Locomoción acuática

En bioloxía, a **locomoción acuática** é o movemento propulsado a través dun medio líquido que realizan os seres vivos. Os sistemas propulsores máis simples están compostos por cilios e flaxelos. A natación evolucionou varias veces en diversos grupos de organismos entre os que están os artrópodos,  peixes, moluscos, réptiles, aves e mamíferos.

## Evolución da natación 
A natación nos animais evolucionou varias veces en varias liñaxes non relacionadas. Hai supostas medusas fósiles datadas no Ediacárico, pero os primeiros animais indiscutiblemente con natación libre apareceron no Cámbrico temperán e medio. Tratábase de animais principalmente relacionados cos artrópodos, como os anomalocáridos, que nadaban utilizando uns lobos laterais de modo parecido ao das actuais xibas ou chocos. Os cefalópodos sumáronse aos animais nectónicos no Cámbrico tardío, e os cordados probablemente nadaban xa no Cámbrico temperán. Moitos animais terrestres conservan certas capacidades natatorias, pero algúns deles retornaron á auga e desenvolveron grandes capacidades para a locomoción acuática. A maioría dos simios (incluíndo os humanos), perderon en gran medida o instinto de nadar.

En 2013 Pedro Renato Bender, un investigador do Instituto da Evolución Humana da Universidade de Witwatersrand, propuxo unha teoría para explicar a perda dese instinto. Denominada hipótese do antepasado común de Saci (polo personaxe Saci do folclore brasileiro que non pode cruzar barreiras acuáticas), sostén que a perda da capacidade instintiva de natación nos simios se explica mellor como unha consecuencia de restricións relacionadas coa adaptación á vida arbórea do seu último antepasado común. Bender hipotetizou que o simio ancestral evitaba cada vez máis os corpos de auga profundos cando o risco de expoñerse á auga era claramente maior que as vantaxes de cruzala.

[miniatura|O [flaxelo dunha bacteria gramnegativa que rota pola acción dun motor molecular situado na súa base]]
miniatura|70px|esquerda|Espermatozoides de salmón

### Organismos flaxelados 
Certos organismos posúen flaxelos, que son longas prolongacións móbiles da célula, similares aos cilios pero máis longos. Entre os organismos que se moven por flaxelos están algunhas bacterias e protozoos. Os flaxelos tamén lle dan mobilidade aos espermatozoides. Nas bacterias, o motor rotatorio que hai na base do flaxelo bacteriano utiliza para mover o flaxelo os protóns dun gradiente electroquímico que se crea na célula. A dirección de rotación do flaxelo bacteriano procede da ocupación das canles de protóns ao longo do perímetro do motor flaxelar.

A motilidade do espermatozoide está alimentada por mitocondrias que lle dan ao flaxelo destas células a enerxía necesaria para moverse. Pero o movemento destes flaxelos é ondulante, similar ao dos cilios (nas bacterias o flaxelo rota como unha hélice).

### Organismos con pseudópodos 
O movemento ameboide usando pseudópodos, que presentan algúns protozoos e células, realízase incrementando a presión nun punto da membrana plasmática como resultado da polarización da proteína actina entre o córtex e a membrana. A medida que crece a presión, a membrana é empurrada cara ao exterior formando unha prolongación da célula, que é o pseudópodo. Cando o pseudópodo se move cara a fóra, o resto do corpo é impulsado cara a adiante pola tensión cortical, o que permite que a célula se mova por medios fluídos. Ademais, a dirección do movemento está determinado pola quimiotaxe.  Cando ocorre unha quimioatracción nunha área particular da membrana celular, pode empezar a polimerización da actina e o movemento da célula nesa dirección. Un excelente exemplo de organismo que utiliza pseudópodos para moverse é o protozoo *Naegleria fowleri*.

Unha animación sinxela

## Invertebrados 
[miniatura|[Camarón común nadando con patas natatorias especiais (pleópodos)]]
[miniatura|[Daphnia nada batendo as súas antenas]]

Entre os radiados (medusas e similares) a principal forma de nadar é flexionar ao seus corpos con forma de campá. Todas as medusas son animais de natación libre, aínda que moitas delas pasan a maior parte do seu tempo nadando pasivamente. A natación pasiva é similar a un planeo; os organismos flotan, aproveitando as correntes cando lles é posible, e non gastan enerxía en controlar a súa posición e movemento. A natación activa, ao contrario, implica un gasto de enerxía viaxando ao sitio desexado.

