Sacos aéreos

Os **sacos aéreos** son espazos dentro dun organismo que conteñen permanentemente aire. Nos animais modernos, as aves son as que posúen maior cantidade de sacos aéreos (de 9 a 11), que melloran o fluxo de aire durante a súa respiración e fan o seu corpo máis livián, pero os seus parentes os dinosauros extintos mostraban xa un grande incremento na pneumatización dos seus ósos (presenza de aire). Os terópodos, como *Aerosteon*, tiñan moitos sacos aéreos no seu corpo e non simplemente nos ósos, e poden ser identificados como as formas máis primitivas que tiñan vías aéreas como as das modernas aves. Os saurópodos tiñan unha gran cantidade de bolsas aéreas nos seus ósos (especialmente nas vértebras), aínda que un terópodo, *Deinocheirus*, tiña unha cantidade comparable.

## Na respiración das aves 
miniatura|Os pulmóns das aves obteñen aire fresco tanto durtante a exhalación coma na inhalación, porque os seus sacos aéreos fan todo o "bombeo" e os pulmóns simplemente absorben o oxíxeno.
[350px|miniatura|Os [procesouncinado das costelas|procesos uncinados son os pequenos esporóns brancos da metade das costelas. O resto deste diagrama mostra os sacos aéreos e outras partes do sistema respiratorio dunha ave: 1 saco aéreo cervical, 2 saco aéreo interclavicular, 3 saco torácico anterior, 4 saco aéreo torácico posterior, 5 saco aéreo abdominal (5' divertículos na cintura escapular), 6 pulmóns, 7 traquea.]]
As aves teñen nove sacos aéreos non vascularizados, situados entre os órganos e conectados aos pulmóns e aos ósos (os seus ósos teñen aire no sitio da medula). Estes sacos divídense nun grupo anterior, formado polos sacos interclavicular, os cervicais e os torácicos anteriores, e un grupo posterior, fomado polos torácicos posteriores e abdominais. Todos son pares menos o interclavicular, que só hai un. Os sacos anteriores, os pulmóns e os posteriores están conectados. Os sacos aéreos e as súas conexións permiten unha eficaz ventilación cun fluxo de aire case continuo que pasa polos pulmóns, o que proporciona o oxíxeno necesario para o elevado metabolismo das aves, e facilita a extracción de oxíxeno incluso se está en baixas concentracións. O intercambio de gases realízase nos pulmóns, onde hai un sistema de parabronquios e capilares aéreos (non teñen alvéolos coma os dos mamíferos) rodeados de capilares sanguíneos. A traquea da ave divídese en dous bronquios principais (mesobronquios), que se dirixen aos sacos aéreos posteriores (non aos pulmóns) e divídense sucesivamene en bronquios cada vez menores con moitas conexións entre eles ata acabar nos mencionados parabronquios dos pulmóns.

Cando a ave respira o aire pasa polos sacos aéreos e os pulmóns realizándose dous ciclos completos de inhalación e exhalación, que se poden resumir así:
*1ª inhalación. O aire entra na traquea e bronquios primarios, e parte del pasa aos pulmóns e parte aos sacos aéreos posteriores.
*1ª exhalación. O aire dos sacos posteriores pasa aos pulmóns e despraza ao aire estancado que sae pola traquea.
*2ª inhalación. Parte do aire que entra pasa aos sacos aéreos posteriores e parte aos pulmóns, empurrando o aire estancado dos pulmóns cara aos sacos anteriores.
*2ª exhalación. O aire dos sacos anteriores e o dos pulmóns sae ao exterior, e é substituído polo aire que pasa aos pulmóns procedente dos sacos posteriores.

