Oncorhynchus clarkii

***Oncorhynchus clarkii*** (antes *Salmo clarkii*) é unha especie de troitas da familia Salmonidae nativa das augas frías de ríos do continente norteamericano costeiros que desembocan no Pacífico, ou discorren polas Montañas Rochosas, e pola Gran Cunca, pertencentes aos Estados Unidos ou Canadá. É unha das troitas do Pacífico do xénero *Oncorhynchus*, no cal se inclúe tamén a máis abondosa troita arco da vella (*Oncorhynchus mykiss*). *O. clarkii* é moi popular entre os pescadores con cana deportivos. Caracterízase por ter unha distintiva banda de cor vermella na gorxa baixo a mandíbula inferior, polo que parece que ten a garganta cortada, ao que se debe o nome que lle dan na súa área de distribución, *cutthroat trout* (~troita degolada). O seu nome científico específico, *clarkii*, déuselle en honor ao explorador William Clark, que codirixiu a Expedición de Lewis e Clark de 1804 que atravesou o daquela mal coñecido noroeste dos Estados Unidos.

Esta troita xeralmente habita e desova en ríos de pouco fondo de lonxitude pequena a moderada, de augas claras e ben oxixenadas con fondos de grava. Tamén se reproduce en lagos moderadamente profundos claros e fríos. Son nativas de correntes aluviais ou de fluxo estacional (sobre arenitos, lousas e rochas cristalinas) que son normalmente afluentes de ríos da cunca do Pacífico, a Gran Cunca e as Montañas Rochosas. Desova na primavera e pode hibridarse de forma inadvertida e natural coa troita arco da vella, dando lugar a híbridos fértiles. Algunhas poboacións da *O. c. clarkii* son semi-anádromas, é dicir, migran durante un período ao mar.

Coñécense varias subespecies desta troita, algunhas das cales se consideran ameazadas nas súas áreas de distribución nativas debido á perda de hábitats e á introdución de especies non nativas. Dúas das subespecies, *O. c. alvordensis* e *O. c. macdonaldi*, considéranse extinguidas. A especie foi criada artificialmente para restablecer as poboacións nos seus territorios nativos, e para manter poboacións en lagos non nativos para soportar a pesca deportiva. Esta especie ou algunhas das subespecies son símbolos oficiais dalgúns dos estados do oeste dos Estados Unidos.

## Taxonomía 
[miniatura|alt=Mapa da evolución filoxenética da *O. clarkii*.|[Árbore filoxenética|Mapa filoxenético de *O. clarkii*.]]
O nome científico actual desta troita é *Oncorhynchus clarkii*, pero o seu nome cambiou varias veces desde que foi descrita. Foi a primeira troita que atoparon os europeos no Novo Mundo, concretamente en 1541, cando o explorador español Francisco de Coronado deixou rexistrado que a vira no río Pecos preto de Santa Fe, Novo México. Tratábase probablemente da subespecie de Río Grande (*O. c. virginalis*) A especie describiuse por primeira vez nos diarios do explorador William Clark a partir de espécimes recollidos durante a Expedición de Lewis e Clark no río Missouri preto de Great Falls, Montana, e seguramente era a subespecie *O. c. lewisi*. Como unha das moitas misións de Lewis e Clark era describir a flora e a fauna que encontrasen durante a expedición, a esta troita déuselle o nome de *Salmo clarkii* en honor de William Clark. Ata a década de 1960, as poboacións das subespecies do westslope e do Yellowstone estaban incluídas nunha mesma subespecie chamada *Salmo clarkii lewisii*. Despois, os biólogos dividiron o grupo en dúas subespecies, dándolle á do westslope o nome de *lewisii* en honor do explorador Meriwether Lewis e renomeando a do Yellowstone como *Salmo bouvierii*; este último nome deullo David Starr Jordan en 1883 en honor do capitán Bouvier do exército norteamericano.

