Mosasauridae

Os **mosasauros** (*Mosasauridae*, do latín "Mosa" que significa «río *Mosa»*, e o grego *sauros* que significa «lagarto»— son unha familia de grandes lagartos acuáticos extintos. Os primeiros restos fósiles foron descubertos nunha canteira calcaria en Maastricht, sobre as marxes do Mosa, en 1764, e de alí o nome. Os mosasauros hoxe día son considerados parentes próximos das serpes, debido a que as análises cladísticas que se realizaron, acharon similitudes na anatomía do cranio e as mandíbulas. Os mosasauros eran membros dos varanoides, emparentados cos actuais lagartos varanos terrestres. Eles probablemente evolucionaron de réptiles escamosos semiacuáticos coñecidos como os aigialosáuridos, os cales son moi similares en aparencia aos modernos varanos, a finais do período Cretáceo Inferior. Durante os últimos 20 millóns de anos do período Cretáceo (Turoniano-Maastrichtiano), coa desaparición dos ictiosauros e os pliosauros, os mosasauros convertéronse nos depredadores mariños dominantes.

## Descrición 
[miniatura|*Tylosaurus proriger* erroneamente representado cunha crista dorsal, por Charles R. Knight, [1899. Esta imaxe e similares estaban baseadas en cartilaxes traqueais mal identificadas, pero cando o erro foi descuberto, as representacións de mosasauros coas devanditas cristas xa eran unha tendencia.]]
Os mosasauros respiraban aire, eran poderosos nadadores e estaban ben adaptados a vivir nos mares epicontinentais cálidos e pouco profundos, que predominaban a finais do período Cretáceo. Os mosasauros estaban tan ben adaptados á súa contorna que eran xa animais vivíparos, no canto de retornar ás praias a depositar os seus ovos, á maneira das tartarugas mariñas.

O mosasauro máis pequeno coñecido é o *Carinodens belgicus*, que medía entre 3,0 a 3,5 metros de longo e probablemente vivía en augas superficiais preto das costas, rompendo cunchas de moluscos e ourizos de mar cos seus dentes bulbosos e romos. Os mosasauros grandes eran a norma: algúns alcanzaban máis de 10 metros de longo. O *Tylosaurus* mantén o título do maior mosasauro, con 17,5 m.

Tiñan un perfil corporal similar ao dos seus parentes os lagartos monitores actuais (varánidos), pero eran máis alargados e aerodinámicos para nadaren. Os ósos dos seus membros estaban moi reducidos en lonxitude e as súas aletas estaban formadas por unha membrana entre os alargados ósos dos seus díxitos. As súas colas eran anchas, e provían a forza de locomoción. Este método de locomoción puido ser similar ao que hoxe en día usan os congros ou as serpes mariñas. Non obstante, a evidencia máis recente suxire que moitos mosasauros avanzados tiñan grandes aletas caudais en forma de lúa crecente, similares ás das quenllas e ictiosauros. Máis que desenvolver un movemento ondulatorio serpentino, o corpo probablemente permanecía ríxido nestes mosasauros para mellorar a eficiencia hidrodinámica a través da auga, mentres o final da cola proporcionaba a propulsión. O animal puido axexar e logo abalanzarse rapidamente e con forza sobre as presas que pasaban, en lugar de ter que ir na súa persecución para cazalas.

Estes lagartos tiñan unha dobre bisagra na mandíbula e un cranio flexible (moi parecido ao dunha serpe), co cal eran capaces de engulir as súas presas case completas, un hábito de serpe que axudou a identificar os contidos non mastigados do estómago dentro de esqueletos de mosasauros fosilizados. Así, un esqueleto de *Tylosaurus* *proriger* de Dakota do Sur incluía restos da ave mergulladora *Hesperornis*, algúns peixes óseos, unha posible quenlla e un mosasauro pequeno do xénero *Clidastes.* Os ósos de mosasauro tamén foron achados con dentes de quenlla incrustados neles.

Baseándose en características da súa dobre fila de dentes pterigoidais no padal, a mandíbula con dobre bisagra, os membros modificados e reducidos e os seus probables métodos de locomoción, moitos investigadores cren que as serpes e os mosasauros poden ter un devanceiro común. Esta teoría foi suxerida orixinalmente en 1869, por Edward Drinker Cope, quen acuñou o termo *Pythonomorpha* para incluílos. A idea permaneceu latente por máis dun século, antes de ser revivida na década de 1990.

