Mirmecofilia

[miniatura|[Áfidos mirmecófilos atendidos por formigas]]
A **mirmecofilia** (etimoloxicamente 'amor polas formigas') é unha asociación interespecífica positiva entre as formigas e outros diversos organismos, como plantas, outros artrópodos e fungos. A mirmecofilia é unha asociación mutualista coas formigas, aínda que no seu uso máis xeral, o termo pode tamén referirse a interaccións comensais ou mesmo parasitas.

O termo **mirmecófilo** utilízase principalmente para os animais asociados con formigas. Coñécense unhas 10.000 especies de formigas (Formicidae), cunha gran diversidade delas nos trópicos. Na maioría dos ecosistemas terrestres as formigas son dominantes ecolóxica e numericamente, sendo os principais invertebrados predadores. Como resultado, as formigas exercen un papel clave no control da riqueza e abundancia de artrópodos e a estrutura da comunidade. Algunhas evidencias indican que a evolución das interaccións mirmecófilas contribuíu á abundancia e éxito ecolóxico das formigas ao asegurar unha subministración de alimentos fiable e rica en enerxía, proporcionando así unha vantaxe competitiva para as formigas sobre outros invertebrados predadores. A maioría das asociacións mirmecófilas son oportunistas, non especializadas e facultativas (o que significa que ambas as especies poden sobrevivir sen a interacción), aínda que tamén se observaron en moitas especies mutualismos obrigados (nos que unha ou as dúas especies dependen da interacción para sobrevivir).

A  medida que crece un formigueiro, é máis probable que albergue unha maior variedade de mirmecófilos. Isto débese en parte a que as colonias máis grandes teñen maiores especializacións e maior diversidade de ecoloxía dentro dos formigueiros, permitindo unha maior diversidade e tamaño de poboación entre os mirmecófilos.

## Mirmecófilos 
Un mirmecófilo é un organismo que vive en asociación coas formigas.

Os mirmecófilos exercen varios papeis na súa colonia de formigas hóspede. Moitos comen material residual do formigueiro, como formigas mortas, larvas mortas ou fungos que crecen no formigueiro. Porén, algúns mirmecófilos aliméntanse das provisións de alimentos almacenadas polas formigas e uns poucos son predadores de ovos de formigas, larvas ou pupas. Outros benefician ás formigas proporcionándolles unha fonte de alimento. A maioría das asociacións son facultativas, beneficiando a un ou a ambos os participantes, pero sen seren necesarias para a súa supervivencia; con todo, moitas relacións mirmecófilas son obrigadas, o que significa que a relación cómpre para a supervivencia dun dos participantes.

As asociacións mirmecófilas coñécense mellor nas bolboretas da familia Lycaenidae. Moitas eirugas licénidas producen néctar en órganos especializados, e comunícanse coas formigas por medio de sons e vibracións. A asociación coas formigas crese que reduce a parasitación que sofren as eirugas da bolboreta.

Algúns escaravellos mirmecófilos pertencen ás familias Coccinellidae (por exemplo a maruxiña *Thalassa saginata*), Aphodiidae, Scarabaeidae, Lucanidae, Cholevidae, Pselaphidae, Staphylinidae, Histeridae e Ptiliidae (algunhas tratadas aquí como subfamilias). Nas asociacións formiga-escaravello, os estafilínidos mirmecófilos son a familia máis diversa de escaravellos. As asociacións mirmecófilas tamén se observan noutros insectos, como áfidos e membrácidos (hemípteros), así como no xénero de dípteros sírfidos *Microdon* e noutros grupos de moscas.

Os formigueiros proporcionan ambientes estables que están ben organizados e protexidos pola colonia hóspede. O beneficio que proporcionan as colonias de formigas tivo como resultado a infiltración dunha variedade de mirmecófilos. Os invitados que viven coas formigas poden ter un efecto positivo, neutro ou negativo sobre a colonia. Se o impacto das especies infiltradas é demasiado negativo para a colonia, arríscanse a ser descubertas; isto adoita ter como resultado que haxa unhas poboacións relativamente pequenas de mirmecófilos. Algunhas especies de arañas adoptan características como a mirmecomorfia (en aspecto mimetízanse como formigas) e o mimetismo químico para infiltrarse nos formigueiros, xeralmente para predar as reservas de comida ou as propias formigas do formigueiro. *Aribates javensis* é unha especie de ácaro oribátido que é un mirmecófilo obrigado que vive nos formigueiros. Estes ácaros son coidados polas súas formigas hóspede a cambio de que coma os refugallos e as bacterias do formigueiro.

