Wolbachia

***Wolbachia*** é un xénero de bacterias que infecta a artrópodos, incluíndo unha grande proporción das especies de insectos, e tamén a nematodos. É un dos microbios parasitos máis abundantes no mundo e posiblemente é o parasito reprodutivo máis común da biosfera. A súa interacción co hóspede é miúdo complexa, e nalgúns casos evolucionou para ser simbiótico en vez de parasito.
Algunhas especies hóspedes non poden reproducirse, ou nin sequera sobrevivir, se non están infectadas por *Wolbachia*. Un estudo concluíu que máis do 16 % das especies de insectos neotropicais levan bacterias deste xénero,
e estímase que do 25 ao 70 % de todos as especies de insectos son hóspedes potenciais.

## Historia 
O xénero identificouse por primeira vez en 1924 por Marshall Hertig e Simeon Burt Wolbach no mosquito *Culex pipiens*. Hertig describiu formalmente a especie en 1936 como *Wolbachia pipientis*. En 1971, Janice Yen e A. Ralph Barr da UCLA descubriu que os ovos de *Culex* morrían debido a unha incompatibilidade citoplásmica cando o esperma dos machos infectados por *Wolbachia* fertilizaba ovos libres de infección. 
En 1990, Richard Stouthamer da Universidade de California, Riverside descubriu que *Wolbachia* pode facer que os machos sexan prescindibles nalgunhas especies.
A especie segue sendo hoxe de grande interese debido a súa ampla distribución e as súas moitas e variadas interaccións evolutivas.

## Función na diferenciación sexual dos hóspedes 
Estas bacterias poden infectar diversos órganos, pero son máis notables polas infeccións que producen nos testículos e ovarios dos seus hóspedes. As especies de *Wolbachia* están presentes nos ovos maduros, pero non no esperma maduro. Isto fai que só as femias infectadas poidan transmitir a infección á súa descendencia. *Wolbachia* maximiza o seu espallamento ao alterar significativamente as capacidades reprodutivas dos seus hóspedes, por catro mecanismos posibles:
* Morte dos machos: os machos infectados morren durante o seu desenvolvemento larval, o cal incrementa a proporción de femias que nacen infectadas.
* Feminización: os machos infectados desenvólvense como femias ou como pseudofemias estériles.
* Partenoxénese: reprodución de femias infectadas sen contribución dos machos. Algúns científicos suxeriron que a partenoxénese pode atribuírse sempre aos efectos da *Wolbachia*. Un exemplo de especie partenoxenética é a avespa *Trichogramma*,
* Incompatibilidade citoplasmática: é a incapacidade dos machos infectados por *Wolbachia* de reproducirse con éxito con femias non infectadas ou con femias infectadas por outra cepa de *Wolbachia*.
Varias especies son tan dependentes de *Wolbachia*, que non se poden reproducir se non teñen a bacteria nos seus corpos, e algunhas mesmo non poderían sobrevivir sen a bacteria.

Un estudo sobre o crustáceo isópodo *Oniscus asellus* infectado mostrou que as liñaxes de individuos infectados tiñan unha maior proporción de femias que os seus conxéneres non infectados.

*Wolbachia*, especialmente as *Wolbachia* que causan incompatibilidade citoplasmática, poden ser importantes para favorecer a especiación. As cepas de *Wolbachia* que distorsionan a proporción de sexos poden alterar o patrón dos seus hóspedes de selección sexual na natureza, e tamén orixinar unha forte selección para impedir a súa acción, dando lugar a algúns dos exemplos máis rápidos de selección natural nas poboacións.

## Vantaxes na eficacia biolóxica debidas á infección por *Wolbachia* 
As infeccións por *Wolbachia* foron asociadas coa resistencia viral na mosca *Drosophila melanogaster* e en especies de mosquitos. As moscas infectadas pola bacteria son máis resistentes a virus de ARN como o virus de Drosophila C, Nora virus, nodavirus Flock house, virus da parálise do grilo, virus Chikungunya, e virus do Nilo occidental. No mosquito común, unha densidade alta de *Wolbachia* foi correlacionada cunha maior resistencia aos insecticidas. No insecto *Phyllonorycter blancardella* (unha couza minadora de folas), a bacteria *Wolbachia* axuda aos hóspedes a producir áreas illadas verdes en follas de árbore que están amarelando, o que permite aos adultos continuar alimentándose mentres crecen ata converterse en formas adultas. As larvas tratadas co antibiótico tetraciclina, que mata a *Wolbachia*, perden esta capacidade e en consecuencia só o 13% delas emerxe con éxito como couza adulta. No nematodo parasito filarial *Brugia malayi*, *Wolbachia* converteuse nun endosimbionte obrigado e proporciona ao seu hóspede substancias químicas necesarias para sobrevivir. Combater a bacteria con antibióticos é tamén un método indirecto moi efectivo contra o nematodo.

