Escaravello peloteiro

Os **escaravellos peloteiros** ou, en senso lato, escaravellos coprófagos ou dos excrementos, son un grupo variado de escaravellos que se alimentan de feces (coprofaxia). Non son un taxon, senón un grupo parafilético que comprende varios taxons dentro da superfamilia Scarabaeoidea. Algunhas especies poden enterrar unha cantidade de excrementos cun peso 250 veces maior que a súa masa corporal nunha noite.

Reciben ese nome porque a maioría dos escaravellos coprófagos enrolan os excrementos facendo bólas ou pelotas, que transportan rodando (estes son os *rodadores*) e úsanos como fonte de alimento nas súas cámaras de cría, que comerán as larvas; pero non todos o fan, polo que escaravello coprófago é un termo máis amplo que escaravello peloteiro. Outros coprófagos son *tuneladores*, que enterran os excrementos onde queira que os encontren (sen transportalos). Un terceiro grupo de escaravellos coprófagos son os *moradores*, xa que nin forman as pelotas nin enterran os excrementos, senón que viven no propio excremento. A miúdo séntense atraídos polas feces recollidas polos mouchos americanos *Athene cunicularia*, que viven en túneles de cans das pradeiras e tapízanos con excrementos de mamíferos. Hai escaravellos coprófogos de varias cores e tamaños e algunhas características funcionais como a masa corporal (ou biomasa) e a lonxitude das patas poden ter moita variabilidade.

Todas as especies pertencen á superfamilia Scarabaeoidea, a maioría deles ás subfamilias Scarabaeinae e Aphodiinae da familia Scarabaeidae. Como a maioría dos Scarabaeinae se alimentan exclusivamente de feces, esta subfamilia recibe por veces o nome de *verdadeiros escaravellos coprófagos*. Hai ademais escaravellos coprófagos que pertencen a outras familias, como os da familia Geotrupidae, que se teñen denominado *escaravellos coprófagos que perforan a terra*. Tan só os Scarabaeinae comprenden máis de 5000 especies.

O escaravello coprófago africano *Scarabaeus satyrus* é un dos poucos animais invertebrados que se sabe que viaxa e se orienta usando as estrelas da Vía Láctea.

## Taxonomía 
Os escaravellos coprófagos non forman un só grupo taxonómico; a coprofaxia encóntrase en varias familias de escaravellos, polo que ese comportamento non se pode pensar que evolucionou só unha vez.
* Coleoptera (orde), escaravellos
** Scarabaeoidea (superfamilia), (a maioría das familias do grupo non son coprófagas)
*** Geotrupidae (familia), "escaravellos coprófagos que perforan a terra"
*** Scarabaeidae (familia), (non todas as especies usan os excrementos)
**** Scarabaeinae (subfamilia), "verdadeiros escaravellos coprófagos"
**** Aphodiinae (subfamilia), "pequenos escaravellos coprófagos" (pero non todas as especies usan excrementos)

## Ecoloxía e comportamento 
[miniatura|Escaravellos peloteiros facendo unha bóla de excrementos no [Parque Nacional de Elefantes de Addo, Suráfrica]]

Estes escaravellos viven en moitos hábitats, incluíndo desertos, pradeiras e sabanas, zonas agrícolas e bosques nativos ou plantados. Están moi influídos polo contexto ambiental, Moitos deles tamén comen cogomelos, follas en descomposición e froitas. Unha especie, que vive en América Central, *Deltochilum valgum*, é un carnívoro que come milpés. Outra especie de México, *Canthon virens*, depreda as raíñas das formigas cortadoras de follas Outros só comen excrementos.

A maioría dos escaravellos coprófagos buscan os excrementos usando o seu sentido do olfacto. Algunhas especies pequenas simplemente se adhiren aos provedores de excrementos esperando ata que estes solten as feces. Despois de obteren as feces, fan rodar unha porción formando unha bóla seguindo unha liña recta, sen lles importaren os obstáculos. Ás veces, os escaravellos peloteiros tratan de roubar a bóla de excrementos que formou outro escaravello, de modo que deben moverse rapidamente lonxe da morea de excrementos para impedir que llela rouben. Poden facer rodar bólas de ata 10 veces o seu peso corporal. Os machos de*Onthophagus taurus* poden arrastrar pesos 1141 veces maiores que o seu peso corporal, o que equivale a que unha persoa arrastrase seis autobuses de dous pisos cheos de xente.

Unha especie africana (*Scarabaeus zambesianus*) pode viaxar utilizando os padróns de polarización do luar, e é o primeiro animal que se sabe que pode facer iso. Algúns poden viaxar en noites sen lúa cando só están visibles as estrelas e grupos de estrelas brillantes da Vía Láctea, e son os únicos insectos que se poden orientar polas estrelas.
A serie de imaxes mostra unha secuencia de escaravellos facendo rodar unha bóla de excrementos.

