Mosaico fluído

O **modelo de mosaico fluído** é o modelo da estrutura da membrana celular aceptado actualmente proposto en 1972 por S. J. Singer e Garth Nicolson. Elaborouse facendo estudos de microscopía electrónica, estudos de interaccións hidrófilas e dos enlaces non covalentes (pontes de hidróxeno), e aproveitando o desenvolvemento de técnicas como a criofractura e o contraste negativo. O modelo substituíu o de Davson e Danielli, que se revelou insatisfactorio. O modelo presenta a membrana plasmática como unha estrutura dinámica formada por unha bicapa lipídica próxima ao seu punto de fusión na que están inseridas proteínas e na cal os seus compoñentes poden moverse na bicapa.
centro|miniatura|700 px|Esquema da membrana celular baseado no modelo de mosaico fluído.

## Historia 
* En 1895, Overton asegura que a membrana ten unha estrutura lipídica.
* En 1925 Gorter e Grendel establecen que a membrana está formada por dúas capas .
* En 1932, Cole observa proteínas que acompañan aos lípidos na membrana.
* En 1935, Hugh Davson e James Danielli descobren que a membrana plasmática presenta poros, e despois presentan un modelo de membrana.
* En 1957, J. David Robertson fai estudos microscópicos da membrana e establece a a idea de "unidade de membrana" (todas as membranas celulares teñen estrutura similar). 
* En 1972, Singer e Nicolson, propoñen o modelo de mosaico fluído.

## O modelo precedente: modelo de Davson e Danielli 
miniatura|dereita|Modelo de Davson e Danielli anterior ao de mosaico fluído.
miniatura|dereita|Modelo de Singer e Nicolson.
O modelo de Davson e Danielli era o máis aceptado ata a década de 1970 na que foi substituído polo de Singer e Nicolson. O modelo de Davson e Danielli parecía apoiado polos estudos iniciais de microscopía electrónica, na que a membrana parecía ter tres bandas: dúas escuras e unha clara central. O modelo hipotizaba unha estrutura da membrana en tres capas. As dúas capas externas serían proteicas e monomoleculares, e a interna estaría formada polos lípidos, que á súa vez formarían dous estratos lipídicos, coas colas hidrófobas no interior e as cabezas polares mirando á capa proteica externa. As proteínas cubrirían tamén os poros da membrana, que interromperían esta en diversos puntos. As propiedades da membrana como barreira estarían explicadas polas repulsións electrostáticas exercidas pola capa proteica (idea incorrecta). Este modelo é incompatible cos principios da termodinámica debido a que os grupos apolares dos aminoácidos das proteínas das capas externas estarían expostos á auga, mentres que os apolares estarían en contacto coa auga, o que faría a estrutura moi inestable.

Os primeiros traballos de microscopía electrónica da membrana foron interpretados como que as capas escuras aos electróns externas eran as capas proteicas, e a capa central clara eran os lípidos, pero despois, os traballos de J. D. Robertson e a súa teoría da "unidade de membrana" suxerían a idea de que todas as membranas estaban formadas por dúas capas lipídicas coas cabezas polares no exterior (bandas escuras da microscopía) e as partes hidrófobas no centro (banda clara). A fluidez foi establecida posteriormente con experimentos como os de Mueller e Rudin con bicapas lipídicas artificiais, e os Frye e Edidin, que explicaba a fluidez, formación de canles, interaccións das proteínas e outras características das membranas.

## Modelo do mosaico fluído 
[dereita|miniatura|350px|Modelo que ilustra o constante movemento dos fosfolípidos nunha [bicapa lipídica fluída.]]

De acordo co modelo de mosaico fluído as membranas biolóxicas poden considerarse como un “fluído de dúas dimensións” que “disolve” as proteínas de membrana hidrofóbicas e onde todos os lípidos e proteínas poden moverse por difusión con máis ou menos liberdade.

A fluidez das membranas está facilitada polo ácido graxo insaturado que teñen os fosfolípidos na súa cola, xa que os insaturados teñen un menor punto de fusión cós saturados. Tamén dan máis fluidez os ácidos graxos de cadea curta cós de cadea longa, porque forman menos enlaces de Van der Waals coas moléculas veciñas, polo que están máis libres. A presenza de colesterol tamén rebaixa o punto de fusión e impide que a membrana cristalice a temperaturas baixas, modula a forza mecánica das membranas, a permeabilidade e as interaccións bioquímicas. De todos os xeitos, hoxe sabemos que a membrana pode adoptar a temperaturas baixas unha fase de xel semisólida, mentres que tende a estar líquida a temperaturas máis altas. Aínda que Singer e Nicolson supoñían que os compoñentes da membrana se distribuían homoxeneamente, hoxe sabemos que isto non é así, polo que a unha mesma temperatura pode haber zonas da membrana máis fluídas ca outras, xa que a composición non é uniforme. Na fase líquida é na que os fosfolípidos poden moverse con gran liberdade, e un fosfolípido pode intercambiar a posición coa súa veciña millóns de veces por segundo. Os lípidos tamén poden ser levados dunha capa a outra da bicapa por proteínas como as flipases, flopases e *scramblases*.

