Foraminíferos

Os **foraminíferos** ou ***Foraminifera*** ("que levan buracos") son un gran filo de protistas ameboides. Están entre as especies máis comúns do plancto mariño. Presentan pseudópodos reticulados, formados por finos cordóns de citoplasma que se ramifican e se fusionan formando unha rede dinámica. Producen tipicamente unha testa ou cuncha, que pode ter unha ou múltiples cámaras, algunhas das cales teñen unha estrutura moi elaborada e son importantes na súa clasificación. Estas cunchas están feitas de carbonato de calcio (CaCO3) ou partículas de sedimentos aglutinadas. Existen unhas 10.555 especies recoñecidas, tanto vivas coma fósiles. O seu tamaño é xeralmente menor de 1&nbsp;mm, pero algúns son máis longos, e a especie máis grande mide 20&nbsp;cm.

## Relacións taxonómicas 
Os Foraminifera foran incluídos no grupo dos Protozoa, ou no reino Protoctista ou Protista. A posición taxonómica de Foraminifera variou moito desde que foran recoñecidos como protozoos (protistas) por Schultze en 1854, xeralmente tratándoos como orde, pero ás veces como clase. Leoblich e Tappan (1992)  redefiniron Foraminifera como clase no *Treatise on Invertebrate Paleontology*, onde están agora situados. Algúns taxonomistas colocan aos Foraminifera nun filo propio, coa mesma categoría cós Sarcodina ameboides, onde foran antes situados.

Hoxe hai fortes evidencias, principalmente de filoxenia molecular, de que pertencen ao grupo de protozoos denominado Rhizaria. Son maiormente especies bentónicas, e unhas 40 morfoespecies forman parte do plancto.

Algunhas especies levan algas unicelulares como endosimbiontes, as cales poden pertencer a diversas liñaxes, como algas verdes, algas vermellas, algas pardas, diatomeas, e tamén dinoflaxelados.

## Bioloxía 
A célula dun foraminífero divídese nun endoplasma granular e un ectoplasma transparente a partir do cal emerxe a rede de pseudópodos a través dunha soa abertura ou a través de moitas perforacións da testa ou cuncha. Os pseudópodos teñen uns pequenos gránulos característicos que van en ambas as direccións. A forma haploide ou gamonte inicialmente ten un só núcleo celular, e divídese para producir numerosos gametos, que teñen tipicamente dous flaxelos. A forma diploide ou esquizonte é multinucleada, e despois de sufrir a meiose fragméntase producindo novos gamontes. Nas formas bentónicas é común que existan varias roldas de reprodución asexual antes da reprodución sexual.

Coñécense testas fósiles desde o período Cámbrico, e moitos sedimentos mariños están compostos principalmente por elas. Por exemplo, as rochas calcarias coas que se fixeron as pirámides de Exipto están compostas case enteiramente de foraminíferos nummulíticos bentónicos. Estímase que os foraminíferos de arrecife producen anualmente 43 millóns de toneladas de carbonato de calcio, polo que xogan un papel esencial na produción dos carbonatos dos arrecifes.

Os estudos xenéticos identificaron a ameba espida "Reticulomyxa" e os peculiares xenofióforos como foraminíferos sen testa. Uns poucos ordes doutros protistas ameboides producen pseudópodos reticulosos, e foron anteriormente clasificados cos foraminíferos no taxon Granuloreticulosa, pero este xa non se considera un grupo natural, e a maioría están agora clasificados entre os Cercozoa.

### Testas e taxonomía 
Tradicionalmente a taxonomía dos foraminíferos estivo baseada na morfoloxía e xeometría das súas cunchas ou testas, examinando as seguintes características:
* Características de nivel de familia: plano xeral da disposición das cámaras.
* Características de nivel de xénero: forma xeral da testa, situación da abertura, forma das cámaras, construción da parede, carácter dos poros e das espiñas, concentración de poros.
* Características de nivel de especie: número de cámaras, carácter das suturas, detalles das aberturas.
* Características da variedade: detalles da ornamentación, a cal depende da variabilidade do medio.

Os cristais das cunchas "imperforadas" aporcelanadas son de moi pequeno tamaño (0,1-2&nbsp;µm), con formas aciculares ou globulares e dispostos aleatoriamente. Ao non existir paralelismo entre os seus eixes ópticos, co microscopio de luz transmitida a cuncha vese negra e opaca, namentres que con luz reflectida se ve branca e brillante. As cunchas aporcelanadas adoitan ter pseudoporos que normalmente non atravesan a cuncha por completo.

