Coleópteros

Os **coleópteros** (**Coleoptera**) son un grupo de insectos que constitúen unha orde dentro da superorde *Endopterygota*. Moitos deles reciben o nome de **escaravellos**, que se usa ás veces como termo xeral, Escaravello procede do latín *scarafaius* que derivou de *scarabaeus*, 'escaravello', e este á súa vez procede do grego *karabos* ou *skarabeios*, 'escaravello'.

## Distribución e diversidade 
Os coleópteros son con gran diferenza a orde máis grande de insectos: as súas aproximadamente 400&nbsp;000 especies supoñen o 40 % de todas as especies de insectos descritas e un 25 % de todos os animais. Un estudo de 2015 ofreceu catro estimacións independentes do número total de especies de coleópteros que podería haber, dando unha estimación media dunhas 1,5 millóns cun "rango sorprendentemente estreito"

Os coleópteros encóntranse en case todos os hábitats, incluíndo as augas doces e os hábitats costeiros, en calquera sitio onde haxa vexetación, desde árbores e as súas codias a flores, follas e baixo terra preto das raíces, incluso dentro das plantas en bugallas, en todos os tecidos das plantas, incluíndo os mortos ou podres.

O escaravello máis pesado, e tamén o insecto máis pesado, é a larva do escaravello goliat, *Goliathus goliatus*, que pode acadar unha masa de polo menos 115&nbsp;g e unha lonxitude de 11,5&nbsp;cm. Os machos adultos do escaravello goliat son os coleópteros máis pesados en estado adulto, pesando de 70 a 100&nbsp;g e medindo ata 11&nbsp;cm. Os escaravellos elefante adultos, *Megasoma elephas* e *Megasoma actaeon* a miúdo chegan a 50&nbsp;g e 10&nbsp;cm.

O coleóptero máis longo é o escaravello hércules, *Dynastes hercules*, que ten unha lonxitude máxima global de polo menos 16,7&nbsp;cm incluíndo o seu longo corno pronotal. O coleóptero máis pequeno rexistrado (en 2015) e tamén o insecto de vida libre máis pequeno, é o *Scydosella musawasensis*, que mide só 325&nbsp;µm de lonxitude.

Ficheiro:Titanus giganteus MHNT dos.jpg|O escaravello titán, *Titanus giganteus*, un cerambícido tropical, é un dos insectos máis grandes e pesados do mundo.
Ficheiro:Scydosella musawasensis.jpg|*Scydosella musawasensis*, o escaravello máis pequeno coñecido: a barra de escala da dereita é de 50 micrómetros.
Ficheiro:Dynastes hercules ecuatorianus MHNT.jpg|O escaravello hércules, *Dynastes hercules ecuatorianus*, é o máis longo de todos os escaravellos
Ficheiro:Protaetia-cuprea-ignicollis-IZE-257.jpg|Un *Protaetia cuprea* iridiscente alimentándose sobre un cardo

## Evolución 
### Paleozoico tardío e Triásico 
[miniatura|Fósil e restauración de *Moravocoleus permianus* ([Tshekardocoleidae) do Permiano temperán da República Checa, representativo da morfoloxía dos primeiros escaravellos.]]
[miniatura|Os xéneros de coleópteros eran principalmente [saprófagos no Permiano e Triásico. Durante o Xurásico, fixéronse máis comúns os xéneros herbívoros e despois os carnívoros. No Cenozoico, xa eran moito máis numerosos os xéneros dos tres niveis tróficos.]]

O insecto fósil máis antigo que inequivocamente lembra un coleóptero data do Permiano inferior, hai uns 270 millóns de anos, aínda que estes espécimes, pertencentes á familia *Tshekardocoleidae*, teñen antenas de 13 segmentos, élitros cunha venación máis desenvolvida e unhas costelas ou nervaduras lonxitudinais máis irregulares, e o abdome e o ovipositor estendíanse alén do ápice dos élitros. Os primeiros escaravellos do Permiano, que se agrupan no taxon "Protocoleoptera", pénsase que eran xilófagos e perforaban a madeira. No evento de extinción do Permiano–Triásico acontecido a finais do Permiano, extinguíronse un 30 % de todas as especies de insectos, polo que o rexistro fósil de insectos só inclúe escaravellos desde o Triásico inferior, hai 220 millóns de anos. Por esa época, durante o Triásico tardío, apareceron as especies comedoras de fungos como os *Cupedidae* no rexistro fósil. No Triásico superior empezaron a aparecer insectos comedores de algas como os *Triaplidae* e *Hydrophilidae*, xunto cos escaravello acuáticos predadores. Os primeiros gurgullos, incluíndo os *Obrienidae*, apareceron xunto aos primeiros *Staphylinidae*, que lembran moito ás especies recentes.

En 2009, describiuse un escaravello fósil do Pensilvaniano procedente de Mazon Creek, Illinois, que fai remontar a orixe dos coleópteros a unha data máis temperá, hai entre 318 e 299 millóns de anos. Fósiles desa idade atopáronse en Asia e Europa, por exemplo nos estratos fosilíferos de lousa vermella de Niedermoschel preto de Mainz, Alemaña. Un fósil alemán de algo máis de 295 millóns de anos de antigüidade é outro candidato a ser o escaravello máis antigo coñecido, que se clasificou no xénero *Coleopsis* do Permiano temperán (Asseliense). Atopáronse máis fósiles en Obora, República Checa e Tshekarda nos Montes Urais, Rusia. Porén, hai só uns poucos fósiles de Norteamérica antes do Permiano medio, aínda que tanto Asia coma Norteamérica se uniran a Euramérica na paleoxeografía da época. Os primeiros descubrimentos en Norteamérica, feitos na formación Wellington de Oklahoma, foron publicados en 2005 e 2008.

Como consecuencia do evento de extinción do Permiano–Triásico, o rexistro fósil de insectos é escaso, incluíndo os escaravellos desde o Triásico inferior. Con todo, hai unhas poucas excepcións, como en Europa do leste. No xacemento de Babiy Kamen na cunca de Kuznetsk, descubríronse numerosos fósiles de escaravellos, incluíndo espécimes enteiros das infraordes *Archostemata* (por exemplo, *Ademosynidae*, *Schizocoleidae*), *Adephaga* (por exemplo, *Triaplidae*, *Trachypachidae*) e *Polyphaga* (por exemplo, *Hydrophilidae*, *Byrrhidae*, *Elateroidea*). Porén, as especies das familias *Cupedidae* e *Schizophoroidae* non están presentes neste xacemento, mentres que son as que predominan noutros xacementos fósiles desde o Triásico inferior, como en Khey-Yaga, Rusia, na cunca de Korotaikha. Preto do Xurásico superior, os *Cupedidae* diminuíron, pero a diversidade das especies iniciais comedoras de plantas aumentou. A maioría dos coleópteros comedores de plantas recentes alimentábanse de plantas con flor anxiospermas, cuxo éxito contribuíu a duplicar o número de especies comedoras de plantas durante o Xurásico medio. Porén, o incremento do número de familias de coleópteros durante o Cretáceo non se correlaciona co incremento do número de especies de anxiospermas. Nesa época, apareceron numerosos gurgullos primitivos (por exemplo os *Curculionoidea*) e escaravellos como por exemplo os *Elateroidea*. Os primeiros *Buprestidae* está presentes, pero seguiron sendo raros ata o Cretáceo. Os primeiros *Scarabaeidae* non eran coprófagos senón que probablemente se alimentaban de madeira en descomposición con axuda dos fungos; son un exemplo antigo de relación mutualista.

