Fitopatoloxía

[miniatura|dereita|250px|Comparación do [mildio (esquerda) e oídio (dereita), un fungo biotrófico, na folla dunha videira.]]
A **fitopatoloxía** (tamén chamada **patoloxía vexetal**) é a ciencia que se ocupa do estudo, diagnóstico e control das doenzas das plantas. Cobre o estudo dos axentes infecciosos que atacan plantas e desordes abióticas ou enfermidades fisiolóxicas, mais non inclúe o estudo de danos causados polos herbívoros coma insectos ou mamíferos. Calcúlase que no mundo se perden arredor do dez por cento da produción dos alimentos por mor das doenzas das plantas.

## Historia e definicións 
As doenzas das plantas son coñecidas dende a antigüidade, mais xeralmente eran atribuídas a forzas sobrenaturais. A primeira enfermidade vexetal para a que describiu unha orixe patolóxica foi a carie ou carbón do trigo producida por *Tilletia caries*.

Corresponde aos fitopatólogos o mérito de ser os primeiros en identificar un virus, o TMV (virus do mosaico do tabaco). Tamén é un fito histórico o primeiro funxicida usado para o control dunha doenza vexetal, o caldo bordelés, unha mestura de sulfato de cobre e cal.

## Factores bióticos 
miniatura|250px|Síntoma dunha virose en pemento.
Son varios os factores que se teñen de ter en conta para valorar a incidencia dun patóxeno sobre un organismo hospedador.

Por unha banda a agresividade dun patóxeno que se define como a súa capacidade de penetración, de difusión no hospedador e de crecemento nos tecidos deste. Trala inoculación e incubación do patóxeno, o hospedador pode sufrir diversos tipos de danos e aparece a doenza. Neste caso disque o patóxeno está dotado de agresividade ou virulencia. En caso contrario, considérase desprovisto dela.

Por outra banda os patóxenos poden presentar diferentes graos de dependencia do seu hospedador, diferénciase habitualmente dous grupos de parasitos: 
* Os parasitos estritos, son altamente dependentes do hospedador. Polo xeral non matan as células das que se nutren. Son específicos ou de moi estreito rango de hóspedes existindo ás veces diferentes cepas ou patovares que só poden atacar a especies o incluso razas concretas de plantas.
* Os saprófitos teñen un amplo rango de hospedadores, é dicir que son polífagos. Matan a célula por mecanismos encimáticos antes de se alimentar do seu contido. poloxeral son organismos descompoñedores de materia morta que en casos concretos de frouxidade no hospedador poden colonizar tecidos vivos.
O concepto de susceptibilidade é importante á hora de analizar a incidencia e severidade dun patóxeno nun vexetal. Considérase que unha planta é susceptíbel cando posúe a calidade de se converter en sede dunha infección, é dicir, de servir de hospedador a un patóxeno. Deste xeito unha planta é susceptíbel a un patóxeno cando este é quen de penetrar, infectar e orixinar na planta os síntomas característicos da enfermidade.

Concepto oposto á susceptibilidade é a resistencia, propiedade dunha planta para se opor á penetración e, polo tanto, á infección, non aparecendo síntomas. Esta susceptibilidade pode ser natural, ou inducida segundo dependa de factores xenéticos ou estea influída polo medio ambiente. Unha calidade intermedia entre susceptibilidade e resistencia é a tolerancia. Unha planta é tolerante cando o patóxeno pode penetrar mais non aparece infección nin síntomas.

No desenvolvemento dunha doenza pódense diferenciar diferentes etapas:
* Contaminación. É a chegada do patóxeno ou do axente infeccioso ou inóculo (por exemplo esporas de fungos) ás proximidades do hospedador.
* Penetración do patóxeno. Que pode realizarse quer a través do tecido san da planta para o que o patóxeno ha posuír estruturas (como estiletes de nematodos) ou encimas dixestivas que degraden eses tecidos; quer a través de feridas ou fendas naturais da superficie da planta (como estomas).
* Infección. É o proceso no que o patóxeno toma contacto coas células do hospedador das que após vai alimentarse.
* Incubación. É o intervalo de tempo que transcorre entre a infección e a aparición de síntomas. Depende a súa duración en gran medida do tipo de patóxeno e dos órganos aos que ataca.
* Difusión ou invasión. Durante esta etapa o patóxeno espállase máis aló dos primeiros tecidos colonizados. Patóxenos moi específicos adoitan limitarse a áreas concretas da planta, porén outros patóxenos son quen de colonizar diversos tecidos.
* Reprodución do patóxeno. Varios grupos de patóxenos producen as súas estruturas reprodutoras no interior do hospedador, tal é o caso de fungos, virus e bacterias entre outros.
* Diseminación o dispersión do patóxeno. As estruturas reprodutoras do patóxeno acadan a superficie do hospedador e son espalladas no medio para, quer colonizar novas plantas quer para se manter no exterior coma estruturas de resistencia.
* Supervivencia. As estruturas de resistencia como esclerocios en fungos ou quistes en nematodos mantéñense no medio ambiente sempre que as condicións ambientais non sexan as axeitadas para infectaren un novo hospedador.

