ARN ribosómico

O **ácido ribonucleico ribosómico** ou **ARNr** (**rRNA** en inglés) é o ácido ribonucleico que forma parte, xunto con varias proteínas, do ribosoma, o orgánulo onde ten lugar a síntese de proteínas. O ARN ribosómico proporciona o lugar onde se insire e descodifica o ARNm durante a síntese proteica e onde se insire o ARNt que trae os aminoácidos que corresponden a cada codón. Interacciona co ARNt durante a elongación da cadea proteica en formación por medio da súa actividade de peptidil transferase.

## o ARNr no ribosoma 
Os ARNr, xunto con proteínas, forman as dúas subunidades do ribosoma, a subunidade maior e a menor. O ARNm insírese entre as dúas subunidades e o compoñente de 16 S do ribosoma ten unha secuencia complementaria doutra da zona 5' UTR do ARNm situada antes do codón de iniciación. O ribosoma cataliza a formación de enlaces peptídicos entre os dous últimos aminoácidos que chegaron ao ribosoma unidos aos ARNt.

Un ribosoma ten tres sitios de unión de moléculas, chamados sitios A, P, e E. 
* O sitio A do ribosoma é onde entra o aminoacil-ARNt (un ARNt unido a un aminoácido). 
* No sitio P está o peptidil-ARNt, que é un ARNt unido á cadea proteica en crecemento formada anteriormente no ribosoma (se a síntese acaba de empezar só terá un aminoácido).
* O grupo amino (NH2) do aminoácido do aminoacil-ARNt (que leva o novo aminoácido), ataca o enlace éster do peptidil-ARNt (situado no sitio P), o cal contén a cadea proteica en formación co último aminoácido introducido, e forma un novo enlace peptídico. Deste modo, toda a cadea polipéptídica que estaba xa formada no ribosoma únese ao aminoácido acabado de chagar (non ao revés), aumentando a cadea nunha unidade, mentres que o ARNt que antes levaba a cadea polipeptídica queda baleiro, pasa ao sitio E e sae do ribosoma. Esta reacción é catalizada grazas á actividade peptidil transferase do ribosoma. 
* O ARNt que levaba o aminoácido acabado de chegar e que agora ten toda a cadea proteica, móvese ao sitio P e agora chámase peptidil-ARNt.
* Como o sitio A quedou libre, pode entrar nel un novo aminoácido para seguir agrandando a proteína en formación.

## Actividade de peptidil transferase 
A actividade de peptidil transferase, consistente en formar os enlaces peptídicos na cadea proteica en crecemento, parece que se leva a cabo nun suco do ribosoma onde se forma un complexo constituído polo ARNr de 23S da subunidade maior e 6 proteínas, na cal a actividade catalítica do ARNr é fundamental, polo que se debe considerar unha catálise riboenzimática.

## ARNr de procariotas e eucariotas 
Os ribosomas procarióticos e eucarióticos constan de dúas subunidades, que se diferencian polo seu coeficiente de sedimentación medido en unidades svedberg (S).

Debe terse en conta que as unidades svedberg non poden simplemente sumarse porque representan medidas de coeficiente de sedimentación, que non está influído só pola masa da partícula senón tamén polo seu tamaño e forma.

### Procariotas 
En procariotas A subunidade menor de 30S do ribosoma contén un só ARNr, de 16 S, xunto con varias proteínas.

A subunidade maior de 50S contén dúas especies de ARNr, de 5S e de 23S, e proteínas.

Os xenes dos ARNr bacterianos de 16S, 23S e 5S están tipicamente organizados formando un operón que se cotranscribe.

Pode haber unha ou máis copias dese operón dispersas no xenoma, como sucede en *Escherichia coli*, que ten sete.

As arqueas conteñen ou un só operón para o ADNr ou múltiples copias.

O extremo 3' do ARNr 16S únese no ribosoma a unha secuencia do extremo 5' do ARNm chamada secuencia Shine-Dalgarno.

### Eucariotas 
[miniatura|dereita|120px|ARNr 18S da subunidade menor do ribosoma, dominio 5' tomado da base de datos [Rfam. Este exemplo é RF00177 ]] 
A diferenza dos procariotas, os eucariotas xeralmente teñen moitas copias dos xenes dos ARNr organizados en repeticións en tándem, é dicir, seguidas unhas detrás das outras. Nos humanos hai aproximadamente 300–400 repeticións en total do ADNr situadas en cinco agrupacións nos cromosomas 13, 14, 15, 21 e 22.

Na maioría dos eucariotas o ARNr 18S é o único da subunidade menor, en tanto que a subuinidade maior contén tres especies de ARNr, de 5S, 5,8S e 28S.

As células de mamíferos teñen dous ARNr mitocondriais distintos, de 12S e 16S, ademais dos 4 tipos mencionados dos ribosomas citoplásmicos. Os ARNr 28S, 5,8S, e 18S transcríbense como unha soa unidade de transcrición de 45S, que contén dous espazadores de transcrición internos, por onde o transcrito se corta dando as tres especies de ARNr. O ADNr de 45S está organizado en 5 agrupamentos (cada un con 30-40 repeticións) situados nos cromosomas 13, 14, 15, 21, e 22, que son transcritos pola ARN polimerase I. Polo contrario, o ADNr 5S aparece en tándem (con ~200-300 verdadeiros xenes de ARNr 5S e moitos pseudoxenes dispersos), no cromosoma 1 (1q41-42), e é transcrito pola ARN polimerase III.

A estrutura terciaria da subunidade menor do ribosoma foi resolta por cristalografía de raios X . A estrutura secundaria da subunidade menor do ribosoma contén catro dominios distintos, que son os dominios 5', central, 3' maior, e 3' menor. Na figura da dereita móstrase un modelo da estrutura secundaria do dominio 5' (500-800 nucleotidos).

## Importancia do ARNr 
As características do ARN ribosómico son importantes en medicina e evolución.

* O ARNr é o obxectivo de varios antibióticos clinicamente relevantes: cloranfenicol, eritromicina, kasugamicina, micrococcina, paromomicina, ricina, sarcina, espectinomicina, estreptomicina, e tiostrepton.
* O ARNr é o único xene presente en todas as células de todos os seres vivos. Por esa razón, secuéncianse os xenes que codifican o ARNr (o ADNr) para identificar un grupo taxonómico de organismos, calcular a relación entre grupos, e estimar o grao de diverxencia entre especies. Coñécense miles de secuencias de ARNr e almacénanse en bases de datos especializadas como RDP-II e SILVA.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* ARNm
* ARNt

### Ligazóns externas 
* SILVA rRNA Database Project (tamén inclúe o eucariótico de 18S, 23S e 28S)
* European database on small subunit ribosomal RNA
* Ribosomal Database Project II 
* 16S rRNA, BioMineWiki