Virus de ADN

Un **virus de ADN** (ou virus ADN) é un virus que ten como material xenético o ADN e que se replica usando unha ADN polimerase ADN-dependente.O ácido nucleico é xeralmente de dobre cadea (dsDNA) pero tamén hai virus de ADN monocatenario (ssDNA). O ADN monocatenario xeralmente é expandido a ADN bicatenario nas células infectadas. Os virus de ADN pertencen aos grupos I e II da clasificación de Baltimore dos virus. Aínda que virus do grupo VII, como o da hepatite B conteñen tamén un xenoma de ADN, non se consideran dentro do grupo dos "virus de ADN" da clasificación de Baltimore porque teñen reversotranscrición (replícanse por medio dun intermediato de ARN), e para os virus con reversotranscrición créase o seu propio grupo. Enfermidades importantes como a varíola e a varicela están causadas por virus de ADN.

## Grupo I: virus de ADN bicatenario 
A organización do xenoma neste grupo varía considerablemente. Algúns teñen xenoma circular (*Baculoviridae*, *Papovaviridae* e *Polydnaviridae*) e outros teñen xenoma lineal (*Adenoviridae*, *Herpesviridae* e algúns fagos). Algunhas familias teñen xenomas lineais permutados circularmente (fago T4 e algúns *Iridoviridae*). Outros teñen xenomas lineais con extremos cerrados covalentemente (*Poxviridae* e *Phycodnaviridae*).

En 1974 describiuse o primeiro virus que infectaba a arqueas. Desde entón describíronse varios máis, a maioría dos cales teñen morfoloxías con cabeza e talo e xenomas de ADN lineal de dobre cadea. Describíronse tamén outras morfoloxías: forma afusada, forma bacilar, filamentosa, icosaédrica e esférica e outras.

As ordes nas que se divide este grupo defínense baseándose máis na morfoloxía que na semellanza de secuencia do seu ADN. Crese que a morfoloxía está máis conservada neste grupo que a similitude de secuencia ou a orde dos xenes, que é extremadamente variable. Actualmente recoñécense tres ordes e 31 familias. Propúxose unha cuarta orde, *Megavirales*, para os virus de ADN grande nucleocitoplasmáticos.

### Rango de hóspedes 
* As especies da orde *Caudovirales* e das familias *Corticoviridae* e *Tectiviridae* infectan bacterias.
* As especies da orde *Ligamenvirales* e as familias *Ampullaviridae*, *Bicaudaviridae*, *Clavaviridae*, *Fuselloviridae*, *Globuloviridae* e *Guttaviridae* infectan arqueas hipertermófilas do grupo *Crenarchaeota*.
* As especies da orde *Herpesvirales* e das familias *Adenoviridae*, *Asfarviridae*, *Iridoviridae*, *Papillomaviridae*, *Polyomaviridae* e *Poxviridae* infectan vertebrados.
* As especies das familias *Ascovirus*, *Baculovirus*, *Hytrosaviridae*, *Iridoviridae* e *Polydnaviruses* e do xénero *Nudivirus* infectan insectos.
* As especies da familia *Mimiviridae* e as especies de *Marseillevirus*, *Megavirus*, e os virófagos *Mavirus* e Sputnik infectan a protozoos.
* As especies da familia *Nimaviridae* infectan crustáceos.
* As especies da familia *Phycodnaviridae* e a especie *virófago do Lago Orgánico* da Antártida (*Organic Lake virophage*) infectan algas. Estes son os únicos virus de ADN de dobre cadea coñecidos que infectan algas.
* As especies da familia *Plasmaviridae* infectan especies bacterianas da clase *Mollicutes*.
* As especies do xénero *Dinodnavirus* infectan dinoflaxelados. Estes son os únicos virus coñecidos que infectan dinoflaxelados.
* As especies do xénero *Rhizidiovirus* infectan especies de stramenopiles e son os únicos virus que o fan.
* As especies do xénero *Salterprovirus* infectan arqueas halófilas do grupo *Euryarchaeota*.

