Bolboreta monarca

A **bolboreta monarca**, ***Danaus plexippus***, é un insecto lepidóptero ditrisio da familia Nymphalidae, superfamilia Papilionoidea. É quizais a máis coñecida de todas as bolboretas de América do Norte. Desde o século&nbsp;XIX foi introducida en Nova Zelandia e en Australia. No Atlántico é residente nas Illas Canarias, Azores, Madeira e Andalucía, e atópase como unha ocasional migrante en Europa Occidental.

A subespecie *D. plexippus plexippus* leva a cabo unha das migracións máis extensas e abundantes de insectos. A xeración invernal "matusalén", que emigra cara ao sur no outono, é moito máis lonxeva que as outras. Outros lepidópteros con migracións notables son: a esfinxe colibrí (*Macroglossum stellatarum*), a *Vanessa atalanta* e a *Vanessa cardui*. *D. plexippus plexippus* atópase clasificada pola Unión Internacional para a Conservación da Natureza (IUCN) como unha especie en perigo de extinción desde o 20 de xullo de 2022.

As súas ás son de cor laranxa con liñas negras e é facilmente recoñecible. A xeración de outono posúe unha gran resistencia e a lonxevidade de até nove meses, mentres que outras xeracións poden vivir até 24 días. Grazas a estas características pode viaxar até 4000&nbsp;quilómetros desde Canadá e o norte dos Estados Unidos até os bosques de *Abies religiosa* no centro de México e de regreso.

## Taxonomía e nomes 
É unha das doce especies do xénero *Danaus* segundo algúns autores. Hai 6 subespecies (aínda que tamén hai un pouco de desacordo sobre isto). A subespecie máis coñecida é *D. plexippus plexippus*, que emigra desde México e California do sur até Canadá. As restantes subespecies están distribuídas en América Central, o Caribe e o norte de Suramérica, chegando até o Amazonas. Estas subespecies non participan do fenómeno migratorio descrito noutras seccións deste artigo.

A *D. plexippus* foi unha das moitas especies orixinalmente descritas por Carl von Linné na súa *Systema naturæ* de 1758 e foi primeiramente incluída no xénero *Papilio*. En 1780, Jan Krzysztof Kluk usa á *D. plexippus* como especie tipo para o novo xénero *Danaus*. Como a gramática do latín require que o epíteto específico e o nome xenérico concorden, non está claro se o xénero *Danaus* provén de Dánao (grego Δαναός), un mítico rei de Exipto e bisneto de Zeus ou se é unha versión masculinizada de Dánae (grego Δανάη), tataraneta de Dánao. O nome da especie: *plexippus*, refírese a Plexipo, un dos 50 fillos de Exipto, e irmán mellizo de Dánao. En grego Homérico δαναος πληξιππος (*danaos plexippos*) tamén significa «un grego que doma cabalos», é dicir «auriga grego».
esquerda|miniatura|208x208px|Eiruga de bolboreta monarca.
O nome común «monarca» foi publicado en 1874 polo entomólogo e paleontólogo estadounidense Samuel Hubbard Scudder debido a que, na súa opinión, «é unha das máis grandes das nosas bolboretas, e cobre un vasto dominio».

En México tamén é coñecida como bolboreta "cosechadora" xa que chega ao centro do país durante a época de colleita, e como "paloma".
alt=Fase larva|miniatura|Diferentes estadios de crecemento larvais de *D. plexippus*.

## Ciclo de vida 
dereita|miniatura|O ciclo de vida da bolboreta monarca.
[miniatura|Eiruga de bolboreta monarca alimentándose do algodón de seda (*[Calotropis gigantea*).]]
En xeral a bolboreta monarca vive 4 días como ovo, 2 semanas como eiruga, 10 días como crisálide e de 2 a 6 semanas como adulto ou imago. Reprodúcese principalmente en zonas abertas, pasteiros, campos de cultivo, etc., onde crecen as asclepias que necesita para o desenvolvemento da larva.

O seu ciclo de vida iníciase como un oviño que non mide máis de 1 a 2&nbsp;mm, depositado sobre unha destas asclepias. Esta fase dura de 3 a 8 días aproximadamente. Destes ovos xorde unha larva que comeza devorando os restos do seu ovo para logo alimentarse da planta sobre a que se realizou a posta. Conforme se alimenta convértese nunha eiruga robusta co patrón raiado característico. A larva pasa por cinco estadios antes de converterse en pupa.

