Coloración animal

[miniatura|275px|Un peixe da especie *[Plectorhinchus vittatus* de brillantes cores espera mentres que dous peixes limpadores *Labroides dimidiatus* lle comen os parasitos da súa pel. A cola con pintas e padrón de coloración das aletas de *Plectorhinchus* indican madurez sexual; o comportamento e padrón de coloración atrevido do peixe limpador indican a súa dispoñibilidade a realizar o servizo de limpeza, para non ser tomado por unha presa.]]
[miniatura|A coloración brillante da esponxa *[Agelas clathrodes* sinala aos depredadores o seu sabor amargo]]

A **coloración animal** é a aparencia xeral dun animal orixinada pola reflexión ou emisión de luz desde as súas superficies. Algúns animais teñen rechamantes cores, mentres que outros son difíciles de ver. Nalgunhas especies, como o pavón, o macho ten padróns de coloración moi elaborados con cores rechamantes e iridescentes, mentres que a femia é moito menos vistosa.

Hai varias razóns polas cales nos animais evolucionaron as coloracións. A camuflaxe permite que un animal permaneza oculto á vista. Os animais usan as cores para anunciar a prestación de servizos como o servizo de limpeza a animais doutras especies; para indicar o seu status sexual a outros membros da súa mesma especie; e no mimetismo, imitando a coloración de advertencia (aposemática) propia doutra especie. Algúns animais usan flashes de cor para desviar ataques de predadores ao asustalos ou sorprendelos. As cebras posiblemente usan resplandores producidos polo debuxo bandeado da súa pel no seu movemento, que confunden a un predador durante o seu ataque. Algúns animais están coloreados como protección física, e teñen pigmentos na pel para protexerse da radiación solar, mentres que algunhas ras poden aclarar ou escurecer a súa pel para regular a súa temperatura. Finalmente, os animais poden ter unha coloración fortuíta; por exemplo o sangue vermello do corpo pode transparentarse en animais que non teñen pel opaca.

Os animais producen cor de diferentes maneiras. Os pigmentos son partículas de materiais coloreados. Os cromatóforos son células que conteñen pigmentos, que poden cambiar o seu tamaño ou localización facendo que a cor sexa máis ou menos visible. Algúns animais, como moitas bolboretas e aves, teñen estruturas microscópicas en escamas, sedas ou plumas que lles dan cores iridescentes. Outros animais como as luras e algúns peixes abisais poden producir luz, ás veces de varias cores. Os animais nalgúns casos utilizan á vez dous ou máis destes mecanismos para producir as cores e efectos que necesitan.

## Historia 
[miniatura|upright|Libro *Micrographia* de [Robert Hooke]]
A coloración animal foi un asunto que interesou aos investigadores en bioloxía durante séculos. Na era clásica, Aristóteles escribiu que o polbo podía cambiar a súa coloración para facela corresponder coa do fondo onde se encontraba ou cando se asustaba.

No libro de 1665 *Micrographia* de Robert Hooke descríbense as cores "fantásticas" (estruturais, non pigmentarias) das plumas do pavón:

Segundo a teoría de Charles Darwin de 1859 da selección natural, características como a coloración evolucionaron ao proporcionarlles aos individuos animais unha vantaxe reprodutiva. Por exemplo, os individuos cunha camuflaxe lixeiramente mellor que a doutros da mesma especie deixarían como media máis descencencia. Na súa obra *A orixe das especies*, Darwin escribiu:

No libro de 1863 de Henry Walter Bates *The Naturalist on the River Amazons* describe os seus extensos estudos de insectos da cunca do río Amazonas, e especialmente as bolboretas. Descubriu que bolboretas que son aparentemente similares pertencen a miúdo a diferentes familias, e as especies inofensivas imitan as especies velenosas ou de mal sabor para reducir a posibilidade de ser atacadas por un predador, nun proceso agora chamado mimetismo batesiano.

