Transporte de membrana

En bioloxía celular denomínase **transporte de membrana** o conxunto de mecanismos que regulan o paso de solutos, como ións e pequenas moléculas, a través das membranas celulares, é dicir, de bicapas lipídicas que inclúen proteínas. Dita propiedade débese á selectividade de membrana, unha característica das membranas celulares que lles permite actuar como axentes de separación específica de substancias quimicamente distintas, posibilitando a permeabilidade de certas substancias, pero non a doutras.

Os movementos de case todos os solutos a través da membrana están mediados por proteínas transportadoras de membrana, máis ou menos especializadas no transporte de moléculas concretas. Como a diversidade e fisioloxía das distintas células dun organismo está relacionada en grande medida coa súa capacidade de captar determinados elementos externos, postúlase que debe existir un conxunto de proteínas transportadoras específico para cada tipo celular e para cada momento fisiolóxico;

## Introdución 
Termodinamicamente, o fluxo de substancias dun compartimento a outro pode realizarse a favor ou en contra dun gradiente de concentración ou electroquímico. Se o intercambio de substancias se realiza a favor do gradiente, é dicir, no sentido dos potenciais decrecentes, o requirimento de enerxía externo ao sistema é nulo; pero se o transporte se fai en contra do gradiente, requírese un gasto de enerxía, enerxía metabólica neste caso. Por exemplo, un mecanismo químico de separación clásico que non require un achegamento de enerxía externo é a diálise: nela, unha membrana semipermeable separa dúas solucións que difiren na concentración dun mesmo soluto. Se a membrana permite o paso de auga pero non o do soluto, ocorre que a auga flúe cara ao compartimento máis concentrado en soluto, coa fin de establecer un equilibrio no cal a enerxía do sistema sexa mínima. Para que ocorra este fluxo, dado que a auga se despraza a favor de gradiente desde un lugar moi concentrado a outro moi diluído (o soluto está na situación oposta), non se require un achegamento de enerxía externo.

[miniatura|250px|Diagrama dunha [membrana plasmática. 1. fosfolípido. 2. colesterol. 3. glicolípido. 4. glícido. 5. proteína transmembrana. 6. glicoproteína. 7. proteína ancorada a un fosfolípido. 8. glicoproteína periférica.]]

A natureza das membranas biolóxicas, especialmente a dos seus lípidos, é anfipática, o que se traduce en que forman unha bicapa que ten unha parte interna hidrofóbica e unha externa hidrofílica, o que permite que surxa unha posibilidade de transporte chamada difusión simple ou difusión pasiva, que consiste na difusión de substancias ao seu través sen gasto de enerxía metabólica e sen axuda de proteínas transportadoras. No caso de que a substancia a transportar posúa unha carga neta, difundirá non só en resposta a un gradiente de concentración, senón tamén ao potencial de membrana, é dicir, ao gradiente electroquímico.

;Permeabilidade relativa dunha bicapa de fosfolípidos a distintas substancias Dita estrutura probablemente implica unha vía de entrada a través de contornos hidrofílicos proteicos que causarían unha distorsión no medio moi hidrofóbico constituído polos lípidos. Non require a intervención de proteínas de membrana, pero si das características da substancia a transportar e da natureza da bicapa. Para o caso dunha membrana fosfolipídica pura, a velocidade de difusión dunha substancia depende do seu:
* gradiente de concentración,
* hidrofobicidade,
* tamaño,
* carga, se a molécula posúe carga neta.

Estes factores afectan de diversa maneira á velocidade de difusión pasiva:

* canto maior gradiente de concentración, maior velocidade de difusión,
* canta maior hidrofobicidade, é dicir, maior coeficiente de partición, maior solubilidade en lípidos e, por tanto, maior velocidade de difusión,
* canto maior tamaño, menor velocidade de difusión,
* dado un potencial de membrana, é dicir, a diferenza de potencial entre a cara exoplasmática e a endoplasmática da membrana, e un gradiente de concentración defínese un gradiente electroquímico que determina as direccións de transporte enerxeticamente favorables dunha molécula cargada, dependendo da natureza desta e do signo do potencial, aínda que a maior parte das células animais posúen carga negativa no seu exterior.

