Lipase

[dereita|miniatura|200px|Imaxe xerada por computadora dun tipo de lipase pancreática (PLRP2) do coello de Indias (*[Cavia porcellus*). .]]

A **lipase** é un tipo de encima que cataliza hidrólise de lípidos. As lipases son unha subclase de esterases.

As lipases realizan funcións esenciais na dixestión, transporte e procesamento de lípidos da dieta (por exemplo, triglicéridos das graxas e aceites na maioría, se non todos, os organismos vivos). Os xenes que codifican as lipases mesmo están presentes nalgúns virus.

A maioría das lipases actúan atacando unha posición específica dos seus substratos no esqueleto de glicerol dun lípido. Por exemplo, a lipase pancreática humana (HPL), que é o principal encima que hidroliza as graxas no aparato dixestivo humano, converte os substratos triglicéridos dos aceites e graxas inxeridos en monoglicéridos e dous ácidos graxos libres.

Existen outros tipos de actividades de lipase na natureza, como as fosfolipases, e esfingomielinases, pero estas son tratadas separadamente das lipasas "convencionais".

Algunhas lipases exprésanas e segréganas organismos patóxenos durante as infeccións. En particular, o fungo *Candida albicans* posúe un gran número de lipases diferentes, que seguramente reflicten unha ampla actividade lipolítica, que pode contribuír á persistencia e virulencia de *C. albicans * en tecidos humanos.

## Estrutura e mecanismo catalítico 
Aínda que na natureza se encontran moitas lipases xeneticamente distintas, e representan varios tipos de pregamentos e mecanismos catalíticos, a maioría están formadas por un pregamento hidrolase alfa/beta (ver imaxe) e empregan un mecanismo de hidrólise do tipo da quimotripsina no que interveñen unha serina nucleófila, un residuo ácido (xeralmente ácido aspártico), e unha histidina.

## Distribución fisiolóxica 
As lipases están implicdas en diversos procesos biolóxicos que van desde o metabolismo común dos triglicéridos da dieta á sinalización celular e inflamación. Algunhas actividades de lipase están confinadas en compartimentos específicos da célula mentres que outras desenvólvense nos espazos extracelulares.

* No exemplo da lipase lisosómica, o encima está confinado no orgánulo chamado lisosoma.
* Outras lipases, como a lipase pancreática, son segregadas nos espazos extracelulares, onde serven para procesar os lípidos da dieta en compostos máis simples que poden ser absorbidos máis doadamente e transportados por todo o corpo.
* Os fungos e as bacterias poden segregar lipases para facilitar a absorción de nutrientes do medio externo ou, en casos de certos microbios patóxenos, para promover a invasión dun novo hóspede.
* Certos velenos de avespas e abellas conteñen fosfolipases que potencian a "carga biolóxica" de lesións e inflamacións producida por unha picada.
* Como as membranas celulares están compostas en grande medida por fosfolípidos, as lipases xogan un importante papel na bioloxía celular.
* O fungo *Malassezia globosa*, que se cre contribúe a causar a caspa humana, utiliza unha lipase para degradar o sebo das glándulas sebáceas a ácido oleico e incrementa a produción de células da pel, causando a caspa.

## Lipases humanas 
As principais lipases do aparato dixestivo humano son a lipase pancreática humana (HPL) e a proteína 2 relacionada coa lipase pancreática (PLRP2), que son segregadas polo páncreas. Os humanos temos tamén outros encimas relacionados, como a lipase hepática (HL), lipase endotelial, e lipoproteína lipase. Non todas estas lipases funcionan no tracto dixestivo (ver táboa).

Outras lipases son: , , , , , , , , , e .

### Fosfolipases 
Ademais das lipases anteriores, hai tamén un conxunto diverso de fosfolipases humanas, pero xeralmente non son clasificadas xunto coas outras lipases. As distintas fosfolipases que se poden encontrar na natureza clasifícanse en: fosfolipase A1, fosfolipase A2, fosfolipase B, fosfolipase C e fosfolipase D (as dúas últimas son consideradas fosfodiesterases).

## Usos industriais 
As lipases exercen importantes funcións en actividades humanas tan antigas como a fermentación do iogur e o queixo. Porén, as lipases tamén se explotan como catalizadores baratos e versátiles para degradar lípidos en aplicacións máis modernas. Por exemplo, unha compañía de biotecnoloxía comercializa encimas lipases para aplicacións como a panadaría, deterxentes de lavandaría e mesmo como biocatalizadores en estratexias de procura de enerxías alternativas nas que se converte aceite vexetal en combustible. Unha actividade alta de lipase pode substituír a catálise tradicional no procesamento de biodiesel, e este encima é máis seguro para o medio ambiente. As aplicacións industriais das lipases requiren a intensificación dos procesos para o procesamento continuo usando ferramentas como microrreactores de fluxo continuo a pequena escala.

## Fontes 
As lipases obtéñense xeralmente de fontes animais, pero poden obterse tamén de microbios. Os valores de lipase do soro sanguíneo no corpo humano van normalmente de 0 a 160 U/L.

## Galería de imaxes 

 Ficheiro:Ester-general.png|Fórmula xeral dun carboxilato éster.
 Ficheiro:Glycerin Skelett2.svg|Glicerol.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Fosfolipase A
* Fosfolipase C
* Triglicérido lipase

### Ligazóns externas 
* 
* Inhibidores selectivos da monoglicerol lipase como tratamento de trastornos neurolóxicos 2004-637
* UMichOPM families|superfamily 90 - Fosfolipases A2
* UMichOPM families superfamily 29 - Fosfolipase A da membrana externa
* UMichOPM families superfamily 134 - Fosfolipase citosólica A2 e patatina
* UMichOPM families superfamily 126 - Fosfolipases C bacterianas e de mamíferos
* UMichOPM families superfamily 88 α-toxina (unha fosfolipase C bacteriana)