Historia evolutiva da vida

A **historia evolutiva da vida** na Terra describe os procesos e acontecementos polos cales os organismos vivos e fósiles evolucionaron desde que apareceu a vida sobre o noso planeta ata os nosos días. A Terra formouse hai uns 4,5 Ga (xigaanos), é dicir, hai 4.500 millóns de anos e hai probas de que a vida apareceu 500 millóns de anos despois. As similitudes que presentan todos os organismos actuais indican a presenza dun antepasado común a partir do cal diverxeron todas as especies coñecidas polo proceso da evolución. Máis do 99 % de todas as especies que algunha vez existiron na Terra, que en conxunto son uns cinco mil millóns de especies, considérase que se extinguiron. As estimacións do número de especies que hai agora na Terra oscilan entre 10 e 14 millóns, dos cales uns 1,2 millóns están ben documentadas e o 86 % restante non foron aínda descritas.

## Introdución 
As probas da existencia de vida máis antiga na Terra son o grafito que se considera substancia bioxénica de 3.700 millóns de anos de antigüidade de rochas metasedimentarias descubertas no oeste de Groenlandia, e os tapetes microbianos fósiles atopados en arenitos de hai 3.480 millóns de anos atopadas en Australia Occidental. Máis recentemente, en 2015, atopáronse "restos de vida biótica" en rochas de hai 4.100 millóns de anos de Australia Occidental. Segundo un dos investigadores: "Se a vida se orixinou relativamente rápido na Terra ... entón podería ser común no universo." A evolución da fotosíntese, hai arredor de 3.500 millóns de anos, finalmente orixinou unha acumulación dos seus produtos residuais, como o oxíxeno na atmosfera, orixinando o evento da grande oxixenación, que empezou hai uns 2.400 millóns de anos. A evidencia máis temperá de células complexas con orgánulos eucariotas (ver eucarioxénese) datan de 1.850 millóns de anos, Porén, a orixe e evolución da reprodución sexual segue sendo un crebacabezas para os biólogos aínda que evolucionou a partir dun antepasado común que era unha especie eucariota unicelular. Os animais bilaterais con parte frontal e costas, apareceu hai 555 millóns de anos (Ma).

As primeiras plantas terrestres datan de hai uns 450 Ma, aínda que as probas suxiren que os microorganismos formaron os primeiros ecosistemas terrestres, hai polo menos 2.900 Ma. Os microorganismos crese que achaiaron o camiño para o comezo da existencia das plantas terrestres no Fanerozoico. As plantas terrestres tiveron tanto éxito que se pensa que contribuíron ao evento de extinción do final do Devoniano. mentres que os vertebrados, xunto coa maioría dos outros filos modernos se orixinaron hai uns 525 Ma durante a explosión cámbrica. Durante o período Permiano, os sinápsidos, entre os que estaban os antepasados dos mamíferos, dominaban a terra, pero a maioría deste grupo extinguiuse no evento de extinción do Permiano-Triásico de hai 252,17 Ma. Durante a recuperación desta catástrofe, os arcosauros convertéronse nos vertebrados terrestres máis abondosos; un grupo de arcosauros, os dinosauros, dominaron os períodos Xurásico e Cretáceo. Despois do evento de extinción do Cretáceo-Paleoxeno de hai 66 Ma, que aniquilou aos dinosauros non aviarios, os mamíferos incrementáronse rapidamente en tamaño e diversidade. Esas extincións en masa puideron acelerar a evolución ao proporcionaren oportunidades para que se diversificasen novos grupos de organismos.

## Historia inicial da Terra 
Os fragmentos de meteoritos máis antigos atopados na Terra son de hai uns 4.540 Ma; isto, xunto principalmente coa datación de antigos depósitos de chumbo, situou a idade estimada da Terra en aproximadamente esa época. A Lúa ten a mesma composición da codia terrestre pero non contén un núcleo rico en ferro como o da Terra. Moitos científicos pensan que hai uns 40 millóns de anos despois, segundo a hipótese do grande impacto, un corpo do tamaño de Marte chocou coa Terra, poñendo en órbita material da codia que formou a Lúa. Outra hipótese é que a Terra e a Lúa empezaron a coalescer ao mesmo tempo, pero a Terra, ao ter unha gravidade máis forte que a Lúa primixenia, atraía case todas as partículas de ferro da área.

Ata 2001, as rochas máis antigas que se encontraron na Terra tiñan unha antigüidade duns 3.800 millóns de anos, o que levou aos científicos a estimar que a superficie da Terra estivo fundida ata entón. En consecuencia, denominaron esta parte da historia da Terra do Hádico, cuxo nome fai referencia ao Hades ou Inferno. Porén, as análises de circóns formados hai 4.400 Ma indican que a codia da Terra solidificou uns 100 Ma despois da formación do planeta e quen o planeta axiña adquiriu océanos e unha atmosfera, que puideron ter a capacidade de albergar vida.

Evidencias obtidas na Lúa indican que desde hai 4.000 a 3.800 Ma esta sufriu o chamado Gran Bombardeo Tardío por restos meteoríticos que quedaron da época de formación do Sistema Solar, e a Terra debeu tamén experimentar un bombardeo similar ou aínda maior debido á súa gravidade máis forte. Aínda que non hai evidencias directas das condicións da Terra de hai 4.000 a 3.800 millóns de anos non hai razón para pensar que a Terra non foi tamén afectada por este forte bombardeo tardío. Este evento puido ter eliminado calquera resto de océano ou atmosfera previos; neste caso os gases e a auga dos impactos de cometas puideron contribuír á súa rexeneración, xunto coa desgasificación volcánica do interior da Terra, que subministrou a outra metade dos gases. Porén, se a vida microbiolóxica subsuperficial evolucionara neste momento, tería sobrevivido ao bombardeo.

