Asparagales

**Asparagales** é unha orde de plantas anxiospermas utilizada en sistemas de clasificación modernos como o sistema de clasificación APG III do ano 2009 e o APWeb, que comprende polo menos a familia Asparagaceae. Asparagales é unha orde que se recoñeceu moi recentemente nos sistemas de clasificación e moitas das súas familias pertencían á antiga orde Liliales. Liliales fora unha orde moi ampla na cal se situaban todas as monocotiledóneas de tépalos vistosos e sen amidón no endosperma, que fora difícil de dividir en familias porque os seus caracteres morfolóxicos non aparecían en padróns que delimitasen claramente grupos. Co tempo empezouse a recoñecer a orde Asparagales, especialmente cando as análises moleculares de ADN indicaron que Liliales debía ser dividida polo menos en Liliales, Asparagales e Dioscoreales. Asparagales é unha orde bastante grande, consta de 14 familias e unhas 26&nbsp;000 especies. Aínda que a orde está claramente circunscrita baseándose nas análises de secuencias de ADN pero é dificultosa de definir morfoloxicamente, xa que é un dos grupos de monocotiledóneas estruturalmente máis diverso. Así, a orde inclúe desde plantas herbáceas de non máis de 15&nbsp;cm ata algunhas especies de *Agave* que superan os 10 m de altura. Nestes sentido, a súa separación da orde Liliales é particularmente problemática.

Unha das características que definen esta orde, e posible apomorfía (ademais dos datos moleculares), é a presenza de fitomelanina, un pigmento escuro presente nas cubertas das sementes. As fitomelaninas encóntranse na maioría das familias de Asparagales, pero perdéronse aparentemente nalgúns taxons, e o exemplo máis salientable nese aspecto é Orchidaceae.

A maioría das especies de Asparagales son plantas herbáceas perennes, aínda que hai algúns exemplos de plantas gabeadoras (certas especies de *Asparagus*, subfamilia Asparagoideae) e leñosas (algúns *Aloe*, subfamilia Asphodeloideae). Case todas as especies desta orde producen unha roseta apertada de follas na base das plantas (son "plantas en roseta"), outras levan esa mesma disposición de follas no extremo dun tronco (*Yucca*), e nuns poucos casos as follas aparecen ao longo do talo. As flores frecuentemente están no extremo do talo.

Dentro das monocotiledóneas e desde o punto de vista económico, a orde Asparagales é a segunda en importancia despois da orde Poales (a cal comprende os pastos e os cereais). A orde contén moitas especies de importancia hortícola (cebola, allo, espárrago, porro), en floricultura (*Freesia*, gladíolo, iris, moitas orquídeas), xardinería (*Hemerocallis*, *Convallaria*, *Agapanthus*) e especias (vainilla).

Desde o punto de vista da súa taxonomía, Asparagales é unha orde suxerida por Huber (1977), logo adoptado por Dahlgren *et al.* (1985), retomado no 2003 polo APG II, e tamén polo APWeb (2001 ata agora).

Algúns autores consideran o ovario ínfero unha sinapomorfía da orde, pero en caso de que o fose, o carácter perdeuse tantas veces que resulta ser un carácter moi lábil (dentro da orde coma no resto das anxiospermas), polo que a posición do ovario dentro da orde non ten valor preditivo.

Encóntranse tépalos de 3 trazas en Orchidaceae, Amaryllidoideae, Iridaceae, Asphodeloideae (mais non en *Kniphofia*, *Asphodelus*), Agavoideae, Agapanthoideae e Hemerocallidoideae; encóntranse tépalos dunha traza en Nolinoideae (mais non en *Maianthemum stellatum*), Allioideae, Aphyllanthoideae e Asparagoideae. Scilloideae ten tépalos cos dous tipos de vasculatura, incluso se encontran tépalos de 5 trazas nos verticilos externos de *Urginea*.

