Coloración estrutural

[miniatura|250px|As brillantes cores iridescentes das plumas da cola do [pavón créanse por coloración estrutural, como xa indicaron por primeira vez Isaac Newton e Robert Hooke.]]
A **coloración estrutural**, observada en animais e nunhas poucas plantas, é a produción de cor por superficies estruturadas microscopicamente suficientemente finas como para interferir coa luz visible en vez de por medio de pigmentos, aínda que algunhas coloracións estruturais se producen en combinación con pigmentos. Por exemplo, as plumas da cola do pavón están pigmentadas de marrón, pero a súa estrutura microscópica fai que tamén reflictan o azul, o turquesa e a luz verde, e a miúdo son iridescentes.

A coloración estrutural describírona por primeira vez os científicos ingleses Robert Hooke e Isaac Newton, e o principio no que se basea, a interferencia de ondas,  explicouna Thomas Young un século máis tarde. Young describiu a iridescencia como resultado da interferencia entre as reflexións de dúas ou máis superficies ou películas delgadas, combinada coa refracción ao entrar e saír a luz en ditas películas. Despois, a xeometría determina que con certos ángulos, a luz reflectida de ambas as superficies interfira construtivamente, mentres que con outros ángulos, a luz interfira destrutivamente. Por tanto, as diferentes cores aparecen con diferentes ángulos.

Na coloración animal, como a das plumas de moitas aves e as escamas das ás das bolboretas, a interferencia créase por un conxunto de mecanismos fotónicos, como as redes de difracción, espellos selectivos, cristais fotónicos, fibras de cristal, matrices de nanocanles e proteínas que poden variar a súa configuración. Algúns cortes de carne tamén mostran coloración estrutural debido á exposición da disposición periódica das fibras musculares. Moitos destes mecanismos fotónicos corresponden a estruturas elaboradas visibles con microscopia electrónica. Unhas poucas especies de plantas tamén se aproveitan da coloración estrutural; nelas estruturas do interior das células producen brillantes cores. A coloración azul máis brillante coñecida en calquera tecido vivo atópase nas bagas "de mármore" da planta *Pollia condensata*, na que unha estrutura espiral de fibrilas de celulosa produce a dispersión da luz da lei de Bragg. O brillante resplandor dos *Ranunculus* prodúcese por reflexión en película delgada na epiderme combinada cunha pigmentación amarela e unha forte dispersión difusa creada por unha capa de células de amidón que está inmediatamente debaixo.

A coloración estrutural ten un gran potencial para aplicacións industriais, comerciais e militares, como superficies biomiméticas que poderían proporcionar brillantes cores, camuflaxe adaptativa, interruptores ópticos eficientes e cristais de baixa reflectancia.

## Historia 
[miniatura|O libro *[Micrographia* de Robert Hooke de 1665 contén as primeiras observacións sobre cores estruturais.]]

No seu libro de 1665 *Micrographia*, Robert Hooke describiu as cores "fantásticas" das plumas do pavón:

Isaac Newton no seu libro de 1704 *Opticks* describiu o mecanismo das cores adicionais que non eran o pigmento marrón das plumas da cola do pavón. Newton sinalou que

Thomas Young (1773–1829) ampliou a teoría particulada da luz de Newton mostrando que a luz podía tamén comportarse como unha onda. Mostrou en 1803 que a luz podía refractarse nos bordos agudos ou fendas, creando padróns de interferencia.

No seu libro de 1892 *Animal Coloration*, Frank Evers Beddard (1858–1925) recoñeceu a existencia de cores estruturais:
[miniatura|En 1892, [Frank Evers Beddard indicou que o groso pelame da toupa *Chrysospalax* estaba coloreado estruturalmente. As toupas douradas pertencen á familia Chrysochloridae, que comprende varios xéneros como *Chrysopalax*, *Chrysochloris* e outros.]]

Pero despois Beddard en gran medida desestimou a coloración estrutural, primeiramente como subordinada aos pigmentos: "en todos os casos a cor [estrutural] necesita para manifestarse un fondo de pigmento escuro;" As cores estruturais prodúcense cando un material está marcado con finas liñas paralelas ou formado por unha ou máis capas finas paralelas, ou composto de microestruturas na escala da lonxitude de onda da cor.

