Arqueas

As **arqueas** (**Archaea**, do grego ἀρχαῖα 'os antigos') son un grupo de microorganismos unicelulares de morfoloxía procariota (sen núcleo nin, en xeral, orgánulos membranosos internos), que forman un dos tres grandes dominios dos seres vivos, e que son diferentes das bacterias.

No pasado as arqueas foran clasificadas coas bacterias como procariotas encadradas no antigo reino Monera e recibían o nome de **arquebacterias**, pero esta clasificación xa non se utiliza. En realidade, as arqueas teñen unha historia evolutiva independente e mostran moitas diferenzas na súa bioquímica coas outras formas de vida, polo que foron clasificadas nun dominio separado dentro do sistema de tres dominios: Archaea, Bacteria e Eukaryota.. Malia a súa semellanza en aspecto coas bacterias, as arqueas posúen xenes e varias rutas metabólicas que son máis parecidas aos dos eucariotas, como os encimas implicados na transcrición xenética e na tradución de proteínas. Outros aspectos da bioquímica das arqueas son tamén exclusivos, como o feito de presentaren enlaces éter nos seus lípidos da membrana plasmática.

En 1936, ano que marcou o principio da era moderna no estudo da metanoxénese, H.A Barker brindou as bases científicas para o estudo da súa fisioloxía e logrou desenvolver un medio de cultivo apropiado para o crecemento dos metanóxenos. Nese ano identificáronse os xéneros *Methanococcus* e *Methanosarcina*.

As primeiras arqueas extremófilas encontráronse en ambientes quentes. En 1970, Thomas D. Brock, da Universidade de Wisconsin, descubriu a *Thermoplasma*, unha arquea termoacidófila e en 1972 a *Sulfolobus*, unha hipertermófila. Brock iniciárase en 1969 no campo da bioloxía dos hipertermófilos co descubrimento de *Thermus aquaticus*, que non é unha arquea senón unha bacteria.

En 1977 identifícase ás arqueas como o grupo procariota máis distante ao descubrir que os metanóxenos presentan unha profunda diverxencia con todas as bacterias estudadas. Ese mesmo ano proponse a categoría de superreino para este grupo co nome de ***Archaebacteria***. En 1978, o manual de Bergey dálle a categoría de filo co nome de ***Mendosicutes*** e en 1984 divide o reino *Procaryotae* ou *Monera* en 4 divisións, agrupando as *Archaebacteria* na división *Mendosicutes*.

As arqueas hipertermófilas foron agrupadas en 1984 co nome de *Eocyta*, identificándoas como un grupo independente das entón chamadas arqueobacterias (en referencia aos metanóxenos) e as eubacterias, descubríndose ademais que *Eocyta* era o grupo máis achegado aos eucariotas. A relación filoxenética entre metanóxenos e hipertermófilos fai que en 1990 se renomee a *Eocyta* como *Crenarchaeota* e ás metanóxenas como *Euryarchaeota*, formando o novo grupo ***Archaea*** como parte do sistema de tres dominios.

## Clasificación 
### Novo dominio 
Durante a maior parte do século XX os procariotas considerábanse como un único grupo de organismos e clasificábanse segundo as súas características bioquímicas, morfoloxía e metabolismo. Por exemplo, os microbiólogos clasificaban os microorganismos segundo a estrutura da súa parede celular, forma e substancias que consumían. Porén, en 1965 propúxose un novo enfoque, usar as secuencias dos xenes destes organismos para coñecer as relacións entre os distintos grupos de procariotas. Este enfoque, coñecido como filoxenética, é o principal método utilizado dende entón.

[miniatura|dereita|250px|As Archaea atopáronse inicialmente en ambientes extremos, como en fontes termais volcánicas como esta do [Parque Nacional de Yellowstone.]]
As Archaea foron ao primeiro clasificadas como un grupo separado de procariotas en 1977 por Carl Woese e George E. Fox en árbores filoxenéticas que estaban baseadas na comparación das secuencias dos xenes dos ARN ribosómicos. Estes dous grupos foron nomeados entón Archaebacteria e Eubacteria e tratados como reinos ou subreinos, que Woese e Fox denominaron *Urkingdoms*. Woese consideraba que este grupo de procariotas era unha forma de vida fundamentalmente diferente das outras e para salientar esa diferenza, os dous dominios procariotas foron despois redenominados Archaea e Bacteria.

Inicialmente, só se situaron no novo dominio os metanóxenos, e as arqueas víanse como extremófilos que só vivían en fontes termais e lagos salgados. Ao final do século XX, os microbiólogos decatáronse de que as arqueas formaban un grupo amplo e diverso extensamente distribuído na natureza e común en hábitats moito menos extremos, como solos e océanos. Esta nova apreciación da importancia e ubicuidade das arqueas chegou co uso da reacción en cadea da polimerase para detectar a presenza de procariotas nas mostras de auga e solo baseándose só nos seus ácidos nucleicos. Isto permitiu a detección e identificación de organismos que non se cultivaran no laboratorio.

