Cocolitóforo

Un **cocolitóforo** (ou **cocolitofórido**) é un tipo de algas unicelulares planctónicas eucariotas, que se distinguen polas placas de carbonato de calcio especiais que as cobren, de incerta función, chamadas cocólitos, que son tamén importantes microfósiles. Antes eran clasificados no antigo reino Protista e nas modernas clasificacións pertencen ao clado Hacrobia e ao filo ou división Haptophyta, e forman unha parte da clase Prymnesiophyceae (ou Coccolithophyceae). Porén, hai especies de Prymnesiophyceae que carecen de cocólitos (por exemplo no xénero *Prymnesium*), polo que non todos os membros de Prymnesiophyceae son cocolitofóridos. Os cocolitóforos son case exclusivamente mariños e encóntranse en grandes cantidades na zona fótica do océano.

A especie máis abundante de cocolitóforo é *Emiliania huxleyi*, que pertence á orde Isochrysidales e á familia Noëlaerhabdaceae. *E. huxleyi* constitúe unha parte importante do plancto de moitas cadeas tróficas mariñas. É tamén o cocolitóforo de crecemento máis rápido en cultivos de laboratorio. Estúdase polas súas enormes floracións en augas escasas en nutrientes despois de que se volve formar a termoclina de verán, e pola súa produción de alquenonas, que permiten estimar a temperatura superficial do mar no pasado. Os cocolitóforos son de especial interese para estudar o cambio climático global, porque a medida que aumenta a acidificación do océano, os seus cocólitos poden ser de grande importancia como sumidoiros de carbono. Ademais, estanse empregando diversas estratexias para impedir as floracións de cocolitóforos relacionadas coa eutrofización, xa que estas floracións conducen a unha diminución da fluxo de nutrientes en niveis inferiores do océano.

## Exoesqueleto 
[miniatura|*[Coccolithus pelagicus*.]]
Os cocolitóforos son células esféricas de 5 a 100 micrómetros de diámetro, encerradas nunha cuberta de placas calcarias chamadas cocólitos, cada unha das cales ten de 2 a 25 micrómetros de diámetro. Os cocólitos forman un exoesqueleto calcario, que recibe o nome de cocosfera, no que cada un destes organismos unicelulares está encerrado. Os cocólitos fórmanse dentro da célula e aínda que algunhas especies manteñen unha soa capa de cocólitos durante toda a súa vida e só producen novos cocólitos a medida que crecen, outras prodúcenos continuamente e vanse desprendendo deles.

### Composición e formación dos cocólitos 
O principal constituínte dos cocólitos é o carbonato de calcio. O carbonato de calcio forma unha capa transparente, polo que a actividade fotosintética do organismo non se ve comprometida pola encapsulación na cocosfera.

Os cocólitos prodúcense por un proceso de biomineralización chamado cocolitoxénese. Aínda que non se comprende totalmente, o proceso de mineralización está estreitamente regulado por sinalización por calcio. A formación de calcita empeza no complexo de Golgi, onde moldes proteicos nuclean a formación de cristais de CaCO3, e polisacáridos ácidos complexos controlan a forma e o crecemento deses cristais. A medida que se forma unha destas escamas, é exportada nunha vesícula que deriva do complexo de Golgi e engadida á superficie interna da cocosfera. Isto significa que os cocólitos acabados de producir están debaixo dos cocólitos máis vellos. Dependendo da fase do ciclo vital do fitoplancto, poden formarse dous tipos diferentes de cocólitos. Os holococólitos prodúcense só na fase haploide, carecen de simetría radial e están compostos de centos ou miles de cristais rómbicos de calcita diminutos (duns 0,1&nbsp;µm) similares. Estes cristais crese que se forman polo menos parcialmente fóra da célula. Os heterococólitos fórmanse só na fase diploide, teñen simetría radial e están compostos de relativamente poucas unidades de cristais complexos (menos de 100). Aínda que son raras, tamén se observaron cocosferas combinadas, que conteñen tanto holococólitos coma heterococólitos, nos rexistros das transicións do ciclo vital dos cocolitóforos. Finalmente, as cocosferas dalgunhas especies están altamente modificadas con varios apéndices feitos con cocólitos especializados.

### Función 
Aínda que non se coñece con certeza cal é a función da cocosfera, propuxéronse para ela diversas posibles funcións. A máis obvia é que os cocólitos protexen o fitoplancto dos predadores. Ademais, estes exoesqueletos poden proporcionar unha vantaxe na produción de enerxía, xa que a cocolitoxénese parece estar altamente acoplada coa fotosíntese. A precipitación orgánica de carbonato de calcio a partir de bicarbonato en disolución produce dióxido de carbono libre directamente dentro da célula da alga; esta fonte adicional de gas queda dispoñible para utilizala na fotosíntese do cocolitóforo. Suxeriuse que pode proporcionar unha barreira similar a unha parede celular que ille a química intracelular do ambiente mariño exterior. As propiedades protectoras dos cocólitos poden consistir en protexer contra os cambios osmóticos, shocks mecánicos ou químicos e a luz de lonxitude de onda curta. Propúxose que o peso engadido das múltiples capas de cocólitos permite que o organismo se afunda a máis profundidade ata capas do mar máis ricas en nutrientes ou, inversamente, que os cocólitos proporcionan flotación, evitando que a célula se afunda a profundidades excesivas perigosas. Tamén se propuxo que os apéndices dos cocólitos realizan diversas funcións, como impedir ser comido polo zooplancto. Nalgunhas especies, hai tamén un haptonema vestixial ou funcional.

