Biota de Jehol

[dereita|miniatura|Representación de *[Xianglong zhaoi*, un réptil que posiblemente posuía a capacidade de planear.]]
Denomínase **biota de Jehol** aos organismos que habitaron os ecosistemas do nordés da China, na provincia de Liaoning e arredores, hai 131-120 millóns de anos (Cretáceo inferior), e cuxos fósiles se atopan nas formacións de Dabeigou, Yixian e Jiufotang (grupo Jehol). Recuperáronse restos fósiles de máis de 60 especies de plantas, máis de mil de invertebrados e unhas 70 especies de vertebrados. O estudo desta fauna é importante, xa que proporciona un material fósil moi interesante para tentar dilucidar aspectos sobre a evolución de distintos taxons (anfibios, aves, anxiospermas...), a orixe das plumas e do voo aviano, ou a coevolución de insectos polinizadores e as plantas con flores.

O ambiente de Jehol no Cretáceo caracterizábase pola presenza dunha grande actividade tectónica, un vulcanismo intenso con erupcións frecuentes, un aumento da temperatura e cambios na paleoxeografía da zona. Crese que este ambiente cambiante puido acelerar a selección natural, e con iso a especiación.

## Idade do grupo Jehol 
[miniatura|Situación xeográfica da provincia de [Liaoning.]]
Denomínase grupo Jehol ao conxunto composto polas formacións Dabeigou, Yixian e Jiufotang, de orixe lacustre. Durante un tempo considerouse que a formación Dabeigou era en realidade a parte basal da formación Yixian, e, de feito, só aflora nalgunhas zonas. Nos primeiros traballos publicados considerábase que esta fauna pertencía ao Xurásico, xa que o límite entre este período e o Cretáceo calculábase que tiña unha idade de 135 millóns de anos.

Para realizar as datacións do grupo Jehol estudáronse niveis de tobas volcánicas intercaladas.

### Flora 
A flora de Jehol inclúe restos fósiles de anxiospermas primitivas, aínda que seguen dominando as ximnospermas. A cuberta herbácea estaba formada por colas de cabalo, fentos e licopodios; os bosques estaban constituídos por árbores como os ginkgos, Cycadales, coníferas e fentos con sementes. Na formación Yixian acháronse os restos fósiles da anxiosperma máis antiga que se coñece, *Archaefructus* (familia Archaefructaceae). Sobre este xénero acuático existe un debate acerca de se se trata dun taxon primitivo precursor das anxiospermas, ou se, en realidade é unha anxiosperma especializada para a vida na auga.

Na mesma formación atopáronse os restos da planta carnívora máis antiga do rexistro fósil, *Archaeamphora longicervia*. Alcanzaba unha altura de 5 centímetros e as follas dispúñanse en espiral ao redor do talo. Tamén se atoparon as súas sementes, cubertas con gránulos e con presenza dunha á lateral. Outro xénero representativo da flora de Jehol é *Sinocarpus*. Esta anxiosperma é considerada unha eudicotiledónea ancestral caracterizada por posuír trazos derivados, como un xineceo sincárpico (cos carpelos soldados entre si).

### Invertebrados 
Conserváronse exemplares fósiles de insectos, atopándose máis de 100 especies que habitaban en augas, chans, matogueiras, bosques, pantanos, etc. En canto á clase Arachnida, non foron seres nin moi abundantes nin moi diversos, con representantes da familia Araneidae que habitaban as zonas boscosas. Tamén se atopan restos de diplostráceos. Acháronse trece especies de bivalvos de auga doce, pertencentes a sete xéneros e tamén se atoparon distintas asociacións de gasterópodos, que se relacionan con distintos hábitats.

### Anfibios 
O descubrimento do primeiro anuro do mesozoico foi *Liaobatrachus grabaui* na formación Yixian, un organismo adaptado a ambientes terrestres e de auga doce superficiais. A especie *Callobatrachus sanyanensis* pertence á familia Discoglossidae, sendo o holotipo o segundo exemplar articulado do mesozoico pertencente a esta familia que se atopa no mundo. As análises filoxenéticas a partir de caracteres primitivos e derivados conclúen que *Callobatrachus* é o membro máis basal de Discoglossidae. En canto ás salamántigas, están representadas por máis de 500 exemplares, incluíndo larvas e exemplares adultos. A morfoloxía é bastante primitiva, o que podería implicar unha orixe asiática das salamántigas modernas, evolucionando a partir dun patrón corporal que permaneceu estable durante 150 millóns de anos.

