Segmentación (embrión)

En embrioloxía, a **segmentación** é a división das células nas etapas iniciais do desenvolvemento embrionario, despois da fecundación. Os cigotos de moitas especies experimentan ciclos celulares rápidos sen que haxa á vez un crecemento global significativo do volume do embrión, producindo un conxunto de células do mesmo tipo que as do cigoto orixinal. As diferentes células derivadas desta segmentación ou clivaxe denomínanse blastómeros e forman unha masa compacta chamada mórula. A segmentación remata co formación da blástula ou, en mamíferos, o blastocisto.

Dependendo principalmente da concentración de vitelo no ovo, a segmentación pode ser **holoblástica** (división total ou completa) ou **meroblástica** (división parcial). O polo do ovo que ten maior concentración de vitelo denomínase polo vexetal, mentres que o polo oposto denomínase polo animal.

A segmentación diferénciase doutras formas de división celular en que nela se incrementa o número de células e a masa dos núcleos celulares sen que se incremente a masa citoplasmática, dando lugar a células máis pequenas. Isto significa que con cada sucesiva división, queda en cada célula filla aproximadamente a metade do citoplasma que había na célula orixinal antes da división, e así a proporción de material nuclear / material citoplasmático aumenta.

## Mecanismo 
Os rápidos ciclos celulares facilítanse polo mantemento de altos niveis de proteínas que controlan a progresión do ciclo celular, como as ciclinas e ás súas quinases dependentes de ciclinas (CDKs) asociadas. O complexo ciclina B/CDK1 tamén coñecido como MPF (factor de promoción da maduración) promove a entrada na mitose.

Os procesos de cariocinese (mitose) e citocinese funcionan xuntos para orixinar a segmentación. O aparato mitótico está formado por un fuso central e ásteres polares feitos de polímeros da proteína tubulina chamados microtúbulos. Os ásteres son nucleados polos centrosomas e os centrosomas están constituídos por centríolos que o espermatozoide deixou na célula ovo en forma de corpos basais. A citocinese é realizada polo anel contráctil constituído pola proteína actina polimerizada que forma 
microfilamentos. A cariocinese e a citocinese son independentes, mais son procesos que están coordinados espacial e temporalmente. Aínda que a mitose pode ocorrer en ausencia de citocinese, a citocinese necesita o aparato mitótico.

O final da segmentación coincide co principio da transcrición cigótica. Este momento en animais non mamíferos denomínase transición á midblástula e parece estar controlado pola proporción nuclear-citoplasmática (aproximadamente 1:6).

## Tipos de segmentación 
### Determinada 
A segmentación determinada (tamén chamada en mosaico) dáse na maioría dos protóstomos. Nela o destino que van ter as células no desenvolvemento establécese temperanmente no embrión. Cada blastómero producido pola segmentación embrionaria temperá non ten a capacidade de desenvolverse nun embrión completo.

### Indeterminada 
É característica dos deuteróstomos. Cando a célula orixinal dun embrión de deuteróstomo se divide, as dúas células resultantes poden ser separadas e cada unha delas pode desenvolverse orixinando un organismo completo.

### Holoblástica 
Na segmentción holoblástica, o cigoto e os blastómeros divídense completamente durante a segmentación, así que o número de blastómeros duplícase en cada segmentación. En ausencia dunha gran concentración de vitelo, obsérvanse catro tipos principais de segmentación en células isolecitas (células cunha distribución pequena e uniforme de vitelo) ou en células mesolecitas ou microlecitas (con concentración moderada de vitelo nun gradiente), que son: **bilateral**, **radial**, **rotacional** e **espiral**. Nos ovos holoblásticos, a primeira división de segmentación sempre ocorre no eixe vexetal-animal do ovo, a segunda división é perpendicular á primeira. Desde alí, a disposición espacial dos blastómeros pode seguir varios padróns, debido aos diferentes planos de división, en diversos organismos.

#### Bilateral 
: A primeira división de segmentación ten como resultado a bisección do cigoto en metades esquerda e dereita. Os seguintes planos de división están centrados neste eixe e orixinan dúas metades que son imaxes especulares unha da outra. Na segmentación holoblástica bilateral, as divisións dos blastómeros son completas e estes quedan separados; comparadas coa segmentción meroblástica bilateral, na cal os blastómeros permanecen parcialmente conectados.

#### Radial 
: A segmentación radial é característica dos deuteróstomos e obsérvase, por exemplo, en equinodermos. Nela os eixes do fuso son paralelos ou forman ángulos rectos co eixe polar do ovocito.