## Transferencia horizontal de xenes e xenómica 
O primeiro xenoma de *Wolbachia* que foi determinado foi o da especie que infecta á mosca *Drosophila melanogaster*. Este xenoma foi secuenciado en The Institute for Genomic Research nunha colaboración entre Jonathan Eisen e Scott O'Neill. O segundo xenoma de *Wolbachia* secuenciado foi o da especie que infecta ao nematodo *Brugia malayi*. Están en marcha proxectos de secuenciación de xenomas doutras especies de *Wolbachia*. Unha copia case completa do xenoma de *Wolbachia* encontrouse dentro do xenoma da mosca *Drosophila ananassae* e grandes segmentos do mesmo atopáronse noutras sete especies de *Drosophila*.

Aplicando a técnica do código de barras do ADN á identificación de especies de moscas *Protocalliphora*, atopouse que varias morfoespecies distintas tiñan secuencias do xene da citocromo c oxidase I idénticas, o que moi probablemente se debe a que se produciu unha transferencia horizontal de xenes desde as especies de *Wolbachia* aos hóspedes a medida que a bacteria pasou dunha especie de hóspede a outra. Como resultado, Wolbachia pode causar resultados errados nas análises de cladística molecular.

Pola súa parte, *Wolbachia* tamén alberga un bacteriófago temperado chamado WO. As análises de secuencia comparativas do bacteriófago WO ofrecen algúns dos exemplos máis claros de transferencia horizontal de xenes a grande escala entre coinfeccións de *Wolbachia* no mesmo hóspede. Este é o primeiro bacteriófago implicado na transferencia horizontal de xenes frecuente entre os xenomas de endosimbiontes bacterianos. A transferencia de xenes realizada por bacteriófagos pode producir un cambio evolutivo significativo nos xenomas das bacterias intracelulares.

## Aplicacións na saúde humana 
Ademais de a insectos, *Wolbachia* infecta a varias especies de crustáceos isópodos, arácnidos, e moitas especies de vermes nematodos (filarias parasitas), entre as que se inclúen as que causan oncocercose (causada por *Onchocerca volvulus*) e elefantíase en humanos e certas infestacións de vermes en cans (*Dirofilaria immitis*). A *Wolbachia* non se limita a infectar aos vermes, senón que a *Wolbachia* parece xogar un papel pouco común nestas doenzas humanas parasitarias. Unha gran parte da patoxenicidade destes nematodos débese á resposta do sistema inmunitario do hóspede contra a *Wolbachia*. A eliminación da *Wolbachia* dos nematodos orixina xeralmente a morte ou a esterilidade do verme. En consecuencia, unha estratexia actual para o control das enfermidades producidas polos nematodos filariais é a eliminación de *Wolbachia* por medio do antibiótico doxiciclina en vez de utilizar medicacións antinematodos, que son máis tóxicas.

Tamén se investigou o uso das cepas que existen na natureza de *Wolbachia* para controlar as poboacións de mosquitos. *Wolbachia* pode ser utilizado para controlar o dengue e a malaria eliminando os insectos máis vellos que son os que conteñen máis parasitos. Permitir aos insectos máis novos sobrevivir e reproducirse diminúe a presión de selección que fai que evolucionen resistencias. A infección por *Wolbachia* pode tamén incrementar a resistencia dos mosquitos á malaria, como se puido comprobar no mosquito *Anopheles stephensi*, no que a cepa *w*AlbB de *Wolbachia* perturba o ciclo vital do *Plasmodium falciparum* causante da malaria.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Bibliografía 
* 
* 

### Ligazóns externas 
* Virtual Museum of Bacteria
* Wolbachia research portal National Science Foundation
* 
* eol 976559 http://eol.org/pages/976559/overview
* Howard Hughes Medical Institute High School Lab Series