A coloración estrutural é responsable das cores azuis e verdes das plumas de moitas aves (o abellaruco europeo, picapeixe e o gaio azul, por exemplo), e das ás de moitas bolboretas, élitros de escaravellos e (aínda que é rara nas flores) o brillo dos pétalos dos ranúnculos. Estes son a miúdo iridescentes, como nas plumas do pavón e as cunchas nacaradas como as perlas de ostras (Pteriidae) e a do *Nautilus*. Isto débese a que a cor reflectida depende do ángulo de visión, que á súa vez determina o espazado aparente da estrutura responsable. As cores estruturais poden combinarse con cores de pigmentos: as plumas están pigmentadas de marrón pola melanina, mentres que os pétalos de ranúnculo teñen tanto pigmentos carotenoides amarelos coma películas delgadas reflectivas.

Os **cristais fotónicos** poden formarse de diferentes xeitos. Na bolboreta *Parides sesostris* con mancha esmeralda, os cristais fotónicos están formados por conxuntos de buracos de tamaño nanométrico na quitina das escamas das ás. Os buracos teñen un diámetro duns 150 nanómetros e están separados aproximadamente á mesma distancia. Os buracos están dispostos regularmente en pequenas áreas; as áreas veciñas conteñen conxuntos con diferentes orientacións. O resultado é que estas escamas con áreas esmeralda reflicten a luz verde uniformemente a diferentes ángulos en vez de ser iridescentes. No gurgullo do Brasil *Lamprocyphus augustus* o exoesqueleto de quitina está cuberto de escamas ovais verdes iridescentes. Estas conteñen retículos de cristais baseados nunha estrutura tipo diamante orientados en todas as direccións para dar unha brillante coloración verde que apenas varía co ángulo. As escamas están divididas en píxeles dunha anchura de aproximadamente un micrómetro. Cada píxel é un só cristal e reficte a luz nunha dirección diferente da dos seus veciños.

[miniatura|Coloración estrutural por medio de espellos selectivos na bolboreta *[Papilio palinurus*]]
Os **espellos selectivos** para crear efectos de interferencia nas escamas das ás da bolboreta *Papilio palinurus* están formados por pociños con forma de cunca de tamaño micrométrico tapizados con múltiples capas de quitina. Estes actúan como espellos moi selectivos para dúas lonxitudes de onda da luz. A luz amarela reflíctese directamente polos centros dos pociños; a luz azul reflíctese dúas veces polos lados dos pociños. A combinación aparece como cor verde, mais pode ser considerado como un conxunto de puntos amarelos rodeados de círculos azuis baixo o microscopio. As paredes de quitina das sedas ocas forman un cristal fotónico con forma de panel de abellas hexagonal; os buratos hexagonais están separados 0,51 μm. A estrutura compórtase opticamente como se consistise nun empillamento de 88 redes de difracción, facendo de *Aphrodita* un dos organismos mariños máis iridescentes.

[miniatura|esquerda|Magníficas cores non iridescentes do papagaio *[Ara ararauna* creados por nanocanles aleatorias.]]

As **matrices deformadas**, consistentes en nanocanles orientadas aleatoriamente nunha matriz de queratina como nunha esponxa, crean a cor azul non iridiscente difusa do papagaio *Ara ararauna*. Como as reflexións non están todas dispostas na mesma dirección, as cores, aínda que son magnificentes, non varían moito co ángulo, así que non son iridescentes.

[miniatura|O azul máis intenso coñecido que existe na natureza: bagas da planta *[Pollia condensata*.]]
Os **enrolamentos espirais**, formados por microfibrilas de celulosa empilladas helicoidalmente, crean unha reflexión de Bragg nas "bagas de mármore" da planta africana *Pollia condensata*, orixinando a coloración azul máis intensa coñecida na natureza. A superficie das bagas ten catro capas de células con paredes grosas, que conteñen espirais de celulosa transparente espazadas para permitir unha interferencia construtiva con luz azul. Baixo estas células hai unha capa de dúas ou tres células de grosor que contén taninos marróns escuros. *Pollia* produce unha cor máis forte que a das ás das bolboretras *Morpho*, e é un dos primeiros exemplos de coloración estrutural coñecidos en plantas. Cada célula ten o seu propio grosor de fibras empilladas, facendo que reflicta unha cor diferente á das súas veciñas e producindo un efecto pixelado ou puntillista con diferentes azuis salferidos de puntos verdes, púrpuras e vermellos brillantes. As fibras en todas as células están enroscadas á esquerda ou dereita, así que cada célula polariza circularmente a luz que reflicte nunha dirección ou outra. *Pollia* é o primeiro organismo coñecido que mostra esa polarización aleatoria da luz, que, non obstante, non ten función visual, xa que as aves comedoras de sementes que visitan esta especie de planta non poden percibir a luz polarizada. As microestruturas espirais tamén se encontran en escaravellos escarabeidos, nos que producen cores iridescentes.

