Hesperornithes

**Hesperornithes** é un grupo extinto e moi especializado de Avialae estreitamente relacionados cos antepasados das aves modernas. Eran especies acuáticas e habitaban en hábitats mariños e de auga doce do hemisferio Norte. Compenden xéneros como *Hesperornis*, *Parahesperornis*, *Baptornis*, *Enaliornis* e *Potamornis*, todos predadores mergulladores con potentes capacidades natatorias. Moitas das especies máis especializadas para a natación carecían completamente da capacidade de voar. A especie de maior tamaño coñecida é *Canadaga arctica*, que podía chegar a unha lonxitude máxima de adulto duns 1,5&nbsp;m.

Os hesperornites son os únicos avialanos do Mesozoico que colonizaron os océanos. Extinguíronse durante o evento de extinción do Cretáceo–Paleoxeno, xunto cos enantiornites e todos os outros dinosauros non aviarios, e moitos outros grupos de animais e plantas.

## Anatomía e ecoloxía 
miniatura|esquerda|Restauración de *Hesperornis regalis*

A maioría do que se sabe sobre este grupo débese á análise dalgunhas especies, xa que poucas proporcionaron fósiles suficientemente completos para a súa análise. Aínda que algunhas das especies máis pequenas e primitivas, como as que pertencen aos subgrupos Enaliornithidae e Brodavidae, debían de poder voar, os maiores hesperornítidos como *Hesperornis* e *Baptornis* teñen só ás vestixiais. Igual que nas modernas aves mergulladoras que se impulsan cos pés, o fémur e o metatarso destes animais eran curtos, mentres que a tibia era longa. As patas estaban tamén situadas moi atrás no seu corpo, como nas movellas, mergullóns ou pingüíns. Os hesperornítidos eran potentes nadadores e mergulladores pero extremadamente torpes en terra e probablemente pasaban moi pouco tempo en terra a non ser para a nidificación. Tiñan un corpo bastante longo e medían máis dun metro de longo.

Algúns investigadores pensan que en terra tiñan que escorregar sobre a barriga e empuxar coas patas, porque as articulacións da cadeira e xeonllo tiñan unha forma que facía que estas especies non puidesen moverse dorsoventralmente, e na posición de descanso os pés quedaban proxectados cara aos lados do corpo, o que lles impediría camiñar ergueitos como os pingüíns. A anatomía das súas dedas suxire que os hesperornites tiñan nelas lobos avultados de pel para a propulsión baixo a auga similares aos dos mergullóns, en lugar de ter pés palmados. Os densos ósos destes animais diminuían a súa flotabilidade, o que facía que lles fose máis fácil mergullarse. Porén, a comparación morfométrica coas modernas aves mergulladoras indica que os herperornites tiñan máis semellanzas cos patos mergulladores e os corvos mariños que coas movellas ou mergullóns.

O fociño era longo e no extremo tiña un peteiro lixeiramente ganchudo. Debaixo do peteiro, as mandíbulas estaban provistas dunha serie de dentes agudos e simples inseridos nunha fenda lonxitudinal. Estes probablemente lles axudaban a atrapar peixes, igual que os peteiros con dentes de serra dos mergos. Eran dentes diferentes dos de réptiles e avialanos máis primitivos, polo que a dentición dos hesperornítidos era única. Tamén conservaban unha articulación de tipo dinosaurinao na mamdíbula inferior, que se cre que lles permitía rotar a porción traseira da mandíbula independentemente da porción frontal, co que podían desenganchar os dentes inferiores. Porén, foi xeralmente ignorado na literatura científica en favor da denominación con nivel de orde **Hesperornithiformes**, acuñada un ano despois. En 2004, Clarke foi o primeiro en definir o grupo dos hesperornites filoxeneticamente. Clarke definiu Hesperornithes como todas as especies máis próximas a *Hesperornis regalis* que ás aves modernas, e considerou Hesperornithiformes como un sinónimo júnior, aínda que non definiu esta última denominación. Clarke tamén definiu o grupo máis inclusivo dos **Hesperornithidae** como todos os hesperornites máis próximos a *Hesperornis* que a *Baptornis*.

