Selenomonas

O xénero ***Selenomonas*** constitúe un grupo de bacterias móbiles con forma de lúa crecente entre o que se inclúen especies que viven no tracto gastrointestinal de animais, en especial de ruminantes. Os membros do xénero *Selenomonas* denomínanse tamén comunmente selenomónadas. Varias formas de tamaño pequeno que foran descubertas co microscopio óptico poden agora cultivarse, pero moitas outras, especialmente as de tamaño grande, non, debido aos seus requirimentos de crecemento esixentes e incompletamente coñecidos.

## Tinguidura de Gram 
A familia *Veillonellaceae* foi transferida desde a orde *Eubacteriales* á nova orde *Selenomonadales* da nova clase *Negativicutes*. A pesar de que a maioría dos membros de *Bacillota* teñen unha tinguidura de Gram positiva e son trivialmente chamados "bacterias grampositivas de baixo GC" (*c.f.* filos bacterianos), os membros de Negativicutes tínguense como gramnegativos e posúen unha dobre bicapa. Conforme a posteriores exames máis detallados, parecen ser membros de Clostridia.

## Etimoloxía 
A etimoloxía do nome *Selenomonas* procede da palabra do grego antigo selênê (σελήνη), que significa lúa, cun o intermedio de ligazón e a terminación monas (μόνας), que en microbioloxía se aplica ás bacterias.
O nome *Selenomonas* refírese simplemente á forma de lúa crecente das células deste organismo e non ten que ver co elemento químico selenio. A morfoloxía celular exclusiva de certas selenomónadas grandes (coa súa invaxinación da membrana celular detrás dos flaxelos) indicaría unha simetría bilateral respecto ao eixe longo, o cal é unha propiedade moi pouco común en procariotas.

## Historia e descrición 
A literatura científica sobre *Selenomonas* empezou no século XIX e mesmo máis atrás, xa que as características e movementos de microorganismos vivos con forma de crecente (entón non clasificados) de mostras da boca humana foron descritos xa por Antonie van Leeuwenhoek en 1683.
En anos máis recentes os microorganismos con forma de crecente observados en estómagos de ruminantes foron descritos variadamente como:
[miniatura|300px|Formas grandes de *Selenomonas* nun licor de rume de ovella enriquecido despois dunha fixación con [aldehido. Contraste de fase 100x con aceite de inmersión, flash electrónico. Mostran flaxelos retortos e unha rexión lineal escura ao longo do lado cóncavo na rexión de unión dos flaxelos.]]

**Ancyromonas ruminantium*,
**Selenomastix ruminantium*,
**Spirillum ruminantium*,
**Selenomonas ruminantium*.

Como se pode deducir da mencionada nomenclatura, o xénero *Selenomonas* ten unha fascinante historia de descubrimento científico, no que se produciron colocacións e recolocacións na sistemática da clasificación, oscilando entre os reinos animal e bacteriano. Nas primeiras descricións pensábase que era un protozoo e por iso recibiu o nome de *Selenomastix*.

Os membros máis interesantes morfoloxicamente das selenomónadas son indubidablemente as grandes e móbiles de forma de crecente atopadas en microecosistemas ricos en nutrientes anaerobios e cálidos do rume dos ruminantes, cego dos coellos de Indias (*S. palpitans*) e mesmo en bolsas das enxivas humanas (*S. sputigena*). No atlas ilustrado dos organismos do rume da ovella de Moir e Masson os seus organismos números 4 e 5 representan dúas formas de selenomónadas grandes.
Estas bacterias con feitura de crecente viven só un breve tempo baixo a luz do microscopio, pero durante ese tempo realizan un notable movemento de xiros producidos por un (ou dous durante a división celular) flaxelo que sae dun corpo basal refráctil do seu lado cóncavo, que foi descrito por primeira vez por Woodcock e LaPage, estudado despois por Lessel e Breed (cunha adenda fotomicrográfica de C. F. Robinow), e despois por Jeynes, que o interpretou (erradamente) como un "blefaroplasto".

Anos despois, as preparacións de contidos de rume nativo examináronse por primeira vez con microscopio electrónico de transmisión en seccións delgadas, réplicas de criofractura e tinguiduras negativas, e moitas das razóns que levaron ás confusións previas foron aclaradas. Viuse que o "flaxelo" non estaba relacionado co flaxelo dos protozoos ciliados, senón que consistía nun fascículo de numerosos flaxelos de tipo bacteriano (cada un cunha simetría de 11 subunidades), torcido cara ao exterior do corpo celular en feixes helicoidais para formar potentes órganos de propulsión.
As grandes bacterias con forma de crecente (que se poden describir mellor como con forma de feixón) teñen flaxelos que están inseridos de forma bastante diferente no lado cóncavo da célula en comparación cos das especies máis pequenas de *Selenomonas*. As pequenas selenomónadas teñen un número bastante baixo de flaxelos individuais inseridos nunha ringleira lonxitudinal todo ao longo do lado cóncavo, mentres que as selenomónadas grandes teñen un número moito maior, inseridos nunha área circular da membrana celular no lado cóncavo formando un padrón estreitamente empaquetado hexagonal, e cada flaxelo está inserido nunha estrutura con forma de bala da membrana celular.
Outra característica interesante é o corpo refráctil localizado baixo o feixe masivo de flaxelos que caracteriza as bacterias selenomónidas grandes. Non está relacionado morfoloxicamente co blefaroplasto dos ciliados (que sería unha estrutura "9+2" relacionada cos centríolos atopada en criptógamas como as Cycadales, *Ginkgo biloba* e algas como  *Euglena* e *Chlamydomonas*). Esta estrutura asociada aos flaxelos observada nas selenomónadas grandes pode quizais ser descrita mellor como un "saco basal" formado por unha invaxinación da rexión do "orgánulo polar" da membrana celular bacteriana na parte media do lado cóncavo do organismo para que se sitúe directamente detrás dos flaxelos. Parece ser exclusiva deste grupo de procariotas, xa que noutras bacterias que posúen orgánulos polares a estrutura está situada ao lado e arredor das bases de inserción dos flaxelos na membrana celular, pero nunca detrás deles no citoplasma como no caso das selenomónadas grandes.

As células con forma de crecente grandes, coa súa morfoloxía única, aínda presentan moitos crebacabezas que resolver na súa sistemática. Xa está claro polas súas características estruturais que o xénero *Selenomonas* é probablemente unha clasificación artificial, que xunta organismos probablemente non relacionados, simplemente porque teñen en común a posesión dunha forma de crecente e unha localización peculiar da inserción dos flaxelos. Prins informou que conseguiu manter as especies grandes en cultivo continuo durante períodos curtos de tempo, pero o cultivo a longo prazo non foi posible ata agora. A secuenciación xenética de selenomónidas grandes debería proporcionar a información esencial que cómpre para unha mellor comprensión e clasificación destes organismos.
miniatura|500px|center|Esquema dun corte ultrafino lonxitudinal saxital a través dunha selenomónada grande non identificada que crecía en licor de rume de ovella (que parece corresponder moito coas descricións de *S. palpitans*).

En relación coas selenomónadas pequenas, a investigación sobre a obesidade suxire que *S. noxia* pode ser un indicador de cambios na ecoloxía microbiana oral e podería estar implicada directa ou indirectamente na obesidade.

## Filoxenia 
A taxonomía actualmente aceptada está baseada na LPSN e no NCBI

Especies non asignadas:
* "*S. palpitans*" Simons 1922

## Notas