Revolución do substrato cámbrica

A "**revolución do substrato cámbrica**" ou "**revolución agronómica**", evidenciada por icnofósiles (fósiles de marcas deixadas polos seres vivos), é a diversificación das escavacións feitas polos animais (sucos, túneles de enterramento, tobeiras etc.) que se produciu durante os inicios do Cámbrico.

Antes desta "ampliación do repertorio de comportamentos", os animais que vivían no fondo comían esencialmente sobre os tapetes microbianos que tapizaban a superficie, arrastrándose por riba dos tapetes ou enterrándose xusto debaixo deles. Estes tapetes microbianos creaban unha barreira entre a auga e o sedimento do fondo, que estaba menos enchoupado de auga que os fondos mariños modernos, e era case completamente anóxico (carente de oxíxeno). Como resultado, o substrato estaba habitado por bacterias redutoras de sulfato, cuxas emisións de sulfuro de hidróxeno (H2S) facían que o substrato fose tóxico para a maioría dos demais organismos.

Aproximadamente a inicios do Cámbrico, os organismos empezaron a enterrarse verticalmente, formando unha gran diversidade de de tipos de escavacións fosilizables a medida que penetraban no sedimento para a protección ou para a alimentacion.
Estes animais escavadores rompían os tapetes microbianos, e isto permitían que a auga e o oxíxeno penetrasen a unha distancia considerable por debaixo da superficie. Isto restrinxiu o hábitat axeitado para as bacterias redutoras de sulfato e as súas emisións de H2S a só as capas máis profundas, facendo as capas superiores do fondo mariño habitables para unha variedade moito maior de organismos. O nivel superior do leito do mar fíxose máis enchoupado de auga e máis mol a medida que era constantemente mesturado polos animais escavadores. Posibles "escavacións" deste tipo datan de hai 1100 millóns de anos e puidéronas facer animais que se alimentaban na parte inferior dos tapetes microbianos, que lles servirían de protección do océano quimicamente pouco confortable;
porén, non está claro que fosen obra de seres vivos debido á súa superficie irregular e extremos máis estreitos, e o autor orixinal do estudo suxeriu que os meniscos de burbullas que explotaban son os probables causantes das marcas observadas.
As escavacións ediacarianas atopadas ata agora supoñen comportamentos simples, e nesa época as complexas marcas de alimentación eficiente comúns desde comezos do Cámbrico en adiante están ausentes.

Algunhas marcas horizontais simples precámbricas puideron ser obra de organismos unicelulares; marcas equivalentes prodúcenas hoxe os protistas.

## Diversificación cámbrica inicial das formas escavadoras 
Desde o comezo do Cámbrico

## Vantaxes da escavación de túneles 
A construción de galerías pode ter vantaxes para a alimentación, proteción ante depredadores e talvez para ancorarse para protexerse das correntes.

### Alimentación 
Moitos organismos escavan para obter alimento, que poden ser outros organismos tamén escavadores ou materia orgánica acumulada. Os restos de organismos planctónicos afúndense ata o leito do mar, mesturándose cos sedimentos, constituíndo así unha fonte de nutrición. Porén, é posible que antes do Cámbrico, o plancto fose demasiado pequeno para afundirse, polo que non había un subministración de carbono orgánico no fondo mariño.

### Protección 
Os organismos tamén escavan para evitar a predación. O comportamento predador apareceu por primeira vez hai uns mil millóns de anos, pero a predación de grandes presas parece que que apareceu significativamednte por primeira vez pouco despois do inicio do Cámbrico. As escavacións do Precámbrico tiñan función protectora, xa que os animais que as facían se alimentaban na superficie; estes animais evolucionaron ao mesmo tempo que outros organismos empezaban a formar esqueletos mineralizados. Podemos distinguir varios efectos:

### Efectos sobre o ecosistema 
Despois da revolución do substrato, os tapetes microbianos que cubrían o leito dos mares ediacáricos quedaron cada vez máis restrinxidos a unha variedade limitada de ambientes:
*Ambientes con condicións moi rigorosas, como as lagoas costeiras hipersalinas ou estuarios salobres, que eran inhabitables para os organismos escavadores que rompían os tapetes.

Antes da revolución, os organismos que moraban nos fondos eran de catro tipos:

### Importancia palaeontolóxica 
A revolución supuxo o final das condicións que permitían que se formasen estatos con fósiles excepcionalmente conservados ou *lagerstätten*, como os de Burgess Shale. Igual que os tapetes microbianos, os ambientes que podían producir este modo de fosilización quedaron cada vez máis restrinxidos a áreas con condicións máis rigorosas e máis profundas, onde os escavadores non podían establecerse; a medida que pasou o tempo, o comportamento escavador incrementouse dabondo como para que este modo de conservación de fósiles fose imposible.

### Importancia xeoquímica 
O aumento do nivel de bioturbación significou que o xofre, que é subministrado constantemente ao sistema oceánico por volcáns e a escorrentía dos ríos, era oxidado máis rapidamente (en vez de ser rapidamente enterrado e depositarse na súa forma reducida de sulfuro) e os organismos escavadores continuamente o expoñían ao oxíxeno, permitindo que se oxidase a sulfato. Esta actividade foi suxerida como unha explicación do súbito aumento da concentración de sulfato observada preto da base do Cámbrico; isto pode demostrarse no rexistro xeoquímico usando trazadores isotópicos δ34S ou cuantificándose a abundancia de sulfato mineral en forma de xeso.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Ligazóns externas 
*Un divertido resumo na revista AstroBio

### Bibliografía