Fósil vivente

[miniatura|300px|Os [celacantos pensábase que se extinguiran hai 66 millóns de anos, ata que se descubriu un espécime vivente da súa orde en 1938.]]
Un **fósil vivente** é un taxon existente que é moi semellante a organismos que só eran coñecidos como fósiles. Para ser considerada un fósil vivente, a especie debe ser vella en relación co momento de orixe do clado hoxe existente. Os fósiles viventes son normalmente liñaxes con poucas especies, pero non necesariamente.

Os fósiles viventes mostran o fenómeno da estase ao longo de escalas de tempo xeolóxicas. A literatura popular pode afirmar erradamente que un "fósil vivente" non experimentou unha evolución significativa desde o tempo dos fósiles similares a el, o que implica que tampouco sufriu practicamente evolución molecular ou morfolóxica, pero as investigacións científicas desmenten esa idea.

Os cambios superficiais mínimos dos fósiles viventes non implican ausencia de evolución, senón que son exemplos de selección estabilizante, que é un proceso evolutivo, e quizais o proceso dominante na evolución morfolóxica.

## Características 
Os fósiles viventes teñen sempre dúas características principais, e frecuentemente tamén unha terceira. As dúas primeiras son necesarias para recoñecer a estase do fósil vivente. Son:  
# Son membros de taxons que mostran unha notable lonxevidade no sentido de que permanecen recoñecibles no rexistro fósil durante períodos de tempo infrecuentemente longos. 
# Mostran pouca diverxencia morfolóxica, xa sexa con respecto a membros temperáns da liñaxe ou entre as especies existentes. 
# Algúns autores engaden que tenden a ter pouca diversidade taxonómica.

Tales criterios non están ben definidos nin son claramente cuantificables, mais os métodos modernos de análise das dinámicas evolutivas poden documentar o ritmo distintivo de estase. As liñaxes que mostran estase en escalas de tempo moi curtas non son consideradas fósiles viventes; o que está pouco definido é a escala de tempo durante a cal a morfoloxía debe persistir para que esa liñaxe sexa recoñecida como fósil vivente.

O termo "fósil vivente" é a miúdo mal utilizado nos medios de comunicación populares, pero na literatura profesional a expresión aparece raramente e debe utilizarse con máis coidado, aínda que tamén se ten usado inconsistentemente.

Un exemplo de concepto que podería ser confuso en relación aos "fósiles viventes" é o de "taxon Lázaro", que non é equivalente; un taxon Lázaro (que pode ser unha especie ou un grupo de especies relacionadas) é aquel que repentinamente reaparece, xa sexa no rexistro fósil ou na natureza, como se o fósil "volvese á vida outra vez". A diferenza dos taxons Lázaro, un fósil vivente, na maioría dos sentidos, é unha especie ou liñaxe que sufriu excepcionalmente poucos cambios durante un rexistro fósil longo, dando a impresión de que o taxon agora existente permaneceu con características idénticas durante todo o período do seu rexitro fósil e o período moderno.

A media de tempo de substitución (*turnover*) dunha especie, o que significa o tempo que vai desde o momento en que unha especie se establece por primeira vez e en que finalmente desaparece, varía amplamente entre filos. Un taxon vivo que durante moito tempo se cría extinto podería ser chamado taxon Lázaro unha vez que se descobre que aínda seguía existindo. Un exemplo claro é a da orde Coelacanthiformes, que se cría extinguida hai millóns de anos, pero do que en 1938 se encontrou vivo o xénero *Latimeria*. Hai pouco debate sobre que *Latimeria* lembra dabondo aos membros antigos da súa liñaxe como para ser considerado un fósil vivente, pero algúns autores negaron recentemente que sexa un taxon Lázaro.

Algúns fósiles viventes son taxons que foron coñecidos por fósiles paleontolóxicos antes de que se descubrisen representantes vivos. Os exemplos máis famosos son:
* Os peixes celacantiformes *Latimeria chalumnae* e *Latimeria menadoensis*.  
* *Metasequoia*, unha árbore descuberta nun remoto val da China.  
* lagostas glifeoideas
* avespas mimarommátidas, moscas escorpión eomerópidas
* escaravellos xuródidos

Outros exemplos de fósiles viventes son especies vivas únicas que non teñen parentes vivos próximos, pero que se consideran superviventes de grupos antano grandes e amplos no rexistro fósil. Consideremos os seguintes:
* *Ginkgo biloba*
* *Syntexis libocedrii*, unha avespa
* Dinoflaxelados incluíndo taxons que foron descritos orixinalmente como fósiles (sendo tipificados en restos celulares cocoides, ocasionalmente calcarios: dinocistos), pero que agora se sabe que inclúen especies hoxe existentes.

