Teoría cromosómica de Sutton e Boveri

[dereita|miniatura|[Walter Sutton (esquerda) e Theodor Boveri (dereita) desenvolveron independentemente a teoría cromosómica da herdanza en 1902.]]
A **teoría cromosómica de Sutton e Boveri**, tamén chamada **teoría cromosómica da herdanza** ou **teoría de Sutton e Boveri**, é unha teoría xenética fundamental unificadora que identifica os cromosomas como os portadores do material xenético e conteñen os xenes. A teoría explica correctamente o mecanismo que subxace nas leis de Mendel ao identificar os cromosomas, que están presentes en todas as células en división e pasan dunha xeración á seguinte, como os portadores dos factores ou partículas (hoxe denominados alelos) necesarios para que funcionen as leis mendelianas. A teoría indica tamén que os cromosomas son estruturas lineares nas que os xenes están localizados en sitios específicos chamados loci. e 1903, e tamén de forma independente Theodor Boveri aproximadamente no mesmo período. Boveri estaba estudando o ourizo de mar, no cal observou que todos os cromosomas tiñan que estar presentes para un correcto desenvolvemento embrionario. Os traballos de Sutton co saltón mostraron que os cromosomas aparecían en pares coincidentes (hoxe diriamos homólogos) de cromosomas maternos e paternos que se separan durante a meiose e "poden constituír a base física da lei mendeliana da herdanza".

Estes traballos pioneiros levaron a E.B. Wilson no seu texto clásico *The cell in Development and Heredity* (A célula no desenvolvemento e herdanza) a denominar a teoría cromosómica da herdanza "Teoría de Sutton e Boveri". Wilson coñecía a ambos os científicos, xa que Sutton cando era novo foi estudante seu e Boveri, un científico importante, era o seu amigo (de feito, Wilson dedicou o libro mencionado a Boveri). Aínda que é hoxe o nome da teoría é a miúdo invertido como teoría "de Boveri e Sutton", algúns opinan que Boveri en realidade non artellou a teoría ata 1904. En *The chromosomes in Heredity* (Os cromosomas na herdanza) de Walter S. Sutton establécense estes principios:

1. O grupo cromosómico das células xerminais presinápticas está formado por dúas series de cromosomas equivalentes, e que existe unha forte base para concluír que un destes é paterno e o outro materno.

2. O proceso de sinapse (pseudo-redución) consiste na unión por pares dos membros homólogos (é dicir, aqueles que se corresponden en tamaño) das dúas series.

3. A primeira mitose de maduración ou postsináptica é ecuacional e, por tanto, ten como resultado que non hai diferenciación cromosómica.

4. A segunda división postsináptica é unha división redutora, que ten como resultado a separación dos cromosomas que se conxugaran na sinapse, e a súa relegación a diferentes células xerminais.

5. Os cromosomas manteñen unha individualidade morfolóxica durante as diversas divisións celulares.

A proposta de que os cromosomas portaban os factores da herdanza mendeliana foi inicialmente controvertida, pero en 1913 gañou apoios cando Eleanor Carothers documentou probas definitivas da segregación independente dos cromosomas nunha especie de saltón.  Porén, o debate continuou ata que en 1915 Thomas Hunt Morgan, traballando sobre a herdanza e o ligamento xenético na mosca *Drosophila melanogaster* proporcionou probas incontrovertibles desta teoría.
* Os cromosomas durante a mitose son dobres (presentan dúas cromátides), e cada parte presenta un lateral que se enfronta cara a un polo do fuso; esta regra implica a idea de que un cromosoma só pode dividirse repartíndose entre as dúas células fillas, e tamén a presenza dos cinetocoros, aínda non descubertos, enfrontados nas dúas cromátides para a ancoraxe dos microtúbulos. Boveri distinguiu mesmo dous tipos de cromosomas, os que teñen un centrómero localizado (no ourizo de mar) e os que o teñen difuso (*Ascaris*).
* Os cromosomas están conectados a ambos os polos do fuso a través de microtúbulos.
* Cada cromátide está unida a un dos dous polos e só a un.

Por outro lado, Boveri tamén identificou que as cromátides se duplican durante a interfase (1904), Desta forma, para o ciclo cromosómico, Boveri estableceu tres sucesos clave: duplicación da cromatina durante o período de repouso (interfase), a individualización das cromátides durante a condensación cromosómica e a distribución das cromátides en anafase, unha descrición que encaixa perfectamente coa visión actual dos eventos cromosómicos durante o ciclo celular.

