Opilións

A dos **opilións** (*Opiliones*), antes chamados falánxidos (*Phalangida*), é unha orde de arácnidos.

En 2011 coñecíanse 6 500 especies de opilións en todo o mundo, aínda que se estima que o número total de especies existentes podería exceder das 10 000.

A orde inclúe cinco subordes: *Cyphophthalmi*, *Eupnoi*, *Dyspnoi*, *Laniatores* e o denominado recentemente *Tetrophthalmi*. e, polo menos nalgúns taxons, cambiou pouco desde aquela.

A súa posición filoxenética dentro dos arácnidos é discutida: os seus parentes máis próximos poderían ser os ácaros ou os *Novogenuata* (grupo formado polos escorpións, pseudoescorpións e solífugos).

Aínda que son superficialmente similares ás arañas (orde dos *Araneae*) e a miúdo son confundidas con elas, os opilións son unha orde diferente que non está estreitamente relacionada coas arañas. Poden ser doadamente distinguidos das arañas de patas longas por teren as súas rexións corporais fusionadas e un só par de ollos no medio do cefalotórax. As arañas teñen un abdome diferente, separado do cefalotórax por unha constrición, e teñen tres ou catro pares de ollos, xeralmente nas marxes do cefalotórax.

## Etimoloxía 
O naturalista e aracnólogo sueco Carl Jakob Sundevall (1801–1875) para honrar ao naturalista Martin Lister (1638–1712) adoptou o termo usado por Lister, *Opiliones*, para nomear esta orde, tamén coñecidos na época de Lister como "arañas segadoras" ou "arañas pastoras". Procede do latín *opilio*, "pastor". Lister caracterizou tres especies de Inglaterra (aínda que non as describiu formalmente, xa que era un traballo prelinneano).

## Descrición física 
[miniatura|esquerda|O opilión tropical *[Pachyloidellus goliath*.]]
[miniatura|esquerda|O corpo do opilión do norte de Europa *[Leiobunum rotundum*]]

Os opilións son coñecidos por ter patas excepcionalmente longas en relación co seu tamaño corporal; porén, algunhas especies teñen patas curtas. Como nos Araneae, o corpo dos Opiliones ten dous tagmas, o anterior é o cefalotórax ou prosoma, e o posterior é un abdome de 10 segmentos ou opistosoma. A diferenza máis obvia entre os opilións e as arañas é que nos opilións, a conexión entre o cefalotórax e o abdome é larga (nas arañas é tan estreita que forma un tubo), polo que o corpo dos opilións semella unha estrutura oval. Outras diferenzas son que os Opiliones non teñen glándulas de veleno nos seus quelíceros e, por tanto, non supoñen ningún perigo para os humanos (malia as infundadas crenzas que din o contrario). Tampouco teñen glándulas da seda e, por tanto, non constrúen teas (arañeiras). Nalgunhas especies moi diferenciadas, os primeiros cinco segmentos abdominais están fusionados no escudo dorsal chamado scutum (escudo), que en moitas especies está fusionado co cacho. Algúns deses opilións só presentan este escudo nos machos. Nalgunhas especies, os dous segmentos abdominais posteriores están reducidos. Algúns deles están divididos medialmente na superficie para formar dúas placas unha ao lado da outra. O segundo par de patas é máis longo que os outros e funciona como antenas. Nas especies de patas curtas, isto pode non ser obvio.

O aparato de alimentación (estomoteca) difire do da maioría dos arácnidos en que os Opiliones poden tragar anacos de comida sólida, non só líquidos. A estomoteca está formada por extensións dos pedipalpos e o primeiro par de patas.

Os opilións teñen un só par de ollos situados na metade da cabeza, orientados cara aos lados. Porén, algunhas especies carecen de ollos, como o opilión brasileiro *Caecobunus termitarum* (Grassatores) dos termiteiros, ou *Giupponia chagasi* (Gonyleptidae) das covas, e todas as especies dos Guasiniidae.

miniatura|dereita|Un opilión (un macho de *Phalangium opilio*) que mostra o abdome e cefalotórax case fusionados que distingue estes arácnidos das arañas.
Os opilións teñen un par de glándulas do olor defensivas prosomáticas (ozoporos) que segregan un fluído cheirento peculiar cando o animal é perturbado. Nalgunahs especies, o fluído contén noxentas quinonas. Non teñen pulmóns en libro e respiran por traqueas. Un par de espiráculos está localizado entre a base do cuarto par de patas e o abdome, cunha abertura a cada lado. Nalgunhas especies activas, os espiráculos tamén se encontran sobre a tibia das patas. Teñen un gonóporo no cefalotórax ventral e a copulación é directa, xa que os machos dos opilións teñen pene, a diferenza doutros arácnidos. Todas as especies poñen ovos.