## Primeiras evidencias da vida na Terra 
Os organismos máis antigos identificados eran diminutos e relativamente uniformes, e os seus fósiles semellan bacilos, e é moi difícil diferencialos doutras estruturas que se orixinan por procesos físicos abióticos. A proba non discutida máis antiga de vida na Terra, interpretada como bacterias fosilizadas, data de hai 3.000 Ma. e hai evidencias xeoquímicas que parecen indicar a presenza de vida hai 3.800 Ma. Con todo, estas análises foron examinadas detalladamente, e encontráronse procesos non biolóxicos que podían producir todas as "sinaturas da vida" que se atoparon. Aínda que isto non proba que as estruturas encontradas teñan unha orixe non biolóxica, non poden tampouco tomarse como unha clara evidencia da presenza de vida. As sinaturas xeoquímicas de rochas depositadas hai 3.400 millóns de anos foron interpretadas como evidencias de vida, aínda que isto non foi aínda examinado exhaustivamente polos críticos.

## Orixes da vida na Terra 
Todos os organismos vivos da Terra deben ter un só último antepasado universal, porque sería virtualmente imposible que dúas ou máis liñaxes separadas puidesen desenvolver independentemente os moitos complexos mecanismos bioquímicos comúns a todos os organismos vivos. Os primeiros organismos dos que hai rexistro fósil son bacterias. As hipóteses sobre a orixe da vida son de dous tipos: 1) a vida orixinouse espontaneamente na Terra ou 2) a vida orixinouse noutra parte do Universo onde as condicións eran axeitadas e desde alí foi "sementada" na Terra (panspermia).

### Panspermia 
A panspermia non explica como se orixinou a vida no seu lugar de orixe, senón simplemente examina a posibilidade de que chegase á Terra desde outro lugar. Esta idea xa a formulara o filósofo grego Anaximandro no século VI a. C. No século XX foi proposta polo químico Svante Arrhenius, e polos astrónomos Fred Hoyle e Chandra Wickramasinghe, e polo biólogo molecular Francis Crick e o químico Leslie Orgel.

Hai tres versións principais da hipótese da vida "sementada desde outro lugar", que son: (1) desde outro lugar no Sistema Solar a través de fragmentos lanzados ao espazo por grandes impactos de meteoritos, probablemente en Marte ou Venus; (2) por visitantes alieníxenas, posiblemente como resultado de contaminación accidental por microorganismos que traían con eles; Os científicos están divididos sobre a probabilidade de que a vida se orixinase independentemente en Marte, ou noutros planetas da nosa galaxia. Porén, os organismos baseados en bioquímica alternativa poden ser posibles noutros planetas.

As investigacións sobre como puido xurdir a vida a partir de compostos químicos non vivos céntranse en tres posibles puntos de inicio: autorreplicación, a capacidade dun organismo para producir descendencia que sexa moi similar a el; metabolismo, a súa capacidade de alimentarse e repararse por si mesmo; e membranas celulares externas, que permitan que o alimento entre e os produtos residuais saian, pero exclúa as substancias non desexadas. As investigacións sobre abioxénese aínda teñen moito camiño que percorrer, xa que os enfoques teóricos e empíricos só empezaron a confluír.

#### A replicación primeiro: o mundo de ARN 
Mesmo os membros máis simples dos tres dominios modernos da vida usan o ADN para gravar as súas "receitas" xenéticas e un complexo conxunto de moléculas de ARN e proteínas para "ler" estas instrucións e usalas para crecer, manterse e autorreplicarse. O descubrimento de que algunhas moléculas de ARN (ribozimas) poden catalizar tanto a súa propia replicación coma a construción de proteínas levaron a formular a hipótese de formas de vida iniciais baseadas enteiramente no ARN. Estes ribozimas puideron orixinar un mundo de ARN, no cal había individuos pero non especies, como sufrían mutacións e transferencia horizontal de xenes isto significaría que a descendencia en cada xeración era bastante probable que tivesen diferentes xenomas que os proxenitores dos que se orixinaron. O ARN sería despois substituído por ADN, o cal é máis estable e pode construír xenomas meirandes, ampliando o rango de capacidades que pode ter un só organismo. Os ribozimas permanecen hoxe nas células como compoñentes dos ribosomas, onde se forman as proteínas celulares.

Aínda que se produciron artificialmente en laboratorios moléculas de ARN curtas autorreplicantes, hai dúbidas sobre se sería posible unha síntese de ARN natural non biolóxica. Os primeiros "ribozimas" puideron formarse a partir de ácidos nucleicos máis simples como o PNA, o TNA ou o GNA, que serían despois substituídos polo ARN.

En 2003, propúxose que sulfuros metálicos porosos precipitados axudarían a sintetizar o ARN a uns 100&nbsp;°C e a presións do fondo oceánico preto de chemineas hidrotermais. Con esta hipótese, as membranas lipídicas sería o último compoñente principal da célula en aparecer e, ata entón, as protocélulas estarían confinadas en poros.

#### O metabolismo primeiro: Mundo de ferro-xofre 
Unha serie de experimentos comezada en 1997 mostrou que as etapas iniciais na formación de proteínas a partir de materiais inorgánicos como o monóxido de carbono e sulfuro de hidróxeno podían producirse usando sulfuro de ferro e sulfuro de níquel como catalizadores. A maioría dos pasos requirían temperaturas duns 100&nbsp;°C e presións moderadas, aínda que unha etapa necesitaba temperaturas de 250&nbsp;°C e unha presión equivalente á que se encontra baixo 7&nbsp;km de rocha. Por tanto, suxeriuse que a síntese autosostida de proteínas puido ocorrer preto das chemineas hidrotermais.