Boveri tamén describiu o centrosoma por vez primeira en *Ascaris* en 1887, definíndoo como un "orgánulo especializado na división celular". Boveri identificou claramente o centrosoma como un par de centríolos rodeados por un material especial, que podía ensamblar unha "esfera de arquiplasma" que contén todos eses elementos, que á súa vez xeran de forma transitoria unha "astrosfera". En 1900, Boveri estableceu que os centrosomas son orgánulos celulares dunha única copia. Por medio da súa observación da dinámica dos cromosomas, chegou á conclusión de que un fuso mitótico bipolar típico consiste en realidade en dous medios fusos, cada un xerado por un centrosoma, que se manteñen unidos polo conxunto dos cromosomas dobres unidos no extremo de cada áster, de tal maneira que cada cromosoma está unido a ambos os polos, e só a un por cromátide. Por tanto, deduciu que durante a formación da placa metafásica, existen forzas cromosómicas que parecen contrarrestar a repulsión existente entre os ásteres.

Porén, dado que os cromosomas da liña xerminal de *Ascaris* e outros vermes son estruturalmene moi polimórficos, Boveri non puido distinguir a presenza de cromosomas homólogos no verme *Parascaris equorum*, nin en mitoses nin no estado de sinapse meiótica. Foi Walter Sutton quen recoñeceu a presenza de cromosomas individuais, identificables polo seu tamaño, en espermatocitos de saltóns, e demostrou que dous cromosomas similares sempre se aparean durante a meiose. Porén, o feito de que existan cromosomas morfoloxicamente distintos non exclúe que conteñan información xenética similar. En 1902, Boveri excluíu esta posibilidade mediante unha enxeñosa análise de dispermia (fertilización por máis dun espermatozoide) en ourizos de mar, demostrando que os cromosomas non son equivalentes no desenvolvemento embrionario. Mediante unha análise cuantitativa publicada en 1907, Boveri estimou o número de "xenóforos" que son esenciais para controlar a ontoxenia, que corresponde ao número haploide de cromosomas.

A partir dos datos de todos os seus estudos citoxenéticos, Boveri chegou á conclusión de que o aparato meiótico non distingue os cromosomas homólogos en función da súa orixe paterna ou materna. Por tanto, esta división pode xerar combinacións múltiples de cromosomas (2") para crear novos xogos haploides nos gametos.

## Os traballos de Sutton 
Walter Sutton estudou bioloxía na Universidade de Kansas, onde como tese do seu mestrado, en 1901, realizada no laboratorio do Dr. C. E. McClung, estudou a espermatoxénese do saltón *Brachystola magna*. Despois trasladouse á Universidade de Columbia, onde continuou os seus estudos de zooloxía no laboratorio do Dr. Edmund B. Wilson. Alí escribiu os seus dous traballos significativos en xenética: *On the morphology of the chromosome group in Brachystola magna* (Sobre a morfoloxía do grupo cromosómico de Brachystola magna) e *The chromosomes in heredity* (Os cromosomas na herdanza). Posteriormente, abandonou a bioloxía e dedicouse á medicina.

Durante a súa etapa no laboratorio de McClung, Sutton comezou a estudar as espermatogonias do saltón *Brachystola magna*. A súa primeira publicación e en 1911, co título *"Mutations in eye color in Drosophila and their modes of inheritance"* (Mutacións na cor de ollos en *Drosophila* e os seus modos de herdanza)., nos que resumía as súas tres conclusións fundamentais:
* que os xenes deben residir nos cromosomas
* que cada xene debe residir nun cromosoma concreto
* e que o carácter "cor dos ollos" debe residir no cromosoma X e estar ausente no cromosoma Y, sendo o vermello a cor dominante.

Posteriormente, Morgan razoou que os cromosomas son ensamblaxes de xenes, xa que caracteres que se encontran nun cromosoma determinado tenden a segregar xuntos. Porén, Morgan observou que eses caracteres "ligados" en ocasións se separan. A partir de aquí, Morgan deduciu o concepto de recombinación de cromosomas: postulou que dous cromosomas apareados poden intercambiar información, e mesmo propuxo que a frecuencia de recombinación depende da distancia entre ambos. Canto máis próximos estean dous xenes nun cromosoma, maior será a probabilidade de que se herden xuntos, e canto maior sexa a distancia entre eles, maior será a probabilidade de que se separen debido ao proceso de entrecruzamento (*crossing-over*). En resumo, Morgan suxeriu que a intensidade do ligamento entre dous xenes depende da distancia entre eles nun cromosoma. Baseándose nesas observacións, un estudante do grupo de Morgan, Alfred Henry Sturtevant estableceu o mapa xenético para os xenes ligados ao sexo.

Estes traballos de Morgan que demostraban a relación entre os xenes e os cromosomas acabaron de convencer á comunidade científica da corrección da teoría cromosómica da herdanza. Morgan foi galardoado co Premio Nobel de Fisioloxía ou Medicina en 1933 pola demostración de que os cromosomas son os portadores dos xenes.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Ligazóns externas 
* Os trazos de todo organismo hérdanse dun proxenitor por medio da transmisión de ADN SciTable de Nature Education.