Pimpíns de Darwin

miniatura|dereita|*Geospiza scandens* (antes *Cactornis scandens*).
miniatura|dereita|*Geospiza magnirostris*.
Os **pimpíns de Darwin** (tamén chamados **pimpíns das Galápagos**) son un grupo formado por unhas catorce especies de aves  paseriformes. Clasifícanse xeralmente na subfamilia **Geospizinae** tribo **Geospizini**. Aínda que se coñecen como pimpíns, foron clasificados durante moito tempo na familia Emberizidae (escribentes), e máis modernamente algúns autores considéranos pertencentes á familia Thraupidae, polo que non serían "verdadeiros pimpíns" (frinxílidos) nin emberícidos (ver sección de taxonomía máis abaixo). Nun estudo xenético atopouse que a especie de ave estudada que está máis estreitamente emparentada cos pimpíns das Galápagos é *Tiaris obscurus.* Foron recollidos por prmeira vez por Charles Darwin nas Illas Galápagos durante a segunda viaxe do *Beagle*. Agás o pimpín da illa do Coco, que vive na illa do Coco, os outros pimpíns deste grupo (13 especies) só se encontran nas Illas Galápagos.

O termo "pimpíns de Darwin" foille aplicado por primeira vez a estas aves por Percy Lowe en 1936, e popularizado en 1947 por David Lack no seu libro ''Darwin's Finches*. David Lack baseou a súa análise na gran colección dos exemplares de museo recollidos na expedición ás Galápagos de 1905–06 da Academia de Ciencias de California, á cal Lack lle dedicou o seu libro de 1947. Estes paxaros varían en tamaño desde os 10 aos 20&nbsp;cm e pesan entre 8 e 38&nbsp;g. Os menores son os *Certhidea* e os maiores os *Platyspiza crassirostris* (tamén chamados *Camarhynchus crassirostris*). As diferenzas máis importantes entre as especies son de tamaño e na forma dos peteiros, xa que os peteiros están adaptados ás súas diferentes formas de alimentación. As cores destes paxaros son apagadas.

## Teoría de Darwin 
Durante a segunda viaxe do *Beagle*, Darwin non se decatou da importancia dos paxaros das Galápagos. Aprendera como conservar especies de paxaros na Universidade de Edinburgo e era entusiasta da caza, pero non era experto en ornitoloxía e nesa viaxe concentrouse principalmente en estudos de xeoloxía. Nas Galápagos deixou a caza en mans do seu criado Syms Covington. Non obstante, estas aves xogarían un importante papel no comezo da teoría de Darwin da evolución por selección natural.

Na súa estadía nas illas Galápagos e a partir de entón, Darwin pensou en "centros de creación" e rexeitou as ideas sobre a transmutación de especies. Baseándose nas ensinanzas de Henslow, estaba interesado na distribución xeográfica das especies, particularmente nas ligazóns entre especies das illas oceánicas e dos continentes próximos. Na illa de San Cristóbal (illa Chatham), rexistrou que un mímido era similar aos que vira en Chile, e despois de atopar outro similar na illa Floreana (illa Charles) anotou coidadosamente onde capturara os mímidos.

Despois de retornar da súa viaxe, Darwin presentou os pimpíns ante a Sociedade Xeolóxica de Londres na súa xuntanza do 4 de xaneiro de 1837, xunto con outros espécimes de mamíferos e aves que el recollera. Os espécimes de aves, incluíndo os pimpíns, fóronlle entregados a John Gould, un famoso ornitólogo inglés, para que os identificase. Gould interrompeu momentaneamente o seu traballo habitual e na seguinte xuntanza da Sociedade do 10 de xaneiro, informou que as aves das illas Galápagos que Darwin pensaba que eran ictéridos, "pimpíns de peteiro groso" e outros pimpíns, eran en realidade "unha serie de pimpíns do chan que son tan peculiares [como para formar] un grupo enteiramente novo, que contén doce especies".

