Mutacionismo

[thumb|Pintura realizada por [Thérèse Schwartze, 1918, que representa a Hugo de Vries facendo un debuxo da planta *Oenothera*, a cal aparentemente producía novas formas por medio de grandes mutacións nos seus experimentos.|250x250px]]
O **mutacionismo** é unha das varias alternativas á evolución por selección natural que existiron tanto antes coma despois da publicación en 1859 do libro de Charles Darwin *A orixe das especies*. Na teoría do mutacionismo, a mutación era a fonte de novidades, que creaba novas formas e especies, potencialmente de forma instantánea, Jean-Baptiste Lamarck era un gradualista, pero de maneira similar a outros científicos dese período escribira que a evolución saltacionista era posible.

En 1822, no segundo volume da súa obra *Philosophie anatomique*, Étienne Geoffroy Saint-Hilaire apoiou a teoría da evolución saltacionista dicindo que "as monstrosidades poden chegar a ser os pais (ou nais) fundadores de novas especies por transición instantánea dunha forma á seguinte." Saint-Hilaire escribiu que as presións ambientais podían producir transformacións repentinas para establecer novas especies instantaneamente.

### O gradualismo antisaltacionista de Darwin, 1859 
No seu libro de 1859 *A orixe das especies*, Charles Darwin negou a evolución saltacionista. Argumentou que a transformación evolutiva sempre procede gradualmente, nunca dá saltos: "a selección natural acúa só acumulando variacións sucesivas lixeiramente favorables, non pode producir grandes ou súbitas modificacións; pode actuar só dando pasos moi curtos". Darwin continuou crendo nisto durante toda a súa vida.

[miniatura|upright|Rudolph Albert von Kölliker fixo revivir as ideas saltacionistas de Geoffroy Saint-Hilaire, chamándolle á súa teoría [heteroxénese. Esta depende dunha forza impulsora non material (ortoxénese).]]

Thomas Henry Huxley advertiu a Darwin de que este incorporara "unha dificultade innecesaria ao adoptar *Natura non facit saltum* ["a Natureza non dá saltos"] tan sen reservas." Huxley temía que esta posición podía desanimar os naturalistas (catastrofistas) que crían que os grandes saltos e cataclismos xogaran un significativo papel na historia da vida.

### A heteroxénese de von Kölliker, 1864 
En 1864 Albert von Kölliker fixo revivir a teoría de Geoffroy Saint-Hilaire de que a evolución avanza a pasos grandes, cunha teoría á que lle deu o nome de heteroxénese, pero esta vez asumindo a influencia dunha forza non material que dirixiría o curso da evolución.

### Os "sports" (mutacións) de Galton, 1892 
O curmán de Darwin Francis Galton, considerou as evidencias da evolución de Darwin, e chegou a unha conclusión oposta sobre o tipo de variación sobre a cal debía actuar a selección atural. Levou a cabo os seus propios experimentos e publicou unha serie de artigos e libros expoñendo as súas ideas. Xa en 1869 cando publicou *Hereditary Genius*, cría na evolución por saltación. No seu libro de 1889 *Natural Inheritance* aduciu que a selección natural se beneficiaría de aceptar que os pasos que daba non tiñan que ser, como dicía Darwin, diminutos. No seu libro de 1892 *Finger Prints*, afirmou directamente que "O progreso da evolución non é unha progresión suave e uniforme, senón que avanza a tiróns, por medio de sucesivas mutacións (ou *"sports"* como el as chamaba), algunhas das cales implican considerables cambios orgánicos; e cada un á súa vez é favorecido pola Selección Natural".

