Peptidoglicano

miniatura|Peptidoglicano.
O **peptidoglicano**, tamén chamado **mureína**, é un polímero formado por azucres e aminoácidos que forma unha capa que rodea a membrana plasmática da maioría das bacterias (pero non das arqueas) e que constitúe a súa parede celular. O compoñente carbohidrato do peptidoglicano é un heteropolisacárido formado por residuos alternantes dos monosacáridos *N*-acetilglicosamina e ácido *N*-acetilmurámico, unidos entre si por enlace glicosídico β-(1,4). As cadeas deste heteropolisacárido dispóñense paralelamente. Unido ao ácido *N*-acetilmurámico está o compoñente aminoacídico, que é un péptido de tres a cinco aminoácidos. Esta cadea peptídica pode establecer enlaces cruzados cos péptidos doutras cadeas do heteropolisacárido, formando unha capa reticular tridimensional.

Algunhas Archaea teñen unha capa bastante similar pero de pseudopeptidoglicano ou pseudomureína, na que os residuos de azucres están unidos por enlaces glicosídicos β-(1,3) e os azucres que a forman son a *N*-acetilglicosamina e a ácido *N*-acetiltalosaminurónico. Isto explica que a parede das arqueas sexa insensible á lisozima, que ataca o peptidoglicano.

O peptidoglicano exerce un papel estrutural na célula bacteriana, dándolle forza estrutural, e protexéndoa da presión osmótica exercida polo citoplasma. Aínda que o peptidoglicanolle dá forza estrutural á parede, para a determinación da súa forma necesítanse tamén as proteínas MreB e RodZ. O peptidoglicano está tamén implicado na fisión binaria durante a división celular bacteriana.

A capa de peptidoglicano é moito máis grosa nas bacterias grampositivas, nas que ten entre 20 e 80 nanómetros de grosor, ca nas gramnegativas, nas que só ten entre 7 e 8 nanómetros. O peptidoglicano constitúe arredor do 90 % do peso seco das bacterias grampositivas, pero só o 10% das gramnegativas. Deste modo, a presenza de grandes cantidades de peptidoglicano é a característica principal para caracterizar as bacterias grampositivas. Nas bacterias grampositivas o peptidoglicano é importante para a adhesión a superficies e para o estereotipado. As partículas de aproximadamente 2 nanómetros poden atravesar o peptidoglicano, tanto nas grampositivas coma nas negativas.

## Estrutura 
A capa de peptidoglicano na parede celular bacteriana é unha estrutura que forma unha rede cristalina constituída por cadeas lineais paralelas de dous aminoazucres alternantes, a *N*-acetilglicosamina (GlcNAc ou NAG) e o *N*-acetilmurámico (MurNAc ou NAM), os cales están unidos por enlace glicosídico β-(1,4). Cada residuo de MurNAc está unido a un curto péptido de 4 a 5 residuos de aminoácidos, que contén L-alanina, ácido D-glutámico, ácido *meso*-diaminopimélico, e D-alanina no caso de *Escherichia coli* (unha bacteria gramnegativa) ou L-alanina, D-glutamina, L-lisina, e D-alanina cunha ponte peptídica de 5 glicinas que une os tetrapéptidos no caso de *Staphylococcus aureus* (unha bacteria grampositiva). Estes aminoácidos, excepto os L-aminoácidos, non aparecen en proteínas, polo que poderían ser unha protección contra o ataque da maioría das peptidases.

Os enlaces cruzados entre os aminoácidos de diferentes cadeas de aminoazucres establécense pola acción do encima transpeptidase e orixinan unha estrutura tridimensional forte e ríxida. A secuencia específica de aminoácidos e a estrutura molecular varía coa especie bacteriana considerada.

Ficheiro:Mureine.svg|Estrutura do peptidoglicano.
Ficheiro:Gram-positive cellwall-schematic.png|Parede celular grampositiva.
Ficheiro:PBP catalysis.svg|Proteína de unión á penicilina formando enlaces cruzados nunha parede bacteriana acabada de formar.

## Inhibición por antibióticos 
Algúns fármacos antibacterianos como a penicilina interfiren coa produción de peptidoglicano ao unirse aos encimas bacterianos chamados proteínas de unión á penicilina ou transpeptidases. As mutacións nas transpeptidases que reducen as interaccións cun antibiótico son unha fonte significativa de produción de resistencia aos antibióticos bacteriana.

A lisozima das bágoas, considerado o *antibiótico propio* do corpo humano, funciona rompendo os enlaces glicosídicos β-(1,4) do peptidoglicano e destruíndo así moitas células bacterianas. Antibióticos como a penicilina xeralmente impiden a correcta formación da parede bacteriana, da cal o peptidoglicano é o compoñente principal, ao inhibir as transpeptidases.

## Biosíntese 
Os monómeros de peptidoglicano son sintetizados no citosol e líganse despois ao transportador de membrana bactoprenol. O bactoprenol transporta os monómeros de peptidoglicano a través da membrana celular, e son inseridos no peptidoglicano xa existente. A síntese divídese en fase 1 e fase 2 e consta de varios pasos biosintéticos:

### Fase 1 
Ten lugar no citosol. No primeiro paso da síntese do peptidoglicano, o aminoácido glutamina, doa un grupo amino ao azucre, frutosa 6-fosfato. Isto transforma a frutosa 6-fosfato en glicosamina 6-fosfato. No segundo paso da síntese, transfírese un grupo acetilo desde o acetil-CoA ao grupo amino da glicosamina 6-fosfato orixinando *N*-acetilglicosamina 6-fosfato.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Pseudopeptidoglicano
* Tinguidura de Gram
* Capa S

### Ligazóns externas 
* Diagrammatic representation of peptidoglycan structures.