Reprodución sexual

[miniatura|250px|dereita|No primeiro estadio dun ciclo de reprodución sexual típico, a "[meiose", o número de cromosomas redúcese do número diploide (2n) a un número haploide (n). Durante a fecundación, os gametos haploides fusiónanse para formar un cigoto diploide e o número orixinal de cromosomas queda restaurado.]]

A **reprodución sexual** é unha forma de reprodución que se realiza por medio da fusión de dous tipos de células reprodutoras especializadas chamadas gametos. Nos animais eses gametos son o óvulo e o espermatozoide. Ás veces poden funcionar como gametos núcleos de células, como os núcleos do gran de pole das plantas ou gametanxios, como en certos fungos. Os gametos adoitan ser distintos morfoloxicamente (anisogametos), e xeralmente o feminino é máis grande e inmóbil, pero en protistas poden ser iguais (isogametos). Os gametos normalmente orixínanse por un tipo de división celular especial chamado meiose, pero nos gametófitos haploides de musgos e fentos e nalgúns protistas os gametos fórmanse por mitose. Durante a meiose prodúcese a recombinación xenética entre os cromosomas homólogos de procedencia materna e paterna, o que aumenta a variabilidade xenética dos gametos. Os gametos formados por meiose teñen a metade de cromosomas que a célula que iniciou a meiose (por exemplo, nos humanos as células teñen 46 cromosomas -ou 23 pares- e orixinan gametos de 23 cromosomas). Os dous gametos fusiónanse durante a fecundación xerando un cigoto, no que se mesturaron o material xenético de ambos os gametos (e, por tanto, do pai e da nai). A división por sucesivas mitoses do cigoto inicia o desenvolvemento do novo individuo nos organismos multicelulares, como os animais e as plantas, para a maioría dos cales a reprodución sexual é a principal forma de reprodución e nalgúns casos a única. Moitos organismos combinan nos seus ciclos vitais fases de reprodución sexual e asexual.

A evolución da reprodución sexual é un gran crebacabezas porque, en principio, a reprodución asexual debería ser superior a ela, xa que cada novo individuo pode ter a súa descendencia, o que implica que unha poboación asexual ten unha capacidade intrínseca de crecer máis rapidamente en cada xeración. Na sexual son necesarios dous individuos, e este custo do 50% é unha desvantaxe de fitness da reprodución sexual. Ademais, cada organismo só pode pasar á súa descendencia o 50% dos seus propios xenes. Porén, unha clara vantaxe da reprodución sexual é que pode impedir a acumulación de mutacións xenéticas e crea moita variabilidade.

A selección sexual é un modo de selección natural na cal algúns individuos da poboación se reproducen máis que outros porque son mellores á hora de conseguir parellas para reproducirse. Foi descrita como "unha poderosa forza evolutiva que non existe nas poboacións asexuais."

Os procariotas non teñen reprodución sexual propiamente dita, pero teñen mecanismos parasexuais de intercambio xenético entre individuos que lembran en certa medida o intercambio que se produce na reprodución sexual, pero que supoñen o intercambio dunha cantidade moi pequena de xenes e non xeran descendencia (o número de células segue sendo o mesmo do inicio), polo que non se pode falar de reprodución. Estes procesos supoñen unha transferencia horizontal de xenes. Entre eles están a conxugación bacteriana, a transformación e a transdución.

## Evolución 
A primeira evidencia fosilizada da reprodución sexual en eucariotas data do período esteniano da era mesoproterozoica, aproximadamente hai entre mil e mil douscentos millóns de anos.

Propuxéronse varias explicacións sobre por que se desenvolveu a reprodución sexual e por que se mantivo. Estas razóns inclúen a loita contra a acumulación das mutacións deletéreas, incremento da taxa de adaptación a ambientes cambiantes, que teñen que ver coa competición, ou enmascaramento de mutacións deletéreas. Todas estas ideas sobre por que a reprodución sexual se mantivo teñen apoios, pero finalmente o tamaño da poboación é o que determina se a reprodución sexual é beneficiosa. As poboacións máis grandes parecen responder máis rapidamente aos beneficios obtidos pola reprodución sexual que as poboacións de tamaños de poboación menores.

O mantemento da reprodución sexual foi explicado por teorías que operan a varios niveis de selección, aínda que algúns destes modelos son discutidos.

Os novos modelos que se presentaron en anos recentes suxiren que hai unha vantaxe básica da reprodución sexual en organismos complexos que se reproducen lentamente. A reprodución sexual permite que estas especies exhiban características que dependen do ambiente específico no que habitan, e das estratexias de supervivencia particulares que empregan.

