Ceratosaurus

***Ceratosaurus*** (do , *keras* *keratos* que quere dicir "corno"; e *σαῦρος*, *sauros* que quere dicir "lagarto") é un xénero de dinosauros terópodos ceratosáuridos, que viviron a finais do período Xurásico, hai aproximadamente 153 e 148 millóns de anos, no Kimeridgiano e o Titoniano, no que hoxe é Norteamérica, África e posiblemente en Europa. O xénero foi descrito por vez primeira en 1884 polo paleontólogo estadounidense Othniel Charles Marsh a partir dun esqueleto completo atopado en Garden Park, Colorado, nas rochas da formación de Morrison. A especie tipo é *Ceratosaurus nasicornis*.

O espécime de Garden Park constitúe o esqueleto máis completo de todo o xénero, e só foron descritos uns poucos espécimes máis dende entón. Ademais de *C. nasicornis*, foron descritas dúas especies, *Ceratosaurus dentisulcatus* e *Ceratosaurus magnicornis*, no ano 2000 a partir de esqueletos fragmentarios de Cleveland-Lloyd Quarry de Utah e na veciñanza de Fruita, Colorado. Porén, a validez destas especies foi cuestionada, e os tres esqueletos posiblemente poderían representar diferentes etapas de crecemento da mesma especie. En 1999, anunciouse a descuberta do primeiro exemplar xuvenil. No ano 2000, atopouse e describiuse un espécime parcial na formación de Lourinhã, en Portugal, achegando probas da presenza deste xénero fóra de América do Norte. Tamén foron atopados restos fragmentarios en Tanzania, o Uruguai e Suíza, aínda que a súa asignación ó xénero *Ceratosaurus* non é aceptada no presente pola maioría dos paleontólogos.

*Ceratosaurus* era un terópodo de tamaño medio. O tamaño do espécime orixinal estímase en 5,3 m ou 5,69 m de longo, mentres que o espécime descrita como *C. dentisulcatus* era meirande, arredor de 7 metros de longo. *Ceratosaurus* caracterizábase por grandes mandíbulas con dentes con forma de coitela, un corno destacado semellante a unha crista no medio do fociño e un par de cornos sobre os ollos. As extremidades dianteiras eran moi curtas, mais seguían sendo completamente funcionais; cada man tiña catro dedos. A cola era profunda de arriba abaixo. Unha ringleira de pequenos osteodermos (ósos na pel) estaba presente na metade do pescozo, lombo e na cola. Ademais desta ringleira, tiña outros osteodermos en partes descoñecidas do seu corpo.

*Ceratosaurus* dá o seu nome ós Ceratosauria, un clado de dinosauros terópodos que diverxeu de maneira temperá da liñaxe evolutiva que conduciu ás modernas aves. Dentro dos Ceratosauria, algúns paleontólogos propuxeron un estreiro parentesco cos *Genyodectes* da Arxentina, con quen comparte os dentes fortemente alongados. O xénero xeoloxicamente anterior de *Proceratosaurus* atopado en Inglaterra, malia ter sido descrito como antecesor de *Ceratosaurus*, foi posteriormente desvinculado. *Ceratosaurus* compartiu o seu hábitat con outros xéneros meirandes de terópodos, como *Torvosaurus* e *Allosaurus*, e suxeriuse que estes terópodos ocupaban diferentes nichos ecolóxicos para evitar a competencia entre eles. *Ceratosaurus* pode ter cazado dinosauros que se alimentan de plantas, aínda que algúns paleontólogos suxeriron que cazaba presas acuáticas como peixes. O corno nasal probablemente non se usou como unha arma como suxeriu orixinalmente Marsh, senón que é máis probable que só o usara para mostrar.

## Descrición 
miniatura|dereita|Tamaño dos dous espécimes comparados cun humano, co holotipo de *Ceratosaurus nasicornis* (USNM 4735) en laranxa e o meirande espécime (UMNH VP 5278) en azul.
O *Ceratosaurus* ten o plano corporal típico dos grandes dinosauros terópodos. Un animal bípede, trasladábase nas súas poderosas patas traseiras, mentres que as súas extremidades dianteiras tiñan un tamaño reducido. O espécime USNM 4735, o primeiro esqueleto descuberto e o holotipo de *Ceratosaurus nasicornis*, era un exemplar de 5,3 ou 5,69 m de lonxitude segundo diferentes fontes. O feito de se ese exemplar era un adulto completamente desenvolvido non está claro. Othniel Charles Marsh, en 1884, suxeriu que este espécime pesaba arredor da metade do peso dun contemporáneo seu, o *Allosaurus*. En revisións máis recentes, foi estimado en 418 kg, 524 kg ou 670 kg. Outros tres esqueletos adicionais descubertos na segunda metade do século XX eran substancialmente maiores. A lonxitude do primeiro deles, UMNH VP 5278, foi estimado de xeito informal por James Madsen como de 8,8 m de longo, mais posteriormente foi corrixido a 7 m. O seu peso foi calculado en 980 kg, 452 kg e 700 kg en obras diferentes. O segundo esqueleto atopado, MWC 1, era un máis pequeno que UMNH VP 5278 e puido roldar os 275 kg de peso. O terceiro, aínda sen describir, é o espécime BYUVP 12893, que se considera o meirande xamais descuberto, malia que as estimacións do seu tamaño aínda non foron publicadas. Outro espécime (ML 352), descuberto en Portugal no ano 2000, estimouse en 6 m de lonxitude e 600 kg de peso.

