Mixótrofo

Un **mixótrofo** é un organismo que pode usar unha mestura de fontes de enerxía e carbono diferentes, en vez de ter un só modo trófico, o cal estaría situado no continuo desde a autotrofia completa nun extremo ata a heterotrofia no outro extremo. Este tipo de nutrición denomínase **mixotrofia**. Estímase que os mixótrofos comprenden máis da metade do plancto microscópico. Hai dous tipos de mixótrofos eucariotas: os que teñen os seus propios cloroplastos, e os que teñen endosimbiontes (que os adquiren por medio da cleptoplastia ou por asociacions simbióticas con presas ou a escravitude dos seus orgánulos).

Posibles combinacións son a foto- e quimiotrofia, a lito- e organotrofia (osmotrofia, fagotrofia e mizocitose), a auto- e heterotrofia ou outras combinacións deles. Os mixótofos poden ser eucariotas ou procariotas. Poden aproveitarse das diferentes condicións ambientais.

Se un modo trófico é obrigado, entón sempre é necesario para o crecemento sostido e o mentemento du organismo; se é facultativo, pode ser usado como fonte suplementaria.

## Plantas 
[miniatura|upright=1.2|Planta mixótrofa que usa fungos [micorriza|micorrízicos para obter produtos doutras plantas.]]

Entre as plantas o termo mixotrofia aplícase a plantas carnívoras, hemiparasitas e micoheterótrofas. Porén, esta caracterización como mixótrofas podería estenderse a un maior número de clados a medida que as investigacións demostran que en varias especies de plantas tamén se utilizan como nutrientes formas orgánicas de nitróxeno e fósforo (como ADN, proteínas, aminoácidos ou carbohidratos).

## Animais 
A mixotrofia é menos común en animais que en plantas e microbios, pero hai moitos exemplos de invertebrados mixótrofos e de polo menos un vertebrado. 

* A píntega *Ambystoma maculatum* alberga microalgas dentro das súas células. Os seus embrións teñen algas simbióticas que viven dentro delas, o que é o único exemplo coñecido de células de vertebrados que albergan un microbio endosimbiótico (sen contar as mitocondrias).

* *Zoochlorella* é un *nomen rejiciendum* dun xénero de algas verdes asignado hoxe en día a *Chlorella*. O termo *zoochlorella* úsase ás veces para falar de calquera alga verde que vive en simbiose dentro do corpo dun invertebrado mariño ou de auga doce.

* Os corais construcotres de arrecifes (Scleractinia), igual que moitos outros cnidarios (por exemplo, augamares, anemones), albergan microalgas endosimbióticas dentro das súas células, o que os converte en mixótrofos. 

* A vespa *Vespa orientalis* pode obter enerxía da luz solar absorbida pola súa cutícula, a cal ten os pigmentos melanina e xantopterina que absorben a luz e poden xerar un pequeno potencial eléctrico que subministra enerxía. Isto contrasta co resto dos animais mencionados aquí, os cales son mixótrofos grazas á axuda dun endosimbionte.

Zooxanthellae.jpg|As zooxantelas son algas fotosintéticas que viven dentro de hóspedes como os corais.
Anthopleura xanthogrammica 1.jpg|*Anthopleura xanthogrammica* ten cor verde debido ás súas *zooclorelas*.
Mastigias papua.webmhd.webm|A augamar mixótrofa *Mastigias papua* vive en mutualismo trófico con zooxantelas, uns organismos unicelulares que poden facer a fotosíntese.

## Microorganismos 
### Bacterias e arqueas 
*Paracoccus pantotrophus* é unha bacteria que pode vivir quimioorganoheterotroficamente, e pode metabolizar un amplo número de compostos orgánicos.