Desde 1860 a 1880 a saltación fora un punto de vista minoritario, ata o punto que Galton sentiu que os seus escritos estaban sendo universalmente ignorados. En 1890 converteuse nunha teoría amplamente admitida e as súas ideas axudaron a crear unha gran controversia.
[miniatura|upright|Debuxo que representa a [William Bateson, 1909 feito polo biólogo Dennis G. Lillie]]

### A variación descontinua de Bateson, 1894 
O libro de William Bateson de 1894 *Materials for the Study of Variation, Treated with Especial Regard to Discontinuity in the Origin of Species* supuxo a chegada do pensamento mutacionista antes do redescubrimento das leis de Mendel. Bateson examinou a variación descontinua (que implicaba unha forma de saltación) onde se producía de forma natural, seguindo a William Keith Brooks, Galton, Thomas Henry Huxley e St. George Jackson Mivart. Con isto, de Vries quería dicir que se creaba unha nova forma de planta nun só paso (o cal non o mesmo que unha mutación no sentido moderno); non era necesario ningún período longo de selección natural para a especiación e tampouco un illamento reprodutivo.
Na opinión do historiador da ciencia Peter J. Bowler, De Vries usou o termo para significar

O historiador da ciencia Betty Smocovitis describiu o mutacionismo como:

De Vries expuxo a súa posición, coñecida como *Mutationstheorie* (teoría da mutación) sobre a natureza creativa da mutación no seu libro de 1905 *Species and Varieties: their Origin by Mutation*. Na opinión do historiador da ciencia Edward Larson, de Vries foi a persoa en gran medida responsable de transformar o saltacionismo da era vitoriana na teoría da mutación de inicios do século XX, "e ao facelo puxo o darwinismo case ao bordo da extinción como teoría científica viable".

### Experimentos das "liñas puras" de Johannsen, 1903 
[miniatura|upright|As "liñas puras" dos experimentos de [Wilhelm Johannsen parecían mostrar que a evolución non podía funcionar por variacións continuas.]]

A inicios da década de 1900, o mecanismo de Darwin da selección natural considerábase polos que crían na variación continua, principalmente os biométricos Walter Weldon e Karl Pearson, como capaz de funcionar sobre características que varían de forma continua, mentres que de Vries argumentaba que a selección sobre tales cracterísticas non sería efectiva. Os experimentos con "liñas puras" de Wilhelm Johannsen sobre chícharos (*Phaseolus vulgaris*) parecían refutar este mecanismo. Usando a variedade de liña pura Princess de chícharos, cruzados coidadosamente de forma  endogámica dentro de clases do mesmo peso, o traballo de Johannsen parecía apoiar a de Vries. A descendencia tiña unha distribución suave aleatoria. Johanssen cría que os seus resultados mostraban que a variabilidade continua non se herdaba, así que a evolución debe depender de mutacións descontinuas, tal como argumentara de Vries. Johanssen publicou o seu traballo en lingua danesa nun artigo de 1903 titulado *Om arvelighed i samfund og i rene linier* (Sobre a herdanza en poboacións e liñas puras), e no seu libro de 1905 *Arvelighedslærens Elementer* (Os elementos da herdanza).

### Mimetismo de Punnett, 1915 
[miniatura|*[Papilio polytes* ten 3 formas con diferentes debuxos das ás, aquí vese o morfo "Romulus". Reginald Punnett argumentou que este polimorfismo demostraba a evolución descontinua. Porén, Ronald Fisher mostrou que isto podía orixinarse por pequenos cambios en xenes modificadores adicionais.]]

En 1915, Reginald Punnett expuxo no seu libro *Mimicry in Butterflies* que os 3 morfos (formas) da bolboreta *Papilio polytes*, que mimetizaban diferentes especies de bolboretas, demostraban a evolución descontinua en acción. As diferentes formas existían nun polimorfismo estable controlado por 2 factores mendelianos (xenes). Os alelos destes xenes eran certamente descontinuos, así Punnett supuxo que debían evolucionar a saltos descontinuos.

## O socavamento do mutacionismo 
### Análise do mendelismo e da variación continua de Yule, 1902 
O socavamento do mutacionismo empezou case á vez, en 1902, cando o estatístico Udny Yule analizou a teoría de Mendel e mostrou que dada unha dominancia completa dun alelo sobre outro, manteríase indefinidamente unha razón 3:1 entre os alelos. Isto significa que o alelo recesivo podía permanecer na poboación sen necesidade de recorrer á mutación. Tamén mostrou que con factores múltiples, a teoría de Mendel establecía a variación continua, como o propio Mendel suxerira, quitando así a pedra angular da teoría mutacionista, e criticou o enfoque confrontacional de Bateson. Porén, o "excelente" artigo non impediu a caída dos mendelianos e os biométricos.

