Teoría do xene egoísta

A **teoría do xene egoísta**, tamén chamada **perspectiva da evolución centrada nos xenes** ou **teoría da selección de xenes** mantén que a evolución adaptativa ten lugar por medio da supervivencia diferencial de xenes que están en competencia, incrementando a frecuencia alélica daqueles alelos cuxos efectos no trazo fenotípico promoven exitosamente a súa propia propagación, definindo xene como "non só un simple anaco físico de ADN [senón tamén] todas as réplicas dese particular anaco de ADN distribuídas por todo o mundo". Os propoñentes deste xeito de ver a evolución argumentan que, como a información herdable pasa de xeración en xeración case exclusivamente por medio do ADN, entón é mellor considerar a selección natural e a evolución desde a perspectiva dos xenes.

Os partidarios desta visión ou concepción da evolución centrada nos xenes argumentan que esta permite comprender fenómenos diversos como o altruísmo e o conflito intraxenómico, que doutro modo serían difíciles de explicar.

A visión centrada nos xenes da evolución é unha síntese da teoría da evolución por selección natural, a teoría da herdanza particulada, e a non transmisión dos caracteres adquiridos. Afirma que aqueles alelos cuxos efectos fenotípicos favorecen a súa propia propagación serán seleccionados favorablemente na poboación en relación cos seus alelos competidores. Este proceso produce adaptacións para beneficio dos alelos que promoven o éxito reprodutivo do organismo, ou doutros organismos que conteñen o mesmo alelo (altruísmo de parentesco e efecto barba verde), ou mesmo a súa propia propagación en relación a outros xenes do mesmo organismo (conflito intraxenómico).

## Introdución 
miniatura|dereita|200px|John Maynard Smith
miniatura|dereita|200px|Richard Dawkins
A visión centrada nos xenes da evolución serve como modelo para a evolución das características sociais como o egoísmo e o altruísmo.

### Características adquiridas 
A formulación do dogma central da bioloxía molecular foi resumida por Maynard Smith:

O rexeitamento da herdanza de caracteres adquiridos, combinouse co traballo do estatístico Ronald Fisher, que lle deu ao asunto unha base matemática, e mostrou que a xenética mendeliana era compatible coa selección natural no seu libro de 1930 *The Genetical Theory of Natural Selection* (A teoría xenética da selección natural). J. B. S. Haldane, e Sewall Wright, achaiaron o camiño para a formulación posterior da teoría do xene egoísta. Máis tarde tamén se estudaron os efectos epixenéticos sobre a expresión dos xenes.

### O xene como a unidade de selección 
A visión do xene como unidade de selección foi desenvolvida principalmente polos traballos de Richard Dawkins, W. D. Hamilton, Colin Pittendrigh e George C. Williams. Isto foi popularizado principalmente por Dawkins no seu libro *The Selfish Gene* (1976).

Segundo o libro de Williams de 1966 *Adaptation and Natural Selection*,

Williams argumentou que "a selección natural de fenotipos non podía por si soa producir cambio acumulativo, porque os fenotipos son manifestacións extremadamente temporais." Cada fenotipo é o produto único da interacción entre xenoma e ambiente. Sen importar o axeitado e fértil que sexa o fenotipo, este será finalmente destruído e nunca será duplicado.

Desde 1954, sábese que o ADN é o principal substrato físico da información xenética, e ten a capacidade de realizar unha replicación de alta difelidade a través de moitas xeracións. Así, unha secuencia determinada de ADN pode ter unha alta permanencia e unha baixa taxa de cambios endóxenos.

Na reprodución sexual normal un xenoma completo é a única combinación dos cromosomas do pai e a nai producida no momento da fecundación. É xeralmente destruído co seu organismo, porque a "meiose e a recombinación destrúe xenotipos con tanta seguridade coma a morte". Constrúen vehículos para promover o seu interese mutuo de saltar á seguinte xeración de vehículos. Como indicou Dawkins, os organismos son "máquinas de supervivencia" dos xenes. Por exemplo, un xene pode causar que os seus portadores teñan maior éxito reprodutivo a unha idade xove, pero tamén causar unha maior probabilidade de morte nunha idade posterior. Se o beneficio compensa o prexuízo, facendo a media dos individuos e ambientes nos cales o xene casualmente aparece, entón os fenotipos que conteñen o xene serán xeralmente seleccionados positivamente e así a abundancia dese xene na poboación vaise incrementar.

Aínda así, faise necesario modelizar os xenes en combinación cos seus vehículos e tamén en combinación co ambiente dos vehículos.

