Moluscos

O dos **moluscos** (*Mollusca*) constitúe un dos grandes filos do reino animal.

Son invertebrados protóstomos, celomados, triblásticos, con simetría bilateral (aínda que algúns poden presentar unha asimetría secundaria) e non segmentados, de corpo brando, espido ou protexido por unha cuncha.

Os moluscos son os invertebrados máis numerosos despois dos artrópodos, e inclúen formas tan coñecidas como as ameixas, ostras, luras, polbos, lesmas e unha gran diversidade de caracois, tanto mariños  como terrestres. Calcúlase que poden existir cerca de 100 000 especies viventes, e 35.000 especies extintas, xa que os moluscos teñen unha longa historia xeolóxica, que abarca desde o cámbrico inferior até a actualidade.

Os moluscos colonizaron practicamente todos os ambientes, desde as grandes alturas de até máis de 3 000 m sobre o nivel do mar até profundidades oceánicas de máis de 5 000 m de profundidade, nas augas polares ou tropicais, e adoitan seren elementos comúns dos litorais de todo o mundo. E o filo mariño máis numeroso, e contén un 23 % de todas os organismos mariños descritos.

O filo usualmente divídese en nove ou dez clases, das que dúas están totalmente extintas. Os gasterópodos (caracois e lesmas) son, con diferenza, os moluscos máis numerosos polo que concirne a especies clasificadas, e suman o 80 % do número total de especies de moluscos coñecidas. Os moluscos cefalópodos, como as luras, sepias e polbos, encóntranse entre os invertebrados cun sistema neurolóxico máis avanzado. As luras xigantes (xénero *Architeuthis*) e as luras colosais (xénero *Mesonychoteuthis*) disputan o título de invertebrado máis grande coñecido.

O estudo científico dos moluscos denomínase malacoloxía. O termo malacoloxía vén do grego μαλακός *malakos*, 'brando' e -λογία, de λόγος *logos* 'estudo', e empezou a usarse en francés en 1814, e do francés pasou ás demais linguas europeas.

Falando desta disciplina cómpre dicir que o interese do home polos moluscos é moi grande, e moi antigo, e que durante os séculos XVIII e XIX se formaron importantes coleccións malacolóxicas e  conquiliolóxicas (de cunchas) tanto de prestixiosas institucións como museos e academias de ciencias como de coleccionistas privados, e aínda hoxe en día coleccionar cunchas de moluscos é un dos principais pasatempos de moitas persoas en todo o mundo. Debido a esta afección os moluscos son un dos grupos zoolóxicos mellor estudados despois dos vertebrados.

Os moluscos son unha importante fonte de alimentación para a especie humana. Ademais, numerosas enfermidades parasitarias tanto humanas como veterinarias son transmitidas polos moluscos, que actúan como hospedadores intermediarios, sobre todo de platihelmintos trematodos.

## Etimoloxías 
O termo do latín cinetífico *Mollusca* é un préstamo do latín moderno *molluscus*, que comezou a usarse en 1650 baixo a forms do neutro plural *mollusca*, creado a partir do termo do latín imperial *mollusca (nux)*, 'especie de noz de casca tenra', derivada do latín clásico *mollis*, brando. O termo *mollusque* comezou a usarse en francés en 1763 no sentido zoolóxico como «animal invertebrado de corpo brando». E do francés pasou ás demais linguas *cultas*.

## Diversidade 
Hai unhas 93.000 especies de moluscos descritas, que inclúen o 23% do total de organismos mariños denominados. Os moluscos son os segundos, por detrás dos artrópodos, en canto ó número total de especies animais viventes -moito por detrás dos artrópodos (1.113.000), pero moito por diante dos cordados (52.000). Estimouse que actualmente hai unhas 200.000 especies en total, e 70.000 especies fósiles, a pesar de que o número total de especies de moluscos que existiron, tanto se se preservaron como se non, pode ser moitas veces superior no número de especies presentes hoxe en día.

Os moluscos teñen unha cantidade de formas máis variadas que calquera outro filo animal –caracois e outros gasterópodos, ameixas e outros bivalvos, luras e outros cefalópodos, e outros subgrupos menos coñecidos pero tamén distintivos. A maior parte das especies aínda viven nos océanos, dende a costa até a zona abisal, pero algúns son membros significativos dos ecosistemas de auga doce e terrestres. Son extremadamente variados nas rexións tropicais e tépedas, pero pódense atopar en tódalas latitudes. Un 80% de todas as especies coñecidas de moluscos son gasterópodos. A lura xigante, que até hai pouco non se observara viva en forma adulta, é un dos invertebrados máis grandes. Aínda así, un espécime recentemente capturado de lura colosal, que tiña 10 metros de lonxitude e pesaba 500&nbsp;kg, poderíao superar.

