Cor dos ollos

[miniatura|O [Iris (anatomía)|iris do ollo dálle cor aos ollos.]]

A **cor dos ollos** é un carácter fenotípico polixénico, é dicir, no que interveñen varios xenes, e que está determinado por dous factores: a pigmentación do iris do ollo  e a dispersión da luz causada pola turbidez do medio no estroma do iris.

Nos humanos, a pigmentación do iris varía do castaño claro ao castaño moi escuro case negro, dependendo de tres cousas: a concentración de melanina no epitelio pigmentario do iris (localizado na parte posterior do iris), o contido de melanina do estroma do iris (situado na parte anterior do iris), e a densidade celular do estroma. O aspecto dos ollos azuis, verdes, e abelás débese á dispersión de Rayleigh da luz no estroma, un fenómeno similar ao que orixina que o ceo do noso planeta sexa azul. No ollo humano non hai pigmentos azuis nin verdes. A cor dos ollos é un exemplo de cor estrutural (cor causada por interferencias en vez de por pigmentos) e varía dependendo das condicións luminosas, especialmente para os ollos claros.

Os ollos moi coloreados de moitas aves orixínanse pola presenza de diversos pigmentos, como pteridinas, purinas, e carotenoides. Os seres humanos e outros animais presentan moitas variacións fenotípicas na cor dos ollos. A xenética da cor dos ollos é complicada, e a cor está determinada por múltiples xenes (carácter polixénico). Algúns dos xenes para a cor dos ollos son: *EYCL1* (un xene para a cor dos ollos verde/azul situado no cromosoma 19), *EYCL2* (xene para a cor dos ollos castaña) e *EYCL3* (xene para a cor dos ollos castaña/azul localizado no cromosoma 15). Antes pensábase que os ollos azuis eran un carácter recesivo simple, pero hoxe sabemos que iso é incorrecto. A xenética da cor dos ollos é tan complexa que case pode darse calquera combinación de cores pais-fillos. O polimorfismo do xene OCA2, próximo á rexión reguladora proximal 5′, explica a maioría das variacións na cor dos ollos humanos.

## Determinación xenética da cor dos ollos 
A cor dos ollos varía desde a máis común castaña, á menos común, verde, e é un carácter herdado influenciado por máis dun xene. Estes xenes están sendo buscados estudando os pequenos cambios que están presentes nos propios xenes implicados e tamén nos xenes veciños. Estes cambios coñécense como polimorfismos dun só nucleótido ou SNPs. O número exacto de xenes que contribúen a determinar cor aos ollos é actualmente descoñecido, pero hai só unhas poucas posibilidades. Un estudo feito en Rotterdam (2009) atopou que era posible predicir a cor dos ollos cunha exactitude de máis do 90% para o castaño e o azul, utilizando só seis polimorfismos dun só nucleótido (de seis xenes).

O xene *OCA2*, cando aparece nunha forma variante, orixina os ollos rosa e a hipopigmentación que é común no albinismo humano. (O nome deste xene procede do trastorno que causa, o albinismo oculocutáneo tipo II.) Diversos polimorfismos dun só nucleótido presentes no *OCA2* están fortemente asociados cos ollos azuis e verdes e coas variacións en ter máis ou menos pencas na pel, número de lunares, cor do pelo e ton da pel. Os polimorfismos poden aparecer nunha secuencia reguladora do *OCA2*, onde poden influír na expresión do produto do xene, o cal á súa vez afecta á pigmentación. Outros xenes implicados na variación da cor dos ollos son: *SLC24A4*  e *TYR*.

## Clasificación da cor 
A cor do iris pode fornecer moita información sobre un individuo, e unha clasificación das cores oculares pode ser útil para documentar cambios patolóxicos ou determinar como unha persoa pode responder aos fármacos oculares. Diversos sistemas de clasificación distinguen desde a descrición básica ollos claros/escuros a descricións detalladas e graduais empregando estándares fotográficos para a comparación.

Como a percepción da cor depende das condicións visuais (por exemplo, a cantidade e calidade de iluminación, ou o ton do contorno que nos rodea), tamén depende dos mesmos factores a percepción da cor que presentan os ollos.