Nalgunhas bacterias tamén é posible un metabolismo quimiolitoautótrofo facultativo, como se observa nas bacterias do xofre incoloras (algunhas *Thiobacillus*), nas que os compostos do xofre como o sulfuro de hidróxeno, o xofre elemental ou o tiosulfato se oxidan a sulfato. Os compostos de xofre serven como doantes de electróns e consómenos para producir ATP. A fonte de carbono destes organismos pode ser o dióxido de carbono (autotrofia) ou carbono orgánico (heterotrofia).

A organotrofia pode darse en condicións aerobias ou anaerobias; a litoautotrofia ten lugar aerobicamente.

### Protistas 
[miniatura|upright=1.8|  Neste diagrama, os tipos nos cadros brancos propostos por Stoecker hai catro grupos mixótrofos baseándose nos papeis relativos da fagotrofia e fototrofia.
* A: A heterotrofia (fagotrofia) é a norma e a fototrofia só se usa cando as concentracións de presas son limitantes.
* B: A fototrofia é a estratexia dominante e a fagotrofia emprégase como un suplemento cando a luz é limitada.
* C: A fototrofia orixina substancias para o crecemento e a inxestión, a fagotrofia emprégase cando a luz é limitante.
* D: A fototrofia é o tipo de nutrición máis común e a fagotrofia só se usa durante períodos prolongados de escuridade, cando a luz é extremadamente limitante.

Un esquema alternativo proposto por Stoeker tamén ten en conta o papel dos nutrientes e factores de crecemento e inclúe mixótrofos que teñen un simbionte fotosintético ou que reteñen os [cloroplastos das súas presas. Este esquema clasifica os mixótrofos pola súa eficiencia.
* Tipo 1: "Mixótrofos ideais" que usan as presas e a luz solar igual de ben.
* Tipo 2: Suplementan a actividade fototrófica con consumo de alimentos.
* Tipo 3: Primariamente heterótrofos que usan a actividade fototrófica durante os períodos de moi baixa abundancia de presas.

Outro esquema, proposto por Mitra *et al.*, clasifica especificamente os mixótrofos planctónicos mariños para que a mixotrofia se inclúa nos modelos de ecosistemas. Este esquema clasifica os organismos como: 

* Mixótrofos constitutivos: organismos fagótrofos que son inherentemente capaces de realizar tamén a fotosíntese. 
* Mixótrofos non constitutivos: organismos fagótrofos que deben inxerir presas para adquirir a capacidade de fotosintetizar. Este grupo pode dividirse en:
** Mixótrofos non consecutivos específicos, que só adquiren a súa capacidade de fotosintetizar dunha presa específica (sexa por reterlle só os plastidios como na cleptoplastia ou por reter a célula enteira da presa como na endosimbiose).
** Mixótrofos non constitutivos xerais, que poden adquirir a capacidade de fotosintetizar de diversas presas posibles.

Ficheiro:Phaeocystis symbionts within an acantharian host.png|Un radiolario acantario hospeda simbiontes *Phaeocystis*.
Ficheiro:Ecomare - schuimalg strand (7037-schuimalg-phaeocystis-ogb).jpg|Escuma de algas de *Phaeocystis* branca arrastrada a unha praia.
Ficheiro:Paramecium bursaria.jpg|Ciliado unicelular con zooclorelas verdes que viven no seu interior endosimbioticamente.
Ficheiro:Euglena mutabilis - 400x - 1 (10388739803) (cropped).jpg| *Euglena mutabilis*, un flaxelado fotosintético.
Ficheiro:Euglenoid movement.jpg|Euglenoide.
Ficheiro:Acantharia confocal micrograph 2.png|Micrografía fluorescente dun acantario con simbiontes *Phaeocystis* con fluorescencia vermella (clorofila)

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Grupos nutricionais primarios
* Metabolismo microbiano
* Fotosíntese

### Ligazóns externas 
*
* Sanders, Robert  W.  Mixotrophic Nutrition of Phytoplankton: Venus Fly Traps of the microbial world .  *Temple University*.