John Ruben *et al.* (1997, 1999, 2003, 2004) discreparon disto e suxeriron que os dinosauros tiñan un sistema respiratorio "mareal" (de entrada e saída) impulsado por un mecanismo de pistón hepático coma o dos crocodilianos, no cal os músculos unidos principalmente á pube tiran do fígado cara a atrás, o que fai que os pulmóns se expandan e inhalen (inspiración); cando estes músculos e relaxan, os pulmóns volven ao seu tamaño e  forma previas, e o animal exhala (expiración). Tamén presentaron isto como unha razón para dubidar de que as aves descendesen dos dinosauros (do cal non se dubida na opinión científica xeral).

Os críticos afirmaron que, sen sacos aéreos como os das aves, pequenas melloras nuns poucos aspectos nos sistemas respiratorio e circulatorio dun réptil moderno permitiríanlles aos réptiles obter do 50 ao 70% do fluxo de oxíxeno dun mamífero de similar tamaño, e que a falta de sacos aéreos non impediría o desenvolvemento da endotermia. Publicáronse moi poucas refutacións en revistas científicas da afirmación de Ruben *et al.* de que os dinosauros non tiñan sacos aéreos do estilo dos das aves; pero unha delas indica que o fósil *Sinosauropteryx* no cal eles basearan gran parte da súa argumentación estaba moi esmagado e, por tanto, era imposible dicir se o fígado tiña a forma axeitada para actuar como parte dun mecanismo de pistón hepético. Algunhas publicacións recentes simplemente fan notar sen maior comentario que Ruben *et al.* argumentaron contra a presenza de sacos aéreos nos dinosauros.
miniatura|Comparación entre os sacos aéreos de *Majungasaurus* e unha ave
Tamén se encontraron probas de sacos aéreos en terópodos. Os estudos realizados indican que os celurosauros fósiles, ceratosauros, e os terópodos *Coelophysis* e *Aerosteon* mostran evidencias de sacos aéreos. *Coelophysis*, do Triásico tardío, é un dos primeiros dinosauros cuxos fósiles mostran probas de ter canles para sacos aéreos.

Os primeiros sauropodomorfos, incluíndo o grupo tradicionalmente chamado "prosaurópodos", puido ter tamén sacos aéreos. Aínda que se atoparon posibles indentacións pneumáticas en *Plateosaurus* e *Thecodontosaurus*, estas indentacións son moi pequenas. Un estudo de 2007 concluíu que os prosaurópodos probablemente tiñan sacos abdominais e cervicais, baseándose nas probas que hai deles en taxons irmáns (terópodos e saurópodos). O estudo concluíu que era imposible determinar se os prosaurópodos tiñan un pulmón cun fluxo de aire similar ao das aves, pero eses sacos aéreos estaban case sempre presentes. Outra indicación da presenza de sacos aéreos e o seu uso na ventilación pulmonar procede da reconstrución do volume de intercambio de aire (o volume de aire intercambiado en cada respiración) de *Plateosaurus*, que cando se expresa como a proporción de volume de aire por peso corporal en 29&nbsp;ml/kg é similar aos valores observados nos gansos e outras aves, e moito maior que os valores típicos en mamíferos.

Ata agora non se atopou ningunha evidencia de sacos aéreos en dinosauros ornitisquios. Pero isto non implica que os ornitisquios non puidesen ter taxas metabólicas comparables ás dos mamíferos, xa que os mamíferos tampouco teñen sacos aéreos.

Os sistemas respiratorios dos dinosauros con sacos aéreos de tipo aviario puideron ter a capacidade de soster maiores niveis de actividade que a dos mamíferos de similar tamaño. Ademais de fornecer do oxíxeno necesario de forma moi eficaz, o rápido fluxo de aire tería sido un mecanismo de arrefriamento moi efectivo, que é esencial para animais que son activos pero demasiado grandes como para eliminar todo o exceso de calor pola súa pel.

O paleontólogo Peter Ward argumentou que a evolución do sistema de sacos aéreos, que apareceu primeiro nos dinosauros máis iniciais, puido ser unha resposta á atmosfera moi baixa en oxíxeno (11%) dos pisos Carniano e Noriano do período Triásico.

## Notas