Hai máis de 150 xacementos fósiles importantes do Xurásico, a maioría no leste de Europa e norte de Asia. Os máis salientables son: Solnhofen en Baviera, Alemaña, Karatau no sur de Kazakhstán, a formación Yixian en Liaoning, norte da China, e a formación Jiulongshan e outros xacementos de Mongolia. En Norteamérica só hai uns poucos xacementos con rexistros fósiles de insectos do Xurásico, concretamente nos depósitos de calcarias cunchíferas na cunca de Hartford, a cunca de Deerfield e a cunca de Newark.

### Cretáceo 
No Cretáceo produciuse a fragmentación da masa continental do sur (Gondwana), coa abertura do Atlántico sur e o illamento de Nova Zelandia, mentres que Suramérica, a Antártida e Australia se afastaron máis. mentres que os Cerambycidae eran bastante raros: a súa diversidade só aumentou contra o final do Cretáceo superior. e pode que viviran alimentándose dos excrementos dos dinosauros herbívoros. Encóntranse agora as primeiras especies nas que as larvas e adultos están adaptados a un estilo de vida acuático. Os escaravellos *Gyrinidae* tiñan unha diversidade moderada, aínda que outros escaravellos iniciais dese tipo (por exemplo os *Dytiscidae*) eran menos diversos, e as máis estendidas eran as especies de *Coptoclavidae*, que depredaban larvas de moscas acuáticas.]]

Os fósiles de coleópteros son abundantes no Cenozoico; no Cuaternario (iniciado hai 1,6 millóns de anos), as especies fósiles eran xa idénticas ás que viven hoxe, mentres que se nos remontamos ao Mioceno tardío (hai 5,7 millóns de anos) os fósiles son aínda tan próximos ás formas modernas que son probablemente os antepasados das especies vivas. As grandes oscilacións climáticas que tiveron lugar no Cuaternario causaron un cambio na distribución xeográfica dos coleópteros tan grande que a localización actual proporciona poucas pistas da historia bioxeográfica destas especies. É evidente que o illamento xeográfico das poboacións debeu romperse a miúdo a medida que os insectos se movían baixo a influencia do clima cambiante, causando unha mestura das pozas ou acervos xenéticos, evolución rápida e extincións, especialmente nas latitudes medias.

## Filoxenia 
O gran número de especies de coleópteros supuxo especiais problemas para a súa clasificación. Algunhas familias conteñen decenas de miles de especies e deben ser divididas en subfamilias e tribos. Este inmenso número fixo que o biólogo evolutivo J. B. S. Haldane bromease, cando algúns teólogos lle preguntaron que se podía inferir sobre a mente do Creador a partir das obras da Súa Creación, contestando "Un desorbitante cariño polos escaravellos".
A suborde maior é a Polyphaga, que contén máis de 300&nbsp;000 especies descritas en máis de 170 familias, como a Staphylinidae, Scarabaeidae), Meloidae, Lucanidae e Curculionidae. Estes grupos de coleópteros polífagos poden identificarse pola presenza de escleritos cervicais (partes endurecidas da cabeza usadas como puntos de unión dos músculos) ausentes nas outras subordes. A suborde Adephaga contén unhas 10 familias de escaravellos principalmente predadores, incluíndo os Carabidae, os Dytiscidae e Gyrinidae. Nestes insectos, os testículos son tubulares e o primeiro esterno abdominal (unha placa do exoesqueleto) está dividida polas coxas traseiras (as articulacions basais das patas).
Archostemata contén catro familias de especies principalmente comedoras de madeira, incluíndo os Cupedidae e o *Micromalthus debilis*.
Os Archostemata teñen unha placa exposta chamada a metatrocantina en fronte do segmento basal ou coxa da pata traseira. Os mixófagos son pequenos e principalmente comedores de algas. As súas pezas bucais teñen a característica de carecer de galeas e ter un dente móbil na mandíbula esquerda.

A consistencia da morfoloxía dos coleópteros, en especial a súa posesión de élitros, indica que os Coleoptera son monofiléticos, mais hai dúbidas sobre a disposición das subordes, principalmente os Adephaga, Archostemata, Myxophaga e Polyphaga dentro dese clado. Os insectos parasitos Strepsiptera crese que son un grupo irmán dos coleópteros, que se separou deles no Permiano temperán. O cladograma baséase en McKenna (2015).
{{clade|style=font-size:85%;line-height:85%
|label1=**Coleoptera** *285 m. a.*
|1={{clade
 |1=
       |label2=Polyphaga *225 m. a.*
       |2={{clade
          |1=Scirtoidea + Derodontoidea *200 m. a.* (800) 60px
          |2=
    }}
  }}
}}

## Morfoloxía externa 
[350px|miniatura|Estrutura corparal dun coleóptero típico, neste caso un escaravello *[Melolontha*.
A: cabeza, B: tórax, C: abdome.
1: antena, 2: ollocomposto, 3: fémur, 4: élitro, 5: tibia, 6: tarso, 7: garras, 8: pezas bucais, 9: protórax, 10: mesotórax, 11: metatórax, 12: esternitos abdominais, 13: pixidio.]]

Os coleópteros caracterízanse de forma xeral por ter un exoesqueleto especialmente duro e duras ás anteriores (élitros) que non poden usar para voar. Case todos os coleópteros teñen mandíbulas que se moven nun plano horizontal. As pezas bucais raramente son suctoras, aínda que ás veces están reducidas; as maxilas sempre levan palpos. As antenas xeralmente teñen 11 segmentos ou menos, excepto nalgúns grupos como os cerambícidos e ripicéridos. As coxas das patas están normalmente situadas metidas dentro dunha cavidade coxal. As estruturas xenitais están pregadas no último segmento abdominal en todos os escaravellos existentes. As larvas poden ser confundidas con frecuencia coas doutros insectos endopterigotos. O exoesqueleto dos coleópteros consta de numerosas placas chamadas escleritos, separadas por estruturas finas. Este deseño proporciona defensas acoirazadas de armadura á vez que se mantén a flexibilidade. A anatomía xeral dun coleóptero é bastante uniforme, aínda que os órganos específicos e os apéndices varían moito en aparencia e función entre as moitas familias da orde. Como todos os insectos, os corpos dos coleópteros están divididos en tres seccións: a cabeza, o tórax e o abdome.

