Árbore da vida (bioloxía)

A **árbore da vida** ou **árbore universal da vida** é unha metáfora, modelo conceptual e ferramenta de investigación usada en bioloxía para explorar a evolución da vida e describir as relacións entre os seres vivos, tanto vivos coma extintos, tal como se describiu nun famoso parágrafo do libro de Charles Darwin *A orixe das especies* (1859).

Os diagramas de árbore da Idade Media representaban as relacións xenealóxicas das familias nobres. Os diagramas de árbores filoxenéticas no sentido evolutivo non aparecerían ata a metade do século XIX.

O termo filoxenia para refererse ás relacións evolutivas das especies ao longo do tempo acuñouno Ernst Haeckel, que foi máis lonxe que Darwin á hora de propoñer historias filoxenéticas da vida. No uso contemporáneo, *árbore da vida* fai referencia á compilación de bases de datos filoxenéticas completas enraizadas no último antepasado común universal da vida na Terra. Dúas bases de datos públicas para árbores da vida son *TimeTree*, para a filoxenia e tempos de diverxencia, e *Open Tree of Life*, para filoxenia.

## Historia 
### Primeiras clasificacións naturais 
[thumb|upright=1.6|Carta paleontolóxica despregable de [Edward Hitchcock na súa obra de 1840 *Elementary Geology*.]]
Aínda que os diagramas de tipo árbores foran utilizados desde había tempo para organizar o coñecemento, e que os diagramas ramificados coñecidos como *claves* eran omnipresentes na historia natural do  século XVIII, parece que o primeiro diagrama de árbore da orde natural foi a "Arbre botanique" (Árbore botánica) de 1801 do mestre de escola e crego católico francés Augustin Augier. No entanto, aínda que Augier discutiu a súa árbore en termos xenealóxicos, e aínda que o seu deseño imitaba claramente as convencións visuais dunha árbore de familia contemporánea, a súa árbore non incluía ningún aspecto evolutivo ou temporal. En concordancia coa vocación clerical de Augier, a súa "Árbore botánica" o que mostraba era máis ben a orde pefecta da natureza instituída por Deus no momento da Creación.

En 1809, o compatriota máis famoso de Augier, Jean-Baptiste Lamarck (1744–1829), que estaba familiarizado coa "Árbore botánica" de Augier, incluíu un diagrama ramificado de especies animais no seu libro *Philosophie zoologique*. Porén, a diferenza de Augier, Lamarck non discutiu o seu diagrama en termos de xenealoxía ou dunha árbore, senón que o denominou *tableau* ("representación").

En 1840, o xeólogo estadounidense Edward Hitchcock (1793–1864) publicou a primeira carta paleontolóxica similar a unha árbore da vida na súa obra *Elementary Geology* (Xeoloxía elemental), con dúas árbores separadas para plantas e animais. Estas estaban coroadas (graficamente como se ve na ilustración mostrada) coas palmeiras e o ser humano.

A primeira edición do libro de Robert Chambers *Vestiges of the Natural History of Creation*, publicada anonimamente en 1844 en Inglaterra, contiña un diagrama similar a unha árbore no capítulo "Hypothesis of the development of the vegetable and animal kingdoms" (Hipótese do desenvolvemento dos reinos vexetal e animal). Nel se mostra un modelo de desenvolvemento embriolóxico no que os peixes (F), réptiles (R) e aves (B) representan pólas dun camiño que leva aos mamíferos (M). No texto a idea desta árbore ramificada é  aplicada con certa indecisión á historia da vida na Terra: "podería haber ramificacións".

En 1858, un ano despois de *A Orixe das especies* de Darwin, o paleontólogo Heinrich Georg Bronn (1800–1862) publicou unha árbore hipotética etiquetada con letras. Aínda que non era creacionista, Bronn non propuxo ningún mecanismo de cambio.

Ficheiro:Augier tree of life.jpg|*Arbre botanique* (Árbore botánica) de Augustin Augier de 1801. David Penny escribiu que Darwin non usa a árbore da vida para describir as relacións entre grupos de organismos, xenón para suxerir que, como ocorre coas pólas dunha árbore viva, as liñaxes de especies competían e suplantábanse unhas a outras. Petter Hellström argumentou que Darwin deu conscientemente á súa árbore o mesmo nome que a árbore da vida bíblica, que se describe no libro do Xénese, relacionando así a súa teoría coa tadición relixiosa.

Ficheiro:Darwin Tree 1837.png|Páxina dos cadernos de Darwin () co seu primeiro esbozo dunha árbore evolutiva e as palabras "Eu penso" na parte superior.
Ficheiro:Origin of Species.svg|Diagrama en *A orixe das especies* de Darwin de 1859.Era a única ilustración do libro. As letras A–L representan descendentes distintos. Cada liña horizontal representa 1.000 xeracións. O descendente A ten 3 especies existentes despois de 10.000 xeracións. O descendente I ten 2. Os descendentes E, F teñen 1 cada un. Os outros descendentes extinguíronse.

