Asgard (arqueas)

**Asgard** ou **Asgardarchaeota** é un superfilo proposto que comprende un grupo de arqueas que contén proteínas sinatura eucariotas. Parece que os eucariotas, o dominio que contén os animais, plantas, fungos e protistas, xurdiron das Asgard, nunha rama que contiña as Heimdallarchaeota. Isto apoia a clasificación por medio do sistema de dous dominios en vez do sistema de tres dominios.

## Descubrimento e nomenclatura 
No verán de 2010 analizáronse sedimentos dunha mostra de núcleo de gravidade tomada no rift da dorsal de Knipovich no océano Glacial Ártico, preto do sitio da cheminea hidrotermal chamada Castelo de Loki. Sometéronse a análies metaxenómicas horizontes sedimentarios específicos nos que previamente se sabía que contiñan unha grande abundancia de novas liñaxes de arqueas. En 2015 un equipo da Universidade de Uppsala propuxo o filo Lokiarchaeota baseándose en análises filoxenéticas feitas usando un conxunto de xenes codificantes de proteínas altamente conservadas. O grupo nomeouse polo nome do deus nórdico que cambia de forma Loki, en alusión ao complexo de chemineas hidrotermais do cal se obtivo a primeira mostra xenómica. O Loki da mitoloxía/relixión foi descrito como "unha figura abraiantemente complexa, confusa e ambivalente que foi o catalizador de incontables controversias eruditas non resoltas", análogo ao papel das Lokiarchaeota nas discusións sobre a orixe dos eucariotas.

En 2016 un equipo da Universidade de Texas descubriu os Thorarchaeota en mostras tomadas do río White Oak de Carolina do Norte, nomeados en referencia a Thor, outro deus nórdico. Mostras tomadas no Castelo de Loki, Parque Nacional de Yellowstone, Baía de Aarhus, un acuífero preto do río Colorado, a lagoa Radiata de Nova Zelandia, chemineas hidrotermais preto da illa de Taketomi no Xapón, e no estuario do río White Oak nos Estados Unidos contiñan especies de Odinarchaeota e Heimdallarchaeota;

## Descrición 
### Proteínas 
Os membros de Asgard codifican moitas proteínas sinatura eucariotas, incluíndo novas GTPases, proteínas remodeladoras da membrana como ESCRT e SNF7, un sistema modificador de ubiquitina, e homólogos da vía da N-glicosilación. Ademais, a tubulina das arqueas Asgard das Odinarchaeota (OdinTubulina) que viven en ambientes hidrotermais foi identificada como unha tubulina xenuína. A OdinTubulina forma protómeros e protofilamentos moi similares aos microtúbulos eucariotas, se ben se ensambla formando sistemas anulares semellantes aos de FtsZ, o que indica que a OdinTubulina pode representar un intermediario evolutivo entre FtsZ e as tubulinas formadoras de microtúbulos. Tamén parecen formar vesículas cando se ollan con microscopio electrónico crioxénico. Algunhas poden ter unha capa S con dominio PKD. Tamén comparten cos eucariotas a expansión ES39 da molécula de ARNr da subunidade maior do ribosoma. As agrupacións de xenes ou operóns que codifican proteínas ribosómicas adoitan estar menos conservados na súa organización no grupo Asgard que noutras arqueas, o que suxire que a orde dos xenes codificantes de proteínas ribosómicas pode seguir a filoxenia.

### Metabolismo 

Asgard archaea Phyla (cropped).png|Vías metabólicas das arqueas Asgard, que varían por filos. Teñen unha vía de Wood–Ljungdahl e realizan a glicólise. Algúns membros poden ser autótrofos, heterótrofos, ou fotótrofos usando heliorrodopsina. Un membro, o *Candidatus* *Prometheoarchaeum syntrophicum*, é sintrófico cunha proteobacteria redutora do xofre e unha arquea metanóxena.

### Características similares ás eucariotas en subdivisións 
En 2017 atopouse que as especies do filo Heimdallarchaeota tiñan colas de histonas N-terminais como as dos nucleosomas, unha característica que previamente se pensaba que era exclusivamente eucariota. Outros dous filos arqueanos, ambos os dous fóra de Asgard, teñen tamén este tipo de colas, como se descubriu en 2018.