Os moluscos de auga doce e terrestres son excepcionalmente vulnerables á extinción. As estimacións do número de moluscos non mariños varía amplamente, en parte porque moitas rexións non foron investigadas a fondo e non hai bastantes especialistas na clasificación destes animais. Aínda así, en 2004 a lista vermella da IUCN de especies ameazadas incluíu preto de 2.000 moluscos non mariños ameazados. Para comparar, a gran maioría de especies de moluscos son mariñas, pero só 41 destas aparecen na lista vermella do ano 2004. O 42% das extincións rexistradas desde o ano 1500 son de moluscos, case todos non mariños.

## Características xerais 
[miniatura|230px|**Caracol** (xénero *[Helix*), gasterópodo terrestre.]]
[miniatura|230px|**Mexillóns** (*[Mytilus galloprovincialis*). Bivalvo.]]
[miniatura|230px|Cunchas esquerda e dereita da **zamburiña** (*[Chlamys varia*). Bivalvo.]]
[miniatura|230px|*[Antalis vulgaris|Dentalium vulgaris* (escafópodo).]]

A variedade de formas, tamaños, modos de vida e ciclos vitais nos moluscos é extraordinaria; basta con comparar un mexillón, un caracol e unha lura. Pero a organización de todos os moluscos segue un plan fundamental. Son animais de corpo brando, divididos en cabeza, masa visceral e pé, con tres características únicas no reino animal polas cales se identifican:
* Un pé musculoso.
* Unha cuncha calcaria segregada por un integumento subxacente chamado manto, en ocasións moi reducida ou ausente.
* Un órgano de alimentación denominado rádula (formada por fileiras de dentes quitinosos curvos).

Aínda que celomados, o celoma nos adultos queda reducido a vestixios ao redor dos nefridios, as gónadas, o corazón e o intestino. O patrón básico dun molusco consiste nun organismo de corpo brando, non segmentado, oval, con simetría bilateral e unha cuncha (ausente ou interna nalgúns grupos). En vez de cuncha poden ter espículas (que poden aparecer en estado embrionario, pero nos adultos poden fusionarse para dar a cuncha) ou placas, aínda que todas estas estruturas coa mesma orixe.

### Anatomía externa 
#### Manto, cavidader paleal e cuncha 
A cuncha fórmase grazas á epiderme subxacente, denominada manto ou palio, que ten células secretoras de carbonato cálcico que cristaliza no exterior en forma de aragonita ou de calcita; o manto tamén segrega unha substancia quitinosa de composición complexa, a conquiolina, que se deposita sobre o substrato calcario formando un estrato orgánico denominado perióstraco, esencial para evitar a disolución da cuncha en ambientes ácidos.

Na parte posterior o manto forma unha cámara denominada cavidade paleal onde se aloxan as branquias, que teñen unha estrutura moi característica en forma de peite (ctenidios), os osfradios (órganos sensoriais quimiorreceptores encargados de detectar a calidade da auga), e onde desembocan os nefridios (a través dos nefridioporos), as gónadas (a través dos gonóporos) e o ano.

Nos pulmonados (gasterópodos terrestres), a superficie interna da cavidade paleal está moi irrigada e o intercambio gasoso se produce a través do epitelio, de maneira que actúa como un pulmón.

A epiderme dos moluscos está recuberta de cilios e posúe un gran número de glándulas produtoras de moco.

#### Pé 
Outro órgano característico dos moluscos, o pé, mostra unha enorme plasticidade evolutiva. Está dotado dunha musculatura complexa e potente. Suponse que, primitivamente, era reptante (parecido ao dos gasterópodos actuais), pero experimentou unha gran diversificación, orixinando o pé escavador dos bivalvos, o pé escindido en tentáculos dos cefalópodos ou o pé nadador dalgúns gasterópodos peláxicos, entre outros.

