Enantiornithes

Os **Enantiornithes** son un grupo de Avialae ("aves" no sentido extenso), que é o grupo máis abundante e diverso de aves, coñecido desde o Mesozoico. Case todas estas aves conservaban os dentes e garras nos dedos das ás, pero tiñan un aspecto externo bastante similar ao das aves modernas. Nomeáronse unhas 80 especies de enantiornites, pero algúns dos nomes representan só un óso solto, polo que é probable que non todos sexan especies válidas. Os enantiornites extinguíronse no límite Cretáceo-Paleoxeno, xunto cos hesperornítidos e todos os outros dinosauros non aviarios. Considérase que non teñen representantes vivos.

## Descubrimento e nome 
Os primeiros enantiornites descubertos foron incorrectamente asociados a grupos de aves modernas. Por exemplo, o primeiro enartiornite coñecido, *Gobipteryx minuta*, foi orixinalmente considerado un paleognato relacionado coas avestruces e os tinamús. Os enantiornites foron recoñecidos por primeira vez como unha liñaxe distinta ou "subclase" de aves, por Cyril A. Walker en 1981. Walker fixo este descubrimento baseándose moito nuns restos parciais do Cretáceo tardío da Arxentina, que asignou a un novo xénero, *Enantiornis*, que serviría para dar nome a todo o grupo. Desde a década de 1990, descubríronse moitos enantiornites máis completos e determinouse que algunhas "aves" previamente descritas (por exemplo, *Iberomesornis*, *Cathayornis* e *Sinornis*) eran tamén enantiornites.

O nome "Enantiornithes" significa "aves opostas", do grego antigo *enantios* (*ἐνάντιος*) 'oposto' + *ornithes* (*όρνιθες*) 'aves'. O nome foi acuñado por Cyril Alexander Walker no seu artigo de referencia na que estableceu o grupo. Neste artigo, Walker explicou o que el entendía por "oposto":

Isto refírese a unha característica anatómica: a articulación dos ósos do ombro, que ten unha articulación esferoidal cóncava-convexa que é o inverso do que presentan as aves modernas. Especificamente, nos enantiornites, a faceta pola que a *escápula* se une ao *coracoide* (o óso primario da cintura escapular en vertebrados non mamíferos) é unha protuberancia convexa e o punto correspondente na escápula é cóncavo e con forma de disco. Nas aves modernas, a maneira en que se articulan é o inverso.

Walker non foi claro sobre as súas razóns para darlle este nome na sección de etimoloxía do seu artigo e esta ambigüidade orixinou algunha confusión entre investigadores posteriores. Por exemplo, Alan Feduccia afirmou en 1996:

A indicación de Feduccia sobre o *tarsometatarso* (a combinación do óso superior do pé e o óso do nocello) é correcta, mais Walker non utilizou este razoamento no seu artigo orixinal. Walker nunca describiu a fusión do tarsometatarso como oposta, senón como "soamente parcial". Ademais, non é seguro que os enantiornites teñan canles trióseas, xa que nos fósiles non se conserva esta característica.

## Orixe e distribución 
Os enantiornites atopáronse en todos os continentes menos a Antártida. Fósiles atribuíbles a este grupo son exclusivalente do Cretáceo, e crese que se extinguiron ao mesmo tempo que os seus parentes dinosauros non  avialanos. Os eantiornites máis antigos coñecidos proceden do Cretáceo temperán de España (por exemplo, *Noguerornis*) e da China (por exemplo, *Protopteryx*) e os máis modernos son do Cretáceo tardío de América do Norte e do Sur (por exemplo, *Avisaurus* e *Enantiornis*). A distribución tan estendida deste grupo suxire que polo menos algúns enantiornites podían cruzar os océanos co seu propio voo; son as primeiras liñaxes avialanas coñecidas con distribución global.

## Descrición 
[esquerda|miniatura|Restauración de *[Iberomesornis,* un dos primeiros enantiornites]]

Moitos fósiles de enantiornites son moi fragmentarios, e algunhas especies coñécense por un só óso. Case todos os espécimes que son completos, e completamente articulados, e mesmo con conservación de tecidos brandos son coñecidos por fósiles atopados en Las Hoyas en Cuenca, Castela-A Mancha e o grupo Jehol en Liaoning (China). Os fósiles de enantiornites atopáronse tanto en sedimentos terrestres coma mariños, o que suxire que eran un grupo ecoloxicamente diverso. Parece que entre eles había limícolas, nadadores, granívoros, insectívoros, pescadores e raptores. A gran maioría das especies de enantiornites eran pequenos, entre o tamaño dun pardal común e un estorniño, mentres que os membros máis grandes do clado son *Pengornis houi*, *Xiangornis shenmi* e *Zhouornis hani*. Un taxon, *Mirarce*, descríbese como similar en tamaño aos modernos pavos, mentres que os anteriormente eran os "enantiornites máis grandes" son descritos como do tamaño dun merlo. e outra cría máis describiuse en 2018. En 2019 describiuse un pé totalmente completo xunto cunha á. En 2020 describiuse unha á dun taxon grande.

