Atobá grande

O **atobá grande** (***Sula dactylatra***) é unha ave mariña grande da familia dos mascatos, Sulidae. O primeiro que o describiu foi o naturalista francés René-Primevère Lesson en 1831, e é unha das seis especies do xénero *Sula*. Ten un corpo típico de mascato, cun bico amarelado longo e bicudo, pescozo longo, corpo aerodinámico, ás longas e delgadas e cola bicuda. O adulto é de cor branco brillante con ás negras, cola negra e máscara escura na face; cos seus 75-85 cm de longo, é a especie meirande de atobá. Os sexos teñen unha plumaxe similar. Esta especie distribúese polos océanos tropicais, agás no Atlántico leste e Pacífico leste. Nesa zona do Pacífico é substituído polo *Sula granti*, que antes era considerado unha subespecie do atobá grande.

A nidificación ten lugar en colonias, xeralmente en illas e atois lonxe do continente e preto das augas profundas que lles cómpren para alimentarse. É territorial cando se reproduce e realiza exhibicións agonistas para defender o niño. As parellas posibles ou xa establecidas realizan un cortexo e exhibicións de agradecemento. A femia pon dous ovos de cor branca xiz nunha depresión pouco fonda en chan plano lonxe da vexetación. Os polos nacen sen plumas, mais axiña quedan cubertos de penuxe branca. O segundo polo que nace xeralmente non sobrevive e é matado polo seu irmá máis vello. estas aves realizan espectaculares mergullos en picado no océano desde moita altura, entrando no mar a alta velocidade para buscar presas, principalmente peixes voadores. A especie non se ten que enfrontar a grandes ameazas de conservación; con todo, a súa poboación está a diminuír, e a Unión Internacional para a Conservación da Natureza (IUCN) considera que está en situación "pouco preocupante".

## Taxonomía 
O naturalista francés René Lesson formaba parte da tripulación do barco *La Coquille*, capitanedo por Louis Isidore Duperrey, na súa viaxe arredor do mundo realizado entre agosto de 1822 e marzo de 1825. Na oba de varios volumes de Duperrey sobre a viaxe, Lesson foi o autor das seccións dedicadas a ornitoloxía. No seu relato de 1829 da visita á illa Ascensión no Atlántico sur, Lesson mencionou que atopara atobás grandes, e nunha nota a rodapé propuxo par el o nome binomial *Sula dactylatra*. Lesson seguidamente presentou unha descrición formal do atobá grande en 1831. O epíteto específico combina a palabra do grego antigo δάκτυλος (dáktul), que significa 'dedo', e da palabra latina ater, que significa 'negro'. Esta denominación de "dedos negros" refírese ás puntas negras das ás estendidas en voo, é dicir, os "dedos" (plumas nese caso) das mans (ás). O zoólogo sueco Carl Jakob Sundevall describiu a especie como *Dysporus cyanops* en 1837 a partir dun subadulto recollido no océano Atlántico o 6 de setembro de 1827. O nome da especie derivaba das palabras do antigo grego κύανος (kúanos), 'azul', e ὄψ (óps), 'face'.

O ornitólogo inglés e artista de aves John Gould describiu *Sula personata* en 1846 a partir dun exemplar de Australia, o nome da especie viña do adxectivo latino personata, que significa 'enmascarado'. Gould adoptou para el o nome *Sula cyanops* no seu libro de 1865 *Handbook to the Birds of Australia*. O nome binomail de Sundevall posterior ao rexistro de Lesson de 1829 que non describía suficientemente a especie; porén, en 1911, o ornitólogo amador australiano Gregory Mathews sinalou que aínda que o relato de Lesson de 1829 non describía a ave, o seu relato de 1831 si, e así era anterior ao de Sundevall en seis anos, e, por tanto, *Sula dactylactra* tiña prioridade. A Unión Ornitolóxica Americana aceptou ese nome no seu 17º suplemento da súa lista en 1920.

[miniatura|Subsp. *dactylatra* en voo, illa [Gran Turca.]]
O atobá grande é unha das seis especies de atobás do xénero *Sula*. Un estudo xenético de 2011 (mostrado no cladograma de máis abaixo) que usou ADN nuclear e mitocondrial sinalou que o atobá grande e *Sula granti* eran entre si os parentes mais próximos, e as súas liñaxes diverxían dunha liña que deu lugar ao  *Sula nebouxii* e ao *Sula variegata*. O atobá grande e *S. granti* eran o suficientemente diverxentes para indicar que este último, antes considerado unha subespecie do primeiro, debería ser clasificado como especie separada. As evidencias moleculares suxiren que moi probablemente diverxeron entre hai 0,8 e 1,1&nbsp;millóns de anos. As complexas correntes de auga no leste do Pacífico puideron crear unha barreira ambiental que conduciu á especiación. Ósos dun subfósil de 14.000 anos de antigüidade que pertencen á especie atopáronse en depósitos da illa de Santa Helena.