### Cabeza 
[miniatura|Cabeza de *[Lamia textor*.]]
A cabeza ten as pezas bucais proxectadas cara a adiante ou ás veces voltadas cara a abaixo, está normalmente moi esclerotizada e ás veces é moi grande. Os ocelos encóntranse en adultos de Dermestidae, nalgúns Omaliinae e nos Derodontidae. pero poden tamén usarse para sentir fisicamente (tacto) o ambiente no que vive. As distintas familias de coleópteros poden usar as antenas de diferentes maneiras. Por exemplo, cando se moven rapidamente, os escaravellos Cicindelinae non poden ver moi ben e o que fan é manter as antenas rixidas e por diante para evitar os obstáculos.
Certos cerambícidos usan as antenas para equilibrarse, e os escaravellos meloidos poden usalas para agarrar. Algúns escaravellos acuáticos poden usar as antenas para recoller aire e traspasalo baixo o seu corpo mentres están mergullados. Igualmente, algunhas familias usan as antenas durante o apareamento e unhas poucas especies úsanas para a defensa. No cerambícido *Onychocerus albitarsis*, as antenas teñen estruturas que inxectan veleno que utilizan para a defensa. As antenas varían moito en forma, ás veces entre sexos, pero xeralmente son similares dentro dunha mesma familia. As antenas poden ter forma de maza (clavadas), de filamento (filiformes), angulosas (xeniculadas), con forma de corda de doas (moniliformes), de peite (pectinadas nun lado ou nos dous: bipectinadas), ou dentadas (serradas). A variación física das antenas é importante para a identificación de moitos grupos de coleópteros. Os Curculionidae teñen antenas con cóbado ou xeniculadas. As antenas plumosas flabeladas son unha forma restrinxida que se encontra nos Rhipiceridae e algunhas outras familias. Os Silphidae teñen antenas capitadas cunha cabeza esférica no extremo. Os Scarabaeidae teñen antenas lameladas cos segmentos terminais estendidos formando estruturas planas unhas enriba doutras. Os Carabidae teñen antenas filiformes. As antenas orixínanse entre o ollo e as mandíbulas e nos Tenebrionidae, as antenas orixínanse en fronte dunha amosega que rompe o perfil xeralmente circular do ollo composto. Están segmentadas e normalmente constan de 11 partes, a primeira parte denomínase escapo e a segunda parte é o pedicelo. Os outros segmentos denomínanse en conxunto flaxelo.

As pezas bucais dos coléópteros son como as dos saltóns. As mandíbulas parecen longas pinzas na parte frontal dalgúns escaravellos. As mandíbulas son un par de estruturas duras parecidas a dentes que se moven horizontalmente para agarrar, machacar ou cortar o alimento ou os inimigos (ver defensa, máis abaixo). Dous pares de apéndices parecidos a dedos, os palpos labiais e os maxilares, están situados arredor da boca na maioría dos coleópteros, e serven para mover a comida dentro da boca. En moitas especies, as mandíbulas son sexualmente dimórficas, xa que as dos machos están enormemente agrandadas en comparación coas das femias nalgunhas especies.

[miniatura|*[Acilius sulcatus*, un escaravello mergullador con patas posteriores adaptadas á natación]]

### Patas 
As patas multisegmentadas rematan en de dous a cinco pequenos segmentos chmados tarsos. Como en moitas outras ordes de insectos, os coleópteros teñen garras, normalmente un par, ao final do último segmento tarsal de cada pata. Aínda que a maioría dos coleópteros usan as súas patas para camiñar, estas poden estar adaptadas a outros usos. Nos escaravellos acuáticos, como os Dytiscidae, Haliplidae e moitas especies dos Hydrophilidae, as patas, xeralmente o último par, están modificadas para a natación, normalmente con ringleiras de pelos longos. Os escaravellos mergulladores machos teñen copas suctoras nas súas patas anteriores para agarrar as femias. Outros coleópteros teñen patas fosoriais ensanchadas e a miúdo con espiñas para cavar. As especies con esas adaptacións encóntranse nos escarabeidos, carábidos e histéridos. As patas posteriores dalgúns coleópteros, como os Alticini (uns crisomélidos) e os gurgullos saltadores (uns curculiónidos), teñen os fémures agrandados, o que lles facilita choutar.

### Ás 
[miniatura|O escaravello *[Trichodes alvearius* levantando o voo, mostrando os seus élitros duros que manteñen ríxidos e separados das ás de voo que hai debaixo|esquerda]]

As ás anteriores non as usan para voar, senón que forman os élitros duros, que cobren a parte posterior do corpo e protexen as ás posteriores. Os élitros son xeralmente estruturas duras cobertoras que deben ser elevadas para permitir que as ás posteriores se movan para poder voar. Outros escaravellos con ás moles son os Lycidae da especie *Calopteron discrepans*, que teñen ás fráxiles que rompen doadamente para liberar substancias químicas para a defensa.

As ás de voo dos coleópteros están atravesadas por veas e son pregadas unha vez que o animal aterra, a miúdo préganse ao longo desas veas, e quedan gardadas baixo os élitros. Un pregamento (*jugum*) da membrana na base de cada á é moi característico. Algúns coleópteros perderon a capacidade de voar. Entre estes están algúns carábidos e algúns gurgullos (curculiónidos), e as especies de desertos e covas doutras familias. Moitas teñen os dous élitros fusionados, formando un escudo sólido sobre o abome. Nunhas poucas familias desaparceron tanto a capacidade de voar coma os élitros, como ocorre nos bioluminescentes Phengodidae, nos que as femias lembran larvas durante toda a súa vida. A presenza de élitros e ás non sempre indica que o animal realmente adoite voar. Por exemplo, os *Chrysolina graminis* (crisomélidos) camiñan dun hábitat a outro malia que fisicamente teñen a capacidade de voar.

### Abdome 
O abdome é a sección que está detrás do metatórax, formada por unha serie de aneis, cada un cun burato respiratorio, chamado espiráculo, compoñendo tres escleritos segmentadoss: o tergo, a pleura e o esterno. O tergo en case todas as especies é membranoso ou normalmente brando e agochado baixo as ás voadoras e élitros cando o animal non voa. As pleuras son xeralmente pequenas ou ocultas nalgunhas especies, e cada unha ten un só espiráculo. O esterno é a parte máis amplamente visible, e pode estar máis ou menos esclerotizado. O abdome non ten apéndices, pero algúns (por exemplo, os Mordellidae) teñen lobos esternais articulados.

## Anatomía e fisioloxía 
upright=1.7|miniatura|Sistemas corporais dun escravello

### Sistema dixestivo 
O sistema dixestivo dos coleópteros está principalmente adaptado a unha dieta herbívora. A dixestión ten lugar principalmente na arte anterior do intestino medio, aínda que en grupos predadores como os Carabidae, a maioría da dixestión ten lugar no boche por medio dos encimas do intestino medio. Nos Elateridae, as larvas aliméntanse de líquidos que dixiren extraoralmente a comida segregando encimas. O dióxido de carbono é máis soluble en auga que o oxíxeno ou o nitróxeno, polo que difunde con facilidade máis rapidamente cara ao exterior que cara ao interior. O nitróxeno é o gas máis abundante na burbulla e o menos soluble, polo que constitúe un compoñente relativamente estático da burbulla e actúa como un medio estable para que os gases respiratorios se acumulen e atravesen. Unhas visitas ocasionais á superficie do animal son suficientes para que o escaravello restableza a constitución da burbulla.

### Sistema circulatorio 
Como outros insectos, os coleópteros teñen sistemas circulatorios abertos, nos que circula hemolinfa en vez de sangue. Un corazón tubular segmentado está adherido á parede dorsal do hemocele. Ten pares de entradas ou *ostiolos* a intervalos ao longo da súa lonxitude, e fai circular a hemolinfa desde a principal cavidade do hemocele e fóra a través da cavidade anterior na cabeza.

### Órganos especializados 
Diferentes glándulas están especializadas en producir diversas feromonas, que serven para atraer parellas. As feromonas de certas especies de Rutelinae son producidas polas células epiteliais que tapizan a superficie interna dos segmentos abdominais apicais; as feromonas baseadas en aminoácidos dos Melolonthinae prodúcense en glándulas eversibles do ápice abdominal. Outras especies producen diferentes tipos de feromonas. Os Dermestidae producen ésteres, e algunhas especies dos Elateridae producen aldehidos derivados de ácidos graxos e acetatos. Varias especies do xénero *Cicindela* (Carabidae) teñen órganos auditivos nas superficies dorsais dos seus primeiros segmentos abdominais debaixo das ás; dúas tribos dos Dynastinae (da familia Scarabaeidae) teñen órganos auditivos xusto debaixo dos seus escudos pronotais ou membranas do pescozo. En ambas as familias eses órganos son sensibles a frecuencias ultrasónicas, cunha forte evidencia que indica que funcionan para detectar a presenza de morcegos pola súa ecolocación ultrasónica.