#### As membranas primeiro: Mundo de lípidos 
[miniatura|dereita|Corte dun [liposoma coas colas hidrófobas dos lípidos no centro.]]
Suxeriuse que "burbullas" de dobre parede formadas por lípidos anfipáticos como os que forman as membranas das células foron un primeiro paso esencial para a formación da vida. Experimentos que simulaban as condicións da Terra temperá informaron da formación de lípidos, e estes poden formar espontaneamente liposomas, que son como "burbullas" de dobre parede, e despois estes reproducíronse por si mesmos.

#### A hipótese da arxila 
O ARN é complexo e hai dúbidas sobre se pode producirse por medios non biolóxicos na natureza. Ben que esta idea non obtivo un consenso científico, aínda ten partidarios activos.

Investigacións realizadas en 2003 informaron que a montmorillonita podía tamén acelerar a conversión de ácidos graxos en "burbullas," e que as "burbullas" podían encapsular o ARN unido á arxila. Estas "burbullas" poden despois crecer ao absorberen lípidos adicionais e despois dividirse. A formación das primeiras células puido ser axudada por un proceso similar.

Unha hipótese similar presenta arxilas ricas en ferro autorreplicantes como proxenitores dos nucleótidos, lípidos e aminoácidos.

## Impacto ambiental e evolutivo dos tapetes microbianos 
[dereita|miniatura|[Estromatólitos moderos que viven hoxe en Shark Bay, Australia Occidental.]]
Os tapetes microbianos son colonias de múltiples capas e múltiples especies de bacterias e outros organismos que xeralmente teñen uns poucos milímetros de grosor, pero conteñen unha ampla variedade de ambientes químicos, cada un dos cales favorece a un conxunto diferente de microorganismos. Ata certo punto cada tapete forma a súa propia cadea trófica, xa que os subprodutos de cada grupo de organismos xeralmente serven de "alimento" para grupos adxacentes.

Os estromatólitos son piares curtos e grosos construídos por microorganismos en tapetes que lentamente van migrando cara a arriba para evitar ser sufocados por sedimentos que se deposita sobre eles traídos pola auga, o que fai crecer o piar. e os críticos argumentaron que os denominados estromatólitos puideron formarse por procesos non biolóxicos.

En tapetes mergullados modernos a capa superior xeralmente constra de cianobacterias fotosintéticas, que crean un ambiente rico en oxíxeno, mentres que a capa do fondo carace de oxíxeno e a miúdo está dominada polo sulfuro de hidróxeno emitido polos organismos que viven alí. Desde este momento en adiante a propia vida produciu significativamente máis cantidade dos recursos que necesitaba do que o facían os procesos xeolóxicos. O oxíxeno é tóxico para os organismos que non están adaptados a el, pero incrementa moito a eficacia metabólica dos organismos adaptados ao oxíxeno. O oxíxeno fíxose un compoñente significativo da atmosfera terrestre hai uns 2.400 Ma. Aínda que os eucariotas puideron estar presentes moito antes, a oxixenación da atmosfera era un requisito para a evolución das máis complexas células eucariotas, das cales están feitos todos os organismos multicelulares. A fronteira entre as capas ricas en oxíxeno e sen oxíxeno nos tapetes microbianos moveríase máis arriba cando a fotosíntese cesaba pola noite, e despois máis abaixo cando se reiniciaba ao día seguinte. Isto crearía unha presión de selección para os organismos nesta zona intermedia para adquirir a capacidade de tolerar e despois de usar o oxíxeno, posiblemente por endosimbiose, na que un organismo vive dentro doutro e ambos os dous benefícianse desa asociación.

### Cromatina, núcleo, sistema endomembranoso, e mitocondrias 
Os eucariotas puideron estar xa presentes na Terra moito tempo antes da oxixenación da atmosfera, Outra hipótese propuxo que as mitocondrias eran orixinalmente endosimbiontes que metabolizaban o xofre ou o hidróxeno, e posteriormente fixéronse consumidores de oxíxeno. Por outra parte, as mitocondrias poderían ter formado parte do equipamento orixinal dos eucariotas.

Hai un debate sobre cal foi o momento en que apareceron os eucariotas: a presenza de esteranos en lousas australianas pode indicar que os eucariotas estaban xa presentes hai 2.700 Ma; Os fósiles das algas *Grypania* atopados en rochas de 1.850 Ma (inicialmente datadas en 2.100 Ma pero despois isto foi revisado Unha variada colección de algas fósiles atopouse en rochas datadas entre 1.500 e 1.400 Ma. Os fósiles máis temperáns coñecidos de fungos datan de 1.430 Ma.

### Plastidios 
Os plastidios crese que se orixinaron a partir de cianobacerias endosimbióticas. Esta simbiose evolucionou hai arredor de 1.500 Ma e permitiu aos eucariotas levar a cabo a fotosíntese oxixénica. Porén, a conxugación non é un medio de reprodución, e non está limitado a membros da mesma especie. Hai casos nos que as bacterias transfiren ADN a plantas e animais.

Por outra parte, a transformación bacteriana é claramente unha adaptación para a transferencia de ADN entre bacterias da mesma especie. A transformación bacteriana é un proceso complexo que implica os produtos de numerosos xenes de bacterias e pode ser considerada como unha forma de sexo en bacterias. Este proceso ocorre naturalmente en polo menos 67 especies procariotas (de sete filos diferentes). A reprodución sexual en eucariotas puido ter evolucionado a partir da transformación bacteriana.