Darwin estivera en Cambridge nese período. A principios de marzo, encontrouse con Gould outra vez e por primeira vez deulle un informe completo sobre os descubrimentos, incluíndo que o seu "troglodítido" de Galápagos era outra especies estreitamente relacionada cos pimpíns. Os mímidos que Darwin etiquetara co nome das illas onde se atoparan eran especies distintas e non simplemente variedades. Gould encontrou máis especies que as que Darwin esperaba, e chegou á conclusión de que 25 das 26 aves de terra eran formas novas e distintas, que non se atopaban en ningunha outra parte do mundo pero estaban estreitamente relacionadas coas encontradas no continente suramericano. A partir destes, Darwin tratou de reconstruír as localizacións de onde recollera os seus propios espécimes. As conclusións apoiaban a súa idea da transmutación das especies. Na primeira edición de *The Voyage of the Beagle*, Darwin dicía que "É moi salientable que unha gradación case perfecta da estrutura neste grupo pode ser rastreada na forma do peteiro, desde un que excede en dimensións ao do maior pimpín de peteiro groso, a outro que difire pouco do dos *warblers* [silvioides]".

Na época en que se publicou a primeira edición deste libro o desenvolvemento da teoría evolutiva de Darwin por selección natural estaba en progreso. Para a segunda edición de 1845 de *The Voyage* (agora titulado *Journal of Researches*), Darwin engadiu máis detalles sobre os peteiros das aves, e dúas frases finais que reflectían os cambios producidos nas súas ideas: "Vendo esta gradación e diversidade de estrutura nun pequeno e intimamente relacionado grupo de paxaros, un podería realmente imaxinar que a partir dun número escaso orixinal de paxaros neste arquipélago, tomouse e modificouse unha especie para dar diferentes resultados finais.

### Texto de *On the Origin of Species* 
Darwin discutiu a diverxencia das especies das Galápagos máis explicitamente no seu capítulo sobre a distribución xeográfica en *On the Origin of Species*:

## Polimorfismo nos pimpíns de Darwin 
Mentres que Darwin pasou só cinco semanas nas Galápagos, e David Lack tres meses, Peter and Rosemary Grant e os seus colegas fixeron viaxes de investigación ás Galápagos durante uns trinta anos, especialmente para estudar os pimpíns de Darwin. Examinaremos brevemente o caso do pimpín dos cactos grande *Geospiza conirostris* da illa Genovesa (ou illa Tower), que está formada por un escudo volcánico, e é o fogar de varias especies de aves. Estas aves, igual que todos os grupos ben estudados, mostran varios tipos de morfismos.

Os machos son dimórficos no seu tipo de canto: os cantos A e B son bastante distintos. Ademais, os machos con canto A teñen peteiros máis curtos que os machos B, o que supón unha clara difeenza. Con estes bicos, os machos poden alimentarse de maneira diferente nos seus cactos favoritos *Opuntia*. Os que teñen bicos longos poden facer buratos no froito do cacto e comer a polpa carnosa do arilo, que rodea as sementes, mentres que os que teñen bicos máis curtos desgarran a base do cacto e comen a polpa e calquera larva ou pupa de insecto que atopen alí (ambos os grupos comen flores e casulos). Este dimorfismo maximiza claramente as súas oportunidades de alimentarse durante a tempada non reprodutora cando o alimento escasea.

Se a poboación é panmítica, entón *Geospiza conirostris'' mostra un polimofismo xenético equilibrado e non, como se supoñía orixinalmente, un caso de especiación simpátrica nos seus inicios. O mantemento do polimorfismo pola selección maximiza o nicho da especie ao ampliar as súas oportunidades de alimentarse. A xenética desta situación non pode esclarecerse sen un detallado programa de reprodución, pero unha posibilidade é que dependa de dous loci con desequilibrio de ligamento.

Outro dimorfismo interesante é o dos peteiros dos pimpíns xoves, que poden ser 'rosas' ou 'amarelos'. Todas as especies de pimpíns de Darwin mostran este morfismo, que perdura durante dous meses. Non se coñece ningunha interpretación deste fenómeno.

