Anfibios

Os **anfibios** (**Amphibia**, do grego ἀμφί, *amphí* ('ambos') e βίος, *bíos* ('vida'), que significa «ambas as vidas» ou «en ambos os medios») son unha clase de vertebrados anamniotas (sen amnio, como os peixes), tetrápodos, ectotérmicos, con respiración branquial durante a fase larval e pulmonar ao alcanzar o estado adulto. A diferenza do resto dos vertebrados, distínguense por sufrir unha transformación durante o seu desenvolvemento.

Os anfibios foron os primeiros vertebrados en adaptarse a unha vida semiterrestre, presentando na actualidade unha distribución cosmopolita ao atoparse exemplares en practicamente todo o mundo, estando ausentes só nas rexións árticas e antárticas, nos desertos máis áridos e na maioría das illas oceánicas. Hai descritas 7492&nbsp;especies de anfibios. O seu estudo (xunto cos réptiles) coñécese como herpetoloxía.

Cumpren un rol ecolóxico vital respecto ao transporte de enerxía desde o medio acuático ao terrestre, así como a nivel trófico ao alimentarse en estado adulto, en gran medida, de artrópodos e outros invertebrados. Algunhas especies de anfibios secretan a través da pel substancias altamente tóxicas. Estas substancias constitúen un sistema de defensa fronte aos depredadores.

Recoñécese como anfibios aos anuros (ras e sapos), caudados (*Ambystoma*, píntegas e tritóns) e aos Gymnophiona.

## Evolución e sistemática 
### Tetrápodos 
[miniatura|O vertebrado coñecido máis pequeno do mundo, *[Paedophryne amauensis*, sentado nun centavo norteamericano. O centavo ten 17.9&nbsp;mm de diámetro, para apreciar a escala.]]
Os primeiros tetrápodos orixináronse a partir dun antepasado común entre estes e os peixes de aletas lobuladas (sarcopterixios) conservando aínda branquias e escamas, pero que no canto de aletas presentaban patas anchas e aplanadas cun gran número de dedos, como é o caso dos oito e sete nas especies dos xéneros *Acanthostega* e *Ichthyostega* respectivamente.
*Subclase Lepospondyli† (pequeno grupo do Paleozoico, que está máis relacionado cos amniotes que con Lissamphibia)
* Subclase Temnospondyli† (diversos graos do Paleozoicos e do Mesozoico temperán)
* Subclase Lissamphibia (todos os anfibios actuais, incluíndo ras, sapos, píntegas, tritóns e Gymnophiona)
** Salientia (ras, sapos e relacionados): do Xurásico ata o presente — 6.200 especies actuais en 53 familias
** Caudata (píntegas, tritóns e relacionados): do Xurásico ata o presente — 652 especies actuais en 9 familias
** Gymnophiona: Dende o Xurásico ata o presente — 192 especies actuais en 10 familias

Segundo a sistemática cladística, o concepto de anfibio é moito máis restrinxido e inclúen neste grupo só aos anfibios modernos e os seus antepasados máis próximos, aos amniotas e aos seus antecesores máis inmediatos.

### Anfibios modernos 
As relacións filoxenéticas entre os tres grupos de lisanfibios foron materia de debates e controversias por décadas. Os primeiros estudos de secuencias de ADN mitocondrial e ADN ribosomal nuclear sustentaban unha relación próxima entre as píntegas e as proceras. Esta hipótese axudaba a explicar os patróns de distribución e o rexistro fósil dos lisanfibios, dado o feito de que as ras están distribuídas en case todos os continentes mentres que as píntegas e as proceras presentan unha moi marcada distribución en rexións que algunha vez formaron parte de Laurasia e Gondwana respectivamente. Os rexistros fósiles máis antigos de ras (e de lisanfibios) datan do Triásico Inferior (~250 Ma) de Madagascar(correspondendo ao xénero *Triadobatrachus*), mentres que os das píntegas corresponden ao período Xurásico (~190 Ma).
Con todo, as análises posteriores e recentes nas que se ocuparon grandes bases de datos tanto de xenes nucleares como mitocondriais, ou unha combinación de ambos, establecen ás ras e as píntegas como grupos irmáns, cuxo clado é denominado Batrachia. Este grupo é reafirmado por estudos de datos morfolóxicos (incluíndo o de espécimes fósiles).

