Simbioxénese

[miniatura|upright=2.2|En 1967, [Lynn Margulis revitalizou a vella pero en gran medida ignorada teoría da simbioxénese, propoñendo que implicaba tres organismos fusionantes (*mergers*). O primeiro deles ten poucas probas que o apoien e xeralmente non se cre na súa existencia.]]
A **simbioxénese** (ou **teoría endosimbiótica** ou **teoría endosimbiótica en serie**) é a principal teoría evolutiva da orixe das células eucariotas a partir de organismos procariotas.]]

O botánico ruso Konstantin Mereschkowski perfilou a teoría da simbioxénese (do grego antigo: σύν *syn*, 'xuntos', βίος *bios*, 'vida', e γένεσις, *genessis*, 'orixe, nacemento') na súa obra de 1905 *A natureza e orixes dos cromatóforos no reino das plantas*, e despois elaborouna máis no seu libro de 1910 *A teoría de dous plasmas como base da simbioxénese, un novo estudo da orixe dos organismos*. Mereschkowski coñecía os traballos previos do botánico Andreas Schimper. En 1883, Schimper observara que a división dos cloroplastos nas plantas verdes lembra estreitamente ao dunha cianobacteria de vida libre. Propuxera provisionalmente (nunha nota a rodapé) que as plantas verdes se orixinaran da unión simbiótica de dous organismos. En 1918 o científico francés Paul Jules Portier publicou *Les Symbiotes*, obra na que afirmaba que as mitocondrias se orixinaran a partir dun proceso de simbiose. Ivan Wallin avogaba pola idea dunha orixe endosimbiótica das mitocondrias na década de 1920.
O botánico ruso Boris Kozo-Polyansky foi o primeiro en explicar a teoría en termos de evolución darwinista. No seu libro de 1924 *Un novo principio de bioloxía. Ensaio sobre a teoría da simbioxénese*, escribiu, "A teoría da simbioxénese é unha teoría de selección baseada no fenómeno da simbiose."

Estas teorías non obtiveron grande aceptación ata que se fixeron comparacións máis detalladas con imaxes de microscopio electrónico entre as cianobacterias e os cloroplastos, como as de Hans Ris en 1961 e 1962. Estas, combinadas co descubrimento de que os plastidios e mitocondrias conteñen o seu propio ADN, levaron á resurrección da idea da simbioxénese na década de 1960. Lynn Margulis mellorou e apoiou a teoría con evidencias microbiolóxicas nun artigo de 1967, *On the origin of mitosing cells* (Sobre a orixe das células en mitose). No seu traballo de 1981 *Symbiosis in Cell Evolution* (A simbiose na evolución das células) ela argumentaba que as células eucariotas se orixinaron como comunidades de entidades en interacción, incluíndo espiroquetas endosimbióticas que se transformaran nos flaxelos e cilios eucariotas. Esta última idea non foi moi aceptada, porque os flaxelos carecen de ADN e non mostran semellanzas ultraestruturais cos flaxelos de bacterias ou arqueas (ver tamén: Evolución dos flaxelos e Citoesqueleto procariota). Segundo Margulis e Dorion Sagan, "A vida non conquistou o globo combatendo, senón creando redes" (é dicir, por cooperación). Christian de Duve propuxo que os peroxisomas puideron ser os primeiros endosimbiontes, o que permitiu ás célula soportar as crecentes cantidades de oxíxeno molecular libre que se acumulaban na atmosfera da Terra primitiva. Porén, agora parece que os peroxisomas se puideron formar *de novo*, o que contradiría a idea de que teñen unha orixe endosimbiótica. A teoría fundamental da simbioxénese como orixe das mitocondrias e coroplastos é hoxe xeneralizadamente aceptada.

## Dos endosimbiontes aos orgánulos 
[miniatura|upright=2|[Eucarioxénese|Modelo autóxeno da orixe das células eucariotas. As evidencias indican que os eucariotas sen mitocondrias nunca existiron, é dicir, o núcleo adquiriuse ao mesmo tempo que as mitocondrias.]]

