Capilar

Os **capilares** son os vasos sanguíneos (e linfáticos) máis pequenos do corpo, que constitúen a rede de vasos da microcirculación. A súa parede está formada por un endotelio dunha soa célula de grosor. Estes microvasos, que miden de 5 a 10 micrómetros (µm) de diámetro, conectan as arteríolas e vénulas, e posibilitan o intercambio de auga, oxíxeno, dióxido de carbono, e moitos nutrientes e substancias residuais entre o sangue e as células dos tecidos que os rodean. Os capilares linfáticos conectan cos grandes vasos linfáticos para drenar a linfa recollida na microcirculación.

Durante as etapas iniciais da embrioxénese fórmanse novos capilares por un proceso chamado vasculoxénese, que é o proceso da formación de vasos sanguíneos que ten lugar por medio da produción *de novo* de células endoteliais que despois forman os tubos vasculares. O termo anxioxénese refírese á formación de novos capilares a partir de vasos sanguíneos preexistentes e endotelio xa presente, que se divide.

## Estrutura 
miniatura|Diagrama dun capilar.

O sangue sae desde o corazón, flúe polas arterias, que se ramifican e se fan cada vez máis estreitas ata convertérense en arteriolas, e estas ramifícanse en finos capilares, nos cales se produce o intercambio de nutrientes e residuos. Os capilares despois xúntanse formando vénulas, que se van ensanchando e converxendo para formar veas, que levan o sangue de volta ao corazón a través das grandes veas.

Un capilar non funciona por separado, senón que o fai formando parte de redes de capilares, que subministran rego sanguíneo a tecidos e órganos. Canto máis metabolicamente activa é unha célula ou o ambiente nun tecido, máis capilares son necesarios para fornecer os nutrientes e transportar os produtos residuais. As redes de capilares poden constar de dous tipos de vasos sanguíneos: os verdadeiros capilares, que se ramifican das arteriolas e realizan o intercambio entre as células e o sangue, e vasos curtos que conectan directamente as arteriolas e as vénulas polos extremos das redes, chamadas metarteriolas, que só se encontran na circulación mesentérica.

As metarteriolas son características da microcirculación mesentérica pero antes pensábase erradamente que estaban presentes na maioría das redes de capilares.

### Tipos 
Hai tres tipos principais de capilares sanguíneos:
miniatura|centre|600px|Os tres principais tipos de capilares, continuos ou mostrando fenestracións e espazos intercelulares.

#### Continuos 
Os capilares continuos chámanse así porque as células endoteliais que contitúen as súas paredes forman un recubrimento ininterrompido. Estes capilares continuos (ou de tipo músculo) están presentes no músculo, sistema nervioso e tecidos conxuntivos. A súa parede está formada por unha soa capa de células, moi planas (co seu núcleo avultado e sobresaíndo un pouco na luz do vaso e a parte periférica moi fina) e unha lámina basal e fibras reticulares. Nos capilares pequenos unha soa célula endotelial esténdese circularmente e abrangue todo o seu diámetro, pero nos capilares máis grandes a parede pode estar formada por parte de dúas ou tres células unidas por unións herméticas. Por fóra da parede pode haber outras células chamadas pericitos. As células endoteliais presentan numerosas vesículas duns 70&nbsp;nm de diámetro preto das membranas, que se abren tanto á superficie luminal coma á dos tecidos e interveñen no transporte por pinocitose. Nos capilares da barreira hematoencefálica estas vesículas son menos numerosas. Este endotelio só permite o paso de pequenas moléculas.

#### Fenestrados 
Os capilares fenestrados (do latín *fenestra*, que significa fiestra, ventá) teñen poros nas células do revestimento endotelial de 60 a 80&nbsp;nm de diámetro, que están pechados por un diafragma filtrador de fibrilas orientadas radialmente, están distribuídos moi uniformemente, e permiten que difundan pequenas moléculas e cantidades limitadas de proteínas. Á parte destas fenestracións, o resto do endotelio é similar ao dos capilares continuos. Nos capilares do glomérulo renal as células endoteliais non teñen este diafragma e a súa lámina basal é ata tres veces máis grosa. No glomérulo renal hai células chamadas podocitos con prolongacións chamadas pedicelos, que teñen poros fendidos cunha función análoga á do diafragma dos capilares. Os capilares fenestrados atópanse principalmente nas glándulas endócrinas, intestinos, páncreas, e os glomérulos dos riles. Estes mecanismos de transporte permiten un intercambio bidireccional de substancias dependendo de gradientes osmóticos e poden ser cuantificados pola ecuación de Starling. Porén, os capilares que forman parte da barreira hematoencefálica só permiten o tranporte transcelular, xa que as unións herméticas entre as células endoteliais selan o espazo paracelular.

As redes capilares poden controlar o seu fluxo sanguíneo por medio de autorregulación. Isto permite que un órgano manteña un fluxo constante a pesar do cambio na presión arterial central. Isto conséguese por medio da resposta mioxénica, e no ril por medio da retroalimentación tubuloglomerular. Cando aumenta a presión arterial as arteriolas expanden o seu diámetro e despois constrínxense (un fenómeno chamado efecto Bayliss) para contrarrestaren o aumento da tendencia da alta presión de aumentar o fluxo sanguíneo.

