Equilibrio interrompido

[miniatura|O equilibrio interrompido (abaixo), consiste na estabilidade morfolóxica interrompida por raras explosións de cambio evolutivo por medio dunha rápida cladoxénese, e contrasta co moito máis gradual e continuo [gradualismo filético (arriba)]]

O **equilibrio interrompido** ou equilibrios interrompidos, tamén traducido ás veces como **equilibrio(s) puntuado(s)** (do inglés *punctuated equilibrium* ou *punctuated equilibria*) é unha teoría da bioloxía evolutiva proposta por Niles Eldredge e Stephen Jay Gould, que propón que unha vez que aparecen as especies no rexistro fósil permanecen estables, mostrando poucos cambios evolutivos durante a maior parte da súa historia xeolóxica. Este estado sen cambios denomínase estase (*stasis*). Cando se produce un cambio evolutivo significativo, a teoría propón que xeralmente está restrinxido a raros e xeoloxicamente rápidos eventos de especiación ramificada chamados cladoxénese. A cladoxénese é o proceso polo cal unha especie se divide en dúas especies distintas, en lugar que unha especie se transforme gradualmente noutra especie distinta.

O equilibrio puntuado contraponse ao gradualismo filético, a idea de que a evolución xeralmente ocorre de forma uniforme e pola transformación constante e gradual de liñaxes completas (o que se chama anaxénese). Neste esquema a evolución considérase xeralmente un proceso suave e continuo.

En 1972, os paleontólogos Niles Eldredge e Stephen Jay Gould publicaron un artigo fundamental no que desenvolvían a súa teoría e chamárona equilibrios interrompidos (‘’punctuated equilibria’’). O seu artigo estaba construído baseándose no modelo da especiación xeográfica de Ernst Mayr, as teorías de I. Michael Lerner da homeostase do desenvolvemento e xenética, e as súas propias investigacións empíricas. Eldredge e Gould propuxeron que o grao de gradualismo normalmente atribuído a Charles Darwin virtualmente non existe no rexistro fósil, e que a estase domina a historia da maioría das especies fósiles.

## Historia 
O equilibrio interrompido orixinouse como unha ampliación lóxica do concepto de Ernst Mayr das revolucións xenéticas por especiación alopátrica e especialmente por especiación peripátrica aplicado ao rexistro fósil. Aínda que algúns dos supostos básicos da teoría foron propostos e identificados por Mayr en 1954, O equilibrio interrompido difire das ideas de Mayr principalmente porque Eldredge e Gould puxeron moita maior énfase na estase, mentres que Mayr estaba máis preocupado por explicar a descontinuidade morfolóxica (ou "saltos súbitos") que se encontraba no rexistro fósil. Segundo Gould "as ideas proceden principalmente de Niles, e actuaron verdadeiramente como unha caixa de resonancia e escribas finais. Eu acuñei o termo "equilibrio interrompido" [*"punctuated equilibrium"*] e escribín a maior parte do noso artigo de 1972, pero Niles é o verdadeiro primeiro autor no noso binomio Eldredge e Gould." No seu libro *Time Frames* Eldredge lembra que despois de moitas discusións na parella "cada un escribiu aproximadamente a metade. Algunhas das partes que parecerían obviamente o traballo dun de nós foron en realidade escritos primeiro polo outro. Lembro por exemplo, escribir a sección sobre os caracois de Gould. Outras partes son máis difíciles de reconstruír. Gould editou o manuscrito completo para darlle maior consistencia. Enviámolo, e Schopf reaccionou fortemente en contra del (sinalando así o teor das reaccións que xerou, aínda que por razóns cambiantes, ata o día de hoxe."

John Wilkins e Gareth Nelson argumentaron que o arquitecto francés Pierre Trémaux propuxo un "antecedente da teoría do equilibrio interrompido de Gould e Eldredge."

## O rexistro fósil 
O rexistro fósil dunha progresión evolutiva consiste tipicamente de especies que aparecen repentinamente, e finalmente desaparecen centos, miles ou millóns de anos máis tarde, sen ningún cambio na aparencia externa.

