Eosinófilo

[miniatura|dereita|300 px|Eosinófilo nun frotis de sangue periférico visto a 400 aumentos. Os [eritrocitos rodean o eosinófilo.]]

::*Para as células ou outros compoñentes que se tinguen con eosina, ver eosinófilo (tinguidura).

Os **eosinófilos** ou **granulocitos eosinófilos** (ou acidófilos), son un tipo de glóbulo branco do sangue, que ten un citoplasma que se tingue con colorantes ácidos como a eosina. Estas células son uns dos compoñentes do sistema inmunitario responsables de combater os parasitos pluricelulares e certas infeccións nos vertebrados. Xunto cos mastocitos, controlan tamén as reaccións alérxicas e da asma.

Sen tinguir son transparentes, pero a súa afinidade polos colorantes ácidos fainos aparecer ao tinguilos coa eosina (colorante vermello ácido) dunha cor ladrillo, cando se utiliza a tinguidura Romanowsky. O colorante concéntrase en pequenos gránulos do citoplasma, que conteñen moitos mediadores químicos, como histamina e proteínas como a eosinófilo peroxidase, ribonuclease (RNase), desoxirribonucleases, lipase, plasminóxeno, e a proteína básica maior (ou proteoglicano 2). Estes mediadores son liberados durante a desgranulación que segue á activación do eosinófilo, e son tóxicas tanto para os parasitos coma para os tecidos do hóspede.

En individuos normais os eosinófilos supoñen do 1 ao 6% dos leucocitos sanguíneos, e miden entre 12 e 17 micrómetros de diámetro. Atópanse no bulbo raquídeo e na unión entre o córtex e a medula do timo, e no tracto gastrointestinal inferior, ovario, útero, páncreas, e nódulos linfáticos, pero non nos pulmóns, pel, esófago, ou algúns outros órganos internos en condicións normais. A presenza de eosinófilos nestes últimos órganos está asociado con algunha enfermidade. 
Os eosinófilos orixínanse na medula ósea, pasan á circulación sanguínea e persisten nela unhas 8–12 horas, e poden sobrevivir nos tecidos durante 8–12 días en ausencia de estimulación. Os eosinófilos producen e almacenan moitas proteínas dos gránulos secundarios antes da súa saída da medula ósea. Despois da súa maduración, os eosinófilos circulan polos vasos sanguíneos e migran aos focos de inflamación nos tecidos, ou aos lugares onde hai parasitación por vermes en resposta a quimiocinas como CCL11 (eotaxina-1), CCL24 (eotaxina-2), CCL5 (RANTES), e certos leucotrienos como o leucotrieno B4 (LTB4) e o MCP1/4. Nestes sitios de infección, os eosinofilos son activados polas citocinas de tipo 2 liberadas por un subtipo específico de célula T colaboradora (Th2); ademais o IL-5, GM-CSF, e IL-3 son importantes para a activación dos eosinófilos e para a súa maduración. Hai probas que suxiren que a expresión das proteínas dos gránulos dos eosinófilos é regulada polo xene EGOT de ARN non codificante.

## Funcións 
Unha vez activados as funcións efectoras dos eosinófilos inclúen as seguintes:
* Liberación durante a desgranulación das proteínas catiónicas dos gránulos.
* Liberación de especies reactivas do osíxeno como superóxidos, peróxidos, e hipobromitos (ácido hipobromoso, que é producido principalmente pola peroxidase do eosinófilo).
* Liberación de mediadores lipídicos como eicosanoides das familias dos leucotrienos (por exemplo, LTC4, LTD4, LTE4) e prostaglandinas (por exemplo, PGE2). 
* Liberación de encimas, como a elastase.
* Liberación de factores de crecemento como o TGF beta, VEGF, e PDGF.
* Liberación de citocinas como a IL-1, IL-2, IL-4, IL-5, IL-6, IL-8, IL-13, e TNF alfa.

Ademais, os eosinófilos interveñen tamén na loita contra as infeccións virais, o cal é evidente dada a abundancia de RNases que conteñen nos seus gránulos, e na eliminación da fibrina durante a inflamación.