### Cranio 
[miniatura|Reconstrución do cranio de *[Bohaiornis,* un bohaiornítido.]]

Dada a súa ampla variedade de hábitats e dietas, os cranios dos enantiornites varían considerablemente segundo a especie. Os cranios dos enantiornites combinan un conxunto único de características primitivas e avanzadas. Igual que nos avialanos máis primitivos como *Archaeopteryx*, manteñen varios ósos craniais separados, pequenas premaxilas (ósos da parte dianteira do fociño) e a maioría das especies teñen mandíbulas dentadas en lugar de peteiros desdentados. Só unhas poucas especies, como *Gobipteryx minuta*, eran totalmente desdentadas e tiñan peteiro. Tamén teñen un óso cadrado simple, unha barra completa que separa ambas as órbitas oculares de cada fenestra anteorbital e dentarios (o principal óso dentado da mandíbula inferior) sen extremos posteriores bifurcados. Un espécime xuvenil indeterminado conservaba un óso escamoso, e en *Shenqiornis* e *Pengornis* conservábase un óso postorbital. Nas aves modernas estes ósos están asimilados no cranio. Algúns enantiornites puideron ter fenestras temporais (ocos na parte lateral da cabeza) fusionadas coas órbitas igual que nas aves modernas, debido a que os postorbitais ou ben non estaban presentes ou non eran longos dabondo como para dividir as aberturas. En *Pterygornis* consérvase un óso cuadratoxugal, que nas aves modernas está fusionado co xugal.

### Ás 
[miniatura|Un escaneo de [microtomografía de raios X|micro-CT dunha á de enantornite incluída en ámbar mostrando raques, pel, músculo e garras.|esquerda]]

Como son un grupo grande de aves, os enantiornites mostran unha gran diversidade de plans corporais baseándose en diferenzas en ecoloxía e alimentación, reflectidas nunha diversidade de formas alares e moitas adaptacións paralelas aos diferentes estilos de vida como as das aves modernas. En xeral, as ás dos enantiornites era avanzadas comparadas coas de avialanos máis primitivos como *Archaeopteryx*, e mostraban algunhas características relacionadas co voo similares ás atopadas na liñaxe que leva ás aves modernas, os Ornithuromorpha. Aínda que a maioría dos enantiornites tiñan garras en polo menos algúns dos seus dedos, moitas especies tiñan mans acurtadas, unha articulación do ombreiro moi móbil e cambios proporcionais nos ósos das ás similares aos das aves modernas. Igual que as aves modernas, os enantiornites tiñan álulas, pequenas plumas apuntando cara a adiante situadas sobre o primeiro dedo que lles daban maior manobrabilidade no aire e axudábanlles a aterrar con precisión.

Atopáronse varias ás coas plumas preservadas en ámbar birmano. Estes son os primeiros restos de dinosauro mesozoico preservados desta maneira (coñecíanse unhas poucas plumas illadas, sen asignar a unha especie), e un dos fósiles de dinosauro mellor conservado. As ás preservadas mostran variacións no pigmento das plumas e proban que os enantiornites tiñan plumas completamente modernas, con barbas, bárbulas, e ganchos, e unha disposición moderna das plumas nas ás, incluíndo plumas de voo, cobertoiras curtas, unha gran álula e un recubrimento de penuxe.

Un espécime fósil de enantiornite mostraba penachos de plumas como as das ás nas patas, similares ás de *Archaeopteryx*. As plumas das patas son tamén reminiscencias dos dinosauros de catro ás como *Microraptor*, porén, os enantiornites diferéncianse en que as plumas son máis curtas, máis desorganizadas (non forman claramente unha á na pata) e só se estenden cara a abaixo ata o nocello en vez de por todo o pé.

