Bioluminescencia

[miniatura|Vagalume en voo da especie *[Photinus pyralis*, presente en Norteamérica.]]
[miniatura|Femia do vagalume da especie *[Lampyris noctiluca*, presente en Europa.]]

A **bioluminescencia** é a produción e emisión de luz por un organismo vivo. A bioluminescencia é unha forma natural de quimioluminescencia na que se libera enerxía en forma de emisión de luz por medio dunha reacción química. Os vagalumes, a familia dos peixes sapos, e outras criaturas producen a substancia química luciferina e o encima luciferase. A luciferina reacciona co oxíxeno para producir luz. A luciferase actúa como un catalizador que acelera a reacción, que está ás veces mediada por cofactores como os ións calcio ou a ATP. A reacción química pode ocorrer dentro ou fóra da célula. En bacterias, a expresión do xene relacionado coa bioluminescencia está controlada por un operón chamado operón *lux*.

A bioluminescencia aparece sobre todo nos vertebrados e invertebrados mariños, pero tamén nalgúns animais terrestres. Algúns organismos (vagalumes, cnidarios) teñen bioluminescencia por si mesmos, e outros grazas a simbiontes. Os organismos simbióticos que viven dentro de organismos maiores poden ser tamén bioluminescentes, polo que lle dan unha bioluminescencia ao seu hóspede, que doutro modo non a tería.

## Características 
A bioluminescencia é unha forma de luminescencia ou emisión de "luz fría", que se chama así porque menos do 20% da luz xera radiación térmica. A bioluminescencia non debería confundirse coa fluorescencia, fosforescencia ou refracción da luz (en todos eses outros casos a substancia emisora debe recibir primeiro luz e despois emítea ou reflíctea, pero na bioluminescencia a luz prodúcese por unha reacción química mesmo en total escuridade e sen exposición previa á luz).

Estímase que o 90% das especies de augas profundas ou abisais producen bioluminescencia dunha forma ou outra. A maioría das emisións de luz mariñas pertencen ao espectro luminoso azul ou verde, porque son as cores con lonxitudes de onda que máis facilmente se poden transmitir pola auga do mar. Porén, certos peixes do xénero *Malacosteus* emiten luz vermella e infravermella e os do xénero *Tomopteris* emiten luz amarela.

A bioluminiscencia nos ambientes terrestres é menos frecuente, e pode ter unha maior gama de cores. Os dous casos mellor coñecidos son os insectos da familia *Lampyridae* (vagalumes) e os da familia *Phengodidae*. Outros insectos en fase larval, anélidos, arácnidos e mesmo fungos posúen tamén bioluminescencia.

Algunhas formas de bioluminescencia son máis brillantes (ou prodúcense só) de noite, seguindo un ritmo circadiano.

## Adaptacións da bioluminescencia 
A bioluminescencia ten varias funcións en diferentes taxons:

### Camuflaxe de contrailuminación 
Nalgunhas especies de luras utilízase a luminescencia bacteriana para producir unha contrailuminación, de modo que o animal confúndese coa luz ambiental que vén da parte superior cando se ve desde abaixo. Nestes animais, atopáronse vesículas fotorreceptivas que controlan o contraste desta iluminación para crear unha camuflaxe óptima.

### Mimetismo para atraer as presas 
miniatura|right|Larva de vagalume.
A bioluminescencia utilízase como unha forma de mimetismo para atraer ás presas, como fan varios peixes de augas profundas, como os da familia do peixe sapo. Teñen un apéndice colgante luminoso que se estende desde a cabeza do peixe e atrae a pequenos animais, que son despois capturados.

O tiburón *Isistius brasiliensis* utiliza a bioluminescencia como camuflaxe, pero unha pequena zona da súa barriga permanece escura e ten a aparencia dun pequeno peixe, que outros peixes como o atún ou a xarda intentan capturar, pero acaban sendo atacados polo tiburón.

