Parasitoide

[miniatura|upright=1.2|Unha [avespa parasitoide (*Trioxys complanatus*, Aphidiidae) ovipositando no corpo dun áfido da alfalfa, un comportamento que se pode utilizar para o control biolóxico de pragas]]

En ecoloxía evolutiva, un **parasitoide** é un organismo que vive en estreita asociación co seu hóspede e a expensas del, o que finalmente orixina a morte do hóspede. O parasitoidismo é unha das seis maiores estratexias evolutivas dentro do parasitismo, que se distingue polo prognóstico mortal para o hóspede, o que fai que esta estratexia estea preto da predación.

Entre os parasitoides as estratexias varían desde vivir dentro do hóspede (*endoparasitismo*), a permitir que continúe crecendo antes de que se converta en adulto e a paralizar o hóspede e vivir fóra sobre el (*ectoparasitismo*). Os hóspedes poden incluír á súa vez outros parasitoides, o que sería un hiperparasitismo; no caso dos bugallos de carballo, son posibles ata cinco niveis de parasitismo. Algúns parasitoides inflúen no comportamento do hóspede de maneiras que favorecen a propagación do parasitoide.

Os parasitoides encóntranse en diversos taxons de insectos da superorde Endopterygota, cuxa metamorfose completa puido preadaptalos a un ciclo de vida dividido, con larvas parasitoides e adultos de vida libre. A maioría son Hymenoptera, nos que os Ichneumonidae e moitas outras avespas parasitoides están altamente especializadas nunha forma de vida parasitoide. Hai tamén parasitoides en Diptera, Coleoptera e outras ordes de insectos endopterigotos. Algúns deles, na maior parte dos casos avespas, utilízanse no control biolóxico de pragas. 

A artista zoolóxica do século XVII Maria Sibylla Merian representou detalladamente os parasitoides e os seus hóspedes nas súas pinturas. A bioloxía do parasitoidismo influíu nas crenzas de Charles Darwin e inspirou a autores de ciencia ficción e guionistas a crear numerosos aliens parasitoides que matan os seus hóspedes humanos, como o da película de Ridley Scott de 1979 *Alien*.

## Etimoloxía 
O termo "parasitoide" foi acuñado en 1913 polo escritor finés de fala sueca Odo Reuter, e foi adoptado en inglés polo seu revisor, o entomólogo William Morton Wheeler. Reuter usouno para describir a estratexia na que o parasito se desenvolve dentro ou sobre o corpo dun só individuo hóspede, matándoo finalmente, mentres que o adulto é de vida libre. Desde entón, o concepto foi xeneralizado e amplamente utilizado en inglés e moitos idiomas.

## Estratexias 
### Opcións evolutivas 
Para termos unha perspectiva sobre as opcións evolutivas débense considerar catro cuestións: o efecto sobre a fitness reprodutiva dun hóspede do parasito; o número de hóspedes que teñen por cada etapa vital; se se impide a reprodución do hóspede, e se o efecto depende da intensidade (número de parasitos por hóspede). Desta análise, proposta por K. D. Lafferty e A. M. Kunis, xorden as principais estratexias evolutivas do parasitismo, xunto coa predación.

O parasitoidismo, segundo R. Poulin e H. S. Randhawa, é unha das seis estratexias principais evolutivas dentro do parasitismo, as outras son as seguintes: ser un castrador parasito, un parasito transmitido directamente, un parasito transmitido troficamente, un parasito transmitido por un vector, e un micropredador. Estes son picos adaptativos, con moitas estratexias intermedias posibles, pero os organismos de moitos grupos diferentes converxeron nestas seis estratexias.

Os parasitoides aliméntanse dun hóspede vivo ao cal finalmente lle causan a morte, tipicamente antes de que poida producir descendencia, mentres que os parasitos convencionais xeralmente non matan os seus hóspedes e os predadores matan a súa presa inmediatamente.

### Conceptos básicos 
[miniatura|upright|Unha [avespa cálcida|avespa calcidoide hiperparasitoide sobre os casulos do seu hóspede, unha avespa bracónida, á súa vez un parasitoide coinobionte de lepidópteros]]

Os parasitoides poden clasificarse en endo- ou ectoparasitoides con estratexias de desenvolvemento de idiobionte ou coinobionte. Os endoparasiotides viven dentro do corpo do seu hóspede, mentres que os ectoparasitoides se alimentan sobre o hóspede desde o exterior. Os parasitoides idiobiontes impiden que continúe o desenvolvemento do seu hóspede despois de inmobilizalo inicialmente, mentres que os coinobiontes permiten que o hóspede continúe o seu desenvolvemento mentres se alimentan del. A maioría dos ectoparasitoides son idiobiontes, xa que o hóspede podería danar ou desaloxar o parasitoide externo se pode moverse e mudar. A maioría dos endoparasitoides son coinobiontes, o que lles dá a vantaxe de que o hóspede continúe medrando e evitando os predadores.

