Mimetismo mülleriano

[miniatura|A bolboreta *[Heliconius* dos trópicos do hemisferio occidentalson imitadores müllerianos clásicoss.]]

O **mimetismo mülleriano** é un fenómeno natural no cal dúas ou máis especies con boas defensas, xeralmente de mal sabor e que teñen predadores comúns, imitan entre si os seus sinais de advertencia honestos (que non enganan), para o seu beneficio mutuo. Este mimetismo funciona porque os predadores poden aprender a evitar esas especies en conxunto, con poucas experiencias cos membros de cada unha das especies. Denomínase así polo naturalista alemán Fritz Müller, que foi o que primeiro propuxo o concepto en 1878, e apoiou a súa teoría co primeiro modelo matemático de selección dependente da frecuencia, un dos primeiros modelos matemáticos utilizados en bioloxía.

O mimetismo mülleriano foi identificado primeiramente en bolboretas tropicais que tiñan os mesmos padróns de coloración alares, pero encóntrase en moitos grupos de insectos como os abesouros, e outros animais, como ras velenosas e serpes coral. Este mimetismo non necesariamente ten que ser visual; por exemplo, moitas serpes teñen os mesmos sinais de advertencia auditivos. Igualmente, as defensas que as especies posúen non están limitadas á toxicidade; calquera cousa que tenda a disuadir os predadores, como un mal sabor, espiñas afiadas ou comportamentos defensivos poden facer que unha especie non sexa de suficiente proveito para os predadores e permita que se desenvolva nela o mimetismo mülleriano.

Unha vez que se formou un par de imitadores müllerianos, poden unirse outros imitadores por evolución adverxente (unha especie cambia para axustarse á aparencia do par, en vez de que haxa unha mutua converxencia), formando aneis de mimetismo. Grandes aneis deste tipo atópanse por exemplo nas formigas *Dasymutilla*. Como a frecuencia dos imitadores está correlacionada positivamente coa supervivencia, os mímicos máis escasos é probable que se adapten para asemellarse a un modelo máis común, favorecendo tanto a adverxencia coma a formación de aneis müllerianos máis grandes. Cando os imitadores non están fortemente protexidos por un veleno ou outras defensas, o mimetismo honesto de tipo mülleriano dá gradualmente paso a un mimetismo máis enganoso cada vez máis de tipo batesiano.

## Historia 
### Orixes 
[miniatura|A bolboreta *[Limenitis archippus* (arriba) parece moi similar á bolboreta *Danaus* de mal sabor (abaixo)]].
A bolboreta vicerrei (*Limenitis archippus*), aínda que durante moito tempo se supuxo que era un exemplo de mimetismo batesiano, descubriuse recentemente que é tan incomestible como a bolboreta monarca (*Danaus*), polo que realmente é un caso de mimetismo mülleriano.

O mimetismo mülleriano foi proposto polo zoólogo alemán e naturalista Johann Friedrich Theodor Müller (1821–1897), coñecido como Fritz. Müller foi un dos propoñentes iniciais da evolución e deu a primeira explicación da semellanza entre certas bolboretas que desconcertara ao naturalista inglés Henry Walter Bates en 1862. Bates, igual que Müller, pasou unha significativa parte da súa vida no Brasil, como describiu no seu libro *The Naturalist on the River Amazons* (O naturalista no río Amazonas). Bates conxecturou que estas bolboretas abundantes e de desagradable sabor puideron acabar parecéndose unhas a outras debido á influencia do seu ambiente físico. Müller observara tamén estas bolboretas de primeira man e igual que Bates recollera espécimes, pero propuxo outras varias explicacións. Unha era a selección sexual, concretamente que os individuos elixirían aparearse con parellas con coloracións frecuentes, como as que lembran outras especies. Porén, se como é normal, as femias son as que elixen, entón o mimetismo observaríase nos machos, pero nas especies con dimorfismo sexual, as femias adoitan ser as que con máis frecuencia son miméticas. Outra era, como Müller escribiu en 1878, que "nas especies defendidas pode evolucionar unha aparencia similar para que compartan os custos da educación dos predadores."