## Selección sexual 
Para reproducírense sexualmente, tanto machos coma femias necesitan atopar unha parella. Xeralmente a elección de parella en animais fana as femias, mentres que os machos compiten entre eles para que os escollan. Isto pode facer que os organismos fagan grandes esforzos para conseguir reproducirse, como combater e exhibirse, ou producir características extremas causadas pola retroalimentación positiva chamada selección desbocada de Fisher (*Fisherian runaway*). Deste modo, a reprodución sexual, como forma de selección natural, ten un efecto sobre a evolución. O dimorfismo sexual consiste na diferenza nos trazos fenotípicos básicos entre machos e femias da mesma especie. O dimorfismo encóntrase nos órganos sexuais e nas características sexuais secundarias, tamaño corporal, forza física e morfoloxía, ornamentación biolóxica, comportamento e outros trazos corporais. Porén, a selección sexual só se pode producir ao longo dun extenso período de tempo, que leva ao dimorfismo sexual.

## Proporción sexual 
Agás algunhas avespas eusociais, os organismos que se reproducen sexualmente teñen unha proporción de sexos de 1:1 de nacementos de machos e femias. O estatístico e biólogo inglés Ronald Fisher delineou unha explicación disto chamada principio de Fisher. Baséase no seguinte:

:# Supoñamos que os nacementos de machos son menos comúns que os de femias.
:# Un macho acabado de nacer ten entón mellores perspectivas de emparellarse que unha femia acabada de nacer, e pode esperar ter máis descendencia.
:# Por tanto, os proxenitores xeneticamente propensos a producir machos tenden a ter un número medio maior de netos nacidos deses machos.
:# Por tanto, os xenes para a tendencia á produción de machos vanse estendendo, e os nacementos de machos fanse máis comúns.
:# A medida que se aproximan a unha proporción de sexos de 1:1, a vantaxe asociada coa produción de machos esváese.
:# O mesmo razoamento pode facerse para as femias se fosen substituídas completamente por machos. Por tanto, a proporción de equilibrio é 1:1.

## Animais 
### Fecundación e copulación 
Segundo o lugar onde se produza a fecundación, dentro ou fóra do corpo da femia, esta denomínase fecundación interna ou externa, respectivamente. 
miniatura|Desove dun coral pétreo. Os gametos fecúndanse na auga.
* A **fecundación externa** prodúcese xeralmente na auga e é a maioritaria nos animais acuáticos. O macho e a femia soltan os seus gametos na auga, onde estes se fusionan (fecundación ou fertilización). Xeralmente o macho e a femia fan algún tipo de cortexo e soltan os gametos moi próximos, polo que é doado o encontro entre óvulo e espermatozoide (por exemplo nos peixes teleósteos). Outras veces libéranse cantidades enormes de gametos de forma sincronizada, que flotan errantes ata que casualmente se produce a fecundación, como fan os corais. Entre os vertebrados a fecundación externa é típica da maioría dos peixes, e nos anfibios anuros, como ras e sapos.

:A fecundación externa normalmente non require copulación, pero pode requirir un contacto estreito entre os sexos, como no amplexo dos anfibios anuros; por exemplo, o macho das ras permanece abrazado ao dorso da femia e cando esta deposita os ovos na auga o macho deposita o esperma sobre os ovos. Pero pode haber casos en que hai copulación e a fecundación é malia todo externa, como ocorre en oligoquetos como as miñocas; estes animais son hermafroditas e os dous membros da parella copulan penetrándose mutuamente, pero o esperma de cada un é almacenado nun receptáculo seminal do outro, onde non hai óvulos; despois, o animal crea un casulo de escuma na zona do clitelo, e este casulo rodea por fóra esa parte do seu corpo, e a miñoca libera os gametos no casulo, polo que a fecundación se produce alí, e, por tanto, é externa; despois abandona o casulo cos ovos fecundados.
miniatura|Copulación e fecundación interna en dípteros. 
* A **fecundación interna** realízase dentro do corpo da femia. É característica dos animais terrestres, pero tamén de animais acuáticos, como os peixes cartilaxinosos e algúns invertebrados. A fecundación interna require case sempre que exista unha copulación, mediante a cal o macho deposita o esperma dentro do aparato xenital feminino. Normalmente o órgano copulador é un pene, ou unha aleta modificada como pene (tiburóns), pero poden selo outras estruturas, como os pedipalpos das arañas (por onde traspasan os espermatozoides) ou o brazo hectocótilo dos cefalópodos (que cando se atopou dentro da cavidade paleal das femias pensouse inicialmente que era un verme parasito). Algunhas aves macho teñen pene, pero moitas especies non, e simplemente xuntan as cloacas para que poida ter lugar a súa fecundación interna. Tamén xunta as cloacas o réptil primitivo tuatara de Nova Zelandia. Algúns invertebrados de vida sésil poden ter pene, como por exemplo os percebes, cuxo pene proporcionalmente ten un tamaño de récord, xa que teñen que chegar a algún individuo próximo, que aínda así estará a certa distancia. Ás veces a copulación é moi complexa, como nos caracois, animais hermafroditas, que poden funcionar como machos ou femias, pero que cando se emparellan un fai de macho e outro de femia, e o que fai de macho ten que perforar literalmente o corpo do que fai de femia (esta non ten un poro xenital) e inxectar os gametos dentro da cavidade paleal. Tamén hai casos de fecundación interna sen copulación, como por exemplo os escorpións, nos que o macho deposita un paquete de espermatozoides (espermatóforo) no chan, que despois a femia recolle co seu poro xenital. Na maioría dos anfibios urodelos tamén hai fecundación interna con espermatóforos (pero unhas poucas especies reprodúcense por fecundación externa igual que os anuros).