### Peixes 
Os vertebrados máis comúns nos lagos de Jehol eran os peixes. O peixe máis abundante é un teleósteo ancestral, *Lycoptera* (superorde Osteoglossomorpha). *Mesomyzon mengae* é o terceiro fósil de lamprea que se atopou no mundo (os outros dous atopáronse en sedimentos mariños do carbonífero de Estados Unidos). Esta especie presenta poucas diferenzas anatómicas coas lampreas actuais, o que fai pensar que a evolución deste taxon foi moi lenta.

Aínda que máis pequenos que os seus representantes actuais, os maiores tamaños alcanzábanos os Acipenseriformes, chegando a medir até un metro de lonxitude. Tamén aparecen exemplares da orde Amiiformes.

### Réptiles acuáticos 
Os réptiles acuáticos presentes en Jehol eran diápsidos pertencentes á orde Choristodera. O holotipo de *Monjurosuchus splendens* perdeuse durante a segunda guerra mundial, polo que a súa asignación á orde Choristodera realizouse a partir do neotipo. Atopáronse sete cranios de exemplares xuvenís na cavidade abdominal dun exemplar adulto, considerándose a evidencia de canibalismo entre vertebrados máis antiga do rexistro fósil. Moitos exemplares ao fosilizar conservaron as impresións das membranas nas patas traseiras, confirmando os seus hábitos acuáticos.

Hyphalosaurus era un réptil de pescozo longo, atopándose a especie *Hyphalosaurus lingyuanensis* na parte baixa da formación Yixian, e *Hyphalosaurus baitaigouensis* na formación Jiufotang. Os niños cos ovos estaban situados próximos ás beiras. No ano 2006 descubriuse un resto dun embrión ou neonato con dous pescozos e dúas cabezas que se bifurcaban á altura da cintura escapular, tratándose do primeiro caso de policefalia documentada en restos fósiles.

O animal máis grande dos lagos de Jehol era *Ikechosaurus*. Este réptil alcanzaba unha lonxitude de tres metros, posuía un fociño alargado, e o cranio era moi parecido ao dos crocodilos, ocupando probablemente un nicho ecolóxico similar. Atópanse tres especies na biota de Jehol.

### Lagartos 
Acháronse restos de tres xéneros de lagartos, *Dalinghosaurus*, *Xianglong* e *Yabeinosaurus*. Os exemplares de *Dalinghosaurus* asígnanse á suborde Scleroglossa, tratándose de réptiles cun modo de vida corredor, podendo chegar a adquirir unha locomoción bípede. Isto dedúcese ao comparalos con lagartos actuais con características anatómicas semellantes, como a diferenza de tamaño entre as extremidades anteriores e posteriores, sendo estas moito maiores.

*Xianglong* é un lagarto da suborde Iguania, que presenta oito costelas alargadas que soportan un pataxio. O holotipo estudado ten unha lonxitude de 155 milímetros, e parece tratarse dun exemplar xuvenil, ao ter os tarsais pouco osificados, e os carpais sen osificar.

*Yabeinosaurus* interpretouse como un taxon relicto sobrevivente das faunas de lagartos do Xurásico. Pertence á familia Ardeosauridae. Describíronse varios xéneros de pterosauros na provincia de Liaoning. Todos eles pertencen á suborde Pterodactyloidea, fóra de *Dendrorhynchoides* e *Jeholopterus*, que se inclúen dentro de Rhamphorhynchoidea. *Dendrorhynchoides* tiña unha lonxitude duns 11 centímetros, e unha envergadura de 40. Posuía cola longa, dentes recurvados e vértebras cervicais curtas e grosas. *Jeholopterus ningchengensis* probablemente alimentábase de insectos, e describiuse a partir dun exemplar fósil que conservou impresións de tecido. Ademais este organismo estaba recuberto por filamentos parecidos aos pelos.