Ao finalizar a fase de larva, fórmase unha pupa para poder realizar a metamorfose. Dela emerxe o imago convertido nunha bolboreta coloreada en negro e laranxa (raramente branco), coloración aposemática que advirte aos depredadores do seu sabor desagradable, o que lle permite disuadilos.

A duración de cada unha das etapas depende de varios factores, entre os cales a temperatura é moi importante.

O realmente sorprendente desta especie é que as bolboretas nadas a finais de verán e principios de outono compoñen unha xeración especial (xeración "matusalén"), que vive até 9 meses e realiza un ciclo completo de migración (ida e volta) desde Canadá até México seguindo a ruta trazada por xeracións anteriores. Durante esta migración as bolboretas vanse reunindo en grandes grupos, chegando millóns delas aos lugares de invernada.

A poboación ao leste das Montañas Rochosas, que inclúe a máis do 95&nbsp;% da poboación norteamericana, hiberna nos estados de México e Michoacán, México. A maioría dos sitios de hibernación foron incluídos na Reserva da Biosfera da Bolboreta Monarca. Estes santuarios foron declarados en 2008 como Patrimonio Natural da Humanidade pola UNESCO.

A poboación ao oeste das Montañas Rochosas, de moito menor tamaño (menos do 5&nbsp;%) que a poboación oriental, hiberna en varios lugares da zona costeira central de California, Estados Unidos, principalmente en Pacific Grove, e Santa Cruz. A xeración que efectúa a migración é moi distinta ás outras xeracións. Os adultos da xeración migratoria viven até oito ou nove meses. A maneira en que a especie é capaz de volver aos mesmos sitios de hibernación tras varias xeracións aínda se investiga; os patróns de voo son herdados, baseados nunha mestura de ritmos circadianos e a posición do sol no ceo que están baseados nas súas antenas.

É un dos poucos insectos que logra realizar travesías transatlánticas. Unhas cantas bolboretas monarca chegan ao suroeste de Gran Bretaña e a España nos anos de ventos favorables, e mesmo se instalaron de forma permanente nas Illas Canarias desde 1804, en Tenerife e nos parques naturais do Estreito e Los Alcornocales, nas provincias de Cádiz e Málaga, grazas ao clima cálido e á existencia das plantas que necesitan para sobrevivir, introducidas polo home: a *Asclepias curassavica*, que debeu chegar desde América Central durante o século&nbsp;XVI, e a *Asclepias fruticosa*, que veu de África no XVIII.

### Datas 
miniatura|278x278px|*D. plexippus*. repousando nunha rama
No outono (setembro e outubro), as bolboretas monarca de occidente realizan a súa viaxe de migración desde Canadá á costa de California en Estados Unidos para pasar o inverno en pequenos bosques de eucalipto, e as bolboretas monarca de oriente viaxan ao centro de México para pasar o inverno nos bosques de *Abies religiosa* e de piñeiro, por arriba dos 3000&nbsp;m, nos estados de México e Michoacán. Nesta migración, as bolboretas monarca viaxan ao redor de 5000&nbsp;km para pasar o inverno en México, onde permanecen aproximadamente cinco meses (novembro a marzo). Na primavera, iníciase o apareamento das bolboretas en México e o seu regreso cara ao norte a mediados de marzo. Esta xeración migratoria, coñecida como "matusalén" fai a viaxe completa de norte a sur e parte da viaxe de sur a norte.

Tamén existen poboacións residentes de bolboretas monarca que viven todo o tempo en México sen ser parte da migración, ademais das outras subespecies distribuídas no Caribe, América Central e norte de Suramérica.

### Reserva da Biosfera Bolboreta Monarca 
A talla preto das áreas de anidación das bolboretas suspendeuse. O 10 de novembro de 2000, creouse, por decreto presidencial, a Reserva da Biosfera Bolboreta Monarca, co que se ampliou a reserva a 56&nbsp;259 hectáreas (13&nbsp;552 hectáreas de zonas núcleo e 42&nbsp;707 ha de zonas de amortecemento).

