Paisaxe evolutiva

:*Paisaxe adaptativa e paisaxe de fitness redirixen aquí.*
Unha **paisaxe evolutiva** (na literatura científica inglesa *evolutionary landscape*) é unha metáfora ou un construto usado para visualizar e pensar sobre o proceso da evolución (por exemplo, a selección natural e a deriva xenética) que actúa sobre unha entidade biolóxica (por exemplo, un xene, proteína, poboación ou especie). Esta entidade pode considerarse que está movéndose a través dun espazo de busca. Por exemplo, o espazo de busca dun xene sería todas as posibles secuencias nucleotídicas. O espazo de busca só é unha parte dunha paisaxe evolutiva. O compoñente final é o "eixe Y", que adoita ser a fitness ou aptitude biolóxica. Cada valor do espazo de busca pode resultar nunha fitness alta ou baixa para a entidade. Na paisaxe evolutiva de Janet unha especie represéntase por un punto ou unha área dunha superficie polidimensional de fenotipos, que é reducida a dúas dimensións por simplicidade. O tamaño da poboación é proporcional á cantidade de variación dentro da poboación. A selección natural (a influencia de características exteriores) represéntase por un vector. A diferenza das paisaxes evolutivas que elaboraron os autores que o seguiron, no concepto de Janet, a selección natural pula as especies cara aos mínimos en vez de cara aos máximos. Isto débese a que o eixe Y non representa a fitness senón a estabilidade. No modelo de Simpson, a paisaxe é un medio de visualización da "relación entre a selección, estrutura e adaptación."

Nunha serie de artigos, Russell Lande desenvolveu un modelo matemático para a paisaxe fenotípica de  Simpson. Lande reconciliou a idea de nivel de pobaoción de Wright co uso de Simpson de niveis taxonómicos superiores.
[miniatura|Unha paisaxe evolutiva hipotética. Os eixes horizontais representan os parámetros biolóxicos que se están a medir (é dicir, o compoñente do [fenotipo, xenotipo, combinacións de secuencias de nucleótidos) e o eixe vertical representa a fitness. Este exemplo particular é unha paisaxe evolutiva típica con picos (áreas lixeiras) e vales (áreas escuras) xeradas a partir dun conxunto de datos mesturados sobre o lique *Physcia millegrana*.]]

## Críticas 
Unha das primeiras críticas (ou polo menos dificultades) coas paisaxes evolutivas é a súa dimensionalidade. Wright recoñeceu que as paisaxes verdadeiras poden ter miles de dimensións, pero el tamén consideraba que reducir todas esas dimensións a só dúas era aceptable, xa que a súa razón para facelo era simplemente  expresar unha idea complexa.

Mentres que Kaplan (2008) desexaría desbotar a idea completa das paisaxes, Massimo Pigliucci é menos drástico. Recoñece catro categorías de paisaxes: paisaxe de fitness, paisaxe adaptativa, superficies de fitness e morfoespazos. As paisaxes de fitness son aquelas similares ás que propuxo Wright (1932) (chamadas paisaxes adaptativas e de fitness máis abaixo). As paisaxes adaptativas son paisaxes fenotípicas propostas por Simpson (1944), e as superficies de fitness son as paisaxes fenotípicas ás que se lles aplican modelos matemáticos de Lande. Os morfoespazos, dos cales o pioneiro foi Raup (1966), son paisaxes fenotípicas desenvolvidas *a priori* usando modelos matemáticos nos cales se mapan as medicións observadas. Carecen dun eixe de fitness, e utilízanse para mostrar as áreas ocupadas dentro dun espazo fenotípico potencial. Pigliucci suxire que se abandonen as paisaxes de fitness wrightianas. As paisaxes adaptativas e as superficies de fitness poden utilizarse con precaución, é dicir, tendo presente que non son versións fenotípicas do concepto orixinal de Wright e que están inzados de asuncións que poderían levar a confusións. Finalmente, Pigliucci pide que se fagan máis investigacións sobre os morfoespazos debido ao seu valor heurístico pero tamén pola súa capacidade de xerar hipóteses comprensibles e testables.
[miniatura|Visualización das dúas dimensións dunha paisaxe de fitnes [modelo NK|NK. As frechas representan varios camiños mutacionais que a poboación podería seguir ao evolucionar na paisaxe de fitness.]]

### Paisaxes de fitness 
As paisaxes de fitness representan as poboacións (de entidades biolóxicas) como agrupacións de puntos e cada punto representa un xenotipo único. Os eixes corresponden aos loci deses xenotipos e a fitness da poboación media resultante. Nesta visualización os xenotipos represéntanse como nodos que se atraen entre si en proporción ao cambio relativo da fitness entre eles (os nodos tenderán a están máis próximos se hai unha forza selecctiva máis forte entre eles como media). Ademais, os valores de fitness poden asignarse ao eixe Z para crear un modelo tridimensional empírico da paisaxe e representar os picos e vales de fitness. Os agrupamentos nesta representación poden significar os picos de fitness locais.