:Algúns animais poden almacenar os espermatozoides do macho e utilizalos máis tarde no momento axeitado. Por exemplo, a raíña das abellas aparéase unha vez e almacena o esperma, e despois pode elixir entre poñer ovos fertilizados con ese esperma, que orixinan femias obreiras diploides, ou ovos non fertilizados que se desenvolven por partenoxénese e orixinan machos haploides.

### Alimentación do embrión 
A reprodución sexual pode clasificarse en tres grandes tipos segundo o modo en que se alimente o embrión durante o seu desenvolvemento. Podemos distinguir os seguintes tipos de reprodución sexual: ovípara, ovovivípara e vivípara.
miniatura|dereita|Ovos do crocodilo do Nilo.
[miniatura|250px|*[Hemianax papuensis* poñendo ovos, agarrada polo macho.]]
* Reprodución **ovípara** (depositando ovos). A femia pon ovos no exterior que levan as substancias nutritivas necesarias para que o embrión se nutra durante o seu desenvolvemento. Estas substancias (da clara e xema do ovo) orixináronse nas glándulas do corpo da nai que formaron o ovo, pero despois o ovo deposítase fóra do corpo da femia en terra ou na auga. A maioría dos invertebrados son ovíparos, e tamén o son os peixes teleósteos e moitos peixes cartilaxinosos (outros son ovovivíparos ou mesmo vivíparos), e a maioría dos anfibios e réptiles (hainos tamén ovovivíparos), pero entre os mamíferos os únicos ovíparos son os monotremas (ornitorrinco, equidnas). Os ovos que se depositan en terra ou ben teñen que permanecer en lugar húmido, como os de moitos invertebrados terrestres, ou ben poden ser ovos con membranas e cascas envolventes que os protexen, como os dos vertebrados amniotas. O ovo debe permitir que haxa un intercambio de oxíxeno e dióxido de carbono co medio exterior, para que o embrión respire; por iso as cascas dos ovos son porosas ou algúns peixes ou polbos coidan os ovos creando correntes de auga que os oxixenan. As cascas poden ser calcarias (aves, algúns réptiles) ou membranosas duras e flexibles (réptiles). Os ovos dos peixes poden ser abandonados flotando na auga en grandes cantidades (sardiñas) ou depositados en lugares resgardados (en ocos, baixo algas ou plantas ou en niños preparados polo animal). Nos cabaliños de mar a femia deposita os ovos dentro dunha bolsa especial da barriga do macho, onde se desenvolven e eclosionan, polo que parece que o macho está "embarazado". As aves son as que constrúen niños máis elaborados e chocan os ovos, xa que o seu embrión necesita calor, aínda que hai exemplos en que non constrúen niños, como o pingüín emperador, que mantén os ovos abrigados entre as súas patas e barriga. Os crocodilianos e algunhas serpes como a cobra real constrúen niños que son moreas de terra e follas.
* Reprodución **ovovivípara**. Dáse nos animais que se reproducen por ovos, pero non realizan posta, é dicir, os ovos permanecen dentro do corpo da femia e desenvólvense enteiramente alí, polo que ao final paren as crías igual que os vivíparos, pero a diferenza deles, os embrións nútrense exclusivamente dos materiais almacenados no ovo, sen que reciban alimento directamente da nai (como fan os vivíparos placentarios a través da placenta). Son ovovivíparos algunhas serpes e lagartos e moitos peixes cartilaxinosos como moitos tiburóns. Algúns tiburóns ovovivíparos practican a oofaxia (comen ovos non fecundados no útero), como o raposo do mar, ou mesmo canibalizan aos seus irmáns intrauterinos, como *Carcharias taurus*.
miniatura|dereita|Cría de canguro aínda en estado de embrión dentro da bolsa marsupial da nai agarrado a unha mamila.
* Reprodución **vivípara**. Dáse nos animais que paren as súas crías e alimentan o embrión a través da nai. Dáse nos mamíferos placentarios, nos marsupiais e en certos tiburóns (tiburón limón, peixe martelo) que teñen unha especie de placenta (distinta da dos mamíferos). Os placentarios son a gran maioría dos mamíferos, e caracterízanse por formaren unha estrutura chamada placenta adherida ás paredes do seu útero que comunica a circulación sanguínea materna coa do embrión por medio do cordón umbilical; pola placenta o embrión recibe nutrientes e oxíxeno.
:Un caso diferente de viviparisamo é o dos marsupiais, nos cales non se forma placenta senón que a cría se pare en forma aínda de embrión; por exemplo, o embrión dun canguro sae da súa cloaca medindo poucos centímetros e aínda non ten as patas de atrás e debe reptar pola barriga da nai ata meterse na bolsa (marsupio); se o consegue agárrase coa boca á unha das mamilas das glándulas mamarias da nai que están dentro da bolsa e continúa así o seu desenvolvemento. Neste caso o embrión aliméntase do leite da nai, mentres que nos placentarios son as crías aínda pequenas pero xa desenvolvidas (non son embrións) as que se nutren de leite. A maioría das femias de mamíferos só son fértiles durante certos períodos durante o seu ciclo estral, momento en que están listas para aparearse e concibir. Os machos de moitas especies teñen tamén unha actividade sexual máxima en certos períodos do ano.

