Envoltura nuclear

miniatura|400px|Esquema do núcleo dunha célula humana
A **envoltura nuclear** (abreviado, **EN**) é a envoltura membranosa que rodea o núcleo das células eucariotas, onde se encerra o material xenético, a cal está formada por dúas membranas superpostas (membranas nucleares interna e externa) separadas por un espazo. Cada unha destas membranas consta dunha bicapa lipoproteica. A envoltura nuclear tamén se chama **carioteca** ou ás veces, simplemente, **membrana nuclear** (pero téñase en conta que consta de dúas membranas).

A envoltura nuclear serve como barreira física que separa o contido do núcleo celular (ADN fundamentalmente) do citosol (citoplasma), sen que isto impida totalmente a comunicación entre ambos, xa que na envoltura nuclear hai numerosos poros nucleares, que permiten e regulan o intercambio de substancias entre o núcleo e o citoplasma, tales como proteínas, incluídos os factores de transcrición, e ARN. Pénsase que a envoltura nuclear xoga un papel na organización e actividade transcricional da cromatina.

A membrana nuclear externa continúase coas membranas do retículo endoplasmático rugoso, e pode presentar ribosomas sobre a súa superficie. Na membrana nuclear interna atopamos diversas proteínas de membrana específicas de dita membrana. Ambas as membranas están fusionadas na zona dos poros nucleares.

[miniatura|400px|As tres capas de proteínas da envoltura nuclear. O complexo do poro nuclear (NPC) atravesa o grosor de ambas as membranas na zona dos poros. O espazo perinuclear é claramente visible. As proteínas da membrana interna, entre elas [SUN1, LAP2, emerina, MAN1 e LBR, están principalmente asociadas coa lámina nuclear. A emerina, LAP2 e MAN1 únense a un dominio LEM, o cal interacciona co factor BAF, unha proteína de unión á cromatina. A lámina nuclear forma unha trama baixo a membrana nuclear interna. Chi et al. Journal of Biomedical Science 2009.]]
Durante a profase da mitose, as cromátides empezan a condensarse transformándose en cromosomas, e a envoltura nuclear desfaise e retráese no interior do retículo endoplasmático mitótico. Na metafase, a envoltura nuclear xa está completamente desmantelada e absorbida polo retículo endoplasmático, o que permite aos cromosomas unirse polo seu cinetocoro ás fibras do fuso mitótico. Outros eucariotas como os lévedos presentan mitoses pechadas, nas cales os cromosomas segregan dentro da envoltura nuclear, a cal despois xema a medida que se forman as células fillas.

A degradación da envoltura nuclear durante a mitose ten lugar xa na prometafase. Sen este paso o material nuclear non se podería dividir en dous núcleos, e, por tanto, en dúas células. Ao final da anafase os cromosomas están xa separados e cada conxunto deles está nunha metade distinta da célula parental en división. Para protexer o material xenético, a membrana nuclear debe volverse a formar neste momento. Isto faise usando as membranas do retículo endoplasmático e as proteínas laminas que guían a formación da nova envoltura. (Alberts)

Igual que os demais orgánulos membranosos da célula, o retículo endoplasmático está composto por unha bicapa lipoproteica. Esta fina membrana é moi flexible e porcións dela poden evaxinarse e desprenderse para formar novos orgánulos, vesículas, ou, neste caso, a membrana nuclear, e isto último foi observado en experimentos en 2007. Porén, debe haber ademais un elemento estrutural que reúna todas estas vesículas membranosas, porque o núcleo é moito máis complicado estruturalmente ca o retículo endoplasmático.

Este elemento estrutural é unha capa de lamina situada entre as cromátides e a envoltura nuclear, chamada lámina nuclear. As laminas son proteínas fibrosas longas. Na prometafase, están fosforiladas (engádeselle un grupo fosfato), o que causa que a proteína cambie de forma e perda as súas propiedades estruturais. Isto é o que orixina a rotura da envoltura nuclear. Porén, cara ao fin da anafase, as laminas xa existentes son desfosforiladas, e sintetízanse laminas novas. Unha vez que os cromosomas se separaron, as laminas empezan a formarse de novo. Ás veces ao principio da mitose, algúns extremos das cisternas do retículo endoplasmático únense ao ADN, usando o receptor A da lamina. (Duband-Goulet e Courvalin). Cando a lámina nuclear empeza a rexenerarse, forza aos túbulos do retículo endoplasmático a formar unha rede arredor da superficie da cromátide. (Anderson e Hetzer). Estes túbulos aplánanse e fusiónanse, formando unha membrana nuclear completa. Non se sabe seguro cal é o mecanismo que fai que isto aconteza.

O retículo endoplasmático e o receptor B das laminas (LBR) finalmente sepáranse do ADN. En células maduras a lamina nuclear forma unha capa continua xusto debaixo da envoltura nuclear, e permanece unida ao núcleo por unha proteína chamada emerina.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Poro nuclear
* Lámina nuclear
* Lamina (proteína)
* Núcleo
* Nucleoplasma
* Nucléolo

### Ligazóns externas 
* Animacións de poros nucleares e do transporte a través da envoltura nuclear
* Ilustracións de poros nucleares e do transporte a través da envoltura nuclear
* A envoltura nuclear na MeSH