### Variación intraespecífica e subespecies 
Hai un cambio clinal en tamaño ao longo da área de distribución do atobá grande. Os exemplares do Atlántico son os máis pequenos, e o tamaño increméntase cara ao oeste a través do Pacífico cara ao océano Índico, onde se atoparon os individuos máis grandes. A análise xenética feita usando secuencias da rexión de control do ADNmt mostra que as poboacións nos océanos Índico e Pacífico se expandiron grandemente hai arredor de 180.000 anos, e que estas quedaron separadas das poboacións do Atlántico hai uns 115.000 anos. Ademais, dentro de cada océano, hai evidencias de que houbo un fluxo xénico reducido entre poboacións que non se corresponde con ningunha barreira física.

A Unión Internacional de Ornitólogos recoñece catro subespecies. O ornitólogo alemán Gustav Hartlaub describiu este taxon en 1859 a partir de aves da illa Maydh nas costas de Somalia preto da cidade do mesmo nome. Sinalou que a súa máscara negra e os pés grises azulados facíaos distintos dos *cyanops* de Sundevall con face azul, e dos *dactylatra* de Lesson de pés amarelos. O nome da subespecie deriva do grego antigo μέλανος (mélanos), 'negro', e ὄψ (óps), ''face'.
* *S. d. tasmani* van Tets, Meredith, Fullagar & Davidson, 1988 (inclúe *S.&nbsp;d.&nbsp;fullagari* como sinónimo júnior)
:A forma que se reproduce na illa Lord Howe e nas illas Kermadec. O naturalista neozelandés Walter Oliver indicou que esta ave tiña irises marrón escuros en vez de claros en 1930, pero non foi estudado formalmente ata 1990 por R. M. O'Brien e J. Davies, que atoparon que tamén tiña ás máis longas que outras poboacións. Clasificárono como unha nova subespecie: *S.&nbsp;d.&nbsp;fullagari*. Mentres tanto, uns espécimes prehistóricos grandes coñecidos da illa Lord Howe e illa Norfolk foran clasificados como unha especie separada, *S. tasmani*, en 1988, aínda que se extinguiran debido ás accións de mariñeiros e colonos polinesios e europeos. Porén, o paleoecólogo Richard Holdaway e colegas puxeron en dúbida a distinción do taxon fósil en 2001, e unha revisión de 2010 feita pola bióloga de Nova Zelandia  Tammy Steeves e colegas do material fósil e ADN atoparon que ambas se solapaban considerablemente, e, por tanto, os espécimes extintos e vivos consideráronse do mesmo taxon, agora coñecido como *S.&nbsp;d.&nbsp;tasmani* porque ese nome tiña prioridade sobre *S.&nbsp;d.&nbsp;fullagari*. O traballo de campo feito nas illas Kermadec indica que os bicos dos adultos son amarelos brillantes, e que os machos adultos tiñan pés amarelos máis brillantes que as femias.
* *S. d. personata* Gould, 1846 (includes *S.&nbsp;d.&nbsp;californica* and *S.&nbsp;d.&nbsp;bedouti*)
:Reprodúcese no Pacífico central e oeste e arredor de Australia, así como nas costas de México e na illa Clipperton no océano Pacífico fronte ás costas de América Central. As aves destas dúas últimas localidades foran separadas como a subespecie *californica*, e as da poboación do noroeste de Australia foron nomeadas como subespecie *bedouti*, pero ningunha delas é xeralmente considerada como distinta;

## Descrición 
[miniatura|esquerda|Exemplares xoves da subsp. *personata* no [atol de Kure nas illas Hawai.]]
A especie máis grande de atobá, o atobá grande, ten unha lonxitude de 75 a 85 cm, cunha envergadura alar de 160-170 cm e 1,2-2,2 kg de peso. Ten un corpo típico de súlido, cun bico agudo e longo, pescozo longo, corpo aerodinámico, ás longas e delgadas e cola bicuda. O adulto é de cor branca brillante con ás escuras e cola escura. Os sexos teñen unha plumaxe similar sen variacións estacionais, pero as femias son como media lixeiramente máis pesadas e meirandes que os machos. A pel espida arredor da face, gorxa e loros foi descrita como negra ou negra azulada. Isto contrasta coa plumaxe branca e dálle unha aparencia enmascarada. O bico da subespecie nomeada é amarelo claro cun ton verdoso, ás veces agrisado na base.

