Ortoxénese

A **ortoxénese** tamén chamada **evolución ortoxenética**, evolución progresiva, progreso evolutivo ou progresionismo, é unha hipótese biolóxica obsoleta que di que un organismo ten unha tendencia innata a evolucionar de forma unilinear debido a algún mecanismo interno ou "forza impulsora".

O paleontólogo norteamericano George Gaylord Simpson (1953) atacando á ortoxénese describiuna como "a forza interna misteriosa". Os defensores clásicos da ortoxénese rexeitaban a teoría da selección natural como o mecanismo organizador en evolución en favor dun modelo rectilíneo de evolución dirixida. O termo *ortoxénese* foi popularizado por Theodor Eimer.

Co nacemento da síntese evolutiva moderna, na cal se descubriron os mecanismos xenéticos da evolución, a hipótese da ortoxénese foi refutada, especialmente co argumento de Ronald Fisher exposto no seu libro de 1930 *The Genetical Theory of Natural Selection* en favor da herdanza particulada.

## Definición 
[200x200px|miniatura|[Theodor Eimer.]]
O termo ortoxénese usouno por primeira vez o biólogo Wilhelm Haacke en 1893. Theodor Eimer foi o primeiro que lle deu á palabra unha definción; definiu a ortoxénese como "a lei xeral conforme á cal ten lugar o desenvolvemento evolutivo nunha dirección distinguible, sobre todo en grupos especializados."

En 1922, o zoólogo Michael F. Guyer escribiu:

[Ortoxénese] significou cousas diferentes para distintas persoas, que van desde un principio perfeccionador interno místico a simplemente unha tendencia xeral no desenvolvemento debido ás restricións constitucionais naturais dos materiais xerminais, ou a limitacións físicas impostas por un ambiente estreito. Nas definicións máis modernas da teoría, a idea do cambio continuo e progresivo nun ou máis caracteres, debido segundo algúns a factores internos, e segundo outros a causas externas; a evolución en "liña recta" parece ser a idea central.

A ortoxénese estaba a miúdo relacionada co neolamarckismo; Eimer popularizou o concepto de ortoxénese no seu libro *Organic Evolution as the Result of the Inheritance of Acquired Characteristics According to the Laws of Organic Growth* (1890). Nesta obra Eimer utilizou exemplos como a evolución do cabalo para argumentar que a evolución procedía nunha soa dirección regular que era difícil de explicar por variación aleatoria. Para a ortoxénese as tendencias en evolución eran a miúdo non adaptativas e nalgúns casos as especies podían ser levadas á extinción.

Peter J. Bowler definiu ortoxénese como:

Literalmente, o termo significa evolución en liña recta, que xeralmente se asume que é unha evolución mantida nun curso regular por forzas internas do organismo. A ortoxénese asume que a variación non é aleatoria senón dirixida cara a obxectivos fixados. A selección é así impotente, e as especies son levadas automaticamente na dirección marcada polos factores internos que controlan a variación.

A ortoxénese foi descrita como unha teoría evolutiva "antidarwinista" debido á súa postura sobre os mecanismos darwinistas da selección natural. Despois de estudar a coloración das ás das bolboretas, Theodor Eimer publiou un libro que foi moi lido sobre a ortoxénese titulado *On Orthogenesis: And the Impotence of Natural Selection in Species Formation* (1898). Neste libro Eimer afirmaba que había tendencias na evolución con ningunha importancia adaptativa e isto sería difícil de explicar por selección natural. Stephen Jay Gould escribiu unha detallada biografía de Eimer. Gould escribiu que Eimer era un materialista que rexeitaba calquera aproximación vitalista ou teleolóxica á ortoxénese e explicou que as críticas de Eimer á selección natural eran comúns entre moitos evolucionistas da súa xeración, xa que estaban buscando mecanismos evolutivos alternativos proque se cría daquela que a selección natural non podía crear novas especies.