As desvantaxes da reprodución sexual son ben coñecidas: a redistribución xenética da recombinación pode orixinar combinacións favorables de xenes; e como os machos non incrementan directamente o número de descendentes na seguinte xeración, unha poboación asexual pode superar en descendentes e desprazar en tan só 50 xeracións a unha poboación sexual que é igual en todos os outros aspectos. Non obstante, a gran maioría dos animais, plantas, fungos e protistas reprodúcense sexualmente. Hai fortes evidencias de que a reprodución sexual se orixinou moi cedo na historia dos eucariotas e de que os xenes que a controlan cambiaron moi pouco desde entón. Explicar como evolucionou e sobreviviu a reprodución sexual é un crebacabezas sen resolver.
[miniatura|dereita|*[Horodyskia* puido ser un dos primeiros metazoos, Ademais, o biólogo Matthew Parker, despois de revisar moitos estudos xenéticos sobre resistencia a enfermidades das plantas, non conseguiu atopar un só exemplo consistente co concepto de que os patóxenos son o principal axente selectivo responsable da reprodución sexual no hóspede.

A *hipótese da mutación determinista* de Alexey Kondrashov considera que cada organismo ten máis dunha mutación daniña e os efectos combinados destas mutacións son máis daniñas que a suma do dano feito por cada mutación por separado. Se é así, a recombinación sexual de xenes reducirá o dano que fan as mutacións malas á descendencia e ao mesmo tempo elimina algunhas mutacións malas da poza xénica ao illalas en individuos que morren rapidamente porque teñen un número por riba da media de mutacións malas. Porén, as probas suxiren que os postulados da hipótese da mutación determinista son febles, porque moitas especies teñen como media menos dunha mutación daniña por individuo e ningunha especie que fose investigada mostra evidencias de sinerxía entre mutacións daniñas. As hipóteses discutidas arriba dependen todas dos posibles efectos beneficiosos da variación xenética aleatoria producida pola recombinación xenética. Unha concepción alternativa é que o sexo se orixinou, e mantívose, como un proceso de reparación do ADN danado, e que a variación xenética producida é un subproduto ocasionalmente beneficioso.

### Multicelularidade 
As definicións máis simples de "multicelular" ou "pluricelular", por exemplo "ter múltiples células", podería incluír cianobacterias coloniais como *Nostoc*. Mesmo unha definición técnica como "ter o mesmo xenoma pero distintos tipos de células" aínda incluiría algúns xéneros das algas verdes *Volvox*, que teñen células especializadas na reprodución. A multicelularidade evolucionou independentemente en organismos tan diversos como esponxas e outros animais, fungos, plantas, algas pardas, cianobacterias, mofos mucilaxinosos e mixobacterias. Para non facer este artigo moi extenso, este artigo enfócase nos organismos que mostran a maior especialización de células e variedade de tipos celulares, aínda que esta aproximación á evolución da complexidade biolóxica podería ser considerada como "bastante antropocéntrica."

[miniatura|dereita|Un [mofo mucilaxinoso resolve un labirinto. O mofo mucilaxinoso (amarelo) explorou e resolveu o labirinto (esquerda). Cando os investigadores situaron azucre (vermello) en dous puntos separados, a maioría dos mofos mucilaxinosos concentra a maioría da súa masa alí e deixa só a conexión máis eficiente entre os dous puntos (dereita). incrementar a resistencia aos predadores, moitos dos cales atacaban fagocitando; a capacidade de resistir as correntes ao adherirse a unha superficie firme; a capacidade de chegar máis arriba para alimentarse por filtración ou para obter luz para a fotosíntese; Estas características tamén proporcionarían oportunidades para outros organismos de diversificarse, creando ambientes máis variados que as que podían xerar os tapetes microbianos.

### Evidencias fósiles 
Os fósiles da biota Francevilliana, datados en 2.100 Ma, son os organismos fósiles máis antigos coñecidos que son claramente multicelulares. Outro fósil multicelular moi antigo é *Qingshania*, datado en 1.700 Ma, que parece constar de células virtualmente iguais. A alga vermella chamada *Bangiomorpha*, datada en 1.200 Ma, é o primeiro dos organismos coñecidos que presenta células con certeza diferenciadas especializadas, e é tamén o organismo máis antigo coñecido que se reproducía sexualmente. Fósiles de 1.430 Ma interpretados como fungos parece que eran multicelulares con células diferenciadas.

## Aparición dos animais 

Árbore filoxenética dos animais
Os animais son eucariotas multicelulares; e distínguense das plantas, algas e fungos por non ter parede celular. Todos os animais son móbiles, aínda que só sexa nalgún dos seus estadios vitais. Todos os animais excepto as esponxas teñen corpos diferenciados en tecidos separados, como os músculos, que moven as partes do animal ao contraerse, e tecido nervioso, que transmite e procesa sinais.

Os fósiles máis antigos aceptados amplamente como animais son cnidarios con aspecto bastante moderno (o grupo que inclúe nas medusas, anemones de mar e *Hydra*), posiblemente de arredor de 580 Ma, aínda que os fósiles da Formación Doushantuo como estes só poden ser datados aproximadamente. A súa presenza implica que as liñaxes dos cnidarios e bilaterais xa diverxeran.

A biota de Ediacara, que floreceu durante os 40 anos anteriores ao inicio do Cámbrico, foron os primeiros animais de máis duns poucos centímetros de longo. Moitos eran planos e tiñan unha aparencia "acolchada", e parecían tan estraños que houbo unha proposta de clasificalos como un reino separado, o dos Vendozoa. Porén, outros foran interpretados como os primeiros na liña dos moluscos (*Kimberella*), equinodermos (*Arkarua*), e artrópodos (*Spriggina*, *Parvancorina*). Aínda se debate a clasificación destes espécimes, principalmente porque as características de diagnóstico, que permitían aos taxonomistas clasificar os organismos máis recentes, como as semellanzas con organismos vivos, están xeralmente ausentes nos ediacariaons. Porén, parece haber poucas dúbidas de que *Kimberella* era polo menos un animal bilateral triblástico, é dicir, un animal significativamente máis complexo que os cnidarios.

