Réptiles

Os **réptiles** son os animais pertencentes á clase *Reptilia*, grupo de vertebrados amniotas e tetrápodos que teñen escamas ou diversas estruturas córneas na pel. Trátase dun grupo de animais que comprende non só tódolos réptiles que existen hoxe no mundo senón que inclúe ademais algúns outros grupos que foron moi abondosos no pasado e que logo desapareceron durante o proceso evolutivo como son, por exemplo, os dinosauros.

Réptil significa "que repta", é dicir que anda arrastrándose. Esta non é unha característica universal deste grupo de animais xa que algúns non se arrastran senón que, por exemplo, teñen patas para o seu desprazamento (exemplo: os lagartos e as tartarugas).

Réptiles, na linguaxe común, son un grupo de tetrápodos cun metabolismo e desenvolvemento amniótico ectotérmico ('sangue frío'). Os réptiles vivos comprenden catro ordes: Testudines (tartarugas), Crocodilia (crocodilianos), Squamata (lagarto e cobras), e Rhynchocephalia (a tuatara). En maio de 2023, unhas 12.000 especies de réptiles figuran na base de datos de réptiles. O estudo das ordes tradicionais de réptiles, habitualmente en combinación co estudo dos anfibios modernos, denomínase herpetoloxía.

Os réptiles foron obxecto de varias definicións taxonómica contraditorias. Na taxonomía linneana, os réptiles agrúpanse baixo a clase. **Reptilia** (  rep-TIL-ee-ə), que corresponde ao uso común. A taxonomía cladística moderna considera ese grupo como parafilético, xa que as probas xenéticas e paleontolóxicas determinaron que os paxaros (clase Aves) son o taxon irmán vivo dos cocodrilianos, e por tanto están aniñados entre os réptiles desde unha perspectiva evolutiva. Por tanto, moitos sistemas cladísticos redefinen Reptilia como un clado (grupo monofilético) que inclúe ás aves, aínda que a definición precisa deste clado varía segundo os autores. Ademais dos réptiles vivos, hai moitos grupos diversos que agora están extintos, nalgúns casos debido a eventos de extinción masiva. En particular, o evento de extinción do Cretáceo-Terciario acabou cos pterosauros, plesiosauros, e todos os dinosauros non avianos xunto con moitas especies de crocodiliformes, e escamosos (por exemplo, mosasauros). Os réptiles modernos non aviarios habitan todos os continentes excepto a Antártida.

Os réptiles son vertebrados tetrápodos, criaturas que teñen catro extremidades ou que, como as serpes, descenden de antepasados de catro extremidades. A diferenza dos anfibios, os réptiles non teñen unha fase larval acuática. A maioría dos réptiles son ovíparos, aínda que varias especies de escamosos son vivíparos, do mesmo xeito que algúns clados acuáticos extintos.  – o feto desenvólvese dentro da nai, utilizando unha placenta (non mamífera) no canto de estar contido nunha casca de ovo. Como amniotas, os ovos dos réptiles están rodeados de membranas para a súa protección e transporte, o que os adapta á reprodución en terra firme. Moitas das especies vivíparas alimentan os seus fetos a través de diversas formas de placenta análoga ás dos mamíferos, e algunhas proporcionan coidados iniciais ás súas crías. Os réptiles extantes varían en tamaño desde un diminuto xeco, *Sphaerodactylus ariasae*', que pode crecer ata 17 mm, ata o crocodilo de auga salgada, (*Crocodylus porosus*), que pode alcanzar máis de 6 m de lonxitude e pesar máis de 1000 kg.