### Tecidos brandos 
esquerda|miniatura|Escamas de *Tylosaurus proriger* (KUVP-1075).
A pesar do relativamente gran número de restos de mosasauro colleitados mundialmente, o coñecemento da natureza da súa cuberta de pel permaneceu nos seus primeiros estadios. Unha incriblemente pequena cantidade de espécimes de mosasauro coñecidos de varios lugares do mundo retiñan impresións fosilizadas das súas escamas; esta carencia de coñecemento foi posible pola natureza delicada das escamas, que case elimina as posibilidades de preservación, ademais de que non se coñecían os tipos de sedimentos de preservación e as condicións mariñas baixo as cales dita preservación ocorre. Até o descubrimento de varios espécimes de mosasauro xunto con impresións notablemente ben conservadas de escamas procedentes de depósitos do Maastrichtiano tardío da formación de Muwaqqar Chalk Marl de Harrana en Xordania, o coñecemento da natureza dos tecidos de mosasauro estaba maiormente baseado nunhas poucas anotacións que describían os primeiros fósiles de mosasauro que databan do Santoniense superior ao Campaniense inferior, como o famoso espécime de Tylosaurus (KUVP-1075) de Cove County, Kansas. O material de Xordania mostrou que o corpo dos mosasauros, así como as membranas interdixitais nas súas "mans" e "pés" estaban cubertas con pequenas escamas solapadas en forma de diamante, similares ás das serpes. Igual que nos réptiles modernos, existían variacións no tipo e tamaño das escamas que cubrían a estes animais dependendo da zona do corpo. Nos exemplares de Harrana observáronse dous tipos de escamas nun único fósil, escamas carenadas (con quilla) cubrindo as rexións superiores do corpo e escamas lisas cubrindo as zonas baixas.

miniatura|Tecidos brandos na cabeza e pescozo de *Platecarpus tympaniticus*, espécime LACM 128319. Os aneis traqueais son mostrados nas tres fotografías de abaixo.
Máis recentemente, un ben conservado fósil de *Platecarpus tympaniticus* foi atopado non só con impresións da súa pel, senón tamén con órganos internos. Hai varias áreas avermelladas no fósil que poden representar o corazón, os pulmóns e riles. A traquea tamén está preservada xunto con parte do que pode ser a retina no ollo. A localización dos riles está máis cara a adiante que nos lagartos varanos, e é máis similar á dos cetáceos. Como nos cetáceos, os bronquios van aos pulmóns en paralelo entre eles en lugar de dividirse e separarse uns doutros como nos monitores e outros réptiles terrestres. Nos mosasauros, estas características poden ser adaptacións internas a un estilo de vida totalmente mariño.
esquerda|miniatura|Tecidos fibrosos e microestruturas recuperados de IRSNB 1624.
En 2011, proteínas de coláxeno foron recuperadas dun úmero de *Prognathodon* que databa do Cretáceo.

## Coloración 
A cor destes animais era descoñecida até 2014, coa publicación dos achados de Johan Lindgren da Universidade de Lund *et* al., que revelaron pigmentos de melanina nas escamas fosilizadas dun mosasáurido. Os estudos destas escamas mostraron que os mosasáuridos presentaban unha coloración contrastada, coa parte superior do corpo escura e ventres brancos, tal como na gran quenlla branca ou a tartaruga laúde, a cal posúe devanceiros con restos fosilizados para os cales a súa cor tamén foi determinada. Os achados foron descritos na revista *Nature*.

