Construción de nicho

[miniatura|300px|dereita|Os [castores manteñen un nicho ecolóxico moi específico no ecosistema ao construíren presas nos sistemas fluviais.]]
A **construción de nicho** é o proceso mediante o cal un organismo altera o seu propio ambiente (ou o doutras especies), xeralmente (pero non sempre) de maneira que incrementa as súas posibilidades de sobrevivir. Os cambios que o organismo produce no seu ambiente que non teñen consecuencias evolutivas ou ecolóxicas non son exemplos de construción de nicho. Varios biólogos argumentaron que a construción de nicho é tan importante en evolución coma a selección natural (é dicir, non só o ambiente causa cambios nas especies por medio da selección, senón que tamén as especies causan cambios no seu ambiente por medio da construción de nicho). Esta interacción crea unhas relacións de retroalimentación entre a selección natural e a construción de nicho: cando os organismos afectan ao seu ambiente, ese cambio pode causar unha mudanza na elección de que trazos serán seleccionados de forma natural. O efecto da construción de nicho é especialmente pronunciado en situacións nas que as alteracións do ambiente persisten durante varias xeracións, introducindo o papel evolutivo da herdanza ecolóxica. Tamén son posibles nun organismo comportamentos de construción de nicho menos drásticos. Esta teoría, en conxunción coa selección natural, mostra que os organismos herdan dous legados dos seus antepasados: os xenes e un ambiente modificado. Xuntos, estes dous mecanismos evolutivos determinan unha fitness da poboación e as adaptacións que desenvolven eses organismos para continuar sobrevivindo.

O concepto de construción de nicho empezou a desenvolverse en bioloxía evolutiva desde a década de 1980. Bota as súas raíces, directa ou indirectamente, en dominios interesados nas interaccións organismo-ambiente tan diversas como a hipótese Gaia, a psicoloxía do desenvolvemento, e a evolución cultural.

## Exemplos 
miniatura|esquerda|200px|As formigas cortadoras de follas enchen un nicho vital no ecosistema do bosque húmido.

* **Miñocas**: Por medio dun proceso de modificación e escavación, as miñocas de terra airean e alteran quimicamente o solo no que viven. Este cambio na química do solo estimula un incremento da fitness das poboacións de miñocas. A nova composición química do solo producida pola actividade das miñocas tamén beneficia o crecemento de moitas especies de plantas e outra biota presente no solo.
* '*Formigas limón (*Myrmelachista schumanni*)*': Esta especie de formigas emprega un método especializado de supresión de vexetación que regula o crecemento de certas árbores. Estas formigas constrúen o seu fogar no corpo da árbore *Duroia hirsuta* da Amazonia peruana. Para aseguraren a prevalencia das árbores *Duroia*, as formigas empregan cantidades producidas por elas mesmas de ácido fórmico (un composto común nas formigas) como un persistente herbicida. O resultado final altera a composición do seu hábitat no bosque drasticamente ao eliminar as especies arbóreas que non serían axeitadas para que as habitase a colonia. Estas áreas coa ecoloxía alterada por causa destas formigas foron denominadas xardíns do demo.
* **Castores**: Ao construíren as súas presas nos ríos os castores dan forma e alteran drasticamente o ecosistema no cal viven. A deforestación, os efectos na estrutura do solo, estrutura das raíces, turbidez da auga, distribución da auga e a cantidade de auga que chega río abaixo son só algúns dos exemplos que definen a construción de nicho dos castores. Os castores son un claro exemplo dos efectos tan diversos perpetuados pola construción dun nicho.
* **Diatomeas** da Baía de Fundy, Canadá: Son outro exemplo de enxeñeiros de ecosistemas. As diatomeas bentónicas que viven en sedimentos de estuario segregan exsudados de carbohidratos que unen os grans de area e estabilizan o ambiente. As diatomeas causan un cambio físico nas propiedades da area que permite que outros organismos colonicen a zona. O concepto de enxeñaría de ecosistemas trouxo novas implicacións conceptuais na disciplina da bioloxía da conservación.
* **Piñeiros e mato**: En certas zonas de Norteamérica os matos arbustivos (chamados alí *chaparral*) e os piñeiros presentan un comportamento de construción de nicho en resposta aos efectos dos lumes forestais. Estas árbores e arbustos incrementan a frecuencia dos lumes ao afectar á composición do chan do bosque. Fano ao dispersar as follas dos piñeiros, piñas, sementes e aceites, que cobren literalmente todo o bosque. A flora está adaptada a estas condicións xa que foi seleccionada para a resistencia ao lume. O intercambio evolutivo (feito pola construción de nicho e a selección natural) permite que os piñeiros e o *chaparral* resistente ao lume aproveiten os cambios químicos que ocorren no solo despois de que a materia orgánica arde.