A cor dos ollos varía desde os tons máis escuros de castaño aos tons máis lixeiros de azul. Hai tres cores que determinan, segundo a proporción na que aparezan, o aspecto final do iris: castaña, amarela, e azul. Os iris verdes, por exemplo, conteñen azul e algo de amarelo. Os iris castaños conteñen principalmente castaño.

## Cambios na cor dos ollos 
En todas as poboacións, os nenos nacen comunmente con ollos non pigmentados. Porén, moitos bebés europeos ou de orixe europea teñen ollos claros ata que teñen un ano de idade. A medida que o neno medra, os melanocitos (células que producen pigmento que se atopan no iris e outras partes pigmentadas) empezan lentamente a producir melanina. Como os melanocitos producen pigmento continuamente, en teoría a cor dos ollos pode cambiar. A maioría destes cambios de cor ocorren cando o neno ten arredor dun ano de idade, aínda que poden darse ata os 3 anos. Observando o iris dun neno de lado utilizando só luz transmitida sen ningunha reflexión desde a parte posterior do iris, é posible detectar a presenza ou ausencia de pequenas cantidades de melanina. Un iris que aparece azul con este método de observación é máis probable que se manteña desa cor ao crecer o rapaz. Pero un iris que apareza dourado xa contén algo de melanina a esa idade tan temperá, e é probable que acabe por mudar a gris ou castaño cando o neno creza.

Os cambios na cor dos ollos (aclareamento ou escurecemento) que aparecen durante a puberdade, infancia, embarazo, e ás veces despois de traumas graves (como a heterocromía) serven como argumento plausible para supoñer que a cor dalgúns ollos cambia ou pode cambiar, debido a reaccións químicas e cambios hormonais que teñen lugar no corpo.

Estudos feitos con xemelgos brancos (caucásicos), tanto fraternos (bivitelinos) coma idénticos (univitelinos), demostraron que a cor dos ollos pode cambiar co tempo, e a desmelanización do iris pode tamén estar determinada xeneticamente. A maioría dos cambios na cor dos ollos foron observados na poboación branca con ollos de cor abelá.

## Táboa de cores oculares (escala de Martin-Schultz) 
Carleton Coon elaborou esta táboa utilizando a escala de Martin-Schultz moi usada en antropoloxía física.

Ollos claros
Os ollos claros e os ollos mixtos claros son os tipos 16-12 na escala de Martin.
;Claros: Gris, azul, verde. Son os 16-15 da escala de Martin.
;Mixtos claros: os 14-12 da escala de Martin.

Mixtos moi claros (azuis con gris ou verde ou verde con gris).
Mixtos claros (claros ou mixtos moi claros con pequenas doses de pigmento castaño).

Ollos mixtos
;Mixtos: Son os 12-6 na escala de Martin. Mestura de ollos claros (azul, gris ou verde) con pigmento castaño cando os tons claros e o pigmento castaño aparecen na mesma cantidade.
Olos escuros
;Mixtos escuros: Os 6-4 da escala de Martin. Castaño con pequenas cantidades de tons claros.
;Escuros: Son os 4-1 da escala de Martin. Os castaños (castaños claros e castaños escuros) e castaños moi escuros (case negros).

## Ollos ámbar 
miniatura|dereita|170px|Ollos ámbar vistos á luz do sol, mostrando unha cor laranxa en vez de castaña.
Os ollos ámbar son dunha soa cor e teñen un forte ton amarelado/dourado e avermellado/cobrizo. Isto podería deberse á deposición do pigmento amarelo lipocromo no iris (que tamén se atopa nos ollos verdes). Os ollos ámbar non deben confundirse cos ollos abelá, porque, aínda que os abelá poden conter manchas de ámbar ou dourado, normalmente tenden a incluír moitas outras cores, como verde, castaño ou laranxa e son máis apagados. Ademais, os ollos abelá pode parecer que cambian de cor e consisten en manchas e ondas, entanto que os ollos ámbar son dun ton dourado uniforme, sen mesturas. Aínda que os ollos ámbar son considerados como dourados, algunhas persoas téñenos avermellados ou cobrizos, o que moita xente confunde con ollos abelá.

Os ollos ámbar poden tamén conter certas cantidades de cores moi claros gris dourados, como se atopan en animais como os lobos.

