Especiación simpátrica

A **especiación simpátrica** (ou **simpátrida**) é o proceso de especiación polo cal evolucionan novas especies a partir de poboacións dunha soa especie ancestral que habitan xuntas na mesma rexión xeográfica. En bioloxía evolutiva e bioxeografía, **simpátrico** e **simpatría** son termos que se refiren a organismos cuxas áreas de distribución se solapan ou son idénticas, polo que aparecen xuntos en polo menos algúns sitios. Se estes organismos están estreitamente relacionados (por exemplo, especies irmás), esa distribución pode ser o resultado de especiación simpátrica. Etimoloxicamente, simpatría deriva das raíces gregas *συν*, *sin* ('xunto', 'con') e *πατρίς*, *patris* ('patria', 'terra natal'). O termo foi inventado por Poulton en 1904, que explicou a derivación.

A especiación simpátrica é unha das tradicionais categorías xeográficas do fenómeno da especiación. A especiación alopátrica é a evolución de distintas especies a partir de poboacións xeograficamente illadas dunha soa especie. Neste caso a diverxencia está facilitada pola ausencia de fluxo xénico, que de habelo tende a manter as poboacións xeneticamente similares. A especiación parapátrica é a evolución de poboación xeograficamente adxacentes en distintas especies. Neste caso, a diverxencia ocorre a pesar de que haxa un limitado cruzamento entre as poboacións diverxentes nos puntos onde están en contacto. Na especiación simpátrica, non hai restricións xeográficas para que as poboacións se xunten e crucen. Estas categorías son casos especiais dunha segregación espacial continua de grupos diverxentes, que vai desde cero (simpátrica) a completa (alopátrica).
Porén, nas bacterias, o proceso análogo (definido como "a orixe de novas especies de bacterias que ocupan nichos ecolóxicos definibles") podería ser máis común porque as bacterias están menos restrinxidas polos efectos homoxeinizadores da reprodución sexual e son proclives a experimentar cambios xenéticos comparativamente drásticos e rápidos por medio de transferencia horizontal de xenes.

## Probas 
[miniatura|esquerda|Comparación entre distintos tipos de [especiación: alopátrica, peripátrica, parapátrica e simpátrica.]]

Varios modelos tratan de explicar este tipo de especiación. O máis usado baséase nun modelo de selección disruptiva e foi proposto por John Maynard Smith en 1966. Maynard Smith suxeriu que, en determinadas condicións, os individuos homocigotos poden ter unha maior fitness que os heterocigotos para certo trazo. Baixo selección natural o homocigose será favorecida sobre a heterocigose, o que finalmente conduce á especiación. A diverxencia simpátrica podería tamén ser o resultado do conflito sexual.

A disrupción pode tamén ocorrer en múltiples trazos de xenes. O pimpín *Geospiza fortis* mostra diverxencia na poza xenética nunha poboación da illa de Santa Cruz (Galápagos). A morfoloxía do peteiro pode ter dous tamaños ideais distintos, mentres que os individuos intermedios sofren selección en contra. Algunhas características (denominadas trazos máxicos) como a morfoloxía do peteiro poden causar especiación porque tamén afectan a sinais de apareamento. Neste caso, diferentes fenotipos de peteiros poden dar lugar a distintas vocalizacións das aves, constituíndo unha barreira para o intercambio xenético entre pozas xenéticas.

Un sistema parecido preséntase nos morcegos ferradura, nos cales a frecuencia do chío de ecolocación parece ser un trazo máxico. Nestes morcegos, o compoñente da frecuencia constante do chío non só determina o tamaño da presa senón que tamén funciona en aspectos da comunicación social. Estudos feitos no morcego da especie *Rhinolophus philippinensis* mostran que os cambios abruptos na frecuencia do chío entre morfos simpátricos está correlacionada co illamento reprodutivo. Outra circunstancia ben estudada da especiación simpátrica dáse en insectos que se alimentan de máis dunha especie de planta hóspede. Neste caso, os insectos acaban por especializarse a medida que loitan por superar os diversos mecanismos de defensa das plantas.

*Rhagoletis pomonella* (un díptero cuxa larva ataca as mazás) pode estar actualmente experimentando especiación simpátrica ou, con máis precisión, heteropátrica. A especie presenta dúas razas. A raza que come mazás desta especie parece que xurdiu espontaneamente a partir da raza que se alimentaba dos estripeiros no período entre os anos 1800–1850, despois de que se introducisen as maceiras en Norteamérica. Agora a raza que se alimenta de mazás xa non se alimenta normalmente do froito dos estripeiros, e a raza que se alimenta dos estripeiros non se alimenta normalmente de mazás. Isto pode ser un primeiro paso cara ao xurdimento dunha nova especie. Algunhas formigas parasitas puideron evolucionar por especiación simpátrica.
Os hábitats homoxéneos e relativamente illados como lagos en cráteres e as illas están entre as mellores localizacións xeográficas nas cales se pode demostrar a especiación simpátrica. Por exemplo, os peixes cíclidos do lago Nicaragua comprenden nove especies descritas e ducias aínda sen describir que evolucionaron por especiación simpátrica nese lago de cráter.

A alga verde mariña *Monostroma latissimum* tamén mostra especiación simpátrica nas illas do sueste do Xapón. Aínda habendo panmixia, a filoxenia molecular feita usando intróns nucleares revelou unha abraiante diversificación na poboación.