### Experimentos sobre a herdanza mendeliana e a variación continua de Nilsson-Ehle, 1908 
O xenetista sueco H. Nilsson-Ehle demostrou en 1908, nun artigo publicado en alemán nun xornal sueco, *Einige Ergebnisse von Kreuzungen bei Hafer und Weizen* (Observacións sobre cruzamentos en avea e trigo), que a variación continua podía facilmente ser producida por múltiples xenes mendelianos. Atopou numerosas proporcións 3:1 mendelianas, que implicaban un alelo dominante e outro recesivo, na avea e trigo; unha proporción 15:1 para un cruzamento de variedades de avea con glumas negras e brancas, respectivamente, o que implicaba dous pares de alelos (dous factores mendelianos); e que o cruzamento dun trigo aveludado sueco de gran vermello cun trigo branco deu na terceira xeración (F3) a sinatura complexa de proporcións esperadas de tres factores á vez, con 37 grans que deron só descendencia vermella, 8 que deron a proporción 63:1 na súa descendencia, 12 que deron 15:1, e 6 que deron 3:1. Non había ningún gran que dese toda a descendencia branca, pero xa que se esperaba só 1 branco na súa mostra, obter 0 non era un resultado improbable. Os xenes podían claramente combinarse en combinacións case infinitas: dez dos seus factores permitían que se formasen case 60.000 formas diferentes, sen necesidade de supoñer que estivese implicada ningunha nova mutación. Os resultados implicaban que a selección natural actuaría sobre os xenes mendelianos, o que axudaba a producir a unificación da evolución darwinista e a xenética.

Un traballo similar feito en América por Edward East co millo en 1910 mostrou a mesma cousa aos biólogos que non tiveran acceso ás publiacións de Nilsson-Ehle. Sobre o mesmo tema, o matemático Ronald Fisher publicou "The Correlation Between Relatives on the Supposition of Mendelian Inheritance" en 1918, mostrando de novo que a variación continua podía producirse doadamente por múltiples xenes mendelianos. Mostrou tamén que a herdanza mendeliana non tiña unha vinculación especial co mutacionismo: Fisher salientou que pequenas variacións (por xene) serían dabondo para que a selección natural impulsase a evolución.

### Experimentos de selección con ratas de Castle, 1911 
William Castle levou a cabo a partir de 1906 un longo estudo do efecto da selección sobre a cor da pelame das ratas. As ratas con pelaxe a manchas escuras e brancas de tipo *hooded* eran recesivas para o tipo silvestre gris. Castle cruzou ratas de tipo *hooded* coas de tipo *Irish* de dorso negro, e despois retrocruzou a descendencia con ratas *hooded* puras. A banda escura no dorso era maior. Despois tratou de selccionar diversos grupos para que tivesen maiores ou menores bandas durante 5 xeracións, e atopou que era posible cambiar a característica máis alá do seu rango inicial de variación. Isto refutaba a afirmación de de Vries de que a variación continua non podía herdarse permanentemente, e requiriría novas mutacións. En 1911 Castle decatouse de que os resultados podían explicarse por selección darwinista sobre a variación herdable de xenes mendelianos.

### Pequenos xenes mendelianos en *Drosophila* de Morgan, 1912 
[miniatura|Os traballos de [Thomas Hunt Morgan en  *Drosophila melanogaster* atoparon que había moitos pequenos factores mendelianos sobre os que podía actuar a selección natural.]]

Contra 1912, despois de anos de traballo sobre a xenética da mosca do vinagre *Drosophila*, Thomas Hunt Morgan demostrou que estes animais tiñan moitos pequenos factores mendelianos sobre os cales podía actuar a evolución darwinista como se a variación fose totalmente continua. O camiño estaba aberto para que os xenetistas chegasen á conclusión que o mendelismo apoiaba o darwinismo.

