Bioloxía evolutiva do desenvolvemento

A **bioloxía evolutiva do desenvolvemento** (tamén **evolución do desenvolvemento** ou, informalmente, **evo-devo**) é un campo da bioloxía que compara os procesos de desenvolvemento de diferentes organismos para determinar as relacións ancestrais entre eles, e para descubrir como evolucionaron os procesos de desenvolvemento. o papel da plasticidade do desenvolvemento na evolución, a maneira en que a ecoloxía ten un impacto sobre o desenvolvemento e o cambio evolutivo, e os aspectos do desenvolvemento que son a base da homoplasia e a homoloxía.

Aínda que o interese nas relacións entre a ontoxenia e a filoxenia empezou xa no século XIX, o campo contemporáneo da evo-devo experimentou un gran pulo co descubrimento dos xenes que regulan o desenvolvemento embrionario en organismos modelo. A hipótese xeral formulada era difícil de comprobar porque os organismos difiren moito na súa forma. Inicialmente o maior interese centrouse nas evidencias de homoloxía nos mecanismos moleculares e celulares que regulan o plan corporal e o desenvolvemento dos órganos. Porén, entre os seguintes enfoques estaban os cambios evolutivos asociados coa especiación.

## Principios básicos 
A teoría da evolución de Charles Darwin está construída sobre tres principios: selección natural, herdanza, e variación. No tempo en que Darwin escribiu as súas obras, os principios nos que se baseaba a herdanza e a variabilidade eran mal coñecidos. Porén, na década de 1940s, os biólogos incorporaron as leis de Mendel da xenética para explicar ambos, obtendo como resultado a síntese evolutiva moderna. Con todo, ata as décadas de 1980 e 1990, nas que se dispoñía xa de moitos datos detallados de secuencias de ADN moleculares comparativas de diferentes tipos de organismos, non empezou a haber unha comprensión ampla das bases moleculares dos mecanismos do desenvolvemento.

Actualmente, compréndese ben como se producen as mutacións xenéticas, pero non se comprenden suficientemente os mecanismos do desenvolvemento para explicar que tipos de variación fenotípica poden orixinarse en cada xeración a partir das variacións a nivel xenético. Precisamente, a evo-devo estuda como a dinámica do desenvolvemento determina a variación fenotípica que se orixina a partir da variación xenética e como iso afecta á evolución fenotípica (especialmente á súa dirección). Ao mesmo tempo a evo-devo estuda como evoluciona o propio desenvolvemento.

Así, as orixes da bioloxía evolutiva do desenvolvemento proceden tanto da mellora das técnicas de bioloxía molecular aplicadas ao desenvolvemento, coma do recoñecemento das limitacións do neodarwinismo clásico aplicado á evolución fenotípica. Algúns investigadores da evo-devo consideran que están ampliando e mellorando a síntese evolutiva moderna ao incorporaren os descubrimentos da xenética molecular e da bioloxía do desenvolvemento nunha síntese evolutiva ampliada.

A bioloxía evolutiva do desenvolvemento pode distinguirse doutras aproximacións anteriores á teoría evolutiva porque se centra nunhas poucas ideas esenciais. Unha destas é a modularidade: como foi amplamente aceptado, os corpos das plantas e animais son modulares, é dicir, están organizados en partes distintas na súa anatomía e desenvolvemento. A miúdo estas partes están repetidas, como dedos, costelas, e segmentos corporais. A evo-devo procura as bases xenéticas e evolutivas desta división do embrión en distintos módulos, e do desenvolvemento parcialmente independente de ditos módulos. Posteriormente, os científicos descubriron xenes específicos en animais (entre eles un grupo de xenes que conteñen o motivo do ADN homeobox, chamados xenes Hox), que actúan como interruptores para outros xenes, e podían ser inducidos por outros produtos xénicos, os morfoxenes, que actúan de forma análoga aos estímulos externos en bacterias. Estes descubrimentos atraeron a atención dos biólogos ao feito de que os xenes poden ser "acendidos" ou "apagados" selectivamente, en vez de estaren sempre activos, e que especies moi diferentes (por exemplo, moscas da froita e humanos) poden usar os mesmos xenes durante a embrioxénese (por exemplo, os xenes do "xogo de ferramentas xenéticas do desenvolvemento", véxanse máis abaixo), simplemente regulándoos de forma diferente.