O feito de que un fósil vivo sexa un representante supervivente dunha liñaxe arcaica non implica que deba reter todas as características "primitivas" (plesiomorfias) da súa liñaxe ancestral. Aínda que é común dicir que os fósiles viventes mostran "estase morfolóxica", estase na literatura científica, iso non significa que unha especie é estritamente idéntica ao seu antepasado e moito menos a devanceiros remotos.

Algúns fósiles viventes son restos de liñaxes diversas e morfoloxicamente variadas, pero non todos os superviventes de antigas liñaxes son considerados necesariamente fósiles viventes. Ver por exemplo os únicos e altamente automórficos paxaros bufáxidos, que parecen ser os únicos superviventes dunha antiga liñaxe relacionada cos estorniños e mímidos.

## Evolución e fósiles viventes 
O termo *fósil vivente* resérvase xeralmente para especies de clados grandes que son excepcionais pola súa ausencia de diversidade morfolóxica e o seu excepcional conservadorismo, e varias hipóteses poderían explicar a estase morfolóxica nunha escala de tempo xeoloxicamentre longa. As primeiras análises das taxas evolutivas salientaban a persistencia dun taxon en vez das taxas de cambio evolutivo. Os estudos contemporáneos, ao contrario, analizan as taxas e modos de evolución fenotípica, pero a maioría céntranse nos clados que se pensa que son radiacións adaptativas en vez de nos que se pensa que son fósiles viventes. Así, sábese pouco actualmente sobre os mecanismos evolutivos que producen os fósiles viventes ou o comúns que son. Algúns estudos recentes documentaron taxas excepcionalmente baixas de evolución ecolóxica e fenotípica a pesar dunha rápida especiación. Isto denominouse "radiación non adaptativa" , referíndose a unha diversificación non acompañada de adaptación en varios nichos significativamente diferentes. Tales radiacións son unha explicación para os grupos que son morfoloxicamente conservadores. A adaptación persistente nunha zona adaptativa é unha explicación común para a estase morfolóxica. Na literatura recente estudáronse máis as taxas evolutivas baixas que as altas.

Non se espera que os fósiles viventes mostren unha taxas excepcionalmente baixas de evolución molecular, e algúns estudos mostraron que, efectivamente, non. Por exemplo, no crustáceo *Triops*, un artigo indica que "O noso traballo mostra que os organismos con plans corporais conservadores están radiando constantemente, e presumiblemente, adaptándose a novas condicións.... Avogaría por retirar completamente o termo ‘fósil vivente', xa que é xeralmente confuso."

A cuestión presentada por varios estudos recentes sinala que o conservadorismo morfolóxico dos celacantos non está apoiado polos datos paleontolóxicos. Ademais, mostrouse recentemente que os estudos que concluíron que unha taxa baixa de evolución molecular está ligada ao conservadorismo morfolóxico en celacantos están nesgados pola hipótese *a priori* de que estas especies son ‘fósiles viventes’. En consecuencia, a hipótese da estase xenómica está posta en dúbida polo recente descubrimento que o xenoma das dúas especies de celacantos existentes *L. chalumnae* e *L. menadoensis* contén múltiples insercións específicas de especie, indicando unha actividade recente de elementos transpoñibles e a contribución da diverxencia xenómica post-especiación. Ditos estudos, non obstante, cuestionan só a hipótese da estase xenómica, non a hipótese das excepcionalmente baixas taxas de evolución fenotípica.

## Historia 
O termo foi acuñpado por Charles Darwin na súa obra *A orixe das especies* de 1859, cando discutía o caso do *Ornithorhynchus* (ornitorrinco) e *Lepidosiren* (peixe pulmonado suramericano):

### Casos nos que as especies se denominan fósiles viventes 
Velaquí algúns exemplos que se atopan na literatura e a explicación que se deu para consideralos fósiles viventes, segundo as distintas definicións.

#### Longa resistencia 
[miniatura|300px|Os [macroscélidos actuais lembran os extintos *Leptictidium* do Eoceno de Europa.]]
Taxon vivo que viviu durante un grande eríodo de tempo xeolóxico.

O peixe pulmonado australiano *Neoceratodus fosteri* é un exemplo dun organismo que cumpre ese criterio. Hai fósiles idénticos a este especie que datan de hai 100 millóns de anos, o que fai que esta especie unha das máis antigas se non a que máis de vertebrados.

#### Lembrar especies antigas 
Un taxon vivente que lembra morfolóxica e fisioloxicamente a un taxon fósil durante unha gran porción do tempo xeolóxico (estase morfolóxica).

