Heterostilia

A **heterostilia** é unha forma especial de polimorfismo e hercogamia en flores. Nunha especie con heterostilia existen na poboación dous ou tres tipos morfolóxicos de flores, denominados "morfos". En cada planta individual, todas as flores son do mesmo morfo. Os morfos de flores difiren na lonxitude do pistilo e estames, e estes caracteres non son continuos. O morfo fenotípico está xeneticamente determinado por xenes que controlan un sistema único de autoincompatibilidade, denominada autoincompatibilidade heteromórfica, que consiste en que o pole dunha flor dun morfo non pode fecundar outra flor do mesmo morfo.

As plantas heterostilas que teñen dous morfos de flores denomínanse "distilas". Nun morfo (denominado flor "pin", "longuistila" ou "de estilo longo") os estames son curtos e os pistilos longos; no segundo morfo (denominado flor "thrum",  "brevistila" ou "de estilo curto") os estames son longos e os pistilos curtos; a lonxitude do pistilo nun morfo é de igual lonxitude que os estames do segundo morfo e viceversa. Exemplos de plantas distilas son *Primula vulgaris* e moitas outras especies de *Primula*, e moitas especies de *Cryptantha*.

As plantas heterostilas que teñen tres morfos de flores chámanse "tristilas". Cada morfo ten dous tipos de estames. Nun morfo o pistilo é curto e os estames longos e intermedios; no segundo morfo, o pistilo é intermedio, e os estames son curtos e longos; no terceiro morfo, o pistilo é longo e os estames curtos ou intermedios. Son trimórficas plantas como *Oxalis pes-caprae*, *Lythrum salicaria* e algunhas outras especies de *Lythrum*.

## Evolución da heterostilia 
[miniatura|305x305px|*[Eichhornia azurea* é un exemplo de planta distila nunha familia que presenta outros morfos|alt=|esquerda]]

A heterostilia evolucionou independentemente nunhas 25 familias de plantas, incluíndo as Oxalidaceae, Primulaceae, Pontederiaceae e Boraginaceae. Estas familias non mostran heterostilia en todas as especies, e algunhas familias poden presentar ambos os sistemas de fecundación, como entre as especies do xénero *Eichhornia* (Pontederiaceae). Por exemplo, *Eichhornia azurea* presenta distilia, mentres que outra especie do mesmo xénero, *Eichhornia crassipes*, é tristila.
[miniatura|266x266px|*[Eichhornia crassipes* é un exemplo de planta tristilia nunha familia que ten outros morfos|alt=|esquerda]]
A heterostilia pénsase que evolucionou principalmente como un mecanismo para promover o cruzamento con plantas de tipo diferente. Propuxéronse varias hipóteses para explicar a evolución independente repetida da heterostilia en oposición da autoincompatibilidade homostila: 1) que a heterostilia evolucionou como un mecanismo para reducir o desperdicio dos gametos masculinos en estigmas incompatibles e para incrementar a fitness por medio do funcionamento masculino por hercogamia recíproca; 2) a heterostilia evolucionou como unha consecuencia da selección pola autoincompatibilidade heteromórfica entre morfos florais en especies distilas e tristilas; e, 3) que a presenza de plantas heterostilias reduce o conflito que podería ocorrer entre a dispersión do pole e as funcións de recepción do pole da flor nunha especie homomórfica polinizada por animais.

A heterostilia é máis común en flores actinomorfas presumiblemente porque as flores zigomorfas son efectivas na polinización cruzada.

O modelo alternativo é o modelo de evitación do propio, que presentaron Charlesworth e Charlesworth en 1979 usando un enfoque de xenética de poboacións. O modelo de evitación do propio supón que a primeira característica que evolucionou foi o sistema de autoincompatibilidade e que o atributo físico da hercogamia recíproca evolucionou como resposta ao anterior.

### Determinación xenética 
O modelo superxene describe como poden herdarse as características florais distintivas presentes en flores distilas. Este modelo foi introducido primeiramente por Ernst en 1955 e foi despois máis elaborado por Charlesworth e Charlesworth en 1979. Lewis e Jones en 1992 demostraron que o superxene consta de tres loci dialélicos ligados. O locus *G* é o que determina as características do xineceo, que inclúen a lonxitude do estilo e as respostas de incompatibilidade; o locus *P* determina o tamaño do pole e as respostas de incompatibilidade do pole, e, finalmente, o locus *A* determina a altura da antera. Estes tres loci dialélicos compoñen o alelo *S* e os alelos s que segregan no locus S do superxene, que se denotan como *GPA* e *gpa*, respectivamente. Houbo outras propostas de que hai posiblemente 9 loci responsables do superxene da distilia en *Primula*, pero non se presentsron datos xenéticos convincentes que o sustenten.

Ademais, o control por superxene está implicado na tristilia, pero non hai probas xenéticas que a apoien. Un modelo de superxene para tristilia precisaría a presenza de dous superxenes nos loci *S* e *M*.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Ligazóns externas 
*