Vernalización

[miniatura|Moitas especies de [meimendro (*Hyoscyamus niger*) necesitan vernalización antes de florecer.]]

A **vernalización** (do latín *vernus*, 'da primavera') é a indución do proceso de floración dunha planta pola exposición ao frío prolongado do inverno, ou por un frío equivalente artificial. Despois da vernalización as plantas adquiren a capacidade de floreceren, pero poden necesitar sinais estacionais adicionais ou semanas de crecemento antes de que realmente o fagan. O termo por veces utilízase para referirse á necesidade das plantas herbáceas (non leñosas) de ter un período de dormancia fría para producir novos talos e follas, pero este uso é desaconsellado.

Moitas plantas que crecen en climas temperados requiren de vernalización e deben experimentar un período de baixas temperaturas invernais para iniciar a acelerar o proceso de floración. Isto asegura que o desenvolvemento reprodutivo e a produción de sementes ocorra en primavera e inverno, en lugar de en outono. O frío necesario a miúdo exprésase en horas de arrefriamento. As temperaturas típicas para a vernalización están entre 1 e 7 graos Celsius.

Para moitas plantas perennes, como as árbores froiteiras, cómpre un período de frío antes de que se induza a dormancia e despois máis tarde, despois do período necesario, rexorden da dormancia antes de floreceren. Moitas plantas anuais de inverno monocárpicas e bienais, como algúns ecotipos de *Arabidopsis thaliana* e cereais de inverno como o trigo, deben pasar primeiro por un período prolongado de frío antes de que ocorra a súa floración.

## Historia da investigación da vernalización 
Na historia da agricultura, os agricultores observaron unha distinción tradicional entre "cereais de inverno", cuxas sementes requiren arrefriamento (para que comence o seu brote e crecemento), e "cereais de primavera", cuxas sementes poden ser seituradas en primavera, e xerminan e despois florecen pouco despois. Os científicos de inicios do século XIX discutiron por que algunhas plantas necesitaban temperaturas frías para florecer. En 1857 o agricultor norteamericano John Hancock Klippart, Secretario da Oficina de Agricultura de Ohio, informou da importancia e efecto da temperatura do inverno sobre a xerminación do trigo. Un dos traballos máis significativos fíxoo o fisiólogo vexetal alemán Gustav Gassner, que fixo unha detallada discusión da cuestión nun artigo de 1918. Gassner foi o primeiro en diferenciar sistematicamente as necesidades específicas das plantas de inverno comparadas coas plantas de verán, e tamén que as sementes en xerminación inchadas de cereais de inverno son sensibles ao frío.

En 1928 o agrónomo soviético Trofim Lysenko publicou os seus traballos sobre os efectos do frío sobre as sementes de cereal, e acuñou o termo "яровизация" ("jarovización") para describir o proceso de arrefriamento que el usaba para facer que as sementes de cereais de inverno se comportasen como cereais de primavera (*Jarovoe* en ruso, orixinalmente procedente de *jar* que significa lume ou deus da primavera). O propio Lysenko traduciu o termo a "vernalización" (do latín *vernum*, que significa primavera). Despois de Lysenko o termo foi usado para explicar a capacidade de florecer dalgunhas plantas despois dun período de arrefriamento debido aos cambios fisiolóxicos e factores externos. A definición formal deuna en 1960 o botánico francés P. Chouard, como "a adquisición ou aceleración da capacidade de florecer por un tratamento con frío."

O artigo de Lysenko de 1928 sobre vernalización e fisioloxía vexetal prestaba moita atención ás súas consecuencias prácticas da agricultura rusa. Un frío forte e a falta de neve invernal destruíra moitas plántulas de trigo de inverno temperán. Ao tratar a sementes de trigo con humidade e con frío, Lysenko inducíaas a dar colleita cando se plantaban en primavera. Porén, posteriormente, segundo Richard Amasino, Lysenko afirmou de forma inexacta que o estado vernalizado podía herdarse, é dicir, as plantas da descendencia dunha planta vernalizada comportaríanse como se elas mesmas tivesen sido vernalizadas e non necesitarían vernalización para florecer rapidamente. Opoñéndose a esta idea e apoiando a afirmación de Lysenko, Xiuju Li e Yongsheng Liu dispoñían de probas experimentais detalladas da URSS, Hungría, Bulgaria e a China que mostraban a conversión entre trigo de primavera e trigo de inverno, sinalando que "non é irrazoable postular mecanismos epixenéticos que podían resultar plausibles na conversión do trigo de primavera a de inverno ou viceversa." Na URSS realizouse unha campaña política dirixida por Lysenko e apoiada por Stalin, na que se perseguiron aos científicos que se apartaban das ideas de Lysenko (lysenkismo), e orientouse a política agrícola e xenética ao uso da vernalización e os enxertos, o cal, en último extremo supuxo un fracaso do rendemento das colleitas na URSS.

As primeiras versións sobre vernalización enfocáronse na fisioloxía vexetal; o incremento da dispoñibilidade do uso da bioloxía molecular fixo posible dilucidar os mecanismos subxacentes.

## En *Arabidopsis thaliana* 
[miniatura|Rosetón de *[Arabidopsis thaliana* antes da vernalización, sen ningunha espiga floral]]
*Arabidopsis thaliana* é unha planta modelo na que se estudou moito a vernalización. Algúns ecotipos (variedades), chamadas "anuais de inverno", teñen unha floración retardada sen vernalización; outras ("anuais de verán") non. Os xenes que determinan esta diferenza en fisioloxía vexetal foron moi estudados. O espigado é un potente preditor da formación de flores e un bo indicador para a investigación da vernalización. Os ecotipos anuiais de inverno de *Arabidopsis* teñen unha copia activa do xene *FRIGIDA* (*FRI*), que promove a expresión de *FLC*, o que produce a represión da floración. A exposición prolongada ao frío (vernalización) induce a expresión de *VERNALIZATION INSENSTIVE3*, que interacciona co complexo similar a polycomb *VERNALIZATION2* (*VRN2*) para reducir a expresión de *FLC* por medio da remodelación da cromatina. Os niveis da proteína VRN2 increméntanse durante a exposición ao frío a longo prazo como resultado da inhibición do recambio de VRN2 por medio do seu N-degrón. Os eventos de desacetilación de histonas nas lisinas 9 e 14 seguida da metilación nas lisinas 9 e 27 está asociada coa resposta de vernalización. O silenciamento epixenético de *FLC* pola remodelación da cromatina tamén se pensa que implica a expresión inducida polo frío do antisentido *FLC COOLAIR* ou dos transcritos *COLDAIR*. A vernalización é rexistrada pola planta polo silenciamento estable dos loci individuais *FLC*. A retirada das marcas de cromatina silenciosa en *FLC* durante a embrioxénese impide a herdanza do estado vernalizado.

Como a vernalización tamén ocorre en mutantes *flc* (que carecen de *FLC*), a vernalización debe tamén activar unha vía non-*FLC*. Un mecanismo de duración do día é tamén importante.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Estratificación (sementes)

### Ligazóns externas 
* https://www.jic.ac.uk/staff/caroline-dean/vernalization.htm
* Artigo en New Scientist