Fixéronse estudos dos telómeros das especies da orde. Parece que Asparagales representa unha situación dinámica na cal se mantén unha variedade de motivos teloméricos en baixa cantidade de copias, en lugar da repetición dominante de tipo *Arabidopsis*. Parece que nalgúns casos, un dos tipos que estaba en baixa cantidade de copias é amplificado e substitúe o tipo estándar. Por exemplo, sabíase desde hai moitos anos que *Allium* non posuía as repeticiones teloméricas estandarizadas de tipo *Arabidopsis* e logo descubriuse que *Aloe* tampouco as tiña, polo que se predixo que os xéneros intermedios tampouco as terían: nunha análise feita a representantes de todos os Asparagales descubriuse que, agás *Ornithogalum*, ningún tiña as repeticións tipo *Arabidopsis*. Máis adiante descubriuse que *Ornithogalum* e outros xéneros substituíran as repeticións estándar das plantas por unhas de tipo humano, e que practicamente todos os xéneros de Asparagales teñen polo menos algunhas copias das repeticións teloméricas de tipo humano, como tamén unha variedade doutras repeticións situadas nas terminacións dos seus cromosomas. A presenza e a composición desta variedade de repeticións teloméricas posúen un gran valor para discernir a árbore filoxenética.

Na orde encontráronse xenomas moi grandes, cun valor C duns 350 picogramos, nalgunhas Allioideae, Amaryllidoideae, Scilloideae e Orchidaceae.

En resumo, a anatomía da semente parece posuír o mellor conxunto de caracteres que unifican a orde, que noutros aspectos é moi heteroxéneo (particularmente tendo en conta que Orchidaceae está dentro del).

## Ecoloxía 
As Asparagales comunmente presentan micorrizas arbusculares de tipo *Arum*, mentres que en Liliales estas micorrizas son normalmente de tipo *Paris*.

## Diversidade 
A diversidade taxonómica das monocotiledóneas foi presentada en detalle por Kubitzki (1998, 2006).

Velaquí unha lista da diversidade de Asparagales, onde se mostran diversas familias e subfamilias. As descricións son breves e para máis información hai que consultar as ligazóns.

## Filoxenia 
A monofilia de Asparagales está apoiada en análises cladísticas baseadas en morfoloxía, o ADNr de 18S e moitas secuencias de ADN (Chase *et al.* 1995a, b, 2000, 2006, Conran 1989, Davis *et al.* 2004, Graham *et al.* 2006, Hilu *et al.* 2003, Pires *et al.* 2006, Rudall *et al.* 1997, Källersjö *et al.* 1998, Fay *et al.* 2000, Soltis *et al.* 2000, Stevenson *et al.* 2000, McPherson e Graham 2001), aínda que algunhas reconstrucións filoxenéticas como a de Hilu *et al.* (2003),

As relacións dentro da orde foron investigadas por Dahlgren *et al.* (1985), Chase *et al.* (1995a, Stevenson e Loconte (1995), Rudall *et al.* (1997), con Orchidaceae basal como en APWeb 2008): ver tamén 2002b, 2003a) recoñeceron tres familias de orquídeas, pero as análises moleculares de ADN demostraron que estas familias son polifiléticas e deberían reunirse nun taxon Orchidaceae *sensu lato*, que é como se trata a familia hoxe en día. Con respecto á súa relación coas demais familias de Asparagales, varios traballos recentes suxiren que Orchidaceae é irmán do resto dos Asparagales (por exemplo con apoio bootstrap do 76 % en Graham *et al.* 2006, un apoio máis forte -do 96 ao 99 %-, cun bo tamaño de mostraxe e 7 xenes estudados, en Pires *et al.* 2006, onde o nodo que separa as orquídeas do resto de Asparagales tiña un 91 % de apoio bootstrap). Outros traballos situárona de forma diferente na árbore filoxenética: ás veces situada como irmán de Boryaceae (por exemplo en Chase *et al.* 1995a consideran Orchidaceae embebida nun clado parafilético Boryaceae-Hypoxidaceae. Por outro lado, Rudall (2003a), unha familia que demostrou ser extremadamente polifilética (Chase *et al.* 1996). tamén suxeriu unha relación morfolóxica próxima entre Boryaceae e Blandfordiaceae. Porén, hai que ter en conta que aínda que hai un bo apoio na árbore de Chase *et al.* (2006) ou Tecophilaeaceae (Dahlgren *et al.* 1985). 1991, Goldblatt *et al.* 1998, 2002, Reeves *et al.* 2001). Iridaceae é distintiva entre os Asparagales debido á estrutura única da súa inflorescencia (un ripidio) e a súa combinación de ovario ínfero con 3 estames; tamén son comúns na familia as follas unifaciais, cando as follas bifaciais son a norma noutros Asparagales.

