Quironómidos

miniatura|Dous quironómidos observados en Neenah, Wisconsin, despois da eclosión dos ovos anual no lago Winnebago.

Os **quironómidos** (**Chironomidae**) constitúen unha familia de dípteros nematóceros distribuídos en todo o planeta. Están estreitamente relacionados cos Ceratopogonidae, Simuliidae e Thaumaleidae. Moitas especies lembran superficialmente mosquitos, pero carecen das escamas alares e das pezas bucais alongadas dos Culicidae.

O nome Chironomidae procede da palabra do grego antigo *kheironómos*, 'un mimo'.

## Biodiversidade 
É un amplo taxon de insectos; algunhas estimacións sitúan o seu número de especies en algo máis de 10.000 en todo o mundo. Os machos poden recoñecerse doadamente polas súas antenas plumosas. Non se deben confundir con mosquitos.

Este grupo inclúe a especie sen ás *Belgica antarctica*, que é o animal terrestre máis grande da Antártida.

As súas larvas producen seda, e *Chironomus* foi estudado como fonte de seda alternativa ao verme da seda *Bombyx mori*, xa que é posible extraela sen matar o animal (seda ahimsa).

A biodiversidade dos Chironomidae pasa ás veces desapercibida porque son moi difíciles de identificar e os ecólogos adoitan rexistralos por grupos de especies. Cada grupo morfoloxicamente distinto comprende varias especies morfoloxicamente idénticas (irmás) que só se poden identificar criando machos adultos ou por análises citoxenéticas dos seus cromosomas politénicos. Os cromosomas politénicos foron orixinalmente descubertos nas glándulas salivares de *Chironomus* por Balbiani en 1881. Estes cromosomas fórmanse por roldas repetidas de replicación do ADN sen división celular, o que dá lugar á formación de padróns de bandas claras e escuras nos cromosomas que se poden usar para identificar inversións e delecións que permiten determinar as especies.

## Comportamento e descrición 
Os quironómidos son un grupo moi diverso en canto á súa historia vital, e mostran diversos comportamentos durante o seu desenvolvemento. Debido á ambigüidade das súas especies e á diversidade dos seus comportamentos, hai moita controversia entre os investigadores sobre os seus hábitos alimenticios, especialmente nos adultos.

Moitas fontes de referencias no século pasado repetían a afirmación de que os quironómidos adultos non se alimentaban, pero un crecente número de probas desmenten esa idea. Os adultos de moitas especies abofé aliméntanse. Os alimentos naturais dos que se informou son excrementos de moscas frescos, néctar, pole, melada e varios materiais ricos en azucres.

A cuestión de se se alimentan ou non ten importancia práctica como quedou ben establecido polo menos nalgunhas especies de *Chironomus*; espécimes que se alimentaran de sacarosa voaban máis lonxe que os espécimes en xaxún, e as femias non alimentadas voaban máis lonxe que os machos non alimentados, o que suxire que eclosionaran con maiores reservas de enerxía que os machos. Algúns autores suxiren que as femias e machos de certas especies aplican os recursos obtidos da alimentación de diferente maneira. Xeralmente, os machos gastan enerxía extra voando, mentres que as femias usan as súas reservas alimenticias para conseguir ter unha vida máis longa. As estratexias respectivas deberían ser compatibles coa probabilidade máxima de realizar un apareamento e reprodución con éxito naquelas especies que non se aparean inmediatamente despois da eclosión, especialmente en especies que teñen poñen máis dunha masa de ovos, as cales van madurando, e as masas menos desenvolvidas son as ovipositadas un tempo despois. Ditas variables serían tamén relevantes para especies que aproveitan o vento para a dispersión, poñendo os ovos a intervalos. Os quironómidos que se alimentan de néctar ou pole poderían ser polinizadores importantes, pero as evidencias actuais sobre iso son polo momento bastante anecdóticas. Porén, o contido de proteínas e outros nutrientes do pole en comparación co do néctar podería contribuír á capacidade reprodutiva das femias. A súa capacidade de capturaren oxíxeno increméntase máis ao realizaren movementos ondulantes.

