Evolución viral

A **evolución viral** é un campo da bioloxía evolutiva e da viroloxía que trata da evolución dos virus en canto á súa orixe e os frecuentes cambios nas cepas. Os virus teñen tempos curtos de xeración, e moitos, en especial os virus de ARN, teñen taxas de mutación relativamente altas (da orde dunha mutación puntual ou máis por xenoma por rolda de replicación). Aínda que a maioría das mutacións virais non proporcionan beneficios e mesmo adoitan ser prexudiciais para os virus, as rápidas taxas de mutación viral combinadas coa selección natural permiten que os virus se adapten rapidamente aos cambios no seu ambiente. Ademais, como os virus producen moitas copias nun hóspede infectado, os xenes mutados poden transmitirse a moitos descendentes rapidamente. Se ben a probabilidade de mutacións e evolución pode cambiar dependendo do tipo de virus (por exemplo, virus de ADN bicatenario, de ARN bicatenario ou de ADN monocatenario), os virus en xeral teñen altas probabilidades de mutación.

A evolución viral é un importante aspecto da epidemioloxía de doenzas virais como a gripe (virus da gripe), SIDA (VIH), e hepatite (por exemplo, HCV). A rapidez da mutación viral tamén causa problemas no desenvolvemento de vacinas e fármacos antivirais, xa que as mutacións de resistencia adoitan aparecer en semanas ou meses despois de empezar un tratamento. Un dos principais modelos teóricos aplicado á evolución viral é o modelo de quasiespecie, que define unha quasiespecie viral como un grupo de cepas virais estreitamente relacionadas que compiten nun ambiente.

Hai varias hipóteses sobre a orixe dos virus que consideran que se orixinaron a partir de células que dexeneraron e foron perdendo funcións, ou a partir de fragmentos de ADN ou ARN doutros organismos, ou que se orixinaron na época da orixe da vida directamente a partir dos primeiros ácidos nucleicos e proteínas á vez que estaban evolucionando as primeiras células.

## Orixe 
### As tres hipóteses clásicas 
Estudos a nivel molecular revelaron relacións entre virus que infectan organismos de cada un dos tres dominios da vida, suxerindo a existencia de proteínas virais que preceden a diverxencia dos grupos de seres vivos actuais e, por tanto, que eran de virus que infectaron o último antepasado común universal. Isto indica que algúns virus apareceron moi cedo na evolución da vida. Non hai unha característica xenética verdadeiramente universal compatida por toda a virosfera; algúns virus non están en absoluto relacionados con outros. Pode inferirse a partir desta evidencia que os virus se orixinaron múltiples veces. Sinalouse que apareceron repetidamente novos grupos de virus en todos os estadios da evolución, a miúdo polo desprazamento de xenes estruturais ancestrais e xenes de replicación do xenoma.

Hai tres grandes hipóteses clásicas que tratan de explicar a orixe dos virus:

; Hipótese regresiva: Os virus puideron ser nalgún momento pequenas células que parasitaban células máis grandes. Co paso do tempo, os xenes que non eran necesarios para a súa vida parasita foron perdéndose. As bacterias rickettsias e clamidias son células viventes que, igual que os virus, poden reproducirse dentro dunha célula hóspede. Serven de apoio a esta hipótese, xa que a súa dependencia do parasitismo foi probablemente a causa da perda dos xenes que lles permitían sobrevivir fóra da célula. Esta hipótese tamén se chama "hipótese da dexeneración", Esta hipótese ás veces chámase "hipótese do vagabundeo", ou "hipótese do escape".
; Hipótese da coevolución: Tamén chamada "hipótese dos virus primeiro", Non codifican proteínas mais interaccionan coa célula hóspede e usan a maquinaria do hóspede para a súa replicación. O virus delta da hepatite dos humanos ten un xenoma de ARN similar ao dos viroides pero ten unha proteína de cuberta derivada do virus da hepatite B e non pode producila por si mesmo. É, por tanto, un virus defectivo. Aínda que o xenoma do virus delta da hepatite pode replicarse independentemente unha vez que está dento da célula hóspede, cómprelle a axuda do virus da hepatite B para que lle proporcione a proteína da cuberta para poder transmitirse a outras células. Estes virus, que dependen da presenza doutras especies de virus na célula hóspede, denomínanse "satélites" e poden representar intermediarios evolutivos de viroides e virus. Ademais, a longa distancia xenética entre as FSFs de ARN e de ADN indica que a hipótese do mundo de ARN podería ter novas evidencias experimentais, cun longo período intermedio na evolución da vida celular.

A exclusión definitiva dunha hipótese sobre a orixe dos virus é difícil de facer na Terra dado as ubicuas interaccións entre virus e células e a falta de rochas suficientemente vellas que revelen trazas dos primeiros virus do noso planeta. Desde unha perspectiva astrobiolóxica, propúxose que se deberían buscar activamente nun corpo celeste como Marte non só células senón tamén trazas de antigos virións ou viroides, xa que posibles descubrimentos de trazas de virións en aparente ausencia de células poderían servir de apoio á hipótese dos "virus primeiro".

## Evolución 
[esquerda|miniatura|Liña de tempo dos [fósil viral|paleovirus na liñaxe humana]]
Os virus non forman fósiles no sentido tradicional, xa que son moito máis pequenos que os fragmentos coloidais máis finos que forman as rochas sedimentarias nas que fosilizan plantas e animais. Porén, os xenomas de moitos organismos conteñen elementos virais endóxenoss (EVEs). Estas secuencias de ADN son vestixios de xenes de virus antigos e de xenomas que "invadiron" en tempos ancestrais a liña xerminal do hóspede. Por exemplo, os xenomas da maioría das especies de vertebrados conteñen centos de miles de secuencias derivadas dos retrovirus antigos. Estas secuencias son unha fonte valiosa de evidencias retrospectivas sobre a historia evolutiva dos virus e deron nacemento á ciencia da paleoviroloxía.

