Centro de reacción fotosintético

Un **centro de reacción fotosintético** é un complexo de varias proteínas, pigmentos e outros cofactores que xuntos executan as reaccións de conversión de enerxía primarias da fotosíntese. As excitacións moleculares, xa sexa as orixinadas directamente pola luz solar ou as transferidas como enerxía de excitación a través dos sistemas antena captadores de luz, dan lugar a reaccións de transferencia de electróns ao longo da ruta dunha serie de cofactores unidos a proteínas. Estes cofactores son moléculas que absorben luz (tamén chamadas cromóforos ou pigmentos) como a clorofila e a feofitina, así como quinonas. A enerxía do fotón utilízase para excitar un electrón dun pigmento. A enerxía libre creada utilízase entón, a través dunha cadea de aceptores de electróns próximos, para a transferencia de átomos e hidróxeno (en forma de protóns e electróns) desde a H2O ou o sulfuro de hidróxeno ata o dióxido de carbono, producindo finalmente glicosa (na fase escura da fotosíntese). Estes pasos de transferencia de electróns teñen como resultado final a conversión da enerxía dos fotóns en enerxía química.

## Transformación da enerxía da luz en separación de cargas 
Posúen centros de reacción as plantas verdes, algas, e moitas bacterias. Hai unha gran variedade de complexos captadores de luz entre as especies fotosintéticas. As plantas verdes e algas teñen dous tipos de centros de reacción que forman parte de supercomplexos máis grandes chamados P700 no fotosistema I e P680 no fotosistema II. As estruturas destes supercomplexos son grandes, comprendendo múltiples complexos captadores de luz. O centro de reacción das bacterias *Rhodopseudomonas* é actualmente o mellor coñecido, xa que foi o primeiro centro de reacción de estrutura coñecida e ten menos cadeas polipeptídicas que nos exemplos das plantas verdes.

Un centro de reacción está disposto de maneira que poida capturar a enerxía dun fotón usando moléculas de pigmentos e convertela nunha forma utilizable. Unha vez que os pigmentos absorberon directamente a enerxía da luz ou que esta pasou a eles por transferencia de resonancia desde un complexo captador de luz próximo, liberan electróns nunha cadea de transportadores de electróns e pasan a enerxía a un doante de hidróxeno como a H2O para extraer electróns e protóns dela. Nas plantas verdes, a cadea de transporte de electróns ten moitos aceptores de electróns como a feofitina, a quinona, a plastoquinona, o citocromo b6f e a ferredoxina, e como resultado final obtense a molécula reducida NADPH, mentres que a enerxía usada para a escisión da auga orixina a liberación de oxíxeno. O paso de electróns pola cadea de transporte de electróns tamén causa o bombeo de protóns (ións hidróxeno) desde o estroma dos cloroplasto e no lume dos tilacoides, creándose un gradiente de protóns a través da membrana tilacoidal que se pode utilizar para sintetizar ATP usando o encima ATP sintase. Tanto o ATP coma o NADPH utilízanse no ciclo de Calvin da fase escura para fixar o dióxido de carbono en azucres triosas.

## En bacterias 
### Clasificación 
Recoñécense dous tipos de centros de reacción, chamados tipo I e tipo II. O de tipo I, atopado en bacterias verdes do xofre, heliobacterias e no fotosistema I de plantas e cianobacterias usa grupos ferrosulfurados como aceptores de electróns. O de tipo II, atopado en *Chloroflexus*, bacterias púrpuras e no fotosistema II de plantas e cianobacterias, usa quinonas. Os membros dentro de cada clase non só comparten un antepasado común, senón que as dúas clases tamén parecen relacionadas por teren unha estrutura común. Esta sección trata do sistema de tipo II atopado en bacterias púrpuras.

### Estrutura 
miniatura|Esquema do centro de reacción na membrana co citocromo C na parte superior.
miniatura|**Figura 1**. Centro de reacción fotosintético bacteriano.
O centro de reacción fotosintético bacteriano foi un importante modelo para entender a estrutura e química do proceso biolóxico de captura de enerxía da luz. Na década de 1960 Roderick Clayton foi o primeiro en purificar o compleo do centro de reacción das bacterias púrpuras. Porén, a primeira estrutura cristalina (imaxe superior á dereita) foi determinada en 1984 por Hartmut Michel, Johann Deisenhofer e Robert Huber, polo cal compartiron o premio Nobel de Química en 1988. Isto foi tamén significativo por ser a primeira estrutura cristalina en 3D obtida dun complexo proteico de membrana.

Atopáronse catro subunidades que son importantes para o funcionamento do centro de reacción fotosintético. As subunidades L e M, mostrados en azul e púrpura na imaxe da estrutura (Figura 1), ambas abranguen a bicapa lipídica da membrana plasmática. Son estruturalmente similares entre si, ambas teñen 5 hélices alfa transmembrana. Están asociadas coas subunidades L e M catro moléculas de bacterioclorofilas b (BChl-b), dúas moléculas de bacteriofeofitina b (BPh), dúas quinonas (QA e QB), e un ión ferroso. A subunidade H, mostrada en cor dourada, sitúase no lado citoplasmático da membrana plasmática. Unha subunidade de citocromo, que non se mostra aquí, contén catro hemos tipo c e está situada na superficie periplásmica (externa) da membrana. Esta última subunidade non é un motivo estrutural xeral nas bacterias fotosintéticas. As subunidades L e M únense aos cofactores funcionais e que interaccionan coa luz, mostrados aquí en verde.

