Extinción do Ordovícico tardío

A **extinción masiva do Ordovícico tardío** (EMOT ou, en inglés, LOME), tamén chamada **extinción masiva de final do Ordovícico** ou **extinción do Ordovícico-Silúrico**, é o primeiro dos "cinco grandes" eventos de extinción en masa que aconteceron na historia da Terra, hai aproximadamente 445 millóns de anos (Ma). Adoita considerarse o segundo evento de extinción masiva máis grande coñecido en porcentaxe de xéneros que se extinguiron. A extinción foi global durante este intervalo, eliminando do 49 ao 60 % dos xéneros mariños e case o 85 % das especies mariñas. Na maioría das tabulacións, só o evento de extinción do Permiano–Triásico supera a extinción masiva do Ordovícico tardío en perda de biodiversidade. O evento de extinción afectou abruptamente todos os principais grupos taxonómicos e causou a desaparición dun terzo de todos as familias de braquiópodos e briozoos, así como a de numerosos grupos de conodontos, trilobites, equinodermos, corais, bivalvos e graptólitos. Malia a súa gravidade taxonómica, a extinción en masa do Ordovícico tardío non produciu grandes cambios na estrutura dos ecosistemas comparada con outras extincións masivas, nin levou á aparición de ningunha innovación morfolóxica particular. A diversidade biolóxica recuperou gradualmente os niveis preextinción nos primeiros 5 millóns de anos do período silúrico.

A extinción en masa do Ordovícico tardío considérase tradicionalmente que ocorreu en dous pulsos distintos. O arrefriamento e baixada do nivel do mar causados pola glaciación orixinou un perda do hábitat de moitos organismos que vivían nas plataformas continentais, especialmente os taxons endémicos cunha tolerancia á temperatura e rango latitudinal restinxidos.

Algúns investigadores propuxeron a existencia dun terceiro pulso adicional de extinción masiva durante a primeira parte do Rhuddaniano, evidencidado por unha excursion isotópica de carbono negativa e un pulso de anoxia nos ambientes de plataforma entre niveis de oxíxeno que xa eran baixos. No entanto, outros argumentaron que a anoxia rhuddaniana simplemente formaba parte do segundo pulso, que de acordo con esta idea foi máis longo e prolongado do que moitos autores suxiren.

## Impacto sobre a vida 
### Impactos ecolóxicos 
A extinción en masa do Ordovícico tardío ocorreu despois do gran evento de diversificación do Ordovícico, un dos incrementos maiores de biodiversidade na historia xeolóxica e biolóxica da Terra. No tempo da extinción, a maioría dos organismos multicelulares complexos vivían no mar, e as únicas probas de existencia de vida en terra son unhas raras esporas das pequenas primeiras plantas terrestres.

No período de tempo desta extinción desapareceron unhas 100 familias mariñas, que supoñen o 49 % dos xéneros (unha estimación máis fiable que as especies). Os braquiópodos e briozoos foron fortemente afectados, xunto con moitas familias de trilobites, conodontos e graptólitos.

Despois desta gran perda de biodiversidade, as comunidades silúricas eran inicialmente menos complexas e de nichos máis amplos. As faunas moi endémicas, que caracterizaban o Ordovícico tardío, foron substituídas por faunas que están entre as máis cosmopolitas do Fanerozoico, padróns bioceográficos que persistiron ao longo da maior parte do Silúrico. Con todo, un gran número de taxons desapareceu da Terra nun curto intervalo de tempo, eliminando e alterando a diversidade relativa e a abundancia de certos grupos. Os efectos do pulso de extinción ao final do Katiano foron selectivos, e afectaron desproporcionadamente ás especies de augas profundas e as endémicas tropicaias que habitaban en mares epicontinentais. A fauna de *Foliomena*, unha ensamblaxe de especies de cuncha fina adaptadas a augas profundas disóxicas (baixas en oíxeno), extinguíronse de vez no primeiro pulso de extinción. Durante a glaciación, unha ensamblaxe de braquiópodos de altas latitudes, a fauna de *Hirnantia*, estableceuse nos ambientes de plataforma externa en latitudes baixas, probablemente en resposta ao arrefriamento. Porén, a fauna de *Hirnantia* acabaría desaparecendo no segundo pulso de extinción, substituída polas ensamblaxes de estilo silúrico adaptadas a augas cálidas. En conxunto, a recuperación dos braquiópodos na parte final do Rhuddaniano foi rápida. Os braquiópodos superviventes da extinción en masa adoitaban ser endémicos dunha palaeoplaca ou mesmo dunha localidade no intervalo de supervivencia no silúrico máis inicial, aínda que os seus rangos se 
expandiron xeograficamente no decurso da recuperación biótica. A rexión que rodea o que hoxe é Oslo era unha sementeira de rediversificación dos braquiópodos atrípidos. A recuperación dos braquiópodos consistiu principalemnte no reestablecemento de taxons cosmopolitas desde o Ordovícico tardío. Os taxons proxenitores que se orixinaron despois da extinción en masa mostraron numerosas novas adaptacións para resistiren os estreses ambientais. Aínda que algúns braquiópodos experimentaron o chamado efecto Lilliput en resposta á extinción, este fenómeno non estaba especialmente estendido comparado co ocorrido noutras extincións en masa.

