Quilópodos

Os **quilópodos** (**Chilopoda**) ou **cempés** son unha clase taxonómica de artrópodos do subfilo dos miriápodos. Son animais alongados metaméricos formados por moitos segmentos, cun par de patas por cada segmento corporal. Os cempés son moi velenosos e adoitan inxectar veleno paralizante. Malia o seu nome, teñen un número de patas variable segundo a especie, que vai de 30 a 354 e non hai ningún que teña xusto 100. O seu número de pares de patas sempre é impar (as patas totais son pares). Un trazo clave común ao grupo é ter na cabeza un par de "uñas" velenosas chamadas forcípulas, formadas a partir dos primeiros apéndices modificados. Son predominantemente carnívoros.

O seu tamaño vai desde poucos milímetros nos litobiomorfos e xeofilomorfos máis pequenos a uns 30&nbsp;cm nos maiores escolopendromorfos. Poden encontrarse nunha ampla variedade de ambientes. Normalmente teñen unha coloración apagada na que se combinan tons marróns e vermellos. Os que son cavernícolas e subterráneos poden carecer de pigmentación, e moitos escolopendromorfos tropicais teñen cores rechamantes aposemáticas.

En todo o mundo estímase que hai unhas 8.000 especies, das cales só 3.000 foron xa descritas taxonomicamente. Os cempés teñen unha ampla distribución xeográfica, e mesmo se atopan alén do Círculo polar ártico.

## Descrición 
[esquerda|miniatura|Parte ventral de *[Scolopendra cingulata* mostrando as forcípulas.]]
miniatura|esquerda|Detalle do par de patas traseiras parecidas a unha cola dun cempés.

Os cempés teñen unha cabeza aplanada arredondada, que leva un par de antenas na marxe anterior. Teñen un par de mandíbulas e dous pares de maxilas. O primeiro par de maxilas forma o beizo inferior, e leva un par de palpos curtos. O primeiro par de patas esténdese cara a adiante desde o corpo e cobre o resto da boca; estas patas reciben o nome de maxilípedos e acaban nunhas afiadas uñas (forcípulas) e teñen glándulas de veleno que o animal usa para matar ou paralizar as presas.

Moitas especies de cempés carecen de ollos, mais outras posúen un número variable de ocelos, que están ás veces agrupados xuntos para formar verdadeiros ollos compostos. Porén, estes ollos son só capaces de discernir entre luz e escuridade e non teñen unha verdadeira visión. Nalgunhas especies os apéndices do primeiro par no final da cabeza actúan como órganos sensoriais similares a antenas, pero, a diferenza das antenas da maioría dos animais, apuntan cara a atrás. Uns órganos pouco usuais que se encontran nalgúns grupos son os órganos de Tömösváry; estes órganos están localizados na base das antenas e consisten nunha estrutura discoidal cun poro central rodeado de células sensoriais. Úsanos probablemente para percibir vibracións e poden incluso servir para oír. As forcípulas non son verdadeiras pezas bucais, aínda que as utilizan para capturar presas, inxectándolles veleno e agarrándoas. As glándulas velenosas verten por medio dun tubo que chega case á punta da forcípula..

## Ciclo de vida 
miniatura|Un cempés protexendo a súa masa de ovos.

A reprodución do cempés non necesita copulación, xa que o macho deposita un espermatóforo que a femia recolle. Nun dos clados este espermatóforo deposítase nunha rede e o macho realiza unha danza de cortexo para animar á femia a captar o esperma. Noutros casos o macho simplemente deixa que a femia atope o espermatóforo. En áreas temperadas a posta de ovos ocorre en primavera e verán, pero nas áreas tropicais e subtropicais obsérvase pouca estacionalidade. Coñécense unhas poucas especies de cempés partenoxenéticos. e a moi estendida *Scolopendra subspinipes* pode vivir 10 anos. A combinación de poñer un pequeno número de ovos, ter longos períodos de xestación e un longo tempo de desenvolvemento ata a reprodución fixo que algúns autores consideren que os litobiomorfos seguen a selección K.