Os cocolitóforos reprodúcense asexualmente por fisión binaria. Neste proceso os cocólitos da célula parental son repartidos entre as células fillas. Aínda que se ten suxerido a posible presenza dun proceso de reprodución sexual debido á existencia de estadios diploides nos cocolitóforos, este proceso non foi nunca observado.
As estratexias do K ou do r dos cocolitóforos dependen da fase do seu ciclo vital. Cando os cocolitóforos son diploides, seguen a estratexia do r. Nesta fase toleran unha ampla variedade de composicións de nutrientes. Cando son haploides seguen a estratexia do K e adoitan ser máis competitivos en ambientes baixos en nutrientes estables. Aínda que a maioría dos cocolitóforos máis modernos poden ser localizados nas súas condicións oligotróficas estratificadas asociadas, as áreas máis abundantes de cocolitóforos onde hai a maior diversidade de especies están localizadas nas zonas subtropicais cun clima temperado. Aínda que a temperatura da auga e a cantidade de intensidade de luz que entra na superficie da auga son os factores que máis inflúen para determinar onde se localizan as especies, as correntes oceánicas tamén poden determinar a localización onde se encontrarán certas especies de cocolitóforos.

Aínda que a motilidade e a formación de colonias varía de acordo co ciclo vital de diferentes especies de cocolitóforos, hai a miúdo alternancia entre unha fase móbil haploide e outra inmóbil diploide. En ambas as fases, a dispersión do organismo débese en gran medida aos padróns de correntes e circulación oceánica. A maior diversidade de cocolitóforos no océano Pacífico atopouse na área denominada Zona Norte Central, que é unha área entre 30 oN e 5 oN, composta da corrente ecuatorial norte e a contracorrente ecuatorial. Estas dúas correntes móvense en direccións opostas, cara ao leste e ao oeste, permitindo unha forte mestura das augas e que unha ampla variedade de especies poboe a área.

A distribución completa mundial de cocolitóforos actualmente non se coñece e nalgunhas rexións, como o océano Índico, non se coñece tan ben coma noutras localizacións nos océanos Pacífico e Atlántico. É difícil explicar as distribucións debido a múltiples factores que cambian constantemente e implican as propiedades do océano, como os afloramentos costeiro e ecuatorial, sistemas frontais, ambientes bentónicos, topografía oceánica peculiar e bolsas illadas de auga de temperatura alta ou baixa.

### Papel na cadea alimenticia 
[miniatura|A cor azul láctea desta floración de [fitoplancto no mar de Barents suxire fortemente que contén cocolitóforos.]]
Os cocolitóforos son un dos produtores primarios máis abundantes do océano e son uns grandes contribuíntes á produtividade primaria dos océanos tropicais e subtropicais, pero non se sabe exactamente canto.

#### Dependencia dos nutrientes 
A proporción entre as concentracións de nitróxeno, fósforo e silicato en determinadas áreas do océano determina a dominancia competitiva entre as comunidades de fitoplancto. Cada proporción esencialmente favorece ou ás diatomeas ou a outros grupos de fitoplancto, como os cocolitóforos. Unha proporción baixa de silicato respecto a nitróxeno e fóforo permite que os cocolitóforos superen na competición a outras especies de fitoplancto; porén, cando esta proporción é alta os cocolitóforos son superados polas diatomeas. O incremento dos procesos agrícolas (exceso de fertilizantes) conduce á eutrofización das augas e ás floracións de cocolitóforos nestes ambientes altos en nitróxeno e fósforo e baixos en silicato. Xa que logo, o resultado global das grandes floracións de cocolitóforos é unha diminución da produtividade da columna de auga, en vez dunha contribución ao quecemento global.

#### Interaccións predador-presa 
Entre os seus predadores están os predadores comúns de todo o fitoplancto como pequenos peixes, zooplancto e larvas de crustáceos e moluscos. Illáronse virus específicos destas especies en varias localidades de todo o mundo e parecen desempeñar un papel importante na dinámica das floracións.