Os adultos poden constituír pragas cando emerxen en gran número. Poden causar dificultades durante as viaxes en coche se chocan co parabrisas, creando unha cuberta opaca que escurece a visión do condutor. Poden danar a pintura, os ladrillos e outras superficies cos seus excrementos. Cando os adultos morren en masa, poden acumularse en moreas fedorentas. Poden provocar reaccións alérxicas en individuos sensibles. Estas reaccións alérxicas son causadas polas hemolglobinas que se atopan principalmente nos seus estadios larvais.

Están distribuídos globalmente e en moitos caos son abundantes. Atópanse en moitos tipos de hábitats, desde áreas glaciares das montañas máis altas a corpos de auga doce profundos. Tamén se atopan en augas retidas polas plantas, zonas intermareais e intersticiais. Moitas especies de quironómidos viven en sedimentos ou en niveis bentónicos dos corpos de auga, onde o oxíxeno disolto é moi escaso.

#### Hábitats terrestres 
As larvas de quironómidos poden tamén encontrarse nalgúns hábitats terrestres. Moitas especies son terrestres e viven nos solos como parte dominante da comunidade da fauna edáfica, especialmente en hábitats de solos húmidos mais tamén en terras agrícolas e nas primeiras etapas dunha sucesión ecolóxica. Algunhas especies usan solos húmicos para o desenvolvemento das larvas en terra; usualmente utilizando para sobreviviren vexetación en descomposición ou por veces vexetación viva. Un xénero de quironómidos, *Camptocladius*, desenvolve as súas larvas en bosta de vaca. Hai tamén algúns que se enterran profundamente no solo en casos de hábitats acuáticos temporais ou de seca. Algunhas especies comensais aliméntanse de algas que crecen sobre os seus hóspedes, os cales tamén proporcionan o beneficio da protección e unha mobilidade adicional; especialmente cando o hóspede escollido é outra especie larval predadora. Algunhas especies son parasitas e perforan o tegumento do seu hóspede para alimentarse da súa hemolinfa.

As larvas e pupas son importantes alimentos para os peixes, como as troitas, *Fundulus diaphanus* e espiñentos, e para moitos outros organismos acuáticos como os tritóns. Moitos insectos acuáticos, como varios hemípteros predadores das familias Nepidae, Notonectidae e Corixidae comen quironómidos nas súas fases acuáticas. Ademais, os escaravellos acuáticos predadores das familias Dytiscidae e Hydrophilidae aliméntanse de larvas de quironómidos. Os quironómidos adultos voadores son comidos por peixes e aves insectívoras, como as andoriñas e outros hirundínidos. Tamén se cre que son unha fonte de alimento especialmente importante para os poliños do parrulo cristado durante os seus primeiros días de vida. Tamén son predados por morcegos e insectos predadores voadores, como os Odonata e Empididae.

Forman unha importante fracción do macrozoobentos da maior parte dos ecosistemas de auga doce. Son moi tolerantes a niveis baixos de oxíxeno disolto e niveis de salinidade cambiantes, cousas que son ambas resultado da contaminación humana. Aínda que os resultados destes tests son a miúdo polémicos e hai desacordos sobre o beneficiosos que poden ser no campo da paleoentomoloxía.

As larvas de quironómidos toman parte en comportamentos comensais como resultado da súa mobilidade limitada e morfoloxía defensiva.

##### Comensalismo en quironómidos 
Os quironómidos comensais na etapa larval compiten polo espazo sobre o seu hóspede. Esta competición ocorre a nivel interespecífico, pero tamén con outros comensais e/ou organismos foréticos. Os quironómidos compiten cos protozoos ciliados *Ephemera danica*, aínda que esta competición tivo como resultado a partición de nicho no corpo do hóspede. Estas especies non compiten pola comida, senón polo espazo ideal para establecérense sobre o hóspede. Nestas relacións competitivas os quironómidos elixen xeralmente os hóspedes de tamaño máis grande, mentres que os protozoos poderían preferir os hóspedes máis pequenos. En sitios hóspede que conteñen ambas as especies, observáronse posibles micronichos, xa que estes organismos se separan deliberadamente un do outro. Porén, xeralmente parece que os quironómidos superan en abundancia o protozoo sobre o hóspede. Os espécimes contemporáneos utilízanos os entomólogos forenses como marcadores médico-legais para avaliar o intervalo post mortem.