As femias dos Geophilomorpha e Scolopendromorpha son con diferenza as que prestan máis coidados parentais. Depositan de 15 a 60 ovos nun niño feito no solo ou en madeira podre. A femia permanece cos ovos, vixiándoos e lambéndoos para protexelos dos fungos. A femia dalgunhas especies permanece coas crías despois da eclosión, vixiándoas ata que están listas para marchar pola súa conta. Se é molestada, a femia pode abandonar os ovos ou comelos; os ovos abandonados tenden a ser atacados polos fungos rapidamente. Algunhas especies de Scolopendromorpha son matrifáxicas, o que significa que as crías comen a súa nai.

Sábese pouco da historia vital dos Craterostigmomorpha.

### Anamorfia e epimorfia 
Aos cempés crécenlles as patas en diferentes momentos do seu desenvolvemento. Na condición máis primitiva, mostrada polos Lithobiomorpha, Scutigeromorpha e Craterostigmomorpha, o desenvolvemento é anamórfico: crecen máis pares de patas en cada muda. Por exemplo o cempés americano *Scutigera coleoptrata* sae do ovo con só catro pares de patas e en sucesivas mudas vai tendo 5, 7, 9, 11, 15, 15, 15 e 15 pares antes de chegar a ser un adulto sexualmente maduro. Os estadios da vida con menos de 15 pares de patas denomínanse estadios larvais (uns cinco estadios). Unha vez que teñen un complemento completo de patas, pasa polos estadios poslarvais (uns cinco estadios) desenvolvendo os gonópodos, poros sensoriais, máis segmentos antenais e máis ocelos. Todos os litobiomorfos maduros teñen 15 segmentos que levan patas.

Os escolopendromorfos, ao seren meirandes, poden alimentarse de vertebrados, ademais de comer invertebrados. Foron observados comendo réptiles, anfibios, pequenos mamíferos, morcegos e aves. Os colémbolos poden constituír gran parte da dieta dos litobiomorfos. Sábese pouco sobre as dietas dos escutixeromorfos ou dos craterostigmomofos. Todos os cempés son predadores intragremiais potenciais. Os cempés e as arañas poden con frecuencia comerse entre si. e da serpe surafricana *Aparallactus capensis*.

A regulación da auga é un importante aspecto da ecoloxía dos cempés, xa que perden auga rapidamente en condicións secas e viven en microhábitats húmidos. A perda de auga é o resultado da súa carencia de recubrimento ceroso no seu exoesqueleto e da súa excreción de nitróxeno en forma de amoníaco, o cal require unha cantidade extra de auga. Os cempés enfróntanse a esta perda de auga con diversas adaptacións. Os xeofilomorfos perden auga con menor rapidez que os litobiomorfos, aínda que teñen unha maior proporción de área superficial con respecto ao volume. Isto pode deberse a que os xeofilomorfos teñen unha membrana pleural máis fortemente esclerotizada. A forma do espiráculo respiratorio, o seu tamaño e a capacidade de pechalo inflúen tamén na taxa de perda de auga. Ademais, o número e tamaño de poros coxais poden ser variables, o que afecta ao equilibrio hídrico do cempés.

Os cempés viven en moi diferentes hábitats, como bosques, sabanas, praderías e desertos, entre outros. Algúns xeofilomorfos están adaptados a hábitats litorais, onde se alimentan de percebes. Especies de todas as ordes menos Craterostigmomorpha adaptáronse á vida en covas. A densidade de cempés foi rexistrada como de ata 600/m2 e a biomasa ata 500&nbsp;mg/m2 de peso húmido. Os xeofilomorfos pequenos acadan as máis altas densidades, seguidos dos litobiomorfos pequenos. Os litobiomorfos grandes chegan a densidades de 20/m2. Un estudo sobre escolopendromorfos rexistrou para a especie *Scolopendra morsitans* nunha sabana nixeriana unha densidade de 0,16/m2 e unha biomasa de 140&nbsp;mg/m2 de peso húmido.

### Usos 
[miniatura|Cempés nun mercado de [Wangfujing.]]

Aínda que o seu uso para a alimentación humana é pouco usual na maioría das culturas, na China consómense certos cempés de gran tamaño, normalmente ensartados como brochetas e grellados ou moi fritidos. Véndense en postos na rúa nas grandes cidades, como nos mercados de Donghuamen e Wangfujing de Pequín.