Nos animais bilaterais, hai moitos métodos de natación. Os (quetógnatos) ondulan os seus corpos con aletas, non moi diferentes ás dos peixes. Os nematodos nadan ondulando o seu corpo sen aletas. Algúns grupos de artrópodos poden nadar, especialmente os crustáceos. A maioría dos crustáceos, como os camaróns, nadan utilizando unhas patas natatorias especiais chamadas pleópodos. Os cangrexos nadadores fano con patas andadoras modificadas (pereiópodos). O crustáceo *Daphnia*, nada batendo as súas antenas.

Hai tamén varias formas de moluscos nadadores. Moitos nudibranquios nadadores, como os Gymnosomata, teñen estruturas con forma de solapas similares a aletas. Algúns moluscos con cuncha, como as vieiras poden nadar brevemente abrindo e pechando rápido as valvas das súas cunchas. Os moluscos máis evolucionados na natación son os cefalópodos, que usan a propulsión a chorro e xeralmente teñen aletas laterais.

Entre os deuteróstomos hai tamén varias especies nadadoras. Os crinoideos poden nadar ondulando os seus brazos https://web.archive.org/web/20110901091852/http://video.mx.msn.com/watch/video/beautiful-swimming-feather-star/8dw7iajz. As salpas móvense bombeando auga a través dos seus corpos xelatinosos. Os deuteróstomos máis evolucionados na natación son os vertebrados, notablemente os peixes.

### Propulsión a chorro 
miniatura|Os polbos nadas coa cabeza e corpo por diante e os brazos arrastrando por detrás
miniatura|As pulsacións da campá das medusas poden considerarse un tipo de propulsión a chorro
[miniatura|[Vieiras nadando batendo as súas valvas repetidamente]]

A propulsión a chorro é un método de locomoción acuática na que os animais enchen unha cavidade muscular que comprimen expulsando un chorro de auga que os propulsa na dirección oposta á do chorro. A maioría dos organismos están equipados con algún de dous posibles métodos de propulsión; poden absorber auga pola parte posterior dos seus corpos e expulsala tamén pola parte posterior, como as medusas, ou absorber auga da parte frontal e expulsala pola posterior, como as salpas. A enchedura da cavidade causa un incremento tanto de masa coma da resistencia do animal. Debido á expansión da cavidade contráctil, a velocidade do animal flutúa a medida que avanza, acelerando ao expulsar o chorro e desacelerando ao absorber a auga. Aínda cando estas flutuacións na resistencia e a masa poden ser ignoradas se a frecuencia dos ciclos de propulsión a chorro é dabondo alta, a propulsión a chorro é un método relativamente pouco eficaz de locomoción acuática.

Todos os cefalópodos poden moverse por propulsión a chorro, pero isto consome moita enerxía en comparación coa propulsión por movementos da cola que utilizan os peixes. Porén, o movemento de parada e aceleración orixinado polos sucesivos chorros continúa sendo útil porque pode orixinar explosións de alta velocidade, útiles para capturar unha presa ou escapar dun depredador. e poden superar á maioría dos peixes. A auga ben oxixenada entra na cavidade do manto do molusco e pasa polas branquias por medio da contracción muscular desta cavidade, e a auga utilizada expúlsase polo sifón ou hipónomo, creado por un pregamento no manto. O movemento dos cefalópodos é xeralmente cara a atrás, xa que a auga é forzada a saír pola parte anterior a través do sifón, pero a dirección pode ser controlada en parte apuntando o sifón en diferentes direccións. A maioría dos cefalópodos flotan (é dicir, teñen unha flotabilidade neutra), polo que non necesitan estar nadando para manterse a flote. As luras nadan máis lentamente que os peixes, pero utilizan máis enerxía para xerar a velocidade. A perda de eficacia débese á cantidade de auga que a lura pode acelerar expulsándoa da cavidade do manto. As luras nadan absorbendo auga na súa cavidade do manto e expulsándoa polo sifón. A eficiencia de Froude do seu sistema de propulsión é dun 0,29, que é moito menor que a dun peixe da mesma masa.

As medusas usan unha cavidade para a auga dun só sentido que xera unha fase de ciclos continuos de propulsión a chorro seguidos dunha fase de descanso. A eficiencia de Froude é de 0,09, o que indica que é un método moi custoso de locomoción. O custo metabólico da locomoción das medusas é alto cando se compara cun peixe de igual masa.