## Cor e defensa contra os depredadores 
As cores amarela e negra da eiruga e laranxa e negra do adulto preveñen á maioría dos depredadores sobre o seu contido tóxico. Esta estratexia evolutiva funciona porque a maioría dos depredadores asocian cores charramangueiros (especialmente laranxa, amarelo e negro), con veleno e outras propiedades desagradables. A este fenómeno chámaselle aposematismo ou coloración de aviso.
[miniatura|400x400px|Unha monarca (esquerda.), e unha *Limenitis archippus* (dereita), mostrando o mimetismo de [Fritz Müller|Müller.]]
A bolboreta monarca contén glucósidos cardíacos no seu corpo, tomados das plantas de *Limenitis archippus* que as eirugas comen; intégranas nos seus tecidos e resultan velenosas para os depredadores. Aínda que a maioría dos depredadores evítanas existen algunhas especies que as comen. Por exemplo, as monarcas que pasan o inverno en México son a miúdo presas do *Pheucticus melanocephalus* que é inmune á toxina. Outras aves como as Icterus aprenderon a comer só os músculos do tórax e o contido do abdome debido a que estes conteñen menos veleno que o resto do corpo. Algúns ratos son capaces de soportar grandes doses de veleno. Co tempo, as monarcas adultas que pasan o inverno son menos tóxicas, o que as fai máis vulnerables aos depredadores. En México, ao redor do 14&nbsp;% das monarcas que hibernan son comidas por aves e ratos.

As monarcas comparten unha defensa pola súa aparencia moi semellante coa *Limenitis archippus* (non velenosa, aínda que recentemente comprobouse que ten mal gusto para os depredadores), nun exemplo de mimetismo mülleriano, aínda que ambas as especies pertencen a subfamilias diferentes.
[dereita|miniatura|[Polimorfismo (bioloxía)|Morfo branco da monarca de Hawai.]]
Na illa de Oahu en Hawai, as monarcas introducíronse en 1965 e 1966. Algunhas aves insectívoras comúns da familia Pycnonotidae como *Pycnonotus cafer* e *Pycnonotus jocosus* son as únicas que se aproveitan dos insectos grandes como a monarca. Sábese que estas bolboretas teñen baixos niveis de toxina a base de glucósidos cardíacos e esas aves poden ser tolerantes a estas sustancias químicas. Unha vez asentada no arquipélago, a monarca de Hawai adoptou un importante polimorfismo xenético en menos de 40 anos ao adoptar a cor branca para aumentar a súa taxa de supervivencia, maior que as monarcas de tons laranxas. Isto débese á selección apostática (depredación selectiva que se exerce preferentemente sobre o xenotipo máis abundante, neste caso, a bolboreta de cor laranxa, dando como resultado unha distribución xenotípica máis equilibrada na poboación), xa que as aves aprenderon que as monarcas de cor laranxa son comestibles.

## Descubrimento do fenómeno migratorio e ciencia cidadá 
En 1975 o mundo científico descubriu os sitios de hibernación da migración da bolboreta monarca no centro de México. O traballo do zoólogo canadense Fred Urquhart e a súa esposa Nora R. Urquhart iniciouse en 1937 culminando en 1975 cun dos descubrimentos máis asombrosos dese século. Fred e Nora Urquhart reuniron a miles de voluntarios para pór minúsculas etiquetas nas ás das bolboretas monarca e así poder documentar a súa ruta migratoria. A súa historia descríbese na película "Flight of the Butterflies".

Desde entón, os investigadores profesionais estudan á bolboreta monarca con ese método.

## Coidado ambiental en México 
* 1975 Descubrimento das áreas de hibernación
* 1976 Artigo de National Geographic sobre o descubrimento
* 1980 Creación de Zonas de Refuxio de Fauna Silvestre
* 1986 Creación da Especial da Biosfera Bolboreta Monarca (16&nbsp;110&nbsp;ha)
* 1996 Creación da área Natural Protexida Bolboreta Monarca
* 1997 Conferencia Norteamericana sobre a Bolboreta Monarca
* 2000 Creación do Fondo de Conservación Bolboreta Monarca
* 2000 Creación da Reserva da Biosfera Bolboreta Monarca (56&nbsp;259&nbsp;ha)
* 2003 Creación do Foro Rexional Bolboreta Monarca.
* 2008 Plan de América do Norte para a Conservación da Bolboreta Monarca.
* 2008 Designación como Sitio de Patrimonio Mundial da Humanidade (UNESCO)
* 2010 Iniciativa de Áreas Naturais Protexidas irmás (Rede da ruta migratoria en México)
* 2014 Creación dun grupo de traballo integrado por México, os Estados Unidos e o Canadá para rescatar o proceso migratorio da Bolboreta Monarca.
* 2015 Rescate da Bolboreta Monarca.