Os hesperornites foron orixinalmente combinados con *Ichthyornis* no grupo parafilético "Odontornithes" por Othniel Charles Marsh en 1873. En 1875 foron separados co nome **Odontolcae**. O grupo era a miúdo considerado relacionado con movellas e mergullóns, ou cos Paleognathae (baseándose nas semellanzas que parecían ter no seu padal óseo). Estas aparentes semellanzas, non obstante, dado o feito determinado máis recentemente de que os osteóns dos seus ósos (polo menos en *Hesperornis*) estaban dispostos nun arranxo similar ao dos Neognathae, considerase hoxe que se deben a evolución converxente.

### Relacións 
En 2015, unha análise filoxenética a nivel de especie atopou as seguintes relacións entre os hesperornitiformes.

### Especies 
†**Hesperornithiformes** Fürbringer 1888 [Dromaeopappi Stejneger 1885; Odontornithes Forbes 1884; Odontolcae Stejneger 1875; Hesperornithomorphi Hay 1930; Odontognathe Wetmore 1930] {Odontoholcae Stejneger 1885: Hesperornithes Fürbringer 1888}
*†*Fumicollis hoffmani* Bell & Chiappe 2015
*†*Potamornis skutchi* Elzanowski, Paul & Stidham 2000 (Cretáceo tardío)
*†*Pasquiaornis* Tokaryk, Cumbaa & Storer 1997 (Cretáceo tardío)
**†*P. hardiei* Tokaryk, Cumbaa & Storer 1997
**†*P. tankei* Tokaryk, Cumbaa & Storer 1997
*†**Baptornithidae** AOU 1910
**†***Baptornis*** Marsh 1877 [*Parascaniornis* Lambrecht 1933]
***†*B. advenus* Marsh 1877 (Cretáceo tardío)
***†*B. stensioi* (Lambrecht 1933) Rees & Lindgren 2005 [*Parascaniornis stensioi* Lambrecht 1933] (Cretáceo tardío)
*†**Brodavidae** Martin, Kuročkin & Tokaryk 2012
***Brodavis* Martin, Kuročkin & Tokaryk 2012 (Cretáceo tardío)
***†*B. americanus* Martin, Kuročkin & Tokaryk 2012
***†*B. baileyi* Martin, Kuročkin & Tokaryk 2012
***†*B. mongoliensis* Martin, Kuročkin & Tokaryk 2012
***†*B. varneri* (Martin & Cordes-Person 2004) Martin, Kuročkin & Tokaryk 2012 [*Baptornis varneri* Martin & Cordes-Person 2007]
*†**Enaliornithidae** Fürbringer 1888
**†*Enaliornis* Seeley 1876 (Cretáceo temperán)
***†*E. seeleyi* Galton & Martin 2002
***†*E. barretti* Seeley 1876
***†*E. sedgwicki* Seeley 1876
*†**Judinornithidae** Nesov 1983
**†*Judinornis nogontsavensis* Nesov & Borkin 1983 (Cretáceo tardío)
*†**Hesperornithidae** Marsh 1880
**†*Asiahesperornis bazhanovi* Nesov & Prizemlin 1991 (Cretáceo tardío)
**†*Parahesperornis alexi* Martin 1980 (Cretáceo tardio)
**†*Canadaga arctica* Hou 1999 (Cretáceo tardío)
**†*Hesperornis* Marsh 1872 [*Coniornis* Marsh 1893; *Lestornis* Marsh 1876; *Hargeria* Lucas 1903] (Cretáceo tardío)
***†*H. altus* (Marsh 1893) [*Coniornis altus* Marsh 1893 
***†*H. montana* Shufeldt 1915
***†*H. regalis* Marsh 1872
***†*H. crassipes* (Marsh 1876) Brodkorb 1963 [*Lestornis crassipes* Marsh 1876]
***†*H. gracilis* Marsh 1876 [*Hargeria gracilis* (Marsh 1876) Lucas 1903]
***†*H. chowi* Martin & Lim 2002
***†*H. bairdi* Martin & Lim 2002
***†*H. mengeli* Martin & Lim 2002
***†*H. macdonaldi* Martin & Lim 2002
***†*H. rossicus* Nesov & Yarkov 1993
***†*H. lumgairi* Aotsuka & Sato, 2016

## Notas