Degradosoma

O **degradosoma** é un complexo multiproteico presente na maioría das bacterias que está implicado no procesamento do ARN ribosómico e a degradación do ARN mensaxeiro e está regulado por ARN non codificante. Contén as proteínas ARN helicase B, RNase E e polinucleótido fosforilase. Outras ensamblaxes encimáticas parecidas ao degradosoma poden atoparse noutros seres vivos.

O almacenamento do ARN nas células está flutuando constantemente. Por exemplo, en *Escherichia coli*, a duración dun ARN mensaxeiro é de entre 2 e 25 minutos, noutras bacterias podería ser máis longa. Incluso en células en repouso o ARN degrádase de maneira constante e os produtos nucleotídicos resultantes deste proceso son despois reutilizados en novs roldas de sínteses de ácidos nucleicos. O recambio do ARN é moi importante para a regulación xénica e control de calidade metabólica.

Todos os organismos teñen varias ferramentas para a degradación do ARN, como as ribonucleases, helicases, nucleotidiltransferases dos extremos 3' (que engaden colas a todos os transcritos), encimas que colocan ou eliminan as caparuzas 5' e diversas proteínas que se unen ao ARN que axudan a modelar o ARN para a súa presentación como substrato ou para o recoñecemento. Frecuentemente, estas proteínas asócianse formando complexos estables nas cales as súas actividades son coordinadas e cooperativas. Moitas destas proteínas do metabolismo do ARN están representadas nos compopñentes do degradosoma de ARN multiencimático de *Escherichia coli*, que está constituído por catro compoñentes básicos: a endorribunuclease hidrolítica RNase E, a exorribonulease fosforolítica PNPase, a ARN helicase dependente de ATP (RhIB) e un encima enolase glicolítico.

O degradosoma de ARN foi descuberto en dous laboratorios independentemente que traballaban na purificación e caracterización da RNAase E de *E. coli* e de factores que podían ter influencia na actividade dos encimas que degradaban o ARN, como a PNPase. Descubriuse cando dous dos seus principais compoñentes estaban a ser estudados.

## Estrutura 
A composición deste multiencima pode variar dependendo do organismo. O complexo multiproteico degradosoma de ARN de *E. coli* consta de 4 compoñentes canónicos, que son:

* RNase E: unha gran endorribonulease hidrolítica que pode dividirse nunha metade N-terminal, que contén o dominio catalítico e é o lugar onde reside a actividade de degradación nucleótica; e a metade C-terminal, que é unha longa cadea proteica non estruturada sen función coñecida, que proporciona o armazón necesario para a ensamblaxe do degradosoma. Esta rexión é moi flexible, o que facilita a interacción entre os compoñentes do degradosoma. En *E. coli*, a RNase E está localizada na membrana plasmática e pode observarse por microscopia de fluorescencia. Consta de 1&nbsp;061 aminoácidos e ten un peso molecular de 118 kDa.
* PNPase: unha exorribonuclease fosforolítica que degrada o ARN. Consta dunha cadea de 421 aminoácidos e a súa masa molecular é de 47 kDa.
* Enolase: un encima enolase glicolítico formado por 432 aminoácidos e unha masa molecular de 46 kDa.
* ARN helicase (RhlB): forman unha gran familia de encimas, e as deste tipo teñen 711 aminoácidos e pesan 77 kDa.

miniatura|400px|A figura representa a estrutura básica do degradosoma de ARN. A estrutura foi debuxada simetricamente, aínda que é unha estrutura dinámica, polo que a rexión non catalítica da RNase E formaría un pregamento aleatorio, e cada unha destes enrolamentos actuarían independentemente uns doutros.

A estrutura do degradosoma de ARN non é tan ríxida como parece ser na figura porque esta é só un modelo para comprender como funciona. A súa estrutura é, en realidade, dinámica e cada compoñente interacciona cos compoñentes que están próximos a el. Así, a súa estrutura é como un dominio molecular no que o ARN interacciona como substrato con cada un dos compoñentes e cando isto ocorre, é difícil que o ARN escape do complexo.

## Funcións 
O degradosoma de ARN é unha enorme asociación multiencimática implicada no metabolismo do ARN e o control postranscricional da expresión xénica en numerosas bacterias como *Escherichia coli* e *Pseudoalteromonas haloplanktis*. Este complexo multiproteico tamén serve como unha máquina para o procesamento de precursores do ARN estruturados no curso da súa maduración.

Considérase que a ARN helicase axuda no proceso de degradación para desenvolver a estrutura en dobre hélice en talos bucle de ARN. Ocasionalmente, obsérvase a copurificación de ARNr co degradosoma, o cal suxire que o complexo pode tomar parte na degradación do ARNr e ARNm. Hai informacións pouco claras sobre o papel exacto do degradosoma. Observando os pasos da degradación dun transcrito en *E. coli*, o que se sabe é que en primeiro lugar as endorribonucleases clivarían os substratos para que posteriormente as exorribonucleases poidan actuar sobre os produtos. A RhIB ten moi pouca actividade por si mesma pero a interacción coa RNAse E pode estimulala. O papel da enolase no proceso de degradación de ARN aínda non foi debidamente descrito, pero aparentemente axuda o complexo a ser máis específico durante o proceso de degradación.

