Sílfidos

Os **sílfidos** (**Silphidae**) son unha familia de escaravellos, xeralmente chamados moitos deles escaravellos enterradores polos seus hábitos necrófagos e preeiros. Comprende dúas subfamilias: Silphinae e Nicrophorinae. O seu número de especies é relativamente pequeno, de só unhas duascentas. Son moi diversos na rexión temperada, aínda que tamén se coñecen algúns endémicos das rexións tropicais. Ambas as subfamilias aliméntanse esencialmente de materia orgánica en descomposición, como animais mortos. As subfamilias difiren en prestar ou non coidados paternais e no tipo de carcasas que prefiren. Os sílfidos son considerados de importancia forense porque cando se encontran nun corpo en descomposición poden usarse para estimar un intervalo post mortem.

## Etimoloxía 
As palabras "sylphes" ou "sylphide", utilizounas por primeira vez Paracelso, referíndose a calquera raza de espíritos que habitaban no aire e descríbense como mortais, pero carentes de alma. A palabra está relacionada co latín *sylva*, que significa 'moza xeitosa e esvelta' e coa palabra grega *nymphé*, que significa 'desposada' (entre outras cousas).

## Taxonomía, evolución 
A familia Silphidae pertence á orde dos Coleoptera. Atópanse xeralmente asociados con prea, fungos e feces. No pasado, os membros da familia Agyrtidae estaban tamén incluídos entre os Silphidae. Silphidae ten dúas subfamilias: Silphinae e Nicrophorinae. Nos Nicophorinae as súas antenas constan de 11 segmentos e son capitadas (acaban nunha maza coa cabeza da maza moi marcada), mentres que teñen unha forma de maza máis gradual nos Silphinae. As subfamilias tamén difiren en comportamento. Os membros da subfamilia Silphinae prestan pouco ou ningún coidado ás crías e aliméntanse de prea de gran tamaño. Os Nicrophorinae aliméntanse de prea de pequenos animais e entérranse eles mesmos xunto coa súa comida para criar a súa descendencia entre os dous proxenitores. Hai aproximadamente 183 especies nesta familia, que se encontran en todo o mundo, aínda que son máis comúns nas rexións temperadas. Algunhas especies están en perigo, como *Nicrophorus americanus* de Norteamérica.

Os fósiles máis antigos de escaravellos datan de hai 265 millóns de anos do Permiano, pero o fósil máis antigo de sílfido é *Nicrophorus humator* que data de só hai 10&nbsp;500 anos e foi descrito en 1962 por Pearson. Moitos sílfidos non poden voar, aínda que posúen ás. Esta perda da capacidade voadora pénsase que é o resultado de cambios no hábitat que ocorreron co tempo. Os investigadores encontraron que a maioría das especies con capacidade de voar neste grupo aliméntanse de carcasas de vertebrados, mentres que as especies non voadoras se alimentan de invertebrados do solo. Tamén se atopou que a produción de ovos se incrementa cando se perde a capacidade de voar debido á menor dispoñibilidade de comida.

## Diversidade e distribución 
Os sílfidos son máis abundantes nos climas temperados. A diversidade é tamén maior na zona temperada e son bastante raros nos trópicos, aínda que tamén hai algunhas especies endémicas desa rexión. Pénsase que as formigas, moscas e outros comedores de prea compiten favorablemente con eles nesas rexións. Varían en lonxitude de 7 a 45&nbsp;mm.

En Europa occidental hai 28 especies de sílfidos.

Entre as formas tropicais están *Diamesus* de Asia e Australia, *Ptomophila* de Australia e *Nicrophorus mexico* de América Central. Os Nicrophorinae teñen unha distribución máis restrinxida que os Silphinae.

## Desenvolvemento 
Os sílfidos teñen un desenvolvemento holometábolo. O desenvolvemento na subfamilia Silphinae é máis lento que nos Nicrophorinae. O ciclo vital dos Silphinae dura aproximadamente de 26 a 58 días desde ovo a adulto. A análise deste proceso é esencial para os entomólogos forenses. O ciclo dura de dous a sete días desde que se pon o ovo ata que eclosiona. As larvas pasan por tres estadios sobe a prea na que permanecen de dez a trinta días. Pasado ese período chegan ao terceiro estadio larval e aventúranse a abandonar os detritos para pupar. A pupación dura de 14 a 20 días e constitúe a principal parte da súa metamorfose, na que ocorren enormes cambios. Durante esta fase as ás desenvólvense completamente e chegan á madurez sexual, no que se chama imago ou estadio adulto, que recomeza o ciclo outra vez.

Nos Nicrophorinae o ciclo é máis rápido, a oviposición faise preto da carcasa e cómpren de 12 a 14 horas para que o ovo eclosione e emerxa a larva. A cantidade de comida e coidados parentais axuda a determinar a duración da fase larval. A pupación nesta subfamilia dura de seis a oito días e complétase no solo. Os Nicrophorinae adultos emerxen do solo e saen a procurar comida e parella.

## Comportamento e ecoloxía 
### Alimentación 
[miniatura|upright|*[Nicrophorus vespilloides* colonizando un roedor morto.]]

