Avespa parasitoide

[miniatura|upright=1.2|*[Megarhyssa macrurus* (Ichneumonidae), unha avespa parasitoide, ovipositando no seu hóspede a través da madeira dunha árbore. O corpo da femia é de 50 mm de longo, cun ovipositor duns 100 mm de longo.]] 
[miniatura|Femias da avespa parasitoide *[Neoneurus vesculus* (Braconidae) ovipositando en formigas obreiras da especie *Formica cunicularia*.]]

As **avespas parasitoides** son un gran grupo de superfamilias de himenópteros, todas pertencentes á suborde Apocrita, excepto a superfamilia Orussoidea. Como parasitoides que son, poñen os seus ovos sobre ou dentro dos corpos doutros artrópodos, causando máis cedo ou máis tarde a morte destes hóspedes. As diferentes especies de avespas parasitoides especialízanse en ter como hóspedes insectos de certas ordes, principalmente da orde Lepidoptera, aínda que tamén algunhas seleccionan Coleoptera, Diptera, ou Hemiptera; as avespas das arañas (Pompilidae) atacan exclusivamente arañas.

As especies de avespas parasitoides diferéncianse na fase do ciclo vital do hóspede que atacan: ovos, larvas, pupas ou adultos. Principalmente seguen unha das dúas grandes estratexias que podemos encontrar no parasitismo: son endoparasitas, desenvolvéndose no interior do hóspede e sendo coinobiontes, deixando que o hóspede siga alimentándose, desenvolvéndose ou mudando; ou ben son ectoparasitas, desenvolvéndose fóra do hóspede e sendo idiobiontes, paralizando o hóspede inmediatamente. Algunhas avespas endoparasitas da superfamilia Ichneumonoidea teñen unha relación mutualista con polidnavirus, na que estes virus suprimen as defensas inmunitarias do hóspede.

O parasitoidismo evolucionou só unha vez en Hymenoptera, durante o Permiano, orixinando un só clado, pero o estilo de vida parasito perdeuse secundariamente varias veces incluíndo nas formigas, abellas e véspidos. Como resultado, a orde Hymenoptera contén moitas familias de parasitoides, mesturadas con grupos non parasitoides. As avespas parasitoides comprenden varios grandes grupos e segundo algunhas estimacións os Chalcidoidea teñen 500.000 especies, os Ichneumonidae 100.000 especies e os Braconidae 50.000 especies.
Nos insectos hóspede evolucionaron un conxunto de defensas contra as avespas parasitoides, como agocharse, retorcerse ou ter marcas de camuflaxe.

Moitas avespas parasitoides considéranse beneficiosas para os humanos porque controlan de forma natural as pragas agrícolas. Algunhas son aplicadas comercialmente no control biolóxico de pragas, que empezou na década de 1920 co uso de *Encarsia formosa* para controlar as moscas brancas aleiroideas en invernadoiros. Historicamente o parasitoidismo en avespas influíu no pensamento de Charles Darwin.

[miniatura|upright|Unha [Pompilidae, un idiobionte, carrexando ao seu niño unha araña saltadora (Salticidae) que acaba de paralizar, onde poñerá ovos nela.]]

### Hóspedes 
Moitas avespas parasitoides usan larvas de lepidópteros como hóspedes, pero algúns grupos parasitan diferentes estadios do ciclo vital do hóspede (ovo, larva ou ninfa, pupa, adulto) de case todas as outras ordes de insectos, especialmente Coleoptera, Diptera, Hemiptera e outros Hymenoptera. Algunhas atacan outros artrópodos: por exemplo, as Pompilidae especialízanse en capturar arañas: estas son presas rápidas e perigosas, a miúdo tan grandes coma as propias avespas, pero a avespa é máis rápida, picándoa velozmente para inmobilizala. As avespas femias adultas da maioría das especies ovipositan dentro do corpo dos seus hóspedes ou ovos. Algunhas tamén inxectan unha mestura de produtos secretores que paralizan o hóspede ou protexen o ovo do sistema inmunitario do hóspede; entre estes están os polidnavirus, proteínas ováricas e veleno. Se está implicado un polidnavirus, este infecta os núcleos dos hemocitos do hóspede e outras células, causando síntomas que benefician o parasito.

