Bacteria gramnegativa

[miniatura|Micrografía da bacteria gramnegativa *[Pseudomonas aeruginosa* (bacilos rosa-vermellos).]]

Unha **bacteria gramnegativa** é unha bacteria que non se tingue de violeta ou azul escuro coa tinguidura de Gram. Isto débese a que, pola estrutura da súa parede, non retén o colorante cristal violeta que se usa en dita tinguidura ao lavala nunha solución decolorante. Xeralmente, na tinguidura de Gram, despois de aplicar o cristal violeta, aplícase un segundo colorante de contraste (safranina ou fucsina), que tingue as bacterias gramnegativas de rosa ou vermello ; en caso de que non se aplique o colorante de contraste as bacterias gramnegativas quedarían pálidas (a diferenza das grampositivas, que quedarían violetas). Esta proba é moi útil na clasificación das bacterias segundo o seu tipo de parede celular.

Na literatura internacional a ortografía deste termo foi vacilante, aparecendo escrito separado ou unido con guión ou completamente fusionado, con maiúscula e con minúscula. En galego recomendouse a forma **gramnegativa** e **gram-negativa**.

A capacidade patoxénica das bacterias gramnegativas está normalmente asociada con certos compoñentes da envoltura gramnegativa, en particular, a capa de lipopolisacárido (tamén chamado LPS ou endotoxina).
Desde 1987, a monofilia das bacterias gramnegativas foi posta en dúbida polos estudos de filoxenética molecular realizados. Porén, algúns autores, como Cavalier-Smith aínda tratan as bacterias como un clado monofilético e refírense ás gramnegativas como o subreino "Negibacteria".

Cómpre salientar que a distinción entre bacterias grampositivas ou gramnegativas é ambiguo, xa que se pode referir a tres diferentes aspectos: resultado da tinguidura, organización da envoltura celular, e grupo taxonómico, os cales non necesariamente van xuntos para unha mesma especie. Cando nos referimos ao tipo de envoltura bacteriana, o uso dos termos bacteria **monoderma** ou **diderma** é máis apropiado. Hai didermos que son grampositivos, como membros do grupo *Deinococcus-Thermus*, e os Chloroflexi son monodermos pero teñen unha tinguidura de Gram variable, na maioría dos casos gramnegativa.

### Exemplos 
As proteobacterias son o principal grupo de bacterias gramnegativas, entre as cales están: *Escherichia coli* (*E. coli*), *Salmonella*, *Shigella*, e outras Enterobacteriaceae, *Pseudomonas*, *Moraxella*, *Helicobacter*, *Stenotrophomonas*, *Bdellovibrio*, bacterias do ácido acético, *Legionella* e moitas outras. Outro notable grupo de gramnegativas son as cianobacterias, espiroquetas, bacterias verdes do xofre e bacterias verdes non do xofre. Tamén é gramnegativa a proteobacteria atopada nas costas galegas *Gallaecimonas*.

Cocos gramnegativos importantes medicamente son: *Neisseria gonorrhoeae* (gonorrea), *Neisseria meningitidis* (meninxite), e *Moraxella catarrhalis* (síntomas respiratorios).

Os bacilos gramnegativos importantes medicamente son moi numerosos. Algúns producen principalmente problemas respiratorios (*Haemophilus influenzae*, *Klebsiella pneumoniae*, *Legionella pneumophila*, *Pseudomonas aeruginosa*), urinarios (*Escherichia coli*, *Proteus mirabilis*, *Enterobacter cloacae*, *Serratia marcescens*), ou gastrointestinais (*Helicobacter pylori*, *Salmonella enteritidis*, *Salmonella typhi*).

Entre as bacterias gramnegativas asociadas con infeccións nosocomiais está *Acinetobacter baumannii*, multirresistente aos antibióticos e que causa infeccións en unidades de coidado intensivo hospitalarias.

## Tratamento médico 
Unha das razóns da gravidade dalgunhas infeccións por bacterias gramnegativas é a súa membrana externa. A parte externa desta membrana presenta un complexo de lipopolisacáridos cuxa porción lipídica actúa como unha endotoxina. Se a endotoxina entra no sistema circulatorio, causa unha reacción tóxica, e o paciente presenta febre, aumenta o seu ritmo respiratorio, e diminúe a súa presión arterial. Isto pode producir un shock endotóxico, que pode ser mortal.

Esta membrana externa protexe á bacteria de varios antibióticos, tinguiduras e deterxentes que normalmente danarían a capa de peptidoglicano. A membrana externa proporciona a estas bacterias resistencia ao lisozima e á penicilina. Porén, hai tratamentos médicos alternativos como lisozima con EDTA e o antibiótico ampicilina, que atacan a membrana externa protectora dalgunhas destas bacterias. Outros fármacos usados son principalmente o cloranfenicol, estreptomicina, e ácido nalidíxico.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Tinguidura de Gram
* Bacteria grampositiva
* Forma L bacteriana
* Envoltura celular bacteriana

### Ligazóns externas 
* Estruturas 3D de proteínas da membrana interna de bacterias gramnegativas.
* Tinguidura de Gram. Procedemento e imaxes.