Mosasaurus

***Mosasaurus*** ("lagarto do río Mosa") é un xénero extinto de saurópsidos mosasáuridos que viviron durante o Maastrichtiano no período Cretáceo (era Mesozoica), hai entre 70-66 millóns de anos na área das actuais Europa Occidental e América do Norte. O seu nome fai referencia ao feito de que o primeiro espécime foi achado preto do río Mosa. O xénero ***Capelliniosuchus***, algunha vez considerado como un crocodiliforme metriorrínquido, é un sinónimo menor de *Mosasaurus*.

## Descrición 
dereita|miniatura|Restauración artística de dous *M. hoffmanii*
O *Mosasaurus* estivo entre os últimos e maiores xéneros de mosasauros que se acharon. A maior especie coñecida deste xénero é o *Mosasaurus hoffmanni*, que alcanzou os 17,6 metros de lonxitude.  lixeiramente máis grande que os seus parentes americanos *Tylosaurus*, de 13,7 metros de lonxitude; e *Hainosaurus*, de 12,2 metros de lonxitude. Ademais, Mosasaurus era moito máis robusto que os *mosasaurios* tilosaurinos de tamaño similar.
esquerda|miniatura|290x290px|Comparación de tamaños dun *Mosasaurus hoffmannii* cun mergullador.
Como moitos mosasauros, as súas patas estaban modificadas en aletas hidrodinámicas, sendo as dianteiras máis grandes que as posteriores. O cranio estaba máis fortemente constituído que noutros mosasauros, xa que a mandíbula se articulaba de xeito moi apertado contra o cranio. Tiña un corpo amplo en forma de barril, e cos seus grandes ollos, pobre visión binocular e bulbos olfactivos mal desenvolvidos, os expertos cren que *Mosasaurus* vivía preto da superficie do océano, onde se alimentaba de peixes, tartarugas, amonitas, e posiblemente mosasauros máis pequenos. O animal permanecía preto da superficie e aínda que era capaz de mergullar, evidentemente prefería non aventurarse en augas máis profundas.

O cranio do *Mosasaurus* culminaba nun proceso curto e cónico, e as mandíbulas estaban armadas con grandes dentes afiados e cónicos. Os seus membros tiñan forma de aletas con cinco díxitos nas frontais e catro nas posteriores. O tronco acababa nunha forte cola dotada de aleta no seu extremo, sendo o principal medio de locomoción do animal na auga, máis que as súas aletas.

## Historia do descubrimento 
### Primeiros achados 
dereita|miniatura|Espécime TM 7424, o primeiro cranio, achado en 1764.
*Mosasaurus* foi o primeiro xénero de mosasauro en ser nomeado (e de feito, o primeiro xénero de réptil prehistórico que o foi). Os primeiros restos coñecidos pola ciencia foron un cranio fragmentario proveniente dunha canteira de calcarias no Monte San Pedro, un outeiro preto de Maastricht, Países Baixos, achado en 1764 e recollido polo tenente Jean Baptiste Drouin en 1766. O resto foi adquirido polo Museo Teylers en Haarlem en 1784 por Martinus van Marum, o primeiro director do museo, quen publicou a súa descrición só até 1790. Considerou que se trataba dunha especie dun "gran peixe que respira" (*Pisces cetacei*, noutras palabras: unha balea). Aínda forma parte da colección, estando catalogado como TM 7424.

Nalgún momento entre 1770 e 1774 ("1770" de acordo con Faujas de Saint-Fond, "preto do ano 1770" de acordo a Camper e "en 1780" de acordo a Cuvier en 1808), un segundo cranio parcial foi descuberto e adquirido. Foi achado nun terreo propiedade do cóengo Theodorus Joannes Godding, e máis tarde exhibiuno na súa casa de campo sobre a costa do outeiro. Un físico retirado do exército holandés/alemán, Johann Leonard Hoffmann (1710-1782), tamén atopou algúns fragmentos e escribiu sobre o cranio ao profesor holandés Petrus Camper. Hoffmann presumía que o animal era un crocodilo. Con todo, en 1786 Camper non estivo de acordo e concluíu que os restos eran de "unha balea dentada descoñecida".

