Ácido abscísico

O **ácido abscísico** (ou **ABA**, do inglés *abscisic acid*), tamén chamado **abscisina II** e **dormina**, é unha hormona vexetal. O ABA funciona en moitos procesos durante o desenvolvemento das plantas, entre eles na dormencia. É degradado polo encima (+)-ácido abscísico 8'-hidroxilase orixinando ácido faseico.

## Función 
Inicialmente pensouse que o ABA estaba implicado de forma xeral na abscisión das follas. Agora sábese que isto só é así nun reducido número de plantas. A sinalización mediada por ABA tamén xoga un papel importante na resposta das plantas ao estrés ambiental e aos patóxenos de plantas. Coñécense os xenes de plantas para a biosíntese do ABA e a secuencia da ruta. O ABA prodúceno tamén algúns fungos patóxenos de plantas por medio dunha ruta biosintética distinta da utilizada para sintetizalo en plantas.

O ácido abscísico debe o seu nome ao seu papel na abscisión (caída) das follas das plantas (aínda que en moitas plantas o que inflúe na abscisión é o etileno). Para prepararse para o inverno, a planta produce ABA nas súas xemas terminais. Isto fai máis lento o crecemento da planta e promove a formación de escamas nos primordios das follas, que protexerán as xemas dormentes durante a estación fría. O ABA tamén inhibe a división das células no cámbium vascular, axustándose ás condicións frías, suspendendo o crecemento primario e secundario.

O ácido abscísico tamén se produce nas raíces en resposta á diminución do potencial hídrico do solo e outras situacións nas cales a planta pode estar baixo estrés. Despois, o ABA translócase ás follas, onde altera rapidamente o potencial osmótico das células de garda dos estomas, causando que estas encollan e pechen os estomas. O peche dos estomas inducido polo ABA reduce a transpiración, impedindo así ulteriores perdas de auga polas follas nos períodos de pouca dispoñibilidade de auga.

A xerminación de sementes é inhibida polo ABA en antagonismo coa xiberelina. O ABA tamén impide a perda da dormencia das sementes.

Identificáronse varios mutantes para o ABA de *Arabidopsis thaliana*, que están dispoñibles no Nottingham Arabidopsis Stock Centre, algúns son deficientes na produción de ABA e outros teñen alterada a sensibilidade á súa acción. As plantas que son hipersensibles ou non sensibles ao ABA mostran fenotipos específicos na dormencia de sementes, xerminación, regulación dos estomas, e algúns mutantes mostran atrofia do crecemento e follas amarelas/castañas. Estes mutantes reflicten a importancia do ABA na xerminación das sementes e no desenvolvemento temperán do embrión.

A pirabactina (un activador do ABA que contén piridil) é un naftaleno sulfonamida inhibidor da expansión celular no hipocótilo, o cal é un agonista da vía de sinalización do ABA en sementes. É o primeiro agonista da vía do ABA que non está estruturalmente relacionado co ABA.

## Biosíntese 
O ácido abscísico (ABA) é unha hormona vexetal isoprenoide, que se sintetiza pola vía do 2-*C*-metil-D-eritritol-4-fosfato (MEP) dos plastidios. A diferenza dos sesquiterpenos estruturalmente relacionados, que están formados a partir do precursor farnesil difosfato (FDP) derivado do ácido mevalónico, o esqueleto de 15 carbonos do ABA fórmase por clivaxe de carotenoides de 40 carbonos na vía MEP. A xeaxantina é o primeiro precursor do ABA. Unha serie de epooxidacións catalizadas por encimas e isomerizacións vía violaxantina, e a clivaxe final dos carotenoides de 40 carbonos por unha reacción de dioxixenación rende o precursor final do ABA, xantoxina, que finalmente é oxidada de novo para dar o ABA, a través do aldehido abscísico.

## Catabolismo 
O ABA pode ser catabolizado a ácido faseico por medio de AtCYP707A{1,2,3,4} (un grupo de encimas P450) ou inactivado por conxugación con glicosa (éster ABA-glicosa) por medio do encima AOG. O catabolismo por medio do CYP707As é moi importante para a homeostase do ABA, e os mutantes para estes xenes acumulan xeralmente maiores niveis de ABA que as liñas que sobreexpresan xenes biosintéticos do ABA. Nas bacterias do solo atopouse unha vía catabólica alternativa que produce deshidrovomifoliol por medio do encima vomifoliol deshidroxenase.

## Localización e temporización da biosíntese de ABA 
* Libérase durante o desecamento dos tecidos vexetativos e cando as raíces encontran solo compactado.
* Sintetízase en froitos verdes ao inicio do período invernal.
* Sintetízase en sementes maduras, establecendo a dormencia.
* É móbil dentro das follas e pode ser translocado rapidamente desde as raíces ás follas pola corrente trnaspiratoria do xilema.
* Prodúcese en resposta aos estreses ambientais, como o estrés por calor, estrés hídrico, ou estrés de sales.
* Sintetízase en todas as partes da planta, por exemplo, raíces, flores, follas e talos.

## Efectos 
* Antitranspirante. Induce o peche dos estomas, o que diminúe a transpiración para impedir a perda de auga.
* Inhibe a maduración dos froitos.
* É responsable da dormencia das sementes ao inhibir o crecemento celular; inhibibe a xerminación das sementes.
* Inhibe a síntese do nucleótido cinetina.
* Regula á baixa encimas necesarios para a fotosíntese.
* Actúa sobre a endoderme para impedir o crecemento das raíces cando está exposta a condicións salinas.

## En fungos 
Igual que as plantas, algunhas especies de fungos (por exemplo *Botrytis cinerea*)  presentan unha vía endóxena para a biosíntese de ABA. Nos fungos, a vía predominante parece ser a vía do mevalonato, en vez da vía non do mevalonato (MEP) que é responsable da biosíntese do ABA en plantas.

## En animais 
O ABA tamén se atopou en metazoos, desde as esponxas aos mamíferos, incluíndo os humanos. Actualmente, coñécese pouco da súa biosíntese e función biolóxica en animais. Recentemente, atopouse que o ABA orixina potentes efectos antiinflamatorios e antidiabéticos en modelos de rato de diabetes/obesidade, enfermidade inflamatoria intestinal, aterosclerose e infección polo virus da gripe. En células de mamífero o ABA únese a unha proteína chamada proteína similar á lantionina sintetase C 2 (LANCL2, *lanthionine synthetase C-like 2*), desencadeando un mecanismo alternativo de activación do receptor activado polo proliferador do peroxisoma gamma (PPAR gamma).

## Medición da concentración de ABA 
Hai varios métodos que serven para cuantificar a concentración de ácido abscísico en diversos tecidos vexetais. Os métodos cuantitativos utilizados están baseados nas técnicas da cromatografía líquida de alto rendemento (HPLC) e cromatografía de gas (GC), e ELISA.

## Notas