#### Rotacional 
: A segmentación rotacional consiste nunha primeira división de segmentación normal ao longo do eixe meridional, dando lugar a dúas células fillas. O xeito en que esta segmentación difire é que unha das células fillas se divide meridionalmente , mentres que a outra se divide ecuatorialmente.

: Os mamíferos presentan unha segmentación rotacional e unha distribución isolecita do vitelo (escaso e distribuído uniformemente). Como as células só teñen unha pequena concentración de vitelo, requiren a implantación inmediata na parede uterina para recibiren nutrientes.

: O nematodo *Caenorhabditis elegans*, un organismo modelo para o desenvolvemento moi utilizado, sofre unha segmentación celular holoblástica rotacional.

#### Espiral 
: A segmentación espiral está conservada en moitos membros dos taxóns de lofotrocozoos, denominados Spiralia. A maioría dos animais espirais (Spiralia) sofren unha segmentación espiral igual, aínda que nalgúns é desigual (ver abaixo). Este grupo inclúe os anélidos, moluscos e sipúnculos. A segmentación espiral pode variar entre especies, pero xeralmente as dúas primeiras divisións celulares orixinan catro macrómeros, tamén chamados blastómeros, (A, B, C, D), cada un dos cales representa un cuadrante do embrión. Estas primeiras dúas divisións de segmentación non están orientadas en planos que estean en ángulas rectos paralelos ao eixe animal-vexetal do cigoto. Con cada ciclo sucesivo de segmentación, os macrómeros dan lugar a cuartetos de micrómeros máis pequenos no polo animal. As divisións que producen estes cuartetos prodúcense en ángulo oblicuo, un ángulo que non é un múltiplo de 90 graos, respecto ao eixe animal-vexetal.

## En mamíferos 
[miniatura|Primeiras etapas da segmentación nunha célula ovo fecundada de mamífero. Semidiagramático. z.p. [Zona pelúcida. p.gl. Corpos polares. a. Estadio de dúas células. b. Estadio de catro células. c. Estadio de oito células. d, e. Estadio de mórula.]]

Os mamíferos teñen un ritmo lento de división celular de entre 12 e 24 horas. Estas divisións celulares son asíncronas. A transcrición no cigoto empeza nos estadios de dous, catro ou oito células. A segmentación é holoblástica e rotacional.

No desenvolvemento embrionario humano no estadio de oito células, no cal o embrión sufriu xa tres divisións de segmentación, o embrión experimenta algúns cambios que acabarán por transformalo nun blastocisto. No estadio de oito células os blastómeros son redondos, e só están debilmente adheridos. Conforme se producen máis divisións no proceso de **compactación** as células fanse aplanadas, e desenvolven unha polaridade interior-exterior que optimiza o contacto entre as células. Empezan a adherise fortemente coa formación de unións comunicantes, e desenvólvense unións estreitas con outros blastómeros. No estadio celular de 16–32 células o embrión compacto denomínase **mórula**. Unha vez que o embrión se dividiu en  16 células, o seu aspecto empeza a lembrar unha amora, que é o que significa en latín a palabra *morus*, de onde procede *morula*, 'amoriña'. Conforme se compactan máis os blastómeros individuais externos, os trofoblastos, fanse indistinguibles uns doutros e organízanse formando unha lámina delgada de células epiteliais estreitamente adheridas. Aínda están dentro da zona pelúcida. Esta compactación serve para facer a estrutura impermeable á auga, para conter o fluído que máis tarde segregarán as células.

A mórula humana, que se formou nas trompas de Falopio, descende por estas e entra no útero en tres ou catro días, e alí empeza a acumular fluído, xa que as bombas de sodio-potasio dos trofoblastos bombean sodio ao interior da mórula, o que arrastra auga do ambiente materno que será o fluído blastocélico. A presión hidrostática do fluído crea unha gran cavidade na mórula chamada blastocele. As células embrioblásticas denomínanse agora masa celular interna e forman unha masa compacta de células no *polo embrional* a un lado da cavidade e será a que produza o embrión propiamente dito. O embrión denomínase agora blastocisto. Os trofoblatos darán lugar finalmente a unha parte de orixe embrional da placenta chamada corion. 

Pode extraerse unha soa célula do embrión de oito células previo á compactación e utilizala para facer unha proba xenética, e o embrión non se ve afectado.

Hai diferenzas entre a segmentación en mamíferos placentarios e non placentarios.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Bibliografía 
*
*
*
*
*'What are the 'advantages' of developing a deuterostome pattern of embryonic' on MadSci Network
*