A chamada fauna de cuncha pequena é un conxunto moi variado de fósiles que se encontra desde o Ediacariano tardío ao Cámbrico medio. O máis antigo é *Cloudina*, que mostra signos de defensa eficaz contra a predación e pode indicar o comezo dunha carreira de armamentos evolutiva. Algunhas pequenas cunchas do Cámbrico temperán case con certeza pertencían a moluscos, mentres que os que presentaban algunhas "placas de armadura", como *Halkieria* e *Microdictyon*, foron finalmente identificados cando se encontraron espécimes máis completos en lagerstätten cámbrico que preservou animais de corpos brandos.

[miniatura|esquerda|*[Opabinia* contribuíu moito ao moderno interese sobre a explosión cámbrica.]]
Na década de 1970 houbo xa un debate sobre se a aparición dos filos modernos foi "explosiva" ou gradual pero quedou ocultada pola escaseza de animais fósiles do Precámbrico. Posteriores descubrimentos de animais similares e o desenvolvemento de novas aproximacións teóricas levaron á conclusión de que moitas das "estrañas marabillas" eran "tíos" ou "curmáns" evolutivos de grupos modernos, por exemplo que *Opabinia* era un membro dos Lobopodia, un grupo que inclúe os devanceiros dos artrópodos, e que puido estar moi relacionado cos modernos tardígrados. Non obstante, aínda se discute se a explosión cámbrica foi realmente explosiva e, de ser así, como e por que ocorreu e por que parece única na historia dos animais.

### Os deuteróstomos e os primeiros vertebrados 
[miniatura|dereita|Os [Acanthodii|acantodios estaban entre os primeiros vertebrados con mandíbulas. ]]

A maioría dos animais que están no centro do debate sobre a explosión cámbrica son protóstomos, un dos dous grupos principais de animais complexos. O outros grupo principal, os deuteróstomos, comprende invertebrados como as estrelas de mar e ourizos de mar (equinodermos), e tamén cordados (véxase máis adiante). Moitos equinodermos teñen "cunchas" duras de calcita, que son bastante comúns desde a fauna de cunchas pequenas do Cámbrico temperán en adiante. Os cordados son outro importante grupo de deuteróstomos: animais cun distintivo cordón nervioso dorsal. Os cordados inclúen invertebrados de corpo brando como os tunicados e vertebrados con columna vertebral. Aínda que os fósiles de tunicados son anteriores á explosión cámbrica, os fósiles de Chengjiang dos xéneros *Haikouichthys* e *Myllokunmingia* parecen ser verdadeiros vertebrados, Os vertebrados con mandíbulas, como os acantodios, apareceron no Ordovícico tardío.

## Colonización da terra 
A adaptación da vida á terra foi un importante reto: todos os organismos terrestres teñen que evitar desecarse e todos os que están por riba do tamaño microscópico deben crear estruturas especiais para soportar a gravidade; os sistemas de respiración e intercambio de gases tiveron que cambiar; os sistemas reprodutores non poden depender da auga para que se encontren os ovos e o esperma. Aínda que as primeiras boas evidencias de plantas e animais terrestres remóntanse ao período Ordovícico (hai de 488 a 444 Ma), e varias liñaxes de microorganismos aventuráronse en terra moito antes, os modernos ecosistemas terrestres só aparecen no Devoniano tardío, hai uns 385-359 Ma. As plantas terrestres optimizaron lentamente a produción de “novos” antioxidantes endóxenos como o ácido ascórbico, polifenois, flavonoides, tocoferois etc. Algunhas destas apareceron máis recentemente, nos últimos 200-50 Ma, nas froitas e flores das plantas anxiospermas.

De feito, as anxiospermas (o tipo dominante de plantas hoxe) e a maioría dos seus pigmentos antioxidantes evolucionaron durante o Xurásico tardío. As plantas empregan antioxidantes para defender as súas estruturas das especies reactivas do oxíxeno producidas durante a fotosíntese. Os animais están expostos aos mesmos oxidantes, e neles evolucionaron sistemas antioxidantes encimáticos endóxenos. O iodo é o elemento esencial rico en electróns máis abondoso e primitivo na dieta dos organismos terrestres e mariños, e como o iodo actúa como un doante de electróns e ten esta función antioxidante ancestral en todas as células que concentran o iodo desde as algas mariñas primitivas aos vertebrados terrestres máis recentes.

### Evolución do solo 
Antes dca colonización da terra, non existía o solo, xa que este é unha combinación de partículas minerais e materia orgánica descomposta. As superficies terrestres eran ou rochas espidas ou zonas principalmente areosas inestables producidas pola meteorización da rochas. Nesa situación, a auga e os nutrientes do solo serían drenados moi rapidamente. Os liques, que son combinacións simbióticas dun fungo (case sempre un ascomiceto) e un ou máis organismos fotosintetizadores (algas verdes ou cianobacterias), son tamén importantes colonizadores de ambientes carentes de vida,

### As plantas e a crise dos bosques do Devoniano tardío 
[miniatura|150px|dereita|Reconstrución de *[Cooksonia*, unha planta vascular do Silúrico.]]
[miniatura|150px|dereita|Árbores fosilizadas do [Devoniano medio no Bosque fósil de Gilboa.]]
Nas algas acuáticas, case todas as células son capaces de fotosintetizar e son case independentes. A vida en terra necesitaba organismos que fosen internamente máis complexos e especializados, coas seguintes innovacións: a fotosíntese tiña que ser máis eficiente na parte superior do organismo (onde hai máis luz); necesitábanse raíces para extraer auga do chan; as partes intermedias convertéronse en sistemas de soporte e transporte de augas e nutrientes.

