Visión das aves

[miniatura|Cos seus ollos na parte frontal da cabeza, o [Haliaeetus leucocephalus|pigargo de cabeza branca ten un amplo campo de visión binocular.]]
A **visión das aves** é moi boa e é o seu sentido máis importante, xa que unha boa visión é esencial para realizar un voo seguro e as aves presentan numerosas adaptacións para ter unha agudeza visual maior que a doutros grupos de vertebrados; ata tal punto que algún autor describiu as pombas dicindo que son "dous ollos con ás". O ollo das aves lembra o dos réptiles, e ten músculos ciliares que poden cambiar rapidamente a forma do cristalino (a lente do ollo) e en maior medida que os mamíferos. As aves teñen os ollos máis grandes en relación co seu tamaño de todo o reino animal, e, en consecuencia, o movemento do ollo dentro da órbita está limitado.

miniatura|esquerda|Campos visuais dunha pomba e un bufo.
A maioría das aves non poden mover os ollos, aínda que hai excepcións, como o corvo mariño grande. As aves cos ollos na parte lateral da cabeza teñen un campo visual máis amplo, útil para detectar predadores, mentres que os que teñen ollos na parte frontal da cabeza, como os bufos, teñen visión binocular e poden estimar distancias ao cazaren. O *Scolopax minor* probablemente ten o maior campo visual dunha ave, de 360° no plano horizontal, e 180° no vertical. En moitas aves acuáticas a membrana nictitante tamén cobre o ollo e actúa como unha lente de contacto cando están baixo a auga. En moitas aves, cando dormen, a pálpebra inferior elévase e cobre o ollo, coa excepción dos bufos do xénero *Bubo* nos que a pálpebra superior é móbil.

O ollo tamén se limpa con secrecións de bágoas procedentes da glándula lacrimal e está protexido por unha substancia aceitosa producida nas glándulas de Harder que forma unha película na córnea e impide a sequidade. O ollo dunha ave é máis grande comparado co tamaño do animal que noutros animais, aínda que gran parte está oculto no cranio. As avestruces teñen o ollo máis grande de todos os vertebrados terrestres, cunha lonxitude axial de 50&nbsp;mm, dúas veces a do ollo humano.

Estudos comportamentais mostraron que moitas especies de aves enfocan obxectos distantes preferentemente cos seus campos de visión laterais e monoculares, e as aves colócanse de lado para maximizar a resolución visual. Nunha pomba, a resolución é dúas veces mellor cunha visión monocular de lado que coa visión binocular frontal, mentres que en humanos ocorrería o contrario. Moitas aves teñen unha asimetría na estrutura do seu ollo que lles permite manter o horizonte e unha parte significativa do terreo enfocados simultaneamente. O custo desta adaptación é que son miopes na parte inferior do seu campo visual. A perda de peso que se produce durante a noite en aves pequenas é normalmente do 5 a 10% e pode chegar ao 15% en noites de inverno frías.

As aves nocturnas teñen ollos optimizados para a sensibilidade visual, con grandes córneas en relación coa lonxitude do ollo, mentres que as aves diúrnas teñen ollos máis longos en relación do diámetro corneal para darlle unha mellor agudeza visual. A información sobre as actividades de especies extintas pode deducirse de medidas do anel esclerótico e profundidade da órbita. Para facer esta última medida, o fósil debe conservar a súa forma tridimensional, polo que o padrón de actividade non pode determinarse con seguridade a partir de espécimes comprimidos como *Archaeopteryx*, que tiña un anel esclerótico completo pero non se puido facer unha medida da profundidade da órbita.

## Anatomía do ollo 
miniatura|Anatomía dun ollo de ave.

As principais estruturas do ollo das aves son similares ás doutros vertebrados. A capa externa do ollo consiste nunha córnea transparente na parte anterior e dúas capas de esclerótica, unha capa rexa e branca de fibras de coláxeno que rodea o resto do ollo e sostén e protexe todo o ollo. O ollo está dividido internamente polo cristalino en dous segmentos: o segmento anterior e o posterior. O segmento anterior está cheo dun líquido acuoso chamado humor acuoso e o posterior contén o humor vítreo, unha substancia clara de consistencia máis xelatinosa.

