Último antepasado común universal

[dereita|miniatura|400px|[cladística|Cladograma que une todos os grandes grupos de seres vivos con LUCA (tronco curto do centro), elaborado baseándose en datos da secuenciación de xenomas completos.]]

O **último antepasado común universal**, xeralmente abreviado coas siglas en inglés **LUCA** (*Last Universal Common Ancestor*) e ás veces chamado último antepasado universal (LUA), é o organismo máis recente a partir do cal descenderon todos os organismos vivos actuais da Terra. Por tanto, é o antepasado común máis recente de todos os seres vivos existentes actualmente na Terra. Estímase que LUCA debeu vivir hai entre 3.500 e 3.800 millóns de anos (na era Paleoarcaica).

Charles Darwin propuxo a teoría da orixe a partir dun organismo común universal por medio dun proceso evolutivo no seu libro *A orixe das especies*, onde dicía: "Por tanto, debería inferir por analoxía que probablemente todos os seres orgánicos que viviron sobre a Terra descenderon dalgunha forma primordial, na cal alentou por primeira vez a vida."

## Características 
Considerando todo o que coñecemos dos grupos que descenderon do LUCA, este debeu ser un organismo pequeno unicelular. Debeu ter unha parede celular e un ADN enrolado con forma de anel flotando libremente no interior da célula, como o das modernas bacterias. Probablemente non se distinguiría se o colocamos entre un conxunto de bacterias modernas de características xerais de pequeno tamaño.

Aínda que os trazos principais da anatomía de LUCA deben reconstruírse con certa incerteza, os mecanismos internos de funcionamento poden estimarse con bastante probabilidade. Baseándose nas propiedades compartidas hoxe por todos os organismos vivos da Terra, o LUCA debeu ter as seguintes características:

* O seu código xenético estaba baseado no ADN.
** O ADN estaba composto de catro nucleótidos (desoxiadenosina, desoxicitidina, desoxitimidina e desoxiguanosina), coa exclusión doutros posibles desoxinucleótidos.
** O código xenético estaba composto de codóns de tres nucleótidos, producindo así 64 codóns diferentes. Só se utilizaban 20 aminoácidos, e varios codóns codificaban o mesmo aminoácido. 
** O ADN mantíñase en forma bicatenaria pola acción dunha ADN polimerase dependente de molde.
** A integridade do ADN mantíñana un grupo de encimas, entre os que estaban a ADN topoisomerase, ADN ligase e outros encimas de reparación do ADN. O ADN estaba tamén protexido por proteínas que se unían ao ADN, como as histonas.
* O código xenético expresábase por medio de intermediarios de ARN, que eran monocatenarios.
** O ARN era producido por unha ARN polimerase dependente do ADN utilizando nucleótidos similares aos do ADN coa excepción da timidina do ADN, que era substituída por uridina no ARN.
** Porén, outros estudos suxiren que o LUCA podería carecer de ADN e estar definido só por ARN (mundo de ARN)
* O código xenético expresábase formando proteínas.
* Todas as outras propiedades do organismo eran o resultado das funcións das proteínas.
* As proteínas formábanse pola ensamblaxe de aminoácidos libres durante a tradución dun ARNm nos ribosomas, coa axuda de ARNt e un grupo de proteínas relacionadas.
** Os ribosomas estaban compostos por dúas subunidades, de 50S e de 30S.
** Cada subunidade ribosómica estaba composta por un núcleo de ARN ribosómico rodeado de proteínas ribosómicas.
** As moléculas de ARN (ARNr e ARNt) xogaron un importante papel na actividade catalítica dos ribosomas.
** Só se utilizaban 20 aminoácidos.
** Só se utilizaban os isómeros L dos aminoácidos.
* A glicosa podía utilizarse como fonte de enerxía e carbono; e só se utilizaba o isómero D.
* A adenosina trifosfato (ATP) era o intermediato enerxético utilizado de forma xeral.
* Había varios centos de proteínas encimáticas que catalizaban reaccións químicas que extraían enerxía das graxas, azucres, e aminoácidos, e que sintetizaban lípidos, glícidos, aminoácidos, e as bases nitroxenadas dos ácidos nucleicos utilizando rutas químicas arbitrarias.
* A célula contiña un citoplasma de base acuosa que estaba rodeado e encerrado nunha membrana formada por unha bicapa lipídica.
* Dentro da célula, a concentración de sodio era máis baixa, e a de potasio máis alta, ca no exterior. Este gradiente era mantido por bombas iónicas específicas.
* A célula multiplicábase duplicando todo o seu contido e realizando a división celular.