Os parasitoides primarios teñen as relacións parasitarias máis simples, que implican aos dous organismos, o hóspede e o parasitoide. Os hiperparasitoides son parasitoides de parasitoides; os parasitoides secundarios teñen un parasitoide primario como hóspede, polo que hai tres organismos implicados. Os hiperparasitoides poden ser facultativos (poden ser un parasitoide primario ou un hiperparasitoide dependendo da situación) ou obrigados (sempre se desenvolven como hiperparasitoides). Tamén pode haber parasitoides de niveis superiores ao secundario, especialmente entre os facultativos. En sistemas de bugallos de carballo, pode haber ata cinco niveis de parasitismo. Casos nos que dúas ou máis especies de parasitoides atacan á vez ao mesmo hóspede sen parasitarse entre si denomínanse multiparasitismo ou parasitismo múltiple. En moitos casos, o parasitismo múltiple aínda orixina a morte dun ou máis dos parasitoides implicados. Se coexisten parasitoides múltiples da mesma especie nun só hóspede, a relación denomínase superparasitismo. As especies gregarias poñen moitos ovos ou ovos poliembrionais que producen moitas larvas nun só hóspede. O resultado final do superparasitismo gregario pode ser un só individuo parasitoide supervivente ou múltiples, dependendo da especie. Se se produce superparasitismo accidentalmente en especies normalmente solitarias as larvas adoitan loitar entre elas ata que só queda unha.

### Influencia sobre o comportamento do hóspede 
[miniatura|Femias das moscas [Phoridae|fóridas *Apocephalus borealis* (centro esquerda) ovipositando no abdome dunha obreira de abella do mel, alterando o seu comportamento.]]

Noutra estratexia, algúns parasitoides inflúen no comportamento do hóspede de maneiras que favorezan a propagación do parasitoide, a miúdo a costa da vida do hóspede. Un exemplo espectacular é o da planaria *Dicrocoelium dendriticum* (trematodo), que causa que as formigas hóspede morran penduradas de talos de herbas, onde os animais pastadores ou as aves se supón que as comerán inadvertidamente e completarán así o ciclo vital da planaria parasitoide no seu hóspede definitivo. De xeito similar, os estrepsípteros parasitoides de formigas maduras, causan que o hóspede suba ao alto dos talos das plantas herbáceas, posición moi perigosa pero que favorece a saída dos estrepsípteros. Entre os patóxenos de mamíferos, o virus da rabia afecta o sistema nervioso central do hóspede, finalmente matándoo, pero quizais axudando a diseminar o virus modificando o comportamento do hóspede. Entre as avespas parasitas, as *Glyptapanteles* modifican o comportamento da súa eiruga hóspede para que defendan as pupas das avespas despois de que saen do corpo da eiruga. A mosca fórida *Apocephalus borealis* oviposita no abdome do seu hóspede, incluíndo as abellas do mel, causando que abandonen a súa colmea, marchando de alí voando pola noite e morrendo pouco despois, o que fai que a saída da seguinte xeración de moscas se produza fóra da colmea.

## Rango taxonómico 
Un 10% dos insectos descritos son parasitoides, e pertencen ás ordes Hymenoptera, Diptera, Coleoptera, Neuroptera, Lepidoptera, Strepsiptera e Trichoptera. A maioría son avespas (Hymenoptera); a maioría do resto son moscas (Diptera). O parasitoidismo evolucionou independenemetne moitas veces: unha vez en Hymenoptera, Strepsiptera, Neuroptera e Trichoptera, dúas veces en Lepidoptera, 10 veces ou máis en Coleoptera e non menos de 21 veces en Diptera. Todos eles son insectos holometátobolos (Endopterygota, que forman un só gran clado), e son sempre as larvas as que son parasitoides. Estas relacións móstranse na árbore filoxenética; os grupos que conteñen parasitoides móstranse en letra **negra**, por exemplo, **Coleoptera**, co número de veces que evolucionou o parasitoidismo no grupo entre parénteses, por exemplo, **(10 clados)**. O número aproximado de especies parasitoides representan a gran maioría das especies da orde, agás as formigas, abellas e avespas véspidas que perderon secundariamentre este hábito. As avespas parasitoides inclúen uns 25.000 Ichneumonoidea, 22.000 Chalcidoidea, 5.500 Vespoidea, 4.000 Platygastroidea, 3.000 Chrysidoidea, 2.300 Cynipoidea e moitas familias máis pequenas.
Poden clasificarse como endoparasitos ou ectoparasitos dependendo de onde depositen os ovos. As avespas endoparasitas insiren os seus ovos dentro do hóspede, usualmente como coinobiontes, que permiten que o hóspede continúe crecendo (proporcionando así máis comida para as larvas da avespa), mude e evada os predadores. As avespas ectoparasitas depositan os ovos fóra do corpo do hóspede, usualmente como idiobiontes, paralizando inmediatamente o hóspede para impedir que escape ou se desfaga do parasito. Adoitan carrexar o hóspede a un niño onde permanecerá sen alterar para que as larvas da avespa se alimenten del. Os hóspedes como as formigas adoitan comportarse como se se preocupasen pola presenza das avespas, facendo movementos violentos para previr a oviposición. As avespas poden esperar a que o hóspede pare parar de moverse e entón atacan de repente.

