Pneumocystis jirovecii

***Pneumocystis jirovecii*** é unha especie de fungo do grupo dos lévedos pertencente ao xénero *Pneumocystis*. É o organismo causante da pneumonía por Pneumocystis ou pneumocitose, e é un importante patóxeno humano, especialmente en persoas inmunocomprometidas. Antes de que se descubrise que era un patóxeno especificamente humano recibía o nome de ***Pneumocystis carinii***, despois o nome cambiou a ***Pneumocystis jiroveci*** (cun só i) e a ***Pneumocystis jirovecii*** (con dous is), segundo os cambios nas normas de nomenclatura. Anteriormente era considerado un protozoo, mais agora está claro que é un lévedo (fungo).

## Ciclo de vida 
Non se coñece o ciclo de vida completo de ningunha das especies do xénero *Pneumocystis*, pero crese que todos son similares. A terminoloxía que describe o seu ciclo de vida utiliza os termos zoolóxicos en vez dos micolóxicos, debido a que antes se consideraba erradamente que este organismo era un protozoo. É un parasito extracelular. Todos os estadios do ciclo vital se producen nos pulmóns, non pode ser cultivado *ex-vivo*, e a observación directa dos *Pneumocystis* vivos é difícil. O estadio de trofozoíto crese que é equivalente ao denominado estadio vexetativo doutras especies de lévedos (como *Schizosaccharomyces pombe*), os cales, igual que *Pneumocystis*, pertencen á rama Taphrinomycotina do reino dos fungos. O estadio de trofozoíto é unicelular e ameboide (multilobulado) e está moi asociado ás células hóspede. Finalmente, fórmanse quistes globulares cunha grosa parede. Dentro destes quistes tipo asco, fórmanse oito esporas, as cales son liberadas pola rotura da parede do quiste. Os quistes a miúdo colápsanse formando corpos con forma de lúa crecente visibles nos tecidos tinguidos. Non se sabe seguro se a meiose ten lugar dentro dos quistes, ou cal é o status xenético dos distintos tipos celulares.

## Importancia médica 
A pneumonía por Pneumocystis ou pneumocitose é unha importante enfermidade en persoas inmunocomprometidas, especialmente entre os pacientes infectados polo VIH, pero tamén entre os que teñen o seu sistema inmunitario gravemente suprimido por outras razóns; por exemplo, os que se someteron a un transplante de medula ósea e recibiron tratamento. Nas persoas que teñen un sistema inmunitario que funciona con normalidade, é unha infección moi común silenciosa, que non dá síntomas.

## Nomenclatura 
O nome deste microorganismo foi mudando ao longo do tempo de *P. carinii* a *P. jiroveci* e despois a *P. jirovecii*, e finalmente outra vez a *P. jiroveci*, polo que na literatura se atopa escrito de varias maneiras. Inicialmente aplicouse o nome *Pneumocystis carinii* a certos organismos que se encontraban en ratas e humanos, xa que aínda non se sabía que o parasito era específico de hóspede. En 1976 propúxose por primeira vez o nome *Pneumocystis jiroveci* para distinguir o organismo que se encontraba nos humanos das variantes de *Pneumocystis* que aparecían noutros animais. O nome púxose en honor do parasitólogo checo Otto Jirovec, que describiu a pneumonía por Pneumocystis en humanos en 1952. Despois, as análises de ADN mostraron diferenzas significativas entre a variante humana e as outras, polo que se reiterou a proposta de renomeamento en 1999 e fíxose de uso común.

O nome foi ortografado inicialmente de acordo co Código Internacional de Nomenclatura Zoolóxica, xa que se cría que era un protozoo. Cando, máis tarde, quedou claro que era un fungo, o nome pasou a denominarse *Pneumocystis jirovecii*, (esta vez escrito con dous is), seguindo o Código Internacional de Nomenclatura para algas, fungos e plantas (ICNafp), que requiría a terminación ii.
Ambas as ortografías vense usadas comunmente, pero segundo o ICNafp *P. jirovecii* é correcto. Un cambio no ICNafp agora recoñece a validez da publicación de 1976, o que fai a proposta de 1999 redundante, e mesmo cita a *Pneumocystis* e *P. jirovecii* como exemplos do cambio no artigo 45 Ex 7 do ICN. O nome *P. jirovecii* está tipificado (tanto lectotipificado coma epitipificado) por mostras tomadas de autopsias humanas desde a década de 1960.

