Endosimbiose

A **endosimbiose** é unha asociación estreita entre especies, na cal os individuos dunha especie viven dentro do corpo ou das células da outra. O organismo que vive no interior chámase endosimbionte. Etimoloxicamente o termo pode usarse para designar a calquera simbionte que viva no interior do corpo doutro ser vivo, pero para este concepto existe tamén o adxectivo endosomático (simbionte endosomático), un exemplo dos cales son as bacterias da flora intestinal. Algúns usan o termo endosimbiose principalmente para describir a relación que existe cando un microorganismo vive de forma normal dentro das células doutro ser vivo, pero non é imprescindible a localización intracelular para usalo.

Algunhas veces as endosimbioses son obrigadas, xa que un dos organismos ou ambos xa non poderían vivir por separado, como é o caso do verme mariño *Riftia*, que non ten intestino e nútrese grazas ás súas bacterias endosimbiontes.

Algúns orgánulos celulares eucariotas, como as mitocondrias e os plastos (cloroplastos), proceden dunha simbiose inicial con bacterias. Os orgánulos de orixe endosimbiótica aparecen moi transformados, pero conservan un xenoma propio e multiplícanse autonomamente, feito que revela a súa orixe como organismos distintos. Grazas á endosimbiose os organismos eucarióticos teñen a capacidade de realizar procesos metabólicos que evolucionaron orixinariamente en bacterias, como a respiración celular, realizada polas mitocondrias, a fotosíntese, feita nos plastos, ou a fixación do nitróxeno, realizada por bacterias, a miúdo de vida intracelular, nas raíces de certas plantas.

## Exemplos de organismos endosimbióticos 
* As algas fotosintéticas verdes do xénero *Chlorella* que viven dentro das células do protista ciliado *Paramecium bursaria*.
* Os dinoflaxelados *Symbiodinium* (zooxantelas) que viven dentro das células de moitos corais. Tamén os presentan certos moluscos (*Tridacna*), esponxas e foraminíferos.
* As bacterias *Rhizobium* fixadoras de nitróxeno viven nos nódulos das raíces das leguminosas.
* O protozoo *Mixotricha paradoxa* carece de mitocondrias pero ten unhas bacterias simbiontes que suplen a función mitocondrial (xunto con outras bacterias simbiontes máis).
* A mosca tse-tse (*Glossina morsitans*) e a bacteria *Wigglesworthia*. Hai moitas endosimbioses de microorganismos e insectos .
* Algúns vermes mariños oligoquetos que carecen de intestinos e nefridios, aliméntanse grazas a bacterias quimioautótrofas endosimbiontes. Tamén hai endosimbioses de bacterias e equinodermos.

## Teoría endosimbiótica ou endosimbiose en serie 
Esta teoría describe a aparición das células eucariotas como consecuencia da sucesiva incorporación de diferentes bacterias de vida libre, tres delas no caso dos animais e fungos e catro no caso dos vexetais. Esas bacterias co tempo dexenerarían e pasarían a formar parte da célula hóspede, converténdose en orgánulos como a mitocondria, cloroplastos, cilios e flaxelos. Fálase de endosimbiose primaria cando unha bacteria é incorporada por outro organismo vivo. Pero poden existir tamén endosimbioses secundarias, nas cales o produto da ensosimbiose primaria é á súa vez incorporado por outro organismo eucariota libre .

A teoría foi proposta por Lynn Margulis en diferentes artigos e libros: *On origen of mitosing cells* (1967), *Origins of Eukaryotic Cells* (1975) e *Symbiosis in Cell Evolution* (1981),. Na actualidade acéptase que os eucariotas xurdiron como consecuencia dos procesos simbioxenéticos descritos por Margulis unha vez que se considera demostrada a orixe endosimbiótica das mitocondrias e os cloroplastos . Os antecedentes da teoría hai que buscalos no ruso Kostantin S. Merezhkovsky, que en 1909 presentou a hipótese da orixe endosimbiótica dos cloroplastos.

### Probas da orixe endosimbiótica de mitocondrias e cloroplastos 
A evidencia de que as mitocondrias e os plastos xurdiron a través do proceso de endosimbiose son as seguintes::