### Anhidrobioses e outros estreses 
A anhidrobiose é a capacidade dun organismo de sobrevivir en estado seco. As larvas anhidrobióticas do quironómido africano *Polypedilum vanderplanki* poden soportar períodos prolongados de completo desecamento (revisado por Cornette e Kikawada). Estas larvas poden tamén soportar outros estreses ambientais externos incluíndo a radiación de ionización. Os efectos da anhidrobiose, raios gamma e irradiación de ións pesados sobre o ADN nuclear e a expresión xénica destas larvas foron estudados por Gusev et al.
A maioría das especies pertencen a Chironominae, Orthocladiinae e Tanypodinae. As subfamilias Diamesinae, Podonominae, Prodiamesinae e Telmatogetoninae están formadas por especies de medio tamaño con de dez a centos de especies. O resto das catro subfamilias teñen menos de cinco especies cada unha.

[miniatura|Femia de Chironomidae sp. sobre unha flor de *[Euryops* sp. Danos causados polos escaravellos da familia Meloidae.]]

miniatura|Larva de Chironomidae dun cm de longo, coa cabeza á dereita: os detalles da cola ampliados son doutra imaxe do mesmo animal.

miniatura|Larva de quironómido mostrando a súa caracteríatica cor vermella que lle vale o nome nalgúns países de "verme de sangue", cunha ampliación de aproximadamente 40×: a cabeza está cara á pare superior esquerda, xusto fóra da imaxe.