Os trilobites foron duramente golpeados por ambas as fases de extinción, e un 70 % dos xéneros e o 50 % das familias extinguíronse entre o Katiano e o Silúrico. A extinción afectou desproporcionadamente ás especies de augas profundas e grupos con larvas planctónicas e adultos. A orde Agnostida foi compretamente varrida, e os anteriormente diversos Asaphida sobreviviron con só un xénero, *Raphiophorus*.

Aproximadamente un terzo dos xéneros de briozoos extinguíronse, pero a maioría das familias sobreviviron o intervalo de extinción e o grupo no seu conxunto recuperouse no Silúrico. Os subgrupos máis afectados foron os criptostomas e trepostomas, mais nunca se recuperou a súa ampla diversidade do Ordovícico. As extincións dos briozoos empezaron nas rexións costeiras de Laurentia, antes de que as altas taxas de extinción se desen en Báltica ao final do Hirnantiano.

Un 70 % dos xéneros de crinoideos desapareceron. Os primeiros estudos sobre a perda de biodiversidade dos crinoideos feitos por Jack Sepkoski sobreestimaron a perda de diversidade dos crinoideos durante a extinción do ordovícico tardío. A maioría das extincións ocorreron no primeiro pulso. Porén, rediversificáronse rapidamente en áreas tropicais e readquiriron ao seus niveis de diversidade previos á extinción a inicios do Silúrico. Moitos outros equinodermos fixéronse moi raros despois do Ordovícico, como os cistoideos, edrioasteroideos, e outros grupos similares aos crinoideos temperáns. As esponxas prosperaron e dominaron os ecosistemas mariños no sur da China inmediatamente despois do evento de extinción, colonizando os ambientes anóxicos depauperados a inicios do Rhuddaniano. A súa omnipresenza en ambientes mariños despois da crise biótica foi atribuída a un drástico descenso da competición e unha abundancia de nichos vacantes deixados libres polos organismos que os pereceron na catástrofe. As esponxas puideron axudar á recuperación doutros clados, ao contribuíren a estabilizar as superficies dos sedimentos, permitindo que os briozoos, braquiópodos, corais e outros filtradores sésiles de partículas en suspensión recolonizasen o leito do mar.

## Causas probables 
### Glaciación 
O primeiro pulso da extinción do Ordovícico tardío foi tradicionalmente atribuído á glaciación do Ordovícico tardío. Aínda que non houbo unha tendencia ao arrefriamento no Ordvícico inferior e medio, o período máis grave e abrupto de glaciación tivo lugar no piso Hirnantiano, o cal estivo limitado polos dous pulsos de extinción. A glaciación continental rápida estivo centrada en Gondwana, que estaba localizada no polo sur no Ordovícico tardío. A glaciación do Hirnantiano é considerada unha das idades de xeo máis graves do Paleozoico, no que previamente se mantiveran as condicións relativamente cálidas dunha Terra invernadoiro. Os niveis de CO2 atmosféricos e oceánicos puideron flutuar co crecemento e diminución da glaciación de Gondwana. A aparición e desenvolvemento de plantas terrestres e microfitoplancto, que consumían dióxido de carbono atmosférico, puideron causar a diminución do efecto invernadoiro e promover a transición do sistema climático ao modo glacial. e a continua meteorización causaron unha significativa e rápida caída dos niveis de CO2 coincidente coa rápida e curta idade de xeo. Durante o Katiano formouse unha hipotética gran provincia ígnea cuxa existencia non está probada, pero da que se especulou que foi o sumidoiro que absorbeu gran cantidade de dióxido de carbono e precipitou o arrefriamento do Hirnantiano. Alternativamente, a actividade volcánica puido causar o arrefriamento ao emitir aerosois de xofre á atmosfera e xerar uns fortes invernos volcánicos que desencadearon un ciclo de retroalimentación positivo desbocado de xeo-albedo. Ademais, a fertilización volcánica dos océanos con fósforo puido incrementar as poboacións de algas fotosintéticas e aumentar o secuestro biolóxico de dióxido de carbono da atmosfera. O aumento do enterramento de carbono orgánico é outro método para facer diminuír o dióxido de carbono do aire que puido xogar tamén un papel no Ordovícico tardío. Outros estudos apuntan a que o culpable da glaciación foi o choque dun asteroide causante dun inverno de impacto.

