Solanáceas

As **solanáceas** (Solanaceae Juss.) é unha familia de plantas herbáceas ou leñosas coas follas alternas, simples e sen estípulas pertencentes á orde Solanales, das dicotiledóneas (Magnoliopsida). Comprende aproximadamente 98 xéneros e unhas 2700 especies, cunha gran diversidade de hábito, morfoloxía e ecoloxía. A familia é cosmopolita, distribuíndose por todo o globo agás na Antártida. A maior diversidade de especies atópase en América do Sur e América Central. Nesta familia incluénse especies alimenticias tan importantes como o pataqueiro *(Solanum tuberosum),* a tomateira *(Solanum lycopersicum*), a berinxela *(Solanum melongena*) e as pementeiras *(Capsicum*). Moitas plantas ornamentais moi populares pertencen ás solanáceas, como *Petunia*, *Schizanthus,* *Salpiglossis* e *Datura*. Certas especies son mundialmente coñecidas polos seus usos medicinais, os seus efectos psicotrópicos ou por ser pezoñentas. Finalmente, mais non menos importante, as solanáceas inclúen moitos organismos modelo para a pescuda de cuestións biolóxicas fundamentais a nivel celular, molecular e xenético, tales como o tabaco e a petunia. A familia é representada por aproximadamente 3000 especies distribuídas en 150 xéneros.

## Etimoloxía 
Do xénero *Solanum* L., do verbo latín *solari* - **consolar** ou **aliviar** - por mor das propiedades calmantes (narcóticas) dalgunhas especies do xénero.

## Descrición 
### Hábito 
Son plantas arbóreas, arbustivas, herbáceas e raramente lianas ou rubideiras. O seu floema é interno.

### Follas 
Follas simples, alternas, coas marxes enteiras, lobadas ou partidas, sésiles ou pecioladas, glabras ou pilosas, sen estípulas, algunhas veces pinatisectas. Pólas ascendentes ou patentes, dicotómicas iguais ou desiguais, cilíndricas ou aplanadas, concaulescencia presente.

### Flores 
**Inflorescencia** cimosa, algunhas veces reducida a unha única flor;

Flores xeralmente vistosas, bisexuadas, andróxinas ou diclamídeas, pentámeras, con lonxitude variando de 1 a 20&nbsp;cm, illadas, aos pares, ou dispostas en inflorescencias variadas extra-axilares, actinomorfas raro zigomorfas;

Cáliz persistente, pentámero, gamosépalo, prefloración valvar ou imbricada, ás veces ampliándose no froito;

Corola actinomorfa ou levemente zigomorfa, gamopétala, rotácea, campanulada, infundiforme, hipocrateriforme, tubulosa ou urceolada. Xeralmente pentámera e plicada, prefloración valvar, convoluta ou imbricada.

Androceo con 2 (en *Schwenckia*), 4 (en *Brunfelsia*) e 5 estames, epipétalos, anteras rimosas ou poricidas (*Lycianthes, Solanum*), con filetes libres ou parcialmente soldados entre si, con anteras poricidas (*Solanum*) ou rimosas.

Xineceo constituído de ovario súpero, bicarpelar, bilocular ou falsamente plurilocular, con moitos óvulos en cada lóculo, disco nectarífero xeralmente presente, raramente tetralolular (*Datura*), estilete terminal, carpelos orientados oblicuamente en relación ao eixo da flor, placentación axial.

### Froito 
Froito do tipo baga, drupa ou cápsula, por veces envolvidos polo cáliz acrecente, sementes poucas a numerosas.

## Distribución 
miniatura|Mapa de distribución das Solanáceas no mundo (áreas verdes).
Solanaceae posúe distribución cosmopolita, concentrada na rexión neotropical. A maior riqueza de especies áchase en América Central e América do Sur. Outros dous centros de diversidade inclúen Australia e África. As solanáceas poden ocupar unha gran variedade de ecosistemas, dende os desertos até os bosques tropicais e, frecuentemente atópanse tamén na vexetación secundaria que coloniza áreas disturbadas.