## Clasificación 
A construción de nicho pode facerse por medio de recursos físicos e fluxos de enerxía ou por medio do material xenético e os coñecementos, innatos e adquiridos. Estas perturbacións poden ser de natureza abiótica, biótica ou por "artefactos" (construcións realizadas polos animais). Contrariamente ao fenotipo estendido, que pon o acento na adaptación, os artefactos poden proceder de "produtos derivados" dos organismos. Ademais, estes artefactos están a miúdo presentes ou son utilizados durante longo tempo ou toda a vida do individuo e non son construídos en cada xeración.

Os organismos que constrúen nichos teñen a capacidade de modificar os nichos xa existentes e de responder ao ambiente. Trátase entón de interaccións ecolóxicas como a predación, a competición etc. e actividades de reprodución.

A nivel de poboacións:
* Unha modificación da demografía das poboacións de especies diferentes: Nos animais, a aprendizaxe e certas interaccións sociais son outros recursos que poden ser utilizados para modificar o medio.

Aínda que non son un caso moi frecuente, os sinais son un bo exemplo

## Herdanza ecolóxica e xenética 
Unha consecuencia importante da construción de nicho prodúcese cando as modificacións do ambiente se manteñen co paso das xeracións, polo que se trata de herdanza ecolóxica. É posible que a especie que modifica o ambiente afecte non só aos seus descendentes senón tamén a outras especies que comparten o mesmo ambiente. Unha variación da comunidade ecolóxica seguida dunha alteración por unha construción de nicho é igualmente considerada como un tipo de herdanza ecolóxica. Hai tres diferenzas importantes entre o funcionamento das herdanzas xenéticas e ecolóxicas.
* A información xenética transmitida é seleccionada e inscrita no xenoma, contrariamente ao ambiente o cal herdan as xeracións seguintes que sofren presións de seleccións modificadas con respecto ao ambiente orixinal. Estas presións de selección diferentes seleccionan diferentes xenes.

Unha teoría de coevolución xene-cultura require unha relación máis integrada entre a evolución xenética e os procesos culturais que a teoría evolutiva estándar. Neste modelo, as actividades culturais crese que afectan ao proceso evolutivo ao modificaren as presións de selección. Noutras palabras, o cambio cultural ten a capacidade de codirixir a evolución xenética da poboación. Demostran esta teoría modelos matemáticos e conceptuais incluíndo as investigacións de linguas, destreza da man (destro ou esquerdeiro), a emerxencia dos tabús do incesto, a coevolución da xordeira hereditaria e linguaxe de signos, e a selección sexual cunha preferencia de elección de parellas transmitida culturalmente. Porén, está teoría aínda depende da teoría evolutiva estándar porque require que os procesos culturais só afecten aos xenes, e non permite que ningún factor intermediario neste ambiente interaccione con estes procesos a un nivel evolutivo. Esta teoría existe nun sistema hereditario dual que consiste só en xenes e actividade cultural. "O sistema de herdanza dual é un xeito de incluír as interaccións entre natureza e a crianza nun sistema manexable." Un exemplo de evolución xenética por medio de construción de nicho coa inclusión dun factor abiótico é o dos cultivadores de *Dioscorea* (iñame) de África occidental, que creaban claros nos bosques para cultivar as súas colleitas, pero isto tiña como resultado que había moita auga estancada que atraía os mosquitos e incrementou as taxas de malaria. Isto causou a modificación da presión de selección para o alelo da anemia falciforme que protexe contra a malaria. Así, o cambio evolutivo aumenta. Un exemplo do incremento da construción de nicho é o cambio humano do ambiente por medio da polución. Os efectos da polución están tamén mitigados pola innovación e uso dunha nova tecnoloxía. Esta resposta cultural a un nicho construído permite un cambio no ambiente en ausencia de cambio na xenética. Soamente se non se crea unha nova tecnoloxía ou non é efectiva ocorrerá cambio evolutivo. Os humanos poden soster a adaptación respondendo á construción do nicho ancestral por medio da construción de máis nicho cultural.. Velaquí algunhas posibilidades dos efectos da construción de nicho.
* Fixar xenes ou fenotipos e manter os polimorfismos que, doutro modo, serían eliminados ou inestables. 
* Modificar as taxas de evolución, á alta ou á baixa, segundo as respostas ás diferentes condicións.
* Influenciar a dinámica, a competición e a diversidade ao nivel das metapoboacións. 
* Regular o ambiente para permitir o mantemento dos factores ambientais máis importantes nos intervalos viables, o que asegura a supervivencia dos organismos nos medios onde, doutro xeito, estarían ausentes.