En 1989, os estudos morfolóxicos e xenéticos indicaron que as troitas da cunca do Pacífico eran xeneticamente máis próximas ao salmón do Pacífico (*Oncorhynchus* species) que ao xénero *Salmo* (troitas e salmóns do Atlántico). Entón, en 1989, as autoridades taxonómicas moveron a troita arco da vella e outras troitas da cunca do Pacífico, incluída a actual *O. clarkii*, ao xénero *Oncorhynchus*.

### Subespecies 
Behnke no seu manual de salmóns e troitas de 2002 recoñecía 14 subespecies desta troita cada unha das cales era nativa dunha área xeográfica separada. Suxeriuse que esta troita evolucionou a partir dun antepasado do *Oncorhynchus* común que migrou ao longo da costa do Pacífico e cara ao oeste ás montañas principalmente polas cuncas dos ríos Columbia e Snake hai de 3 a 5&nbsp;millóns de anos, a finais do plioceno ou inicios do plistoceno. Esas épocas sufriron repetidos períodos glaciais e interglaciais que causarían unha repetida fragmentación e illamento das poboacións desta troita, o que tivo finalmente como resultado as diferentes subespecies que atopamos hoxe. As 14 subespecies poden agruparse en catro grupos evolutivos: da costa, do westslope, do Yellowstone e do Lahontan, como se resume na táboa. Dependendo da subespecie, cepa e hábitat, a maioría delas teñen unhas distintivas marcas vermellas, rosas ou laranxas ao longo da parte inferior das mandíbulas nos pregamentos inferiores das placas das branquias. A estas marcas se debe o nome de *cutthroat trout* (~troita degolada) co que se coñece na súa rexión nativa, que lle deu por primeira vez o escritor amante da natureza Charles Hallock nun artigo de 1884 publicado en *The American Angler*. Estas marcas non son exclusivas desta especie, xa que algunhas poboacións de subespecies de troitas arco da vella (*Oncorhynchus mykiss irideus* e *O. m. gairdneri*) tamén presentan marcas na gorxa avermelladas ou rosas. Constrúen unha depresión que limpan na grava do río e depositan nela os ovos. As femias son as que seleccionan o sitio e escavan o "niño", e despois depositan, dependendo do seu tamaño, entre 200 e 4.400&nbsp;ovos. Os ovos son fertilizados co esperma por un macho que agarda o momento da posta. Un mes despois, dos ovos eclosionan os alevíns, aínda con saco vitelino, que pasan dúas semanas na grava mentres absorben o seu vitelo antes de saíren á corrente. Despois, as crías empezan a alimentarse de zooplancto. Os xuvenís normalmente maduran entre os tres e os cinco anos. As que viven en lagos encóntranse a moderada profundidade, en lagos fríos con zonas pouco fondas axeitadas e vexetación que proporcione nutrición á cadea trófica. As poboacións dos lagos xeralmente deben poder acceder a correntes con fondo de grava para poder automanterse, pero ocasionalmente desovan en zonas de grava pouco fondas cunha boa circulación de auga. Ademais, *O. clarkii* pode hibridarse con *O. gilae* (a troita de Gila) e *O. apache* (a troita apache) en rexións onde as súas áreas de distribución se solapan.

