Arabidopsis thaliana

[miniatura|[Micrografía electrónica de varrido dun tricoma, un pelo das follas de *Arabidopsis thaliana*, formado por unha soa célula.]]
miniatura|*A. thaliana* xerminando.
***Arabidopsis thaliana*** é unha pequena planta do grupo das anxiospermas brasicácea nativa de Europa e Asia. É unha planta anual de inverno cun ciclo de vida relativamene curto, que é un organismo modelo moi utilizado nos estudos da bioloxía e xenética das plantas. Para ser un eucariota pluricelular complexo, *Arabidopsis thaliana* ten un xenoma relativamente pequeno de aproximadamente 135 megapares de bases (Mbp). Pensouse durante moito tempo que tiña o xenoma máis pequeno de todas as plantas con flores, pero en realidade o menor xenoma coñecido entre as plantas con flores é o das plantas do xénero *Genlisea*, da orde Lamiales, no que a especie de planta carnívora *Genlisea margaretae* ten un xenoma de só 63,4 Mbp. *Arabidopsis thaliana* foi a primeira planta da que se secuenciou o xenoma, e é moi utilizada para comprender a bioloxía molecular de moitos trazos das plantas, como o desenvolvemento das flores e o fototropismo.

## Descubrimento e orixe do nome 
A planta foi descrita por primeira vez en 1577 nas Montañas Harz do norte de Alemaña por Johannes Thal (1542–1583), un médico de Nordhausen, Turinxia, Alemaña, que lle deu o nome de *Pilosella siliquosa*. En 1753, Carl Linné renomeou a planta como *Arabis thaliana* en honor a Thal. En 1842, o botánico alemán Gustav Heynhold creou o novo xénero *Arabidopsis* e situou a planta en dito xénero. O nome do xénero procede do grego e significa "lembra a *Arabis*" (o xénero no que inicialmente a situara Linné).

## Hábitat, morfoloxía e ciclo de vida 
*Arabidopsis* é nativa de Europa, Asia, e noroeste de África. Tamén parece ser nativo dos ecosistemas afroalpinos tropicais. É unha planta anual (raramente bienial), que normalmente crece ata os 20–25&nbsp;cm de altura. As follas forman unha roseta na base da planta, e ten unhas poucas follas adicionais no talo florido. As follas basais son de verdes a lixeiramente púrpuras, de 1,5–5&nbsp;cm de longo e 2–10&nbsp;mm de largo, cunhas beiras enteiras ou serradas; as follas do talo son menores e sen pecíolo, xeralmente de beiras enteiras. As follas están cubertas de pequenos pelos unicelulares chamados tricomas. As flores son de 3&nbsp;mm de diámetro, dispostas en inflorescencias de tipo corimbo coa estrutura típica das Brassicaceae. Os froitos son sílicuas de 5–20&nbsp;mm de longo, e conteñen de 20–30 sementes. As raíces son de estrutura simple; a única raíz primaria crece verticalmente cara a abaixo, e despois produce pequenas raíces laterais. Estas raíces interaccionan coas bacterias da rizosfera como *Bacillus megaterium*.
Arabidopsis pode completar todo o seu ciclo de vida en seis semanas. O talo central que produce flores medra durante unhas tres semanas e as flores autopolinízanse na natureza. No laboratorio, arabidopsis pode cultivarse en placas de Petri, testos ou sistemas hidropónicos, baixo luz fluorescente ou en invernadoiros.

## Uso como organismo modelo 
Os botánicos e biólogos empezaron a experimentar con *A. thaliana* a principios do século XX, e a primeira colección sistemática das súas mutacións fíxose en 1945. Hoxe utilízase moito para o estudo das ciencias das plantas, incluíndo a xenética, evolución, xenética de poboacións, e o desenvolvemento das plantas. Xoga un papel equivalente na bioloxía das plantas ao do rato e a mosca da froita *Drosophila* na bioloxía animal. Aínda que *A. thaliana* ten escasa importancia directa na agricultura, ten varios trazos que fan dela un útil modelo para a comprensión da bioloxía molecular, celular e xenética das plantas con flores.