As patas dos opilións seguen movéndose mesmo despois de que son desprendidas do animal porque os 'marcapasos' que o controlan están localizados nos extremos do primeiro segmento longo da pata (fémur). Estes marcapasos envían sinais por medio de nervios aos músculos que estiran a pata e despois a pata reláxase e contráese entre os sinais. Aínda que as patas dalgúns opilións seguen movéndose durante un minuto, hai rexistros de duracións de ata unha hora. Hipotetizouse que esta contracción das patas é un medio para atraer a atención dos depredadores dando tempo ao opilión a fuxir (algo parecido ao que fan os lagartos ao desprenderen o rabo). A maioría das especies viven un ano.

## Comportamento 
[miniatura|esquerda|Opilión comendo unha cola de [escíncido.]]
[miniatura|esquerda|*[Protolophus* sp. limpando as súas patas.]]
[miniatura|Un macho de *[Phalangium opilio*, mostrando as súas longas patas e os tarsómeros (os pequenos segmentos que forman o extremo de cada pata).]]
[miniatura|dereita|[Ácaros parasitando un opilión.]]
miniatura|dereita|Comportamento gregario nos opilións.
Moitas especies son omnívoras e comen principalmente pequenos insectos e todo tipo de material vexetal e fúnxico; algúns son preeiros e aliméntanse de organismos mortos, ou tamén de excrementos de paxaros e outros materiais fecais. Esta ampla variedade de posibles alimentos é pouco frecuente noutros arácnidos, que son tipicamente predadores puros. A maioría dos opilións cazadores emboscan as súas presas, aínda que a caza activa tamén se observou. Como os seus ollos non poden formar imaxes, usan o seu segundo par de patas como antenas para explorar as súas contornas. A diferenza da maioría dos arácnidos, os opilións non teñen un estómago zugador ou un mecanismo filtrador, senón que inxiren pequenas partículas de alimento, o que os fai vulnerales á infestación por parasitos internos como as gregarinas (protozoos).

## Sistemática 
* Cyphophthalmi Simon 1879 (c. 100 especies)
** Tropicophthalmi Shear 1980
*** Stylocelloidea Hansen & Sørensen 1904
**** Stylocellidae Hansen & Sørensen 1904
*** Ogoveoidea Shear 1980
**** Ogoveidae Shear 1980
**** Neogoveidae Shear 1980
** Temperophthalmi Shear 1980
*** Pettaloidea
**** Pettalidae Shear 1980
*** Sironoidea Simon 1879
**** Sironidae Simon 1879
**** Troglosironidae Shear 1993
* Eupnoi Hansen & Sørensen 1904 (unhas 1.800 especies)
** Caddoidea Banks 1892
*** Caddidae Banks 1892
** Phalangioidea Latreille 1802
*** Monoscutidae Forster 1948
*** Neopilionidae Lawrence 1931
*** Sclerosomatidae Simon 1879
*** Phalangiidae Latreille 1802
* Dyspnoi Hansen & Sørensen 1904 (unhas 320 especies)
** Ischyropsalidoidea Simon 1879
*** Ceratolasmatidae Shear 1986
*** Ischyropsalididae Simon 1879
*** Sabaconidae Dresco 1970
** Nemastomatoidea Simon, 1872
*** Dicranolasmatidae Simon 1879
*** Nemastomatidae Simon 1872
*** † Nemastomoididae Petrunkevitch 1955 (fósil: Carbonífero)
*** Nipponopsalididae Martens 1976
** Troguloidea Sundevall 1833
*** † Eotrogulidae (fósil: Carbonífero)
*** Trogulidae Sundevall 1833

* Laniatores Thorell, 1876 (unhas 4.000 especies)
** Insidiatores Loman, 1900
*** Travunioidea Absolon & Kratochvil 1932
**** Cladonychiidae Hadzi, 1935
**** Pentanychidae Briggs 1971
**** Travuniidae Absolon & Kratochvil 1932
*** Triaenonychoidea Sørensen, 1886
**** Triaenonychidae Sørensen, 1886
**** Synthetonychiidae Forster 1954
** Grassatores Kury, 2002
*** Samooidea Sørensen, 1886
**** Biantidae Thorell, 1889
**** Escadabiidae Kury & Pérez, 2003
**** Kimulidae Pérez González, Kury & Alonso-Zarazaga, 2007 (= Minuidae Sørensen, 1932)
**** Podoctidae Roewer, 1912
**** Samoidae Sørensen, 1886
**** Stygnommatidae Roewer, 1923
*** Assamioidea
**** Assamiidae Sørensen, 1884
**** Epedanidae Sørensen, 1886
**** Stygnopsidae Sørensen, 1932
*** Gonyleptoidea Sundevall, 1833
**** Agoristenidae Šilhavý, 1973
**** Cosmetidae Koch, 1839
**** Cranaidae Roewer, 1913
**** Gonyleptidae Sundevall, 1833
**** Manaosbiidae Roewer, 1943
**** Stygnidae Simon, 1879
*** Phalangodoidea Simon, 1879
**** Oncopodidae Thorell, 1876 — posiblemente mal situada
**** Phalangodidae Simon, 1879
*** Zalmoxoidea Sørensen, 1886
**** Fissiphalliidae Martens, 1988
**** Guasiniidae Gonzalez-Sponga, 1997
**** Icaleptidae Kury & Pérez, 2002
**** Zalmoxidae Sørensen, 1886

A familia Stygophalangiidae (1 especie, *Stygophalangium karamani*) da Repúlica de Macedonia é ás veces situada incorrectamente en Phalangioidea, pero non é un opilión.

