Plasticidade fenotípica

[miniatura|300px|A plasticidade fenotípica pode definirse como a capacidade dun [xenotipo de producir máis dun fenotipo cando se expón a diferentes ambientes.]]
[miniatura|300px|En moitos casos de plasticidade fenotípica, os cambios nas condicións ambientais (por exemplo, a temperatura) causan que se [expresión xénica|expresen diferentes xenes nun organismo.]]
A **plasticidade fenotípica** refírese a calquera cambio nas características dun organismo en resposta a un sinal ambiental, é dicir, a propiedade dun xenotipo de producir máis dun fenotipo cando o organismo se encontra en diferentes condicións ambientais. Os cambios nos fenotipos dependen de factores como o pH, humidade, temperatura, fotoperíodo, estacionalidade, entre outros. Á súa vez, esta plasticidade pódese expresar tamén como cambios químicos, fisiolóxicos, do desenvolvemento, morfolóxicos, de conduta etc., en resposta á variación destes sinais ambientais. Xeralmente esta é representada como unha  función matemática que asocia os valores dun ou máis parámetros ambientais aos valores dun trazo fenotípico específico. Un carácter plástico presenta unha norma de reacción variable en resposta ao ambiente, mentres que un carácter non plástico presenta un valor ambientalmente invariable (unha norma de reacción constante ou horizontal nunha gráfica do cambio fenotípico fronte ao cambio ambiental).

## Plasticidade adaptativa e non adaptativa 
A plasticidade pode ser adaptativa ou non. Para coñecer se a plasticidade dun trazo é adaptativa cómpre medir a correlación entre a plasticidade do trazo e a media de adecuación entre os diferentes ambientes onde xorde. A plasticidade adaptativa é a tendencia dun xenotipo a expresar un fenotipo que aumente a súa habilidade de sobrevivir e reproducirse nun ambiente dado. A plasticidade non adaptativa inclúe calquera resposta a unha condición ambiental que non aumente a adecuación deste.

A plasticidade fenotípica adaptativa probablemente xoga un papel moi importante na habilidade dunha especie de tolerar e posteriormente adaptarse a un cambio brusco nas condicións do ambiente, e pode ser definida simplemente como a norma de reacción que ten como resultado a produción dun fenotipo que se encontra na mesma dirección que o valor óptimo favorecido pola selección no novo ambiente. A plasticidade adaptativa por tanto, pode reducir a probabilidade de extinción nun novo ambiente, ademais de permitir ás poboacións moverse máis doadamente dun pico adaptativo a outro.

Comunmente a plasticidade fenotípica considérase o oposto a canalización (seguir producindo o mesmo fenotipo malia os cambios ambientais). O termo canalización foi usado por Conrad Hal Waddington para describir un proceso de cambio que vai dirixido cara á redución da sensibilidade do fenotipo tanto a variables ambientais coma alélicas; é dicir, refírese á condición dun sistema do desenvolvemento que é amortecido contra variacións xenéticas ou ambientais. A asimilación xenética é un proceso polo cal un trazo inducido ambientalmente consegue expresarse constitutivamente despois dun proceso de selección, é dicir, exprésase incondicionalmente, independentemente do ambiente (fíxase xeneticamente). Conrad H. Waddington (1953) mostrou experimentalmente este feito en *Drosophila melanogaster*; nun primeiro experimento aplicou choques de calor a pupas desta mosca para inducir a expresión dun novo fenotipo no organismo adulto, o cal presentaba veas transversas reducidas. Despois de 14 xeracións de seleccionar artificialmente coas descargas de calor as moscas que mostraban o novo trazo plástico, algunhas moscas xa producían o fenotipo de veas transversas reducidas sen ser sometidas ao choque térmico.  Nun segundo experimento, Waddington expuxo ovos da mosca ao éter para inducir un novo fenotipo anormal chamado *bithorax* no adulto. Despois de 29 xeracións seleccionando artificialmente o novo trazo, as moscas xa producían o fenotipo *bithorax* en ausencia do éter, e este novo trazo era herdable. A asimilación xenética dun trazo pode favorecer a evolución da plasticidade noutros trazos, xa que un trazo que se volve invariable ás condicións ambientais, pode incrementar a expresión condicional ou presión de selección sobre a plasticidade doutro trazo no mesmo organismo.

Polo seu potencial para xerar un fenotipo de forma case inmediata en resposta ao ambiente, a plasticidade fenotípica xoga un papel moi importante en facilitar o xurdimento de fenotipos diverxentes dentro das poboacións e, dados os mecanismos de asimilación e estabilización discutidos arriba, conducir á diversificación. En particular, cando a selección direccional ou disruptiva favorece un novo fenotipo, as vías xenéticas do desenvolvemento que subxacen na plasticidade producen inmediatamente unha resposta ampla da poboación ao ambiente e unha variación xenética sobre a cal pode actuar a selección, promovendo a evolución de diversos fenotipos. Unha vez inducidos, os fenotipos promovidos polo ambiente poden ser refinados pola selección por medio de diferentes procesos evolutivos.