### Clasificación actual 
A clasificación das arqueas, e dos procariotas en xeral, é un campo rapidamente cambiante e controvertido. Os sistemas de clasificación actuais pretenden organizar as arqueas en grupos de organismos que comparten características estruturais e devanceiros comúns. Estas clasificacións dependen principalmente da comparación das secuencias dos xenes do ARNr para revelar as relacións entre os distintos grupos (filoxenia molecular). Tamén se propuxo o novo filo *Korarchaeota*, que contén un pequeno grupo de especies termófilas que comparten características dos dous filos principais de arqueas, pero que está máis relacionado cos *Crenarchaeota*. Outras especies de arqueas están só distantemente relacionadas cos outros grupos, como os organismos ARMAN (*Archaeal Richmond Mine Acidophilic Nanoorganisms*, Nanoorganismos Acidófilos Arqueanos da Mina Richmond), que foron descubertos en 2006 e son uns dos organismos máis pequenos coñecidos.

O filo proposto en 2008 dos *Thaumarchaeota* figuraba tamén na LPSN (*List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature*). Conforme se codifiquen máis xenomas de arqueas é probable que o número de grupos aumente, e tamén será necesario comprobar os grupos controvertidos. Por exemplo, en 2011 propúxose o novo grupo dos *Aigarchaeota*.

[miniatura|250px|Os organismos [ARMAN (arqueas)|ARMAN son un grupo de arqueas descuberto no ano 2006 nas drenaxes ácidas de minas. Atopáronse por exemplo nas da mina de río Tinto, Huelva, España.]]

As características dos filos son:
* ***Crenarchaeota***: Teñen varias características comúns e xeralmente son hipertermófilos, acidófilos, redutores e/ou oxidantes do xofre e quimiolitoheterótrofos.
* ***Euryarchaeota***: É o grupo máis variado, con catro clases que son metanóxenas, tres termoacidófilas e dúas hiperhalófilas. Tamén abundan en ambientes mariños.
* ***Korarchaeota***: Son escasas e encóntranse en fontes termais.
* ***Nanoarchaeota***: Hipertermófilos ou acidófilos moi pequenos. Considérase que as ARMAN, con só 300&nbsp;nm de diámetro, son os procariotas máis pequenos.
* ***Thaumarchaeota***: Son quimiolitoautótrofos nitrificantes de ambientes mariños e terrestres.
* ***Aigarchaeota***: Proposto en 2011, de características intermedias entre mesófilos e hipertermófilos.

#### Modificacións recentes 
En 2011 propúxose que un superfilo chamado TACK, que inclúe os Thaumarchaeota (agora chamados Nitrososphaerota), "Aigarchaeota", Crenarchaeota (agora Thermoproteota), e "Korarchaeota" estaba relacionado coa orixe dos eucariotas. En 2017 propúxose que o superfilo de novo descubrimento e coa nova denominación Asgard estaba máis estreitamente relacionado cos eucariotas orixinais e era un grupo irmán de TACK.

En 2013 propúxose o superfilo DPANN no que se agrupaban os "Nanoarchaeota", "Nanohaloarchaeota", Nanoorganismos Acidófilos Arqueanos da Mina Richmond (ARMAN, que comprendían os "Micrarchaeota" e "Parvarchaeota"), e outras arqueas similares. Este superfilo arqueano abrangue polo menos 10 liñaxes diferentes e inclúe organismos con células e tamaños xenómicos extremadamente pequenos e limitadas capacidades metabólicas. Por tanto, moitos membros de DPANN poden ser obrigatoriamente dependentes de interaccións simbióticas con outros organismos e poden mesmo incluír novos parasitos. Porén, noutras análises filoxenéticas atopouse que DPANN non forma un grupo monofilético e que se orixina pola chamada atracción das ramas longas, o que suxire que todas estas liñaxes pertencen aos "Euryarchaeota".

#### Filoxenia 
Un estudo realizado en 2013 baseado en 38 xenes marcadores, organiza a filoxenia arqueana en supergrupos, incluíndo novos filos candidatos do seguinte xeito:

De acordo con Tom A. Williams *et al.* 2017, Castelle e Banfield (2018) e a entrega da GTDB 08-RS214 (do 28 de abril de 2023) a filoxenia das arqueas é a representada nos seguintes cladogramas:

#### Especies 
A clasificación das arqueas en especies é tamén controvertida. En Bioloxía defínese especie como un grupo de organismos relacionados. O criterio de que se poden reproducir entre si e non con outros, que se pode aplicar con relativa facilidade a animais ou plantas, non é de ningunha axuda coas arqueas, que se reproducen asexualmente.