### Apareamento 
[miniatura|Apareamento do escarabeido *[Neorrhina punctata*]]

Algúns coleópteros teñen un intricado comportamento de apareamento. A comunicación por feromonas adoita ser importante para localizar unha parella.
Diferentes especies usan diferentes feromonas. Escaravellos como os Rutelinae usan as feromonas derivadas da síntese de ácidos graxos, mentres que outros, como os Melolonthinae, usan as derivadas de aminoácidos e terpenoides. Outro xeito mediante o cal os escaravellos encontran parella é o dos vagalumes Lampyridae, que son bioluminescentes, con órganos abdominais que producen luz. Os machos e femias establecen un complexo diálogo antes de aparearse; cada especie ten unha combinación única de padróns de voo, duración, composición, e intensidade da luz producida.

A competición pode desempeñar un papel nos rituais de apareamento de coleópteros como os *Nicrophorus*, no que os insectos loitan para determinar que pode aparearse. Moitos coleópteros machos son territoriais e defenden ferozmente os territorios dos machos intrusos. En tales especies, o macho a miúdo ten cornos na cabeza ou tórax, o que fai que a lonxitude do seu corpo sexa maior que o da femia. A copulación é xeralmente rápida, pero nalgúns casos dura varias horas. Durante a copulación, os espermatozoides son transferidos á femia para fertilizar os ovos.

#### Larva 
A larva é normalmente o principal estadio de alimentación do ciclo vital dos coleópteros. As larvas adoitan alimentarse vorazmente unha vez que emerxen dos ovos. Algunhas aliméntanse externamente sobre as plantas, como as de certos crisomélidos, mentres que outras se alimentan desde o interior das súas fontes de alimento. Exemplos dos que se alimentan no interior son a maioría dos bupréstidos e os cerambícidos. As larvas de moitas familias de coleópteros son predadores de adultos (carábidos, coccinélidos, estafilínidos). O período larval varía entre as especies, mais pode ser de varios anos. As larvas dos derméstidos experimentan certo grao de reversión do desenvolvemento cando están pasando fame, e posteriormente crecen outra vez ao nivel de madurez que alcanzaran previamente. O ciclo pode ser repetido moitas veces. A morfoloxía larval é moi variada entre as distintas especies; poden ter cabezas ben desenvolvidas e esclerotizadas, segmentos torácicos e abdominais distinguibles (usualmente o décimo, aínda que ás veces o oitavo ou noveno).

Todas as larvas de coleópteros pasan por varios ínstares, que son os estadios de desenvolvemento entre cada muda. En moitas especies, as larvas simplemente incrementan o seu tamaño con cada ínstar sucesivo a medida que consomen máis alimento. Nalgúns casos, non obstante, ocorren cambios máis drásticos. Entre certas familias ou xéneros, especialmente os que mostran estilos de vida parasitos, o primeiro ínstar (o planidio) é moi móbil para poder buscar un hóspede, mentres que os seguintes son moi sedentarios e permanecen sobre ou dentro do seu hóspede. Isto coñécese como hipermetamorfose; ocorre nos Meloidae, Micromalthidae e Ripiphoridae. O escaravello *Epicauta vittata* (Meloidae), por exemplo, ten tres estadios larvais. O seu primeiro estadio, o triungulino, ten patas longas para ir en busca de ovos de saltóns, que come. Despois de comer durante unha semana, muda ao segundo estadio, chamado o estadio caraboide, que lembra a larva dos Carabidae. Unha semana despois muda e adopta a aparencia dunha larva de Scarabaeidae, chamada estadio escarabaeidoide. O seu penúltimo estadio larval é a pseudopupa ou larva coarcada, que inverna e fai a pupación ata a seguinte primavera.

O período larval pode variar amplamente. O estafilínido comedor de fungos *Phanerota fasciata* experimenta tres mudas en 3,2 días a temperatura moderada, mentres que *Anisotoma* sp. (Leiodidae) completa o seu estadio larval no corpo frutífero de mofos mucosos en 2 días e posiblemente representa o crecemento máis rápido entre os coleópteros. O escaravello derméstido *Trogoderma inclusum* pode permanecer nun estado larval ampliado baixo condicións desfavorables, incluso reducindo o seu tamaño entre mudas. Informouse dunha larva que sobreviviu 3,5 anos nun recipiente pechado.

## Comportamento 
### Locomoción 
[miniatura|esquerda|O vagalume americano *[Photinus pyralis* en voo]]

Os élitros permiten que os coleópteros poidan voar e tamén moverse en espazos estreitos, o que fan pregando as súas delicadas ás voadoras baixo os duros élitros cando non están voando, e despregando as ás voadoras só xusto antes de engalar. A pregadura e despregadura das ás é realizado pola acción de músculos unidos á base das ás; con tal de que se manteña a tensión nas veas radial e cubital, as ás permanecen estiradas. Nalgunhas especies que voan polo día (por exemplo, os Buprestidae ou os Scarabaeidae), o voo non precisa unha gran sustentación por parte dos élitros, ao ter as ás metatorácicas estendidas baixo as marxes laterais dos élitros.

Moitos estafilínidos reduciron notablemente os seus élitros e, aínda que teñen a capacidade de voar, o máis normal é que se movan sobre o chan: os seus corpos moles e fortes músculos abdominais fan que sexan moi flexibles e que doadamente poidan escapar meténdose en pequenas gretas.

Os escaravellos acuáticos usan varias técnicas para reter aire baixo a superficie da auga. Os escaravellos mergulladores (Dytiscidae) reteñen o aire entre o abdome e os élitros cando están mergullados. Os Hydrophilidae teñen pelos na súa superficie inferior que reteñen unha capa de aire pegada aos seus corpos. Os escaravellos acuáticos adultos que se arrastran usan tanto os élitros coma as coxas das patas posteriores (segmentos basais das patas) para a retención de aire, mentres que os Gyrinidae simplemente transportan con eles baixo a auga unha burbulla de aire cando se mergullan.

### Comunicación 
Os escaravellos teñen diversos modos de comunicarse, incluíndo o uso de feromonas. O escaravello do piñeiro emite unha feromona para atraer a outros escaravellos a unha árbore. A masa de escaravellos pode superar as defensas químicas dunha árbore. Unha vexz que as defensas da árbore se esgotan, os escaravellos emiten unha feromona antiagregación. A especie pode estridular para comunicarse.

### Coidados parentais 
arribaádereita|miniatura|Un escaravello peloteiro facendo rodar unha bóla de excremento
Unhas poucas especies de coleópteros prodigan coidados parentais ás crías, quizais para protexelas das condicións adversas e os predadores.

Os escaravellos enterradores son pais moi atentos e participan nun coidado cooperativo e na alimentación da súa descendencia. Ambos os proxenitores traballan para enterrar pequenas carcasas de animais para que sirvan como fonte de alimento ás crías e constrúen unha cámara de cría arredor delas. Os pais preparan as carcasas e protéxenas dos competidores e dunha descomposición temperá. Despois de que eclosionan os ovos, os parentes manteñen as larvas limpas de fungos e bacterias e axudan á alimentación das larvas regurxitando comida para elas.