### Clasificación dos patóxenos de plantas 
[miniatura|Nódulos nas raíces, síntoma de infección por [nematodos.]]
#### Fungi (Fungos verdadeiros) 
A meirande parte dos patóxenos de plantas son fungos das divisións ascomicetos, basidiomicetos ou oomicetos.

Unha doenza fúnxica pode ser descrita como policíclica se o axente causal é quen de producir esporas e tornar infectar plantas durante unha tempada de crecemento, ou monocíclica se o axente causal debe agardar unha nova tempada. Esta clasificación aplícase a rexións con catro estacións onde os patóxenos deben producir estruturas específicas para sobrevivir ao inverno. Os fungos fitopatóxenos tamén poden ser definidos polos tipos de esporas que producen e polo método polo cal penetran na planta. Unha vez que o patóxeno penetrou produce un haustorio e medra dentro da planta (alimentación biotrófica), ou mata as células do seu arredor e se alimenta do tecido morto (alimentación necrotrófica). A identificación dos patóxenos realízase baseándose nos sinais e síntomas da enfermidade. Sinais refírese á observación dalgunha das estruturas do patóxeno (como esporulación). Síntomas son evidencia secundaria producida pola planta de que un patóxeno esta presente (como o murcho das follas).

As principais doenzas causadas polos fungos son mildios, oídios, ferruxes, carbóns, bugallos e deformacións, necroses, chancros, murchamentos foliares, vasculares etc., podremias radiculares, de flores, de froitos etc. e micose post-recolección etc.

##### Basidiomicetos (Basidiomycetes) 
* Ustilaginomycetes (carbóns)
** Entorrhizomycetidae
** Ustilaginomycetidae
** Exobasidiomycetidae
*** *Tilletia caries*
* Urediniomycetes (ferruxes)
** *Coleosporium tussilaginis*
** *Puccinia*
** *Cronartium*
* Hymenomycetes
** Exobasidiales (parasito de Ericaceae principalmente)
*** *Exobasidium vaccinii*
** Auricolariales
*** *Rhizoctonia*
** Polyporales (Aphyllophorales ou fungos isqueiros)
*** *Phymatotrichum*
*** *Fomitopsis pinicola*
*** *Heterobasidion annosum*
** Agaricales (*Armillaria*)
*** *Armillaria mellea*
*** *Armillaria ostoyae*

##### Oomicetos (Oomycetes) 
* Pythiales
** Pythiaceae
*** *Phytophthora* (fitóftora)
**** *Phytophthora infestans * (mildio da pataqueira, borralla da pataca ou néboa da pataca)
**** *Phytophthora ramorum *
**** *Phytophthora cinnamomi *
*** *Pythium *
* Peronosporales
** Peronosporaceae
*** *Plasmopara viticola*
*** *Peronospora farinosa*
** Albuginaceae
*** *Albugo candida*

##### Quitridiomicetos (Chytridiomycetes) 
** *Synchytrium endobioticum*

##### Deuteromicetos (Deuteromycetes) 
** *Rhizosphaera kalkhoffii*
** ' Kabatina juniperi*
** *Sirococcus conigenus*

#### Procariotas 
As bacterias tipicamente colonizan espazos intercelulares en distintos órganos ou o xilema arrodeadas de polisacáridos superficiais, fundamentalmente exopolisacáridos (EPS) que aumentan a súa virulencia. Moitas segregan toxinas que causan danos celulares, entre elas encimas que degradan paredes celulares. Algunhas, como *Agrobacterium tumefaciens* transfiren parte do seu ADN nun plásmido, o ADN-T, á célula hóspede. Os xenes esenciais para a infección (xenes de resposta hipersensíbel, hrp) aparecen asociados nun clúster de patoxenicidade. Moitos dos cales son semellantes ao de bacterias patóxenas en animais, posibelmente por mor á transferencia horizontal e posterior evolución até se especializar na infección de distintos hóspedes.
* Bacterias
** *Agrobacterium*
*** *Agrobacterium tumefaciens* 	
** *Erwinia*
*** *Erwinia amylovora*
** *Xanthomonas*
*** *Xanthomonas campestris*
** *Pseudomonas* 
*** *Pseudomonas syringae
*** *Ralstonia solanacearum
** *Corynebacterium
** *Streptomyces
*** *Streptomyces scabies
* Actinobacteria
* Micoplasmas
** Spiroplasmas
** Fitoplasmas

#### Virus e viroides 
A patoxenia causada por virus é moi característica en canto a que o patóxeno se incorpora a si mesmo no metabolismo da célula hospedadora. Despois de infectar unha célula vexetal viva, o virus libérase da súa tona proteica e introduce o seu material xenético no interior do hospedador. O xenoma viral tradúcese e duplícase, ensamblándose numerosas partículas virais novas, que utilizan o ácido nucleico e as proteínas recentemente sintetizadas. O movemento dos virus dende o lugar de infección a células veciñas realízase vía simplasto a través de plasmodesmos modificados para permitir o paso de grandes moléculas (como as nucleoproteínas virais), previa indución de proteínas de movemento (MPs). Unha vez no floema, a velocidade de movemento ao resto da planta increméntase notabelmente.