* O tamaño das mitocondrias é similar ao tamaño dalgunhas bacterias.
* As mitocondria e os cloroplastos conteñen ADN bicatenario circular pechado covalentemente (igual que o dos procariotas) mentres que o núcleo eucariota posúe varios cromosomas bicatenarios lineares (ver ADN mitocondrial e ADN cloroplástico).
* Están rodeados por unha dobre membrana, o que concorda coa idea da fagocitose: a membrana interna sería a membrana plasmática orixinaria da bacteria, mentres que a membrana externa correspondería a aquela porción que a tería englobado nunha vesícula.
* As mitocondrias e os cloroplastos divídense por fisión binaria igual que os procariotas (os eucariotas fano por mitose). Nalgunhas algas, tales como Euglena, os plastos poden ser destruídos por certos produtos químicos ou a ausencia prolongada de luz sen que o resto da célula se vexa afectada. Nestes casos, os plastos non se rexeneran.
* En mitocondrias e cloroplastos os centros de obtención de enerxía sitúanse nas membranas, igual que ocorre nas bacterias. Por outro lado, os tilacoides que atopamos en cloroplastos son similares a uns sistemas elaborados de endomembranas presentes en cianobacterias.
* En xeral, a síntese proteica en mitocondrias e cloroplastos é autónoma. Ademais a síntese proteica nos ribosomas destes orgánulos empeza pola *N*-formilmetionina, coma nos procariotas, en lugar de pola metionina, coma nos demais ribosomas eucariotas. Antibióticos que inhiben a síntese proteica en bacterias tamén o fan nos ribosomas de cloroplastos e mitocondrias. Fixéronse experimentos nos que os ribosomas de cloplastos poden traducir ARNm bacteriano e utilizar ARNt bacteriano. Mesmo se prepararon ribosomas híbridos coa subunidade menor do cloroplasto e a maior de bacteria, que son funcionais.
* Algunhas proteínas codificadas no núcleo transpórtanse ao orgánulo, e as mitocondrias e cloroplastos teñen xenomas pequenos en comparación cos das bacterias. Isto é consistente coa idea dunha dependencia crecente cara ao anfitrión eucariota despois da endosimbiose. A maioría dos xenes nos xenomas dos orgánulos perdéronse ou movéronse ao núcleo. Por isto, despois de transcorridos tantos anos, hóspede e hospedado non poderían vivir por separado.
* En mitocondrias e cloroplastos encontramos ribosomas pequenos de 70 S, característicos de procariotas, pero no resto da célula eucariota os ribosomas son de 80 S. 
* A análise do ARNr 16S da subunidade menor do ribosoma de mitocondrias e plastos revela escasas diferenzas evolutivas con algúns procariotas.
* Unha posible endosimbiose secundaria (é dicir, implicando plastos eucariotas) foi observada por Okamoto e Inouye (2005). O protista heterótrofo *Hatena* compórtase como un depredador e inxire algas verdes, que perden os seus flaxelos e citoesqueleto, á vez que o protista, agora un anfitrión, adquire nutrición fotosintética, fototaxia e perde o seu aparato de alimentación.

Unha característica que vai en contra da teoría é que os xenomas de mitocondrias e cloroplastos de moitos eucariotas posúen intróns (no home non), característica tipicamente eucariota, pero isto pode explicarse se houbo transferencia de ADN do núcleo ao orgánulo.

## Simbioxénese 
O significado exacto do termo simbioxénese é a formación de novas especies de seres vivos como resultado de simbioses estables a longo prazo que desembocan na transferencia de material xenético
, pasando parte ou o total do ADN dos simbiontes ao xenoma do individuo resultante. Do proceso simbioxenético xorde un novo individuo no que están integrados os seus simbiontes, pero que ten características propias.

Endosimbiose e simbioxénese non son exactamente o mesmo. A endosimbiose é a asociación entre dous seres vivos, dos cales un vive dentro do outro. A simbioxénese é a formación co tempo dunha nova especie como resultado desa asociación. O termo simbioxénese foi proposto por Konstantin Merezhkovsky no seu libro de 1926 *Symbiogenesis and the Origin of Species*, pero a impulsora da teoría da simbioxénese moderna foi Lynn Margulis. No libro *Acquiring Genomes: A Theory of the Origins of Species*, Margulis sostén que a simbioxénese é unha forza primordial na evolución. Para ela a contribución das bacterias foi fundamental na evolución, xa que son organismos moi versátiles que poden transferir xenes doadamente.

## Virus endosimbióticos e retrovirus endóxenos 
Durante o embarazo dos mamíferos vivíparos, actívanse retrovirus endóxenos (ERVs) integrados nas súas células e reprodúcense en grandes cantidades durante a implantación do embrión. Por un lado estes virus actúan como immunodepresores, e protexen o embrión do sistema inmunitario da nai, e por outro lado unhas proteínas de fusión viral causan a formación do sincitio placentario para limitar o intercambio de células migratorias entre o embrión en desenvolvemento e o corpo da nai, xa que un epitelio de separación non sería eficiente para evitar a migración de células brancas sanguíneas. Un ERV é un virus similar ao virus da SIDA (VIH). A acción inmunodepresora era o comportamento primario do virus, similar á do VIH. A fusión de proteínas foi unha maneira de estender a infección a outras células simplemente mesturándoas coas infectadas (similar á acción do VIH).

Crese que os devanceiros dos mamíferos vivíparos modernos evolucionaron grazas á infección accidental sufrida por un antepasado con estes virus, que permitiu que o feto sobrevivise á acción do sistema inmunitario da nai. O Proxecto Xenoma Humano atopou varios miles de ERVs no noso xenoma, os cales están organizados en 24 familias.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Lynn Margulis
* Apicoplasto
* Cleptoplasto
* Nasuia deltocephalinicola
* Buchnera aphidicola
* Protomitocondria
* Nitroplasto

### Referencias e ligazóns externas 
* SmartyMap List Comparing Mitochondria and Chloroplasts 

### Endosimbiose obrigada entre bacterias e oligoquetos mariños 
* 

### Endosimbioses entre bacterias e equinodermos 
* 

### Endosimbioses obrigadas entre bacterias e insectos 
* 
* A general review of bacterial endosymbionts in insects. P. Baumann, N. A. Moran e L. Baumann, Bacteriocyte-associated endosymbionts of insects in M. Dworkin, ed., *The prokaryotes*, Springer, Nova York, 2000. http://link.springer.de/link/service/books/10125/
* 
* 
* 
* 
*