No Devoniano tardío, hai 370 Ma, as árbores como *Archaeopteris* eran tan abondosas que fixeron cambiar os sistemas fluviais de ser case todos de tipo anastomosado a maioritariamente con meandros, porque as súas raíces agarraban o solo firmemente. De feito, causaron a "crise dos bosques do Devoniano tardío" porque:
* Retiraron máis dióxido de carbono da atmosfera do que se expulsaba, reducindo o efecto invernadoiro e así causando unha era glacial no período Carbonífero. Nos ecosistemas posteriores o dióxido de carbono estaba "encerrado" no bosque era devolto á atmosfera pola descomposición da madeira morta. Porén, as evidencias fósiles máis antigas de fungos que poden descompoñer a madeira tamén son do Devoniano tardío.
* A crecente profundidade que acadaban as raíces das plantas orixinou un maior lavado pola chuvia de nutrientes nos ríos e mares. Isto causou floracións de algas cuxo alto consumo de oxíxeno causou eventos anóxicos en augas máis profundas, incrementando a taxa de extinción entre os animais de augas profundas. A súa natureza terrestre e con respiración aérea evidénciase pola presenza de espiráculos, as aberturas do seu sistema respiratorio traqueal. Porén, icnofósiles algo anteriores, do límite Cámbrico-Ordovício de hai uns 490 Ma interprétanse como marcas deixadas en areas de dunas por grandes artrópodos costeiros de vida anfibia, e puideron ser feitos por euticarcinoides, que se cre son os "tíos" evolutivos dos miriápodos. Outros icnofósiles do Ordovícico tardío, de algo máis de hai 445 Ma probablemente representan invertebrados terrestres, e hai claras evidencias de que vivían numerosos artrópodos nas costas e chairas aluviais pouco antes do paso do Silúrico ao Devoniano, hai uns 415 Ma, con signos de que algúns deses artrópodos comían plantas. Os artrópodos estaban ben preadaptados para colonizar a terra, porque os exoesqueletos articulados que xa tiñan proporcionábanlles protección contra o desecamento, soporte contra a gravidade e un medio de locomoción que non dependía da auga.

O rexistro fósil doutros grupos importantes de invertebrados na terra é escaso: ningún en absoluto para vermes non parasitos dos grupos dos platihelmintos, nematodos ou nemertinos; algúns nematodos parasitos fosilizaron en ámbar; coñécense fósiles de vermes anélidos desde o Carbonífero, pero pode que fosen aínda animais acuáticos; os fósiles máis antigos de gasterópodos terrestres datan do Carbonífero tardío, e este grupo pode que tivese que esperar ata que as follas caídas fosen o suficientemente abondosas en terra para que lles proporcionasen as condicións húmidas que necesitaban.

Os fósiles máis antigos confirmados de insectos voadores datan do Carbonífero tardío, pero crese que os insectos desenvolveron a habilidade de voar xa no Carbonífero temperán ou mesmo no Devoniano tardío. Isto deulles un ampla variedade de nichos ecolóxicos que podían ocupar para alimentarse e reproducirse, e un medio de escapar dos predadores e dos cambios desfavorables no ambiente. Aproximadamente un 99% das especies de insectos modernas voan ou son descendentes de especies voadoras.

### Primeiros vertebrados terrestres 
[miniatura|esquerda|O fósil *[Acanthostega* fixo cambiar a idea que se tiña da evolución inicial dos tetrápodos. Os primeiros grupos que apareceron reúnense dentro dos Labyrinthodontia. Conservan unha fase de cágado acuático similar a un peixe, que segue existindo nos modernos anfibios. 

O iodo e as hormonas T4/T3 estimulan a metamorfose dos anfibios e a evolución dos sistemas nerviosos transformando os cágados acuáticos e vexetarianos en ras carnívoras terrestres "máis evolucionadas" con mellores capacidades neurolóxicas, visuoespaciais, olfactivas e cognitivas para cazar. A nova acción hormonal da T3 fíxose posible pola formación de receptores T3 nas células dos vertebrados. Primeiramente, hai uns 600-500 millóns de anos, en cordados primitivos apareceron os receptores de T3 alfa cunha acción metamorfoseante e despois, hai uns 250-150 millóns de anos, en aves e mamíferos apareceron os receptores de T3 beta con accións metabólicas e termoxénicas.

Desde a década de 1950 a inicios da de 1980 pensábase que os tetrápodos evolucionaran de peixes que xa adquiriran a capacidade de arrastrarse pola terra, posiblemente para ir dunha poza que se secaba a outra aínda con auga. Porén, en 1987, fósiles case completos de *Acanthostega* duns 363 Ma mostraron que este animal transicional do Devoniano tardío tiña patas e ademais tanto pulmóns coma branquias, pero nunca podería ter sobrevivido en terra: as súas patas, e articulacións dos nocellos e pulsos eran demasiado febles para aguantar o peso do animal; as súas costelas eran demasiado curtas para impedir que os seus pulmóns quedasen esmagados polo seu peso; a súa aleta da cola similar á dun peixe quedaría danada ao arrastrarse polo chan. A hipótese actual é que *Acanthostega*, que tiña 1 m de longo, era un peixe predador totalmente acuático que cazaba en augas pouco fondas e podía camiñar polo fondo e entre a vexetación acuática. O seu esqueleto difería do da maioría dos peixes de maneira que lle permitise elevar a súa cabeza para respirar aire mentres que o seu corpo permanecía mergullado, e incluía modificacións como as seguintes: as mandíbulas estaban modificadas para permitir tragar aire; os ósos da parte posterior do cranio están pechados un contra o outro, o que proporciona un forte punto de ancoraxe para os músculos que elevan a cabeza; a cabeza non está unida á cintura escapular e ten un pescozo diferenciado.

