Cromatóforo

[miniatura|upright=1.7|Cromatóforos na pel dunha [lura.]]
Os **cromatóforos** son células (ou grupos de células nalgúns taxons) que conteñen pigmentos e reflicten a luz dando cor, que se encontran nunha ampla variedade de animais, como peixes, anfibios, réptiles, crustáceos ou cefalópodos. Tamén se usa o termo en bacterias fotosintetizadoras, diatomeas e dinoflaxelados para referirse a vesículas ou plastidios na célula con concentración de pigmentos. Os mamíferos e aves, en vez de cromatóforos teñen células chamadas melanocitos que lles dan a súa coloración.

Os cromatóforos son en gran medida responsables de xerar a cor da pel e dos ollos en animais de sangue frío. Xéranse na crista neural durante o desenvolvemento embrionario. Os cromatóforos maduros agrúpanse en subclases baseándose na súa cor (máis propiamente o "ton") baixo a luz branca, que son: **xantóforos** (amarelos), **eritróforos** (vermellos), **iridóforos** (reflectivos/iridescentes), **leucóforos** (brancos), **melanóforos** (negros/castaños) e **cianóforos** (azuis).

[miniatura|Vídeo a unha velocidade 7 veces maior á normal de melanóforos de peixe respondendo a unha dose de [adrenalina.]]
Algunhas especies poden cambiar rapidamente de cor por medio de mecanismos que translocan o pigmento e reorientan placas reflectoras nos cromatóforos. Este proceso, que a miúdo se usa como un tipo de camuflaxe, denomínase **cambio de cor fisiolóxico** ou **metacrose**. Os cefalópodos como o polbo teñen órganos cromatóforos complexos controlados por músculos para mudar de cor, mentres que os vertebrados como os camaleóns xeran un efecto similar por sinalización celular. Eses sinais poden ser hormonas ou neurotransmisores e poden ser iniciados por cambios no estado de ánimo, temperatura, estrés ou cambios visibles no ambiente local. Os científicos estudan os cromatóforos para comprender certas doenzas humanas e como unha ferramenta para descubrir novos fármacos.

## Clasificación 
O termo *cromatóforo* foi adoptado (a partir do precedente *cromoforo* usado polo italiano G. Sangiovanni no século XIX Por outra parte, a palabra *cromatocito* utilízase ás veces para as células responsables da cor de mamíferos e aves, pero só está identificado un tipo de cromatocito nesta clase de animais, o melanocito.

Os cromatóforos empezaron a comprenderse o suficientemente ben na década de 1960, o que permitiu clasificalos segundo a súa aparencia. Este sistema de clasificación daquela época persiste ata hoxe, aínda que a bioquímica dos pigmentos pode ser máis útil para comprender cientificamente como funcionan as células.

As moléculas que producen cor poden ser de dúas clases: **biocromos** e **cores estruturais** ou "esquemocromos". Os biocromos son verdadeiros pigmentos como os carotenoides e pteridinas. Estes pigmentos absorben selectivamente partes do espectro visible da luz (luces de certas lonxitudes de onda) que forman parte da luz branca, mentres que permiten que outras lonxitudes de onda cheguen ao ollo do observador e produzan a sensación de cor. As cores estruturais prodúcense por combinacións de difraccións, reflexións ou dispersións da luz cando esta incide en estruturas que teñen unha escala dunha fracción da lonxitude de onda da luz. Moitas destas estruturas interfiren con algunhas lonxitudes de onda (cores) da luz e transmiten outras, simplemente debido á súa escala, polo que a miúdo producen iridescencia, xerando diferentes cores cando se observan en diferentes direccións. Moitos animais teñen á vez cores estruturais e cores pigmentarias (biocromos); por exemplo as plumas do pavo teñen melanina castaña pero tamén iridescencia.