O cristalino é un corpo convexo transparente con forma de lente que ten unha capa externa máis dura e outra interna máis branda. A súa misión é enfocar a luz na retina. A forma da lente pode ser alterada polos músculos ciliares, que están unidos directamente á cápsula da lente por medio das fibras zonulares. Ademais destes músculos, algunhas aves tamén teñen un segundo conxunto, os músculos de Crampton, que poden cambiar a forma da córnea, o que lle dá ás aves un maior grao de acomodación do que é posible nos mamíferos. Esta acomodación pode ser rápida nalgunhas aves mergulladoras como os mergos. O iris é un diafragma muscular coloreado situado diante do cristalino, que controla a cantidade de luz que entra no ollo. No centro do iris está a pupila, a área circular variable (o grao de apertura está controlado polo iris) a través do cal pasa a luz que entra no ollo.
[miniatura|Os [colibrís son unha das moitas aves que teñen dúas foveas]]
A retina é unha estrutura de múltiples capas curvada relativamente lisa que contén as células fotosensibles bastóns e conos coas neuronas asociadas e vasos sanguíneos. A densidade de fotorreceptores é fundamental para determinar a agudeza visual máxima alcanzable. Os humanos teñen uns 200&nbsp;000 receptores por mm2, pero o pardal ten uns 400&nbsp;000 e o  miñato común ten 1&nbsp;000&nbsp;000. Os fotorreceptores non están todos conectados individualmente ao nervio óptico, senón a través doutras células, como as ganglionares, e a proporción de células ganglionares da retina respecto dos receptores é importante para determinar a resolución. Esta proporción é moi alta nas aves; por exemplo, a lavandeira branca ten 100&nbsp;000 células ganglionares por cada 120&nbsp;000 fotorreceptores.

Na zona central da retina está a fóvea (ou a menos especializada área central), que ten unha maior densidade de receptores e é a área de maior agudeza visual frontal, é dicir, a zona coa detección de obxectos máis clara e aguda. No 54% das aves, incluíndo as aves de presa, picapeixes, colibrís e andoriñas, hai unha segunda fóvea para mellorar a visión lateral. O nervio óptico é un feixe de fibras nerviosas que transporta información desde o ollo a partes relevantes do cerebro. Como nos mamíferos, as aves teñen un pequeno punto cego sen fotorreceptores no disco óptico, baixo o cal entran no ollo o nervio óptico e vasos sanguíneos. Sinalouse que unha actividade encimática moi alta de fosfatase alcalina no pecten oculi sostén esta alta actividade secretoria do pecten para suplementar a nutrición da retina.

A coroide é unha capa situada detrás da retina que contén moitas pequenas arterias e veas. Estas proporcionan sangue arterial á retina e drenan o sangue venoso. A coroide contén melanina, un pigmento que dá ao interior do ollo a súa cor escura, axudándolle a evitar reflexións disruptivas.

## Percepción da luz 
[miniatura|Os catro pigmentos en conos de pimpíns [estríldidos amplían a gama de cores percibidos ao ultravioleta.]]

Hai dous tipos de receptores de luz no ollo das aves, bastóns e conos. Os bastóns, que conteñen o pigmento visual rodopsina son mellores para a visión nocturna porque son sensibles a pequenas cantidades de luz. Os conos detectan cores específicas (ou lonxitudes de onda) da luz, polo que son máis importantes para animais que se orientan pola cor como as aves. Ademais diso, os conos na retina das aves están dispostos dunha forma característica de distribución espacial, coñecida como distribución hiperuniforme, que maximiza a súa absorción de luz e cor. Estas formas de distribución espacial só aparecen como resultado dalgúns procesos de optimización, resultado da historia evolutiva das aves.

Os catro pigmentos dos conos espectralmente distintos derivan da proteína opsina, ligada a unha pequena molécula chamada retinal, que é unha forma da vitamina A. Cando o pigmento absorbe luz o retinal cambia de forma e altera o potencial de membrana do cono afectando as neuronas da capa ganglionar da retina. Cada neurona da capa ganglionar pode procesar información de varias células fotorreceptoras, e pode á súa vez desencadear un impulso nervioso que leve a información polo nervio óptico para o seu ulterior procesamento nos centros visuais especializados do cerebro. Canto máis intensa é a luz, máis fotóns son absorbidos polos pigmentos visuais, maior é a excitación de cada cono e máis brillante parece a luz.
miniatura|esquerda|Diagrama dun cono de ave.