A proliferación devoniana de plantas terrestres pode axudar a explicar por que a respiración de aire sería unha vantaxe: as follas que caían nos regatos e ríos favorecerían o crecemento de vexetación acuática; isto atraería a invertebrados vexetarianos e a pequenos peixes que os depredaban; aínda que eran presas atractivas o ambiente non era o axeitado para os grandes peixes predadores; a respiración de aire sería necesaria porque nestas augas o oxíxeno disolto sería escaso, xa que as augas quentes reteñen menos oxíxeno disolvido que as augas mariñas frías e porque a descomposición da vexetación consumiría parte do oxíxeno. Desafortunadamente, hai un baleiro (baleiro de Romer) duns 30 Ma entre os fósiles de tetrápodos ancestrais e os fósiles do Carbonífero medio de vertebrados que parecen ben adaptados para a vida en terra. Algúns destes parecen parentes iniciais dos modernos anfibios, a maioría dos cales necesitaban manter a súa pel húmida e poñer os ovos na auga, mentres que outros son aceptados como os parentes iniciais dos amniotas, cuxa pel impermeable lles permitía vivir e reproducirse lonxe da auga.

## Dinosauros, aves e mamíferos 

{{clade
 |label1=amniotas
 |1={{clade
    |label1=sinápsidos
    |1=
    |label2=saurópsidos
    |2=
   }}
}}
Posible árbore familiar dos dinosauros, aves e mamíferos Os sinápsidos pelicosauros e os seus descendentes os terápsidos son os vertebrados terrestres máis comúns nos xacementos fósiles permianos mellor coñecidos de hai 298,9 to 252,17 Ma. Porén, nesa época estes xacementos estaban todos en zonas temperadas en latitudes medias, e hai evidencias de que os ambientes máis cálidos e secos preto do ecuador estaban dominados polos saurópsidos e anfibios.

O evento de extinción do Permiano–Triásico fixo desaparecer a case todos os vertebrados terrestres, e tamén a maioría dos outros seres vivos. Durante a lenta recuperación desta catástrofe, que se estimou que durou uns 30 millóns de anos, un saurópsido previamente escuro acabou dando lugar aos vertebrados terrestres máis abundantes e diversos: atopáronse uns poucos fósiles de arcosauriformes e rochas do Permiano tardío, pero, no Triásico medio, os arcosauros eran os vertebrados terrestres dominantes. Os dinosauros distinguíanse doutros arcosauros no Triásico tardío, e convertéronse nos vertebrados terrestres dominantes dos períodos Xurásico e Cretáceo (desde hai 201,3 a 66 Ma).

Durante o Xurásico tardío, as aves evolucionaron de pequenos dinosauros terópodos predadores. As primeiras aves herdaron os dentes e colas óseas longas dos seus antepasados dinosauros, e colas curtas con pigóstilo durante o Cretáceo temperán.

Aínda que os arcosauros e dinosauros estaban facéndose máis dominantes no Triásico, os mamiferoides sucesores dos terápsidos evolucionaron a pequenos insectívoros principalmente nocturnos. Este papel ecolóxico puido promover a evolución dos mamíferos; por exemplo a vida nocturna puido acelerar o desenvolvemento da endotermia ("sangue quente") e a posesión de pelos. Hai uns 195 Ma no Xurásico temperán había animais que eran moi similares aos mamíferos de hoxe en diversos aspectos. Desafortunadamente, hai un baleiro no rexistro fósil en todo o Xurásico medio. Porén, os dentes fósiles descubertos en Madagascar indican que a separación entre a liñaxe que levaba aos monotremas e a que levaba a outros mamíferos vivos ocorreu hai 167 Ma. Despois de dominaren os nichos dos vertebrados terrestres durante uns 150 Ma, os dinosauros desapareceron no evento de extinción do Cretáceo-Paleoxeno (hai 66 Ma) xunto con moitos outros grupos de organismos. Os mamíferos durante o tempo de dominio dos dinosauros estiveran restrinxidos a un pequeno número de taxons, tamaños e formas, pero incrementáronse rapidamente en tamaño e diversidade despois desa grande extinción, e os morcegos empezaron a voar en 13&nbsp;millóns de anos, e os cetáceos pasaron a vivir no mar en 15&nbsp;millóns de anos.

## As plantas con flores 
As primeiras plantas con flores (anxiospermas) apareceron hai uns 130 Ma. As 250.000 a 400.000 especies de plantas con flores superan en número a todas as outras plantas terrestres xuntas, e son a vexetación dominante na maioría dos ecosistemas terrestres. Hai probas fósiles de que as plantas con flores se diversificaron rapidamente no Cretáceo temperán, desde hai 130 Ma a 90 Ma, e que o seu aumento estivo asociado co dos insectos polinizadores.