Os ollos dalgúns pombos conteñen pigmentos amarelos fluorescentes chamados pteridinas. Os ollos amarelos brillantes dalgunhas rapaces nocturnas, como o bufo cornudo americano (*Bubo virginianus*) pénsase que se deben á presenza do pigmento pteridínico xantopterina en certos cromatóforos (chamados xantóforos) situados no estroma do seu iris. Nos humanos, as manchas amareladas pénsase que son debidas ao pigmento lipofuscina, tamén chamado lipocromo. A diferenza do que ocorre cos ollos castaños, os ollos azuis teñen baixas concentracións de melanina no estroma do iris, que está diante do epitelio escuro da parte posterior. As lonxitudes de onda da luz máis longas tenden a ser absorbidas polo epitelio escuro da parte posterior, mentres que as luces de lonxitudes de onda máis curtas son reflectidas e sofren dispersión (dispersión de Rayleigh) no medio turbio do estroma do iris. e tamén na parte máis occidental do Oriente Próximo, especialmente entre a poboación xudía de Israel. Moitos xudeus modernos de Israel son de orixe asquenací, entre os cales este carácter é común (53,7% dos xudeus de Ucraína ).

Un estudo de 2009 suxire que os ollos azuis estaban presentes xa en Siberia durante a Idade de Bronce; o ADN extraído de 15 dos 25 espécimes (60 %) de restos humanos atopados en xacementos da cultura Andronovo da rexión do Krasnoyarsk indica que tiñan ollos azuis (ou verdes).

As análises do ADN do cromosoma Y levados a cabo aos esqueletos de antigos escitas datados na Idade de Bronce e de Ferro na rexión siberiana de Krasnoyarsk determinaron que todos agás un dos 11 suxeitos examinados eran do haplogrupo R1a1 do ADN do cromosoma Y, o que indica que eran comúns entre eles os ollos azuis e verdes e o pelo claro, e isto suxire que a maioría dos europeos teñen a súa orixe nesa poboación.

En Estonia, o 99% da xente ten ollos azuis. En Dinamarca hai 30 anos, só o 8% da poboación tiña ollos castaños, pero despois dos fluxos migratorios dos últimos anos, hoxe ese número é do 11%. En Alemaña, arredor do 75% da xente ten ollos azuis.

Un estudo de 2002 atopou que a proporción de ollos azuis entre a poboación caucásica (brancos) nos Estados Unidos é do 33,8 % entre os nacidos entre 1936 e 1951, e do 57,4 % entre os nacidos entre 1899 e 1905.

En todo o mundo, só 150 millóns de persoas (un 2,2%) teñen ollos azuis.

### Xenética 
[miniatura|dereita|150 px|[Gato siamés de ollos azuis.]]
[miniatura|dereita|150 px|Nun zoolóxico de Australia teñen o primeiro [coala de ollos azuis nacido en catividade.]]
Nos humanos, o patrón hereditario dos ollos azuis considérase similar ao dun carácter recesivo (pero tendo en conta que, a herdanza da cor dos ollos é de tipo polixénico, é dicir, está controlada pola interacción de varios xenes). Eiberg e outros indicaron nun estudo publicado en *Human Genetics* que unha mutación no intrón 86 do xene *HERC2*, que se hipotetiza que interacciona co promotor do xene *OCA2*, reduciu a expresión do *OCA2* causando unha redución na produción de melanina. Os autores conclúen que a mutación puido orixinarse nun só individuo que vivía probablemente na parte noroccidental da rexión do mar Negro (na zona da moderna Romanía) hai entre 6.000 e 10.000 anos durante o Neolítico. Eiberg afirmou: 
"Unha mutación xenética nos nosos cromosomas que afectou ao xene OCA2 orixinou a creación dun "interruptor", que literalmente "apagou" [desactivou] a capacidade de producir ollos castaños. Este interruptor xenético está localizado no xene adxacente ao OCA2 e máis que desactivar completamente o xene, o que fai é limitar a súa acción, o que reduce a produción de melanina no iris. De feito, o interruptor apagado dilúe os ollos castaños a azuis. Se o xene OCA2 estivese completamente desactivado, o pelo, ollos e pel estarían completamente desprovistos de melanina, unha condición coñecida como albinismo". e en moitas partes do mundo, é case a única cor de iris presente. O pigmento escuro dos ollos castaños é o máis común no leste sur e oeste de Asia, Oceanía, África, e América do norte e sur, e en zonas do sur de Europa como a Península Ibérica e Italia. Alternativamente, suxeriuse que os ollos grises e azuis poderían diferir na concentración de melanina na parte anterior do estroma. Os ollos grises poden atoparse tamén en zonas do noroeste de África (Montañas Aurés) entre o pobo shawia (ou chaoui) de Alxeria e no Próximo Oriente, principalmente en Irán, Afganistán (o pobo nuristaní indo-iranio), e Paquistán (o pobo kalasha, tamén indo-iranio). Poden atoparse tamén no sur de Europa . En Islandia, o 89 % das mulleres e o 87 % dos homes teñen ollos claros (azuis ou verdes). Un estudo levado acabo entre a poboación de Islandia e con alemáns adultos atopou que os ollos verdes eran moito máis frecuentes en mulleres ca en homes. Entre os estadounidenses de orixe europea, os ollos verdes son máis comúns entre os que teñen devanceiros recentes celtas e xermánicos, arredor do 16%.