Ademais, as Archaea mostran un alto grao de transferencia horizontal de xenes entre distintas liñaxes. Algúns investigadores suxiren que os individuos poden agruparse en poboacións similares a especies cando se observa unha gran similitude dos seus xenomas e unha pouco frecuente transferencia de xenes a/de células que teñan xenomas menos relacionados, como no caso do xénero *Ferroplasma*. Por outra parte, estudos do xénero *Halorubrum* si atoparon unha transferencia de xenes significativa a/doutras poboacións menos relacionadas, o que limita a aplicabilidade deste criterio. Unha segunda preocupación é en que medida esas designacións de especies teñen un significado práctico.

Os coñecementos que se teñen da súa diversidade xenética son fragmentarios e o número total de especies de arqueas non se pode estimar con precisión. A estimación dos posibles filos que podería haber (case todos sen describir) é de entre 18 e 23, dos cales só 8 teñen representantes que fosen cultivados e estudados directamente (na LPSN figuran 5 filos). Moitos destes grupos hipotéticos só se coñecen por unha soa secuencia de ARNr, o que indica que a diversidade entre estes organismos permanece pouco clara. Entre as bacterias tamén hai moitos microbios non cultivados con implicacións similares para a súa caracterización.

## Orixe e evolución 
Aínda que se encontraron probables fósiles de procariotas de case 3.500 millóns de anos de antigüidade, a morfoloxía da maioría dos procariotas e dos seus fósiles non permite distinguir entre bacterias e arqueas. Porén, os fósiles químicos de lípidos característicos das arqueas son máis informativos, porque ditos compostos non aparecen noutros organismos. Algunhas publicacións suxiren que se encontran lípidos característicos de arqueas ou eucariotas en lousas de hai 2.700 millóns de anos; pero estes datos foron cuestionados. Tales lípidos foron tamén detectados en fósiles do Precámbrico. A máis antiga destas trazas procede do distrito de Isua, ao oeste de Groenlandia, onde se encontran os sedimentos máis antigos da Terra, formados hai 3.800 millóns de anos. A liñaxe das arqueas pode ser a máis antiga da Terra.

Woese consideraba que as bacterias, arqueas e eucariotas representan liñas separadas de descendencia que diverxeron cedo na evolución a partir de colonias de organismos ancestrais. Unha posibilidade é que isto ocorrese antes da evolución das células, cando a falta dunha membrana celular típica permitía unha transferencia lateral de xenes non restrinxida, e que o antepasado común dos tres dominios se orixinou por fixación dun subconxunto específico de xenes. Como Archaea e Bacteria non están máis relacionados entre si có que o están cos eucariotas, ao termo *procariota* só lle queda o significado de 'non eucariota', o que limita a súa utilidade.

### Comparación con outros dominios 
A seguinte táboa describe algunhas das características principais que as arqueas comparten cos outros dominios ou que lles son exclusivas. Moitas destas características serán discutidas máis abaixo.

### Relacións con outros procariotas 
A relación entre os tres dominios é de grande importancia para comprender a orixe da vida. A maioría das vías metabólicas, que implican a maioría dos xenes dun organismo, son comúns entre Archaea e Bacteria, e a maioría dos xenes implicados na expresión do xenoma son comúns entre Archaea e Eukarya. Nos procariotas, a estrutura da célula das arqueas é moi similar á das bacterias grampositivas, principalmente porque ambas as dúas teñen unha bicapa lipídica e xeralmente contén un groso sáculo de variada composición química. Nas árbores filoxenéticas baseadas nas secuencias de diferentes xenes/proteínas de homólogos procariotas, os homólogos de arqueas están máis próximos aos das bacterias grampositivas.

R. S. Gupta propuxo que as arqueas evolucionaron de bacterias grampositivas en resposta a unha presión selectiva exercida por antibióticos liberados por outras bacterias. Esta idea está apoiada en que as arqueas son resistentes a unha ampla variedade de antibióticos producidos principalmente por bacterias grampositivas, Cavalier-Smith fixo unha suxestión similar. A proposta de Gupta está tamén apoiada por outros traballos de investigación sobre as relacións entre proteínas estruturais e por estudos que suxiren que as bacterias grampositivas poden constituír unha das liñaxes que primeiro se ramificaron nos procariotas.

### Relación cos eucariotas 
As relacións evolutivas entre arqueas e eucariotas non están claras. Á parte das semellanzas na estrutura e funcións celulares que serán discutidas máis abaixo, moitas árbores xenéticas agrupan as dúas liñaxes.

As complicacións aumentan porque algúns opinan que as relacións entre os eucariotas e o filo arqueano das *Crenarchaeota* son máis próximas cás relacións entre os filos arqueanos de *Euryarchaeota* e *Crenarchaeota*, e pola presenza de xenes de tipo arqueano en certas bacterias, como *Thermotoga maritima*, debido a transferencia horizontal de xenes. A hipótese principal é que o antepasado dos eucariotas diverxeu moi cedo das *Archaea*, e que os eucariotas se orixinaron pola fusión dunha arquea e unha eubacteria, que deron lugar ao núcleo e ao citoplasma, respectivamente; isto explicaría varias semellanzas xenéticas pero atopa dificultades para explicar a estrutura celular. Finalmente, outra hipótese establece que *Eukaryota* se relaciona con *Archaea* pola proximidade de ambos co superfilo TACK (siglas de catro filos arqueanos). O descubrimento do clado TACK é fundamental para a comprensión da orixe das arqueas e da primeira célula eucariota. Nas diferentes árbores filoxenéticas elaboradas *Archaea* estaría relacionada con *Eukaryota* de diversas maneiras. Cruzando estes datos obtense un resultado que desbotaría a árbore dos tres dominios, apoiando a hipótese do eocito e á simbioxénese preeucariota e deduciríase a presenza do superfilo que agrupa a varios filos arqueanos con *Eukaryota* baixo as siglas TACK, o que, segundo as árbores filoxenéticas dos partidarios desta hipótese, pode resumirse do seguinte modo:

#### Cuestionamento do sistema de tres dominios 
En hipóteses anteriores como a de Woese, argumentouse que as bacterias, arqueas e eucariotas representaban tres liñaxes evolutivas distintas que diverxeran hai moitos millóns de anos dun grupo ancestral de organismos. Outros argumentaron que as arqueas e eucariotas xurdiron dun grupo de bacterias. Cavalier-Smith propuxo o clado *Neomura* para representar esta teoría; *Neomura* significa 'paredes novas' e fai referencia á teoría de que as arqueas e os eucariotas terían derivado de bacterias que (entre outras adaptacións) substituíran as paredes de peptidoglicano por outras de glicoproteínas. Segundo Woese, como arqueas e bacterias non estarían relacionadas máis estreitamente unhas con outras que cos eucariotas, propúxose que o termo "procariota" non tería sentido evolutivo auténtico e que habería que desbotalo por completo. *Haloquadratum walsbyi* é unha arquea plana cadrada que vive en pozas hipersalinas. Estas formas infrecuentes mantéñense probablemente grazas ás súas paredes celulares e ao citoesqueleto procariota. Nas arqueas existen proteínas relacionadas co citoesqueleto doutros organismos, e forman filamentos dentro das células, pero a diferenza deles, estas estruturas celulares das arqueas non son ben coñecidas. En *Thermoplasma* e *Ferroplasma* a falta de parede celular implica que a célula ten formas irregulares e pode parecer unha ameba. Hai que salientar que agregados de células de *Thermococcus coalescens* se fusionan en cultivo, formando unha soa célula xigante. As arqueas do xénero *Pyrodictium* producen unha elaborada colonia multicelular na que hai un conxunto de tubos ocos longos e finos chamados *cánulas* que sobresaen da superficie das células e conéctanse formando unha aglomeración de aspecto arbustivo. A función destas cánulas non está establecida, pero poden permitir a comunicación ou intercambio de nutrientes coas células veciñas. Tamén existen colonias formadas por membros de varias especies distintas, como a comunidade de "colar de perlas" descuberta en 2001 nun pantano alemán. Nestas comunidades, colonias arredondadas esbrancuxadas dunha nova especie de Euryarchaeota están mesturadas con filamentos finos de ata 15&nbsp;cm de longo formados por unha determinada especie de bacteria.

## Estrutura e composición 
As arqueas e as bacterias teñen xeralmente unha estrutura celular similar, pero a composición e organización da célula diferenza ás arqueas. Igual que as bacterias, as arqueas carecen de membranas internas e orgánulos membranosos.

### Membranas 
miniatura|dereita|300px|Estrutura da membrana. **Arriba**, fosfolípido de arquea: **1**, cadeas de isopreno; **2**, enlaces éter; **3**, resto de L-glicerol; **4**, grupo fosfato. **En medio**, fosfolípido bacteriano ou eucariota: **5**, cadeas de ácidos graxos; **6**, enlaces éster; **7**, resto de D-glicerol; **8**, grupo fosfato. **Abaixo**: **9**, bicapa lipídica de bacterias ou eucariotas; **10**, monocapa lipídica dalgunhas arqueas.

