Nociceptor

[miniatura|Catro tipos de neuronas sensoriais e as súas células receptoras. Os nociceptores móstranse como [terminación nerviosa libre|terminacións nerviosas libres de tipo A.]]
Un **nociceptor** (literalmente, 'receptor da dor', do latín *nocere*, 'danar, magoar') é un tipo de neurona sensorial que responde a estímulos que causan ou poden causar dano enviando sinais á medula espiñal e cerebro que indican a presenza dunha "posible ameaza". O cerebro crea a sensación de dor para dirixir a atención a esa parte do corpo, para que a ameaza poida ser mitigada; este proceso chámase nocicepción.

## Terminoloxía 
A nocicepción e a dor xéranse fundamentalmente por presións e temperaturas que son potencialmente daniñas para os tecidos. Esta barreira ou limiar contrasta coas respostas a estímulos máis sensibles visuais, auditivos, olfactivos, do gusto e somatosensoriais. A experiencia da dor é individual e pode ser suprimida polo estrés ou exacerbada pola previsión ou expectativa de que se vai producir. A simple activación dun nociceptor non sempre leva a unha percepción de dor, porque isto último tamén depende da frecuencia dos potenciais de acción, integración de sinais pre- e postsinápticos, e a influencia de procesos máis altos ou centrais.

## Investigación científica 
Os nociceptores descubriunos Charles Scott Sherrington en 1906. Nos séculos anteriores os científicos crían que os animais eran como dispositivos mecánicos que transformaban a enerxía dos estímulos sensoriais en respostas motoras. Sherrington usou moitos experimentos diferentes para demostrar que os distintos tipos de estimulación do campo receptivo dunha fibra nerviosa aferente orixinaban diferentes respostas. Algúns estímulos intensos desencadean un reflexo de retirada (ou flexión), certas respostas do sistema nervioso autónomo e dor. Aos receptores específicos para estes intensos estímulos chamóuselles nociceptores.

Realizáronse estudos dos nociceptores en seres humanos conscientes así como en modelos animais. O proceso é difícil de estudar debido a métodos invasivos que podían cambiar a actividade celular dos nociceptores que se estaban examinando, a incapacidade de rexistrar a actividade de estruturas neuronais pequenas, e a incertezas dos sistemas de modelo animal sobre se a resposta podería ser atribuíble á dor ou a algún outro factor. Dos ganglios trixeminais parte o nervio trixémino, especializado en innervar a face, mentres que os da raíz dorsal están asociados co resto do corpo. Os axóns dos nervios esténdense polo sistema nervioso periférico e terminan en ramas para formar campo receptivos.

## Tipos e funcións 
Os nociceptores son normalmente silenciosos electricamente cando non son estimulados. Cando a enerxía eléctrica acada un valor limiar, indúcese un potencial de acción e diríxese ao sistema nervioso central (SNC). Isto orixina a cadea de eventos que permite a percepción consciente da dor. A especificidade sensorial dos nociceptores está establecida por este alto limiar de modo que só son sensibles a estímulos de determinadas características. O nociceptor só envía os seus sinais cando se acadou ese alto limiar debido aos ambientes químicos, térmicos ou mecánicos, .

En canto á velocidade de condución, os nociceptores clasifícanse en dous grupos. Os axóns de fibra Aδ están mielinizados e poden permitir que un potencial de acción viaxe cara ao SNC a velocidades de 5 a 30 metros/segundo. Os axóns de fibra C conducen máis de vagar a velocidades de 0,4 a 2 m/s debido aos seus diámetros máis pequenos e á súa pouca ou ningunha mielinización dos seus axóns.

### Térmicos 
Os nociceptores térmicos actívanse por unha calor ou frío nocivos a varias temperaturas. Hai transdutores nociceptores específicos que son responsables de que as terminacións nerviosas específicas respondan ou non e de como o fan ao estímulo térmico. O primeiro que se descubriu foi TRPV1, e ten un limiar que coincide cunha temperatura de dor por calor de 43&nbsp;°C. Outras nocicepcións por temperaturas no rango cálido-quente están mediadas por máis dunha canle TRP. Cada unha destas canles expresa un determinado dominio C-terminal que corresponde á sensibilidade cálido-quente. Descoñécense polo momento as interaccións entre todas estas canles e como se determina que o nivel de temperatura estea por riba do limiar da dor. Os estímulos fríos son detectados por canles TRPM8. O seu dominio C-terminal difire do dos TRPs sensibles á calor. Aínda que esta canle corresponde aos estímulos de frío, aínda non se sabe se tamén contribúe á detección do frío intenso. Un descubrimento interesante relacionado cos estímulos de frío é que a sensibilidade táctil e a función motora se deterioran mentres que a percepción da dor persiste.