A orixe do grupo aínda é incerta, podendo dividirse as hipóteses actuais en tres principais categorías. Na primeira Lissamphibia é considerado como un grupo monofilético derivado dos temnospóndilos nese caso o grupo irmán pode ser o xénero *Doleserpeton*, e *Amphibamus*, Branchiosauridae ou un subgrupo deste último grupo.
A segunda hipótese tamén establece a Lissamphibia como un grupo monofilético, pero derivado dos lepospóndilos. A terceira hipótese suxire un carácter polifilético (difilético e nalgúns estudos trifilético) dos lisanfibios, cunha orixe das ras e as píntegas a partir dos temnospóndilos, mentres que as proceras (e ás veces as píntegas) derivarían dos lepospóndilos.

## Anfibios modernos 
[esquerda|miniatura|A [píntega común (*Salamandra salamandra*) é unha das especies características do grupo dos caudados.]]
[miniatura|Os Gymnophiona habitan principalmente no [Neotrópico.]]
Todos os anfibios actuais agrúpanse, polo xeral, no grupo Lissamphibia, o que está composto polos clados Gymnophiona, Caudata e Anura, os cales están organizados segundo o tipo de estrutura vertebral e de extremidades. Os Gymnophiona corresponden aos anfibios modernos máis escasos, descoñecidos e peculiares. Son escavadores de aspecto vermiforme desprovistos de patas e que posúen unha cola rudimentaria e tentáculos olfactivos. Habitan unicamente nas rexións tropicais húmidas.

Por outra banda, os caudados (píntegas ou tritóns) están provistos de membros iguais e dunha cola. Os adultos parécense bastante aos cágados, as únicas diferenzas son a presenza de pulmóns en lugar das branquias e a posibilidade de reproducirse e de vivir fóra da auga. Nela móvense con soltura grazas aos movementos laterais da cola. Fóra dela utilizan as catro patas para andar.

Finalmente, os anuros (ras ou sapos) están provistos de membros desiguais e carecen de cola no estado adulto, presentando, como adaptación ao salto, unha columna vertebral reducida e ríxida chamada urostilo. Durante a etapa larval atravesan por un estado pisciforme. Presentan unha dieta carnívora, como a gran maioría de anfibios en etapa adulta (sendo polo xeral herbívoros en estado larval), alimentándose de insectos, arácnidos, vermes, caracois e case calquera animal que se mova ou sexa o suficientemente pequeno como para ser engulido completamente. O tracto dixestivo é relativamente curto nos adultos, unha característica na maioría dos carnívoros. Leva a cabo unha serie de funcións vitais nos anfibios ao protexelos contra a abrasión e axentes patóxenos, colaborar na respiración (respiración cutánea), absorbendo e liberando auga e contribuíndo por medio do cambio de pigmentacións (nalgunhas especies) e a secreción de substancias a través desta, ao control da temperatura corporal. Adicionalmente a pel actúa moitas veces como un medio de defensa ou disuasorio contra os depredadores, ao posuír unha serie de glándulas velenosas ou pigmentacións de advertencia.

Na pel apréciase xa un carácter típico dos vertebrados terrestres, como o é a presenza de capas externas moi cornificadas. A pel consta de varias capas e renóvase periodicamente mediante un proceso de muda (sendo esta, polo xeral, inxerida), o cal está controlado pola hipófise e a tiroide.
[miniatura|*[Litoria phyllochroa*.]]
As glándulas cutáneas están máis desenvolvidas que nos peixes, existindo dous tipos: as glándulas mucosas e as glándulas velenosas. Estas vistosas coloracións van asociadas, con frecuencia, a un gran desenvolvemento das glándulas velenosas paratoides e, en consecuencia, constitúen unha coloración aposemática (ou de advertencia) que permite unha rápida identificación por parte de posibles depredadores. Moitas ras ao saltar exhiben subitamente manchas de cores brillantes nas súas patas posteriores, o cal serve para asustar ou sorprender aos seus depredadores.

