Ciclo do glioxilato

miniatura|dereita|400px|O ciclo do glioxilato.
O **ciclo do glioxilato** é unha vía metabólica anabólica, considerada unha variante do ciclo do ácido cítrico, que ten lugar fundamentalmente nas plantas, bacterias (como por exemplo *Escherichia coli*), protistas, e fungos (por exemplo en lévedos). O ciclo do glioxilato consiste na conversión de acetil-CoA en succinato, o cal se pode usar para a síntese de carbohidratos por gliconeoxénese. Como o acetil-CoA procede xeralmente de lípidos, permite transformar lípidos en azucres. En microorganismos, o ciclo do glioxilato permite ás células utilizar compostos carbonados simples como fonte de carbono cando as fontes máis complexas de glicosa non están dispoñibles. O ciclo é especialmente activo nas sementes en xerminación que almacenan triglicéridos. En xeral, considérase que o ciclo non existe nos animais, con algunhas excepcións, como os nematodos nas fases embrionarias iniciais, pero ultimamente parece que podería existir en máis especies animais, o que está levando a discutir a evolución destes encimas en bacterias e animais.

A ecuación global do ciclo:

:\mathrm{2\ {Acetil-CoA} + NAD^+ + 2\ H_2O \rightarrow\ Succinato + 2\ CoA + NADH + H^+}

## Papel na gliconeoxénese 
miniatura|dereita|350 px|Esquema moi simplificado das conexións entre o ciclo do glioxilato, o ciclo do ácido cítrico e a gliconeoxénese a través do succinato producido no ciclo do glioxilato.
Os ácidos graxos dos lípidos son usados frecuentemente polos vertebrados como fontes de enerxía, degradándoos por medio da beta-oxidación a moléculas de acetato, unidas ao coencima A, formando acetil-CoA. Este entra no ciclo do ácido cítrico para ser completamente oxidado a dióxido de carbono e participar na produción de enerxía respiratoria. Así, as células obteñen enerxía das graxas. Para utilizar este acetil-CoA como fonte de carbonos para a biosíntese de carbohidratos utilízase o ciclo do glioxilato.

Os seres vivos que teñen paredes celulares, como as plantas, fungos e bacterias, requiren grandes cantidades de carbohidratos durante o seu crecemento para dedicalos á bisosíntese dos polisacáridos complexos das súas paredes, como a celulosa, glicanos, e quitina. Nestes organismos, en ausencia de carbohidratos dispoñibles (como sucede en certos ambientes microbianos ou durante a xerminación das sementes das plantas), o ciclo do glioxilato permite a síntese de glicosa a partir de lípidos utilizando o acetil-CoA xerado na β-oxidación dos ácidos graxos. As sementes que almacenan triglicéridos poden utilizar estes durante a xerminación para formar azucres por medio do cico do glioxilato.

O succinato que se libera no ciclo do glioxilato entra no ciclo do ácido cítrico, onde pode dar lugar a malato e oxalacetato. Estes despois poden ser desviados desviados á gliconeoxénese, transformándose primeiro en fosfoenolpiruvato e despois en glicosa. O resultado neto do funcionamento do ciclo do glioxilato é a produción de azucres a partir de graxas..

### Fungos patóxenos 
O ciclo do glioxilato pode servir tamén para un propósito completamente distinto en certas especies de fungos patóxenos. Nestes seres os niveis dos encimas do ciclo do ácido cítrico isocitrato liase e malato sintase increméntanse moito cando están en contacto co seu hóspede humano. Estudos con mutantes de certa especie de fungo que perderon a isocitrato liase demostraron que son significativamente menos virulentos comparados co tipo salvaxe. O vínculo exacto entre estas observacións aínda está sendo explorado, pero pode concluírse que o ciclo do glioxilato é un factor significativo na patoxénese destes microorganismos.

### Vertebrados 
A opinión tradicional era que os vertebrados non tiñan ciclo do glioxilato, porque carecían dos encimas chave isocitrato liase e malato sintase. Pero hoxe isto non está tan claro, e podería ser que o ciclo puidese existir polo menos nalgúns vertebrados.
 Algúns estudos mostran evidencias de que os compoñentes do ciclo do glioxilato existen en cantidades significativas nos tecidos hepáticos dos polos . Outros experimentos proporcionaron evidencias da presenza do ciclo en certos insectos e invertebrados mariños, o que se une ás xa coñecidas probas da súa existencia en nematodos. Porén, outros experimentos refutan esta idea . Tamén hai moita controversia sobre a presenza do ciclo en mamíferos (algunhas publicacións citan que o ciclo está activo nos osos durante a hibernación e outras négano). Por outra parte, non se identificou ningún xene funcional relacionado coa isocitrato liase e malato sintase nos xenomas de mamíferos placentarios, mentres que nalgúns mamíferos non placentarios e outros vertebrados a malato sintase parece ser funcional.

Intentouse, polo momento sen éxito, introducir por Enxeñaría Xenética os xenes dos encimas específicos do ciclo nalgúns mamíferos como as ovellas, para mellorar a produción de la, que se ve limitada pola dispoñibilidade de glicosa . Por outra parte, o ciclo do glioxilato, presente en microorganismos patóxenos pero non en humanos, podería ser o branco para a preparación de antibióticos. O antibiótico mataría ao patóxeno sen danar aos humanos.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Ciclo do ácido cítrico
* Gliconeoxénese

### Ligazóns externas 
* Análise comparativa do encima chave do ciclo do glioxilato isocitrato liase en organismos de distintos grupos taxonómicos.