#### Mantén moitas características antigas 
[miniatura|300px|As arañas *[Liphistius* máis primitivas, como esta femia da imaxe, teñen placas segmentadas na superficie dorsal do abdome e cefalotórax, un carácter compartido cos escorpións, o que fai que sexa probable que despois de que as arañas diverxesen dos escorpións, o antepasado único máis antigo destas especies de arañas foi o primeiro que se separou da liñaxe que contén todas as outras arañas existentes.]]

Un taxon vivo con moitas características que se cre son primitivas.

Esta é unha definición máis neutral. Porén, non deixa claro se o taxon é realmente vello ou se simplemente ten moitas plesiomorfías. Nótese que, como se mencionou antes, o inverso pode ser certo para un taxon fósil; é dicir, pode posuír unha gran cantidade de características derivadas (autapomorfias), e non ser especialmente "primitivo" en aparencia.

#### Poboacións relictas 
Calquera das tres anteriores definicións, pero tamén cunha distribución relicta en áreas "refuxio".

Algúns paleontólogos cren que os fósiles viventes con amplas distribucións (como *Triops cancriformis*) non son verdadeiros fósiles viventes. No caso de *Triops cancriformis* (que vive desde o Triásico ata hoxe), os espécimes do Triásico perderon a maioría dos seus apéndices (principalmente só permaneceu o cacho), e non foron examinados exhaustivamente desde 1938.

#### Baixa diversidade 
Calquera das tres primeiras definicións, pero o clado ten tamén unha baixa diversidade taxonómica (liñaxes de baixa diversidade).

Os bufagos son aves morfoloxicamente algo similares aos estorniños debido a plesiomorfias compartidas, pero están adaptados unicamente a comer parasitos e sangue de grandes mamíferos terestres, o que sempre escureceu a súa relación. A liñaxe forma parte dunha radiación que inclúe os Sturnidae e Mimidae, pero parece ser o máis antigo destes grupos. A bioxeografía suxire fortemente que os bufagos se orixinaron no leste de Asia e só máis tarde chegaron a África, onde teñen agora unha distribución relicta. Porén, criticouse a exactitude científica das análises morfométricas utilizadas para clasificar a tuatara como fósil vivente baixo esta definición, o cal motivou a refutación dos autores orixinais.

## Exemplos 
Exemplos de especies que son ou foron informalmente coñecidas como "fósiles viventes".
[miniatura|270px|Os [xinkgos non só existiron ao longo dun dilatado período de tempo, senón que tamén teñen unha longa vida, e algúns deles chegan a idades de 2500 anos. Seis espécimes sobreviviron aos ataques con bomba atómica contra Hiroshima, e estaban situados a 1 ou 2 km de distancia da zona cero e seguen vivos hoxe.]]
[270px|miniatura|Os fentos eran as especies de plantas dominantes no período [Xurásico, e algunhas especies como *Osmunda claytoniana* mantiveron a estase evolutiva durante polo menos 180 millóns de anos.]]

### Bacterias 
* Estromatólito, unha estrutura columnar formada por capas de sedimentos e cianobacterias que se encontra en augas pouco profundas.

### Protistas 
* O dinoflaxelado †*Calciodinellum operosum*.

### Plantas 
***Pteridófitas**
** *Equisetum*
** Lycopodium 
** Fentos arbóreos
** Musgos
***Ximnospermas**
** Coníferas
****Agathis* 
*** *Araucaria araucana* e outras *Araucaria*
*** *Metasequoia* (Cupressaceae; relacionadas con *Sequoia* e *Sequoiadendron*)
*** *Sciadopitys* –  unha conífera única endémica do Xapón coñecida no rexistro fósil desde hai 230 millóns de anos.
*** *Taiwania cryptomerioides*
*** *Wollemia* relacionada con *Agathis* e *Araucaria*
** Cycadas
** *Ginkgo biloba* 
** *Welwitschia*
***Anxiospermas**
** *Amborella* – unha planta de Nova Caledonia, posiblemente a máis próxima á base das anxiospermas.
** *Trapa* - con especies extintas similares que se remontan ao Cretáceo.
** *Nelumbo* - con especies de lotos similares que se remontan ao Cretáceo.

