Aparato de Golgi

[dereita|miniatura|300px|Imaxe do [núcleo celular|núcleo, do retículo endoplásmico e do aparato de Golgi. **(1)** Núcleo. **(2)** Poro nuclear. **(3)** Retículo endoplasmático rugoso (RER). **(4)** Retículo endoplasmático liso (REL). **(5)** Ribosoma no RER. **(6)** Proteínas trasportadas. **(7)** Vesícula trasportadora. **(8)** Aparato de Golgi (AG). **(9)** Cisterna do AG. **(10)** Membrana trans do AG. **(11)** Cisterna de AG. **(12)** Vesícula secretora. **(13)** Membrana plasmática. **(14)** Proteína secretada. **(15)** Citoplasma. **(16)** Matriz extracelular.]]miniatura|dereita|300px|Diagrama do sistema de endomembranas nunha célula eucariota típica.

O **aparato de Golgi**, tamén chamado **aparello de Golgi**, **complexo de Golgi** ou **corpo de Golgi**, é un orgánulo celular formado por conxunto de dictiosomas. Cada dictiosoma está formado por de 4 a 8 sáculos aplanados rodeados de membrana e colocados uns enriba doutros. Funciona como unha planta empaquetadora, modificando o contido de vesículas procedentes do retículo endoplásmico rugoso, que despois envía en novas vesículas  formadas nas cisternas do Golgi. Atópase no citoplasma da célula. Dentro das funcións que posúe o aparato de Golgi atópanse a glicolización de proteínas, selección, destinación, glicolización de lípidos e a síntese de polisacáridos da matriz extracelular. Debe o seu nome a Camillo Golgi, Premio Nobel de Medicina en 1906 xunto a Santiago Ramón y Cajal.

## Partes do aparato de Golgi 
Está formado polas seguintes partes:

* Cara externa, proximal ou cis: é a máis próxima ó retículo. Del recibe as vesículas de transición, que son sáculos con proteínas que foron sintetizados na membrana do retículo endoplasmático rugoso (RER), inseridas dentro das súas cavidades e transportadas polo lúmen ata a parte máis externa do retículo. Estas vesículas de transición son o vehículo de devanditas proteínas que serán transportadas á cara externa do aparato de Golgi.
* Cara interna, distante ou trans: é a que se atopa máis preto da membrana citoplasmática, de feito as súas membranas, ambas as dúas unitarias, teñen unha composición similar.

No interior dos sáculos do dictiosoma a proteína pode sufrir unha serie de modificacións ata a súa composición final. Cando chega á zona interna, transfórmase nunha vesícula de secreción podéndose unir a outras formando un gránulo de secreción para saír mediante exocitose ó espazo extracelular.

## Funcións xerais 
* O aparato de Golgi encárgase da distribución e o envío dos produtos químicos da célula. Modifica proteínas e lípidos (graxas) que foron sintetizados previamente tanto no retículo endoplasmático rugoso como no liso e prepáraos para expulsalos fóra da célula.
* Modifica substancias sintetizadas no RER: no aparato de Golgi transfórmase as substancias procedentes do RER. Estas transformacións poden ser agregacións de restos de carbohidratos para conseguir a estrutura definida ou sofren a proteólise, a cal lles confire a forma activa.
Por exemplo, no RER das células acinosas do páncreas sintetízase a proinsulina que debido ás transformacións que sofre o Aparato de Golgi, tomará a forma ou conformación definitiva da insulina.

* Secreción celular: as substancias atravesan tódolos sáculos do Aparato de Golgi e cando chegan á cara trans do dictiosoma, en forma de vesículas de secreción, será transportada ó seu destino fóra da célula, atravesando a membrana citoplasmática por exocitose.
* Produción de membrana citoplasmática: os gránulos de secreción cando se unen á membrana na exocitose pasan a formaren parte desta.
* Participa na síntese de carbohidratos, como os da matriz da parede celular (a celulosa, polo contrario, sintetízaa un encima da membrana plasmática, a celulosa sintase).
* Forma os lisosomas primarios.
* Forma o acrosoma dos espermatozoides.

## Vesículas de transporte 
As vesículas formadas no retículo endoplasmático liso forman, uníndose entre elas, agregados túbulo-vesiculares, que son transportados ata a rexión cis do aparato de Golgi por proteínas motoras guiadas por microtúbulos, e alí fusiónanse coa membrana deste, baleirando o seu contido no interior do lume. Unha vez dentro, as moléculas son modificadas, marcadas e dirixidas cara ao seu destino final. O aparato de Golgi tende a ser maior e máis numeroso naquelas células que sintetizan e secretan continuamente substancias, como poden ser os linfocitos B activados (células secretoras de anticorpos).

Aquelas proteínas destinadas a zonas afastadas do aparato de Golgi son transportadas cara á rexión trans, internándose nunha complexa rede de membranas e vesículas asociadas denominadas rexión trans-Golgi. Esta rexión é onde moitas proteínas son marcadas e enviadas cara aos seus correspondientes destinos por medio dalgún destes tres tipos diferentes de vesículas, segundo o marcador que presenten:

## Mecanismo de transporte 
miniatura|300px|Microfotografía do aparato de Golgi, formado por unha serie de aneis negros semicirculares amontoados preto da base. Tamén se poden observar numerosas vesículas circulares rodeando o orgánulo.

Os mecanismos de transporte que utilizan as proteínas para trasladarse a través do aparato de Golgi non están moi claros aínda, polo que existen varias hipóteses para explicalo. Actualmente, existen dous modelos predominantes que non son excluíntes, ata o punto de que se fala moitas veces de "modelo combinado". Ademais, existen evidencias de movementos retrógrados (en dirección cis) de certo tipo de vesículas (COP1), que transportan proteínas do retículo endoplasmático por medio do recoñecemento de péptidos sinal.

miniatura|300px|Esquema do transporte nun dictiosoma. 1. Vesículas do retículo endoplasmático. 2. Vesículas de exocitoses. 3. Cisterna. 4. Membrana plasmática da célula. 5. Vesícula de secreción.

* **Modelo do transporte vesicular**. O modelo do transporte vesicular asume que o aparato de Golgi é un orgánulo moi estable e estático, dividido en compartimentos que se dispoñen en dirección ***cis → trans***. As vesículas son as encargadas de transportar o material entre o retículo endoplasmático e o aparato de Golgi e entre os diferentes compartimentos deste. As evidencias experimentais que apoian esta hipótese baséanse na grande abundancia de vesículas pequenas (coñecidas como *vesículas lanzadeira*) localizadas nas proximidades do aparato de Golgi. A direccionalidade viría dada polas proteínas trasportadas no interior das vesículas, cuxo destino determinaría o movemento de avance ou de retroceso a través do aparato de Golgi, aínda que tamén podería suceder que a direccionalidade non fose necesaria e o destino das proteínas viñera xa determinado desde o retículo endoplasmático. Á parte disto, é probable que o transporte de vesículas estea asociado ao citoesqueleto por medio de filamentos de actina, encargados de asegurar a fusión das vesículas cos seus correspondentes compartimentos. Polo contrario, nas plantas e lévedos o aparato de Golgi permanece intacto durante todo o ciclo celular. A razón desta diferenza de comportamento non se coñece.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* ERGIC