## Taxonomía 
A seguir fornécese unha sinopse taxonómica completa das solanáceas, incluíndo subfamilias, tribos e xéneros, a cal está baseada nos estudos máis recentes sobre a sistemática molecular da familia.

### Cestroideae (sin.:Browallioideae) 
miniatura|*Cestrum elegans*, unha cestróidea utilizada como ornamento. miniatura|*Browallia americana*. miniatura|Flor de *Salpiglossis sinuata*, Xardín Botánico de Jena, Alemaña.
É unha subfamilia caracterizada pola presenza de fibras pericíclicas, androceo con 4 ou 5 estames, frecuentemente didínamos. Os números cromosómicos básicos son moi variábeis, desde x=7 até x=13. A subfamilia comprende 8 xéneros (divididos en 3 tribos) e aproximadamente 195 especies distribuídas nas Américas. O xénero *Cestrum* é o máis importante respecto do número de especies xa que inclúe 175 das 195 especies da subfamilia. A tribo *Cestreae* ten a particularidade de incluír taxons con cromosomas longos (de 7,21 a 11,51&nbsp;µm de lonxitude), cando o resto da familia, polo xeral, posúe cromosomas curtos (como por exemplo 1,5 a 3,52&nbsp;µm de lonxitude en Nicotianoideae).
* Tribo Browallieae Hunz. (1995)
** *Browallia* L. (1754), xénero con 6 especies distribuídas nos neotrópicos até Arizona nos Estados Unidos.
** *Streptosolen* Miers (1850), xénero monotípico nativo dos Andes.
* Tribo Cestreae Don (1838). Comprende 3 xéneros de plantas leñosas, xeralmente arbustivas.
** *Cestrum* L. (1753). Comprende unhas 175 especies distribuídas nos neotrópicos.
** *Sessea* Ruiz & Pav. (1794). Xénero con 16 especies dos Andes.
** *Vestia* Willd. (1809), xénero monotípico de Chile.
* Tribo Salpiglossideae (Benth.) Hunz. Esta tribo inclúe 2 xéneros e 6 especies endémicas da Arxentina e Chile.
** *Reyesia* Gay (1840), comprende 4 especies, distribuídas na Arxentina e Chile.
** *Salpiglossis* Ruiz & Pav. (1794), con dúas especies orixinarias de Suramérica austral.

### Goetzeoideae 
Subfamilia caracterizada por presentar froito en drupa e sementes con embrións curvos con cotiledóns grandes e carnosos. O número cromosómico básico es x=13. Inclúe 4 xéneros e 5 especies que se distribúen polas Antillas Maiores. Baseados en datos moleculares, algúns autores inclúen dentro desta subfamilia os xéneros monotípicos *Tsoala* Bosser & D'Arcy (1992), endémico de Madagascar, e *Metternichia* do sueste do Brasil. Goetzeaceae Airy Shaw se considera un sinónimo desta subfamilia.
* *Coeloneurum* Radlk. (1890), xénero monotípico endémico da Española.
* *Espadaea* Rchb. (1850), cunha soa especie de Cuba.
* *Goetzea* Wydler (1830), inclúe dúas especies das Antillas.
* *Henoonia* Griseb. (1866), xénero cunha soa especie oriúnda de Cuba.