### Xeronemataceae 
O nodo que segue á posible separación de Iridaceae está ben sostido nas análises (Fay *et al.* 2000, interpreta como ovarios secundariamente súperos. Esta interpretación demostra a reversibilidade deste carácter que moitas veces foi enfatizado na sistemática de monocotiledóneas (por exemplo en Cronquist 1981,

Xeronemataceae co seu único xénero *Xeronema* foi previamente considerado como estreitamente emparentado con *Phormium* (usualmente Phormiaceae, Dahlgren *et al.* 1985), para a distribución de antraquinonas, e McPherson *et al.* (2004) para os taxons que non teñen o intrón 3'-*rps*12. Dentro deste clado, dáse crecemento secundario anómalo en *Aloe* (algunhas especies chegan a tamaños enormes), *Phormium* e *Xanthorrhoea*. As 3 familias son reunidas por algúns autores nun taxon Xanthorrhoeaceae *sensu lato* (como en APG III e no APWeb, 2001 en adiante), encontran algún apoio para xuntar Xanthorrhoeoideae con Hemerocallidoideae (ver tamén Pires *et al.* 2006), e este carácter utilizouse como base para suxerir que estes xéneros se separasen nunha familia Aloaceae (Dahlgren *et al.* 1985). Porén, a inclusión de Aphyllanthoideae (en Asparagaceae *sensu lato*), tende a diminuír o apoio (Graham *et al.* 2006).

Dentro do clado, a agrupación [Agapanthoideae [Allioideae + Amaryllidoideae]] foi suxerida por Meerow *et al.* (1999), Fay *et al.* (2000, consideraron Agapanthoideae como irmán de Amaryllidoideae, pero con baixo apoio.

O clado posúe algúns caracteres morfolóxicos: as inflorescencias son escaposas, umbeloides (construción cimosa), xeralmente con dúas (ou máis) brácteas como espatas escariosas fusionadas que as encerran. As follas son dísticas, os pedicelos non articulados, o estilo longo, o estigma seco, o endospermo nuclear ou helobial, sen hipocótilo, quizais deberían incluírse os tépalos libres, as anteras conadas na base e as células do tapete uninucleadas. (Allioideae + Amaryllidoideae) posúe como posibles sinapomorfías o feito de que son xeófitas, o talo que é un bulbo de ramificación simpodial, tunicado, e as raíces contráctiles.

### Asparagaceae *sensu lato* 
As 7 familias que forman o clado Asparagaceae *sensu lato* están ben sostidas na análise de Fay *et al.* (2000, e Bogler *et al.* (2006).

En Asparagaceae *sensu lato*, a diferenza de Amaryllidaceae *sensu lato*, as inflorescencias son acios (pero Brodiaeoideae = Themidaceae ten inflorescencias umbeloides pero neste caso, teñen brácteas por debaixo de todas as flores, polo que as flores se interpretan como acios condensados). En Asparagaceae *sensu lato* hai moitos xéneros arborescentes (como *Yucca, Agave, Cordyline*), e tamén algúns con raíces con crecemento secundario (como *Herreria, Thysanotus*), e moitos son xeófitas. Amaryllidaceae *sensu lato* é moito menos diversa, e a maioría son xeófitas, bulbosas, pero algunhas son rizomatosas (como *Agapanthus, Tulbaghia, Clivia*). Un carácter morfolóxico que une as asparagáceas *sensu lato* é a presenza dunha inflorescencia racimosa.

