Experimento de Kettlewell

miniatura|*Biston betularia* do tipo *carbonaria* á esquerda e do tipo *typica* á dereita.
O **experimento de Kettlewell** foi un experimento biolóxico feito a metade da década de 1950 para estudar o mecanismo evolutivo do melanismo industrial na avelaíña *Biston betularia*. Foi realizado por Bernard Kettlewell, que traballaba como investigador do Departamento de Zooloxía da Universidade de Oxford. Estaba investigando a causa da aparición de avelaíñas de cores escuras (melánicas) desde a Revolución Industrial en Inglaterra no século XIX. Realizou o seu primeiro experimento en 1953 no bosque contaminado de Birmingham, e o seu segundo experimento en 1955 en Birmingham e tamén nos bosques limpos de Dorset.

O experimento atopou que as aves depredaban selectivamente sobre as avelaíñas dependendo da súa cor en relación coa cor de fondo do seu ambiente. Deste xeito, a evolución do corpo de cores escuras proporcionou unha vantaxe de supervivencia nunha localidade contaminada. O estudo concluía que o "melanismo industrial en avelaíñas é o fenómeno evolutivo máis impresionante observado en calquera organismo, animal ou planta." Agora considérase unha demostración clásica da selección natural de Charles Darwin en acción e un dos máis belos experimentos da bioloxía evolutiva.

## Introdución 
A Revolución Industrial en Gran Bretaña causou unha enorme contaminación, e as cidades industriais como Manchester e Birmingham estaban cubertas de feluxe negra procedente da combustión do carbón. R.S. Edleston foi o primeiro en identificar as pouco comúns avelaíñas *Biston betularia* negras en 1848 en Manchester. Ao final do século XIX rexistrouse que as avelaíñas negras, as de tipo *carbonaria*, superaban en número (eran o 90 % nalgunhas rexións) ás de tipo natural brancas, chamadas *typica*. Había ideas en conflito sobre a explicación biolóxica deste melanismo industrial. A humidade, o ambiente, a herdanza, as doenzas, a temperatura e a protección (como a camuflaxe) eran os factores que se propoñían. J. W. Tutt foi o primeiro en aducir que a explicación era a selección natural, e afirmou en 1894 que o fenómeno debíase á predación selectiva feita polos paxaros. O zoólogo da Universidade de Oxford E. B. Ford apoiaba a hipótese da predación polas aves. Para investigar experimentalmente o asunto recrutou a Bernard Kettlewell en 1952 cunha bolsa de investigación da Fundación Nuffield.

### Bioloxía da *B. betularia* 
[miniatura|*[Biston betularia* *insularia* sobre a casca dun bidueiro cuberto de liques.]]

Na época de Kettlewell sabíase en Inglaterra que había tres variedades de *B. betularia*. A normal, chamada *typica*, é de cor gris abrancazada con manchas escuras nas ás. A cor era unha camuflaxe perfecta para pousarse sobre os troncos de cores claros cubertos con liques das árbores. A forma nova, chamada *carbonaria*, era completamente negra. Había unha forma intermedia, chamada *insularia*, que era de cores claras con ás manchadas, mais distinta da *typica* porque non era abrancazada. As avelaíñas eran activas de noite, e descansaban nos troncos e pólas das árbores durante o día.

## O experimento 
O experimento principal, de marcaxe-liberación-recaptura, empezou no verán de 1953 e durou tres anos. Consistiu en dúas fases continuas.

### Preparación 
Primeiro, Kettlewell ideou un procedemento estándar para contar as avelaíñas. Era necesario para determinar a distancia á que deberían estar as avelaíñas para que fosen indistinguibles do fondo onde estaban pousadas. A separación correcta resultaría nunha predación selectiva efectiva polas aves, porque se as avelaíñas estivesen todas demasiado preto, entón as aves poderían distinguir incluso a individos ben camuflados. Testou o seu método de contabilización nos bosques preto de Birmingham ao liberar 651 avelaíñas *B. betularia* (que eran dos tipos *typica*, *carbonaria* e *insularia*), e despois nun aviario na Estación de investigación de Madingley de Cambridge. No aviario liberou 69 avelaíñas e deixou que dous ferreiriños abelleiros (*Parus major*) depredasen nelas. Atopou que o procedemento inicial fracasou, xa que as aves buscaban activamente a calquera avelaíña, sen importar a cor ou o fondo onde estaban pousadas. Tivo éxito soamente ao usar avelaíñas acabadas de capturar que consistían en 9 do tipo negro e 8 do branco, as cales liberou separadamente. Atopou que as aves capturaban preferentemente as avelaíñas de acordo coa cor do fondo onde repousaban.

