Especie en anel

miniatura|300px|Nunha especie en anel, hai fluxo xénico entre poboacións veciñas dunha especie, pero as poboacións situadas nos extremos do anel non se poden hibridar.
[miniatura|300px|As barras de cores mostran as poboacións naturais (cores), que varían ao longo dunha [Clina (bioloxía)|clina. Tales variacións poden ocorrer nunha liña (por exemplo ascendendo polas ladeiras dunha montaña) como en *A*, ou poden ser circulares como en *B*. Como se observa no modelo circular, as especies en anel están formadas por un conxunto de poboacións distanciadas no espazo distribuídas en círculo (ou anel) arredor, por exemplo, dunha barreira xeográfica, de maneira que as poboacións próximas poden hibridarse, pero as situadas nos extremos non poden reproducirse entre elas, aínda que os dous extremos estean en contacto, debido a que as diferenzas xenéticas acumuladas nesta clina son xa moi grandes. Isto último ocorre en C, onde hai un oco entre o rosa e o verde. As poboacións que se hibridan denomínanse especie en anel.]]
En bioloxía, unha **especie en anel** é unha serie conectada de poboacións veciñas, cada unha das cales pode reproducirse coas poboacións próximas relacionadas, pero na cal existen polol menos dúas poboacións situadas nos "extremos" da serie que xa teñen unha relación tan distante que non  se poden reproducir entre elas, aínda que hai un fluxo xénico entre cada poboación "ligada". Estas poboacións dos extremos que non se poden reproducir poden coexistir na mesma rexión (simpatría) pechando o "anel". Na literatura científica pode atoparse tamén o termo alemán **Rassenkreis**, que significa anel de poboacións.

As especies en anel representan un caso de especiación e foron citadas como unha evidencia da evolución. Ilustran o que ocorre co tempo a medida que as poboacións diverxen xeneticamente, concretamente porque representan, en poboacións vivas, o que acontece normalmente co paso do tempo entre as poboacións antecesoras desaparecidas hai longo tempo e as poboacións vivas, nas cales os intermediarios acabaron por extinguirse. O biólogo evolutivo Richard Dawkins sinalou que as especies en anel "están soamente mostrándonos na dimensión espacial algo que debe sempre ocorrer na dimensión temporal".

Formalmente, o asunto central é que a *interfertilidade* (capacidade de hibridarse) non é unha relación transitiva; se A pode reproducirse con B, e B pode reproducirse con C, iso non significa que A poida reproducirse con C, e, por tanto, non define unha relación de equivalencia. Unha especie en anel é un contraexemplo da transitividade da reprodución. Porén, discútese ata que punto se pode producir un fluxo xénico entre as poboacións dos extremos dunha especie en anel.

## Historia 

Ficheiro:Ring species seagull.svg|As gaivotas *Larus* reprodúcense en anel arredor do Ártico. 1:&nbsp;*L. fuscus*, 2: poboación siberiana de *L. fuscus*, 3:&nbsp;*L.&nbsp;heuglini*, 4: *L. vegae birulai*, 5: *L. vegae*, 6: *L. smithsonianus*, 7: *L. argentatus*.
Ficheiro:PT05 ubt.jpeg|*Larus argentatus* (diante) e *Larus fuscus* (detrás) en Noruega: dous fenotipos con claras diferenzas.

O exemplo de especie en anel clásico é a das gaivotas *Larus*. En 1925 Jonathan Dwight atopou que o xénero formaba unha cadea de variedades arredor do Círculo polar ártico. Porén, despois orixináronse dúbidas sobre se verdadeiramente é unha especie en anel. En 1938, Claud Buchanan Ticehurst argumentou que o paxaro picafollas verdoso (*Phylloscopus trochiloides*) se estendeu desde Nepal arredor da meseta do Tíbet, mentres se adaptaba a cada novo ambiente, encontrándose as poboacións de novo en Siberia onde as poboacións dos extremos xa non se poden hibridar entre elas. Estes e outros descubrimentos levaron a Mayr a formular a teoría das especies en anel no seu estudo de 1942 *Systematics and the Origin of Species*. Ademais na década de 1940, Robert C. Stebbins describiu as píntegas *Ensatina* distribuídas arredor do Val Central de California como unha especie en anel; pero, de novo, algúns autores como Jerry Coyne consideraron que esta clasificación é incorrecta. Finalmente, en 2012, o primeiro exemplo dunha especie en anel en plantas atopouse na *Euphorbia tithymaloides*, que forma un anel arredor do mar do Caribe.

