Pilina

miniatura|Pilina de *Neisseria gonorrhoeae*, bacteria que require pili funcionais para a súa patoxénese.
A **pilina** é unha clase de proteínas fibrosas que se atopan nos pili bacterianos. Os pili (xeralmente tamén chamados fimbrias) bacterianos son unha especie de apéndices similares a pelos da superficie dalgunhas bacterias que serve para facilitar o intercambio de material xenético durante a conxugación bacteriana, mentres que os pili curtos ou fimbrias interveñen na adhesión celular a superficies, e as bacterias patóxenas adoitan utilizalos para adherirse ás células do hóspede. En bacterias gramnegativas as pilinas atópanse nos pili individualmente ou unidas por interaccións non covalentes e interaccións proteína-proteína, mentres que as bacterias grampositivas adoitan presentar as pilinas polimerizadas, como a LPXTG.

As pilinas dos pili de tipo IV son proteínas α+β caracterizadas por ter unha hélice alfa N-terminal moi longa. Moitas pilinas son modificadas despois da tradución por glicosilación ou fosforilación. O proceso de elongación do pilus completo depende de interaccións entre as hélices N-terminais dos monómeros individuais. Na estrutura do pilus as hélices sitúanse no centro da fibra, as cales forman un poro central, mentres que as follas beta antiparalelas ocupan o exterior da fibra. O mecanismo exacto de ensamblaxe do pilus a partir dos monómeros non se coñece, aínda que se identificaron proteínas chaperonas nalgúns tipos de pili e determináronse os aminoácidos específicos necesarios para a formación de pili.

## Pilinas e tipos de pili 
A pilina ensámblase con proteínas chaperonas no espazo periplásmico. Este complexo diríxese seguidamente á base do pilus, onde se ensambla con outros monómeros de pilina (rodeados de chaperonas) formando un polímero que dará lugar a parte da estrutura final do pilus. Outras proteínas entran tamén en xogo para acabar de formar o pilus, como a adhesina e outras proteínas menores. Existen diferentes tipos de pilina segundo o tipo de pili de que se trate, os cales teñen diversas funcións.

### Pili de tipo I : pilina FimA 
No caso dos pili de tipo I a pilina denomínase FimA, a cal está codificada polo xene fimA, situado nun operón (o operón Fim) onde se agrupan os xenes fimA, fimC, fimD, fimF, fimG, fimH e fimI. Cando esta proteína se asocia coa proteína chaperona/usher (acomodadora), dá lugar a unha estrutura en hélice. Pode atoparse este tipo de pilus na bacteria *Escherichia coli*.

### Pili de tipo II (ou curli) : pilina CsgA 
Nos pili de tipo II a pilina é a CsgA, de estrutura helicoidal, codificada no xene csgA situado nun operón (no cal se agrupan os xenes csgA, csgB e csgC). Estes pili encóntrase en *E. coli*.

### Pili de tipo III : pilina PrgL 
A pilina dos pili de tipo III chámase PrgL e está codificada no xene prgL. Estes pili atópanse en *Salmonella typhimurium*.

### Pili de tipo IV : pilina PilE 
Nos pili de tipo IV, caracterísitcos de *Neisseria gonorrhoeae*, a pilina é a PilE, codificada no xene pilE. Esta pilina forma unha hélice constituída por cinco subunidades por volta, orixinando unha estrutura final con forma de tubo recto.

Os pili de tipo IV de *Neisseria meningitidis* presentan a pilina ComP. Esta pilina é moi importante na transformación bacteriana, xa que a pilina se une a certas secuencias do ADN doante, chamadas secuencias de captación de ADN ou DUS (do inglés *DNA uptake sequencies*).

### Pili Pap : pilina PapA 
Nestes pili a pilina é a PapA, que se asocia de maneira helicoidal. Está codificada polo xene papA do operón pap (que codifica outros 11 xenes).

### Pili de tipo F (ou pili sexuais) 
A pilina dos pili tipo F está codificada por un xene situado nun operón localizado no plásmido F.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Ligazóns externas 
* *SCOP Pili subunit fold*. Archivado 2011-06-14 en Wayback Machine.
* *Arrangement of pili in colonies of Neisseria gonorrhoeae*, PubMed U.S. National Library of Medicine National Institutes of Health, consultado o 21/05/2010.

* *Structure of the fibre-forming protein pilin at 2.6 A resolution*, PubMed U.S. National Library of Medicine National Institutes of Health, consultado o 21/05/2010.

* *Direct observation of extension and retraction of type IV pili*, PubMed U.S. National Library of Medicine National Institutes of Health, consultado o 21/05/2010.

* Charles SABIN, *«La lectine PA-IIL de Pseudomonas aeruginosa: Structure, affinité et spécificité pour des ligands naturels et glycomimétiques»*, thèse Biologie structurale et fonctionnelle, 2006, consultado o 14/05/2010.

*  *Type IV pilus structure by cryo-electron microscopy and crystallography: implications for pilus assembly and functions*, PubMed U.S. National Library of Medicine National Institutes of Health, consultado o 21/05/2010.

* *Structure and assembly of P-pili: A protruding hinge region used for assembly of a bacterial adhesion filament*, Xiang-Qi Mu,  consultado o 22/05/2010.

* *Architectures and biogenesis of non-flagellar protein appendages in Gram-negative bacteria*, The EMBO Journal (2008), Publicado en liña: 31 de xullo de 2008, consultado o 22/05/2010.

* Pilus, consultado o 22/05/2010.

* *Cours sur le sécrétion bactérienne*,  http://biologie.univ-mrs.fr/upload/p62/TAM1_09.pdf  , consultado o 22/05/2010.

* Assembly of Pseudomonas aeruginosa Type IV pil,  http://www.sickkids.ca/research/HowellLab/custom/rschPili.asp, consultado o 22/05/2010.

* *Anatomie fonctionnelle bacterienne*, Stéphane Corvec, Laboratoire de Bactériologie, UFR Medecine Nantes, 2009, consultado o 03/02/202.

* Thèse: G.Jubelin, *Formation de biofilms par E.Coli K12: rôle des systèmes à deux composants dans la synthèse des Curli* , Institut national des sciences de Lyon, 2005 consultado o 10/5/2010.