ADN cloroplástico

O **ADN cloroplástico** ou **ADNcp** (en inglés abréviase como **cpDNA** ou **ctDNA**) é o ADN propio que conteñen os cloroplastos. O seu contido xenético é o **plastoma**. A súa existencia foi demostrada en 1962, e foi secuenciado por primeira vez en 1986 por dous equipos de investigadores xaponeses que estudaban o ADN cloroplástico das hepáticas e da planta do tabaco. Desde entón, secuenciáronse centos de ADNs procedentes de cloroplastos de varias especies, que son principalmente plantas terrestres e algas verdes, mentres que os ADNcp de glaucófitas, algas vermellas, e outros grupos de algas están moi subrepresentados nestas análises, o que potencialmente introduce un certo nesgo na nosa idea do que é a estrutura e contido dun ADNcp "típico".

## Estrutura molecular 
Os ADNs cloroplásticos son circulares (pero tamén se atoparon linerares.

A maioría dos cloroplastos teñen todo o xenoma do orgánulo nun só anel grande, aínda que os das algas dinófitas son unha notable excepción, pois os seus xenomas están repartidos nuns 40 pequenos plásmidos, cada un entre 2.000 e 10.000 pares de bases.

As repeticións invertidas varían enormemente en lonxitude, e poden oscilar entre os 4.000 e os 25.000 pares de bases cada unha.
As rexións repetidas invertidas xeralmente conteñen tres xenes de ARNs ribosómicos e dous de ARNts, pero poden ser expandidas ou reducidas e así conteñen desde só 4 ata 150 xenes.

### Estrutura linear 
A idea tradicional sobre a estrutura dos ADNcp é que son caracteristicamente circulares, pero algunhas probas máis recentes suxiren que poden ser tamén lineares e mesmo que isto pode ser o máis común en moitas especies. Por exemplo, aproximadamente o 95% do ADN dos cloroplastos do millo son lineares ramificados en vez de círculos individuais. Xeralmente as copias están empaquetadas en nucleoides que poden conter varios aneis de ADNcp idénticos. En cada cloroplasto poden atoparse moitos nucleoides. nas algas vermellas atopouse unha proteína cloroplástica similar a unha histona (HC) codificada polo ADNcp que empaqueta apertadamente os aneis de ADNcp nun nucleoide.

En algas vermellas primitivas, os nucleoides de ADN cloroplástico están agrupados no centro do cloroplasto, mentres que nas plantas e algas verdes, os nucleoides están dispersos polo estroma. que codifican produtos con diversas funcións, principalmente relacionadas coa síntese de proteínas e a fotosíntese. Igual que en procariotas, os xenes do ADNcp están organizados en operóns.

Nas plantas terrestres, os contidos do xenoma do cloroplasto son bastante similares implicadas na síntese de proteínas. En relación coa fotosíntese, o ADNcp inclúe xenes para 28 proteínas dos tilacoides e a subunidade grande da Rubisco. o cal é similar á NADH deshidroxenase que se encontra na mitocondria.

### Redución do xenoma do cloroplasto e transferencia de xenes 
Co tempo, no proceso da endosimbiose, moitas partes do xenoma do cloroplasto foron transferidas ao xenoma nuclear da célula hóspede, un proceso que se denomina *transferencia de xenes endosimbiótica*.
Como resultado, o xenoma do cloroplasto foi fortemente reducido en comparación co dunha cianobacteria de vida libre. Os cloroplastos poden conter de 60 a 100 xenes, mentres que as cianobacterias a miúdo teñen máis de 1500 xenes nos seus xenomas.

