Hipótese do pulso de renovación

A **hipótese do pulso de renovación**, (*turnover-pulse hypothesis* en inglés), formulada pola paleontóloga Elisabeth Vrba, suxire que grandes mudanzas climáticas ou no ecosistema adoitan producir un período de rápida extinción e unha alta taxa de renovación de especies (un "pulso") en múltiples liñaxes diferentes. Estas mudanzas poden consistir en cambios climáticos, desprazamento das placas tectónicas e catástrofes, entre outras cousas. Pódese ver como unha extensión do concepto de radiación evolutiva desde un contexto de clado único a un contexto multiclado.

## Teoría 
Os ecosistemas experimentan periodicamente  disrupcións significativas que causan extincións en masa e especiación. Vrba propón que as mudanzas do clima, mediante o seu efecto no ambiente físico, provocan a "separación de poboacións [animais] en grupos illados xeografica e xeneticamente", que evolucionan posteriormente a especies independentes. Tamén predí que dentro dun ecosistema isto debería ocorrer case simultanemente en grupos diferentes de animais, creando un "pulso sincrónico" en múltiplas liñaxes.

A hipótese foi desenvolvida para explicar os diferentes patróns de evolución observados en antílopes africanos. Vrba argumentou que a fauna de mamíferos de África do leste experimentou un rápido pulso de extinción e especiación hai entre 2,8 e 2,5 millóns de anos, causado por unha flutuación grande da temperatura. Durante este acontecemento, afirma a hipótese, moitas especies tentaron migrar desde o seus hábitats agora inhabitábeis e desenvolveron despois diferentes adaptacións nos seus novos ambientes, evolucionando a especies diferentes. Este foi o caso dos antílopes que Vrba investigou, que  evolucionaron de herbívoros de bosque a pacedores de pradeira. O apoio de Vrba á idea de que os diferentes clados se adaptarían de forma síncrona e paralela aos fenómenos climáticos procedía do rexistro fósil de roedores do val do río Omo.

### Homininos 
Vrba propuxo máis tarde que estes cambios tamén puideron desencadear a aparición da liñaxe *Homo*, diferenciándose dos outros homininos, que tivo lugar nesta época. Isto concorda coa hipótese da sabana (ou "hipótese da aridez"), que suxire que a crecente aridez levou ao crecemento e expansión da sabana, facendo que os homininos baixasen das árbores e se tornasen bípedes. Os primeiros xacementos arqueolóxicos con ferramentas datan tamén deste período.  Con todo, é mesmo posíbel que o xénero *Homo* xa evolucionara antes deste acontecemento climático.

Os estudos dos fósiles da bacía do río Turkana da época do cambio dramático conxecturado para hai 2,5 millóns de anos mostraron que o índice de adaptación era significativamente menor que o predito pola hipótese do pulso de renovación, cun 50% a 60% de renovación de especies ao longo dun millón de anos en lugar dunha renovación do 90% nuns poucos centos de anos. As explicacións suxeridas para a discrepancia inclúen  "variacións na abundancia de fósiles ao longo do tempo que produciron un nesgo nos datos de Vrba creando un falso pico" ou que o "val de rift do Turkana —que albergaba nesa épocaun río rodeado de bosque— experimentase un amortecemento do cambio climático".

Acéptase xeralmente que nalgún punto entre hai 2,8 e 2,5 millóns de anos se produciu un cambio para un clima máis fresco e seco (e é corroborado pola composición dos estratos sedimentarios do fondo mariño), mais os picos de adaptación nas distintas especies do leste de África rexistráronse en épocas diferentes, o que significa que aínda que "as probas referidas a grandes mamíferos son consistentes coa idea dun cambio faunístico no Plioceno tardío, [...] non hai actualmente  acordo ningún sobre a súa extensión e data precisa."

Aínda que hai consenso sobre que os acontecementos climáticos importantes causan extinción xeneralizada, outros estudos en África do leste e outras rexións non conseguiron identificar ningún acontecemento de tipo pulso que resultase nunha evolución síncrona ou en especiación, e isto depende probabelmente das condicións locais.

## Notas