### Modelo matemático de Müller 
O reconto feito por Müller en 1879 foi un dos primeiros usos dun modelo matemático en ecoloxía evolutiva e o primeiro modelo exacto de selección dependente de frecuencia. Müller supuxo que os predadores tiñan que atacar un número n de presas non aproveitables nun verán para experimentar e aprender como era a súa coloración de advertencia. Se chamamos a1 e a2 á cantidade total de espécimes de dúas especies non consumibles, entón, Müller argumentou que se as especies son completamente diferentes en aspecto cada unha perde n individuos. Porén, se se parecen,

entón a especie 1 perde
 individuos,
e a especie 2 perde
 individuos.

Por tanto, a especie 1 gaña

e igualmente a especie 2 gaña
 en número absoluto de individuos que non son matados.

A ganancia proporcional comparada coa poboación total da especie 1 é

e o mesmo para a especie 2
, o que nos dá unha ganancia de fitness por cabeza polo mimetismo cando os predadores están completamente educados.

Por tanto, Müller concluíu, a proporción g1:g2 era
, que é igual a , e a especie menos frecuente gaña moito máis que a máis común.) é máis plausible.

## Evolución 
### Aposematismo, camuflaxe e mimetismo 
O mimetismo mülleriano depende do aposematismo ou sinais de advertencia. Os predadores evitan os organismos perigosos que teñen estes sinais honestos, que aprenden rapidamente despois dunha mala experiencia a non perseguir de novo as mesmas presas non aproveitables. A aprendizaxe non é realmente necesaria para animais que instintivamente evitan certas presas; porén, aprender por experiencia é máis común. O concepto que subxace cando os predadores aprenden é que o sinal de advertencia (rechamante) fai que o organismo nocivo sexa máis doado de lembrar que se permanecese tan ben camuflado como fose posible. O aposematismo e a camuflaxe son neste sentido conceptos opostos, mais isto non significa que sexan mutuamente excluíntes. Moitos animais permanecen pouco visibles ata que son ameazados, e nese momento despregan subitamente os sinais de advertencia que ata entón tiñan ocultos, como os ocelos que asustan, cores rechamantes nas partes laterais ou vocalizacións altas. Deste xeito, aproveitan o mellor das dúas estratexias. Estas estratexias poden empregarse tamén de forma diferente en distintas etapas do desenvolvemento dun organismo. Por exemplo, as grandes bolboretas brancas *Pieris brassicae* son aposemáticas cando son larvas, pero son imitadores müllerianos unha vez que emerxen como bolboretas adultas.

### Vantaxe selectiva 
Moitas presas diferentes dun mesmo predador poderían empregar os seus propios sinais de advertencia, pero isto non tería sentido para ningunha das partes. Se se poñen todas de acordo para ter un sinal de advertencia común, o predador tería poucas experiencias desagradables e as presas perderían poucos individuos ao educalos. Non se necesita que se produza ese acordo, xa que as especies presa que simplemente por casualidade se parecen un pouco a outras desagradables estarán máis seguras que os seus conespecíficos, posibilitando que a selección natural dirixa a especie presa cara a unha soa linguaxe de advertencia. Isto pode levar a que evolucionen tanto o mimetismo batesiano coma o mülleriano, dependendo de se o imitador é el mesmo non aproveitable polos seus depredadores, ou se simplemente é un vividor oportunista. Poden unirse múltiples especies na protección cooperativa, ampliando o anel de especies imitadoras. Müller proporcionou unha explicación ao paradoxo de Bates; o mimetismo non era, segundo a súa idea, un caso de explotación por unha especie, senón un acordo mutualista, aínda que o seu modelo matemático indicaba unha pronunciada asimetría.

A bolboreta vicerrei (*Limentis*) e a monarca (*Danaus*) son ambas velenosas e imitadoras müllerianas, aínda que durante moito tmpo se pensou que eran batesianas. A análise do ADN mitocondrial deste conxunto de bolboretas mostrou que a vecerrei é a liñaxe basal de dúas especies irmás occidentais de Norteamérica. A variación nos debuxos alares parece que precedeu á evolución da toxicidade, mentres que outras especies permaneceron non tóxicas, refutando a hipótese de que a toxicidade destas bolboretas é unha caracterísitca conservada dun antepasado común.

