Camélidos

[miniatura|220px|*[Camelus dromedarius* asilvestrado en Australia.]]
[miniatura|220px|Llamas (*[Lama glama*).]]
[miniatura|220px|*[Vicugna vicugna*.]]
[miniatura|220px|*[Vicugna pacos*.]]
[miniatura|220px|O [fociño *fendido* dos dromedarios.]]
miniatura|220px|Dedos dun dromedario.

A dos **camélidos** (*Camelidae*) é unha familia de mamíferos artiodáctilos, a única actual da suborde dos tilópodos, constituída por tres xéneros actuais e once extintos.

A familia inclúe os camelos, llamas, guanacos, alpacas e vicuñas, con varias especies nativas de América do Sur e Asia, unha introducida na antigüidade en Oriente Medio e en África do Norte, até o Sáhara e, no século XIX, camelos domésticos foron introducidos en Australia, onde hoxe viven asilvestrados.

Os camélidos apareceron durante o eoceno medio, hai ao redor de 46,2 millóns de anos.

O grupo ten unha longa historia fósil en Norteamérica e Europa, e foi moito máis diverso no pasado, xa que contén un bo número de xéneros extintos.

Aínda que estes animais son ruminantes, adquiriron esta característica independentemente dos "ruminantes verdadeiros", polo que non forman parte do clado o suborde dos *Ruminantia*

A Organización das Nacións Unidas declarou o ano 2024 como *Ano Internacional dos Camélidos*, baixo o lema "Heroes dos desertos e as alturas"). O obxectivo desta celebración é concienciar á poboación sobre a importancia económica e cultural dos camélidos, non só como animais de carga e traballo senón tamén como fonte de alimentos proteicos de alto valor nutricional.

## Taxonomía 
A familia foi descrita en 1821 polo naturalista inglés John Edward Gray na súa obra "On the natural arrangement of vertebrose animals", publicada en *The London Medical Repository Monthly Journal and Review* **15**: 296-310. - laminos (ou lamininos) = auqueínos)
**** Xénero *Lama* Linnaeus, 1758 - llama e guanacos
***** *Lama glama* Linnaeus, 1758
****** *Lama glama glama* - llama
****** *Lama glama cacsilensis* Lönnberg, 1913 - guanaco norteño
****** *Lama glama guanicoe* (Müller, 1776) - guanaco
***** Xénero *Vicugna* Lesson, 1842
****** *Vicugna vicugna* Molina, 1782 - vicuña

**Notas:**

Algúns autores recoñecen a subespecie *Camelus bactrianus ferus* como unha especie plena, *Camelus ferus* Przewalski, 1878, diferente do camelo bactriano doméstiico, que sería *Camelus bactrianus*.

Moitos autores consideran tamén como especie á alpaca, como *Vicugna pacos* Linnaeus, 1758. Trátase dunha especie doméstica que xeneticamente deriva maiormente da vicuña salvaxe (*Vicugna vicugna*) e, nunha proporción moito menor, da llama (*Lama glama*).

### Xéneros extintos 
Ademais dos tres anteriores, coñécense no rexistro fósil estoutros once xéneros:
* O seu estómago está dividido en tres compartimentos (rume, retículo e abomaso) en lugar de catro, como nos ruminantes.
* O labio superior, grande, está dividido en dúas partes con mobilidade independente.
* Teñen un dente incisivo (só un) no maxilar superior (os ruminantes carecen de incisivos superiores); os dentes caninos son grandes, e están separados dos incisivos por un diastema.
* As patas son longas, e aínda o parecen máis cando as estiran e se poñen de pé, debido ao feito de que non teñen pelo entre a coxa e o tronco.
* O esqueleto das patas é moi característico, pois unicamnente existen os dedos III e IV, desaparecendo todos os demais, incluso o máis mínimo vestixio dos metacarpianos e metatarsianos corfrespondentes a estes.

A familia diversificouse, pero quedou confinada nese continente até que, 2 ou 3 millóns de anos despois, algunhas especies alcanzaron Asia (e, de aí, pasaron ao norte de África), a través das penínsulas de Alasca e de Kamchatka cando quedaron unidas polo xeo.

E, despois da formación do istmo de Panamá, pasaron a Suramérica.

Os camélidos orixinarios de Nortamérica foron comúns até hai relativamente pouco tempo, falando en termos xeolóxicos, cando desapareceron hai uns 10 a 12 mil anos, probabelmente como consecuencia da caza ou de cambios no ambiente producidos polos primeiros humanos que alí chegaron.