Unha lista máis completa de exemplos é a do capítulo Exemplos de máis abaixo.

## Especiación 
O biólogo Ernst Mayr defendeu o concepto de especie en anel, afirmando que demostraba inequivocamente o proceso da especiación. Unha especie en anel é un modelo alternativo de especiación alopátrica, pois "ilustran como se poden orixinar novas especies por 'solapamento circular', sen interrupción do fluxo xénico a través das poboacións intermedias…" Porén, Jerry Coyne e H. Allen Orr indicaron que as especies en anel reflicten mellor o modelo de especiación parapátrica. Os eruditos contemporáneos recoñecen que os exemplos na natureza demostraron ser escasos debido a varios factores como as limitacións na delimitación taxonómica ou o "celo taxonómico", Os seguintes exemplos proporcionan evidencias que, a pesar do limitado número de exemplos concretos idealizados na natureza, os continuos de especies si existen e poden encontrarse nos sistemas biolóxicos.

*O paxaro *Acanthiza pusilla* e *A. ewingii*.
*A árbore *Acacia karroo*.
*As cotovías *Alauda* (*Alauda arvensis*, *A. japonica* e *A. gulgula*).
*Peixe *Aulostomus*.
*Paxaros *Camarhynchus psittacula* e *C. pauper*.
*Píntegas *Ensatina*.
**Euphorbia tithymaloides* é un grupo de plantas euforbiáceas que se reproducen e evolucionaron en anel a través de Centroamérica e o Carribe, encontrándose os extremos do anel nas Illas Virxes, onde parecen ser morfolóxica e ecoloxicamente diferentes.)
*O picafollas verdoso (*Phylloscopus trochiloides*) é un paxaro que forma unha especie en anel arredor dos Himalaias. Pénsase que se espallaron desde o Nepal arredor da inhóspita meseta do Tíbet, e xuntáronse en Siberia, onde os *plumbeitarsus* e os *viridanus* parece que xa non se poden reproducir entre eles.
*O himenóptero *Hoplitis producta*. este exemplo só fala do complexo de especies da *L. argentatus* clásica a través da *L. fuscus*. Hai outros varios exemplos taxonomicamente pouco claros que pertencen ao mesmo complexo de especies, como *L. michahellis*, *L. hyperboreus* e *L. cachinnans*.
*As ras *Pelophylax nigromaculatus* e *P. porosus/P. porosus brevipodus*
*O fungo *Phellinus*.
*Complexo do papagaio *Platycercus elegans*.
*A mosca *Drosophila paulistorum*.
*O paxaro *Phylloscopus collybita* e *P. sindianus*.
*O caracol *Powelliphanta*.
*Os milpés *Rhymogona silvatica* e *R. cervina*. e as subespecies *heermanni* e *fallax* encóntranse na zona do Paso de San Gorgonio.
*O paxaro *Todiramphus chloris* e *T. cinnamominus*.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
*Intergradación
*Continuo dialectal, concepto moi similar en lingüística

### Ligazóns externas 
* Phylloscopus trochiloides
* Mapas e sons do Phylloscopus trochiloides
* A píntega *Ensatina*
* Especies en anel -- versión abreviada, de Peter Hadfield] 
* Nova Scotia Museum of Natural History: Birds of Nova Scotia
* Reprodución de gaivotas híbridas en Bélxica