Maastricht, unha importante cidade fortificada, foi capturada polo exército revolucionario francés a finais de 1794. Acompañando ás tropas francesas, aínda que arribara a Maastricht dous meses antes da toma da cidade, atopábase o xeólogo Barthélemy Faujas de Saint-Fond nunha misión para asegurar a peza, xunto co *représentant du peuple* (comisario político) Augustin-Lucie de Frécine (1751–1804), quen durante a campaña tratou de transportar a Francia calquera ben de valor científico ou artístico que el puidese ter nas súas mans. Dándose conta de que o cranio fora removido da casa de campo e escondido dentro da fortaleza, dise que Frécine ofrecería "seiscentas botellas de excelente viño" a aqueles que fosen os primeiros en localizar o cranio e traerllo intacto. Pronto unha ducia de granadeiros puideron reclamar a recompensa, levando a peza con eles. En decembro de 1794 o fósil foi trasladado a París como botín de guerra, sendo declarado por decreto patrimonio nacional e engadido á colección do novo Museo Nacional de Historia Natural de Francia.
dereita|miniatura|A romántica pero inexacta representación do descubrimento do *Mosasaurus* de De Saint-Fond, mostrando a Hoffmann á esquerda.
En 1798 Faujas de Saint-Fond publicou a súa *Histoire naturelle da montagne de Saint-Pierre de Maestricht [Tome 1]*, que tamén contiña un informe das circunstancias do achado. De acordo a este texto, o Dr. Hoffmann pagaba aos canteiros cando estes informáronlle de achados fósiles. Cando o cranio foi atopado en 1770 Hoffmann puido ser alertado e entón liderou a escavación. Despois Godding puido reclamar os seus dereitos como terratenente e forzou a Hoffmann a renunciar á súa propiedade a través dun litixio, o que gañou influenciando á corte. Con todo De Saint-Fond, en 1795, salvou o espécime para a ciencia, prometendo unha considerable indemnización a Godding para compensalo pola súa perda. Non obstante, como mostrou o historiador holandés Peggy Rompen, moi pouco desta famosa historia pode ser corroborado por outras fontes. Godding era o propietario orixinal, Hoffmann claramente nunca posuíu o fósil, non houbo un litixio, Faujas de Saint-Fond probablemente nunca pagou nada e o relato enteiro parece ser fabricado por el para xustificar o refugallo mediante a forza militar.

### Identificación como un réptil extinto 
[dereita|miniatura|Fragmentos de mandíbula do holotipo de *M. hoffmannii* (do espécime "gran animal de Maastricht"), [Museo Nacional de Historia Natural de Francia|Muséum national d'histoire naturelle, París]]
De Saint-Fond aínda asumía que o espécime representaba un crocodilo. En 1798 o fillo de Petrus Camper, Adriaan Gilles Camper, estudou de novo o fósil indirectamente ao reconsiderar a descrición feita polo seu pai, e foi o primeiro en chegar á conclusión de que os restos pertencían a un lagarto varano xigante, o que resultou en que escribise unha misiva en 1799 a Georges Cuvier.

En 1808 Cuvier confirmou o resultado de Camper. O fósil volveuse xa parte das primeiras especulacións de Cuvier sobre a posibilidade de que as especies animais se extinguiron. A idea da extinción preparou o camiño para a súa teoría do catastrofismo ou "creacións consecutivas", un dos predecesores da teoría da evolución. Anteriormente, case todos os espécimes de réptiles fósiles, tras recoñecerse que viñera dunha criatura viva, eran interpretados como formas similares ás da actualidade: crocodilos, peces, baleas, ou grandes mamíferos terrestres. A idea de Cuvier de que o espécime de Maastricht era unha versión xigante dun animal moderno distinto de calquera especie existente hoxe en día parecía estraña, mesmo para el. Xustificou isto confiando nas súas técnicas no entón novo campo da anatomía comparada, que xa usara para identificar exemplares xigantes doutros grupos modernos coñecidos só polos seus fósiles, incluíndo tapires xigantes e perezosos terrestres.
dereita|miniatura|Cranio de *M. missouriensis*
Aínda non se lle deu un nome científico á nova especie, xa que o espécime usualmente era coñecido como *Grand Animal fossile des Carrières de Maëstricht*, é dicir "o gran animal fósil das canteiras de Maastricht". En 1822 William Daniel Conybeare nomeouno *Mosasaurus* polo nome latino (Mosa) do río Maas (ou Meuse) que pasa xunto ao monte Saint Peter, sendo o segundo cranio o holotipo, MNHNP AC9648. O nome da especie (epíteto) *hoffmannii* foi engadido por G.A. Mantell en 1829, en homenaxe de Hoffmann, baixo a suposición de que el foi o descubridor do espécime tipo. A forma emendada *hoffmanni* que frecuentemente se usa na actualidade é contraria ás regras da ICZN que establecen que "a escritura orixinal dun nome [...] debe ser preservada."

