Bastón (célula)

miniatura|dereita|300 px|Esquema dunha sección da retina. Bastóns á dereita cun cono no centro.
Os **bastóns** da retina, ou **bastonetes**, son células fotorreceptoras situadas na retina do ollo humano e dos outros vertebrados. Reciben o seu nome pola súa forma cilíndrica. Concéntranse nas partes periféricas da retina e utilízanse na visión periférica, e poden funcionar con intensidades baixas de luz. Como son máis sensibles á luz cós conos (a outra célula fotorreceptora da retina) son case enteiramente responsables da visión nocturna. Hai aproximadamente 90 millóns de bastóns na retina humana.

## Estrutura 
miniatura|dereita|200px|Partes dun bastón da retina
Os bastóns son células fotorreceptoras que se consideran derivadas de neuronas. Sitúanse paralelas unhas a outras e paralelas aos conos co segmento externo fotorreceptor cara á parte exterior do ollo (cara á coroide e esclerótica) e a parte interna cara ao interior do ollo. Son máis abundantes canto máis lonxe da fóvea.

A célula é longa, de 40-60 microns de longo e de 1 a 2 de largo. A célula divídese nas seguintes partes: segmento externo, segmento interno, fibra externa, corpo, fibra interna e esférula sináptica .

O segmento externo é cilíndrico, o que lle dá nome á célula. Contén moitos discos membranosos cerrados e non comunicados coa membrana plasmática, na membrana dos cales está a rodopsina, polo que é a parte fotorreceptora da célula  e é unhas 100 veces máis sensible a un só fotón ca un cono. Os bastóns requiren menos luz para funcionar cós conos, polo que son as principais fontes de información visual de noite (visión escotópica). Os conos, pola súa parte, requiren decenas ou centos de fotóns para ser activados. Ademais, moitos bastóns converxen nunha soa interneurona, que recibe os sinais de todos eles, recollendo e amplificando os sinais. Porén, esta converxencia ten un custo: a agudeza visual (ou resolución de imaxes) dos bastóns é baixa, porque a información recibida de múltiples células é máis difícil de distinguir cá recibida dunha soa célula.
miniatura|300px|dereita|A resposta ás lonxitudes de onda dos bastóns (curva descontinua gris) comparada coa dos tres tipos de conos.

Os bastóns tamén responden máis lentamente á luz cós conos, e os estímulos que reciben transmítense nuns 100 milisegundos. Isto fai aos bastóns máis sensibles a pequenas cantidades de luz, pero tamén fai que a súa capacidade de percibir os cambios temporais, como imaxes que cambian moi rapidamente, sexa menos aguda cá dos conos.

Os experimentos realizados por George Wald e outros demostraron que os conos son máis sensibles a lonxitudes de onda de arredor de 498&nbsp;nm (verde azulado), e insensibles a lonxitudes de onda maiores de 640&nbsp;nm (vermello). Este feito é o responsable do efecto Purkinje: conforme a intensidade da luz diminúe, como o anoitecer, os bastóns fanse responsables da visión, e antes de que a cor desapareza completamente, o pico de sensibilidade da visión cambia ao dos bastóns.

## Resposta á luz 
Nos vertebrados, a activación dunha célula fotorreceptora é en realidade unha hiperpolarización (inhibición) da célula. Cando non están sendo estimulados, como ocorre na escuridade, os bastóns e os conos despolarízanse e liberan neurotransmisores espontaneamente. Este neurotransmisor hiperpolariza as células bipolares da retina. As células bipolares están situadas na retina entre os fotorreceptores e as células ganglionares e actúan transmitindo sinais desde os fotorreceptores ás células ganglionares. Como resultado da hiperpolarización das células bipolares, estas non liberan os seus transmisores na sinapse coas células ganglionares e non as excitan.

A activación dos fotopigmentos pola luz envía un sinal hiperpolarizando os bastóns, o que fai que o bastón non libere os seus neurotransmisores, o cal orixina que as células bipolares poidan liberar os seus neurotransmisores na sinapse entre a célula bipolar e a ganglionar e a excite.

A despolarización dos bastóns (que causa a liberación dos seus neurotransmisores) ocorre porque na escuridade, as células teñen unha concentración relativamente grande de guanosina monofosfato cíclica (GMPc), que abre as canles iónicas (principalmente de sodio, pero tamén pode entrar por elas o calcio). As cargas positivas dos ións que entran na célula a favor de gradiente electroquímico cambian o potencial de membrana da célula, causando a despolarización, e orixinan a liberación do neurotransmisor glutamato. O glutamato pode despolarizar algunhas neuronas e hiperpolarizar outras, permitindo aos fotorreceptores interaccionar dun modo antagonista.

Cando a luz incide sobre estes pigmentos fotorreceptivos do bastón, o pigmento cambia de forma. O pigmento é a rodopsina e está formado por unha gran proteína chamada opsina (situada na membrana celular), que leva unida covalentemente como grupo prostético unha molécula orgánica chamada retinal (un derivado da vitamina A). O retinal está na forma 11-*cis*-retinal durante a escuridade, pero a estimulación pola luz fai que a súa estrutura cambie a todo-*trans*-retinal. Este cambio estrutural causa unha serie de cambios conformacionais na opsina que finalmente fan que active unha proteína reguladora chamada transducina (un tipo de proteína G), o que leva á activación da GMPc fosfodiesterase, que transforma o GMPc en GMP. A redución da cantidade de GMPc permite que as canles iónicas se pechen, impedindo o fluxo de ións positivos, hiperpolarizando a célula, e detendo a liberación de neurotransmisores 

### Desensibilización (adaptación) 
Cando os bastóns están expostos a altas concentracións de fotóns durante un longo período de tempo, desensibilízanse (adáptanse) ao seu medio.

Como a rodopsina é fosforilada pola rodopsina quinase (unha quinase GPCR (GRKs)), únese con alta afinidade á arrestina. A arrestina así unida pode contribuír ao proceso de desensibilización polo menos de dúas maneiras. Primeiro, impide a interacción entre a proteína G e o receptor activado. Segundo, serve como unha proteína adaptadora que axuda ao receptor da maquinaria de endocitose dependente da clatrina (inducindo a endocitose mediada por receptor).

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Cono
* Retina
* Célula amácrina

### Ligazóns externas 
* NIF Search - Rod Cell via the Neuroscience Information Framework