As membrana arqueanas están formadas por moléculas que difiren moito das que se encontran noutras formas de vida, o que indica que as arqueas están só emparentadas moi de lonxe con bacterias e eucariotas. A diferenza é o tipo de enlace (éter en vez de éster) que une os lípidos á molécula de glicerol; os dous tipos móstranse en amarelo na figura da dereita. Os enlaces éter son quimicamente máis resistentes cós enlaces éster. Esta estabilidade maior podería axudar ás arqueas a sobrevivir mellor nas extremas temperaturas ou condicións moi ácidas ou moi alcalinas dos ambientes nos que viven. As bacterias e os eucariotas conteñen algúns lípidos con enlace éter, pero, a diferenza coas arqueas, estes lípidos non constitúen a maior parte das súas membranas.
* A estereoquímica do residuo de glicerol é nas arqueas a contraria á que se encontra nos outros organismos. O glicerol dos lípidos das arqueas é o enantiómero L e nos demais o D. Isto suxire que as arqueas utilizan encimas completamente diferentes para sintetizar fosfolípidos (adaptados ao L-glicerol) aos que utilizan as bacterias e eucariotas. Eses encimas deberon desenvolverse moi cedo na historia dos seres vivos, o que suxire unha separación temperá das arqueas dos outros dous dominios.
* As colas hidrocarbonadas dos lípidos arqueanos son quimicamente diferentes ás dos outros organismos. Os lípidos das arqueas están formados por cadeas isoprenoides e son longas e con múltiples ramificacións, e ás veces mesmo con aneis de ciclopropano ou ciclohexano. As membranas doutros organismos están formadas por ácidos graxos, e teñen cadeas lineais sen ramificacións e sen aneis. Aínda que os isoprenoides xogan un importante papel na bioquímica de moitos organismos, só as arqueas os utilizan para fabricar fosfolípidos. Estas cadeas ramificadas poden axudar a impermeabilizar as membranas arqueanas a altas temperaturas.
* Nalgunhas arqueas a bicapa lipídica é substituída por unha monocapa. De feito, as arqueas fusionan as colas de dúas moléculas de fosfolípido distintas formando unha soa molécula con dúas cabezas polares nos extremos e unha parte central hidrófoba (un bolaanfífilo); esta fusión pode facer as súas membranas máis ríxidas e mellor adaptadas para resistir os seus ambientes. Por exemplo, os lípidos de *Ferroplasma* son deste tipo, o que se cre que facilita a supervivencia deste organismo no seu hábitat, que é moi ácido.

### Parede celular e flaxelos 
A maioría das arqueas (agás *Thermoplasma* e *Ferroplasma*) posúen parede celular. Na maioría das arqueas a parede está unida a proteínas dunha capa superficial, que forman a chamada capa S. Unha capa S é un armazón proteico ríxido que cobre exteriormente a célula (como unha cota de malla). Esta capa proporciónalles protección química e física, e pode impedir que macromoléculas externas contacten coa membrana celular. A diferenza das bacterias, as arqueas non teñen peptidoglicano na parede celular. As *Methanobacteriales* teñen parede celular que contén pseudopeptidoglicano, o cal lembra o peptidoglicano das eubacterias en morfoloxía, función e estrutura física, pero é distinto en estrutura química, xa que lle faltan os D-aminoácidos e o ácido N-acetilmurámico. Os dous tipos de flaxelos evolucionaron de diferentes antepasados. O flaxelo bacteriano ten homoloxías co sistema de secreción de tipo III, mentres que o flaxelo arqueano parece que evolucionou do pili bacteriano tipo IV. A diferenza do flaxelo bacteriano, que é oco e está formado por subunidades que flúen polo oco central ata o extremo, onde se ensamblan, os flaxelos arqueanos sintetízanse engadindo subunidades na base.

## Metabolismo 
[250px|miniatura|Arqueas (de cores rechamantes) crecendo nunha fonte termal do [Parque Nacional de Yellowstone, EUA.]]
As arqueas mostran unha gran variedade de reaccións químicas no seu metabolismo e usan moitas fontes de enerxía. Estas reaccións clasifícanse dependendo das fontes de enerxía e carbono. Algunhas arqueas obteñen enerxía de compostos inorgánicos como o xofre e o amoníaco (son litótrofos). Entre eles están as arqueas nitrificantes, metanóxenas e oxidantes anaeróbicas do metano. Nestas reaccións un composto pasa electróns a outro nunha reacción redox, liberando enerxía, que será consumida nas actividades celulares. Un composto actúa como doante de electróns e o outro como aceptor de electróns. A enerxía liberada xera adenosín trifosfato (ATP) por medio de quimiosmose, polo mesmo proceso básico que ocorre nas mitocondrias das células eucariotas.

Outros grupos de arqueas usan a luz como fonte de enerxía (son fotótrofos). Porén, nestes organismos non ten lugar a fotosíntese xeradora de osíxeno. Estas similitudes con outros organismos reflicten probablemente que son organismos que apareceron moi cedo na historia da vida e que teñen un alto grao de eficiencia.

Algunhas Euryarchaeota son metanóxenas e viven en ambientes anaeróbicos como os pantanos. Esta forma de metabolismo evolucionou moi cedo, e é posible que os primeiros organismos vivos de vida libre fosen metanóxenos. Unha reacción común implica o uso de dióxido de carbono como aceptor de electróns para oxidar hidróxeno. A metanoxénese implica o uso dun conxunto de coencimas que é exclusivo destas arqueas, como o coencima M e o metanofurano. Como alternativa os metanóxenos poden usar outros compostos orgánicos como alcohois, ácido acético ou ácido fórmico como aceptores de electróns. Estas reaccións son comúns nas arqueas que viven no tracto dixestivo de animais. O ácido acético tamén o poden degradar directamente a metano e dióxido de carbono as arqueas *acetotróficas*. Estes acetótrofos son arqueas da orde Methanosarcinales, e constitúen a maior parte das comunidades microbianas que producen biogás.

