Metabolismo microbiano

::*Este artigo trata sobre o metabolismo microbiano procariótico, fundamentalmente.*
O **metabolismo microbiano** é o conxunto de procesos polos cales un microorganismo obtén a enerxía e os nutrientes (carbono, por exemplo) que necesita para vivir e reproducirse. Os microorganismos utilizan numerosos tipos de estratexias metabólicas distintas e as especies poden a miúdo distinguirse en función destas estratexias. As características metabólicas específicas dun microorganismo constitúen o principal criterio para determinar o seu papel ecolóxico, a súa responsabilidade nos ciclos bioxeoquímicos e a súa utilidade nos procesos industriais.

## Tipos de metabolismo microbiano 
Os distintos tipos de metabolismo microbiano poden clasificarse segundo tres criterios distintos:

1. A forma pola que o organismo **obtén o carbono** para a construción da masa celular. Poden ser:

* Autótrofos. Obteñen o carbono do dióxido de carbono (CO2).
* Heterótrofos. Obteñen o carbono de compostos orgánicos (glicosa, por exemplo).
* Mixótrofos. Obteñen o carbono tanto de compostos orgánicos coma fixando o dióxido de carbono.

2. A forma pola que o organismo **obtén os equivalentes redutores** para a conservación da enerxía ou nas reaccións biosintéticas. Poden ser:

* Litótrofos. Os equivalentes redutores obtéñense de compostos inorgánicos.
* Organótrofos. Os equivalentes redutores obtéñense de compostos orgánicos.

3. A forma pola que o organismo **obtén a enerxía** para vivir e crecer. Poden ser:

* Quimiótrofos. A enerxía obtense de compostos químicos externos.
* Fotótrofos. A enerxía obtense da luz.

Na práctica, estes termos combínase libremente. Os exemplos típicos son:

* Os quimiolitoautótrofos obteñen enerxía da oxidación de compostos inorgánicos e o carbono da fixación do dióxido de carbono. Exemplos: bacterias nitrificantes, bacterias oxidantes do xofre, bacterias oxidantes do ferro, bacterias oxidantes do hidróxeno.
* Os fotolitoautótrofos obteñen enerxía da luz e o carbono da fixación do dióxido de carbono, usando compostos inorgánicos como equivalentes redutores. Exemplos: Cyanobacteria (a auga é o equivalente redutor usado), Chlorobiaceae, Chromaticaceae (usan o sulfuro de hidróxeno), Chloroflexus (hidróxeno).
* Os quimiolitoheterótrofos obteñen enerxía da oxidación de compostos inorgánicos, pero non poden fixar o dióxido de carbono. Exemplos: algúns *Nitrobacter* spp., *Wolinella* (con hidróxeno como equivalente redutor), algunhas bacterias oxidantes do hidróxeno.
* Os quimioorganoheterótrofos obteñen enerxía, carbono e equivalentes redutores para as reaccións biosintéticas de compostos orgánicos. Exemplos: a maioría das bacterias, como *Escherichia coli*, *Bacillus* spp., Actinobacteria.
* Os fotoorganótrofos obteñen enerxía da luz e o carbono e os equivalentes redutores para as reaccións biosintéticas de compostos orgánicos. Algunhas especies son estritamente heterótrofas, pero moitas outras poden tamén fixar o dióxido de carbono e son mixótrofas. Exemplos: *Rhodobacter*, *Rhodopseudomonas*, *Rhodospirillum*, *Rhodomicrobium*, *Rhodocyclus*, *Heliobacterium*, *Chloroflexus* (alterna coa fotolitoautotrofia con hidróxeno).

## Metabolismo heterótrofo 
A maioría dos microorganismos son heterótrofos (ou máis exactamente quimiorganoheterótrofos), e usan compostos orgánicos como fontes de carbono e de enerxía. Os microorganismos heterótrofos viven dos alimentos que toman de hóspedes vivos (vivindo como comensais ou parasitos) ou da materia orgánica morta de todo tipo (saprófagos). Este metabolismo microbiano constitúe o principal factor para a descomposición de todos os organismos despois da morte. Moitos microorganismos eucariotas son heterótrofos por depredación ou parasitismo, características tamén encontradas nalgunhas bacterias tales como *Bdellovibrio* (un parasito intracelular doutras bacterias, causando a morte das súas vítimas) e algunhas Myxobacteria tales como *Myxococcus* (depredadora doutras bacterias ás que mata e succiona por medio da cooperación entre enxames de numerosas células).

