Diplópodos

Os **diplópodos** (**Diplopoda**) ou **milpés** son un grupo de artrópodos que se caracterizan por ter dous pares de patas na maioría dos seus segmentos corporais e que se clasifican cientificamente como unha clase. Cada segmento con dous pares de patas é o resultado da fusión de dous segmentos simples. A maioría dos diplópodos teñen corpos cilíndricos moi alongados ou corpos aplanados con máis de 20 segmentos, mentres que os milpés *Oniscomorpha* son máis curtos e poden enrolarse formando unha bóla. Aínda que en moitas linguas se lles chame "milpés" ningunha especie ten mil patas; o récord é a especie de 750 patas *Illacme plenipes*. Existen unhas 12.000 especies nomeadas de diplópodos, clasificadas en 16 ordes e unhas 140 familias, o que fai que sexan a maior clase de miriápodos, superando aos cempés (quilópodos).

A maioría dos diplópodos son detritívoros de lentos movementos, que comen follas podres caídas e outras materias vexetais. Algúns comen fungos ou zugan fluídos de plantas, e unha pequena minoría son predadores. Os diplópodos son xeralmente inofensivos para os humanos, aínda que algúns poden converterse en pragas nas casas ou nos xardíns, especialmente en invernadoiros, onde poden causar graves danos ás plantiñas nacentes. A maioría deféndense segregando diversos compostos químicos a través de poros que teñen polo corpo, aínda que os diminutos Polyxenida está cubertos de penachos de pelos que se desprenden. A reprodución na maioría das especies é levada a cabo por transferencia de paquetes de esperma ás femias que se realiza por medio de patas modificadas do macho chamadas gonópodos.

Apareceron por primeira vez no período Silúrico, e son algúns dos animais máis antigos colonizadores da terra. Algúns membros de grupos prehistóricos creceron ata chegar aos 2 m de lonxitude, pero as especies modernas máis grandes chegan a unha lonxitude máxima de entre 27 e 38&nbsp;cm, e a máis grande de todas crese que é o milpés xigante africano (*Archispirostreptus gigas*).

Entre os miriápodos, os diplópodos foron considerados tradicionalmente máis próximos aos pequenos paurópodos, aínda que algúns estudos moleculares poñen en dúbida esta relación. Os diplópodos poden distinguirse dos similares pero só distantemete relacionados cempés (clase Chilopoda), en que estes últimos se moven rapidamente, son carnívoros e teñen só un par de patas en cada segmento corporal. O estudo científico dos diplópodos coñécese como diplopodoloxía.

## Etimoloxía e nome 
O nome "Diplopoda" vén do grego antigo διπλοῦς *diplous*, 'dobre' e ποδός *podos*, 'pés', referíndose a que presentan dous pares de patas na maioría dos segmentos. O nome común que se lles dá en moitos idiomas de "milpés" fai referencia á súa gran cantidade de patas (superior á dos cempés), aínda que ningún chega a ter mil. Poucas das especies están amplamente distribuídas; teñen malas capacidades de dispersión, ao dependeren da locomoción terrestre e dos hábitats húmidos. Estes factores favoreceron o illamento xenético e a rápida especiación, producindo moitas liñaxes con áreas de distribución restrinxidas.

Os membros vivos dos diplópodos divídense en 16 ordes en dúas subclases. A subclase basal Penicillata comprende unha soa orde, Polyxenida. Os demais milpés pertencen á subclase Chilognatha que consta de dúas infraclases: Pentazonia, que contén os Oniscomorpha e os Helminthomorpha, e inclúen a maioría das especies.

### Clasificación 
A clasificación de alto nivel dos diplópodos que se presenta máis abaixo baséase en Shear, 2011, Despois de cada nome indícase a autoridade (nome da persoa que lle deu nome ou definiu orixinalmente).

**Clase Diplopoda** de Blainville in Gervais, 1844
* Subclase Penicillata Latrielle, 1831
** Orde Polyxenida Verhoeff, 1934
* Subclase †Arthropleuridea (situado en Penicillata por algúns autores)
**** Superorde Nematophora Verhoeff, 1913 
***** Orde Callipodida Pocock, 1894
***** Orde Chordeumatida Pocock 1894
***** Orde Stemmiulida Cook, 1895
***** Orde Siphoniulida Cook, 1895
**** Superorde Merocheta Cook, 1895
***** Orde Polydesmida Pocock, 1887