De xeito similar, a forma dos organismos pode ser influenciada por mutacións nas rexións promotoras dos xenes, que son secuencias de ADN ás que se unen os produtos dalgúns xenes e así controlan a actividade dese xene ou doutros xenes, que non sempre son secuencias que codifican proteínas. Este descubrimento suxeriu que a distinción esencial entre diferentes especies (mesmo de diferentes ordes e filos) pode deberse en menor medida ás diferenzas no seu contido de produtos xénicos que ás diferenzas espaciais e temporais na *expresión* de xenes conservados. A implicación que ten que os grandes cambios evolutivos na morfoloxía corporal estean asociados con cambios na regulación dos xenes, en vez de coa evolución de novos xenes, suxeriu que Hox e outros xenes "interruptores" poden xogar un papel principal na evolución, algo que contradí a síntese neodarwinista estrita.

Outro foco da evo-devo é a plasticidade do desenvolvemento e fenotípica, que é a base do recoñecemento de que o fenotipo dun organismo non está unicamente determinado polo seu xenotipo. Se a xeración de fenotipos é condicional, e depende de inputs externos ou ambientais, a evolución pode avanzar seguindo unha ruta de "fenotipo primeiro", Na década de 1850 Owen empezou a apoiar unha visión evolutiva na que a historia da vida era o desenvolvemento gradual dun plan divino teleolóxico, nunha "conversión mandada" (*ordained becoming*) continua, con novas especies que aparecían por nacemento natural.

No libro *On the Origin of Species* (1859), Charles Darwin propuxo a evolución por medio da selección natural, unha teoría central na moderna bioloxía. Darwin recoñeceu a importancia do desenvolvemento embrionario para comprender a evolución, e o modo en que o patrón de ramificación de Baer concordaba coa súa propia idea de descendencia con modificación: O concepto de Haeckel explicou, por exemplo, por que os humanos, e todos os vertebrados, teñen fendas branquiais e colas no seu desenvolvemento embrionario inicial. A teoría da recapitulación foi despois desacreditada. Porén, serviu como un pano de fondo para un renovado interese na evolución do desenvolvemento unha vez que foi establecida a síntese evolutiva moderna (aproximadamente de 1936 a 1947). As outras dúas ideas de Haeckel sobre a evolución do desenvolvemento foilles mellor: argumentou na década de 1870 que os cambios temporais na aparición (heterocronía) e a posición no corpo (heterotopía) de aspectos do desenvolvemento embrionario impulsarían a evolución ao cambiar a forma do corpo dun descendente en comparación co dun devanceiro. Tivo que pasar un século antes de que a evo-devo mostrase que estas ideas eran correctas.

Stephen Jay Gould chamou á explicación da recapitulación da evolución "adición terminal"; como se cada avance evolutivo fose engadido como un novo estadio ao reducir a duración de todos os estadios antigos. A idea estaba baseada en observacións de neotenia. A heterocronía de Haeckel é un mecanismo xeral para o cambio evolutivo, o que permite que calquera temporalización cambie en calquera combinación.

D'Arcy Thompson no seu libro de 1917 *On Growth and Form* postulou que as taxas de crecemento diferencial poderían producir variacións na forma. Mostrou as semellanzas subxacentes nos *plans corporais* e como as *transformacións* xeométricas poderían utilizarse para explicar as variacións.

