Leptospira

:*Este artigo trata das bacterias Leptospira. Para o xénero de braquiópodos do mesmo nome ver Leptospira (braquiópodo). *

***Leptospira*** (do grego *leptos*: delgado; e do latín *spira*: espiral) é un xénero de bacterias do filo das espiroquetas, no que están incluídas unhas poucas especies patóxenas e saprófitas. As *Leptospira* descubríronse en 1907 en tecido renal dun paciente que fora diagnosticado inicialmente como falecido por causa da febre amarela. As *Leptospira* son espiroquetas flexibles e helicoidais de 0,1 μm de diámetro e de 6-20 μm de lonxitude, con extremos curvados en forma de gancho. Caracteristicamente, presentan unha tinguidura de Gram feble, xa que teñen unha parede con estrutura similar á das gramnegativas. Para a súa visualización úsanse técnicas de impregnación arxéntica.

## Historia 
Coñécense as infeccións por *Leptospira* probablemente desde hai miles de anos, xa que se encontraron posibles descricións das mesmas nas culturas do Antigo Exipto e Mesopotamia, aínda que o papel destas bacterias como causantes de doenzas só foi identificado en investigacións relativamente recentes. Unha publicación do médico alemán Adolf Weil de 1886 considérase como a primeira descrición detallada da infección que causa, e a forma ictérica desta doenza leva o nome dese investigador (enfermidade de Weil). A infección en realidade era coñecida desde moito antes, e había informes que asociaban febres e ictericia en agricultores, con inundacións e gando, desde a China e a India ata Europa. Hipócrates e Galeno falaron sobre isto, e tamén houbo casos nas campañas napoleónicas e en viaxeiros que ían a América.

Atribuíase ás espiroquetas a causa de moitas enfermidades. O primeiro en informar do illamento dunha *Leptospira* dun paciente humano foi Stimpson en 1907, que describiu a concentración do organismo nos túbulos renais. Stimpson deulle ao novo microorganismo o nome de *Spirocheta interrogans* debido á morfoloxía do organismo en forma de signo de interrogación.

A primeira guerra mundial incrementou as investigacións, debido a que as condicións nas trincheiras causaban un incremento non usual da infección.

O xénero *Leptospira* está dividido en 17 xenomoespecies, baseándose en estudos de hibridación de ADN. Ademais, hai polo menos outra especie máis que continúa sen recibir nome desde a súa identificación.

Os membros das *Leptospira* agrúpanse tamén en serogrupos, e estes subdivídense en serovares de acordo coas súas relacións antixénicas. Actualmente recoñécense máis de 200 serovares.

Na xuntanza celebrada no ano 2002 do Comité de Taxonomía de Leptospira da Unión Internacional de Sociedades Microbiolóxicas, aprobouse a seguinte nomenclatura para *Leptospira*. O xénero e a especie deben escribirse en cursiva, co nome do serotipo sen cursiva e a primeira letra en maiúscula, é dicir:

:*Xénero especie* serotipo Nome serotipo

Por exemplo:

* *Leptospira interrogans* serotipo Australis
* *Leptospira biflexa* serotipo Patoc

#### *Leptospira* patoxénicas 
:*Leptospira interrogans*
:*Leptospira kirschneri*
:*Leptospira noguchii*
:*Leptospira alexanderi*
:*Leptospira weilii*
:*Leptospira alstonii* 
:*Leptospira borgpetersenii*
:*Leptospira santarosai*

#### *Leptospira* intermedias ou oportunistas 
:*Leptospira inadai*
:*Leptospira fainei*
:*Leptospira broomii*

#### *Leptospira* non patoxénicas 
:*Leptospira biflexa*
:*Leptospira meyeri*
:*Leptospira wolbachii*
:*Leptospira vanthielii*
:*Leptospira terpstrae*
:*Leptospira yanagawae*

## Filoxenia 
A taxonomía actualmente aceptada baséase na LPSN (*List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature*) e no NCBI (*National Center for Biotechnology Information*),
e a filoxenia está baseada en datos do ARNr 16S da LTP 111 de *The All-Species Living Tree Project*.

♠ Cepas que se encontran no NCBI pero non están nas listas da LPSN.

## Características 
miniatura|Células de *Leptospira* en tecido de ril, con tinguidura arxéntica.
As *Leptospira* son organismos moi finos, difíciles de observar co microscopio óptico corrente. Aínda que se describiron máis de 200 serotipos de *Leptospira*, todos eles teñen características similares. A súa característica aparencia é en forma de espiral de 6-20 μm de longo e 0,1 μm de diámetro, cunha distancia media entre cristas consecutivas da ondulación duns 0,5 μm. En xeral, un ou ambos os extremos do organismo está curvado en forma de gancho. Como son tan delgadas, son bacterias que se ven con maior facilidade cun microscopio de campo escuro.

### Morfoloxía 
*Leptospira* ten unha envoltura celular similar á das bacterias gramnegativas, que consiste nunha membrana plasmática e outra externa adicional. Porén, a capa de peptidoglicano está asociada coa membrana plasmática en vez de coa membrana externa, algo que é único dentro das espiroquetas. Os dous flaxelos das *Leptospira* esténdense desde a membrana plasmática nos extremos da bacteria, discorrendo a través do espazo periplásmico, e son necesarios para a motilidade do microorganismo.