Os inmaturos son de cor marrón agrisado manchado ou con pintas na cabeza e partes dorsais, cun colar branco no pescozo. As ás son marróns escuras e as partes ventrais brancas. O bico é amarelado, a face é gris azulada e o iris é marrón escuro. Os inmaturos máis vellos teñen un colar e sobrecú brancos máis anchos, e cada vez van tendo máis plumas brancas na cabeza ata que a cabeza queda completamente branca aos 14 ou 15 meses de idade. Adquiren a plumaxe adulta completa tres ou catro meses antes de chegaren aos 3 anos de idade.

O atobá grande adoita ser silencioso no mar, mais é ruidoso nas colonias de nidificación. A chamada principal do macho é un asubío descendente; o das femias é un grallar alto.

O adulto distínguese da especie relacionada *S. granti* polo seu bico amarelo en lugar de alaranxado, maior tamaño e dimorfismo sexual menos distintivo. *S. granti* nidifica en cantís case verticais e non no chan plano.

No Atlántico as aves do Caribe algunhas veces chegan vagabundas máis ao norte seguindo as augas cálidas do sur da corrente do Golfo pola costa leste dos Estados Unidos, con rexistros individuais en Island Beach en Nova Jersey e Nova York. Hai rexistros no verán desde a baía de Delaware e o condado de Worcester, Maryland, así como nas augas das costas de España (e a ave está na lista das aves ibéricas).

Durante a estación do monzón (pola metade do ano), o atobá grande é un ave vagabunda ocasional na costa oesta da India, con rexistros nos estados de Kerala, Karnataka, e Maharashtra. É ave vagante que pode aparecer nas costas das illas Carolinas ao norte de Nova Guinea.

### Colonias reprodutoras 
[miniatura|Sitios de reprodución en áreas con pouca vexetación en [Oahu.]]
As colonias reprodutoras están localizadas en illas remotas, atois e caios. A illa Lord Howe é a colonia máis ao sur. Para estas aves é importante que haxa augas profundas preto das colonias para buscaren alimento. Como exemplo, as augas arredor da illa Raine, no bordo da Gran Barreira de Coral australiana, teñen entre 180 e 3700 m de profundidade. Nestas paisaxes os atobás grandes seleccionan sitios xeralmente planos, espidos de vexetación ou expostos en terreo aberto que quedan por riba do nivel da marea con acceso doado ao mar. Durante a estación reprodutora, os individuos permanecen preto da colonia. Noutros momentos, os inmaturos e algúns adultos espállanse moito, aínda que algúns permanecen na colonia todo o ano. A maioría (pero non todas) as aves tornan a reproducirse na colonia do seu nacemento; unha vez empezan a reproducirse nun sitio, tornan alí anualmente.

A maior colonia reprodutora do atobá grande está na illa Clipperton no leste do Pacífico, Clipperton está nunha dorsal estreita rodeada por augas profundas. A colonia da illa de Lord Howe albergaba miles de exemplares no momento en que se descubriu a illa en 1788, pero a colonia diminuíu ata menos de 500 parellas —principalmente en illotes próximos cos restantes en dous promontorios de difícil acceso— en 2005. A caza polos humanos pénsase que foi un dos factores negativos; por outra prte, aínda que as ratas foron introducidas na illa en 1918, non hai probas de que matasen polos ou comesen ovos, posiblemente debido ao tamaño máis ben grande dos atobás adultos. O atobá grande foi o primeiro reprodutor rexistrado na illa Philip da illa Norfolk en 1908, ao producirse unha forte redución da vexetación pola acción de animais ferais que crearon o terreo aberto preferido pola especie. En 2007, estimábase que había 300 parellas reproducíndose na illa, aínda que a rexeneración da flora da illa despois da eliminación dos animais ferais puido empezar a limitar os sitios axeitados para a nidificación. En 2006, dous pares nidificaron nunha colonia de atobás pardos en Morros del Potosí (White Friars Rocks) preto de Zihuatanejo no sur de México.