## Ambiente 
Os niveis do mar eran altos durante o período Cretáceo, causando abras mariñas en moitas partes do mundo e un gran mar interno no que agora é Norteamérica. Fósiles de mosasauro foron achados nos Países Baixos, Dinamarca, Portugal, Suecia, o Reino Unido, España, Francia, Alemaña, Polonia, Bulgaria, Rusia, Ucraína, Casaquistán, Azerbaidján, Xapón, Exipto, Israel, Xordania, Siria, Turquía, Níxer, Angola, Marrocos, Australia, Nova Zelandia e na Illa Veiga nas costas da Antártida. En América do Norte acháronse mosasáuridos no Canadá en Manitoba e Saskatchewan e en varias partes dos Estados Unidos. Exemplares completos ou parciais foron atopados en Alabama, Mississippi, Tennessee e Xeorxia -así como nos estados que estaban cubertos polo mar interno do Cretáceo: Texas, suroeste de Arkansas, Novo México, Kansas, Colorado, Nebraska, Dakota do Sur, Montana e as formacións de Pierre Shale e Fox Hills de Dakota do Norte-. Tamén se acharon recentemente restos de ósos e dentes de mosasáuridos en California, México, Colombia, Perú e Chile.

Moitos dos restos de 'dinosauros' achados en Nova Zelandia son realmente de mosasauros e plesiosauros, sendo ambos os réptiles mariños depredadores do Mesozoico.

## Descubrimento 
miniatura|O cranio de *Mosasaurus hoffmannii* achado en Maastricht entre 1770 e 1774.
O primeiro achado publicitado dun cranio parcial de mosasauro foi feito en 1764 por traballadores nunha galería subterránea dunha canteira de calcaria preto da cidade holandesa de Maastricht, precedendo a calquera dos maiores achados de fósiles de dinosauro, pero permaneceu pouco coñecido. Con todo, un segundo descubrimento dun cranio parcial chamou a atención dos ilustrados sobre a existencia de animais fosilizados que eran moi diferentes de calquera das criaturas vivas coñecidas. Cando o espécime foi descuberto entre 1770 e 1774, Johann Leonard Hoffmann, un cirurxián e recolledor de fósiles, carteouse sobre o asunto cun dos máis influentes científicos do seu tempo, facendo famoso o fósil. O propietario orixinal, con todo, era Godding, un cóengo da catedral de Maastricht.

Cando as forzas revolucionarias francesas ocuparon Maastricht en 1794, o coidadosamente oculto fósil foi sacado á luz grazas a unha recompensa -segundo se dixo- de seiscentas botellas de viño, e transportado a París. Despois de ser inicialmente interpretado como un peixe, un crocodilo ou un cachalote, o primeiro en entender as súas afinidades cos lagartos foi o científico holandés Adriaan Gilles Camper en 1799. En 1808 Georges Cuvier confirmou esta conclusión, aínda que *le Grand Animal fossile de Maëstricht* non foi realmente chamado mosasaurus («réptil do río Mosa») até 1822 e non se lle deu o seu nome completo de especie, *Mosasaurus* hoffmannii, até 1829. Varios xogos de restos de mosasauro que foran descubertos previamente en Maastricht pero que non foran identificados como tales até o século XIX, foron postos en exhibición no Museo Teylers, Haarlem, adquiridos desde 1790.

Os leitos de calcaria de Maastricht volvéronse tan famosos polo descubrimento do mosasauro que deron o seu nome á época dos últimos 6 millóns de anos do Cretáceo, o Maastrichtiano.

## Taxonomía 
### Clasificación 
miniatura|Debuxo de Williston (1898) que mostra os esqueletos de tres especies comúns de mosasauros de Kansas; *Clidastes propython*, *Platecarpus tympaniticus* e *Tylosaurus proriger*
dereita|miniatura|150x150px|*Taniwhasaurus*.
dereita|miniatura|150x150px|*Clidastes*.
dereita|miniatura|150x150px|*Prognathodon*.
* **Familia** **Mosasauridae**
** **Subfamilia** **Tylosaurinae**
*** *Hainosaurus*
*** *Tylosaurus*
*** *Taniwhasaurus*
** **Subfamilia** **Plioplatecarpinae**
*** *Platecarpus*
*** *Angolasaurus*
*** *Ectenosaurus*
*** *Selmasaurus*
*** *Igdamanosaurus*
*** *Plioplatecarpus*
** **Subfamilia** **Mosasaurinae**
*** *Dallasaurus*
*** *Clidastes*
*** *Mosasaurus*
*** *Moanasaurus*
*** *Amphekepubis*
*** *Plotosaurus*
*** *Globidens*
*** *Prognathodon*
*** *Eremiasaurus*
*** *Plesiotylosaurus*
*** *Carinodens*
** **Subfamilia** **Halisaurinae** 
*** *Eonatator*
*** *Halisaurus*
** **Subfamilia** **Yaguarasaurinae**
*** *Romeosaurus*
*** *Russellosaurus*
*** *Yaguarasaurus*
** **Subfamilia** **Tethysaurinae**
*** *Pannoniasaurus*
*** *Tethysaurus*
**Incertae sedis**
* *Liodon*
* *Goronyosaurus*
* *Pluridens*
* *Kourisodon*