Edward B. Lewis descubriu os xenes homeóticos, que están na raíz da disciplina emerxente da evo-devo en xenética molecular. En 2000, unha sección especial de Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS) dedicouse a "evo-devo", e un número enteiro do Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution dedicouse aos tópicos claves da evo-devo da innovación evolutiva e novidade morfolóxica.

## Xogo de ferramentas xenéticas do desenvolvemento 
[Expression de todos os 8 [xene Hox|xenes Hox na mosca *Drosophila melanogaster*|miniatura|dereita|400px]]

O **xogo de ferramentas xenéticas do desenvolvemento** (*developmental-genetic toolkit*) consiste nunha pequena fracción dos xenes no xenoma dun organismo, cuxos produtos controlan o seu desenvolvemento. Estes xenes están moi conservados entre os distintos filos. As diferenzas en despregadura dos xenes do xogo de ferramentas afectan ao plan do corpo e ao número, identidade, e patróns das partes do corpo. A maioría de xenes do xogo de ferramentas (*toolkit*) son compoñentes de vías de sinalización, e codifican factores de transcrición, proteínas de adhesión celular, proteínas receptoras da superficie celular (e ligandos de sinalización que se unen a eles), e morfoxenes (certas moléculas) segregados. Todos eles participan en definir o destino de células indiferenciadas, xeran patróns espaciais e temporais, que á súa vez forman o plan corporal do organismo. Entre os máis importantes dos xenes do xogo de ferramentas están os do *cluster* ou complexo dos xenes Hox. Os xenes Hox codifican factores de transcrición e conteñen o motivo do ADN de unión a proteínas chamado homeobox máis amplamente distribuído, e funcionan na determinación dos patróns do eixe do corpo. Así, especifican combinatoriamente a identidade de rexións do corpo particulares, polo que os xenes Hox determinan onde crecerán as extremidades e outros segmentos do corpo nun embrión en desenvolvemento ou larva. Un xene do xogo de ferramentas paradigmático é *Pax6/eyeless*, que controla a formación do ollo en todos animais. Descubriuse que produce os ollos en ratos e *Drosophila*, mesmo cando se facía que o *Pax6/eyeless* do rato se expresase en *Drosophila*.

Isto significa que unha gran parte da evolución morfolóxica que sufriron os organismos é un produto da variación no xogo de ferramentas xenéticas, polo que os xenes cambian o seu patrón de expresión ou adquiren novas funcións. Un bo exemplo do primeiro é o agrandamento do peteiro no pimpín de Darwin *Geospiza magnirostris*, no cal o xene *BMP* é responsable dun peteiro máis grande nesta ave, en relación con outros pimpíns.

A perda das patas nas serpes e outros escamosos é outro bo exemplo de xenes que cambian o seu patrón de expresión. Neste caso o xene *distal-less* está moi subexpresado ou non expresado en absoluto nestes animais nas rexións nas que se formarían as patas noutros tetrápodos.

Os xenes do xogo de ferramentas (*toolkit*), se ben están moi conservados, tamén tenden a facer evolucionar a mesma función converxentemente ou en paralelo. Un exemplo clásico é o xa mencionado xene *distal-less*, que é responsable da formación de apéndices tanto en tetrápodos coma en insectos, ou, a escala máis detallada, a xeración dos patróns de manchas das ás nas bolboretas *Heliconius erato* e *Heliconius melpomene*. Estas bolboretas presentan mimetismo mülleriano, cuxo patrón de coloración se orixinou en diferentes eventos evolutivos, pero está controlado polos mesmos xenes, o que mostra que os xenes do xogo de ferramentas poden cambiar a súa función.

Isto apoia a teoría de Marc Kirschner e John C. Gerhart da variación facilitada, que di que a novidade evolutiva morfolóxica é xerada polos cambios reguladores en varios membros dun gran conxunto de mecanismos conservados do desenvolvemento e da fisioloxía.