Os eosinófilos, xunto cos basófilos e os mastocitos, son mediadores importantes das respostas alérxicas e asmáticas e están asociados coa súa gravidade. Os eosinófilos poden regular a resposta alérxica por medio da neutralización da histamina pola histaminase, e producir un factor inhibidor derivado dos eosinófilos que inhibe a desgranulación das mastocitos ou dos basófilos, que conteñen substancias vasoactivas.
 
Tamén combaten aos vermes parasitos que colonizan o corpo. Teñen receptores para as inmunoglobulinas IgA, o que explica a súa fixación aos parasitos cubertos previamente por esta inmunoglobulina, o que os capacita para destruír as súas larvas, como acontece na esquistosomiase ou bilharziase.
 
Os eosinófilos están tamén implicados en moitas outros procesos biolóxicos, como o desenvolvemento postpuberal da glándula mamaria, o ciclo menstrual, o rexeitamento de alotransplantes e as neoplasias.

## Proteínas dos gránulos dos eosinófilos 
Unha vez estimulados e activados, os eosinófilos desgranúlanse liberando un conxunto de proteínas catiónicas citotóxicas que poden orixinar dano e disfunción nos tecidos. Entre elas están:
* Proteína básica maior (MBP), tamén chamada proteoglicano 2.
* Proteína catiónica do eosinófilo (ECP).
* Peroxidase do eosinófilo (EPO).
* Neurotoxina derivada do eosinófilo (EDN).

A proteína básica maior, a peroxidase do eosinófilo e a proteína catiónica do eosinófilo son tóxicas para a maioría dos tecidos. A proteína básica maior induce a desgranulación dos mastocitos e basófilos, e está implicada na remodelación dos nervios periféricos. A proteína catiónica do eosinófilo crea poros tóxicos nas membranas das células diana que permiten a entrada doutras moléculas citotóxicas na célula, pode inhibir a proliferación celular das células T, suprimir a produción de anticorpos polas células B, inducir a desgranulación dos mastocitos, e estimular aos fibroblastos a segregar *mucus'' e glicosaminoglicanos. A peroxidase do eosinófilo orixina especies reactivas do osíxeno e intermediatos reactivos do nitróxeno que promoven o estrés oxidativo na célula diana, causando a morte celular por apoptose e necrose.

## Eosinofilia 
Un incremento de eosinófilos, por exemplo a presenza de máis de 500 por microlitro de sangue, denomínase eosinofilia, e é típica en persoas que están infestadas por parasitos intestinais, ou teñen unha enfermidade vascular do coláxeno (como a artrite reumatoide), doenzas como a enfermidade de Hodgkin, enfermidades da pel (como a dermatite exfoliativa), a enfermidade de Addison, ou de trastornos no epitelio escamoso do esófago no caso de refluxo gastroesofáxico, esofaguite eosinofíilica, e do uso de certos medicamentos como a penicilina. En 1989, suplementos contaminados de L-triptófano causaron unha forma mortal de eosinofilia coñecida como síndrome de eosinofilia-mialxia, que lembraba as características da síndrome do aceite tóxico que apareceu en España en 1981.

[miniatura|500px|centro|[Valores de referencia para análises de sangue de leucocitos, nos que se compara a cantidade de granulocitos eosinófilos (en vermello claro) coa doutras células sanguíneas.]]

## Tratamento 
Os tratamentos utilizados para combater as enfermidades autoinmunes e outras condicións causadas polos eosinófilos inclúen:
* Corticosteroides, os cales promoven a apoptose e reducen rapidamente o número de eosinófilos en sangue.
* Terapia de anticorpos monoclonais, como por exemplo o mepoluzimab ou reslizumab, que actúan contra o IL-5, e que preveñen a eosinofilopoiese. 
* Antagonistas da síntese de leucotrienos ou receptores
* Gleevec (STI571), que inhibe o PDGF-BB na leucemia hipereosinofílica.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Ligazóns externas 
* Histology at ucsf.edu 
* "What is an eosinophil?" at the Cincinnati Center for Eosinophilic Disorders