Placodermos

Os **placodermos** (*Placodermi*), do grego antigo πλάξ *pláx* = 'placa' e δέρμα *dérma* = 'pel', literalmente "pel de placas", son unha clase extinta de peixes primitivos. Foron os primeiros gnatostomados, é dicir, foron os primeiros vertebrados con mandíbulas.

Os placodermos eran peixes acoirazados, e a súa orixe e relacións coa evolución dos condrictios (o grupo dos peixes cartilaxinosos, ao que pertencen os tiburóns, as raias e as quimeras) é un enigma para os científicos. Habitaban nunha gran diversidade de ambientes: mariños, deltaicos, de albufeira e de auga doce. No sitio paleontolóxico de Gogo, en Australia, do Devoniano superior, é onde se acha a maior diversidade destes organismos, xa que se encontraron restos de máis de 20 especies, a maioría delas pertencentes a xéneros monoespecíficos. que tiñan a súa orixe no primeiro arco branquial, modificado. O resto do corpo estaba recuberto de escamas, ou incluso podía carecer delas. As placas podían aparecer fusionadas, ou ben estar articuladas, presentando xuntas. aínda que hai científicos que afirman que os placodermos máis evolucionados da orde dos artródiros (*Arthrodira*) poderían ter desenvolvido dentes con dentina e cavidades para aloxar a polpa dentaria. Este feito podería implicar que os dentes apareceron dúas veces ao longo da evolución dos vertebrados, producíndose un fenómeno de converxencia. con aleta caudal heterocerca. Ademais, un anel de placas óseas rodeaba os ollos, servindo como protección.
* Mandíbulas simples con dous ou tres pares de placas dentarias.
* Unha capa de semidentina recubrindo os ósos dérmicos.
* Un patrón particular na disposición dos ósos dérmicos da parte superior do cranio.
* O opérculo, consistente nunha placa dérmica que se conecta ao cranio mediante unha cartilaxe hioide.
* Un exoesqueleto que rodea o tronco e que se articula co cranio mediante unha xunta formada por dúas placas.

## Taxonomía 
Existen varias ordes de placodermos, pero non hai consenso na comunidade científica acerca do seu número, podendo ser nove ou máis. A máis importante é a orde dos artródiros (*Arthrodira*), que representa o 60% dos achados de placodermos. Os máis estudados son antiarcos (*Antiarchi*), artródiros (*Arthrodira*), petalicíidos (*Petalichthyida*]]), filolépidos (*Phyllolepida*), ptictodóntidos (*Ptyctodontida*]]), renánidos (*Rhenanida*) e acantotorácicos (*Acanthothoraci*).

### Antiarcos 
O rexistro destes placodermos comeza no silúrico inferior e remata no Devoniano superior. Tiñan a cabeza curta, cos ollos, o sistema olfactivo e o ollo parietal aloxados nunha fosa central, situada na parte dorsal. As aletas pectorais estaban cubertas de óso.

Estaban adaptados para viviren nos fondos mariños, alimentándose da materia orgánica presente na lama. As formas máis primitivas tiñan escamas na cola, que foron perdendo as formas máis modernas. Adoitaban medir uns 20-30&nbsp;cm, pero o xénero *Dunkleosteus* podía alcanzar os 9 m. O xénero mellor estudado é *Lunaspis*. Apareceron e desapareceron no Devoniano. Apareceron no rexistro no Devoniano medio, extinguíndose no Devoniano superior. Tiñan os ollos pouco desenvolvidos (mesmo quizais ausentes), e agás o xénero *Yurammia*, as placas estaban ornamentadas con aneis concéntricos. Algunhas clasificacións inclúen este grupo dentro da orde dos artródiros.

### Ptictodóntidos 
Estes placodermos, que habitaban normalmente en medios mariños, non superaban os 20&nbsp;cm de lonxitude. Neste grupo produciuse unha redución das placas óseas. As aletas pectorais eran moi anchas e a cola moi estreita, como se pode comprobar nos exemplares fósiles do xénero *Gemuendina*.

## Filoxenia 
Non están moi claras as relacións filoxenéticas dos placodermos dentro dos gnatostomados.
* O dos placodermos sería un taxon irmán do resto dos gnatostomados, por presentaren o palatocadrado (parte dorsal do arco mandibular) con forma de omega. No sitio australiano de Gogo acháronse restos fósiles de hai 380 millóns de anos pertencentes a dúas especies de ptictodóntidos (*Materpiscis attenboroughi* e *Austroptyctodus gardineri*), con embrións no seu interior. Un ano máis tarde publicouse o descubrimento de embrións dentro de exemplares fósiles da especie *Incisoscutum ritchiei* (un artródiro) no mesmo sitio, encontrándose ademais evidencias que indicaban que usaban a aleta pelviana para a cópula, ao igual que os condrictios. Outros placodermos que usaban a aleta pelviana para copular eran os do xénero *Austrophyllolepis*. Anteriormente pensábase que os placodermos eran ovíparos, fecundándose as ovas fóra do corpo da nai.

## Extinción 
[miniatura|[Louis Agassiz (1807-1873) foi o primeiro naturalista en estudar os placodermos.]]

A finais do Devoniano, no límite frasniense-fameniense, produciuse unha extinción masiva, na que desapareceron o 75% das familias de peixes e o 70% dos invertebrados mariños. Non se coñecen cales foron as causas que a provocaron, aínda que se formularon varias hipóteses: glaciación, vulcanismo, cambios na química da auga, descenso da cantidade de oxíxeno e impacto meteorítico. Produciuse unha diminución da circulación de auga entre as concas oceánicas, o que xerou un estado de anoxia nos mares costeiros.

Desapareceron en gran cantidade os organismos constituíntes dos arrecifes da época: estromatopóridos e corais rugosos. Chama a atención que nin as plantas nin os animais terrestres se viron afectados por este episodio. Porén, foi o paleontólogo sueco Erik Stensiö o primeiro que estudou a súa anatomía en profundidade. A principios do século XX deuse conta de que para determinar as relacións entre os peixes fósiles debía centrarse na anatomía interna de tales organismos. En 1969 propuxo que certos tiburóns extinguidos, as raias e as quimeras estaban emparentadas con tres grupos distintos de placodermos: artródiros, renánidos e ptictodóntidos. leva ese nome na súa honra.

Na década de 1930, D. M. S. Watson, un anatomista escocés, observou uns apéndices cartilaxinosos cubertos de placas que xurdían da cintura ósea en varios exemplares machos de ptictodóntidos, pero non os relacionou coa fecundación. O descubrimento de embrións en fósiles de ptictodóntidos e artródiros na primeira década do século XXI confirmaron que certas especies de placodermos se reproducían mediante cópula, sendo probabelmente nesta clase de peixes onde se orixinou esta forma de reprodución.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Gnatóstomos 
* Acantodios
* Xeoloxía histórica
* Silúrico
* Devoniano