Astyanax mexicanus

miniatura|dereita|240px
***Astyanax mexicanus*** é unha especie de peixes da familia Characidae da orde dos Characiformes.

Esta especie foi ás veces tratada como unha subespecie de *A. fasciatus*, pero isto non está amplamente aceptado. Non se debe confundir co *A. jordani*, que tamén é cego e vive en covas mexicanas.

Este peixe é un excelente organismo modelo para estudar as evolucións converxente e paralela, a evolución regresiva en animais cavernícolas, e a base xenética dos trazos regresivos.

## Morfoloxía 
Os machos poden chegar a alcanzar os 8&nbsp;cm de lonxitude total. As femias son de maior tamaño, e en idade adulta adoitan alcanzar unha lonxitude de 12&nbsp;cm.

Morfoloxicamente poden distinguirse dúas poboacións principais de *Astianiax mexicanus*: de superficie e de caverna. A pobiación de superficie presenta un aspecto similar ao de peixes que viven na zona demersal e ten ollos. A poboación que vive en covas inundadas próximas á costa diferénciase da da superficie en varios trazos como a dexeneración ocular (son cegos), un aumento do tamaño corporal, a perda da pigmentación (albinas), o incremento no número e tamaño dos neuromastos, incremento do número de dentes maxilares, incremento do número de papilas gustativas e do número de células receptoras por papila. Todas estas características responden a un fenotipo troglomórfico, é dicir, propio de animais cuxo hábitat se encontra en zonas de escuridade como covas ou zonas abisales.

Dependendo da poboación as formas cavernícolas poden ter unha dexeneración visual total ou parcial. A poboación da cova Pachón perdeu completamente os seus ollos mentres que a da cova Micos ten unha vista limitada. Como non teñen vista desprázanse na escuridade das covas utilizando o seu sentido da liña lateral, que detecta os cambios na presión da auga.

## Hábitat 
Vive en zonas de clima subtropical entre 36°N e 24°N. Pódense atopar poboacións que habitan a zona demersal e poboaciones que habitan ata un total de 29 covas nas costas do nordeste de México, na rexión cárstica de San Luis Potosí.

## Alimentación 
Come insectos, crustáceos e vermes.

## Distribución xeográfica 
Encóntranse en Norteamérica: Estados Unidos (Texas e Novo México) e México. É nativo da ecozona neártica, e orixinouse na cunca baixa de Río Grande e do Neueces e Pecos en Texas, e no centro e leste de México.

## Costumes 
É unha especie tranquila que pasa a maior parte do seu tempo a media profundidade sobre fondos rochosos e areosos de pozas e remansos de ríos e regatos no seu ambiente nativo. Prefire augas con pH entre 6,0 e 7,8, unha dureza das augas de 30 dGH, e unha temperatura entre 20 e 25&nbsp;°C. No inverno, migra a augas máis cálidas.

As poboacións das covas difiren nalgúns aspectos do seu comportamento das poboacións de superficie. Os máis rechamantes son un incremento na atracción cara ás vibracións, un aumento do sentido do gusto e do olfacto, alteración dos hábitos de alimentación e perda de aptitudes de ataque.

## Modelo de investigación en laboratorio 
*Astyanax mexicanus* está considerado na comunidade científica un dos modelos de investigación máis interesantes e útiles para o estudo da evolución e a función de numerosos xenes. A especie ofrece dúas subpoboacións que evolucionaron de maneira moi distinta morfolóxica e etoloxicamente debido a que, aproximadamente hai de 2 a 3 millóns de anos, a subpoboación de superficie foi quen de colonizar múltiples hábitats de cova do nordeste de México, o cal expuxo a esta a unha presión evolutiva distinta á da poboación de superficie, que finalmente desembocou no desenvolvemento de fenotipos troglomórficos.

Desta forma, este modelo permite investigar certas cuestións como o proceso de adaptación dos organismos a novos ambientes, ou as variacións xenéticas que subxacen a ditas adaptacións.
Por outro lado, permite poñer en práctica certas técnicas de xenética molecular, como a microinxección de ARN mensaxeiro para comprobar efectos alélicos nun embrión en desenvolvemento ou a transxénese baseada en meganucleases e transposases. Ademais, ao ser un modelo moi próxmo ao do peixe cebra, poden levarse a cabo técnicas complementarias. Recentes estudos suxiren que a actual distribución das poboacións orixinouse por polo menos cinco invasións independentes.

