Evolución das aves

A **evolución das aves** empeza no Xurásico, cando as primeiras aves derivaron dun clado de dinosauros terópodos denominado Paraves. As aves teñen a categoría taxonómica de clase, co nome Aves. Durante máis dun século, o pequeno dinosauro terópodo *Archaeopteryx lithographica* do Xurásico tardío era considerado a ave máis antiga. As filoxenias modernas sitúan as aves no clado dos dinosauros terópodos. Segundo o consenso actual, Aves e un grupo irmán, a orde Crocodilia, son os únicos membros vivos do clado (non clasificado nunha categoría) de "réptiles", denominado Archosauria. Só catro liñaxes de aves sobreviviron ao evento de extinción do Cretáceo–Paleoxeno de hai 66 millóns de anos, dando lugar ás avestruces e aves relacionadas (Paleognathae), patos e relacionadas (Anseriformes), aves que viven no chan (Galliformes), e as "aves modernas" (Neoaves).

Filoxeneticamente, Aves adoita definirse como todos os descendentes do antepasado común máis recente dunha especie de ave moderna específica (como o pardal *Passer domesticus*), e tamén *Archaeopteryx*, ou, alternativamente, algunhas especies prehistóricas máis próximas a Neornithes (para evitar os problemas causados polas relacións pouco claras de *Archaeopteryx* con outros terópodos). Se se usa esta última clasificación entón o grupo máis grande denomínase Avialae. Actualmente, a relación entre os dinosauros, *Archaeopteryx* e as aves modernas é aínda debatida.

## Orixes 
Hai probas significativas de que as aves xurdiron dos dinosauros terópodos, especificamente, que as aves son membros de Maniraptora, un grupo de terópodos que inclúen os dromeosauros e ovirraptóridos, entre outros. A medida que se descobren máis terópodos non aviarios que están estreitamente relacionados coas aves, a anteriormente clara distinción entre aves e non aves faise menos clara. Isto foi percibido xa no século XIX, e Thomas Huxley escribiu o seguinte:
Teremos que ampliar a definición da clase das aves para que inclúa as aves con dentes e as aves con extremidades anteriores con garras e colas longas. Non hai evidencias de que *Compsognathus* posuíse plumas; pero, se así era, sería abofé difícil dicir se se debería chamar ave reptiliana ou réptil aviario.*
[miniatura|esquerda|Esqueleto montado dun *[Velociraptor*, que mostra os caracteres moi de tipo aviario dos pequenos dinosauros terópodos.]]
Os descubrimentos no noroeste da China (provincia de Liaoning) demostran que moitos pequenos dinosauros terópodos tiñan realmente plumas, entre eles o compsognátido *Sinosauropteryx* e o dromeosáurido microrraptórido *Sinornithosaurus*. Isto contribuíu a esta ambigüidade á hora de trazar a liña entre as aves e os réptiles. *Cryptovolans*, un dromeosáurido atopado en 2002 (que podería ser un sinónimo júnior de *Microraptor*) tiña a capacidade de realizar un voo impulsado, e posuía un esterno con quilla e tiña costelas con procesos uncinados. *Cryptovolans* parece cadrar mellor co que entendemos por "ave" que *Archaeopteryx*, o cal carece dalgunhas das modernas características aviarias. Debido a isto, algúns paleontólogos suxeriron que os dromeosauros son en realidade aves basais, cuxos membros máis grandes son secundariamente non voadores, é dicir, que os dromeosauros evolucionaron a partir de aves e non ao contrario. As evidencias que apoian esta teoría actualmente non son concluíntes, pero nas escavacións continúan desenterrándose fósiles (especialmente na China) de dromeosauros emplumados. En calquera caso, é bastante seguro que o voo que utilizaba ás con plumas existía nos terópodos do Xurásico medio. O unenlaxino do Cretáceo *Rahonavis* tamén posuía características que suxiren que era polo menos parcialmente capaz de facer un voo impulsado.

Aínda que os dinosauros ornitisquios (con pelve de ave) compartían a mesma estrutura da pelve que as aves, as aves orixináronse en realidade a partir dos dinosauros saurísquios (con pelve de lagarto), se a teoría das orixes dos dinosauros é correcta. Deste xeito, chegaron á mesma estrutura pelviana de forma independente. De feito, unha estrutura pelviana de tipo aviario desenvolveuse tamén por terceira vez entre un peculiar grupo de terópodos, os Therizinosauridae.