O pequeno tamaño do seu xenoma, e o feito de que sexa diploide, fai a *Arabidopsis thaliana* moi útil para o mapado xenético e a secuenciación; cuns 157 megapares de bases e cinco cromosomas, arabidopsis ten un dos xenomas máis pequenos entre as plantas. Foi a primeira planta da que se secuenciou o xenoma, que se completou en 2000 pola Iniciativa do Xenoma de Arabidopsis. A maioría da versión actualizada do xenoma de *A. thaliana* é mantida pola *Arabidopsis Information Resource* (TAIR). Realizáronse moitas investigacións para asignarlles funcións aos seus 27.000 xenes e ás 35.000 proteínas que codifican. A investigación postxenómica e a metabolómica, tamén proporcionaron útiles visións do metabolismo desta especie e de como as perturbacións ambientais  poden afectar aos procesos metabólicos.

O pequeno tamaño da planta e o seu ciclo de vida rápido son tamén vantaxosos para a investigación. Como esta especie está especializada como efémera primaveral, foi utilizada para encontrar varias cepas de laboratorio que tardan unhas seis semanas en pasar desde a xerminación ata a formación de sementes maduras. O pequeno tamaño destas plantas é conveniente para o seu cultivo nun pequeno espazo, e produce moitas sementes. A natureza autopolinizadora desta planta axuda aos experimentos xenéticos. Ademais, cada planta pode producir varios miles de sementes. Todo isto fai que *A. thaliana* sexa valorada como un bo organismo modelo xenético.

A transformación xenética en arabidopsis realízase de rotina, utilizando *Agrobacterium tumefaciens* para transferir ADN ao xenoma da planta. O protocolo actual, denominado "mergullado floral" (*"floral-dip"*), que implica simplemente mergullar a flor nunha disolución que contén *Agrobacterium*, o ADN de interese, e un deterxente. Este método evita a necesidade de facer un cultivo de tecidos ou a rexeneración das plantas.

As coleccións de knockout de xenes de arabidopsis son un recurso único para o estudo da bioloxía das plantas, feito posible pola aplicación de transformación de alto rendemento e o financiamento dos recursos xenómicos. Os sitios das insercións de ADN-T foron determinados por unhas 300.000 liñas transxénicas independentes, coa información e as sementes accesibles en bases de datos de ADN-T  en liña. Por medio destas coleccións, hai dispoñibles mutantes insertacionais para a maioría dos xenes de arabidopsis.

Finalmente, a planta é moi axeitada para a análise por microscopía óptica. As plantas novas enteiras, e as súas raíces en particular, son relativamente translúcidas. Isto, xunto co seu pequeno tamaño, facilita obter imaxes de células vivas utilizando fluorescencia e microscopía de varrido láser confocal. Facendo montaxes húmidas das plantiñas en auga ou en medios de cultivo, poden obterse imaxes das plantas de xeito non invasivo, obviando a necesidaded de fixación e corte e permitindo tomar medidas nun lapso de tempo. Os constructos de proteína fluorescente poden ser introducidos por medio de transformación xenética. O estado de desenvolvemento de cada célula pode inferirse da súa localización na planta ou polo uso de biomarcadores como a proteína fluorescente verde, que permiten unha análise do desenvolvemento detallado.

TAIR e NASC son fontes revisadas de diversa información de bioloxía molecular e xenética de arabidopsis, que tamén proporcionan numerosas ligazóns, por exemplo, a bases de datos que almacenan os resultados de centos de experimentos de perfís de expresión de xenes de todo o xenoma. Os stocks de sementes e ADN poden obterse no NASC ou no *Arabidopsis Biological Resource Center*.

