Crinoideos

Os **crinoideos** son animais mariños que constitúen a clase **Crinoidea** dos equinodermos. Os crinoideos que están sempre fixados ao fondo mariño por un talo ou pedúnculo adoitan denominarse lirios de mar, mentres que outros carecen de pedúnculo cando son adultos e adoitan denominarse comátulas ou comatúlidos, que son membros da maior das ordes dos crinoideos, Comatulida. Os crinoideos son equinodermos (filo Echinodermata), entre os que tamén están as estrelas de mar, ofiúras, cogombros de mar (holoturias) e ourizos de mar. coma a profundidades de ata 9000 m.

Os crinoideos adultos caracterízanse por ter a boca localizada na superficie superior. Esta está rodeada de brazos alimenticios, e está conectada cun intestino con forma de U, co ano sitiuado no disco oral preto da boca. Aínda que se pode recoñecer neles o padrón básico de equinodermo de simetría pentaradiada, na maioría dos crinoideos os cinco brazos están subidivididos en dez ou máis. Os brazos teñen pínnulas plumosas e esténdense en toda a súa amplitude para capturar partículas de plancto que flotan na auga. En certa etapa da súa vida a maioría dos crinoideos teñen un pedúnculo usado para fixarse ao substrato, pero moitos viven así fixados só durante as etapas xoves e despois pasan a ser adultos que nadan libremente.

Só existen unhas 700 especies vivas de crinoideos, pero a clase foi moito máis abundante e diversa no pasado. Algúns estratos grosos de rocha calcaria que datan desde a metade do Paleozoico ao Xurásico están formados case exclusivamente de fragmentos desarticulados de crinoideos.

## Etimoloxía 
O nome "Crinoidea" procede da palabra do grego antigo *κρίνον* (*krínon*), 'un lirio', co sufixo *–oide* que significa "similar, igual". De aí vén que se lles chame lirios de mar aos que teñen sempre pedúnculo. Os que non teñen pedúnculo de adultos pertencen á orde dos comatúlidos.

## Morfoloxía 
miniatura|upright=1.25|Anatomía dun crinoideo pedunculado.
 
A forma corporal básica dun crinoideo consta dun talo (non presente nos comatúlidos adultos) e unha coroa consistente nun corpo central con forma de copa chamado teca, e un conxunto de cinco raios ou brazos, xeralmente ramificados e de aspecto plumoso. A boca e o ano están ambos localizados no lado superior da teca, o que fai que a superficie dorsal (superior) sexa a superficie oral, a diferenza doutros grupos de equinodermos, como os ourizos de mar, estrelas de mar e ofiúras, nos que a boca está na parte inferior. A maior parte do corpo dos crinoideos está constituído por numerosas placas calcarias, xa que só teñen unha pequena porcentaxe de tecido mol. Estes osículos calcarios fosilizan ben e hai estratos de rocha calcaria do Carbonífero inferior arredor de Clitheroe, Inglaterra, formados case exclusivamene por restos dunha fauna diversa de crinoideos fósiles.

[esquerda|miniatura|Crinoideo pedunculado debuxado por [Ernst Haeckel]]

O talo ou pedúnculo dos lirios de mar está composto por unha columna de osículos moi porosos que están conectados por tecido ligamentario. Fíxanse ao substrato por medio dun rizoide aplanado ou con penachos de estruturas similares a raíces articuladas chamadas cirros. Pode haber máis cirros máis arriba no talo. Nos crinoideos que se adhiren a superficies duras, os cirros poden ser robustos e curvados, lembrando pés de aves, pero cando os crinoideos viven sobre sedimentos brandos, os cirros poden ser máis delgados e con forma de barra. Os comatúlidos xoves teñen un talo, pero pérdeno máis tarde, e moitas especies conservan uns poucos cirros na base da coroa. A maioría dos crinoideos vivos son nadadores libres e só teñen un talo vestixial. Naquelas especies de mares profundos que aínda conservan o talo, este pode acadar 
1 m de lonxitude (aínda que normalmente é moito menor), e as especies fósiles nalgúns casos tiñan talos de 20&nbsp;m; o crinoideo máis grande coñecido tiña un talo de 40 m de longo.