## Mecanismos teóricos 
### Cambios interrupcionais 
Cando Eldredge e Gould publicaron o seu artigo de 1972, a especiación alopátrica era considerada o modelo "estándar" de especiación.

A especiación alopátrica suxire que as especies con grandes poboacións centrais están estabilizadas polo seu gran volume e o proceso de fluxo xénico. As mutacións novas e incluso beneficiosas son diluídas polo gran tamaño das poboacións e son incapaces de chegar á fixación, debido a factores como os cambios constantes do ambiente. Gould estaba especialmente atraído polos traballos de Douglas Futuyma sobre a importancia dos mecanismos do illamento reprodutivo.

Outros biólogos aplicaron tamén o equilibrio interrompido a especies non sexuais, incluíndo a evolución dos virus.

### Estase 
Antes de que Eldredge e Gould alertasen aos seus colegas da importancia da estase (*stasis*) no rexistro fósil, a maioría dos evolucionistas consideraban a estase como algo raro e pouco importante. George Gaylord Simpson, por exemplo, cría que a evolución gradual filética (chamada *horotelia* na súa terminoloxía) supoñía o 90% da evolución. Porén, unha metaanálise que examinou 58 estudos publicados sobre padróns de especiación no rexistro fósil mostrou que o 71% mostraba estase, o 63% dos cales estaban tamén asociados con padróns interrompidos de cambio evolutivo. De acordo con Michael Benton, "parece claro entón que a estase é común, e que non foi predita polos modernos estudos xenéticos."

Propuxéronse moitas hipóteses para explicar as causas aparentes da estase. A Gould atraíano inicialmente as teorías de I. Michael Lerner da homeostase xenética e do desenvolvemento. Porén, esta hipótese foi rexeitada co tempo, a medida que se acumulaban evidencias na súa contra. Outros mecanismos plausibles que se propuxeron foron: o rastreo de hábitat (*habitat tracking*), a selección estabilizante, a hipótese da estabilidade de Stenseth-Maynard Smith, as restricións impostas pola natureza das poboacións subdivididas, e a coinofilia.

Probas da existencia da estase proporcionounas tamén a xenética de especies fraternas (*sibling species*), especies que son morfoloxicamente indistinguibles, pero cuxas proteínas diverxeron o suficiente como para suxerir que estiveron separadas durante millóns de anos. Un exemplo senlleiro de estase evolutiva é o fento *Osmunda claytoniana*. Baseándose nas probas paleontolóxicas a especie permaneceu sen cambiar, incluso a nivel dos núcleos e cromosomas fosilizados, durante polo menos 180 millóns de anos.

Segundo Gould, a "estase pode xurdir como a contribución máis importante da teoría á ciencia evolutiva." O filósofo Kim Sterelny engadiu, "Ao afirmaren que as especies normalmente non experimentan ningún cambio evolutivo adicional unha vez que a especiación é completa, non están afirmando que non hai cambios en absoluto entre unha xeración e a seguinte. As liñaxes cambian. Pero o cambio entre xeracións non se acumula. En vez diso, co tempo, a especie cambaléase arredor da súa media fenotípica. O libro de Jonathan Weiner *The Beak of the Finch* describe este mesmo proceso."

O rexistro fósil inclúe exemplos ben documentados de gradualismo filético e de evolución puntuacional. o polémico xenetista que avogaba pola idea dos "monstros optimistas", levou a algúns biólogos a concluír que as puntuacións de Gould ocorrían en saltos dunha soa xeración. Esta interpretación foi usada frecuentemente polos creacionistas para caracterizar a debilidade do rexistro paleontolóxico, e para representar a bioloxía evolutiva contemporánea como promovendo o neosaltacionismo. Nunha observación frecuentemente citada, Gould afirmou: "Dado que propoñemos os equilibrios interrompidos para explicar tendencias, é irritante sermos citados unha e outra vez polos creacionistas —sexa por deseño ou estupidez, non sei— como que admitimos que o rexistro fósil non inclúe ningunha forma transicional. As formas transicionais están xeralmente ausentes a nivel de especies, pero son abundantes entre os grandes grupos." Aínda que existe certo debate sobre o que duran as interrupcións ou puntuacións, os partidarios do equilibrio puntuado xeralmente sitúan a cifra entre 50&nbsp;000 e 100&nbsp;000 anos.