Dúas especies do grupo afroasiático sobreviviron: o dromedario do norte de África e o suroeste de Asia e o camelo bactriano do leste asiático.

Do grupo suramericano, que diverxeu nun grupo de diferentes taxons moi prósperos, divídense usualmente en catro especies: a llama, a alpaca, o guanaco e a vicuña.

Os camélidos suramericanos están emparentados cos camelos que habitan en África e Asia. A diferenza morfolóxica fundamental é que estes últimos teñen xibas e son de maior tamaño. A diferenciación e especiación foi o produto dun proceso evolutivo de millóns de anos.

### Evolución 
Os camélidos actuais son o resultado dun longo e complexo proceso evolutivo que tivo a súa orixe en América do Norte no eoceno tardío, hai uns 40 millóns de anos (MA). Nesa época apareceron uns pequenos mamíferos aos que se lles chamou *Protylopus petersoni*, parecidos a pequenos guanacos de só 30&nbsp;cm de altura. A partir deste grupo orixináronse distintas especies que, na súa evolución ao lomgo de millóns de anos, foron adaptándose a diferentes condicións ambientais e aumentando gradualmente de tamaño.

Os achados de restos fósiles mostran que hai aproximadamente 20 MA, os camélidos dominaban as amplas planicies de América do Norte. Un estudo detallado destes restos permitiu clasificalos en catro grupos con características propias: *Titanotylopus*, *Paracamelus*, *Megatylopus* e *Hemiauchenia*. Destes catro grupos os dous máis importantes son os *Paracamelus* e os *Hemiauchenia*, xa que foron os que deron orixe a todas as especies actuais.

Os tilópodos primitivos tiñan todos catro dedos nas súas patas, pero nalgún momento durante o oligoceno e o mioceno perderon os dedos laterais. Os primeiros tipos de camélidos probabelmente non tiñan xibas, e se parecerían ás llamas. Durante o oligoceno algúns camélidos desenvolveron pescozos longos que lles permitían ver por riba das árbores e os arbustos.

Debido ao arrefriamento da Terra durante o mioceno e o plioceno, as sabanas aumentaron, e os camélidos tiveron que crear adaptacións ás novas condicións, como o alongamento das patas, a aparición de coroas nos dentes, necesarias para mastigar os pastos. Moitos camélidos extinguíronse por estes eventos, como o *Oxydactylus*(un camelo cun pescozo lonogo como o dunha xirafa), *Stenomylus* (parecido a unha gacela moi pequena) ou *Alticamelus* (medía máis de 5 m de altura, e foi o primeiro dos camélidos xigantes).

[miniatura|esquerda|360px|[Cladograma que mostra a posición dos *Camelidamorpha* dentro dos *Artiodactylamorpha*.]]
O único fósil da especie *Paracamelus agguirrei* encontrouse en España, especie que chegou á Península Ibérica ben desde Norteamérica, ben desde o norte de África. A chegada desta especie durante o mioceno superior coincidiu co evento de maior dispersión e entrada de taxons á Península Ibérica coñecido como o *turoliense superior*.

Tamén se encontraron fósiles de *Paracamelus* en zonas achegadas (Alacant, Murcia) datados en hai 6,1 MA, datos contraditorios á data que se estima para a chegada dos camélidos a Europa, hai 3 MA.

Aínda que un estudo publicado en 2007 pola universidade de Jiao tong en Shanghai baseado na filoxenética mitocondrial suxire que a diverxencia das dúas tribos puido ocorrer no mioceno temperán, foi moito antes do que se deduce do rexistro fósil (11 MA). Ademais ao reconstruírmos a historia evolutiva dos camélidos en base a secuencias *cytb* (reloxo molecular de xenomas mitocondriais) suxire que a división entre o camelo bactriano e o dromedario puido ocorrer en América do Norte antes de que a tribo dos *Camelini* emigrara de América do Norte a Asia.

Xa en Suramérica, a separación entre os xéneros *Lama* e *Vicugna* ocorreu hai dos millóns de anos, aproximadamente.

Hai uns 10 ou 12 mil anos, na época xeada do plistoceno, extinguíronse todos os camélidos de América do Norte. En América do Sur desapareceron os *Hemiauchenia* e os *Paleolama*, quedanso soamente os guanacos do xénero *Lama* e a vicuña do xénero *Vicugna*.

