COPI

[miniatura|263x263px|[Micrografía electrónica de transmisión|Micrografía electrónica de vesículas revestidas de COPI. O diámetro medio das vesículas a nivel de membrana é de 60 nm.]]
A **COPI** (/cop un/) é un coatómero, un complexo proteico que recobre  vesículas celulares que transportan proteínas desde o lado *cis* do aparato de Golgi de regreso ao retículo endoplasmático rugoso, onde foi orixinalmente sintetizada, e entre os compartimentos do Golgi.  Este tipo de transporte denomínase *transporte retrógrado*, en contraste co *transporte anterógrado* asociado coa proteína COPII (/cop dous/). O nome "COPI" procede do inglés e refírese a ***co**at **p**rotein complex I* (complexo proteico de cuberta I), que inicia o proceso de evaxinación nas membranas no lado *cis* do Golgi. O recubrimento ou revestimento consta de grandes subcomplexos proteicos que están feitos de sete subunidades proteicas diferentes, chamadas α, β, β', γ, δ, ε e ζ. As vesículas que levan este recubrimento denomínanse vesículas COPI.

## Proteínas de revestimento 
Esta proteína de cuberta COPI é unha proteína dependente do factor de ADP-ribosilación (ARF), implicada no tráfico de membranas. A COPI foi primeiramente identificada no tráfico retrógrado desde o *cis*-Golgi ao retículo endoplasmático rugoso e é o máis extensamente estudado dos adaptadores dependentes de ARF. A COPI consta de sete subunidades que forman un complexo proteico heteroheptamérico.

A función primaria dos adaptadores é a selección de proteínas cargamento para a súa incorporación a transportadores nacentes (vesículas).  As moléculas de cargamento que conteñan os motivos de selección KKXX e KXKXX interaccionan coa COPI para formar transportadores que son transportados desde o cis-Golgi ao retículo endoplasmático. A opinión actual é que os ARF están tamén implicados na selección do cargamento para a incorporación en transportadores.

## Proceso de evaxinación 
O factor de ADP-ribosilación (ARF) é unha GTPase implicada no tráfico de membrana. Hai 6 ARF de mamíferos, que están regulados por unhas 30 GEF e GAP. A ARF é modificada postraducionalmente no seu extremo N-terminal por adición do ácido graxo miristato.

O ARF oscila cambia ciclicamente entre as conformacións unidas a GTP e GDP. Na forma unida a GTP, a conformación de ARF cambia de modo que o miristato e o N-terminal hidrófobo quedan máis expostos e asócianse coa membrana. A interconversión entre os estados unidos a GTP e GDP é mediado por factores de intercambio do nucleótido guanina ARF (GEFs) e proteínas activadoras da GTPase ARF (GAPs). Na membrana, o ARF-GTP é hidrolizado a ARF-GDP polas ARF GAPs. Unha vez na conformación unida ao GDP, o ARF pasa a unha conformación menos hidrófoba e disóciase da membrana. Os ARF-GDP solubles son convertidos de novo a ARF-GTP polas GEFs.

:1. Proteínas luminais: As proteínas que se encontran no lume do aparato de Golgi que necesitan ser transportadas ao lume do retículo endoplasmático conteñen o péptido sinal KDEL. Esta secuencia é recoñecida por un receptor de KDEL unido a membrana. En lévedos, este é Erd2p e en mamíferos é KDELR. Este receptor despois únese a un ARF-GEF, unha clase de factores de intercambio do nucleótido guanina. Esta proteína á súa vez únese ao ARF. Esta interacción causa que ARF intercambie o seu GDP unido cun GTP. Unha vez que se fixo este intercambio o ARF únese ao lado citosólico da membrana cis-Golgi e insire a súa hélice alfa N-terminal anfipática miristoilada na membrana.

:2. Proteínas de membrana: As proteínas transmembrana que residen no retículo endoplasmático conteñen sinais de selección nas súas colas citosólicas que dirixen a proteína para que saia do Golgi e torne ao retículo endoplasmático. Estes sinais de selección, ou motivos, conteñen tipicamente a secuencia de aminoácidos KKXX ou KXKXX, que interacciona coas subunidades da COPI α-COP e β'-COP. ao contrario, están ligadas unha a outra por medio dos subcomplexos γζβδ-COP, formando unha ensamblaxe interconectada . As tríades están unidas entre si por contactos de valencia variable orixinando catro tipos diferentes de contactos.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Vesículas COPII 
* Vesículas de clatrina
*Exómero