A meirande parte dos virus que atacan a plantas son virus ARN monocatenarios.
* Carlaviridae
** Virus do mosaico do lamigueiro PopPMV (* Poplar Panicum mosaic virus *)
* Closteroviridae
** Virus da tristeza dos cítricos, CTV (*Citrus tristeza virus*)
* Cucumoviridae
** Virus do mosaico da maceira, ApMV (*Apple mosaic virus*)
* Ilarviridae
** Virus do ananismo da ameixeira PDV (*Prune dwarf virus*)
* Luteoviridae
** Virus do ananismo amarelo do orxo, BYDV (*Barley yellow dwarf virus*)
* Nepoviridae
** Virus do entrenó da vide GFLV (*Grapevine fanleaf virus*)
* Potexviridae
** Virus X da pataca PVX (* Potato virus X *)
* Potyviridae
** Virus Y da pataca PVY (* Potato virus Y *)
* Tobamoviridae
** Virus do mosaico do tabaco, TMV (*Tobacco mosaic virus *)
* Caulimoviridae
** Virus do mosaico da coliflor, CaMV (*Cauliflower mosaic virus *)
* Virus non agrupados.
** Virus do mosaico amarelo do trigo, WYMV (*Wheat Yellow Mosaic Virus*)

#### Nematodos (Nematoda) 
Os nematodos infectan sempre o sistema radicular. Son biotróficos, posúen un estilete oco capaz de atravesar as paredes celulares; moitos modifican o metabolismo da célula infectada e inducen estruturas especializadas nela para se nutrir, como as células xigantes resultantes da fusión de varias células por disolución parcial das súas paredes ou por mitose sen citoquinese. Algunhas formas son ectoparásitos, e se alimentan dende a tona celular, outros son endoparásitos, e invaden o tecido radicular, onde transcorre gran parte do seu ciclo vital, formando quistes.

Dentro dos xéneros de nematodos fitoparásitos atópanse *Meloidogyne, Xiphinema, Heterodera, Globodera, Pratylenchus, Ditylenchus, Criconemella (Mesocriconema), Helicotylechus, Longidorus, Trichodorus, Paratrichodorus, Belonolaimus, Radopholus*, entre outros.

Os principais síntomas que ocasiona o ataque de nematodos en plantas son lesións radicais como *bugallos* ou *raíces artríticas* e a conseguinte manifestación na parte aérea da planta en forma de fraqueza e problemas no crecemento e desenvolvemento de follas e froitos por mor da falla de nutrientes.

#### Protozoos 
#### Plantas parasitas 
Son numerosas as especies de vexetais parasitos que moran a expensas doutras plantas quer sobre o pé da planta coma o visgo ou no chan parasitando as raíces como *Cuscuta epithymum*. Adoitan diferenciarse dous tipos de organismo vexetal parasito atendendo á presenza ou non de clorofila, as plantas holoparasitas son aquelas cuxa alimentación depende totalmente do seu hospedador ao seren incapaces de realizar actividade fotosintética, as hemiparasitas posúen unha certa independencia do hospedador aínda que polo xeral non poden sobrevivir sen el.
 
Son importantes familias de plantas parasitas e hemiparasitas:
* Santalales
** *Englerina
** Misodendraceae
** Olacaceae
*** *Ximenia
** Loranthaceae
** Santalaceae
* Malpighiales
** Rafflesiaceae
* Lennoaceae
** Só algunhas especies

## Factores abióticos 
### Desordes abióticas ou fisiolóxicas 
Desordes abióticas significantes causadas pola contorna que arrodea as plantas, é dicir, son abióticas, porque as súas alteracións fisiolóxicas danse de xeito natural.
* Naturais
** Seca
** Dano por conxelación ou fracturas por mor da neve ou a sarabia
** Asolagamentos e má drenaxe
** Deficiencia de nutrientes
** Deposición de sales e/ou exceso de minerais solúbeis
** Vento (desecamento producido polo vento, e fractura por furacáns e tornados)
** Iluminación sexa por exceso ou por deficiencia.
** Incendios forestais (incluídos os lumes producidos pola man do home)
** Intoxicación por diversos axentes químicos como altas concentracións de aluminio ou cobre nos solos ou altas concentracións de ozono. Tamén queimas por aplicacións foliares (fitotoxicidade).
* Acción do home (non é un factor abiótico, mais se acostuma a considerar como tal)
** Solo: esmagamento do chan > solo
** Polución do ar ou do solo
** Herbicidas sobre-aplicación
** Falla de formación das persoas encargadas do manexo de plantas
## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Pesticidas
* Fisioloxía
* Manexo integrado de pragas
### Ligazóns externas 
* apsnet.org http://apsnet.org

### Bibliografía 
(En castelán)
* 
* 
*