Strongyloides stercoralis

***Strongyloides stercoralis*** é unha especie de vermes nematodos parasitos que afectan aos humanos causando unha doenza chamada estronxiloidíase.

No estadio parasito adulto *S. stercoralis* vive en túneles que forma na mucosa do intestino delgado, pero pode migrar a outras partes e afectar a outros órganos como os pulmóns e a pel. Tamén teñen unha fase de vida libre no solo. Mide só de 1 a 2,5 milímetros. O xénero *Strongyloides* contén 53 especies, e *S. stercoralis* é a especie tipo do xénero. *S. stercoralis* tamén se atopou parasitando outros animais mamíferos, como gatos e cans. Porén, parece que a especie que afecta normalmente aos cans non é tipicamente *S. stercoralis*, senón a especie relacionada *S. canis*. Noutros primates as infeccións adoitan deberse a *S. fuelleborni* e *S. cebus*, aínda que tamén se informaron de casos con *S. stercoralis* en primates en catividade. Outras especies de *Strongyloides*, poden parasitar de forma natural aos humanos, pero teñen unhas distribucións xeográficas reducidas en comparación con *S. stercoralis*; trátase das especies *S. fuelleborni* de África central e *S. kellyi* de Papúa-Nova Guinea.

## Morfoloxía 
Son vermes pequenos que case non se ven a simple vista, xa que os machos poden crecer ata só 0,9 mm de lonxitude, e as femias ata de 2,0 a 2,5&nbsp;mm. Ambos os xéneros posúen unha diminuta cápsula bucal e un esófago cilíndrico sen bulbo posterior. No estadio de vida libre, o esófago de ambos os sexos é rabditiforme. Os machos poden distinguirse das femias por dúas estruturas: as espículas da cloaca e o gobernáculo.

## Ciclo de vida 
miniatura|350px|dereita|Ciclo de vida de *S. stercoralis*.
O ciclo de vida de *S. stercoralis* é heterogónico e máis complexo que o da maioría dos nematodos, xa que presenta unha alternancia entre ciclos de vida libre e parasíticos, e polo seu potencial de autoinfección e multiplicación dentro do hóspede. O ciclo parasítico é homoxénico, e o ciclo de vida libre é heterogónico. O ciclo heterogónico é vantaxoso para o parasito porque permite a reprodución durante unha ou máis xeracións en ausencia de hóspede.

No ciclo de vida libre, a larva rabditiforme que se expulsa nas feces humanas pode mudar a pel dúas veces e converterse no solo nunha larva filariforme infectiva (desenvolvemento directo) ou ben mudar catro veces e converterse en macho ou femia adulto de vida libre; estes machos e femias aparéanse e producen ovos dos que se orixinan larvas rabditiformes. No desenvolvemento directo, as larvas do primeiro estadio (L1) transfórmanse en larvas infectivas (IL) en tres mudas. A ruta indirecta dá lugar primeiro ao desenvolvemento de adultos de vida libre que se aparean; as femias poñen ovos, os cales eclosionan e a larva desenvólvese en larva infectiva. A ruta directa dá larvas infectivas máis rapidamente (tres días) en comparación coa ruta indirecta (de 7 a 10 días). Porén, a ruta indirecta orixina un incremento na cantidade de larvas infectivas producidas. A velocidade de desenvolvemento das larvas infectivas trócase por un incremento no número. Os machos e femias de vida libre morren despois dunha xeración; non persisten no solo. Estas larvas rabditiformes, á súa vez, poden desenvolverse nunha xeración de adultos de vida libre ou desenvolverse en larvas filariformes infectivas. As larvas filariformes penetran na pel do hóspede humano para iniciar o ciclo parasítico.