Aínda que todos os cromatóforos conteñen pigmentos ou estruturas reflectantes (excepto cando se produciu unha mutación como o albinismo), non todas as células que conteñen pigmentos son cromatóforos. O grupo hemo da proteína hemoglobina, por exemplo, é un biocromo responsable de que o sangue teña cor vermella (aínda que a súa función é transportar oxíxeno). Atópase fundamentalmente nos eritrocitos, que son células que se forman ao longo de toda a vida na medula ósea, e non só durante o desenvolvemento embrionario. Por tanto, os eritrocitos son células pigmentadas que non se clasifican como cromatóforos.
[miniatura|O [camaleón *Chamaeleo calyptratus*. Presenta cores verdes e azuis estruturais xeradas por revestimentos de distintos tipos de cromatóforos que reflicten a luz filtrada.]]

### Xantóforos e eritróforos 
Os cromatóforos que conteñen grandes cantidades de pigmentos de pteridina amarelos denomínanse **xantóforos**; e os que son principalmente carotenoides vermellos ou laranxas denomínanse **eritróforos**. Por tanto, a distinción entre estes dous tipos de cromatóforos non sempre é clara.

A maioría dos cromatóforos poden xerar pteridinas a partir da guanosina trifosfato, pero os xantóforos parecen ter vías bioquímicas suplementarias que lles permiten acumular pigmentos amarelos. Ao contrario, os carotenoides son metabolizados e transportados a eritróforos. Isto foi demostrado primeiramente criando ras normalmente verdes cunha dieta restrinxida en caroteno a base de grilos. A ausencia de caroteno na dieta das ras supuxo que o "filtro" de cor vermella/laranxa de carotenoide non estaba presente nos seus eritróforos, e isto fixo que as ras tivesen unha aparencia azul en vez de verde.

### Iridóforos e leucóforos 
Os **iridóforos**, ás veces chamados guanóforos, son células pigmentarias que reflicten a luz usando placas cristalinas de quimiocromos formados por guanina. Cando son iluminados xeran cores iridescentes debido á difracción da luz nas placas amontoadas. A orientación dos esquemocromos determina a natureza da cor observada. Ao usar biocromos como filtros coloreados, os iridóforos crean uns efectos ópticos coñecidos como efecto Tyndall ou dispersión Rayleigh, producindo cores brillantes azuis ou verdes. O encima clave na síntese de melanina é a tirosinase. Cando esta proteína é defectiva, non se pode xerar melanina, o que dá lugar a certo tipo de albinismo. Nalgunhas especies de anfibios empaquétanse outros pigmentos xunto coa eumelanina. Por exemplo, identificouse un novo pigmento de cor vermella escura (cor viño) nos melanóforos de ras filomedusinas. Posteriormente, este foi identificado como a pterorrodina, unha pteridina dímera que se acumula arredor dun núcleo de eumelanina, e está tamén presente nunha variedade de especies de ras arborícolas de Australia e Papúa-Nova Guinea. Aínda que é probable que outras especies menos estudadas teñan pigmentos melanóforos complexos, é malia todo certo que a maioría dos melanóforos estudados ata agora conteñan exclusivamente eumelanina.

Os humanos teñen unha soa clase de célula pigmentaria, que é o equivalente nos mamíferos dos melanóforos, que crea a cor da pel, pelos e ollos chamada melanocito. Por esta razón e polo gran número e cor contrastada das células que fai que xeralmente sexan fáciles de visualizar, estes son con diferenza os cromatóforos máis estudados. Porén, hai diferenzas entre a bioloxía dos melanóforos e a dos melanocitos. Ademais da eumelanina, os melanocitos poden xerar un pigmento amarelo/vermello chamado feomelanina.

[miniatura| O *[Pictichromis diadema|Pseudochromis diadema* de bandas púrpuras e costas de pintas, xera as súas raias de cor violeta cun tipo infrecuente de cromatóforo.]]

