Piperaceae

**Piperaceae**, as **piperáceas** son unha familia de anxiospermas na orde Piperales. Consta de 13 xéneros e unhas 1919 especies, que se distribúen polas rexións tropicais do planeta.

## Descrición 
thumb|left|*Peperomia graveolens*
* Árbores, arbustos, herbas ou rubideiras tropicais, ás veces epífitas, as gateadoras con raíces adventicias nos nós. Eléocitos presentes en diversas partes da planta, recendentes, con aceites esenciais. Indumento de pelos simples ou multicelulares, ou plantas glabras; a miúdo glándulas globulares ou translúcidas e coloreadas presentes.
* Follas alternas, opostas, en espiral ou todas basais, simples, enteiras, pecioladas, suculentas ou herbáceas, moi variábeis en forma e tamaño, nerviación acródroma, actinódroma, broquidódroma, camptódroma ou campilódroma, con estípulas intrapeciolares. Estomas tetracíticos ou anisocíticos. Frecuentemente con profilos adaxiais en forma de carapuza asociados á inflorescencia e folla en desenvolvemento. Hidátodos frecuentemente presentes en especies vivindo en ambientes saturados de humidade.
* Talos con feixes liberoleñosos espallados (como nas monocotiledóneas, pero abertos, sen vaíña esclerenquimatosa) ou en 2 aneis. Nós inchados, 3- a multilacunares, con 3-5 ou máis rastros foliares.
* Plantas hermafroditas, monoicas ou dioicas.
* Inflorescencias axilares, terminais ou opositifolias, pedunculadas, en espiga ou acio, pénsiles ou erectas.
* Flores miúdas, aclamídeas, con cadansúa bráctea basal, pediceladas ou sésiles, con simetría bilateral ou dorsiventral. Androceo de (1-)2-6(-10) estames ceibos ou soldados ao baseamento do ovario, filantéreos, anteras con 2 tecas, cada teca 2-esporanxiada, ou monotecas (en *Peperomia*), extrorsas a latrorsas, dehiscencia por fendeduras lonxitudinais. Xineceo súpero, unilocular, formado pola sincarpia de (2-)3-4 carpelos (1 en *Peperomia*), estigmas 1-4, seco, papiloso, óvulo 1, ascendente, ortótropo, bitégmico (unitégmico en *Peperomia*), crasinucelado, placentación basal.
* Froito en baga ou drupa, ás veces con estilos prominentes.
* Sementes con endospermo escaso e perispermo abundante, amiláceo, embrión moi pequeno.
* Pole globoso, tectado, monosulcado, inaperturado en *Peperomia*, téctum frecuentemente espinuloso.
* Número cromosómico: *x* = 11, aparentemente, presente en *Peperomia*; porén, é *x* = 13 en *Macropiper* e *Piper* e *x* = 19 en *Zippelia*.

## Ecoloxía 
A polinización en *Piper* adoita realizala abellas. Os froitos maduros son consumidos por morcegos e as sementes espallanas nas súas feces. No caso de *Macropiper*, os froitos son suculentos e brillantemente coloreados, e ao parecer consómenos as aves. Os froitos de *Peperomia* desenvolven unha prolongación viscosa que contribúe probabelmente a unha exozoocoria, mentres que *Zippelia* consegue os mesmos efectos cos seus froitos con espínulas gloquidiadas.

Os membros desta familia son plantas adaptadas ás condicións de vida nos trópicos e subtrópicos, fundamentalmente nas selvas, en lugares umbríos, ás veces como epífitas, outras veces como oportunistas en zonas de demesta para estradas ou pasteiros.

## Fitoquímica 
As especies desta familia producen unha gran cantidade de diferentes compostos químicos, especialmente derivados da fenilalanina. Os aceites esenciais conteñen monoterpenos, sesquiterpenos e fenilpropanos a partes máis ou menos iguais. Son característicos os lignanos, un derivado furfuránico, cinnamoilamidas, α-pironas e derivados da aporfina. Proantocianidinas e flavonois ausentes. Cianoxénese ausente.

