hume, Cheke, e Valledor de Lozoya, tódalas representacións de dodos brancos estaban baseadas no cadro de 1611 de Roelant Savery titulado *Paisaxe con Orfeo e os animais*, ou en copias deste. Esta pintura inclúe un espécime esbrancuxado e aparentemente baseado nun exemplar embalsamado que estaba naquel entón en Praga na colección de Rodolfo II, para quen Savery traballou entre os anos 1607 e 1611. As pinturas posteriores de Savery presentan aves de cor agrisada, posiblemente porque para entón xa tería visto outro exemplar. Cheke e Hume cren que o exemplar pintado era branco por mor do albinismo.

En 1987, describíronse fósiles dunha especie de ibis de recente extinción con orixe en Reunión, que posuía un peteiro relativamente curto, denominada *Borbonibis latipes*. Esta descrición realizouse antes de que se fixese unha conexión cos informes do suposto "solitario". Cheke suxeriulle a un dos autores deste informe, Francois Moutou, que os fósiles poderían pertencer a un *Threskiornis solitarius*, suxestión que se publicou posteriormente no ano 1995. Esta nova ave reasignouse ó xénero *Threskiornis*, combinado co epíteto específico ''* tomado do nome binomial *R. solitarius*. As aves deste xénero son tamén brancas e negras con picos delgados, o que coincide coas antigas descricións do *Threskiornis solitarius*, e na illa de Reunión non se atoparon restos de aves semellantes a dodos.

O dodo aparece frecuentemente en obras populares de ficción, e aínda antes da súa extinción apareceu na literatura europea, como símbolo de terras exóticas e da gula. En 1865 esta ave apareceu como unha personaxe na obra de Lewis Carroll *Alicia no País das marabillas*. Crese que Carroll incluíu o dodo porque se identificaba con el e que adoptara o seu nome como alcume por mor da súa tartamudez, que lle facía presentarse sen querer como "Do-do-dodgson", o seu apelido real. O dodo aparece tamén na adaptación desta obra ó cinema de animación de Disney *Alice in Wonderland* de 1951, e un grupo de dodos aparece no filme de animación *Ice Age* de 2002, representados neste coma torpes aves, na procura dun efecto cómico.
 
O dodo utilízase como símbolo dunha gran variedade de produtos, especialmente en Mauricio. Aparece como soporte no escudo de Mauricio, utilízase como marca de auga en tódolos billetes de rupia de Mauricio, e aparece no fondo do formulario de inmigración do país. Varias organizacións medioambientais utilizan o dodo tamén para promover a protección de especies en perigo de extinción, como por exemplo a Durrell Wildlife Conservation Trust e o Zoo de Jersey. O Centro para a Diversidade Biolóxica con base en Tucson (Arizona), outorga un "Premio Dodo de Goma" anual a "aqueles que máis contribúen á destrución de zonas salvaxes, especies e diversidade biolóxica". 
 
No ano 2011, a especie de araña *Nephilingis dodo* da subfamilia Nephilinae, que habita nos mesmos bosques que fixera o dodo, recibiu o nome desta ave nun intento de aumentar a concienciación das necesidades de protección do bioma de Mauricio. Dúas especies de formigas de Mauricio levan tamén o nome do dodo: *Pseudolasius dodo*, nomeada en 1946, e *Pheidole dodo*, nomeada en 2013. Unha especie de isópodo dun arrecife de coral na costa de Reunión recibiu o nome *Hansenium dodo* en 1991. O nome "dodo" foi empregado por diversos científicos á hora de nomear elementos xenéticos, na honra da natureza non voadora desta ave. Un xene de *Drosophila melanogaster* dentro dunha rexión dun cromosoma requirida para a capacidade de voo foi nomeado "dodo", e unha familia de transposóns da especie *Phytophthora infestans* recibiu o nome *DodoPi'' ó conter mutacións que eliminan a capacidade do elemento de saltar a novas localizacións dentro dun cromosoma.

[miniatura|arribaádereita|Ilustración do século XVII non publicada previamente dun dodo, vendida en [Christie's en 2009.]]
No ano 2009 unha ilustración holandesa do século XVII non publicada previamente vendeuse nunha poxa de Christie's, cun prezo de venda estimado de 6000 £. Descoñécese se esta ilustración está baseada nun espécime particular ou noutra imaxe previa, e finalmente vendeuse por 44&nbsp;450 £.

O poeta anglofrancés Hilaire Belloc incluíu o seguinte poema sobre o dodo na súa obra ''The Bad Child's Book of Beasts'' de 1896:

## Notas 
## Véxase tamén 
### Bibliografía 
* 
* 
* 
* 
* 
* 

### Ligazóns externas 
* 
*