*Feilongus youngi* caracterizábase pola presenza de dúas cristas saxitais independentes, e porque o maxilar sobresaía sobre a mandíbula. *Nurhachius ignaciobritoi* posuía dentes coas coroas triangulares esmagadas segundo o plano labiolingual. Baseándose na dentición, tanto *Nurhachius* como *Feilongus* alimentábanse de peces. De *Ningchengopterus liuae* descubriuse o cranio (con 50 dentes) e o esqueleto case completo dun exemplar infantil. O pterosauro *Chaoyangopterus* é probablemente o membro máis antigo que se coñece da familia Pteranodontidae. Cunha envergadura de 1,85 metros, caracterizábase pola ausencia de dentes. O taxon que tiña un tamaño maior dentro deste grupo era *Liaoningopterus* (Anhangueridae), cun cranio de 65 centímetros de lonxitude e unha envergadura duns cinco metros. Ademais, posuía os dentes máis longos atopados en calquera pterosauro. Isto unido á presenza dunha crista saxital no premaxilar indica que se alimentaba de peixes ou outro tipo de animais acuáticos. O xénero *Sinopterus*, de hábitos herbívoros ou omnívoros, conta con dúas especies pertencentes á fauna de Jehol: S. dongi (40 centímetros de lonxitude) e S. gui (25 centímetros de lonxitude).

### Dinosauros (sen incluír aves) 
#### Saurischia 
Recoñecéronse nove especies de terópodos con plumas pertencentes á biota de Jehol, sendo o de menor tamaño o dromeosauro *Microraptor zhaoianus*. Dedúcese a partir das proporcións do polgar e da morfoloxía das garras traseiras que habitaba nas árbores. *Microraptor gui*, tamén de hábitos arborícolas, caracterizábase pola presenza de ás ben desenvolvidas e plumas longas nas patas traseiras. As características deste taxon reforzan a hipótese de que o voo das aves orixinouse a partir de organismos planadores arborícolas. Aínda que *Microraptor gui* era un organismo planador, non se sabe moi ben como o facía, existindo dúas hipótese: que planaba como un biplano, ou que o facía coas ás estendidas.
A última especie atopada por agora é *Microraptor hanqingi*.

*Sinosauropteryx* foi o primeiro dinosauro no que se atoparon evidencias da presenza de plumas. Estas plumas non servían para voar, e quizais tivesen utilidade para o cortexo, como illante ou para a identificación de individuos. Atopouse a mandíbula dun mamífero no interior dun exemplar, do que se deduce que eran dinosauros carnívoros. Outro terópodo que tamén presentaba plumas era *Dilong*, clasificado dentro da superfamilia Tyrannosauroidea. *Caudipteryx* era un ovirraptórido herbívoro, que algúns estudos interpretaron como unha ave primitiva sen capacidade de voar, aínda que parece tratarse dun terópodo non aviano. Posuía unhas extremidades anteriores moi reducidas comparadas coas posteriores, con plumas simétricas similares ás das aves non voadoras. Deste xénero *c*oñécense dúas especies, *C. zoui* e *C. dongi*. *Sinocalliopteryx* era un dinosauro da familia Compsognathidae, sendo o de maior tamaño dentro deste clado, e cunha alimentación carnívora (atopouse un fragmento de extremidade na súa cavidade abdominal).

*Incisivosaurus* presenta uns trazos dentais (presenza de dous dentes premaxilares similares aos incisivos dos roedores) que fan pensar que seguía unha alimentación herbívora. Xunto ao fósil deste organismo atopáronse gastrólitos. *Shenzhousaurus* é un ornitomimosauro con dentes cónicos moi reducidos, que presentaba gastrólitos na súa cavidade torácica, o que indica que era herbívoro. Grazas ao descubrimento dun exemplar xuvenil e outro adulto de *Similicaudipteryx*, púidose estudar como cambiaban as plumas (de plumas como "cintas" a plumas como as das aves actuais) durante o desenvolvemento dos exemplares desta especie.