## Teoría do xene egoísta 
A teoría do xene egoísta da selección natural pode resumirse no seguinte: Noutras palabras, esperamos xenes egoístas ("egoísta" significa que promoven a súa propia supervivencia sen promoveren necesariamente a supervivencia do orgasnismo, grupo ou mesmo especie). Esta teoría implica que as adaptacións son os efectos fenotípicos dos xenes para maximmizar as súas representacións en futuras xeracións. Unha adaptación é mantida por selección se promove s supervivencia xenética directamente, ou algún obxectivo subordinado que finalmente contribúe á reprodución exitosa.

### Altruísmo individual e egoísmo xenético 
O xene é unha unidade de información hereditaria que existe en moitas copias físicas no mundo, e a particular copia física que será replicada e orixinará novas copias non importa desde o punto de vista do xene. Un xene egoísta podería ser favorecido pola selección ao producir altruísmo entre os organismos que o conteñen. A idea resúmese así:

A teoría da selección de parentesco predí que un xene pode promover o recoñecemento de parentesco por continuidade histórica: unha nai mamífera aprende a identificar os seus propios fillos no acto do parto; un macho dirixe preferencialmente recursos aos fillos de nais coas que el copulou; e así sucesivamente. O altruísmo esperado entrre parentes é calibrado polo valor de *p*, tamén chamado coeficiente de parentesco. Por exemplo, un individuo ten un *p = 1/2* en relación co seu irmán, e *p = 1/8* co seu curmán, así que esperariamos, *ceteris paribus*, maior altruísmo entre irmáns que entre curmáns. Nesta liña, o xenetista J. B. S. Haldane fixo unha broma famosa dicindo "Daría a miña vida por salvar ao meu irmán? Non, pero faríao para salvar dous irmáns ou oito curmáns." Porén, examinando a propensión humana polo altruísmo, a teoría da selección de parentesco non parece poder explicar os actos amables entre familias, razas e mesmo especies.

### Efecto barba verde 
Os efectos barba verde recibiron ese nome por unha disquisición teórica de Richard Dawkins,

## Ecuación de Price 
A **ecuación de Price** é unha ecuación de covarianza que é unha descrición matemática da evolución e a selección natural. A ecuación de Price foi obtida por George R. Price cando traballaba en Londres reexaminando os traballos de W. D. Hamilton sobre a selección de parentesco.

## Principais figuras no debate da selección 
Ademais de Richard Dawkins e George C. Williams, outros biólogos e filósofos ampliaron e refinaron a teoría do xene egoísta, como John Maynard Smith, George R. Price, Robert Trivers, David Haig, Helena Cronin, David Hull, Philip Kitcher, e Daniel C. Dennett.

Entre os autores que se opuxeron a esta visión da evolución centrada nos xenes están: Ernst Mayr, Stephen Jay Gould, David Sloan Wilson, e o filósofo Elliott Sober.

Entre os partidaios da selección a multinivel están: E. O. Wilson, David Sloan Wilson, Elliott Sober, Richard E. Michod, e Samir Okasha. Mayr chegou máis lonxe ao dicir que "a teoría básica de Dawkins de que os xenes son o obxecto da evolución é totalmente non darwinista."

Gould volveu a tratar o asunto dos xenes egoístas no seu ensaio *Caring groups and selfish genes*. Gould recoñece que Dawkins non está imputando accións conscientes aos xenes, senón simplemente usando unha metáfora taquigráfica que se encontra frecuentemente en escritos evolucionistas. Para Gould, o fallo principal é que "non importa canto poder desexe Dawkins asignar aos xenes, hai unha cousa que non pode darlles: visibilidade directa para a selección natural." Richard Dawkins replicou a estas críticas nun libro posterior, *The Extended Phenotype*, dicindo que Gould confundía a xenética particulada coa embrioloxía particulada, afirmando que os xenes "se mesturan", no que concirne aos seus efectos sobre os fenotipos en desenvolvemento, pero que non se mesturan cando se replican e recombinan ao longo das xeracións. Eldredge sinala que no libro de Dawkins ''A Devil's Chaplain'', "Richard Dawkins comenta o que el ve como principal diferenza entre a súa posición e a do último Stephen Jay Gould. Conclúe que é a súa propia visión de que os xenes xogan un papel causal na evolución," mentres que Gould (e Eldredge) "ven os xenes como rexistradores pasivos de que é o que funcionou mellor".

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Evolución
* The Selfish Gene
* Antropomorfismo xenético

### Bibliografía 
* 
* 
* Dawkins, R. (1982) "Replicators and Vehicles"  King's College Sociobiology Group, eds., *Current Problems in Sociobiology*, Cambridge, Cambridge University Press, pp.&nbsp;45–64.

* Mayr, E. (1997) The objects of selection  *Proc. Natl. Acad. Sci. USA* **94** (marzo): 2091-2094.