A maioría das bacterias patóxenas son parasitos heterótrofos de seres humanos ou doutras especies eucariotas. Os microorganismos heterótrofos son extremadamente abondosos na natureza e responsables da degradación de polímeros orgánicos tales como celulosa, quitina ou lignina, que son xeralmente indixeribles para os animais máis grandes. Para esta degradación cómpre, xeralmente, a colaboración de varios organismos distintos, cada un dos cales realiza un dos pasos da degradación ata obter dióxido de carbono, e os produtos finais orixinados por un organismo poden ser degradados por outro. Hai moitas variacións neste tema, porque distintos organismos poden degradar diversos polímeros e segregar diferentes residuos. Algúns organismos poden mesmo degradar os compostos máis resistentes tales como pesticidas e petróleo, realizando a súa reciclaxe, e poden usarse na biorremediación.

Bioquimicamente, o metabolismo heterótrofo dos procariotas é moito máis versátil que o dos organismos eucariotas, aínda que moitos procariotas comparten os modelos metabólicos máis básicos cos eucariotas, por exemplo, o uso da glicólise (tamén chamada ruta de Embden-Meyerhof) para o metabolismo do azucre e o ciclo do ácido cítrico na degradación do acetato, producindo enerxía en forma de ATP e poder redutor en forma de NADH ou quinona. Estas rutas metabólicas básicas están moi estendidas porque tamén están implicadas na biosíntese de moitos compoñentes necesarios para o crecemento da célula (ás veces na dirección contraria). Porén, moitas bacterias e arqueas utilizan rutas metabólicas alternativas en vez da glicólise e do ciclo do ácido cítrico. Un exemplo ben estudado é o metabolismo do azucre pola ruta do *ceto-desoxi-fosfogluconato* (tamén chamada ruta de Entner-Doudoroff) en *Pseudomonas* en vez da ruta glicolítica. Por outra parte, hai unha terceira ruta alternativa catabólica do azucre usada por algunhas bacterias, a ruta da pentosa fosfato.

Esta diversidade e capacidade metabólicas dos procariotas que lles permite utilizar unha variedade enorme de compostos orgánicos débese a que teñen unha historia e diversidade evolutivas moito máis profundas que as dos eucariotas. É tamén significativo que as mitocondrias se orixinaron nos eucariotas por endosimbiose dunha bacteria relacionada cos parasitos intracelulares *Rickettsia*, e tamén os simbiontes das plantas *Rhizobium* ou *Agrobacterium*. Por tanto, non é sorprendente que todas as mitocondrias eucariotas compartan características metabólicas con estas Proteobacteria. A maioría dos microorganismos respiran (utilizando unha cadea de transporte de electróns), aínda que o oxíxeno non é o único aceptor terminal de electróns que pode usarse. O uso de aceptores terminais de electróns distintos ao oxíxeno ten consecuencias bioxeoquímicas importantes.

## Fermentación 
A fermentación é un tipo específico de metabolismo heterótrofo que utiliza carbono orgánico en vez de oxíxeno como aceptor terminal de electróns. Isto significa que estes organismos non utilizan unha cadea de transporte de electróns para oxidar o NADH a NAD+ e, por tanto, deben ter un método alternativo para usar esta enerxía redutora e manter unha fonte de NAD+ para o funcionamento apropiado das rutas metabólicas normais (por exemplo, a glicólise). Como non requiren oxíxeno, os organismos fermentativos son anaerobios ou poden vivir en anaerobiose. Moitos organismos poden utilizar a fermentación en certas condicións anaerobias e a respiración cando está presente o oxíxeno. Estes organismos son anaerobios facultativos. Para evitar a superprodución de NADH, os organismos fermentativos obrigados xeralmente non teñen un ciclo do ácido cítrico completo. En vez de usar ATPases como na respiración, o ATP en organismos fermentativos é producido pola fosforilación a nivel de substrato na que un grupo fosfato se transfire desde un composto orgánico de grande enerxía ao ADP para formar o ATP.

Como resultado da necesidade de producir compostos orgánicos con fosfato de alta enerxía (xeralmente en forma de ésteres do CoA) os organismos fermentativos utilizan NADH e outros cofactores para producir unha gran variedade de subprodutos metabólicos reducidos, a miúdo incluído o hidróxeno. Estes compostos orgánicos reducidos son xeralmente ácidos orgánicos curtos e alcohois derivados do piruvato, o produto final da glicólise. Exemplos son o etanol, acetato, lactato e butirato. Os organismos fermentativos son moi importantes industrialmente e utilízanse parar elaborar moitos tipos de produtos alimenticios. Os produtos finais metabólicos producidos por cada especie bacteriana específica son os responsables do gusto e características de cada alimento.

Non todos os organismos fermentativos usan a fosforilación a nivel de substrato. No seu lugar, algúns organismos poden acoplar directamente a oxidación de compostos orgánicos de pouca enerxía coa formación dun gradiente electroquímico para mobilizaren protóns (ou ión sodio), o que se aproveitará para realizar a síntese de ATP. Exemplos destas formas infrecuentes de fermentación son a fermentación do succinato polo *Propionigenium modestum* e a fermentación do oxalato por *Oxalobacter formigenes*. Estas reaccións teñen un rendemento enerxético extremadamente baixo. Os humanos e outros animais tamén utilizan a fermentación para consumir o exceso de NADH producindo lactato, aínda que esta non é a súa forma principal de metabolismo como nos microorganismos fermentativos.