##### Toxicidade 
Non se informou de ningunha evidencia ambiental de toxicidade dos cocolitóforos, pero pertencen á clase  Prymnesiophyceae que contén ordes con especies tóxicas. As especies tóxicas atópanse nos xéneros *Prymnesium* e *Chrysochromulina*. Algúns membros do xénero *Prymnesium* producen compostos hemolíticos, que son os axentes responsables da súa toxicidade. Algunhas destas especies tóxicas son responsables de grandes mortalidades de peixes e poden acumularse en organismos como moluscos ou crustáceos; transferíndose ao longo da cadea trófica. En probas de laboratorio para xéneros de cocolitóforos oceánicos con membros tóxicos, demostrouse que *Emiliania, Gephyrocapsa, Calcidiscus* e *Coccolithus* non son tóxicos, como tampouco as especies costeiras do xénero *Hymenomonas*; porén, varias especies de *Pleurochrysis* e *Jomonlithus*, ambos xéneros costeiros, eran tóxicas para o crustáceo *Artemia*. Compensacións asociadas con estas taxas de crecemento máis rápidas inclúen un menor raio e volume celular que outros tipos de fitoplancto.

### Infección viral e coevolución 
Sábese que virus de ADN xigantes infectan liticamente a cocolitóforos, especialmente a *Emiliania huxleyi*. Estes virus, chamados virus de E. huxleyi (EhVs), parecen infectar case exclusivamente á fase diploide cuberta con cocosfera do ciclo vital. Propúxose que como o organismo haploide non está infectado e, por tanto, non afectado polo virus, a “carreira de armamentos evolutiva” entre os cocolitóforos e estes virus non segue o esquema evolutivo clásico da hipótese da Raíña Vermella, senón a chamada dinámica ecolóxica do “Gato de Cheshire”. Traballos máis recentes suxeriron que a síntese viral de esfingolípidos e a indución da morte celular programada proporciona unha ligazón máis directa para estudar a carreira de armamentos coevolutiva tipo Raíña Vermella polo menos entre os cocolitovirus e o organismo diploide.

Como os cocolitóforos son organismos fotosintéticos poden usar parte do CO2 liberado na reacción de calcificación para facer a fotosíntese.

Porén, a produción de carbonato de calcio rebaixa a alcalinidade da superficie e en condicións de baixa alcalinidade o CO2 é liberado de novo á atmosfera. Como resultado disto, postulouse que as grandes floracións de cocolitóforos poden contribuír ao quecemento global a curto prazo. Non obstante, unha idea máis amplamente aceptada é que a longo prazo os cocolitóforos contribúen a unha diminución global das concentracións de CO2 atmosférico. Durante a calcificación cáptanse dous átomos de carbono e un deles queda atrapado como carbonato de calcio. Este carbonato de calcio afúndese ao fondo o mar en forma de cocólitos e pasa a formar parte dos sedimentos; así, os cocolitóforos proporcionan un sumidoiro para o carbono emitido, mediando os efecto das emisións de gases de efecto invernadoiro. Unha alcalinidade oceánica baixa, altera o funcionamento das canles iónicas e produce unha presión selectiva sobre os cocolitóforos e fainos (xunto con outros calcificadores oceánicos) vulnerables á acidificación oceánica. En 2008, as evidencias de campo indicaban un incremento na calcificación de sedimentos mariños formados recentemente que contiñan cocolitóforos, o que apoiaba os primeiros datos experimentais que mostraban que un incremento nas concentracións oceánicas de CO2 ten como resultado un incremento na calcificación deses organismos. Unha diminución da masa de cocolitóforos está relacionada tanto co incremento das concentracións de CO2 coma cunha diminución das concentracións de CO32- nos océanos do mundo. Esta menor calcificación crese que pon os cocolitóforos en desvantaxe ecolóxica. Porén, algunhas especies como *Calcidiscus leptoporus* non son afectadas desta maneira, mentres que a especie máis abundante *Emiliania huxleyi* podería selo (hai estudos con resultados contraditorios). Ademais, atopáronse cocolitóforos moi calcificados en condicións de baixa concentración de CO32− en contra das predicións. están monitorizando as respostas das poboacións de cocolitóforos ás variacións de pH e traballando para determinar medidas ambientais eficaces de control.

### Microfósiles 
Os fósiles de cocólitos son abundantes e valiosos microfósiles calcarios. Son de particular interese os fósiles que datan do Máximo Térmico do Palaeoceno-Eoceno hai 55 millóns de anos. Fixéronse tamén estudos de microfósiles de cocolitóforos de sedimentos de augas profundas e comparáronse cos sedimentos mariños tomados dos continentes.

### Impacto nos océanos 
Os ccoolitofóridos liberan á atmosfera DMA (dimetil sulfuro), que pode influír no clima global e a temperatura oceánica.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Hipótese CLAW
* Dimetil sulfuro
* Dimetilsulfoniopropionato

### Ligazóns externas 
Fontes con información detallada
*Nannotax3 – guía ilustrada da taxonomía dos cocolitóforos e outros nanofósiles.
*INA&nbsp;&mdash; International Nannoplankton Association
*Páxina web sobre *Emiliania huxleyi*

Introducións aos cocolitóforos
*University of California, Berkeley.  Museum of Paleontology:  "Introduction to the Prymnesiophyta".
*The Paleontology Portal:  Calcareous Nanoplankton 
*RadioLab – podcast on coccolithophores