miniatura|esquerda|Reconstrución artística de *C. nasicornis*.
O número exacto de vértebras é descoñecido debido a varios ocos na columna vertebral do holotipo *Ceratosaurus nasicornis*. Cando menos 20 vértebras formaban o pescozo e o lombo dende o sacro. Na parte media do pescozo, os centros (ou corpos) das vértebras eran tan longos como altos, mentres que na parte diantera e traseira do pescozo, os centros eran máis curtos que altos. As espiñas neurais que se proxectan cara a arriba eran relativamente grandes, e as vértebras dorsais (posteriores) eran tan altas como os centros vertebrais longos. O sacro, que consistía en seis vértebras sacras fusionadas, estaba arqueado cara a arriba, cos seus centros vertebrais fortemente reducidos en altura na súa porción media, como é o caso doutros *Ceratosauria*. A cola estaba formada por arredor de 50 vértebras caudais e representaba a metade da lonxitude total do animal; no holotipo, estimouse en 2,84 m de longo. A cola era profunda de arriba abaixo debido ás altas espiñas neurais e alongadas cheuróns, ósos situados debaixo da central vertebral. Como noutros dinosauros, facía de contrapeso do corpo e contiña os masivos músculos caudofemorais, que eran responsables do pulo cara a diante durante a locomoción, tirando a coxa superior cara a atrás cando se contraían.

[miniatura|dereita|Características distintivas do cranio de *Ceratosaurus*: os ósos nasais esquerdo e dereito fusionados forman unha hasta nasal prominente (enriba), e os dentes da mandíbula superior son excepcionalmente longos (abaixo). Estes fósiles son parte do espécime MWC 1 de [Fruita, Colorado, e exhíbense no museo local Dinosaur Journey.]]
A omoplata estaba fusionada coa coracoide, formando un só óso sen ningunha marca visible entre os dous elementos orixinais. O holotipo *C. nasicornis* foi descuberto cunha extremidade dianteira esquerda articulada que inclúe unha man incompleta. Aínda que estaba desarticulada durante a preparación, fíxose un xeso do antebrazo fósil para documentar as posicións relativas orixinais dos ósos. Os ósos carpianos non foron atopados en ningún exemplar, o cal fixo que os estudosos suxerisen que eran inexistentes no xénero. Nun artigo de 2016, Matthew Carrano e Jonah Choiniere suxiren a existencia dun ou varios carpos cartilaxinosos (non ósos), como indica nunha fenda presente entre os ósos do antebrazo e os metacarpianos, así como pola textura superficial dentro deste oco. En contraste coa maioría dos terópodos con trazos derivados, que contan con só tres díxitos en cada man (díxitos I–III), o *Ceratosaurus* mantivo catro díxitos, sendo o díxito IV dun tamaño reducido. Os metacarpos primeiro e cuarto eran curtos, mentres que o segundo era lixeiramente máis longo que o terceiro. Os metacarpos e especialmente as primeiras falanxes eran proporcionalmente curtas, ó contrario que a maioría dos terópodos basais. Só as primeiras falanxes dos díxitos II, III e IV están preservadas no exemplar holotipo; o número total de falanxes e ungueais (ósos das gadoupas) é descoñecido. A anatomía do metacarpo I indica que a falanxe estivo presente orixinalmente neste díxito tamén. O pé consta de tres díxitos que sosteñen o peso, numerados II–IV. O díxito I, que nos terópodos está xeralmente reducido a un esporón que non toca o chan, non foi preservado no holotipo. Marsh, na súa descrición orixinal de 1884, asumiu que o díxito se perdeu no *Ceratosaurus*, mais Charles Gilmore, na súa monografía de 1920, anotou unha área de conexión no segundo metatarso demonstrando a presenza deste díxito.

De maneira única entre os terópodos, o *Ceratosaurus* posuía osteodermos pequenos, elongados e irregulares ó longo da parte media do seu corpo. Estes osteodermos foron descubertos sobre a espiña neural nas vértebras cervicais 4 e 5, así como nas vértebras caudais 4 a 10, formando probablemente unha liña continua que puido terse estendido dende a base da caveira até a punta da cola. Como suxeriu Gilmore en 1920, a súa posición na matriz rupestre reflicte probablemente a súa posición exacta no animal vivo. Os osteodermos sobre a cola foron atopados separados da espiña neural por 25 a 38 mm, posiblemente contabilizase a pel e os músculos presentes polo medio, mentres que os do pescozo estaban moito máis preto das espiñas neurais. Ademais da liña media do corpo, a pel contiña osteodermos adicionais, como indica unha placa cuadrangular de entre 58 a 70 de longo atopada xunto co holotipo; a localización desta placa no seu corpo é descoñecida. O espécime UMNH VP 5278 tamén foi atopado cun bo número de osteodermos, que foron descritos como amorfos. Aínda que a maioría destes osículos se atoparon a un máximo de 5 m de distancia do esqueleto, non se asociaron directamente a ningunha vértebra, a diferenza dos do holotipo *C. nasicornis*, polo que a súa posición orixinal no corpo non se pode inferir deste exemplar.

## Notas 
## Véxase tamén