Hai moitos tipos de fermentacións. Os tipos principais son a láctica e a alcohólica.

## Modos metabólicos especiais 
### Metilotrofia 
A metilotrofía é a capacidade dun organismo de utilizar compostos dun só carbono (C1) como fontes de enerxía. Estes compostos son, por exemplo, o metanol, aminas metílicas, formaldehido e metanoato. Outros substratos menos comúns que carecen de enlaces carbono-carbono tamén se poden utilizar para o metabolismo. Exemplos de metilótrofos son as bacterias *Methylomonas* e *Methylobacter*. A metanotrofia é un tipo específico de metilotrofia que pode usar tamén metano (CH4) como fonte de carbono. O metano oxídase secuencialmente a metanol (CH3OH), formaldehido (CH2O), metanoato (HCOO-&nbsp;) e finalmente a dióxido de carbono usando inicialmente o encima metano-monooxixenase.

Como para este proceso se require oxíxeno, todos os metanótrofos (convencionais) son aerobios obrigados. A redución de enerxía prodúcese en forma de quinonas e NADH durante a oxidación, o que orixina a forza protón-motriz e, por tanto, a xeración de ATP. Os metilótrofos e metanótrofos non se consideran autótrofos porque adoitan incorporar parte do metano oxidado (ou outros metabolitos) como carbono celular antes da súa oxidación completa a CO2. O carbono adquírese como formaldehido usando a ruta da serina (*Methylosinus*, *Methylocystis*) ou a ruta da ribulosa monofosfato (*Methylococcus*), dependendo da especie de metilótrofo.

Ademais da metilotrofia aerobia, o metano pode tamén oxidarse anaerobicamente. Isto realízano un conxunto de bacterias redutoras do xofre e arqueas metanóxenas que traballan sintroficamente. Pouco se sabe actualmente sobre a bioquímica e ecoloxía deste proceso.

A metanoxénese é a produción biolóxica de metano. Realízana os metanóxenos, arqueas anaerobias estritas como *Methanococcus*, *Methanocaldococcus*, *Methanobacterium*, *Methanothermus*, *Methanosarcina*, *Methanosaeta* e *Methanopyrus*. A bioquímica da metanoxénese é peculiar na natureza polo uso de varios cofactores infrecuentes como o coencima M e o metanofurano, que reducen secuencialmente os substratos a metano. Estes cofactores son responsables (entre outras cousas) do establecemento dun gradiente protónico a través da membrana externa que conduce á síntese de ATP. Existen varios tipos de metanoxénese que se diferencian nos compostos iniciais oxidados.

Algúns metanóxenos reducen o dióxido de carbono (CO2) a metano (CH4) utilizando xeralmente electróns do hidróxeno (H2) quimiolitoautotroficamente. Estes metanóxenos adoitan encontrarse en ambientes que conteñen organismos fermentativos. A colaboración estreita entre metanóxenos e bacterias fermentativas pode considerarse sintrofia porque os metanóxenos, que dependen dos fermentativos para a obtención do hidróxeno, evitan a inhibición dos mesmos impedindo a excesiva acumulación de hidróxeno. Este tipo de relación sintrófica denomínase concretamente transferencia de hidróxeno entre especies.

Un segundo grupo de metanóxenos utiliza metanol (CH3OH) como substrato para a metanoxénese. Estes organismos son quimioorganótrofos, pero tamén autótrofos porque usan CO2 como única fonte de carbono. A bioquímica deste proceso é bastante diferente da metanoxénese que reduce o dióxido de carbono. Todos os metanóxenos autótrofos utilizan unha variación da ruta do acetil-CoA para fixaren o CO2 e obteren o carbono celular.

Por último, un terceiro grupo de metanóxenos producen metano e dióxido de carbono a partir de acetato (CH3COO-&nbsp;), molécula que rompe entre os dous carbonos. Estes organismos que rompen o acetato son os únicos metanóxenos quimioorganoheterótrofos.

