Comportamento deimático

[miniatura|upright=1.5|Un exemplar de *[Spirama helicina* que lembra a face dunha cobra constitúe un exemplo de exhibición deimática de farol, xa que esta bolboreta é inofensiva.]]

En etoloxía, un **comportamento deimático**, **exhibición deimática** ou **exhibición asustadora** é calquera padrón de comportamento de farol con ánimo de asustar que se observa nun animal que carece de fortes defensas, como mostrar ocelos moi rechamantes para espantar ou distraer momentaneamente un predador, o que lle dá á presa a oportunidade de escapar. O termo deimático orixinouse a partir do grego δειματόω (deimatόo), que significa 'asustar, amedrentar'.

As exhibicións deimáticas danse en grupos moi distantes de animais, como nas avelaíñas, bolboretas, barbantesas e fásmidos entre os insectos. Nos cefalópodos, diferentes especies de polbos, luras, chocos e no argonauta son deimáticas.

As exhibicións clasifícanse como deimáticas ou aposemáticas de acordo coas respostas dos animais que as ven. Cando os depredadores son inicialmente asustados pero aprenden a comer a presa que fai a exhibición, a exhibición clasifícase como deimática e a presa está facendo un farol. Cando o predador continúa evitando a presa despois de probala, a exhibición considérase aposemática, o que significa que a presa ten verdadeiramente mal sabor. Porén, estas categorías non son necesariamente mutuamente excluíntes. É posible que un comportamento sexa á vez deimático e aposemático se á vez asusta o predador e indica a presenza de adaptacións antipredador.

Os vertebrados, incluíndo varias especies de ras presentan exhibicións de advertencia; algunhas destas especies teñen glándulas de veleno. Entre os mamíferos, tales exhibicións atópanse en especies con fortes defensas, como as mofetas fedorentas e os porcos espiños. Deste xeito, estas exhibicións nestas ras e mamíferos son polo menos en parte aposemáticas.

## En insectos 
[miniatura|upright|As exhibicións de ameaza non sempre son farois deimáticos. Algúns insectos pau esparcen a substancia química [monoterpeno|monoterpénica dolicodial cando os atacan, de modo que exhiben un aposematismo honesto.]]
[miniatura|A [eiruga da avelaíña *Cerura vinula* exibindo os seus dous flaxelos na súa cola e manchas vermellas na cabeza. Se a ameaza continúa, a eiruga pode disparar ácido fórmico desde os seus flaxelos.]]

Realizan exhibicións deimáticas insectos como as barbantesas (Mantodea) e os insectos pau (Phasmatodea). Mentres non son molestados, estes insectos están xeralmente ben camuflados. Cando os molesta un potencial predador, mostran subitamente as súas ás traseiras, que teñen rechamantes cores. Nas barbantesas a exhibición das ás é por veces reforzada pola exhibición das patas dianteiras de vivas cores, e acompañada por un forte asubío creado por estridulación. Por exemplo, o saltón *Phymateus* mostra áreas vermellas e amarelas nas ás traseiras; é tamén aposemático, producindo unha secreción de mal sabor no seu tórax.

Entre as avelaíñas con comportamento deimático, a especie *Smerinthus ocellatus* exhibe os seus grandes ocelos, movéndoos lentamente como se fose un predador vertebrado como un bufo.

Un experimento feito polo zoólogo australiano A. D. Blest demostrou que canto máis lembra o ocelo ao ollo dun vertebrado real tanto en cor coma en deseño, máis eficaz é para espantar as aves insectívoras. Noutro experimento no que usou bolboretas *Aglais io*, Blest mostrou que cando se borran os ocelos conspicuos, as aves insectívoras (*Emberiza sulphurata*) asústanse moito menos e, por tanto, tanto a súbita aparición da cor, e o padrón ocelar real, contribúen á efectividade da exhibición deimática. Outras, como moitas especies do xénero *Speiredonia* e *Spirama*, parecen ameazantes mentres están en repouso. Tamén as avelaíñas satúrniidas dos xéneros *Attacus* e *Rothschildia* exhiben debuxos de cabezas de cobra, pero non desde a posición frontal.

