Sinapse cromosómica

::*Para a conexión entre as neuronas vexa sinapse.*

A **sinapse** cromosómica é o apareamento de dous cromosomas homólogos durante a meiose. A sinapse permite que os cromosomas homólogos se unan antes da súa segregación, e posibilita o entrecruzamento cromosómico entre eles. A sinapse ten lugar durante a profase I da meiose. Para que os cromosomas homólogos inicien a sinapse, primeiro os seus extremos deben unirse á membrana nuclear formando unha placa de unión proteica, que serve de conexión con elementos citoesqueléticos extranucleares. Nese momento inicial os cromosomas homólogos están separados. Despois estes complexos de unión coa membrana migran, axudados polo citoesqueleto extranuclear, arrastrando os cromosomas, facendo que os homólogos se acheguen e os seus extremos homólogos se apareen, e probablemente hai un mecanismo de comprobación de que son realmente homólogos. O apareamento cromosómico sempre empeza polos extremos, pero despois este progresará rapidamente desde alí apareando toda a lonxitude dos cromosomas xene a xene. As rexións intermedias dos cromosomas xúntanse e quedan conectadas por un complexo proteico chamado **complexo sinaptonémico** (véxase máis abaixo). O apareamento sináptico dura ata as fases finais da profase I, nas cales desaparece o complexo sinaptonémico e os cromosomas homólogos do bivalente volven a separarse e só quedan unidos polos puntos de quiasma.

Os autosomas sempre experimentan a sinapse durante a meiose, pero os cromosomas sexuais a miúdo permanecen desapareados.

Cando se entrelazan as cromátides homólogas, prodúcese o entrecruzamento e a recombinación xenética, na cal se intercambian segmentos cromosómicos entre os cromosomas homólogos, para o cal ten que haber unha rotura e reconexión entre as cromátides non irmás (homólogas). A zona onde se produce o intercambio denomínase quiasma, e ten forma de X, e nela os dous cromosomas están fisicamente xuntos.

A función básica da sinapse é a identificación dos homólogos por apareamento, o que é un paso esencial para que a meiose sexa correcta, e haxa unha correcta recombinación e segregación. A recombinación resultante incrementa a variabilidade xenética na poboación e permite que os alelos se movan independentemente en cada xeración, posibilitando a concentración independente de xenes beneficiosos na poboación e a purga dos prexudiciais.

## Complexo sinaptonémico 
[dereita|350px|miniatura|**A** Cromosomas homólogos (azul claros) aliñados en sinapse por medio de filamentos transversos (liñas negras) e filamentos lonxitudinais (azul escuros). Os nódulos de recombinación (elipsoides cincentos) na rexión central poden axudar a completar a recombinación. A [cromatina (bucles vermellos) está unida ao seu cromosoma correspondente, estendéndose desde ambas as cromátides irmás. **B** Arriba: Conxunto de complexos sinaptonémicos do tomate. Son visibles "vaíñas" de cromatina arredor de cada complexo sinaptonémico. Abaixo: Dous complexos sinaptonémicos de tomate coa cromatina retirada, que deixan ver os cinetocoros (estruturas con forma de bóla) nos centrómeros.]]

O **complexo sinaptonémico** é unha estrutura proteica que se forma entre as cromátides de dous cromosomas homólogos durante a sinapse meiótica, e que é fundamental para que teña lugar esta, e facilita a recombinación. Pero actualmente o papel do complexo sinaptonémico non está claro que sexa imprescindible para a recombinación xenética, como indicaron diversas investigacións nas que se viu que o complexo non só se forma despois de que estean sinalados os puntos onde terá lugar a recombinación xenética, senón que células de lévedos mutantes que non poden ensamblar o complexo sinaptonémico poden malia todo realizar o intercambio de información xenética. Actualmente pénsase que o complexo sinaptonémico funciona fundamentalmente como un armazón que permite que as cromátides interaccionen e completen as súas actividades de entrecruzamento. O complexo sinaptonémico é unha estrutura lonxitudinal tripartita que consta de dúas rexións laterais paralelas e un elemento central.

Carcterizáronse os tres compoñentes específicos do complexo sinaptonémico, que son: proteína-1 do complexo sinaptonémico (SYCP1), proteína-2 do complexo sinaptonémico (SYCP2), e proteína-3 do complexo sinaptonémico (SYCP3). Nos humanos, os xenes correspondentes son: SYCP1 do cromosoma 1 (rexión 1p13), o xene SYCP2 do cromosoma 20 (20q13.33), e o xene SYCP3 no cromosoma 12 (12q).