### Sintrofia 
A sintrofia, no contexto do metabolismo microbiano, refírese á colaboración de varias especies para realizar unha reacción química que, doutra forma, sería desfavorable enerxeticamente. O exemplo mellor estudado deste proceso é a oxidación dos produtos finais das fermentacións (tales como acetato, etanol e butirato) por organismos tales como *Syntrophomonas*. Illadamente, a oxidación de butirato a acetato e hidróxeno é enerxeticamente desfavorable. Porén, cando está presente un metanóxeno hidroxenótrofo, o uso do gas de hidróxeno baixará perceptiblemente a concentración do hidróxeno (a 10−5 atmosferas) e desprazará o equilibrio da reacción da oxidación do butirato. A enerxía libre dispoñible da metanoxénese baixa desde os -131 kJ/mol das condicións estándar a -17 kJ/mol a unha presión de hidróxeno de 10−5 atmosferas. Este é un exemplo de transferencia de hidróxeno entre especies. Deste xeito, as fontes de enerxía de baixo rendemento de carbono poden utilizarse por un consorcio de organismos que realizarán a degradación adicional e mineralización final destes compostos. Estas reaccións axudan a previr unha excesiva perda de carbono á escala de tempo xeolóxica, lanzándoo de novo á biosfera en formas usables tales como metano e CO2.

## Respiración anaerobia 
Nos organismos aerobios o oxíxeno é o aceptor final de electróns da respiración. Isto é moi eficiente porque o oxíxeno ten un potencial de oxidorredución moi baixo. Os organismos anaerobios utilizan aceptores de electróns que teñen un potencial de oxidorredución máis alto que o do oxíxeno, o que significa que a respiración é menos eficiente e produce xeralmente taxas de crecemento máis lentas que nos aerobios. Moitos anaerobios facultativos poden utilizar tanto oxíxeno coma aceptores finais de electróns alternativos para a respiración dependendo das condicións ambientais. A maioría dos organismos con respiración anaerobia son heterótrofos, aínda que hai algúns autótrofos. Todos os procesos que describiremos a continuación son disimilativos, é dicir, proporcionan enerxía pero non nutrientes para a célula (o que sería asimilativo). Coñécense tamén as rutas asimilativas de moitas formas de respiración anaerobia.

### Desnitrificación 
A desnitrificación é a utilización do nitrato (NO3-&nbsp;) como aceptor terminal de electróns. É un proceso moi estendido na natureza utilizado por moitas Proteobacteria. Moitos anaerobios facultativos utilizan a desnitrificación porque o nitrato, igual que o oxíxeno, ten un baixo potencial de oxidorredución. Moitas bacterias desnitrificantes poden tamén utilizar o ferro férrico (Fe3+&nbsp;) e algúns compostos orgánicos como receptores de electróns. A desnitrificación implica a redución paso a paso do nitrato a nitrito (NO2-&nbsp;), a óxido nítrico (NO), a óxido nitroso (NO2) e a nitróxeno (N2) por medio dos encimas nitrato redutase, nitrito redutase, óxido nítrico redutase e óxido nitroso redutase, respectivamente. Os protóns son transportados a través da membrana pola NADH redutase, as quinonas e a óxido nitroso redutase para producir así o gradiente electroquímico necesario para a respiración.

Algúns organismos (por exemplo, *Escherichia coli*) producen soamente nitrato redutase e, por tanto, só poden realizar a primeira redución, o que leva á acumulación do nitrito. Outros (por exemplo, *Paracoccus denitrificans* ou *Pseudomonas stutzeri*) reducen o nitrato totalmente. A desnitrificación completa é un proceso ambientalmente significativo porque algúns produtos intermedios da desnitrificación (óxido nítrico e óxido nitroso) son gases importantes de efecto invernadoiro, que reaccionan coa luz do sol e o ozono para produciren ácido nítrico, un compoñente da chuvia ácida. A desnitrificación é tamén bioloxicamente importante no tratamento de augas residuais onde se utiliza para reducir a cantidade de nitróxeno emitida ao ambiente de tal modo que reduce a eutrofización.

### Redución do sulfato 
A redución do sulfato é un proceso enerxético relativamente pouco rendible usado por moitas bacterias gramnegativas (gammaproteobacterias) e por organismos grampositivos relacionados con *Desulfotomaculum* ou coa arquea *Archaeoglobus*. Como produto final metabólico obtense sulfuro de hidróxeno (H2S).

;Doantes de electróns
Moitos organismos redutores de sulfato son heterótrofos, e empregan compostos do carbono tales como lactato e piruvato (entre moitos outros) como doantes de electróns, mentres que outros son autótrofos, e usan como doante o gas hidróxeno (H2). Algunhas bacterias redutoras de sulfato autótrofas infrecuentes poden utilizar o fosfito (HPO3-&nbsp;) como doante de electróns (por exemplo, *Desulfotignum phosphitoxidans*) ou poden xerar dous compostos a partir do xofre (neste caso un doante de electróns e un aceptor de electróns) usando o xofre elemental (S0), sulfito (SO32-) e tiosulfato (S2O32-), para producir sulfuro de hidróxeno (H2S) e sulfato (SO42-), como por exemplo, *Desulfovibrio sulfodismutans*, *Desulfocapsa thiozymogenes* ou *Desulfocapsa sulfoexigens*.

