Gnatóstomos

Os **gnatóstomos** (*Gnathostomi*) ou **gnatostomados** (*Gnathostomata*)  é o grupo dos vertebrados con mandíbulas.

O termo, do latín científico, está formado polos elementos *gantho-* (do grego γνάθος *gnáthos*, "mandíbula") e *-stomata* (plural de *-stoma*, do grego στόμα *stóma*, "boca"), é dicir, "os que teñen a boca con mandíbulas".

Trátase dun amplo e heteroxéneo grupo que abarca os peixes propiamente ditos, os réptiles, os anfibios, as aves e os mamíferos, comprendendo aproximadamente 60 000 especies, que representan o 99 % de todos os vertebrados vivos.

O grupo foi considerado tradicionalmente como unha superclase, dividida en tres clases de organismos que deominamos xenericamente *peixes*:
* os condrictios (*Chondrichthyes*) ou peixes cartilaxinosos, 
* os placodermos (*Placodermi*), un extinto clado de peixes acoirazados, e 
* os teleóstomos (*Teleostomi*) ou peixes óseos (ademais das coñecidas clases dos anfibios, réptiles, aves e mamíferos).

Algúns sistemas de clasificación usaron o termo **anfirrinos** (*Amphirhina*).

É un clado irmán dos *craniados sen mandíbula*, os ágnatos (*Agnatha*).

Novos achados fósiles suxiren que os **telodontos** (*Thelodonti*) son os parentes máis achegados aos gnatostomados.

Os gnatostomados apareceron no perídodo ordovícico (hai case uns 500 millóns de anos) e fixéronse comúns no Devoniano (hai uns 440 millóns de anos).

## Características 
As mandíbulas pénsase que derivaron da evolución do primeiro *arco branquial*, que adquiriu un novo papel, modificándose para bombear auga nas branquias, abrindo e pechando a boca máis eficazmente, o chamado *mecanismo da bomba bucal*. A boca, entón, podería medrar e facerse máis ampla, facendo posíbel capturar grandes presas. Este mecanismo de abrir e pechar foi facéndose co tempo máis forte, o que transformou a boca nunha auténtica mordaza.

Os placodermos utilizaban placas óseas afiadas no canto de dentes, e as máis recentes investigacións indican que as mordazas dos placodermos evolucionaron independentemente das dos outros gnatostomados.

Ademais de mandíbulas, os gnatóstomos viventes tamén teñen dentes, apéndices pares e unha *canle semicircular* horizontal no oído interno, xunto con caracteres anatómicos, fisiolóxicos e celulares tales como as vaíñas de mielina ao redor das neuronas, e un sistema inmune particular, que utiliza a chamada *recombinación V(D)J*, mecanismo de recombinación xenética polo cal se seleccionan e ensamblan ao azar segmentos de xenes que codifican proteínas específicas con papeis importantes no sistema inmunitario, que xera un amplo repertorio receptores de linfocitos T (TCR) e moléculas de inmunoglobulina (Ig) que son necesarios para o recoñemento de diversos antíxenos (bacterianos, víricos e de parasitos), así como de células disfuncionais, como son as tumorais.

## Clasificación 
### Taxonomía 
* Filo *Vertebrata* (vertebrados)
:* Infrafilo ***Gnathostomata*** (gnatostomados)
::::* Clase *Placodermi* (placodermos) — *extinta* (gnatóstomos acoirazados)
::* Microfilo *Eugnathostomata* (eugnatostomados = os verdadeiros vertebrados mandibulados)
::::* Clase *Chondrichthyes* (condríctios ou peixes cartilaxinosos)
:::(sen rango) *Teleostomi* (teleóstomos) (*Acanthodii* e *Osteichthyes*) 
::::* Clase *Acanthodii* (acantodios) — *extinta* ("tiburóns espiñentos")
:::* Superclase *Osteichthyes* (osteíctios ou peixes óseos)
::::* Clase *Actinopterygii* (actinpterixios) (peixes con aletas con raios)
::::* Clase *Sarcopterygii* (sarcoptesixios) (peixes con aletas lobadas)
:::* Superclase *Tetrapoda* (tetrápodos)
::::* Clase *Amphibia* (anfibios)
::::(sen rango) *Amniota* (amniotas = embrións con amnio)
::::* Clase *Sauropsida* (réptiles ou saurópsidos)
::::* Clase *Aves* (aves)
::::* Clase *Synapsida* — *extinta* (sinápsidos = "réptiles mamiferoides")
::::* Clase *Mammalia* (mamíferos)

### Filoxenia 
Os clados agrupados nos gnatostomados son os seguientes:

 Subfilo **Vertebrata**
 ├─(sen rango) Gnathostomatomorpha
 └─**Infrafilo Gnathostomata**
       ├─Clase Placodermi - *extinta* 
       └Microfilo **Eugnathostomata** 
          ├─Clase Chondrichthyes (peixes cartilaxinosos)
          └─(sen rango) Teleostomi (Acanthodii e Osteichthyes)
              ├─Clase Acanthodii - *extinta* 
              ├Superclase Osteichthyes (peixes óseos)
              ├   ├─Clase Actinopterygii 
              ├   └─Clase Sarcopterygii 
              └Superclase Tetrapoda
                  ├─Clase Amphibia (anfibios)
                  └(sen rango) Amniota (ovos amnióticos)
                      ├─Clase Sauropsida (réptiles ou saurópsidos)
                      ├─Clase Aves (paxaros)
                      └─Clase Synapsida
                          └─Clase Mammalia (mamíferos)

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Ágnatos
* Peixes
* Tetrápodos

### Bibliografía 
* Nelson, Joseph S. (2006): *Fishes of the World*. 4ª ed. Hoboken, NJ (USA): John Wiley & Sons. ISBN 978-0-471-25031-9
* Schultze, Hans-Peter (2004): "Gnathostomata, Kiefermäuler" in Wilfried Westheide & Reinhard Rieger: *Spezielle Zoologie Teil 2: Wirbel und Schädeltiere*. 1ª ed. Heidelberg / Berlin: Spektrum Akademischer Verlag. ISBN 3-8274-0307-3

### Ligazóns externas 
* Árbore filoxenética dos Gnathostomata 
* The Gill Arches: Meckel's Cartilage
* Animal Diversity Web: *Gnathostomata*