### Cianóforos 
Case todos os azuis brillantes nos animais e plantas son orixinados por coloración estrutural en vez de por pigmentos. Porén, algúns tipos de peixe mandarín (*Synchiropus splendidus*) posúen vesículas de biocromo de cor ciano de estrutura química descoñecida en células chamadas **cianóforos**. e describíronse cromatóforos dicromáticos atípicos, chamados *eritro-iridóforos* no peixe *Pseudochromis diadema*.

## Translocación do pigmento 
miniatura|Os melanóforos de peixes e ras son células que poden cambiar de cor dispersando ou agregando corpos que conteñen pigmento.

Moitas especies poden translocar o pigmento dentro dos seus cromatóforos, o que dá lugar a un cambio na cor do corpo. Este proceso, coñecido como *cambio de cor fisiolóxico*, foi estudado con maior amplitude nos melanóforos, xa que a melanina é o pigmento máis escuro e visible. Na maioría das especies cunha derme relativamente fina, os melanóforos dérmicos tenden a ser aplanados e cubrir unha área superficial grande. Porén, nos animais con capas dérmicas grosas, como os réptiles adultos, os melanóforos dérmicos a miúdo forman unidades tridimensionais xunto con outros cromatóforos. Estas unidades de cromatóforos dérmicos (UCD ou, en inglés, DCU) constan dunha capa superior de xantóforos ou eritróforos, debaixo unha capa de iridóforos, e finalmente unha capa de melanóforos con forma de cesta con procesos que cobren os iridóforos.

Ambos os tipos de melanóforos son importantes no cambio de cor fisiolóxico. Os melanóforos dérmicos aplanados a miúdo cobren outros cromatóforos, de modo que se o pigmento está disperso pola célula, a pel aparece escura. Cando o pigmento está agregado na parte central da célula, os pigmentos noutros cromatóforos están expostos á luz e a pel toma o seu ton de cor. Igualmente, despois de que se produce a agregación da melanina en unidades de cromatóforos dérmicos, a pel aparece verde pola filtración que fan os xantóforos (amarelos) da luz que se dispersou na capa de iridóforos. Coa dispersión da melanina, a luz xa non se dispersa e a pel aparece escura. Como os outros cromatóforos biocromáticos poden tamén translocar pigmentos, os animais con varios tipos de cromatóforos poden xerar un conxunto espectacular de cores de pel ao facer un bo uso do efecto divisional.

[miniatura|esquerda|Un só melanóforo do [peixe cebra nunha fotografía de longa exposición durante a agregación do pigmento.]]
O control e mecánica das translocacións rápidas de pigmento foi ben estudada en varias especies, en particular os anfibios e peixes teleósteos. Demostrouse que ese proceso pode estar baixo control hormonal ou neuronal ou ambos os dous. Entre os compostos neuroquímicos que se sabe que translocan pigmentos están a noradrenalina, por medio do seu receptor na superficie dos melanóforos. As principais hormonas implicadas na regulación da translocación parecen ser as melanocortinas, melatonina e hormona concentradora da melanina (MCH), que se producen principalmente na hipófise, glándula pineal e hipotálamo, respectivamente. Estas hormonas poden tamén ser xeradas de modo parácrino por células da pel. Na superficie do melanóforo, as hormonas activan receptores acoplados á proteína G específicos que, á súa vez, transducen o sinal ao interior da célula. As melanocortinas causan a dispersión do pigmento, mentres que a melatonina e a MCH causan a súa agregación. e ras, incluíndo un homólogo do *MC1R*, un receptor da melanocortina que regula a cor do pelo e da pel nos humanos. Demostrouse que o *MC1R* é necesario no peixe cebra para a dispersión da melanina. Dentro da célula, o AMP cíclico (AMPc) é un importante segundo mensaxeiro na translocación do pigmento. Por medio dun mecanismo que aínda non se comprende ben, o AMPc influencia outras proteínas como a proteína quinase A para dirixir motores moleculares levando vesículas que conteñen pigmentos ao longo de microtúbulos e microfilamentos.