## Restricións da plasticidade fenotípica 
As restricións da plasticidade fenotípica teñen un gran número de implicacións ecolóxicas e evolutivas. Se non existisen restricións á plasticidade fenotípica, os organismos continuarían exhibindo unha plasticidade “infinita” ou “perfecta”, expresando o mellor valor de cada trazo en cada ambiente sen ningún custo por ter esa habilidade. Xeralmente, os organismos non poden producir consistentemente o que sería o óptimo polas restricións asociadas a ser plásticos. Por exemplo, unha restrición da plasticidade é evidente cando no desenvolvemento un organismo non é quen de producir un trazo óptimo comparado co que produce un organismo non plástico. Por outra parte, aínda se necesita maior información empírica para obter unha visión máis completa dos mecanismos que producen as restricións da plasticidade, así como da importancia e frecuencia destas.

## Plasticidade fenotípica das larvas de sapo 
Un bo exemplo deste proceso atopámolo nos cágados dalgunhas especies de sapos. Os cágados son sistemas eficaces para inducir unha exploración ecolóxica na que poden tomar as mellores características para así ter máis posibilidades de chegar a ser sapos adultos. Estas ras vén alterado o seu fenotipo coa presión que poden producir os depredadores nas súas actividades; cando procuran alimento inducen un estado de alerta e modifican o tamaño das súas colas para teren máis axilidade fronte ao seu depredador. Porén, estas inducións fenotípicas para a supervivencia traen consigo un gasto enerxético que se equilibra cun crecemento máis lento e extremidades ou plan corporal reducidos. Estes cambios vense influenciados por efectos directos ou indirectos producidos polo medio; os cambios directos son influenciados principalmente polos depredadores que son traducidos como cambios corporais e os cambios indirectos prodúcense por competencia interespecífica e cambios comportamentais nos cágados.

## Plasticidade fenotípica no desenvolvemento das plantas 
A plasticidade fenotípica foi amplamente estudada en plantas, as cales poden presentar efectos moi drásticos no seu crecemiento e desenvolvemento inducidos polo ambiente. Inicialmente, os estudos sobre a plasticidade en plantas enfocábanse principalmente á descrición do crecemento e morfoloxía, como o tamaño da planta, número de pólas, lonxitude dos internós etc. Recentemente, algúns estudos enfocáronse nos aspectos da plasticidade que se relacionan máis directamente co éxito reprodutivo e funcional das plantas no ambiente no que se desenvolven e por tanto son evolutiva e ecoloxicamente importantes. As plantas poden responder a cambios nas condicións do ambiente por medio da plasticidade de moitos aspectos dos seus fenotipos. Por exemplo, cambios anatómicos como a vasculatura das follas, a área de esclerénquima, a estrutura dos nódulos radiculares en leguminosas etc. pode variar co ambiente. A indución transxeneracional fora observada soamente noutra especie. Agrawal levou a cabo unha serie de experimentos co ravo silvestre (*Raphanus raphinistrum*), e demostrou que tanto o dano causado por herbívoros (como a eiruga *Pieris rapae*) coma os tratamentos con ácido xasmónico nas plantas parentais incrementaban a resistencia relativa das plantas da proxenie comparadas coas control.

Por outra parte, aínda se descoñece case todo do papel das hormonas na percepción das condicións ambientais e a súa tradución en respostas plásticas específicas. Os efectos das hormonas vexetais no desenvolvemento son particularmente complexos, xa que unha determinada substancia e a súa concentración, poden afectar a diversas características que non dependen soamente do tecido ou da célula implicada, senón tamén das condicións ambientais e a idade e estado de desenvolvemento da planta. Posiblemente, as diferenzas nas poboacións tanto na produción coma na sensibilidade a diferentes hormonas vexetais poida contribuír a xerar os diferentes patróns da resposta plástica nas plantas, polo que o estudo de poboacións ecoloxicamente distintas pode proporcionar información valiosa sobre os mecanismos máis próximos das súas respostas plásticas. Unha redución na fecundidade pode tamén ocorrer como un medio de redirixir os nutrientes a unha resposta inmunitaria, ou para incrementar a lonxevidade do hóspede. Esta particular forma de plasticidade viuse que estaba mediada en certos casos por moléculas derivadas do hóspede (por exemplo, a esquistosomina nos caracois *Lymnaea stagnalis* infectados co trematodo *Trichobilharzia ocellata*) que interfiren coa acción de hormonas reprodutoras nos seus órganos diana. Tamén se cre que os cambios nos esforzos reprodutores durante a infección son unha alternativa menos custosa para organizar a resistencia ou defensa contra parasitos invasores, aínda que pode ocorrer xunto cunha resposta de defensa.

