Ciclo de Calvin

miniatura|dereita|250px|Ciclo de Calvin

O **ciclo de Calvin** (tamén coñecido como **ciclo de Calvin-Benson** ou **fase de fixación do CO2 da fotosíntese**) consiste nunha serie de procesos bioquímicos que se realizan no estroma dos cloroplastos dos organismos fotosintéticos. Foi descuberto por Melvin Calvin e Andy Benson da Universidade de California Berkeley mediante o emprego de isótopos radioactivos de carbono.

## Características xerais 
Durante a fase luminosa da fotosíntese, a enerxía lumínica fora almacenada en moléculas orgánicas sinxelas e inestábeis , que haberán de achegar enerxía para realizar o proceso (ATP) e poder redutor, é dicir, a capacidade de doar electróns (reducir) a outra molécula (nicotín-amida dinucleótido fosfato ou NADPH+H+). En xeral, os compotos bioquímicos máis reducidos (simplificando a cuestión: os que tienen máis electróns) almacenan máis enerxía cós oxidados (con menos electróns, tamén simplificando) e son, por tanto, capaces de xerar máis traballo (por exemplo, achegar a energía necesaria para o movemento muscular). No ciclo de Calvin intégranse e converten moléculas inorgánicas de dióxido de carbono en moléculas orgánicas sinxelas a partir das cales se formará o resto dos compostos bioquímicos que constitúen os seres vivos. Este proceso tamén se pode, por tanto, denominar como de asimilación do carbono.

A primeira enzima que intervén no ciclo e que fixa o CO2 atmosférico uníndoo a unha molécula orgánica (ribulosa-1-5-bisfosfato) denomínase RuBisCO (polas siglas de Ribulosa bisfosfato carboxilase-osixenase).

Para un total de 6 moléculas de CO2 fixado, a estequiometría final do ciclo de Calvin pódese resumir na ecuación:

**6CO2 + 12NADPH + 18 ATP → C6H12O6P + 12NADP+ + 18ADP + 17 Pi**

que representaría a formación dunha molécula de azucre-fosfato de 6 átomos de carbono (hexosa) a partir de 6 moléculas de CO2

## Fases do Ciclo de Calvin 
O ciclo está dividido en tres fases:
### 1ª Fase: Fixación do CO2 
A RuBisCO cataliza a reacción entre a ribulosa bisfosfato (unha pentosa, é dicir un monosacárido de 5C, RuBP) co CO2, para crear 1 molécula de 6 carbonos, a cal ao ser inestábel remata por separarse en 2 moléculas que conteñen 3 átomos de carbono cada unha, o 3-fosfoglicerato (PGA). A importancia da RuBisCo, que realiza a fixación do carbono, queda indicada polo feito de ser a proteína máis abundante na natureza.

### 2ª Fase: Redución 
Primeiro ocorre un proceso de activación no cal unha molécula de ATP, proveniente da fase fotoquímica, é usada para a fosforilación do PGA, transformándoo en 1,3-difosfoglicerato. Esa transferencia dun enlace fosfato permite que unha molécula de NADPH+H+ reduza o PGA, mediante a acción do enzima gliceraldehido 3-fosfato-deshidroxenase, para formar gliceraldehido-3-fosfato (PGAL). Esta última molécula é unha triosa-fosfato, un azucre de tipo aldosa con 3C (triosa), que é unha molécula estábel e con maior enerxía libre (capaz de realizar maior cantidade de traballo) que as anteriores. Parte de PGAL é transformado no seu isómero dihidroxiacetona-fosfato (cetosa de 3C). Estas dúas triosas-fosfato serán a base a partir da cal se formen o resto de azucres (coma a frutosa e glicosa), oligosacáridos (como a sacarosa ou azucre de cana) e polisacáridos (como a celulosa ou o amidón). Tamén, a partir destes azucres, formaranse directa ou indirectamente as cadeas de carbono que compoñen o resto de biomoléculas que constitúen os seres vivos (lípidos, proteínas, ácidos nucleicos etc.). Os átomos doutros elementos químicos deben proceder de sales minerais e auga.

### 3ª Fase: Rexeneración 
O ciclo continua ao longo dunha serie de reaccións até formar ribulosa-5-fosfato, que mediante o consumo doutra molécula de ATP, rexenera a ribulosa bisfosfato (RuBP) orixinal, deixándoa dispoñible para que o ciclo se repita novamente.

Por tanto, por cada volta do ciclo incorpórase unha molécula de carbono fixado (CO2) a outra molécula preexistente de 5 átomos de carbono (ribulosa bisfosfato), o resultado final é a rexeneración da molécula de 5 átomos de carbono e a incorporación dun novo carbono en forma orgánica C(H2O). Para comprendelo hai que ter en conta que o produto fundamental do ciclo de Calvin é o gliceraldehido-3-fosfato (de 3 átomos de carbono), molécula que serve como base para a síntese do resto de carbohidratos. Tras 3 voltas do ciclo, unha nova molécula de PGAL sae deste e pode ser posteriormente empregada para a formación doutras moléculas.

## Véxase tamén 
* Fotosíntese C-4
* Fotosíntese CAM
* Estomas
* Transpiración