## Orixes 
[200x200px|miniatura|right|[Henry Fairfield Osborn.]]

A hipótese da ortoxénese tivo un importante seguimento no século XIX no que se propuxeron varios mecanismos evolutivos, como o lamarckismo. O propio Jean-Baptiste Lamarck aceptou a idea, e tiña un papel central na súa teoría da herdanza das características adquiridas, para a cal o mecanismo hipotetizado lembraba moito a "misteriosa forza interna" da ortoxénese. A ortoxénese era aceptada especialmente polos paleontólogos que vían nos fósiles un cambio direccional, e en paleontoloxía de invertebrados pensábse que había un cambio direccional constante e gradual. Porén, os que aceptaban a ortoxénese desta maneira non necesariamente aceptaban que o mecanismo que guiaba a ortoxénese era teleolóxico. De feito, o propio Darwin raramente usaba o termo "evolución" que agora se usa nrmalmente para describir a súa teoría, porque no tempo de Darwin, a evolución estaba xeralmente asociada a algún tipo de proceso progresivo como a ortoxénese, e este fora o uso común que se facía do termo desde polo menos 1647.

### Teorías 
Unha teoría inicial da ortoxénese era o "principio de perfeccionamento interno" de Carl Nägeli. Segundo Nageli moitos desenvolvementos evolutivos non eran adaptativos e a variación estaba programada internamente. O biólogo ruso Lev Berg desenvolveu a súa propia teoría da ortoxénese chamada *nomoxénese*. O paleontólogo Henry Fairfield Osborn tamén apoiaba unha teoría da ortoxénese chamada *aristoxénese*. O zoólogo italiano Daniele Rosa propuxo a teoría da *holoxénese*.

Científicos como Metcalf (1914), Coulter (1915), Jordan (1920) e Lipman (1922) afirmaban que había probas da ortoxénese en bacterias, poboacións de peixes e plantas. O zoólogo Charles Otis Whitman era partidario da ortoxénese e rexeitaba o lamarckismo, o darwinismo e o mutacionismo. Whitman só escribiu un libro sobre ortoxénese, que se publicou nove anos despois da súa morte en 1919, titulado *Orthogenetic Evolution in Pigeons* e publicado nun conxunto de tres volumes titulado *Posthumous Works of Charles Otis Whitman*. O libro foi descrito como publicado demasiado tarde e non tivo grande influencia.

En 1930, o zoólogo americano Austin Hobart Clark intentou modificar a ortoxénese coa súa teoría da *zooxénese*.

Karl Beurlen inventou o termo *palinxénese* para denominar un mecanismo da súa teoría ortoxenética da evolución. Na década de 1950 o paleontólogo alemán Otto Schindewolf desenvolveu unha teoría da ortoxénese, que afirmaba que a variación tende a moverse nunha predeterminada dirección. A súa teoría coñeceuse como *tipostrofismo* e indicaba que a evolución ocorría debido a un modelo cíclico periódico de procesos evolutivos que estaban predestinados a seguir un cilco vital ditado por factores internos do organismo.

### Proceso teleolóxico 
A maioría das teorías da ortoxénese non eran teleolóxicas. Segundo Stephen Jay Gould "a maioría dos principais ortoxenetistas tiñan puntos e vista estritamente mecanicistas". Gould comparou  a minoría que propoñía unha ortoxénese teleolóxica cos que apoian a evolución teísta.

O filósofo Henri Bergson ligou a ortoxénese co vitalismo por medio dunha forza creativa na evolución chamada *élan vital* no seu libro ''L'Évolution créatrice* (1907).

Pierre Lecomte du Noüy desenvolveu unha versión teleolóxica da ortoxénese denominada *telefinalismo*. Puntos de vista similares eran os que mantiña Edmund Ware Sinnott co seu concepto de *telismo*. Estes puntos de vista foron moi criticados como non científicos.

Outra forma de ortoxénese teleolóxica foi a desenvolvida por Pierre Teilhard de Chardin, un paleontólogo xesuíta, no seu libro *Le phénomène humain*, un libro que foi influente entre os non científicos e que foi publicado catro anos despois da súa morte en 1959. O libro argumentaba que a evolución tiña como obxectivo o "Punto Omega", mentres que poñía ao home no centro do Universo e respondendo polo pecado orixinal. O termo que usou Chardin para isto foi "aditividade dirixida".