O hóspede tamén pode responder ao parasitismo cunha plasticidade fisiolóxica ademais de reprodutora. O rato doméstico infectado por nematodos intestinais experimenta unha diminución nas taxas de transporte de glicosa no intestino. Para compensar isto, o rato incrementa a masa total de células da mucosa responsables do transporte da gicosa no intestino, o que lle permite manter a mesma capacidade de captación de glicosa e tamaño corporal que os ratos non infectados.

A plasticidade fenotípica tamén pode consistir en cambios no comportamento. En resposta a unha infección, tanto vertebrados coma invertebrados practican a automedicación, que pode ser considerada como unha forma de plasticidade adaptativa.

## Plasticidade na dieta 
A plasticidade fenotípica do sistema dixestivo permite a algúns animais responder aos cambios na composición de nutrientes da dieta, diet quality, e necesidades de enerxía.

Os cambios na composición de nutrientes na dieta (a proporción de lípidos, proteínas e carbohidratos) poden ocorrer durante o desenvolvemento (por exemplo o destete) ou con cambios estacionais na abundancia de diferentes tipos de alimentos. Estes cambios na dieta poden causar plasticidade na actividade de determinados encimas dixestivos no bordo en cepillo do intestino delgado. Por exemplo nos primeiros días despois de eclosionar, as crías de pardal (*Passer domesticus*) fan unha transición desde unha dieta de insectos, alta en proteínas e lípidos, a outra de sementes que contén principalmente carbohidratos; este cambio dietario está acompañado dun incremento ata do dobre da actividade do encima maltase, que dixire carbohidratos.

As dietas de pobre calidade (con gran cantidade de material non dixerible) teñen baixas concentracións de nutrientes, de modo que os animais deben procesar un volume total maior de alimento de baixa calidade para extraer a mesma cantidade de enerxía a medida que cambian dunha dieta máis rica en nutrientes a outra máis pobre. Moitas especies responden a dietas de pobre calidade incrementando na súa inxesta de alimentos, aumentando o tamaño dos seus órganos dixestivos, e incrementando a capacidade do tracto dixestivo (por exemplo, os roedores *Microtus ochrogaster*, e *Anas platyrhynchos*). A pobre calidade das dietas poden facer que diminúa a actividade de certos encimas dixestivos.

## Outros exemplos 
* Un exemplo moi ilustrativo da plasticidade fenotípica son os insectos sociais, que viven formando colonias que dependen da división dos seus membros en castas, como obreiros e soldados. Os individuos das distintas castas difiren drasticamente, tanto fisicamente coma no seu comportamento. Porén, as diferenzas non son xenéticas; estas xorden durante o desenvolvemento e dependen da forma que teñen a raíña e as obreiras de tratar os ovos, manipulando factores como a dieta do embrión e a temperatura de incubación. O xenoma de cada individuo contén todas as instrucións necesarias para desenvolverse en calquera das formas, pero só se activan os xenes que forman parte do programa de desenvolvemento.
* Outro caso moi importante de plasticidade fenotípica é a capacidade do cerebro humano de modificar os seus patróns morfolóxicos, as interaccións nas súas modalidades sensoriais e os seus patróns de secreción de neurotrasmisores. Estes cambios orixínanse en virtude dos factores externos e internos e representan o fenómeno denominado neuroplasticidade.
* En epidemioloxía, unha teoría popular é que o aumento da incidencia da síndrome coronaria aguda e a diabete de tipo II nas poboacións humanas que experimentan industrialización débese a un desaxuste entre o fenotipo metabólico determinado no desenvolvemento e o ambiente nutricional ao que posteriormente se somete un individuo. Isto coñécese como hipótese do "fenotipo aforrador".
* A bolboreta *Pararge aegeria* macho ten dous morfos. Un con tres puntos ou manchas nas ás traseiras, e outro con catro puntos. O desenvolvemento dos catro puntos depende das condicións ambientais, como a localización e época do ano.
* O anfibio *Pristimantis mutabilis* é notable pola súa gran plasticidae fenotípica.
* Os pingüíns *Eudyptes chrysocome* están presentes en diversas localizacións e climas (subtropicais, subantárticos) Porén, os beneficios da plasticidade poden estar limitados polos custos enerxéticos das respostas plásticas (por exemplo a síntese de novas proteínas, axuste da proporción da expresión de variantes de isocima, o mantemento da maquinaria sensorial para detectar os cambios) e a predicibilidade e fiabilidade das pautas ambientais (ver hipótese da aclimatación beneficiosa).

