Gusto

[miniatura|250x250px|[Papila gustativa.]]
O **sistema gustativo** ou **sentido do gusto** é un sistema sensorial que é parcialmente responsable da percepción dos sabores. O gusto é a percepción producida ou estimulada cando unha substancia na boca reacciona quimicamente con células receptoras do gusto situadas nas papilas gustativas da cavidade oral, principalmente na lingua. O gusto, xunto co olfacto e a estimulación do nervio trixémino (rexistrando textura, dor e temperatura), determina o sabor dos alimentos e doutras substancias. Os humanos teñen receptores gustativos nas papilas gustativas e noutras áreas, incluíndo a superficie superior da lingua e a epiglote. O córtex gustativo é o responsable da percepción do gusto.

A lingua está cuberta de milleiras de pequenas protuberancias chamadas papilas linguais, que son visibles a simple vista. A excepción a isto son as papilas filiformes que non conteñen papilas gustativas. Hai entre 2000 e 5000 papilas gustativas que están situadas na parte posterior e dianteira da lingua. Outras sitúanse no padal, os lados e na parte posterior da boca e na gorxa. Cada papila gustativa contén de 50 a 100 células receptoras do gusto.

Os receptores do gusto na boca detectan as cinco modalidades gustativas: doce, acedo, salgado, amargo e saboroso (tamén coñecido como umami). Os experimentos científicos demostraron que estes cinco gustos existen e son distintos entre si. As papilas gustativas son capaces de distinguir entre diferentes gustos detectando a interacción con diferentes moléculas ou ións. Os sabores doces, saborosos e amargos desencadean a unión das moléculas a receptores acoplados á proteína G nas membranas plasmáticas das papilas gustativas. A salinidade e a acidez percíbense cando os metais alcalinos ou os ións do hidróxeno entran nas papilas gustativas, respectivamente.

As modalidades gustativas básicas contribúen só parcialmente á sensación e ao sabor dos alimentos na boca. Outros factores son o olor, a textura, detectada por unha variedade de mecanorreceptores, nervios musculares, etc.; a temperatura, detectada polo termorreceptores; o "frescor" (como o mentol) e o "picante" (punxencia), a través de quimioestesia.

Como o sistema gustativo percibe tanto as cousas nocivas como as beneficiosas, todas as modalidades básicas do gusto clasifícanse como aversivas ou gorentosas, dependendo do efecto que as cousas percibidas teñen no corpo. A dozura axuda a identificar os alimentos ricos en enerxía, mentres que o amargor serve como sinal de advertencia de velenos.

Entre os humanos, a percepción do gusto comeza a esvaecerse na idade avanzada debido á perda das papilas da lingua e á diminución xeral da produción de saliva. Os humanos tamén poden ter distorsión dos gustos (disxeusia). Non todos os mamíferos comparten as mesmas modalidades de sabor: algúns roedores poden saborear o amidón (que os humanos non poden), os gatos non poden probar a dozura e varios outros carnívoros, incluíndo as hienas, os golfiños e os leóns mariños, perderon a capacidade de percibir ata catro das súas cinco modalidades gustativas ancestrais.

## Gustos básicos 
O gusto no sistema gustativo permite aos humanos distinguir entre alimentos seguros e nocivos e avaliar o valor nutricional dos alimentos. Os enzimas dixestivos na saliva comezan a disolver os alimentos en produtos químicos básicos que son lavados nas papilas gustativas e detectados como sabores polas papilas gustativas. A lingua está cuberta de miles de pequenas protuberancias chamadas papilas, que son visibles a simple vista. Dentro de cada papila hai centos de papilas gustativas. A principios do século XX, os fisiólogos e psicólogos occidentais crían na existencia de catro sabores básicos: dozura, acedo, salgado e amargor. Nese momento, o umami aínda non fora identificado, pero agora un gran número de autoridades recoñéceno como o quinto sabor. Os alimentos amargos son xeralmente desagradables, mentres que os alimentos acedos, salgados, doces e umami adoitan proporcionar unha sensación de pracer.