Algúns escaravellos peloteiros proporcionan coidados parentais, recollendo excrementos de herbívoros e poñendo ovos nesa fonte de alimento. Algunhas especies non os abandonan nesta fase, senón que permanecen alí para salvagardar a súa descendencia.

Non obstante, a maioría das especies de escaravellos non presentan comportamentos de coidados parentais unha vez que depositaron os ovos.

### Eusocialidade 
A eusocialidade implica coidados cooperativos na crianza (incluíndo o coidado das crías por parte doutros individuos distintos dos proxenitores), o solapamento das xeracións nunha colonia de adultos e a división do traballo entre os grupos de individuos non reprodutores e reprodutores. Hai poucos organismos á parte dos himenópteros que mostren este comportamento; e o único coleóptero que fai isto é o gurgullo *Austroplatypus incompertus*. Esta especie australiana vive en redes de túneles horizontais na cerna do tronco dos *Eucalyptus*. É unha das máis de 300 especies de escaravellos da ambrosía (uns gurgullos) perforadores da madeira, que distribúen as esporas dos fungos da ambrosía. Os fungos crecen nos túneles dos coleópteros, proporcionando alimento para os escaravellos e as súas larvas; a descendencia feminina permanece nos túneles e mantén o crecemento dos fungos, e probablemente nunca se reproduce. Só hai unha femia reprodutora.

### Alimentacion 
[miniatura|esquerda|*[Hycleus* sp. (un Meloidae) alimentándose de pétalos de *Ipomoea carnea*]]

Os escaravellos poden acceder a unha gran diversidade de fontes de alimento dispoñibles nos seus moitos hábitats. Algúns son omnívoros e comen plantas e animais. Outros teñen unha dieta moi especializada. Moitas especies de crisomélidos, cerambícidos e gurgullos son moi específicos da súa planta hóspede, alimentándose só dunha especie de planta. Os carábidos e estafilínidos, entre outros, son principalmente carnívoros e capturan e comen moitos outros artrópodos e pequenas presas, como miñocas e caracois. Aínda que a maioría dos escaravellos predadores son xeneralistas, unhas poucas especies consomen presas máis específicas ou teñen preferencias.

A materia orgánica en descomposición é unha dieta primaria para moitas especies. Esta pode ser desde excrementos, que consomen as especies coprófagas (como os escaravellos peloteiros da familia Scarabaeidae), ata animais mortos, que comen as especies necrófagas (Silphidae). Algúns escaravellos que se poden encontrar nos excrementos e na prea son de feito predadores. Entre estes están membros dos *Histeridae* e *Silphidae*, que se encontran alí para depredar nas larvas dos insectos coprófagos e necrófagos. Moitos coleópteros aliméntanse de codias de árbores, algúns aliméntanse de madeira e outros de fungos que crecen na madeira ou follas caídas. Algúns coleópteros teñen estruturas especiais chamadas micanxios, para o transporte de esporas fúnxicas.

## Ecoloxía 
[miniatura|arribaádereita|O cerambícido *[Ecyrus dasycerus* camuflado]]

### Adaptacións antidepredadores 
Os coleópteros, tanto adultos coma larvas, son as presas de moitos animais predadores, como mamíferos, desde morcegos a roedores, e tamén de aves, lagartos, anfibios, peixes, libélulas, asílidos, redúvidos, formigas, outros coleópteros, e arañas. Os coleópteros usan diversas adaptacións antipredador para defenderse. Entre estas está a camuflaxe e o mimetismo contra os predadores que os cazan pola vista, a toxicidade, e o comportamento defensivo.

#### Camuflaxe 
A camuflaxe é algo común e moi estendido entre os coleópteros, especialmente nos que se alimentan da madeira e vexetación, como os crisomélidos (que adoitan ser verdes) e os gurgullos. Nalgunhas especies, a feitura do corpo ou pelos e escamas de varias cores fan que os escaravellos, como por exemplo o gurgullo *Heilipus apiatus*, lembren excrementos de ave ou outros obxectos incomestibles.

#### Mimetismo e aposematismo 
[miniatura|esquerda|*[Clytus arietis* (un cerambícido), é un imitador batesiano de avespas]]

Algúns cerambícidos son imitadores batesianos das avespas. Os coleópteros poden combinar a coloración co mimetismo de comportamento, actuando como as avespas ás que xa se parecen fisicamente. Moitos outros coleópteros, como as xoaniñas, meloidos e lícidos segregan substancias de moi mal sabor ou tóxicas o que os fai incomestibles ou velenosos e adoitan ser aposemáticos, xa que teñen unha rechamante coloración que advirte os depredadores; moitos escaravellos e outros insectos imitan á súa vez estas especies quimicamente protexidas. Os escaravellos bombardeiros teñen glándulas pixidiais ben desenvolvidas que baleiran desde os lados das membranas intersegmentarias entre os segmentos abdominais sétimo e oitavo. A glándula está formada por dúas cámaras de depósito, unha contén hidroquinonas e peróxido de hidróxeno, e a outra contén peróxido de hidróxeno e o enzima catalase. Estes compostos químicos mestúranse e o resultado é unha exección explosiva, que chega a temperaturas duns 100&nbsp;°C, na que se degrada a hidroquinona a hidróxeno, oxíxeno e quinona. O oxíxeno propulsa o fedorento spray químico como un chorro que pode dirixirse apuntando con precisión aos predadores. Os elatéridos poden catapultarse de repente para escaparen da zona de perigo ao liberaren a enerxía almacenada por un mecanismo de clic, que consta dunha robusta espiña situada no prosterno que se engancha nunha fenda do mesosterno. Outros son cleptoparasitos doutros invertebrados, como o escaravello das colmeas *Aethina tumida*, que infesta as colmeas de abellas do mel, mentres que outras especies son inquilinas parasitas ou comensais en formigueiros. Un pequeno grupo de escaravellos son principalmente parasitoides doutros insectos, alimentándose e finalmente matando os seus hóspedes.

[miniatura|*[Cetonia aurata* polinizando unha flor de labiada]]

### Polinización 
As flores polinizadas por coleópteros son xeralmente grandes, verdosas ou abrancazadas e pouco perfumadas. Os aromas poden ser picantes, frutais ou similares ao da materia orgánica en descomposición. Os coleópteros probablemente foron os primeiros insectos que polinizaron flores. A maioría das flores polinizadas por escaravellos son aplanadas ou discoidais, o pole doadamente accesible, aínda que poden ter trampas para a polinización para manter ao escaravellos alí durante máis tempo. Os ovarios da planta están xeralmente protexidos das pezas bucais mordedoras dos seus polinizadores. As familias de coleópteros que polinizan habitualmente flores son as dos Buprestidae, Cantharidae, Carambycidae, Cleridae, Dermestidae, Lycidae, Melyridae, Mordellidae, Nitidulidae e Scarabeidae. Os escaravellos poden ser especialmente importantes nalgunhas partes do mundo como as áreas semiáridas do sur de África e sur de California e as praderías de montaña de KwaZulu-Natal en Suráfrica.