### Evolución 
Os milpés están entre os primeiros animais que colonizaron a terra durante o período Silúrico. As formas iniciais probablemente comían musgos e plantas vasculares primitivas. Hai dous grupos maiores de milipés cuxos membros están todos extintos: os Archipolypoda que inclúen os animais terrestres máis antigos coñecidos e os Arthropleuridea, que conteñen os invertebrados terrestres máis longos coñecidos. A criatura terrestre máis antiga da que temos coñecemento é *Pneumodesmus newmani*, que medía 1&nbsp;cm de longo e era un Archipolypoda que vivía hai 428 millóns de anos no Silúrico superior e ten claras evidencias de espiráculos (orificios respiratorios) que testemuñan os seus hábitos respiratorios. Durante o Carbonífero superior (entre hai 340 e 280 millóns de anos), *Arthropleura* converteuse no invertebrado de vida terrestre máis grande que se teña rexistro, chegando a lonxitudes de polo menos 2 m. Os milpés tamén mostran a primeira evidencia de defensa química, xa que algúns fósiles devonianos teñen aberturas de glándulas defensivas chamadas ozoporos.

### Grupos vivos 
[miniatura| 200px| dereita| alt=*Octoglena sierra*|*[Octoglena sierra* (Colobognatha, Polyzoniida).]]
[miniatura|dereita|200px|alt=*Anadenobolus monilicornis*|*[Anadenobolus monilicornis* (Juliformia, Spirobolida).]]
[miniatura|dereita|200px|alt=*Harpaphe haydeniana*|*[Harpaphe haydeniana* (Polydesmida).]]

A historia da clasificación científica dos milpés empezou con Carl Linnaeus, que na súa 10ª edition do *Systema Naturae*, 1758, nomeou sete especies de *Julus* como "Insecta Aptera" (insectos sen ás). En 1802, o zoólogo francés Pierre André Latreille propuxo o nome de Chilognatha para o primeiro grupo que agora se chama Diplopoda e en 1840 o naturalista alemán Johann Friedrich von Brandt produciu as primeiras clasificacións detalladas. O propio nome Diplopoda foi acuñado en 1844 polo zoólogo francés Henri Marie Ducrotay de Blainville. Desde 1890 a 1940, a taxonomía dos milpés foi impulsada por relativamente poucos investigadores, e as maiores contribucións fixéronas Carl Attems, Karl Wilhelm Verhoeff e Ralph Vary Chamberlin, cada un dos cales describiu unhas 1.000 especies, e por Orator F. Cook, Filippo Silvestri, R. I. Pocock e Henry W. Brölemann.

En 1971, o biólogo holandés C. A. W. Jeekel publicou unha lista completa de todos os xéneros e familias dos milpés descritos entre 1758 e 1957 no seu *Nomenclator Generum et Familiarum Diplopodorum*, un traballo que se considera deu comezo á "era moderna" da taxonomía dos milpés. En 1980, o biólogo americano Richard L. Hoffman publicou unha clasificación dos milpés que recoñeceu aos Penicillata, Pentazonia e Helminthomorpha, e a primeira análise filoxenética das ordes de milpés usando modernos métodos cladísticos publicouna en 1984 Henrik Enghoff en Dinamarca. Unha clasificación de 2003 feita polo americano Rowland Shelley é similar á proposta orixinalmente por Verhoeff, e segue sendo o esquema de clasificación actualemnte aceptada (que se mostra abaixo), a pesar dos estudos moleculares máis recentes que propoñen relacións que entran en conflito con estas. Varias ordes vivas aparecen tamén no rexistro fósil. Abaixo preséntanse dúas clasificacións dos grupos de milpés fósiles. Ambos os grupos de miriápodos comparten semellanzas, como ter corpos multisegmentados, moitas patas, un só par de antenas, e a posesión de órganos de Tömösváry, pero teñen moitas diferenzas e distintas historias evolutivas, xa que o antepasado común máis recente dos cempés e milpés viviu arredor de hai 450 a 475 millóns de anos no Silúrico. A cabeza por si soa exemplifica as diferenzas; os milpés teñen antenas curtas, dobradas formando un ángulo ou cóbado para examinar o substrato, e un par de robustas mandíbulas un só par de maxilas fusionadas formando un beizo; e os cempés teñen longas antenas sen formar cóbado, un par de mandíbulas, dous pares de maxilas e un par de grandes uñas velenosas.
miniatura|alt=Millipede and centipede|Representantes característicos dos milpés e cempés (non necesariamente a escala).

