Fermentación alcohólica

[miniatura|upright=1.5|Na fermentación alcohólica etanólica, (1) unha molécula de [glicosa degrádase orixinando dous piruvatos. A enerxía desta reacción exotérmica utilízase para unir fosfatos inorgánicos ao ADP, orixinando ATP, e converter NAD+ en NADH (poder redutor). (2) Os dous piruvatos son despois degradados dando dúas moléculas de acetaldehido e liberando como subproduto dúas moléculas de CO2. (3) Os dous acetaldehidos son despois convertidos en dúas moléculas de etanol usando os ións :H- do NADH, o que converten de novo o NADH en NAD+.]]

A **fermentación alcohólica** ou **fermentación etanólica** é un tipo de fermentación que converte azucres como a glicosa, frutosa e sacarosa en enerxía celular en forma de ATP, orixinando como produtos finais etanol (alcohol etílico) e dióxido de carbono. Como os lévedos realizan esta conversión en ausencia de oxíxeno, a fermentación alcohólica é considerada un proceso  anaerobio. Tamén se produce noutras especies, como en certos peixes (por exemplo, a carpa vermella e a carpa común) nas que (xunto coa fermentación láctica) serve para proporcionar enerxía cando o oxíxeno é escaso.

A fermentación alcohólica ten moitos usos, como na produción de bebidas alcohólicas (viño, cervexa), de etanol como combustible ou na fermentación do pan.

## Proceso bioquímico da fermentación da sacarosa 
miniatura|400px|Reaction catalyzed by pyruvate decarboxylase:pyruvate + thiamine pyrophosphate (TPP) → hydroxyethyl-TPP + CO2
[miniatura|Un matraz de laboratorio no que se está facendo a fermentación da [palla]]
miniatura|Fermentación da sacarosa polos lévedos

As ecuacións químicas que seguen resumen a fermentación da sacarosa (C12H22O11) en etanol (C2H5OH) e CO2. A fermentación alcohólica converte un mol de glicosa en dous moles de etanol e dous de dióxido de carbono, producindo no proceso dous moles de ATP.

A fórmula química global da fermentación alcohólica é: 

:C6H12O6 → 2 C2H5OH + 2 CO2

A sacarosa é un azucre disacárido formado por unha molécula de glicosa e outra de frutosa enlazadas por enlace glicosídico. No primeiro paso da fermentación alcohólica, o encima invertase corta o enlace glicosídico entre a glicosa e a frutosa, que quedan libres.

:C12H22O11 + H2O + invertase → 2 C6H12O6

Despois, cada molécula de glicosa (de 6 carbonos) é degradada a dúas moléculas de piruvato (de 3 carbonos) nun proceso de múltiples pasos chamado glicólise. A glicólise resúmese na ecuación seguinte:

:C6H12O6 + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ → 2 CH3COCOO− + 2 ATP + 2 NADH + 2 H2O + 2 H+

CH3COCOO− é piruvato e Pi é fosfato inorgánico. Finalmente, o piruvato convértese en etanol e CO2 en dúas etapas, rexenerando o NAD+ oxidado necesario para a glicólise:
:1.  CH3COCOO− + H+ → CH3CHO + CO2
A reacción é catalizada pola piruvato descarboxilase.
:2.  CH3CHO + NADH + H+ → C2H5OH + NAD+
Esta reacción é catalizada pola alcohol deshidroxenase (ADH1 no lévedo de panadería).

Como mostra a ecuación, a glicólise causa a redución de moléculas de NAD+ a NADH, que se utilizan como poder redutor nas reaccións finais da fermentación, volvendo ao estado de NAD+. Na glicólise dúas moléculas de ADP convértense en dúas moléculas de ATP e dúas de auga por fosforilación a nivel de substrato; estes ATP son o rendemento enerxético que se obtén do proceso.

### Procesos relacionados 
A fermentación de azucre a etanol e CO2 pode realizala tamén a bacteria *Zymomonas mobilis*, pero a ruta utilizada é lixeiramente diferente a partir da formación de piruvato, e ocorre pola ruta de Entner-Doudoroff.
Outros microorganismos poden producir etanol a partir de azucres por fermentación, pero son fermentacións diferentes que non se denominan fermentación alcohólica e teñen ademais outros produtos finais característicos. Exemplos son
* Fermentación heteroláctica na cal as bacterias *Leuconostoc* producen lactato + etanol + CO2
* Fermentación ácida-mixta, na que *Escherichia coli* produce etanol mesturado con lactato, acetato, succinato, formiato, CO2 e H2
* Fermentación butanodiólica feita por *Enterobacter*, que produce etanol xunto con 2,3-butanodiol, lactato, formiato, CO2 e H2.

miniatura|Uvas fermentando durante a produción de viño.