[miniatura|right|[Bacteriorrodopsina de *Halobacterium salinarum*. No modelo móstrase o cofactor retinol e os residuos implicados na transferencia de protóns.]]
Outras arqueas utilizan o CO2 atmosférico como fonte de carbono, nun proceso chamado fixación do carbono (son autótrofos). Este proceso pode utilizar unha forma moi modificada do ciclo de Calvin ou ben unha vía metabólica descuberta en 2007 chamada ciclo do 3-hidroxipropionato/4-hidroxibutirato. As Crenarchaeota tamén usan o ciclo de Krebs inverso, e as Euryarchaeota usan a vía do acetil-CoA redutora. A fixación do carbono está impulsada por fontes de enerxía inorgánicas. Ningunha arquea realiza unha fotosíntese como a das plantas. As fontes de enerxía das arqueas son moi diversas, e van desde a oxidación do amoníaco nas Nitrosopumilales á oxidación do sulfuro de hidróxeno ou do xofre elemental por especies do xénero *Sulfolobus*, utilizando oxíxeno ou ións metálicos como aceptores de electróns.

## Xenética 
As arqueas xeralmente teñen un só cromosoma circular, que é o meirande, ata só 490.885&nbsp;pares de bases (10 veces menos) en *Nanoarchaeum equitans*, que é o menor entre as arqueas e que se estima que contén só 537 xenes codificantes de proteínas. As arqueas tamén teñen pequenos círculos independentes máis pequenos de ADN chamados plásmidos. Os plásmidos poden ser transferidos dunha célula a outra por contacto físico, nun proceso que pode ser similar á conxugación bacteriana.

[miniatura|200px|esquerda|*[Sulfolobus* infectado co virus STSV1. Barra de 1&nbsp;micrómetro.]]

As arqueas poden ser infectadas por virus de ADN bicatenario que non están relacionados con ningún outro tipo de virus e teñen varias formas pouco usuais, como forma de botella, bastóns ganchudos ou bágoa. Estes virus foron estudados en maior detalle en termófilos das ordes *Sulfolobales* e *Thermoproteales*. En 2009 identificouse un virus de ADN monocatenario que infectaba arqueas halófilas. As defensas contra estes virus poden ser secuencias de ADN repetitivo do xenoma arqueano, que son homólogas con xenes dos virus, e que funcionan dun modo similar á interferencia de ARN.

As arqueas son xeneticamente distintas das bacterias e dos eucariotas. Ata o 15% das proteínas codificadas polo xenoma arqueano son exclusivas dese dominio de seres vivos, pero a maioría deses xenes non teñen función coñecida. Dos poucos dos que se coñece a función, a maioría son de euriarqueotas e están implicados na metanoxénese. As proteínas que comparten as arqueas coas bacterias e eucariotas forman un núcleo común para as funcións celulares básicas, e están relacionadas principalmente coa transcrición xenética, tradución de proteínas e metabolismo de nucleótidos.

A transcrición e tradución nas arqueas é máis parecida á dos eucariotas ca á das bacterias, xa que as ARN polimerase e ribosomas de arqueas están moi próximos aos seus equivalentes en eucariotas. Aínda que as arqueas só teñen un tipo de ARN polimerase, a súa estrutura e función na transcrición parece estar próxima á da ARN polimerase II eucariota, cunha ensamblaxe similar de proteínas (os factores de transcrición xerais) que dirixen a unión da ARN polimerase ao promotor do xene. Porén, outros factores de transcrición de arqueas son parecidos aos das bacterias. A modificación postranscricional é máis simple ca nos eucariotas, xa que a maior parte dos xenes de arqueas carecen de intróns, pero teñen moitos intróns nos seus xenes dos ARNt e ARNr, e hai tamén intróns nuns poucos xenes codificantes de proteínas.

### Transferencia de xenes e intercambio xenético 
*Haloferax volcanii* (antes chamada *Halobacterium volcanii*), unha arquea halófila extrema, forma pontes citoplasmáticas entre células que parecen utilizarse para a transferencia de ADN dunha célula a outra en ambas as direccións.

Cando as arqueas hipertermófilas *Sulfolobus solfataricus* e *Sulfolobus acidocaldarius* son expostas a axentes que producen danos no ADN como radiación ultravioleta, bleomicina ou mitomicina C, indúcese unha agregación celular específica de especie. A agregación en *S.&nbsp;solfataricus* non pode ser inducida por outros estresantes físicos, como os cambios de pH e temperatura, e Ajon *et al*.