Outros grupos mirmecófilos son:
* Orthoptera, como os grilos da especie *Myrmecophilus acervorum*
* Diptera, como a mosca estratiómida *Clitellaria obtusa*
*Blattodea, como as cascudas *Attaphila*
* Moluscos, como o gasterópodo *Allopeas myrmekophilos*

## Interaccións formigas-plantas 
As interaccións formiga-planta están moi espalladas xeograficamente, con centos de especies de plantas mirmecofíticas en varias familias, incluíndo as Leguminosae, Euphorbiaceae e Orchidaceae.

Tres das adaptacións estruturais máis comúns e importantes das "plantas das formigas" son ter nectarios extraflorais, domacios e (menos frecuentemente) corpos de Belt. Os domacios das plantas son sitios para formar niños de formigas proporcionados pola planta con forma de talos ocos, peciolos, espiñas ou follas enroscadas. Desde entón moitos outros estudos demostraron resultados similares noutros sistemas. As especies de formigas asociadas obrigadamente son algunhas das formigas máis agresivas do mundo e poden defender unha planta contra o herbivorismo de grandes mamíferos ao morderlles repetidamente e esparexer ácido fórmico nas feridas. Á luz destes servizos observados, a mirmecofilia foi considerada vantaxosa para asegurar a supervivencia e o éxito ecolóxico da planta, Este tipo de interaccións formigas-insectos implican que as formigas proporcionen algún servizo a cambio de nutrientes en forma de melada, que é un fluído azucrado excretado por moitos insectos fitófagos.

### Hemípteros 
miniatura|Formigas tomando melada de áfidos.
[miniatura|Unha ninfa de [cicadélido coidada por unha formiga.]]

Algunhas das interaccións mirmecófilas mellor estudadas danse entre formigas e hemípteros (antes agrupados na antiga orde Homoptera, que incluía os Auchenorrhyncha e os Sternorrhyncha), especialmente áfidos. Describíronse unhas 4.000 especies de áfidos e son os organismos mirmecófilos máis abundantes nas zonas temperadas do hemisferio norte. Pénsase que as secrecións de eirugas de *Narathura japonica* serven para máis cousas que para simplemente proporcionar nutrición e teñen compoñentes que causan unha alteración no comportamento das formigas, cunha redución da actividade locomotora das coidadoras das eirugas e un aumento da agresión e protección polas formigas *Pristomyrmex punctatus*, o que suxire que as asociacións é mellor tratalas como parasitas que como mutualistas. Como as eirugas non ceden automaticamente a melada, deben ser estimuladas para segregar pingas en resposta á antenación das formigas, que consiste en que as formigas golpean ou acariñan o corpo da eiruga coas súas antenas. Igual que os homópteros mirmecófilos, as formigas protexen as larvas licénidas dos insectos predadores (incluíndo outras formigas) e avespas parasitoides, que poñen os seus ovos nos corpos de moitas especies de larvas de lepidópteros. Por exemplo, un estudo dirixido por Naomi Pierce e colegas en Colorado atopou experimentalmente que nas larvas de *Glaucopsyche lygdamus* que eran coidadas por formigas da especie *Formica podzolica*, comparadas con larvas non coidadas, a porcentaxe de larvas que desaparecían das plantas antes do ínstar final diminuía (pero non era estatisticamente significativo) e a porcentaxe de larvas infectadas por parasitoides diminuía significativamente (do 33% ao 9%–12%). Porén, estas interaccións non se producen sen un custo enerxético para a bolboreta e os individuos con formigas coidadoras acadan tamaños adultos máis pequenos que os individuos non coidados debido ao custo de aplacar ás formigas durante o estadio larval. As interaccións con formigas non están limitadas ao estadio larval da bolboreta e, de feito, as formigas poden ser compañeiras importantes das bolboretas en todos os estadios do seu ciclo vital. ovipositan preferentemente en plantas onde as formigas compañeiras están presentes, posiblemente ao usaren as pistas químicas das propias formigas para localizar sitios onde as bolboretas xuvenís probablemente estarán sendo atendidas por formigas. sábese que moitos outras especies de lepidópteros se asocian coas formigas, incluíndo moitas avelaíñas.