## Efecto do oxíxeno 
As fermentacións non requiren oxíxeno. Se o oxíxeno está presente, algunhas especies de lévedos (por exemplo, *Kluyveromyces lactis* ou *Kluyveromyces lipolytica*) oxidan o piruvato completamente a dióxido de carbono e auga polo proceso da respiración celular; por tanto, estas especies de lévedos producen etanol só en ambientes anaeróbicos onde non é posible facer a respiración celular. Este fenómeno denominase efecto Pasteur. 

Porén, moitos lévedos como o lévedo de panadería común *Saccharomyces cerevisiae* ou o lévedo de fisión *Schizosaccharomyces pombe* en certas condicións, manteñen a fermentación en lugar de facer a respiración aerobia mesmo se están en presenza de oxíxeno. Na elaboración do viño isto coñécese como efecto contra-Pasteur. Estes lévedos producen etanol incluso en condicións aerobias se dispoñen do tipo correcto de nutrición. Durante a fermentación por lotes, a taxa de produción de etanol por miligramo de proteína celular é máxima durante un breve período de tempo ao inicio deste proceso, e declina progresivamente a medida que se acumula o etanol no caldo que os rodea. Demostrouse que a retirada deste etanol acumulado non restaura inmediatamente a actividade fermentativa, e proporciona evidencias de que o declive na taxa metabólica se debe a cambios fisiolóxicos (incluíndo un posible dano causado polo etanol) en vez da presenza do etanol. Investigáronse varias posibles causas desta diminución da actividade fermentativa. Durante a fermentación por lotes a viabilidade permanece ao ou por riba do 90%, o pH interno permanece case neutro e as actividades específicas dos encimas glicolíticos e alcoholixénicos (medidos in vitro) permanecen altas. Ningún destes factores parece estar relacionado causalmente coa caída da actividade fermentativa durante a fermentación por lotes.

## Fabricación de pan 
miniatura|A formación de dióxido de carbono (un subproduto da fermentación alcohólica) causa que a masa de pan "suba" ao levedar.

A fermentación alcohólica causa que a masa de pan "suba" ao levedar. Os lévedos que se engaden ao pan consomen azucres orixinados na masa a partir da hidrólise do amidón e producen por fermentación etanol e dióxido de carbono como subprodutos. O dióxido de carbono forma burbullas dentro da masa, que causan que se expanda e esponxe e forme pequenos ocos ("ollos" da miga). As temperaturas da cocción eliminan o alcohol, de modo que queda menos do 2% do etanol despois da cocción no forno.

As masas de fariña pódense levedar tamén con axentes químicos (bicarbonato de sodio) que se engaden á masa en vez de con lévedos, polo que non hai fermentación neste caso. Estes axentes producen dióxido de carbono pero non etanol. Úsanse sobre todo para facer algúns tipos de bolos e biscoitos ou pasteis.

## Bebidas alcohólicas 
[miniatura|Adega de fermentación primaria, Budweiser Brewery, [Fort Collins, Colorado ]]
O etanol (alcohol etílico) contido de forma natural nunha bebida alcohólica (incluíndo o etanol producido por maceración carbónica) é producido por medio da fermentación inducida polos lévedos. Nalgúns viños fortificados (por exemplo o viño do Porto) engádense despois ao viño destilados como o brandy.
* O viño prodúcese por fermentación dos azucres naturalmente presentes nas uvas; a sidra e a perada prodúcense por unha fermentación similar dos azucres das mazás e peras, respectivamente; e outros viños de froitas prodúcense por fermentación dos azucres doutros tipo de froitos. Ao contrario, o brandy e a augardente prodúcense por destilación de bagazos ou destas bebidas de froitas fermentadas previamente producidas.
* O hidromel prodúcese por fermentación dos azucres naturais presentes no mel.
* A cervexa, o whisky e o vodka prodúcense por fermentación de amidóns de cereais que son convertidos no azucre que os compón polo encima amilase, que está presente nos grans de cereal que foron malteados (é dicir, xerminados) e despois son fermentados. Outras fontes de amidón (por exemplo patacas e cereais non malteados) poden engadirse á mestura, xa que a amilase pode actuar sobre eles tamén. Despois, no whisky e o vodka os produtos son tamén destilados (a cervexa non); a xenebra e bebidas relacionadas prodúcense engadindo tamén axentes aromáticos a unha base tipo vodka durante a destilación.
* O viño de arroz (incluíndo o sake) prodúcense por fermentación de grans de cereais (arroz) convertidos en azucre polo mofo *Aspergillus oryzae*. O *baijiu*, *soju* e *shōchū* destílanse a partir do produto de dita fermentación.
* O ron e outras bebidas similares prodúcense pola fermentación e posterior destilación de azucre de cana. O ron prodúcese normalmente a partir de melazas de azucre de cana.