As cunchas hialinas ("perforadas"), caracterízanse pola súa transparencia, que é o resultado da delgadeza das paredes nas cunchas granulares, ou da disposición regular dos cristais cun eixe óptico perpendicular á superficie da cuncha nas fibrorradiais. Existen tamén cunchas hialinas de estrutura lamelar, formadas pola superposición de láminas calcarias separadas por unha película de proteína. A estrutura lamelar pode ser monolamelar ou plurilamelar en función do número de láminas calcarias por cada cámara. As cunchas hialinas presentan perforacións con diámetro, densidade e localización variables.

### Disposición das cámaras 
As testas dos foraminíferos dan lugar a uns espazos chamados cámaras. O número, forma e a disposición destas cámaras é un dos criterios de clasificación básico na taxonomía destes organismos.

* **Número de cámaras**:
As cunchas poden dar lugar a unha única cámara (cunchas uniloculares) ou poden estar formadas por varias cámaras (cunchas pluriloculares).
  
* **Disposición das cámaras**:
Esta clasificación evidentemente fai referencia só ás cunchas pluriloculares. No caso das cunchas uniloculares, o criterio de diferenciación é a forma da súa única cámara (por exemplo, esférica, tubular, espiralada...).

A disposición das cámaras pode ser:

* **Seriada**, as cámaras sitúanse en relación lonxitudinal con respecto a un eixe. Poden ser uniloculares, biloculares, triloculares, ou mixtas.
* **Espiralada**, esta é a denominación cando as cámaras sofren un proceso de enrolamento en espiral. Este enrolamento pode ser nun único plano, son as cunchas planispiraladas, que á súa vez poden ser involutas ou evolutas dependendo de se as cámaras son abrazadoras ou non. O enrolamento tamén se pode producir nun eixe, co que se obtén un deseño helicoidal propio das cunchas trocoespiraladas.
* **Agatistega**, neste caso a disposición das cunchas faise alternativamente segundo varios eixes.
* **Ciclostega**, trátase de cámaras circulares que se sitúan nun só plano. O resultado son cunchas planas ou biconvexas de periferia circular.
* **Orbitostega**, son cunchas cun crecemento ciclostego ao que se superpón outro de cámaras nun eixe perpendicular ao plano principal de crecemento. O resultado son cunchas de contorno lenticular.
* **Outras características das cunchas**:
Ademais da morfoloxía da cuncha é interesante observar a forma, posición e número doutros elementos morfolóxicos. Estes son:
* Abertura principal da cuncha, aberturas secundarias ou accesorias, presenza de espiñas, dentes, bulas, costelas, estrías, carenas, murica etc.
* Outras características interesantes son a estrutura e textura superficial da cuncha, a presenza ou non de colo, as suturas intercamerais etc.

## Ecoloxía 
Os foraminíferos presentan dous modos de vida claramente diferenciados: bentónico e planctónico, vivindo no sedimento ou na columna de auga.

Os foraminíferos bentónicos, dos que se atopan fósiles desde o Precámbrico, poden ser tanto sésiles coma áxiles. Segundo a posición que ocupan no sedimento poden clasificarse en epibentónicos ou endobentónicos (epifaunais ou infaunais, respectivamente). Os dous parámetros ambientais son os principais responsables para determinar a profundidade na que un foraminífero vive e a súa abundancia, a dispoñibilidade de osíxeno e a cantidade de alimento dispoñible. Fíxanse ao substrato polos seus pseudópodos ou por secrecións calcarias. A maioría son mariños e estenohalinos (é dicir, toleran pequenas variacións nos niveis de salinidade das augas). Algúns foraminíferos con cunchas de tipo aporcelanado son de ambientes hipersalinos (salinidade > 35‰), mentres que algúns foraminíferos aglutinados ou hialinos prefiren augas salobres, e mesmo algúns poden adaptarse ás máis variadas condicións de salinidade (menos en lagos).

Os foraminíferos planctónicos son moito menos diversos cós bentónicos 

Na sima Challenger foron atopadas catro especies, que non e atopan en ningún outro lugar dos océanos, unha das cales pertence a un xénero endémico único (*Conicotheca*). Estas especies son *Resigella laevis*, *R. bilocularis*, *Nodellum aculeata*, e *Conicotheca nigrans*. Todos teen testas que están feitas principalmente dun material orgánico transparente, o cal ten pequenas placas (~ 100 nm) que parecen ser de arxila.

Os foraminíferos calcarios fósiles están formados polos elementos que se encontraban nos antigos mares nos que vivían, polo que son tamén útiles en paleoclimatoloxía e paleoceanografía. Poden utilizarse para reconstruír os climas do pasado examinando as proporcións de isótopos estables do osíxeno, e a historia do ciclo do carbono e da produtividade oceánica examinando as proporcións dos isótopos estables do carbono (por exemplo, as medidas de isótopos δ18O e δ13C). Os patróns xeográficos vistos no rexistro fósil de foraminíferos planctónicos tamén se utilizan para reconstruír as antigas correntes oceánicas. Como certos tipos de foraminíferos se encontran só en certos ambientes, poden servir para inferir cal foi o ambiente no que se depositaron os sedimentos mariños en épocas remotas.