Os cíclidos africanos tamén ofrecen probas de especiación simpátrica. Mostran unha gran cantidade de diversidade nos grandes lagos de África. Moitos estudos apuntan á selección sexual como un modo de manter o illamento reprodutivo. A elección das femias con respecto á coloración dos machos é un dos modos máis estudados de selección sexual en cíclidos africanos. A elección das femias dáse nos cíclidos porque a femia fai a maior parte do traballo para criar á proxenie, mentres que o macho gasta pouca enerxía na descendencia. Ela exerce un nesgo sensorial cando escolle machos elixindo aqueles que teñen cores similares aos dela ou os que son máis rechamantes. Isto contribúe a manter a especiación simpátrica nos lagos. Os cíclidos tamén usan comunicación reprodutora acústica. O cíclido macho axítase facendo unha exhibición ritual ante a femia, que produce un certo número de pulsos e períodos de pulsos. A elección das femias de bos xenes e o nesgo sensorial é un dos factores decisivos neste caso, seleccionando as chamadas que están dentro da súa especie e que dan a mellor vantaxe de fitness para incrementar a supervivencia da descendencia. A competición entre machos é unha forma de selección intrasexual e tamén ten un efecto sobre a especiación dos cíclidos africanos. A loita ritual entre machos establece cales machos van ser os de maior éxito no apareamento. Isto é importante na especiación simpátrica porque as especies con machos similares poden estar competindo polas mesmas femias. Podería haber unha vantaxe de fitness para un fenotipo que podería permitir a unha especie invadir a outra. Os estudos realizados mostran este efecto en especies que son xeneticamente similares, teñen a capacidade de cruzarse, e mostran variacións fenotípicas na cor. O desprazamento de carácter ecolóxico é outro medio de especiación simpátrica. En cada lago hai diferentes nichos que unha especie pode ocupar. Por exemplo, as diferentes dietas e profundidades da auga poderían axudar a manter o illamento entre especies no mesmo lago.

A alocronía ofrece algunhs evidencias empíricas de que a especiación simpátrica está tendo lugar, e hai moitos exemplos de especies alocrónicas que xurdiron recentemente (taxons irmáns).

Os eventos de especiación simpátrica son moito máis comúns en plantas, xa que tenden a desenvolver múltiples conxuntos de cromosomas homólogos, o que ten como resultado unha condición chamada poliploidía. A descendencia poliploide ocupa o mesmo ambiente que as plantas parentais (por tanto, hai simpatría), pero está reprodutivamente illada.

Un raro exemplo de especiación simpátrica en animais é a diverxencia das formas de candorca "residente" e "errante" no noroeste do Pacífico. As candorcas residentes e errantes habitan nas mesmas augas, pero evítanse entre si e non se producen cruzamentos entre os dous tipos. As dúas formas cazan diferentes especies de presas e teñen diferentes dietas, comportamentos vocais, e estruturas sociais. Algunhas das diverxencias entre as especies poderían ser resultado tamén de contrastes en microhábitatas. Crese que ocorreu un pescozo de botella de poboación hai uns 200.000 anos que reduciu moito o tamaño da poboación daquela época e a varianza de xenes, que permitiu despois que xurdiran varios ecotipos.

O furón bravo europeo (*Mustela putorius*) mostra un raro fenotipo escuro similar ao do visón europeo (*Mustela lutreola*), que está influenciado directamente por peculiaridades dos regatos forestais.

## Controversia 
Durante certa época foi difícil probar que a especiación simpátrica era posible, porque era difícil observala en proceso. Pero desde o apoxeo das teorías de Mayr nas décadas de 1940 e 1950, propuxéronse mecanismos que explican como pode ocorrer a especiación a pesar de que haxa cruzamento entre as poboacións, tamén chamado fluxo xénico. E mesmo máis recentemente estudáronse empiricamente exemplos concretos de diverxencia simpátrica. O debate agora céntrase na frecuencia con que se dá na natureza a especiación simpátrica e canta diversidade da vida se debe a ela.

### Historia 
Ernst Mayr, un famoso biólogo evolutivo alemán do século XX argumentou que a especiación non podía ocorrer sen illamento xeográfico e, por tanto, reprodutivo. Esta hipótese foi a causa de moitas controversias sobre a posibilidade de que houbese especiación simpátrica. A hipótese de Mayr foi popular e bastante influente durante un tempo, pero agora é amplamente posta en dúbida.

O primeiro en propoñer o que agora é a hipótese máis xeneralizada sobre o modo en que se pode producir a especiación simpátrica foi John Maynard-Smith, que presentou a idea da selección disruptiva. Consideraba que se dous nichos ecolóxicos están ocupados por unha soa especie, a selección diverxente entre os dous nichos podería finalmente causar o illamento reprodutivo. Adaptándose para ter a fitness máis alta posible nos distintos nichos, poden xurdir dúas especies a partir dunha mesmo se permanecen na mesma área ou se aparean aleatoriamente. A dificultade de soster a hipótese da especiación simpátrica foi tradicionalmente que sempre se podería inventar un escenario alopátrico, e eses poden ser difícil de descartar; pero as modernas técnicas de xenética molecular poden utilizarse para apoiar a teoría.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Polimorfismo (bioloxía)
* Ecotipo
* Poliploidía
* Radiación adaptativa
* Especiación híbrida
* Cladística
* Filoxenia
* Taxonomía
* Efecto Wallace

### Ligazóns externas 
* Berkeley evolution 101