As avespas parasitoides enfróntanse a diversos obstáculos para a oviposición, Para frustrar isto, algunhas avespas inundan os seus hóspedes cos seus ovos para sobrecargar a capacidade do seu sistema inmunitario de encapsular corpos estraños; outros introducen un virus que interfire co sistema inmunitario do hóspede. Algunhas avespas parasitoides localizan os hóspedes detectando os compostos químicos que liberan as plantas para defenderse contra os herbívoros.

### Outras ordes 
[miniatura|upright|A cabeza dunha femia sésil de [estrepsíptero sobresaíndo (dereita abaixo) do abdome da súa avespa hóspede; o macho (non mostrado) ten ás.]]

As moscas (Diptera) inclúen varias familias de parasitoides, a máis grandes das cales é Tachinidae (unhas 9.200 especies Algúns Phoridae son parasitoides de formigas. Algunhas moscas da carne Sarcophagidae son parasitoides: por exemplo *Emblemasoma auditrix* é parasitoide das carricantas, localizando o seu hóspede polo son.

Todos os Strepsiptera son parasitoides; xeralmente esterilizan os seus hóspedes.

Dúas familias de Coleoptera, a Ripiphoridae (450 especies e a Rhipiceridae, son en gran medida parasitoides, como o son os *Aleochara* (Staphylinidae); en total, uns 400 estafilínidos son parasitoides. Unhas 1.600 especies da gran familia principalmente de vida libre Carabidae son parasitoides. As larvas dalgúns Mantispidae, subfamilia Symphrasinae, son parasitoides doutros artrópodos incluíndo abellas e avespas.

Aínda que case todos os Lepidoptera (bolboretas e avelaíñas) son herbívoros, unhas poucas especies son parasitas. As larvas dos Epipyropidae aliméntanse de Homoptera como os cicadélidos e carricantas e ás veces doutros Lepidoptera. As larvas de Cyclotornidae parasitan primeiro Homoptera e posteriormente a proxenie das formigas. As avelaíñas pirálidas *Chalcoela* foron utilizadas no control biolóxico de avespas *Polistes* nas illas Galápagos.

O parasitismo é raro en Trichoptera, pero pode darse con frecuencia en Hydroptilidae, probablemente incluíndo todas as 10 especies do grupo *Orthotrichia aberrans*; parasitan as pupas doutros tricópteros.

### Fungos entomopatóxenos 
Todos os fungos coñecidos do xénero *Cordyceps* son endoparasitos. Un dos parasitoides máis notables neste grupo é *Ophiocordyceps unilateralis* que infecta as formigas carpinteiras *Camponotus* ao romper os seus exoesqueletos por medio das súas esporas e crecer no hemocele das formigas como células de lévedos de vida libre. Finalmente, as células dos lévedos progresan producindo toxinas nerviosas que alteran o comportamento das formigas causando que suban ao alto da vexetación e mordan as follas, o que se chama 'trabada da morte'.  Esta estratexia está tan afinada que causa que a formiga morda a parte da folla máis óptima para que o fungo frutifique; o nervio central do envés da folla. De feito, atopouse que en circunstancias específicas, o momento da trabada da morte está sincronizado co mediodía solar. No momento da trabada da morte ata o 40% da biomasa da formiga son hifas do fungo. Despois de que morre a formiga, o fungo produce un gran pedúnculo, que crece desde a parte de atrás da cabeza da formiga e libera seguidamente ascósporas. Estas esporas son demasiado grandes para ser dispersadas polo vento e, en vez diso, caen directamente ao chan, onde producen esporas secundarias que infectan as formigas a medida que estas camiñan sobre elas. *Ophiocordyceps sinesis* é tamén un parasitoide, parasitando larvas da avelaíña *Hepialus humuli*, matándoas en 15-25 días, un proceso similar ao de *Ophiocordyceps unilateralis*. 

