Bradyrhizobium

***Bradyrhizobium*** é un xénero de bacterias do solo gramnegativas, moitas das cales fixan o nitróxeno. A fixación do nitróxeno é unha parte importante do ciclo do nitróxeno. As plantas non poden usar o nitróxeno atmosférico (N2), senón que deben usar compostos do nitróxeno como os nitratos, pero bacterias como moitos *Bradyrhizobium* si poden fixalo.

## Características 
As especies de *Bradyrhizobium* son bacilos gramnegativos cun só flaxelo subpolar ou polar. Son microorganismos comúns que viven no solo e poden formar relacións simbióticas coas plantas leguminosas nas que fixan o nitróxeno a cambio de carbohidratos da planta. Igual que outros rizobios, moitos membros deste xénero teñen a capacidade de fixar o nitróxeno atmosférico en compostos facilmente dispoñibles para outros organismos. Os bradirrizobios son tamén un compoñente importante das comunidades microbiolóxicas dos solos forestais, pero non todas as cepas poden fixar o nitróxeno ; a maioría das cepas illadas destes solos non o poden facer nin crean nodulación. Os *Bradyrhizobium* son especies de crecemento lento comparadas coas do xénero *Rhizobium*. Nun medio líquido, os *Bradyrhizobium* tardan de 3 a 5 días en crear unha turbidez moderada e de 6 a 8 horas en dobrar o seu tamaño de poboación. Adoitan crecer mellor con pentosas como fontes de carbono. Algunhas cepas (por exemplo, USDA 6 e CPP) son capaces de oxidar aerobicamente o monóxido de carbono.

## Taxonomía 
### Especies aceptadas 
*Bradyrhizobium* comprende as seguintes especies:

* *B. agreste* Klepa *et al*. 2021
* *B. algeriense* Ahnia *et al*. 2019
* *B. americanum* Ramírez-Bahena *et al*. 2017
* *B. amphicarpaeae* Bromfield *et al*. 2019
* *B. arachidis* Wang *et al*. 2013
* *B. archetypum* Helene *et al*. 2020
* *B. australiense* Helene *et al*. 2020
* *B. betae* Rivas *et al*. 2004
* *B. cajani* Araújo *et al*. 2017
* *B. canariense* Vinuesa *et al*. 2005

* *B. centrosematis* corrig. Ramírez-Bahena *et al*. 2017
* *B. cosmicum* Wasai-Hara *et al*. 2020
* *B. cytisi* Chahbourne *et al*. 2011
* *B. daqingense* Wang JY *et al*. 2012
* *B. denitrificans* (Hirsch e Müller 1986) van Berkum *et al*. 2011
* *B. diazoefficiens* Delamuta *et al* 2013
* *B. diversitatis* Serenato Klepa *et al*. 2021
** simbiovar *glycinearum*
* "*B. uaiense*" Cabral Michel *et al*. 2020
* "*B. valentinum*" Durán *et al*. 2014
* "*B. zhanjiangense*" Li *et al*. 2019

## Filoxenia 
A taxonomía actualmente aceptada está baseada na LPSN.

## Nodulación 
### Formación de nódulos 
Os nódulos son crecementos de tecidos nas raíces de plantas leguminosas onde viven as bacterias simbióticas. As raíces da planta segregan aminoácidos e azucres á rizosfera (zona que rodea a raíz). Os rizobios móvense cara ás raíces e adhírense aos pelos radiculares. A planta entón libera flavonoides, que inducen a expresión de xenes *nod* na bacteria. A expresión destes xenes ten como resultado a produción de encimas chamados factores Nod que inician o enroscamento do pelo radicular. Durante este proceso, os rizobios están enrolados xunto co pelo radicular. Os rizobios penetran as células do pelo radicular cun fío de infección que crece a través do pelo radicular ata a raíz principal. Isto causa que as células infectadas se dividan e formen un nódulo. Os rizobios poden agora empezar a fixación do nitróxeno.

### Xenes *Nod* 
Coñécense uns 55 xenes que están asociados coa nodulación. *NodD* é esencial para a expresión dos outros xenes *nod*. Hai dous xenes de tipo *nodD*, que son: *nodD1* e *nodD2*. Soamente cómpre *nodD1* para unha nodulación con éxito. Os niveis de nitróxeno ureido nunha planta correlaciónanse coa cantidade de nitróxeno fixado que a planta captou.

### Xenes 
Os xenes *nif* e *fix* son xenes importantes na fixación do nitróxeno dos *Bradyrhizobium*. Os xenes *nif* son moi similares en función e estrutura aos xenes atopados en *Klebsiella pneumoniae*, un diazótrofo de vida libre. Os xenes *fix* son tamén importantes para a fixación do nitróxeno simbiótica e foron descubertos primeiramente en especies de rizobios. Os xenes *nif* e *fix* están situados en polo menos dous *clusters* do cromosoma bacteriano. O *cluster* I contén a maioría dos xenes de fixación do nitróxeno. O *cluster* II contén tres xenes *fix* localizados preto dos xenes *nod*.

## Diversidade 
Este xénero de bacterias pode formar tanto simbioses específicas coma xerais;

## Importancia 
Os cultivos de legumes de feixóns de distintos tipos ocupan 1,5 millóns de km2 de superficie agrícola cada ano. Para axudar ao seu cultivo disponse comercialmente de inoculantes de *Bradyrhizobium*.

Os *Bradyrhizobium* foron tamén identificados como contaminantes nos reactivos dos kits de extracción de ADN e nos sistemas de auga ultrapura, o que pode levar á súa errada aparición en conxuntos de datos metaxenómicos de microbiota. A presenza de bacterias fixadoras do nitróxeno como contaminantes pode deberse ao uso do gas nitróxeno na produción de auga ultrapura para inhibir o crecemento microbiano nos tanques de almacenamento.

## Especies notables 
* *Bradyrhizobium betae* foi ilado de deformacións das raíces similares a tumores da remolacha azucreira; o seu status simbiótico é descoñecido.
* *Bradyrhizobium elkanii*, *Bradyrhizobium diazoefficiens* e *Bradyrhizobium liaoningense* establecen simbiose coa soia.
* *Bradyrhizobium japonicum* nodula a soia, *Vigna unguiculata*, *Vigna radiata* e *Macroptilium atropurpureum*.
* *Bradyrhizobium yuanmingense* nodula plantas do xénero *Lespedeza*.
* *Bradyrhizobium canariense* nodula legumes xenistoides endémicas das Illas Canarias. Tamén se atopou en nódulos en *Lupinus* e na *Ornithopus sativus* en Australia occidental e o sur de África.

## Notas