### Evolución cuántica 
A evolución cuántica foi unha polémica hipótese formulada polo paleontólogo da Universidade de Columbia George Gaylord Simpson, que era considerado por Gould como "o maior e máis bioloxicamente astuto dos paleontólogos do século XX." As conxecturas de Simpson eran que de acordo co rexistro fósil, en moi raras ocasións a evolución avanzaría moi rapidamente para formar familias, ordes e clases de organismos enteiramente novos. Esta hipótese difire do equilibrio interrompido en varios aspectos. Primeiro, o equilibrio interrompido tiña un alcance máis modesto, porque dirixía a evolución ao nivel de especie. Eldredge e Gould confiaban na especiación ordinaria, especialmente no concepto de Ernst Mayr da especiación alopátrica. Finalmente, e quizais de modo máis significativo, a evolución cuántica non tomou posición sobre o asunto da estase. Aínda que Simpson recoñecía a existencia da estase no que el chamou o modo braditélico, considerouna (xunto coa evolución rápida) como algo sen importancia no alcance máis amplo da evolución. Na súa obra *Major Features of Evolution* Simpson afirmou: "O cambio na evolución está tan preto da regra universal coma o estado de movemento é, figurativamente, normal nas poboacións en evolución. O estado de repouso, como na braditelia, é a excepción e parece que debe ser necesaria algunha restrición ou forza para mantela." Malia estas diferenzas entre os dous modelos, os primeiros críticos —desde comentaristas tan eminentes como Sewall Wright e o propio Simpson— argumentaron que o equilibrio interrompido é pouco máis que a evolución cuántica reetiquetada.

### Os múltiples significados do gradualismo 
O equilibrio interrompido é a miúdo presentado como oposto ao concepto do gradualismo, cando en realidade é unha forma de gradualismo. Isto é así porque incluso se o cambio evolutivo aparece instantaneamente entre as capas sedimentarias xeolóxicas, o cambio está aínda ocorrendo incrementalmente, sen ningún gran cambio desde unha xeración á seguinte. Gould comentou posteriormente que "a maioría dos nosos colegas paleontólogos non repararon nesta idea porque non estudaron a teoría evolutiva e ou non sabían da especiación alopátrica ou non consideraran a súa translación ao tempo xeolóxico. Os nosos colegas evolucionistas tampouco captaron as implicacións, principalmente porque non pensan a escala xeolóxica". e "realmente non existe". O seu segundo argumento, que segue o primeiro, é que unha vez que a caricatura do "velocismo constante” é desbotada, quédanos só unha alternativa lóxica, á cal Dawkins denomina "velocismo variable’’ (*"variable speedism"*). O velocismo variable pode ser distinguido nalgún destes dous modos: velocismo "variable discreto" e velocismo "variable continuo". Eldredge e Gould, ao propoñeren que a evolución dá saltos entre a estabilidade e a rapidez relativa, son descritos como "velocistas variables discretos", e "a este respecto son xenuinamente radicais". Eles afirman que a evolución xeralmente avanza a explosións ou non avanza en absoluto. Por outra parte, para os "velocistas variables continuos" avanza de modo que "as velocidades evolutivas flutúan continuamente desde moi rápidas a moi lentas e paran, con todos os intermedios. Eles non ven ningunha razón particular para salientar certas velocidades máis que outras. En particular, a estase, para eles, é simplemente un caso extremo de evolución ultralenta. Para un puntuacionista, hai algo moi especial na estase".