Plum dung beetle (Anachalcos convexus) 1 of 4.jpg|O escaravello sobe sobre a bóla
Plum dung beetle (Anachalcos convexus) 2 of 4.jpg|Empeza a xirar arredor
Plum dung beetle (Anachalcos convexus) 3 of 4.jpg|Continúa xirando arredor
Plum dung beetle (Anachalcos convexus) 4 of 4.jpg|Fai rodar a bóla coas patas traseiras

Cambefort e Hanski (1991) clasificaron os escaravellos coprófagos en tres tipos funcionais baseándose nas súas estratexias de alimentación e nidificación como: rodadores, tuneladores e moradores. Os rodadores forman unha bóla de excremento, fana rodar e entérrana noutro lugar como forma de almacenamento de comida ou para facer unha bóla de crianza para poñer alí os ovos e que crezan nela as larvas. Cando o fan para reproducirse, dous escaravellos, macho e femia, permanecen arredor da bóla de excrementos durante o proceso de rodaxe. Xeralmente é o macho o que fai rodar a bóla, mentres que a femia vai encima ou segue detrás da bóla. Nalgúns casos, o macho e a femia fana rodar xuntos. Cando atopan un lugar con solo brando paran e enterran a bóla, despois aparéanse baixo terra. Despois do apareamento un deles ou ambos preparan a bóla de crianza. Cando a bóla está preparada, a femia pon dentro dela os ovos; a bóla é unha provisión de masa de alimentos para as crías.

Algunhas especies non se van do lugar despois desta etapa, senón que permanecen como salvagarda dos seus fillos. Os escaravellos peloteiros sofren unha metamorfose completa. As larvas viven nas bólas de crianza preparadas polos seus proxenitores. Durante a etapa larval, o escaravello aliméntase dos excrementos que a rodean.

O comportamento destes escaravellos comprendíase mal ata que se realizaron os estudos de Jean Henri Fabre a finais do século XIX. Por exemplo, Fabre corrixiu o mito de que os escaravellos peloteiros buscaban a axuda doutros escaravellos peloteiros cando atopaban un obstáculo. Por medio de experimentos observacionais, el viu que os que parecían axudantes eran en realidade ladróns que estaban agardando a oportunidade de facerse coa bóla.

Utilízanse moito en investigacións ecolóxicas como un grupo que é un bo bioindicador para examinar os impactos das alteracións do clima, como as secas extremas  e incendios asociados, e as actividades humanas sobre a biodiversidade tropical  e funcionamento dos ecosistemas, como a dispersión de sementes, bioturbación do solo e reciclaxe de nutrientes. Tamén melloran as condicións do solo e o crecemento de plantas en minas de carbón rehabilitadas en Suráfrica. Son tamén importantes para a dispersión das sementes que se encontran nos excrementos dos animais, influíndo no enterramento das sementes e o éxito no crecemento de plántulas en bosques tropicais. Poden protexer o gando, como o gando vacún, ao eliminar a bosta que, se se deixase nos campos, podería proporcionar un hábitat para pragas como as moscas. Por tanto, moitos países introduciron estas criaturas como un beneficio para a cría de gando. O Instituto Americano de Ciencias Biolóxicas informa que os escaravellos peloteiros aforran á industria do gando vacún dos Estados Unidos uns 380 millóns anualmente ao enterraren as bostas que as vacas deixan na superficie.

En Australia a CSIRO comisionou o Proxecto dos Escaravellos Peloteiros Australiano (1965–1985) que, dirixido por George Bornemissza, tratou de introducir no país especies de escaravellos peloteiros procedentes de Suráfrica e Europa. Houbo éxito na introdución de 23 especies, principalmente *Digitonthophagus gazella* e *Euoniticellus intermedius*, o que tivo como resultado unha mellora da calidade e fertilidade dos pasteiros do gando australiano, xunto cunha redución da poboación da pestilente mosca *Musca vetustissima* nun 90%. En 1995 informouse que os escaravellos peloteiros se estaban probando no barrio da praia de Sidney de Curl Curl para tratar o problema dos excrementos de cans.

O Landcare Research de Nova Zelandia fixo unha petición para importar 11 especies de escaravello peloteiro a ese país. O Dung Beetle Release Strategy Group di que, ademais de melloraren os solos de pasto, os escaravellos producirán unha redución de emisións de óxido nitroso (un gas de efecto invernadoiro) na agricultura. Porén, hai unha forte oposición por parte da Universidade de Auckland e algúns outros, baseándose nos riscos de que os escaravellos actúen como vectores de doenzas en humanos.

