Vesícula

::*Para información sobre o órgano do corpo ver vesícula biliar*
[miniatura|250px|dereita|Esquema dunha vesícula simple ([liposoma).]]
Unha **vesícula** pode entenderse como unha burbulla de líquido dentro doutro líquido, é dicir, a unión supramolecular constituída por diferentes moléculas. Máis tecnicamente, unha vesícula pode definirse como un pequeno saco membranoso que pode almacenar ou transportar substancias. As vesículas poden formarse naturalmente a causa das propiedades da súa membrana lipídica (caso das micelas), ou poden prepararse artificialmente (caso dos liposomas). A maioría das vesículas teñen funcións especializadas dependendo do material que conteñen.

Dado que as vesículas teñen un aspecto moi parecido, é moi difícil describir a diferenza entre os diferentes tipos.

A vesícula está separada do citosol, polo menos por unha bicapa de fosfolípidos. Cando teñen só unha destas bicapas chámanse *unilamelares*, e se non, *multilamelares*.

As vesículas transportan ou dixiren produtos celulares ou refugallos. A membrana que rodea a vesícula é similar á da membrana plasmática, polo que as vesículas poden doadamente fusionarse coa membrana plasmática e liberar o seu contido fóra da célula. As vesículas poden tamén fusionarse con outros orgánulos da célula.

Como o interior da vesícula está separado do citosol pola súa membrana, o interior pode facerse distinto do ambiente citosólico. Grazas a iso, as vesículas son a ferramenta celular básica para a organización das substancias celulares. As vesículas están implicadas no metabolismo, transporte, control de flotación, e no almacenamento de encimas. Poden actuar tamén como compartimentos para realizar reaccións químicas.
miniatura|250px|dereita|Imaxe obtida coa técnica Sarfus de vesículas lipídicas.

## Tipos de vesículas 
[miniatura|250px|esquerda|[Micrografía electrónica de transmisión|Micrografía electrónica dunha célula que contén un vacúolo alimenticio (fv) e un vacúolo de transporte (tv) no parasito da malaria.]]

### Vacúolos 
Os vacúolos son vesículas que conteñen principalmente auga.
* As células vexetais distínguense por ter un *gran vacúolo central* que ocupa gran parte do volume celular, e que a célula da planta usa para o control osmótico e o almacenamento de nutrientes, aínda que tamén pode almacenar outros produtos e ten encimas.
* Os *vacúolos alimenticios* interveñen na fagocitose e noutras formas de endocitose. As vesículas de endocitose reciben xeralmente o nome de endosomas.
* Os vacúolos contráctiles atopámolos en certos protistas, especialmente entre os cilióforos. estes vacúolos recollen auga do citoplasma e excrétana fóra da célula por un poro especial, evitando así rebentar pola presión osmótica.

### Lisosomas 
* Os lisosomas interveñen na dixestión celular. O alimento que se fagocita do exterior e queda incluído nun vacúolo alimenticio por endocitose é dixerido polos encimas lisosómicos cando o vacúolo se fusiona co lisosoma, orixinando un vacúolo dixestivo. Tamén interveñen na destrución de microorganismos fagocitados polos glóbulos brancos do sangue, e no procesamento de substancias dentro da célula, en asociación cos endosomas.
* Os lisosomas tamén se usan para destruír orgánulos celulares defectivos ou danados, proceso chamado endofagocitose.

### Vesículas de transporte 
* As vesículas de transporte poden transportar moléculas entre dúas zonas do interior da célula, por exemplo, levan proteínas desde o retículo endoplasmático rugoso ao aparato de Golgi.
* As proteínas de membrana e as proteínas para a secreción sintetízanse nos ribosomas do retículo endoplasmático rugoso. a maioría de ditas proteínas maduran no aparato de Golgi antes de chegar ao seu destino final, que pode ser un lisosoma, un peroxisoma, ou o exterior da célula. Estas proteínas viaxan polo interior da célula dentro de vesículas de transporte.