Dous cambios ambientais asociados coa glaciación foron responsables de gran parte da extinción do Ordovícico tardío. Primeiro, o clima global en arrefriamento probablemente era especialmente prexudicial para os seres vivos porque a biota estaba adaptada a un clima de invernadoiro intenso, principalmente porque a maioría dos hábitats de augas mariñas pouco profundas do Ordovícico estaban localizados nos trópicos. O cambio da fronte polar a máis ao sur fixo contraerse fortemente o intervalo latitudinal dispoñible para os organismos adaptados a clima cálido. En segundo lugar, a baixada do nivel do mar causou o secuestro de auga na capa de xeo, drenando os vastos mares epicontinentais e eliminou o hábitat de moitas comunidade endémicas. A baixada do nivel do mar puido actuar como bucle de retroalimentación positivo que acelerou aínda máis o arrefriamento; a medida que os mares pouco profundos se facían máis pequenos, a formación de novas plataformas de carbonato diminuíu e os niveis de dióxido de carbono atmosférico diminuíron en consecuencia, promovendo un arrefriamento aínda maior. Na plataforma do Yangtzé unha fauna de augas cálidas relicta seguiu subsistindo porque o sur da China bloqueou o transporte de auga fría desde os mares de Gondwana a latitudes máis altas.

Isto provocou un cambio na localización da formación de auga de fondo, cambiando de latitudes baixas, características de condicións de invernadoiro, a latitudes altas, características de condicións de xeeira, o cal foi acompañado dun incremento das correntes oceánicas profundas e a oxixenación das augas profundas. Unha fauna oportunista prosperou brevemente alí, antes de que volvesen a condicións anóxicas. Unha interrupción nos padróns de circulación oceánicos trouxo nutrientes das augas abisais. As especies sobreviventes foron aquelas que conseguiron soportar o cambio nas condicións e encheron os nichos ecolóxicos deixados baleiros polas extincións.

Porén, non todos os estudos están de acordo con que o arrefriamento e a glaciación causaron o LOMEI-1. Un estudo indica que o primeiro pulso non empezou durante a rápida expansión do casquete de xeo do Hirnantiano senón durante un intervalo de deglaciación que o seguiu.

### Anoxia e euxinia 
Outro factor moi discutido na extinción en masa do Ordovícico tardío é a anoxia, é dicir, a ausencia de oxíxeno disolto na auga do mar. A anoxia sinálase como o culpable máis común do segundo pulso de extincións do Ordovícico tardío e está vinculado con moitas outras extincións en masa que ocorreron na historia xeolóxica da Terra. Puido ter un papel no primeiro pulso de extincións do Ordovícico tardío, Os océanos do Ordovícico tamén tiñan niveis moi baixos de sulfato, un nutriente que doutro modo volvería proporcionar 32S procedente da terra. A pirita fórmase máis doadamente en ambientes anóxicos e euxínicos, mentres que unha mellor oxixenación favorece a formación no seu lugar de xeso.

A proporción de isótopos do talio pode tamén utilizarse como indicador de anoxia. Unha excursión positiva importante ε205Tl ao final do Katiano, xusto antes do límite Katiano-Hirnantiano, probablemente reflicte unha ampliación global de zonas de mínimo de oxíxeno. Durante o Katiano tardío, as perturbacións isotópicas do talio que indican a proliferación de augas anóxicas precederon notablemente a aparición doutros indicadores xeoquímicos da expansión da anoxia.