## Adaptación ao fondo 
[miniatura|upright=0.8|Cromatóforos de [peixe cebra que se adaptan ao aspecto do fondo no que vive o animal ao expoñerse a un ambiente escuro (arriba) e claro (abaixo).]]

A maioría dos peixes, réptiles e anfibios poden realizar cambios de cor fisiolóxicos limitados en resposta aos cambios no seu ambiente. Este tipo de camuflaxe, coñecido como *adaptación ao fondo*, aparece máis comunmente como un ton lixeiramente máis escuro ou claro na pel para imitar aproximadamente o ton das contornas inmediatas nas que vive o animal. O proceso de adaptación ao fondo depende da visión (o animal necesita ver o aspecto do ambiente que o rodea para adaptarse a el) Algúns animais, como os camaleóns e os iguánidos anolis, desenvolveron unha resposta de adaptación ao fondo na que poden xerar moi rapidamente varias cores diferentes. Adaptaron a súa capacidade de mudar de cor como resposta a cambios de temperatura, estado de ánimo, niveis de estrés e comportamentos sociais, en vez de simplemente imitar o aspecto do seu medio ambiente.

## Desenvolvemento 
miniatura|upright|Sección transversal dun torso de vertebrado en desenvolvemento mostrando as rutas dorsolaterais (vermello) e ventromediais (azul) da migración dos cromatoblastos.
Durante o desenvolvemento embrionario de vertebrados, os cromatóforos son un dos tipos de células xeradas na crista neural, unha banda par de células que se orixinan nas marxes do tubo neural. Estas células teñen a capacidade de migrar a grandes distancias, o que permite que os cromatóforos poboen moitos órganos do corpo, como a pel, ollos, oídos e cerebro. Os cromatóforos abandonan a crista neural en ondadas e toman a ruta dorsolateral a través da derme, entrando no ectoderma a través de pequenos furados da lámina basal, ou ben toman unha ruta ventromedial entre os somitas e o tubo neural. A excepción a isto son os melanóforos do epitelio pigmentado da retina do ollo. Estes non derivan da crista neural, senón que unha bolsa que sobresae do tubo neural xera a copa óptica, a cal, á súa vez, forma a retina.

Investígase actualmente cando e como as células multipotentes precursoras dos cromatóforos, chamadas *cromatoblastos* se desenvolven nos seus subtipos fillos. Sábese que nos embrións do peixe cebra, por exemplo, uns 3 días despois da fertilización cada unha das clases de células que se encontran no peixe adulto (melanóforos, xantóforos e iridóforos) están xa presentes. En estudos con peixes mutantes demostrouse que factores de transcrición como son *kit*, *sox10* e *mitf* son importantes para controlar a diferenciación dos cromatóforos. Se estas proteínas son defectuosas, os cromatóforos poden estar ausentes rexionalmente ou completamente, o que orixina un trastorno leucístico.

## Aplicacións prácticas 
Os cromatóforos utilízanse ás veces en investigación aplicada. Por exemplo, os individuos inmaturos de peixe cebra utilízanse para estudar como se organizan os cromatóforos e se comunican para xerar con precisión o patrón de bandas horizontais regular que ten o peixe adulto. Este considérase un útil sistema modelo para comprender a formación de patróns no campo da bioloxía evolutiva do desenvolvemento. A bioloxía dos cromatóforos tamén se utilizou como modelo de doenzas ou condicións médicas humanas, como o melanoma e o albinismo. Recentemente, atopouse que o xene responsable da cepa de peixe cebra *golden* (dourada) específica de melanóforos *Slc24a5* ten un equivalente humano que se correlaciona fortemente coa cor da pel.

