Pseudomonas

***Pseudomonas*** é un xénero de bacterias aerobias gramnegativas, que contén 191 especies descritas validamente.

A especie *Pseudomonas aeruginosa* considérase hoxe un patóxeno oportunista de importancia clínica. Varios estudos epidemiolóxicos diferentes indican que a resistencia a antibióticos está incrementándose nos illados clínicos desta especie.

Os membros do xénero presentan unha gran diversidade de metabolismos, e en consecuencia poden colonizar unha gran cantidade de nichos. A facilidade con que se cultivan in vitro e a dispoñibilidade dun número crecente de secuencias de xenomas de cepas de *Pseudomonas* fixo que moitas investigacións científicas se enfoquen cara a este xénero. Entre as especies mellor estudadas están *P. aeruginosa* polo seu papel como patóxeno humano oportunista, o patóxeno das plantas *P. syringae*, a bacteria do solo *P. putida*, e a bacteria promotora do crecemento das plantas *P. fluorescens*.

Debido á súa ampla distribución nos medios acuáticos e nas sementes de plantas como as dicotiledóneas, as pseudomónadas foron observadas xa nas primeiras épocas da historia da microbioloxía. O nome xenérico *Pseudomonas* creado para estes organismos foi definido dun modo bastante vago por Walter Migula en 1894 e 1900 como un xénero de bacterias gramnegativas, bacilares con flaxelos polares con algunhas especies esporulantes, pero o último punto probouse que era incorrecto, xa que o que parecían esporas eran gránulos refractivos de materiais de reserva almacenados. Malia esta vaga descrición, a especie tipo, *Pseudomonas pyocyanea* (basónimo de *Pseudomonas aeruginosa*), demostrou ser o seu mellor descritor.

## Historia da clasificación 
O nome común que se utiliza para *Pseudomonas* é "pseudomonas" ou "pseudomónadas" (variante dalgúns dos casos non nominativos da declinación en grego de *monas, monada*), aínda que co cambio sufrido nas clasificacións, pseudomónadas pode nalgúns textos referirse, ademais de a *Pseudomonas*, a outros xéneros da familia Pseudomonadaceae, que antes estaban incluídos no anterior. As pseudomónadas foron clasificadas inicialmente a finais do século XIX cando foron identificadas por Walter Migula. A etimoloxía do nome non foi especificada naquel tempo e apareceu por primeira vez na 7ª edición do Manual de bacterioloxía sistemática de Bergey (a principal autoridade en nomenclatura bacteriana) como procedente do grego *pseudes (ψευδες)* 'falso' e *-monas (μονάς / μονάδα)* 'unha unidade simple', que se pode traducir por falsa unidade; porén, tamén é posible que Migula pretendese denominalas "falsa *Monas*" (*Monas* é un xénero de protista nanoflaxelado

Recentemente, as análises das secuencias do ARNr 16S obrigaron a redefinir a taxonomía de moitas especies bacterianas. Como resultado, o xénero *Pseudomonas* inclúe cepas antes clasificadas no xénero *Chryseomonas* e *Flavimonas*. Polo contrario, outras cepas antes clasificadas no xénero *Pseudomonas* están agora clasificadas no xénero *Burkholderia* e *Ralstonia*.

