Porina

[miniatura|dereita|Porina específica para a sacarosa de [Salmonella enterica subsp. enterica|*Salmonella typhimurium*, unha bacteria gramnegativa. PDB-1A0S. ]]
[miniatura|Un monómero da mesma proteína anterior en vista lateral, que ilustra a estrutura en [barril beta antiparalela.]]
As **porinas** son proteínas con estrutura de barril beta que abranguen todo o grosor dunha membrana da célula e actúan como un poro a través do cal pode producirse a difusión pasiva de certas moléculas. A diferenza doutras proteínas de transporte de membrana, as porinas son grandes dabondo como para permitir a difusión pasiva a través delas, é dicir, actúan como canles que son específicas para diferentes tipos de moléculas. Están presentes na membrana externa das bacterias gramnegativas e tamén nalgunhas grampositivas do grupo Mycolata (actinomicetos que conteñen ácido micólico), as mitocondrias, e os cloroplastos.

A descuberta das porinas foi atribuída a Hiroshi Nikaido, ao que se lle deu o sobrenome de "o porinólogo".

## Estrutura 
As porinas están compostas por cadeas β, que están, en xeral, unidas por xiros beta no lado citoplásmico e por longos bucles de aminoácidos no outro. As cadeas β dispóñense de modo antiparalelo e forman un tubo cilíndrico, chamado barril β. A composición de aminoácidos das cadeas β das porinas é peculiar porque os residuos de aminoácidos polares e non polares son alternantes. Isto significa que os residuos non polares quedan mirando cara á fóra e interaccionan coa membrana lipídica non polar, mentres que os residuos polares están orientados cara á dentro mirando ao interior do barril beta para interaccionaren coa canle acuosa.

A canle da porina está parcialmente bloqueado por un bucle (o ollo do poro), que se proxecta dentro da cavidade. En xeral, encóntrase entre as cadeas 5 e 6 de cada barril, e define o tamaño dos solutos que poden atravesar a canle. Está revestido case exclusivamente con aminoácidos cargados dispostos a cada lado da canle, creando un campo eléctrico transversal a través do poro. O ollo do poro ten un excedente local de cargas negativas por ter catro residuos de ácido glutámico e sete de ácido aspártico (xunto cun residuo de histidina, dous de lisinas e tres de arxininas, que non o compensan), e está parcialmente compensado coa unión de dous ións calcio, e pénsase que esta disposición asimétrica da molécula ten unha influencia na selección das moléculas que poden pasar a través da canle.

## Funcións celulares 
Nas bacterias gramnegativas, a membrana interna é a principal barreira de permeabilidade, mentres que a membrana externa contén porinas, que a fan moi permeable a moléculas de aproximadamente 1500 daltons.
As moléculas de tamaño medio ou cargadas que se deben transportar a través da membrana, móvense a través das porinas.

As porinas controlan tipicamente a difusión de pequenos metabolitos como azucres, ións, e aminoácidos.

As porinas son quimicamente selectivas, xa que transportan só un grupo de compostos (por exemplo, carbohidratos), ou mesmo poden ser específicas para un só composto. Os antibióticos beta-lactámicos e a fluoroquinolona deben pasar a través das porinas para chegaren aos seus obxectivos nas bacterias gramnegativas. As bacterias poden desenvolver resistencia a estes antibióticos por medio de mutacións no xene que codifica as porinas.

## Outras "porinas" 
Hai outras proteínas que forman poros ou canles nas membranas que conteñen o nome *porina*, pero que son completamente distintas. As nucleoporinas son proteínas que facilitan o transporte a través dos poros nucleares da envoltura nuclear eucariota, polo que son distintas das porinas de tipo bacteriano e clasifícanse á parte.
As acuaporinas son outro tipo de proteínas que forman canles acuosas nas membranas das células, tamén totalmente diferentes ás bacterianas, cunha estrutura formada por hélices alfa.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Canle iónica regulada por voltaxe
* Acuaporina
* Bacteria gramnegativa

## Ligazóns externas 
* Visión xeral da Universidade de Hamburgo
* UMichOPM|families|superfamily|181 http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=181 - Porina OmpG
* UMichOPM|families|superfamily|31 http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=31 - Porinas trímeras
* UMichOPM|families|superfamily|32 http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=32 - Porinas de azucres