A teca é pentámera (ten unha simetría de cinco partes) e é homóloga ao corpo ou disco doutros equinodermos. A base da teca está formada por un conxunto de osículos con forma de copa (placas óseas), o cáliz, mentres que a superficie superior está formada polo tegme (*tegmen*) debilmente calcificado, un disco membranoso. O tegme está dividido en cinco "áreas ambulacrais", incluíndo un suco profundo desde o cal se proxectan os pés tubulares ou podios, e cinco "áreas interambulacrais" entre eles. A boca está preto do centro ou na marxe do tegme, e os sucos ambulacrais diríxense desde a base dos brazos á boca. O ano está localizado no tegme, a miúdo sobre un pequeno cono elevado, nunha área interambulacral. A teca é relativamente pequena e contén os órganos dixestivos do crinoideo.

Varios fósiles de crinoideos presentan indicios de posibles predadores prehistóricos. Os coprólitos fósiles de peixes e cefalópodos conteñen osículos de varios crinoideos, como o crinoideo peláxico *Saccocoma*, do lagerstätte do Xurásico de Solnhofen, e atopáronse talos danados de crinoideos con marcas de trabadas que se corresponden coas placas dentais de peixes placodermos cocosteidos que datan do Devoniano tardío de Polonia. Os cálices de varios crinoideos do Devónico e Carbonífero teñen cunchas do caracol *Platyceras*, intimamente asociadas con eles. Algúns teñen o caracol situado sobre o ano, o que suxire que *Platyceras* era un comensal coprófago, mentres que outros teñen este animal directamente situado sobre unha perforación, o que parece indicar unha relación máis perniciosa.

### Sistema hidrovascular 
Igual que outros equinodermos, os crinoideos posúen un sistema acuo-vascular, hidrovascular ou ambulacral que crea unha presión hidráulica nos pés. Non está conectado coa auga do mar externa por medio dun madreporito, como ocorre noutros equinodermos, senón que só ten conexións por medio dun gran número de poros co celoma (cavidade corporal). O principal depósito de fluídos é a canle anular de paredes musculares que está conectada co celoma por canles pétreas tapizadas con material calcario. O celoma está dividido en varios espazos interconectados polos mesenterios. Rodea as vísceras no disco e ten ramas polo interior do talo e brazos, con ramas menores que se estenden ás pínnulas. O que fai estender os pés tubulares é a contracción da canle anular. En cada brazo entran tres ramas estreitas do celoma, dúas no lado oral e unha no aboral, e tamén nas pínnulas. A acción dos cilios causa que haxa un fluxo lento de fluído (1 mm por segundo) nesas canles, dirixido ao exterior nas ramas orais e ao interior nas aborais, e este é o principal medio de transporte de nutrientes e produtos de refugallo. Non teñen corazón nin un sistema circulatorio definido, pero na base do disco hai un vaso sanguíneo grande chamado órgano axial, que contén algúns tubos delgados de fondo cego de función descoñecida, que se estenden ao talo. O período larval de natación libre dura só uns poucos días antes de que a larva se estableza no fondo do mar e se adhira á superficie usando a glándula adhesiva da súa parte inferior. Despois, a larva sofre un período longo de metamorfoses orixinando un individuo novo con pedúnculo, adoptando a simetría radial. Mesmo os comatúlidos nadadores pasan por este estadio, aínda que o adulto se desprende despois do talo. En xeral, os crinoideos móvense a novas localizacións arrastrándose, para o que usan os cirros como se fosen patas. Ese movemento pode ser inducido por un cambio na dirección das correntes, pola necesidade de subir a un lugar elevado para alimentarse, ou ser debido a un comportamento agonista ao atopar outro individuo. Os crinoideos poden tamén nadar. Fano con movementos secuenciais repetidos coordinados dos brazos en tres grupos. Ao principio a dirección da natación é cara a arriba pero axiña toma unha dirección horizontal, viaxando a uns 7 cm por segundo coa superficie oral por diante. A natación xeralmente ten lugar por medio de curtas explosións de actividade que duran ata medio minuto, e polo menos no comatúlido *Florometra serratissima*, só ten lugar despois dunha estimulación mecánica ou como unha resposta de fuxida xerada por un predador.