### Anatomía interna e fisioloxía 
miniatura|350px|**Esquema anatómico dun gasterópodo:**1-cuncha, 2-figado, 3-pulmón, 4-ano, 5-poro respiratorio, 6-ollo, 7-tentáculo, 8-ganglios cerebrais, 9-conduto salivar, 10-boca, 11-, 12-glándula salivar, 13-poro xenital, 14-pene, 15-vaxina, 16-glándula mucosa, 17-oviduto, 18-saco de dardos, 19-pé, 20-estómago, 21-ril, 22-manto, 23-corazón e 24-vasos deferentes

#### Alimentación 
Os moluscos teñen un tubo dixestivo completo. A cavidade bucal, revestida de quitina, presenta un órgano de alimentación único, a rádula, que consiste nunha base cartilaxinosa alongada (o *odontóforo*) recuberta de fileiras lonxitudinais de dentículos quitinosos curvos; a forma e a disposición dos dentículos relaciónase co tipo de alimentación. A rádula está provista de potentes músculos que lle permiten proxectarse fóra da boca, actuando como raspador. O moco segregado polas glándulas salivares da boca lubrican a rádula e aglutinan as partículas para ser inxeridas.

A continuación hai un esófago e un estómago, máis ou menos complexo, no que desembocan as glándulas dixestivas (fígado ou hepatopáncreas); a circulación da masa mucosa que contén p alimento (*prostilo*) vese favorecida pola presenza de numerosos cilios. As partículas alimenticias entran nos condutos das glándulas dixestivas. O intestino é longo e está enrolado.

As formas de alimentación son enormemente variadas. Os moluscos poden ser fitófagos, como as lapas ou os caracois terrestres, carnívoros, como os conos, filtradores, como as ameixas ou os mexillóns, detritívoros etc.
[miniatura|Un [poliplacóforo.]]
[miniatura|*[Enteroctopus dolfeini*, un polbo xigante.]]
[miniatura|*[Nautilus*, un fósil vivente.]]

#### Sistema circulatorio 
O sistema circulatorio é aberto, a excepción dos cefalópodos que o teñen pechado. O corazón está tabicado e dividido usualmente en tres cámaras (dúas aurículas e un ventrículo), aínda que o número das cámaras pode ser moi variábel. O corazón está recuberto por unha fina tea que forma a cavidade pericárdica. A hemolinfa pasa do ventrículo para os vasos que verten nos espazos tisulares, onde se recolle por outros vasos que van cara ás branquias, onde o sangue se oxixena e, de aí, volve ao corazón entrando polas aurículas.

#### Sistema excretor 
Os órganos excretores son un par de nefridios (riles) relacionados coa cavidade pericárdica, nos que un dos extremos comunica co celoma (a través duns condutos denominados *celomodutos*, que poden desenvolverse neste extremo a xeito de embude) e o outro desemboca ao exterior, na cavidade paleal (a través dos *nefridioporos*).

#### Sistema nervioso 
O sistema nervioso dos moluscos é moi variábel. O modelo básico comprende un anel periesofáxico do cal saen dous pares de cordóns nerviosos cara a atrás, un cara ao pé e outro cara á masa visceral.

Os órganos dos sentidos comprenden ollos (moi complexos nos cefalópodos), estatocistos (sentido do equilibrio) e quimiorreceptores, como os osfradios (situados nas branquias), papilas e fosetas olfactivas na cabeza e o órgano subradular (asociado á rádula). O grao máximo de cefalización dáse nos cefalópodos, nos que se pode falar dun auténtico cerebro, protexido por un cranio cartilaxinoso.

#### Reprodución 
As gónadas en moitas especies de moluscos proceden directamente do peritoneo que recobre o celoma. A reprodución é exclusivamente sexual; os individuos poden ser unisexuados (tamén denominados dioicos, como nos bivalvos) ou, como no caso da maioría dos gasterópodos, hermafroditas (simultáneos ou consecutivos) con capacidade de autofecundación ou sen ela. A fecundación pode ser externa ou interna, con frecuencia mediante espermatóforos (sacos cheos de espermatozoides).

O desenvolvemento embrionario típico dos moluscos comenza cunha segmentación espiral do cigoto, e a gastrulación ten lugar por epibolia, invaxinación ou ambas. A gástrula resultante desenvólvese nunha larva trocófora planctónica. O proceso é virtualmente idéntico ao dos anélidos. Esta larva trocófora pode desenvolver moito algunha das súas bandas ciliadas para dar unha estrutura delgada en forma de veo.

Na maioría dos moluscos, esta larva dá lugar á larva velíxera, máis desenvolvida, na que se pode observar xa o pé, a cuncha e outras estruturas. Finalmente, a larva velíxera descende ao fondo e sofre unha metamorfose para adoptar o hábitat bentónico típico do adulto. Os cefalópodos e os gasterópodos terrestres e de auga doce teñen sempre desenvolvemento directo.