No ano 2000, determinouse a secuencia xenómica completa dunha especie de *Pseudomonas*; máis recentemente, foron secuenciadas outras cepas, incluíndo *P. aeruginosa* cepa PAO1 (2000), *P. putida* KT2440 (2002), *P. protegens* Pf-5 (2005), *P. syringae* patovar tomato DC3000 (2003), *P. syringae* patovar syringae B728a (2005), *P. syringae* patovar phaseolica 1448A (2005), *P. fluorescens* PfO-1 e *P. entomophila* L48.
* Forma de bacilo
* gramnegativas
* Un ou máis flaxelos polares, que lle dan mobilidade
* Aerobios
* Non formadores de esporas
* Positivos na proba da catalase
* Positivos na proba da oxidase.
Outras característricas que tenden a estar asociadas coas especies do xénero *Pseudomonas* (con algunhas excepcións) son a secreción de pioverdina, un sideróforo fluorescente amarelo verdoso en condicións limitantes para o ferro. Certas especies de *Pseudomonas* poden tamén producir tipos adicionais de sideróforos, como a piocianina de *Pseudomonas aeruginosa* ou a tioquinolobactina de *Pseudomonas fluorescens*. As especies de *Pseudomonas* tamén dan tipicamente un resultado positivo na proba da oxidase, presentan ausencia de formación de gas a partir de glicosa, a glicosa oxídase na proba de oxidación/fermentación usando a proba de Hugh e Leifson O/F, son beta hemolíticos (en ágar sangue), dan negativo na proba do indol, son vermello de metilo negativas, negativas na proba de Voges–Proskauer, e positivas na proba do citrato.

### Formación de biopelículas 
Todas as especies e cepas de *Pseudomonas* son bacilos gramnegativos, e foron clasificados historicamente como aerobios estritos. Recentemente descubríronse excepcións a esta clasificación en biofilmes ou biopelículas de *Pseudomonas*. Un número significativo de células poden producir exopolisacáridos que están asociados coa formación dos biofilmes. A secreción de exopolisacáridos como alxinatos, fai difícil que as pseudomónadas sexan fagocitadas polos glóbulos brancos dos mamíferos. A produción de exopolisacáridos tamén contribúe á formación de biofilmes que colonizan superficies, que son difíciles de eliminar das superficies onde se preparan alimentos. O crecemento de pseudomónadas en alimentos deteriorados pode xerar un cheiro a froita.

As especies de *Pseudomonas* teñen a capacidade de metabolizar unha gran variedade de nutrientes. Isto, combinado coa capacidade de formar biofilmes, fai que sexan capaces de sobrevivir en diversos e inesperados ambientes. Por exemplo, encontráronse en áreas onde se preparan produtos farmacéuticos. Unha fonte simple de carbono, como os residuos de xabón ou os adhesivos dos revestimentos de tapas de recipientes son lugares axeitados para que estas bacterias prosperen. Outros sitios en principio improbables nos que se atopan son os antisépticos, como os compostos de amonio cuaternario, e auga mineral embotellada.

### Resistencia a antibióticos 
Como son bacterias gramnegativas, a maioría das especies de *Pseudomonas* son resistentes naturalmente á penicilina e a maioría dos antibióticos relacionados beta-lactámicos, pero varias son sensibles á piperacilina, imipenem, ticarcilina, tobramicina, ou ciprofloxacina.) e a baixa permeabilidade das envolturas celulares da bacteria. Ademais da resistencia intrínseca, *P. aeruginosa* desenvolve facilmente unha resistencia adquirida. Para o desenvolvemento de multirresistencia por parte de illamentos bacterianos de *P. aeruginosa* cómpre que teñan lugar varios eventos xenéticos, que inclúen a adquisición de diferentes mutacións e/ou transferencia horizontal de xenes. A hipermutación favorece a selección de resistencia aos antibióticos impulsada polas mutacións en cepas de *P. aeruginosa* producindo infeccións crónicas, na que o agrupamento de varios xenes de resistencia a antibióticos en integróns favorece a adquisición concertada de determinantes de resistencia a antibióticos. Algúns estudos recentes mostraron que a resistencia fenotípica asociada á formación de biofilmes ou á emerxencia de variantes de pequenas colonias pode ser importante na resposta das poboacións de *P. aeruginosa* ao tratamento con antibióticos.

### Patóxenos de plantas 
*P. syringae* é un patóxeno de plantas prolífico. Del existen 50 patovares (cepas con patoxenidade distintiva), moitas das cales demostran un alto grao de especificidade de planta hóspede. Hai outras moitas especies de *Pseudomonas* que poden actuar como patóxenos de plantas, especialmente todos os outros membros do subgrupo *P. syringae*, pero *P. syringae* é o máis estendido e mellor estudado.