### Filoxenia 
Cladograma de mosasauros e taxons relacionados modificado de Bell e Polcyn, 2005:

Cladograma dos mosasáuridos e os taxóns relacionados modificado de Aaron R. H. Leblanc, Michael W. Caldwell e Nathalie Bardet, 2012:

## Antecedentes evolutivos 
miniatura|Reconstrución de *Aigialosaurus bucchichi*, un mosasauro primitivo
Baseándose en características como a mandíbula lixeiramente abisagrada, os membros modificados (reducidos) e o probable estilo de locomoción, moitos investigadores cren que as serpes comparten un devanceiro mariño común cos mosasauros, unha hipótese suxerida en 1869 por Edward Drinker Cope, que estableceu o grupo "Pythonomorpha" para unilos. Esta idea permaneceu latente durante un século, antes de ser revivida nos anos 1990. Recentemente, o descubrimento de *Najash rionegrina*, unha serpe escavadora de Suramérica fixo dubidar da teoría da orixe mariña compartida.

En 2005, investigadores anunciaron na revista *Netherlands Journal of Geosciences* a súa confirmación de que o recentemente descuberto *Dallasaurus turneri* é un elo temperán entre os varanos de terra (como o dragón de Komodo) e os mosasauros acuáticos. O esqueleto de *Dallasaurus*, descrito por Bell e Polcyn (2005), tiña unha combinación de características presentes nos esqueletos dos mosasáuridos derivados e dos devanceiros deste grupo como os aigialosáuridos. *Dallasaurus* aínda tiña extremidades para desprazarse en terra similares ás dos aigialosáuridos e os escamosos terrestres (condición de extremidade plesiopedal), a diferenza dos mosasáuridos derivados que evolucionaron extremidades en forma de aleta (condición de extremidade hidropedal). Con todo, o esqueleto de Dallasaurus simultaneamente tiña varias características que o vinculaban cos membros derivados da subfamilia Mosasaurinae; os autores da súa descrición enumeraron "invasión do parietal por lingüetas mediais desde o frontal, dentes con superficie de esmalte suave medial, altos contrafortes coronoidais no surangular, sutura interdixitada anterior no escapulo-coracoide, proceso postglenoide do úmero, sinapófise alargada do atlas, bordo afiado anterodorsal nas sinapófisis, cóndilos vertebrais orientados verticalmente, vértebras posteriores torácicas alargadas, e arcos hemais fusionados" como os trazos que unen a *Dallasaurus* con Mosasaurinae. As análises filoxenéticas conducidas por Bell e Polcyn indicaron que os mosasáuridos hidropedais non formaban un clado que non incluíse tamén aos taxons plesiopedais como *Dallasaurus*, *Yaguarasaurus*, *Russellosaurus*, *Tethysaurus*, *Haasiasaurus* e *Komensaurus* (coñecido só de modo informal en 2005 como o "aigialosaurio de Trieste"); a análise indica que a condición de extremidades hidropedais evolucionou independentemente en tres grupos diferentes de mosasáuridos (Halisaurinae, Mosasaurinae e o grupo que conteñen ás subfamilias Tylosaurinae e Plioplatecarpinae). A análise conducida por Mákadi, Caldwell e Ősi (2012) indicou que a condición hidropedal das extremidades evolucionou independentemente en dous grupos de mosasauroides (en Mosasaurinae e no clado que abarca a Halisaurinae, Tylosaurinae e Plioplatecarpinae). O resultado desta análise filoxenética foi máis adiante confirmado polas análises realizadas por Caldwell e Palci (2007) e a de Leblanc, Caldwell e Bard*et* (2012); Conrad et al. (2011), por outra banda, atoparon que os mosasáuridos hidropedais formaban un clado que excluía aos seus parentes plesiopedais. Se a hipótese de Bell e Polcyn (2005) é correcta, entón os mosasáuridos no sentido tradicional da palabra, é dicir, "lagartos que evolucionaron extremidades en forma de aleta e irradiaron nos ambientes acuáticos a finais do Mesozoico, extinguíndose ao final desa era", son en realidade polifiléticos; Bell e Polcyn (2005) mantiñan aos Mosasauridae monofiléticos ao incluír a *Dallasaurus* e aos outros taxons plesiopedais xa mencionados tamén dentro da familia, mentres que Caldwell (2012) suxeriu que (aínda que explicitamente establece que non estaba a facer "unha proposta formal dunha nova nomenclatura") se debía restrinxir Mosasauridae unicamente ao xénero *Mosasaurus* e aos seus máis próximos parentes hidropedais.