Obsérvanse os seguintes movementos nos lípidos de membrana:
* Poden sufrir torsións ou inclinacións.
* Poden moverse lateralmente pola súa capa, intercambiando a súa posición coas moléculas veciñas.
* Poden cambiar de capa, o que se chama movemento flip-flop, que é o menos común e moi lento.

As proteínas da membrana poden ocupar unha das capas ou atravesalas totalmente (proteínas transmembrana), ou tamén poden ser superficiiais e estar unidas a outros elementos da membrana por medio de enlaces non covalentes. A cantidade de proteínas varía dunha membrana a outra. As membranas mitocondriais ou de retículo sarcoplasmáticas teñen un alto contido proteico de ata un 75% en peso, entanto que as membranas da vaíña de mielina dos axóns das neuronas teñen un contido compensado de proteínas e lípidos.
Como a maioría das proteínas son de maior tamaño ca o grosor da membrana, sobresaen por un lado da membrana ou polos dous. Igual cós lípidos, as proteínas tamén poden moverse, pero de forma máis lenta, difundindo lateralmente, de maneira que as membranas biolóxicas presentan unha superficie continuamente cambiante, e por iso se fala de mosaico fluído. Esta dinámica das membranas permite reaccións rápidas ante impulsos externos. A barreira enerxética para que as proteínas pasen dunha capa da membrana á outra é elevada (igual que para os glicoípidos). Só as proteínas especializadas na traslocación de substancias poden efectuar un “salto” entre as dúas capas da membrana, para levar a súa carga molecular dun lado a outro da membrana; o mellor exemplo son as flipases. A mobilidade das proteínas pode estar restrinxida polos seus enlaces con outras proteína e lípidos ou con elementos do citoesqueleto, matriz extracelular ou outras células.
miniatura|dereita|500 px|Experimento de hibridación de Frye e Edidin. Pouco despois da hibridación as proteínas están distribuídas homoxeneamente.

O movemento de proteínas na membrana e, por tanto, a fluidez da membrana foi demostrada de forma inequívoca por un experimento de Edidin e Frye (1970), no cal se hibridou (fusionou) unha célula humana e outra de rato, cada unha coas súas proteínas de membrana características, formando unha soa célula. Ao inicio do experimento todas as proteínas de membrana humanas estaban do lado onde se situaba a célula humana fusionada, e as de rato no outro lado, pero tan só 40 minutos despois todas as proteínas estaban distribuídas uniformemente por toda a membrana da célula híbrida, o cal quere dicir que se moveron.

Hoxe sabemos que esta idea dunha gran fluidez na membrana non se pode aplicar á totalidade da membrana, porque as membranas plasmáticas conteñen diferentes estruturas ou dominios menos fluídos, que poden ser clasificados en catro tipos: 
* Complexos proteína-proteína de bastante tamaño
* As chamadas "balsas lipídicas", que son agrupacións de proteínas e glicoesfingolípidos, que forman dominios na membrana máis empaquetados e unidos ca o resto.
* Placas formadas polo citoesqueleto de actina.
* Estruturas estables grandes como as das sinapses ou os desmosomas.

Aínda que ao modelo de mosaico fluído se lle fixeron algunhas matizacións desde 1972, as liñas xerais de dito modelo considéranse de acordo cos principios da termodinámica, e foron confirmados con técnicas sofisticadas, como a difracción de raios X e a microscopía electrónica con criofractura, técnica na cal o plano de fractura da mostra conxelada percorre o centro da dobre capa lipídica, que representa o punto de menor resistencia. A técnica de criofractura permite tamén unha análise particularizada da distribución das proteínas de membrana, que aparecen como avultamentos ou depresións.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Membrana plasmática
* Bicapa lipídica

### Bibliografía 
* 
* Werner Müller-Esterl (Barcelona 2008) Bioquímica. Fundamentos para Medicina y Ciencias de la Vida. Editorial Reverté.

### Ligazóns externas 
* *El Modelo De Mosaico Fluido De Singer Y Nicolson*