Spo11

**Spo11** é unha proteína que nos humanos está codificada polo xene ***SPO11*** do cromosoma 20. Spo11, nun complexo con mTopVIB, crea roturas de dobre febra para iniciar a recombinación meiótica. O seu sitio activo contén unha tirosina que se liga e se disocia co ADN para promover a formación de roturas. Actúa unha proteína Spo11 por cada febra de ADN, de tal xeito que dúas proteínas Spo11 interveñen en cada evento de rotura de dobre febra.

O intercambio xenético entre dúas moléculas de ADN por recombinación homóloga pode empezar cunha rotura en ambas as febras do ADN —chamada rotura de dobre febra— e a recombinación comeza cando un encima endonuclease corta a molécula de ADN que "recibe" o ADN intercambiado. Na meiose este encima é SPO11, que está relacionado coas ADN topoisomerases. As topoisomerases cambian o ADN rompendo transitoriamente unha ou ambas as febras, pasando a febra ou febras de ADN non rotas a través da rotura e reparando dita rotura; os extremos rotos do ADN están ligados covalentemente á topoisomerase. A SPO11 está similarmente unida ao ADN cando se forman roturas de dobre febra durante a meiose.

## Recombinación meiótica 
SPO11 considérase que exerce un papel predominante na iniciación da recombinación meiótica. Porén, a recombinación pode tamén ocorrer por mecanismos alternativos independentes de SPO11 que poden estudarse usando mutantes *spo11*.

No lévedo *Saccharomyces cerevisiae*, os defectos meióticos na recombinación e disxunción cromosómica de mutantes *spo11* son aliviados por iradiación de raios X. Este descubrimento indica que os danos ao ADN inducidos por raios X poden iniciar a recombinación con sobrecruzamento que orixina a disxunción independentemente de SPO11.

O verme de *Caenorhabditis elegans* utiliza ordinariamente un homólogo de *spo11* na iniciación da recombinación meiótica.  Porén, as roturas inducidas pola radiación poden tamén iniciar a recombinación en mutantes nos que se eliminou este homólogo de *spo11*.

A desaminación da citosina resultante na discordancia dU:dG é unha das lesións de alteración dunha soa base máis común en ADN non replicante. Os mutantes en *Spo11* nos lévedos *Schizosaccharomyces pombe* e *C. elegans* experimentan a recombinación con sobrecruzamento meiótica e unha correcta segregación cromosomica cando se producen no seu ADN lesións dU:dG. Esta recombinación con sobrecruzamento non implica a formación de grandes cantidades de roturas de dobre febra, pero require uracilo ADN-glicosilase, un encima que quita o uracilo do DNA e inicia a reparación por escisión de bases. Deste xeito, propúxose que a reparación por escisión de bases de danos no ADN tales como a falta dunha base uracilo, un sitio abásico, ou unha amosega monocatenaria é dabondo para iniciar a recombinación con sobrecruzamento meiótica en *S. pombe* e *C. elegans*.

Os descubrimentos sinalados antes indican que os danos no ADN orixinados por diversas fontes poden repararse pola recombinación meiótica e que ese proceso pode ocorrer independentemene de SPO11.

## Ausencia nalgunhas especies sexuais 
O antepasado común máis recente dos xéneros de amebas sociais *Dictyostelium*, *Polysphondylium* e *Acytostelium*, parece que perdeu o xene *Spo11*. Dito antepasado probablemente viviu hai varios centos de millóns de anos. *Dictyostelium discoideum* e *Polysphondylium pallidum* son ambos capaces de facer a reprodución sexual meiótica (ver *Reprodución sexual de *D. discoideum** e *Reprodución sexual de *P. pallidum**). Bloomfield especulou que as células dormentes no solo poderían estar expostas a moitos tipos de estrés, como o desecamento e a radiación, que poderían inducir danos ao ADN espontáneos. Tales danos farían que a indución de roturas de dobre febra por Spo11 fose redundante para a iniciación da recombinación durante a meiose, e isto explica a súa ausencia neste grupo.

## Notas