A posición filoxenética exacta do clado que conteñen aos mosasáuridos e aos seus parentes máis próximos (aigialosáuridos e dolicosauros) dentro de Squamata permanece incerta. Algunhas análises cladísticas clasificáronos como os máis próximos parentes das serpes, tomando en conta as similitudes da anatomía da mandíbula e o cranio; porén, isto cuestionouse e as análises morfolóxicas conducidas por Conrad (2008) recuperáronos en cambio como varanoideos cercanamente relacionados cos varanos terrestres. Análises posteriores das relacións dos anguimorfos conducidos por Conrad *et* al. (2011) baseándose só na morfoloxía atopou que os mosasáuridos, aigialosáuridos e os dolicosauros así como outros anguimorfos quedaban dentro do clado menos inclusivo que contén aos varanos e aos helodermátidos; as análises baseadas en conxuntos de datos combinados de información morfolóxica e molecular, pola súa banda, atopáronos máis cercanamente relacionados cos varanos e co varano acuático sen orellas que aos helodermátidos e o lagarto crocodilo. A extensa análise morfolóxica conducido por Gauthier *et* al. (2012) atopou que os mosasáuridos, aigialosáuridos e dolicosáuridos estaban nunha posición inesperada como membros basais do clado Scincogekkonomorpha (que conteñen a todos os taxons que comparten un devanceiro común con *Gekko gecko* e *Scincus scincus* que con *Iguana iguana*) que non pertencía ao clado Scleroglossa. A posición filoxenética destes taxons volveuse moi dependente de que os taxons son incluídos ou excluídos da análise. Cando os mosasáuridos foron excluídos da análise, os dolicosauros e aigialosáuridos foron recuperados dentro de Scleroglossa, formando un grupo irmán ao clado que abarca ás serpes, anfisbenas, dibámidos e o lagarto sen patas americano. Cando os mosasáuridos foron incluídos na análise, e varios taxons con membros ausentes ou reducidos á parte das serpes (como os dibámidos ou anfisbenas) foron excluídos, os mosasáuridos, aigialosáuridos e dolicosauros foron recuperados dentro de Scleroglossa forman o grupo irmán das serpes.

## Distribución 
A seguinte é unha lista de formacións xeolóxicas que produciron fósiles de mosasauro.

## No cinema e na televisión 
* Os mosasauros aparecen na miniserie de televisión da BBC *Sea Monsters*.
* Tamén aparecen na serie de televisión de ITV *Primeval*. Neste programa, os mosasauros aparecen representados incorrectamente cunha pel moi parecida á dos crocodilos.
* Un altamente evolucionado mosasauro aparece nun episodio de *Godzilla: The Series*. Este habitaba no lago Ness como o lendario monstro do lago Ness.
* O filme 3d de IMAX 3D "Sea Monsters" ("Monstros mariños") mostra varios mosasauros (incluíndo a *Tylosaurus* e *Platecarpus*) con detalladas recreacións animadas dos seus movementos e actividades.
* No filme de Disney *Fantasía*, hai unha escena na que un grupo de mosasauros está a nadar e un deles atrapa a un *Pteranodon*.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Ligazóns externas 
* Palaeos: Vertebrates: Mosasaurs
* BBC Science and Nature: Mosasaurs
* Mike Everhart and David Lewis, "Mesozoic marine monsters of the Mangahouanga": New Zealand fossil fauna
* Mike Everhart, "A day in the life of a Mosasaur": life in the Sea of Kansas, illus. by Carl Buell