### Vesículas secretoras 
As vesículas secretoras conteñen substancias que deben ser excretadas fóra da célula. As células teñen necesidade de excretar substancias por diversos motivos, como pode ser a eliminación de refugallos ou a secreción de substancias producidas pola célula que desempeñan unha función no organismo (hormonas, neurotransmisores etc.), como sucede en células especializadas, as cales almacenan eses produtos en vesículas secretoras e despois libéranos cando é necesario.
Algúns exemplos de vesículas secretoras de células especializadas son os seguintes:

#### Tipos de vesículas secretoras 
* As vesículas sinápticas localízanse no terminal presináptico das neuronas e almacenan neurotransmisores. Cando un sinal baixa polo axón, as vesículas sinápticas fusiónanse coa membrana da neurona, liberando os neurotransmisores para que se poidan unir aos receptores da membrana da seguinte neurona e se transmita o impulso nervioso.
* Nos animais os tecidos endócrinos liberan hormonas na circulación sanguínea. Estas hormonas almacénanse primeiro en vesículas secretoras. Un bo exemplo disto é o tecido endócrino dos illotes de Langerhans no páncreas. Este tecido contén varios tipos celulares, os cales se definen polas hormonas que producen.
* As vesículas secretoras conteñen encimas que se usan na fabricación da parede celular de plantas, protistas, fungos, bacterias, e arqueas ou da matriz extracelular das células animais.

### Outros tipos de vesículas 
* As vesículas de gas das arqueas, bacterias e moitos microorganismos planctónicos, parece que serven para controlar a migración vertical na columna de auga, regulando o contido de gas da vesícula e, xa que logo, a flotabilidade, ou permiten á célula situarse de modo que teña unha captación máxima de luz.
* As vesículas da matriz extracelular que interveñen na mineralización localízanse no espazo extracelular ou matriz do tecido cartilaxinoso e óseo. Foron descubertas independentemente en 1967 en observacións de microscopía electrónica por H. Clarke Anderson e Ermanno Bonucci. Estas vesículas exteriores derivan das células e están especializadas en iniciar a biomineralización da matriz de diversos tecidos, como óso, cartilaxe, e dentina. Durante o proceso normal de calcificación, un incremento do fluxo de ións calcio e fosfato nas células vai acompañado da apoptose da célula (autodestrución xeneticamente determinada) e a formación de vesículas da matriz. A entrada de calcio tamén leva á formación de complexos de fosfatidilserina-calcio-fosfato na membrana plasmática mediada en parte polas proteínas anexinas. As vesículas da matriz evaxínanse da membrana plasmática en sitios de interacción coa matriz extracelular, e transportan á matriz extracelular calcio, fosfato, lípidos e as proteínas anexinas, o cal leva a nuclear a formación de cristais do mineral. Estes procesos están coordinados de maneira moi precisa para conseguir, no momento e lugar adecuado, a mineralización da matriz do tecido.
* Os endosomas coñecidos como corpos multivesiculares ou MVB, son unhas vesículas rodeadas de membrana que conteñen no seu interior outras pequenas vesículas, chamadas vesículas luminais, que se orixinaron por invaxinación da membrana perimetral do endosoma. Se soltan as súas vesículas internas no exterior da célula poden orixinar exosomas.

## Formación e transporte de vesículas 
[miniatura|dereita|300px|Célula eucariota cos seus orgánulos, na que se ve unha **vesícula (4)**, e estruturas relacionadas coas vesículas como o [retículo endoplasmático rugoso (5), e o aparato de Golgi (6).]]

Algunhas vesículas fórmanse cando parte da membrana do retículo endoplasmático ou do aparato de Golgi se evaxina do orgánulo. Outras fórmanse cando algún elemento de fóra da célula se introduce no seu interior por invaxinación da membrana plasmática ou por fagocitose con emisión de pseudópodos.

### Captura das moléculas a transportar 
A formación das vesículas require a fabricación de numerosos revestimentos para elas, que as rodean e se unen ás proteínas que transportan no seu interior. Os revestimentos tamén atrapan diversas proteínas receptoras, chamadas receptoras da carga, os cales se encargarán de atrapar as moléculas da carga a transportar, que se unirán a elas.

### Revestimento de vesículas 
O revestimento das vesículas serve para conformar a superficie da membrana doante, e para seleccionar as proteínas específicas que formarán a carga a transportar dentro da vesícula. A selección das proteínas da carga faise uníndoas a certas marcas de clasificación que teñen ditas proteínas. Os complexos ou clusters proteicos do revestimento da vesícula seleccionan proteínas de membrana de carga nas vesículas que se evaxinan.