## Plantas 
No ciclo vital das plantas hai unha fase de produción de esporas que se realiza por meiose e que se denomina fase de esporófito. As esporas xerminan asexualmente dando lugar a unha planta chamada gametófito, que realiza a reprodución sexual. Os gametófitos dos distintos grupos de plantas varían en tamaño e importancia. Nas anxiospermas os gametófitos son moi pequenos e teñen moi poucas células e son, simplemente, o gran de pole e o saco embrional situado no pistilo, mentres que o esporófito é a planta que se ve. Nos fentos o gametófito é algo máis grande, pero tamén de reducido tamaño comparado co esporófito (este é a planta de fento que se ve). Ao contrario nos musgos o gametófito é grande e constitúe a fase máis importante do seu ciclo vital. Esta alternancia entre esporófito e gametófito denomínase alternancia de xeracións.

### Plantas con flor 
miniatura|dereita|As flores son os órganos sexuais das plantas anxiospermas.
Nas anxiospermas a reprodución sexual ten lugar nas flores. Os detalles varían segundo o grupo de plantas, pero é característico que se produce unha dobre fecundación. En xeral, na antera dos estames da flor prodúcese o gran de pole (gametófito masculino) que contén células e núcleos que funcionan como gametos. Nos primordios seminais do ovario do pistilo da flor está o saco embrional (gametófito feminino) que contén a ovocélula ou oosfera ou gameto feminino e outras células. O paso do pole desde o estame ao pistilo denomínase polinización, que se realiza normalmente polo vento ou levado por animais. A maioría das plantas teñen polinización cruzada (entre distintos individuos), pero algunhas teñen autopolinización (pode autofecundarse a mesma flor). Cando o pole chega ao estigma do pistilo crécelle un longo tubo polínico que chega ata o saco embrional no fondo do pistilo. Os gametos masculinos baixan polo tubo polínico, entran no saco embrional e alí vai ter lugar unha dobre fecundación. Un dos núcleos haploides do pole fusiónase coa ovocélula haploide e forma o cigoto diploide, que dará lugar ao embrión da planta, e o outro núcleo haploide do pole fusiónase co núcleo endospérmico do saco embrional, que é diploide, e como resultado se orixinará un tecido triploide chamado endosperma que almacena substancias de reserva. O saco embrional desenvólvese orixinando a semente que contén no seu interior o embrión, mentres que os tecidos do ovario do pistilo crecen formando o froito, que envolve as sementes.

En 2013, atopáronse conservadas en ámbar flores do período cretáceo (de hai 100 millóns de anos), que son as probas máis antigas de reprodución sexual nas plantas. Observáronse en imaxes de microscopio tubos polínicos que creceran desde o gran de pole e penetraran a través do estigma da flor. O pole examinado era pegañoso, polo que se cre que esa planta se polinizaba por insectos (entomófila).