#### Ornithischia 
En canto aos ornitisquios, atópase *Psittacosaurus*, que era o dinosauro máis abundante da biota de Jehol. Describiuse un exemplar deste xénero da formación Yixian que presentaba unha lesión na fíbula, sendo esta máis curta e grosa, cunha protuberancia de tecido óseo necrotizado. Especúlase con que o causante desa lesión fose o bacilo que provoca a tuberculose. *Liaoceratops* presenta suturas entre os ósos premaxilar, maxilar, nasal e prefrontal, e é un taxon importante para estudar a evolución da infraorde Ceratopsia, tratándose dun neoceratopsio ancestral. *Liaoningosaurus* era un anquilosauro do cal se atopou un exemplar xuvenil, e que posuía unha placa ósea cubrindo o abdome. Este taxon presentaba caracteres intermedios entre as familias Ankylosauridae e Nodosauridae, o que pode implicar que Ankylosauria é unha infraorde monofilética. *Jinzhousaurus yangi* é un iguanodóntido, e é o dinosauro máis grande que se describiu da biota de Jehol.

### Aves 
Coñécense máis de 20 xéneros e especies de aves pertencentes á biota de Jehol, sendo un grupo moi diverso, que presenta unha gran variación en canto a hábitos, morfoloxía, dieta, tamaño ou capacidade de voo. *Jeholornis* posúe unha cola formada por 27 vértebras caudais (máis longa que a de *Archaeopteryx*), cunhas plumas parecidas á dos dromeosauros. Debía vivir nas ramas das árbores e alimentarse a base de sementes, ao atoparse máis de 50 sementes no estómago do holotipo deste xénero. *Sapeornis* era unha ave herbívora cos dentes reducidos, cuxo esqueleto combinaba trazos primitivos e derivados. Outra ave de tamaño lixeiramente inferior que as anteriores é *Confuciusornis*, que posúe un pico córneo e carece de dentes. Do estudo dos centos de individuos atopados, suxeriuse a existencia de dimorfismo sexual nestas aves, posuíndo os machos un par de plumas caudais alargadas das cales carecerían as femias.

Tamén forman parte da biota de Jehol as aves que se inclúen na subclase Enantiornithes, con capacidade para o voo activo. O tórax desta ave era parecido ao das aves modernas, e implica unha respiración máis eficiente. *Sulcavis geeorum* posuía dentes especializados con acanaladuras que poderían servirlle para mastigar alimentos duros.

As ornituras presentaban unha capacidade de voo case idéntica á das aves actuais, ao posuír un coracoides alargado e un esterno tamén alargado cunha quilla que se estende en toda a súa lonxitude. *Hongshanornis* e *Yanornis* posuían un óso predentario por diante do dentario, o que indica dieta piscívora. *Hongshanornis* é a ornitura con pico máis antiga que se coñece. Nun exemplar fósil de *Yanornis* atopáronse restos de peixes, e noutro atopáronse gastrólitos, que implican dieta herbívora. Isto parece indicar que esta ave cambiaba a dieta adaptándose á dispoñibilidade que houbese de alimentos.

### Mamíferos 
Os mamíferos da biota de Jehol eran en xeral de pequeno tamaño, fóra de *Repenomamus giganticus*, un triconodonto. É considerado o mamífero de maior tamaño do mesozoico, e na súa cavidade abdominal atopáronse restos do dinosauro *Psittacosaurus*. *Yanoconodon* é un eutriconodonto duns 15 centímetros de longo, cos ósos do oído medio unidos á mandíbula mediante unha cartilaxe de Meckel, de forma parecida á dos embrións de monotremas e mamíferos placentados. *Gobiconodon zofiae* era outro triconodonto, e é o único xénero de vertebrados da biota de Jehol que se atopa tanto en Asia como en América do Norte.

*Eomaia* é o euterio máis antigo do que se ten coñecemento. Tiña unha lonxitude de 14 centímetros e non pesaría máis de 25 gramos, probablemente alimentábase de insectos e vivía en árbores e arbustos. *Sinodelphys* era un metaterio, e do mesmo xeito que *Eomaia*, é o organismo máis antigo que se coñece da súa liñaxe. Tamén os seus hábitos e tamaño eran similares.

*Liaoconodon* é un eutriconodonte basal que se atopou case completo.

## Notas 
## Véxase tamén
### Bibliografía 
* 
* 

### Ligazóns externas 
* Imaxes da biota de Jehol en Fossil Web
* Reconstrución paleoxeográfica do Cretáceo inferior