Unha teoría alternativa á orixe dinosauriana das aves, defendida por uns poucos científicos, especialmente Larry Martin e Alan Feduccia, afirma que as aves (incluíndo os "dinosauros" manirraptores) evolucionaron a partir dos primeiros arcosauros como *Longisquama*. Esta teoría está contestada pola maioría doutros paleontólogos e expertos en desenvolvemento das plumas e evolución.

## Aves mesozoicas 
A ave basal *Archaeopteryx*, do Xurásico, é moi coñecida por ser un dos primeiros "elos perdidos" que se encontraron para apoiar a evolución a finais do século XIX. Aínda que non é considerado un antepasado directo das aves modernas, ofrece unha boa representación de como evolucionou o voo e do aspecto que tiñan as primeiras aves. Pode que fose precedido pola especie *Protoavis texensis*, aínda que a natureza fragmentaria deste fósil deixa moitas dúbidas de se esta era un antepasado das aves. O esqueleto de todas as candidatas a aves iniciais é basicamente o dun pequeno dinosauro terópodo con mans longas e con garras, aínda que a exquisita conservación do xacemento de fósiles de Solnhofen mostra que *Archaeopteryx* estaba cuberto de plumas e tiña ás.

No Cretáceo produciuse a aparición das aves modernas coa súa caixa torácica máis ríxida con quilla esternal e ombreiros que permitían realizar un forte batido de ás, esencial para soster o voo impulsado. Outra mellora foi a aparición dunha álula, utilizada para conseguir un mellor control de aterraxe ou do voo a baixas velocidades. Teñen tamén un pigóstilo máis transformado, cun extremo con forma de arado. Un exemplo temperán é *Yanornis*. Moitas eran aves costeiras, que lembraban as modernas aves de litoral limícolas, entre as que estaba *Ichthyornis*, ou a patos, como *Gansus*. Algunhas evolucionaron converténdose en cazadores nadadores, como os Hesperornithiformes, un grupo de aves mergulladoras non voadoras que lembran os actuais mergullóns e movellas. Aínda que eran modernas na maioría dos aspectos, a maioría destas aves conservaban os dentes típicos de réptiles e garras agudas nas mans.

As aves modernas sen dentes evolucionaron a partir dos seus devanceiros con dentes no Cretáceo. Mentres tanto, as anteriores aves primitivas, particularmente as Enantiornithes, continuaron prosperando e diversificándose xunto cos pterosauros durante ese período xeolóxico ata que se extinguiron durante o evento de extinción K–T. Todas as aves menos uns poucos grupos de Neornithes sen dentes desapareceron tamén. As liñaxes superviventes de aves eran as comparativamente primitivas Paleognathae (avestruz e similares), a liñaxe acuática dos patos, as aves de vida terrestre Galliformes e as moito máis voadoras Neoaves.

## Radiación adaptativa das aves modernas 
As aves modernas clasifícanse como Neornithes, que evolucionaron orixinando algunhas liñaxes básicas a finais do Cretáceo (ver *Vegavis*). As Neornithes divídense en paleognatas e neognatas.

As paleognatas comprenden os tinamiformes (que viven só en América do Sur e Central) e as ratites, que hoxe en día se encontran case exclusivamente no hemisferio Sur. As ratites son grandes aves sen capacidade de voar e inclúen as avestruces, ñandús, casuarios, kiwis e emús. Uns poucos científicos propuxeron que as ratites representan unha agrupación artificial de aves que perderon independentemente a capacidade de voar en varias liñaxes non relacionadas. En calquera caso, os datos dispoñibles sobre a súa evolución son aínda moi confusos, en parte porque non hai ningún fósil incontrovertido do Mesozoico. A análise filoxenética apoia a afirmación de que as ratites son polifiléticas e non representan un agrupamento válido de aves.
[miniatura|esquerda|A aguia xigante *[Hieraaetus moorei* e as moas de Nova Zelandia. A aguia é unha neognata; as moas son paleognatas.]]
A diverxencia basal a partir do resto de neognatas foi a das Galloanserae, a superorde que contén os Anseriformes (patos, gansos e cisnes), e os Galliformes (galiñas, pavos, faisáns, e os seus aliados). A presenza de anseriformes basais fósiles no Mesozoico e de probablemente algúns fósiles de galiformes implica a presenza de paleognatas ao mesmo tempo, a pesar da ausencia de evidencia fósil.