## Ecoloxía 
### Área de distribución 
miniatura|Área de distribución de *O. clarkii* nativa e non nativa en EUA.

*O. clarkii* é nativa do leste de Norteamérica e evolucionou por illamento xeográfico dando lugar a 14 subespecies, cada unha nativa dunha cunca hidrográfica principal diferente. A especie nativa desta troita vive ao longo da costa do Pacífico noroeste desde Alasca ata o norte e California, pasando pola Columbia Británica, incluíndo a Cadea das Cascadas, a Gran Cunca e as Montañas Rochosas ata o sur de Alberta. Algunhas poboacións costeiras da subespecie *O. c. clarkii* son semianádromas, e pasan algúns meses do ano en ambientes mariños alimentándose como adultos, e volvendo ás augas doces desde o outono a principios da primavera para alimentarse de insectos e desovar. *O. clarkii* ten a segunda área de distribución máis grande nativa histórica das troitas norteamericanas, despois da especie *Salvelinus namaycush*. A área de distribución dalgunhas subespecies, especialmente *O. c. lewisi* quedou reducida a menos do 10&nbsp;̬% do seu territorio histórico debido á perda de hábitats e á introdución de especies non nativas. Outras probas indican que a subespecie *O. c. lewisi* puido establecer poboacións ao leste da divisoria a través do lago Summit de Montana polo Paso Marías, que nalgún tempo conectaba a cunca do río Flathead coa do curso superior do Missouri. Os científicos especulan que hai varios pasos de montaña asociados coas cabeceiras da cunca do río Colorado e do Arcansas/Platte que terían permitido a migración deste peixe ao leste da divisoria.

*O. clarkii* foi introducida en augas non nativas fóra da súa área histórica nativa, pero non na medida en que se fixo coa troita arco da vella (*O. mykiss*). A especie foi tamén introducida esporadicamente en afluentes do lago Michigan na década de 1890 e esporadicamente a inicios do século XX, mais nunca conseguiu establecer poboacións salvaxes. Unha poboación da subespecie do Yellowstone supostamente estableceuse no lago Huron. E, aínda que a especie non é nativa de Arizona, é rutineiramente introducida polo Arizona Game and Fish Department en lagos de alta montaña das Montañas Brancas na rexión nordeste de dito estado.

### Hábitat 
[miniatura|Hábitat típico de *O. clarkii* na rama leste do [río Bitterroot, Sula, Montana.]]

*O. clarkii* necesita vivir en ríos pouco fondos de augas be oxixenadas, claras, frías con fondos de grava ou en lagos fríos e moderadamente fondos. As ribeiras con vizosa vexetación que reduce os sólidos en suspensión son típicos dos hábitats que prefire esta troita, e as pozas creadas polos castores poden proporcionarlles refuxio durante os períodos de seca e durante o inverno. A maioría das poboacións permanecen en augas doces durante toda a súa vida e non son migradoras, senón residentes nos ríos. Polo menos tres subespecies están confinadas en cuncas endorreicas illadas da Gran Cunca e poden tolerar augas salinas ou alcalinas.

*O. clarkii* aliméntase de forma oportunista. As que son residentes en ríos aliméntanse principalmente de larvas, pupas e adultos de insectos acuáticos (xeralmente tricópteros, plecópteros, efémeras e dípteros acuáticos), e de insectos terrestres adultos (normalmente formigas, escaravellos, saltóns e grilos) que caen na auga, e tamén de ovos de peixes, pequenos peixes, e cangrexos, camaróns e outros crustáceos. A medida que medran a proporción de peixes consumidos increméntase na maioría das poboacións. En estuarios de auga salgada e ao longo das praias, a subespecie costeira aliméntase de peixes pequenos como *Myoxocephalus*, *Ammodytes*, crías de salmón e arenque. Tamén comen camaróns e pequenas luras e krill. En augas doces consomen a mesma dieta que as troitas residentes nos ríos (insectos acuáticos e crustáceos, anfibios, miñocas, pequenos peixes e ovos de peixe). No territorio onde vive a troita *Salvelinus confluentus*, a *O. clarkii* sérvelle de alimento.

### Propagación artificial 
dereita|miniatura|Solta de exemplares almacenados de *O. clarkii* no lago Pyramid en Nevada en 1973.