### Petunioideae 
miniatura|*Nierenbergia frutescens*, unha petunóidea.A sistemática molecular indica que Petunioideae é o clado irmán das subfamilias con número cromosómico x=12 (Solanoideae e Nicotianoideae). Presentan calistexinas, un alcaloide do tipo dos tropanos. O androceo está formado por 4 estames (raramente 5), usualmente de dúas lonxitudes diferentes. Os números cromosómicos básicos nesta subfamilia poden ser x=7, 8, 9 e 11. Comprende 13 xéneros e unhas 160 especies, distribuídas por América Central e América do Sur. Baseados en datos moleculares, algúns autores consideran que os xéneros oriúndos da Patagonia *Benthamiella*, *Combera* e *Pantacantha* forman un clado con categoría de tribo (Benthamielleae) que se debe dispor na subfamilia Goetzeoideae. 
* * Benthamiella* Speg. (1883), inclúe 12 especies nativas da Patagonia
* *Bouchetia* Dunal (1852) con 3 especies neotropicais 
* *Brunfelsia* L. (1753), xénero con arredor de 45 especies que se distribúen nos neotrópicos
* *Combera* Sandw. (1936), xénero con dúas especies patagoas
* *Fabiana* Ruiz & Pav. (1794), xénero que inclúe 15 especies nativas dos Andes 
* *Hunzikeria* D'Arcy (1976), comprende 3 especies do suroeste dos Estados Unidos e México 
* *Latua * Phil. (1858), cunha soa especie do sur de Chile
* *Leptoglossis* Benth. (1845), xénero con 7 especies do oeste de Suramérica. 
* *Nierembergia* Ruiz & Pav. (1794), abrangue 21 especies suramericanas. 
* * Pantacantha* Speg. (1902), xénero monoespecífico da Patagonia. 
* *Calibrachoa* Cerv. ex La Llave & Lex., con 32 especies neotropicais. Tense considerado, sobre os datos morfolóxicos, que este xénero debería incluírse dentro de *Petunia*. Porén a evidencia molecular e citoxenética indica que ambos os dous deben manterse separados. De feito, *Calibrachoa* ten número básico de cromosomas x=9, mentres que *Petunia* ten x=7. 
* *Petunia*  (Juss.) Wijsman (1803), con 18 especies suramericanas. 
* *Plowmania* Hunz. & Subils (1986), xénero monotípico de México e Guatemala.

### Schizanthoideae 
miniatura|Flores zigomorfas, con corola bilabiada de *Schizanthus pinnatus*, unha esquizantóidea ornamental.
Comprende herbas anuais ou bianuais, con alcaloides tropanos, sen fibras pericíclicas, con pelos e grans de pole característicos. As flores son zigomorfas. O androceo presenta 2 estames e 3 estaminoideos, a dehiscencia das anteras é explosiva. O embrión é curvo. O número cromosómico básico é x=10. *Schizanthus* é un xénero bastante atípico dentro das solanáceas, polas súas flores fortemente zigomorfas e polo seu número cromosómico básico. Os datos morfolóxicos e moleculares indican que *Schizanthus* é un xénero irmán das restantes solanáceas e que logo diverxeu do resto da familia, probabelmente no Cretáceo serodio ou no Terciario temperán, hai uns 50 millóns de anos.
* *Schizanthus* Ruiz et Pav. (1794), comprende 12 especies orixinarias de Chile.

### Schwenckioideae 
Inclúe herbas anuais, con fibras pericíclicas, as flores son zigomorfas, o androceo con 4 estames, didínamos ou con 3 estaminoideos, o embrión é recto e curto. O número cromosómico básico é x=12. Inclúe 4 xéneros e unhas 30 especies distribuídas en Suramérica. 
* *Heteranthia* Nees & Mart. (1823) , unha soa especie do Brasil
* *Melananthus* Walp. (1850), inclúe 5 especies do Brasil, Cuba e Guatemala 
* *Protoschwenckia* Soler (1898), xénero monotípico de Bolivia e o Brasil. Segundo algúns estudos de sistemática molecular, este xénero ten unha posición taxonómica incerta dentro da subfamilia. 
* *Schwenckia* L. (1764), abrangue 22 especies distribuídas en rexións neotropicais das Américas.

### Nicotianoideae 
[miniatura| Inflorescencia do tabaco, *[Nicotiana tabacum*.]]

* Tribo Anthocercideae G.Don (1838). Esta tribo é endémica de Australia e comporta 31 especies distribuídas en 7 xéneros. A sistemática molecular da tribo indica que a mesma é irmá de *Nicotiana,* que os xéneros *Anthocercis, Anthotroche, Grammosolen*, e *Symonanthus* son monofiléticos, mentres que *Cyphanthera* e *Duboisia* non o son (*Crenidium* é monotípico). Inferiuse ademais que algúns caracteres son derivados dentro da tribo, tales como os estames uniloculares, con opérculos semicirculares, flores ebracteoladas, e froitos en bagas.
** *Anthocercis* Labill. (1806), 10 especies, Australia
** *Anthotroche* Endl. (1839), 4 especies, Australia
** *Crenidium* Haegi (1981), xénero monotípico, Australia
** *Cyphanthera* Miers (1853), 9 especies, Australia
** *Duboisia* R.Br. (1810), 4 especies, Australia 
** *Gramnosolen* Haegi (1981), 2 especies, Australia 
** *Symonanthus* Haegi (1981), 2 especies, Australia
* Tribo Nicotianeae Dum. (1827)  
** *Nicotiana* L. (1754), xénero amplamente distribuído, con 52 especies americanas, 23 australianas e unha africana.