## Desenvolvemento e orixe da novidade 
Entre os resultados máis sorprendentes e, quizais, antiintuitivos (desde o punto de vista neodarwinista) das investigacións recentes en bioloxía evolutiva do desenvolvemento está que os plans corporais e morfoloxía dos organismos de moitos filos diferentes non se reflicten necesariamente en diversidade a nivel de secuencias de xenes, incluíndo os do xogo de ferramentas xenéticas do desenvolvemento e outros xenes implicados no desenvolvemento. Os xenes desas especies tan diversas son máis parecidos do que se esperaría polo aspecto dos animais. De feito, como indicaron Gerhart e Kirschner, hai un aparente paradoxo: "onde debiamos esperar atopar variación, atopamos conservación, unha falta de cambios".

Mesmo dentro dunha especie, a aparición de novas formas na poboación non se correlaciona xeralmente con niveis de variabilidade xenética suficiente como para explicar toda a diversidade morfolóxica. Por exemplo, hai unha variación significativa na morfoloxía das extremidades entre as píntegas e tamén nas diferenzas no número de segmentos nos cempés, mesmo cando as respectivas variacións xenéticas son baixas.

Entón, unha cuestión principal nos estudos de evo-devo é explicar de onde procede a novidade morfolóxica se a novidade que observamos ao nivel dos diferentes clados non sempre se reflicte no xenoma. Ademais dos mecanismos neodarwinistas como a mutación, translocación e duplicación de xenes, a novidade pode tamén xurdir por cambios impulsados polas mutacións na regulación xénica.
O descubrimento de que esta non se debe a diferenzas nos xenes senón a alteracións na regulación xénica, introduciu un elemento novo importante na teoría evolutiva. Diversos organismos poden ter xenes para o desenvolvemento moi conservados, pero uns mecanismos reguladores moi diverxentes para eses xenes. Os cambios na regulación xénica son efectos de "segunda orde" dos xenes, que se orixinan pola interacción e temporalización da actividade das redes de xenes, que é diferente do funcionamento dos xenes individuais na rede.

### Unha teoría xenética da evolución morfolóxica 
O descubrimento da familia de xenes Hox homeóticos nos vertebrados na década de 1980 permitiu aos investigadores en bioloxía do desenvolvemento avaliar empiricamente os papeis relativos da duplicación xénica e da regulación xénica con respecto á súa importancia na evolución da diversidade morfolóxica. Varios biólogos, incluíndo Sean B. Carroll suxiren que os "cambios nos sistemas de xenes reguladores en cis" son máis significativos que os "cambios no número de xenes ou función das proteínas". Estes investigadores argumentan que a natureza combinatoria da regulación transcricional permite que haxa un rico substrato para a diversidade morfolóxica, xa que as variacións no nivel, patrón ou temporalización da expresión xénica poden proporcionar máis variabilidade para que actúe a selección natural que a que proporcionan só os cambios no produto xénico.

Carroll, ao facer unha revisión dun cuarto de século de traballos na teoría xenética da evolución morfolóxica, propuxo oito principios nos que basear esa teoría, fundamentalmente que a forma (plan corporal) evoluciona en gran medida por medio de cambios na expresión de proteínas moi conservadas, e que eses cambios ocorren principalmente por medio de mutacións nas secuencias reguladoras en cis que regulan grandes redes de xenes por medio de loci do desenvolvemento pleiotrópicos. Os oito **principios de Carroll** son:

# Pleiotropía en mosaico: A maioría das proteínas que controlan o desenvolvemento interveñen en moitos procesos de desenvolvemento independentes e dan lugar a patróns para moitas estruturas corporais diferentes. e a remodelación non programada do organismo por efectos físicos ou outros efectos ambientais debido á plasticidade inherente dos mecanismos do desenvolvemento. Os biólogos Stuart A. Newman e Gerd B. Müller suxeriron que os organismos aos inicios da historia da vida multicelular eran máis susceptibles a esta segunda categoría de determinación epixenética que os organismos modernos, proporcionando unha base para os cambios macroevolutivos iniciais.

