Fixación do carbono

[miniatura |[Cianobacterias filamentosas fotosintéticas. A súa aparición anunciou a evolución de moitas plantas fotosintéticas, o que cambiou a atmosfera da Terra.]]

A **fixación do carbono** é a conversión do carbono inorgánico (en forma de dióxido de carbono) en compostos orgánicos realizada polos organismos vivos. O exemplo máis importante de fixación do carbono ten lugar na fotosíntese durante a fase escura, aínda que na quimiosíntese ten lugar outra forma de fixación do carbono en ausencia de luz. Os organismos que crecen fixando carbono denomínanse autótrofos. Os autótrofos inclúen os fotoautótrofos, que sintetizan compostos orgánicos utilizando a enerxía da luz, e os litoautótrofos, que sintetizan compostos orgánicos utilizando a enerxía de oxidacións inorgánicas. Os heterótrofos son os organismos que crecen utilizando o carbono que foi fixado en compostos orgánicos polos autótrofos. Os heterótrofos utilizan os compostos orgánicos para producir enerxía e para construír as estruturas corporais. As expresións "carbono fixado", "carbono reducido", e "carbono orgánico" son equivalentes para varios compostos orgánicos. O encima fixador de carbono RuBisCO considérase a proteína máis abundante na Terra.

## Introdución ás vías de fixación 
En 2011 coñecíanse seis vías de fixación do carbono autótrofas. O ciclo de Calvin fixa o carbono nos cloroplastos das plantas e algas, e nas cianobacterias. Tamén se fixa carbono na fotosíntese anoxixénica realizada polo grupo de proteobacterias chamadas bacterias púrpuras, e nalgunhas proteobacterias non fototróficas.

## Fotosíntese oxixénica 
Na fotosíntese, a enerxía da luz impulsa a vía da fixación do carbono. A fotosíntese *oxixénica* utilízana as plantas, algas e cianobacterias (produtores primairos), que posúen o pigmento clorofila, e utilizan o ciclo de Calvin para fixar o carbono autotroficamente. O proceso funciona así: durante a fase luminosa da fotosíntese absórbese luz, utilízase a auga como doante de electróns, despréndese oxíxeno (procedente da auga) e prodúcese enerxía química almacenada como ATP e moléculas redutoras (NADPH). Este ATP e NADPH serán utilizados na fase escura para fixar o carbono e formar azucres. O ciclo de Calvin utiliza o carbono do dióxido ce carbono para formar triosas fosfato (TP), como o gliceraldehido 3-fosfato (GAP) e a dihidroxiacetona fosfato (DHAP):
:3 CO2 + 12 e- + 12 H+ + Pi → TP + 4 H2O
Se engadimos á ecuación o ATP e NADPH consumidos (procedentes da fase luiminosa), queda así:

:3 CO2 + 6 NADPH + 6 H+ + 9 ATP + 5 H2O → TP + 6 NADP+ + 9 ADP + 8 Pi

Pi é o fosfato inorgánico, HOPO32- + 2H+.

A fotosíntese oxixénica evolucionou hai entre 3,5 e 2,3 miles de millóns de anos nas cianobacterias.

### RuBisCO e a fixación do carbono 
O encima encargado de realizar a fixación do carbono no ciclo de Calvin denomínase RuBisCO (ribulosa bisfosfato carboxilase oxidase). No centro activo deste encima entra un azucre de 5 carbonos preexistente na planta chamado ribulosa 1,5-bisfosfato e o CO2. O CO2 actívase reaccionando cunha lisina do centro activo (forma o "CO2 activante") formando un carbamato, e despois fíxase no mencionado azucre ao reaccionar co grupo carbonilo do carbono 2 do azucre e orixinar nel un grupo carboxilato (COO-). Isto orixina que o azucre pase a ser un composto de 6 carbonos chamado 3-ceto-2-carboxiarabinitol-1,5-bisfosfato, que é moi inestable e que axiña rompe formando dúas moléculas de 3 carbonos de 3-fosfoglicerato. Este 3-fosfoglicerato é o primeiro produto estable do ciclo de Calvin que leva o carbono fixado, polo que as plantas que fixan directamente o carbono no ciclo de Calvin denomínanse C3, xa que o 3-fosfoglicerato ten 3 carbonos.

### RuBisCO e a fotorrespiración 
O encima RuBisCO, como o seu nome indica, ademais da súa actividade carboxilativa fixando CO2 (o que orixina dúas moléculas de 3-fosfoglicerato), ten tamén unha actividade de oxixenase na cal o O2 entra no centro activo, únese á ribulosa 1,5-bisfosfato e dá lugar a só unha molécula de 3-fosfoglicerato (3 carbonos) e mais outra de fosfoglicolato (2 carbonos). Na actividade de oxixenase non hai fixación do carbono e, ademais, o fosfoglicolato formado debe transformarse nunha segunda molécula de 3-fosfoglicerato por medio dun proceso chamado fotorrespiración. A fotorrespiración gasta enerxía e supón unha baixa do rendemento da fotosíntese. A actividade de oxixenase do encima está favorecida cando hai no cloroplasto baixas concentracións de CO2, altas de O2 e altas temperaturas, polo que nas plantas de climas que favorecen esas condicións evolucionou a adaptación das fixacións do carbono C4 e CAM, que evitan a fotorrespiración e manteñen un rendemento fotosintético alto, ao aseguraren que a concentración de CO2 que entra no ciclo de Calvin sempre será alta ao fixalo previamente noutros compostos.