### Explicación de Muller dos letais equilibrados para as "mutacións" de *Oenothera*, 1918 
O mutacionismo de de Vries recibiu un golpe grave por non dicir mortal en 1918 dado polo xenetista norteamericano Hermann Joseph Muller. El comparou o comportamento dos letais equilibrados en *Drosophila* coas supostas mutacións en *Oenothera* de de Vries, mostrando que podían funcionar da mesma maneira. O certo era que non estaban implicadas verdadeiras mutacións, senón sobrecruzamentos cromosómicos infrecuentes que explicaban a súbita aparición de caracteres que estiveran presentes nos xenes todo o tempo.

### Explicación do polimorfismo de Fisher, 1927 
En 1927 Fisher atacou explicitamente a teoría de Punnet de 1915 da evolución descontinua do mimetismo. Fisher argumentou que a selección que actúa sobre os xenes facendo pequenas modificacións ao fenotipo (aparencia) da bolboreta permitirían que se establecesen as múltiples formas dun polimorfismo.

[miniatura|upright=1.35|Mapa do libro de [John Christopher Willis *The Course of Evolution by Differentiation Or Divergent Mutation Rather Than by Selection*, 1940]]

### Macromutacións de Willis, 1923 
En 1923 o botánico John Christopher Willis propuxo que as especies se formaban debido a grandes mutacións, non por evolución gradual por selección natural, e que a evolución era impulsada pola ortoxénese, que el chamou "diferenciación", en vez de por selección natural.

### Os monstros optimistas de Goldschmidt, 1940 
[miniatura|upright|[Masatoshi Nei defendía que a evolución está con frecuencia limitada pola mutación. Porén, as ideas de  Goldschmidt volveron a espertar interese no campo da bioloxía evolutiva do desenvolvemento.

### A evolución impulsada polas mutacións de Nei, 1987 
Os biólogos contemporáneos aceptan que tanto a mutación coma a selección xogan un papel na evolución; a idea prevalecente é que a mutación fornece o material necesario para a selección en forma de variacións, e todos os resultados non aleatorios son causados pola selección natural. Masatoshi Nei argumenta, ao contrario, que a produción de xenotipos máis eficicentes por mutación é fundamental para a evolución, e que a evolución adoita estar limitada polas mutacións. O libro de Nei recibiu críticas amables; aínda que Wright rexeitou o pensamento de Nei ao consideralo errado, Brookfield, Galtier, Weiss, Stoltzfus, A teoría das macromutacións de Gould chiscou un ollo á súa predecesora cunha imaxinada "ruptura de Goldschmidt" entre a evolución dentro dunha especie e a especiación. A súa defensa de Goldschmidt foi atacada con "comentarios moi pouco afagadores" e Alan Templeton. Futuyma conclúe, seguindo a outros biólogos que reexaminaron este campo como K. Sterelny e A. Minelli, que esencialmente todas as afirmacións sobre a evolución impulsada por grandes mutacións podían ser explicadas dentro da síntese evolutiva darwinista. A opinión de James A. Shapiro de que a xenética molecular socava o darwinismo foi descrita polo zoólogo Andy Gardner como mutacionismo e ser unha visión extrema.

Os mutacionistas partidarios da síntese evolutiva ampliada citan casos de nesgo de mutación, e argumentan que o nesgo de mutación é un principio evolutivo totalmente novo. Este punto de vista foi criticado por Erik Svensson. Unha revisión de 2019 de Svensson e David Berger concluíu que "atopamos pouco apoio para o nesgo de mutación como unha forza independente na evolución adaptativa, aínda que pode interaccionar coa selección en condicións de tamaño de poboación pequeno e cando a variación xenética permanente é limitada, é completamente consistente coa teoría evolutiva estándar." En contraste con Svensson e Berger unha revisión de 2023 de Arlin Stoltzfus e colegas chegou á conclusión de que hai unha forte evidencia empírica e argumentos teóricos de que o nesgo de mutación ten efectos predicibles sobre os cambios xenéticos fixados na adaptación.

## Historiografía 
Os biólogos do prinicpio do século XX concordaban xeneralizadamente en que se producía a evolución, pero sentían que os mecanismos suxeridos por Darwin, incluíndo a selección natural, non serían efectivos. As grandes mutacións parecían impulsar a evolución rapidamente, e evitaban a dificultade que con razón preocupara a Darwin, de que a herdanza mesturada compensaría calquera pequeno cambio favorable. Ademais, as grandes mutacións saltatorias, capaces de crear especies nun só paso, ofrecían unha doada explicación de por que o rexistro fósil debería conter grandes descontinuidades e épocas de cambio rápido.