## Activación do degradosoma 
Este complexo multiproteico é estimulado por un ARN non codificante de tipo miARN en células eucariotas e de tipo sRNA en bacterias. Xeralmente utilízanse pequenas secuencias para etiquetar os ARNm para a súa destrución. Existen dúas maneiras de facelo: a *rexión de iniciación de tradución* (TIR) ou a *secuencia de ADN codificante* (CDS). Primeiramente, para unir o sRNA ao ARNm etiquetado cómpre a actuación dunha Hfq (proteína chaperona). Unha vez que se produciu a unión, se o complexo Hfq-sRNA acaba nun TIR, bloquéase o *sitio de unión ao ribosoma* (RBS), polo que os ribosomas non poden traducir, e actívanse as nucleases (RNase E) para eliminar o ARNm. Outra posibilidade é que finalice noutra rexión, o que fai que o complexo funcione como un punto finalizador da tradución. Deste modo, os ribosomas poden facer o seu traballo no proceso de descodificación que se detén cando se chega a onde está o complexo, onde se activa todo o proceso de destrución.
miniatura|365x365px|Esta imaxe mostra o proceso de degradación do ARN e as súas fases.

## Degradación do ARN 
O proceso de destrución do ARN é moi complicado. Para facelo máis doado de comprender, utilízase como exemplo o proceso de degradación do ARNm en *Escherichia coli* porque é o mellor coñecido. Está mediado principalmente por endo- e ribonucleases. Os encimas RNase II e PNPase (polinucleótido fosforilase) degradan o ARNm en dirección 3'→5'. O degradosoma ten 4 compartimentos que teñen varias ribonucleases. Inicialmente, o ARN sintetizado é unha estrutura de polifosfato. Por iso cómpre realizar unha desfosforilación, para obter o monofosfato pola acción dunha ARN pirofosfohidrolase PppH. Os transcritos teñen dúas partes: o fosfato terminal (P-terminal) e unha estrutura en talo-bucle ao final. O P-terminal é clivado endorribonucleoliticamente pola RNase E, mentres que o talo-bucle é dixerido polas ARN helicases. Se o ARN ten calquera estrutura secundaria, é necesaria a intervención da polimerase PAP para simplificar a redución por exorribonucleases como a PNPase. Finalmente, os fragmentos son procesados por oligorribonucleases.

O proceso é análogo noutras especies e só cambia na maquinaria encimática. Por exemplo, *Bacillus subtilis* en vez de usar a RNase E como endorribonuclease, utiliza a RNase Y ou a RNase J, ou en arqueas utilízase o exosoma para facer esta función.

## Evolución 
O degradosoma, que ten unha conformación dinámica e é variable en composición e non esential en determinadas condicións de laboratorio, foi, non obstante, mantido ao longo da evolución de moitas especies eucariotas e procariotas (Archaea, eucariotas, *Escherichia coli*, etc.), debido moi probablemente ás súas diversas contribucións á regulación celular global. Pode demostrarse experimentalmente que a presenza do degradosoma supón un beneficio selectivo para *E. coli*.

As estruturas similares ao degradosoma pénsase que formaban parte de moitas γ-proteobacterias e atopáronse tamén noutras liñaxes bacterianas distantes. Están construídas sobre a base dunha RNase E. Porén, a composición destas ensamblaxes similares a degradosomas non sempre é a mesma, xa que pode diferir nalgúns dos seus compoñentes proteicos.

## O degradosoma de ARN de *E. coli*
Os humanos e outros animais teñen a bacteria *E. coli* e outros bacilos non patóxenos no seu tracto intestinal. É un dos organismos máis estudados nos laboratorios e foi un modelo útil para comprender a regulación xenética en bacterias e outros dominios da vida. O degradosoma de ARN de *E. coli* é unha estrutura que xoga diversos papeis no metabolismo do ARN. Comparte compoñentes homólogos e analoxía funcional con ensamblaxes similares atopadas en todos os dominios da vida. Un dos seus compoñentes é un motor dependente de ATP que é activado por interaccións proteína-proteína e coopera coas ribonucleases nun modo de degradación do ARN dependente de enerxía.

*E. coli* non ten unha vía de degradación do ARN 5'→3'. O seu ARNm non ten extremos 5' con caparuza e non se coñecen nela exonucleases 5'→3'. A mesma cousa ocorre noutras eubacterias; por tanto, a vía de degradación 5'→3' podería ser un trazo exclusivo das células eucariotas.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
*Exosoma (complexo)
*Proteasoma