O sacrificio das oportunidades de reprodución da maioría dos individuos foi explicado como consecuencia do método haplodiploide de determinación do sexo destas especies, que ten a consecuencia paradoxal de que dúas obreiras estériles da mesma raíña comparten máis xenes entre si que os que compartirían coa súa proxenie se se puidesen reproducir. Porén, E. O. Wilson e Bert Hölldobler argumentan que esta explicación é defectuosa: por exemplo, está baseada na selección de parentesco, pero non hai probas de nepotismo nas colonias que teñen múltiples raíñas. Eles, ao contrario, consideran que a eusocialidade evolucionou só en especies que están baixo forte presión dos seus depredadores e competidores, pero en ambientes onde é posible construír "fortalezas"; unha vez que as colonias estableceron esta medida de seguridade, adquiren outras vantaxes por medio dunha procura da alimentación cooperativa. En apoio desta explicación citan a aparición da eusocialidade en ratas-toupa africanas (Bathyergidae),

Os fósiles máis antigos de insectos encontráronse en rochas do Devoniano temperán de hai uns 400 Ma, nas que se conservaron só unhas poucas variedades de insectos non voadores. O lagerstätten de Mazon Creek do Carbonífero tardío, de hai 300 Ma, inclúen unhas 200 especies, algunhas xigantes para os estándares modernos, e indican que os insectos ocuparan os seus principais nichos ecolóxicos modernos como herbívoros, detritívoros e insectívoros. As térmites e formigas sociais apareceron no Cretáceo temperán, e as abellas sociais avanzadas atopáronse en rochas do Cretáceo tardío mais non se fixeron abondosas ata o Cenozoico medio.

## Humanos 
Os humanos modernos evolucionaron dunha liñaxe de simios bípedes que se pode rastrear ata o *Sahelanthropus* que viviu hai 6 Ma. A primeira ferramenta de pedra coñecida elaborouse hai uns 2,5 Ma, aparentemente obra do *Australopithecus garhi*, e atopouse preto de ósos de animais que tiñan rabuñadas feitas con esas ferramentas. Os primeiros homininos tiñan cerebros do tamaño dos dun chimpancé, pero houbo un incremento do tamaño cerebral do cuádruplo nos últimos 3&nbsp;Ma; unha análise estatística suxire que os tamaños cerebrais dos homininos dependen case completamente da época de datación do fósil, mentres que a especie á cal están asignados ten só unha lixeira influencia. Debateuse longamente se os humanos modernos evolucionaron en todo o mundo simultaneamente a partir dos homininos avanzados existentes ou son descendentes dunha soa pequena poboación africana, que despois migrou a todo o mundo hai menos de 200.000&nbsp;anos e substituíu as especies de homininos previas. Debátese tamén sobre se os humanos anatomicamente modernos deron un "Gran salto adiante" intelectual, cultural e tecnolóxico hai uns 100,000&nbsp;anos e, de ser así, se isto foi debido a cambios neurolóxicos que non son visibles nos fósiles.

## Extincións en masa 
[miniatura|dereita|350px|**Intensidade de extinción mariña durante o Fanerozoico**. Intensidade da extinción en porcentaxe de xéneros mariños que estaban presentes en cada intervalo de tempo pero que xa non estaban presentes no intervalo seguinte, segundo o rexistro fósil. O gráfico non inclúe as [extinción masiva do Holoceno|extincións do Holoceno.]]

A vida na terra sufriu ocasionais extincións en masa polo menos desde hai 542 Ma. Aínda que as extincións en masa son desastres nese momento, ás veces aceleran a evolución da vida na Terra. Cando a dominancia de determinados nichos ecolóxicos pasa dun grupo de organismos a outro, raramente é porque o grupo dominante é "superior" ao antigo senón que máis frecuentemente é porque un evento de extinción eliminou os grupos dominantes vellos e deixou a vía libre para a chegada de novos grupos. O rexistro fósil parece mostrar que os intervalos entre as extincións en masa están facéndose máis longos e as taxas media e de fondo de extinción están decrecendo. Ambos os fenómenos poderían explicarse de varios xeitos:
* Os océanos puideron ser máis acolledores para a vida nos últimos 500&nbsp;Ma e menos vulnerables ás extincións en masa: o oxíxeno en disolución na auga distribuíuse por case todas as áreas e penetrou a maiores profundidades; o desenvolvemento da vida en terra reduciu o arrastre de nutrientes cara ao mar e, por tanto, o risco de eutrofización e de eventos anóxicos; e os ecosistemas mariños fixéronse máis diversificados de modo que foi menos probable que as cadeas tróficas se alterasen.
* Os fósiles razoablemente completos son moi raros, a maioría dos organismos extintos están representados só por fósiles parciais, e os fósiles completos son aínda máis raros nas rochas máis antigas. Así, os paleontólogos ás veces asignaron erradamente partes do mesmo organismo a diferentes xéneros, que foran a miúdo definidos só para situar adecuadamente estes descubrimentos (a historia do *Anomalocaris* é un exemplo destes erros, que co tempo se van corrixindo, pero que poden perdurar moito tempo). O risco de erro é maior en fósiles máis vellos porque estes adoitan ser partes que non se parecen a ningún organismo vivo. Moitos dos xéneros "superfluos" están representados por fragmentos, dos que non se volveu a encontrar outra mostra e os xéneros "superfluos" dan a impresión de que se extinguen moi rapidamente.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Evolución
* Evolución das plantas
* Historia do pensamento evolucionista
* *On the Origin of Species*
* Especiación
* Evolución viral

### Bibliografía 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
*  "Proceedings from Nobel Symposium 70 celebrado en Alfred Nobel's Björkborn, Karlskoga, Suecia, 29 de agosto-2 de setembro de 1988"
* 
* 
* 
* 
* 
* 
*  "Preview booklet for 'Gondwana alive : biodiversity and the evolving terrestrial biosphere', libro planeado para setembro de 2000, e proectos asociados."
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 

### Ligazóns externas 
;Información xeral
*  Información xeral sobre evolución compilada por Roger Perkins
* 
* 
* 
*  Tutorial creado por Dennis O'Neil

;Historia do pensamento evolutivo
*