## Historia da investigación en arabidopsis 
miniatura|200px|Mutante de flor dobre de arabidopsis, documentado por primeira vez en 1873.
O primeiro mutante descuberto en arabidopsis documentouno en 1873 Alexander Braun, que describiu un fenotipo de flor dobre (o xene mutado era probablemente o *Agamous*, que foi clonado e caracterizado en 1990). Porén, ata 1943 a planta non foi proposta como organismo modelo, por Friedrich Laibach, que publicara o número de cromosomas da planta en 1907. Erna Reinholz, unha estudante de Laibach, publicou a súa tese sobre arabidopsis en 1945, describindo a primeira colección de mutantes de arabidopsis que foran xerados usando mutaxénese por raios X. Laibach continuou coas súas importantes contribucións á investigación de arabidopsis recollendo un gran número de ecotipos. Coa axuda de Albert Kranz, estes ecotipos foron organizados na actual colección de ecotipos que ten 750 tipos naturais de *A. thaliana* de todo o mundo.

Nas décadas de 1950 e 1960, John Langridge e George Rédei xogaron un importante papel no establecemento de arabidopsis como un organismo útil para os experimentos biolóxicos de laboratorio. Rédei escribiu varios artigos científicos que foron fundamentais para presentar o modelo á comunidade científica. O comezo dunha comunidade científica de investigación sobre arabidopsis data da publicación dunha carta chamada Servizo de Información de Arabidopsis (AIS), establecido en 1964. A primeira Conferencia Internacionla sobre Arabidopsis celebrouse en 1965, en Göttingen, Alemaña.

Na década de 1980, arabidopsis empezou a converterse nunha planta que era amplamente utilizada nos laboratorios de investigación de todo o mundo. Foi un dos varios candidatos como organismo modelo entre os que tamén estaban o millo, petunia e tabaco.

Os ecotipos e mutantes caracterizados de arabidopsis serven como material experimental nos estudos de laboratorio, e entre eles as liñas de base máis utilizadas son a L*er*, ou Landsberg erecta, e a Col, ou Columbia. Outras liñas menos citadas na literatura científica son a Ws, ou Wassilewskija, a C24, a Cvi, ou Illas Cabo Verde, a Nossen etc. (ver por exemplo). Obtivéronse e caracterizáronse tamén series de mutantes denominadas L*er*-x, Col-x; as liñas mutantes están dispoñibles en centros de almacenamento, dos cales o máis coñecido é o *Nottingham Arabidopsis Stock Center* (NASC)
O ecotipo Col ou Columbia foi seleccionado por Rédei como liña agronomicamente eficiente, de entre unha poboación (non irradiada) de sementes chamada Landsberg que Rédei recibira de Laibach. Columbia é o ecotipo que foi secuenciado pola Iniciativa do Xenoma de Arabidopsis. A liña L*er* ou Landsberg erecta foi seleccionada por Rédei de entre unha poboación Landsberg na que se realizaran experimentos de mutaxénese de raios X. Como a colección L*er* de mutantes deriva desta liña inicial, L*er*-0 non corresponde co ecotipo Landsberg denominado La-0.

## Investigación 
miniatura|150px|O modelo ABC do desenvolvemento das flores foi ideado estudando a arabidopsis.

### Desenvolvemento das flores 
Estudouse exhaustivamente a arabidopsis como modelo para o desenvolvemento das flores. A flor en desenvolvemento ten catro pezas ou órganos básicos: sépalos, pétalos, estames, e carpelos (os cales forman o pistilo). Estas pezas están dispostas nunha serie de verticilos en espiral: catro sépalos no máis externo, seguidos de catro pétalos máis ao interior, despois seis estames e unha rexión central cos carpelos. As mutacións homeóticas en arabidopsis causan o cambio dun tipo de peza floral por outra. No caso da mutación *Agamous*, por exemplo, os estames convértense en pétalos e os carpelos son substituídos por unha nova flor, orixinando un patrón repetido recorrentemente sépalo-pétalo-pétalo.