### Taxonomía 
* Orde *Caudovirales*
** Familia *Myoviridae* – inclúe o fago T4 de enterobacterias
** Familia *Podoviridae* – inclúe o fago T7 de enterobacterias
** Familia *Siphoviridae* – inclúe o fago lambda de enterobacterias
* Orde *Herpesvirales*
** Familia *Alloherpesviridae*
** Familia *Herpesviridae* – inclúe os herpesvirus humanos, virus da varicela-zóster
** Familia *Malacoherpesviridae*
* Orde *Ligamenvirales*
** Familia *Lipothrixviridae*
** Familia *Rudiviridae*
* Familias non asignadas
** Familia *Adenoviridae* – comprende virus que causan infeccións por adenovirus humanas
** Familia *Ampullaviridae*
** Familia *Ascoviridae*
** Familia *Asfarviridae* – inclúe o virus da febre porcina africana
** Familia *Baculoviridae*
** Familia *Bicaudaviridae*
** Familia *Clavaviridae*
** Familia *Corticoviridae*
** Familia *Fuselloviridae*
** Familia *Globuloviridae*
** Familia *Guttaviridae*
** Familia *Hytrosaviridae*
** Familia *Iridoviridae*
** Familia *Mimiviridae*
** Familia *Nimaviridae*
** Familia *Papillomaviridae*
** Familia *Phycodnaviridae*
** Familia *Plasmaviridae*
** Familia *Polydnaviruses*
** Familia *Polyomaviridae* – inclúe o virus simio 40 (SV40), JC virus, BK virus
** Familia *Poxviridae* – inclúe o virus da varíola bovina, e o da varíola humana
** Familia *Tectiviridae*
* Xéneros non asignados
** *Dinodnavirus*
** *Nudivirus*
** *Salterprovirus*
** *Rhizidiovirus*
* Especies non asignadas
** *Abalone shriveling syndrome-associated virus*/virus asociado á síndrome do secado das peneiras (moluscos gasterópodos *Haliotis*)
** *Bandicoot papillomatosis carcinomatosis virus*/virus da carcinomatose papilomatose do bandicut (marsupial)
** *KIs-V*
** *Haloarcula hispanica pleomorphic virus 1*/virus pleomórfico 1 de Haloarcula hispanica (arquea)
** *Haloarcula hispanica SH1 virus*/virus SH1 de Haloarcula hispanica
** *Marseillevirus*
** *Mavirus virophage*/virófago Mavirus
** *Megavirus*
** *Organic Lake virophage*/virófago do Lago Orgánico (da Antártida)
** *Sputnik virophage*/virófago Sputnik
** *Sputnik virophage 2*/virófago Sputnik 2
** *Sulfolobus turreted icosahedral virus*/virus icosaédrico con torretas de Sulfolobus (arquea)
** *Thermus aquaticus virus IN93*/virus IN93 de Thermus aquaticus (bacteria)
** *Thermus thermophilus virus P23-77*/virus P23-77 de Thermus thermophilus (bacteria)

### Notas 
Haloarcula hispanica SH1 virus, Thermus aquaticus virus IN93 e Thermus thermophilus virus P23-77 comparten varias características estruturais peculiares.

Os do grupo chamado pleolipovirus, aínda que teñen unha organización do xenoma similar, difiren en que teñen tanto xenomas de ADN de dobre cadea coma dunha soa cadea. Porén, a gran maioría aínda non foron clasificados nin asignados a xéneros e taxons superiores. Como a maioría destes virus non parecen estar relacionados ou están só relacionados moi de lonxe con virus coñecidos haberá que crear novos taxons para eles.

### Taxonomía 
As familias destes grupos asígnanse baseándose na natureza do xenoma (circular ou lineal) e o rango de hóspedes. Recoñécense actualmente nove familias.

* Familia *Anelloviridae*
* Familia *Bacillariodnaviridae*
* Familia *Bidnaviridae*
* Familia *Circoviridae*
* Familia *Geminiviridae*
* Familia *Inoviridae*
* Familia *Microviridae*
* Familia *Nanoviridae*
* Familia *Parvoviridae*

### Clasificación 
Propúxose dividir os virus de ADN monocatenario circular en catro tipos. O seu xenoma é circular, ten catro marcos abertos de lectura e ten unha lonxitude de 2.517 nucleótidos. Parece non estar relacionado con ningunha outra especie coñecida.

Illáronse dous novos virus dos copépodos *Acartia tonsa* e *Labidocera aestiva* chamados virus de tipo circo do copépodo Acartia tonsa e virus de tipo circo do copépodo Labidocera aestiva, respectivamente.