Moitas avelaíñas árctidas emiten clics cando están sendo cazadas por morcegos ecolocalizadores; tamén adoitan conter compostos químicos noxentos incomestibles. Algunhas especies como as avelaíñas *Cycnia tenera* teñen oídos e coloración rechamante e empezan a emitir clics cando se aproximan morcegos ecolocalizadores. Un experimento feito polos zoólogos canadenses John M. Ratcliffe e James H. Fullard, usando avelaíñas *Cycnia tenera* e morcegos *Myotis septentrionalis*, suxire que os sinais distorsionan a ecolocación e advirten da posesión de defensas químicas. O comportamento destes insectos é, pois, tanto deimático coma aposemático.

Ficheiro:Flügel Peruphasma schultei.jpg|Exhibición deimática do fásmido *Peruphasma schultei*.
Ficheiro:Haaniella dehaanii-subadult threaten female.JPG|Ameaza realizada polo fásmido *Haaniella dehaanii*.
Ficheiro:Gottesanbeterin Abwehr.JPG|Femia adulta da barbantesa *Iris oratoria*, en pose de ameaza.
Ficheiro:Smerinthus ocellatus MHNT Female dos.jpg|Femia da avelaíña *Smerinthus ocellatus* colocada para que mostre os seus grandes ocelos.
Ficheiro:Inachis io bottom side.jpg|A bolboreta *Aglais io* imita cripticamente unha folla cando ten as ás pechadas e mostra a parte ventral das ás.
Ficheiro:Aglais io - geograph.org.uk - 235513.jpg|*Aglais io* mostrando os ocelos ameazadores na parte dorsal das ás.
Ficheiro:Speiredonia spectans.jpg|*Speiredonia spectans* en repouso imitando unha cabeza ameazadora.
Ficheiro:Pseudocreobotra wahlbergii defence.jpg|*Pseudocreobotra wahlbergii* exhibindo as ás en pose deimática.
Ficheiro:Gray_plate8.jpeg|Un "*Phasma*" fino e grande ilustrado por George Robert Gray en 1833, mostrando a pose de repouso críptica e exhibindo as ás espectacularmente.

## En arácnidos 
Arañas e escorpións son velenosos polo que as súas exhibicións de ameaza hai que consideralas xeralmente como aposemáticas. Porén, algúns predadores como os ourizos cachos e as avespas cazadoras Pompilidae cazan activamente arácnidos, superando as súas defensas, así que cando un ourizo cacho é asustado por, por exemplo, os sons feitos por un escorpión, hai unha razón para describir a exhibición como deimática.

As arañas utilizan diversos tipos de exhibicións de ameaza. Algunhas, como as arañas *Argiope* e *Pholcus* póñense a vibrar rapidamente elas mesmas e as súas arañeiras cando son molestadas; isto esvaece o seu perfil e quizais fainas parecer máis grandes, á vez que máis difíciles de localizar de forma precisa durante un ataque.

Os escorpións realizan exhibicións de ameaza que non son farois, xa que realmente teñen poderosas defensas, pero varios predadores poden, malia todo, comelos. Cando son provocados, estenden as súas pinzas e nalgúns casos erguen o abdome, coas colas case ergueitas co alferrón velenoso listo para usarse. Algúns escorpións ademais producen ruídos deimáticos ao estridularen cos seus pedipalpos e patas dianteiras. como *Octopus vulgaris* e *Octopus macropus*, e o argonauta (*Argonauta argo*). As exhibicións deimáticas de cefalópodos consisten en crear de súpeto liñas de cor intensa no corpo, a miúdo reforzadas con estender os tentáculos ou brazos do animal, as aletas ou membranas de pel que teñen entre os brazos para parecer o máis grande e temible que sexa posible.

Por exemplo, na xiba común a exhibición consiste en aplanar o corpo, facer que a pel se torne pálida, mostrar un par de ocelos no manto, aneis oculares escuros e unha liña escura nas aletas e dilatar as pupilas dos ollos. O argonauta pode cambiar rapidamente a súa aparencia: repentinamente retira da súa cuncha a súa membrana iridiscente brillante formada polo seu primeiro par de brazos.

