Célula da granulosa

miniatura|300px|dereita|Sección dun folículo ovárico maduro de gato a 50 aumentos, onde se pode ver a membrana granulosa e o cúmulo oóforo, formado por células da granulosa.

As **células da granulosa** ou **células foliculares** son unha células somáticas orixinadas no cordón sexual embrionario estreitamente asociadas co desenvolvemento dos gametos femininos (ovocitos) no ovario dos mamíferos. No adulto as células da granulosa están no interior dos folículos ováricos e forman a capa granulosa que rodea ao ovocito. Producen hormonas e axudan ao desenvolvemento do ovocito.

## Anatomía e función 
Nos folículos ováricos primarios, e posteriormente durante as fases sucesivas de desenvolvemento dos folículos (foliculoxénese), as células da granulosa do interior do folículo, que inicialmente forman unha soa capa arredor do ovocito, orixinan varias capas e finalmente unha formación de moitas capas chamada cúmulo oóforo, que rodea o ovocito no folículo preovulatorio antral ou de Graaf, e sobresae no interior ca cavidade do folículo. Mesmo cando durante a ovulación o ovocito sae do ovario e pasa ás trompas de Falopio faino rodeado por unha *coroa radiada* de capas de células da granulosa. O espermatozoide tense que abrir paso a través destas capas de células para acceder ao ovocito e fertilizalo.
 
As principais funcións das células da granulosa do folículo son a produción de hormonas esteroides sexuais, e diversos factores de crecemento que interaccionan co ovocito durante o desenvolvemento. As células da granulosa teñen na súa superficie receptores para a hormona estimulante dos folículos (FSH), a hormona luteinizante (LH), os estróxenos e a testosterona, e a expresión destes recptores varía segundo as fases do desenvolvemento do folículo e do ciclo menstrual, o que está modulado polos niveis hormonais. As células da granulosa producen esteroides sexuais ao converteren o andróxeno androstenediona (que procede das células tecais que envolven o folículo) en estróxeno pola acción do encima aromatase durante a fase folicular do ciclo menstrual. Porén, despois da ovulación as células da granulosa transfórmanse en células luteínicas da granulosa, que producen a hormona proxesterona. A proxesterona pode manter o embarazo en caso de que este se produza e causa a produción dun moco cervical mesto, que impide a entrada do esperma no útero. Ademais, a FSH estimula a secreción ovárica da hormona proteica inhibina nas células da granulosa.

## Embrioloxía das células da granulosa ováricas 
No desenvolvemento embrionario dos órganos urinarios e reprodutores, as ovogonias quedan invaxinadas na crista gonadal. No desenvolvemento quedan rodeadas de células da granulosa.

A orixe embriolóxica das células granulosas é controvertida. Na década de 1970 descubríronse probas de que as primeiras células que entraban en contacto coas ovogonias eran de orixe mesonéfrica. Propúxose que as células mesonéfricas que xa estaban estreitamente asociadas ás ovogonias proliferaban desenvolvéndose ata formar unha capa de células da granulosa. Recentemente, esta hipótese foi posta en dúbida ao hipotetizar Sawyer et al. que nas ovellas a maioría das células da granulosa se desenvolven a partir de células do mesotelio (é dicir, células epiteliais da suposta superficie do epitelio do ovario).

## Cultivo celular 
Conseguíronse facer cultivos celulares in vitro de células da granulosa. O número de células por volume do medio de cultivo ten un papel fundamental na diferenciación. Unha densidade de células baixa fai que as células da granulosa produzan estróxenos, mentres que unha densidade maior fainas parecer como células luteínicas tecais produtoras de proxesterona.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Folículo ovárico
* Ovulación

### Ligazóns externas 
* BUHistology - 18404loa - "Female Reproductive System: ovary, cumulus oophorus" Imaxe.
* BUHistology - 14808loa - "Female Reproductive System: ovary, membrana granulosa" Imaxe.
* MeshName Granulosa+Cells