Un estudo descubriu que os mecanismos de sabor acedo e sal detectan de forma diferente a presenza de cloruro de sodio (sal) na boca. Non obstante, os acedos tamén se detectan e se perciben como acedos. A detección do sal é importante para moitos organismos, pero especificamente para os mamíferos, xa que desempeña un papel fundamental na homeostase dos ións e da auga no corpo. Requírese especificamente no ril dos mamíferos como un composto osmoticamente activo que facilita a recaptación pasiva de auga no sangue. Por iso, o sal provoca un sabor agradable na maioría dos seres humanos.

Tongue-sweet.jpg|Doce
Tongue-sour.jpg|Acedo
Tongue-salty.jpg|Salgado
Tongue-bitter.jpg|Amargo

Os sabores acedos e salgados poden ser agradables en pequenas cantidades, pero en grandes cantidades vólvense cada vez máis desagradables. En canto ao sabor acedo, probablemente débase a que este pode indicar froitas inmaturas, carne podrecida ou outros alimentos en mal estado, que poden ser perigosos para o organismo debido ás bacterias que crecen neses medios. Ademais, o sabor acedo sinala ácidos, que poden causar graves danos nos tecidos.

O amargo é un sabor xeralmente negativo, aínda que se descoñece o seu método de acción. Ten a característica dun pracer habitual.

O sabor doce indica a presenza de hidratos de carbonos na solución. Dado que os hidratos de carbono son moi calóricos (os sacáridos teñen moitas ligazóns, por tanto moita enerxía), son desexables para o corpo humano, que evolucionou para buscar alimentos con maior achegue calórico. Utilízanse como enerxía directa (azucres) e almacenamento de enerxía (glicóxeno). Con todo, hai moitas moléculas distintas dos carbohidratos que desencadean unha resposta doce, o que levou ao desenvolvemento de moitos edulcorantes artificiais, como a sacarina, a sucralosa e o aspartamo. Aínda non está claro como estas substancias activan os receptores do doce e que importancia adaptativa ten isto.

O sabor salgado (coñecido en xaponés como umami) foi identificado polo químico xaponés Kikunae Ikeda, que sinala a presenza do aminoácido L-glutamato, desencadea unha resposta pracenteira e, por tanto, estimula a inxesta de péptidos e proteínas. Os aminoácidos das proteínas utilízanse no corpo para construír músculos e órganos, moléculas de transporte (hemoglobina), anticorpos e os catalizadores orgánicos coñecidos como enzimas. Todas estas moléculas son esenciais e, como tales, é importante ter unha subministración constante de aminoácidos, de aí a resposta pracenteira á súa presenza na boca.

Nos países asiáticos dentro da esfera de influencia principalmente das cociñas chinesa e a india, o picante (picante ou quente) considerouse tradicionalmente un sexto sabor básico. En 2015, os investigadores suxeriron un novo sabor básico procedente dos ácidos graxos chamado "sabor graxo".", aínda que se propuxeron como termos alternativos *oleogustus* e *pinguis*.
### Doce 
[miniatura|O diagrama anterior describe a vía de transdución do sinal do sabor doce. O obxecto A é a unha papila gustativa, o obxecto B é a célula da papila gustativa e o obxecto C é a neurona unida á célula gustativa. I. A parte I mostra a recepción dunha molécula. 1. O azucre, o primeiro mensaxeiro, únese a un receptor de proteínas da membrana celular. II. A parte II abrangue a transdución de moléculas de relé. 2. Actívanse os receptores acoplados á proteína G, segundos mensaxeiros. 3. As proteínas G activan a adenilato ciclase, unha encima que aumenta a concentración de cAMP. Prodúcese a despolarización. 4. A enerxía, a partir do paso 3, proporciónase para activar as [canle de potasio|canles proteicas de potasio (K+). III. A parte III mostra a resposta das células gustativas. 5. Ca+, calcio, canles proteicas san activados. 6. O aumento da concentración de Ca+ activa as vesículas de neurotransmisores. 7. A neurona conectada á papila gustativa é estimulada por neurotransmisores.]]
A dozura, xeralmente considerada unha sensación pracenteira, prodúcese pola presenza de azucres e substancias que imitan ao azucre. A dozura pode estar relacionada con aldehidos e cetonas, que conteñen un carbonilo. A dozura é detectada por unha variedade de receptores acoplados á proteína G (RAPG) gustaducina que se atopa nas papilas gustativas. Deben activarse polo menos dúas variantes diferentes dos "receptores de dozura" para que o cerebro rexistre a dozura. Os compostos que o cerebro percibe como doces son compostos que poden unirse a dous receptores de dozura diferentes, con distinta forza de unión. Estes receptores son T1R2 + 3 (heterodímero) e T1R3 (homodímero), que son responsables de todas as sensacións doces en humanos e animais.