Brodiaeoideae = Themidaceae, Scilloideae = Hyacinthaceae, Aphyllanthoideae e Agavoideae forman un clado (ver Fay *et al.* 2000 e Pires e Sytsma (2002) discuten a incerteza con respecto ás relacións de Brodiaeoideae. (Brodiaeoideae + Scilloideae), que parecen ter un moderado sostén en Fay e Chase (1996) e en Meerow *et al.* (2000),

O sistema APG de 1998 por iso a familia foi incluída en Agavaceae no APG III de 2009

A orde, como actualmente está circunscrita, consiste en 14 familias e aproximadamente 26&nbsp;800 especies. Os límites dalgunhas familias aínda son pouco claros, e como se  describiu na sección de filoxenia, algúns botánicos propuxeron que se combinen moitas das familias que aquí se recoñecen. Por exemplo, o APG III e o APWeb tratan a Alliaceae, Amaryllidaceae e Agapanthaceae, que xuntos forman un clado, como unha única familia: Amaryllidaceae *sensu lato*. Tamén combinan Xanthorrhoeaceae, Asphodelaceae e Hemerocallidaceae nun Xanthorrhoeaceae *sensu lato*, e Agavaceae, Asparagoideae, Hyacinthaceae, Ruscaceae, Themidaceae e unhas poucas familias pequenas combínanse na familia resultante chamada Asparagaceae *sensu lato*. Esta decisión é taxonomicamente arbitraria, pero deberían considerarse factores como a facilidade do recoñecemento e o nivel de sostén da monofilia do grupo.

As familias ou subfamilias máis representadas son Orchidaceae, Hypoxidaceae, Iridaceae, Amaryllidoideae, Allioideae, Scilloideae, Lomandroideae, Agavoideae, Asparagoideae, Convallariaceae, Asphodeloideae, e Hemerocallidoideae.

A lista de familias segundo APG III (2009),) do Sistema Kubitzki utilizouse a seguinte circunscrición de familias dentro de Asparagales:

* Agapanthaceae
* Agavaceae
* Alliaceae
* Amaryllidaceae
* Anemarrhenaceae
* Anthericaceae
* Aphyllanthaceae
* Asparagaceae
* Asphodelaceae
* Asteliaceae
* Behniaceae
* Blandfordiaceae
* Boryaceae
* Convallariaceae
* Doryanthaceae
* Dracaenaceae
* Eriospermaceae
* Hemerocallidaceae
* Herreriaceae
* Hyacinthaceae
* Hostaceae
* Hypoxidaceae
* Iridaceae
* Ixioliriaceae
* Johnsoniaceae
* Lanariaceae
* Lomandraceae
* Nolinaceae
* Orchidaceae
* Ruscaceae
* Tecophilaeaceae
* Themidaceae
* Xanthorrhoeaceae

### Sistema Dahlgren 
No Sistema Dahlgren (1985) non recoñece a orde Asparagales e dispón a moitos dos seus taxons dentro da orde Liliales (na subclase Liliidae, dentro da clase Liliopsida). Algúns xéneros estaban incluso displostos dentro da familia Liliaceae.

O Sistema Wettstein, que data de 1935, tampouco recoñecía a orde Asparagales e dispoñía a moitas das súas especies dentro da orde Liliflorales na clase das monocotiledóneas.

## Evolución 
O grupo troncal Asparagales data de hai uns 122 millóns de anos, o grupo coroa Asparagales de hai uns 119 millóns de anos (Janssen e Bremer 2004), pero Wikström *et al.* (2001) suxeriron idades de 107 a 98 e de 101 a 94 millóns de anos, respectivamente. Hai que ter en conta que no último estudo utilizouse unha topoloxía de Asparagales que difire substancialmente da aceptada aquí (especialmente preto da base da árbore).

A diverxencia do clado que contén todas as familias agás Hypoxidaceae *sensu lato*, Boryaceae e Orchidaceae, datouse en hai uns 84 millóns de anos (Eguiarte 1995).

O "Núcleo dos Asparagales" sepárase de Xanthorrhoeaceae *sensu lato* hai uns 93 millóns de anos, a diverxencia dentro do clado comeza hai uns 91 millóns de anos (Janssen e Bremer 2004),

O grupo troncal Asparagaceae *sensu lato* está datado nuns 91 millóns de anos, a diverxencia dentro do grupo coroa Asparagaceae *sensu lato* empeza hai uns 89 millóns de anos (Janssen e Bremer 2004). Eguiarte (1995), porén, suxire que Agavaceae-Nolinaceae diverxiron hai só uns 47 millóns de anos.