Con gran diferenza o pigmento de cono máis abundante en todas as especies de aves examinadas é a forma específica para as lonxitudes de onda longas da iodopsina, que absorbe a lonxitudes de onda próximas a 570&nbsp;nm. Esta é aproximadamente a rexión espectral ocupada polos pigmentos sensibles ao vermello e o verde da retina de primates, e este pigmento visual domina a sensibilidade ás cores das aves.

A información transmitida por un só cono é limitada: a célula, por si soa, non pode dicirlle ao cerebro que lonxitude de onda de luz causou a súa excitación. Un pigmento visual pode absorber de igual maneira luz de dúas lonxitudes de onda, pero aínda que os seus fotóns teñen diferentes enerxías, o cono non pode diferencialas, porque ambas causan que o retinal cambie de forma e desencadean o mesmo impulso. Para que o cerebro vexa a cor, debe comparar as respostas de dous ou máis clases de conos que conteñan diferentes pigmentos visuais, polo que os catro pigmentos das aves permiten un incremento da discriminación. Os pigmentos dos conos co pico de absorción  máxima máis baixo, incluíndo os que son sensibles ao UV, posúen as pingas de aceite de tipo 'claro' ou 'transparente' con pouco efecto de afinación espectral.

As cores e distribución das pingas de aceite retinais varían considerablemente entre especies e dependen máis do nicho ecolóxico ocupado (cazador, pescador, herbívoro) que das relacións xenéticas. Como exemplo, as aves cazadoras diúrnas de insectos como a andoriña e as aves de presa diúrnas teñen poucas pingas coloreadas, mentres que as aves pescadoras de superficie como o carrán común teñen un gran número de pingas vermellas e amarelas na retina dorsal. As probas das que se dispón indican que as pingas de aceite responden á selección natural máis rápido que os pigmentos visuais dos conos.

As aves canoras migratorias usan para determinar a dirección das súas migracións o campo magnético da Terra, as estrelas, o Sol e outras pistas descoñecidas. Un estudo americano suxeriu que os paxariños *Passerculus sandwichensis* migratorios usaban a luz polarizada dunha área do ceo preto do horizonte para recalibrar o seu sistema magnético de navegación tanto ao amencer coma ao solpor. Isto suxire que os padróns de polarización da luz do ceo son a referencia de calibración principal para todas as aves canoras migratorias. Porén, parece que as aves poden responder a indicadores secundarios do ángulo de polarización e pode que realmente non poidan detectar directamente a dirección de polarización en ausencia desas pistas.

### Sensibilidade ao ultravioleta 
[upright|miniatura|O [lagarteiro, como outras aves de rapina, ten unha sensibilidade moi baixa á luz UV.]]

Moitas especies de aves son tetracromáticas, e teñen conos especializados en percibir lonxitudes de onda nas rexións ultravioleta do espectro luminoso. Estas células conteñen unha combinación de opsinas sensibles a ondas curtas (SWS1), outras opsinas parecidas ás SWS1 (SWS2) e pigmentos carotenoides que filtran as ondas longas para filtrar selectivamente a luz que reciben entre os 300 e 400&nbsp;nm. Hai dous tipos de visión da cor de ondas curtas nas aves: a sensible ao violeta e a sensible ao ultravioleta. Unhas substitucións dun só nucleótido na secuencia do xene da opsina SWS1 son as responsables de desprazar ao azul a sensibilidade espectral da opsina desde o sensible ao violeta (λmax = 400) ao sensible ao ultravioleta (λmax = 310-360). Este é o mecanismo evolutivo proposto polo cal se orixinou a visión ultravioleta. Os principais clados de aves que teñen visión sensible ao ultravioleta son os dos Palaeognathae (ratites e tinamús), Charadriiformes (aves limícolas, gaivotas e álcidos), Trogoniformes (trogons), Psittaciformes (papagaios) e Passeriformes (que representan máis da metade das especies aviarias).

A visión sensible ao UV pode ser útil para o cortexo. As aves que non mostran dicromatismo sexual nas lonxitudes de onda visibles poden distinguirse ás veces pola presenza de manchas que reflicten o ultravioleta nas plumas. Os machos do ferreiriño bacachís teñen unha zona que reflicte o UV no píleo que se desprega no cortexo ao mostrar e elevar as plumas da caluga. Os machos de *Passerina caerulea* que teñen plumaxe máis brillante e máis desprazado ao UV son máis grandes, teñen os territorios máis extensos e con maior abundancia de presas e alimentan a súa descendencia máis frecuentemente que outros machos.

