Hiénidos

A dos **hiénidos** (*Hyaenidae*) é unha familia de mamíferos carnívoros pertencente á suborde dos feliformes, que son coñecidos co nome de **hienas**. Na actualidade inclúe tres xéneros: *Hyaena*, *Crocuta* e *Proteles*, con tan só catro especies en total. É, con moita diferenza, a familia menos numerosa da súa orde, e unha das máis pequenas dentro dos mamíferos. Porén, a pesar da súa baixa diversidade, as hienas son únicas e constitúen un compoñente vital para os ecosistemas das zonas onde viven (África e o suroeste de Asia).

Aínda que filoxeneticamente as hienas son próximas aos félidos e aos vivérridos, a súa morfoloxía e a súa forma de ser son similares ás dos cánidos en moitos aspectos: ambos os grupos —hienas e cánidos— non teñen locomoción arbórea (habilidade de gabear polas árbores), e son cazadores á carreira que atrapan as súas presas cos seus dentes en vez de coas garras. Trátase, polo tanto, dun proceso de converxencia evolutiva.

As hienas son grandes carnívoros do Vello Mundo, perfectamente adaptados á necrofaxia, caracterizados polas súas longas patas, as anteriores máis longas que as posteriores —o que lles dá o seu aspecto caracterísrico, co lombo descendente— e a súa gran cabeza con poderosas queixadas e dentes que as capacitan para triturar e inxerir con facilidade os maiores ósos.

Aínda que son preeiros e que practican o cleptoparasitismo (é ben sabido que espantan a leopardos e leóns para que abandonen as súas presas mortas), as hienas, especialmente a hiena pinta, ocasionalmente cazan por si mesmas. As trabadas das hienas son as máis fortes entre as dos mamíferos. Son principalmente animais nocturnos, pero tamén se aventuran fóra dos seus tobos ás primeiras horas da mañá. Coa excepción da moi sociábel hiena pinta, non son animais gregarios, aínda que viven en grupos familiares e se congregan para cazaren.

Unha característica típica das hienas son os seus ouveos-ladridos, xeralmente nocturnos, que semellan un macabro riso humano. Con estes gritos manteñen a cohesión da manda e moi presumibelmente espantan a outros animais competidores.

Os hiénidos apareceron por primeira vez en Eurasia durante o mioceno, e derivan de antepasados semellantes aos vivérridos. Diversificáronse en dúas ramas distintas: hienas parecidas a cans, con estrutura lixeira, e hienas robustas trituradoras de ósos. Aínda que as "hienas parecidas a cans" prosperaron hai 15 millóns de anos (cun taxon que colonizou Norteamérica), desapareceron despois do cambio climático xunto coa chegada dos cánidos a Eurasia; desta liñaxe só sobreviviu o insectívoro lobo de terra ou proteles (*Proteles cristata*), mentres que as "hienas trituradoras de ósos", cuxos membros existentes hoxe son a hiena pinta (*Crocuta crocuta*), a hiena riscada ou listada (*Hyaena hyaena*) e a hiena parda (*H. brunea*), convertéronse nos principais preeiros de Eurasia e África.

Na maioría das especies, os machos son maiores que as femias, a excepción da hiena pinta, especie na que a femia supera en peso e domina ao macho.

### Pelaxe 
A pelaxe das hienas é grosa e está moi pouco desenvolvida, e mesmo pode estar ausente na rexión ventral. A maioría das especies teñen unha melena de pelo longo que se estende sobre a cruz ou sobre a cabeza. A excepción da hiena pinta, os hiénidos teñen capas raiadas, probabelmente herdadas dos seus antepasados vivérridos. Labiolingualmente, as súas mandíbulas son máis fortes comparando os dentes cairos cos dos cánidos, dado que os hiénidos rompen ósos cos seus dentes anteriores e premolares, a diferenza dos cánidos, que o fan cos seus molares poscarniceiros.

A forza das súas mandíbulas é tal que se rexistrou que as hienas pintas e as riscadas poden matar a un can cunha soa trabada no pescozo sen romperlle a pel. A hiena pinta é famosa pola súa forte trabada en relación co seu peso, pero outros animais tamén son proporcionalmente fortes (incluíndo o demo de Tasmania). O lobo de terra ou proteles ten molares moi reducidos, algunhas veces ausentes nos adultos, pero de calquera forma ten a mesma dentición que as outras tres especies.

A fórmula dental das especies dos hiénidos é: 3.1.4.1 / 3.1.3.1.