As observacións de mutacións homeóticas levaron á formulación do modelo ABC do desenvovemento das flores e E. Coen e Elliot Meyerowitz. Segundo este modelo, os xenes para a identidade dos órganos florais divídense en tres clases: xenes de clase A (que afectan a sépalos e pétalos), xenes de clase B (que afectan a pétalos e estames), e xenes de clase C (que afectan a estames e carpelos). Estes xenes codifican factores de transcrición que se combinan para causar a especificación do tecido nas súas respectivas rexións durante o desenvolvemento. Aínda que o modelo se desenvolveuu grazas ao estudo das flores de arabidopsis, pode aplicarse de forma xeral a outras plantas.

### Percepción da luz 
Os fotorreceptores fitocromos A, B, C, D e E median a resposta fototrópica baseada na luz vermella. A comprensión do funcionamento destes receptores axudou aos biólogos de plantas a comprender a fervenza de sinalización que regula o fotoperíodo, a xerminación, desetiolación e evitación da sombra nas plantas.

A proteína UVR8 detecta a luz UV-B e media a resposta a esta lonxitude de onda que dana o ADN.

Arabidopsis utilizouse moito no estudo das bases xenéticas do fototropismo, aliñamento de cloroplastos, e apertura de estomas e outros procesos influenciados pola luz azul. Estes trazos responden á luz azul, que é percibida polos receptores de luz de fototropina. A arabidopsis tamén foi importante para comprender as funcións doutro receptor de luz azul, o criptocromo, que é especialmente importante para o axuste á luz para controlar os ritmos circacidanos das plantas.

A resposta á luz atopouse mesmo nas raíces, as cales se cría que non eran especialmente sensibles á luz. Aínda que a resposta gravitrópica das raíces de arabidopsis é a súa resposta trópica predominante, os espécimes tratados con mutáxenos e seleccionados pola ausencia neles de acción gravitrópica mostraron unha resposta fototrópica negativa á luz azul ou branca, e positiva á luz vermella, o que indica que as raíces tamén teñen fototropismo positivo.

### Emisión de luz 
En 2000, o Dr. Janet Braam da Universidade Rice modificou por enxeñaría xenética a arabidopsis para que resplandecese na escuridade cando fose tocada. O efecto era visible con cámaras ultrasensibles.
En 2013, un proxecto financiado por micromecenado na plataforma de Internet Kickstarter ofreceu enviar sementes de arabidopsis modificadas xeneticamente que “resplandecían na escuridade” aos seus patrocinadores. Espérase que as plantas produzan un feble resplandor.

### Posible herdanza non mendeliana 
En 2005, científicos da Universidade Purdue propuxeron que arabidopsis posuía un mecanismo alternativo aos previamente coñecidos de reparación do ADN, ao cal un dos científicos chamaou unha "vía paralela de herdanza". Observouse en mutacións do xene *HOTHEAD*. As plantas mutantes para este xene mostran fusión de órganos, e o seu pole pode xerminar en todas as superficies da planta, e non só no estigma do pistilo como é o normal. Despois de desbotar outras explicacións máis simples, os investigadores indicaron que as plantas "gardaban" versións dos xenes dos seus antepasados de ata polo menos catro xeracións anteriores, e utilizaban estas gravacións de xenes como moldes para corrixir a mutación *HOTHEAD* e outros polimorfismos dun só nucleótido. A hipótese inicial propoñía que as gravacións podían estar baseadas no ARN Desde entón, propuxéronse modelos alternativos que explicarían o fenotipo sen que fose necesario aplicar un novo modelo de herdanza. Máis recentemente, todo este fenómeno está sendo discutido ao considerarse un simple artefacto da contaminación de pole por polinización cruzada. En resposta a este novo achado, Lolle e Pruitt estiveron de acordo en que Peng *et al.* observaran polinización cruzada, pero indicaron que algúns dos seus propios datos, como dobres reversións de ambos os xenes mutantes á forma normal, non podían explicarse por polinización cruzada.