Outro dos animais que se propulsa a chorro ten problemas semellantes de eficacia. As vieira, usan un deseño similar ao das medusas, nadan abrindo e pechando rapidamente a cuncha, que absorbe a auga e expúlsaa polos lados. Esta locomoción utilízase como un medio para escapar dos predadores como as estrelas de mar. Despois, a cuncha actúa como un hidrodeslizador que contrarresta a tendencia das vieiras a afundirse. A eficiencia de Froude é baixa para este tipo de movemento, de 0,3, o cal é a razón pola que só se usa como mecanismo de escape de emerxencia para os predadores. Porén, a cantidade de traballo que teñen que facer as vieiras é mitigado pola bisagra elástica que conecta as dúas valvas do molusco.

Moito do traballo feito polos músculos da vieira para pechar a cuncha é almacenado como enerxía elástica no tecido abdutor, que actúa como un resorte que abre a cuncha. A elasticidade causa que o traballo feito contra a auga sexa baixo a causa das grandes aberturas que ten a auga para entrar e as pequenas aberturas por onde ten que saír. O traballo inercial da propulsión a chorro da vieira é tamén baixo. Debido ao baixo traballo inercial, os aforros de enerxía creados polo tecido elástico son tan pequenos que son desprezables. As medusas poden tamén usar a súa mesoglea elástica para expandir a súa campá. O seu manto contén unha capa de músculo situado en medio de fibra elástica. As fibras musculares discorren arredor da campá circunferencialmente mentres que as fibras elásticas corren polo músculo e ao longo dos lados da campá para impediren o seu alongamento. Despois de facer unha soa contracción, a campá vibra pasivamente á frecuencia de resonancia para volver a encher a campá. Porén, a diferenza das vieiras, o traballo inercial é similar ao traballo hidrodinámico debido ao modo en que as medusas expulsan a auga, por medio dunha grande abertura a baixa velocidade. A causa disto, a presión negativa creada pola cavidade vibrante é menor que a presión positiva do chorro, o que significa que o traballo inercial do manto é pequeno. Así, a propulsión a chorro considérase unha técnica de natación pouco eficaz. Observáronse cambios na locomoción en peixes de arrecife xuvenís de varios tamaños. Dependendo das súas necesidades, os peixes poden alternar rapidamente entre os batidos sincronizados das aletas e os batidos alternantes.

Segundo o *Libro Guinness dos Récords de 2009*, *Hippocampus zosterae* (un cabaliño de mar anano) é o peixe de movementos máis lentos, cunha velocidade máxima de só 150&nbsp;cm por hora. Os cabaliños de mar son moi malos nadadores, que nadan movendo a aleta dorsal, e utilizan as aletas pectorais (localizadas detrás dos ollos) como temóns, e non teñen aleta caudal.

### Propulsión pola aleta caudal e o corpo 
Distínguense os seguintes tipos de locomoción:
*Anguiliforme.- Os nadadores anguiliformes son tipicamente nadadores neutros. Ondulan a maioría do seu corpo e usan a cabeza como o fulcro para a carga que están movendo. En calquera punto durante a súa ondulación, o seu corpo ten unha amplitude entre 0,5 e 1,0 lonxitudes de onda. A amplitude coa que moven o seu corpo permítelles nadar cara a atrás. A locomoción anguiliforme é común en peixes con corpos longos e delgados, como anguías, lampreas, os Regalecidae, e varias especies de siluriformes.
*Subcaranxiforme, caranxiforme e tuniforme.- Estes nadadores ondulan a metade posterior do seu corpo e son moito máis rápidos que os nadadores anguiliformes. En calquera punto durante a súa natación, teñen un padrón de ondulación corporal cunha lonxitude de onda 1. Son nadadores lentos ou moderados. Algúns exemplos son as raias e *Amia calva*. O *Apteronotus albifrons* é un nadador ximnotiforme que ten unha aleta ventral con forma de fita moi longa. O impulso prodúcese creando ondas na aleta en fita mentres que o corpo permanece ríxido. Isto tamén permite que o *Apteronotus albifrons* poida nadar para atrás.
*Labriforme: Os nadadores labriformes son tamén nadadores lentos. Fan oscilar as súas aletas pectorais para crear impulso, que se xera cando se desprende un vórtice inicial do bordo de arrastre da aleta. A medida que a lámina (aleta) se separa do vórtice inicial, o efecto do vórtice diminúe, aínda que permanece unha circulación ligada, producindo unha elevación. A natación de tipo labriforme pode considerarse que está continuamente empezando e parando. Os lábridos e os embiotócidos son exemplos de nadadores labriformes.