O escaravello peloteiro africano *Digitonthophagus gazella* introduciuse en varias localizacións en América do Norte e do Sur e foi ampliando a súa área de distribución a outras rexións por dispersión natural e transporte accidental, e agora está probablemente naturalizado na maioría dos países entre México e a Arxentina. As especies exóticas poderían ser útiles para controlar doenzas do gando en áreas comerciais e poderían desprazar a especies nativas en paisaxes modificadas; porén, os datos non son concluíntes sobre os seus efectos sobre as especies nativas en ambientes naturais e cómpre facer unha maior monitorización.

Como moitos outros insectos, os escaravellos peloteiros (secos) chamados alí *qiāngláng* (蜣蜋), utilízanse na medicina tradicional chinesa. Está rexistrado na "Sección insectos" (蟲部) do *Compendio de Materia Médica*, onde se recomenda para a cura de 10 doenzas.

En Isan, Noroeste de Tailandia a xente local come moitos tipos de insectos, incluíndo escaravellos peloteiros. Nunha canción local relátase que a substitución dos búfalos acuáticos por máquinas fixo diminuír a poboación de escaravello peloteiros na rexión, ao non dispoñeren de bosta para alimentarse.

O escaravello peloteiro mediterráneo *Bubas bison* utilizouse en conxunción con forraxe biochar para reducir emisións de óxido nitroso e dióxido de carbono, que son ambos os dous gases de efecto invernadoiro. O biochar está feito de carbón e cinzas e crese que axuda á dixestión dos ruminantes e reduce a produción de metano. Os escaravellos mesturan a bosta enriquecida con biochar co solo sen o uso de máquinas.

## Na cultura 
Algúns escaravellos peloteiros úsanse como alimento no sueste asiático e varias especies foron usadas e seguen usándose terapeuticamente en pocións de medicinas populares tradicionais para tratar varias doenzas e trastornos.

### No Antigo Exipto 
[miniatura|Unha estatua de escarabeo no complexo de templos de [Karnak]]

Varias especies de escaravello, principalmente o *Scarabaeus sacer* (que se adoita denominar *o escaravello sagrado* ou *escarabeo*), gozaban dun status sagrado entre os antigos exipcios. A escritura xeroglífica exipcia usaba a imaxe do escaravello para representar unha fonética triliteral que os exiptólogos transliteran como *xpr* ou *ḫpr* e traducen por "empezar a existir", "chegar a ser" ou "transformarse". O termo derivado *xprw* ou *ḫpr(w)* é diversamente traducido como "forma", "transformación", "suceso", "modo de ser" ou "o que empezou a existir", dependendo do contexto. Pode ter un significado existencial, de ficción ou ontolóxico.

O scaravello peloteiro estaba ligado a Khepri ("aquel que empezou a existir"), o deus do sol nacente. Os antigos crían que o escaravello peloteiro era só do sexo  masculino e reproducíase depositando seme na bóla de excrementos. A suposta autocreación do escaravello lembraba a Khepri, que se creou a si mesmo do nada. Ademais, a bóla de excrementos feita rodar polo escaravello lembraba o sol. Plutarco escribiu: 

Os antigos exipcios crían que Khepri renovaba o sol cada día antes de facelo rodar sobre o horizonte, despois transportábao ao outro mundo despois do solpor, pero para renovalo de novo ao día seguinte. Algunhas tumbas reais do Imperio Novo mostraban unha imaxe tripla do rei sol, co escaravello como símbolo do sol da mañá. O teito astronómico da tumba de Ramsés VI representa o "morte" nocturna e o "renacemento" do sol sendo tragados pola deusa do ceo Nut, e volvendo a saír  
do seu útero como Khepri.

A imaxe do escarabeo, transmitindo ideas de transformación, renovación e resurrección, está omnipresente na arte funeraria e relixiosa do Antigo Exipto.

Nas escavacións en xacementos arqueolóxicos do Antigo Exipto descubríronse imaxes do escarabeo en ósos, marfil, pedra, faiencia exipcia (cerámica vidrada) e metais preciosos, que datan da sesta dinastía e ata o período de dominio romano. Xeralmente son pequenas, cunha perforación para poder colgalos nun colar e na base aparece unha breve inscrición ou cartucho. Algúns foron utilizados como selos. Os faraóns ás veces encargaban a fabricación de imaxes máis grandes con inscricións longas, como os escarabeos conmemorativos da raíña Tiye. Hai esculturas masivas de escarabeos no templo de Luxor, no Serapeum de Alexandría (ver Serapis) e noutras partes de Exipto.