Polas mesmas razóns polas que son útiles como marcadores bioestratigráficos, os conxuntos de foraminíferos vivos utilízanse como bioindicadores nos ambientes costeiros, e como indicadores da saúde dos arrecifes de coral. Como o carbonato de calcio é susceptible de disolución en condicións ácidas, os foraminíferos poden verse especialmente afectados polo cambio climático e a acidificación do océano.

Os foraminíferos teñen moitos usos na prospección de petróleo e son utilizados correntemente para interpretar as idades de paleoambientes dos estratos sedimentarios nos xacementos de petróleo. Os foraminíferos fósiles aglutinados enterrados profundamente nas cuncas sedimentarias poden utilizarse para estimar a madureza termal, que é un factor para a xeración de petróleo. O Índice de Cor de Foraminíferos  (FCI) úsase para cuantificar os cambios de cor e estimar a temperatura de enterramento do xacemento. Os datos deste índice son particularmente útiles para coñecer as fases iniciais da xeración de petróleo (~100&nbsp;°C).

Os foraminíferos poden tamén servir en estudos de arqueoloxía sobre a procedencia de determinados materiais pétreos de construción. Algúns tipos de pedras, como a calcaria, conteñen frecuentemente fósiles de foraminíferos. Os tipos e concentracións destes fósiles nunha mostra de pedra dunha construción antiga poden utilizarse para asociar a pedra cunha fonte coñecida (canteira) que contén a mesma "sinatura fósil".

## Galería de imaxes 

Ficheiro:3339c Croatie Pag.jpg|Foraminíferos da illa Pag, no mar Adriático -60 m. Largura de campo = 5,5&nbsp;mm.
Ficheiro:3339d Croatie Pag.jpg|Foraminíferos da illa Pag, no Adriático -60 m. Largura de campo = 5,5&nbsp;mm.
Ficheiro:3339e Croatie Pag.jpg|Foraminíferos da illa Pag, no Adriático -60 m. Largura de campo = 5,5&nbsp;mm.
Ficheiro:3339f Croatie Pag.jpg|Foraminíferos da illa Pag, no Adriático -60 m. Largura de campo = 5,5&nbsp;mm.
Ficheiro:2966g Bali.jpg|Foraminíferos do océano Índico, sueste de Balí. Largura de campo = 5,5&nbsp;mm.

Ficheiro:2966j Bali.jpg|Foraminíferos do océano Índico, sueste de Balí. Largura de campo = 5,5&nbsp;mm.
Ficheiro:2966k Bali.jpg|Foraminíferos do océano Índico, sueste de Balí. Largura de campo = 5,5&nbsp;mm.
Ficheiro:Foraminifères de Ngapali.jpg|Foraminíferos de Ngapali, Mianmar. Largura de campo = 5,22&nbsp;mm.
File:3579h R Indonesie.jpg|Foraminiferos Heterostegina depressa. Largura de campo = 4,4&nbsp;mm. 

## Notas 
## Véxase tamén 
### Ligazóns extrernas 
;Información xeral:
* A web do Museo de Paleontoloxía da Universidade de California ten unha Introdución aos Foraminifera 
* Investigadores da universidade de South Florida desenvolveron un sistema para usar os Foraminifera para monitorizar os ambientes dos arrecifes coralinos  
* A web de micropaleontoloxía  do Colexio Universitario de Londres dá unha visión xeral dos Foraminifera, con moitas imaxes de gran calidade de microscopía electrónica de varrido. 
* Glosario ilustrado de termos utilizados na investigación no campo dos foraminíferos. É o glosario de Lukas Hottinger publicado no OA e-journal "Carnets de Géologie - Notebooks on Geology"  
* Información sobre os Foraminifera na páxina de micropaleontoloxía de Martin Langer 
* Foraminíferos bentónicos

;Libros online:
* Glosario de termos de Lukas Hottinger)

;Recursos:
* The star*sand project (part of micro*scope) base de datos sobre Foraminifera
* modelos 3D de foraminíferos xerados por tomografía de raios X
* CHRONOS ten varios recursos sobre Foraminifera, como páxina para buscar taxons sección de micropaleontoloxía
* eForams cunchas de Foraminifera
* Foraminifera Gallery Catálogo ilustrado de Foraminifera recentes e fósiles por xénero e localidade