Os caracois de auga doce (*Physa virgata*), son un exemplo de cando a plasticidade fenotípica pode ser adaptativa ou non adaptativa. En presenza dun predador como o peixe sol *Lepomis macrochirus*, estes caracois poden facer que a forma da súa cuncha sexa máis arredondada e reducir o seu crecemento. Isto fai que sexa máis resistente a romper e protéxeos mellor da depredación. Porén, este caracol non poden discriminar entre os diferentes sinais químicos dos peixes sol depredadores e non depredadores. Deste xeito, os caracois responden inapropiadamente aos peixes sol non depredadores producindo unha forma de cuncha alterada e reducindo o seu crecemento. Estes cambios, en ausencia de depredador, fan aos caracois susceptibles a outros depredadores e limitan a súa fecundaidade. Xa que logo, estes caracois de auga doce producen tanto unha resposta adaptativa coma non adaptativa aos sinais do seu ambiente dependendo de se os peixes sol depredadores están realmente presentes.

Dada a grande importancia ecolóxica da temperatura e a súa variabilidade predicible a grande escala temporal e espacial, hipotetizouse que a adaptación á variación térmica é un mecanismo clave que determina a capacidade dos organismos de ter plasticidade fenotípica. A magnitude da variación térmica crese que é directamente proporcional á capacidade plástica, de modo que as especies que evolucionaron nun clima cálido constante tropical teñen menor capacidade de plasticidade comparada coa das especies que viven en hábitats temperados variables. Esta idea, denominada “hipótese da variabilidade climática”, foi apoiada por varios estudos da capacidade plástica de plantas e animais ao longo das distintas latitudes. Porén, recentes estudos en especies de moscas *Drosophila* non conseguiron detectar un patrón claro de plasticidade en gradientes latitudinais, o que suxire que esta hipótese pode non ser certa para todos os taxons e trazos. Algúns investigadores propoñen que as medidas directas de variabilidade ambiental, usando factores como as precipitacións, son mellores preditores da plasticidade fenotípica que só a latitude.

Os experimentos de selección e os enfoques da evolución experimental mostraron que a plasticidade é un trazo que pode evolucionar cando está baixo a selección directa e tamén como unha resposta correlacionada coa selección sobre os valores medios de trazos determinados.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Bioloxía do desenvolvemento

### Bibliografía 
# Braam, J. e Davis, R.W. (1990) *Rain-, wind-, and touch-induced expression of calmodulin and calmodulin-related genes in Arabidopsis*. Cell 60, 357–364.
# Gutiérrez-Rodríguez, C., M. S. Barbeitos, et al. (2009). *"Phylogeography and morphological variation of the branching octocoral Pseudopterogorgia elisabethae."* Molecular Phylogenetics and Evolution 50 (1): 1-15.
# Miner, B. G., S. E. Sultan, et al. (2005). *"Ecological consequences of phenotypic plasticity."* Trends in Ecology & Evolution 20(12): 685-692.
# Pigliucci, M. (2005). *"Evolution of phenotypic plasticity: where are we going now?"* Trends in Ecology & Evolution 20 (9): 481-486.
# Prada, C., N. Schizas, et al. (2008). *"Phenotypic plasticity or speciation? A case from a clonal marine organism."* BMC Evolutionary Biology 8 (1): 47.
# Przybylo, R., B. C. Sheldon, et al. (2000). *"Climatic Effects on Breeding and Morphology: Evidence for Phenotypic Plasticity."* Journal of Animal Ecology 69 (3): 395-403.
# Sanchez, J. A. (2007). *"A new genus of Atlantic octocorals (Octocorallia: Gorgoniidae): systematics of gorgoniids with asymmetric sclerites."* Journal of Natural History 41: 493-509.
# Van Buskirk, J. e McCollum, S.A. (2000) *Functional mechanisms of an inducible defence in tadpoles: morphology and behavior influence mortality risk from predation*. J. Evol. Biol. 13, 336–347.
# Van Buskirk, J. e Relyea, R.A. (1998) *Selection for phenotypic plasticity in Rana sylvatica tadpoles*. Biol. J. Linn. Soc. 65, 301–328.
# Via S (1993) *Adaptive phenotypic plasticity: target or byproduct of selection in a variable environment?* American Naturalist 142:352-365.
# Via, S., R. Gomulkiewicz, et al. (1995). *"Adaptive phenotypic plasticity: consensus and controversy."* Trends in Ecology & Evolution 10 (5): 212-217.
# West, J. M. (1998). *"The dual role of sclerites in a gorgonian coral: Conflicting functions of support and defence."* Evolutionary Ecology 12 (7): 803-821.