### Mutualismo 
[upright=1.2|miniatura|
1: Adulto dun [escaravello da ambrosía (un gugullo) que escava na madeira e pon ovos, transportando esporas de fungos nos seus micanxios.
2: A larva aliméntase dos fungos, que dixiren a madeira, eliminando toxinas para mutuo beneficio.
3: Larva pupando.|esquerda]]

O mutualismo dáse nalgúns coleópteros, como nos chamados escaravellos da ambrosía (uns gurgullos), que se asocian con fungos para dixerir a madeira de árbores mortas. Os coleópteros escavan túneles nas árbores mortas nas cales cultivan xardíns de fungos, a súa única fonte de nutrición. Despois de aterraren nunha árbore axeitada, un destes coleópteros escava un túnel no cal libera esporas do seu simbionte fúnxico que transporta. O fungo penetra no tecido xlemático da planta, dixíreo, e concentra os nutrientes sobre ou preto da superficie da galería que fixo o animal, así que os gurgullos e o fungo poden beneficiarse ambos. Os gurgullos non poden comer a madeira directamente debido ás toxinas que ten e utilizan as súas relacións cos fungos para axudarlles a superar as defensas da súa árbore morta e proporcionarlle nutición ás súas larvas. Esta relación mutualista entre o coleóptero e o fungo quimicamente mediada por un peróxido poliinsaturado producido por bacterias orixinouse por coevolución.

### Tolerancia a ambientes extremos 
[miniatura|O escaravello do [deserto do Namib *Stenocara gracilipes* pode sobrevivir ao recoller auga da néboa no seu dorso.]]

Un 90 % das especies de coleópteros entran nun período de diapausa adulta, unha fase de repouso cun metabolismo reducido para afrontar as condicións ambientais desfavorables. Esta diapausa dos adultos é a forma máis común de diapausa nos coleópteros. Para resistir o período sen alimentos (que a miúdo pode durar varios meses) os adultos prepáranse acumulando reservas de lípidos, glicóxeno, proteínas e outras substancias necesarias para superar futuros cambios perigosos nas condicións ambientais. Esta diapausa é inducida por sinais que anuncian a chegada da estación desfavorable; normalmente a pista é un cambio no fotoperíodo. Os días curtos (en diminución) serven como sinal de que se aproxima o inverno e inducen a diapausa invernal (hibernación). Un estudo da hibernación no escaravello ártico *Pterostichus brevicornis* mostrou que os niveis de graxa corporal dos adultos eran os máximos en outono e tiñan entón a canle alimentaria chea de comida, pero estaba baleira a finais de xaneiro. Esta perda da graxa corporal era un proceso gradual, que ocorría en combinación cunha deshidratación.

Todos os insectos son poiquilotermos, polo que a capacidade dunhas poucas especies de escaravellos de viviren en ambientes extremos depende da súa resistencia a temperaturas especialmente altas ou baixas. O escaravello *Pityogenes chalcographus* pode sobrevir a −39&nbsp;°C mentres pasa o inverno baixo a codia dunha árbore; o escaravello de Alasca *Cucujus clavipes puniceus* pode soportar os −58&nbsp;°C, e as súas larvas poden sobrevivir a −100&nbsp;°C. A estas baixas temperaturas, a formación de cristais de xeo nos fluídos internos é a maior ameaza para a supervivencia dos escaravellos, pero isto impídese pola produción de proteínas anticonxelantes que impiden que as moléculas de auga se agrupen. As baixas temperaturas experimentadas por *Cucujus clavipes* poden ser soportadas pola deliberada deshidratación xunto coas mencionadas proteínas anticonxelantes. A deshidratación multiplica a concentración destes anticonxelantes. A hemolinfa do escaravello *Tenebrio molitor* contén varias proteínas anticonxelantes. O escaravello de Alasca *Upis ceramboides* pode sobrevivir a −60&nbsp;°C: os seus crioprotectores son xilomananos, moléculas que constan deun azucre unido a un ácido graxo, e o azucre-alcohol treitol.

Inversamente, os escaravellos que viven nos desertos están adaptados a tolerar altas temperaturas. Por exemplo, o escaravello tenebriónido *Onymacris rugatipennis* pode soportar os 50&nbsp;°C. Os *Cicindelinae* en áreas areosas quentes son a miúdo de tons brancos (por exemplo, *Habroscelimorpha dorsalis*), para así reflectir máis calor. Estes escaravellos tamén presentan adaptacións de comportamento para tolerar a calor: poden erguerse sobre os seus tarsos para manter o seu corpo a máis afastado posible do chan, procuran sitios de sombra, e volven a cabeza cara ao sol para que só a parte frontal da súa cabeza quede directamente exposta.

O escaravello do deserto namibio *Stenocara gracilipes* pode recoller auga da néboa, xa que os seus élitros teñen unha superficie con textura na que se combinan protuberancias hidrófilas (que captan auga) e depresións cerosas hidrófobas. O escaravello exponse á brisa de mañanciña, elevando o seu abdome; condénsanse pingas de auga sobre os seus élitros que flúen ao longo de rugosidades cara á boca. Adaptacións similares encóntranse noutros escaravellos do deserto de Namibia como *Onymacris unguicularis*.

Algúns escaravellos terrestres que explotan os hábitats costeiros e de chaira inundable teñen adaptacións fisiolóxicas para sobrevivr ás inundacións. No caso dunha inundación, os adultos poden ter mobilidade dabondo como para afastarse rapidamente da zona que se está a asolagar, pero as larvas e pupas xeralmente non. Os adultos de *Cicindela togata* non poden sobrevivir á inmersión na auga, mais as larvas poden sobrevivir durante un período prolongado de ata seis días de anoxia durante as inundacións. A tolerancia á anoxia nas larvas pode deberse a que cambian a un metabolismo anaerobio ou a que reducen a taxa metabólica. A tolerancia á anoxia no carábido adulto *Pelophila borealis* foi comprobada en condicións de laboratorio e atopouse que podía sobrevivir a un período continuado de 127 días nunha atmosfera de 99,9 % de nitróxeno a 0&nbsp;°C.

### Migración 
Moitas especies de coleópteros realizan movementos en masa anuais, que se denominan migracións. Entre estas están o *Meligethes aeneus* e moitas especies de coccinélidos. Estes movementos en masa poden tamén ser oportunistas, para a procura de alimento, en vez de estacionais. Un estudo de 2008 dunha praga especialmente grande de escaravello do piñeiro (*Dendroctonus ponderosae*) na Columbia Británica encontrou que os escaravellos podían voar de 30 a 110&nbsp;km diarios en densidades de ata 18&nbsp;600 escaravellos por hectárea.

## Relacións cos humanos 
### Nas culturas antigas 
[miniatura|Un escarabeo no [Val dos Reis]]
Varias especies de escaravellos peloteiros, especialmente o escaravello sagrado, *Scarabaeus sacer*, eran reverenciados no Antigo Exipto. A imaxe xeroglífica do escaravello crese que tiña unha importancia existencial, de ficción, ou ontolóxica. As representacións destes escaravellos sagrados en imaxes, selos e figuriñas reciben o nome de escarabeos. Atopáronse imaxes de escarabeos en ósos, marfil, pedras, cerámica e metais preciosos desde a sexta dinastía e ata o período de dominio romano. O escarabeo era de primordial importancia no culto funerario do Antigo Exipto. O escarabeo estaba vinculado a Khepri, o deus do sol nacente, debido á suposta semellanza entre o rodar unha bóla de excrementos que fai o escaravello e o rodar do sol que fai o deus. Os escaravellos son mencionados como símbolo do sol, igual que no Antigo Exipoto, na obra de Plutarco do século I *Moralia*. O Papiro máxico grego do século II a.C. ao século V d.C. describe os escarabeos como un ingrediente nun encantamento.

