Colectina

As **colectinas** ou **col-lectinas** (**lectinas tipo C que conteñen coláxeno**, en inglés *collectins*) son proteínas que forman parte do sistema inmunitario innato. Forman unha subfamilia de lectinas dependentes de Ca2+ colaxenosas da familia das lectinas tipo C, que se atopan en animais. As colectinas son   receptores de recoñecemento de padrón (PRRs) solubles. A súa función é unirse a estruturas de oligosacáridos ou lípidos que están na superficie de microorganismos. Como outros PRRs únense a padróns moleculares asociados a patóxenos (PAMPs) e padróns moleculares asociados a danos (DAMPs) de orixe oligosacarídica. A unión de colectinas a microorganismos pode desencadear a eliminación de microorganismos por agregación, activación do complemento, opsonización, activación da fagocitose, ou inhibición do crecemento microbiano. Outras funcións das colectinas son a modulación de respostas inflamatorias, de respostas alérxicas, do sistema inmunitario adaptativo e a eliminación de células apotóticas.

## Estrutura 
As colectinas son funcionalmente trímeros. As subunidades monómeras constan de catro partes:
* un dominio rico en cisteína no N-terminal
* un dominio similar ao coláxeno
* un dominio de pescozo superenrolado
* un dominio de lectina tipo C que tamén se chama dominio de recoñecemento de carbohidratos (CRD)
O recoñecemento de partes específicas de microorganismos está mediado por CRD en presenza de calcio. A afinidade de interacción entre microbios e colectinas depende do grao de oligomerización das colectinas e tamén na densidade de ligandos na superficie do microbio.

## Tipos de colectinas 
Definíronse nove tipos de colectinas:
*MBL = lectina que se une ao manano (lectina que se une á manosa)
*SP-A = proteína surfactante A
*SP-D = proteína surfactante D
*CL-L1 = colectina do fígado 1
*CL-P1 = colectina da placenta 1
*CL-43 = colectina de 43 kDa
*CL-46 = colectina de 46 kDa
*CL-K1 = colectina do ril 1
*Conglutinina

A CL-43, a CL-46 e a conglutinina atopáronse en bovinos.

## Función 
### Agregación 
As colectinas poden unirse á superficie de microorganismos e entre ligandos de carbohidratos. Debido a estas propiedades, a interacción pode resultar en agregación.

### Opsonización e activación da fagocitose 
As colectinas poden actuar como opsoninas. Hai unha interacción específica entre as colectinas e os receptores das células fagocíticas que poden causar un aumento da eliminación dos microorganismos. A MBL pode unirse a microorganismos e esta interacción pode levar á opsonización por medio da activación do complemento, ou pode opsonizar o microorganismo directamente. A SP-A e a SP-D poden tamén intraccionar con microorganismos e células fagocíticas para melloraren a fagocitose do microorganismo.

### Inhibición do crecemento microbiano 
As colectinas teñen efecto sobre a supervivencia do microorganismo. A SP-A e a SP-D poden unirse a LPS (lipopolisacárido) de bacterias gramnegativas e grampositivas. A SP-A e a SP-D poden incrementar a permeabiloidade da membrana celular de bacterias gramnegativas.

### Modulación das respostas inflamatorias 
A SP-A e a SP-D poden amortecer a indución da inflamación polo LPS ou a endotoxina. Isto pode orixinarse pola retirada do LPS ou pola unión do LPS ao receptor CD14 dos macrófagos, o que pode bloquear a resposta inflamatoria. A SP-A pode tamén unirse ao TLR2 (receptor similar a Toll 2). Esta interacción causa unha diminución da produción de TNF-α (factor de necrose tumoral α) polos macrófagos alveolares estimulada con peptidoglicano. A SP-A e a SP-D poden modular a produción de citocina. Modulan a produción de especies reactivas do oxíxeno e nitróxeno que son moi importantes para as células fagocíticas. A SP-A e a SP-D teñen unha función como quimioatractores para os neutrófilos e monocitos alveolares. A MBL pode recoñecer o peptidoglicano por medio da N-acetilglicosamina. Esta interacción leva á inhibición da inflamación inducida por ligando por produción de quimiocinas de macrófagos.

### Modulación do sistema nervioso adaptativo 
A SP-A e a SP-D poden suprimir a produción de linfocitos T activados e de IL-2 (interleucina-2). A SP-D incrementa a presentación do antíxeno bacteriano polas células dendríticas, mentres que a SP-A bloquea a diferenciación de células dendríticas inmaturas.

### Modulación da resposta alérxica 
As colectinas SP-A e SP-D teñen efectos antialérxicos: inhiben a unión de IgEs a alérxenos, diminúen a liberación de histamina por basófilos, e inhiben a produción e linfocitos T na última fase da inflamación.

### Apoptose 
As colectinas SP-A e SP-D potencian a eliminación de células apoptóticas polos macrófagos.

### Activación do complemento 
As colectinas están ligadas á activación da vía da lectina de activación do complemento. Ao principio, hai unha unión das colectinas ás PAMPs ou DAMPs. A colectina MBL está implicada na activación da vía do complemento de lectina. Hai tres serina proteases, MASP-1, 2 e 3 (serina proteases asociadas á MBL), que participan na activación da vía da lectina. A MASP-2 ten unha actividade de clivaxe e é esencial para a formación de lectina C3 e convertases de C5 e para a activación do complemento.

## Revisións 
Para máis información e detalles ver os seguintes artigos de revisión:

## Notas