### Glándulas exócrinas 
Os hiénidos non teñen glándulas odoríferas no perineo, pero teñen grandes bolsas de pel carente de pelo situadas ao redor do orificio anal. Grandes glándulas anais ábrense dentro e na parte superior do ano. Moitas glándulas sebáceas están presentes entre os orificios das glándulas anais e por riba delas. Estas glándulas producen unha secreción cremosa branca que se adhire aos caules das herbas. O cheiro desta secreción é moi forte, ten olor a xabón barato en ebulición ou queimado, e pode ser detectado polos humanos a varios metros co vento a favor. As secrecións serven principalmente para marcar o territorio, aínda que tanto o lobo de terra  segrégana ao seren atacados.

## Clasificación 
A familia *Hyaenidae* foi descrita en 1821 polo zoólogo británico John Edward Gray, nun traballo publicado no *London Med. Repos* **15**: 302.

O nome tomouno do seu xénero tipo, *Hyaena*, que definira en 1762 o físico e zoólogo francés Mathurin Jacques Brisson, que tomou o nome latino adaptándoo do grego antigo ὕαινα *hýaina*, "hiena".

### Xéneros e especies 
Na actualidade, *Mammals Species of the World* recoñece na familia tres Xéneros, cun total de catro especies viventes: que a maioría dos autores identifican con *Hyaena brunnea*.

### Relacións filoxenéticas 
Cladograma que mostra as relacións filoxenéticas entre as especies actuais, segundo Koepfli e colaboradores (2003):

## Bioloxía 
### Hábitat e distribución 
Tres das catro especies de hienas están restrinxidas á África subsahariana, onde viven en hábitats de sabanas, matogueiras e semidesertos. A cuarta especie, a hiena riscada, encóntrase no norte e leste de África (polo norte, até o Sahel, polo leste até Tanzania), así como en Oriente Medio, chegando até á India.(*Véxase o mapa de distribución no cadro da clasificación científica, arriba á dereita*).

### Costumes 
[miniatura|270px|right|Hiena riscada no [Zoo central do Nepal.]]
miniatura|270px|right|Cachorros de hiena pinta no seu tobo.
[miniatura|270px|right|Cachorros de hiena pinta no [Limpopo.]]
Os hiénidos acicálanse como os félidos ou os vivérridos e a súa maneira de lamberse os xenitais é similar á do gato. Con todo, e como outros feliformes, non se «lavan» a cara. Defecan da mesma maneira que outros carnívoros pero, a diferenza dos cánidos, nunca levantan a pata cando urinan; ademais, esta acción non se utiliza para marcar o territorio. No seu lugar, como quedou dito, os hiénidos marcan o territorio coas secrecións das súas glándulas anais, unha característica que se encontra tamén nos vivérridos e nos mustélidos, pero non en cánidos e félidos.

Cando son atacadas por leóns ou por licaóns, a hiena raiada, fanse as mortas, mentres que a hiena pinta se defende ferozmente. A hiena raiada é comparativamente máis silenciosa; as súas vocalizacións limítanse a risos e aullidos.

O apareamento implica un número de curtas cópulas, a diferenza dos cánidos en que hai unha soa e elaborada cópula. En contraste, as crías da hiena raiada nacen coas marcas dos adultos, cos ollos pechos e grandes orellas. As hienas non regurxitan comida para os seus cachorros, e os machos adultos das hienas pintas non participan na crianza,

A hiena raiada é primordialmente preeira, aínda que ás veces pode atacar e matar algún animal que sexa inferior en tamaño, 
e complementa a súa dieta con froitos. A hiena pinta é ocasionalmente preeira, e ataca en grupos a ungulados de mediano a gran tamaño, os cales son perseguidos até o esgotamento e despois desmembrados da mesma forma en que o fan os cánidos. O lobo de terra é primariamente insectívoro, especializándose en termes dos xéneros *Trinervitermes* e *Hodotermes*, que consome lambéndoas coa súa longa e ancha lingua. Un lobo de terra pode comer 300&nbsp;000 *Trinervitermes* nunha soa sesión. Un indicio da intelixencia das hienas é que trasladan as súas presas mortas para protexelas de preeiros. Outro indicio é o seu modo estratéxico de caza.

## Evolución 
### Orixe 
Os hiénidos orixináronse durante o mioceno en Eurasia hai 22 millóns de anos (MA), cando a maior parte das primeiras especies de feliformes eran arborícolas. Os seus primeiros antepasados probabelmente eran similares a *Hemigalus derbyanus* (a civeta das palmeiras raiada). Unha das primeiras especies descuberta, *Plioviverrops*, era un animal áxil, semellante a unha civeta, que habitou en Eurasia hai entre vinte e vinte e dous MA; identificouse como hiénido pola estrutura do oído medio e a dentadura. A liñaxe de *Plioviverrops* prosperou e deu orixe a descendentes con patas máis longas e mandíbulas máis aguzadas, sendo similar ao aspecto dos cánidos de América do Norte.