## Interaccións cos humanos 
### No control biolóxico de pragas 
[miniatura|*[Encarsia formosa*, unha avespa endoparasita afelínida, criada comercialmente para controlar as moscas brancas Aleyrodidae en invernadoiros]]

Os parasitoides están entre os axentes para o control biolóxico de pragas máis utilizados. O control biolóxico de pragas clásico que usa inimigos naturais das pragas (parasitoides ou predadores) é extremadamente rendible, a relación custo/beneficio do control clásico é de 1:250, pero a técnica é máis variable nos seus efectos que os pesticidas; reduce en vez de eliminar as pragas. A relación custo/beneficio para protexer as colleitas con inimigos naturais é igualmente moito maior que o de facelo con substancias químicas: 1:30 contra 1:5, respectivamente, xa que a busca de inimigos naturais axeitados pode ser guiada con precisión con coñecemento ecolóxico. Os inimigos naturais son máis difíciles de producir e de distribuír que os compostos químicos, xa que teñen unha caducidade de semanas como moito; e enfróntanse a un obstáculo comercial: non poden patentarse.

Desde o punto de vista dos agricultores, o grupo máis importante é o das avespas ichneumónidas, que depredan principalmente eirugas de bolboretas e avelaíñas; as vespas bracónidas, que atacan as eirugas e unha ampla gama doutros insectos incluíndo áfidos; as avespas calcidoides, que parasitan ovos e larvas de áfidos, aleiroideos, *Pieris brassicae* e cocoideos; e as moscas taquínidas, que parasitan un ampla variedade de insectos incluíndo eirugas, adultos e larvas de escaravellos, e hemípteros. Comercialmente, hai dous tipos de sistemas de crianza: produción diaria estacional a curto prazo con alta produción de parasitoides por día, e produción diaria baixa todo o ano a longo prazo cun rango de produción de 4–1.000 millóns de femias parasitoides por semana, para atender á demanda de axentes de control biolóxico axeitados para diferentes cultivos.

### Maria Sibylla Merian 
Maria Sibylla Merian (1647–1717) foi unha das primeiras naturalistas en estudar e representar parasitoides e os seus insectos hóspede nas súas pinturas de detalladas observacións.

### Charles Darwin 
Os parasitoides influíron no pensamento relixioso de Charles Darwin, que escribiu nunha carta en 1860 ao naturalista americano Asa Gray dicindo: "Non podo convencerme de que un Deus benfeitor e omnipotente tivese creado intencionadamente avespas parasitas coa intención expresa de que se alimentasen dentro dos corpos vivos das eirugas." O paleontólogo Donald Prothero sinala que as persoas de mente relixiosa da era vitoriana, incluíndo Darwin, quedaron horrorizados por este exemplo de crueldade evidente na natureza, especialmente salientable nas avespas icneumónidas.

### Nas obras de  ficción científica 
[miniatura|Unha [gárgola (arquitectura)|gárgola da década de 1990 nan Abadía de Paisley, Escocia, que se parece a un xenomorfo, como o parasitoide da película *Alien*]]

Os parasitoides inspiraron a autores de ficción científica e guionistas a crear terroríficas especies de parasitoides alieníxenas que matan os seus hóspedes humanos. Un dos mellor coñecidos é o xenomorfo da película *Alien* de Ridley Scott de 1979, que pasa rapidamente polas fases do seu ciclo vital ao entrar violentamente nun hóspede humano pola boca e saír despois facendo estourar mortalmente o seu peito desde dentro. O biólogo molecular Alex Sercel, escribiu en *Signal to Noise Magazine* facendo unha comparación entre a "bioloxía dos xenomorfos [de *Alien*] e as avespas parasitoides e vermes nematomorfos da Terra para ilustrar o próxima que está a realidade da bioloxía a eses aliens de ficción e para discutir este exemplo excepcional de ciencia inspirando aos artistas". Sercel indica que a forma en que o xenomorfo agarra a cara dos humanos para implantar o seu embrión é comparable co modo en que a avespa parasitoide pon os seus ovos nun hóspede vivo. Ademais compara a vida do xenomorfo coa do netomorfo *Paragordius tricuspidatus* que crece enchendo a cavidade corporal do seu hóspede antes de facelo estourar, matándoo. A antropóloga social Marika Moisseeff argumenta que "Os aspectos parasíticos e de enxamiamento da reprodución dos insectos fai que destes animais uns viláns favoritos na ciencia ficción de Hollywood. A batalla cultural contra a natureza é representada como un combate sen fin entre a humanidade e especies extraterrestres semellantes a insectos que tenden a parasitar os seres humanos para reproducirse."

## Notas a rodapé 
## Notas