Inmediatamente despois de completalo, dirixiuse de volta a Birmingham, agora acompañado do famoso etólogo Niko Tinbergen. Tinbergen era o responsable de filmar o experimento, especialmente para verificar se as aves eran ou non os principais predadores. Das 227 avelaíñas que liberaron, 154 eran *carbonaria*, 64 *typica* e 9 *insularia*. As taxas de recaptura en dous días eran do 82 %, 16 % e 2 %, respectivamente. Foi outro éxito, e Tinbergen capturou clips filmados en vivo das aves comendo as avelaíñas. Suxeriu que Kettlewell adestrara as aves para que capturasen avelaíñas nos troncos das árbores para obter os resultados desexados.

O libro de Michael Majerus de 1998 *Melanism: Evolution in Action* é unha adaptación do libro de Kettlewell *The Evolution of Melanism*, no que se discuten as críticas que recibiron os métodos experimentais orixinais de Kettlewell. Cando o biólogo Jerry Coyne revisou este libro en *Nature*, afirmou que o problema máis grave era que só se atoparan nos troncos dúas avelaíñas. Tamén escribiu que as avelaíñas claras aumentaran en número antes de que os liques volvesen a crecer nas árbores e que os descubrimentos de Kettlewell de avelaíñas elixindo fondos que se correspondesen co seu debuxo corporal non se replicaran en posteriores experimentos. Coyne comparou a súa reacción coa "consternación do meu descubrimento, cando tiña 6 anos, de que era o meu pai e non Santa quen traía os regalos da véspera do Nadal". Concluíu que "polo momento debemos descartar *Biston* como un exemplo ben comprendido de selección natural en acción, aínda que é claramente un caso de evolución. Hai moitos estudos máis apropiados para o seu uso en clase" e que eran necesarios máis estudos sobre os hábitos dos animais.

Contrariamente a esta revisión, Majerus subliñou que os descubrimentos básicos dese traballo eran correctos, e que a predación diferencial das aves nos ambientes contaminados "é a influencia primaria na evolución do melanismo en *B. betularia*". A afirmación de Coyne de que soamente se atoparan dúas avelaíñas nos trancos das árbores era incorrecta, xa que o libro dá as posicións de repouso de 47 exemplares de *B. betularia* que Majerus atopara na natureza entre 1964 e 1996; 12 estaban nos troncos (6 expostas e 6 non expostas), 20 estaban nas unións entre tronco e pólas, e 15 descansaban nas pólas. e citaba unha avaliación do entomólogo Donald Frack de que practicamente non había ningunha semellanza entre o libro de Majerus e a revisión de Coyne, que parecía ser un resumo do artigo de Sargent *et al*. en vez de do libro de Majerus.

A revisión foi seguidamente recollida polo xornalista Robert Matthews, que escribiu un artigo para *The Sunday Telegraph*, o 14 de marzo de 1999, afirmando que "o ascenso e caída de *B. betularia*, está baseado nunha serie de grandes erros científicos. Os experimentos que usaron a avelaíña nos anos 50 que durante moito tempo se creu que probaban a verdade da selección natural son agora considerados sen valor, por seren deseñados para elaborar a resposta 'correcta'." Majerus considerou que esta opinión era sorprendente, e non sería compartida polos que traballan nese campo. Sinalou as numerosas inexactitudes científicas, malas citas, incorreccións e terxiversacións do artigo, pero pensaba que isto era común nos informes de prensa. esta dixo que os experimentos de Kettlewell parecían ser "o golazo da selección natural", pero argumentaba que a causa da aparición das formas escuras era aínda un "misterio irreductible". Aínda que Hooper non era unha creacionista, argumentou que os experimentos de *B. betularia* non conseguiron representar a evolución. Afirmaba que as notas de campo de Kettlewell non puideron atoparse e suxeriu que os seus experimentos eran fraudes, baseándose nas críticas de Sargent que alegaban que as fotografías das avelaíñas se fixeran con avelaíñas mortas situadas nun tronco. Dixo que E. B. Ford era un "fanático do darwinismo", e afirmaba que se aproveitara do cientificamente inxenuo Kettlewell para obter os resultados experimentais desexados. Ela despois manifestou que os científicos en xeral mostraban unha aceptación "crédula e nesgada" da evolución. A recepción do libro causou peticións de que a historia da evolución de *B. betularia* se eliminase dos libros de texto.