[miniatura| esquerda|upright|Coloración de advertencia da [mofeta no libro de 1890 de Edward Bagnall Poulton *The Colours of Animals*]]
O libro decididamente darwinista de 1890 de Edward Bagnall Poulton *The Colours of Animals, their meaning and use, especially considered in the case of insects* argumenta o caso de tres aspectos da coloración animal que son amplamente aceptados hoxe pero foron controvertidos ou completamente novos daquela. O libro apoiaba fortemente a teoría de Darwin da selección sexual, aducindo que as diferenzas obvias entre as aves macho e femia como o faisán Argus eran seleccionadas polas femias, sinalando que mchos con vistosa plumaxe se atopaban só en especies "que cortexan polo día". O libro foi á súa vez moi criticado por Poulton.

[miniatura|Na obra *Roseate Spoonbills* 1905–1909, [Abbott Handerson Thayer tratou de mostrar que incluso a cor rosa rechamante destas vistosas aves tiña función críptica.]]
O libro de 1909 de Abbott Handerson Thayer *Concealing-Coloration in the Animal Kingdom*, completado polo seu fillo Gerald H. Thayer, argumentaba correctamente o uso estendido da cripse entre os animais, e en particular describía e explicaba o contrasombreado por primeira vez. Porén, os Thayers botaron a perder o seu caso ao sosteren que o único propósito da coloración animal era a camuflaxe, o que os levou a afirmar que incluso a vistosa plumaxe rosa dos flamengos ou do cullereiro rosa eran crípticos, camuflándoos contra o fondo do ceo momentaneamente rosa do amencer ou do lusco fusco. Como resultado, o libro foi ridiculizdo polos seus críticos.

O libro de Hugh Bamford Cott *Adaptive Coloration in Animals*, publicado en 1940 durante o período da Segunda guerra mundial, describía sistematicamente os principios da camuflaxe e mimetismo. O libro contén centos de exemplos, unhas cen fotografías e debuxos artísticos precisos feitos polo propio Cott, e 27 páxinas de referencias. Cott centrouse especialmente no "contraste disruptivo máximo", un tipo de padrón similar ao usado na camuflaxe militar. Cott describiu así as súas aplicacións:

A coloración animal proporcionou unha importante proba inicial da evolución por selección natural, nun momento no que se dispoñía de poucas evidencias directas.

## Razóns evolutivas para a coloración animal 
### Camuflaxe 
Un dos pioneiros na investigación sobre a coloración animal, Edward Bagnall Poulton fixo unha clasificación das formas de coloración protectora que aínda é útil. Distinguiu entre: semellanza protectora, semellanza agresiva, protección adventicia e semellanza protectora variable. Falarase de cada unha máis abaixo.
[miniatura|esquerda|A bolboreta *[Kallima inachus* (no centro) mostra unha semellanza protectora]]

A semellanza protectora utilízana as presas para evitar a predación. Inclúe a semellanza protectora especial, agora chamada mímese, na que todo o animal parécese a algún outro obxecto, por exemplo unha eiruga que semella unha ramiña ou un excremento de ave. En xeral, na semellanza protectora, agora chamada cripse, a textura do animal fúndese co fondo, por exemplo cando a cor e debuxo dunha avelaíña se corresponde coas da codia dunha árbore. e, se están sobre un fondo similar, a ilusión é de invisibilidade. A observación de Thayer de que "os animais están pintados pola Natureza, mías escuros naquelas partes que tenden a ser máis iluminadas pola luz do ceo, e viceversa" demonínase *lei de Thayer*.

### Sinalización 
A cor utilízase amplamente na natureza para a sinalización en animais tan diversos como aves e camaróns. A sinalización ten polo menos tres propósitos:

* Anunciar a súa presenza, para sinalar unha capacidade ou servizo que se pode prestar a outros animais, da mesma especie ou de distinta.
* Selección sexual, na que membros dun sexo elixen aparearse con membros coas cores apropiadas do outro sexo, o que favorece o desenvolvemento de ditas coloracións.
* Advertencia, para indicar que un animal é perigoso, por exemplo que pode picar cun ferrete, ou que é velenoso ou ten mal sabor. Os sinais de advertencia poden ser unha imitación honesta ou non.