## Clasificación
### Historia da investigación
[miniatura|upright|Réptiles, do *Nouveau Larousse Illustré*, 1897-1904, obsérvese a inclusión dos [anfibios (debaixo dos crocodilos)]].No século XIII, a categoría de *réptil* recoñecíase en Europa como constituída por unha miscelánea de criaturas que poñían ovos, entre elas "serpes, diversos monstros fantásticos, lagartos, anfibios variados e vermes", segundo recolle Beauvais no seu *Mirror of Nature*.
No século XVIII, os réptiles agrupáronse, desde o principio da clasificación, cos anfibios. Linnaeus, traballando desde unha Suecia pobre en especies, onde a víbora europea común e a cobra eurasiática atópanse a miúdo cazando na auga, incluíu a todos os réptiles e anfibios na clase [[Amphibia na 10ª edición de Systema Naturae|]] no seu *Systema Naturae*'.

Os termos *réptil* e *anfibio* eran en gran medida intercambiables, sendo *réptil* (do latín *repere*, 'arrastrarse') o preferido polos franceses. J.N. Laurenti foi o primeiro en utilizar formalmente o termo *Reptilia* para unha selección ampliada de réptiles e anfibios basicamente similar á de Linnaeus. Hoxe en día, os dous grupos séguense tratando comunmente baixo o único epígrafe da herpetoloxía.
[miniatura|upright|esquerda|"Monstro antediluviano", un *[Mosasaurus* descuberto nunha canteira de pedra calcaria de Maastricht, 1770 (gravado contemporáneo)]]
Non foi ata principios do século XIX cando quedou claro que os réptiles e os anfibios son, de feito, animais bastante diferentes, e P.A. Latreille creou a clase *Batracia* (1825) para estes últimos, dividindo os tetrápodos nas catro clases familiares de réptiles, anfibios, aves e mamíferos. O anatomista británico T.H. Huxley popularizou a definición de Latreille e, xunto con Richard Owen, ampliou Reptilia para incluír aos diversos fósiles de "monstros antediluvianos", entre eles os dinosauros e o mamífero (sinápsidos) *Dicynodon* que el axudou a describir. Este non era o único esquema de clasificación posible: Nas conferencias Hunterianas pronunciadas no Real Colexio de Cirurxiáns en 1863, Huxley agrupou aos vertebrados en mamíferos, sauroideos e ictioideos (estes últimos conteñen aos peixes e anfibios). Posteriormente propuxo os nomes de Sauropsida e Anamniota para os dous últimos grupos. En 1866, Haeckel demostrou que os vertebrados podían dividirse en función das súas estratexias reprodutivas, e que réptiles, aves e mamíferos estaban unidos polo ovo amniótico.

Os termos *Sauropsida* ("caras de lagarto") e *Theropsida* ("caras de besta") foron utilizados de novo en 1916 por E.S. Goodrich para distinguir entre lagartos, aves e os seus parentes por unha banda (Sauropsida) e mamífeross e os seus parentes extintos (Theropsida) por outro. Goodrich apoiou esta división na natureza dos corazóns e vasos sanguíneos de cada grupo, e noutras características, como a estrutura do cerebro anterior. Segundo Goodrich, ambas as liñaxes evolucionaron a partir dun grupo nai anterior, Protosauria ("primeiros lagartos") no que incluíu algúns animais hoxe considerados anfibios parecidos aos réptiles, así como os primeiros réptiles.

En 1956, D.M.S. Watson observou que os dous primeiros grupos diverxeron moi pronto na historia dos réptiles, polo que dividiu a Protosauria de Goodrich entre eles. Tamén reinterpretó Sauropsida e Theropsida para excluír ás aves e os mamíferos, respectivamente. Así, o seu Sauropsida incluía Procolophonia, Eosuchia, Millerosauria, quelonios (tartarugas), Squamata (lagartos e serpes), Rhynchocephalia, Crocodilia, "tecodontos" (parafilético basal arcosauros), non  dinosauros, pterosauros, ictiosauros e sauropterixios.

