Fago T4

O **fago T4** ou **bacteriófago T4** (nome específico ***Escherichia virus T4***, anteriormente *Enterobacteria phage T4*) é un virus bacteriófago que infecta á bacteria *Escherichia coli*. O fago T4 é membro do grupo dos fagos T pares, un grupo no que se inclúen os enterobacteriófagos T2 e T6. O fago T4 só pode realizar ciclos vitais líticos e non ciclos lisoxénicos.

## Xenoma e estrutura 
O xenoma de ADN bicatenario do fago T4 ten unhas 169 kbp de lonxitude e codifica 289 proteínas. O xenoma de T4 ten redundancias terminais e replícase primeiro como unha unidade, despois varias unidades xenómicas recombínanse para formar un concatámero. Cando se empaqueta, o concatémero é cortado en posicións específicas orixinando cachos de igual lonxitude, que constitúen varios xenomas que representan permutacións circulares do orixinal. O xenoma de T4 contén secuencias intrónicas de tipo eucariota.

### Tradución 
A secuencia Shine-Dalgarno GAGG domina nos xenes temperás do bacteriófago T4, mentres que a secuencia GGAG é unha diana para a endonuclease de T4 RegB que inicia a degradación do ARNm temperán.

## Estrutura do virus 
T4 é un fago relativamente grande, de aproximadamente 90 nm de largo e 200&nbsp;nm de longo (a maioría dos fagos teñen unha lonxitude entre 25 e 200&nbsp;nm), que consta de cabeza e cola. O xenoma de ADN está dentro dunha cabeza icosaédrica ou cápside. A cola de T4 está oca para que poida pasar a través dela o seu ácido nucleico e se introduza na célula unha vez que o virus se adhire á superficie da célula pola súa cola axudándose dunhas fibras da cola. As fibras da cola son tamén importantes para o recoñecemento de receptores de superficie da célula, o que determina a súa especificidade. O recoñecemento do sinal percíbese a través das LTFs na placa basal da cola. Isto libera as fibras da cola curtas (STF) que se unen irreversiblemente á superficie de *E. coli*. A placa basal da cola cambia de conformación e a vaíña ou talo da cola contráese, causando que a proteína GP5 situada ao final da cola pique a membrana externa da célula. O dominio de lisozima de GP5 actívase e degrada a capa de peptidoglicano periplásmica. A parte restante da membrana é degradada e despois o ADN da cabeza do fago pode pasar a través da cola tubular e entrar na célula de *E. coli*.

### Ciclo de vida 
O ciclo lítico (desde que entra na bacteria ata que a destrúe) leva aproximadamente uns 30 minutos (a 37&nbsp;°C) e consiste en:
* Adsorción e penetración (empeza inmediatamente despois da infección)
* Detención da expresión xénica do hóspede (empeza inmediatamente)
* Síntese de encimas (empeza aos 5 minutos)
* replicación do ADN (empeza aos 10 minutos)
* Formación de novas partículas víricas (empeza aos 12 minutos)
Unha vez que se completa o ciclo lítico, a célula hóspede explota e expulsa os novos virus no ambiente que rodea a célula, polo que a célula morre e os virus poden infectar novas células. O fago T4 ten un *tamaño de explosión* de aproximadamente 100 a 150 partículas virais expulsadas por cada célula infectada. Poden utilizarse porbas de complementación, deleción e recombinación para mapear o locus xénico *rII* usando T4.

## Replicación e empaquetado 
O virus ten un mecanismo de copia do ADN rápido e moi exacto, no que se produce só 1 erro por cada 300 copias. O fago tamén codifica proteínas para realizar mecanismos exclusivos de reparación do ADN. O motor de empaquetamento do ADN de T4 carga o ADN na cápside do fago a unha velocidade de 2000 pares de bases por segundo (que a escala equivalería ás prestacións dun motor de automóbil medio).

## Historia 
O momento e lugar en que se illou por primeira vez o fago T4 non está claro, aínda que probablemente a fonte foron augas residuais ou material fecal. T4 e outros fagos similares foron descritos nun artigo de Thomas F. Anderson, Max Delbrück, e Milislav Demerec en novembro de 1944.

Varios premios Nobel traballaron co fago T4 ou fagos similares a T4, como Max Delbrück, Salvador Luria, Alfred Hershey, James D. Watson, e Francis Crick. Outros importantes científicos que traballaron co fago T4 son Michael Rossmann, Seymour Benzer, Bruce Alberts, Gisela Mosig, Richard Lenski, e James Bull.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Sistema *rII* de T4

### Bibliografía 
*
* Karam, J., Petrov, V., Nolan, J., Chin, D., Shatley, C., Krisch, H., e Letarov, A. The T4-like phages genome project. https://web.archive.org/web/20070523215704/http://phage.bioc.tulane.edu/(https://web.archive.org/web/20070523215704/http://phage.bioc.tulane.edu/). * (epositorio da secuencia xenómica completa dos fagos similares a T4)*
* Mosig, G., e F. Eiserling. 2006. T4 and related phages: structure and development, R. Calendar e S. T. Abedon (eds.), The Bacteriophages. Oxford University Press, Oxford. *(Resumo da bioloxía do fago T4)* ISBN 0-19-514850-9
*  *(Indicación da prevalencia de T4 e fagos similares na natureza)*
*  *(Caracterización de fagos do tipo de T4)*
* 
*  *(Resumo sobe o fago T4 desde unha perspectiva xenómica)*
*  *(Resumo do xenoma de RB49, un fago de tipo T4)*
*  *(Aplicacións en biotecnoloxía do fago T4 para o estudo das interaccións entre proteínas)*
*  *(Indicación da prevalencia de secuencias de tipo T4 na natureza)*
*  *(Descrición histórica doillamento de fagos de tipo T4 (T pares): T2, T4 e T6)*
*  *(Lista case completa dos fagosT4 coñecidos no momento desta publicación)*
*  *(Resumo sobre varios fagos de tipo T4 desde a perspectiva dos seus xenomas)*
*  *(Comparación dos xenomas de varios fagos similares a T4)*
* Karam, J. D. *et al.* 1994. Molecular Biology of Bacteriophage T4. ASM Press, Washington, D.C.. *(The second T4 bible, go here, as well as Mosig and Eiserling, 2006, to begin to learn about the biology T4 phage)* ISBN 1-55581-064-0
* Eddy, S. R. 1992. Introns in the T-Even Bacteriophages. Ph.D. thesis. University of Colorado at Boulder. *(O capítulo 3 é un resumo sobre varios fagos similares a T4 e o illamento dos entón novos fagos do tipo T4)*
* Surdis, T.J "et al" Bacteriophage attachment methods specific to T4, analysis, Overview.
* Mathews, C. K., E. M. Kutter, G. Mosig, e P. B. Berget. 1983. Bacteriophage T4. American Society for Microbiology, Washington, D.C.. *(The first T4 bible; not all information here is duplicated in Karam *et al.*, 1994; see especially the introductory chapter by Doermann for a historical overview of the T4-like phages)* ISBN 0-914826-56-5
* Russell, R. L. 1967. Speciation Among the T-Even Bacteriophages. Ph.D. thesis. California Institute of Technology. *(Illamento da serie RB de fagos de tipo T4)*
*  *(Un raro tipo de regulación traducional caracterizada en T4)*
*  *(Illamento de fagos de tipo T4, incluíndo a do fago Ox2)*

### Ligazóns externas 
* **Viralzone**: virus similares a T4 
* Animacións doproceso de infección polo bacteroiófago T4