Linfocito B

miniatura|300px|Activación de linfocitos B.
miniatura|300px|Interacción linfocito Th2 e linfocito B.
O **linfocito B** ou **célula B** é un dos compoñentes celulares do sistema inmune. O seu obxectivo é o de xerar inmunoglobulinas. Son os responsables da inmunidade humoral. Sofren dous procesos de maduración e diferenciación. O primeiro ocorre na medula ósea, no que non se expón a antíxenos. Por iso é denominada fase **antíxeno-independente**. O segundo proceso de maduración ocorre no ganglio linfático (fase **antíxeno-dependente**). Nesta segunda etapa o linfocito B diferénciase a outros tipos celulares, célula plasmática e célula B de memoria.

## Maduración antíxeno-independente 
É a fase que ocorre na medula ósea. Aquí prodúcense todas as células hemáticas do organismo (índa que en etapas fetais e baixo certas circunstancias, tamén pode haber hematopoese no fígado e no bazo). No caso das células B xorde un proxenitor linfoide. Unha serie de proxenitores linfoides migran ás zonas B da medula ósea e dan lugar ós precursores de linfocitos B.

Nestas áreas, os proxenitores de células B póñense en contacto con células estromais da medula. Reciben sinais de VLA-4 e VCAM. A interacción con estes sinais produce que a célula B exprese o receptor c-Kit. Este receptor liga SCF (*stem cell factor*) e fai que a célula B exprese o receptor de interleucina-7 (IL-7). A IL-7 é secretada polas células estromais da medula. Isto provoca a proliferación e diferenciación dos linfocitos B.

Despois deste proceso, o linfocito B sae da medula e ponse en circulación, chegando ao ganglio linfático. Aínda non é funcional.

## Maduración antíxeno-dependente 
Ocorre no ganglio linfático. Ata aquí chega o linfocito B. Diríxese cara ao centro folicular do ganglio, esperando o contacto cun antíxeno esóxeno. A estes linfocitos pódeselles denominar **centrocitos**. O contacto cun antíxeno endóxeno provoca a apoptose inmediata do linfocito B. Nestes momentos a célula B está preparada para o contacto co antíxeno.

## Activación do linfocito B 
Este proceso sucede no ganglio linfático. A interacción só se debe producir con antíxenos esóxenos. Esta interacción depende da natureza do antíxeno:
* **Antíxeno proteico ou timo-dependente**: Un linfocito Th2 presenta un fragmento dun antíxeno esóxeno mediante MHC-II (complexo maior de histocompatibilidade II). Interaccionan ademais outras proteínas:
** MHC-II do linfocito Th2 e BCR (receptor de células B)
** CD4 do linfocito Th2 e B27 do linfocito B
** CD40L do linfoctito T e CD40 do linfocito B
Tras esta interacción, o linfocito B libera as inmunoglobulinas de membrana (inmunoglobulinas de baixa afinidade). É a **resposta primaria**. Días máis tarde ocorre un segundo contacto, a **resposta secundaria**. Nesta segunda resposta xéranse dúas estirpes de linfocitos B:
** **Linfocitos B efectores ou células plasmáticas**: Estas células plasmáticas secretan inmunoglobulinas de alta afinidade. 
** **Linfocitos B de memoria**: Serán a base das vacinas e da resistencia ás infeccións.
* **Antíxeno non proteico ou timo-independente**: É presentado por un macrófago ou outra célula inmunitaria, agás os linfocitos. Estes antíxenos poden ser lipopolisacáridos ou outras substancias. Interaccionan cos receptores de células B e coa anafilotoxina C3b, obtida durante a activación do complemento. A resposta primaria e secundaria é similar á anteriormente descrita.
miniatura|250px|dereita|Célula plasmática

## Receptores de linfocito B 
Son denominados BCR (*B-cell receptor*). En realidade son inmunoglobulinas, fundamentalmente os subtipos M e D. As IgM e IgD áchanse unidas á membrana celular polo extremo C-terminal. A través do extremo N-terminal únense aos antíxenos proteicos. Outras partes das inmunoglobulinas poden interactuar con antíxenos non-proteicos, colaborando co C3b. Durante a resposta primaria son expulsadas da membrana.

## Linfocitos B de memoria 
Son a base da resistencia e das vacinas. Son unha estirpe celular derivada do linfocito B. O que ocorre con elas é que non secretan inmunoglobulinas de alta afinidade durante a resposta secundaria. Permancen no ganglio preparadas para unha nova infección. Deste xeito, cando o patóxeno volve invadir o organismo, estas células de memoria reaccionan axiña e liberan rapidamente esas inmunoglobulinas altamente específicas.

Nas vacinas, introdúcese o mecrobio atenuado, morto ou só unha parte del. Entón, o sistema inmune detecta a súa presenza e prepárase para combatelo. Parte dos linfocitos B diferénciase a linfocito B de memoria. Como curiosidade, a primeira vacina procedía do leite de vacas enfermas de variola. Ao consumir este leite contaminado, o individuo volvíase resistente parcialmente á variola humana.

Estes linfocitos B poden vivir anos, pero acaban morrendo. Por iso existen os reforzos das vacinas, como a do tétano.

## Apoptose de linfocitos B 
Durante a maduración destas células carrea numerosas apoptoses por circunstancias varias:
* Contacto con antíxenos endóxenos, evitando así problemas de autoinmunidade
* Os linfocitos B que secretan inmunoglobulinas pouco específicas sofren apoptose.

## Véxase tamén 
* Sistema inmune
* Linfocito T
* Vacina
* Bolsa de Fabricio