A finais do século XIX ofrecéronse varias definicións de Reptilia. Os trazos enumerados por Lydekker en 1896, por exemplo, inclúen un só cóndilo occipital, unha articulación mandibular formada polo óso cadrado e os ósos articulares, e certas características da columna vertebral. Os animais sinalados por estas formulacións, os amniotas distintos dos mamíferos e as aves, seguen sendo os considerados réptiles na actualidade.
[miniatura|upright|Os primeiros réptiles tiñan un [teito cranial de tipo anápsido, como se observa no xénero *Captorhinus* do Permiano.]]A división sinápsida/saurópsida complementou outro enfoque, un que dividiu os réptiles en catro subclases en función do número e posición das fenestras temporais (aberturas nos lados do cranio detrás dos ollos). Esta clasificación foi iniciada por Henry Fairfield Osborn e elaborada e popularizada no clásico *Vertebrate Paleontology* de Romer.

Esas catro subclases eran:
* Anápsida - sen fenestras - captorrínidos e quelonios (tartarugas e parentes)
* Sinápsidos - unha fenestra baixa - pelicosauros e terápsidos (os 'réptiles parecidos a mamíferos')
* Euriápsidos&nbsp;- unha fenestra alta (por encima da postorbital e a escamosa)&nbsp;- protorosauria (pequenos réptiles primitivos parecidos a lagartos) e os sauropterigios e ictiosaurios mariños, estes últimos chamados Parapsida na obra de Osborn.
* Diápsidos - dúas fenestras - a maioría dos réptiles, incluíndo lagartos, cobras, crocodilos, dinosauros e pterosaurios.

[miniatura|upright|As clasificacións filogenéticas agrupan aos tradicionais "réptiles parecidos aos mamíferos", como este *[Varanodon*, con outros sinápsidos, non cos réptiles actuais]].
A composición dos Euryapsida era incerta. Ás veces considerábase que os Ictiosaurios xurdiran independentemente dos outros euriapsidos, e déuselles o nome máis antigo de Parapsida. Posteriormente, Parapsida descartouse como grupo na súa maior parte (clasificándose os ictiosaurios como *incertae sedis* ou como Euryapsida). Con todo, as catro (ou tres se Euryapsida fusiónase con Diapsida) subclases seguiron sendo máis ou menos universais para o traballo non especializado ao longo do século XX. Os investigadores recentes abandonárona en gran medida: En particular, observouse que a condición de anápsido dáse de forma tan variable entre grupos non relacionados que agora non se considera unha distinción útil..
### Filoxenética e definición moderna
A principios do século XXI, os paleontólogos de vertebrados empezaban a adoptar a taxonomía filoxenética, na que todos os grupos defínense de forma que sexan monofiléticos; é dicir, grupos que inclúen a todos os descendentes dun antepasado concreto. Os réptiles, tal e como se definiron historicamente, son parafiléticos, xa que exclúen tanto ás aves como aos mamíferos. Estes evolucionaron respectivamente dos dinosauros e dos primeiros terápsidos, ambos os dous chamados tradicionalmente "réptiles". As aves están máis emparentadas cos crocodilianos que estes co resto de réptiles existentes. Colin Tudge escribiu:

A pesar das primeiras propostas para substituír a parafilética Reptilia por unha monofilética Sauropsida, que inclúe ás aves, ese termo nunca se adoptou de forma xeneralizada ou, cando se fixo, non se aplicou de forma coherente. Todos os estudos de xenética apoiaron a hipótese de que as tartarugas son diápsidos; algúns situaron ás tartarugas dentro de Archosauromorpha,
aínda que uns poucos recuperaron as tartarugas como Lepidosauromorpha no seu lugar. O cladograma que figura a continuación utiliza unha combinación de datos xenéticos (moleculares) e fósiles (morfolóxicos) para obter os seus resultados. Os resultados sitúan ás tartarugas como clado irmán dos arcosauros, o grupo que inclúe aos crocodilos, os dinosauros non avianos e as aves. Con todo, na súa análise comparativa do momento da organoxénese, Werneburg e Sánchez-Villagra (2009) atoparon apoio para a hipótese de que as tartarugas pertencen a un clado separado dentro dos saurópsidos, fóra do clado saurian por completo.