**Aagaardia* Sæther, 2000
**Abiskomyia* Edwards, 1937
**Ablabesmyia* Johannsen, 1905
**Acalcarella*
**Acamptocladius* Brundin, 1956
**Acricotopus* Kieffer, 1921
**Aedokritus*
* *Aenne*
**Afrochlus*
**Afrozavrelia* Harrison, 2004
* *Allocladius*
* *Allometriocnemus*
* *Allotrissocladius*
**Alotanypus* Roback, 1971
* *Amblycladius*
* *Amnihayesomyia*
* *Amphismittia*
* *Anaphrotenia*
**Anatopynia* Johannsen, 1905
**Ancylocladius*
**Andamanus*
**Antillocladius* Sæther, 1981
**Anuncotendipes*
**Apedilum* Townes, 1945
**Aphrotenia*
**Aphroteniella*
**Apometriocnemus* Sæther, 1984
**Apsectrotanypus* Fittkau, 1962
**Archaeochlus*
**Arctodiamesa* Makarchenko, 1983
**Arctopelopia* Fittkau, 1962
**Arctosmittia*
**Asachironomus*
**Asclerina*
**Asheum* Sublette & Sublette, 1983
**Australopelopia*
**Austrobrillia*
**Austrochlus*
**Austrocladius*
**Axarus* Roback 1980
**Baeoctenus*
**Baeotendipes* Kieffer, 1913
**Bavarismittia*
**Beardius* Reiss & Sublette, 1985
**Beckidia* Sæther 1979
**Belgica*
**Bernhardia*
**Bethbilbeckia*
**Biwatendipes*
**Boreochlus*  Edwards, 1938
**Boreoheptagyia* Brundin 1966
**Boreosmittia*
**Botryocladius*
**Brillia* Kieffer, 1913
**Brundiniella*
**Brunieria*
**Bryophaenocladius* Thienemann, 1934
**Buchonomyia* Fittkau, 1955
**Caladomyia*
**Camposimyia*
**Camptocladius* van der Wulp, 1874
**Cantopelopia*
**Carbochironomus* Reiss & Kirschbaum 1990
**Cardiocladius* Kieffer, 1912
**Chaetocladius* Kieffer, 1911
**Chasmatonotus*
**Chernovskiia* Sæther 1977
**Chilenomyia*
**Chirocladius*
**Chironomidae*
*Chironominae
*Chironomini
**Chironomus* Meigen, 1803
**Chrysopelopia*
**Cladopelma* Kieffer, 1921
**Cladotanytarsus* Kieffer, 1921
**Clinotanypus* Kieffer, 1913
**Clunio* Haliday, 1855
**Coelopynia*
**Coelotanypus*
**Coffmania*
**Collartomyia*
**Colosmittia*
**Compteromesa* Sæther 1981
**Compterosmittia*
**Conchapelopia* Fittkau, 1957
**Conochironomus*
**Constempellina* Brundin, 1947
**Corynocera* Zetterstedt, 1838
**Corynoneura* Winnertz, 1846
**Corynoneurella* Brundin, 1949
**Corytibacladius*
**Cricotopus* van der Wulp, 1874
**Cryptochironomus* Kieffer, 1918
**Cryptotendipes* Lenz, 1941
**Cyphomella* Sæther 1977
**Dactylocladius*
**Daitoyusurika*
**Demeijerea* Kruseman, 1933
**Demicryptochironomus* Lenz, 1941
**Denopelopia*
**Derotanypus*
**Diamesa*  Meigen in Gistl, 1835
*Diamesinae
**Dicrotendipes* Kieffer, 1913
**Diplocladius* Kieffer, 1908
**Diplosmittia*
**Djalmabatista* Fittkau, 1968
**Doithrix*
**Doloplastus*
**Doncricotopus*
**Dratnalia*
**Echinocladius*
**Edwardsidia*
**Einfeldia* Kieffer, 1924
**Endochironomus* Kieffer, 1918
**Endotribelos*
**Epoicocladius* Sulc & ZavÍel, 1924
**Eretmoptera*
**Eukiefferiella* Thienemann, 1926
**Eurycnemus* van der Wulp, 1874
**Euryhapsis* Oliver, 1981
**Eusmittia*
**Fissimentum*
**Fittkauimyia*
**Fleuria*
**Freemaniella*
**Friederia*
**Georthocladius* Strenzke, 1941
**Gillotia* Kieffer, 1921
**Glushkovella*
**Glyptotendipes* Kieffer, 1913
**Goeldichironomus*
**Graceus* Goetghebuer, 1928
**Gravatamberus*
**Gressittius*
**Guassutanypus*
**Guttipelopia* Fittkau, 1962
**Gymnometriocnemus* Goetghebeur, 1932
**Gynnidocladius*
**Gynocladius* Mendes, Sæther & Andrade-Morraye, 2005
**Hahayusurika*
**Halirytus*
**Halocladius* Hirvenoja, 1973
**Hanochironomus*
**Hanocladius*
**Harnischia* Kieffer, 1921
**Harrisius*
**Harrisonina*
**Hayesomyia* Murray & Fittkau, 1985
**Heleniella* Gouin, 1943
**Helopelopia* Roback, 1971
**Henrardia*
**Heptagyia*
**Heterotanytarsus* Spärck, 1923
**Heterotrissocladius* Spärck, 1923
**Hevelius*
**Himatendipes*
**Hirosimayusurika*
**Hudsonimyia* Roback, 1979
**Hydrobaenus*
**Hydrosmittia*
**Hyporhygma*
**Ichthyocladius* Fittkau, 1974
**Ikiprimus*
**Ikisecundus*
**Imparipecten*
**Indoaxarus*
**Indocladius*
**Ionthosmittia*
**Irisobrillia*
**Kaluginia*
**Kamelopelopia*
**Kaniwhaniwhanus*
**Kiefferophyes*
**Kiefferulus* Goetghebuer, 1922
**Knepperia*
**Kloosia* Kruseman 1933
**Krenopelopia* Fittkau, 1962
**Krenopsectra*
**Krenosmittia* Thienemann & Krüger, 1939
**Kribiobius*
**Kribiocosmus*
**Kribiodosis*
**Kribiopelma*
**Kribiothauma*
**Kribioxenus*
**Kurobebrillia*
**Kuschelius*
**Labrundinia* Fittkau, 1962
**Lappodiamesa* Serra-Tosio, 1968
**Lappokiefferiella*
**Lapposmittia*
**Larsia* Fittkau, 1962
**Lasiodiamesa* Kieffer, 1924
**Laurotanypus*
**Lauterborniella* Thienemann & Bause, 1913
**Lepidopelopia*
**Lepidopodus*
**Lerheimia*
**Limaya*
**Limnophyes* Eaton, 1875
**Lindebergia*
**Linevitshia*
**Lipiniella* Shilova 1961
**Lipurometriocnemus*
**Lithotanytarsus*
**Litocladius* Andersen, Mendes & Sæther 2004
**Ljungneria*
**Lobodiamesa*
**Lobomyia*
**Lobosmittia*
**Lopescladius*
**Lunditendipes*
**Lyrocladius* Mendes & Andersen, 2008
**Macropelopia* Thienemann, 1916
*Macropelopini