### Solanoideae 
miniatura|*Capsicum frutescens* cultivar "tabasco", unha solanóidea.
[miniatura|Flor de [meimendro (*Hyoscyamus niger*).]]
[miniatura|Flor de *[Nicandra physaloides*.]]
[miniatura|Flor de *[Solandra maxima*.]]
[miniatura|Froito de *Physalis peruviana* ([fisalis), nótese o cáliz persistente que arrodea o froito.]]
[miniatura|Flor de *[Iochroma australe*.]]
[miniatura|Flor de *[Jaltomata procumbens*.]]
[miniatura|Flor de *[Solanum bonariense*.]]
[miniatura|Flor de *[Solanum betaceum* (=*Cyphomandra betacea*).]]
[miniatura|Flor de *[Acnistus arborescens*.]] 
[miniatura|Flor de *[Scopolia carniolica*.]] 
  
* Tribo Capsiceae Dumort (1827) 
** *Capsicum* L. (1753), xénero que inclúe unhas 31 especies neotropicais. 
** *Lycianthus* (Dunal) Hassler (1917), cunhas 200 especies distribuídas nas Américas e Asia. 
* Tribo Datureae G. Don (1838) é unha tribo que presenta dous xéneros perfectamente diferenciados tanto a nivel morfolóxico como molecular. *Brugmansia* inclúe especies arbóreas, mentres que *Datura* comprende herbas ou arbustos. Este último xénero, á súa vez áchase dividido en 3 seccións: *Stramonium*, *Dutra* e *Ceratocaulis*.
** *Brugmansia* Persoon (1805), xénero que inclúe 6 especies dos Andes. (incl.: *Methysticodendron* Schult. (1955))
** *Datura* L. (1753), con 11 especies neotropicais.
* Tribo Hyoscyameae Endl. (1839) 
** *Anisodus* Link (1825), con 4 especies da China, India e o Himalaias. 
** *Atropa* L. (1753), inclúe 3 especies eurasiáticas. 
** *Atropanthe* Pascher (1909), xénero monotípico da China. 
** *Hyoscyamus* L. (1753), abrangue arredor de 20 especies distribuídas dende o Mediterráneo deica á China. 
** *Physochlaina* G. Don (1838), inclúe 11 especies eurasiáticas. 
** * Przewalskia* Maxim. (1881) cunha soa especie da China. 
** *Scopolia* Jacq. (1764), xénero con distribución disxunta, cunha especie europea e outra do Xapón.
* Tribo Jaboroseae Miers (1849) 
** *Jaborosa* Juss. (1789), xénero que inclúe 23 especies suramericanas. 
* Tribo Solandreae Miers (1849) 
** Subtribo Juanulloinae: comprende 10 xéneros de árbores e arbustos epifíticos con distribución neotropical. Algúns destes xéneros (*Dyssochroma*, *Merinthopodium* e *Trianaea*) amosan unha clara dependencia de varias especies de morcegos tanto para a polinización como para a dispersión das sementes.
*** *Dyssochroma* Miers (1849), con 2 especies do sur do Brasil. 
*** *Ectozoma* Miers (1849) 
*** *Hawkesiophyton* Hunz. (1977) 
*** *Juanulloa* Ruiz et Pav. (1794), con 11 especies de América do Sur e Central. 
*** *Markea* Rich.(1792) xénero que abrangue 9 especies de América do Sur e América Central. 
*** * Merinthopodium* J. Donn. Sm. (1897) inclúe 3 especies oriúndas de Suramérica. 
*** * Rahowardiana* D' Arcy (1973) 
*** *Schultesianthus* Hunz. (1977), xénero que inclúe 8 especies neotropicais. 
*** *Trianaea* Planch. et Linden (1853) con 6 especies suramericanas. 
** Subtribo Solandrinae, é unha subtribo monotípica que difire de Juanulloinae nos seus embrións con cotiledóns incumbentes e o seu ovario semi-ínfero. Os estudos de sistemática molecular suxestionan que tanto *Grabowskia* como *Phrodus* deberían incluírse dentro de *Lycium* e que este xénero xunto con *Nolana* e *Sclerophylax* formarían un clado (Lyciina), o cal carece polo momento de categoría taxonómica. 
** *Grabowskia* Schltdl. (1832), 3 especies suramericanas. 
** * Lycium* L. (1753), cosmopolita, inclúe 83 especies.
** *Phrodus* Miers (1849), endémico do norte de Chile, inclúe 2 especies. 
* **Tribo Mandragoreae** (Wettst.) Hunz. & Barboza (1995). Esta tribo monotípica non ten unha posición sistemática definida segundo suxestionan os estudos de sistemática molecular. 