Ademais de na China, tamén en Laos, Tailandia e Camboxa, se conservan grandes cempés en licor durante un período de tempo. Este costume considérase parte da medicina tradicional chinesa. Dise que teñen propiedades medicinais e revigorizan, e o licor que ten dentro o cempés tómase como unha bebida especial.

### Perigos para os humanos 
Algunhas especies de cempés poden ser perigosos para os humanos debido á súa picadura. Aínda que unha picadura a un humano adulto adoita ser moi dolorosa e pode causar un grave inchamento, calafríos, febre e debilidade, é improbable que chegue a ser mortal. As picaduras poden ser perigosas para nenos pequenos e para os alérxicos ao veleno da abella. A picada velenosa dos cempés máis grandes pode inducir un shock anafiláctico nesas persoas. Os cempés máis pequenos son xeralmente incapaces de perforar a pel humana.

## Evolución 
O rexistro fósil dos cempés remóntase a hai 430 millóns de anos, durante o Silúrico tardío. Pertencen ao subfilo Myriapoda, que inclúe a Diplopoda, Symphyla e Pauropoda. O fósil de animal terrestre máis antigo coñecido é *Pneumodesmus newmani*, que é un miriápodo. Como estaban entre os primeiros animais terrestres, os cempés foron uns dos primeiros en encher O nicho fundamental dos predadores xeneralistas do chan en cadeas alimenticias detríticas. Hoxe, os cempés son abundantes en moitos hábitats hostís.

Dentro dos miriápodos os cempés crese que son a primeira das clases existentes que se ramificou a partir do antepasado común máis recente. As cinco ordes de cempés son: Craterostigmomorpha, Geophilomorpha, Lithobiomorpha, Scolopendromorpha e Scutigeromorpha. Estas ordes están unidas no clado Chilopoda por teren as seguintes sinapomorfias:

# O primeiro apéndice poscefálico está modificado formando uñas velenosas.
# A cutícula embrionaria no segundo maxilípedo ten un *dente de ovo*.
# A articulación trocánter–prefémur está fixada.
# Aparece unha crista espiral no núcleo do espermatozoide.

Os Chilopoda son subdivididos en dous clados: os Notostigmophora, que comprenden os Scutigeromorpha e os Pleurostigmophora, incluíndo as outras catro ordes. A principal diferenza é que os Notostigmomorpha teñen os seus espiráculos localizados na zona media dorsal. Pensábase previamente que Chilopoda estaba dividido en Anamorpha (Lithobiomorpha e Scutigeromorpha) e Epimorpha (Geophilomorpha e Scolopendromorpha), baseándose na súa forma de desenvolvemento, e a súa relación cos Craterostigmomorpha era incerta. Recentes análises filoxenéticas que usaron caracteres morfolóxicos e moleculares combinados apoian a filoxenia previa.

## Ordes e familias 
[miniatura|upright|Home termando dunha *[Scolopendra gigantea*. Trinidad, 1961]]

### Scutigeromorpha 
Os Scutigeromorpha son anamórficos, e chegan a ter unha lonxitude de 15 segmentos portadores de patas. Son criaturas frecuentes nas casas, moi rápidas e capaces de resistir caídas a gran velocidade: chegan a velocidades de 15 lonxitudes do seu corpo por segundo cando caen, e sobreviven á caída. Son o único grupo de cempés que conserva os seus ollos compostos orixinais, nos cales teñen un cristalino que é análogo ao dos quelicerados e insectos. Tamén teñen antenas longas e multisegmentadas. A adaptación a un estilo de vida baixo terra fixo que dexenerasen os ollos compostos noutras ordes; esta característica é moi util en análise filoxenética.