Os nadadores por resistencia reducen a eficiencia da súa natación debido á resistencia que afecta á súa velocidade óptima. Canto menos resistencia encontre o peixe, máis doado lle será manter unha velocidade alta. A morfoloxía dos peixes pode estar deseñada para reducir a resistencia, polo que a súa feitura xeral é fusiforme. O custo do movemento é moito maior para os nadadores por resistencia, e cando se desvían da súa velocidade óptima, os nadadores por resistencia están moito máis tensados enerxeticamente que os nadadores por sustentación. Hai procesos naturais que actúan para optimizar o uso da enerxía, e crese que os axustes das taxas metabólicas poden compensar en parte as desvantaxes mecánicas.

Os animais semiacuáticos comparados cos animais completamente acuáticos mostran unha exacerbación da resistencia. O seu deseño que lles permite moverse fóra da auga limita a súa eficiencia dentro da auga. Na natación pola superficie da auga están expostos ao arrastre da onda de resistencia e isto está asociado cun maior custo que na natación mergullados. Nadar por debaixo da superficie exponos á resistencia debido aos batidos de retorno dos seus membros e a presión, pero principalmente á fricción. A resistencia friccional débese á viscosidade dos fluídos e a características morfolóxicas. A resistencia da presión é debida á diferenza do fluxo de auga arredor do corpo e tamén está afectada pola morfoloxía. Os organismos semiacuáticoss encontran que a forza de resistencia increméntase cando están dentro ou fóra da auga, xa que non están especializados para ningún dos dous hábitats. A morfoloxía das londras e castores, por exemplo, debe axustarse ás necesidades dos dous medios. O seu pelame diminúe o seu carácter fusiforme e crea unha resistencia adicional. O ornitorrinco pode ser un bo exemplo dun animal intermedio entre os nadadores por resistencia e por sustentación porque ten un mecanismo de remo similar ao da oscilación pectoral baseada na sustentación. As extremidades dos organismos semiacuáticos están reservadas para o uso en terra e o seu uso na auga non só incrementa o custo da locomoción, senón que tamén os limita no modo baseado na resistencia. Aínda que os nadadores por resistencia son menos eficientes, poden producir máis impulso a baixa velocidade que os nadadores por sustentación. Tamén se cre que son mellores na manobrabilidade debido ao grande impulso producido.

## Anfibios 
[miniatura|[Sapo común (*Bufo bufo*) nadando]]

A maioría dos anfibios teñen un estadio larval acuático, que herdou dos seus antepasados peixes o movemento de tipo anguiliforme e unha cola comprimida lateralmente. As formas adultas tetrápodas correspondentes, incluso na subclase dos urodelos que conservan a cola, son ás veces acuáticos só en pequena medida (como no xénero *Salamandra*, cuxa cola perdeu as características axeitadas para unha locomoción acuática), pero a maioría dos urodelos, desde os tritóns á salamántiga xigante *Megalobatrachus*, conservan unha cola comprimida lateralmente para utilizala na súa vida que é considerablemente acuática, o cal pode orixinar un movemento de tipo caranxiforme.

Dos anfibios sen cola da subclase dos anuros (ras e sapos) a maioría son pouco acuáticos na súa vida adulta, pero na minoría que son principalmente acuáticos encontramos por primeira vez o problema de adaptar a estrutura sen cola dun tetrápodo á propulsión acuática. O modo en que a usan non está relacionado con ningún dos utilizados polos peixes. Coas súas patas traseiras flexibles e pés palmados executan uns movementos das patas traseiras parecidos aos da natación de estilo braza dos humanos, pero de forma bastante máis eficaz, xa que as súas patas son máis hidrodinámicas. As células de Mauthner son activadas cando algo altera o peixe como poden ser estímulos visuais ou sonoros.

As arrancadas rápidas divídense en tres etapas. A primeira etapa, que se denomina batido preparatorio, caracterízase por curvar inicialmente o corpo con forma de C con pequenos atrasos causados pola resistencia hidrodinámica. Na segunda etapa, o batido propulsor, implica que o corpo se dobre rapidamente para o outro lado, todo o cal pode ocorrer moitas veces. Na etapa tres, a fase de descanso, os peixes regresan ao estado de natación estable normal e as ondulacións do corpo empezan a cesar. Os músculos grandes localizados na porción central dos peixes son máis fortes e xeran máis forza que os músculos da cola. Esta asimetría na composición muscular causa as ondulacións do corpo que se producen na etapa 3. Unha vez que a arrancada rápida se completou, a posición dos peixes ten certo nivel de impredicibilidade, que axuda ao peixe a sobrevivir aos predadores.