### Clasificación filoxenética 
* *Cetartiodactyla*
** *Tylopoda*
*** *Camelidae*
** *Artiofabula*
*** *Suina*
*** *Cetruminantia*
**** *Ruminantia*
**** *Cetancodonta*
***** *Hippopotamidae*
***** *Cetacea*

### Relacións filoxenéticas (cladogramas) 
## Domesticación 
[miniatura|180px|Pintura que representa un camelo con seu xinete tocando os [timbal|timbais no imperio Mongol.]]
[miniatura|180px|[Petróglifo representando un camelo, no Negev, sur de Israel.]]
[miniatura|180px|[Llamas pastando.]]

A maioría dos camélidos que sobreviven hoxe en día están domesticados.

Xunto con moitos outros representantes da megafauna de América do norte, os camelos salvaxes orixinais foron exterminados durante a propagación dos pobos indíxenas de América, que chegaron desde Asia, como quedou dito, hai 12.000 ou 10.000 anos. O único camélido salvaxe que queda é o camelo bactriano do deserto de Gobi.
	
Como o cabalo, antes da súa extinción no seu territorio natal, os camelos difundíronse pola ponte terrestre de Bering, pasando na dirección oposta, de América a Asia, para sobreviviren no Vello Mundo e, eventualmente, seren domesticados e difundidos a nivel mundial polos seres humanos.

### Domesticación no Vello Mundo 
O dromedario foi domesticado en Somalia e o sur de Arabia ao redor do ano 3.000 a.C. E o camelo bactriano en Asia Central contra 2.500 a.C., así como en Shar-i Sokhta (tamén coñecida como "a Cidade Queimada", Irán.

### Domesticación no Novo Mundo 
Aínda que se acepta poa maioría dos investigadores que a orixe da domesticación dos camélidos suramericanos se restrinxe aos Andes, non existe acordo en canto á cronoloxía sobre se existiron un ou varios centros de domesticación. A maior parte da información arqueolóxica sobre a domesticación provén da rexión central dos Andes (Perú), de varios sitios da puna de Junín. Estas investigacións sitúan a domesticación entre os 9.000 e os 2.500 anos a.C. e a unha altura de 4.000 m sobre o nivel do mar.

Alí diversificáronse dando lugar tamén a *Paleollama*, *Lama* e *Vicugna*, grupos que presentan adaptacións á escaseza de oxíxeno e a forraxe das grandes alturas para resistiren as condicións adversas do planalto andino, onde son criados domesticamente como o maior medio de subsistencia das comunidades campesiñas destas zonas.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Bibliografía 
* D'Ancona, Humberto (1972): *Tratado de Zoología. Tomo II. Zoología especial*. 4ª ed. Barcelona: Editorial Labor, S. A., p.&nbsp;985.
* Grassé, P.-P. (1980): *Zoología. Tomo 4. Vertebrados. Reproducción, biología, evolución y sistemática*. Barcelona: Toray-Masson. ISBN 84-311-0270-5, pp.&nbsp;204–206.
* Hickman, C. P., W. C. Ober e C. W. Garrison (2006): *Principios integrales de zoología*, 13ª ed. Madrid: McGraw-Hill Interamericana. ISBN 84-481-4528-3.
* Nielsen, K. (2001): *Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla*. 2nd edition. Oxford: Oxford University Press. ISBN 0-19-850682-1.
* Price, S. A.; O. R. P. Bininda-Emonds & J. L. Gittleman (2005): "A complete phylogeny of the whales, dolphins and even-toed hoofed mammals (Cetartiodactyla)". *Biological Review* **80** (3): 445-473. Resumo.
* Remane, Adolf, Volker Storch & Ulrich Welsh (1980): *Zoología sistemática. Clasificación del reino animal* Barcelona: Ediciones Omega, S. A. ISBN 84-282-0608-2.
* Wilson, D. E. & Reeder, D. M. (editors) (2005): *Mammal Species of the World*. Third edition. Baltimore, Maryland, EE.UU.: The Johns Hopkins University Press. ISBN 0-8018-8221-4.

### Outros artigos 
* Cetartiodáctilos
* Tilópodos
* Ruminantes

### Ligazóns externas 
* *Camelidae* en Wilson & Reeder (2005): *Mammmal Species of the World*
* *Camelidae*  en Tree of Life
* *Camelidae* en ADW
* *Camelidae* no NCBI 
* Taxa *Cameliade* na UICN