Cupriavidus necator

***Cupriavidus necator***  (antes chamada ***Ralstonia eutropha***) é unha bacteria gramnegativa do solo da clase das Betaproteobacteria.

## Taxonomía 
A especie hoxe chamada *Cupriavidus necator* pasou por unha serie de cambios de nome. Na primeira metade do século XX, illáronse moitos microorganismos pola súa capacidade de usar o hidróxeno. Os organismos quimiolitótrofos que metabolizan o hidróxeno agrupáronse no xénero *Hydrogenomonas*. *C. necator* denominouse orixinalmente *Hydrogenomonas eutrophus* porque estaba dentro do criterio de clasificación para considerala *Hydrogenomonas* e era "ben nutrida e robusta" (*eutrophus*). Algúns dos cultivos orixinais illados de *H. eutrophus* fixéranos Bovell e Wilde. Despois de que se caracterizou a morfoloxía celular, metabolismo e contido GC das especies do xénero, a nomenclatura de *Hydrogenomonas* desfíxose porque se viu que comprendía moitas especies moi diferentes de microorganismos. Ao investigarse o fenotipo, composición de ácidos graxos e composición lipídica en xeral e a análise do ARNr 16S, atopouse que *A. eutropha* pertencía ao xénero *Ralstonia* e nomeouse como *Ralstonia eutropha*. Porén, ao examinarse a hibridación ADN-ADN e a comparación de fenotipos coa especie xa existente *Cupriavidus necator*, atopouse que *W. eutropha* era a mesma especie que a anteriormente descrita *C. necator*. Como *C. necator* fora nomeada en 1987, moito antes que os cambios de nome de *R. eutropha* e *W. eutropha*, o nome *C. necator* foille definitivamente asignado a *R. eutropha* de acordo coa regra 23a do Código Internacional de Nomenclatura das Bacterias.

## Metabolismo 
*Cupriavidus necator* é unha bacteria oxidante do hidróxeno (unha das chamadas bacterias "Knallgas") capaz de crecer na interface de ambientes anaerobios e aerobios. Pode adaptarse doadamente a estilos de vida heterótrofos e autótrofos. Pode utilizar como fonte de enerxía tanto os compostos orgánicos coma o hidróxeno   *C. necator* pode realizar a respiración aerobia ou anaerobia por desnitrificación de nitratos ou nitritos a gas nitróxeno. Cando crece en condicións autótrofas, fixa o carbono pola vía da pentosa fosfato redutora. Produce e secuestra plásticos polihidroxialcanoatos (PHA) cando se expón a cantidades excesivas de substratos azucres. O PHA pode acumularse ata niveis dun 90% do peso seco celular. Para caracterizar mellor o estilo de vida de *C. necator*, secuenciáronse os xenomas de dúas cepas.

## Hidroxenases 
*Cupriavidus necator* pode utilizar o gas hidróxeno como fonte de enerxía cando crece en condicións autótrofas. Conteñen catro hidroxenases que teñen [sitios activos Ni-Fe] e todas realizan esta reacción:
:H2 \rightleftharpoons 2H+ + 2e−
As hidroxenases de *C. necator* son iguais que outras [Ni-Fe]-hidroxenases típicas porque están constituídas por unha subunidade grande e outra pequena. A subunidade grande é onde se encontra o sitio activo [Ni-Fe] e a subunidade pequena está composta de [grupos Fe-S]. Porén, as hidroxenases de *C. necator* son diferentes das típicas [Ni-Fe]-hidroxenases porque son tolerantes ao oxíxeno e non son inhibidas polo CO. O gas hidróxeno oxídase no centro [Ni-Fe] na subunidade grande e á súa vez reduce os grupos [Fe-S] na subunidade pequena. Non se coñece se os electróns se transfiren dos grupos [Fe-S] ao dominio de proteína quinase.