## Principais características 
As principais características que posúen case todos os réptiles son, entre outras, as seguintes:
* Son animais **poiquilotermos**, é dicir, a súa temperatura corporal no é constante, senón que varía co ambiente.
* Teñen a pel dura recuberta de **escamas** ou estruturas epidérmicas de tipo córneo e os ovos son case impermeables, o cal lles permite morar en hábitats moi secos como os desertos. 
* Posúen unha **circulación dobre e incompleta**, con dúas aurículas e un ventrículo, cun tabique central ou septo que non chega a separar o ventrículo en dúas cavidades.
* A respiración é de tipo **pulmonar**.
* Case todos os réptiles son **ovíparos** (poñedores de ovos), aínda que certos grupos pequenos son vivíparos ou ovovivíparos.
* Son todos **amniotas** (animais que teñen os embrións rodeados por unha membrana amniótica).
* Moitos posúen unhas extremidades de tipo **quiridio**, aínda que algúns grupos importantes carecen delas, como os ofidios que reptan como mecanismo de locomoción.

## Morfoloxía 
Os réptiles presentan unha enorme variedade morfolóxica, probablemente debido á antigüidade deste grupo de seres vivos o que fai que atopemos animais de moi pequeno tamaño, como as lagartas, xunto con outros xigantescos, como os dinosauros. De formas alongadas como os crocodilos ou as serpes, a outros metidos nunha casca como os sapoconchos, duns parecidos aos peixes, como o ictiosauro, a outros precursores das aves, como o archeopterix.

En xeral, os réptiles de hoxe presentan: cranio articulado coa primeira vértebra por medio dun cóndilo occipital sinxelo ou trilobulado nalgúns casos, e todas as vértebras con costelas; dentes sinxelos e cónicos e non implantados en alvéolos, agás nos crocodilos. 
Algúns grupos non posúen dentes, como os sapoconchos, e non seu lugar posúen peteiros córneos.

A respiración faise exclusivamente por pulmóns xa que, a diferenza dos anfibios, non posúen branquias en ningunha fase de seu desenvolvemento.

A fecundación sempre é interna e, con excepción do xénero *Sphenodon*, emprega órganos copulatorios especiais. Os ovos posúen en xeral un gran tamaño e neles aparecen dúas membranas protectoras que levan o nome de amnio e alantoide, o cal amosa un sinal de adaptación destes seres á vida terrestre.

## Anatomía e fisioloxía 
### Sistema circulatorio 
miniatura|dereita|200px|Esquema do sistema circulatorio dun réptil
O aparello circulatorio dos réptiles e máis complexo que o dos anfibios, xa que ten dúas aurículas e poderíamos dicir un ou dous ventrículos, que en conxunto levan os nomes de *corazón tricameral* ou *tetracameral* respectivamente. En realidade, o corazón de 3 cámaras ten un septo central que non divide completamente os ventrículos, co que se produce unha mestura parcial do sangue arterial e venoso, debido á dinámica de fluídos. Esta disposición preséntase na meirande parte dos réptiles a excepción do caso dos crocodilos nos que si está completo e polo tanto o corazón é tetracameral.

Estes ventrículos parcialmente divididos supoñen que nestes animais se produce unha mestura parcial do sangue arterial e venoso. Ademais, o fluxo sanguíneo pode alterarse para enviar sangue desosixenado aos pulmóns, cousa que dá a estes animais un control sobre o seu fluxo sanguíneo e permite unha termorregulación máis efectiva do tempo de inmersión para as especies acuáticas. Os crocodilos son unha excepción xa que teñen un corazón tetracameral moi complexo que pode converterse en tricameral sendo plenamente funcional durante as inmersións.

A circulación é dobre e incompleta e transcorre no corpo do seguinte modo:
* Do ventrículo dereito o sangue vai aos pulmóns, de onde regresa osixenado á aurícula esquerda.
* De alí pasa ao ventrículo esquerdo e sae fóra do corazón polos arcos aórticos, que o distribúen por todo o corpo.
* O sangue viaxa a todas as células do corpo e volve polos tecidos á aurícula dereita.