### Cola 
[miniatura|Esqueleto fósil de *[Rapaxavis pani* (un lonxipteríxido) co seu pigóstilo conservado.]]

Clarke *et al.* (2006) examinaron todos os enantiornites fósiles entón coñecidos e concluíron que ningún tiña unha cola conservada que formase un abano de plumas xerador de sustentación, como o das modernas aves. Atoparon que todos os avialanos que non eran Euornithes (o clado que eles chamaron Ornithurae) con plumas preservadas na cola tiñan só plumas cobertoiras curtas ou plumas da cola pareadas alongadas. Suxeriron que o desenvolvemento do pigóstilo en enantiornites debeu de estar en función do acurtamento da cola, non do desenvolvemento dunha anatomía das plumas da cola moderna. Estes científicos suxeriron que unha abano de plumas da cola e a musculatjra asociada para controlalas como o *bulbo rectricial*, evolucionou xunto cun pigóstilo curto e triangular como o das aves modernas, en lugar dos pigóstilos longos e con forma de bastón ou daga presentes en avialanos máis primitivos como os enantiornites. En vez dun abano de plumas, a maioría dos enantiornites tiñan un par de plumas longas e especializadas similares ás dos extinguidos *Confuciusornis* e certas aves do paraíso.

Porén, posteriores descubrimentos mostraron que polo menos entre os enantiornites primitivos, a anatomía da cola era máis complexa que o que previamente se pensaba. Un enantiornite, *Shanweiniao*, interpretouse inicialmente que tiña polo menos catro plumas da cola longas que se solapaban e que poderían ter formado unha superficie xeradora de sustentación similar aos abanos de cola dos euornites, Outro enantiornite, *Feitianius*, tamén tiña un elaborado abano de plumas da cola. E o que é máis importante, tiña tecido conservado arredor da cola que se interpretou como os restos dun bulbo rectricial, o que suxire que esta característica non estaba restrinxida a especies con pigóstilos de aspecto moderno, senón que puido ter evolucionado moito antes do que anteriormente se pensaba e ter estado presente en moitos enantiornites. Polo menos un xénero de enantiornites, *Cruralispennia*, tiña un pigóstilo de aspecto moderno, mais carecía dun abano de cola. e *Enantiophoenix* conservou entre os seus restos fosilizados corpúsculos de ámbar, o que parecía suxerir que este animal se alimentaba de zume das plantas, como os modernos pícidos do xénero *Sphyrapicus.* e outras aves. O zume elaborado desas plantas quedaría fosilizado como ámbar. Porén, máis recentemente suxeriuse que o zume se tería movido post-mortem, polo que non representaría o verdadeiro contido estomacal. Tendo en conta que as posibles egagrópilas de restos de peixes de *Piscivorenantiornis* resultaron ser excrementos de peixes, e os estraños contidos estomacais dalgunhas especies acabaron por recoñecerse como ovarios, e os supostos gastrólitos de *Bohaiornis* eran realmente precipitados minerais, só en *Eoalulavis* se encontraron verdadeiros contidos estomacais.

Un estudo sobre os sistemas dixestivos das paraves indica que os enantiornites coñecidos carecían de papo e moella, non usaban gastrólitos e non exectaban egagrópilas. Isto considérase que está en desacordo coa gran diversidade de dietas que indican os seus diferentes tipos de dentes e cranios, aínda que algunhas aves modernas perderon a moella e utilizan só os seus ácidos estomacais.

### Predación 
Un fósil atopado en España por Sanz *et al.* en 2001 incluía restos de catro esqueletos de crías de enantiornites. Estaban case completas, estreitamente asociadas, e mostraban unha erosión na superficie dos ósos que indicaba unha dixestión parcial. Os autores concluíron que esta asociación de ósos era unha egagrópila regurxitada e, a partir de detalles da dixestión e do tamaño, concluíron que as crías foran tragadas enteiras por outro animal. Esta foi a primeira proba de que os avialanos mesozoicos eran a presa doutros animais, e que algúns pan-avianos mesozoicos regurxitaban egagrópilas, tal como fan os bufos hoxe.