*** *Acnistus* Schott (1829), cunha especie distribuída nos neotrópicos. 
*** *Dunalia* Kunth. (1818), que inclúe 5 especies dos Andes. 
*** * Iochroma* Benth. (1845), xénero con 24 especies dos Andes. 
*** *Saracha* Ruiz et Pav. (1794), que inclúe 2 especies dos Andes. 
*** *Vassobia* Rusby (1927), con dúas especies suramericanas. 
*** * Eriolarynx* Hunz.(2000), xénero que presenta 3 especies da Arxentina e Bolivia.
** Subtribo Physalinae (Miers) Hunz. (2000). É unha subtribo monofilética que comprende 10 xéneros e inclúe herbas ou arbustos leñosos con flores solitarias, axilares, amarelas, brancas ou púrpuras que son polinizadas por abellas. Unha vez que a polinización ocorre, a corola cae e o cáliz expándese até cubrir por enteiro a baga que se está a desenvolver (o cáliz dise acrescente). En moitas especies o cáliz tórnase amarelo ou alaranxado na madureza. As bagas, con moitas sementes, son de cor averdado a amarelo-arroxado, frecuentemente con reflexos vermellos ou púrpuras. 
*** *Brachistus* Miers (1849), con 3 especies de México e América Central. 
*** * Chamaesaracha* (A.Gray) Benth. et Hook. (1896), comprende 10 especies de México e América Central. 
*** * Leucophysalis* Rydberg (1896), inclúe 3 especies do suroeste dos Estados Unidos e de México. 
*** * Margaranthus* Schlecht. (1830), cunha especie mexicana. 
*** * Oryctes* S. Watson (1871), xénero monotípico do suroeste dos Estados Unidos. 
*** *Quincula* Raf. (1832) cunha soa especie do suroeste dos Estados Unidos e de México.
*** *Physalis* L. (1753), o xénero máis grande da subtribo, con 85 especies distribuídas nas rexións tropicais das Américas e unha especie da China. 
*** *Witheringia* L' Heritier (1788), xénero con 15 especies de rexións neotropicais. 
*** * Tzeltalia*, xénero segregado de *Physalis*, con dúas especies distribuídas en México e Guatemala. 
*** * Darcyanthus*, xénero cunha soa especie oriúnda de Bolivia e o Perú. 
** Subtribo Salpichroinae, é unha subtribo de Physaleae que inclúe 16 especies americanas distribuídas en dous xéneros: 
*** *Nectouxia* Kunth. (1818), xénero mootípico e endémico de México. 
*** *Salpichroa* Miers (1845), xénero con 15 especies dos Andes e outras rexións de América do Sur. 
** Subtribo Withaninae, é unha subtribo de Physaleae cunha ampla distribución, inclúe 9 xéneros:
*** *Archiphysalis* Kuang (1966), con 3 especies da China e o Xapón. 
*** * Athenaea* Sendtn. (1846), que inclúe 7 especies do Brasil. 
*** *Aureliana* Sendt. (1846), con 5 especies de suramérica. 
*** *Melissia* Hook. f. (1867), xénero monotípico de Santa Helena. 
*** *Physalisastrum* Makino (1914), con 9 especies asiáticas. 
*** *Tubocapsicum* (Wettst.) Makino (1908), cunha soa especie endémica da China. 
*** * Withania* Pauq.(1825), con 10 especies nativas das ILlas Canarias, África e o Nepal. 
*** * Cuatresia* Hunz. (1977), con 11 especies neotropicais. Os estudos moleculares indican que este xénero, conxuntamente con *Deprea* e *Larnax* ten unha posición taxonómica incerta. 
* *Duckeodendron* Kuhlmannb (1925), xénero monoespecífico do Amazonas. 
* *Parabouchetia* Baillon (1888) 
* *Pauia* Deb. & Dutta (1965)

