Complexos TIC e TOC

miniatura|300px|Diagrama do cloroplasto. Os complexos TIC e TOC están situados respectivamente nas membranas interna e externa da envoltura do cloroplasto.
Os **complexos TIC e TOC** son canais translocóns localizados nas membranas dos cloroplastos dos eucariotas. Son complexos proteicos formados por moitas subunidades que facilitan a transferencia de proteínas entre o citosol e o cloroplasto, atravesando as membranas cloroplásticas. Existen dous destes complexos: o **complexo TOC** está situado na membrana cloroplástica externa, e o **complexo TIC** está situado na membrana cloroplástica interna. A existencia destes complexos é moi importante para o cloroplasto, xa que no decurso da evolución o cloroplasto foi perdendo xenes, que pasaron ao ADN nuclear, polo que moitas das proteínas que actúan no cloroplasto están agora codificadas no núcleo, pero deben ser enviadas ao cloroplasto e atravesar as súas membranas a través destes complexos. Igual ocorre con proteínas que deben saír do cloroplasto, por exemplo para a súa degradación. Un 95% das proteínas que se encontran no cloroplasto están codificadas nos xenes do núcleo celular.

As proteínas (preproteínas) que se sintetizan no citosol pero están destinadas ao cloroplasto están marcadas cunha determinada secuencia de aminoácidos ou péptido cloroplástico clivable, que indica que deben ser transportadas ao cloroplasto. Estas proteínas son xeralmente fosforiladas e transportadas ao cloroplasto coa axuda de chaperonas e proteínas 14-3-3, que evitan tamén o seu pregamento para facilitar o paso pola membrana. Finalmente, a preproteína únese ao complexo TOC a través do cal entra no cloroplasto.

## Complexo TOC 
O **complexo TOC** (do inglés ***t**ranslocon on the **o**uter **c**hloroplast membrane*, translocón da membrana cloroplástica externa) está localizado na membrana externa do cloroplasto. Transporta proteínas que se sintetizan no citosol (pero que levan unha secuencia sinal que marca o seu destino cloroplástico) a través da membrana mitocondrial externa en dirección ao interior do cloroplasto. Estas proteínas despois deberán atravesar a membrana interna polo complexo TIC.

No complexo TOC identificáronse cinco subunidades proteicas, dúas son as proteínas que se unen ao GTP Toc34 e Toc159, outra é o túnel de importación de proteínas Toc75, e as outras dúas son as proteínas Toc64 e Toc12.

As primeiras tres proteínas forman un complexo central que consta dun Toc159, de catro a cinco Toc34s, e catro Toc75s que forman catro buratos nun disco de 13 nanómetros de diámetro. Este complexo central completo pesa uns 500 quilodaltons. As outras dúas proteínas, Toc64 e Toc12, están asociadas con este complexo central pero non forman parte del.]]

A Toc34 é unha proteína integral de membrana da membrana cloroplástica externa que está ancorada nela pola súa cola C-terminal hidrofóbica

A función do Toc34 é captar algunhas preproteínas cloroplásticas no citosol e entregalas ao resto do complexo TOC. O dominio A adoita ser clivado, polo que a proteína queda reducida a un fragmento de 86 kDa chamado Toc86.
O complexo central pesa aproximadamente un millón de daltons e contén as proteínas Tic214, Tic100, Tic56, e Tic20 I, posiblemente tres unidades de cada unha. propúxose que forma parte do canal de importación TIC. Porén, non hai probas *in vitro* que corroboren isto. En *Arabidopsis thaliana* sábese que por cada cinco proteínas Toc75 aproximadamente que hai na membrana cloroplástica externa, hai dúas proteínas Tic20 I (a principal isoforma da Tic20 en *Arabidopsis*) na membrana cloroplástica interna.

A diferenza de Tic214, Tic100, ou Tic56, a Tic20 ten proteínas homólogas en cianobacterias e en case todas as liñaxes de cloroplastos, o que indica que evolucionou antes da primeira endosimbiose do cloroplasto. A Tic214, Tic100, e Tic56 son exclusivas dos cloroplastos eucarióticos, o que suxire que evolucionaron máis tarde.

#### Tic214 
A Tic214 é outra proteína do complexo central do TIC, chamada así porque ten un peso de 214 kDa. Ten 1786 aminoácidos e crese que ten seis dominios transmembrana no seu extremo N-terminal. A Tic214 é notable por estar codificada no ADN cloroplástico, concretamente no primeiro marco de lectura aberto *ycf1*. A Tic214 e a Tic20 en conxunto probablemente forman parte do complexo central dun millón de daltons do TIC que abrangue todo o grosor da membrana. A Tic20 está agochada na parte interior do complexo, mentres que a Tic214 está exposta a ambos os lados da membrana cloroplástica interna.

#### Tic100 
A Tic100 é unha proteína codificada no xenoma nuclear de 871 aminoácidos, que pesa algo menos de 100.000 daltons, e dado que a proteína madura probablemente non perde ningún aminoácido cando é importada ao cloroplasto (porque non ten ningún péptido de tránsito clivable), foi denominada Tic100. A Tic100 atópase nas beiras do complexo dun millón de daltons no lado que mira ao espazo intermembrana do cloroplasto.

#### Tic56 
A Tic56 é tamén unha proteína codificada no núcleo celular. A preproteína que codifica o xene ten 527 aminoácidos e pesa 62.000 Da, pero a forma madura probablemente sofre un procesamento que a recorta ata que acaba pesando 56.000 Da no momento en que é importada ao cloroplasto. A Tic56 está en grande medida incrustada no complexo dun millón de Da.

A Tic56 e a Tic100 están moi conservadas entre as plantas terrestres, pero non se parecen a ningunha proteína de función coñecida. Tampouco ten dominios transmembrana.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* ADN cloroplástico
* Cloroplasto
* Complexo TIM/TOM, mitocondrial