As principais áreas de nidificación no Atlántico son o atol de Rocas na costa do Brasil, a illa Ascensión no sur do Atlántico, A especie intentou nidificar en Dry Tortugas no Golfo de México en 1984 e 1985 e rexistráronse 19 parellas alí en 1998.

## Comportamento 
O atobá grande xeralmente voa polo menos a 7 m de altura e a unha velocidade de ata 70 km/h. Alterna entre o voo planeado e activo con fortes batidos das ás periódicos. A miúdo encóntrase só, ou nun pequeno grupo cando regresa á colonia.

En canto á lonxevidade do atobá grande, un exemplar etiquetado na illa Nepean (da illa Norfolk) en setembro de 1979 foi recollido e liberado despois de ser capturado nun aparello de pesca 24 anos e 9,9 meses despois a uns 713 km na Illa de Pinos, Nova Caledonia en xullo de 2004. A distancia rexistrada máis longa percorrida por esta ave foi de 3152 km; tratouse dunha ave etiquetada na illa Raine na Gran Barreira de Coral en decembro de 1981 que foi recollida e liberada na illa Phillip (da illa Norfolk) en decembro de 1986.

### Reprodución e cortexo 
O atobá grande empeza a reproducirse aos catro ou cinco anos de idade, aínda que pode ocasionalmente facelo aos tres anos de idade. Na illa Clipperton o pico de posta é en novembro para coordinarse coa máxima produtividade de peixes nas augas que a rodean en xaneiro (durante a alimentación das crías).

O niño é unha área despexada de 0,75 a 1 m de diámetro, dentro da cal hai unha depresión pouco fonda (só 1-2 cm) claramente demarcada de 25 a 30 cm de diámetro. Fan unha posta de dous ovos cor branca xiz, cun intervalo de cinco a oito días entre un e outro. Ocasionalmente hai informes de niños con tres ovos; isto débese probablemente a que un ovo doutro niño rolou pendente abaixo e acabou noutro niño. Os ovos teñen un tamaño medio de 64x45 mm e un peso de 75 g. Chocan os ovos ambos os proxenitores durante 45 días.

Aínda que o normal é que poñan dous ovos, o polo máis novo case sempre perece en poucos días. Isto observouse xeneralizadamente en toda a área de distribución da especie. Segundo Dorward, sospéitase que hai fratricidio na illa Ascensión. Tamén se observou isto no atobá *S. granti* nas illas Galápagos, e pénsase que ocorre no atobá grande tamén. Os rabiforcados a miúdo acosan a esta especie para provocar que regurxite a comida e así lla poidan roubar (cleptoparasitismo). A especie de carracha *Ornithodoros (Alectorobius) muesebecki* atopouse parasitando atobás grandes que nidificaban na costa de Arabia. A carracha argásida *Ornithodoros capensis* e a ixódida *Amblyomma loculosum* tamén se atoparon como parasitos, esta última posiblemente transmite aos atobás a piroplasmose causada por *Babesia*. Na illa Raine e no Caio Pandora, os niños foron destruídos  polas tartarugas verdes (*Chelonia mydas*) cando pasan a través das colonias de atobás e escavan os seus propios niños en grandes cantidades. As ratas depredan nos ovos e crías de moitas aves mariñas, aínda que o tamaño dos atobás grandes seguramente impide a predación directa. Na illa Clipperton as ratas depredan nos cangrexos que comen a vexetación, o cal foi beneficioso para a nidificación da ave. A tripulación do barco HMS *Supply* no século XVIII na illa Lord Howe tamén comeu ovos e crías de atobá grande. A fase cálida (El Niño) da El Niño-Oscilación do Sur en 1982 e 1983 tivo efectos negativos sobre a reprodución na illa Christmas a medida que as temperaturas máis altas da auga reduciron a cantidade de alimentos. Onde normalmente nidificaban 1500 parellas, non se observou ningunha cría durante este período; observáronse de 50 a 60 parellas reproducíndose en outubro de 1983. O goberno de Australia cualificou ambas as subespecies que aparecen nas augas australianas como vulnerables ao cambio climático. As colonias que fan os niños en áreas a baixa altura da subespecie *personata* están en risco pola elevación do nivel do mar e calcúlase que o aumento das temperaturas do mar reduzan a produtividade de alimento, o cal afecta ao éxito reprodutivo de ambas as subespecies.

## Notas 
### Textos citados 
* 
* 
*