Folículo ovárico

miniatura|dereita|Folículo ovárico humano.

Os **folículos ováricos** son as estruturas situadas nos ovarios que conteñen os ovocitos. Están compostos por agrupacións de células de forma en conxunto máis ou menos esférica que conteñen o ovocito (óvulo inmaturo) no seu centro. Estas estruturas sofren unha transformación ao longo do ciclo ovárico, xa que periodicamente crecen e se desenvolven, ata culminar na ovulación (expulsión do óvulo que levan dentro). Nos ovarios humanos en cada ciclo menstrual só chega a madurar completamente e a ovular un folículo ovárico normalmente. O proceso de maduración do folículo ovárico denomínase foliculoxénese. Os folículos son tamén lugar de produción de hormonas: estróxenos e inhibina nos folículos preovulatorios, e proxesterona e estróxenos nos folículos postovulatorios (corpo lúteo).

En consecuencia, unha vez o folículo ovárico se desenvolveu, exerce as seguintes funcións básicas:
* Mantén, nutre e madura ao ovocito e libérao no momento axeitado (ovulación).
* O folículo despois da ovulación proporciona sostén hormonal ao feto ata que a placenta poida asumir esta función.

## Estrutura 
miniatura|300px|esquerda|Sección dun folículo ovárico maduro de gato a 50 aumentos.

As células que se encontran nun folículo ovárico son: ovocito, células da granulosa, que rodean ao ovocito, e as células das tecas externa e interna, que rodean todo folículo.

### Ovocito 
Cada mes, un dos ovarios da muller libera un ovocito maduro. O núcleo do ovocito denomínase *vesícula xerminal*  (ver a imaxe). Unha vez que o ovocito é expulsado do ovario denomínase óvulo. Os ovocitos que inician a meiose denomínanse ovocitos primarios e están detidos na profase da 1ª división meiótica. Dentro dos folículos fórmanse os ovocitos secundarios, que non completan a meiose ata a fecundación (se esta se produce).

Nos humanos os ovocitos que se estableceron no ovario antes do nacemento poden permanecen todos dormentes ata a puberdade, e despois, algúns permanecen así durante uns 40 anos (ata a menopausa), xa que só se desenvolven uns cantos en cada ciclo, dos cales só ovula un en cada ciclo.

### Granulosa 
As células da granulosa son as células do interior do folículo que rodean o ovocito; o seu número aumenta en resposta ao aumento de gonadotropinas circulantes ou descende en resposta á testosterona. Tamén producen péptidos implicados na regulación da síntese de hormonas no ovario. A hormona estimulante dos folículos (FSH) induce ás células da granulosa a expresar os receptores da hormona luteinizante (LH) nas súas superficies; cando a LH circulante se une a estes receptores, cesa a proliferación celular.
As células da granulosa converten os andróxenos que lles chegan das células da teca en estróxenos (estradiol)  por acción do seu encima aromatase, e cando o folículo se transforma en corpo lúteo convértenos en proxesterona.

### Teca 
As células da granulosa están encerradas nunha fina capa de matriz extracelular, a membrana basal folicular ou lámina basal (na imaxe *fibro-vascular coat*). Por fóra da lámina basal, están as dúas capas da teca que envolve todo o folículo, chamadas teca interna (vascularizada e secretora de hormonas esteroides) e teca externa (conxuntiva e non secretora) . As hormonas segregadas pola teca interna son andróxenos, que serán convertidos en estróxenos nas células da granulosa. Cando o folículo se converte en corpo lúteo, a teca interna produce andróxenos e proxesterona.

## Desenvolvemento dos folículos 
Os ovocitos rodéanse doutras células formando folículos primordiais xa no período fetal. Desde a puberdade certo número de folículos ováricos primordiais aumentan de tamaño en cada ciclo e sofren un desenvolvemento no que se distinguen varios estadios.

### Folículo primordial 
Durante o período fetal, cando os ovocitos están na fase meiótica do pre-leptoteno, rodéanse dunha capa de células formada por unhas vinte células foliculares, planas, procedentes do estroma ovárico, e da membrana de Slavjanski. Os ovocitos que non se rodean desta capa dexeneran (atresia). O desenvolvemento dos folículos non continúa ata a puberdade.

### Folículo primario 
Son os máis pequenos, indistinguibles a simple vista. As células planas que rodean ao ovocito evolucionan a cúbicas ou cuboidais, pero só forman unha soa capa celular. O ovocito, aumenta lixeiramente de tamaño.