Os centros de reacción de diferentes especies bacterianas poden conter cromóforos de bacterioclorofilas lixeiramente alterados e bacteriofeofitina como cofactores funcionais. Estas alteracións causan cambios na cor da luz que poden absorber. O centro de reacción contén dous pigmentos que serven para recoller e transferir a enerxía da absorción de fotóns: BChl e Bph. BChl apenas lembra a molécula de clorofila das plantas verdes, pero, debido a diferenzas estruturais menores, a lonxitude de onda do  seu pico de absorción desprázase ao infravermello, con lonxitudes de onda de ata 1000&nbsp;nm. A Bph ten a mesma estrutura que as BChl, pero o ión magnesio central é substituído por dous protóns. Esta alteración causa tanto un cambio no máximo de absorbancia coma unha diminución do potencial redox.

### Mecanismo 
O proceso empeza cando as dúas moléculas de BChl do lado periplásmico da membrana absorben luz. Ese par de moléculas de clorofila, a miúdo chamadas o "par especial", absorben fotóns a 870&nbsp;nm ou 960&nbsp;nm, dependendo da especie e, así, chámase P870 (en *Rhodobacter sphaeroides*) ou P960 (en *Blastochloris viridis*), onde *P* significa "pigmento"). Unha vez que P absorbe un fotón, execta un electrón, que se transfire a través doutra molécula de Bchl á BPh na subunidade L. Esta separación de cargas inicial rende unha carga positiva en P e outra negativa en BPh. Este proceso ten lugar en 10 picosegundos (10−11 segundos). Esta reacción ocorre no centro de reacción do fotosistema II e ten lugar en cianobcterias, algas e plantas verdes.

### Fotosistema II 
right|miniatura|500px|Fotosistema II de cianobacterias, monómero,  .
O fotosistema II é o fotosistema que xera os dous electróns que finalmente reducirán o NADP+ na ferredoxina-NADP-redutase. O fotosistema II está presente nas membranas dos tilacoides do interior dos cloroplastos, o sitio onde ten lugar a fotosíntese nas plantas verdes. A estrutura do fotosistema II é moi similar ao centro de reacción bacteriano e teorízase que comparten un devanceiro común.

O núcleo central do fotosistema II consta de dúas subunidades denominadas D1 e D2. Estas dúas subunidades son similares ás subunidades L e M do centro de reacción bacteriano. O fotosistema II difire do centro de reacción bacteriano en que ten moitas subinidades adicionais que se unen a clorofilas adicionais para incrementar a eficacia. A reacción global catalizada polo fotosistema II é:

:2Q + 2H2O + *hν* → O2 + 2QH2

Q representa a forma oxidada da plastoquinona mentres que QH2 representa a súa forma reducida. Este proceso da quinona reducida é comparable á que ten lugar no centro de reacción bacteriano. O fotosistema II obtén electróns oxidando auga nun proceso chamado fotólise. O oxíxeno molecular é un subproduto deste proceso e é esta reacción a que subministra oxíxeno á atmosfera. O feito de que o oxíxeno desprendido polas plantas verdes se orixina da auga deduciuno primeiro o bioquímico  Martin David Kamen. Kamen utilizou un isótopo estable do oxíxeno, 18O, para trazar a ruta do oxíxeno desde a auga ao oxíxeo molecular gasoso. Esta reacción é catalizada por un centro reactivo do fotosistema II que contén catro ións manganeso.

miniatura|esquerda|200px|**Diagrama 1**. Transporte de electróns no fotosistema II.
A reacción empeza coa excitación dun par de moléculas de clorofila de maneira similar ao centro de reacción bacteriano. Debido á presenza da clorofila *a*, a diferenza da bacterioclorofila, o fotosistema II absorbe a luz nunha lonxitude de onda curta. O par de moléculas de clorofila no centro de reacción adoitan denominarse P680. A ferredoxina é unha proteína soluble que contén un grupo 2Fe-2S coordinado por catro residuos de cisteína. A carga positiva no P700+ de alta enerxía é neutralizada pola transferencia dun electrón desde a plastocianina, que recibe enerxía finalmente utilizada para converter a QH2 de novo a Q. Así, a reacción global catalizado polo fotosistema I é:

:Pc(Cu+) + Fd[ox] + *hν* → Pc(Cu2+) + Fd[red]

A cooperación entre os fotosistemas I e II crea un fluxo dun electrón e un protón desde a H2O ao NADP+, producindo o NADPH que se necesita para a síntese de glicosa. Esta ruta é o chamado 'esquema Z' porque o diagrama redox desde a H2O ao NADP+ a través do P680 e P700 lembra a forma da letra Z.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
*Complexo captador de luz
*Fotosíntese
*Fotosistema
*Ficobilisoma
*Familia da proteína do centro de reacción fotosintético

### Ligazóns externas 
*