Os cromatóforos úsanse tamén como biomarcadores da cegueira en especies de sangue frío, xa que os animais con certos defectos visuais non poden adaptarse ao fondo do lugar iluminado onde viven. Os homólogos humanos dos receptores que median na translocación do pigmento nos melanóforos pénsase que están implicados en procesos como a supresión do apetito e o bronceado polo sol, o que os fai dianas atractivas para fármacos. Outros científicos desenvolveron técnicas para usar os melanóforos como biosensores, e para a detección rápida de doenzas (baseada no descubrimento de que a toxina pertussis bloquea a agregación dos pigmentos nos melanóforos de peixes). Propuxéronse tamén potenciais aplicacións militares dos cambios de cor mediados por cromatóforos, principalmente como un tipo de camuflaxe activa, a cal podería facer os obxectos case invisibles, igual que fan os chocos.

## Cromatóforos de cefalópodos 
[miniatura|Un [xiba|choco utilizando a adaptación ao fondo para imitar o ambiente local.]]
Os cefalópodos Coleoidea (entre os que están os polbos, luras e chocos) teñen órganos multicelulares complexos que utilizan para cambiar de cor rapidamente, producindo unha ampla variedade de cores brillantes e patróns. Cada unidade cromatófora está composta dunha soa célula cromatófora e numerosos músculos, nervios, células da glía e células da vaíña. Dentro da célula cromatófora, os gránulos de pigmento están pechados dentro dun saco elástico, chamado sáculo citoelástico. Para cambiar de cor o animal distorsiona a forma ou tamaño do sáculo por contracción muscular, cambiando o seu grao de transparencia, reflectividade, ou opacidade. Isto é diferente do mecanismo utilizado polos peixes, anfibios e réptiles porque a forma do sáculo cambia, en lugar de producirse unha translocación de vesículas con pigmento dentro da célula. Porén, o efecto conseguido é similar.

Os polbos poden facer funcionar os seus cromatóforos en complexas exhibicións cromáticas con forma de ondas, que dan lugar a unha variedade de esquemas de cambios de cor rápidos. As neuronas que controlan os cromatóforos crese que están situadas no cerebro nun patrón similar ao dos cromatóforos que controlan. Isto significa que os cambios de cor correspóndense cos patróns de activación neuronal. Isto pode explicar por que a cor cambia en ondas, xa que as neuronas se activan unhas a outras. Igual que os camaleóns, os cefalópodos usan cambios de cor fisiolóxicos para a interacción social. Están tamén entre os máis habilidosos para a adaptación ao fondo, e teñen a capacidade de imitar tanto a cor como a textura do seu ambiente local con grande exactitude.

## Bacterias e algas 
Tamén se utiliza o termo cromatóforo para referirse a certas partes coloreadas de bacterias e ás veces dalgunhas algas como os dinoflaxelados. Nas membranas das bacterias fototróficas encóntranse cromatóforos, que se utilizan principalmente para facer a fotosíntese. Conteñen pigmentos bacterioclorofilas e carotenoides. Nas bacterias púrpuras, como *Rhodospirillum rubrum*, as proteínas captadoras de luz son proteínas intrínsecas das membranas do cromatóforo. Porén, nas bacterias verdes do xofre, están dispostos en complexos antena especializados chamados clorosomas.

## Descubrimento 
Aristóteles xa menciona a capacidade do polbo de cambiar de cor para a camuflaxe e sinalización na súa *Historia animalium* (cerca de 400 a. de C.):

Giosuè Sangiovanni foi o primeiro que describiu as células de invertebrados que levan pigmentos dándolles o nome de *cromoforo* nunha revista científica italiana en 1819. Actualmente cromóforo úsase con outro significado.

Charles Darwin describiu as capacidade de cambiar de cor do choco no seu *The Voyage of the Beagle* (1860):

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Coloración animal
* Cromóforo
* Pigmento biolóxico

### Ligazóns externas 
* Nature's Palette - Como producen cor os animais 1,20&nbsp;MB
* Vídeo da adaptación do polbo ao fondo
* Vído sobre o patrón de cromatóforos das luras
* Tree of Life Web Project: Cephalopod Chromatophores