Exhibicións non de farol (aposemáticas) danse en mamíferos que posúen poderosas defensas, como espiñas ou glándulas de mal cheiro, e que habitualmente disuaden potenciais predadores en lugar de intentar escapar deles correndo. O tenrec *Hemicentetes semispinosus* ergue as espiñas da súa cabeza e costas cando se ten que enfrontar cun predador e move a cabeza de arriba a abaixo. Os porcos espiños como *Erethizon* poñen erectas as súas pugas agudas e longas e adoptan unha postura chepuda coa cabeza abaixo cando un predador está preto. A mofeta *Spilogale putorius* sostense sobre as súas patas dianteiras co corpo ergueito verticalmente e co seu rechamante debuxo da pelame despregado conspicuamente, e o rabo (preto das glándulas odoríferas) elevado e estendido.

Ficheiro:Chamaeleo namaquensis (Namib-Naukluft, 2011).jpg|O camaleón Namaqua chameleon facendo unha exhibición de ameaza cun abano gular.
Ficheiro:Pleurodema brachyops.jpg|A ra colombiana *Pleurodema brachyops*.
Ficheiro:Lowland Streaked Tenrec, Mantadia, Madagascar.jpg|O tenrec *Hemicentetes semispinosus*  ergue as espiñas da cabeza e corpo cando está ameazado.
Ficheiro:1Puchacz obronna poza.jpg|O bufo *Bubo bubo* ergue as plumas do pescozo para parecer meirande.
Ficheiro:Striped Skunk Big Bend NP.jpg|A mofeta *Mephitis mephitis* mostra as súas prominentes marcas claras sobre fondo negro, coa peluda cola ergueita, advertindo de forma honesta da súa posesión de glándulas que expulsan substancias de mal cheiro.
Ficheiro:Stavenn Eurypiga helias 00.jpg|Un *Eurypyga helias* abrindo as ás para mostrar dous grandes manchas cando está ameazado.

## Deimático ou aposemático? 
Nun estudo sobre os crótalos de cascabel de diferentes especies feito polos zoólogos canadenses Brock Fenton e Lawrence Licht atopouse que os sons que fan son sempre similares: teñen un comezo rápido (empezan subitamente e chegan ao máximo volume en poucos milisegundos); consisten nunha mestura de frecuencias de "banda ancha" entre 2&nbsp;kHz e 20&nbsp;kHz, con pouca enerxía tanto no rango ultrasónico (por riba de 20&nbsp;kHz) coma no rango audible dos crótalos de cascabel (por debaixo de 700&nbsp;Hz); e as frecuencias non cambian moito co tempo (o repenicar do son pasados 2 minutos ten un espectro similar ao do comezo). Non había unha diferenza clara entre os sons feitos polas diferentes especies medidas: *Crotalus horridus*, *Crotalus adamanteus*, *Crotalus atrox*, *Crotalus cerastes*, *Crotalus viridis* e *Sistrurus catenatus*. Este padrón implica que o repenicar "podería servir como un mecanismo xeral de captar a atención", o cal "se designa como exhibición deimática ou para asustar". A súa semellanza cos "sons penetrantes de banda ancha" usados como chamadas de advertencia por paxaros e mamíferos pode potenciar a súa efectividade. Como os crótalos de cascabel apenas poden oír o son, é improbable que sirva como unha forma de comunicación con outras cobras da mesma especie. Finalmente, os sons non son por si mesmos altos dabondo como para causar dor e así manter lonxe os predadores.

Fenton e Licht indicaron que o efecto do repenicar dos crótalos de cascabel podía ser deimático (asustador) en animais inexperimentados, xa sexan predadores ou animais grandes que poderían danar as cobras ao pisalas, pero sería aposemático (un sinal de advertencia) en animais que son conscientes do significado do repenicar.

Ficheiro:Rattlesnake Mivart.png|Crótalo de cascabel coa cola ergueita, debuxado por St. George Mivart, *On The Genesis of Species*, 1871. O son pode asustar a predadores inexperimentados e advertir aos experimentados.
Ficheiro:Arctia caja 2010.jpg|A avelaíña *Arctia caja* desprega un rechamante padrón asustador de manchas negras sobre o fondo laranxa-vermello das ás posteriores. O insecto é de mal sabor, así que o padrón debe ser aposemático e tamén deimático.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Coloración animal
* Explotación (bioloxía)
* Engano en animais
* Teoría da sinalización

### Bibliografía 
* 
* 
* 
* 
*