### Mecánicos 
Os nociceptores mecánicos responden a un exceso de presión ou deformación mecánica. Tamén responden a incisións que rompan a superficie da pel. A reacción ao estímulo é procesada como dor polo córtex, igual que coas respostas químicas e térmicas. Estes nociceptores mecánicos teñen frecuentemente características polimodais. Así é posible que algúns dos transdutores de estímulos térmicos sexan os mesmos que os dos estímulos mecánicos. O mesmo é tamén certo para os estímulos químicos, xa que TRPA1 parece detectar tanto os cambios mecánicos coma os químicos. Algúns estímulos mecánicos poden causar a liberación de compostos químicos intermediarios, como o ATP, que se pode detectar polo receptores purinérxicos P2, ou o factor de crecemento nervioso, que se pode detectar pola receptor de tirosina quinase neurotrófico de tipo 1 (TrkA). As canles iónicas sensibles a ácidos (ASIC) tamén detectan a acidez. Son o tipo máis común de nociceptores de fibra C e expresan un rico repertorio de neurotransmisores. Este efecto de inhibición descendente pode facerse evidente por estimulación eléctrica da área da substancia gris periacuedutal do mesencéfalo ou do núcleo periventricular. Ambos, á súa vez, proxectan a outras áreas que interveñen na regulación da dor, como o núcleo do rafe magno que tamén recibe aferentes similares do núcleo paraxigantocelular reticular. Á súa vez, o núcleo do rafe magno proxecta á rexión da substancia xelatinosa do corno dorsal e é mediador da sensación de sinais espiñotalámicos. Isto faise primeiro polo envío polo núcleo do rafe magno de sinais de neuronas serotoninérxicas a neuronas da corda dorsal, que á súa vez segregan encefalina ás interneuronas que transportan os sinais da percepción da dor. A encefalina funciona uníndose a receptores opiáceos para causar a inhibición das neuronas postsinápticas, inhibindo así a dor.

Despois da neuroxénese sensorial, podúcese a diferenciación, e fórmanse dous tipos de nociceptores. Clasífícanse como peptidérxicos ou non-peptidérxicos, cada un do cales expresa un repertorio distinto de canles iónicas e receptores. A súa especialización permite que os receptores innerven distintas dianas centrais e periféricas. Esta diferenciación acontece nos períodos perinatal e posnatal. Os nociceptores non-peptidérxicos inactivan a expresión de TrkA e empezan a expresar o protooncoxene RET, que é un compoñente de sinalización transmembrana que permite a expresión do factor neurotrófico derivado da liña das células gliais (GDNF). Colabora con esta transición o factor de transcrición RUNX1, que é vital no desenvolvemento de nociceptores non-peptidérxicos. Ao contrario, os nociceptores peptidérxicos seguen usando TrkA, e expresan un factor de crecemento dun tipo completamente diferente. Actualmente están a facerse moitas investigacións sobre as diferenzas entre os nociceptores. incluíndo peixes e unha ampla variedade de invertebrados, como sanbesugas, nematodos, nudibranquios, e larvas de mosca do vinagre. Aínda que estas neuronas poden ter vías e relacións co sistema nervioso central que son diferentes das de nociceptores de mamíferos, as neuronas nociceptivas en non-mamíferos adoitan enviar sinais en resposta a estímulos similares aos dos mamíferos, como as altas temperaturas (40 graos C ou máis), baixo pH, a capsaicina e danos nos tecidos.

Por exemplo, nas moscas do vinagre hai neuronas sensoriais multidendríticas específicas que xogan un papel na nocicepción. En moluscos, os mediadores das respostas nociceptivas son neuronas sensoriais pedais. Por outra parte, os crustáceos utilizan diversos tipos de células sensoriais, incluíndo órganos cordotonais e mecanorreceptores, para detectar estímulos potencialmente daniños.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Capsaicina os pementos e o seu mecanismo de acción nos nociceptores
* Nociceptina e receptor de nociceptina
* Piperina da pementa negra
* TRPC (canle iónica)
* Dor en crustáceos