### Mimetismo non visual 
O mimetismo mülleriano non ten necesariamente que ser un mimetismo visual; pode empregar calquera dos sentidos. Por exemplo, moitas serpes comparten o mesmo sinal de advertencia auditivo, formando un anel de mimetismo mülleriano auditivo. Pode compartirse máis dun sinal: as serpes poden facer uso tanto de sinais auditivos coma de coloración de advertencia.

### Selección dependente de frecuencia negativa 
Hai unha correlación negativa entre a frecuencia dos imitadores e a "supervivencia" de ambas as especies implicadas. Isto implica que é reprodutivamente beneficioso para ambas as especies que os individuos modelo superen en número os individuos imitadores; isto incrementa as interaccións negativas entre predador e presa. Isto suxire que a evolución dun fragmento de ADN non codificante que regula a transcrición de xenes próximos pode ser a razón que subxace na coloración fenotípica similar entre especies distantes, facendo difícil determinar se o carácter é homólogo ou simplemente o resultado de evolución converxente.

### Evolución en dúas etapas 
Un mecanismo proposto de mimetismo mülleriano é a "hipótese das dúas etapas", que afirma que un gran salto mutacional establece inicialmente unha semellanza aproximada entre o imitador e o modelo, sendo xa ambas as especies aposemáticas. Nunha segunda etapa cambios máis pequenos establecen unha semellanza máis estreita. Porén, isto probablemente só funciona cando un carácter está gobernado por un só xene, pero moitos padróns de coloración están con certeza controlados por múltiples xenes.

### Adverxencia fronte a mutualismo 
[miniatura|upright=1.5|Formación de aneis de mimetismo mülleriano por un proceso de adverxencia dunha especie ou par de imitadores a outra, presumiblemente máis grande ou máis abundante. A evolución móstrase en dous eixes que denotan os fenotipos por conveniencia; na práctica habería calquera número de dimensións (por exemplo, características e coloración). O modelo predi un só anel de mimetismo nunha área, pero este non é o caso das bolboretas *[Heliconius*.

[miniatura|esquerda|Un morfo común de *[Ranitomeya imitator|Ranitomeya (Dendrobates) imitator* é aposemático con bandas negras e amarelas, pero noutras áreas, outros morfos imitan especies de diferentes coloracións.]]

*R. imitator* evolucionou en poboacións separadas para asemellarse a modelos diferentes, é dicir, cambiou para lembrar (adverxer) aquelas especies especies modelo, en vez de a *R. imitator* e a outras especies mutuamente converxentes ao modo que supuxo Müller para as bolboretas tropicais.

Ese tipo de adverxencia pode ser común. O mecanismo foi proposto polo entomólogo F. A. Dixey en 1909 e é controvertido; o biólogo evolutivo James Mallet, revisando a situación en 2001, suxeriu que no mimetismo mülleriano, a adverxencia pode ser máis común que a converxencia. Na evolución adverxente, a especie imitadora responde á predación lembrando o modelo cada vez máis exactamente. Calquera beneficio inicial é para o imitador e non se produce un mutualismo, como se produciría coa teoría da converxencia orixinal de Müller. Porén, unha vez que o modelo e o imitador se fixeron moi similares, é probable que se estableza certo grao de protección mutua. Esta teoría prediría que todas as especies imitadoras nunha área deberían converxer nun padrón de coloración simple. Porén, isto non parece acontecer na natureza, xa que as bolboretas *Heliconius* forman múltiples aneis de mimetismo mülleriano nunha soa área xeográfica. Este descubrimento implica que probablemente están actuando forzas evolutivas adicionais.