## Colapso da hipótese 
O colapso da hipótese da ortoxénese empezou cando quedou claro que non podía explicar os patróns que encontraron os paleontólogos no rexistro fósil, que non eran lineares senón con moitas complicacións. A hipótese foi abandonada xeneralizadamente cando non se puido atopar ningún mecanismo que explicase o proceso, e a teoría da evolución por selección natural converteuse na teoría dominante da evolución.

A síntese evolutiva moderna, na cal se descubriron os mecanismos xenéticos da evolución, refutou a hipótese definitivamente. A medida que se comprendían mellor estes mecanismos fíxose evidente de que non había ningunha maneira natural posible pola cal o mecanismo acabado de descubrir da herdanza podía ser previsto ou tiña memoria das tendencias pasadas. Así, queda fóra do alcance do naturalismo metodolóxico das ciencias.

Porén, a hipótese ortoxenética non morreu facilmente. Mesmo Darwin ao principio non se opoñía ao pensamento ortoxenético, como demostra esta cita da Enciclopedia Británica de 1911:

A refutación da ortoxénese tivo algunhas ramificacións no campo da filosofía, xa que contribuíu a cuestionar a idea de teleoloxía ou existencia de "formas" inmutables na natureza, como as desenvolveu en primeiro lugar Aristóteles e aceptou Immanuel Kant, quen fora moi influído por moitos científicos. Antes da revolución científica e filosófica que empezou co traballo de Charles Darwin, a filosofía que prevalecía era que o mundo era teleolóxico e tiña un propósito, e que a ciencia era o estudo da creación de Deus. A interpretación dos mecanismos evolutivos (os cales de si mesmos non afirman nin progresión necesaria nin finalidade) como apoian a visión do mundo naturalista levou a un cambio no que se percibe que é a ciencia e os científicos.

## Uso moderno de termos similares 
Aínda que a evolución progresiva linear foi refutada, non é certo que a evolución nunca avance en liña recta, reforzando características en certas liñaxes ás veces, por exemplo durante un período de cambio ambiental lento e sostido, pero eses exemplos son completamente consistentes coa moderna teoría neodarwinista da evolución.

Estes exemplos denomináronse ás veces *ortoselección* pero non son estritamente ortoxenéticos, e simplemente aparecen como cambios lineares e constantes porque hai restricións moleculares e do ambiente na dirección do cambio. O termo ortoselección foi utilizado primeiramente por Ludwig Hermann Plate, e foi incorporado á síntese evolutiva moderna por Julian Huxley e Bernard Rensch.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
*Evolución da complexidade
*Historia do pensamento evolucionista
*A eclipse do darwinismo
*Mutación adaptativa

### Bibliografía 
* Bateson, William, 1909.  Heredity and variation in modern lights, in *Darwin and Modern Science* (A.C. Seward ed.).  Cambridge University Press.  Chapter V. E-book .
* Dennett, Daniel, 1995.  *Darwin's Dangerous Idea*.  Simon & Schuster.
* Huxley, Julian, 1942.  *Evolution: The Modern Synthesis*, Londres: George Allen and Unwin.
* Jacobs, Susan C., Allan Larson & James M. Cheverud, 1995.  Phylogenetic Relationships and Orthogenetic Evolution of Coat Color Among Tamarins (Genus Saguinus).  *Syst. Biol.* **44(4)**:515—532, Abstract.
* Mayr, Ernst, 2002.  *What Evolution Is*, Londres: Weidenfeld and Nicolson.
* Simpson, George G., 1957.  *Life Of The Past: Introduction to Paleontology*.  Yale University Press, p.&nbsp;119.
* Wilkins, John, 1997.  What is macroevolution?.  TalkOrigins Archive http://www.talkorigins.org/faqs/macroevolution.html (14:08 UTC, Oct 13 2004)
* Ranganath, H. A., & Hägel, K, 1981. Karyotypic orthoselection in *Drosophila*. *Natur Wissenschaften.'' **68(10)**:527-528, https://web.archive.org/web/20190913040104/https://link.springer.com/article/10.1007/BF00365385.