;Enerxía para a redución
Todos os organismos redutores de sulfato son anaerobios obrigados. Como o sulfato é enerxeticamente estable, antes de que poida ser metabolizado debe primeiro ser activado por adenilación para formar APS (adenosina 5-fosfosulfato) de tal modo que se consome ATP. Esta APS é entón reducida polo encima APS redutase a sulfito (SO32-&nbsp;) e AMP. Nos organismos que utilizan compostos de carbono como doantes de electróns, o ATP consumido é proporcionado pola fermentación do substrato carbonado. O hidróxeno producido durante a fermentación é realmente o que impulsa a respiración durante a redución de sulfato. Finalmente, os electróns pasan do encima hidroxenase á APS redutase, que xunto coa sulfito redutase remata a redución do sulfato a sulfuro de hidróxeno. O gradiente que xera a forza protón motriz establécese debido ao feito de que a hidroxenase, que converte H2 en 2H+, se localiza no periplasma (ou na parte exterior da célula nas bacterias grampositivas).

### Acetoxénese 
A acetoxénese é un tipo de metabolismo microbiano que utiliza hidróxeno (H2) como doante de electróns e dióxido de carbono (CO2) como aceptor de electróns para producir acetato (nisto é similar á metanoxénese). As bacterias que poden sintetizar autotroficamente acetato denomínanse *homoacetóxenas*. A redución do dióxido de carbono en todos os homoacetóxenos prodúcese pola ruta do acetil-CoA. Esta ruta tamén é utilizada para a fixación do carbono polas bacterias reductoras do sulfato autótrofas e polos metanóxenos hidroxenótrofos. A miúdo, os homoacetóxenos poden tamén ser fermentativos, usando o hidróxeno e o dióxido de carbono producidos como resultado da fermentación para producir acetato, que se segrega como produto final.

### Redución do ferro férrico (Fe3+) 
O ferro férrico é un receptor terminal de electróns moi utilizado polos organismos anaerobios autótrofos e heterotrófos. O fluxo de electróns nestes organismos é similar ao dos que usan como aceptores finais oxíxeno ou nitrato, agás en que nos organismos redutores de ferro férrico o encima final é a ferro-férrico redutase. Entre os organismos modelo estudados están *Shewanella putrefaciens* e *Geobacter metallireducens*. Algunhas bacterias redutoras do ferro férrico (tales como *G. metallireducens*) poden utilizar hidrocarburos tóxicos tales como o tolueno como fonte de carbono, polo que hai un grande interese en usar estes organismos como axentes de biorremediación en acuíferos contaminados ricos en ferro férrico.

### Outros aceptores finais inorgánicos de electróns 
Ademais dos aceptores finais de electróns comúns e abondosos enumerados arriba, existen algúns organismos que poden utilizar ións inorgánicos pouco comúns na respiración anaerobia. Aínda que estes procesos poden ser a miúdo menos significativos ecoloxicamente, son de interese considerable para a biorremediación, especialmente de metais pesados. Son exemplos os seguintes:

* Redución do ión mangánico (Mn4+&nbsp;) a ión manganoso (Mn2+&nbsp;).
* Redución do selenato (SeO42-&nbsp;) a selenito (SeO32-&nbsp;) e de selenito a selenio inorgánico (Se).
* Redución do arseniato (AsO43-&nbsp;) a arsenito (AsO33-&nbsp;).

### Aceptores finais orgánicos de electróns 
Algúns organismos, en vez de usar compostos inorgánicos como receptores terminais de electróns na respiración, poden utilizar compostos orgánicos. Son exemplos:

* Redución de fumarato a succinato, os cales son ácidos do ciclo de Krebs.
* Redución de óxido de trimetilamina (TMAO) a trimetilamina (TMA). O TMAO é un produto químico producido comunmente polos peixes, que cando se reduce a TMA produce un forte cheiro.
* Redución de dimetil sulfóxido (DMSO) a dimetil sulfuro (DMS). O DMSO é un produto químico mariño e de auga doce común que tamén é odorífero cando se reduce a DMS.
* Decloración redutora. A decloración redutora é o proceso polo cal os compostos orgánicos con cloro se reducen para formar produtos finais sen cloro. Como os compostos orgánicos clorados son importantes contaminantes ambientais (e con frecuencia difíciles de degradar), a decloración redutora é un proceso importante na biorremediación.

## Quimiolitotrofia 
A quimiolitotrofia é un tipo de metabolismo no cal a enerxía se obtén da oxidación de compostos inorgánicos. A maioría dos organismos quimiolitótrofos son tamén autótrofos. A quimiolitotrofia ten dúas funcións importantes: a xeración de enerxía (ATP) e a xeración de potenciais redutores (NADH).