## Características 
miniatura|180px|alt=Tipos corporais representativos|Tipos corporais representativos dos Penicillata (arriba), Pentazonia (no medio) e Helminthomorpha (abaixo).
miniatura|250px|alt=Plan corporal|Anatomía anterior dun milpés helmintomorfo xeneralizado.
[miniatura|dereita|200px|Detalle da cabeza dun diplópodo, en [Santiago de Compostela.]]
Os milpés teñen diversas formas e tamaños corporais, que van desde 2&nbsp;mm ata uns 35&nbsp;cm de lonxitude, e poden ter de 11 a 100 segmentos corporais. Especies de *Motyxia* producen cianuro como defensa química e son bioluminescentes.

Os estilos corporais varían moito entre os principais grupos de milpés. Na subclase basal dos pequenos Penicillata o exoesqueleto é mol e non calcificado, e está cuberto de pelos ou sedas prominentes. Os demais milpés, pertencen á subclase dos Chilognatha, e teñen exoesqueletos endurecidos. Os quilógnatos á súa vez divídense en dúas infraclases: os Pentazonia, conteñen grupos de corpos relativamente curtos como os Oniscomorpha e os Helminthomorpha, que conteñen a gran maioría das especies, con corpos longos de moitos segmentos.

Os ollos dos milpés constan de varios ocelos de lentes planas simples dispostos nun grupo ou parche a cada lado da cabeza. Estes parches tamén se chaman campos oculares ou ocelarios. Moitas especies de milpés, incluíndo a orde completa dos Polydesmida e milpés moradores de covas como *Causeyella* e *Trichopetalum*, terían antepasados que poderían ver pero que perderon despois os ollos e convertéronse en cegos. Como carecen dunha cutícula cerosa, son susceptibles á perda de auga e deben pasar a maior parte do seu tempo en ambientes húmidos.

O primeiro segmento detrás da cabeza non ten patas e denomínase *colum* (colo ou pescozo). O segundo, terceiro e cuarto segmentos do corpo levan un só par de patas e denomínanse "haplosegmentos" (estes tres haplosegmentos ás veces denomínanse "tórax").

As patas están compostas por sete segmentos e unidas á parte inferior do corpo. As patas dun individuo son xeralmente bastante similares unhas das outras, aínda que a miúdo son máis longas nos machos que nas femias, e os machos dalgunhas especies poden ter un primeiro par de patas reducido ou alongado.
[miniatura|centro|600px|alt=Milpés con 618 patas|Femia de *[Illacme plenipes* con 618 patas (309 pares).]]

### Órganos internos 
Os milpés respiran por dous pares de espiráculos localizados ventralmente en cada segmento preto da base das patas.

Os gonópodos poden ter diferentes formas e tamaños, e en aspecto varían desde parecerse moito ás patas locomotoras a ser complexas estruturas completamente diferentes a patas. Nalgúns grupos os gonópodos mantéñense retraídos dentro do corpo; noutros proxéctanse cara a adiante paralelamente ao corpo. A morfoloxía dos gonópodos é o modo predominante de determinar a especie entre os milpés: as estruturas poden diferir grandemente entre especies que están moi relacionadas pero moi pouco dentro dunha especie. Os gonópodos desenvólvense gradualmente a partir de patas locomotoras ao longodas sucesivas mudas ata a madurez reprodutora.
[miniatura|dereita|200px|alt=Estadios do crecemento|Estadios do crecemento de *[Nemasoma* (Nemasomatidae), que chega á madurez reprodutora no estadio V.]]
Os orificios xenitais (gonóporos) de ambos os sexos están localizados na parte lateral do terceiro segmento corporal (preto do segundo par de patas) e poden estar acompañados no macho por un ou dous penes, que depositan os paquetes de esperma nos gonópodos. Na femia, os poros xenitais ábrense a pequenos sacos pares chamados cifópodos ou vulvas, que están cubertos por pequenas tapas con forma de caparuza, e son utilizados para almacenar o esperma despois da copulación. Durante a copulación na maioría dos diplópodos o macho sitúa o seu sétimo segmento en fronte do terceiro segmento da femia, e insire os seus gonópodos para facer saír as vulvas antes de dobrar o seu corpo para depositar o esperma nos seus gonópodos e reinserir os gonópodos "cargados" no corpo da femia.