## Eficiencia 
A eficiencia de propulsión de Froude pode calcularse segundo esta fórmula:

*nf = 2 U1 / (U1 + U2)*

onde U1 = velocidade da corrente libre e U2 = velocidade do chorro. Unha boa eficiencia para a propulsión de tipo caranxiforme está entre o 0,5 e o 0,8.

A forma do corpo dun organismo nadador afecta á resistencia resultante. Os corpos longos e delgados reducen o arrastre de presión ao seren hidrodinámicos, mentres que os corpos curtos e arredondados reducen o arrastre fricional; por tanto, a forma óptima dun organismo depende do seu nicho. Os organismos nadadores fusiformes probablemente experimentan a maior redución de arrastre de presión e friccional.

Por exemplo, *Crocodylus porosus*, o crocodilo de auga salgada, incrementa a súa velocidade de natación desde os 15&nbsp;°C aos 23&nbsp;°C de temperatura da auga, e despois chega ao seu pico de natación desde os 23&nbsp;°C aos 33&nbsp;°C. Porén, o seu rendemento empeza a declinar cando as temperaturas soben máis dese punto, o que mostra que hai uns límites no intervalo de temperaturas ás que esta especie pode render idealmente.

### Submerxencia 
Canto maior é a parte do corpo do animal que está mergullada cando nada, menor é a enerxía que ten que utilizar. Nadar na superficie require dúas ou tres veces máis enerxía que facelo completamente mergullado. Isto débese á onda de proa que se forma na parte frontal cando o animal está empuxando a superficie da auga ao nadar, creando unha resistencia extra.

## Evolución secundaria 
[miniatura|O pingüín *[Pygoscelis antarcticus* saltando da auga]]
miniatura|A "natación de can" dun can.

Aínda que os tetrápodos perderon gran parte das súas adaptacións naturais á natación cando evolucionaron a unha vida terrestre, moitos recuperaron a capacidade de nadar e mesmo volveron a unha vida completamente acuática.

Os animais primaria ou exclusivamente acuáticos orixináronse por unha revolución dos tetrápodos terrestres en varias ocasións. Son exemplos anfibios como os tritóns; réptiles como os crocodilos, tartarugas mariñas, serpes mariñas, ictiosauros, plesiosauros e mosasauros; mamíferos mariños como os cetáceos (baleas, golfiños etc.), pinnípedes (focas, leóns mariños, morsas) e londras mariñas, e aves como os pingüíns. Entre os invertebrados varias especies de insectos teñen adaptacións para a vida e locomoción acuática, como as larvas de libélulas, os hemípteros coríxidos, e escaravellos como os ditíscidos. Hai tamén arañas acuáticas, aínda que adoitan preferir outros modos de locomoción baixo a auga distintos da natación.

Algúns animais non fan unha vida preferentemente acuática pero teñen tamén algunhas adaptacións para nadar e desenvolverse ben na auga. O gato pescador (*Prionailurus viverrinus*) ten un estilo de vida semiacuático con adaptacións especiais con dedos palmados. Algunhas razas de cans, os tigres e xaguares poden nadar. Os gatos xeralmente gustan pouco da auga, pero os gatos adultos poden nadar. Os cabalos, alces son potentes nadadores, e poden viaxar longas distancias pol auga. Os elefantes poden nadar incluso en augas profundas. O coello de Indias é un excelente nadador. Os ratos non gustan da auga pero poden tamén nadar. Outros animais como hipopótamos, castores, londras, entre outros, fan unha vida practicamente anfibia.

Moitas serpes son excelentes nadadoras, como as anacondas, que se desenvolven mellor movéndose na auga que en terra.

Moitos monos nadan regularmente no seu estado natural, como o *Nasalis larvatus*, o macaco cangrexeiro e o macaco rhesus.

## Natación humana 
A natación veñen practicándoa os humanos desde épocas prehistóricas; o rexistro máis antigo de natación remóntase ás pinturas da Idade de Pedra de hai uns 7&nbsp;000 anos. A natación competitiva empezou en Europa arredor de 1800 e formaba parte dos primeiros Xogos Olímpicos de 1896 de verán celebrados en Atenas, aínda que non de forma comparable aos campionatos contemporáneos. Ata 1908 non se aplicaron regulamentacións, establecidas pola Federación Internacional de Natación que rexen a natación competitiva.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Aletas
* Locomoción ondulatoria