**Manoa*
**Maoridiamesa*
**Mapucheptagyia*
**Maryella*
**Mecaorus*
**Megacentron*
**Mesocricotopus*
**Mesosmittia* Brundin, 1956
**Metriocnemus* van der Wulp, 1874
**Microchironomus* Kieffer, 1918
**Micropsectra* Kieffer, 1909
**Microtendipes* Kieffer, 1915
**Microzetia*
**Molleriella*
**Mongolchironomus*
**Mongolcladius*
**Mongolyusurika*
**Monodiamesa* Kieffer, 1922
**Monopelopia* Fittkau, 1962
**Murraycladius*
**Nakataia*
**Nandeva*
**Nanocladius* Kieffer, 1913
**Naonella*
**Nasuticladius*
**Natarsia* Fittkau, 1962
**Neelamia*
**Neobrillia*
**Neopodonomus*
**Neostempellina*
**Neozavrelia* Goetghebuer, 1941
**Nesiocladius*
**Nilodorum*
**Nilodosis*
**Nilotanypus* Kieffer, 1923
**Nilothauma* Kieffer, 1921
**Nimbocera*
**Notocladius*
**Odontomesa* Pagast, 1947
**Okayamayusurika*
**Okinawayusurika*
**Olecryptotendipes* Zorina, 2007
**Oleia*
**Oliveridia* Sæther, 1980
**Omisus* Townes, 1945
**Onconeura*
**Ophryophorus*
**Oreadomyia*
*Orthocladiinae
**Orthocladius* van der Wulp, 1874
**Oryctochlus*
**Oukuriella*
**Pagastia* Oliver, 1959
**Pagastiella* Brundin, 1949
**Paraboreochlus* Thienemann, 1939
**Parachaetocladius*
**Parachironomus* Lenz, 1921
**Paracladius* Hirvenoja, 1973
**Paracladopelma* Harnisch, 1923
**Paracricotopus* Thienemann & Harnisch, 1932
**Parakiefferiella* Thienemann, 1936
**Paralauterborniella* Lenz, 1941
**Paralimnophyes* Brundin, 1956
**Paramerina* Fittkau, 1962
**Parametriocnemus* Goetghebuer, 1932
**Pamirocesa*
**Paraborniella*
*Parachironominae
**Paradoxocladius*
**Paraheptagyia*
**Paranilothauma*
**Parapentaneura*
**Paraphaenocladius* Thienemann, 1924
**Paraphrotenia*
**Parapsectra* Reiss, 1969
**Parapsectrocladius*
**Parasmittia*
**Paratanytarsus* Thienemann & Bause, 1913
**Paratendipes* Kieffer, 1911
**Paratrichocladius* Thienemann, 1942
**Paratrissocladius* ZavÍel, 1937
**Parochlus* Enderlein, 1912
**Parorthocladius* Thienemann, 1935
**Parvitergum*
**Paucispinigera*
**Pelomus*
**Pentaneura*
**Pentaneurella*
*Pentaneurini
**Pentapedilum*
**Petalocladius*
**Phaenopsectra* Kieffer, 1921
**Physoneura*
**Pirara*
**Platysmittia* Sæther, 1982
**Plhudsonia*
**Podochlus*
**Podonomopsis*
**Podonomus*
**Polypedilum* Kieffer, 1912
**Pontomyia*
**Potthastia* Kieffer, 1922
**Prochironomus*
*Procladiini
**Procladius* Skuse, 1889
**Prodiamesa* Kieffer, 1906
**Propsilocerus*
**Prosmittia*
**Protanypus* Kieffer, 1906
**Psectrocladius* Kieffer, 1906
**Psectrotanypus* Kieffer, 1909
**Pseudobrillia*
**Pseudochironomus* Malloch, 1915
**Pseudodiamesa* Goetghebuer, 1939
**Pseudohydrobaenus*
**Pseudokiefferiella* Zavrel, 1941
**Pseudorthocladius* Goetghebuer, 1932
**Pseudosmittia* Goetghebuer, 1932
**Psilochironomus*
**Psilometriocnemus* Sæther, 1969
**Pterosis*
**Qiniella*
**Reissmesa*
**Rheochlus*
**Rheocricotopus* Brundin, 1956
**Rheomus*
**Rheomyia*
**Rheopelopia* Fittkau, 1962
**Rheosmittia* Brundin, 1956
**Rheotanytarsus* Thienemann & Bause, 1913
**Rhinocladius*
**Riethia*
**Robackia* Sæther, 1977
**Saetheria* Jackson, 1977
**Saetheriella* Halvorsen, 1982
**Saetherocladius*
**Saetherocryptus*
**Saetheromyia*
**Saetherops*
**Sasayusurika*
**Schineriella* Murray & Fittkau, 1988
**Semiocladius*
**Setukoyusurika*
**Seppia*
**Sergentia* Kieffer, 1922
**Shangomyia*
**Shilovia*
**Skusella*
**Skutzia*
**Smittia* Holmgren, 1869
**Stackelbergina*
**Stelechomyia*
**Stempellina* Thienemann & Bause, 1913
**Stempellinella* Brundin, 1947
**Stenochironomus* Kieffer, 1919
**Stictochironomus* Kieffer, 1919
**Stictocladius*
**Stictotendipes*
**Stilocladius* Rossaro, 1979
**Sublettea*
**Sublettiella*
**Sumatendipes*
**Symbiocladius* Kieffer, 1925
**Sympotthastia* Pagast, 1947
**Syndiamesa* Kieffer, 1918
**Synendotendipes* Grodhaus, 1987
**Synorthocladius* Thienemann, 1935
*Tanypodinae
**Tanypus* Meigen, 1803
*Tanytarsini
**Tanytarsus* van der Wulp, 1874
**Tavastia*
**Telmatogeton* Schiner, 1866
**Telmatopelopia* Fittkau, 1962
**Telopelopia*
**Tempisquitoneura*
**Tethymyia*
**Thalassomya* Schiner, 1856
**Thalassosmittia* Strenzke & Remmert, 1957
**Thienemannia* Kieffer, 1909
**Thienemanniella* Kieffer, 1911
**Thienemannimyia* Fittkau, 1957
**Thienemanniola*
**Tobachironomus*
**Tokunagaia* Sæther, 1973
**Tokunagayusurika*
**Tokyobrillia*
**Tosayusurika*
**Townsia*
**Toyamayusurika*
**Tribelos* Townes, 1945
**Trichochilus*