En xaneiro de 2020 atopouse o *Candidatus* *Prometheoarchaeum syntrophicum*, un membro de Lokiarcheota, que establecía unha alimentación cruzada con dúas especies bacterianas. Debuxando unha analoxía coa simbioxénese, considéranse estas relacións unha posible ligazón entre os microorganismos procariotas simples e os microorganismos eucariotas complexos que ocoreu hai aproximadamente dous mil millóns de anos. En 2023 Eme, Tamarit, Caceres e colegas informaron que os Eukaryota se orixinaron profundamente dentro de Asgard, como irmáns das Hodarchaeales ambos dentro de Heimdallarchaeia.

{{Clade| style=font-size:90%; line-height:90%
|label1=Proteoarchaeota
|1={{clade
   |1=TACK
   |label2=**Asgard**  
   |2={{clade
      |1=Jordarchaeia
      |2=
      }}
   }}
}}

### Taxonomía 
[miniatura|upright=1.75|Na teoría da [simbioxénese, unha fusión entre unha arquea e unha bacteria aerobia xerou os eucariotas con mitocondrias aerobias; unha segunda fusión engadiu os cloroplastos, creando as plantas verdes.]]

No escenario representado, os Eukaryota aparecen profundos na árbore das Asgard. Un escenario favorecido é a sintrofia, onde un organismo depende da alimentación do outro. Unha α-proteobacteria incorporouse para acabar formando as mitocondrias. En cultivo, as arqueas Asgard existentes establecen varias dependencias sintróficas. Gregory Fournier e Anthony Poole propuxeron que Asgard forma parte da "árbore dos eucariotas", formando un superfilo que chamaron "Eukaryomorpha", definido por "caraceres derivados compartidos" (proteínas sinatura eucariotas).

A taxonomía é insegura e os nomes dos filos son, por tanto, algo especulativos. A lista de filos está baseada na List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN) e no National Center for Biotechnology Information (NCBI).
* Filo Baldrarchaeota Caceres 2019
* Filo Borrarchaeota Liu et al. 2021
* Filo Freyrarchaeota corrig. Caceres 2019
* Filo Friggarchaeota Caceres 2019
* Filo Gefionarchaeota Caceres 2019
* Filo Gerdarchaeota Cai et al. 2020
* Filo Heimdallarchaeota Zaremba-Niedzwiedzka et al. 2017
* Filo Helarchaeota Seitz et al. 2019
* Filo Hermodarchaeota Liu et al. 2021
* Filo Hodarchaeota Liu et al. 2021
* Filo Idunnarchaeota Caceres 2019
* Filo Kariarchaeota Liu et al. 2021
* Filo Lokiarchaeota Spang et al. 2015
* Filo Njordarchaeota Xie et al. 2022
* Filo Odinarchaeota Zaremba-Niedzwiedzka et al. 2017
* Filo Sifarchaeota Farag et al. 2020
* Filo Sigynarchaeota Xie et al. 2022
* Filo Thorarchaeota Baker 2015
* Filo Tyrarchaeota Xie et al. 2022
* Filo Wukongarchaeota Liu et al. 2021

## Elementos xenómicos 
### Virus 
Descubríronse varios grupos no nivel de familia de virus asociados con arqueas Asgard usando metaxenómica. Os virus foron asignados a hóspedes dos grupos Lokiarchaeia, Thorarchaeia, Odinarchaeia e Helarchaeia usando concordancias do espazador CRISPR cos correspondentes protoespazadores dentro dos xenomas virais. Dous grupos de virus (chamados 'verdandivirus') están relacionados con virus arqueanos e bacterianos da clase *Caudoviricetes*, é dicir, virus con cápside icosaédrica e colas helicoidais; sen ningunha afinidade significativa con virus de eucariotas. Estes elementos móbiles non codifican proteínas distintivas virais recoñecibles e poderían representar tipos novos de virus ou plásmidos.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Ligazóns externas 
* Traci Watson: The trickster microbes that are shaking up the tree of life, en: Nature, 14 de maio de 2019