Os límites de detección do sabor das substancias doces avalíanse con respecto á sacarosa, que ten un índice de 1, O límite medio de detección humana da sacarosa é de dez milimoles por litro. Para a lactosa é de trinta milimoles por litro, cun índice de dozura de 0,3,  Esta canle identificouse en 2018 como otopetrin 1 (OTOP1). A transferencia de carga positiva á célula pode desencadear por si mesma unha resposta eléctrica. Algúns ácidos débiles, como o ácido acético, tamén poden penetrar nas células gustativas; os ións de hidróxeno intracelulares inhiben as canles de potasio, que normalmente funcionan para hiperpolarizar a célula. Mediante unha combinación da entrada directa de ións de hidróxeno a través das canles iónicos OTOP1 (que á súa vez despolarizan a célula) e a inhibición da canle hiperpolarizante, a acidez fai que a célula gustativa dispare potenciais de acción e libere o neurotransmisor.

Os alimentos máis comúns con acidez natural son as froitas, como limón, lima, uva, laranxa, tamarindo e melón amargo. Os alimentos fermentados, como o viño, o vinagre ou o iogur, poden ter un sabor agre. Os nenos amosan un maior goce dos sabores acedos que os adultos, polo que os caramelos acedos que conteñen ácido cítrico ou ácido málico son moi comúns.

### Salgado
O sabor salgado parece ter dous compoñentes: un sinal de baixo contido en sal e un sinal de alto contido en sal. O sinal de baixo contido en sal provoca unha sensación de delicia, mentres que o sinal de alto contido en sal adoita provocar a sensación de "demasiado salgado".

O receptor máis sinxelo que se atopa na boca é o receptor do cloruro de sodio (sal). O salgado é un sabor producido principalmente pola presenza de ións de sodio. Outros ións do grupo dos metais alcalinos tamén saben salgado, pero canto máis lonxe do sodio, menos salgada é a sensación. Unha canle de sodio na parede celular gustativa permite que os catións de sodio entren na célula. Isto, por si só, despolariza a célula e abre canles de calcio regulada por voltaxe, asolagando a célula con ións de calcio positivos e provocando a liberación do neurotransmisores. Esta canle de sodio coñécese como canle epitelial de sodio (ENaC) e componse de tres subunidades. Unha ENaC pode ser bloqueada polo fármaco amilorida en moitos mamíferos, especialmente en ratas. Con todo, a sensibilidade do gusto salgado á amilorida nos seres humanos é moito menos pronunciada, o que leva a conxecturar que pode haber proteínas receptoras adicionais por descubrir, ademais do ENaC.

O tamaño dos ións de litio e potasio é o máis parecido ao do sodio, polo que o seu sabor salgado é moi similar. Pola contra, os ións rubidio e cesio son moito máis grandes, polo que o seu sabor salgado difire en consecuencia. A salinidade das substancias está clasificada en relación co cloruro de sodio (NaCl), que ten un índice de 1. do mesmo xeito que os ingredientes amargos adicionais que se atopan nalgunhas bebidas alcohólicas, incluíndo o lúpulo na cervexa e a xanzá nos amargos. A quinina tamén é coñecida polo seu sabor amargo e atópase na auga tónica.