### Historia vital 
[miniatura|esquerda|Ovos fosilizados de *[Gobipteryx minuta*.]]

Entre os fósiles de enantiornites hai ovos, embrións, e crías. Tamén se informou dun embrión fósil de enantiornite, aínda enroscado dentro do ovo, atopado na Formación Yixian. Os espécimes xoves poden identificarse por unha combinación de factores: textura rugosa dos extremos dos ósos que indica que eran porcións aínda feitas de cartilaxe no momento da morte, óso esterno relativamente pequeno, ollos e cranio grandes e ósos que non se fusionaron aínda entre si. Algunhas especies de crías recbiron nomes formais, como "*Liaoxiornis delicatus*"; porén, Luis Chiappe e colegas consideraron que a práctica de nomear novas especies baseadas en espécimes xoves é prexudicial para o estudo dos enantiornites, porque é case imposible determinar a que especie adulta pertence un determinado espécime xove, o que fai que calquera especie cunha cría como holotipo sexa un *nomen dubium*. e *Gobipipus*, estes descubrimentos demostran que as crías de enantiornites presentaban osificación do esqueleto, plumas das ás ben desenvolvidas, e grandes cerebros que se correlacionan cos padróns de desenvolvemento precoz ou superprecoz das aves actuais. Noutras palabras, os enenatiornites probablemente facían eclosión do ovo xa ben desenvolvidos e listos para correr, buscar alimento e posiblemente voar aos poucos días de idade. Outros estudos apoiaron a idea de que o crecemento ata o tamaño adulto era lento, como o é nas aves precoces (en oposición ás aves altriciais, que chegan rapidamente ao tamaño adulto). Algunhas análises interpretaron a histoloxía ósea indicando que os enantiornites pode que non tivesen a endotermia completa típica das aves, senón que terían unha taxa metabólica intermedia.

Atopáronse evidencias de nidificación colonial nos enantiornites, en sedimentos do Cretáceo tardío (Maastrichtiano) de Romanía. Estas evidencias indican que os enantiornites enterraban os seus ovos como fan os modernos megápodos, o que é consistente coas súas adaptacións superprecoces que se infiren.

Un estudo de 2020 sobre as plumas dos enantiornites xoves acentúa máis as semellanzas ontolóxicas cos modernos megápodos, pero con precaucións polas diferenzas como a natureza arbórea da maioría dos enantiornites, oposta ao estilo de vida terrestre dos megápodos.

### Voo 
Como moitos enantiornites carecían de colas complexas e posuían anatomías da cola radicalmente diferentes comparados coas aves modernas, foron suxeito de varios estudos para comprobar as súas capacidades para voar.

Tradicionalmente, foron considerados voadores inferiores, debido á anatomía da súa cintura escapular e asumíase que eran máis primitivos e incapaces de soportar un mecanismo de engalar desde o chan, así como debido á ausencia de plumas rectrices en moitas especies.

Porén, varios estudos mostraron que eran voadores eficientes, como as aves modernas, e posuían un sistema nervioso igualmente complexo e ligamentos das plumas como as aves. Adicionalmente, a falta dunha cola complexa parece que non foi moi relevante para o voo das aves no seu conxunto, e algunhas aves extintas como os litornítidos tamén carecían completamente de plumas da cola pero eran bos voadores, e parecían poder engalar desde o chan.

Debido ás diferenzas na anatomía do esterno e da cintura escapular, moitos enantiornites usaban un estilo de voo diferente das especies modernas, aínda que moitas tiñan estilos de voo máis típicos.

Polo menos *Elsornis* parece que se converteu secundariamente en ave non voadora.

## Clasificación 
Algúns investigadores clasifican os enantiornites, xunto coas verdadeiras aves, na clase Aves. Outros usan a definición máis restritiva do  grupo coroa Aves (que só inclúe os Neornithes, aves anatomicamente modernas), e sitúa os enantiornites no grupo máis inclusivo dos Avialae. Os enantiornites estaban máis avanzados que *Archaeopteryx*, *Confuciusornis* e *Sapeornis*, pero en varios aspectos eran máis primitivos que as aves modernas, quizais seguindo unha ruta evolutiva intermedia.

Un consenso das análises científicas indica que Enantiornithes é un dos dosu grupos principais dentro do grupo maior dos Ornithothoraces. O outro grupo ornitotoracino é Euornithes ou Ornithuromorpha, que inclúe todas as aves viventes como un subconxunto. Isto significa que os enantiornites eran unha rama exitosa da evolución avialana, pero que se diversificou de forma completamente separada da liñaxe que conduciría ás aves modernas.