Os biólogos adoitan distinguir os orgánulos dos endosimbiontes (organismos completos que viven dentro doutros organismos) pola maior redución do tamaño do xenoma dos primeiros. A medida que un endosimbionte evoluciona a un orgánulo, a maioría dos seus xenes transfírense ao xenoma da célula hóspede. A célula hóspede  e o orgánulo necesitan, pois, desenvolver un mecanismo de transporte que permita o regreso dos produtos proteicos necesarios para o organelo, pero que agora se fabrican noutras partes da célula. Posteriores investigacións indican que as mitocondrias están máis relacionadas coas bacterias Pelagibacterales, en concreto, coas do clado SAR11. 

As cianobacterias filamentosas fixadoras de nitróxeno son os organismos de vida libre máis relacionados cos plastidios.

Tanto as cianobacterias coma as alfaproteobacterias teñen un gran xenoma (>6&nbsp;Mb) que codifica miles de proteínas. e codifican só 20–200 proteínas Porén, Keeling e Archibald usando o exemplo do ameboide de auga doce *Paulinella chromatophora*, que contén cromatóforos que evolucionaron de cianobacterias mantendo o seu xenoma completo, argumentaron que a redución do xenoma non é o único criterio posible; outro é que a célula hóspede asumiu o control da regulación da división do seu antigo simbionte, sincronizándoo coa división da propia célula.

A perda de autonomía xenética, é dicir, a perda de moitos xenes dos endosimbiontes, ocorreu moi cedo no tempo evolutivo. Tendo en conta todo o xenoma do endosimbionte orixinal, hai tres posibles destinos nos que poden acabar os xenes co paso do tempo evolutivo. O primeiro é a perda de xenes funcionalmente redundantes, A perda de autonomía e a integración do endosimbionte no seu hóspede poden ser atribuídas principalmente á transferencia de xenes nuclear. Cando o material xenético dun orgánulo é incorporado ao xenoma nuclear, a copia do orgánulo ou a copia nuclear do xene poden perderse na poboación. Se a copia do orgánulo se perde e isto queda fixado xeneticamente, ou pérdese por deriva xenética, o xene é transferido con éxito ao núcleo. Se a copia que se perde é a nuclear, a transferencia horizontal de xenes pode ocorrer outra vez, e a célula pode ‘intentar de novo’ ter éxito na transferencia de xenes ao núcleo.

### Mitocondrias 
[miniatura|upright=1.5|[Endosimbionte|Simbionte interno: a mitocondria ten unha matriz e membranas, como unha alfaproteobacteria de vida libre, da cal pode derivar.]]

As mitocondrias son orgánulos que sintetizan a molécula transportadora de enerxía ATP para a célula ao metabolizar moléculas carbonadas. A presenza de ADN nas mitocondrias e a de proteínas, derivadas do ADNmt, suxiren que este orgánulo puido ser un procariota antes da súa integración no protoeucariota. As mitocondrias considéranse orgánulos en lugar de endosimbiontes porque as mitocondrias e as células hóspede comparten algunhas partes do seu xenoma, sofren a división simultaneamente e proporciónanse mutuamente medios para producir enerxía.

## Endosimbiose e sistemas de membranas 
### Membrana nuclear 
A presenza de núcleo é unha importante diferenza entre os eucariotas e os procariotas. A existencia dalgunhas proteínas nucleares conservadas entre eucariotas e procariotas suxiren que estes dous tipos de células tiveron un antepasado común. Outra teoría sobre a nucleación é que as proteínas da membrana nuclear iniciais causaron que a membrana plasmática se dobrase e invaxinase e formase unha esfera con poros como os da envoltura nuclear.
Como modo de formar a membrana nuclear, podería esperarse que a endosimbiose consumise menos enerxía que se a célula ten que desenvolver un proceso metabólico que dobrase a membrana celular para este propósito. Durante a evolución inicial dos eucariotas probablemente ocorreu unha transferencia de xenes substancial desde o xenoma protomitocondrial ancestral ao xenoma nuclear. A maior protección do xenoma nuclear contra as especies reactivas do oxíxeno proporcionada pola membrana nuclear pode explicar os beneficios adaptativos desta transferencia de xenes.