## Usos 
Desde un punto de vista económico, a especie máis importante é a pementeira (*Piper nigrum*), da que existen diferentes variedades en cultivo dende tempo inmemorial e é unha das especias máis importantes (pementa negra: o froito semimaduro, ou branca: inmaturo e sen casca). Xunto a esta, outras especies úsanse coma sucedáneo, como *Piper longum*. As follas de *Piper betle* úsanse en Asia e África para envolver as noces de betel (*Areca catechu*, Arecaceae), usado como mastigatorio. Os froitos de *Ottonia darienensis* teñen sabor a esencia de cravo e se usan como este para adurmiñar os dentes que doen. Outras especies de *Piper* e *Macropiper* úsanse localmente en farmacopea, na obtención de bebidas estimulantes ou narcóticas (kava de *Macropiper methysticum*) e como veleno de peixes. Algunhas especies son plantas ornamentais populares.

## Posición sistemática 
As piperáceas son un grupo primitivo de Anxiospermas. No pasado, consideráronse, xunto coas saururáceas, directamente derivadas das Magnoliales. Porén, as inflorescencias en espiga, a ausencia de perianto e a simetría floral bilateral distínguenas perfectamente. Tamén se postulou relación coas Monocotiledóneas en base á estrutura vascular. O APW (Angiosperm Phylogeny Website) considera que forma parte da Orde Piperales, sendo o grupo irmán das saururáceas.

## Táxones incluídos 
:*Introdución teórica en Taxonomía
thumb|right|*Macropiper puberulum*
A familia vense subdividindo en dúas subfamilias: Peperomioideae e Piperoideae. Porén, recentes análises filoxenéticas non confirman esta división básica, posto que o clado basal estaría formado polos xéneros *Zippelia* + *Manekia*, que sería o grupo irmán dun núcleo que contería o resto dos xéneros (Jaramillo *et al*., 2004, véxase referencias).

Os xéneros recoñecidos pódense distinguir coa clave a seguir:

* Froito globoso, densamente cuberto de pelos gloquidiados.
:*Zippelia* Blume, 1830. China, Indonesia, Laos, Malaisia, Filipinas, Vietnam.
* Froito doutro tipo, sen pelos gloquidiados.
:* Flores unisexuais.
::* Inflorescencias axilares, reunidas en umbelas.
:::*Macropiper* Miq., 1840. Illas do Pacífico Sur.
::* Inflorescencia solitaria, terminal, usualmente opositifolia.
:::*Piper* L., 1753. Asia e África tropicais.
:* Flores perfectas.
::* Herbas, usualmente epífitas, frecuentemente suculentas. Brácteas florais orbiculares. Estames 2. Anteras monotecas. Estigmas penicilados. Ovario 1-carpelar. Froitos en drupa con prominencia translúcida.
:::*Peperomia* Ruiz & Pav., 1794. Pantropical.
::* Herbas raramente epífitas, rubideiras, rastreiras, arbustos ou arboriñas. Brácteas florais triangulares a caliciformes ou peltadas. Estames 2-6. Anteras bitecas. Estigmas non penicilados. Ovario (2-)3-4-carpelar. Froitos en drupa ou baga, sen prominencias.
:::* Planta rubideira ou rastreira. Inflorescencias axilares ou terminais, usualmente en pares. Froito parcialmente mergullado no raque alargado.
::::*Manekia* Trel., 1927. América central e do Sur, Antillas.
:::* Árbore, arbusto, rubideira ou herba. Inflorescencias opositifolias. Froito libre, non mergullado no raque.
::::*Ottonia* Spreng., 1820. América central e do Sur, Antillas; introducidas noutras áreas tropicais.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Bibliografía 
* 
* 
### Ligazóns externas 
* 
* Mapa
* Dibujo de *Zippelia begoniifolia*
* Frutos de *Zippelia begoniifolia*
* *Macropiper latifolium*
* *Ottonia peltata''