### Interaccións planta-patóxeno 
Ten grande importancia comprender o modo como as plantas adquiren resistencia para protexer a produción de alimentos no mundo, e a industria agrícola. Desenvolvéronse moitos sistemas modelo para comprender mellor as interaccións entre plantas e bacterias, fungos, oomicetos, virus e nematodos patóxenos. *Arabidopsis thaliana* foi utilizada con éxito no estudo da patoloxía de plantas, é dicir, a interacción entre as plantas e patóxenos causantes de doenzas.
 

O uso de arabidopsis levou a facer grandes avances no coñecemento do modo en que as plantas menifestan resistencia a enfermidades. A razón de que moitas plantas sexan resistentes á maioría dos patóxenos é por medio de resistencia de *non hóspede*, é dicir, non todos os patóxenos infectan todas as plantas. Un exemplo no que arabidopsis foi utilizada para determinar os xenes responsables deste tipo de resistencia é o patóxeno *Blumeria graminis*, axente causal dun mildiu pulverulanto das herbas. Desenvolvéronse mutantes de arabidopsis utilizando o mutáxeno metanosulfonato de etilo (EMS) e examináronse para determinar en que mutantes se incrementara a infección por *B. graminis*. Os mutantes con maiores taxas de infección denomínanse mutantes PEN debido á capacidade de *B. graminis* de penetrar en arabidopsis para comezar o proceso da enfermidade. Os xenes PEN foron despois mapados para identificar os xenes responsables deste tipo de resistencia a *B. graminis*.

[miniatura|450px|'*Compoñentes do recoñecemento de patóxenos en *Arabidopsis thaliana* *'Esquema da inmunidade activada por PAPM, especificamente o recoñecemento da flaxelina por FLS2 (arriba á esquerda). Inmunidade activada por efector mostrada polo recoñecemento de avrRpt2 por RPS2 a través de RIN4 (arriba á dereita). Visión microscópica da deposición de [calosa nunha folla de *A. thaliana* (abaixo á esquerda). Un exemplo de resposta non hipersensible (HR) (arriba), e HR en follas de *A. thaliana* (abaixo á dereita).]]
Xeralmente, cando unha planta se expón a un patóxeno, ou a un microbio non patóxeno, hai unha resposta inicial, coñecida como inmunidade activada por PAMP (PTI, *PAPMP-triggered immunity*), porque a planta detecta motivos conservados coñecidos como padróns moleculares asociados a patóxenos (PAMPs). Estes PAMPs detéctanse por medio de receptores especializados do hóspede chamados receptores de recoñecemento de patrón (PRRs) da superficie da célula da planta.

O PRR mellor caracterizado en *A. thaliana* é o FLS2 (*Flagellin-Sensing2*), que recoñece a flaxelina bacteriana, compoñente do flaxelo, orgánulo especializado utilizado polos microorganismos para a súa motilidade, e tamén o ligando flg22, peptido que comprende a zona de 22 aminoácidos recoñecida por FLS2. O descubrimento de FLS2 foi facilitado pola identificación dun ecotipo *A. thaliana*, Ws-0, que non podía detectar a flg22, que levou á identificación do xene codificante FLS2.

Un segundo PRR é o receptor EF-Tu (EFR), identificado en *A. thaliana*, que recoñece a proteína bacteriana EF-Tu, que é o factor de elongación procariótico utilizado na síntese proteica, e o ligando elf18 utilizado no laboratorio. Utilizando a transformación mediada por *Agrobacterium*, unha técnica que aproveita o proceso natural polo cal *Agrobacterium* transfire xenes nas súas plantas hóspede, provocábase a transformación co xene EFR en *Nicotiana benthamiana*, unha planta de tabaco que normalmente non recoñece a EF-Tu, o que permitía o recoñecemento do EF-Tu bacteriano, confirmando así ao EFR como receptor de EF-Tu.