### Sistema de endomembranas 
[miniatura|upright=1.5|Diagrama do [sistema de endomembranas na célula eucariota.]]

As células eucariotas modernas usan o sistema endomembranoso para transportar produtos e refugallos cara a dentro, a fóra ou polo interior da célula. A membrana da envoltura nuclear e as vesículas das endomembranas están compostas por proteínas de membrana similares. Estas vesículas tamén comparten proteínas de membrana similares ás do orgánulo do que se orixinaron ou ás do orgánulo cara ao que viaxan.

### Xenomas de plastidios non fotosintéticos 
A maioría dos xenes de mitocondrias e plastidios están relacionados coa expresión (transcrición, tradución e replicación) de xenes que codifican proteínas implicadas na fotosíntese (en plastidios) ou na respiración celular (en mitocondrias). En principio, podería predicirse que a perda da fotosíntese ou da respiración celular permitiría a perda completa do xenoma do plastidio ou o mitocondrial, respectivamente. os plastidios non fotosintéticos adoitan reter un pequeno xenoma. Existen dúas hipóteses principais que explican isto: De acordo con esta hipótese, os xenes transfírense ao núcleo despois da alteración dos orgánulos.

* As novas mitocondrias e plastidios fórmanse só por fisión binaria, a forma de división celular que utilizan as bacterias e arqueas.
* Se se quitan as mitocondrias e cloroplastos dunha célula, esta non ten ningunha maneira de fabricalos de novo. Nalgunhas algas, como *Euglena*, os plastidios poden ser destruídos por certos compostos químicos ou por unha ausencia prolongada de luz que non afecta a célula: os plastidios non se rexeneran.
* As proteínas de transporte chamadas porinas encóntranse na membrana externa das mitocondrias e cloroplastos e tamén se encontran nas membranas celulares bacterianas.
* Un lípido de membrana, a cardiolipina atópase exclusivamente na membrana mitocondrial interna e nas membranas bacterianas.
* Algunhas mitocondrias e algúns plastidios conteñen moléculas de ADN circulares similares en tamaño e estrutura ao ADN bacteriano.
* A comparación dos xenomas indica unha estreita relación entre as mitocondrias e as bacterias Rickettsiales.
* A comparación de xenomas indica que hai unha estreita relación entre os cloroplastos e as cianobacterias.
* Moitos xenes dos xenomas das mitocondrias e cloroplastos perdéronse ou foron transferidos ao núcleo da célula hóspede. En consecuencia, os cromosomas de moitos eucariotas conteñen xenes que se orixinaron nos xenomas de mitocondrias e plastidios.
* A tradución das proteínas creadas polas mitocondrias e cloroplastos comeza polo aminoácido N-formilmetionina tal como ocorre nas bacterias, pero non nos eucariotas, xa que estes comezan a tradución dos seus xenes nucleares pola metionina (igual que as arqueas).

[miniatura|Comparación entre un [cloroplasto e unha cianobacteria mostrando as súas semellanzas. Tanto cloroplastos coma cianobacterias teñen dobre membrana, ADN, ribosomas pequenos e tilacoides.|650px|center]]

## Endosimbiose secundaria 
A endosimbiose primaria consiste na fagocitose e conservación dunha célula por outro organismo de vida libre. A endosimbiose secundaria ocorre cando o produto dunha endosimbiose primaria (que xa contén un endosimbionte) é fagocitado e conservado por outro organismo de vida libre; o resultado final é un organismo que contén dous endosimbiontes. A endosimbiose secundaria ten ocorrido varias veces e deu lugar a grupos moi diversos de algas e outros eucariotas. Algúns organismos poden tomar vantaxe oportunista de procesos similares, nos que fagocitan unha alga e usan os produtos da súa fotosíntese, pero cando a célula que depredaron morre (ou pérdese) o hóspede volve ao estado de vida libre anterior. Os endosimbiontes secundarios obrigados fixéronse dependentes dos seus orgánulos e son incapaces de sobrevivir na súa ausencia. Un evento de endosimbiose secundaria entre unha alga vermella ancestral e un eucariota heterótrofo tivo como resultado a evolución e diversificación doutras varias liñaxes fotosintéticas, como Cryptophyta, Haptophyta, Stramenopiles (ou Heterokontophyta) e Alveolata. 