Os sílfidos adultos aliméntanse de forma saprófaga: colonizan as preas durante os catro estadios da decomposición, que son o fresco, o inchado, a putrefacción e o seco. As fases de descomposición preferidas polos adultos ocorren durante as fases de inchamento e putrefacción. As larvas de sílfidos viven principalmente durante as fases de putrefacción e secado da prea. A principal fonte de alimento para a subfamilia Silphinae é a masa de careixas (larvas de mosca) presentes no detrito. Os Nicrophorinae colonizan o corpo antes na descomposición para evitar a competición coas larvas de mosca. Se hai unha masa suficientemente grande de careixas eses sílfidos non colonizan a carcasa. Os coidados parentais que prodiga esta subfamilia consisten en que os escaravellos adultos regurxitan a comida nas bocas de larvas novas ata que maduran. Os Silphinae colonizan posteriormente no proceso de putrefacción e os adultos comen a masa de larvas de moscas, ás veces deixando poucas evidencias da presenza de careixas para que os forenses estimen o intervalo post mortem. No caso dos escaravellos enterradores Nicrophorinae, os adultos enterran as carcasas de pequenos animais e poñen os seus ovos nelas. Nalgunhas especies fan unha lixeira depresión no detrito para que maduren as súas larvas, que os escaravellos adultos alimentan e protexen. En ambas as subfamilias as larvas comen a materia orgánica podre, mentres que os adultos comen principalmente careixas. As moscas son os maiores competidores dos *Silphiade* polo detrito. Se unha carcasa está intensamente infestada de larvas de mosca, moitos dos Nicrophorinae abandonan a carcasa, mentres que, ao contrario, membros dos Silphinae alimentaranse das careixas. Algúns sílfidos segregan un composto químico por unha glándula rectal que contén en ácidos alifáticoss e alcohois terpénicos. A secreción ten un cheiro forte e fedorento e pode ser irritante topicamente para os Blattodea e Diptera. As especies *Necrodes surinamensis* excreta esta secreción como un spray e pode rotar o extremo do seu abdome para asperxer en todas direccións.

### Locomoción e orientación 
Camiñar é a principal forma de locomoción dos sílfidos. Poden viaxar a grandes distancias para encontrar carcasas para reproducirse e alimentarse. Todos os escaravellos tamén teñen dous conxuntos de ás, os élitros protectores e as ás posteriores membranosas e voadoras. Hai algúns Silphidae que poden voar, pero outros perderon esta capacidade ao longo da súa evolución. Cando un animal morre, libéranse substancias como o sulfuro de hidróxeno e algúns compostos cíclicos. Os Silphidae usan o seu sentido do olfacto para localizar as carcasas desde longa distancia grazas aos quimiorreceptores que teñen nas antenas, que están adaptados para detectar esas substancias químicas. A curta distancia, os órganos terminais dos palpos detectan cheiros. Con esta técnica, dispoñen dunha fonte de alimento estable para as larvas e as súas posibilidades de procreación aumentan.

Os sílfidos compiten polas áreas de reprodución e crianza. Se un macho invasor acaba por dominar o macho orixinal, aparéase coa femia orixinal e crea unha nova proxenie. Se unha femia invasora consegue dominar a femia orixinal, tamén crea unha nova descendencia co macho primario.

## Relacións 
### Cos humanos 
Os sílfidos non son considerados usualmente como unha molestia para os humanos. Axudan ao medio ambiente ao poñer ovos sobre as carcasas, dos que se orixinan larvas que descompoñen os detritos, o que impide a acumulación de restos de organismos mortos.

Cando os Nicrophorinae enterran as carcasas, estas quedan fóra do campo visual e os malos cheiros que desprenderían non se espallan. Tamén reducen a área superficial para que as moscas poñan os ovos e así as poboacións de moscas descende.

Algúns Silphidae ocupan áreas habitadas polos humanos e convértense en pragas para os granxeiros ao usaren as colleitas como unha segunda fonte de alimento. *Aclypea opaca* en Europa aliméntase de remolacha. *Necrophila americana* aliméntase de cabazas, espinacas e remolacha azucreira.

### Con outros organismos 
Membros da familia Silphidae establecen relacións de mutualismo con outros organismos. Os Nicrophorinae teñen relacións mutualistas con ácaros foréticos. Os ácaros do xénero *Poecilochirus* producen deutoninfas que se soben aos Nicrophorinae e son transportados á prea. Unha vez que chegan á prea, a deutoninfa abandona os Nicrophorinae adultos, pasan á prea e empezan a alimentarse dos ovos de mosca e larvas inmaturas. Os ácaros axudan aos Nicrophorinae a reduciren a cantidade de competidores na prea. Con menos competición, ambas as especies poden reproducirse con éxito baixo terra.

Os Silphidae son hóspedes de nematodos xuvenís. *Nicrophorus vespilloides* está estreitamente asociado con nematodos parasitos. Os parasitos poden ser doadamente transmitidos a outros hóspedes durante a copulación.

## Investigacións forenses 
Os sílfidos son unha das varias familias de coleópteros de importancia forense. Son unha ferramenta moi importante na determinación dun intervalo post mortem, para o cal se recolle das carcasas a proxenia dos sílfidos, e determínase a rapidez de desenvolvemento. Baseándose no número de estadios ou ínstares presentes e en que estadio de desenvolvemento están, pode estimarse o momento da morte. Isto é moi útil en entomoloxía forense, que utiliza os artrópodos como evidencias para axudar a resolver crimes.

Os sílfidos seguen estudándose para encontrar estimacións máis exactas de intevalos post mortem e posibles causas da morte. Ademais, no futuro, os entomólogos pretenden explorar o comportamento social dos escaravellos en gran detalle. Os membros da familia Silphidae son tipicamente o primeiro coleóptero en tomar contacto coas preas. As larvas de Silphidae son predadores oportunistas que se alimentan de ovos e larvas de moscas e da propia carcasa.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Nicrophorus

### Ligazóns externas 
* Horn, GH (1880) Synopsis of the Silphidae of the United States with reference to the genera of other countries.