Tamén se demostrou que a sensibilidade ao UV ten funcións na busca do alimento, identificación de presas, e xeralmente considérase que existen tamén en aves. As superficies cerosas de bagas e moitos outros froitos reflicten a luz UV, que advirte da súa presenza ás aves con sensibilidade ao UV. Porén, esta idea foi posta en dúbida polo descubrimento da baixa sensibilidade UV en aves de rapina e a feble reflexión UV da urina de mamíferos.

Aínda que a visión tetracromática non é exclusiva das aves (os insectos, réptiles e crustáceos son tamén sensibles a lonxitudes de onda curtas), algúns predadores de aves sensibles ao UV non poden ver a luz UV. Isto presenta a posibilidade de que a visión ultravioleta dea á ave unha canle por medio da cal poden enviarse sinais con privacidade, que son invisibles aos predadores. Porén, evidencias recentes non parecen apoiar esta hipótese.

## Percepción 
### Sensibilidade ao contraste 
O contraste (ou con máis precisión o contraste de Michelson) defínese como a diferenza en luminancia entre dúas áreas de estímulo, dividida pola suma de luminancia das dúas. A sensibilidade ao contraste é o inverso do menor contraste que se pode detectar; unha sensibilidade ao contraste de 100 significa que o menor contraste que se pode detectar é 1%. As aves teñen unha sensibilidade ao contraste menor que os mamíferos. Os humanos poden detectar contrastes de 0,5-1% mentres que a maioría das aves comprobadas requiren aproximadamente un 10% de contraste para mostrar unha resposta de comportamento. Unha función da sensibilidade ao contraste describe a capacidade dun animal de detectar o contraste de padróns de rede de difracción de diferente frecuencia espacial (é dicir, diferente detalle). Para experimentos de visión estacionaria a sensibilidade do contraste é a máis alta a unha frecuencia espacial media e menor a frecuencias espaciais menores e maiores.

### Movemento 
[300px|miniatura|Un [miñato real voando a unha estación de alimentación de aves en Escocia.]]

As aves poden resolver visualmente os movementos rápidos mellor que os humanos, para os que unha imaxe intermitente ou pestanexante a unha velocidade maior de 50 ciclos de pulsos de luz por segundo lles parece que é un movemento continuo. Os humanos non poden, pois, distinguir cada un dos flashes dunha luz fluorescente oscilando a 60 ciclos de pulsos de luz por segundo, pero os periquitos e polos teñen limiares de pestanexo ou de ciclos de pulsos de luz por segundo de máis de 100 ciclos de pulsos de luz por segundo. Un falcón *Accipiter cooperii* pode perseguir presas áxiles a través do bosque e evitar as ramas e outros obxectos a gran velocidade; os humanos nunha persecución dese tipo verían borroso.

As aves poden detectar obxectos que se moven lentamente. O movemento do Sol e as constelacións a través do ceo é imperceptible para os humanos, pero é detectado polas aves. A capacidade de detectar estes movementos permite ás aves migratorias orientarse correctamente.

### Bordos e formas 
Cando un obxecto é bloqueado parcialmente por outro, os humanos inconscientemente tendemos a construírlle a forma completa (percepción amodal). Porén, demostrouse que as pombas non completan as formas ocultas. Un estudo baseado en alterar o nivel de gris dun pousadeiro que estaba coloreado de forma diferente que o fondo, que se lle mostraba a un periquito *Melopsittacus undulatus*, comprobou que non detectaba bordos baseándose en cores.

### Campos magnéticos 
Suxeriuse que a percepción dos campos magnéticos polas aves migratorias era dependente da luz. As aves moven a cabeza para detectar a orientación do campo magnético, e estudos sobre as vías neurais indicaron que as aves poderían "ver" os campos magnéticos. O ollo dereito dunha ave migratoria contén proteínas fotorreceptoras chamadas criptocromos. A luz excita estas moléculas producindo electróns desapareados que interaccionan co campo magnético da Terra, e proporcionan así información direccional.

## Variacións entre os distintos grupos de aves 
### Aves de rapina diúrnas 
miniatura|Ter un "ollo de falcón" é unha expresión que indica gran agudeza visual.