### Auxe e desaparición dos hiénidos similares a cans 
200 px|left|miniatura|Cranio de *Ictitherium viverrinum*, un dos hiénidos similares a cans no Museo Americano de Historia Natural.

Os descendentes de *Plioviverrops* alcanzaron o seu apoxeo hai 15 MA, con máis de trinta especies identificadas. A diferenza das especies modernas, as cales son trituradoras de ósos especializadas, estes hiénidos similares a cans tiñan un corpo áxil, parecido ao dun lobo; entre as especies coñecidas figura o *Ictitherium viverrinum*, que era similar a un chacal. Estes hiénidos foron moi numerosos nalgúns sitios fosilíferos do mioceno; os restos de *Ictitherium* e outras especies relacionadas superaban en número a todos os outros carnívoros xuntos.

A desaparición dos hiénidos parecidos a cans empezou hai de 5 a 7 MA, durante un período de cambio climático, exacerbouse co paso dos cánidos a Eurasia a través do estreito de Bering. Unha especie, a *Chasmaporthetes ossifragus*, pasou con éxito a ponte terrestre a América do Norte, sendo o único hiénido en facelo. *Chasmopothertes* foi capaz de sobrevivir durante bastante tempo neste novo hábitat dominado polos cánidos con hábitos cursoriais e trituradores de ósos, converténdose nun veloz esprínter similar a un guepardo. Os últimos hiénidos semellantes a cans desapareceron hai 1,5 MA. e nas covas Genista, en Xibraltar. Estas hienas fósiles europeas eran similares ás modernas, pero máis grandes, sendo comparábeis en tamaño á hiena parda.

A hiena pinta separouse das hienas raiada e parda hai 10 MA. O seu antepasado directo foi *Crocuta sivalensis*. que existiu na India e viviu durante o villafranquiense.

Co declive das praderías 12&nbsp;500 anos atrás, Europa experimentou unha masiva perda de hábitat de terras baixas, favorábel para as hienas pintas, a expensas do incremento de bosques mixtos. As hienas pintas, baixo estas circunstancias, tiveron que competir co lobo gris e os humanos, que estaban adaptados tanto aos bosques como ás áreas abertas, e aos terreos altos e baixos. A poboación de hienas pintas comezou a diminuír hai aproximadamente 20&nbsp;000 anos atrás, e desapareceron completamente de Europa Occidental entre hai 14-11&nbsp;000 anos atrás, e máis cedo aínda nalgunhas zonas.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Bibliografía 
* Fosse P (1995): ''Le rôle de l'hyène dans la formation des associations osseuses: 150 ans de controverses*. *Paleo*, **7** (1): 49-84.
* Dorst, J. & Dandelot, P. (1973): *Guía de campo de los mamíferos salvajes de África*, Barcelona: Ediciones Omega, S. A. 
* Haltenorth, T. & Diller, H. (1986): *A Field Guide of the Mammals of Africa including Madagascar*. Londres: William Collins Sons & Co Ltd. ISBN 0-00-219778-2.
* Heptner, V. G. & Sludskii, A. A. (1992): *Mammals of the Soviet Union: Carnivora (hyaenas and cats), Volume 2*. Washington, D.C.: Smithsonian Institution Libraries and National Science Foundation. Ver texto completo.
* Kowalski, K. (1981): *Mamíferos. Manual de teriología*. Madrid: H. Blume Ediciones. ISBN 84-7214-229-9.
* Kruuk, Hans (1972): *The Spotted Hyena: A Study of Predation and Social Behaviour*. University of California Press.
* Macdonald, David (1992): *The Velvet Claw: A Natural History of the Carnivores*. Nova York: Parkwest. ISBN 0-563-20844-9.
* Mills, Gus & Hofer, Heribert (1998): *Hyaenas: status survey and conservation action plan*. IUCN/SSC Hyena Specialist Group. ISBN 2-8317-0442-1.
* Pocock, R. I. (1941): *Fauna of British India: Mammals Volume 2* Taylor and Francis.
* Rosevear, Donovan Reginald (1974): *The carnivores of West Africa*. Londres: Trustees of the British Museum (Natural History). ISBN 0-5650-0723-X.
* Wilson, D. E. & Reeder, D. M. (eds). (2005): *Mammal Species of the World - A Taxonomic and Geographic Reference*. Third edition. Baltimore, Maryland, USA: The Johns Hopkins University Press, 2 vols. ISBN 0-8018-8221-4.

### Outros artigos 
* Carnívoros
* Feliformes

### Ligazóns externas 
* *Hyaenidae* en ADW. 
* *Hyaenidae'' na UICN.