A clasificación e taxonomía dos enantiornites foi historicamente complicada debido a diversos factores. En 2010, os paleontólogos Jingmai O'Connor e Gareth Dyke sinalaron varias críticas sobre a práctica habitual dos científicos de non describir moitos espécimes con suficiente detalle como para que outros as avalíen minuciosamente. Algunhas especies foron descritas baseándose en espécimes que se conservan en coleccións privadas, o que fai que un maior estudo ou revisión dos descubrimentos previsto sexa case imposible. Como o estudo en persoa por outros científicos de cada espécime a miúdo é irrealizable dada a distribución mundial dos Enantiornithes, e debido ás moitas descricións pouco informativas que foron publicadas sobre espécimes posiblemente importantes, moitos destes espécimes convértense en *nomina dubia*" "funcionais". Ademais, moitas especies foron nomeadas baseándose só en espécimes extremadamente fragmentarios, o cal non é  moi informativo cientificamente incluso se están descritos suficientemente. Aproximadamente un terzo de todas as especies de enantiornites nomeadas están baseadas só nun único óso ou fragmento. O'Connor e Dyke argumentan que aínda que estes espécimes poden axudar a expandir o coñecemento do período de tempo de existencia ou distribución xeográfica dos Enantiornithes e é importante describilos, nomear tales espécimes é "inxustificable".

A sistemática dos enantiornites é bastante provisional e notoriamente difícil de estudar, debido a que os enantiornites adoitan ser extremadamente homoplásticos, ou moi similares uns a outros na maioría das súas características esqueléticas debido á evolución converxente e non porque teñan antepasados comúns.

Unha desas delineacións denominada os **Euenantiornithes**, foi definida por Chiappe (2002) e comprende todas as especies máis próximas a *Sinornis* que a *Iberomesornis*. Como *Iberomesornis* adoita considerarse o enantiornite máis primitivo ou basal, os Euenantiornithes poden ser un grupo extremadamente inclusivo, constituído por todos os Enantiornithes excepto o propio *Iberomesornis*. Malia estar de acordo coa nomenclatura filoxenética, esta definición de Euenantiornithes foi fortemente criticada por algúns investigadores, como Paul Sereno, que o chamou "clado mal definido [...] un bo exemplo de mala elección nunha definición filoxenética". A monofilia deste grupo é dubidosa e poderían en realidade ser un grao evolutivo.

### Gobipterygidae 
Esta familia pode ser monotípica (composta de só un xénero ou especie), xa que algúns membros do grupo son escuros ou pouco descritos e poden ser sinónimos da súa especie tipo *Gobipteryx minuta*.

### Avisauridae 
Avisauridae recibiu dúas definicións diferentes con distinta inclusividade. A definición utilizada aquí é a máis inclusiva, que segue a dada por Cau e Arduini (2008). Os avisáuridos foron enantiornites moi espallados de longa vida xeolóxica, que se distinguen principalmente por características específicas dos seus tarsometatarsos. Os membros máis avanzados e grandes deste grupo sobreviviron en América do Norte e do Sur ata o final do Cretáceo, aínda que son moi fragmentarios comparados con algúns taxons anteriores.

### Xéneros dubidosos e espécimes non nomeados notables 
**Gobipipus reshetovi*.- Descrito en 2013 a partir de espécimes de embrións que estaban dentro da casca do ovo procedentes da Formación Barun Goyot de Mongolia. Estes espécimes eran moi similares aos espécimes embrionarios de *Gobipteryx*, aínda que os descritores de *Gobipipus* (un conxunto de paleontólogos controvertidos como Evgeny Kurochkin e Sankar Chatterjee) considérano distinto.
**Hebeiornis fengningensis*.-Un sinónimo de *Vescornis* debido a que foi descrito a partir do mesmo espécime. A pesar de ser descrito en 1999, cinco anos antes da descrición de *Vescornis*, a descrición era tan mala comparada coa descrición de *Vescornis* que o último nome é o que se considera por moitos autores como o que ten prioridade. Como resultado, o nome *Hebeiornis* é considerado un *nomen nudum*.
* ‘’Proornis’’ é unha ave dubidosa de Corea do Norte.
*"Liaoxiornis delicatus".- Descrito en 1999 a partir dun espécime de enantiornite atopado na Formación Yixian. Este espécime foi considerado orixinalmente un adulto pequeno, pero posteriormente viuse que era unha cría. Outros espécimes foron desde entón asignados a este xénero. Debido á falta dunha característica distintiva, moitos paleontólogos consideraron este xénero un *nomen dubium* non diagnosticado.
***LP-4450**.- Un xove dun enantiornite indeterminado da Formación El Montsec, na provincia catalana de Lleida. A súa descrición de 2006 estudou a histoloxía do esqueleto, mentres que estudos posteriores informaron da presenza dun óso escamoso no espécime descoñecido noutros enantiornites.
***IVPP V 13939**.- Descrito brevemente en 2004, este enantiornite tiña plumas pennáceas avanzadas nas patas, similares  (pero máis curtas) que as doutras paraves como *Microraptor* e *Anchiornis*.

## Notas