### Haeckel 
Ernst Haeckel (1834–1919) construíu varias árbores da vida. O seu primeiro esbozo, feito na década de 1860, mostra "*Pithecanthropus alalus*" como o devanceiro de *Homo sapiens*. A súa árbore da vida de 1866 de *Generelle Morphologie der Organismen* mostra tres reinos: Plantae, Protista e Animalia. Esta foi descrita como o "modelo de 'árbore da vida' de biodiversidade máis antigo". O seu "Pedigree of Man" de 1879 publicouse no seu libro de 1879 *The Evolution of Man*. Rastea a orixe de todas as formas de vida ata as Monera, e sitúa o Home (etiquetado "") na parte superior da árbore.

Ficheiro:Ernst Haeckel - Tree of Life.jpg|O libro de Haeckel *Stammbaum der Primaten* (1860s)
Ficheiro:Haeckel arbol bn.png|A árbore da vida de Haeckel en *Generelle Morphologie der Organismen* (1866)
Ficheiro:Tree of life by Haeckel.jpg|A árbore da vida tal como se ve na obra de *The Evolution of Man* (1879)

### Desenvolvementos desde 1990
[miniatura|upright=2|A [árbore filoxenética universal en forma enraizada, mostrando os tres dominios da vida (Woese, Kandler, Wheelis 1990, p. 4578 Foi a primeira árbore baseada en filoxenética molecular e evolución microbiana. 

O modelo dunha árbore aínda se considera válido para as formas de vida eucariotas. Propuxéronse árbores con catro ou dous supergrupos. Non parece haber aínda consenso sobre isto; nun artigo de revisión de 2009, Roger e Simpson concluíron que "co actual ritmo de cambio no noso entendemento da árbore da vida dos eucariotas, deberiamos proceder con cautela."

En 2015 apareceu a terceira versión de *TimeTree*, na que se utilizaron 2.274 estudos e 50.632 especies, representadas nunha árbore da vida espiral, que se pode descargar libremente.

En 2015 publicouse o primeiro esbozo do *Open Tree of Life*, no cal se combinou información de case 500 árbores publicadas previamente para formar unha soa base de datos on line, que tamén se pode consultar e descargar libremente. Outra base de datos, *TimeTree*, axuda aos biólogos a avaliar a filoxenia e os tempos de diverxencia.

En 2016 publicouse unha nova árbore da vida (non enraizada), resumindo a evolución de todas as formas de vida, ilustrando os últimos descubrimentos xenéticos de que as ramas estaban compostas principalmente por bacterias. O novo estudo incorporou unhas mil bacterias e arqueas descubertas neses últimos anos.

En 2022 saíu a quinta versión de *TimeTree*, que incorporaba 4.185 estudos publicados e 148.876 especies, e representaba a árbore de tempo da vida máis grande feita con datos reais (non imputados).

## Transferencia horizontal de xenes e enraizamento das árbores da vida 
Os procariotas (os dous dominios de bacterias e arqueas) e certos animais como os rotíferos Bdelloidea poden pasar libremente información xenética entre oganismos non relacionados por medio de transferencia horizontal de xenes. A recombinación, perda ou duplicación de xenes, e a creción de xenes son algúns dos procesos por medio dos cales poden transferirse xenes entre especies de bacterias e arqueas, causando variacións que non se deben a transferencias verticais de xenes. Hai cada vez máis evidencias de transferencias horizontais de xenes nas que están implicados procariotas, de tal maneira que a árbore da vida non explica toda a complexidade da situación entre os procariotas. En segundo lugar, as redes filoxenéticas non enraizadas non son verdadeiras árbores evolutivas (ou árbores da vida) porque nelas non hai direccionalidade, e, polo tanto, a árbore da vida necesita ter unha raíz.

Ficheiro:Circular timetree-of-life 2009.jpg|A árbore do tempo da vida circular de Hedges e Kumar, de 1.610 familias.
Ficheiro:Spiral timetree.jpg|Árbore de tempo da vida espiral de Hedges et al. de 2015 de 50.632 especies.
Ficheiro:Tree of life SVG.svg|Gráfico da árbore da vida de David Hillis de 2008, baseándose completamente en xenomas secuenciados.
Ficheiro:A Novel Representation Of The Tree Of Life.png|Unha representación (metaxenómica) de 2016 da árbore da vida (non enraizada) na que se usaron as secuencias de proteínas ribosómicas.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Filos bacterianos
* Cladística
* Ascendencia común
* Coral da vida
* Árbore familiar
* Simbioxénese
* TimeTree
* Tree of Life Web Project

### Bibliografía 
* 
* 
* 
* 

### Ligazóns externas 
* Tree of Life Web Project - explora a árbore filoxenética completa interactivamente
* Tree of Life Evolution Liga as especies da Terra pola súa hisoria evolutiva compartida
* The Tree of Life de Garrett Neske, The Wolfram Demonstrations Project: "presenta unha árbore da vida interactiva que lle permite explorar as relacións entre moitos tipos diferentes de organismos permitíndolle seleccionar un organismo e visualizar o clado ao cal pertence."
* The Green Tree of Life - Ábore hiperbólica da Universidade de California/Jepson Herbaria
* Árbore común da base de datos de taxonomía do NCBI
* OneZoom Tree of Life Explorer