Glicosa 6-fosfato

A **glicosa 6-fosfato**  (tamén escrita **glicosa-6-fosfato** ) é unha molécula de glicosa fosforilada no carbono 6. É un composto moi común nas células, xa que a gran maioría da glicosa que entra na célula termina sendo fosforilada e convertida en glicosa 6-fosfato; unha vez fosforilada a carga negativa que ten o fosfato a pH celular impídelle saír da célula, porque non pode atravesar a membrana celular. Intervén en diversas rutas metabólicas entre as que podemos salientar as seguintes:
* Glicólise.
* Ruta da pentosa fosfato.
* Gliconeoxénese.

Ademais, a glicosa 6-fosfato pode ser convertida en glicóxeno (almacén enerxético depositado no fígado ou no músculo en animais) ou en amidón (en plantas).

## Historia
O británico Robert Robison, que traballaba no Instituto Lister de Medicina Preventiva de Londres desde 1913, illou por primeira vez, traballando con produtos da fermentación alcohólica, a glicosa 6-fosfato, que foi coñecida no seu honor como **éster de Robison**.

## Produción de glicosa 6-fosfato 
Pode obterse glicosa 6-fosfato a partir da glicosa que entra na célula, ou a partir da glicosa 1-fosfato procedente da degradación do glicóxeno.

No interior da célula, a glicosa 6-fosfato é producida pola fosforilación da glicosa no seu carbono 6. Esta reacción é catalizada polo encima hexoquinase na maioría das células, e nos animais superiores, tamén pola glicoquinase, en determinadas células como os hepatocitos  do fígado. Esta reacción consome unha molécula de ATP.

A glicosa 6-fosfato tamén pode producirse durante a glicoxenólise (degradación do glicóxeno), a partir da glicosa 1-fosfato, o primeiro produto xerado na degradación do glicóxeno. A transformación entre ambas catalízaa a fosfoglicomutase.

## Glicólise e gliconeoxénese 
Cando a célula precisa enerxía ou compostos carbonados para procesos de síntesis (anabolismo), a glicosa 6-fosfato entrará na ruta da glicólise. Nesta ruta a glicosa 6-fosfato será isomerizada a frutosa 6-fosfato   
por medio do encima glicosa-6-fosfato isomerase. A reacción é reversible e implica o desprazamento do osíxeno do carbonilo desde o carbono 1 ao carbono 2.

A glicosa 6-fosfato que entra na ruta glicolítica acaba sendo respirada para producir enerxía nas mitocondrias, ou proporciona os esqueletos carbonados necesarios para a síntese de lípidos (a partir do acetil-CoA xerado polo piruvato, produto final da glicólise).

Na gliconeoxénese a reacción que daba frutosa 6-fosfato transcorre en sentido inverso, grazas á súa reversibilidade.

## Ruta da pentosa fosfato 
Cando hai pouco NADPH na célula ou cando se necesitan precursores para a síntese de nucleótidos ou de proteínas, a glicosa 6-fosfato entra na ruta da pentosa fosfato. Nesta ruta, a glicosa 6-fosfato será deshidroxenada pola acción do encima glicosa-6-fosfato deshidroxenase, dando lugar a 6-fosfogliconolactona e formándose NADPH.

## Formación de glicóxeno 
Se os niveis de glicosa en sangue son elevados, o organismo activará os mecanismos necesarios para almacenar e retirar da circulación sanguínea ese exceso de glicosa. Tras ser convertida en glicosa-6-fosfato, a glicosa-6-fosfato isomerase vaina converter no seu isómero glicosa 1-fosfato, o cal pode combinarse con UTP para formar UDP-glicosa. A UDP-glicosa é a forma activa necesaria para poder incorporar un residuo adicional de glicosa ao extremo non redutor dunha cadea de glicóxeno, nunha reacción catalizada pola glicóxeno sintase .

A glicosa 6-fosfato é un activador alostérico da glicóxeno sintase, polo que, cando os niveis de glicosa en sangue son altos, vaise formar moita glicosa 6-fosfato, que activará o encima para almacenarse como glicóxeno. O encima é inhibido polas hormonas glicagón e adrenalina.

Cando se necesita glicosa actívase a degradación do glicóxeno, na cal actúa a glicóxeno fosforilase, que libera residuos de glcosa do glicóxeno en forma de glicosa 1-fosfato, que despois se converterá en glicosa 6-fosfato e esta despois en glicosa.

## Formación de glicosa libre sanguínea 
Os hepatocitos expresan o encima glicosa-6-fosfatase, que elimina o grupo fosfato da glicosa 6-fosfato. Esta glicosa libre pasa á  corrente sanguínea onde poderá ser utilizada por outras células do organismo.

## Síntese de glícidos nas plantas
Nas plantas a glicosa 6-fosfato orixinada na fotosíntese é o precursor do amidón, celulosa e sacarosa. A conversión da glicosa 6-fosfato en glicosa 1-fosfato é o primeiro paso para a síntese de amidón e celulosa. Para a síntese de sacarosa, a glicosa 6-fosfato convértese primeiro en glicosa 1-fosfato e frutosa 6-fosfato.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos
* Glicóxeno
* Glicosa 1-fosfato
* Glicosa 1,6-bisfosfato