Tanto FLS2 coma EFR usan vías de transdución de sinais similares para iniciar a inmunidade activada por PAMP (ou PTI). *A. thaliana* utilizouse para diseccionar estas vías e comprender mellor a regulación das respostas inmunitarias, principalmente a fervenza da proteína quinase activada por mitóxeno (quinase MAP). As respostas *augas abaixo* da inmunidade activada por PAMP inclúen a deposición de calosa, a explosión oxidativa, e a transcrición de xenes relacionados coa defensa.

A inmunidade activada por PAMP pode combater patóxenos dunha maneira non específica. Unha resposta máis forte e específica en plantas é a da inmunidade activada por efector (ETI, *effector-triggered immunity*). Esta inmunidade depende do recoñecemento de efectores do patóxeno (proteínas segregadas polo patóxeno que alteran as funcións do hóspede) polos xenes R de resistencia das plantas, a miúdo descritos como relacións xene-para-xene. Este recoñecemento pode ocorrer directamente ou indirectamente por medio dunha proteína gardiá segundo unha hipótese coñecida como hipótese da gardiá. O primeiro xene R clonado en *A. thaliana* foi o RPS2 (resistencia a *Pseudomonas syringe* 2), que é responsable do recoñecemento do efector avrRpt2. O efector bacteriano avrRpt2 introdúcese en *A. thaliana* por medio do sistema de secreción de tipo III de *Pseudomonas syringae pv tomate* cepa DC3000. O recoñecemento de avrRpt2 polo RPS2 ocorre por medio da proteína gardiá RIN4. O recoñecemento dun efector do patóxeno orixina unha forte resposta inmunitaria coñecida como resposta hipersensitiva, na cal as células da planta infectada sofren unha morte celular para impedir o espallamento do patóxeno.

A resistencia adquirida sistémica (SAR) é outro exemplo de resistencia que se comprendeu mellor nas plantas grazas ás investigacións feitas en *A. thaliana*. O benzotiadiazol (BTH), que é un análogo do ácido salicílico, utilizouse historicamente como un composto antifúnxico en plantas agrícolas. O BTH, e tamén o ácido salicílico, inducen a resistencia adquirida sistémica nas plantas. A iniciación desta vía de resistencia demostrouse primeiro en *A. thaliana*, na cal o incremento dos niveis de ácido salicílico son recoñecidos polo nonexpresador 1 dos xenes PR (NPR1) debido aos cambios de pH no citosol, o que orixina a redución de NPR1. O NPR1, que xeralmente está en estado oligomérico (varias unidades), faise monomérico (unha unidade) despois da redución. Cando o NPR1 se fai monomérico, translócase ao núcleo, onde interacciona con moitos factores de transcrición TGA, e pode inducir a xenes relacionados co patóxeno como PR1.

### Reprodución multixeneracional 
Estanse realizando investigacións sobre arabidopsis na Estación Espacial Internacional pola Axencia Europea do Espazo. Os obxectivos son estudar o crecemento e reprodución das plantas en varias xeracións de semente a semente en microgravidade.

## *Arabidopsis thaliana* en dispositivos microfluídos 
Nos dispositivos chamados planta-nun-chip (*plant-on-chip*) poden cultivarse tecidos de *Arabidopsis thaliana* en condicións semi in vitro. Espérase que os dispositivos planta-nun-chip xoguen un importante papel na comprensión do guiado do tubo polínico e no mecanismo da reprodución sexual en *Arabidopsis thaliana*.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Ligazóns externas 
* The European Arabidopsis Stock Centre
* The Arabidopsis Information Resource (TAIR)
* The Arabidopsis Book - libro electrónico
* Salk Institute Genomic Analysis Laboratory 
* What Makes Plants Grow? The Arabidopsis genome knows Artigo destacado en Genome News Network
* Multigen en NASA.gov
* Abundancia de proteínas en A. thaliana