A capacidade visual das aves de rapina é lendaria, e a finura da súa vista débese a varios factores. As aves raptoras teñen ollos grandes para o seu tamaño, 1,4 veces máis grandes que a media das aves do mesmo peso, incrementando o tamaño da imaxe retinal na fóvea e así incrementa a resolución espacial. Os estudos de comportamento mostran que algunhas aves de rapina de ollos grandes (*Aquila audax*, voitres do Vello Mundo) teñen unha resolución espacial dúas veces máis alta que os humanos, pero moitas aves de rapina de tamaño medio ou pequeno teñen unha resolución espacial comparable ou máis baixa.

[miniatura|esquerda|Cada unha das retinas da *[Geranoaetus melanoleucus* ten dúas fóveas.]]
Os ollos en posición frontal dunha ave de presa danlle visión binocular, na que usan unha dobre fóvea. O caracará *Caracara plancus* tamén ten só unha soa fóvea, xa que esta especie busca o seu alimento no chan, onde come prea e insectos. Porén, teñen un maior grao de solapamento binocular que outros falcóns, o que potencialmente permite ao caracará manipular obxectos, como pedras, mentres busca comida.

Igual que outras aves investigadas, as de rapina diúrnas teñen tamén pingas de aceite coloreadas nos seus conos. A plumaxe xeralmente marón, gris ou branca do grupo e a ausencia de exhibicións de cor nos seus cortexos suxire que a cor é relativamente pouco importante para estas aves. A retina das avelaionas ten uns 56&nbsp;000 bastóns sensibles á luz por milímetro cadrado; aínda que antes se informara que podía ver na rexión infravermella do espectro, iso foi descartado.
[esquerda|miniatura|As retinas do bufo teñen unha soa fóvea. pero varios apodiformes *[Aerodramus* tamén utilizan esta técnica, e unha especie, o *Aerodramus sawtelli*, tamén usa a ecolocación fóra das covas.

### Aves acuáticas 
miniatura|Os carráns teñen pingas de aceite coloreadas nos conos dos ollos para mellorar a visión a distancia.
Aves mariñas como os carráns e as gaivotas que se alimentan na superficie ou se mergullan buscando comida teñen pingas de aceite nos conos da retina. Isto mellora o contraste e agudiza a visión a distancia, especialmente en condicións de néboa.

Isto axúdalles a localizar bancos de peixes, aínda que non é seguro se realmente o que poden ver é o fitoplancto do cal se alimentan os peixes ou a outras aves que se están a alimentar.

As aves que pescan sobrevoando a auga teñen que corrixir a refracción, especialmente cando os peixes se observan cun certo ángulo. As garzas *Egretta sacra* e as garzotas parecen poder facer as correccións necesarias cando capturan peixes e teñen máis éxito na captura de peixes cando atacan as presas nun ángulo agudo e este maior éxito pode deberse á incapacidade dos peixes de detectar os seus predadores. Outros estudos indican que as garzas actúan nun ángulo preferido de ataque e que a probabilidade de fracasos increméntase cando o ángulo se fai demasiado apartado da vertical, o que orixina un aumento da diferenza entre a profundidade aparente e real da presa.

As aves que perseguen os peixes baixo a auga, como os araos e movellas, teñen moitas menos pingas de aceite vermellas,

A pardela furabuchos, como moitas outras aves mariñas, visita as súas colonias de reprodución pola noite para reducir as probabilidades de ser atacado por predadores aéreos. Dous aspectos da súa estrutura óptica suxiren que o ollo desta especie está adaptado á visión nocturna. Nos ollos desta pardela o cristalino causa a maior parte da curvatura da luz necesaria para producir unha imaxe enfocada na retina. A córnea, a cuberta externa anterior do ollo, é relativamente plana e así de baixo poder refractivo. Nas aves diúrnas, como a pomba, ocorre o contrario; a córnea está moi curvada e é o compoñente refractivo principal. A razón da refracción do cristalino respecto da córnea é 1,6 na pardela e de 0,4 na pomba; a cifra da pardela é consistente coa que presentan un conxunto de aves e mamíferos nocturnos.

Adoitaba pensarse que os pingüíns eran hipermétropes en terra. Aínda que a córnea é plana e está adaptada a nadar baixo a auga, o cristalino é moi potente e pode compensar o reducido enfoque que fai a córnea cando está fóra da auga. A solución case oposta é a que usa o pato *Lophodytes cucullatus*, que pode proxectar parte do seu cristalino a través do iris cando se mergulla.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Sistema visual

### Bibliografía 
* 
* 
* 
* 

### Ligazóns externas 
*