En todos os casos, a fermentación debe ter lugar nun recipiente que permita que escape o dióxido de carbono pero que impida que o aire do exterior entre nel. Isto reduce o risco de contaminación do caldo de fermentación por bacterias indesexadas ou mofos e evita unha acumulación de dióxido de carbono e de presión no recipiente.

## Materia prima para a produción de combustibles 
A fermentación realizada por lévedos de varios produtos de carbohidratos tamén se usa co obxectivo de producir etanol para mesturalo á gasolina. Os amidóns son a fonte máis barata para a produción de alcohol.

A materia prima predominante para a produción de alcohol en rexións cálidas é a cana de azucre. Nas rexión temperadas, utilízase millo ou remolacha azucreira.

En Galicia prodúcese bioetanol na fábrica de *Bioetanol Galicia* en Teixeiro-Curtis, A Coruña a partir da fermentación de grans de cereais. É a fábrica de bioetanol máis grande de Europa e nela prodúcese etanol e o seu derivado ETB (etil terbutil éter) para mesturar como aditivo á gasolina, e residuos de gran soluble deshidratado (DDGS) usados para pensos para animais. Durante a crise da pandemia da COVID-19 parte da produción utilizouse para fabricar xeles hidroalcohólicos desinfectantes.

Nos Estados Unidos, a principal materia prima para a produción de etanol é actualmente o millo. Aínda que a maioría das fábricas de fermentación dos Estados Unidos se construíron en rexións produtoras de millo, nalgúns estados utilízase o sorgo para a produción de etanol. No sur dos Estados Unidos estase probando como materia prima para a produción de alcohol o millo miúdo da especie *Pennisetum glaucum* e plantas lemnoideas.

Nalgunhas partes de Europa, especialmente Francia e Italia, as uvas son unha materia prima para a produción de etanol por destilación ou do excedente de viño. O excedente de bebidas azucradas tamén se pode utilizar para ese fin. No Xapón, propúxose usar o arroz (co que normalmente se fai o sake) para producir etanol.

### A iuca como fonte de etanol 
O cultivo agrícola con amidón que ten o maior contido de enerxía por hectárea é a iuca, que crece en países tropicais.

Tailandia xa tiña unha importante industria de produción de iuca na década de 1990, que se usaba para alimento do gando ou para mesturar coa fariña de trigo e que se pode usar para fabricar alcohol. Nixeria e Ghana posúen xa fábricas para a produción de alcohol a partir de iuca. A produción de etanol para combustible a partir de iuca é actualmente factible economicamente debido ao aumento do prezo do petróleo.

Estanse desenvolvendo novas variedades de iuca optimizadas para isto, pero a situación futura é incerta.
Actualmente o cultivo de iuca pode ter un rendemento de entre 25 e 40 toneladas por hectárea (con rega e fertilizantes), e dunha tonelada de raíces de iuca poden obterse uns 200 litros de etanol (con iucas que teñan un 25% de contido de amidón). Un litro de etanol contén aproximadamente 21,46 MJ de enerxía. A eficiencia enerxética global da raíz de iuca na súa conversión en etanol é de case o 32%.

O lévedo fermentativo que se usa para procesar a iuca é *Endomycopsis fibuligera*, que ás veces se usa xunto coa bacteria *Zymomonas mobilis*.

## Subprodutos da fermentación 
A fermentación do etanol orixina subprodutos que non forman parte da produción buscada, pero que en moitos casos poden aproveitarse, como calor, dióxido de carbono, restos de grans para alimento para o gando, auga, combustibles, metanol e alcohol etílico. Os residuos sólidos de cereais non fermentados resultantes destes procesos de fermentación poden usarse para alimentar o gando ou na produción de biogás, e denomínanse cereais de destilación (*dreche*).

## Microbios usados na fermentación etanólica 
* Lévedos
**Saccharomyces cerevisiae
**Schizosaccharomyces
* Zymomonas mobilis (unha bacteria)

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Respiración anaerobia (non confundila cunha fermentación)
* Respiración celular
* Fermentación
* Triptofol, un composto que se encontra no viño ou cervexa como produto secundario da fermentación alcohólica