Moitos séculos despois o escarabeo pasou a ter un valor simbólico no cristianismo copto. Como os antigos exipcios considerábano un exemplo da vida eterna, ao supoñeren erradamente que 'resucitaba' da bóla de excrementos que facía, situaban sobre o corazón das momias unha imitación do escaravello. Posteriormente o cristianismo copto asimilou sincreticamente aspectos da relixión precedente, e, ademais de adoptar a cruz ansada, tamén adoptou -como alegoría- o escarabeo, asimilándoo metaforicamente a Xesucristo, que tamén resucitara, ao que chamaban "O Bo Escaravello", por iso nalgúns textos de Agostiño de Hipona e posteriores poden encontrarse expresións como "bonus scarabæus" en referencia a Cristo.

Plinio o Vello trata dos escaravellos na súa *Historia Natural*, describindo a vacaloura: "Algúns insectos, para a conservación das súas ás, están cubertos cun erusto (élitros) – o escaravello, por exemplo, cuxas ás son peculiarmente finas e fráxiles. A estes insectos a Natureza negoulle ter un aguillón; pero nunha gran clase deles encontramos que teñen cornos de singular lonxitude, con dous dentes nos extremos, formando pinzas, que o animal pecha cando ten a intención de trabar." A vacaloura aparece nun mito grego de Nicander lembrado por Antonino Liberalis no cal Cerambus é convertido en escaravello: "Pode verse sobre troncos e ten dentes ganchudos, movendo sempre as súas mandíbulas á vez. É negro, longo e ten ás duras como o gran escaravello peloteiro". A historia conclúe co comentario de que os escaravellos eran usados como xoguetes polos rapaces, e que lle quitaban a cabeza e usábana como un colgante.

### Etnografía galega 
Ditos sobre o escaravello na cultura galega son:.
* *Ao escaravello, os seus fillos parécenlle ouro fino*. 
* *O que fixer de min escaravello, non farei del espello*.

### Como pragas 
[miniatura|esquerda|[Anthonomus grandis|Gurgullo do algodoeiro]]

Un 75 % das especies de escaravellos son fitófagas tanto en estado larval coma adulto. Moitos comen plantas economicamente importantes e produtos vexetais almacenados, como árbores, cereais, tabaco e froitos secos.

[miniatura|Larvas do [escaravello da pataca, *Leptinotarsa decemlineata*, unha grave praga agrícola]]

Unha praga moi importante é o escaravello da pataca, *Leptinotarsa decemlineata*, cuxas larvas (as máis voraces) e adultos comen as follas da pataca. Os seus hóspedes poden ser tamén outros membros da familia *Solanaceae*, como o tomate, berenxena, pemento e outros. É nativo de América, pero espallouse por Europa e parte de Asia. A praga apareceu en 1859 na rexión de Omaha en Nebraska. Espallouse rapidamente e en 1874 xa chegara á costa atlántica norteamericana, No resto de Europa o escaravello entrou na base militar americana en Bordeos, Francia durante ou pouco despois da Primeira guerra mundial e desde entón non deixou de espallarse e agora encóntrase en case todo o continente. Na Unión Europea actualmente a praga non está establecida en ningún país membro, pero poden ocorrer infestacións ocasionais. No escaravello da pataca evolucionou unha inmunidade aos insecticidas. Diferentes poboacións desta especie desenvolveron resistencia a todas as principais clases de insecticidas. O escaravello da pataca foi avaliado como ferramenta para a guerra entomolóxica durante a Segunda guerra mundial, coa intención de usar as súas larvas para danar as colleitas das nacións inimigas. Alemaña probou o seu programa de utilización como arma deste escaravello en Frankfurt, liberando 54&nbsp;000 escaravellos.

Coleópteros que causan danos nos olmos son algúns *Scolytidae*, o crisomélido *Xanthogaleruca luteola* e o cerambícido asiático *Anoplophora glabripennis*. Os Scolytidae transmiten o fungo que produce a grafiose cando se desprazan de zonas infectadas a zonas sas. Esta enfermidade devastou os olmos de Europa e Norteamérica.

O escaravello anóbido *Xestobium rufovillosum* é unha seria praga para as construcións de madeira vellas en Europa. Ataca as madeiras duras como a dos carballos e castiñeiros, sempre por partes onde se produciu unha putrefacción por fungos. A introdución destas pragas nos edificios crese se se produce no momento da construción.

Outros coleópteros que causan pragas son os escaravellos do coqueiro, *Brontispa longissima*, que se alimenta de follas nacentes, plantas xoves e árbores maduros do coqueiro, causando graves danos económicos en Filipinas. O escaravello do piñeiro (*Dendroctonus ponderosae*) é unha destrutiva praga dos piñeiros *Pinus contorta* maduros ou debilitados, e ás veces afecta grandes áreas do Canadá.

### Como recursos beneficiosos 
[miniatura|esquerda|A maruxiña *[Coccinella septempunctata* é un escaravello predador beneficioso para a agricultura.]]

Os escaravellos poden ser beneficiosos para a economía humana para controlar as poboacións de especies que causan pragas. As larvas e adultos dalgunhas especies de maruxiñas (*Coccinellidae*) aliméntanse de áfidos que son nocivas pragas. Outras xoaniñas aliméntanse de hemípteros Coccoidea (cochinillas), Aleyrodidae e Pseudococcidae. Se escasean as fontes normais de alimento, poden alimentarse de pequenas eirugas, míridos xoves, ou das secrecións doutros insectos (melada) e néctar. Os carábidos son predatores comúns de moitos insectos que son pragas, incluíndo ovos de moscas, eirugas e elatéridos. Os carábidos poden axudar tamén a controlar malas herbas ao comeren as súas sementes no chan, reducindo a necesidade de usar herbicidas para protexer colleitas. A efectividade dalgunhas especies para reducir certas poboacións de plantas tivo como resultado a introdución deliberada de escaravellos para controlar as malas herbas. Por exemplo, o xénero *Zygogramma* é nativo de Norteamérica pero foi utilizado para controlar a planta *Parthenium hysterophorus* na India e a planta *Ambrosia artemisiifolia* en Rusia.

Os escaravellos peloteiros (Scarabidae) foron utilizados con éxito para reducir a poboación de moscas como *Musca vetustissima* e *Haematobia exigua*, que son graves pragas para o gando vacún en Australia. Os escaravellos fan que estas moscas non teñan excrementos para reproducirse neles ao faceren bólas con eles e enterralas rapidamente, o que ademais fertiliza o chan, e facilita o ciclo dos nutrientes. O Australian Dung Beetle Project (1965–1985), introduciu especies de escaravello peloteiro en Australia desde Suráfrica e Europa para reducir as poboacións de *Musca vetustissima*, ao que seguiron sucesivos ensaios desta técnica en Hawai.

Os *Dermestidae* utilízanse a miúdo en taxidermia e na preparación de espécimes científicos, para que limpen de tecidos brandos os ósos. As larvas aliméntanse e eliminan a cartilaxe e outros tecidos brandos.

### Como alimento 
[miniatura|Unha cunca de larvas de *[Tenebrio molitor* para o consumo humano]]

Os escaravellos son os insectos máis amplamente consumidos como alimento polos humanos, e hai unhas 344 especies usados como comida, xeralmente no estado larval. Os *Tenebrio molitor* (larvas de tenebriónidos) e o escaravello rinoceronte están entre as especies que comunmente se comen.