O tamaño do hóspede é importante para o desenvolvemento do parasitoide, xa que o hóspede é toda a súa fonte de alimentación ata que emerxe como adulto; os hóspedes pequenos a miúdo producen parasitoides menores. Algunhas especies poñen preferentemente ovos femininos (dan lugar a femias) en hóspedes máis grandes e ovos masculinos en hóspedes máis pequenos, xa que as capacidades reprodutivas dos machos son menos gravemente limitadas polo tamaño corporal menor do adulto.
[miniatura|[Esfínxida con casulos de avespa parasita.]]
Algunhas avespas parasitoides marcan o hóspede con sinais químicos para mostrar que se puxo un ovo nel. Isto pode disuadir os rivais de ovipositar, e indícalle a ela mesma que xa non cómpre poñer máis ovos nese hóspede, reducindo así as posibilidade de que a descendencia teña que competir pola comida e incrementa a supervivencia da proxenie.

### Ciclo vital 
[miniatura|Unha avespa [Eumeninae, un idiobionte, construíndo un niño de lama; despois aprovisiónao con insectos paralizados, nos que poñerá ovos; despois sélao e xa non proporciona máis coidados ás crías.]]

Os ovos do parasitoide fan eclosión sobre ou dentro do hóspede dando lugar a unha larva ou dúas ou máis larvas (poliembrionía). Os ovos de endoparasitoides poden absorber fluídos do corpo do seu hóspede e crecen ata ter un tamaño varias veces maior que cando foron postos. As larvas do primeiro estadio ou ínstar son a miúdo máis móbiles e poden ter fortes mandíbulas ou outras estruturas para competir con outras larvas parasitoides. Os seguintes ínstares son xeralmente máis de forma de larva gorda. As larvas parasitoides teñen sistemas dixestivos incompletos sen apertura posterior. Isto impide que o hóspede sexa contaminado polos seus refugallos. A larva aliméntase dos tecidos do hóspede ata que está lista para pupar; nese momento o hóspede está xeralmente morto ou medio morto. Expúlsase un meconio (os refugallos acumulados da larva) a medida que a larva fai a transición a prepupa. Dependendo da especie, o parasitoide pode abrirse camiño ao exterior comendo por dentro o hóspede ou permanece dentro da pel máis ou menos baleira do hóspede. En ambos os casos despois xeralmente tece un casulo e fai a pupación.

Cando son adultos as avespas parasitoides aliméntanse principalmente de néctar das flores. As femias dalgunhas especies tamén beben hemolinfa dos hóspedes para adquirir nutrientes adicionais para a produción de ovos.

[miniatura|upright=1.4|[Mutualismo polidnavirus-avespa: o virus protexe os ovos da avespa coinobionte e as larvas da supresión inmunitaria realizada polos hemocitos do hóspede.]]

### Mutualismo con polidnavirus 
Os polidnavirus son un grupo de virus exclusivo dos insectos que ten unha relación mutualista con algunhas avespas parasitarias. O polidnavirus replícase nos ovidutos dunha femia adulta de avespa parasitoide. A vespa benefíciase desta relación porque o virus proporciona protección para as larvas do parasito dentro do hóspede, (i) debilitando o sistema inmunitario do hóspede e (ii) alterando as células do hóspede para que sexan máis beneficiosas para o parasito. A relación entre estes virus e a avespa é obrigatoria no senso de que todos os individuos están infectados polo virus, xa que o virus foi incorporado ao xenoma da avespa e hérdao a seguinte xeración.

## Defensas do hóspede 
[miniatura|esquerda|upright|Avespa parasitoide [Ichneumonidae apuntando co seu ovipositor a unha larva de avelaíña *Tyria jacobaeae*, xusto despois de ovipositar nela. A larva retórcese vigorosamente para intentar evitar o ataque.]]