O complexo sinaptonémico foi descrito por Montrose J. Moses en 1956 nos espermatocitos primarios do cangrexo de río e por D. Fawcett en espermatocitos de pomba, gato e home. Visto con microscopio electrónico, o complexo está formado por dous "elementos laterais", principalmente formados por SYCP3 e secundariamente por SYCP2, un "elemento central" que contén polo menos dúas proteínas adicionais e a rexión aminoterminal de SYCP1, e unha "rexión central" que se estende entre os dous elementos laterais, que contén os "filamentos transversos" compostos principalmente por SYCP1.

O complexo sinaptonémico pode verse con microscopio óptico utilizando tinguidura de prata ou con técnicas de inmunofluorescencia que marcan as proteínas SYCP3 ou SYCP2.

Esta estrutura tripartita pode verse completa no paquiteno da profase I da meiose, durante a gametoxénese masculina e feminina. Antes do paquiteno, no leptoteno, empezan a formarse os elementos laterais e inician o apareamento completo no cigoteno. Despois do paquiteno o complexo sinaptonémico desensámblase e xa non se pode identificar, polo que ao final da profase I xa non está presente.

A formación do complexo sinaptonémico normalmente é un reflexo do apareamento da sinapse dos cromosomas homólogos e pode utilizarse como unha proba da presenza de anormalidades de apareamento en individuos con anormalidades cromosómicas no número de cromosomas ou na súa estrutura.
Os cromosomas sexuais nos machos de mamífero só mostran unha "sinapse parcial", xa que normalmente forman só un curto complexo sinaptonémico no par XY.
O complexo sinaptonémico mostra moi pouca variabilidade estrutural entre os organismos eucarióticos a pesar dalgunhas diferenzas significativas nas proteínas.
En moitos organismos o complexo sinaptonémico presenta un on varios "nódulos de recombinación" situados no seu espazo central. Estes nódulos pénsase que corresponden a eventos de recombinación xenética madura ou entrecruzamentos.

## Notas 
## Bibliografía 
* Robert L., Nussbaum; Roderick R. McInnes; Huntington F. Willard (2008). «Capítulo 2: El genoma humano y las bases cromosómicas de la herencia» (en castelán). Thompson & Thompson. Genética en Medicina (7ª edición). Barcelona: Elsevier Masson. pp.&nbsp;16, 18. ISBN 978-84-458-1870-1.
* Moses MJ, *Annu. Rev. Genet.* 2:363-412 (1968).
* Zickler D., Kleckner N., MEIOTIC CHROMOSOMES: Integrating Structure and Function Annual Review of Genetics. Vol. 33: 603-754 (Decembro 1999). DOI: 10.1146/annurev.genet.33.1.603. PMID 10690419.
* Karp G., ''Cell and Molecular Biology" 14:603-604 (2008)
* Carpenter, A.T.C. (1987). Gene conversion, recombination nodules, and the initiation of meiotic synapsis. BioEssays 6, 232-236. 
* Hasenkampf, C.A. (1996). The synaptonemal complex - a chaperone of crossing over. Chromosome Res. 4, 133-140. PMID 8785607. 
* Hochwagen, A. (2009). Meiosis: making a synaptonemal complex just got easier. Curr. Biol. 19, R849-851. PMID 19788878.
* Page, S.L., e Hawley, R.S. (2004). The genetics and molecular biology of the synaptonemal complex. Annu. Rev. Cell Dev. Biol. 20, 225-58. PMID 15473851.
* Yang, F., e Wang, P.J. (2009). The mammalian synaptonemal complex: a scaffold and beyond. Genome Dyn. 5, 69-80. PMID 18948708.
* Penkina MV, Karpova OI, Bogdanov IuF. Synaptonemal complex proteins: specific proteins of meiotic chromosomes. Mol Biol (Mosk). 2002 May-Jun;36(3):397-407. PMID 12068623.
* Colaiácovo MP. The many facets of SC function during C. elegans meiosis. Chromosoma. 2006 Jun;115(3):195-211. Epub 2006 Mar 23. PMID 16555015.
* de Boer E, Heyting C. The diverse roles of transverse filaments of synaptonemal complexes in meiosis. Chromosoma. 2006 Jun;115(3):220-34. Epub 2006 Mar 8. PMID 16523321.

## Véxase tamén 
### Ligazóns externas 
* Vídeo da Universidade de Berkeley (California) da migración dos extremos dos cromosomas e a súa migración durante a profase.
* Imaxe de Molecular Biology of the cell. 4th de Bruce Alberts.
* https://web.archive.org/web/20120626031449/http://www.olympusbioscapes.com/gallery/2009/2.html - Imaxes tridimensionais do complexo sinaptonémico da Universidade de Berkeley.