### Oxidación do hidróxeno 
Moitos organismos poden usar hidróxeno (H2) como fonte de enerxía. Mencionáronse previamente varios mecanismos de oxidación anaerobia do hidróxeno (por exemplo, na redución do sulfato e nas bacterias acetoxénicas), pero ademais o hidróxeno pode utilizarse tamén como fonte de enerxía aerobia. Nestes organismos, o hidróxeno é oxidado por unha hidroxenase ligada á membrana, realizando o desprazamento do protón por medio dunha transferencia de electróns a varias quinonas e citocromos. En moitos organismos utilízase unha segunda hidroxenase citoplásmatica para xerar un potencial reducido en forma de NADH, que se usará posteriormente para fixar o dióxido de carbono polo ciclo de Calvin. Os organismos que oxidan o hidróxeno, tales como *Ralstonia eutrophaeutropha*, viven con frecuencia nas zonas de transición oxixenadas-anóxicas da natureza para aproveitar o hidróxeno producido polos organismos fermentativos anaerobios mentres que á vez manteñen o acceso ao oxíxeno.

### Oxidación do xofre 
Algunhas bacterias oxidan compostos reducidos de xofre, como sulfuro de hidróxeno (H2S), xofre inorgánico (S0) e tiosulfato (S2O32-&nbsp;), para formar ácido sulfúrico (H2SO4). Un exemplo clásico é *Beggiatoa*, un microbio descrito orixinalmente por Sergei Winogradsky, un dos fundadores da microbioloxía. Outro exemplo é *Paracoccus*.

O xofre inorgánico é almacenado dentro ou fóra da célula ata que se necesita. O proceso é posible porque o xofre é enerxeticamente un mellor doante de electróns que o sulfuro inorgánico ou o tiosulfato, o que permite que un maior número de protóns atravesen a membrana. Os organismos que oxidan o xofre xeran o potencial redutor para a fixación do dióxido de carbono por medio do ciclo de Calvin utilizando o fluxo inverso de electróns, un proceso que require enerxía que mova os electróns en contra do gradiente termodinámico para producir NADH.

A oxidación do xofre realízase xeralmente en dúas etapas. Bioquimicamente, os compostos de xofre reducidos convértense en sulfito (SO32-&nbsp;) que á súa vez é transformado posteriormente en sulfato polo encima sulfito oxidase. Algúns organismos, realizan a mesma oxidación usando o inverso do sistema da APS redutase, invertendo o usado polas bacterias redutoras do sulfato (véxase arriba). En todos os casos, a enerxía liberada transfírese á cadea de transporte de electróns para a produción de ATP e NADH. Ademais da oxidación aerobia do xofre, algúns organismos (por exemplo, *Thiobacillus denitrificans*) utilizan nitrato (NO32-&nbsp;) como aceptor terminal de electróns e, por tanto, crecen anaerobicamente.

### Oxidación do ferro ferroso (Fe2+&nbsp;) 
O ferro ferroso é unha forma soluble de ferro estable a un pH extremadamente baixo ou en condicións anaerobias. En condicións aerobias e pH moderado, o ferro ferroso oxídase espontaneamente á forma férrica (Fe3+&nbsp;) e abioticamente a hidróxido férrico (Fe(OH)3&nbsp;) insoluble. Existen, por tanto, tres tipos distintos de microbios oxidantes do ión ferroso.

O primeiro tipo é o dos acidófilos, tales como as bacterias *Acidithiobacillus ferrooxidans* e *Leptospirrillum ferrooxidans*, e a arquea *Ferroplasma*. Estes microbios oxidan o ferro en ambientes que teñen un pH moi baixo e son importantes na drenaxe ácida de minas.

O segundo tipo de microorganismos oxida o ferro ferroso a pH neutro nas zonas de transición oxixenada-anóxica. Estas bacterias, tales como *Gallionella ferruginea* e *Sphaerotilus natans*, e as bacterias acidófilas oxidantes do ferro, son aerobias.

O terceiro tipo de microorganismos oxidantes do ferro é o das bacterias fotosintéticas anaerobias tales como *Rhodopseudomonas*, que utilizan o ferro ferroso para producir NADH para a fixación autótrofa do dióxido de carbono. Bioquimicamente, a redución aerobia do ferro é un proceso moi pobre enerxeticamente que, por tanto, require a oxidación de grandes cantidades de ferro polo encima *rusticianina* para facilitar a formación da forza protón motriz. Durante a oxidación do xofre cómpre un fluxo de electróns inverso para producir o NADH usado para a fixación do dióxido de carbono por medio do ciclo de Calvin.