## Ollos abelá 
Os ollos abelá débense a unha combinación de dispersión de Rayleigh da luz e cantidades moderadas de melanina na capa da beira anterior do iris. Os ollos abelás parece ás veces que cambian de cor de castaño a verde. Aínda que os abelá constan principalmente de castaño e verde, a cor dominante no ollo pode ser castaño/dourado ou verde, e por esta razón moita xente confunde os ollos abelá cos ámbar e ao revés. Isto pode ás veces producir un iris multicolor, é dicir, un ollo que é castaño claro/ámbar nas zonas próximas á pupila e cor carbón ou verde escuro nas partes máis externas do iris (ou o contrario) cando se observan á luz do sol.

As definicións de ollo *abelá* varían: ás veces considérase sinónimo de castaño claro ou dourado, como a cor da casca das abelás.

## Ollos vermellos e violetas 
miniatura|Albino con ollos (iris) "vermellos".
Os ollos das persoas afectadas por formas severas de albinismo poden aparecer vermellos en certas condicións de iluminación debido ás cantidades extremadamente pequenas de melanina que conteñen os seus ollos, que permiten que se vexan os vasos sanguíneos oculares. Ademais, os flashes fotográficos poden orixinarlles un efecto de ollos vermellos moi intenso, no cal os raios da luz do flash se reflicten no fondo do globo ocular, que está moi vascularizado, causando que a pupila pareza vermella na fotografía.

Aínda que os ollos intensamente azuis dalgunhas persoas como a actriz Elizabeth Taylor poden parecer violetas en certas ocasións, os verdadeiros ollos violetas só poden aparecer en casos de albinismo.

## Espectro de cor dos ollos 

Ficheiro:Human Iris JD052007.jpg

Ficheiro:Eye Central Heterochromia crop and lighter.jpg
Ficheiro:eye55.jpg
Ficheiro:Humaniris.jpg
Ficheiro:Greeneye.jpg
Ficheiro:Green Eye.jpg
Ficheiro:Amber Brown Green.jpg
Ficheiro:Eye big.JPG
Ficheiro:Olhos castanhos.JPG
Ficheiro:Menschliches auge.jpg
Ficheiro:MyStrangeIris.JPG
Ficheiro:Indianeye.png
Ficheiro:Lens5.jpg

## Implicacións médicas 
As persoas con iris de cores claras sofren con maior frecuencia dexeneración macular relacionada coa idade (ARMD) ca as de iris escuros; Tamén se observou un maior risco de padecer melanoma uveal nas persoas de ollos azuis, verdes ou grises.

Á parte da cor do iris, o aspecto xeral dos ollos pode tamén ser un síntoma de determinadas enfermidades. Os tons amarelados do branco dos ollos (esclerótica) están asociados coa ictericia e son un síntoma de enfermidade hepática, incluíndo cirrose, hepatite e malaria. A amareleza do branco dos ollos en persoas de pel escura é con frecuencia debida á presenza de melanina na esclerótica. Porén, calquera cambio súbito na cor do branco dos ollos debería consultarse co médico.

### Enfermidade de Wilson 
[miniatura|Un [anel de Kayser-Fleischer nun paciente con enfermidade de Wilson.]]
A enfermidade de Wilson implica unha mutación do xene que codifica o encima ATPase7B, que impide ao cobre presente no fígado entrar no aparato de Golgi da célula. Nese caso, o cobre acumúlase no fígado e noutros tecidos, incluíndo o iris do ollo. Isto dá lugar á formación de aneis de Kayser-Fleischer, que son aneis escuros que circundan a periferia do iris.