A membrana externa contén diversas lipoproteínas, proteínas periféricas e transmembrana. A composición proteica da membrana externa difire se comparamos as *Leptospira* que crecen en medio artificial coas que están presentes nun animal infectado. Demostrouse que varias das proteínas da membrana externa adhírense á matriz extracelular e ao factor H, unha proteína que controla o sistema do complemento. Estas proteínas poden ser importantes para a adhesión da *Leptospira* aos tecidos do hóspede e na resistencia ás accións do sistema do complemento.

### Hábitat 
As *Leptospira*, tanto as patoxénicas coma as saprofíticas, poden ocupar diversos ambientes ou hábitat e teñen distintos ciclos de vida. Xeralmente acéptase que estas bacterias son virtualmente ubicuas en canto á súa distribución xeográfica, xa que están presentes en todo o planeta con excepción da Antártida. A maioría das *Leptospira* son hidrofílicas, é dicir, para a súa supervivencia nos reservorios naturais ambientais son esenciais moita humidade e pH neutro (6,9-7,4), que encontran nas augas encoradas, pantanos, lagoas, estanques, e charcas, preferidos polas *Leptospira*. Como reservorios son frecuentes nos roedores, como ratas e ratos, e os únicos roedores que non conteñen esta bacteria son o hámster e outrras especies como da súa familia. Outros mamíferos (cobaias, cans e vacúns, por exemplo) tamén interveñen na diseminación de *Leptospira* debido ao tropismo do microorganismo polos riles, que fai que a bacteria se libere ao ambiente coa urina.

## Cultivo 
miniatura|Células de *Leptospira* olladas cun microscopio de campo escuro, 200x.
As *Leptospira* cultívanse tipicamente a 30&nbsp;°C en medio Ellinghausen-McCullough-Johnson-Harris (EMJH), que pode ser suplementado con 0,2-1% de soro de coello para favorecer o crecemento de cepas moi esixentes. O crecemento de *Leptospira* patóxenas nun medio nutritivo artificial como o EMJH faise evidente aos 4-7 días; o crecemento das cepas saprofíticas ocorre aos 2 ou 3 días. A temperatura mínima de crecemento de especies patóxenas é de 13 a 15&nbsp;°C. Debido a que a temperatura mínima de crecemento das especies saprofíticas é de 5-10&nbsp;°C, a capacidade dalgunhas *Leptospira* de creceren a 13&nbsp;°C pode utilizarse para distinguir entre os organismos patóxenos e os que son flora saprofítica. As moléculas de ácido graxo están ligadas a albumina en EMJH e son liberadas lentamente ao medio de cultivo para previr a súa acumulación tóxica.

Como a maioría das bacterias, as *Leptospira* requiren ferro para o seu crecemento. *L. interrogans* e *L. biflexa* teñen a capacidade de obter ferro en diferentes formas. Para a utilización do ferro en forma ferrosa cómpre un receptor dependente de TonB, que se sabe posúe a *L. biflexa*, e no xenoma de *L. interrogans* está codificado un homólogo dese receptor. *L. interrogans* pode tamén obter ferro do grupo hemo, o cal contén case todo o ferro no corpo humano. Na superficie de *L. interrogans* identificouse a proteína de unión á hemina *HbpA*, que pode estar implicada na obtención de hemina. Aínda que outras cepas patoxénicas de *Leptospira* e *L. biflexa* carecen de HbpA, teñen outra proteína de unión á hemina, a *LipL41*, que pode ser a que lles permita usar hemina como a súa fonte de ferro. Ambos os xenomas foron secuenciados, a *L. interrogans* serovar Copenhageni, ten dous cromosomas que codifican 3728 xenes, dous operóns de ARNm e 37 ARNt. A *L. interrogans* serovar Lai é case do mesmo tamaño e ten 4727 xenes anotados con case 1000 xenes máis que a anterior, quizais debido á diferenza nos puntos de corte dos xenes de ambos os grupos. *L. borgpetersenii* serotipo Hardjo transmítese xeralmente por exposición directa a tecidos infectados, mentres que *L. interrogans* polo general adquíerese da auga e o chan contaminados con urina de animais portadores de *Leptospira* nos seus riles. O gran número de xenes defectuosos e de xenes de inserción que ten en comparación con *L. interrogans* suxire que *L. borgpetersenii* está pasando por unha decadencia xenómica, cunha continua perda de xenes necesarios para a supervivencia fóra do hóspede animal.

A mesma sintomatoloxía está presente en animais, como o can, búfalo acuático (*Bubalus bubalis*), equinos, vacas e outros 160 mamíferos. A infección por *Leptospira* xera inmunidade, porén, debido ás variacións na composición de lipopolisacáridos, reflicte unha diversidade antixénica entre un serotipo e outro dunha mesma especie patoxénica. Por tanto, a inmunidade e específica só contra o organismo infectante e non contra outros serotipos.

### Tratamento 
O tratamento con penicilina ou tetraciclinas pode ser eficaz nos primeiros días da infección. É esencial a substitución de líquidos e electrólitos se a enfermidade é moi grave. Adoita ter un curso suave e autolimitado, pero as infeccións graves poden danar os riles e o fígado. Deben controlarse os signos vitais e a presión arterial e débense manipular con coidado as mostras de urina do paciente para evitar a extensión do xerme. Existen vacinas contra a leptospirose específicas para o serotipo, aínda que de curta duración, tanto para animais coma para humanos, usadas en xeral só en persoas que estean en áreas de alto risco, como certos destacamentos militares, por exemplo. A doxiciclina é efectiva tanto para a profilaxe previa á exposición á leptospirose, coma no tratamento terapéutico.

## Notas