### Sistema nervioso 
O sistema nervioso posúe as mesmas partes básicas que xa existían no cerebro dos anfibios, aínda que o cerebro e cerebelo dos réptiles é lixeiramente máis grande e longo. Do cranio saen 12 pares de nervios craniais.

Entre os órganos dos sentidos destaca a presenza dos lóbulos olfactivos que se atopan moi desenvolvidos e que se poden relacionar co sentido do olfacto. O conxunto dos réptiles ten avanzado moito respecto doutros grupos na percepción da profundidade visual.

### Sistema respiratorio 
A evolución levou a endurecer o exterior destes animais con escamas e estruturas córneas, o cal tivo como consecuencia a impermeabilización da pel e a perda da respiración cutánea para ter só unha respiración pulmonar. A única excepción son as tartarugas acuáticas que teñen desenvolvida unha pel máis permeable na rexión anal.

Para vivir só coa respiración pulmonar, os pulmóns fixéronse maiores que os dos anfibios, e así aumentar a superficie de intercambio gasoso, e o aire penetra polas fosas nasais.

### Aparato reprodutor 
Na inmensa maioría a reprodución é sexual e os sexos están separados (dioicos). A fecundación é interna. Os machos presentan na súa cloaca un órgano copulador bífido co que introducen o esperma no interior da femia.

A maioría son ovíparos e poñen ovos que se desenvolven fóra do corpo. Outros son ovovivíparos, nos que o embrión se desenvolve dentro do corpo da femia, pero a expensas do vitelo do ovo. Excepcionalmente existen algúns casos de viviparismo (exemplo: algunhas especies de víboras). Non existen fases larvais.

A reprodución asexual por partenoxénese foi identificada na orde dos *Squamata*, en seis familias de lagartos e unha de serpes.
## Historia evolutiva
### Orixe dos réptiles
[miniatura|upright|Ou *[Hylonomus* un réptil primitivo]]
[miniatura|upright|Escena mesozoica que mostra a megafauna reptiliana típica: [dinosauros como *Europasaurus holgeri*', iguanodontes e *Archaeopteryx lithographica* pousados no tocón dunha árbore en primeiro plano.]]

A orixe dos réptiles sitúase fai uns 310-320 millóns de anos, nos fumarentos pantanos de finais do período Carbonífero, cando os primeiros réptiles evolucionaron a partir de reptiliomorfos avanzados.

O animal máis antigo coñecido que podería ser un amniote dos *Casineria* (aínda que podería ser un temnospondyl). Unha serie de pegadas dos estratos fósiles de Nova Escocia datadas fai 315 Ma mostran dedos típicos de réptiles e impresións de escamas. Estas pegadas atribúense o *Hylonomus*, o réptil incuestionable máis antigo coñecido.
Era un animal pequeno, parecido a un lagarto, duns 20 a 30 cm de longo, con numerosos dentes afiados que indicaban unha dieta insectívora. Outros exemplos son os *Westlothiana* (polo momento considerado un reptiliomorfo máis que un verdadeiro amniote) e os *Paleothyris*', ambos de constitución e hábitos similares.