#### Plantas C4 
As plantas con fotosíntese C4 antes do ciclo de Calvin realizan reaccións nas que incorporan o CO2 atmosférico en compostos de 4 carbonos como o oxalacetato e despois no malato e o aspartato. En reaccións posteriores, o malato e o aspartato descompóñense desprendendo CO2, que entra no ciclo de Calvin, polo que hai unha fixación de carbono previa, e, despois, unha segunda fixación no ciclo de Calvin na que intervén a RubisCO. As plantas C4 teñen unha anatomía das follas especial. A fixación inicial ten lugar nas células do mesofilo das follas, e a fixación final no ciclo de Calvin ten lugar nas células da vaíña vascular que rodea os vasos condutores das follas (nervios). Son exemplos de plantas C4 moitas plantas tropicais como a cana de azucre e o millo. En total existen unhas 7.600 especies de plantas terrestres que fan unha fixación do carbono C4, que supoñen o 3% de todas as especies de plantas. Estas plantas teñen unha sinatura de isótopos do carbono de -16 a -10 ‰, Estas plantas teñen unha sinatura de isótopos de carbono de -20 a -10 ‰,

### Vía do acetil-CoA redutora 
A vía do acetil-CoA redutora non é cíclica e opera só en bacterias anaerobias estritas (acetóxenos) e en arqueas (metanóxenos). A vía foi proposta en 1965 por Ljungdahl e Wood cando estaban a estudar a bacteria grampositiva produtora de ácido acético *Clostridium thermoaceticum* (hoxe chamada *Moorella thermoacetica*), polo que tamén se chama vía de Wood-Ljungdahl. A metanoxénese hidroxenotrófica, propia só de certas arqueas, supón o 80% de toda a metanoxénese global, e está baseada tamén na vía do acetil-CoA redutora. Na vía do acetil-CoA redutora o dióxido de carbono convértese en monóxido de carbono, que despois se converte en acetil-CoA, que pode ser utilizado nas biosínteses.

### O ciclo do 3-hidroxipropionato e dous ciclos relacionados 
O ciclo do 3-hidroxipropionato utilízano só as bacterias verdes non do xofre (Chloroflexi). Propúxose en 2002 para explicar o metabolismo da bacteria fotosintética anoxixénica *Chloroflexus aurantiacus*. Ningún dos encimas que participan no ciclo do 3-hidroxipropionato son especialmente sensibles ao oxíxeno.

Encontrouse unha variante da vía do 3-hidroxipropionato na arquea aeróbica termoacidófila extrema *Metallosphaera sedula*. Esta vía, chámase ciclo do 3-hidroxipropionato/4-hidroxibutirato. Outra variante máis da vía do 3-hidroxipropionato é o ciclo do dicarboxilato/4-hidroxibutirato, que se descubriu en arqueas anaeróbicas, e foi proposto en 2008 para a arquea hipertermófila *Ignicoccus hospitalis*.

## Quimiosíntese 
As bacterias quimiosintéticas que oxidan hidróxeno-xofre poden fixar o carbono por medio do ciclo de Calvin ou do ciclo do ácido cítrico redutor. Na quimiosíntese destas bacterias prodúcese unha fixación do carbono impulsada pola oxidación de substancias inorgánicas (por exemplo, gas hidróxeno ou sulfuro de hidróxeno).

## Vías non autótrofas 
Aínda que case ningún heterótrofo pode sintetizar moléculas orgánicas completas a partir de dióxido de carbono, poden incorporar unha certa cantidade do CO2 producido no seu metabolismo en certas reaccións. Por exemplo, a piruvato carboxilase consome dióxido de carbono (como ións bicarbonato) como parte da gliconeoxénese, e o dióxido de carbono consómese en varias reaccións anapleróticas.

## Discriminación entre os isótopos do carbono 
Algunhas carboxilases, fundamentalmente a RuBisCO, únense preferentemente ao isótopo de carbono estable máis lixeiro, o carbono-12, antes que ao máis pesado carbono-13. Isto denomínase discriminación de isótopos do carbono e dá lugar a unhas proporcións carbono-12/carbono-13 nas plantas que son menores que no aire libre. A medición desta proporción é importante na avaliación do uso eficiente da auga polas plantas, e tamén para avaliar as fontes probables de carbono en estudos do ciclo do carbono global.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
*