As larvas infecciosas penetran na pel humana cando esta entra en contacto co solo. Aínda que *S. stercoralis* é atraído por compostos químicos como o dióxido de carbono ou cloruro de sodio, estas substancias químicas non son específicas. Pensábase que as larvas localizaban os seus hóspedes por medio de compostos químicos da pel, e o máis predominante era o ácido urocánico, un metabolito da histidina da capa máis externa da pel, que é eliminado pola suor ou o ciclo diario de escamación da pel. As concentracións de ácido urocánico poden ser de ata cinco veces maiores nos pés que noutras partes do corpo humano. Algunhas das larvas entran nas veas superficiais e polo torrente sanguíneo chegan aos pulmóns, onde entran nos alvéolos. Entón son expulsadas ao tusir e tragadas ao estómago, desde onde pasan a parasitar a mucosa intestinal do duodeno e xexuno. No intestino delgado, mudan dúas veces e fanse femias adultas. As femias viven incrustadas no epitelio do intestino delgado e, por partenoxénese, producen ovos, que dan lugar a larvas rabditiformes. Só as femias chegan ao estado adulto reprodutivo no intestino. As larvas noviñas saídas dos ovos son excretadas coas feces. Tárdase unhas dúas semanas desde a penetración inicial na pel á fase de desenvolvemento dos ovos. Por este proceso, *S. stercoralis* pode causar tanto síntomas respiratorios coma gastrointestinais no hóspede. Estes vermes tamén participan na autoinfección, na cal as larvas rabditiformes se transforman en larvas filariformes infectivas, as cales poden penetrar na mucosa intestinal (autoinfección interna) ou na pel da área perianal (autoinfección externa); en ambos os casos, as larvas filariformes poden seguir a ruta previamente descrita, sendo levadas sucesivamente aos pulmóns, árbore bronquial, farinxe, e o intestino delgado, onde maduran a adultos; ou tamén poden diseminarse amplamente polo corpo. Actualmente só se coñecen autoinfeccións helmínticas en humanos nas especies *S. stercoralis* e *Capillaria philippinensis*. No caso de *S. stercoralis*, a autoinfección pode explicar a posibilidade de que se produzan infeccións persistentes durante moitos anos en persoas que non estiveron en áreas endémicas desde hai moito tempo, e de hiperinfeccións en individuos inmunodeprimidos.

## Autoinfection 
Unha característica infrecuente de *S. stercoralis* é a autoinfección. Só hai outra especie do xénero *Strongyloides*, a *S. felis*, que tamén a presenta. A autoinfección é o desenvolvemento de larvas L1 en pequenas larvas infectivas no tracto gastrointestinal do hóspede. Estas larvas autoinfectivas penetran na parede da parte final do íleo ou do colon ou a pel na rexión perianal, entran na circulación outra vez, viaxan aos pulmóns, e despois ao intestino delgado, repetindo así o ciclo. A autoinfección fai da estronxiloidíase debida a *S. stercoralis* unha infección singular.

A persistencia da infección é a primeira destas importantes características. Debido á autoinfección, coñécense casos de persoas coa infección que foron expostas ao parasito por primeira vez 65 anos antes (por exemplo, durante a segunda guerra mundial ou na Guerra do Vietnam). Unha vez que un hóspede se infecta con *S. stercoralis*, a infección pode continuar toda a vida a non ser que se aplique un tratamento que elimine todos os parasitos adultos e larvas autoinfectivas migrantes.

## Quimioatracción 
Este parasito depende de pistas químicas para encontrar os seus hóspedes potenciais. Utiliza neuronas sensoras de clase AFD para identificar as pistas químicas excretadas polo hóspede. *S. stercoralis* é atraído por atractores non específicos como a calor, dióxido de carbono, e cloruro de sodio. O ácido urocánico, que é un compoñente das secrecións da pel dos mamíferos, é o principal quimioatractor. As larvas de *S. stercoralis* son fortemente atraídas a este composto.

A estronxiloidíase foi descrita primeiro en soldados franceses do século XIX que volveron das expedicións en Indochina. Hoxe, os países de Indochina (Vietnam, Camboxa, e Laos) aínda padecen estronxiloidíase endémica, con prevalencias do 10% ou menores. Algunhas rexións do Xapón adoitaban ter estronxiloidíase endémica, pero os programas de control eliminaron a doenza. A estronxiloidíase parece ter unha alta prevalencia nalgunhas rexións do Brasil e América Central. É endémica en África, pero cunha prevalencia normalmente baixa do 1% ou menos. Informouse de bolsas de infección en zonas rurais de Italia, pero o status actual é descoñecido. Nas illas do Pacífico, a estronxiloidíase é rara, aínda que se informou dalgúns casos en Fiji. Na Australia tropical, algunhas comunidades rurais remotas de aborixes teñen unha prevalencia moi alta da doenza.

Nalgúns países africanos (por exemplo, Zaire), *S. fuelleborni* é máis común que *S. stercoralis* desde a década de 1970, pero o status actual non se coñece. En Papúa-Nova Guinea, *S. stercoralis* é endémico, pero cunha prevalencia baixa. Porén, nalgunhas áreas, como as terras altas de Nova Guinea ou a provincia Occidental de Papúa-Nova Guinea, outra especie, a *S. kellyi*, é un parasito común dos nenos.. Nos individuos inmunocomprometidos pode producirse unha estronxiloidíase diseminada polo corpo con taxas de mortalidade de case o 90%. As drogas inmunosupresoras e certas enfermidades inmunes como a producida polo virus T-linfotrófico humano 1 agravan a infección. Outras técnicas son facer frotis fecais directos, cultivar mostras fecais en placas de ágar, serodiagnose por ELISA, e fumigación duodenal. A diagnose pode ser difícil debido á variable carga de parasitos xuvenís dun día para outro.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Ligazóns externas 
* Taxonomía do xénero *Strongyloides*.