Cando os antepasados que habitaban en superficie das actuais poboacións de covas entraron no seu ambiente subterráneo, o cambio nas condicións ecolóxicas fixo que o seu fenotipo, que incluía moitas funcións biolóxicas dependentes da presenza de luz, fose suxeito de selección natural e deriva xenética. Un dos cambios máis espectaculares foi a evolución dos ollos. Isto denomínase "trazo regresivo" porque o peixe de superficie que orixinalmente colonizou as covas posuía ollos. ou selección indirecta por pleiotropía antagonista, en vez de deriva xenética e mutacións neutras, que é a hipótese máis tradicional para a evolución regresiva.

## Estudo de xenes candidatos para o desenvolvemento dos ollos 
o xenoma do *Astyanax mexicanus* de superficie e de cova foi estudado e analizado e identificáronse moitos QTL que regulan numerosos aspectos morfolóxicos e etiolóxicos. Mcgaugh et al. fixeron unha identificación máis precisa de xenes candidatos desas rexións responsables da redución case total dos ollos nas poboacións dos peixes das covas e doutros fenotipos derivados dese hábitat. e a da retina comenzan ás 35 h.p.f e persisten durante días e aínda semanas, o que supón unha parada do desenvolvemento ocular. Para realizar o estudo dos QTL para un carácter, é necesario realizar un cruzamento de dúas liñas parentais que difiran nun ou máis caracteres cuantitativos e, posteriormente, analizar a segregación da descendencia para relacionar cada QTL cun marcador xenético coñecido ou un intervalo de marcadores. 2&nbsp;048 genes de 23&nbsp;042 foron asociados a un QTL relacionado coa redución do desenvolvemento ocular no peixe de cova. Así, examinouse comparativamente o peixe de superficie e o de cova, e a expresión destes xenes a partir dos niveis de ARN nos puntos de desenvolvemento de 10 h.p.f, 24 h.p.f, 1.5 d.p.f (días post-fertilización) e 3 d.p.f. Obtívose unha expresión diferencial para algúns xenes xa recoñecidos como importantes no desenvolvemento do ollo:
* **CRYAA**, unha proteína chaperona antiapoptótica cuxa ausencia de expresión se hipotetizara como un posible responsable da dexeneración. 
* Os niveis de expresión de **PITX3** (codifica un factor de transcrición) e **RX3** (xene homeótico da retina) eran menores no peixe de cova que no de superficie a 24 h.p.f e 3 d.p.f. Estudos de knockdown deses xenes no peixe cebra demostran que xogan un papel importante no tamaño do ollo e o seu desenvolvemento. 
* A 3 d.p.f o xene **OLFM2A** presenta menores niveis no peixe de cova, e estudos de knockdown para este xene no peixe cebra resultan en anormalidades na morfoloxía ocular e do tectum óptico. 
* En todos os tempos de estudo, obsérvase unha redución da expresión do xene **BCOR** no peixe de cova con respecto ao de superficie. **Bcor** é un xene regulador doutro xene á súa vez, o **BCL6**, que está directamente relacionado coa regulación da morfoxénese das copas ópticas.
* O xene **DACT2** está implicado na regulación do número de dentes maxilares durante o desenvolvemento embrionario. Ao ser inhibido, prodúcese unha diminución do número de dentes en experimentos en ratos.
Estes xenes encóntranse na rexión QTL crítica na que se encontraban o resto de xenes estudados, polo que é evidente unha relación directa deles cos xenes responsables do fenotipo ocular.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Bibliografía 
* Fenner, Robert M.: *The Conscientious Marine Aquarist*. Neptune City, Nova Jersey, Estados Unidos : T.F.H. Publications, 2001.
* Helfman, G., B. Collette y D. Facey: *The diversity of fishes*. Blackwell Science, Malden, Massachusetts, Estados Unidos , 1997.
* Hoese, D.F. 1986: . A M.M. Smith y P.C. Heemstra (eds.) Smiths' sea fishes. Springer-Verlag, Berlín, Alemaña.
* Maugé, L.A. 1986. A J. Daget, J.-P. Gosse y D.F.E. Thys van den Audenaerde (eds.) Check-list of the freshwater fishes of Africa (CLOFFA). ISNB, Bruxelas; MRAC, Tervuren, Flandres; e ORSTOM, París, Francia. Vol. 2.
* Moyle, P. y J. Cech.: *Fishes: An Introduction to Ichthyology*, 4a. edición, Upper Saddle River, Nova Jersey, Estados Unidos: Prentice-Hall. Ano 2000.
* Nelson, J.: *Fishes of the World*, 3ª edición. Nova York, Estados Unidos: John Wiley and Sons. Ano 1994.
* Wheeler, A.: *The World Encyclopedia of Fishes*, 2ª edición, Londres: Macdonald. Ano 1985.

### Ligazóns externas 
* ITIS (en inglés)
* AQUATAB.NET