A área ocupada polas colonias en México foi diminuíndo paulatinamente. Durante os anos 90 a media de ocupación era de ao redor de 6 hectáreas. Durante os pasados catro anos a media de ocupación foi de 2 hectáreas. As causas que afectan as bolboretas Monarca son distintas no continente. Nos Estados Unidos e o Canadá as principais causas son a perda de *Asclepias curassavica* polos herbicidas, a perda de hábitat polo desenvolvemento urbano e suburbano e o uso de insecticidas. En México, as principais causas son a deterioración do hábitat de hibernación debido á súa transformación en áreas de cultivo e á talla ilegal.

Existen programas por parte do goberno (SEMARNAT) para evitar a talla clandestina nas reservas que utiliza a bolboreta, así como accións para preservar as rexións e fomentar o turismo responsable.

As deforestacións cometidas a finais do século&nbsp; e comezos da primeira década do século&nbsp;XXI nas zonas de hibernación da monarca contribuíron a unha drástica redución na poboación de bolboretas. Promoveuse a súa declaración de especie protexida e a restauración do seu hábitat.

Doutra banda, os organismos xeneticamente modificados (OGM) do tipo «Bt» sonlle fatais. Con todo, é importante remarcar que ese estudo só se basea en ensaios en laboratorio, e é fortemente cuestionado por carecer de experiencias de campo.

## Imaxes do ciclo de vida 

Monarch Butterfly Showy Male 3000px.jpg|Exhibición das ás do macho para atraer á femia.
Monarch Butterfly Danaus plexippus Mating Vertical 1800px.jpg|Apareamento.
Monarch Butterfly Danaus plexippus Laying Eggs.jpg|Posta nun exemplar do cultivar 'Silky Gold' da Asclepias curassavica.
Monarch Butterfly Eggs on Swan Plant.JPG|Ovos noutra asclepia.
Danaus plexippus Egg.JPG|Ovo visto de preto.
Monarch caterpillar and egg.jpg|Eiruga nun estadio temperán.
Monarch Butterfly Danaus plexippus Feeding Down 3008px.jpg|Eiruga nun estadio avanzado alimentándose.
Nymphalidae - Danaus plexippus Caterpillar.JPG|*Id.*.
Monarch Butterfly Danaus plexippus Pupation 2419px.jpg|Eiruga comezando o estadio de pupa.
Nymphalidae - Danaus plexippus Chrysalis.JPG|Crisálide nun estadio temperán.
Monarch Butterfly Cocoon 3.jpg|Crisálide.
Nymphalidae - Danaus plexippus Chrysalis-1.JPG|Crisálide nun estadio avanzado.
Eclosing Monarch, Megan McCarty118.PNG|Imago saíndo do casulo.
Danaus Plexippus nectaring on Trifolium.jpg|Adulto alimentándose da flor dunha planta do xénero *Trifolium*.
Monarch Butterfly Pink Zinnia 1800px.jpg|Adulto alimentándose da flor dunha planta do xénero *Zinnia*.
Monarch butterflies in Santa Cruz-11.jpg|Invernada.
Monarch butterflies.jpg|Exemplares en Iowa (Estados Unidos).

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos
* Reserva da Biosfera da Bolboreta Monarca
* Mimetismo mülleriano
* Migración de insectos
### Ligazóns externas
* Galindo-Leal, C. e E. Rendón-Salinas. 2005. Danaidas: Las Maravillosas Mariposas Monarca. Telcel. Publicación Especial. No.1. WWWF México-Telcel. 82pp.
* O mundo de Darwin (sitio canadense, en francés)
* Live Monarch Foundation
* Les Carnets du Lépidoptériste français
* Las monarca, fauna y flora del país
* Información sobre la mariposa monarca 
* Monarch butterfly no UF / IFAS
* Monarch Migration Maps
* Monarch Watch
* PBS NOVA Documentary "The Incredible Journey of the Butterflies"