[miniatura|upright=1.7|Os pétalos de [ranúnculo utilizan tanto pigmentos amarelos coma coloración estrutural.]]
A **película fina con reflector difuso**, baseada nas dúas capas superiores dos pétalos de ranúnculo. O resplandor brillante amarelo destas flores deriva  dunha combinación, rara nas plantas, de pigmento amarelo e coloración estrutural. A superficie superior moi lisa da epiderme actúa como unha película delgada reflectiva e iridiscente; por exemplo, en *Ranunculus acris*, a capa ten 2,7 micrómetros de grosor. As pouco comúns células de amidón forman un reflector difuso pero forte, que potencia o brillo das flores. Os pétalos curvados forma un disco paraboloide que dirixe a calor do sol ás partes reprodutivas do centro da flor, manténdoas varios graos Celsius por riba da temperatura ambiente.

A **interferencia de reflexións internas totais múltiples** pode ocorrer en estruturas a microescala, como as pingas de auga sésiles e as pingas de aceite en auga bifásicas así como as superficies microestruturadas polímeras. Neste mecanismo de coloración estrutural, os raios de luz que viaxan por diferentes camiños de reflexión interna total ao longo dunha interface interfírense para xerar cor iridescente.

### Estruturas variables 
[miniatura|esquerda|400px|Padróns de aneis variables de mantos do cefalópodo *[Hapalochlaena lunulata*.]]

Algúns animais entre os que están os cefalópodos como as luras poden cambiar de cores rapidamente tanto para a camuflaxe coma para a sinalización. Os mecanismos inclúen proteínas reversibles que poden cambiar entre dúas configuracións. A configuración de proteína reflectina en células cromatóforas da pel da lura *Doryteuthis pealeii* está controlada pola carga eléctrica. Cando a carga está ausente, as proteínas empíllanse estreitametne, formando unha capa máis reflectiva fina; cando a carga está pesente, as moléculas empíllanse de maneira máis frouxa, formado unha capa máis grosa. Como os cromatóforos conteñen moitas capas de reflectina, o cambio varía o espazado da capa e por tanto a cor da luz que se reflicte.

## Exemplos 

Ficheiro:European bee eater.jpg|O abellaruco europeo debe as súas rechamanres cores en parte á difracción de retículas de microestruturas nas súas plumas.
Ficheiro:Butterfly Morpho rhetenor helena (M) KL.jpg|En bolboretas *Morpho* como *Morpho helena* as cores brillantes prodúcense por unhas intricadas microestruturas con forma de abeto demasiado pequenas para velas con microscopio óptico.
Ficheiro:Parotia lawesii by Bowdler Sharpe.jpg|O macho da ave do paraíso *Parotia lawesii* fai sinais á femia coas súas plumas do peito que cambian de azul a amarelo.
Ficheiro:Green Swallotail (Papilio palinurus) - Relic38.jpg|A cor verde brillante da bolboreta *Papilio palinurus* é creada por conxuntos de copas microscópicas que reflicten o amarelo directamente e o azul desde os lados.
Ficheiro:Parides sesostris MHNT dos.jpg|A bolboreta *Parides sesostris* crea a súa cor verde brillante usando cristais fotónicos.
Ficheiro:Curculionidae - Lamprocyphus augustus.JPG|As escamas iridiscentes do gurgullo *Lamprocyphus augustus* conteñen retículas de cristais baseados no diamante orientados en todas as direccións para dar unha cor verde case uniforme.
Ficheiro:Scales covering Entimus imperialis' elytra.jpg|Escamas iridescentes no gurgullo *Entimus imperialis*.
Ficheiro:Entimus imperialis' photonic crystal.jpg|Micografía electrónica de cristais fotónicos tridimensionais dentro das escamas do gurgullo *Entimus imperialis*.
Ficheiro:Aphrodita aculeata (Sea mouse).jpg|Sedas de nanofibras ocas de *Aphrodita aculeata* (anélido) reflicten a luz en cores amarelas, vermellas e verdes para advertir aos predadores.
Ficheiro:Loligo pealeii.jpg|A lura *Doryteuthis pealeii* foi estudada pola súa capacidade de cambiar de cor.
Ficheiro:Thinfilmbubble.jpg|Interferencia de película delgada nunha burbulla de xabón. A cor varía co grosor da película.