## Bioloxía ecolóxica evolutiva do desenvolvemento 
A bioloxía ecolóxica evolutiva do desenvolvemento (**eco-evo-devo**) é un campo que integra a investigación da bioloxía do desenvolvemento e a ecoloxía para examinar as súas relacións coa teoría evolutiva. Os investigadores neste campo estudan conceptos e mecanismos como a plasticidade do desenvolvemento, herdanza epixenética, asimilación xenética, construción de nicho e simbiose.

## Cuestións claves 
Armin Moczek e 22 colegas, ao revisaren o campo completo da evo-devo en 2015, sinalaron que esta unifica varias disciplinas biolóxicas como a evolución, desenvolvemento, paleontoloxía, neurobioloxía, bioloxía celular, bioloxía molecular, xenética cuantitativa, o estudo das enfermidades humanas e a ecoloxía. Identificaron cuestións que están no corazón de todas esas disciplinas ás que a evo-devo debería poder dar resposta, e indicaron que debería tamén informar para tomar decisións sobre políticas a seguir e para mellorar a ciencia da educación.

Desde o punto de vista de Moczek e os seus colegas, a evo-devo transformou xa a comprensión en 4 áreas da bioloxía evolutiva:

# As orixes da novidade: O darwinismo está baseado na descendencia con modificación, é dicir, a construción sobre o antigo que xa existía, polo que a novidade require unha explicación.
# As causas da variación: O darwinismo identificou a variación como o material para a evolución, pero asumiu que a mutación era a súa fonte. A evo-devo mostra que hai ademais outras fontes, como a duplicación de xenes e partes do corpo; a modificación de dominios de control de xenes; as interaccións en redes reguladoras de xenes; e a incorporación a diferentes niveis, todos os cales permiten que evolucionen novos trazos.
# As fontes da homoloxía: En 1843, Richard Owen definiu homoloxía como "o mesmo órgano en diferentes animais baixo cada variedade de forma e función". A evo-devo permite que esta igualdade se defina con máis precisión; en 2009, N. Shubin e colegas, entre os que estaba Carroll, identificaron a "homoloxía profunda" dos mecanismos de desenvolvemento.
# Evolución converxente de fenotipos: Os mesmos trazos poden evolucionar repetidamente por medio dunha variedade de mecanismos, como a selección sobre o mesmo loci xénico, a incorporación repetida de determinados módulos de desenvolvemento e xenéticos a novos lugares, ou o re-espertar de vías de desenvolvemento dormentes.

A evolución seguiu camiños específicos, que quedaron rexistrados en parte nos xenomas de diferentes especies (os mecanismos da evo-devo mostran como poden ocorrer os cambios) e parcialmente tamén no rexistro fósil (as probas paleontolóxicas que mostran que iso de feito aconteceu). A evo-devo pode así esclarecer a paleontoloxía, e xa o fixo en casos como a explicación das orixes das complicadas coirazas das tartarugas, exclusivas deste grupo de réptiles.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Efecto Baldwin
* Sinalización celular
* Amplificador
* Evolución da multicellularidade
* Evolucionabilidade
* Asimilación xenética
* Transdución de sinais
* Embrioxénese das plantas

### Bibliografía 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* Moczek *et al*. (2015). "The Significance and Scope of Evolutionary Developmental Biology: A Vision for the 21st Century". Evolution & Development 17: 198-219.
*  Discussion of CarrollEndless Forms Most Beautiful
* 
* 

### Ligazóns externas 
* Sean B. Carroll, The Origins of Form . Historia natural.
* Scott F. Gilbert, The Morphogenesis of Evolutionary Developmental Biology.
* Os tardígrados como modelos de evo-devo, un curto vídeo de NPR's Science Friday