## Rexistro fósil 
Malia a súa longa historia, coñécense poucos opilións fósiles. Isto débese principalmente á súa delicada estrutura corporal e hábitat terrestre, o que fai improbable atopalos en sedimentos. Como consecuencia, maioría dos fósiles quedaron conservados en ámbar.

O opilíón máis antigo conñecido, de hai 400 millóns de anos do período devoniano no chert de Rhynie, Escocia, xa ten case todas as características das modernas especies, o que sitúa a orixe dos opilións no Silúrico ou aínda antes.

Un dato interesante é que non se coñecen fósiles de Cyphophthalmi ou Laniatores de antigüidade moito maior de 50 millóns de anos, a pesar que os primeiros representan un clado basal e os últimos diverxiron probablemente dos Dyspnoi hai máis de 300 millóns de anos.

A maioría dos descubrimentos son de épocas relativamente recentes. Coñécense máis de 20 especis fósiles do Cenozoico, tres do Mesozoico,

### Paleozoico 
Da especie fósil de hai 400 millóns de anos *Eophalangium sheari* atopáronse dous espécimes, un deles unha femia e o outro un macho. A femia tiña un ovopositor e tiña unha lonxitude de 10&nbsp;mm. Do macho podía distinguirse o pene. Porén, non está claro se ambos os espécimes pertencen realmente á mesma especie. Teñen patas longas, traqueas e carecen de ollos na parte media. Xunto co exemplar de hai 305 millóns de anos *Hastocularis argus*, foma a suborde Tetrophthalmi.

*Brigantibunum listoni* atopado en East Kirkton preto de Edimburgo, Escocia ten unha antigüidade de case 340 millóns de anos. A súa situación filoxenética é insegura, aínda que é un opilión.

Fixéronse achados datados en hai 300 millóns de anos en formacións do Carbonífero superior de Norteamérica e Europa.

### Cenozoico 
A non ser que se indique outra cousa, todas as especies da lista son do Eoceno.

* *Trogulus longipes* Haupt, 1956 (Dyspnoi: Trogulidae) — Geiseltal, Alemaña.
* *Philacarus hispaniolensis*  (Laniatores: Samoidae?) — ámbar dominicano.
* *Kimula* species (Laniatores: Kimulidae) — ámbar dominicano.
* *Hummelinckiolus silhavyi* Cokendolpher & Poinar, 1998 (Laniatores: Samoidae) — ámbar dominicano.
* *Caddo dentipalpis*  (Eupnoi: Caddidae) — ámbar báltico.
* *Dicranopalpus ramiger* (Koch & Berendt, 1854) (Eupnoi: Phalangiidae) — ámbar báltico.
* *Opilio ovalis*  (Eupnoi: Phalangiidae?) — ámbar báltico.
* *Cheiromachus coriaceus* Menge, 1854 (Eupnoi: Phalangiidae?) — ámbar báltico.
* *Leiobunum longipes*  (Eupnoi: Sclerosomatidae) — ámbar báltico.
* *Histricostoma tuberculatum*  (Dyspnoi: Nemastomatidae) — ámbar báltico.
* *Mitostoma denticulatum*  (Dyspnoi: Nemastomatidae) — ámbar báltico.
* *Nemastoma incertum*  (Dyspnoi: Nemastomatidae) — ámbar báltico.
* *Sabacon claviger*  (Dyspnoi: Sabaconidae) — ámbar báltico.
* *Petrunkevitchiana oculata* (Petrunkevitch, 1922) (Eupnoi: Phalangioidea) — Florissant Fossil Beds National Monument, EUA (Oligoceno).
* *Proholoscotolemon nemastomoides*  (Laniatores: Cladonychiidae) — ámbar báltico.
* *Siro platypedibus*  (Cyphophthalmi: Sironidae) — ámbar de Bitterfeld.
* *Amauropilio atavus* (Cockerell, 1907) (Eupnoi: Sclerosomatidae) — Florissant, EUA (Oligoceno).
* *Amauropilio lacoei* (*A. lawei*?) (Petrunkevitch, 1922) — Florissant, EUA (Oligoceno).
* *Pellobunus proavus* Cokendolpher, 1987 (Laniatores: Samoidae) — ámbar dominicano.
* *Phalangium* species (Eupnoi: Phalangiidae) — preto de Roma, Italia (Cuaternario).

## Notas 
## Véxase tamén 
### Ligazóns externas 
* Joel Hallan's Biology Catalog (2005)
* Harvestman: Orde Opiliones Fotografías de diagnóstico e información sobre opilións europeos
* Harvestman: Orde Opiliones Fotografías para o diagnóstico e información sobre opilións norteamericanos
* University of Aberdeen: The Rhynie Chert Harvestmen (fósiles de opilións)
* National Museum, páxina web Clasificación de Opiliones  Un esquema taxonómico sinóptico da orde Opiliones, ata o nivel de familias, con algunhas fotos das familias