Urodelo

A dos **urodelos** (*Urodela*) ou **caudados** (*Caudata*) é unha orde da clase dos anfibios de aspecto lacertiforme e coñecidos vulgarmente como **salamántigas** (ou *píntegas*) e **tritóns**, que comprende na actualidade 695 especies vivas, distribuídas fundamentalmente nos continentes do hemisferio norte (Europa, Asia e Norteamérica), coa excepción dunhas poucas especies que habitan no norte de Suramérica. En Galiza hai representantes tanto de salamántigas como de  tritóns.

Un terzo das salamántigas coñecidas son propias de Norteamérica. A concentración máis alta dáse na rexión dos Apalaches. 

Os rexistros fósiles máis antigos de urodelos datan de mediados do período xurásico, sendo a especie *Chunerpeton tianyiensis* o representante máis antigo das salamántigas modernas.

Os últimos estudos moleculares datan a diverxencia con respecto aos anuros no período permiano.

Os urodelos carecen de escamas e poden rexenerar membros perdidos. A diferenza dos anuros (ras e sapos), posúen unha cola ben desenvolvida e carecen de oído medio.

Aínda que o nome científico válido da orde é *Caudata*, na bibliografía internacional úsase máis o termo *Urodela* (urodelos).

## Taxonomía 
### Descrición 
A orde foi descrita en 1813 polo anatomista, entomólogo e paleontólogo alemán, nacionalizado ruso, Johann Fischer von Waldheim na súa obra:

: Fischer von Waldheim (1813): *Zoognosia tabulis synopticis illustrata: in usum praelectionum Academiae imperialis medico-chirugicae mosquensis edita*, vol. 1, escrita en latín e editada en Moscova. (Ver o texto íntegro)
 
### Etimoloxías 
* O nome científico *Caudata* é un termo procedente do latín medieval, que é plural neutro do latín *caudatus*, "caudado, "con cola", derivado de *cauda, -ae*, "cola (de animal). Literalmente, "os que teñen cola", para diferencialos dos anfibios que non teñen cola (ras e sapos).   
* En canto ao seu sinónimo (non válido) *Urodela*, a súa orixe débese a André Marie Constant Duméril, que creou o termo francés *Urodèles* en 1806. Posteriormente, en 1825, Pierre André Latreille traduciu o termo ao latín como *Urodela*.

: O nome *Urodela* está formado polos elementos *uro-* e *-dela*, o primeiro derivado da raíz do nome do grego antigo οὐρά *ourá*, "cola" (de animal), e o segundo procede do adxectivo do grego antigo δῆλος *dḕlos*, *visíbel*. A desinencia *-a* indica neutro plural. Literalmente: "os de cola visíbel"; como no caso anterior, para diferencialos dos anuros.

### Sinónimo 
* *Urodela* Latreille, 1825 (non válido cientificamente).

### Clasificación 
A orde subdivídese en tres subordes:
 
* '*Orde *Caudata'''* Fischer von Waldheim, 1813
** Suborde *Cryptobranchoidea* Dunn, 1922
** Suborde *Salamandroidea* Fitzinger, 1826
** Suborde *Sirenoidea* Dubois, 2005

## Características 
[miniatura|240px|*[Chioglossa lusitanica*, urodelo endémico do noroeste da Península Ibérica.]]
[miniatura|240px|Larva [neotenia|neoténica do axolotle *Ambystoma mexicanum*.]]

Todas as especies exhiben unha longa cola durante todas as fases da súa vida. A maioría son de tamaño pequeno e non adoitan superar os 30&nbsp;cm de lonxitude, aínda que especies da familia dos criptobránquidos, como a *salamántiga xigante xaponesa* (*Andrias japonicus*) poden superar un metro de longo. O corpo é alongado, e está provisto de dous pares de patas curtas, de aproximadamente da mesma lonxitude, pero nalgúns casos están reducidas ou mesmo o par posterior está ausente. A cabeza está deprimida, co cranio ancho e plano, cos ósos parietais fusionados e provistos de dentes curvados, e diferenciada do tronco, que ten é alongado. Presentan unha cintura pelviana na súa maior parte cartilaxinosa, carecendo dunha cintura escapular dérmica. A boca sempre vai provista de pequenos dentes curvados. As larvas son similares aos adultos e posúen dentes en ambas as mandíbulas. A diferenza dos anuros, os urodelos non teñen oído medio.

## Bioloxía 
A fecundación é externa nas familias dos criptobránquidos, hinobíidos e sirénidos, mentres que os  membros doutras familias presentan unha fecundación interna a pesar da ausencia nos machos dun órgano copulador. Esta habilidade permítelle a algunhas especies ter autotomía caudal como medio para escapar de potenciais depredadores.

## Evolución 
Considerando a historia da súa evolución en pasos moi grandes, os urodelos serían unha forma intermedia entre os peixes (pola presenza de branquias e por outros aspectos morfolóxicos propios do *Ambystoma mexicanum*) e os réptiles. Os vertebrados terrestres (tetrápodos) diferenciáronse a partir de peixes pulmonados emparentados co celacanto ou os dipnoos, e algunhas das primeiras formas están a metade de camiño entre o noso concepto de peixe e o de anfibio.

[miniatura|*[Karaurus sharovi* é un dos caudados máis antigos dos que se teñen rexistros.]]

