Rhizobium

::*Non confundir o xénero *Rhizobium* co termo non taxonómico rizobio, no que se inclúen bacterias de diversos xéneros.*

***Rhizobium*** é un xénero de bacterias gramnegativas que viven no solo e realizan a fixación do nitróxeno. Os *Rhizobium* establecen unha relación endosimbióntica para a fixación do nitróxeno coas raíces das plantas leguminosas e coa planta non leguminosa *Parasponia*.

As bacterias colonizan as células das plantas formando nódulos radiculares, onde as bacterias converten o nitróxeno atmosférico en amoníaco e despois proporcionan compostos orgánicos nitroxenados como glutamina ou ureídos á planta. A planta proporciona á bacteria compostos orgánicos elaborados na súa fotosíntese. En condicións normais naturais nin a bacteria nin a planta poderían fixar nitróxeno por separado.

## Características 
esquerda|miniatura|150px|Cultivo da bacteria *Rhizobium leguminosarum* en ágar YMA.
As bacterias *Rhizobium* son organismos de vida libre que habitan na rizosfera e asócianse con certas plantas para fixar simbióticamente o nitróxeno. Conteñen un plásmido que codifica información que é vital para a infección e a nodulación da planta hóspede correspondente. 
Son bacilos gramnegativos, aeróbicos, móbiles flaxelados  (ao facerse a proba de motilidade o ágar tórnase amarelo e perde a súa cor orixinal morada), dixiren a hemoglobina. Crecen case a calquera temperatura, pero o seu desenvolvemento é máis óptimo arredor de 25&nbsp;°C. As súas dimensións son 0,5-0,9 x 1,2-3,0 µm.

## Historia 
Martinus Willem Beijerinck nos Países Baixos foi o primeiro en illar e cultivar un microorganismo dos nódulos das leguminosas en 1888. Nomeouno *Bacillus radicicola*, o cal hoxe está situado no Manual de bacterioloxía determinativa de Bergey no xénero *Rhizobium*.

## Concepto de Grupo de Inoculación Cruzada 
Unha das primeiras clasificacións dos *Rhizobium*, que resultou ser moi práctica, baseábase no concepto de grupos de inoculación cruzada formulado nos traballos clásicos de Edwin Broun Fred, Ira Lawrence Baldwin, e Elizabeth McCoy na década de 1930  e foi de aceptación xeral, aínda que tamén foi criticado . Hoxe non se considera que sexa un marcador taxonómico fiable, pero segue a ser práctico.

O principio do agrupamento de inoculación cruzada está baseado na capacidade dun illamento de *Rhizobium* de formar nódulos nun número limitado de especies de leguminosas relacionadas unhas con outras. Se un microorganismo tomado do nódulo dunha leguminosa podía efectuar a nodulación noutra especie de planta, as dúas plantas eran consideradas como pertencentes ao mesmo grupo de inoculación cruzada. Todos os *Rhizobium* (e outros rizobios) que podían formar nódulos nas raíces de certos tipos de leguminosas foron considerados en conxunto como unha especie. Este sistema de clasificación proporcionou unha base para traballar na práctica agrícola da inoculación de legumes.

O sistema de grupos de inoculación cruzada dos rizobios non é perfecto, xa que se viu que as bacterias poden facer infeccións cruzadas ou intercambios entre grupos. Porén, os grupos de inoculación cruzada son un método de traballo conveniente e práctico para clasificar as especies bacterianas dos nódulos das raíces. Unha revisión sobre a taxonomía é:

Os resultados combinados das reaccións somáticas e flaxelares serviron para distinguir cepas dentro dun mesmo grupo de inoculación cruzada. Poden utilizarse métodos serolóxicos para obter información sobre a distribución de cepas que poden recoñecerse nunha área ou en áreas moi separadas, da planta ou dun nódulo. Seroloxicamente, sábese que un só nódulo contén unha poboación homoxénea dunha soa cepa de *Rhizobium*, aínda que non é infrecuente atopar máis dunha cepa na mesma planta (en distintos nódulos).

Para unha clasificación moderna dos Rhizobium véxase máis abaixo a filoxenia.

A táboa mostra exemplos dalgunhas plantas hospedadoras e o seu grupo de inoculación cruzada, onde se indican os *Rhizobium* e outros rizobios correspondentes:

## Investigación 
*Rhizobium* establece unha relación simbiótica con certas plantas, fundamentalmente leguminosas. Os *Rhizobium* fixan nitróxeno do aire a amoníaco, que actúa como fertilizante natural para as plantas. Estanse a facer investigacións para descubrir a vía exacta que utiliza *Rhizobium* para fixar o nitróxeno nas que se están a realizar mapas xenéticos de varias especies de *Rhizobium* encontrados en asociación coas súas respectivas plantas simbióticas como alfalfa ou soia, que pretenden incrementar a produtividade das plantas sen ter que usar fertilizantes. http://www.ars.usda.gov/is/AR/archive/jan10/microbe0110.htm

## Filoxenia 
A taxonomía actualmente aceptada de *Rhizobium* está baseada na LPSN  e no *National Center for Biotechnology Information* (NCBI)
e a filoxenia está feita conforme a LTP 106 baseada no estudo do ARNr 16S do *The All-Species Living Tree Project*.

{{Clade
|1={{clade
  |1={{clade
    |1={{clade
      |1={{clade
        |1={{clade
          |1={{clade
            |1=
            |2=*Rhizobium indigoferae* Wei *et al*. 2002
             }}
          |2=*Rhizobium gallicum* Amarger *et al*. 1997
          |3=*Rhizobium yanglingense* Tan *et al*. 2001
           }}
        |2=*Rhizobium mongolense* Van Berkum *et al*. 1998
        |3=*Rhizobium oryzae* Peng *et al*. 2008
         }}
      |2=*Rhizobium loessense* Wei *et al*. 2003
       }}
    |2=*Rhizobium tubonense* Zhang *et al*. 2011
     }}
  |2=
   }}
}}

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Factor Nod
* Agrobacterium

### Ligazóns externas 
* Investigacións recentes sobre *Rhizobium leguminosarum* no Norwich Research Park