O grupo é o único representante actual dos Notostigmomorpha, definidos por teren unha soa abertura do espiráculo na parte posterior de cada placa dorsal. Os grupos máis derivados teñen varias aberturas espiraculares nas súas partes laterais e denomínanse Pleurostigmomorpha. Algúns mesmo teñen varios espiráculos non apareados que se poden encontrar ao longo da liña dorsal media e preto da súa sección posterior de terxitos. Hai tres familias: Psellioididae, Scutigeridae e Scutigerinidae. Os Pselliodidae comprenden só unhas poucas especies do xénero *Sphendononema* (=*Pselliodes*), que viven nos neotrópicos e África tropical. Os Scutigerinidae, compostos por tres especies do xénero *Scutigerina*, están restrinxidos ao sur de África e Madagascar. A maioría dos escutixeromorfos doutras partes do mundo pertencen aos Scutigeridae, que inclúe dúas subfamilias: Scutigerinae e Thereuoneminae.

### Lithobiomorpha 
Os Lithobiomorpha, que polo seu nome son os cempés de pedra, representan o outro grupo principal de cempés anamórficos; tamén chegan á madurez con 15 segmentos no tronco. Este grupo perdeu os ollos compostos e ás veces non teñen ningún tipo de ollo, pero xeralmente teñen un só ocelo ou grupos de ocelos. Os seus espiráculos están apareados e poden encontrarse lateralmente. Cada segmento portador de patas ten un terxito separado, e estes alternan en lonxitude agás un par de terxitos longos nos segmentos 7 e 8. Teñen antenas e patas relativamente curtas comparados cos Scutigeromorpha. Comprenden dúas familias: Henicopidae e Lithobiidae.

### Craterostigmomorpha 
Os Craterostigmomorpha son o clado menos diverso de cempés, xa que constan só de dúas especies actuais, ambas as dúas do xénero *Craterostigmus*. A súa distribución xeográfica está restrinxida a Tasmania e Nova Zelandia. Teñen un característico plan corporal; as súas anamorfoses comprenden un só estdio: na primeira muda, crecen desde ter 12 segmentos a ter 15. A súa baixa diversidade e posición intermedia entre os primitivos cempés anamórficos e os Epimorpha derivados fixo que fosen comparados en canto ao tipo de posición evolutiva que ocupan cos ornitorrincos.

### Scolopendromorpha 
Os Scolopendromorpha posúen 21 ou 23 segmentos corporais (agás unha única especie, *Scolopendropsis duplicata*, que ten 39 ou 43) co mesmo número de pares de patas. As súas antenas teñen 17 segmentos ou máis. Teñen un número fixo de catro ocelos a cada lado na familia Scolopendridae e un ocelo por lado noxénero *Mimops* (familia Mimopidae), pero outras familias son cegas. A orde comprende as cinco familias seguintes: Cryptopidae, Scolopendridae, Mimopidae, Scolopocryptopidae e Plutoniumidae. Os únicos cempés anfibios coñecidos, *Scolopendra cataracta*, pertencen a esta orde.

### Geophilomorpha 
Os Geophilomorpha ou cempés do solo teñen 27 segmentos con patas. Son cegos e levan espiráculos en todos os segmentos que portan patas, a diferenza doutros grupos que xeralmente os teñen só nos segmentos 3º, 5º, 8º, 10º, 12º e 14º, cunha "rotura a metade do corpo", acompañada por un cambio na forma dos tagmas, que se produce no paso dun segmento impar a un par. Este grupo coas súas 1.260 especies é o máis diverso e tamén contén os espécimes máis grandes e con máis patas, de 27 ou máis pares de patas. Teñen antenas de 14 segmentos. O grupo inclúe polo menos sete familias, que son: Mecistocephalidae, Geophilidae (incluíndo as anteriores familias Linotaeniidae, Dignathodontidae e Macronicophilidae), Oryidae, Himantariidae, Schendylidae (incluíndo a anterior Ballophilidae), Zelanophilidae e Gonibregmatidae (incluíndo as anteriores Neogeophilidae e Eriphantidae).

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Miriápodos
* Diplópodos
* O dilema do cempés
* Galería de imaxes de miriápodos de Galicia

### Ligazóns externas 
* Chilobase, a web resource for Chilopoda taxonomy 
* Debunking of some centipede myths , American Tarantula Society
* Centipedes of Australia
* Chilopoda , Tree of Life Web Project
* What do you call a centipede?
* Centipedes of North America
* Tasmanian Centipedes