O termo PCP que aparece moitas veces na literatura, refírese á enfermidade producida por este protozoo, foi amplamente utilizado por médicos e pacientes, e mantense por conveniencia actualmente. Orixinalmente eran as siglas de ***P**neumocystis **c**arinii **p**neumonia*, pero agora significan ***P**neumo**c**ystis **p**neumonia*.

O nome *P. carinii* actualmente hai que consideralo incorrecto para referirse á variante humana, pero aínda se usa para as especies que se encontran nas ratas, e ese nome está tipificado por unha mostra illada de ratas.

O xenoma de *P. jirovecii* foi secuenciado de mostras de lavados broncoalveolares. O xenoma é pequeno, con baixo contido G+C e carece da maioría dos encimas para a biosíntese de aminoácidos.

## Historia 
Os primeiros informes sobre este xénero fíxoos o brasileiro Carlos Chagas en 1909 que o descubriu en animais experimentais, pero confundiuno cun estadio do ciclo de vida de *Trypanosoma cruzi* (axente causal da enfermidae de Chagas) e posteriormente chamou a ambos os organismos *Schizotrypanum cruzi*, unha forma de tripanosoma que infectaba a humanos. O redescubrimento de quistes de *Pneumocystis* fíxoo Antonio Carini en 1910 tamén no Brasil. O xénero foi de novo descuberto en 1912 por Delanoë e Delanoë no Instituto Pasteur de París, que o atoparon en ratas e propuxeron para el o nome xenérico e específico de *Pneumocystis carinii* en honor a Antonio Carini.

*Pneumocystis* foi redescrito como patóxeno humano en 1942 por dous investigadores holandeses, van der Meer e Brug, que o atoparon en tres novos casos humanos: un meniño de 3 meses cunha enfermidade cardíaca conxénita e en dúas autopsias (de entre 104 realizadas) dun neno e un adulto. Como só había unha especie descrita no xénero, consideraron que o parasito humano era *P. carinii*. Nove anos despois (1951) o Dr. Josef Vanek na Universidade Charles de Praga demostrou nun estudo de cortes de pulmón de dezaseis nenos que o organismo denominado "*P. carinii*" era o axente causante da pneumonía que padecían aqueles rapaces. Ao ano seguinte (1952) Jírovec informou que "*P. carinii*" era a causa da pneumonía intersticial en neonatos. Despois de que se comprobou que o *Pneumocystis* de procedencia humana non podía infectar aos animais experimentais como as ratas, e de que a forma de *Pneumocystis* das ratas difería fisioloxicamente dela e tiña diferentes propiedades antixénicas, Frenkel foi o primeiro en recoñecer que o patóxeno humano era unha especie distinta, á cal nomeou *Pneumocystis jiroveci* (corrixido a *P. jirovecii*; ver nomenclatura máis arriba). Houbo unha certa controversia sobre o renomeamento de *P. carinii* en humanos como *P. jirovecii*, o cal explica que ambos os nomes aparezan aínda en diversas publicacións. Porén, só o nome *P. jirovecii* se usa exclusivamente para o patóxeno humano, mentres que o nome *P. carinii* ten unha aplicación máis ampla. Frenkel e os autores anteriores a el crían que os *Pneumocystis* eran protozoos, pero pouco despois empezaron a acumularse evidencias de que *Pneumocystis* era en realidade un fungo. Estudos recentes indican que se trata dun xénero pouco común e en varios aspectos primitivo de fungos Ascomycota, relacionado cun grupo de lévedos. Actualmente só están nomeadas formalmente cinco especies deste xénero, que son: *P. jirovecii* dos humanos, *P. carinii* nomeado orixinalmente das ratas, *P. murina* dos ratos, *P. wakefieldiae* tamén das ratas, e *P. oryctolagi* dos coellos.

Os informes históricos e algúns recentes da detección de *P. carinii* en humanos están baseados en clasificacións vellas (que aínda usan moitos, ou que usan os que discuten o recoñecemento de distintas especies do xénero *Pneumocystis*), o que non significa que realmente o verdadeiro *P. carinii* das ratas poida infectar a humanos. Nun sistema de clasificación intermedio, os varios taxons atopados en diferentes mamíferos foron denominados *formae speciales* ou formas. Por exemplo a "forma" humana foi denominada *Pneumocystis carinii* f. [ou f. sp.] *hominis*, mentrres que a forma que orixinalmente infectaba ás ratas foi denominada *Pneumocystis carinii* f. [ou f. sp.] *carinii*. Esta terminoloxía aínda a usan algúns investigadores. Ás especies de *Pneumocystis* vistas orixinalmente por Chagas non se lles deu nome específico aínda. Actualmente, considéranse taxons crípticos.

## Notas