## Reprodución 
As arqueas reprodúcense asexualmente por fisión binaria ou múltiple, fragmentación ou xemación; non hai meiose, de modo que se unha arquea existe en máis dunha forma fenotípica todas elas teñen o mesmo material xenético. A división celular ten lugar despois de que o cromosoma se replica e os dous cromosomas fillos se separan. Só se investigaron os detalles no xénero *Sulfolobus*, pero viuse que o seu ciclo celular ten características similares tanto ao das bacterias coma ao eucariota. Os cromosomas replícanse empezando desde múltiples puntos (orixes de replicación) utilizando ADN polimerases parecidas aos equivalentes eucariotas. Porén, as proteínas que dirixen a división celular, como a proteína FtsZ, que forma un anel de contracción arredor da célula, e os compoñentes do septo que dividirá ás dúas células fillas, son similares aos equivalentes bacterianos. Algunhas especies de Haloarchaea sofren cambios fenotípicos e crecen como células de varios tipos diferentes, como estruturas de paredes grosas resistentes aos choques osmóticos, que posibilitan que as arqueas poidan vivir en ambientes con baixas concentracións salinas, pero que non son estruturas reprodutivas senón que poden servir para colonizar novos hábitats.

## Ecoloxía 
### Hábitats 
As arqueas viven nunha gran variedade de hábitats, e son unha parte importante dos ecosistemas globais, As primeiras arqueas que se descubriron eran extremófilas. A arquea *Methanopyrus kandleri* cepa 116 crece a 122&nbsp;°C, que é a máxima temperatura rexistrada para un organismo vivo.

Outras arqueas viven en condicións moi ácidas ou moi alcalinas. Por exemplo, unha das arqueas acidófilas máis extremas é *Picrophilus torridus*, que crece a pH&nbsp;0, o que equivale a vivir nunha concentración de ácido sulfúrico 1,2&nbsp;molar.

Esta resistencia a ambientes extremos fixo que as arqueas fosen o foco de especulacións sobre as posibles propiedades da vida extraterrestre. Algúns hábitats extremófilos non son moi distintos dos que existen en Marte, o que levou a suxerir que algúns microbios viables poderían ser transferidos dun planeta a outro por meteoritos (panspermia).

No ano 2001, varios estudos encontraron que as arqueas viven non só en ambientes mesófilos e termófilos senón tamén, e ás veces con grande abundancia, a baixas temperaturas. Por exemplo, as arqueas son comúns en ambientes oceánicos fríos como os mares polares. Aínda máis significativa é a gran cantidade de arqueas que viven nos océanos en condicións non extremas formando parte do plancto (como parte do picoplancto). Aínda que estas arqueas poden estar presentes en enorme número (ata o 40% da biomasa microbiana), case ningunha destas especies foi illada e estudada nun cultivo puro. En consecuencia, a nosa comprensión do papel das arqueas na ecoloxía dos océanos é rudimentaria, polo que a súa influencia na bioxeoquímica global está en gran medida inexplorada. Algunhas Crenarchaeota mariñas poden facer a nitrificación, o que suxire que estes organismos poden afectar o ciclo do nitróxeno oceánico, aínda que estas Crenarchaeota oceánicas poden utilizar outras fontes de enerxía. Gran número de arqueas atópanse nos sedimentos que cobren o leito do mar, e estes organismos son a maioría dos que viven a 1 metro de profundidade nos sedimentos oceánicos.

### Papel nos ciclos bioxeoquímicos 
As arqueas reciclan elementos como o carbono, o nitróxeno e o xofre nos seus diversos hábitats. Estas actividades son vitais para o funcionamento normal dos ecosistemas, pero as arqueas poden contribuír a acrecentar cambios causados polo ser humano e mesmo poden producir contaminación.

As arqueas poden levar a cabo moitos dos pasos do ciclo do nitróxeno. Isto inclúe tanto reaccións que eliminan o nitróxeno dos ecosistemas, como a respiración baseada no nitrato e a desnitrificación, coma procesos que introducen nitróxeno, como a asimilación do nitrato e a fixación do nitróxeno. A implicación das arqueas nas reaccións de oxidación do amoníaco descubriuse no ano 2007. Estas reaccións son especialmente importantes nos océanos. As arqueas son tamén importantes na oxidación do amoníaco nos solos. Producen nitrito, que outros microbios oxidan a nitrato. As plantas e outros organismos consomen este último.

No ciclo do xofre, as arqueas que crecen oxidando compostos de xofre liberan este elemento das rochas, facendo que quede dispoñible para outros organismos. Porén, as arqueas que fan isto, como *Sulfolobus*, producen ácido sulfúrico como produto residual, e o crecemento destes organismos en minas abandonadas pode contribuír á formación dos líquidos da drenaxe ácida de minas e outros danos ambientais.

No ciclo do carbono, as arqueas metanóxenas eliminan hidróxeno e son importantes na descomposición da materia orgánica realizada polas poboacións de microorganismos que actúan como descompoñedores nos sistemas anaeróbicos, como depósitos de sedimentos, pantanos e no tratamento de augas residuais. Porén, o metano é un dos gases de efecto invernadoiro máis abundantes na atmosfera terrestre, e constitúe o 18% do total global. É 25 veces máis potente como gas de efecto invernadoiro có dióxido de carbono. Os microorganismos metanóxenos son a primeira fonte de metano atmosférico, e son responsables da maioría das emisións de metano anuais mundiais. Como consecuencia, estas arqueas contribúen ás emisións de gases de efecto invernadoiro globais e ao quecemento global.