Con todo, os microsaurios foron considerados en ocasións verdadeiros réptiles, polo que é posible unha orixe anterior.
### O auxe dos réptiles
Os primeiros amniotas, incluídos os réptiles troncocónicos (aqueles amniotas máis próximos aos réptiles modernos que aos mamíferos), foron eclipsados en gran medida polos grandes tetrápodos troncocónicos, como o *Cochleosaurus*', e seguiron sendo unha parte pequena e discreta da fauna até o colapso da selva tropical do Carbonífero. Este repentino colapso afectou a varios grandes grupos. Os tetrápodos primitivos resultaron especialmente devastados, mentres que aos réptiles de talo foilles mellor, ao estar ecoloxicamente adaptados ás condicións máis secas que seguiron. Os tetrápodos primitivos, como os anfibios modernos, necesitan volver á auga para pór ovos; en cambio, os amniotas, como os réptiles modernos&nbsp;- cuxos ovos posúen unha casca que lles permite ser postos en terra&nbsp;- adaptáronse mellor ás novas condicións. Os amniotas adquiriron novos nichos a un ritmo máis rápido que antes do colapso e a un ritmo moito máis rápido que os tetrápodos primitivos. Adquiriron novas estratexias alimentarias, como a herbivoría e a carnivoría, xa que antes só eran insectívoros e piscívoros. Un dos primeiros réptiles-tallo máis coñecidos é o *Mesosaurus*, un xénero do Permiano temperán que volvera á auga, alimentándose de peixes.

Un exame 2021 da diversidade de réptiles no Carbonífero e o Permiano suxire un grao de diversidade moito maior do que se pensaba, comparable ou mesmo superior ao dos sinápsidos. Así, propúxose a «primeira idade dos réptiles». Este tipo de cranio ten unha cúpula cranial con só orificios para as fosas nasais, os ollos e un ollo parietal. Os descubrimentos de aberturas similares ás dos sinápsidos (véxase máis abaixo) no teito cranial de varios membros de Parareptilia (o clado que contén a maioría dos amniotas tradicionalmente denominados «anapsidos»), incluídos os lanthanosuchoides, os millerettidos, os bolosaurios, algúns nycteroleteridos, algúns procolofonoideos e polo menos algúns mesosaurios fíxoo máis ambiguo e actualmente non se sabe con certeza se o amnioto ancestral tiña un cranio similar ao dos anapsidos ou ao dos sinapsidos. Pouco despois, outro grupo desenvolveu unha característica similar, esta vez cunha dobre abertura detrás de cada ollo, o que lles valeu o nome de Diapsida («dous arcos»). A xustificación desta clasificación foi obxecto de controversia, xa que algúns sosteñen que as tartarugas son diapsidos que desenvolveron cranios anapsidos, o que mellorou a súa armadura. Todos os estudos moleculares apoiaron firmemente a clasificación das tartarugas dentro dos diapsidos, máis comunmente como un grupo irmán dos arcosauros existentes.

Moitos grupos de réptiles primitivos continuaron prosperando ao longo do Permiano. Entre eles atopábanse os bolosaurios #bípede, os mesosaurios semiacuáticos, os pesados pareiasaurios e os millerettidos e neodiapsidos similares aos lagartos.

A finais do Permiano, os réptiles modernos, ou réptiles do grupo coroa, evolucionaron e dividíronse en dúas liñaxes principais: os Archosauromorpha (antepasados das tartarugas, os crocodilos e os dinosauros) e os Lepidosauromorpha modernos (antepasados dos lagartos, das cobras e os tuataras). Ambos os grupos mantiveron unha aparencia similar á dos lagartos e foron relativamente pequenos e discretos durante o Permiano.

## Galería de imaxes 

Ficheiro:Natrix maura.002 - Serra de Enciña de Lastra.JPG|*Natrix maura*
Ficheiro:LacertaSchreiberi.jpg|*Lacerta schreiberi*
Ficheiro:Xirimbao.Teo.Galiza.10-02-2008 Lagarta.jpg|Lagarta no Xirimbao, Teo
Ficheiro:Lagartixa (Podarcis bocagei), A Coruña.jpg|*Podarcis bocagei*

## Notas
;Referencias

## Véxase tamén 
### Bibliografía
* 
* Duellman, William E., Berg, Barbara (1962), *Type Specimens of Amphibians and Reptiles in the Museum of Natural History, the University of Kansas*
* 
* 
* 

### Outros artigos 
* Lista de réptiles de Galicia
### Ligazóns externas 
* AHE
* Réptiles
* The EMBL Reptile Database
* Herpetological Conservation and Biology
* World Reptile Amphibian Information Center 
* Information on reptiles in captivity