#### Anuncio de prestación de servizos 
[miniatura|Un peixe limpador [lábrido anuncia os seus servizos de lmpeza a un peixe Priacanthidae]]

A coloración de anuncio pode indicar os servizos que ofrece un animal a outros  animais. Estes poden ser da mesma especie, como na selección sexual, ou de diferentes especies, como na simbiose de limpeza. Os sinais, que adoitan combinar cor e movemento, poden ser comprendidos por moitas especies diferentes; por exemplo, as estacións de limpeza do camarón *Stenopus hispidus* son visitadas por diferentes especies de peixes, e incluso de réptiles como a tartaruga mariña carei.

#### Selección sexual 
[upright=0.8|esquerda|miniatura|Macho da ave do paraíso *[Pardisea decora* exhibíndose ante unha femia.]]

Darwin observou que os machos dalgunhas especies, como as aves do paraíso, eran moi diferentes das femias.

Darwin explicou tales diferenzas entre machos e femias nesta teoría da selección sexual no seu libro *The Descent of Man*. Unha vez que as femias empezan a seleccionar os machos segundo calquera característica particular, como unha cola longa ou unha crista coloreada, esas características fanse cada vez máis acusadas nos machos. Finalmente todos os machos terán as características para os que as femias están seleccionando sexualmente, xa que só eses machos van poder reproducirse. Este mecanismo é o suficientemente poderoso como para crear características que son moi desvantaxosas para os machos noutros aspectos. Por exemplo, algúns machos de aves do paraíso teñen ás ou plumas longas na cola que son tan longas que practicamente lles impiden voar, mentres que as súas rechamantes cores poden facer que os machos sexan máis vulnerables aos predadores. Levando isto ao extremo, a selección sexual pode levar as especies á extinción, como se sinalou para o caso dos enormes cornos do macho de alce irlandés (*Megaloceros giganteus*), que seguramente dificultaban que os machos maduros se movesen e alimentasen.

Son posibles diferentes formas de selección sexual, incluíndo a rivalidade entre machos e a selección das femias polos machos.

#### Advertencia 
[miniatura|Unha [serpe de coral velenosa usa brillantes cores para advertir os predadores potenciais.]]

A coloración de advertencia (aposematismo) é o oposto á camuflaxe, e un caso especial de anuncio, que aparece en animais como avespas e serpes de coral. A súa función é facer que o animal sexa moi visible aos predadores potenciais, para que sexa percibido, lembrado e despois evitado. Como observa Peter Forbes, "Os sinais de advertencia humanos empregan as mesmas cores (vermella, amarela, negra e branca) que a natureza usa para anunciar as criaturas perigosas." As cores de advertencia funcionan ao seren asociados polos predadores potenciais con algo non pracenteiro ou perigoso. Isto pode conseguirse de varios modos, ao ser unha combinación de:

[esquerda|miniatura|upright=0.8|As cores de advertencia negra e amarela da eiruga de *[Tyria jacobaeae*, son evitadas instintivamente por algunhas aves.]]

