Microvilli

[miniatura|dereita|Microvilli de [enterocitos.]]
miniatura|dereita|Esquema dun enterocito co seu bordo en cepillo de microvilli.
Os ***microvilli*** (en singular ***microvillus***, pero é máis usado en plural), tamén chamados **microvilosidades**, son extensións permanentes con forma de dedo microscópicas da membrana de certas células, que aumentan a área superficial celular, e realizan diversas funcións, como a absorción, secreción, adhesión celular, e mecanotransdución.

Os microvilli non se deben confundir con cilios nin con pseudópodos.

## Situación e función 
Na beira apical dalgunhas células epiteliais, como os enterocitos do intestino delgado, existen miles de microvilli, que en conxunto forman unha estrutura chamada bordo en cepillo ou bordo estriado (que non se debe confundir cun epitelio ciliado). Este bordo de microvilli aumenta enormemente a superficie do epitelio intestinal, facilitando a absorción das substancias dixeridas.

Os microvilli están presentes tamén na superficie dos ovocitos, onde axudan a que os espermatozoides que penetraron a cuberta extracelular do ovocito se ancoren á súa superficie. Os microvilli alongados rodean o espermatozoide posibilitando que sexa arrastrado máis preto e firmemente para que a fusión das dúas células poida ter lugar.

Os microvilli poden actuar como mecanosensores no túbulo proximal dos riles. Poden sentir o fluxo do fluído no lume do túbulo e converter esta información a través de respostas bioquímicas en reabsorción.

### Encimas 
Os microvilli funcionan como a superficie principal para a absorción dos nutrientes no tracto gastrointestinal. Debido a esta función vital, a membrana dos microvilli contén encimas que axudan na dixestión final dalgúns nutrientes. Por exemplo, os encimas glicosidases que dixiren os carbohidratos están presentes en grandes concentracións na superficie dos microvilli dos enterocitos. Deste modo, os microvilli non só incrementan a área da superficie celular para a absorción, senón que tamén incrementan o número de encimas dixestivos que poden estar presentes en dita superficie.

## Estrutura 
Os microvilli están cubertos pola membrana plasmática, e conteñen unha porción de citoplasma con moitos microfilamentos paralelos e algunhas proteínas. Á parte disto dentro do microvillus xeralmente non hai outros compoñentes celulares, como orgánulos.

Un microvillus ten un denso feixe de filamentos de actina enlazados entre si, que lle serven como armazón estrutural central. Este feixe está formado por 20 ou 30 filamentos de actina agrupados apertadamente e unidos transversalmente por proteínas como a fimbrina e a vilina.

Nos microvilli dos enterocitos, este armazón estrutural está unido á membrana plasmática en toda a súa lonxitude por uns brazos proteicos laterais feitos de miosina 1a e a proteína de unión ao Ca2+ calmodulina. A miosina 1a ten un sitio de unión para os filamentos de actina nun extremo e un dominio de unión a lípidos no outro. O extremo + dos filamentos de actina está localizado no extremo dos microvilli e está cuberto por unha carapucha, probablemente formada polas proteínas capZ, e o extremo - está ancorado a unha "rede terminal" composta por un comnplicado conxunto de proteínas como a espectrina e a miosina II.

## Relación cos filamentos de actina 
Os filamentos de actina, presentes no citosol, son máis abondosos preto da superficie celular. Estes filamentos pénsase que determinan a forma e movemento da membrana plasmática. A nucleación dos filamentos de actina ocorre como resposta a estímulos externos, o que permite a unha célula alterar a súa forma para adaptarse a unha determinada situación. Isto pode explicar a uniformidade dos microvilli en lonxitude e diámetro. Este proceso de nucleación ten lugar desde o extremo - ao extremo +.

A lonxitude e composición dos microvilli pode variar lixeiramente dunhas partes do corpo a outras. Por exemplo, os microvilli dos intestinos delgado e groso de rato son lixeiramente diferentes en lonxitude e cantidade de superficie que cobren.

## Glicocálix 
Os microvilli dos enterocitos están cubertos por un glicocálix, formado por glicoproteínas periféricas que poden unirse á membrana plasmática por medio de proteínas transmembrana.

Esta capa pode utilizarse para facilitar a unión das substancias que se deben absorber, para adherir nutrientes ou como protección contra elementos nocivos. Pode ser tamén outro lugar onde se encontran encimas.

## Destrución dos microvilli 
A destrución dos microvilli pode acontecer en certas doenzas debido ao rearranxo do citoesqueleto da célula. Isto pode orixinar unha mala absorción dos nutrientes e unha diarrea osmótica persistente, a miúdo acompañada de febre.

Esta situación pode darse por infección de *Escherichia coli* subgrupo EPEC, na enfermidade celíaca, e na enfermidade de inclusión de microvillus (tamén chamada atrofia conxénita de microvillus ou enfermidade de Davidson) , que é unha enfermidade conxénita caracterizada pola ausencia de microvilli apicais no intestino delgado dos bebés que acaban de nacer.

A destrución dos receptores que se cre que existen nos extremos dos microvilli, que interveñen na extravasación dos linfocitos pode ás veces ser beneficiosa, como no caso da eliminación con drogas dos microvilli dos linfocitos, que pode utilizarse como un medio para combater as enfermidades autoinmunes.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* vilosidade intestinal (*villus*)
* Bordo en cepillo
* Estereocilio

### Ligazóns externas 
* BUHistology|21904loa Imaxe
* BUHistology|20601loa Imaxe