Gravitropismo

miniatura| Unha árbore endereitada cunha forte curvatura gravitrópica na base.
* durante as primeiras 24 horas despois do experimento de inclinación da planta.]]
[miniatura|A presenza de [Esporocarpo|esporocarpos na consola de Polypore amadouvier no volis e a candea dunha faia mostra que o último foi atacado por este fungo necrotrofo da madeira. O desenvolvemento continuado deste macromiceto sobre o volis provoca, en resposta a unha modificación do xeotropismo, un rápido cambio na orientación do "froito" en crecemento, para poder proxectar as esporas dos fungos en condicións óptimas. A diferente orientación destes esporóforos permite reconstruír a súa historia (desenvolvemento antes ou despois da rotura da árbore).]]
[thumb|[Amiloplastos en células de pataca.]]
En fisioloxía vexetal, o **gravitropismo** é a forma na que as plantas se desenvolven e se orientan en relación á gravidade.

A noción case equivalente de **xeotropismo** enfatiza a importancia do solo como substrato, por exemplo para describir a tendencia das raíces pivotantes a ancorarse profunda e verticalmente no chan, a diferenza doutras raíces que poden desenvolverse horizontalmente. O termo xeotropismo foi acuñado polo botánico alemán Albert Bernhard Frank en 1868, que combinou o prefixo grego geō- (terra), o substantivo -*tropos* (dirixido) e o sufixo -*ismo* (acción ou movemento), pero este termo tende ao desuso porque a reorientación se debe á aceleración gravitatoria. 

O gravitropismo é o movemento das estruturas vexetais no seu desenvolvemento con respecto ao chan, que pode ser positivo ou negativo. No primeiro caso, a estrutura tende a desenvolverse na dirección do chan, mentres que cando é negativa, a estrutura crece na dirección oposta á terra. Xeralmente as raíces mostran un gravitropismo positivo e as tallas un gravitropismo negativo.

Unha planta ou rama ten un eixe de crecemento **ortoxeotrópico** ou **ortotrópico** se isto se fai verticalmente. Dise que o eixe de crecemento é **plaxioxeotrópico** ou **plaxiotrópico** se o crecemento ten lugar horizontalmente, **axeotrópico** se o crecemento non ten unha orientación privilexiada. .

## En destaque 
A primeira demostración do fenómeno foi explicitada por Denis Dodart, a explicación gravitacional foi proporcionada uns anos máis tarde por J. Austruc. En 1806, un século despois, Thomas Andrew Knight relacionou por primeira vez o gravitropismo coa gravidade equivalente á aceleración. Grazas a un dispositivo rotativo, aplícase unha forza centrífuga ás plántulas novas. Así as raíces das mudas sometidas a unha "gravidade modificada" tomaron unha dirección de crecemento así mesmo modificada, seguindo a dirección da resultante da forza centrífuga e da gravidade  . Charles Darwin destacou o papel da caliptra da raíz na percepción da gravidade.

Os experimentos sinxelos permítennos agora evidenciar este fenómeno  .

Ademais, sabemos que o gravitropismo implica unha fitohormona: a auxina (AIA), sendo o alongamento unha función da concentración de auxina.

## Mecanismo 
Nas raíces, as células, chamadas estatocitos, están situadas no centro da caliptra nunha zona chamada columela (ou estatánquima). Esta cofia cobre o meristema primario situado ao final da raíz. Dentro destes estatocitos, temos orgánulos (que almacenan amidón: os amiloplastos ) especializados na percepción do sinal da gravidade: estes son os estatólitos. Estes receptores de gravidade desempeñan o papel de " *peso* ", e movidos pola gravidade, póñense en contacto co retículo endoplasmático ao" fondo" da célula. A presión que exercen contra este retículo endoplasmático envía un sinal transducido ao meristema que pode modificar ou non o seu desenvolvemento en consecuencia. Suponse que este mecanismo permite redirixir o fluxo de substancias, en particular as fitohormonas, e en particular a auxina .

Nos talos, os estatolitos están presentes ao longo da zona de crecemento do endodermo. Polo tanto, a redistribución da auxina pódese facer a nivel local. No casquete da raíz ou do talo cun parénquima amífero desenvolvido, os estatocistos forman un verdadeiro tecido, o estaténquima .

Esta teoría do estatocisto por si soa non explica a gravipercepción: os rizoides de *Chara* non teñen amiloplastos senón concrecións de sulfato de bario  .

## Reacción de compensación 
miniatura| A reacción de compensación do pé coprinus (C : rexión apical).
A curvatura gravitrópica de certos cogomelos ou árbores mostra un fenómeno de compensación: despois dunha fase de curvatura, estas plantas presentan unha fase de curvatura (chamada autotropismo).

## Tipos 
* ortogravitropismo : orientación dos órganos ao longo do eixe que pasa polo centro da terra (raíz : ortogravitropismo positivo ; vara principal : ortogravitropismo negativo)
* plaxiogravitropismo : orientación dos órganos en ángulo con respecto a este eixe (caso particular de diagravitropismo : orientación perpendicular)
* agravitropismo : sen orientación dos órganos ao longo deste eixe  .

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Tropismo
* Raíz (botánica)
* Propiocepción
* Senso de equilibrio

### Ligazóns externas 
* Gravitropismo, Facultade de Bioloxía da Universidade da Sorbona
* Espectacular xeotropismo de compensación de *Fomes fomentarius'' após a caída dunha árbore
* O gravitropismo das plantas, en ens.fr