### Nitrificación 
A nitrificación é o proceso polo cal o amoníaco (NH3) é convertido en nitrato (NO3-&nbsp;). A nitrificación é realmente o resultado neto de dous procesos distintos: a oxidación de amoníaco a nitrito (NO2-&nbsp;) por unha bacteria nitrificante (por exemplo, *Nitrosomonas*) e a oxidación de nitrito a nitrato por unha bacteria oxidante do nitrito (por exemplo, *Nitrobacter*). Ambos os procesos son moi pouco enerxéticos e levan a taxas de crecemento moi lentas para ambos os tipos de organismos.

Bioquimicamente, a oxidación do amoníaco ocorre pola oxidación en varios pasos do amoníaco a hidroxilamina (NH2OH) polo encima amonio monooxixenase no citoplasma, seguida pola oxidación da hidroxilamina a nitrito polo encima hidroxilamina oxidorredutase no periplasma. O ciclo de electróns e protóns é moi complexo pero como beneficio neto soamente se despraza un protón a través da membrana por cada molécula de amoníaco oxidada.

A redución do nitrito é moito máis simple: o nitrito é oxidado polo encima nitrito oxidorredutase o que está acoplado ao desprazamento dun protón por unha cadea de transporte de electróns moi curta. Isto dá lugar de novo a taxas de crecemento moi baixas para estes organismos. Cómpre oxíxeno tanto para a oxidación do amoníaco coma para a do nitrito, o que implica que as bacterias nitrificantes e oxidantes de nitrito sexan aerobias. Como na oxidación do xofre e do ferro, o NADH para a fixación do dióxido de carbono no ciclo de Calvin xérase por un fluxo inverso de electróns, o que supón outra carga metabólica máis a un proceso xa enerxeticamente pobre.

### Anammox 
Anammox é a oxidación anaerobia do amoníaco, un proceso descuberto recentemente (a finais da década de 1990). Realízano os *Planctomycetes* (por exemplo, Candidatus *Brocadia anammoxidans*) e implica o acoplamento da oxidación de amoníaco coa redución de nitrito. Como para este proceso non se require oxíxeno, estes organismos son estritamente anaerobios.

Sorprendentemente, durante o metabolismo anammox prodúcese como composto intermediario hidracina (N2H4, que se usa como combustible para foguetes). Para protexerse da alta toxicidade da hidracina, as bacterias do anammox conteñen un orgánulo intracelular especial chamado *anammoxasoma* rodeado por unha membrana con lipídica con compoñentes cíclicos (*ladderanos*) moi compacta (e infrecuente) na que queda contida a hidracina. A natureza destes lípidos é única, igual que o uso de hidracina como intermediario metabólico.

Os organismos con metabolismo anammox son autótrofos, aínda que o mecanismo polo cal realizan a fixación do dióxido de carbono aínda non se coñece. Debido a esta característica, son organismos que se utilizan industrialmente para eliminar o nitróxeno nos procesos do tratamento de augas residuais. Estes organismos proliferan moito nos sistemas acuáticos anaerobios e especulouse que xeran aproximadamente o 50% da produción de gas nitróxeno nalgúns ambientes mariños.

## Fototrofia 
Moitos microorganismos poden usar a luz como fonte da enerxía (fototrofia). Entre eles as cianobacterias e as algas son particularmente significativas porque son oxixénicas, usando auga como doante de electróns para a transferencia de electróns durante a fotosíntese. Encóntranse bacterias fototróficas nos filos Cyanobacteria, Chlorobi, Proteobacteria, Chloroflexi, e Firmicutes, aínda que non todas as bacterias realizan unha fotosíntese produtora de oxíxeno.

Ademais da fotosíntese oxixénica, moitas bacterias poden tamén fotosintetizar de forma anaerobia, tipicamente con sulfuro de hidróxeno (H2S) como doante de electróns para producir sulfato. Algúns microorganismos usan tamén o xofre inorgánico (S0), o tiosulfato (S2O32-&nbsp;) e o ferro ferroso (Fe2+&nbsp;). Filoxeneticamente, todas as bacterias fotosintéticas oxixénicas descenden de cianobacterias, mentres que as bacterias fotosintéticas anoxixénicas pertencen ás bacterias púrpuras (Proteobacteria), ás bacterias verdes do xofre (por exemplo, *Chlorobium*), ás bacterias verdes non do xofre (por exemplo, *Chloroflexus*) ou ás heliobacterias (bacterias grampositivas de baixo contido GC). Ademais destes organismos, algúns outros (por exemplo a arquea *Halobacterium* ou a bacteria *Roseobacter*, entre outras) poden utilizar a luz para producir enerxía usando o encima bacteriorrodopsina. Este tipo de metabolismo das arqueas non se considera fotosíntese senón fotofosforilación, porque xera enerxía, pero non fixa directamente o carbono.