## Condicións anómalas 
### Aniridia 
A aniridia é unha condición conxénita caracterizada por un iris extremadamente subdesenvolvido, que mesmo parece ausente nunha observación superficial.

### Albinismo ocular 
O normal é que exista unha grosa capa de melanina na parte posterior do iris. Mesmo a xente cos ollos azuis máis claros, que non presentan melanina en absoluto na parte anterior do iris, teñen coloración escura na parte posterior, o que impide que a luz se disperse polo interior do ollo. Nas persoas que teñen formas suaves do albinismo, a cor do seu iris é tipicamente azul pero pode variar de azul a castaña. Pero nas formas severas de albinismo non hai pigmento na parte posterior do iris, e a luz reflectida procedente do interior do ollo pode pasar atravesando o iris á parte anterior. Nestes casos, a única cor que se observa nos seus ollos é o vermello da hemoglobina do sangue dos capilares do iris. Ese tipo de persoas albinas teñen ollos rosa, como tamén ocorre cos coellos albinos, ratos e outros animais nos que falta totalmente a melanina. Os defectos de transiluminación (a luz atravesa o tecido) poden case sempre observarse durante os exames oculares debido á falta de pigmentación no iris. O albino ocular tamén carece das cantidades normais de melanina na retina, o que permite que se reflicta máis luz da normal na retina e saia do ollo. Por mor disto, o reflexo pupilar é moito máis pronunciado en individuos albinos, e isto pode aumentar neles o efecto de ollos vermellos nas fotografías (que se produce en certa medida en todas as persoas).

### Heterocromía 
miniatura|Exemplo de heterocromía completa. O suxeito ten un ollo castaño e un ollo abelá/verde.
miniatura|esquerda|Un exemplo de heterocromía sectorial. O suxeito ten un iris azul cunha sección de cor castaña.

A heterocromía do iris é unha condición ocular na que o iris dun ollo é de diferente cor que o iris do outro ollo (heterocromía completa), ou na que unha parte do iris é de diferente cor que o resto do iris (heterocromía parcial ou sectorial). É o resultado do exceso ou ausencia relativas de pigmento nun iris ou en parte dun iris, o cal pode ser un carácter herdado ou adquirido por causa dunha doenza ou trauma. É unha condición bastante rara na que a melanina non está repartida uniformemente no iris debido a varias posibles causas, que poden ser xenéticas, como o quimerismo, síndrome de Horner e síndrome de Waardenburg.

Cómpre distinguir entre quimeras xenéticas e mosaicos xenéticos. Unha quimera xenética orixinouse pola fusión de dous embrións distintos en fases moi temperás, e pode ter unha cor distinta en cada ollo do mesmo xeito que tamén a poden ter dous irmáns (que resultarían se os dous embrións non se tivesen fusionado), porque cada célula leva diferentes xenes para a cor dos ollos. Un mosaico xenético procede dun só embrión, e pode ter diferentes cores en cada ollo se se produciu unha mutación nalgunha célula durante o seu desenvolvemento embrionario que afectou por casualidade a un xene para a cor dos ollos, e que herdan só as células que derivan da mutante.

Hai moitas outras razóns posibles para ter ollos de diferente cor. Por exemplo, o cantante David Bowie parece ter ollos de diferente cor debido a un dano ocular que lle causa que teña unha pupila permanentemente dilatada. Outra idea sobre como pode orixinarse a heterocromía é que unha infección durante o período fetal active ou desactive un xene para a cor dos ollos só nun ollo. Nalgúns casos pode ser tamén signo dunha enfermidade grave.

Nas mulleres con heterocromía unha causa común da mesma é a inactivación X (do cromosoma X), o cal pode orixinar diversos caracteres heterocromáticos, como os gatos calico. Os traumas e algunhas medicacións, como certos análogos de prostaglandinas, poden tamén orixinar un incremento da pigmentación nun só ollo. En certos casos, o feito de ter ollos de diferente cor é debido a que o sangue tingue o iris debido a un dano no ollo.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Cor do pelo
* Cor da pel
* Leis de Mendel

### Ligazóns externas 
* Genetics of eye color
* Eye Color and Human Diseases