### Hidroxenase unida a membrana 
A hidroxenase unida a membrana (MBH) está ligada á cadea respiratoria por medio dunha proteína relacionada co citocromo b específica en *C. necator*. O gas hidróxeno é oxidado no sitio activo [Ni-Fe] da subunidade grande e os electróns son transportados por grupos [Fe-S] da subunidade pequena ata a proteína similar ao citocromo b.

### Hidroxenase redutora de NAD+ 
A hidroxense redutora de NAD+ (hidroxenase soluble, SH) crea un equivalente de redución NADH oxidando gas hidróxeno (H2). A SH é unha proteína heterohexámera con dúas subunidades que forman cada unha das subunidades grande e pequena da [Ni-Fe]-hidroxenase e as outras dúas subunidades máis que comprenden un módulo de redutase similar ao do Complexo I. O sitio activo [Ni-Fe] oxida o gas hidróxeno que transfire electróns a un módulo cofactor FMN-a, despois a un grupo [Fe-S] da subunidade pequena da hidroxenase e o módulo  redutase, despois a outro cofactor FMN-b e finalmente ao NAD+. A subunidade grande contén o sitio activo [Ni-Fe] enterrado profundamente no interior da proteína e a subunidade pequena contén grupos [Fe-S]. O átomo de Ni está coordinado coa hidroxenase de *Desulfovibrio* por medio de 4 ligandos cisteína. Dous destes ligandos cisteína iguais tamén forman unha ponte co Fe do sitio activo [Ni-Fe]. Estes ligandos adicionais poderían contribuír á reactividade ou axudar a estabilizar o átomo de Fe no estado de oxidación +2 de baixo spin. O sitio activo da SH foi estudado para descubrir por que esta proteína é tolerante ao oxíxeno. Un estudo recente mostrou que a tolerancia ao oxíxeno que presenta a SH está baseado nunha detoxificación de CO2 impulsada cataliticamente continua. Os xenes que codifican esta SH poden ser regulados á alza baixo condicións de crecemento heterótrofo usando glicerol no medio de crecemento e isto permite a produción aerobia e purificación do mesmo encima.

## Aplicacións 
As hidroxenases tolerantes ao oxíxeno de *C. necator* foron estudadas con diversos propósitos. *C. necator* estudouse como un organismo interesante para axudar a soster a vida no espazo. Pode fixar o dióxido de carbono como fonte de carbono, usa a urea dos ouriños como fonte de nitróxeno e usa o hidróxeno como fonte de enerxía para crear densos cultivos que poderían utilizarse como fonte de proteínas.

A electrólise da auga é unha forma de crear oxíxeno atmosférico no espazo e *C. necator* foi investigado para reciclar o hidróxeno producido durante este proceso.

As hidroxenases tolerantes ao oxíxeno están utilizándose para investigar a produción de combustibles. As hidroxenases de *C. necator* foron utilizadas para cubrir as superficies de eléctrodos para crear células de combustible tolerantes ao oxíxeno e monóxido de carbono. Ademais, as hidroxenases de *C. necator* foron utilizadas para crear sensores de hidróxeno. 

*C. necator* modificados xeneticamente poden producir isobutanol a partir de CO2, que pode substituír directamente á gasolina ou mesturarse con ela. O organismo emite o isobutanol sen ter que ser destruído para recollelo. Investigadores da UCLA modificaron xeneticamente unha capa da especie *C. necator*  (antes chamada cepa *R. eutropha* H16) para producir isobutanol a partir de CO2 usando electricidade producida por unha célula solar. O proxecto, financiado polo Departamento de Enerxía dos Estados Unidos, é unha fonte potencial de electrocombustible de alta densidade de enerxía que podería usar a infraestrutura existente para substituír o petróleo como combustible para o transporte.

Os enxeñeiros químicos e biomoleculares do Instituto Avanzado de Ciencias e Tecnoloxía de Corea presentaron unha forma escalable de converter o CO2 do aire nun poliéster por medio de *C. necator*.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Ligazóns externas 
*Cepa tipo de *Cupriavidus necator* en Bac*Dive* -  the Bacterial Diversity Metadatabase