Paraspeckle

[frame|Transparencia dunha micrografía de fluorescencia (verde) sobre unha imaxe de célula [HeLa que expresa a fusión da proteína fluorescente amarela coa Proteína de Paraspeckle 1 (PSP1).]]

En citoloxía, un **paraspeckle** é un compartimento de forma irregular de aproximadamente 0,2-1 μm de tamaño, que se encontra no núcleo celular no espazo intercromatínico. Considérase un corpo subnuclear ou suborgánulo. Foi documentado primeiramente nas células HeLa, onde xeralmente hai de 10 a 30 deles en cada núcleo, e existen paraspeckles tamén en todas as células humanas primarias, nas liñas celulares transformadas e nas preparacións de tecidos. O seu nome deriva da súa distribución no núcleo, xa que foron atopadas nas proximidades (*para* = ao lado de) dos speckles de splicing ("manchas de emplalme"), pero distinguíndose delas. Porén, ningunha destas hipóteses é aceptada universalmente e, por tanto, o principal papel dos paraspeckle debe deducirse da función dos seus compoñentes proteicos (PSP1, p54nrb, PSP2 e posiblemente CFI(m)68 e PSF).

A función de PSP1, que foi a proteína cuxo patrón de localización levou ao descubrimento dos parascpeckles, A PSP1 tamén forma un dímero co segundo compoñente proteico: p54nrb. A p54nrb está implicada en numerosos eventos nucleares, como a "regulación transcricional, splicing, o desenrolamento do ADN, a retención nuclear de ARNs de dobre cadea *hipereditados*, o procesamento de ARN viral, o control da proliferación celular, e o mantemento dos ritmos circadianos". O CFI(m)68 foi implicado no paso preliminar do splicing do extremo 3' do pre-ARNm. Tamén se atoparon en 2005 evidencias de que os paraspeckles conteñen un posible quinto compoñente proteico: PSF. Neste estudo, identificouse que un ARN non codificante enriquecido no núcleo (denominado CTNRNA) se localizaba especificamente nos paraspeckles no núcleo de moitos tipos celulares. Este grupo de investigación atopou que o ARN era retido no núcleo nos paraspeckles, e estaba asociado coas proteínas dos paraspeckles p54nrb e PSP1, probablemente por medio de interaccións directas entre as proteínas e os motivos na rexión non traducida 3' (3' UTR) do ARN. O ARN non codificante CTN é un longo transcrito producido a partir dun xene que tamén codifica a proteína de membrana MCAT2, un transportador de aminoácidos catiónicos. Cando as células están estresadas, os niveis de ARN non codificante nuclear están reducidos, o que está acoplado cun incremento no sinal citoplásmico para o ARNm de MCAT2 e a propia proteína MCAT2. Isto levou aos autores a especular que os paraspeckles eran efectivamente un lugar de almacenamento dos ARN CTN procesados e empalmados, que podía liberar o ARN nunha forma que codificaba proteínas funcionais cando a célula recibía un sinal. Esta forma máis curta quedaba despois libre para ser transportada ao citoplasma e utilizada como molde para a produción de proteínas. Este "Mecanismo de Retención Nuclear de Liberación Rápida" (*Rapid Release Nuclear Retention mechanism*) crese que lle aforra á célula uns 25 minutos na produción da proteína MCAT2, xa que o seu ARN foi xa transcrito, procesado e empalmado mentres estaba retido nos paraspeckles.

## Futura investigación 
Aínda que se descoñecen moitas cousas dos paraspeckles, incluíndo a súa función, este suborgánulo proporciona un modelo da natureza dinámica e da organización espacial do núcleo. Unha mellor comprensión destes aspectos podería permitir idear terapias para doenzas moleculares causadas pola organización incorrecta de proteínas nucleares.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Ligazóns externas 
* The Nuclear Compartments:Paraspeckle páxina sobre a Nulear Protein Database, escrita por Dr. Archa Fox e Dr. Wendy Bickmore, que proporciona datos e ligazóns a informacións sobre os compoñentes das paraspeckles.