### Paisaxes de plasticidade fenotípica 
As paisaxes de plasticidade fenotípica empezan desde outras paisaxes porque non usan a fitness da poboación media. No seu lugar, este eixe representa caracteres (trazos fenotípicos) e os outros eixes representan os factores subxacentes que afectan o carácter.

## Aplicacións á xenómica 
Os recentes aumentos do poder computacional e a facilidade de realizar secuenciacións permitiron que o concepto das paisaxes evolutivas pasase de tomarse como unha metáfora puramente conceptural a algo que pode ser modelado e explorado. Isto é especialmente certo no campo da xenómica. Un bo exemplo é o artigo de investigación "The Evolutionary Landscape of Cytosolic Microbial Sensors in Humans." (A paisaxe evolutiva de sensores microbianos citosólicos en humanos) No seu estudo, Vasseur et al. estaban interesados na evolución do sistema inmunitario innato; concretamente, desexaban mapar a diversidade xenética (as paisaxes evolutivas ocupadas) e os padróns de selección e diversificación (os movementos xa feitos ou en realización ao longo desa paisaxe) da familia dos receptores similares a NOD (NLR) dos receptores de recoñecemento de padrón (PRRs) que impulsan a resposta inmunitaria innata. Estes xenes son os responsables de detectar padróns/compostos químicos (por exemplo, a quitina, o estrés oxidativo) asociados cos microbios invasores, os danos nos tecidos e o estrés. Para conseguiren isto, secuenciaron 21 xenes de 185 persoas e utilizaron varios métodos estatísticos para examinar os padróns de selección e diversificación. A familia NLR pode ser dividida en dúas subfamilias: subfamilia NALP e subfamilia NOD/IPAF. Os autores atoparon que a familia NALP estaba baixo unha forte selección purificante e mostraba unha baixa diversidade xenética e funcional. Eles hipotetizaron que isto se debe a que estes xenes teñen funcións vitais non redundantes. As evidencias a prol desta hipótese proceden do descubrimento independente de alelos raros con mutacións en dous dos xenes que orixinan unha doenza inflamatoria grave e complicacións no embarazo. A subfamilia NOD/IPAF parece que evolucionou baixo unha selección relaxada e mostra unha boa cantidade de diversidade xenética e funcional. Os autores atoparon tamén probas dunha selección positiva. O xene coa selección positiva máis forte era NLRP1, que ten dous haplotipos que sofren varridos selectivos. O primeiro haplotipo é de sete aminoácidos en forte desequilibrio de ligamento. Este haplotipo é de distribución mundial e parece que se move cara á fixación, o cal empezou en Asia e está aínda ocorrendo en Europa e África. O segundo haplotipo está restrinxido a Europa e non está en desequilibrio de ligamento co haplotipo mundial. Este haplotipo europeo porta con el unha mutación asociada con doenzas autoinmunes. Os autores formulan a hipótese de que hai outra mutación no haplotipo que é sobre a que a selección está actuando e esta mutación prexudicial está simplemente "facendo autostop" con ela. Os autores deste artigo están moi interesados na capacidade de evolucionar dunha proteína. Concretamente querían saber como as substitucións sinónimas afectaban á paisaxe evolutiva dunha proteína. Para facelo, usaban un programa chamado  Evolutionary Landscape Printer para deseñar unha versión sinónima do xene de resistencia a antibióticos  ''aac(6')-IB*. Unha proteína sinónima ten a mesma secuencia de aminoácidos pero diferente secuencia de nucleótidos. Así, unha proteína sinónima ten a mesma función e valor de fitness pero unha diferente paisaxe evolutiva que a rodea. Basicamente, este é un xeito de saltar picos sen realmente moverse. A paisaxe da proteína orixinal e a copia sinónima exploráronse computacionalmente con simulacións Monte Carlo e a PCR tendente ao erro. Os produtos de PCR eran despois inseridos en células competentes de *Escherichia coli'' e cribadas para unha nova resistencia a antibióticos. Atoparon que cada unha das dúas proteínas daba lugar a un fenotipo novo moi diferente que, teoricamene, é inalcanzable desde o outro. A partir dos seus resultados os autores chegaron á conclusión de que os codóns sinónimos permiten unha maior exploración da paisaxe evolutiva local e que o método que usaron incrementa as probabilidades de atopar unha mutación vantaxosa, o cal é útil para predicir como podería cambiar unha poboación e para deseñar organismos mellores para a industria.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Bibliografía 
* Contrapeso: A evolución como movemento a través dunha paisaxe de fitness, unha discusión interesante (aínda que defectuosa) da evolución e as paisaxes de fitness.
* Exemplo do uso de Paisaxes Evolutivas ao pensar ou falar de evolución

### Ligazóns externas 
Exemplos de paisaxes evolutivas visualizadas:
* Video: Uso das paisaxe de fitness para visualizar a evolución en acción 
* BEACON Blog--Evolution 101: Fitness Landscapes
* Pleiotrophy Blog--unha interesante exposición das contribucións de Sergey Gavrilets
* Pup Fish Evolution--UC Davis
* Evolution 101--Shifting Balance Theory (Figura ao final da páxina)