Tetrahymena thermophila

***Tetrahymena thermophila*** é unha especie de protozoos ciliados himenóstomos moi utilizada como organismo modelo en experimentación biomédica. Vive en augas doces de estanques, lagos, e ríos e é moi ubicua en distintas rexións con climas moi diversos. As súas células están cubertas de cilios e miden uns 40-50 microns. O xenoma macronuclear de 104 Megabases de *T. thermophila* foi secuenciado e anotado.

## Organismo modelo 
*T. thermophila* é un organismo modelo moi bo porque é doada de cultivar, presenta procesos metabólicos e celulares centrais conservados en moitos eucariotas, algúns dos cales non se encontran noutros organismos modelo como os *Saccharomyces cerevisiae*, e nela pode experimentarse con xenes homólogos aos humanos para caracterizalos, sobreexpresalos ou sometelos a *knockout*.

Como outro ciliados, *Tetrahymena thermophila* presenta dimorfismo nuclear, é dicir, cada célula ten dous tipos de núcleos, un grande e de funcións somáticas chamado macronúcleo, e outro pequeno de funcións xerminais, chamado micronúcleo. Esta característica permitiu aos científicos utilizar *T. thermophila* para identificar varios factores clave da expresión xénica e integridade do xenoma. Ademais, *T. thermophila* posúe centos de cilios e ten complicadas estruturas de microtúbulos, que o fan un modelo óptimo para estudar a diversidade e funcións dos conxuntos de microtúbulos.

Como *T. thermophila* pode crecer en grandes cantidades no laboratorio con facilidade, foi unha excelente fonte para facer análises bioquímicas durante moitos anos, especificamente para as actividades encimáticas e a purificación de compoñentes subcelulares. Ademais, co avance das técnicas xenéticas converteuse nun excelente modelo para estudar a función dos xenes *in vivo*. A recente secuenciación do xenoma do seu macronúcleo fará que siga sendo un sistema modelo moi utilizado. Preparáronse ferramentas xenéticas específicas para traballar con esta especie.

*T. thermophila* presenta 7 sexos (tipos de apareamento) que poden reproducirse en 21 combinacións distintas, e un só tipo de *T. thermophila* non podería reproducirse sexualmente. Cada organismo "decide" que sexo será durante o apareamento, por medio dun proceso aleatorio. O proceso implica rearranxos no xenoma específicos de sitio programados dos xenes que determinan os sexos.

Os estudos realizados con *T. thermophila* contribuíron a realizar importantes descubrimentos científicos, entre os que están: 
# Foi a primeira célula na que se demostrou a división sincronizada, o que deu as primeiras ideas sobre a existencia de mecanismos de control do ciclo celular.
# Identificación e purificación do primeiro citoesqueleto baseándose nunha proteína motora como a *dineína*.

## Ciclo de vida 
[miniatura|400px|Conxugación en *Tetrahymena*. Cando os nutrientes son escasos, emparéllanse dous individuos (A) e comezan a realizar a reprodución sexual (conxugación). (B) O micronúcleo [diploide de cada individuo sofre meiose para formar catro núcleos haploides, tres dos cales son degradados. (C) O núcleo haploide restante divídese mitoticamente para formar dous pronúcleos en cda célula. (D) Un dos dous pronúcleos de cada célula intercámbiase co outro individuo, e a fusión dos núcleos leva á formación do núcleo diploide cigótico. (E) O núcleo cigótico divídese dúas veces mitoticamente para formar catro núcleos. (F) Dous deses núcleos convértense en micronúcleos, e os outros dous diferéncianse en macronúcleos; o macronúcleo parental orixinal é degradado. (G) Prodúcese a división celular e os núcleos distribúense nas células fillas para que cada célula da proxenie reciba un micronúcleo e un macronúcleo.]]
O cilo de vida de *T. thermophilia* presenta unha alternacia de estados haploides e diploides. Durante o crecemento vexetativo as células diploides reprodúcense por fisión binaria. A división celular ocorre por medio dunha secuencia de eventos morfoxenéticos que dan luggar ao desenvolvemento de conxuntos duplicados de estruturas celulares, unha para cada célula filla.