Os dinoflaxelados poden utilizar a atracción por bioluminescencia para defenderse contra os depredadores. Ilumínanse cando detectan un depredador, e isto posiblemente fai que o depredador que se achega sexa máis vulnerable a outros predadores maiores de niveis tróficos superiores.

### Atracción da parella 
Os vagalumes utilizan a súa bioluminescencia para enviar flashes desde os seus abdomes que atraen a posibles parellas durante a estación de apareamento.

Nos ambientes mariños, está ben documentado o uso da bioluminescencia para esta misión nos ostrácodos, e outros pequenos crustáceos.

### Distracción 
[miniatura|right|*[Euprymna berryi* un sepiólido bioluminescente. O 63% dos xéneros de luras teñen esta capacidade.]]

Certas luras e pequenos crustáceos usan mesturas químicas bioluminescentes ou líquidos bacterianos bioluminiscentes do mesmo modo que se usa a tinta dos cefalópodos. Expulsan unha nube de material luminescente que distrae ou repele a potenciais depredadores, e mentres a lura ou o crustáceo aproveita para liscar.

### Repulsión 
As larvas dos vagalumes brillan para repeler aos predadores.

### Iluminación 
Aínda que a maioría da bioluminescencia mariña é verde ou azul, os peixes *Stomiidae* producen un resplandor vermello. Esta adaptación permite que o peixe vexa presas con pigmentación vermella, que normalmente son invisibles nas grandes profundidades oceánicas, onde a luz vermella non chega ao ser filtrada pola columna de auga.

## Biotecnoloxía 
miniatura|right|Representación artística de krill antártico bioluminescente.
Os organismos bioluminescentes son obxecto de estudo de moitas áreas de investigación. Os sistemas luciferase son moi utilizados en enxeñaría xenética para detectar e marcar xenes. Os sistemas luciferase tamén se aproveitan en investigacións biomédicas utilizando imaxes de bioluminescencia. Os xenes da bioluminescencia foron introducidos por enxeñería xenética en diversos animais e plantas.

A simbiose das bacterias do xénero *Vibrio* con numerosos invertebrados mariños e peixes, como a lura *Euprymna scolopes*, son un organismo modelo experimental fundamental para o estudo da simbiose, percepción do quórum (*quorum sensing*) e a bioluminescencia. A comunicación entre bacterias (*quorum sensing*) xoga un papel na regulación da luminescencia de moitas especies bacterianas. As bacterias utilizan pequenas moléculas segregadas extracelularmente que lles permiten adaptar o seu comportamento e activar os xenes para a produción de luz só cando se dan densidades celulares altas na poboación bacteriana.

As estruturas dos fotóforos, os órganos produtores de luz nos organismos bioluminescentes, están sendo investigadas por deseñadores industriais.

### Aplicacións posibles da bioluminescencia 
Algunhas aplicacións que se teñen proposto para a bioluminescencia creada por enxeñaría xenética son:
* Árbores brillantes para sinalar os límites das autoestradas
* Árbores de Nadal que non necesitarían luces
* Plantas de cultivo que se iluminarían cando necesitasen rego
* Novos métodos de detección da contaminación bacteriana nos alimentos
* Bioidentificadores para presos encarcerados e pacientes mentais
* Detección de certas especies de bacterias en cadáveres
* Mascotas bioluminescentes (coellos, ratos, peixes etc.).