Aínda que non é estritamente un patóxeno de plantas, *P. tolaasii* pode ser un problema importante para a agricultura, xa que pode causar manchas bcterianas en cogomelos cultivados. De xeito similar, *P. agarici* tamén pode causar enfermidades en cogomelos cultivados.

## Uso como axentes de biocontrol 
Desde mediados da década de 1980, certos membros do xénero *Pseudomonas* foron aplicados ás sementes de cereais ou aplicados directamente aos solos como unha forma de previr o crecemento ou establecemento de organismos patóxenos para a agricultura. Esta práctica denomínase xenericamente biocontrol. As propiedades para o biocontrol que mostran *P. fluorescens* e *P. protegens* cepas (CHA0 ou Pf-5 por exemplo) compréndense agora mellor, aínda que non se sabe claramente como se orixinan as propiedades que promoven o crecemento da planta de *P. fluorescens*. As teorías formuladas son: (1) a bacteria podería inducir a resistencia sistémica na planta hóspede, polo que esta pode resistir mellor o ataque de patóxenos; (2) a bacteria podería competir con outros microbios do solo (patóxenos), por exemplo cos seus compoñentes sideróforos, que lle darían unha vantaxe competitiva para captar ferro; (3) a bacteria podería producir compostos antagonistas doutros microbios do solo, como os antibióticos do tipo da fenazina ou cianuro de hidróxeno. Cada unha destas teorías ten evidencias experimentais que a apoian.

Outras especies notables de *Pseudomonas* con propiedades axeitadas para o biocontrol inclúen *P. chlororaphis*, que produce un antibiótico de tipo fenazina, que é axente activo contra certos fungos patóxenos de plantas, e a especie estreitamente emparentada *P. aurantiaca*, que produce di-2,4-diacetilfluoroglucilmetano, un composto activo como antibiótico contra organismos grampositivos.

## Uso como axentes de biorremediación 
Algúns membros do xénero *Pseudomonas* poden metabolizar contaminantes químicos vertidos no medio ambiente, polo que poden usarse para a biorremediación. As especies máis importantes que demostraron ser axeitadas para o seu uso en biorremediación son as seguintes:

* *P. alcaligenes*, que pode degradar hidrocarburos aromáticos policíclicos.
* *P. mendocina*, que ten a capacidade de degradar o tolueno.
* *P. pseudoalcaligenes*, que pode utilizar o cianuro como fonte de nitróxeno.
* *P. resinovorans* pode degradar o carbazol.
* *P. veronii* degrada varios compostos orgánicos aromáticos.
* *P. putida* ten a capacidade de degradar solventes orgánicos como o tolueno. Polo menos unha cepa desta bacteria pode converter a morfina en solución acuosa na máis potente e algo máis cara de producir hidromorfona (analxésico de tipo opioide).
* A cepa KC de *P. stutzeri* pode degradar o tetracloruro de carbono.

## Axentes que deterioran os alimentos 
Como resultado da súa diversidade metabólica, capacidade de crecer a baixas temperaturas e natureza ubicua, moitas especies de *Pseudomonas* poden estragar alimentos. Notables exemplos son a deterioración dos produtos lácteos por *P. fragi*, a dos ovos por *P. taetrolens* e *P. mudicolens*, e a producida por *P. lundensis*, que afecta ao leite, queixo, carne, e peixe.

## Especies previamente clasificadas no xénero 
Recentemente, as análises das secuencias de ARNr 16S redefiniron a taxonomía de moitas especies bacterianas que antes eran clasificadas no xénero *Pseudomonas*.
* Pseudomonas aeruginosa fago ΦKMV 
* Pseudomonas aeruginosa fago LKD16 
* Pseudomonas aeruginosa fago LKA1 

## Notas 
## Véxase tamén 
### Ligazóns externas 
* Pseudomonas na orixe da chuvia e neve
* Pseudomonas sobrevive nun reactor nuclear
* Base de datos do xenoma de *Pseudomonas* 
* *Pseudomonas*
* Pseudomonas fluorescentes vídeo