## Taxonomía 
miniatura|dereita|*Geospiza parvula*.
miniatura|dereita|*Geospiza fortis*.
miniatura|dereita|*Certhidea olivacea*.
### Familia 
Aínda que a estas aves se lles chamou pimpíns e ese nome foi o que perdurou, en realidade non son auténticos pimpíns (frinxílidos). Durante varias décadas os taxonomistas situaron estes paxaros na familia (Emberizidae) xunto coas escribentas do Novo e Vello Mundo (Sulloway 1982 ). Porén, a taxonomía das aves de Sibley–Ahlquist colócaos na familia Thraupidae (ver opinión de Monroe e Sibley 1993 ), e algúns traballos recentes seguen ese exemplo (Burns e Skutch 2003 ). A Unión de Ornitólogos Americana, sitúa na súa lista de especies de Norteamérica ao pimpín da illa do Coco (único pimpín de Darwin que vive fóra das Galápagos) na familia Emberizidae pero cun asterisco que indica que esta clasificación é probablemente incorrecta (AOU 1998–2006); ademais, na súa lista provisoria de aves de Suramérica, os pimpíns das Galápagos están sinalados como *incertae sedis*, de clasificación insegura (Remsen et al. 2007 ).

### Especies 
* Xénero *Geospiza*
** *Geospiza conirostris*
** *Geospiza difficilis*
*** *Geospiza difficilis septentrionalis*
** *Geospiza fortis*
** *Geospiza fuliginosa*
** *Geospiza magnirostris*
*** *Geospiza magnirostris magnirostris*, posiblemente extinto (1957?)
** *Geospiza scandens*
* Xénero *Camarhynchus*
** *Camarhynchus psittacula*
** *Camarhynchus pauper*
** *Camarhynchus parvulus*
** *Camarhynchus pallidus*, ás veces separado no xénero *Cactospiza*
** *Camarhynchus heliobates*
* Xénero *Certhidea*
** *Certhidea olivacea*
** *Certhidea fusca*
* Xénero *Pinaroloxias*
** *Pinaroloxias inornata*, é o pimpín da illa do Coco
* Xénero *Platyspiza*
** *Platyspiza crassirostris*, ás veces incluído en *Camarhynchus*

## Base molecular da evolución do peteiro 
Investigacións sobre o desenvolvemento destas aves feitas en 2004 encontraron que os efectos da proteína morfoxenética ósea 4 (BMP4), e a súa expresión diferencial durante o desenvolvemento, teñen como resultado unha variación do tamaño e forma do peteiro entre os pimpíns. A BMP4 actúa no desenvolvemento do embrión para establecer as características do esqueleto, incluíndo o peteiro. O mesmo grupo de investigadores mostrou que o desenvolvemento das diferentes formas do bico nos pimpíns de Darwin están tamén influenciadas por unha temporalización e expresións espaciais diferentes do xene da calmodulina (CaM). A calmodulina actúa de modo similar á BMP4, afectando a algunhas das características do crecemento do peteiro. Os autores suxiren que os cambios na expresión temporal e espacial destes dous factores son posibles controis do desenvolvemento da morfoloxía do peteiro.

Nun estudo recente a secuenciación do xenoma revelou un haplotipo de 240 kb que comprendía o xene ALX1, que codifica un factor de transcrición que afecta ao desenvolvemento craniofacial, o cal está fortemente asociado coa diversidade de formas de peteiros.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Complexo de especies
* Radiación adaptativa

### Bibliografía 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 

### Ligazóns externas 
* Grant, K.T. e Estes, G. B. 2009. "Darwin in Galapagos: Footsteps to a New World" Princeton University Press, Princeton. http://www.darwiningalapagos.com 
* Sulloway, F.J. (1982): "Darwin and his finches: the evolution of a legend". *J. Hist. Biol. 15: p.&nbsp;1–53
* Different bills and song melodies
* *Genetics and the Origin of Birds Species*, Grant e Grant en PNAS
* Sato *et al.'' Phylogeny of Darwin's finches as revealed by mtDNA sequences in PNAS
* 
* Galápagos Online. Darwin's Finches.
* Galapagos Online. List of birds of the Galapagos Islands.
* Darwin's Finches Evolve Before Scientists' Eyes: novos desenvolvementos publicados o 13 de xullo de 2006
* Fink F.A.Q. Os pimpíns (*finches*) de Darwin inspiraron o nome do proxecto Fink, unha iniciativa colaborativa de software de fonte aberta para a plataforma Darwin que permita o seu uso e evolución na contorna Apple Mac OS X. "Fink" é o nome alemán dos pimpíns.
* Artigo de Nature de agosto de 2006 que mostra como a modulación de certo xene durante o desenvolvemento pode explicar as diferenzas observadas nos peteiros.
* Speciation Páxinas de bioloxía de Kimball.