## Críticas 
Richard Dawkins considera que os baleiros aparentes representados no rexistro fósil documentan eventos migratorios en vez de eventos evolutivos. Segundo Dawkins, houbo certamente evolución, pero "probablemente gradual" e noutros lugares. Porén, o modelo do equilibrio interrompido aínda pode inferirse tanto da observación da estase coma de exemplos de eventos de rápida e episódica especiación documentados no rexistro fósil.

Dawkins tamén salienta que o equilibrio interrompido foi "gabado en exceso por algúns periodistas", pero debido parcialmente aos “últimos escritos” de Eldredge e Gould. Dawkins sostén que a hipótese "non merece unha cantidade de publicidade especialmente grande". É unha "glosa menor", unha "interesante pero menor engurra na superficie da teoría neodarwinista", e "sitúase firmemente dentro da síntese neodarwinista".

No seu libro ''Darwin's Dangerous Idea*, o filósofo Daniel Dennett é especialmente crítico coa presentación de Gould do equilibrio puntuado. Dennett argumenta que Gould alternaba entre afirmacións revolucionarias e conservadoras, e cada vez que Gould facía unha afirmación revolucionaria —ou que parecía facelo— era criticado, e así recuaba a unha posición neodarwinista tradicional. Gould respondeu ás afirmacións de Dennett no *The New York Review of Books*, e no seu volume técnico *The Structure of Evolutionary Theory*.

A erudita literaria Heidi Scott argumentou que o uso de Gould de analoxías e metáforas constitúe un discurso non científico nun intento de validar unha hipótese científica. Ela considera que Gould —especialmente nos seus ensaios populares— usa unha variedade de estratexias da literatura, ciencias políticas e anécdotas persoais para substanciar o padrón xeral do equilibrio interrompido no contexto das ciencias naturais (longos períodos de estase interrompidos por cambios catastróficos rápidos). Gould respondeu a esas críticas a miúdo cometendo o erro de confundir o contexto do descubrimento co contexto da xustificación. Mentres que Gould é celebrado pola cor e enerxía da súa prosa, e tamén polo seu coñecemento interdisciplinar, os críticos como Scott lamentaban que a hipótese conseguira unha inmerecida credibilidade entre os non científicos debido ás habilidades retóricas de Gould.

John Lyne e Henry Howe, nunha avaliación máis positiva, afirmou que a "reanálise dos datos fósiles existentes mostrou, para crecente satisfacción da comunidade paleontolóxica, que Eldredge e Gould estaban no correcto ao identificaren períodos de estase evolutiva, que son interrompidos por períodos moito máis curtos de cambio evolutivo."

## A teoría de Darwin 
A aparición súbita da maioría das especies no rexistro xeolóxico e a falta de evidencias de cambio gradual substancial na maioría das especies —desde a súa aparición ata a súa extinción— foi sinalado desde hai moito tempo, incluso polo propio Charles Darwin, que apelaba á imperfección do rexistro fósil como a mellor explicación. Cando presentou as súas ideas contra as influencias daquela prevalentes do catastrofismo e creacionismo progresivo, que consideraban as especies como creadas de forma sobrenatural a intervalos, Darwin necesitaba forzosamente subliñar a natureza gradual da evolución de acordo co gradualismo promovido polo seu amigo Charles Lyell. Privadamente expresou a súa preocupación, anotando na marxe do seu *Essay* de 1844: "É mellor empezar con isto: Se as especies realmente, despois das catástrofes, son creadas a chorros por todo o mundo, a miña teoría é falsa".

Con frecuencia asúmese incorrectamente que el insistiu en que a velocidade do cambio debe ser constante ou case, pero mesmo na primeira edición de *A orixe das especies* afirma que "as especies de diferentes xéneros e clases non cambiaron á mesma velocidade, ou no mesmo grao. Nas capas máis antigas do Terciario poden aínda encontrarse unhas poucas cunchas vivas en medio dunha multitude de formas extintas... A *Lingula* do Silúrico difire pero pouco das especies vivas deste xénero". *Lingula* está entre os poucos braquiópodos que sobreviven hoxe pero tamén se coñece por fósiles duns 500 millóns de anos de antigüidade. Na cuarta edición (1866) de *A orixe das especies* Darwin escribiu que "os períodos durante os cales as especies sufriron modificacións, aínda que longas medidas en anos, foron probablemente curtas en comparación cos períodos durante os cales manteñen a mesma forma". Este puntuacionismo en xeral é consistente coa concepción de Darwin da evolución.