## Evolución 
### Orixes 
[miniatura|*[Agaricocrinus americanus*, un crinoideo fósil do Carbonífero de Indiana.]]
[thumb|*Apiocrinites* do Xurásico medio ([Caloviano), un crinoideo pluricolumnar da formación Matmor no sur de Israel]]

Se excluímos o enigmático *Echmatocrinus* das lousas de Burgess, os grupos máis antigos de crinoideos inequívocos datan do Ordovícico, de hai 480 millóns de anos. Existen dúas hipóteses en competencia sobre a orixe do grupo: o punto de vista tradicional mantén que os crinoideos evolucionaron dentro dos blastozoos (os eocrinoideos e os seus descendentes derivados, os blastoideos e os cistoideos), mentres que a alternativa máis popular hoxe suxire que os crinoideos se separaron temperamente dos edrioasteroideos. O debate é difícil de establecer, en parte porque todos os antepasados candidatos comparten moitas características, incluíndo a simetría radial, placas calcarias e fixación ao substrato por pedúnculo ou directa. Nese tempo, os Echinodermata incluían vinte taxons con categoría de clase, mais soamente cinco deles sobreviviron aos eventos de extinción en masa que seguiron. A longa e variada historia xeolóxica dos crinoideos demostra o ben que se adaptaron á alimentación por filtración.

Os crinoideos sufriron dous períodos de radiación adaptativa abrupta, a primeira durante o Ordovícico (de 485 a 444 millóns de anos), e a outra durante o Triásico temperán (arredor de hai 230 millóns de anos). Esta radiación do Triásico resultou no espallamento das formas que posuían brazos flexibles; a motilidade, que é predominantemente unha resposta á presión de predación, tamén se fixo máis frecuente que a sesilidade. Esta radiación ocorreu algo antes da revolución mariña do Mesozoico, posiblemente porque fora impulsada principalmente por un incremento da predación bentónica, especificamente de equinoideos. Despois seguiu unha selectiva extinción en masa ao final do período Permiano, durante o cal acabaron por extinguirse todos os blastoideos e a maioría dos crinoideos.

En 2012 tres xeólogos informaron que illaran moléculas orgánicas complexas de hai 340 millóns de anos (do Mississippiano) pertencentes a múltiples especies de crinoideos. Identificadas como moléculas que "lembran [...] quinonas aromáticas ou poliaromáticas", estas son as moléculas máis antigas que foron definitivamente asociadas con individuos fósiles concretos, xa que se cre que quedaran seladas dentro de poros dos osículos por calcita precipitada durante o proceso de fosilización.

Os fósiles de crinoideos, e en especial os crinoideos columnares desarticulados, pode ser tan abundantes que ás veces serven como os principais clastos formadores de certas rochas sedimentarias, como as encrinitas.

## Taxonomía 
miniatura|upright=1.1|Crinoideos moi coloridos en augas pouco profundas de Indonesia
miniatura|upright=1.1|Múltiples crinoideos nun arrecife de Indonesia
[miniatura|upright=1.1|Crinoideos no [Parque Nacional de Wakatobi, Indonesia, 2018]]

Os crinoideos foron aceptados como un clado propio dentro dos equinodermos segundo a definición do grupo feita por Miller en 1821. Estes autores presentaron novas clasificacións baseadas na filoxenia e nas categorías segundo os resultados de análises filoxenéticas recentes. A súa clasificación baseada en categorías dos taxons superiores dos crinoideos (ata as ordes), non totalmente resolta e con numerosos grupos de *incertae sedis* (de situación insegura), é a que se ilustra no seguinte cladograma:

## Na cultura 
Os segmentos columnares de crinoideos fosilizados extraídos de canteiras de rocha calcaria de Lindisfarne, ou atopados arrastrados polas augas das mareas ao longo das costas, eran unidos por un cordón formando colares ou rosarios coñecidos como doas de St. Cuthbert na Inglaterra da Idade Media. De xeito similar, no medio oeste dos Estados Unidos, segmentos fosilizados das columnas de crinoideos coñécense ás veces como doas indias. Unha especie de crinoideo, *Eperisocrinus missouriensis*, é o fósil oficial do estado de Missouri.

## Crinoideos fósiles 
## Notas 
## Véxase tamén 
### Ligazóns externas 
*