## Galería 

Ficheiro:Agapanthus Plant 2404px.jpg|Disposición das follas basais (*Agapanthus*).
Ficheiro:Yucca aloifolia 1.jpg|Disposición das follas  na extremidade do tronco en *Yucca*.
Ficheiro:Rhodohypoxis baurii1.jpg|Hábito de crecemento de *Rhodohypoxis*.
Ficheiro:Cattleya wilsoniana.jpg|Flor de Cattleya (Orchidaceae).
Ficheiro:Kubanische weisse bluete.jpg|Flor de *Hymenocallis* (Amaryllidaceae).
Ficheiro:Convallaria-oliv-r2.jpg|Flores de *Convallaria*.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Bibliografía 
* 

* 

* 

* 

* 
* Williams, C. A., y Harborne, J. B. 1988. Distribution and evolution of flavonoids in the monocotyledons. pp.&nbsp;505–524, in Harborne, J. B. (ed.), *The Flavonoids: Advances in Research since 1980.* Chapman and Hall, Londres. para os flavonoides
* Shamrov, I. I. 1999. The ovule and seed development in some representatives of the orders Liliales and Amaryllidales. *Bot. Zhurn.* 84(2): 13-33. [en ruso] para o óvulo e a semente
* Oganezova, G. H. 2000a. Fruit and seed structure of some Asparagaceae *s.l.* in connection with the volume and phylogeny of the family. *Bot. Zhurn.* 85(8): 14-32. [en ruso] para óvulo e semente
* Oganezova, G. H. 2000b. Systematic position of the Trilliaceae, Smilacaceae, Herreriaceae, Tecophilaeaceae, Dioscoreaceae families and the volume and phylogeny of the Asparagales (based on seed structure). *Bot. Zhurn.* 85(9): 9-25. [en ruso] para óvulo e semente
* Tamura, M. 1995. *Die natürlichen Pflanzenfamilien ... Band 17 a IV. Angiospermae: Ordnung Ranunculales. Fam. Ranunculaceae (ed. P. Hiepko).* Duncker & Humblot, Berlin. [tamén contribucións de J. W. Nowicke, H. Tobe etc.] para citoloxía
* Kauff, F., Rudall, P. J., y Conran, J. G. 2000. Systematic root anatomy of Asparagales and other monocotyledons. *Plant Syst. Evol.* 223: 139-154. para morfoloxía da raíz
* Rudall, P. J. 2003. Unique floral structures and iterative evolutionary themes in Asparagales: Insights from a morphological cladistic analysis. *Bot. Review* 68: 488-509. para morfoloxía xeral
* Handa, K., Tsuji, S., y Tamura, M. N. 2001. Pollen morphology of Japanese Asparagales and Liliales (Lilianae). *Japanese J. Hist. Bot.* 9: 85-125. para o pole dos representantes xaponeses
* Pires, J. C., Maureira, I. J., Givnish, T. J., Sytsma, K. J., Seberg, O., Petersen, G., Davis, J. I., Stevenson, D. W., Rudall, P. J., Fay, M. F., y Chase, M. W. 2006. Phylogeny, genome size, and chromosome evolution of Asparagales. pp.&nbsp;287–304, en Columbus, J. T., Friar, E. A., Porter, J. M., Prince, L. M., y Simpson, M. G. (eds), *Monocots: Comparative Biology and Evolution. Excluding Poales*. Rancho Santa Ana Botanical Garden, Claremont, Ca. [*Aliso* 22: 287-304.] para citoloxía e tamaño do xenoma
* Rasmussen, F. N.], Frederiksen, S., Johansen, B., Jøregensen, L. B., Petersen, G., y Seberg, O. 2006. Fleshy fruits in liliiflorous monocots. pp.&nbsp;135–147, en Columbus, J. T., Friar, E. A., Porter, J. M., Prince, L. M., y Simpson, M. G. (eds), *Monocots: Comparative Biology and Evolution. Excluding Poales.* Rancho Santa Ana Botanical Garden, Claremont, Ca. [Aliso 22: 4135-147.] para a distribución de taxons con fitomelaninas ou bagas