Hai tres tipos de revestimentos vesiculares, chamados coatómeros: clatrina, COPI e COPII. Os revestimentos de clatrina son típicos das vesículas que fan o transporte entre o aparato de Golgi e a membrana plasmática, ou entre o Golgi e os endosomas, ou entre a membrana plasmática e os endosomas. As vesículas revestidas COPI son as responsables do transporte retrógrado desde o Golgi ao retículo endoplasmático. Finalmente, as vesículas revestidas COPII encárganse do transporte anterógrado desde o retículo endoplasmático ao Golgi.

O revestimento de clatrina pénsase que se ensambla en resposta á proteína reguladora G. O revestimento de coatómeros ensámblase e desensámblase debido á proteína ARF ou factor de ADP-ribosilación.

### Unión das vesículas a membranas 
Diversos marcadores de superficie das vesículas chamados SNAREs identifican cal debe ser a carga a transportar na vesícula, e complementariamente outros SNAREs da membrana do orgánulo de destino funcionan facilitando a fusión da vesícula transportadora coa membrana de destino. Os SNAREs vesiculares denomínanse ás veces cono v-SNAREs (v de vesícula) e os da membrana de destino como t-SNARES (t de *target*, diana).

Pero a miúdo os SNAREs asociados coas vesículas ou as membranas de destino son alternativamente clasificados como SNAREs Qa, Qb, Qc ou R debido a que presentan unha maior diversidade que non se podería clasificar simplemente nos dous grupos v- ou t-SNAREs. Lévanse identificado ata agora en diferentes tecidos e compartimentos subcelulares un conxunto de complexos SNARE diferentes con ata 36 isoformas en humanos.

Pénsase que as proteínas reguladoras Rab supervisan a unión dos SNAREs. As proteínas Rab son proteínas reguladoras ligadas ao GTP, e controlan a unión dos SNAREs complementarios durante un longo período de tempo, suficiente para que a proteína Rab hidrolice o seu GTP ligado e fixe a vesícula na membrana destino.

### Fusión de vesículas 
Para que se produza a fusión das vesículas coas membranas destino requírese que ambas as dúas se acheguen ata unha distancia de 1.5&nbsp;nm. Para que suceda isto a auga debe ser desprazada da superficie da membrana vesicular. Isto é enerxeticamente desfavorable, e diversos estudos suxiren que o proceso require ATP, GTP e acetil-CoA.

### Regulación dos receptores vesiculares 
As proteínas de membrana que serven como receptores son ás veces marcados con ubiquitina para a súa eliminación e redución da súa cantidade. Unha vez que chegan a un endosoma pola vía descrita antes, empezan a formarse vesículas dentro do endosoma, que levan con elas as proteínas de membrana destinadas á degradación. Cando o endosoma madura converténdose en lisosoma ou cando se une cun lisosoma, as vesículas que están no seu interior son completamente degradadas.
Sen este mecanismo só chegaría ao lume do lisosoma a parte extracelular das proteínas de membrana, e só esta parte sería degradada.

A causa destas vesículas internas que teñen os endosomas, estes son denominados *corpos multivesiculares*. A súa vía de formación non se comprende totalmente, e, a diferenza das outras vesículas descritas antes, a superficie exterior destas vesículas non está en contacto co citosol, xa que están dentro do endosoma.

### Preparación de vesículas 
Téñense feito moitos estudos bioquímicos das vesículas fosfolipídicas. Para facer ditos estudos pode prepararse por sonicación unha suspensión homoxénea de vesículas fosfolipídicas, ou inxectando unha solución de fosfolípidos nunha solución acuosa tampón de membranas. Deste modo, poden prepararse solucións acuosas de vesículas de diferente tamaño e con diferente composición en fosfolípidos.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Bibliografía 
* Bruce Alberts, et al. (1994); Molecular Biology of the Cell; Third Edition

### Outros artigos 
* Retículo endoplasmático
* Aparato de Golgi
* Micela
* Endocitose
* Vesícula sináptica
* Sistema endomembranoso
* Exosoma
* Exómero

### Ligazóns externas 
* Lipids, Membranes and Vesicle Trafficking - The Virtual Library of Biochemistry and Cell Biology