### Xéneros e distribución de especies 
[miniatura|Flores e follaxe de *[Cestrum parqui*.]]
As solanáceas comprenden 98 xéneros e unhas 2700 especies. Porén, esa inmensa riqueza de especies non está uniformemente distribuída entre todos os xéneros. Así, os oito xéneros máis importantes da familia concentran máis do 60% das especies, como se amosa na táboa de debaixo. De feito, só *Solanum* -o xénero que tipifica a familia- inclúe case o 50% da totalidade de especies de solanáceas.

## Posición taxonómica 
As plantas da familia Solanaceae descritas por A.L.de Jussieu son fanerógamas por se reproduciren a través de sementes, que no Sistema de Clasificación do Reino Vexetal están situadas na división das anxiospermas (*angiospermae*) (plantas con raíz, talo, follas, flores, froitos e sementes), clase das dicotiledóneas (*dicotyledoneae*) (sementes con dous cotiledóns) e subclase *sympetalae* (flores con cáliz e corola, sendo os sépalos e os pétalos unidos en case toda a extensión ou soamente na base).

## Importancia económica 
A familia Solanaceae é coñecida principalmente pola súa grande importancia económica. O xénero *Solanum* L., maior e máis complexo, presenta especies con elevado grao de representatividade grazas ás súas respectivas contribucións para a economía: o pataqueiro ou pataca (*Solanum tuberosum L.*), e a tomateira (*S. lycopersicum L.*). Alén diso, este xénero tamén ofrece plantas ornamentais e plantas invasoras de culturas.

## Potencial ornamental 
Bos exemplos de especies da familia Solanaceae con potencial ornamental son: *Streptosolen jamesonii*, coñecida popularmente como marianiña, planta orixinaria de África do Sur, Colombia e Ecuador. Tamén as coñecidas flores petunias.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Bibliografía 
* Souza, V.C. & Lorenzi, H.: *Botânica Sistemática: Guia ilustrado para identificação das famílias de Fanerógamas nativas e exóticas no Brasil*, baseado en APG II. 2ª Edición. Instituto Plantarum de Estudos da Flora Ltda. 2008
* Dissertação de Feliciano, E. A.: *Solanaceae A. Juss. da Serra Negra, Río Preto, Minas Gerais: Tratamento taxonômico e similitude florística*.
* Revisão de literatura de Farias, J. S.: *Estudos da resistência a viroses em espécies do Gênero Solanum L. (Solanaceae A. Juss.)*.
* Souza JA, Ferreira IT, Pastorini LD, Rosa DL, Pereira LM, Corrêa MGS, Viégas J, Ferreira AAF.: *Regeneraçao de calos em Marianinha (Streptosolen jamesonii), planta ornamental da família Solanaceae. Dados preliminares*.

### Ligazóns externas 
* Solanaceae  en L. Watson and M.J. Dallwitz (1992 onwards). The Families of Flowering Plants: Descriptions, Illustrations, Identification, Information Retrieval. 
* Lista de especies da Flora do Brasil: http://floradobrasil.jbrj.gov.br 
* https://web.archive.org/web/20141218102835/http://solanaceasnobrasil.com/
* *SOL Genomics Network*, Universidade de Cornell