Os rexistros fósiles máis antigos de urodelos corresponden aos espécimes do clado *Karauridae*, o cal é definido como o grupo irmán das salamántigas modernas. Por outra parte, as posicións do resto dos grupos extintos de urodelos (*Batrachosauroididae*, *Prosirenidae* e *Scapherpetontidae*) non foron aínda esclarecides debido ao escaso rexistro fósil. A especie *Karaurus sharovi*, cuxos rexistros datan do período xurásico superior (hai aproximadamente 152 Ma), é unha das máis primitivas dentro dos caudados, mentres que *Kokartus honorarius* do xurásico medio, é 13 millóns de anos máis antigo que *Karaurus*, así como a especie chinesa *Beiyanerpeton jianpingensis*, é o salamandroideo máis antigo coñecido (oxfordiense). *Triassurus sixtelae* é un espécime problemático que comparte só dúas características coas salamántiga e que presenta un moi reducido tamaño e un pobre grao de osificacións, o que se atribuiría a un potencial estado larval. *Triassurus* data de finais do período triásico, polo que podería corresponder ao rexistro máis antigo dun urodelo. Esta hipótese axudaba a explicar os patróns de distribución e o rexistro fósil dos lisanfibios, dado o feito de que as ras están distribuídas en case todos os continentes mentres que as salamántigas e as cecilias presentan unha moi marcada distribución en rexións que algunha vez formaron parte de Laurasia e Gondwana, respectivamente.

Porén, análises posteriores e recentes nos que se empregaron grandes bases de datos tanto de xenes nucleares como mitocondriais, ou unha combinación de ambos os tipos, establecen que as ras e as salamántigas son grupos irmáns, cuxo clado denomínase *Batrachia*. Este grupo foi reafirmado por estudos de datos morfolóxicos (incluíndo o de espécimes fósiles).

A monofilia da maioría dos principais grupos de urodelos actuais encóntrase hoxe en día ben estabilizada, estando estes xeralmente distribuídos en cinco ramas: un clado formado por *Cryptobranchidae* e *Hynobiidae*, *Sirenidae* e outros dous grupos, onde o primeiro está conformado por *Salamandridae*, *Ambystomatidae*, *Dicamptodontidae* e *Proteidae*, e o segundo polos grupos *Rhyacotritonidae*, *Amphiumidae* e *Plethodontidae*. A pesar do crecente número de estudos, as relacións filoxenéticas entre cada un destes clados foron difíciles de resolver. Así, divídense en tres subordes, e o clado *Neocaudata* adoita usarse para agrupar *Cryptobranchoidea* e *Salamandroidea*, separado de *Sirenoidea*.

Os primeiros estudos moleculares situaban a *Sirenidae* como o grupo irmán do resto dos urodelos, pero análises posteriores de secuencias de xenes nucleares suxerían ao clado *Cryptobranchoidea* (*Cryptobranchidae* + *Hynobiidae*) como o máis basal. Por outra parte, Zhang & Wake (2009) volveron situar *Sirenidae* de acordo cos primeiros estudos, apoiando, ademais, o clado conformado por aqueles grupos con fecundación interna, polo que a fecundación externa (presente en *Sirenidae*, *Cryptobranchidae* e *Hynobiidae*) sería un carácter plesiomórfico.

### Cladogramas 
A continuación, cladogramas baseados nos traballos de Wiens *et al.* (2005) e Marjanovic & Laurin (2007) (esquerda), Frost *et al.* (2006) (centro) e Zhang & Wake (2009) (dereita).

## En Galiza 
En Galiza só hai especies dunha única familia, a dos salamándridos (*Salamandridae)* que comprende quince xéneros con máis de corenta especies.

Destas especies cinco habitan en Galiza, repartidas en tres xéneros:
* *Chioglossa*,
* *Salamandra*, e
* *Triturus*.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Bibliografía 
* Andrada, Javier (1980): *Guía de campo de los anfibios y reptiles de la península Ibérica*. Barcelona: Omega. ISBN 84-282-0589-2.
* Arnold, E. N. e J. A. Burton (1978): *Guía de campo de los reptiles y anfibios de España y Europa*. Barcelona: Omega. ISBN 84-282-0488-8.
* Asensi Cabirta, Moisés (2006): *Guía dos anfibios e réptiles de Galicia*. A Coruña: Baía Edicións. ISBN 84-9552-629-1.
* Cogger, H. G. e R. G. Zweifel, editores (1998): *Encyclopedia of Reptiles and Amphibians*, segunda edición. San Diego: Academic Press. ISBN 978-0-1217-8560-4.
* Estes, R. (1981): "Gymnophiona, Caudata". *Handbuch der Paläoherpetologie*, **2**: 1-115.
* Frost *et al.* (2006): The Amphibian Tree of Life . *Bulletin of the American Museum of Natural History*, **297**: 1–291.
* Larson, A. (1991): "A molecular perspective on the evolutionary relationships of the salamander families". *Evolutionary Biology* **25**: 211-277.
* Vitt, Laurie J. & Janalee P. Caldwell (2014): *Herpetology: An Introductory Biology of Amphibians and Reptiles*. 4th Edition. San Diego: Academic Press. ISBN 978-0-1238-6919-7.
* Weisrock, D. W. *et al.* (2006): "A molecular assessment of phylogenetic relationships and lineage accumulation rates within the family Salamandridae (Amphibia, Caudata)". *Molecular Phylogenetics and Evolution*, **41**(2): 368-383.
* Zug, G. R.; Vitt, L. J. & Caldwell, J. P. (1993): *Herpetology: an introductory biology of amphibians and reptiles''. San Diego: Academic Press. ISBN 0-1278-2622-X.

### Outros artigos 
* Vertebrados
* Tetrápodos
* Anfibios

### Ligazóns externas 
* Caudata na ADW. Con informacións, imaxes e bibliografía .
* Caudata na EOL.
* Caudata no NCBI.
* Caudata en Tree of Life.
* Especies de urodelos en UICN.
* Caudata Culture .