### Fungos 
* *Neolecta*

### Animais 
***Vertebrados**[miniatura|270px|Os [equidnas son un dos poucos mamíferos que poñen ovos.]] 
[miniatura|270px|Os [hoatzíns nacen con dúas garras visibles nas súas ás, pero as garras caen unha vez que a ave chega á madurez.]] 
[miniatura|270px|Os [crocodilianos sobreviviron ao evento de extinción do Cretáceo-Paleoxeno que matou os dinosauros.]] [miniatura|270px|As [tuataras son réptiles que aínda conservan características máis primitivas que as de lagartos e serpes.]]
[miniatura|270px|O tiburón *[Mitsukurina owstoni* é o único representante existente da familia Mitsukurinidae, unha liñaxe duns 125 millóns de anos de antigüidade (Cretáceo temperán).]]
* **Mamíferos**
** *Orycteropus afer*
** *Pentalagus furnessi*
** *Dromiciops gliroides*
** Monotremas (ornitorrincos e equidnas)
** *Aplodontia rufa*
** Ocapi (*Okapia johnstoni*)
** Zarigüeias (*Didelphidae*)
** Panda vermello (*Ailurus fulgens*)
** Solenodon (*Solenodon cubanus* e *Solenodon paradoxus*)
** *Caenolestidae*
** *Pseudorca crassidens*
** *Caperea marginata*
* **Aves**
** Pelícanos (*Pelecanus*) – A súa morfoloxía non cambiou virtualmente desde o Eoceno, e incluso conservouse máis durante o Cenozoico que os crocodilos.
** Acanthisittidae (de Nova Zelandia) unha liñaxe singular de Passeriformes.
** *Sapayoa aenigma* - Liñaxe dos Tyranni.
** *Panurus biarmicus* – Liñaxe de Passerida ou Sylvioidea.
** Coliiformes 
** Hoatzín (*Ophisthocomus hoazin*) 
** *Anseranas semipalmata* – Liñaxe singular de Anseriformes.
** Seriema (*Cariamidae*).
** Tinamiformes. Liñaxe distinguido de Palaeognathae.
* **Réptiles**
***Macrochelys temminckii*
** Crocodilia
** *Carettochelys insculpta*, tartaruga
** *Chelydra serpentina*, tartaruga
** Tuatara (*Sphenodon punctatus* e *Sphenodon guntheri*)
** *Nasikabatrachus sahyadrensis*
[miniatura|270px|O [náutilo mantén a cuncha espiral, unha característica antiga nos cefalópodos.]] 
[miniatura|270px|Os [limúlidos sufriron poucos cambios ao longo dos últimos 450 millóns de anos e parecen ser fósiles viventes.]]
* **Peixes sen mandíbula (ágnatos)**
** Familia *Myxinidae*
* **Peixes óseos**
** Arowana e arapaima (*Osteoglossidae*)
** *Amia calva*
** Celacantos (*Latimeria menadoensis* e *Latimeria chalumnae*)
** *Lepisosteidae*
** *Neoceratodus fosteri*
** Esturións e poliodóntidos (Acipenseriformes)
** *Polypteridae*
** *Protanguilla palau*
** *Oxudercinae*
* **Tiburóns**
** *Brachaelurus waddi*
** *Heterodontus sp.*
** *Callorhinchus milii*
** *Chlamydoselachus sp.*
** *Mitsukurina owstoni*
** *Centrophorus sp.*
* **Invertebrados**
* **Insectos**
** Mantophasmatodea 
** Meropeidae
** *Micromalthus debilis* (un escaravello)
** Mymarommatid wasps (10 especies vivas no xénero *Palaeomymar*)
** Nevrorthidae
** *Nothomyrmecia* (coñecida como formiga dos dinosaros)
** *Notiothauma reedi* 
** Orussidae 
** Peloridiidae 
** *Sikhotealinia zhiltzovae* (un verme xuródido)
** *Syntexis libocedrii* 
* **Crustáceos**
** Glypheoidea (2 especies vivas: *Neoglyphea inopinata* e *Laurentaeglyphea neocaledonica*)
** Stomatopods 
** *Triops cancriformis*  (crustáceo notostraco)
* **Moluscos**
** Nautilina (por exemplo, *Nautilus pompilius*)
** *Vampyroteuthis infernalis* 
* **Outros invertebrados**
** Crinoideos
** Limúlidos (só catro especies vivas destes xifosuros: *Limulus polyphemus*, *Tachypleus gigas*, *Tachypleus tridentatus* e *Carcinoscorpius rotundicauda*)
** *Lingula anatina* (braquiópodo inarticuldo)
** Liphistiidae (arañas)
** Onicóforos
** *Valdiviathyris quenstedti* (braquiópodo craniforma)

## Notas 
## Véxase tamén 
### Ligazóns externas 
*As lampreas como 'fósiles vivenes'
*MyTriops presenta *Triops* como fósiles viventes
*información sobre fósiles viventes