Ferredoxina-NADP+ redutase

A **ferredoxina-NADP+ redutase**, abreviada como **FNR** é un encima (co número EC 1.18.1.2) que cataliza a última reacción da fase luminosa da fotosíntese na que se reduce o NADP+, segundo a seguinte reacción:

:2 ferredoxina reducida + NADP+ + H+ \rightleftharpoons 2 ferredoxina oxidada + NADPH

Os tres substratos deste encima son: ferredoxina reducida, NADP+, e H+. O encima utiliza o cofactor a flavínico FAD, polo que é unha flavoproteína. Pertence á familia das oxidorredutases, que utilizan como doantes de electróns proteínas ferro-sulfuradas, e como aceptores de electróns os coencimas NADP+ ou NAD+.

## Nomenclatura 
O nome sistemático desta clase de encimas é ferredoxina:NADP+ oxidorredutase. Ademais dos nomes xa mencionados, outros nomes que se utilizan son:
* adrenodoxina redutase,
* ferredoxina-TPN redutase,
* NADP+:ferredoxina oxidorredutase,
* NADPH:ferredoxina oxidorredutase,
* NADPH-adrenodoxina redutase
* TPNH-ferredoxina redutase

## Mecanismo 
miniatura|Imaxe que mostra o FAD (vermello) e o NADP+ (azul) unidos no sitio activo do encima. As ferredoxinas reducidas únense ao encima e transfiren un electrón ao FAD. (imaxe de PDB 2BSA).

Durante a fotosíntese, os electróns que se desprenden de moléculas de auga na fase luminosa acaban sendo transferidos ao transportador de electróns ferredoxina, que só pode captar un electrón. Dúas destas moléculas de ferredoxina ceden un electrón cada unha á ferredoxina-NADP+ redutase (FNR), que os transfire a unha soa molécula de NADPH. A FNR utiliza o FAD, que pode existir en tres posibles estados: oxidado, como semiquinona reducida cun só electrón, ou como FADH2 (completamente reducido), e que pode mediar na transferencia de electróns.

A FNR ten un mecanismo de catálise por axuste inducido. O residuo de glutamato está moi conservado entre as especies, porque estabiliza a forma semiquinona do FAD e ademais é un doante/aceptor de protóns na reacción. O paso limitante na reacción de transferencia de electróns é a liberación da primeira molécula de ferredoxina oxidada despois da redución do FAD cun electrón.

Esta reacción pode tamén operar á inversa e xerar ferredoxina reducida, a cal pode despois utilizarse en varias vías biosintéticas. Algunhas bacterias e algas utilizan a molécula flavodoxina en lugar da ferredoxina como a molécula transportadora dun só electrón. O segundo dominio está no extremo carboxilo terminal da proteína e contén un pregamento hélice alfa-lámina beta. O sitio activo do encima atópase na interface entre os dous dominios.

A unión do encima á membrana do tilacoide implica unha zona con hélice de poliprolina tipo II formada entre dous monómeros de FNR e varias proteínas integrais de membrana ricas en prolina.

## Funcións 
A ferredoxina-NADP+ redutase é o último encima que actúa durante a transferencia de electróns fotosintética desde o fotosistema I ao NADPH,

Nos organismos non fotosintéticos que teñen este encima, a FNR funciona principalmente á inversa para producir ferredoxina reducida para usala en varias vías metabólicas. Entre estas vías están a fixación do nitróxeno, biosíntese de terpenoides, metabolismo de esteroides, resposta ao estrés oxidativo, e bioxénese de proteínas ferro-sulfuradas. O pH do estroma do cloroplasto varía desde lixeiramente ácido na escuridade a máis alcalino durante os períodos de luz. Esta alta eficiencia catalítica da transferencia de electróns entre o FAD e o NADP+ está relacionada con cambios estruturais no sitio activo que reducen a distancia entre o N5 do FAD e o C4 do NADP+.

As FNRs dos plastos das plantas evolucionaron tamén cara a ter un alto grao de especificidade de substrato polo NADP+ en comparación co NAD+; e estudos das mutacións nos seus aminoácidos indicaron que o residuo de tirosina terminal nas FNRs de plastos xoga un papel chave nesta especificidade de substrato. Foron secuenciadas as FNRs de dous importantes parasitos dos humanos como son o *Plasmodium falciparum*, que causa a malaria, e o *Toxoplasma gondii*, que causa a toxoplasmose. Como os humanos non teñen unha proteína homóloga á FNR, estes encimas poden utilizarse como posibles novas dianas para fármacos terapéuticos contra esas doenzas.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Bibliografía 
* 
*  PMID 14087348.