Nucleoporina

As **nucleoporinas** son unha familia de proteínas que son as unidades constituíntes que forman o complexo dos poros nucleares. O complexo do poro nuclear é unha estrutura bastante masiva que se estende a través da envoltura nuclear, formando unha vía de paso que regula o fluxo de macromoléculas entre o núcleo celular e o citoplasma. Os poros nucleares, á súa vez, permiten o transporte de moléculas hidrosolubles a través da envoltura nuclear. As nucleoporinas, unha familia de arredor de 30 proteñinas, son os principais compoñentes do complexo do poro nuclear en células eucariotas. A nucleoporina 62 é o membro máis abundante desta familia. As nucleoporinas teñen a capacidade de transportar moléculas a través da envoltura nuclear con rapidez. Un só complexo do poro nuclear pode transportar 60.000 moléculas de proteínas a través da envoltura nuclear por minuto. Estas carioferinas interaccionan con aquelas nucleoporinas que conteñen repeticións FG, é dicir, que conteñen secuencias repetidas dos aminoácidos fenilalanina (F) e glicina (G). Ao facelo, as carioferinas poden transportar o seu cargamento a través da envoltura nuclear. As nucleoporinas só son necesarias para o transporte de moléculas hidrofílicas grandes de máis de 40 kDa, xa que as moléculas máis pequenas pasan a través dos poros nucleares por difusión pasiva. As nucleoporinas xogan un importante papel no transporte de ARNm do núcleo ao citoplasma despois da transcrición. Dependendo da súa función, certas nucleoporinas están localizadas nun só dos lados (citosólico ou nucleoplásmico) do complexo do poro nuclear,. Outras nucleoporinas poden encontrarse en ambos os lados.

## Estrutura 
miniatura|dereita|Nup107 do anel externo do poro.
As nucleoproteínas son proteínas entre 35 e 400 kDa de estrutura variada, pero que comparten algúns compoñentes estruturais básicos. Moitas nucleoporinas teñen unha rexión central para a unión con outras moléculas. As nucleoporinas agréganse para formar un complexo do poro nuclear, un anel octogonal que atravesa a envoltura nuclear. Hai tres tipos de nucleoporinas con estrutura e función característica, que se denominan nucleoporinas estruturais, nucleoporinas de membrana, e nucleoporinas FG.

As **nucleoporinas estruturais** forman a porción do anel do complexo do poro nuclear. Abranguen o grosor da membrana da envoltura nuclear e adoitan considerarse o armazón do complexo do poro. As nucleoporinas estruturais únense formando complexos Y que están compostos por sete nucleoporinas. Cada poro nuclear contén dezaseis complexos Y e un total de 112 nucleoporinas estruturais. A estrutra dun complexo Y é moi similar á da COPII. A relación da curvatura da membrana dun poro nuclear cos complexos Y pode considerarse análoga á que se produce na formación por evaxinación dunha vesícula revestida COPII. Outro exemplo deses complexos é o complexo NUP107-160, composto por moitas nucleoproteínas diferentes. O complexo NUP107-160 foi localizado nos cinetocoros dos cromosomas e xoga un papel na mitose.

## Localización 
Na seguinte táboa indícase a localización de diferentes nucleoporinas (Nups) nas distintas partes do complexo do poro nulcear.

## Mecanismo de transporte 
As nucleoporinas regulan o transporte de macromoléculas a través da envoltura nuclear ao interaccionaren coas proteínas transportadoras carioferinas. As carioferinas únense o seu cargamento e interaccionan reversiblemente coas repeticións FG das nucleoporinas. As carioferinas e o seu cargamento pasan entre as repeticións FG ata que difunden a favor do gradiente de concentración a través do complexo do poro nuclear. As carioferinas, segundo o tipo que sexan, poden funcionar como importinas (transportando proteínas do citoplasma ao núcleo) ou como exportinas (transportando proteínas do núcleo ao citoplasma).

## Patoloxía 
Asociáronse varias enfermidades con defectos nas nucleoporinas, especialmente diabetes, cirrose biliar primaria, enfermidade de Parkinson e enfermidade de Alzheimer. A sobreexpresión de xenes que codifican diversas nucleoporinas tamén se relacionou coa formación de tumores cancerosos.

As nucleoporinas son moi sensibles aos cambios na concentración de glicosa. Por tanto, as persoas que teñen diabetes a miúdo mostran un incremento da glicosilación das nucleoporinas, especialmente da nucleoporina 62.

O incremento da expresión do xene *NUP88*, que codifica a nucleoporina 88, atópase comunmente en displasias precancerosas e neoplasmas malignos.

## Exemplos 
miniatura|dereita|300px|Proteína Nup153 FG Nucleoplásmica e de Filamentos.
As distintas nucleoporinas noméanse segundo o seu peso molecular en kDa. Por exemplo a nucleoporina de 35 kDa é a NUP35. Algúns exemplos da familia das nucleoporinas son:
* NUP35, NUP37, NUP43, NUP50
* NUP54, NUP62, NUP85, NUP88, NUP93, NUP98
* NUP107, NUP133, NUP153, NUP155, NUP160, NUP188
* NUP205, NUP210, NUP214

## Notas 
## Véxase tamén 
### Ligazóns externas 
*