Como consecuencia da diversidade de bacterias fotosintéticas, existen numerosos mecanismos por medio dos cales a luz é convertida en enerxía para o metabolismo. Todos os organismos fotosintéticos localizan os seus centros de reacción fotosintéticos en membranas, que poden ser invaxinacións da membrana citoplásmica (bacterias púrpuras), membranas de tipo tilacoidal (cianobacterias), estruturas antena especializadas chamadas clorosomas (nas bacterias verdes do xofre e non do xofre) ou a propia membrana citoplasmática (heliobacterias). Diversas bacterias fotosintéticas tamén conteñen diversos pigmentos fotosintéticos tales como clorofilas e carotenoides permitindo que se aproveiten diversas porcións do espectro electromagnético e deste modo habiten diversas zonas. Algúns grupos de organismos conteñen estruturas captadoras de luz máis especializadas, por exemplo, ficobilisomas en cianobacterias e clorosomas nas bacterias verdes do xofre e non do xofre, aumentando a eficiencia na utilización da luz.

Bioquimicamente, a fotosíntese anoxixénica é moi diferente da fotosíntese oxixénica. As cianobacterias (e por extensión os cloroplastos) presentan un esquema en Z do fluxo de electróns que é utilizado finalmente para formar NADH. Utilízanse dous centros reactivos distintos (fotosistemas) e a forza protón motriz xérase usando un fluxo cíclico de electróns e quinonas. Nas bacterias fotosintéticas anoxixénicas o fluxo de electróns é cíclico, transferindo os electróns de novo, unha vez empregados na fotosíntese, ao único centro de reacción. A forza protón motriz xérase usando soamente quinonas. En heliobacterias e nas bacterias verdes do xofre e non do xofre fórmase NADH usando a proteína ferredoxina, nunha reacción enerxeticamente favorable. Nas bacterias púrpuras fórmase NADH mediante o fluxo inverso de electróns debido ao potencial químico máis baixo deste centro de reacción. Porén, xérase e utilízase en todos os casos a forza protón motriz para impulsar a produción de ATP por medio dunha ATPase.

A maioría dos microorganismos fotosintéticos son autótrofos, e fixan dióxido de carbono por medio do ciclo de Calvin. Algunhas bacterias fotosintéticas (por exemplo, *Chloroflexus*) son fotoheterótrofos, o que significa que utilizan compostos orgánicos como fonte de carbono para o crecemento. Algúns organismos fotosintéticos tamén poden fixar nitróxeno.

## Fixación do nitróxeno 
O nitróxeno é un elemento necesario para o crecemento de todos os sistemas biolóxicos. Aínda que é extremadamente común (80% por volume) na atmosfera en forma de gas (N2) é xeralmente inaccesible bioloxicamente debido á súa alta enerxía de activación. En toda a natureza soamente algunhas bacterias especializadas poden facer a fixación do nitróxeno, converténdoo en amoníaco (NH3), que é asimilado doadamente por todos os organismos, e que pode dar lugar a outros compostos nitroxenados asimilables. Estas bacterias, por tanto, son moi importantes ecoloxicamente e son a miúdo esenciais para a supervivencia de ecosistemas enteiros. Isto é especialmente certo no océano, onde as cianobacterias fixadoras de nitróxeno son con frecuencia as únicas fontes de nitróxeno. Tamén é moi importante no solo, onde existen simbioses especializadas entre legumes e bacterias fixadores do nitróxeno, imprescindibles para o crecemento destas plantas.

A fixación do nitróxeno pode encontrarse en case todas as liñaxes bacterianas e clases fisiolóxicas pero non é unha característica universal. Como o encima nitroxenase, responsable da fixación do nitróxeno, é moi sensible ao oxíxeno que a inhibe irreversiblemente, todos os organismos fixadores do nitróxeno deben ter algún mecanismo para manteren a concentración de oxíxeno baixa. Entre as posibilidades que hai están:

* *Heterocistos* nos agregados ou filamentos celulares de cianobacterias (por exemplo *Anabaena*) onde hai unha célula que non realiza a fotosíntese senón que se especializa soamente en fixar o nitróxeno para as súas veciñas que a cambio a provén de enerxía.
* *Nódulos radiculares nas plantas* (por exemplo, *Rhizobium*), onde a planta ten a molécula *leghemoglobina* que se une ao oxíxeno, o que facilita o metabolismo da bacteria.
* *Forma de vida anaerobia* (por exemplo, *Clostridium pasteurianum*).
* *Metabolismo moi rápido* (por exemplo, *Azotobacter vinelandii).

A produción e actividade da nitroxenase regúlase estritamente, porque a fixación do nitróxeno é un proceso extremadamente custoso enerxeticamente (cómpren de 16-24 ATPs por N2 fixado) e pola sensibilidade extrema da nitroxenase ao oxíxeno.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Bibliografía 
* Madigan, M. T. e Martinko, J. M. (2005). *Brock Biology of Microorganisms''. Upper Saddle River, NJ: Pearson Prentice Hall, 11th Ed.