A difusión simple a través da membrana lipídica mostra unha cinética de non saturación, o que significa que a taxa neta de entrada está determinada só pola diferenza no número de moléculas a cada lado da membrana, polo que a entrada aumenta en proporción á concentración de soluto no fluído extracelular. Esta característica distingue a difusión simple dos mecanismos de penetración por canles de transporte mediado.

# Unión de tres Na+ aos seus sitios activos.
# Fosforilación da cara citoplasmática da bomba que induce a un cambio de conformación na proteína. Esta fosforilación prodúcese pola transferencia do grupo fosfato terminal do ATP a un residuo de ácido aspártico da proteína.
# O cambio de conformación fai que o Na+ se libere ao exterior.
# Unha vez liberado o Na+, únense dúas moléculas de K+ aos seus respectivos sitios de unión da cara extracelular da proteína.
# A proteína desfosforílase producíndose nela un cambio conformacional, o que produce unha transferencia dos ións de K+ ao citosol.

## Selectividade de membrana 
Como a característica primordial do transporte a través dunha membrana biolóxica é a selectividade desta e a súa actuación como barreira específica para determinadas substancias, a fisioloxía subxacente deste fenómeno foi estudada profusamente. Clasicamente, dividiuse o estudo desta propiedade entre electrólitos e non electrólitos.

### Selectividade para electrólitos 
As canles iónicas definen un diámetro interno que permite o paso de pequenos ións de forma máis ou menos específica. Dado que o tamaño do ión está relacionado coa especie química, poderíase asumir *a priori* que unha canle cun diámetro de poro dabondo grande para que pase por el o ión permitiría tamén o paso doutros de menor tamaño, cousa que na realidade non ocorre na maioría dos casos. Existen dúas características alleas ao tamaño que son importantes na determinación da selectividade dos poros da membrana: a facilidade de deshidratación e a interacción coas cargas do interior do poro.

Para que un ión penetre no poro, debe disociarse das moléculas de auga que o cobren en sucesivas capas de solvatación. A tendencia a deshidratarse, ou a facilidade para facelo, está relacionada co tamaño do ión: os ións grandes fano con máis facilidade cós pequenos, polo que un poro con centros polares febles admitirá preferentemente ións grandes, antes ca pequenos.

Cando o interior da canle está revestido de grupos polares, procedentes das cadeas laterais dos aminoácidos que o compoñen, a interacción do ión deshidratado con estes centros pode ser máis importante cá facilidade de deshidratación para conferir a especificidade da canle. Por exemplo, unha canle revestida de histidinas e arxininas, con grupos cargados positivamente, repelerá de forma selectiva aos ións cargados co mesmo signo, pero facilitará o paso dos cargados negativamente. Ademais, neste caso, os ións máis pequenos poden interaccionar de forma máis próxima por cuestións estéricas, o cal incrementa moito as interaccións carga-carga e, xa que logo, esaxera o efecto.

### Selectividade para non electrólitos 
Os non electrólitos, substancias que xeralmente son hidrófobas e lipófilas, adoitan atravesar a membrana por disolución na bicapa lipídica por difusión simple. A facilidade para difundir neste caso é dependente do coeficiente de partición K, polo xeral, aínda que existen algúns non electrólitos que atravesan a membrana por transporte mediado por un transportador.

No caso de que o non electrólito estea parcialmente cargado, é dicir, sexa máis ou menos polar, como é o caso do etanol, metanol ou urea, permítese o paso a través da membrana por medio de canles acuosas inmersas na membrana. É interesante salientar que non existe un mecanismo de regulación efectivo que estableza barreiras a este transporte, o que implica unha vulnerabilidade intrínseca das células á penetración destas moléculas.

## Notas 
## Véxase tamén 
* Difusión
* Difusión a través de membrana celular
* Transporte activo
* Sinalización celular
* Transdución de sinais