Presentan unha segmentación holoblástica desigual, carecendo de membranas extraembrionarias. Xa no estadio prometamórfico dáse paso ao desenvolvemento das extremidades posteriores, finalizando co terceiro estadio onde se produce o clímax metamórfico que conclúe coa transformación da larva en xuvenil.

A fecundación, como se mencionou, é externa, levándose a cabo na auga onde o macho verte o seu esperma á vez que a femia deposita ovos aínda sen fecundar. O declive dos anfibios é actualmente unha das maiores ameazas para a biodiversidade global. Entre as características máis destacables deste declive, atópanse colapsos nas poboacións e extincións masivas localizadas. As causas deste declive son atribuíbles a diversos factores, como a destrución de hábitat, as especies introducidas, o cambio climático e enfermidades emerxentes. Moitas das causas deste dramático declive non están ben estudadas, e por iso é un tema actualmente suxeito a unha intensiva investigación por parte de científicos en todo o mundo.

Un 85% dos 100 anfibios máis ameazados reciben ningunha ou pouca protección. Entre as dez especies máis ameazadas do mundo (de todos os grupos) atópanse tres anfibios; e entre as cen máis ameazadas, hai trinta e tres, como se lista a continuación:

: **2**. *Andrias davidianus* 
: **3**. *Boulengerula niedeni* 
: **4**. *Nasikabatrachus sahyadrensis* 
: **15**. *Heleophryne hewitti* e *Heleophryne rosei* 
: **18**. *Proteus anguinus* 
: **24**. *Parvimolge townsendi*, *Chiropterotriton lavae*, *Chiropterotriton magnipes* e *Chiropterotriton mosaueri* e outras 16 especies de píntegas sen pulmón mexicanas
: **37**. *Scaphiophryne gottlebei* 
: **45**. *Rhinoderma rufum* 
: **55**. *Alytes dickhilleni* 
: **69**. *Sechellophryne gardineri*, *Sooglossus pipilodryas*, *Sooglossus sechellensis* e *Sooglossus thomasseti*

## Galería de imaxes 

Ficheiro:Red eyed tree frog edit2.jpg|*Agalychnis callidryas*
Ficheiro:Green Frog Rana clamitans Facing Left 3008px.jpg|*Rana clamitans*
Ficheiro:New England Tree Frog - Litoria subglandulosa.jpg|*Litoria subglandulosa*
Ficheiro:Hyla arborea01.jpg|*Hyla arborea*
Ficheiro:Magnificent tree frog (Litoria splendida) crop.jpg|*Litoria caerulea*
Ficheiro:Litoria phyllochroa.JPG|*Litoria phyllochroa*
Ficheiro:Tritón NEWT.jpg|*Lissotriton helveticus* en Oza-Cesuras

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Declive nas poboacións de anfibios
* Reptiliomorfos

### Bibliografía 
* Carroll, R. L. (2009) The Rise of Amphibians: 365 Million Years of Evolution. The Johns Hopkins University Press, 544 pages.
* Frost, D. R. *et ao*. (2006). The Amphibian Tree of Life . *Bulletin of the American Museum of Natural History* 297:1–291.
* Le, M. S. E. & Anderson, J. S. (2006) Molecular clocks and the origin(s) of modern amphibians. *Mol. Phylogenet. Evol*. 40, 635–639.
* Stuart, S. N. *et ao*. (2004). Status and trends of amphibian declines and extinctions worldwide. *Science* 306 (5702): 1783–1786.

### Ligazóns externas 
* Amphibian Species of the World. Base de datos de Darrel Frost sobre a taxonomía dos anfibios. 
* AmphibiaWeb. Base de datos de especies e familias de anfibios. 
* Global Amphibian Assessment. Base de datos sobre o estado de conservación dos anfibios 
* Amphibian Ark. 
* EDGE of Existence.