A maioría dos estafilínidos mirmecófilos pertencen á subfamilia Aleocharinae, incluíndo os xéneros comunmente estudados *Pella*, *Dinarda*, *Tetradonia*, *Ecitomorpha*, *Ecitophya*, *Atemeles* e *Lomechusa*, e á subfamilia Pselaphinae, que inclúe *Claviger* e *Adranes*. Tamén hai representantes de Scydmaenidae, que inclúen 117 especies mirmecófilas de 20 xéneros Os Aleocharinae posúen glándulas defensivas nos seus abdomes, que se utilizan en especies mirmecófilas para impedir os ataques das súas formigas hóspedes e en casos máis extremos para integrarse completamente na colonia. Moitas especies de Pselephinae teñen tricomas, penachos de pelos que conteñen feromonas tranquilizadoras. Nos pselefinos evolucionaron os tricomas independentemente polo menos catro veces, concretamente en todos os membros dos Clavigerini, mais tamén nos xéneros *Attapsenius* e *Songius*.

Os estafilínidos mirmecófilos presentan unha ampla gama de comportamentos. A interaccións que presentan os estafilínidos poden clasificarse en tres tipos: sinéctranos (*synecthrans*), ou “hóspedes perseguidos,” sinoequetes (*synoeketes*), ou “hóspedes tolerados” e sínfilos (*symphiles*), ou “hóspedes verdadeiros”.

### Niveis múltiples de mirmecofilia 
Moitas formigas trofobioticas poden manter simultaneamente asociacións con múltiples especies.

## Importancia da mirmecofilia en ecoloxía 
Os mutualismos son comúns xeograficamente, atópanse en todos os reinos vivos, e xogan un papel principal en todos os ecosistemas. Combinada co feito de que as formigas son unha das formas de vida máis dominantes na Terra, As interaccións mirmecófilas xogan un importante papel na determinación da estrutura da comunidade ao influíren na competición inter- e intraespecífica; regulando as densidades da poboación de artrópodos, fungos e plantas; determinando as ensamblaxes de especies de artrópodos, e influíndo nas dinámicas tróficas. Traballos recentes realizados en selvas tropicais mostraron que os mutualismos das formigas poden ser esenciais na estruturación das redes tróficas, xa que as formigas poden controlar comunidades enteiras de artrópodos no dosel dos bosques. A mirmecofilia tamén foi clave no éxito ecolóxico das formigas. A biomasa e abundancia das formigas en moitos ecosistemas excede o doutras presas potenciais, suxerindo un forte papel da mirmecofilia no sostemento de poboacións máis grandes de formigas, o que doutro modo non sería posible. Ademais, ao proporcionaren refuxio asociacional e melloramento do hábitat para moitas especies, as formigas son consideradas as enxeñeiras dominantes dos ecosistemas.

### A mirmecofilia como sistema modelo 
As interaccións mirmecófilas proporcionan un importante sistema modelo para explorar cuestións ecolóxicas e evolutivas referidas á coevolución, teoría de defensa das plantas, estrutura da rede trófica, coexistencia de especies e estratexias evolutivas estables. Como moitas relacións mirmecófilas son doadamente manipulables e tratables, permiten facer test e experimentacións que non son posibles noutras interaccións. Por tanto, proporcionan un sistema modelo ideal no cal explorar a magnitude, a dinámica e a frecuencia do mutualismo na natureza.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outrso artigos 
* Mirmecocoria
* Mirmecófita
* Mirmecotrofia
* Mirmecomorfia (mimetismo imitando as formigas)
* Mirmecofáxidos