A importancia do illamento na formación de especies xogou un significativo papel no pensamento darwinista temperán, como se mostra nos seus *Essay* de 1844. Pero na época na que escribiu *A orixe* el restoulle importancia.

Así, o equilibrio interrompido contradí algunhas das ideas de Darwin sobre os mecanismos específicos da evolución, pero xeralmente está de acordo coa teoría de Darwin da evolución por selección natural. facendo especial referencia á prehistoria das linguas indíxenas de Australia e as súas obxeccións sobre a familia de linguas Pama-Nyungan. Aínda que o seu modelo espertou considerable interese, non suscitou un apoio maioritario nos lingüistas.

Separadamente, traballos recentes feitos usando métodos de filoxenética computacional afirman que as explosións puntuacionais son un importante factor cando as linguas se separan doutras, o que explica entre o 10 e o 33% da diverxencia total no vocabulario. Nótese que as explosións puntuacionais ocorren tamén na mitoloxía incluso en maiores proporcións.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Especiación
* Radiación adaptativa
* Teoría da catástrofe
* Evolución converxente
* Coinofilia
* Gradualismo interompido ou puntuado
* Saltacionismo

### Bibliografía 
* Adler, J. e Carey, J. (1982) "Enigmas of Evolution"  *Newsweek*, 29 de marzo de 1982.
* 
* Erwin, D. H. e R. L. Anstey (1995) *New approaches to speciation in the fossil record*. Nova York : Columbia University Press.
* Fitch, W. J. e F. J. Ayala (1995) *Tempo and mode in evolution: genetics and paleontology 50 years after Simpson*. Washington, D.C.: National Academy Press.
* Gould, S. J. (1982) "Punctuated Equilibrium—A Different Way of Seeing." *New Scientist* 94 (Apr. 15): 137-139.
* Gould, S. J. (1992) "Punctuated equilibrium in fact and theory." In Albert Somit and Steven Peterson *The Dynamics of Evolution*. Nova York: Cornell University Press. pp.&nbsp;54–84.
* 
* Prothero, D. (2007). "Punk eek, Transitional Formsand Quote Miners." In *Evolution: what the fossils say and why it matters*. Nova York: Columbia University Press, pp.&nbsp;78–85.
* 
* Turner, John (1984).  *New Scientist'' 101 (Feb. 9): 34-35.

### Ligazóns externas 
* Opus 200  - by Stephen Jay Gould
* Punctuated Equilibrium - de Stephen Jay Gould
* Punctuated Equilibria: An Alternative to Phyletic Gradualism - de Niles Eldredge and Stephen Jay Gould
* Punctuated Equilibria: The Tempo and Mode of Evolution Reconsidered  - de Stephen Jay Gould and Niles Eldredge
* Speciational Evolution or Punctuated Equilibria  - de Ernst Mayr
* Punctuated Equilibrium Comes of Age  - de Stephen Jay Gould and Niles Eldredge
* Punctuated Equilibria—Where is the Evidence? - by Philip D. Gingerich
* Punctuated Equilibrium at Twenty - by Donald R. Prothero
* On Punctuated Equilibria  - de Niles Eldredge and Stephen Jay Gould
* Punctuated Equilibrium's Threefold History  - by Stephen Jay Gould
* The Dynamics of Evolutionary Stasis - by Niles Eldredge
* Punctuated Equilibria? - de Wesley Elsberry, TalkOrigins Archive
* Scholarpedia: Punctuated equilibria - by Bruce Lieberman and Niles Eldredge
* All you need to know about Punctuated Equilibrium (almost)  - de Douglas Theobald