### Como indicadores de biodiversidade 
Debido á súa especificidade de hábitat, moitas especies de coleópteros foron propostas como indicadores ambientais axeitados, xa que a súa presenza, cantidade ou ausencia proporciona unha mededa da calidade do hábitat. Os escaravellos predadores como os *Cicindelidae* teñen un uso científico como taxons indicadores para medir os padróns rexionais de biodiversidade. Son adecuados para isto xa que a súa taxonomía é estable; a súa historia vital está ben descrita; son grandes e doados de observar cando se visita un lugar; aparecen por todo o mundo en moitos hábitats, con especies especializadas en determinados hábitats; e a aparición de determinadas especies indica con precisión a presenza doutras especies, tanto de vertebrados coma de invertebrados. Segundo os hábitats, moitos outros grupos como os estafilínidos en hábitats modificados polos humanos, os escaravellos  peloteiros nas sabanas e os escaravellos saproxílicos (comedores de madeira) en bosques foron propostos como especies potencialmente indicadoras.

### Na arte e adornos 
[miniatura|[Zopheridae usados en xoiaría da colección de insectos da Universidade de Texas A&M ]]
miniatura|Reloxo colgante con forma de escaravello, Suíza 1850-1900, en ouro, diamante e esmalte|esquerda|225x225px

Moitos escaravellos teñen élitos fermosos e duradeiros que foron usados como materiais na arte, por exemplo nos adornos con élitros asiáticos. Ás veces foron incorporados como obxectos rituais de importancia relixiosa. Os escaravellos completos, xa sexa como tales ou con cubertas de plástico, convertéronse en obxectos vendidos como souvenirs, desde chaveiros a requintadas xoias caras. En partes de México, os escaravellos do xénero *Zopherus* convértense en broches vivos ao pegarlles xoias de fantasía e cadeas de ouro, o que é posible grazas á incrible dureza dos élitros e aos hábitos sedentarios deste xénero.

### En espectáculos 
Os escaravellos loitadores utilízanse en partes de Asia como espectáculo e para facer apostas. Este "deporte" explota o comportamento territorial e a competición polo apareamento de certas especies de escaravellos grandes. No distrito de Chiang Mai do norte de Taiandia, captúranse na natureza machos de escaravellos rinoceronte *Xylotrupes*, que son adestrados para a loita. As femias mantéñense dentro dun tronco para estimular a loita dos machos coas súas feromonas. Estas loitas poden ser competitivas e fanse apostas de diñeiro ou propiedades por quen vai ser o gañador. En Corea do Sur a especie de ditíscidos *Cybister tripunctatus* utilizase nun xogo parecido á ruleta.

Os escaravellos son ás veces utilizados como instrumentos musicais: o pobo onabasulu de Papúa-Nova Guinea historicamene usaba o gurgullo *Rhynchophorus ferrugineus* como instrumento musical deixando que a cavidade bucal humana servise como cámara de resoancia variable para as vibracións feitas coas ás polo insecto adulto vivo.

[miniatura|Ilustración titulada "Remarkable Beetles Found at Simunjon, Borneo" (Escaravellos salientables atopados en Simunjon, Borneo). Son só unhas poucas das 2&nbsp;000 especies novas de escaravellos recollidas por [Alfred Russel Wallace en Borneo]]

No Xapón, a práctica de ter como mascotas escaravellos rinoceronte cornudos (Dynastinae) e vacalouras (*Lucanidae*) é especialmente popular entre os rapaces. Tal é a popularidade disto no Xapón que en 1999 deseñáronse máquinas expendedoras automáticas que dispensan os escaravellos vivos, cada unha das cales pode conter 100 vacalouras.

### Como obxectos de colección 
A colección de escaravellos foi moi popular na era vitoriana. O naturalista Alfred Russel Wallace recolleu (pola súa conta) un total de 83&nbsp;200 escaravellos durante oito anos tal como describiu no seu libro de 1869 *The Malay Archipelago* (O arquipélago malaio), incluíndo 2&nbsp;000 especies novas para a ciencia.

### Como inspiración para certas tecnoloxías 
Varias adaptacións dos coleópteros suscitaron o interese dos investigadores en biomimética con posibles aplicacións comerciais. O spray repelente do escaravello bombardeiro inspirou o desenvolvemento da tecnoloxía dun spray de nebulización fina que se considera que ten un baixo impacto de carbono comparado cos sprays de aerosol. O comportamente de recollida de humidade dos escaravellos do deserto do Namib (*Stenocara gracilipes*) inspirou o deseño dunha botella de auga que se autoenche, que utiliza materiais hidrófilos e hidrófobos para beneficiar á xente que vive en rexións secas sen chuvias regulares.

Os escaravellos vivos foron utilizados como cyborgs. Un proxecto financiado pola Axencia de Proxectos de Investigación Avanzada (ARPA) dos Estados Unidos implantou eléctrodos no escaravello *Mecynorhina torquata*, por medio dos cales se podía controlalo remotamente cun receptor de radio que o animal levaba ás costas, como proba do concepto para traballos de vixilancia. Unha tecnoloxía similar aplicouse para permitir que un operador humano controle o rumbo en voo libre e o paso ao camiñar de *Mecynorhina torquata*, así como os xiros graduais e camiñar cara a atrás de *Zophobas morio*.

### En conservacionismo 
Como os escaravellos constitúen unha parte tan grande da biodiversidade mundial, a súa conservación é importante, e igualmente, a perda de hábitat e biodiversidade con certeza causa un impacto sobre os coleópteros. Desafortunadamente, con excepcións para grupos como as xoaniñas e vagalumes, os escaravellos teñen en conxunto unha imaxe menos positiva que outros grupos de insectos como, por exemplo, as bolboretas: moitos deles causan pragas agrícolas, e outros causan noxo. Moitas especies de escaravellos teñen hábitats moi específicos e ciclos de vida longos que os fan vulnerables. Algunhas especies están moi ameazadas, mentres que outras se teme que xa estean extinguidas. As especies de Islandia tenden a ser máis susceptibles, igual que *Helictopleurus undatus* de Madagascar, que se cre que se extinguiron durante o final do século XX. Os conservacionistas intentaron despertar un gusto ou simpatía polos escaravellos utilizando como buques insignia especies como a vacaloura, *Lucanus cervus*, e os escaravellos cicindélidos. No Xapón o vagalume Genji, *Luciola cruciata*, é extremadamente popular, e en Suráfrica o escaravello peloteiro elefante Addo poden servir para ampliar o ecotourismo máis alá dos cinco grandes mamíferos turísticos. O desgusto popular polos escaravellos que causan pragas, tamén pode ser aproveitado para crear interese polos insectos, ou as adaptacións ecolóxicas pouco comúns de especies como o escaravello que captura camaróns, *Cicinis bruchi*.

## Galería de imaxes 

Ficheiro:Lilioceris lilii, Bastavales, Brión, Galiza 01.jpg|*Lilioceris lilii*, Bastavales, Brión
Ficheiro:Becho Bastavales, Galiza 090707 05.jpg|*Oedemera nobilis*, Bastavales, Brión
Ficheiro:Carabus lineatus.001 - Fragas do Eume.jpg|*Carabus lineatus*, Fragas do Eume
Ficheiro:Vacaloura.Vilarromaris.Galicia.070701 1.jpg|*Lucanus cervus*, Vilarromarís, Oroso

## Notas 
;Notas a rodapé

;Referencias

## Véxase tamén 
### Bibliografía 
* 
*  
* 
* 
* 
* 
* 
* 

### Ligazóns externas 
* Coleoptera  do Tree of Life Web Project
*  *Käfer der Welt*
* Atlas de coleópteros 
* Escaravellos – Coleoptera