Varias subespecies de *O. clarkii* críanse en criadeiros comercias, estatais e federais para a súa posterior introdución en ambientes lacustres ou fluviais nativos axeitados. A principios do século XX o U.S. Bureau of Fisheries, estableceu varios destes criadeiros no Parque Nacional de Yellowstone. Estes criadeiros non só producían a subespecie do Yellowstone (*O. c. bouvierii*) para o parque, senón que tamén fornecían ovos a outros criadeiros dos Estados Unidos. Entre os anos 1901 e 1953 exportáronse un total de 818&nbsp;millóns de ovos de troita do parque a outros criadeiros estadounidenses. O Criadeiro Nacional de Peixes do Lahontan xestionado polo U.S. Fish and Wildlife Service ten a misión de restaurar as poboacións de troita do Lahontan (*O. c. henshawi*) nos lagos Pyramid e Walker de Nevada, nos lagos lago Fallen Leaf, e June de California, e nos lagos Marlette, e Gull e no río Truckee de California e Nevada. O criadeiro produce de 300.000 a 400.000 crías de troitas do Lahontan anualmente. O Criadeiro Nacional de Peixes de Jackson produce unhas 400.000 troitas do río Snake (*O. c. behnkei*) anualmente para axudar a manter as áreas de pesca de Idaho e Wyoming. O Criadeiro Nacional de Peixes de Leadville produce de 125.000 a 200.000 troitas do río Snake (*O. c. behnkei*), troitas de dorso verde (*O. c. stomias*) e de troita arco da vella anualmente para manter as áreas de pesca das cuncas do río Fryingpan e do río Arcansas e outras augas de Colorado. O Criadeiro Nacional de Peixes de Bozeman, Montana, xoga un importante papel na restauración das subespecies *O. c. stomias* e *O. c. lewisi*.

## Ameazas ás poboacións 
miniatura|dereita|Ilustración dun exemplar de troita do Yellowstone do libro *Birds and Nature* de 1904.
O territorio nativo históricode *O. clarkii* quedou hoxe máis reducido pola sobrepesca, urbanización e perda de hábitat debido á minería, gandería e cortas de bosques. As densidades das poboacións reducíronse e nalgúns casos as poboacións desapareceron pola competición con outras especies non nativas introducidas a finais do século XIX e principios do XX, como as troitas *Salvelinus fontinalis*, *Salmo trutta*, *Salvelinus namaycush* e *Oncorhynchus mykiss*, o salmón *Oncorhynchus nerka*, e o corégono *Coregonus clupeiformis* e tamén pola introdución dos camaróns mísidos. Os científicos cren que a subespecie *O. c. lewisi* será finalmente erradicada dos lagos grandes do oeste de Montana debido ás fervenzas tróficas resultantes da introdución da troita *Salvelinus namaycush* e dos camaróns mísidos. As ameazas actuais máis graves para varias das subespecies son a hibridación interespecífica coa troita arco da vella introducida da que nacen híbridos prósperos, e da hibridación intraespecífica con outras subespecies de *O. clarkii*. No ecosistema do Gran Yellowstone, a presenza da troita *Salvelinus namaycush* no lago de Yellowstone do Parque Nacional de Yellowstone causou un declive grave da subespecie *O. c. bouvierii*. Os gromos da doenza causada polo parasito *Myxobolus cerebralis* nos principais afluentes de desove nas áreas nativas da especie tamén causou declives nas poboacións. A maioría das subespecies de *O. clarkii* son moi susceptibles a esta doenza, aínda que a subespecie do río Snake (*O. c. behnkei*) parece ser resistente a este parasito.

### Reprodución intraespecífica e interespecífica 
O impacto máis grave sobre a pureza xenética da maioría das subespecies de *O. clarkii* é o produciido pola hibridación inter e intraespecífica, que orixina híbridos que levan os xenes de ambos os proxenitories. Nas poboacións do interior, a introdución da troita arco da vella procedente de criadeiros tivo como resultado o nacemento dun gran número de híbridos (chamados na súa área *cutbows*) que fan diminuír a pureza xenética de moitas subespecies de *O. clarkii*. A introdución de individuos nacidos en criadeiros da subespecie do Yellowstone (*O. c. bouvierii*) nos territorios nativos doutras subespecies, especialmente nos da *O. c. lewisi*, tivo como resultado unha hibridación intraespecífica e unha diminución da pureza xenética da subespecie anfitrioa. Como consecuencia, as poboacións xeneticamente puras de *O. c. lewisi* son xa moi raras e están localizadas en ríos que están máis arriba das barreiras que impiden a migración río arriba das especies introducidas.