**Trichosmittia*
**Trichotanypus* Kieffer, 1906
**Trissocladius* Kieffer, 1908
**Trissopelopia* Kieffer, 1923
**Trondia*
**Tsudayusurika*
**Tusimayusurika*
**Tvetenia* Kieffer, 1922
**Unniella* Sæther, 1982
**Usambaromyia* Andersen & Sæther, 1994
**Virgatanytarsus* Pinder, 1982
**Vivacricotopus*
**Wirthiella*
**Xenochironomus* Kieffer, 1921
**Xenopelopia* Fittkau, 1962
**Xestochironomus*
**Xestotendipes*
**Xiaomyia*
**Xylotopus*
* *Yaeprimus*
* *Yaequartus*
* *Yaequintus*
* *Yaesecundus*
* *Yaetanytarsus*
* *Yaetertius*
**Yama*
**Zalutschia* Lipina, 1939
**Zavrelia* Kieffer, 1913
**Zavreliella* Kieffer, 1920
**Zavrelimyia* Fittkau, 1962
* *Zelandochlus*
* *Zhouomyia*
* *Zuluchironomus*

## Notas 
### Ligazóns externas 
* The Chironomid Home Page
* Quironómidos e escaravellos  acuáticos da Florida
* Chironomidae Research Group, Universidade de Minnesota
* Familia Chironomidae na Soil and Water Conservation Society de Metro Halifax
* Lista de Chironomidae rexistrados no Reino Unido
* Chironomidae en Nomina Insecta Nearctica 
* Paleoecoloxía dos quironómidos @ UBC Okanagan 
* Chironomidae no Australian Faunal Directory
* 
* Diptera.info Imaxes