O hóspede dos parasitoides desenvolveu varios niveis de defensa. Moitos hóspedes tentan ocultarse dos parasitoides en hábitats inaccesibles. Tamén poden desfacerse dos seus excrementos e evitar as plantas que xa mastigaron, xa que ambas as cousas poden sinalar a súa presenza ao parasitoide que está buscando hóspedes. As cubertas dos ovos e cutículas dos hóspedes potenciais son engrosados para evitar que o parasitoide os penetre. Os hóspedes poden usar unha evasión comportamental cando encontran unha femia de parasitoide poñedora de ovos, deixándose caer da planta na que están, retorcéndose e golpeando para quitarse de enriba ou matar a femia e mesmo regurxitar sobre a avespa para que quede enguedellada no produto. O retorcemento pode ás veces axudar a que a avespa non consiga poñer o ovo no hóspede, senón que este acabe quedando nun sitio próximo. O retorcemento das pupas pode causar que a avespa perda o seu agarre sobre a pupa lisa e dura ou quede atrapada nos fíos de seda. Algunhas eirugas mesmo morden a femia de avespa que se aproxima. Algúns insectos segregan compostos velenosos que matan ou fan fuxir o parasitoide. As formigas que están en relación simbiótica (mirmecofilia) coas eirugas, áfidos e cocoideos poden protexelos dos ataques das avespas.

Incluso as propias avespas parasitoides son vulnerables a outras avespas hiperparasitoides. Algunhas avespas parasitoides cambian o comportamento do hóspede infestado, causando que constrúa unha tea de seda arredor da pupa das avespas unha vez que estas saen do seu corpo para protexelas dos hiperparasitoides.

Os hóspedes poden matar os endoparasitoides adherindo hemocitos aos seus ovos ou larvas nun proceso chamado encapsulación. Nos áfidos, a presenza dunha especie determinada de bacterias γ-3 Pseudomonadota fai ao áfido relativamente inmune á súa avespa parasitoide ao matar moitos dos ovos. Como a supervivencia do parasitoide depende da súa capacidade de evadirse da resposta inmunitaria do hóspede, algunhas avespas parasitoides desenvolveron a contraestratexia de poñer máis ovos en áfidos que teñen o endosimbionte, para que polo menos un deles poida eclosionar e parasitar o áfido.

Certas eirugas comen plantas que son tóxicas tanto para elas coma para o parasito para así curarse. As larvas de *Drosophila melanogaster* tamén se automedican con etanol para tratar o parasitismo. As femias de *D. melanogaster* poñen ovos en alimentos que conteñen cantidades tóxicas de alcohol se detectan que as avespas parasitoides están preto. O alcohol protéxeas das avespas, pero a costa atrasar o seu propio crecemento.

## Evolución e taxonomía 
### Evolución 
Baseándose nunha análise xenética e fósil, o parasitoidismo evolucionou soamente unha vez nos Hymenoptera, durante o Permiano, orixinando un só clado, os Apocrita. Todas as avespas parasitoides descenden desta liñaxe cunha única excepción, os Orussoidea, que son parasitos pero carecen da "cintura de avespa". Os Apocrita apareceron durante o Xurásico. O antepasado común no cal evolucionou o parasitoidismo viviu hai aproximadamente 247 millóns de anos e antes pensábase que era unha avespa da madeira ectoparasitoide que se alimentaba de larvas de escaravellos perforadores da madeira. Especies similares en estilo de vida e morfoloxía a este devanceiro aínda existen entre os Ichneumonoidea. Porén, análises recentes moleculares e morfolóxicas indican que este devanceiro era endófago, o que significa que se alimentaba desde dentro do hóspede.

A árbore filoxenética mostra un resumo condensado das posicións dos grupos parasitoides (en letra **grosa**), entre os grupos (en *cursiva*) como os Vespidae que abandonaron secundariamente o hábito parasitoide. O número aproximado de especies estimadas en cada grupo, a miúdo máis grande que o descrito ata agora, móstrase  entre parénteses, con estimacións para os máis populosos tamén mostrados en **grosa**, como "(**150,000**)". Non todas as especies destes grupos son parasitoides: por exemplo, algúns Cynipoidea son fitófagos.

{{clade | style = font-size: 85%; line-height:85%;
|label1=Hymenoptera
|1={{clade
   |1=Symphyta 50px 
   |label2=*o parasitoidismo* |sublabel2=*evolucionou unha vez*
   |2={{clade
      |1=**Orussoidea**  (avespas parasitoides da madeira, 85) 45px
      |label2=**Apocrita** |sublabel2=*cintura de avespa* 
      |2={{clade
         |1=**Ichneumonoidea** (**150.000**) 80px
         |2={{clade
            |1=
            |label2=**Aculeata** |sublabel2=*pican con ferrete* 
            |2=
            }}
         }}
      }}
   }}
}}

### Taxonomía 
[miniatura|*[Trissolcus* (familia Platygastridae) sobre ovos de *Chinavia*.]]
[miniatura|Pupas de [mosca doméstica matadas por larvas de avespas parasitoides (probablemente Pteromalidae). Cada pupa ten un burato polo cal saíu un só adulto de avespa despois de alimentarse da larva da mosca.]]