A amargor é de interese para os que estudan a evolución, así como para varios investigadores da saúde xa que se sabe que un gran número de compostos naturais amargos son tóxicos. Considérase que a capacidade de detectar compostos tóxicos de sabor amargo en limiares baixos proporciona unha importante función protectora. As follas das plantas a miúdo conteñen compostos tóxicos, e entre os primates comedores de follas hai unha tendencia para preferir as follas inmaturas, que adoitan ter máis proteínas e menos fibra e velenos que as follas maduras. Entre os humanos, utilízanse en todo o mundo diversas técnicas de procesado de alimentos para desintoxicar alimentos que doutro xeito serían incomestibles e facelos apetecibles. Ademais, o uso do lume, os cambios na dieta e a evitación de toxinas levaron a unha evolución neutral na sensibilidade humana ao amargo. Isto permitiu varias mutacións de perda de funcións que provocaron unha redución da capacidade sensorial cara a amargura nos humanos en comparación con outras especies.

O limiar para estimular o sabor amargo pola quinina ten unha concentración media de 8 μM (8 micromolar).

As investigacións demostraron que os TAS2R (receptores do gusto, tipo 2, tamén coñecidos como T2R) como TAS2R38 acoplados á proteína G gustaducina son os responsables da capacidade humana para saborear substancias amargas. Identificáronse non só pola súa capacidade de saborear certos ligandos "amargos", senón tamén pola morfoloxía do propio receptor (unido á superficie, monomérico).  Identificáronse máis de 670 compostos de sabor amargo nunha base de datos de sabores amargos, dos cales máis de 200 foron asignados a un ou máis receptores específicos. Recentemente especúlase que as restricións selectivas sobre a familia TAS2R foron debilitadas debido á taxa relativamente alta de mutación e pseudoxenización. Os investigadores usan dúas substancias sintéticas, a feniltiocarbamida (PTC) e o 6-n-propiltiouracilo (PROP) para estudar a xenética da percepción amarga. Estas dúas substancias teñen un sabor amargo para algunhas persoas, pero son practicamente insípidas para outras. Entre os catadores, algúns son os chamados "supertasters" para quen PTC e PROP son extremadamente amargos. A variación da sensibilidade está determinada por dúas alelos comúns no locus TAS2R38. Esta variación xenética na capacidade de saborear unha substancia é unha fonte de gran interese para os que estudan xenética.

A gustducina está formada por tres subunidades. Cando é activada polo GPCR, as súas subunidades rompen e activan a fosfodiesterase, unha encima próxima, que á súa vez converte un precursor dentro da célula nun mensaxeiro secundario, que pecha as canles de ións de potasio. Ademais, este mensaxeiro secundario pode estimular o retículo endoplásmico para que libere Ca2+, o que contribúe á despolarización. Isto conduce a unha acumulación de ións de potasio na célula, despolarización e liberación de neurotransmisores. Tamén é posible que algúns degustantes amargos interactúen directamente coa proteína G, debido a unha similitude estrutural co GPCR pertinente
### Sabor umami
O sabor umami é un sabor apetitoso O  considérase fundamental en moitas cociñas da Asia Oriental, como a cociña xaponesa. Remóntase ao uso da salsa de peixe fermentada: *garum* na antiga Roma e  ou  na antiga China.

O umami foi estudado por primeira vez en 1907 por Ikeda illando o sabor dashi, que identificou como a substancia química glutamato monosódico (GMS). O glutamato monosódico é un sal de sodio que produce un forte sabor salgado, especialmente combinado con alimentos ricos en nucleótidos como carnes, peixes, froitos secos e cogomelos.

Algunhas papilas gustativas salgadas responden especificamente ao glutamato do mesmo xeito que as «doces» responden ao azucre. O glutamato únese a unha variante de receptores de glutamato axustados a proteína G. O ácido glutámico pode unirse a un tipo de GPCR coñecido como receptor de glutamato metabotrópico (mGluR4) que fai que o complexo de proteína G active a sensación de umami.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Bibliografía 
*
*
*Smith, D. V. and Margolskee, R. F. *Making Sense of Taste*. Scientific American, 2001, 284, 32-39