Exocitose

[miniatura|300px|[Sinapse entre a neurona A (transmisora) e a B (receptora) na que se liberan neurotransmisores por exocitose.1. Mitocondria 2. Vesícula sináptica con neurotransmisores 3. Autorreceptor4. Sinapse con liberación de neurotransmisor (serotonina) 5. Receptores postsinápticos activados por neurotransmisores (indución dun potencial postsináptico) 6. canle de calcio7. Exocitose dunha vesícula8. Neurotransmisor recapturado.]]
miniatura|dereita|300 px|Tipos de exocitose: constitutiva e regulada.

A **exocitose** (do grego ἔξω, exo, "fóra" e κύτος, kitos, "célula, receptáculo"), é o proceso por medio do cal as células expulsan ao exterior substancias secretoras incluídas dentro de vesículas . A vesícula diríxese á membrana plasmática, fusiónase con ela e expulsa o seu contido no exterior da célula. As vesículas de exocitose conteñen proteínas solubles que deben ser secretadas ao medio extracelular, ou proteínas de membrana e lípidos que se van incorporar á membrana plasmática. O material expulsado exercerá unha función no exterior ou poden ser residuos celulares evacuados da célula. Exocitose é o contrario de endocitose.

## Tipos 
Nos organismos pluricelulares hai dous tipos de exocitose:

1) Exocitose constitutiva. Realízase constantemente. Non depende dun sinal externo que chegue á célula. Realízana todas as células e serve para liberar substancias á matriz extracelular ou levar compoñentes da membrana á membrana plasmática transportadas en vesículas revestidas de clatrina procedentes do aparato de Golgi. É moi activa en fibroblastos, osteoblastos e condrocitos.

2) Exocitose regulada ou non constitutiva. Non se realiza constantemente, senón só cando chega á célula algún sinal externo neural ou hormonal. Realízana as células secretoras de mucus, as células beta do páncreas produtoras de insulina etc. Nas neuronas está desencadeada polo Ca2+ . A exocitose nas sinapses químicas neuronais serve para a sinalización entre neuronas, e require un sinal externo, un sinal específico de clasificación da vesícula, vesículas recubertas de clatrina e un incremento intracelular do calcio. Só ten lugar cando eses sinais chegan á célula.

## Fases 
Na exocitose distinguimos cinco fases :

### Tránsito de vesículas 
Certas fases do transito de vesículas requiren o desprazamento dunha vesícula a unha distancia relativamente pequena. Por exemplo, as vesículas que se dedican a transportar proteínas desde o aparato de Golgi á superficie celular, probablemente utilizarán proteínas motoras e elementos do citoesqueleto para achegarse ao seu destino. Neste proceso están implicados a actina e os microtúbulos, xunto con varias proteínas motoras. Unha vez que as vesículas chegaron ao seu destino, toman contacto con el por medio de factores de "amarre" (*tethering*) que as suxeitan.

### Amarre das vesículas 
É útil distinguir entre o "amarre" (*tethering*) inicial pouco firme entre as vesículas e os seus obxectivos e as interaccións posteriores máis estables de "empaquetado". A ancoraxe implica unións á membrana destino desde distancias de máis da metade do diámetro dunha vesícula (>25&nbsp;nm). As interaccións de amarre están probablemente implicadas na concentración de vesículas sinápticas na zona de sinapse.

### Atraque vesicular 
Aquí o termo "atraque" ou "acoplamento" (*docking*) refírese ao feito de manter dúas membranas á distancia dunha bicapa lipídica unha da outra (<5-10&nbsp;nm). O atraque estable probablemente implica varios estados moleculares diferentes: as interaccións moleculares implicadas na asociación próxima e firme da vesícula coa súa membrana de destino poden incluír os rearranxos moleculares necesarios para desencadear a fusión das bicapas de membrana. Unha característica común de moitas proteínas que actúan no amarre e atraque de vesículas é a súa propensión a formar estruturas moi estendidas enroladas en espiral. O amarre e o atraque de vesículas de transporte na membrana obxectivo precede á formación de complexos SNARE firmes.

### Preparación previa da vesícula 
Non se dá na exocitose constitutiva, pero si na exocitose neuronal regulada por calcio. Na exocitose neuronal a preparación previa ou "cebado" (*priming*) da vesícula comprende todos os rearranxos moleculares e modificacións de lípidos e proteínas dependentes do ATP que teñen lugar despois do atraque inicial dunha vesícula sináptica pero antes da exocitose, que fan que o fluxo de ións calcio sexa todo o que cómpre para desencadear a liberación case instantánea do neurotransmisor.

### Fusión das vesículas 
A fusión da vesícula é o proceso impulsado polas proteínas SNARE de fusionar a membrana da vesícula coa membrana obxectivo, que ten como resultado a liberación no espazo extracelular das biomoléculas contidas na vesícula (ou no caso das neuronas a súa liberación no espazo sináptico).

Para a fusión das membranas doante e aceptora lévanse a cabo tres tarefas:
* A superficie da membrana plasmática aumenta (porque se lle engade a membrana da vesícula fusionada). Isto é importante para a regulación do tamaño celular, por exemplo, durante o crecemento celular.
* As substancias que estaban dentro da vesícula libéranse no exterior da célula. Poden ser residuos ou toxinas, ou moléculas sinalizadoras como hormonas ou neurotransmisores.
* As proteínas integradas na membrana da vesícula pasan a formar parte da membrana plasmática. A parte da proteína que estaba orientada cara ao interior da vesícula queda agora na membrana plasmática orientada cara ao exterior da célula. Este mecanismo é importante para a regulación do transporte transmembrana.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Sinapse
* Endocitose
* Pinocitose
* Fagocitose
* Autofaxia
* Endosoma

### Ligazóns externas 
* F. Mollinedo. Human neutrophil granules and exocytosis molecular control. Exocitose en neutrófilos

### Bibliografía 
* Alberts B., Johnson A., Lewis J., Raff M., Roberts K., Walter P. *Biología molecular de la célula*; editorial Ediciones Omega; 4a edición; 2004; Barcelona