Os virus evolucionan por medio de cambios no seu ARN ou ADN, algúns moi rapidamente, e os mutantes mellor adaptados axiña superan en número  aos menos adaptados. Neste sentido, a súa evolución é darwinista. O modo en que os virus se reproducen nas súas células hóspede fai que sexan especialmenre susceptibles aos cambios xenéticos que axudan a impulsar a súa evolución. Os virus de ARN son especialmente tendentes a sufriren mutacións. Nas células hóspede hai mecanismos para corrixir erros cando se replica o ADN e estes póñense en acción sempre que as células se dividen.
[200px|miniatura|[Árbore filoxenética que mostra as relacións dos morbillivirus de diferentes especies.]]
Moitos virus (por exemplo, o virus da gripe A) poden "barallar" os seus xenes con outros virus cando dúas cepas similares infectan a mesma célula. Este fenómeno chámase cambio antixénico, e adoita ser a causa da aparición dunha nova cepa máis virulenta. Outros virus cambian máis lentamente, xa que as mutacións nos seus xenes se acumulan gradualmente co paso do tempo, un proceso coñecido como deriva antixénica. Un dato importante é que diferentes virus poden evolucionar a diferentes velocidades. Por exemplo, algúns virus evolucionan rapidamente, acumulando numerosas mutacións co tempo (por exemplo, o VIH), mentes que outros evolucionan máis de vagar (por exemplo, Virus GB C/virus da hepatite G). Adicionalmente, diferentes rexións xenómicas dun virus poden evolucionar a diferentes velocidades debido ás variadas presións selectivas. Por exemplo, isto observouse no SARS-CoV-2, que causou a pandemia de COVID-19. Ademais, o mesmo virus pode  evolucionar a diferentes velocidades en diferentes hóspedes, e pode tamén mostrar coevolución co hóspede, indicando adaptación.

Por medio destes mecanismos aparecen decote novos virus que supoñen un continuo reto no control do espallamento das doenzas que causan. Agora sabemos que a maioría das especies de virus teñen antepasados comúns, e aínda que a hipótese dos "virus primeiro" aínda ten que conseguir unha plena aceptación, hai pouca dúbida de que miles de especies de virus modernos evolucionaron a partir doutros antigos menos numerosos. Os morbillivirus, por poñer un exemplo, son un grupo de virus estreitamente relacionado pero diferentes que infectan un amplo abano de animais. O grupo coprende o virus do sarampelo, que infecta a humanos e outros primates; o do moquillo, que infecta moitos animais como cans, gatos, osos, denosiñas e hienas; o da peste bovina, que afecta o gando vacún e bisontes; e outros virus das focas, toniñas e golfiños. Aínda que non é posible probar cal destes virus en rápida evolución foi o primeiro, o feito de atopar un grupo de virus estreitamente relacionados en tan diversos hóspedes indica a posibilidade de que o seu devanceiro común sexa antigo.

### Bacteriófago T4 
O Escherichia virus T4 (fago T4) é unha especie de bacteriófago que infecta a bacteria *Escherichia coli*. É un virus de ADN bicatenario da familia *Straboviridae* (antes *Myoviridae*). O fago T4 é un parasito intracelular obrigado que se reproduce dento da célula hóspede bacteriana e a súa proxenie é liberada cando o hóspede é destruído por lise. A secuencia xenómica completa do fago T4 codifica uns 300 produtos xénicos. Estes virus virulentos están entre os virus máis grandes e complexos coñecidos e un dos organismos modelo mellor estudados. Xogaron un papel clave no desenvolvemento da viroloxía e a bioloxía molecular. O número de homoloxías xenéticas entre o fago T4 e as bacterias e entre o fago T4 e os eucariotas é similar, o que suxire que o fago T4 comparte ascendencia con bacterias e eucariotas e ten aproximadamente unha similitude igual con ambos. O fago T4 pode que diverxera na evolución a partir dun devanceiro común de bacterias e eucariotas ou a partir dun membro evolucionado con anterioridade de ambas as liñaxes. A maioría dos xenes do fago que mostran homoloxía coas bacterias e eucariotas codifican encimas que actúan en procesos ubicuos da replicación do ADN, reparación do ADN, recombinación e síntese de nucleótidos.

* Transmisión por microgotas: o virus espállase a un novo hóspede por medio de fluídos corporais (un exemplo é o virus da gripe, que se transmite por pingas respiratorias)
* Transmisión polo aire: o virus transmítese polo aire (un exemplo é a meninxite viral)
* Transmisión por vector: o virus é tomado por un portador que o leva a un novo hóspede (un exemplo é a encefalite viral)
* Transmisión pola auga: o virus abandona o hóspede e pasa á auga, onde un novo hóspede bebe a auga (un exemplo é o poliovirus)
* Transmisión de sentarse e agardar: o virus permanece fóra do hóspede por longos períodos de tempo (un exemplo é o virus da varíola). 

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Virus de ADN
* Primeiras formas de vida coñecidas
* Evolución do virus da cría ensacada
* Virus de ARN
* Clasificación viral
* Filodinámica viral
* Quasiespecie viral
* Tropismo de célula endotelial

### Bibliografía 
* 
* 
*  
* 
* 
*