As avespas parasitoides son parafiléticas, xa que as formigas, abellas e avespas non parasitas como as Vespidae non están incluídas e hai moitos membros de familias principalmente parasitoides que non son parasitos. Na lista figuran as familias de himenópteros nas que a maioría dos membros teñen un estilo de vida parasitoide.

Symphyta:
* Orussidae

Apocrita:
* Scolebythidae
* Bethylidae
* Chrysididae
* Sclerogibbidae
* Dryinidae
* Embolemidae
* Tiphiidae
* Thynnidae
* Sapygidae
* Mutillidae
* Bradynobaenidae
* Chyphotidae
* Sierolomorphidae
* Braconidae
* Ichneumonidae
* Pompilidae
* Rhopalosomatidae
* Aulacidae
* Evaniidae
* Gasteruptiidae
* Stephanidae
* Megalyridae
* Trigonalidae
* Ibaliidae
* Liopteridae
* Figitidae
* Austroniidae
* Diapriidae
* Heloridae
* Monomachidae
* Pelecinidae
* Peradeniidae
* Proctotrupidae
* Roproniidae
* Vanhorniidae
* Platygastridae
* Scelionidae
* Megaspilidae
* Ceraphronidae
* Mymarommatidae
* Chalcidoidea (19 familias)
* Ampulicidae

## Interaccións cos humanos 
### Control biolóxico de pragas 
[miniatura|*[Encarsia formosa*, unha avespa endoparasita afelínida, críase comercialmente para controlar os Aleyroidea nos invernadoiros]]
[miniatura|*Trioxys complanatus*, ([Aphidiinae) ovipositando nun áfido da alfalfa, unha praga en Australia.]]

As avespas parasitoides considéranse beneficiosas, xa que controlan de forma natural a poboación de moitos insectos que son pragas. Son amplamente utilizados comercialmente (xunto con outros parasitoides como as moscas taquímidas) para o control biolóxico de pragas, e os grupos máis importantes son as avespas icneumónidas, que depredan principalmente eirugas de bolboretas e avelaíñas; as avespas bracónidas, que atacan eirugas e unha ampla variedade doutros insectos, como áfidos; as avespas calcidoides, que parasitan ovos e larvas de áfidos, Aleyroidea, *Pieris brassicae* e cocoideos.

Unha das primeiras avespas parasitoides en entar en uso comercial foi *Encarsia formosa*, un afelínido endoparasito. Foi utilizado no control de aleiroideos en invernadoiros desde a década de 1920. O uso de insectos caeu case a cero ao seren substituídos por pesticidas químicos na década de 1940. Desde a década de 1970, o seu uso reviviu, cun renovado uso en Europa e Rusia. Nalgúns países, como Nova Zelandia, é o principal axente de control biolóxico utilizado para controlar aleiroideos en invernadoiros, especialmente en cultivos como o tomate, unha planta particularmente difícil para que se establezan nela os predadores.

Comercialmente, hai dous tipos de sistemas de crianza: produción diaria estacional a curto prazo con alta produción de parasitoides por día, e produción diaria baixa todo o ano a longo prazo cun rango de produción de 4–1.000 millóns de femias parasitoides por semana, para atender á demanda de axentes de control biolóxico axeitados para diferentes cultivos.

### Na cultura 
As avespas parasitoides influíron no pensamento de Charles Darwin. Nunha carta de 1860 ao naturalista americano Asa Gray, Darwin escribiu: "Non podo convencerme de que un Deus benfeitor e omnipotente tivese creado intencionadamente avespas parasitas coa intención expresa de que se alimentasen dentro dos corpos vivos das eirugas." O paleontólogo Donald Prothero sinala que as persoas de mente relixiosa da era vitoriana, incluíndo Darwin, quedaron horrorizados por este exemplo de crueldade evidente na natureza, especialmente salientable nas avespas icneumónidas.

## Notas a rodapé 
## Notas