### Complexos de mimetismo 

Ficheiro:Bombus terrestris (Buff-tailed bumblebee) - queen - Flickr - S. Rae.jpg|*Bombus terrestris*
Ficheiro:Bombus lucorum - Centaurea scabiosa - Keila.JPG|*Bombus lucorum*
Ficheiro:Bombus hortorum queen - Echium vulgare - Keila.jpg|*Bombus hortorum*
Ficheiro:Tree bumblebee (RLs) (34742598795).jpg|*Bombus hypnorum*

O mimetismo mülleriano ocorre a miúdo en grupos de múltiples especies chamadas aneis. O mimetismo mülleriano non está limitado ás bolboretas, nas que os aneis son comúns; os aneis de mimetismo danse entre os himenópteros, como os abesouros e outros insectos e entre vertebrados como peixes e serpes coral. Os abesouros *Bombus* están todos coloreados aposematicamente en combinacións, a miúdo raias, de cor negra, branca, amarela e vermella; e todas as súas femias teñen raias, polo que son certamente non aproveitables polos predadores. Hai evidencia de que varias especies de abesouros de todas as áreas do mundo, concretamente as costas leste e oeste de América, oeste de Europa, e Caxemira, converxeron ou adverxeron en padróns de coloración mutuamente miméticos. Cada unha destas áreas ten dun a catro aneis de mimetismo, con padróns diferentes dos doutras áreas.

## Distribución taxonómica 
[miniatura|upright|esquerda|*[Pitohui kirhocephalus*, de Duperrey, 1825-1839, parece ser un imitador mülleriano de *Pitohui dichrous* nalgúns dos seus tipos de plumaxe.]]

O mimetismo mülleriano foi descuberto e investigado principalmente en insectos. Porén, non hai razón pola cal as vantaxes evolutivas do mecanismo non debesen ser aproveitadas noutros grupos de animais. Hai algunhas probas de que as aves do xénero de Nova Guinea *Pitohui* son imitadoras müllerianas. *Pitohui dichrous* e *Pitohui kirhocephalus* "comparten un padrón de coloración case idéntico" onde as súas áreas xeogrñaficas se solapan, pero difiren noutros lugares; son moi vistoso; e están defendidos quimicamente por un poderoso alcaloide neurotóxico, a batracotoxina, situado nas súas plumas e pel. Esta combinación de feitos implica que as poboacións destas zonas de solapamento converxeron para compartir sinais de advertencia honestos.

[miniatura|Varios mamíferos como a mofeta sahariana *[Ictonyx libycus*, son predadores  agresivos coloreados aposematicamente. Comparten padróns en branco e negro, que suxiren un mimetismo mülleriano. Propúxos que as plantas espiñosas como as Cactaceae e os *Agave* de América, e *Aloe*, *Euphorbia*, e certas *Acacia* de África e as Asteraceae espiñosas do Mediterráneo poden formar aneis de mimetismo mülleriano, xa que están fortemente defendidas, e en xeral considéranse aposemáticas, teñen padróns e coloracións rechamantes similares, e atópanse en territorios que se solapan.

Os mamíferos aposemáticos das familias Mustelidae, Viverridae e Herpestidae evolucionaron independentemente a ter unha coloración rechamante negra e branca, o que suxire que pode estar implicado o mimetismo mülleriano.

## En mercadotecnia 
O zoólogo evolutivo Thomas N. Sherratt suxire que os diferentes tipos de mimetismo tamén se dan en marcas comerciais e produtos de mercadotecnia. Sinala que formas distintivas como a forma da botella de Coca-Cola están defendidas polo negocio, mentres que as compañías rivais imitaron a miúdo os seus famosos motivos para beneficiarse do investimento e reputación dos seus ben coñecidos competidores, constituíndo un mimetismo batesiano. Sherratt indica que o empaquetado das marcas británicas propias dos supermercados de patacas fritidas sempre teñen un código de cor vermella para a variedade de patacas salgadas, azul para as con sal e vinagre e verde para as con queixo e cebola, nas principais cadeas Sainsbury's, Tesco, Asda e Waitrose. Argumenta que esta compartición de padróns é moi improbable que xurdira por casualidade, polo que a semellanza é intencionada para informar fiablemene aos clientes (sinal honesto) do que contén cada bolsa, para o beneficio mutuo ao xeito do mimetismo mülleriano.

## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Engano en animais
* Mimetismo batesiano

## Notas e referencias 
;Notas

;Referencias

### Bibliografía 
* 
* 
*  Os capítulos 9 e 11 proporcionan un resume.
*  Especially chapters 7 and 8.