### Pteridófitas (fentos) 
Entre as pteridófitas están os *Psilotum*, *Lycopodium*, *Selaginella*, *Equisetum* e, os máis coñecidos, que son os fentos. A planta visible dun fento é un esporófito diploide produtor de esporas haploides por meiose. O esporófito é a fase principal do ciclo vital destas plantas. As esporas libéranse e xerminan producindo pequenos gametófitos haploides verdes e con forma xeralmente acorazonada, que pasan desapercibidos. O gametófito posúe anteridios e arquegonios onde se forman por mitose os gametos haploides. Os anteridios orixinan os gametos masculinos (anterozoides) flaxelados e móbiles. Nos arquegonios fórmanse os gametos femininos ou oosferas inmóbiles, que nunca saen de alí. Cando a chuvia ou o resío molla ao gametófito, os anterozoides nadan co seu flaxelo ata chegar aos arquegonios, penetran neles e fusiónanse coa oosfera, orixinando un cigoto diploide. O cigoto crece por mitose e forma o esporófito, mentres que o gametófito desaparece. A diferenza das plantas con flor, os fentos necesitan auga para realizar a fecundación, xa que o anterozoide se despraza nadando.

### Briófitas (musgos) 
miniatura|Musgo. O tapiz verde son os gametófitos e os pedúnculos que se erguen son os esporófitos.
Entre as briófitas, están as hepáticas, os antocerotas e os musgos. Presentan tamén unha alternancia de xeracións entre unha xeración gametofítica e outra esporofítica. Nun musgo o esporófito diploide é simplemente un filamento cun esporanxio na parte superior e non é fotosintético. A misión do esporófito é formar esporas haploides por meiose. As esporas xerminan asexualmente orixinando o gametófito haploide. Os gametófitos son fotosintéticos e constitúen os tapices verdes de musgo que vemos. A diferenza das outras plantas, nas briófitas o gametófito é a fase principal do ciclo. O gametófito contén anteridios e arquegonios onde se formarán por mitose gametos haploides, que son anterozoides flaxelados masculinos e oosferas inmóbiles femininas. Cando o gametófito está mollado o anterozoide nada ata o arquegonio e unha vez alí fecunda a oosfera alí situada, orixinando un cigoto. Por tanto, as briófitas dependen tamén da auga para a fecundación. O cigoto dá lugar por sucesivas mitoses a un esporófito diploide que crece sobre o gametófito e vive a costa del (o gametófito non dexenera e segue sendo a planta principal). Os detalles da reprodución varían nos distintos grupos de briófitas. Nalgunhas especies de briófitas cada planta é dun sexo, e noutras cada planta produce gametos de ambos os sexos.

## Fungos 
Os fungos poden reproducirse asexualmente por esporas ou de forma vexetativa, pero teñen tamén unha reprodución sexual que pode ser de distintos tipos segundo o grupo considerado. Nos fungos superiores a reprodución por esporas realízase no cogomelo, mentres que a sexual realízase no micelio que está enterrado no substrato. Na súa reprodución sexual, algúns fungos producen gametos que se fusionan (gametogamia), que poden ser isogametos, anisogametos ou oogametos. Noutros grupos fusiónanse gametos (ou esporas de tipo conidios) con gametanxios (gametogametanxiogamia ou conidiogametanxiogamia). Tamén se poden fusionar gametanxios enteiros (gametanxiogamia). Noutros grupos fusiónanse dúas células normais non diferenciadas como células sexuais, o que se chama somatogamia. Os gametanxios que poden aparecer nalgúns tipos de fungos son estruturas multicelulares, pero non están envoltos por unha parede pluricelular, e segundo o grupo de fungos e características reciben o nome de gametanxios, espermatogonios, espermatanxios, oogonios ou ascogonios.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Bibliografía 
* Pang, K. "Certificate Biology: New Mastering Basic Concepts", Hong Kong, 2004
* Journal of Biology of Reproduction, acceso en agosto de 2005.
* "Sperm Use Heat Sensors To Find The Egg; Weizmann Institute Research Contributes To Understanding Of Human Fertilization", *Science Daily*, 3 de febreiro de 2003
* 
* 

### Outros artigos 
* Anisogamia
* Reprodución
* Hermafroditismo
* Isogamia
* Alogamia
* Autoincompatibilidade
* Sexo
* Relación sexual
* Transformación (xenética)

### Ligazóns externas 
* Khan Academy, vídeoconferencia