### Declive da subespecie de Yellowstone 
miniatura|dereita|Pescadores de cana en West Thumb, 1897, cunha boa captura de troitas do Yellowstone.

A poboación que vive no centro do territorio nativo da subespecie do Yellowstone (*O. c. bouvierii*), que é o lago Yellowstone, diminuíu significativamente na década de 1960 por mor da sobrepesca de exemplares maduros feita polos pescadores con cana, e polo exceso de recollida de ovos para os criadeiros a principios do século XX. Os xestores do Parque aplicaron a norma da captura e liberación, que obriga aos pescadores deportivos a devolver ao lago as súas capturas, e ademais déronse por rematadas as operacións dos criadeiros no Parque, o que permitiu que as poboacións se recuperasen. Despois, en 1994, os funcionarios do parque descubriron a presenza da troita invasora *Salvelinus namaycush* no lago de Yellowstone. Aínda que se realizara en 1890 unha introdución gobernamental de poboacións de *Salvelinus namaycush* en lugares como os lagos Shoshone, Lewis e Heart da cunca do río Snake, esta especie nunca fora introducida oficialmente na cunca do río Yellowstone e a súa presenza alí é probablemente o resultado de introducións accidentais ou ilegais. En 2000, a poboación de *O. clarkii* diminuíu a menos do 10 % da súa abundancia de principios do século XX. Porén, os programas agresivos de erradicación de *Salvelinus namaycush* eliminaron máis dun millón destas troitas desde 1996, e a esperanza é que isto levará á restauración das poboacións de *O. clarkii*. *O. clarkii* coexiste con *S. namaycush* no lago Heart, un lago rural remoto illado na cabeceira do río Heart (Wyoming), que soporta pouca presión pesqueira.

## Pesca con cana 
miniatura|Este exemplar de 80 cm estableceu un novo récord no estado de Utah. En marzo de 2011 este era o exemplar desta especie de maior tamaño que fora capturado e liberado en Utah.
*O. clarkii* é moi apreciada polos pescadores deportivos, especialmente polos pescadores de cana con mosca. A súa propensión a alimentarse de insectos acuáticos e terrestres fai que este peixe sexa ideal para os pescadores de cana con mosca. Está regulada como unha especie para a pesca deportiva en todos os estados norteamericanos e provincias canadenses nas que vive. Esta especie de troita é moi demandada e apreciada polos pescadores con cana de troitas en todas as súas áreas, desde a área de pesca deportiva de troita do Yellowstone do Parque Nacional de Yellowstone, á única pesquería de troita do Lahontan no lago Pyramid de Nevada, pasando polas pequenas pesquerías de río de *O. c. lewisi* ata a pesca con cana en augas salgadas das troitas costeiras do Pacífico que migran ao mar. O récord mundial é unha captura de 19&nbsp;kg feita no lago Pyramid en decembro de 1925.

## Como símbolo 
Esta especie é o peixe do estado de Idaho, Montana e Wyoming, e determinadas subespecies son o peixe do estado de Colorado, Nevada, Novo México e Utah.
* Idaho, Montana e Wyoming– *O. clarki*.
* Colorado– a troita de dorso verde (*O. c. stomias*).
* Nevada– a troita do Lahontan (*O. c. henshawi*).
* Novo México– a troita de Río Grande (*O. c. virginalis*).
* Utah– a troita do Bonneville (*O. c. utah*).

## Notas 
## Véxase tamén 
### Bibliografía 
* 
* 
* 
* 
* 
* 

### Ligazóns externas 
* Podcast do Dr. Dave Neely (inclúe a discusión da diversidade da *O. clarkii*)
* Información sobre *O. clarkii*, Troutster.com