Observouse unha posible endosimbiose secundaria que está en marcha no protista heterótrofo *Hatena*. Este organismo compórtase como un predador ata que inxire unha alga verde, que perde o seu flaxelo e citoesqueleto pero continúa vivindo como simbionte. Mentres tanto, *Hatena*, que agora é un hóspede, cambia a unha nutrición fotosintética a costa da alga, adquire a habilidade de moverse cara á luz e perde o seu aparato de alimentación.

Malia a gran diversidade de organismos que conteñen plastidios, a morfoloxía, bioquímica, organización xenómica e filoxenia molecular dos ARN e proteínas plastidiais suxiren unha orixe común de todos os plastidios existentes (aínda que isto é discutido).

Algunhas especies, como *Pediculus humanus* (piollo) teñen moitos cromosomas nas súas mitocondrias. Isto e a filoxenética dos xenes codificados na mitocondria suxiren que as mitocondrias teñen múltiples antepasados, que estes foron adquiridos por endosimbiose en varias ocasións e non nun só evento, e que houbo unha ampla fusión e rearranxos de xenes nos varios cromosomas mitocondriais orixinais.

## Datación 
A cuestión de cando ocorreu a transición dunha forma procariota a outra eucariota e cando apareceu sobre a Terra o primeiro grupo coroa de eucariotas está aínda sen resolver. Os fósiles máis antigos coñecidos que se poden asignar con seguridade aos Eukaryota son os Acritarcha acantomórficos de hai 1.631 millóns de anos da formación Deonar da India. Estes fósiles poden identificarse como eucariotas post-nucleares derivados cun sofisticado citoesqueleto xerador de morfoloxía sostido por mitocondrias. Esta evidencia fósil indica que a adquisición endosimbiótica de alfaproteobacterias debeu ocorrer antes de hai 1.600 millóns de anos. Tamén se utilizaron reloxos moleculares para estimar o último antepasado común dos eucariotas, pero estes métodos teñen grandes imprecisións inherentes e dan un amplo rango de datos. Entre os resultados razoables está a estimación de c. 1.800 millóns de anos. Unha estimación de 2.300 millóns de anos tamén parece razoable e ten o mérito engadido de coincidir cunha das perturbacións bioxeoquímicas máis pronunciadas na historia de Terra, o Evento da grande oxixenación de inicios do Paleoproterozoico. O marcado incremento das concentracións de oxíxeno atmosférico nesa época tense considerado como unha causa que contribuíu á eucarioxénese, inducindo a evolución das mitocondrias detoxificantes do oxíxeno. Alternativamente, o Evento da grande oxidación podería ser unha consecuencia da propia eucarioxénese e o seu impacto na exportación e enterramento de carbono orgánico.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* *Angomonas deanei*, un protozoo que alberga un simbionte bacteriano obrigado
* *Hatena arenicola*, unha especie que parece estar no proceso de adquirir un endosimbionte
* Hipótese do hidróxeno, a teoría de que as mitocondrias foron adquiridas por arqueas dependentes do hidróxeno, sendo os seus endosimbiontes bacterias anaerobias facultativas
* Cleptoplastia, o secuestro de plastidios procedentes de algas inxeridas
* *Mixotricha paradoxa*, que é un simbionte, pero que á súa vez contén numerosas bacterias endosimbiontes
* *Strigomonas culicis*, outro protozoo que alberga un simbionte bacteriano obrigado
* Eucarioxénese viral, hipótese eucarioxénica de que o núcleo das células se orixinou por endosimbiose
* Nitroplasto, orgánulo fixador do nitróxeno orixinado pola endosimbiose dunha bacteria dentro dunha alga.

### Bibliografía 
*  (General textbook)
* 
*  (Discusses theory of origin of eukaryotic cells by incorporating mitochondria and chloroplasts into anaerobic cells with emphasis on 'phage bacterial and putative viral mitochondrial/chloroplast interactions.)
*  (Reúne as evidenc ias de que as proteínas codificadas nos cloroplastos afectan a transcrición de xenes nucleares, en oposición aos casos mellor documentados de que as proteínas codificadas no núcleo afectan a mitocondrias e cloroplastos.)
*  (Discute as teorías de como os xenes de mitocondrias e cloroplastos se transfiren ao núcleo e tamén que pasos necesita dar un xene para completar este proceso.)
* 
* 

### Ligazóns externas 
* Tree of Life Eukaryotes