As datacións das separacións son obxecto de moito debate entre os científicos. Hai acordo en que as Neornithes evolucionaron no Cretáceo e que a separación entre os Galloanserae e outras neognatas (as Neoaves) aconteceu antes do evento de extinción do Cretáceo–Paleoxeno, pero hai diferentes opinións sobre se a radiación das restantes neognatas ocorreu antes ou despois da extinción dos outros dinosauros. Este desacordo está en parte causado pola diverxencia nas evidencias, con datacións moleculares que suxiren unha radiación no Cretáceo, un pequeno e equívoco rexistro fósil neoaviario do Cretáceo e que a maioría das familias vivas apareceron durante o Paleoxeno. Os intentos que se fixeron de reconciliar a evidencia molecular e fósil foron controvertidos.

Os autores dun artigo de 2018 en *Current Biology* pensan que as aves que sobreviviron ao desastre de finais do Cretáceo foron Neornithes, Neognathae (Galloanserae + Neoaves), que non vivían nas árbores e non podían voar a grande distancia, debido á destrución en todo o mundo dos bosques e a que estes tardaron longo tempo en volver a formarse. Virtualmente as mesmas conclusións foron xa presentadas antes nun libro de 2016 sobre evolución das aves.

## Clasificación das especies modernas 
miniatura|Diversidade moderna das aves

A clasificación filoxenética das aves é un asunto discutido. A *Phylogeny and Classification of Birds* (1990) de Sibley e Ahlquist é unha obra senlleira na clasificación das aves (aínda que frecuentemente debatida e constantemente revisada). Unha maioría de evidencias suxire que as ordes de aves máis modernas constitúen bos clados. Porén, os científicos non están de acordo en canto ás relacións precisas entre os principais clados. As evidencias procedentes da anatomía das aves modernas, dos fósiles e do ADN foron todas utilizadas para lidar co problema, pero non se chegou a ningún consenso firme.

## Tendencias actuais na evolución das aves 
A evolución ocorre xeralmente a unha escala moi lenta como para que a poidan presenciar os humanos. Porén, moitas especies de aves están extinguíndose actualmente, e a unha velocidade maior que a de calquera posible especiación ou xeración de novas especies. A desaparición dunha poboación, subespecies ou especies representa unha perda permanente dun conxunto de xenes.

Outra preocupación con implicacións evolutivas é o incremento que se sospeita que se está producindo da hibridación. Isto pode orixinarse pola alteración humana dos hábitats, que fai que as especies alopátricas se solapen. A fragmentación do hábitat boscoso pode crear áreas abertas extensas, que conectan áreas previamente illadas de hábitat aberto. As poboacións que estaban illadas desde hai suficiente tempo para diverxer significativamente, pero non o suficiente para ser incapaces de producir descendencia fértil, poden agora cruzarse tan amplamente que a integridade da especie orixinal pode quedar comprometida. Por exemplo, os moitos híbridos de colibrí atopados no noroeste de Suramérica poden representar unha ameaza para a conservación das especies distintas implicadas.

Varias especies de aves foron cruzadas en catividade para crear variacións sobre as especies silvestres. Nalgunhas aves isto está limitado a variacións de cor, mentres que outras son cruzadas para que teñan ovos máis grandes, maior produción de carne ou para que non voen ou outras características.

En decembro de 2019 os resultados dun estudo conxunto do Field Museum de Chicago e a Universidade de Míchigan sobre cambios na morfoloxía das aves publicáronse en *Ecology Letters*. O estudo utilizou corpos de aves que morreran como resultado de chocar contra edificios de Chicago, Illinois, desde 1978. A mostra constaba duns 70&nbsp;000 espécimes de 52 especies e abranguen un período desde 1978 a 2016. O estudo mostra que a lonxitude dos ósos inferiores das patas das aves (como indicador do tamaño corporal) acurtouse como media nun 2,4% e as súas ás alongáronse nun 1,3%. Os descubrimentos deste estudo suxiren que os cambios morfolóxicos son resultado do cambio climático, o que supón un exemplo de cambio evolutivo que segue a regra de Bergmann.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Aurornis
* Principio de Lack
* Orixe do voo das aves
* Orixe das aves
*Evolución xenomica das aves

### Bibliografía 
* Jarvis, Eric D., et al. "Whole-genome analyses resolve early branches in the tree of life of modern birds." *Science'' **346**. 12 de decembro de 2014, pp.&nbsp;1320-1331. 
*
*