[miniatura|esquerda|Un escarabeo representado nas paredes da [KV6|tumba KV6 no Val os Reis]]

O escarabeo tiña un importante significado no culto funerario do antigo Exipto. Os escarabeos xeralmente, pero non sempre, tallábanse en pedra verde e situábanse no peito dos defuntos. Quizais o exemplo máis famoso de tales "escarabeos do corazón" é o de cor verde amarelada do peitoral atopado entre as provisións gardadas na tumba de Tutankhamon. Foi gravado nunha gran peza de vidro do deserto libio. O propósito do "escarabeo do corazón" era asegurar que o corazón non daría testemuña contra o finado ao comparecer este a xuízo na outra vida. Outras posibilidades suxírenas os "feitizos de transformación" dos  *textos de cadaleito*, os cales afirman que a alma do defunto pode transformarse (*xpr*) nun ser humano, un deus ou un paxaro e reaparecer no mundo dos vivos.

Un erudito comentou sobre outras características do escarabeo conectadas co tema da morte e o renacemento:

En contraste cos contextos funerarios, algúns dos pobos veciños do Antigo Exipto adoptaron o motivo do escarabeo para os seus selos de varios tipos. Os mellor coñecidos son os selos LMLK xudeus (8 dos 21 deseños contiñan escaravellos), que se usaban exclusivamente para marcar impresións en xerras cerámicas de almacenamento durante o reinado de Ezequías.

O escarabeo segue sendo un artigo de interese popular grazas á fascinación moderna pola arte e crenzas do Antigo Exipto. As doas de escarabeos son pedras semipreciosas de cerámica vidrada que se poden comprar na maioría das tendas de doas, mentres que no templo de Luxor un enorme escarabeo antigo foi acordoado para disuadir aos visitantes de fretar a base da estatua para que lles dea sorte.

### Na literatura 
Na fábula de Esopo "a aguia e o escaravello", a aguia mata unha lebre que pedía refuxio cun escaravello. O escaravello entón toma vinganza destruíndo por dúas veces os ovos da aguia. A aguia, desesperada, voa ata o Olimpo e coloca os seus ovos no colo sobre as pernas de Zeus, suplicando ao deus que os protexa. Cando o escaravello descobre o que fixo a aguia, énchese de excremento, vai directo ata Zeus e voa directo conta a súa face. Zeus abraiado pola vista desa desagradable criatura, érguese dun salto de tal modo que os ovos caen ao chan e rompen. Ao coñecer a orixe da inimizade entre eses animais, Zeus intenta mediar e, cando os seus esforzos de mediación fracasan, cambia a estación de reprodución da aguia ao momento en que os escaravellos están enterrados baixo terra.

Aristófanes aludiu á fábula de Esopo varias veces nas súas obras. En *Paz*, o heroe sobe ao Olimpo para liberar a deusa Paz da súa prisión. A montura na que foi montado era un enorme escaravello peloteiro que fora alimentado con tanto excremento que crecera ata un tamaño monstruoso.

A obra de Hans Christian Andersen "O escaravello peloteiro" conta a historia dun escaravello peloteiro que vive nas cortes dos cabalos do rei nun reino imaxinario. Cando pide uns zapatos dourados como os que ten o cabalo do rei denéganllos, e marcha voando e ten unha serie de aventuras, que son a miúdo provocados polo seu sentimento de superioridade sobre outros animais. Finalmente torna ás cortes dos cabalos tendo decidido (contra toda lóxica) que é por el que o cabalo do rei usa zapatos dourados.

No libro de Franz Kafka *A metamorfose*, ao personaxe de Gregor Samsa, que se transforma en insecto, unha muller da limpeza chámalle "vello escaravello peloteiro" (*alter Mistkäfer*).

## Notas 
## Véxase tamén 
### Bibliografía 
* 

### Ligazóns externas 
* Feature: 'What to do with too much poo' ('Que facer con tanta caca?' – O éxito da introdución do escaravello peloteiro en Australia en cosmosmagazine.com
* Os escaravellos como símbolos relixiosos en insects.org
* Scarabaeinae Research Network 
* Escaravellos peloteiros no Australia Museum
* Catharsius , un grupo internacional que traballa na taxonomía e ecoloxía dos escaravellos peloteiros de África occidental
* Tomas Libich, Congo dung beetle sp1 e Congo dung beetle sp2 - fotos
* Escaravellospeloteiros en acción (vídeo) por The WILD Foundation/Boyd Norton
* Escaravellos peloteiros en Nova Zelandia  (proposta de liberación de escaravellos peloteiros e investigacións de fondo)
* Marcus Byrne The dance of the dung beetle Conferencia de Ted sobre o comportamento dos escarevellos peloteiros.
* Dung Beetle Ecosystem Engineers Dung Beetle Ecosystem Engineers – expansión do rango dos escaravellos peloteiros en Australia e análise da súa actuación para os produtores de gando.