Estes descubrimentos eran a miúdo presentados polos partidarios da metade do século XX da síntese moderna, como Julian Huxley e Ernst Mayr, como unha controversia entre os primeiros xenetistas —os "mendelianos"— como Bateson, Johannsen, de Vries, Morgan e Punnett, que avogaban polo mendelismo e a mutación, e eran entendidos como opoñentes da visión gradualista orixinal de Darwin, e os biométricos como Pearson e Weldon, que se opoñían ao mendelismo e eran máis fieis a Darwin. Nesta versión, fixéronse poucos progresos durante o período chamado a eclipse do darwinismo, e o debate entre xenetistas mutacionistas como de Vries e biométricos como Pearson rematou coa vitoria da síntese moderna entre 1918 e 1950. De acordo con esta explicación, a nova xenética de poboacións da década de 1940 demostrou o poder explicativo da selección natural, mentres que o mutacionismo, xunto con outros enfoques non darwinistas como a ortoxénese e o estruturalismo, foron esencialmente abandonados. Esta forma de ver o asunto fíxose a dominante na segunda metade do século XX, e era aceptada tanto por biólogos coma por historiadores.

Unha visión máis recente, defendida polos historiadores Arlin Stoltzfus e Kele Cable, é que Bateson, de Vries, Morgan e Punnett formaran en 1918 unha síntese do mendelismo e o mutacionismo. O punto de vista no que concordaban estes xenetistas abranguía a acción da selección natural sobre os alelos (formas alternativas du xene), o equilibrio de Hardy–Weinberg, a evolución de caracteres con variación continua (como a altura), e a probabilidade de que unha nova mutación quedase fixada. Nesta visión, os primeiros xenetistas aceptaban a selección natural xunto coa mutación, mais rexeitaban as ideas non mendelianas de Darwin sobre a variación e a herdanza, e a síntese empezou pouco despois de 1900. A afirmación tradicional de que os mendelianos rexeitaban totalmente a idea da variación continua é simplemente falsa; xa en 1902, Bateson e Edith Saunders escribiron que "Se houbese incluso só, digamos, catro ou cinco pares de posibles alelomorfos, as diversas combinacións homo- e heterocigotas poderían, na seriación, dar [un resultado] tan cerca dunha aproximación a unha curva continua, que a pureza dos elementos sería insospeitada".

Os historiadores interpretaron a historia do mutacionismo de diferentes xeitos. a xenética conduciu loxicamente á síntese moderna e o mutacionismo era un dos varios "camiños sen saída" antidarwinistas separados da liña principal de pensamento que levaba de Darwin ao presente.
Un punto de vista revisionista é que os mutacionistas aceptaban tanto a mutación coma a selección, con aproximadamente os mesmos roles que se lles dan hoxe, e axiña aceptaron e de feito ofreceron unha explicación correcta da variación continua baseada en múltiples xenes, achaiando o camiño para a evolución gradualista. Nos tempos do centenario de Darwin en Cambridge en 1909, o mutacionismo e o lamarckismo eran confrontados coa selección natural como ideas en competencia; 50 anos despois, no centenario en 1959 na Universidade de Chicago da publicación de *A orixe das especies*, o mutacionismo xa non era considerado seriamente.

## Notas a rodapé 
## Referencias 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Historia do pensamento evolucionista
* Modos rápidos de evolución

### Bibliografía 
* 
* Bateman, Richard M.; DiMichele, William A. (2002). *Generating and Filtering Major Phenotypic Novelties, NeoGoldschmidtian Saltation Revisited*. In Cronk, Q. C. B.; Bateman R. M.; Hawkins J. A. eds. *Developmental Genetics and Plant Evolution*. London: Taylor and Francis. pp. 109–159.

* 
* 
* Bateson, William. (1894). *Materials for the Study of Variation: Treated with Especial Regard to Discontinuity in the Origin of Species*. Macmillan.
* 
* 
* 
* 
* 
*