A transferencia de xenes endosimbiótica é tamén como se cre que se produciu a perda dos cloroplastos en moitas liñaxes de cromalveolados. Pero, aínda que se perdan os cloroplastos, os xenes que o cloroplasto cedeu ao núcleo do hóspede persisten, o que é unha proba da anterior exeistencia deses cloroplastos desaparecidos. Por exemplo, mentres que as diatomeas (unhas heterocontófitas) teñen actualmente un cloroplasto derivado de algas vermellas, a presenza de moitos xenes de algas verdes no ADN nuclear das diatomeas é unha proba de que os antepasados das diatomeas (probablemente o antepasado de todos os cromalveolados) tivo nalgún momento un cloroplasto derivado de algas verdes, o cal foi despois substituído por un cloroplasto de algas vermellas.

Nas plantas terrestres, un 11–14% do ADN dos seus núcleos pode ser identificado como de orixe cloroplástica, e chega ao 18% en *Arabidopsis thaliana*, o que supón uns 4.500 xenes codificantes de proteínas. Houbo tamén algúns casos recentes de transferencias de xenes desde o cloroplasto ao ADN nuclear nas plantas terrestres.

### Síntese de proteínas 
A síntese proteica nos cloroplastos depende dunha ARN polimerase codificada no propio xenoma do cloroplasto, que está relacionada coas ARN polimerases que se atopan en bacterias. Os cloroplastos tamén conteñen unha segunda ARN polimerase misteriosa que está codificada polo xenoma nuclear da planta. As dúas ARN polimerases poden recoñecer e unirse a diferentes tipos de promotores do xenoma do cloroplasto. Os ribosomas do cloroplasto son similares aos ribosomas bacterianos.

## Destino e importación de proteínas ao cloroplasto 
O movemento que se produciu na evolución de moitos xenes cloroplásticos ao núcleo tivo como consecuencia que moitas proteínas que orixinalmente se traducían no cloroplasto agora tradúcense no citoplasma. Isto significa que estas proteínas deben ser dirixidas despois ao cloroplasto, e importadas atravesando as dúas membranas que envolven o cloroplasto (ou máis de dúas en certas endosimbioses).

Curiousamente, arredor da metade dos produtos proteicos dos xenes transferidos non son nin tan sequera dirixidos aos cloroplastos, xa que moitas se converteron no que se chama exaptacións, e adoptaron novas funcións como participar na división celular, asignación de rutas das proteínas (*protein routing*), e mesmo resistencia a enfermidades. Uns poucos xenes de cloroplastos establecéronse no xenoma mitocondrial, a maioría convertéronse alí en pseudoxenes non funcionais, aínda que uns poucos xenes de ARNts aínda son funcionais nas mitocondrias.

Como as células que adquiriron un cloroplasto xa tiñan mitocondrias (e peroxisomas, e unha membrana plasmática para a secreción), o hóspede deste novo cloroplasto tivo que desenvolver un sistema para marcar o destino ao que se envían as proteínas exclusivo para evitar que as proteínas do cloroplasto fosen enviadas a un orgánulo equivocado, e que se enviasen ao cloroplasto proteínas indebidas. A moitas das proteínas cloroplásticas (pero non a todas) codificadas nos xenes nucleares, engádenselles *péptidos de tránsito clivables* no extremo N-terminal dos polipéptidos, que se utilizan para axudar a dirixir o polipéptido ao cloroplasto para que sexa importado ao seu interior (os péptidos de tránsito N-terminais tamén se utilizan para dirixir polipéptidos ás mitocondrias das plantas). A maioría dos polipéptidos que carecen de secuencias N-terminais que marcan o seu destino son aquelas que son enviadas á membrana cloroplástica externa, xunto con polo menos unha que se sabe que é enviada á membrana cloroplástica interna.

A fosforilación cambia a forma do polipéptido, Ao mesmo tempo, deben manter unha forma o suficientemente recoñecible como para ser importadas ao cloroplasto.
O complexo central pesa aproximadamente un millón de daltons e contén as proteínas Tic214, Tic100, Tic56, e Tic20 I, posiblemente tres unidades de cada unha.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* ADN mitocondrial
* Nucleoide