Nos pulmóns adaptáronse mecanismos especiais para satisfacer as necesidades dun maior fluxo sanguíneo durante o exercicio. Cando o frecuencia cardíaca se incrementa e ten que entrar máis sangue nos pulmóns, os capilares disténdense para poder conducir o fluxo incrementado, á vez que a resistencia diminúe.

A permeabilidade dos capilares pode ser aumentada pola liberación de certas citocinas, anafilatoxinas, ou outros mediadores (como leucotrienos, prostaglandinas, histamina, bradicinina etc.) moi influenciadas polo sistema inmunitario.

miniatura|dereita|400px|Debuxo da filtración e reabsorción nos capilaries.

A ecuación de Starling relaciona as forzas que actúan a través dunha membrana semipermeable e permite o cálculo do fluxo neto:

:\ J_v = K_f ( [P_c - P_i] - \sigma[\pi_c - \pi_i] )

onde:

*  ( [P_c - P_i] - \sigma[\pi_c - \pi_i] ) é a forza neta impulsora,
*  K_f  é a constante de proporcionalidade, e
*  J_v  é o movemento neto de fluído entre compartimentos.

Por convención, a forza cara a fóra defínese como positiva, e a forza cara a dentro como negativa. A solución á ecuación é a filtración neta ou movemento de fluído neto (*J**v*). Se é positivo, o fluído tenderá a *saír* do capilar (filtración). Se é de negativa, o fluído tenderá a *entrar* no capilar (absorción). Esta ecuación ten varias implicacións fisiolóxicas importantes, especialmente cando os procesos fisiolóxicos alteran moito unha ou máis das variables.

### Variables 
Segundo a ecuación de Starling, o movemento de fluídos depende de seis variables:
# Presión hidrostática capilar ( *P**c* )
# Presión hidrostática intersticial ( *P**i* )
# Presión oncótica capilar ( π*z* )
# Presión oncótica intersticial ( π*i* )
# Coeficiente de filtración ( *K**f* )
# Coeficiente de reflexión ( σ )

## Importancia clínica 
Os trastornos na formación dos capilares como resultado dun defecto conxénito no desenvolvemento ou dun trastorno adquirido son característicos en moitos trastornos graves comúns. Dentro dun amplo rango de factores celulares e citocinas, parece que xogan un importante papel en moitas desordes os problemas na expresión xenética normal e bioactividade do factor que afecta ao crecemento e permeabilidade vascular chamado factor de crecemento endotelial vascular (VEGF). Entre os factores celulares están a cantidade e función reducida das células proxenitoras endoteliais derivadas da medula ósea e a redución da capacidade desas células de formar vasos sanguíneos.
* A formación de capilares adicionais e de grandes vasos sanguíneos (anxioxénese) é un mecanismo principal polo que o cancro pode favorecer o seu propio crecemento. Os trastornos dos capilares retinianos contribúen á patoxénese da dexeneración macular relacionada coa idade.
* Unha redución da densidade de capilares (rarefacción de capilares) pode aparecer en asociación con factores de risco vasculares e en pacientes con enfermidade coronaria. 
* En moitos tipos de cancros estudáronse tratamentos deste tipo ou están en desenvolvemento, que pretenden diminuír o crecemento do tumor ao reducir a anxioxénese.

### Mostras de sangue 
As mostras de sangue capilar poden usarse para facer probas para, por exemplo, medir a glicosa sanguínea, a hemoglobina, o pH e o lactato (estes dous últimos poden ser cuantificados en probas de sangue de coiro cabeludo fetal para comprobar o estado ácido-base dun feto durante a infancia).

A mostra de sangue capilar realízase xeralmente facendo un pequeno corte cunha lanceta, tomando unha mostra por acción capilar no corte cunha tira de papel de proba ou un pequeno tubo.

## Historia 
A pesar da crenza popular William Harvey, descubridor da circulación sanguínea, non predixo explicitamente a existencia de capilares, pero viu claramente a necesidade dalgún tipo de conexión entre os sistemas arterial e venoso. Escribiu: "…o sangue entra en cada membro a través das arterias, e retorna polas veas, e que as veas son os vasos e vías polas cales o sangue volve ao propio corazón; e que o sangue nos membros e extremidades pasa desde as arterias ás veas (ou mediante unha anastomose, ou directamente por porosidades da carne, ou polas dúas vías) como antes fixo no corazón e no tórax saíndo fóra das veas cara ao interior das arterias…" [''On the Motion of the Heart and Blood in Animals," Capítulo XI, páx.&nbsp;59–60 na edición de 1653.]

Marcello Malpighi foi o primeiro que observou directamente e describiu correctamente os capilares no pulmón de ras en 1661.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Anxioxénese
* Barreira alveolar-capilar
* Barreira hematoencefálica
* Vasculoxénese

### Ligazóns externas 
* 
* The Microcirculatory Society, Inc.
* The Histology Guide - Capillaries