As femias poñen de 10 a 300 ovos á vez, dependendo da especie, fertilizándoos no momento que os poñen co esperma que almacenaron. Moitas especies depositan os ovos sobre o solo húmido ou detritos orgánicos, pero algúns constrúen niños tapizados con feces secas, e poden protexer os ovos en casulos de seda. e poden tamén refuxiarse nelas durane o tempo chuvioso, e a maioría das especies comen o exoesqueleto vello descartado despois da muda. O estadio adulto, cando os individuos chegan á madurez sexual, acádase xeralmente no esadio da muda final, o cal varía entre especies e ordes, aínda que algunhas especies continúan as mudas despois de chegaren a adultos. Ademais, algunhas especies alternan entre estadios reprodutores e nonreprodutores despois da madurez, un fenómeno chamado periodomorfose, no cal as estruturas reprodutoras sofren regresión durante os estadios non reprodutores. Son normalmente moradores dos solos forestais, nos que viven na capa de follas caídas, en madeira podre, ou no solo, cunha preferencia polas condicións húmidas. En zonas temperadas, os milpés son máis abondosos nos bosques caducos húmidos, e poden chegar a densidades de 1.000 individuos por metro cadrado. Outros hábitats son os bosques de coníferas, desertos, covas, e ecosistemas alpinos. Unhas poucas especies viven preto do litoral mariño e poden sobrevivir en condicións parcialmente salinas.

### Hábitos escavadores 
Os diplosegmentos dos milpés evolucionaron en conxunción cos seus hábitos escavadores, e case todos os milpés adoptan un estilo de vida principalmente subterráneo. Usan tres métodos principais de soterramento; escavar, acuñarse e perforar. Os das ordes Julida, Spirobolida e Spirostreptida, baixan as cabezas e métense á forza no seu substrato, o collum é a porción do seu exoesqueleto que poñen por diante. Os milpés de dorso aplanado da orde Polydesmida tenden a inserir o seu extremo dianteiro, como unha cuña, nunha greta horizontal, e despois ensanchan a greta enpurrando cara a adiante coas patas, os seus paranotos neste exemplo constitúen a principal superficie de elevación. A perforación úsana os membros da orde Polyzoniida, que teñen segmentos menores na parte dianteira e cada vez máis longos cara ao extremo traseiro; propúlsanse cara a adiante en gretas coas patas, e o corpo con forma de cuña ensancha o oco a medida que avanzan. Algúns milpés adoptaron un estilo de vida sobre a superficie do chan, polo que perderon os seus hábitos de soterrarse. Isto pode deberse a que son demasiado pequenos para facer panca e soterrarse ou porque son demasiado grandes para que o esforzo lles pague a pena, ou nalgúns casos porque se moven relativamente rápido (para seren milpés) e son predadores activos. Algunhas especies teñen pezas bucais perforadoras coas que poden zugar zumes de plantas. e certas ras dendrobátidas crese que incorporan os compostos tóxicos dos milpés para a súa propia defensa. Varios invertebrados teñen comportamentos especializados ou estruturas para alimentarse de milpés, entre eles larvas de escaravellos Phengodidae, as formigas *Probolomyrmex*, as lesmas *Chlamydephorus*, e os escaravellos *Sceliages* e *Deltochilum*. Unha gran subfamilia de Reduviidae, a Ectrichodiinae, cunhas 600 especies, especializouse na predación de milpés. Entre os parasitos dos milpés hai nematodos, moscas feomíidas e acantocéfalos.

Moitas especies tamén emiten como defensa secundaria varias secrecións líquidas de mal cheiro a través de poros microscópicos chamados ozoporos (que son as aberturas da súas glándulas "odoríferas" ou "repugnatorias"), situados nas partes laterais dos seus corpos. Entre os moitos compostos químicos irritantes ou tóxicos que se encontraron nestas secrecións hai alcaloides, benzoquinonas, fenois, terpenoides e cianuro de hidróxeno. Algunhas destas sbstancias son cáusticas e poden queimar o exoesqaueleto das formigas e outros insectos predadores, e a pel e ollos de predadores máis grandes. Primates como o monos capuchinos (Cebinae) e lémures observáronse irritando intencionalmente a milpés para esfregar as súas secrecións químicas sobre o seu corpo intencionadamente para repeler os mosquitos. Algúns deses compostos defensivos tamén mostran unha actividade antifúnxica.

Os milpés da orde Polyxenida carecen tanto de exoesqueleto acoirazado coma de glándulas odoríferas, e no seu lugar están cubertos de numerosos pelos ou sedas que polo menos na especie *Polyxenus fasciculatus* poden desprenderse e enredar as formigas.

### Outras interaccións interespecíficas 
[miniatura|dereita|180px|alt=Milpés camuflado con musgos|*[Psammodesmus bryophorus* camuflado con musgos simbióticos.]]