Os científicos examinaron as alegacións feitas por Hooper, e atoparon que non tiñan fundamento. Majerus describiu o libro como "inzado de erros, terxiversacións, distorsións e falsidades". e que todas "estas acusacións carecen de base e derivan dunha mala comprensión fundamental da natureza da ciencia como proceso." Concluíu que "Hooper non proporciona nin unha mínima evidencia que apoie as súas graves alegacións." Isto levou a Frack a dialogar co propoñente do deseño intelixente Jonathan Wells, que aceptaba que Majerus atopara 6 avelaíñas en troncos expostos (dun total de 47), pero coidaba que isto era "unha proporción insignificante". Wells escribiu un ensaio sobre o asunto, unha versión acurtada do cal apareceu en *The Scientist* o 24 de maio de 1999, afirmando que "en 25 anos de traballo de campo, C.A. Clarke e os seus colegas só atoparon unha *B. betularia* nun tronco de árbore", e concluíndo que "o feito de que as *B. betularia* non descansen normalmente nos troncos das árbores invalida os experimentos de Kettlewell".

En 2000 Wells escribiu o libro *Icons of Evolution*, no cal afirma que "o que os libros de texto non explican, porén, é que os biólogos sabían desde os anos 80 que a historia clásica tiña algúns defectos graves. O máis grave é que as *B. betularia* na natureza nin sequera descansan nos troncos das árbores. As fotografías dos libros de texto, como se descubriu, foran escenificadas." Estes argumentos foron desestimados por Majerus e Cook e por Bruce Grant, quen describiu que Wells distorsionaba o asunto ao omitir selectivamente ou confundir referencias dunha maneira que é deshonesta. Aínda que un experimento implicase pegar con cola avelaíñas mortas a árbores, esta práctica era só unha das moitas maneiras usadas para estudar diferentes elementos individuais da hipótese global. Este experimento particular non se pretendía que reproducise exactamente as condicións naturais, senón que, ao contrario, foi usado para avaliar como o número de avelaíñas dispoñible (a súa densidade) afectaba ás prácticas de busca de alimento das aves.

O 27 de novembro de 2000 o comité escolar de Pratt County, Kansas seguiu facendo esforzos en favor da ensinanza do deseño intelixente ao demandar o uso de recursos alternativos, como o libro *Of Pandas and People* deseñado por Wells e outros eruditos do deseño intelixente. (No libro Wells acusaba o experimento de Kettlewell de ser unha "fraude" e unha "escenificación".) Coyne e Grant escribiron unha carta ao *The Pratt Tribune* na cal defendían os experimentos sobre a avelaíña e revelaban as terxiversacións de Wells.

## Repetición do experimento en 2001-2008 e reivindicación do traballo de Kettlewell 
Ante a polémica creada sobre a evolución de *B. betularia*, Michael Majerus deseñou un novo e elaborado experimento similar ao de Kettewell para resolver o asunto. Empezouno en 2001 e continuouno por sete anos, e rematouno pola súa morte, sen darlle tempo a publicalo. Experimentara con 4.864 avelaíñas en Cambridgeshire, polo que se converteu no experimento máis grande realizado desa maneira. Despois da súa morte os seus resultados experimentais foron analizados por unha colaboración de xenetistas norteamericanos e británicos, e publicáronse en 2012. Os traballos de Majerus reivindicaban claramente a metodoloxía dos experimentos sobre a evolución de *B. betularia* e o artigo concluía que:

Ademais, Coyne dixo que concordaba plenamente con estes resultados, pero á vez felicitábase de que as súas críticas iniciais tivesen motivado a repetición do experimento feita co máximo rigor.

## Notas