* Sabor desagradable; por exemplo as eirugas, pupas e adultos da *Tyria jacobeae*, *Danaus plexippus* e *Euphydryas chalcedona* teñen substancias químicas de sabor amargo no seu sangue. Un monarca contén unha cantidade de toxina similar á da digitalis suficiente para matar un gato, mentres que un extracto da bolboreta monarca (*Danaus*) fai que o paxaro estúrnido *Sturnus vulgaris* vomite.
* Mal cheiro; por exemplo na mofeta poden exectar un líquido cun mal cheiro potente e duradeiro.
* Carácter agresivo e capacidade de autodefensa; por exemplo no ratel.
* Veleno; por exemplo unha avespa ten un doloroso ferrete, mentres que serpes como a víbora ou a serpe de coral teñen unha trabada fatal. ou por unha evitación aprendida. Ambas poden orixinar varias formas de mimetismo. Os experimentos mostran que a evitación é aprendida nas aves, mamíferos, lagartos, e anfibios, pero que algunhas aves como o ferreiriño abelleiro teñen unha evitación innata de certas cores e padróns de coloración como as bandas negras e amarelas.

### Distracción 
[miniatura|Unha [barbantesa en pose deimática ou de ameaza mostra manchas de cor conspicuas para asustar a posibles predadores. Esta non é unha coloración de advertencia, xa que o insecto non ten mal sabor.]]

#### Sobresalto 
Algúns animais como moitas avelaíñas, barbantesas e saltóns, teñen un repertorio de comportamentos deimáticos ou de sobresalto, como despregar de repente visibles manchas que semellan ollos (ocelos) ou manchas de cores vivas e contrastadas, para asustar e espantar ou distraer momentaneamente un predador. Isto dá á presa unha oportunidade de escapar. Este comportamento é deimático e non aposemático, xa que estes insectos son comestibles e de bo sabor para os predadores, polo que as cores de advertencia son un farol ou engano, non un sinal sincero.

#### Resplandecencia durante o movemento 
Algunhas presas como as cebras están marcadas cun debuxo de alto contraste que probablemente lles axuda a confundir os seus predadores, como os leóns, durante a caza. Suxeriuse que as bandas negras e brancas dun rabaño de cebras que corre fan difícil para os predadores estimar correctamente a velocidade e dirección da presa, ou identificar animais individuais entre o rabaño, o que mellora as posibilidades da presa de escapar. Como os debuxos resplandecentes (como as bandas das cebras) fan que os animais sexan máis difíciles de capturar cando se moven, pero á vez máis fáciles de detectar cando están parados, prodúcese unha solución de compromiso evolutiva entre a resplandecencia e a camuflaxe.

### Protección física 
Moitos animais teñen pigmentos escuros como a melanina na pel, ollos e pelame para protexerse da radiación solar (danos nos tecidos causados pola luz ultravioleta).

### Regulación da temperatura 
miniatura|Esta ra cambia a cor da súa pel para controlar a temperatura.

Algunhas ras como *Bokermannohyla alvarengai* cambian de cor para regular a temperatura. Esta especie toma o sol e aclara a cor da súa pel cando está quente e faise máis escura cando está fría, facendo que a pel reflicta máis ou menos luz e absorba máis ou menos calor para evitar o sobrequecemento ou o arrefriamento.

### Coloración fortuíta 
[esquerda|miniatura|upright=1.3|O sangue do [Proteus anguinus|proteo fai que este teña cor rosa.]]

Algúns animais teñen unha coloración puramente fortuíta, é dicir, é resultado de algo que non ten nada que ver cunha función directa de coloración. Por exemplo, dáse nalgúns animais que teñen un sangue con produtos pigmentados, como o anfibio proteo. Este anfibio vive en covas, carece en gran medida de pigmentación na pel, xa que non ten ningunha función nese ambiente escuro, pero mostra unha cor rosa debido ao pigmento hemo contido nos glóbulos vermellos do seu sangue, cuxa función real é transportar o oxíxeno e non dar cor. Tamén teñen algo de riboflavina laranxa na súa pel. As persoas de pel e cabelos claros pode dicirse que teñen tamén unha coloración fortuíta.

## Mecanismos de produción de cor en animais 
[miniatura|upright=0.7|Na pel do [peixe cebra hai cromatóforos (manchas negras) que responden a estar 24 horas na escuridade (arriba) ou na luz (abaixo).]]