;Virus fúnxicos

A maioría dos virus de fungos teñen xenomas bicatenarios de ADN ou de ARN. Describiuse un virus fúnxico de ADN monocatenario chamado virus de ADN 1 asociado coa hipovirulencia de Sclerotinia sclerotiorum.

;Virus de arqueas

Aínda que se coñecen máis de 50 virus de arqueas, todos teñen xenomas bicatenarios menos dous. O primeiro virus de ADN monocatenario de arqueas que se illou foi o virus 1 pleomórfico de Halorubrum, que ten un virión con envoltura pleomórfico e un xenoma circular. O xenoma é circular e ten 24.893 nucleótidos, o que é o xenoma de ADN monocatenario máis grande coñecido. O virión non ten envoltura, é oco, cilíndrico, e formado a partir dunha fibra enrolada. A morfoloxía e o xenoma parecen ser exclusivos deste virus. Suxeriuse que o ACV é o representante dunha nova familia viral chamada provisoriamente "Spiraviridae" (do latín *spira*, espira).

## Virus satélites 
Os virus satélites son pequenos virus de ARN ou de ADN que requiren outro virus para poder replicarse. Hai dous tipos de virus satélites de ADN: alfasatélites e betasatélites, ambos os dous dependentes de begomavirus para a súa replicación. Actualmente os virus satélites non están clasificados en xéneros ou taxons superiores.

Os alfasatélites son pequenos virus de ADN monocatenario circular que requiren un begomovirus para transmitirse. Os betasatélites son pequenos virus de ADN monocatenario lineal que requiren un begomovirus para replicarse.

## Relacións filoxenéticas 
### Introdución 
As relacións filoxenéticas entre todas estas familias son difíciles de determinar. Os xenomas difiren significativamente en tamaño e organización. A maioría dos estudos que se realizaron para determinar estas relacións están baseadas nas proteínas máis conservadas (a ADN polimerase e outras) ou ben en características estruturais comúns. En xeral, a maioría das relacións propostas son provisorias e non foron aínda utilizadas polo ICTV na súa clasificación.

### Virus de ADN bicatenario 
;Herpesvirus e Caudovirus

Aínda que determinar as relacións filoxenéticas entre os diferentes clados de virus é difícil, os herpesvirus e caudovirus parecen estar relacionados en varios aspectos.

As tres familias da orde Herpesvirales están claramente relacionadas en canto á súa morfoloxía, pero é difícil determinar as datas da diverxencia entre elas debido á falta de conservación nas secuencias dos xenes. A distancia filoxenética entre os vertebrados e os moluscos suxire que os herpesvirus eran inicialmente virus de peixes e que evolucionaron cos seus hóspedes para infectar a outros vertebrados.

Os herpesvirus de vertebrados evolucionaron inicialmente hai uns 400 millóns de anos e sufriron unha evolución posterior no supercontinente Panxea.

;Outros virus

Baseándose na análise das proteínas da cuberta, o virus icosaédrico con torretas de Sulfolobus pode compartir un antepasado común cos *Tectiviridae*.

As familias *Adenoviridae* e *Tectiviridae* parecen estar relacionadas estruturalmente.

Os estudos das estruturas tridimensionais das proteínas Rep, os xeminivirus e parvovirus poden estar emparentados. Baseándose nestas observacións, propúxose que os virus de ADN pequenos se orixinaron por recombinación entre virus de ARN e plásmidos.

## Evolución dos bacteriófagos 
Desde 1959 describíronse morfoloxicamente ~6.300 virus de procariotas, dos que ~6.200 son bacterianos e ~100 de arqueas. Este clado pode dividirse en dous grupos:

* o grupo iridovirus-ficodnavirus-mimivirus. Os ficodnavirus e mimivirus son clados irmáns.
* o grupo poxvirus-asfarvirus.

É probable que estes virus tivesen evolucionado antes da separación dos eucariotas nos grupos coroa existentes. O xenoma ancestral era complexo con polo menos 41 xenes entre os que estaban: (1) a maquinaria de replicación, (2) ata catro subunidades de ARN polimerase, (3) polo menos tres factores de transcrición, (4) encimas para a colocación da carapucha 5' e a poliadenilación, (5) o aparato de empaquetamento do ADN, e (6) os compoñentes estruturais dunha cápside icosaédrica e a membrana viral.

A evolución deste grupo de virus parece ser complexa e con adquisición de xenes procedentes de múltiples fontes.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Bibliografía 
*