Como é típico nos ciliados, *T. thermophilia* ten dous tipos de núcleos funcionalmente diferenciados, o micronúcleo e o macronúcleo. O micronúcleo é o núcleo da liña xerminal, é dicir, contén o ADN coa información que pasará dunha xeración sexual á seguinte. O micronúcleo é diploide e contén cinco pares de cromosomas. Os xenes do micronúcleo non se transcriben durante o crecemento vexetativo. O macronúcleo é o núcleo somático, é dicir, os seus xenes exprésanse activamente. Porén, o macronúcleo propágase só durante a parte vexetativa do ciclo vital e non se transmite dunha xeración sexual á seguinte. O macronúcleo é poliploide e contén de 200 a 300 especies de ADN que se replican autonomamente derivadas dos cinco cromosomas micronucleares por medio dunha fragmentación específica de sitio.

*T. thermophila* pode ser inducida a realizar a conxugación por lavado, o que causa unha rápida escaseza de alimentos. Cando están pasando fame, as células de *T. thermophila* cambian a formas nadadoras rápidas que se dispersan. Cando esas células dun tipo de apareamento encontran células dun tipo de apareamento complementario pode ocorrer a conxugación. Durante a conxugación emparéllanse dúas células, forman unha unión temporal e intercambian os núcleos que fan as veces de gametos. Despois xéranse e difereréncianse os núcleos do súa proxenie sexual. Este proceso leva unhas 12 horas. A secuencia de eventos durante a conxugación é a esquematizada na figura da dereita.

A recombinase Rad51 de *T. thermophila* é homóloga da recombinase RecA de *Escherichia coli*. En *T. thermophila*, a Rad51 participa na recombinación homóloga durante a mitose, meiose e na reparación de roturas de dobre cadea no ADN. Durante a conxugación, a Rad51 é necesaria para que se comnplete a meiose. A meiose en *T. thermophila* parece empregar unha vía dependente de Mus81 que non usa un complexo sinaptonémico e considérase secundaria en moitos outros modelos de eucariotas. Esta vía inclúe a resolvase Mus81 e a helicase Sgs1. A helicase Sgs1 parece promover o resultado de non sobrecruzamento da reparación recombinacional meiótica do ADN, unha vía que xera poucas variacións xenéticas.

É común entre os protistas que o ciclo sexual sexa inducible por condicións do medio estresantes ou por falta de alimento. Tales condicións a miúdo causan danos no ADN. Unha característica fundamental da meiose é a recombinación homóloga entre cromosomas. En *T. thermophilia* este proceso de recombinación meiótica pode ser beneficioso para a reparación de danos no ADN causados pola inanición da célula.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Bibliografía 
1. *Methods in Cell Biology* Volume 62: *Tetrahymena thermophila*, Edited by David J. Asai and James D. Forney. (2000). By Academic Press
ISBN 0-12-544164-9

2. Collins, K. and Gorovsky, M.A. (2005). Tetrahymena thermophila *Curr Biol.* **15**: R317-8.

3. Eisen JA, Coyne RS, Wu M, Wu D, Thiagarajan M, et al. (2006) Macronuclear Genome Sequence of the Ciliate Tetrahymena thermophila, a Model Eukaryote. PLoS Biol 4(9): e286 

### Ligazóns externas 
* *Tetrahymena* Stock Center na Cornell University
* ASSET: Advancing Secondary Science Education por medio de *Tetrahymena*
* *Tetrahymena* Genome Database
* *Tetrahymena thermophila* Genome Project no The Institute for Genomic Research
* *Tetrahymena thermophila* Genome Sequence Synopsis
* xenoma de *Tetrahymena thermophila* 
* experimentos con *Tetrahymena* no Journal of Visualized Experiments (JoVE) 
* Microbial Digital Specimen Archives: galería de imaxes de *Tetrahymena*