A coloración animal pode ser o resultado de calquera combinación de pigmentos, cromatóforos, coloración estrutural e bioluminescencia.

### Coloración por pigmentos 
miniatura|esquerda|O pigmento vermello da plumaxe do flamengo procede da súa dieta de camaróns, os cales á súa vez o obteñen de algas microscópicas.

Os pigmentos biolóxicos son substancias químicas coloreadas (como a melanina) que se encontran nos tecidos animais. Por exemplo, as vistosas cores amarelas do paxaro *Spinus tristis*, o rechamante laranxa dun tritón *Notophthalmus viridescens* xove, o intenso vermello dos paxaros *Cardinalidae* e o rosa dun flamengo son producidos por pigmentos carotenoides sintetizados por plantas. No caso do flamengo, a ave come camaróns rosa, os cales á súa vez tampouco poden sintetizar eses carotenoides, que obteñen ao comer algas vermellas microscópicas, que, igual que a maioría das plantas, poden xerar os seus propios pigmentos, como os carotenoides e a clorofila verde. Os animais que comen plantas verdes non se volven verdosos, porque a clorofila é destruída durante a dixestión.

[esquerda|miniatura|[Cromatóforos de lura que aparecen como áreas negras, marróns, avermelladas e rosa nesta micrografía.]]
Cando os cefalópodos, como as luras e chocos, se encontran sobre un fondo claro, contraen os sáculos elásticos de moitos dos seus cromatóforos e adquiren así un aspecto claro. Cando pasan a un ambiente escuro, os cromatóforos expándense e o aspecto resultante é escuro. Nos anfibios, as ras teñen tres tipos de células cromatóforas con forma de estrela en distintas capas da súa pel. A capa superior contén xantóforos con pigmentos laranxas, vermellos ou amarelos; a capa media contén iridóforos con pigmentos que reflicten luz prateada; mentres que a capa máis profunda contén melanóforos con melanina escura. Os animais utilizan varios métodos para producir cor estrutural, como se describe na táboa seguinte. e os abdomes de vagalumes. A bioluminescencia igual que outros procesos do metabolismo, libera enerxía derivada da enerxía química dos alimentos. O pigmento,  luciferina é catalizado polo encima luciferase para reaccionar co oxíxeno, liberando luz. Os ctenóforos, como *Euplokamis*, son bioluminescentes, xerando luces verdes e azuis, especialmente cando están estresados; cando estes animais son alterados segregan unha especie de tinta que é luminescente con esas mesmas cores. Como os ctenóforos non son moi sensibles á luz, a súa bioluminescencia é improbable que se use para mandar sinais a outros membros da mesma especie (por exemplo, para atraer parellas ou repeler rivais); é máis probble que a luz axude a distraer a predadores ou parasitos. Algunhas especies de luras teñen órganos produtores de luz (fotóforos) espallados pola súa parte ventral que crean un resplandor escintilante. Isto proporciona unha camuflaxe por contrailuminación, que impide que o animal pareza como unha forma escura cando se ve de fronte.
Algúns peixes lofiformes de zonas abisais, onde hai demasiada escuridade para cazar pola vista, conteñen bacterias simbióticas nunha especie de 'isco' simulado que teñen nunha especie de espiña que fai as veces de cana de pescar. As bacterias emiten luz para atraer as presas. Outras especies de peixes tamén teñen este tipo de bioluminescencia.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
*Albinismo
*Cromatóforo

### Bibliografía 
* Cott, Hugh Bamford (1940). *Adaptive Coloration in Animals*. Methuen, Londres.
* Forbes, Peter (2009). *Dazzled and Deceived: Mimicry and Camouflage*. Yale, New Haven e Londres. ISBN 0300178964

### Ligazóns externas 
* HowStuffWorks: How Animal Camouflage Works
* University of British Columbia: Sexual Selection (a lecture for Zoology students)
* Nature's Palette: How animals, including humans, produce colours