## Organismos bioluminescentes 
miniatura|right|220px|*Omphalotus nidiformis* á luz do día.
miniatura|right|220px|*Omphalotus nidiformis* coa luz apagada mostrando a súa bioluminescencia.
miniatura|200px|Lampírido (vagalume).
[miniatura|200px|O fungo *[Panellus stipticus* mostrando a súa bioluminiscencia.]]
[miniatura|right|Resplandor azul no océano causado por moitos pequenos organismos como o dinoflaxelado *[Noctiluca scintillans|Noctiluca*.]]
[miniatura|*[Noctiluca scintillans*, un dinoflaxelado bioluminescente.]]
Todas as células producen algunha forma de bioluminescencia dentro do espectro electromagnético, pero a maioría non é visible ou perceptible a simple vista. A bioluminescencia de cada organismo é única en lonxitude de onda, duración, temporización e regularidade dos escintileos. Unha lista de organismos con bioluminescencia visible é a seguinte:

### Organismos terrestres 
Animais:
* certos artrópodos
** Vagalume
** elatéridos
** *Rhagophthalmidae*
** *Phengodidae*
** certas moscas: *Arachnocampa* e *Orfelia fultoni*.
** certos miriápodos como *Geophilus carpophagus* e *Motyxia*
* o molusco terrestre tropical *Quantula striata*
* anélidos
Fungos:
* Cogomelos
** *Omphalotus olearius*
** *Omphalotus nidiformis*
** *Armillaria mellea*
** *Panellus stipticus*
** varias especies de *Mycena*

### Peixes 
* Familia do peixe sapo
* Tiburón *Isistius brasiliensis*
* Anomalópidos
* Sacofarinxiformes
* *Myctophidae* (peixes lanterna)
* *Sternoptychinae*
* *Porichthys*
* *Monocentridae*
* *Chauliodus*

### Vagalumes 
Os vagalumes son escaravellos que utilizan unha reacción encimática que ten como substrato a substancia luciferina para producir un resplandor xeralmente verdoso. Tamén é un posible aviso aos depredadores da súa toxicidade, pero pénsase que o principal propósito dos seus abdomes luminescentes é a atracción da parella para a reprodución.

### Invertebrados mariños 
* moitos cnidarios
** plumas de mar (pennatuláceos)
** coral
** *Aequorea victoria*, unha augamar
* certos Ctenóforos 
* certos equinodermos (por exemplo, *Ophiurida*)
* certos crustáceos
** ostrácodos
** copépodos
** krill
* dúas especies de quetognatos
* certos moluscos
** certas ameixas
** certos gasterópodos nudibranquios
** polbos
*** *Bolitaenidae*
** a orde *Teuthida*
*** *Mesonychoteuthis hamiltoni* (lura colosal antártica)
*** *Mastigoteuthidae*
*** *Sepiolidae*
*** *Watasenia scintilans*
*** *Vampyroteuthis infernalis*

### Microorganismos 
* Dinoflaxelados (por exemplo, *Noctiluca scintillans*, *Pyrodimium bahamense*)
* Bacterias *Vibrionaceae* (por exemplo, *Vibrio fischeri*, *Vibrio harveyi*, *Vibrio phosphoreum*)
* Membros da familia bacteriana *Shewanellaceae*, como *Shewanella hanedai* e *Shewanella woodyi*
* Fungos (un total de 71 especies de fungos son bioluminescentes; entre elas están: *Armillaria*, *Omphalotus*, *Mycena*, *Gerronema*, *Pleurotus*).

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Luciferina do vagalume
* Coelenterazina
* Luciferase
* Luciferase de dinoflaxelados

### Ligazóns externas 
* Bioluminescence en escorpións 
* Bioluminescencia
* Luces vivas! 
* Bioluminescencia dos vagalumes
* Bioluminiscencia nas quenllas 
* Institución Scipps de Oceanografía
* Gonyaulax Bioluminescencia
* insectos bioluminescentes 
* http://www.ted.com/talks/edith_widder_glowing_life_in_an_underwater_world.html/, TED vídeo de Edith Widder
* Criaturas bioluminescentes de Hawai 
* Interese militar 
* Fotos de animais bioluminescentes no Smithsonian Ocean Portal
* *The Nature of Animal Light* de E. Newton Harvey (1920) Philadelphia & Londres: J. B. Lippencott no Project Gutenberg