En 1854 o biólogo alemán Hermann Schlegel foi o primeiro en deducir que o *Mosasaurus* tiña aletas no canto de patas normais.

En 1998, outro cranio fósil aínda maior e máis intacto foi achado nas canteiras de calcaria de Maastricht, sendo alcumado "Bèr", e foi exhibido no Museo de Historia Natural da cidade. Con todo, logo determinouse que este achado representaba unha nova especie do xénero *Prognathodon*.

## Clasificación e especies 
miniatura|*M. conodon*, Museo de Ciencia de Minnesota
miniatura|Esqueleto de *M. hoffmannii*.
miniatura|*M. hoffmannii*, De Groene Poort, Boxtel.
A familia *Mosasauridae* divídese en varias subfamilias, sendo *Mosasaurus* situado na subfamilia *Mosasaurinae*. Esta, á súa vez, divídese en agrupacións menores ou tribos, nas que *Mosasaurus* asóciase con *Clidastes*, *Moanasaurus*, *Amphekepubis* e *Liodon* na tribo *Mosasaurini*.

Dado que o xénero foi nomeado a principios do século XIX, numerosas especies foron asignadas a *Mosasaurus*. Con todo, só cinco son hoxe en día consideradas como válidas pola maioría dos investigadores: *M. hoffmannii* Mantell 1829 (a especie tipo), *M. lemonnieri* Dollo 1889, *M. missouriensis* (Harlan 1834), *M. conodon* Cope 1881, e *M. beaugei* Armbourg 1952.

Outras especies nomeadas pero que son consideradas inválidas ou dubidosas inclúen:
* *M. copeanus* Marsh 1869
* *M. crassidens* Marsh 1870
* *M. dekayi* Bronn 1838
* *M. giganteus* (Somering 1916)
* *M. hardenponti*
* *M. hobetsuensis* Suzuki 1985
* *M. iguanavus* (Cope 1868)
* *M. johnsoni* (Mehl 1930)
* *M. lonzeensis* Dollo 1904
* *M. lundgreni* (Schroder 1885)
* *M. meirsii* Marsh 1869
* *M. mokoroa* Welles & Gregg 1971
* *M. neovidii* von Meyer 1845
* *M. poultneyi* Martin 1953
* *M. prismaticus* Sakuai Chitoku & Shibuya 1999
* *M. scanicus* Schroder 1885
*Mosasaurus gracilis* Owen, 1849, coñecido a partir dunha mandíbula da idade do Turoniano da Calcaria Inferior de Sussex, Reino Unido, foi reclasificado como un membro de *Russellosaurina*.

Cladograma de *Mosasaurus* e os taxóns emparentados modificado de Aaron R. H. Leblanc, Michael W. Caldwell e Nathalie Bardet, 2012:

## Notas 
## Véxase tamén 
### Bibliografía 
* Bardet, N. and Jagt, J.W.M. 1996. *Mosasaurus hoffmanni*, lle “Grand Animal fossile des Carrières de Maestricht”: deux siècles d’histoire. Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle Paris (4) 18 (C4): 569–593.
* Benes, Josef. Prehistoric Animals and Plants. Pg. 144. Artia, 1979
* Mulder, E.W.A. 1999. Transatlantic latest Cretaceous mosasaurs (Reptilia, Lacertilia) from the Maastrichtian type area and New Xersei. Geologie en Mijnbouw 78: 281–300.