## Status actual da teoría 
miniatura|Arriba: representación da teoría sintética actual da evolución.Abaixo: representación da teoría da evolución e da construción de nicho. Nos dous casos, *E* representa o ambiente.

O concepto de construción de nicho non está integrado na teoría sintética da evolución. Os defensores da súa integración consideran que a construción de nicho, e a herdanza ecolóxica, son en si mesmos procesos evolutivos.

A teoría sintética da evolución na súa forma actual aparece como un principio unidireccional. Os defensores dunha nova teoría evolutiva ven como algo sen sentido que só a herdanza xenética, que determina a selección natural baseada nas presións do ambiente, defina a totalidade do desenvolvemento e da evolución dos organismos. Coa formación dunha nova teoría máis inclusiva, serían recoñecidos os impactos da construción de nicho sobre o desenvolvemento dos organismos. Deste modo, a "resposta" dos organismos ao ambiente, é dicir, a modificación do medio, permitiría plenamente á herdanza ecolóxica xogar un papel evolutivo.. Porén, é importante ter presente que a herdanza ecolóxica só representaría un proceso evolutivo "recoñecido" se se mantén durante tempo dabondo como para modificar as presións de selección. Así, o desenvolvemento dun organismo sería guiado á vez pola xenética e pola regulación do ambiente pola construción de nicho e unha certa plasticidade fenotípica. A herdanza ecolóxica "transmitiríase" entón ás xeracións seguintes igual que a bagaxe xenética do individuo.

Por tanto, a construción de nicho é hoxe un concepto discutido. Tamén argumentan que a construción de nicho non é un proceso evolutivo separado. Nunha *revisión* crítica de 2014, Scott-Phillips *et al* escribiron:

A TCN argumenta que a construción de nicho é un proceso evolutivo definido, potencialmente de igual importancia que a selección natural. Os escépticos poñen iso en dúbida. Para eles, os procesos evolutivos son procesos que cambian as frecuencias xénicas, e dese tipo identificaron catro (selección natural, deriva xenética, mutación e migración)... Non ven como a construción de nicho xera ou distribúe a variación xenética independentemente deses outros procesos, ou como cambia as frecuencias xénicas dalgún outro modo. En contraste, a TCN adopta unha noción máis ampla de proceso evolutivo, unha que comparte con algúns outros biólogos evolutivos. Aínda que os partidarios concordan en que hai que facer unha útil distinción entre os procesos que modifican as frecuencias xénicas directamente, e os factores que desempeñan diferentes papeis na evolución... Os escépticos probablemente representan a posición maioritaria: os procesos evolutivos son aqueles que cambian as frecuencias xénicas. Os defensores da TCN, ao contrario, forman parte dunha minoría estimable de biólogos evolutivos que conciben os procesos evolutivos de modo máis amplo, como calquera cousa que sistematicamente nesga a dirección ou a taxa de evolución, un criterio que eles (pero non os escépticos) senten que cumpre a construción de nicho. Laubichler e Jürgen, en 2015 argumentan que a teoría da construción de nicho ofrece o estudo dun rango máis amplo de fenómenos evolutivos "a noción de sistemas de herdanza ampliados e múltiples (desde o xenómico ao ecolóxico, social e cultural)."

## Notas 
## Véxase tamén 
### Bibliografía 
* 
* Dawkins, R., 2004. Extended phenotype–but not too extended. A reply to Laland, Turner and Jablonka. Biology and Philosophy 19, 377–396.
* Odling-Smee, John F. (2009). "Niche Construction in Evolution, Ecosystems and Developmental Biology". *Mapping the Future of Biology*, 69-91. ISBN 978-1-4020-9635-8
* Laland *et al*. 2014 "The role of internal and external constructive processes in evolution". Journal of Physiology 592: 2413-2422.
* Scott-Phillips, T. C., Laland, K. N., Shuker, D. M., Dickins, T. E. e West, S. A. (2014). "The Niche Construction Perspective: A Critical Appraisal". Evolution 68: 1231-1243.

### Ligazóns externas 
* http://www.nicheconstruction.com/
* Day RL, Laland KN, Odling-Smee FJ *Perspect Biol Med*. **46**:80-95 (2003) *Rethinking adaptation: the niche-construction perspective*
* Laland K. N., Odling-Smee J. & Feldman M. W. *Proc. Natl Acad. Sci. USA* **96**, 10242-10247 (1999). Evolutionary consequences of niche construction and their implications for ecology 
* Yeoman CJ, Chia N, Yildirim S, Berg Miller ME, Kent A, Stumpf R, Leigh S, Nelson KE, White BA, Wilson BA. *Entropy* **13**:570-594 (2011) *Towards an evolutionary model of animal-associated microbiomes*