Algúns milpés establecen relacións mutualistas con organismos doutras especies, nas cales ambas as espcies se benefician da interacción, ou relacións de comensalismo, nas cales só unha especie se beneficia, mentres que a outra non se ve afectada. Varias especies forman estreitas relacións coas formigas, unha relación chamada mirmecofilia, especialmente na familia Pyrgodesmidae (Polydesmida), que contén "mirmecófilos obrigados", especies que só se encontraron en colonias de formigas. Un maior número de especies son "mirmecófilos facultativos", xa que non están exclusivamente asociadas con formigas, incluíndo moitas especies de Polyxenida que se atoparon en formigueiros de todo o mundo.

Moitas especies de milpés teñen unha relación de comensalismo con ácaros das ordes Mesostigmata e Astigmata. Moitos destes ácaros crese que son foréticos en vez de parasitos, o que significa que utilizan os hóspedes milpés para a súa dispersión.

En 2011 describiuse unha nova interacción entre milpés e musgos, na cal os individuos da nova especie descuberta *Psammodesmus bryophorus* teñen dez especies de musgos vivindo na súa superficie dorsal, grazas ao cal o milpés queda camuflado e increméntase a dispersión dos musgos.

## Interaccións coas persoas 
Os milpés xeralmente teñen pouco impacto na economía humana ou no benestar das persoas, especialmente en comparación cos insectos, pero localmente poden ser unha molestia ou unha praga agrícola. Os milpés non morden nin pican, e as súas secrecións defensivas son case sempre inofensivas para os humanos (xeralmente causan só decoloracións menores na pel), aínda que as secrecións dalgunhas especies tropicais poden causar dor, proído, eritema local, edema, ampolas, eccema e ocasionalmente agretamento da pel. Se as excrecións chegan aos ollos causan unha irritación xeral e efectos potencialmente máis graves como conxuntivite e queratite.

[miniatura|alt=*Blaniulus guttulatus*|*[Blaniulus guttulatus* pode ser unha praga agrícola.]]
Algúns cempés son considerados pragas nas casas nalgúns países, incluíndo *Xenobolus carnifex*, que pode infestar os tellados de palla na India, e *Ommatoiulus moreleti*, que periodicamente invade as casas en Australia. Outras especies mostran un comportamento gregario (enxamianse) periodicamente, que pode resultar en invasións das casas, danos agrícolas, e mesmo en retardos nos trens se as vías quedan escorregadizas polos restos do esmagamento de centos de milpés. Algúns milpés poden causar danos significativos ás colleitas: *Blaniulus guttulatus* é unha praga para as colleitas de remolacha azucreira e outras plantas das que se colleita a raíz. Algunhas das especies que se venden como mascotas son as dos xéneros *Archispirostreptus*, *Aphistogoniulus*, *Narceus* e *Orthoporus*.

Os milpés aparecen no folclore e medicina tradicional de todo o mundo. Algunhas culturas asocian a actividade dos milpés coa chegada das chuvias. Na cultura Yoruba de Nixeria, os milpés utilízanse en rituais relacionados coa preñez e os negocios, e os milpés esmagados utilízanse para tratar a febre, uñeiros e convulsións en nenos. En Zambia, a polpa de milpés esmagados utilízase para tratar feridas, e o pobo bafia do Camerún usa o zume de milpés para tratar a dor de oídos. Pobos nativos de Malaisia usan as secrecións dos milpés para envelenar frechas. O único uso rexistrado de milpés como alimento humano deuse no pobo Bobo de Burkina Faso, que come milpés secos cocidos en salsa de tomate.

Os milpés tamén inspiraron algunhas investigacións científicas. En 1963, deseñouse un vehículo que camiñaba de 36 patas, que estaba inspirado na locomoción dos milpés.
Algúns robots experimentais tiveron a mesma inspiración, en especial cando son necesarios para transportar pesadas cargas por terreos difíciles e con curvas. En bioloxía, algúns autores avogaron polo uso de milipés como organismos modelo para o estudo da fisioloxía dos artrópodos e os procesos de desenvolvemento que controlan o número e forma dos segmentos corporais.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Miriápodos
* Quilópodos
* Galería de imaxes de miriápodos de Galicia

### Ligazóns externas 
* Milli-PEET: A clase Diplopoda – The Field Museum, Chicago
* SysMyr, unha base de datos da taxonomía dos miriápodos
* British Myriapod & Isopod Group