### Folículo secundario 
O ovocito está rodeado de varias capas de células, empeza a formarse a zona pelúcida arredor do ovocito.

Unha lámina basal, chamada membrana de Slavjanski, separa estas células do estroma ovárico.

### Follículo pre-antral 
As células foliculares que rodean o ovocito fanse cúbicas e voluminosas e reciben o nome de células da granulosa ou granulares. Continúan desenvolvéndose e forman varias capas celulares avasculares chamadas granulosa. A zona pelúcida formada por glicoproteínas xa está ben establecida e situada entre a membrana plasmática do ovocito e a granulosa.

Na periferia da membrana de Slavjanski, as células do estroma ovárico vanse diferenciar na teca interna, moi vascularizada, que secreta os precursores dos estróxenos, e en teca externa, que é un simple tecido conxuntivo.

### Follículo antral 
As secrecións das células foliculares crean pequenas cavidades na granulosa denominadas corpos de Call e Exner. Estas cavidades únense unhas a outras formando unha cavidade única chamada antro, chea de líquido folicular. O ovocito e a granulosa que o rodea forma o *cúmulo oóforo* (ou cúmulo ovíxero ou promontorio), que está case rodeado do antro e é cada vez máis fino consonte o antro se fai máis grande.

### Folículo de De Graaf 
É o folículo maduro preparado para ovular. Debe o seu nome a Reinier De Graaf. Fórmase durante as horas que preceden á ovulación.

As células do *cúmulo oóforo* transfórmanse. As situadas en contacto coa zona pelúcida alónganse e dispóñense radialmente en relación ao ovocito, constituíndo a *coroa radiada*, que acompañará ao ovocito cando saia do ovario e pase ás trompas de Falopio. As outras células disócianse, e constitúen unha masa celular con aspecto nebuloso.

Despois da ovulación, o folículo, xa sen ovocito, transfórmase no corpo lúteo produtor de hormonas (proxesterona e, en menor medida, estróxenos).

## Desenvolvemento dos ovocitos nos folículos ováricos 
Durante o desenvolvemento embrionario as células xerminais orixinan ovogonias, que proliferan por mitose. As ovogonias están rodeadas por células da pregranulosa.

A proliferación mitótica das ovogonias remata cando as ovogonias entran en meiose. No feto humano as ovogonias seguen en mitose ata o segundo ou terceiro trimestre de embarazo. Como despois de empezar a meiose as ovogonias non proliferan (e denomínanse xa ovocitos primarios), o número total de gametos dos que potencialmente dispoñerá a muller queda establecido neste momento. Os ovocitos que empezaron a meiose quedan detidos no dictioteno da profase da primeira división meiótica, na que permanecerán durante anos ata chegar á puberdade nos humanos.

Unha vez que se forman os folículos e empezan os ciclos menstruais os ovocitos primarios convértense en secundarios dentro dos folículos ováricos maduros e permanecen detidos na segunda división meiótica, que non se completará ata que se produza a fecundación, orixinándose o cigoto.

## Patoloxía 
Un folículo ovárico que sexa máis grande de 2&nbsp;cm considérase un quiste ovárico.

A función ovárica pode ser medida pola ultrasonografía xinecolóxica do volume folicular. Hoxe, o volume dos folículos ováricos pode medirse rapidamente de forma automática con imaxes de ultrasóns reconstruídas tridimensionais.

A rotura dun folículo pode producir dor abdominal.

## Criopreservación e cultivo 
Os folículos poden desenvolverse a partir de tecido ovárico criopreservado. A criopreservación do tecido ovárico pode servirlle á muller para preservar a súa función reprodutiva alén do seu límite natural ou cando o seu potencial reprodutivo pode desaparecer por unha terapia anticanceríxena, por exemplo, en tumores malignos hematolóxicos ou cáncer de mama.

Para o cultivo in vitro de folículos, hai varias técnicas que optimizan o creemento dos folículos, como o uso de medios de crecemento definidos, factores de crecemento e soportes tridimensionais de matriz extracelular. Utilizando métodos moleculares e inmunoensaio pode avaliarse o estado de maduración e orientar a súa adecuada diferenciación.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Ligazóns externas 
* SUNYAnatomyLabs|43|05|01|05 https://web.archive.org/web/20110810143513/http://ect.downstate.edu/courseware/haonline/labs/l43/050105.htm - "The Female Pelvis: The Ovary"
* BUHistology|14803loa https://web.archive.org/web/20121008231326/http://www.bu.edu/histology/p/14803loa.htm
* Slide at fda.gov
* Images at okstate.edu
* Life cycle at gfmer.ch