### Interaccións con outros organismos 
[miniatura|right|As arqueas metanóxenas forman unha [simbiose coas térmites.]]

As interaccións ben caracterizadas entre as arqueas e outros organismos poden ser do tipo do mutualismo ou do comensalismo. Non hai claros exemplos de arqueas coñecidas como patóxenas ou parasitas. Porén, propúxose unha relación entre determinadas arqueas metanóxenas e a periodontite, e *Nanoarchaeum equitans* pode ser parasita doutras especies de arqueas, xa que só sobrevive e se reproduce en asociación coa crenarqueota *Ignicoccus hospitalis*, e non parece que lle proporcione beneficios ao seu hóspede. A diferenza do caso anterior, os Nanoorganismos Acidófilos Arqueanos da Mina Richmond (ARMAN) ocasionalmente conectan con outras células de arqueas nos biofilmes das drenaxes ácidas das minas. A natureza desta relación é descoñecida, pero é distinta da *Nanoarchaeum-Ignicoccus* en que as superdiminutas células ARMAN vense normalmente vivindo independentemente das células das *Thermoplasmatales* coas que viven.

#### Mutualismo 
Un exemplo ben coñecido de mutualismo é a interacción que establecen cos ruminantes e as térmites os protozoos e arqueas metanóxenas que viven nos seus tractos dixestivos e lles axudan a dixerir a celulosa. Nestes ambientes anaeróbicos, os protozoos degradan a celulosa da materia vexetal para obter enerxía. Este proceso libera hidróxeno como produto residual, pero os altos niveis de hidróxeno reducen a produción de enerxía. Despois os metanóxenos converten o hidróxeno en metano, e os protozoos benefícianse de máis enerxía.

En protozoos anaeróbicos como *Plagiopyla frontata*, as arqueas viven dentro dos protozoos e consomen o hidróxeno producido nos seus hidroxenosomas. As arqueas tamén se asocian con organismos meirandes. Por exemplo, a arquea mariña *Cenarchaeum symbiosum* vive dentro (como endosimbionte) dunha esponxa do xénero *Axinella*.

#### Comensalismo 
As arqueas poden ser tamén comensais que se benefician dunha asociación sen danar nin beneficiar o outro organismo. Por exemplo, o metanóxeno *Methanobrevibacter smithii* é con diferenza a arquea máis común na flora intestinal humana, e supón a décima parte de todos os procariotas do tracto dixestivo humano. En térmites e humanos, estes metanóxenos poden ser mutualistas que interaccionan con outros microbios no tracto dixestivo para axudaren nas funcións do aparato dixestivo. As comunidades arqueanas tamén se asocian con outros organismos, como fan os que viven na superficie do coral, e na rexión do solo que rodea as raíces das plantas (rizosfera).

## Importancia na tecnoloxía e industria 
As arqueas extremófilas, especialmente as resistentes ás altas temperaturas ou a grande acidez ou alcalinidade, son unha fonte de encimas que poden funcionar nesas duras condicións e que teñen moitas aplicacións. Por exemplo, as ADN polimerases termoestables, como a ADN polimerase *Pfu* de *Pyrococcus furiosus*, revolucionou a bioloxía molecular ao permitir utilizar a reacción en cadea da polimerase como unha técnica simple para o clonado do ADN. Na industria, as amilases, galactosidases e pululanases doutras especies de *Pyrococcus*, que funcionan por riba dos 100&nbsp;°C, permiten o procesamento de alimentos a altas temperaturas, como na produción de leite e soro lácteo baixos en lactosa. Encimas destas arqueas termófilas tamén adoitan a ser moi estables en solventes orgánicos, permitindo o seu uso en procesos inocuos para o ambiente da chamada química verde para sintetizar compostos orgánicos.

A diferenza da gran gama de aplicacións que teñen os encimas arqueanos, o uso das propias células das arqueas en biotecnoloxía está menos desenvolvido. As arqueas metanóxenas son unha parte vital dos procesos de tratamento de augas residuais, xa que forman parte da comunidade de microorganismos que levan a cabo a dixestión anaeróbica e producen biogás. No procesamento de minerais, as arqueas acidófilas son moi prometedoras para a extracción de metais de minerais como ouro, cobalto e cobre.

As arqueas producen un novo tipo de antibióticos potencialmente útiles. Algunhas destas arqueocinas xa foron caracterizadas, pero pénsase que deben de existir centos máis, especialmente nas haloarqueas e *Sulfolobus*. Estes compostos difiren en estrutura dos antibióticos bacterianos, polo que poden ter novas formas de acción. Ademais, poden permitir a creación de novos marcadores seleccionables para o seu uso en bioloxía molecular arqueana.

## Notas 
## Véxase tamén 
dereita|150px
### Bibliografía 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 

### Outros artigos 
* Célula procariótica
* Bacterias
* Ligamenvirales, virus que infectan arqueas

### Ligazóns externas 
* 
* 
* 
* 
* 
*