Os organismos descendentes de LUCA diversificáronse despois e nalgúns poucos casos modificaron algunhas destas características xerais.

## Hipótese 
[miniatura|400px|[Árbore da vida (bioloxía)|Árbore da vida actual no que se mostran as transferencias horizontais de xenes.]]
En 1859, Charles Darwin publicou *A orixe das especies*, libro no que afirmou en dúas partes a hipótese de que había un só proxenitor primixenio para todas as formas de vida. Como xa se comentou, na recapitulación final di: "Por tanto, debería inferir por analoxía que probablemente todos os seres orgánicos que viviron sobre a Terra descenderon dalgunha forma primordial, na cal alentou por primeira vez a vida."  (p 484). A seguinte frase é unha reafirmación da hipótese: "Hai grandeza nesta visión da vida, cos seus diversos poderes, que tería orixinalmente alentado nunhas poucas formas ou nunha."

En tempos de LUCA puideron orixinarse moitos organismos, pero todos os organismos do seu tempo acabaron extinguíndose agás un, LUCA, polo que ata a actualidade só chegaron os descendentes de LUCA. Carl Woese propuxo que a nosa herdanza xenética pre-LUCA deriva dunha comunidade de organismos, máis que dun individuo, á que chamou proxenota; nesta fase, o xenoma debía presentar unha gran variabilidade, a diferenza do que ocorre nos organismos actuais, cuxo xenoma está definido con moita precisión. En 1998, Carl Woese propuxo o seguinte: (1) ningún organismo en particular pode considerarse un último antepasado universal, e (2) a herdanza xenética de todos os organismos modernos derivaba da transferencia horizontal de xenes entre as comunidades antigas de organismos.

En 2010, baseándose no "vasto conxunto de secuencias moleculares agora dispoñibles de todos os dominios da vida", publicouse un test formal do antepasado común universal. O test formal favorecía a idea da existencia dun antepasado común universal sobre toda unha ampla gama de hipóteses alternativas, que incluían a transferencia horizontal de xenes. Porén, o test formal era ambiguo con respecto á hipótese da comunidade de organismos, xa que non requiría necesariamente que o último antepasado común fose un só organismo, senón que os datos tamén permitían a posibilidade de que fosen unha poboación de organismos primitivos con diferentes xenotipos que vivisen en diferentes lugares e tempos. O test formal era tamén concordante coa existencia de múltiples poboacións con orixes independentes que adquiriron a capacidade de intercambiar material xenético esencial de forma efectiva para orixinar así unha soa especie. Unha pequena minoría dos estudos tiraron conclusións diferentes, a principal é que a raíz estaría no dominio Bacteria, ou ben no filo Firmicutes ou ben que o filo Chloroflexi é basal a un clado formado por arqueas+eucariotas e o resto das bacterias como propón Thomas Cavalier-Smith.

## Denominación 
Téñense usado distintas denominacións ao longo dos anos para designar ao devanceiro común máis antigo dos seres vivos.

Carl Woese propuxo en 1977 o termo **proxenota** (*progenote*) para designar unha estrutura moi primitiva, a partir da que se fundaría o conxunto dos seres vivos .

O termo ***cenancestor*** do grego *kainos* (recente) e *koinos* (común), foi suxerido por Fitch e Upper en 1987.

A denominación **LUCA** suxerírona en 1994 Christos Ouzounis e Nikos Kyrpides.

Richard Dawkins utilizou o termo **concestor** (*antepasado común*), acuñado por Nicky Warren.

## Conceptos incorrectos 
LUCA **non** significa:
# O primeiro organismo vivo que existiu (seguramente existiron outros antes ca el, que orixinarían ao propio LUCA).
# O organismo actual máis próximo nas súas características ao antepasado común (LUCA é un organismo primitivo de hai miles de millóns de anos, que xa non existe; hoxe existen os seus descendentes).
# Que só existía este organismo ao principio (o máis probable é que existisen moitos xunto con el, pero só LUCA deixou descendencia).

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Orixe da vida
* Antepasado común máis recente
* Primeiro antepasado común universal (FUCA)