Escaravello bombardeiro

Os **escaravellos bombardeiros** son escaravellos carábidos pertencentes ás tribos Brachinini, Paussini, Ozaenini ou Metriini (en total máis de 500 especies) que se caracterizan por ter un mecanismo de defensa que consiste en exectar (bombardear) contra os animais que os ameazan un chorro de produtos químicos desagradables e irritantes  desde o extremo do seu abdome, que fan un ruído ao saír. Por tanto, o nome non coresponde a unha especie, senón a moitas que teñen este comportamento e que pertencen a distintos taxons de carábidos.

O spray que botan prodúcese por unha reacción entre dous compostos químicos hipergólicos, a hidroquinona e o peróxido de hidróxeno, que se almacenan en dous depósitos do abdome do escaravello. Cando a solución acuosa de hidroquinonas e peróxido de hidróxeno chega ao que Eisner chamou "vestíbulo", uns catalizadores facilitan a descomposición do peróxido de hidróxeno e a oxidación da hidroquinona. Viven normalmente en bosques ou pradeiras de zonas temperadas, pero poden encontrarse tamén noutros ambientes se teñen lugares húmidos onde poñer os ovos.

## Comportamento 
A maioría das especies de escaravellos bombardeiros son carnívoras, incluíndo as larvas. Cazan outros insectos pola noite, pero adoitan congregarse con outros da súa especie cando non están buscando activamente comida.

## Anatomía 
Teñen dúas grandes glándulas que se abren no extremo do seu abdome, que producen o spray. Cada glándula está composta por un vestíbulo de paredes grosas que contén unha mestura de catalases e peroxidases producida polas células secretoras que tapizan o vestíbulo. Ambas as glándulas comprenden un depósito de paredes finas e compresible que contén unha solución acuosa de hidroquinonas e peróxido de hidróxeno.

## Mecanismo de defensa 
Cando o escaravello se sente ameazado por outro animal, abre unha válvula que permite que a solución acuosa do depósito chegue ao vestíbulo. As catalases que tapizan a parede do vestíbulo facilitan a descomposicón rápida do peróxido de hidróxeno, como indica esta reacción:

:H2O2(aq) -> H2O(l) + 1/2O2(g)

Os  encimas peroxidases facilitan a oxidación das hidroquinonas a quinonas (o benceno-1,4-diol convértese en 1,4-benzoquinona e analogamente para a metil hidroquinona), como indica esta reacción:

:C6H4(OH)2(aq) -> C6H4O2(aq) + H2(g)

A reacción neta que se produce como suma das dúas anteriores reaccións teóricas é: O principal compoñente do spray do escaravello é a 1,4-benzoquinona, un irritante para os ollos e o sistema respiratorio de vertebrados, polo que fai fuxir a predadores vertebrados.

O fluxo de reactivos na cámara de reacción e a subseguinte exección ocorren nunha serie duns 70 pulsos, a unha velocidade de 500 pulsos por segundo. A secuencia completa de eventos tarda só unha fracción de segundo. Estas pulsacións son causadas por repetidas microexplosións que son o resultado da presión continua no depósito e a apertura e peche oscilatorio da válvula que controla o acceso á cámara de reacción. Este mecanismo pulsado é beneficioso para a supervivencia dos escaravellos porque o sistema usa a presión en lugar da contracción muscular para exectar o spray a unha velocidade constante, aforrando a enerxía do escaravello. Ademais, a reintrodución de novos reactivos no vestíbulo onde se almacenan os encimas, reduce a temperatura da cámara, protexendo dese modo as peroxidases e catalases dunha desnaturalización térmica.

O que normalmente fai o escaravello é xirar o corpo para dirixir o chorro cara ao lugar aonde está o que desencadeou a resposta. As aperturas das glándulas dalgúns bombardeiros africanos poden xirar uns 270° e apuntar entre as patas do insecto, descargando o fluído en moitas posibles direccións con grande exactitude.

## Evolución deste mecanismo de defensa 
A historia evolutiva completa deste mecanismo de defensa único descoñécese, pero os biólogos explican que o sistema puido ter evolucionado a partir das defensas que se encontran noutros escaravellos por selección natural. Concretamente, os compostos de quinona son uns precursores químicos da esclerotina, unha substancia marrón producida polos escaravellos e outros insectos para endureceren o seu exoesqueleto. Algúns escaravellos almacenan ademias o exceso de quinonas fedorentas, incluíndo a hidroquinona, en pequenos sacos baixo a pel como un disuasivo contra predadores, e todos os carábidos (tanto os que son bombardeiros coma os que non) teñen este tipo de organización. Algúns escaravellos ademais mesturan o peróxido de hidróxeno, un subproduto común do metabolismo das células, coa hidroquinona; algunhas das catalases que existen na maioría das células fan o proceso máis eficiente. A reacción química produce calor e presión e algúns escaravellos aproveitan esta última para expulsar os compostos sobre a pel, como é o caso de *Metrius contractus*, que produce unha descarga escumosa cando o atacan. Nos escaravellos bombardeiros os músculos que impiden a filtración de fluídos desde os depósitos desenvolveron adicionalmente unha válvula que permite unha descarga máis controlada do veleno e o seu alongado abdome permite un mellor control da dirección de descarga. Porén, biólogos como o taxónomo Mark Isaak sinalaron que a evolución paso a paso deste mecanismo puido ter ocorrido facilmente polos procedementos naturais habituais.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Ligazóns externas 
*
* Genus *Brachinus* — BugGuide.net
*
*
*
* : 3 fotos, 1&nbsp;micrografía, 1 ilustración en branco e negro.