## En tecnoloxía 
[miniatura|Unha das fotografías en cor de [Gabriel Lippmann, "Le Cervin", 1899, feita usando un proceso fotográfico monocromo (unha soa emulsión). As cores son estruturais, creadas por interferencia coa luz reflectida desde a parte traseira da placa de cristal.]]

Gabriel Lippmann gañou o premio Nobel de Física de 1908 polo seu traballo sobre o seu método de coloración estrutural de fotografía en cor, a placa de Lippmann. Esta usaba unha emulsión fotosensible fina dabondo para que a interferencia causada polas ondas de luz que se reflectían da parte traseira da placa de cristal fose rexistrada no grosor da capa de emulsión, nun proceso fotográfico monocromo (negro e branco). A luz branca brillante que atravesa a placa reconstrúe as cores da escena fotografada.

En 2010, a deseñadora de roupa Donna Sgro fixo un vestido feito de fibras Teijin de Morphotex, e destinguiu a tea tecida de fibras de coloreadas estruturalmente, imitando as microestruturas das escamas alares da bolboreta *Morpho*. As fibras están compostas de 61 capas alternantes planas de entre 70 e 100 nanómetros de grosor, de dous plásticos con índices de refracción diferentes, nailon e poliéster, nunha vaíña de nailon transparente cunha sección transversal oval. Os materiais están arranxados de tal xeito que a cor non varía co ángulo. As fibras fabricáronse en vermello, verde, azul e violeta.

A coloración estrutural podería ter máis aproveitamentos industriais e comerciais e están a realizarse investigacións que poderían levar a novas aplicacións. Poderían servir para crear teas de camuflaxe militar activa ou adaptativa que varía as súas cores e deseños para confundirse co seu ambiente, xusto como fan os camaleóns e os cefalópodos. A habilidade de variar a reflectividade de diferentes lonxitudes de onda podería tamén servir para fabricar interruptores ópticos que poderían funcionar como transistores, permitindo aos enxeñeiros facer computadores ópticos rápidos e routers. De xeito similar, os ollos dalgunhas avelaíñas teñen superficies antirreflexivas, de novo utilizando conxuntos de piares máis pequenos que a lonxitude de onda da luz. As nanoestruturas de tipo "ollo de avelaíña" poderían usarse para crear cristais de baixa reflectancia para fiestras, células solares, aparellos de presentación en pantalla e tecnoloxías de sixilo militar. As superficies biomiméticas antirreflexivas que usan o principio de "ollo de avelaíña" poden fabricarse creando primeiro unha máscara por litografía con nanopartículas de ouro e despois realizando un gravado de ión reactivo.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Coloración animal
* Camuflaxe
* Padróns na natureza

### Bibliografía 
;Libros pioneiros
* Beddard, Frank Evers (1892). *Animal Coloration, An Account of the Principal Facts and Theories Relating to the Colours and Markings of Animals*. Swan Sonnenschein, London.
: --- 2nd Edition, 1895.
* Hooke, Robert (1665). *Micrographia*, John Martyn and James Allestry, London.
* Newton, Isaac (1704). *Opticks*, William Innys, London.

;Investigacións
* Fox, D.L. (1992). *Animal Biochromes and Animal Structural Colours*. University of California Press.
* Johnsen, S. (2011). ''The Optics of Life: A Biologist's Guide to Light in Nature*. Princeton University Press.
* Kolle, M. (2011). *Photonic Structures Inspired by Nature *. Springer.

;Libros xerais
* Brebbia, C.A. (2011). *Colour in Art, Design and Nature*. WIT Press.
* Lee, D.W. (2008). *Nature's Palette: The Science of Plant Color''. University of Chicago Press.
* Kinoshita, S. (2008). "Structural Color in the Realm of Nature". World Scientific Publishing
* Mouchet, S. R., Deparis, O. (2021). "Natural Photonics and Bioinspiration". Artech House

### Ligazóns externas 
* National Geographic News: As cores da plumaxe do pavón descubertas
* 
* Causas da cor: plumas do pavón
* Butterflies and Gyroids – Numberphile