## Clasificación 
[miniatura|**Lapa** (*[Patella vulgata*). Un gasterópodo mariño.]]
[miniatura|Unha grande [amonita, cefalópodo fósil.]]
As opinións varían sobre o número de clases de moluscos, por exemplo, a táboa de abaixo amosa sete clases viventes, Dúas das "clases" recoñecidas comunmente só son coñecidas por fósiles. Adicionalmente, suxire que existe unha relación filla de taxon entre os bivalvos e gasterópodos. Tentaculita tamén poderían estar nos moluscos.

Antigamente caudofoveados e solenogastros eran agrupados na clase *Aplacóforos* que agora se considera parafilético e ditos grupos clases separadas.

Por outra parte, a tendencia actual é a de dividir a clase *Gastropoda* en dúas subclases: *Eogastropoda* (que inclúe só as lapas verdadeiras) e *Orthogastropoda* que inclúe todos os demais gasterópodos.

## Galería de imaxes 

Ficheiro:Patella lusitanica-Mytilus edulis-Monodonta lineata-Balanus balanoides.jpg|Lapas, caramuxas e mexillóns
Ficheiro:Navallas 01-02.jpg|Navallas
Ficheiro:Cuncha lutraria lutraria 1eue.jpg|*Arola (*Lutraria lutraria*)
Ficheiro:Cuncha GFDL Galicia7.jpg|Cuncha de Ostra brava
Ficheiro:Polbo pulpo galicia.jpg|Polbo
File:Loligo vulgaris.jpg|Lura

## Notas 
## Véxase tamén 
### Bibliografía 
* 
* Brusca, R. C. & Brusca, G. J. (2005): *Invertebrados'', 2ª ed. Madrid: McGraw-Hill Interamericana de España. ISBN 0-87893-097-3.
* D'Ancona, Humberto (1972): "Moluscos" en *Tratado de zoología. Tomo II. Zoología especial*. Barcelona: Editorial Labor, S. A., pp.&nbsp;729–763.
* Frings, H. e Frings, M. (1975): *Conceptos de Zoología*. Madrid: Editorial Alhambra. ISBN 84-205-0505-6.
* Grassé, P.-P., E. A. Poisson e O. Tuzet (1976): *Invertebrados*. (En Grassé, P.-P., *Zoología*, vol. 1). Barcelona: Toray-Masson. ISBN 84-311-0200-4.
* Hickman, C. P., W. C. Ober e C. W. Garrison (2006): *Principios integrales de zoología*, 13ª ed. Madrid: McGraw-Hill Interamericana. ISBN 84-481-4528-3.
* Margulis, L. & Schwartz, K.V. (1998): *Five Kingdoms: an illustrated guide to the Phyla of life on earth*. Terceira edición. Nova York, NY, EUA: Freeman. ISBN 0-7167-3027-8.
* Meglitsch, P. A. (1986): *Zoología de invertebrados*, 2ª ed. Madrid: Ed. Pirámide. ISBN 84-368-0316-7.
* Rolán, Emilio e Otero-Schmitt, Jorge (1996): *Guía dos moluscos de Galicia*. Vigo: Editorial Galaxia. ISBN 978-84-8288-072-3.
* Remane, A., Storch, V. e Welsch, U. (1980): "Mollusca (Moluscos)", en *Zoología sistemática. Clasificación del reino animal*. Barcelona: Ediciones Omega. ISBN 84-282-0608-2, pp.&nbsp;121–169.
*Trigo, J.E.; Díaz Agras, G.J.; García-Álvarez, O.L.; Guerra, A.; Moreira, J.; Pérez, J.; Rolán, E.; Troncoso, J.S. & Urgorri, V. (2018). Troncoso, J.S., Trigo, J.E. & Rolán, E., ed. *Guía de los Moluscos Marinos de Galicia*. Vigo: Servizo de Publicacións da Universidade de Vigo. ISBN 978-84-8158-787-6.
* VV. AA. (1968): "Moluscos" en: *Enciclopedia Salvat de las ciencias. Tomo 4. Animales invertebrados*. Pamplona: Salvat, S. A. de Ediciones, pp.&nbsp;248–293.

### Outros artigos 
* Malacoloxía

### Ligazóns externas 
* 
* *Mollusca*  en Fauna Europaea.  Consultada o 21/01/2013.
* *Mollusca* en Animal Diversity Web.  Consultada o 21/01/2013.
* *Mollusca* en NCBI.  Consultada o 21/01/2013.
* *Mollusca* en World Register of Marine Species.  Consultada o 21/01/2013.