Un indicador máis directo das condicións anóxicas é o FeHR/FeT. Esta proporción describe a abundancia comparativa de compostos de ferro altamente reactivos, que soamente son estaables sen oxíxeno. A maioría das seccións xeolóxicas corespondentes ao principio da glaciación do Hirnantiano teñen FeHR/FeT por debaixo do 0,38, o que indica augas oxixenadas. e augas ben oxixenadas a escala global. Outros elementos traza sinalan un incremento da oxienación de augas profundas ao principio da glaciación. Os modelos de correntes oceánicas suxiren que a glaciación promovería a oxixenación na maioría das áreas, á parte do océano Paleo-Tetis. A devastación da fauna de graptólitos de Dicranograptidae-Diplograptidae-Orthograptidae (DDO), que estaba ben adaptada a condicións anóxicas, suxire tamén que o LOMEI-1 estivo asociado cun incremento da oxixenación da columna de auga e non ao revés.

A anoxia de augas profundas non é a única explicación da excursión do δ34S da pirita. O sulfato asociado ao carbonato mantén altos niveis de 32S, o que indica que a auga de mar en xeral non experimenta unha depleción de 32S durante unha glaciación. Mesmo se o enterramento da pirita se incrementou nese momento, os seus efectos químicos serían demasiado lentos como para explicar a excursión rápida ou o pulso de extinción. En lugar diso, o arrefriamento pode reducir o metabolismo das bacterias aerobias de augas cálidas, reducindo a descomposición de materia orgánica. A materia orgánica fresca finalmente afundiríase e fornecería de nutrientes aos microorganismos redutores de sulfato que viven no leito do mar. Os microbios redutores de sulfato priorizan o 32S durante a respiración anaerobia, deixando atrás isótopos máis pesados. Unha floración de microbios redutores de sulfato pode explicar doadamente a excursión do δ34S nos sedimentos mariños sen unha diminución correspondente de oxíxeno.

#### Anoxia no Hirnantiano tardío 
No Hirnantiano tardío produciuse un drástico incremento na abundancia de lousas negras. Coincidindo coa retirada da glaciación do Hirnantiano, as lousas negras expandíronse fóra das cuncas illadas, converténdose nos sediementos oceánicos dominantes en todas as latitudes e profundidades. A distribución por todo o mundo das lousas negras no Hirnantiano tardío é indicativo dun evento anóxico global, δ98Mo, Polo menos nas seccións europeas, as augas anóxicas do Hirnantiano tardío eran orixinalmente ferruxinosas (dominadas polo ferro ferroso) antes de facerse gradualmente máis euxínicas. A escala global, a euxinia foi probablemente unha ou dúas ordes de magnitude máis abundante que hoxe en día. A anoxia global puido durar máis de 3 millóns de anos, persistindo durante todo o piso Rhuddaniano do período silúrico. Isto faría que a anoxia do Hirnantiano-Rhuddaniano fose un dos eventos anóxicos de máis duración dos tempos xeolóxicos. Na illa e Anticosti, unha excursión de isótopos do uranio consistente coa anoxia oorreu en realidade antes dos indicadores de retroceso da glaciación. Isto parece suxerir que o evento anóxico do Hirnantiano-Rhuddaniano (e as súa correspondente extinción) empezou durante a glaciación, non despois dela. As temperaturas frías poden orixinar afloramentos, levando os nutrientes ás augas superficiais produtivas a través cos ciclos do aire e océano.

Había poucos padróns claros de extinción asociados co segundo pulso de extinción. Cada rexión e ambiente mariño experimentou o segundo pulso de extinción en certo grao. Moitos taxons que sobreviviron ou se diversificaron despois do pimeiro pulso desapareceron no segundo pulso. Entre estes están a fauna do braquiópodo *Hirnantia* e a fauna dos trilobites *Mucronaspis*, que previamente properaran no período frío glaciario. Outros taxons como os graptólitos e os moradores dos arrecifes de auga cálida foron menos afectados. Aínda que isto suire que o segundo pulso de extinción puido ser un evento menor no mellor dos casos, outros paleontólogos manteñen que un recambio ecolóxico abrupto acompañou o final da glaciación. Podería haber unha correlación entre a recuperación relativamente lenta despois do segundo pulso de extinción e a natureza prolongada do evento anóxico que o acompañou. Os valores Hg/TOC (mercurio/carbono orgánico total) da rexión peri-báltica indican notables picos na concentración de mercurio durante o Katiano tardío, o límite Katiano-Hirnantiano e o Hirnantian tardío.

Os metais tóxicos puideron matar as formas de vida nos niveis inferiores da cadea trófica dos trópicos, causando un declive da poboación e seguidamente orixinando fame nas formas de vida dos niveis superiores da cadea que dependían deles.

### Explosión de raios gamma 
Unha hipótese minoritaria para explicar o primeiro pulso de extinción propuxérona Philip Ball, Adrian Lewis Melott e Brian C. Thomas, Nesta hipótese, varios grupos de organismos mariños cun estilo de vida plnactónico foron máis expostos á radiación UV que os gupos que vivían no leito do mar. Estímase que do 20 % ao 60 % da biomasa de fitoplancto da Terra morrería nun episodio como ese, porque os océanos eran principalmente oligotróficos e claros durante o Ordovicico tardío. Isto concorda coas observacións de que os organismos planctónicos sufriron moito durante o primeiro pulso de extinción. Ademais, as especies que vivían en augas pouco profundas era máis probable que se extinguisen que as especies que vivían en augas profundas, o que tamén é consistente cos efectos hipotéticos dunha explosión de raios gamma galáctica.

Unha explosión de raios gamma podería tamén explicar a rápida expansión dos glaciares, xa que a alta enerxía dos raios causaría que o ozono, que é un gas invernadoiro, se disociase e estes átomos de oxíxeno disociados reaccionarían despois co nitróxeno para formar dióxido de nitróxeno, un aerosol de cor escura que arrefriaría o planeta. Aínda que a hipótese da explosión de raios gamma é consistente con algúns padróns do comezo da extinción, non hai probas claras de que se producise esa explosión de raios gamma nas nosas proximidades.

Máis recentemente, en maio de 2020, un estudo suxeriu que o primeiro pulso de extinción en masa estaba causado polo vulcanismo, que induciu un quecemento global e anoxia, en lugar de arrefriamento e glaciación. Unha maior resolución dos padróns de diversidade de especies de seres vivos suxire que as taxas de extinción aumentaron significativamente a principios ou na metade do piso Katiano, varios millóns de anos antes da glaciación do Hirnantiano. Esta fase inicial de extinción está asociada coa actividade dunha gran provincia ígnea, posiblemente a de Alborz no norte de Irán, así como unha fase de quecemento coñecida como evento Boda. Porén, outras investigacións aínda seguen suxerindo que o evento Boda foi en realidade un episodio de arrefriamento.

A actividade volcánica podería tamén proporcionar unha explicación plausible para a anoxia durante o primeiro pulso de extinción en masa. Unha emisión volcánica de fósforo, que era insuficiente para causar unha anoxia persistente por si soa, puido desencadear un bucle de retroalimentación positivo de reciclaxe de fósforo dos sedimentos mariños, sostendo unha estendida depleción do oxíxeno mariño no decurso do LOMEI-1. Ademais, a meteorización de rochas volcánicas ricas en nutrientes emitidas durante o Katiano medio e tardío probablemente potenciou a redución do oxíxeno disolto.

O incremento da actividade volcánica durante o principio do Katiano tardío e arredor do límite Katiano-Hirnantiano está tamén indicado polo aumento das concentacións de mercurio en relación co total de carbono orgánico.

Outros artigos criticaron a hipótese do vulcanismo, afirmando que a actividade volcánica era relativamente baixa no Ordovícico e que unha superpluma e a actividade volcánica de gran provincia ígnea é especialmente improbable que causase a extinción en masa do final do Ordovícico. As anomalías do mercurio do final do Ordovícico en relación co carbono orgánico total, ou Hg/TOC (onde TOC é *total organic carbon*), que algúns investigadores atribuíron a un vulcanismo a grande escala foron reinterpretadas por algúns como defectuosas porque o principal hóspede do mercurio no Ordovícico era o sulfuro, e sendo así debería usarse no seu lugar o Hg/TS (mercurio/xofre total); un descubrimento apoiado polas medidas de ∆199Hg moito maiores do que se agardaría nunha emisión de mercurio vulcanoxénica.

### Impacto de asteroide 
Un artigo de 2023 apunta á característica de múltiples aneis de Deniliquin no sueste de Australia, que se datou arredor do comezo do LOMEI-1, como causante do inicio da intensa glaciación do Hirnantiano e do primeiro pulso de extinción. Esta formación deberíase a un impacto de asteroide. Segundo o artigo, cómpre facer máis investigacións para comprobar esta idea.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Evento anóxico
* Extinción do Devoniano tardío
* Extinción en masa do Capitaniano
* Extinción do Permiano-Triásico
* Extinción do Triásico-Xurásico
* Extinción do Cretáceo-Paleoxeno

### Bibliografía 
* 
* 
* 

### Ligazóns externas 
* Jacques Veniers, "The end-Ordovician extinction event": resumo de Hallam e Wignall, 1997.