Lepidópteros

Os **lepidópteros** (**Lepidoptera**) son unha orde de insectos que comprende as bolboretas (diúrnas) e as avelaíñas (esencialmente nocturnas), na que se describiron preto de 180.000 especies, clasificadas en 126 familias e 46 superfamilias, É unha das ordes de insectos máis estendida no mundo e recoñecible, e está entre as catro ordes e insectos con máis especies, xunto cos himenópteros, dípteros e coleópteros. Os lepidópteros mostran moitas variacións da estrutura corporal básica que evolucionou para adquirir vantaxe na súa forma de vida e distribución.

Os lepidópteros distínguense por diversas características derivadas, entre as que salientan ter escamas que cobren as ás e o corpo, e unha probóscide. As escamas derivan de "pelos" modificados aplanados, que lle dan ás bolboretas a súa gran variedade de cores e deseños. Case todas as especies teñen un par de ás membranosas, excepto algúns con ás reducidas ou sen ás. Como a maioría dos insectos, os lepidópteros son holometábolos, o que significa que sofren unha metamorfose completa. O apareamento e a posta de ovos realízanas os adultos normalmente preto das plantas hóspedes das futuras larvas. As larvas, denominadas eirugas, son completamente diferentes dos adultos, teñen un corpo cilíndrico sen ás, con cabeza ben desenvolvida, pezas bucais con mandíbula, tres pares de patas torácicas e de ningunha a cinco pares de falsas patas (pseudópodos). A medida que crecen, estas larvas cambian de aparencia, pasando por unha serie de estadios chamados ínstares. Unha vez que maduran completamente, a larva desenvólvense en pupa, denominada crisálide no caso das bolboretas diúrnas e casulo no caso das avelaíñas. Unhas poucas especies de bolboretas e moitas de avelaíñas tece un casulo de seda antes da pupación, e o resto non, e pupan no chan. e  (''*)

O étimo de eiruga é a palabra latina *erucca*, e bolboreta vén de *barboletus*.

## Distribución e diversidade 
Os lepidóperos están entre os grupos máis exitosos de insectos. Encóntranse en todos os continentes, excepto a Antártida, e habitan en todos os hábitats terrestres desde os desertos ás selvas pluviais, desde as praderías ás mesetas, pero case sempre asociados con plantas superiores, especialmente anxiospermas (plantas con flores). Entre as especies que viven máis ao norte está a apolo ártica (*Parnassius arcticus*), que se encontra no Círculo Polar Ártico no nordeste de Yakutia, en Siberia, a unha altitude de 1.500 metros sobe o nivel do mar. Nos Himalaias, varias especies apolo como *Parnassius epaphus* atopáronse en altitudes de 6.000 m sobre o nivel do mar.

Algunhas especies de lepidópteros mostran estilos de vida simbióticos, foréticos, ou parasitos, e habitan nos corpos doutros organismos en vez de vivir no medio ambiente. Especies de avelaíñas pirálidas coprófagas, como *Bradipodicola hahneli* e *Cryptoses choloepi*, son infrecuentes porque se ocupan exclusivamente vivindo na pelaxe dos mamíferos preguiceiros de América co Sur e Central. Dúas especies de *Tinea* atopáronse alimentándose no tecido córneo e poden criar nos cornos do gando. As larvas de *Zenodochium coccivorella* son un parasito interno do cóccido *Kermes*. Moitas especies foron rexistradas criando en materiais naturais ou residuos como as egagrópilas de bufos, en covas de morcegos, panais de abellas ou froitos que están podrecendo. A inmensa maioría dos lepidópteros atópanse nos trópicos, pero existe unha substancial diversidade na maioría dos continentes. Por exemplo, en Norteamérica hai unhas 700 especies de bolboretas diúrnas e unhas 11.000 especies de avelaíñas, e en Australia unhas 400 de bolboretas diúrnas e 14.000 de avelaíñas. A diversidade de lepidópteros en cada rexión faunística foi estimado por John Heppner en 1991 baseándose en recontos do que aparece na literatura, en parte nos índices de tarxetas do Museo de Historia Natural de Londres e o Museo de Historia Natural de Washington, e parcialmente en estimacións:
Os lepidópteros teñen un ciclo vital con catro estadios, que son: ovo; larva ou eiruga; pupa ou crisálide; e imago / adulto, e mostran moitas variacións da estrutura corporal básica, que evolucionou para adaptarse a distintos hábitats e estilos e vida.

### Cabeza 
miniatura|esquerda|Cara dunha eiruga que mostra as súas pezas bucais.
A cabeza é onde se encontran moitos órganos dos sentidos e as pezas bucais. Igual que o adulto, a larva tamén tan unha cápsula da cabeza resistente ou esclerotizada. Presenta dous ollos compostos, e *quetosema*, puntos elevados ou grupos de pelos sensoriais exclusivos dos lepidópteros, aínda que moitos taxons perderon un destes puntos ou ambos. As antenas presentan unha ampla variedade de formas entre as especies e mesmo entre os sexos. As antenas das bolboretas son xeralmente filiformes e con forma de maza, as dos Hesperiidae son ganchudas, mentres que as das avelaíñas teñen segmentos flaxelares agrandados de diversas formas ou ramificados. Algunhas avelaíñas teñen antenas agrandadas ou que son de perfil triangular con extremos ganchudos.

As galeas maxilares están modificadas e forman unha probóscide alongada. A probóscide consta dun a cinco segmentos, que xeralmente mantén enroscada baixo a cabeza pola acción de pequenos músculos cando non a están usando para chuchar o néctar as flores ou outros líquidos. Algunhas avelaíñas basais teñen mandíbulas, ou ambas mandíbulas se moven por separado, igual que os seus antepasados, e estas forman a familia Micropterigidae.

As larvas chamadas eirugas, teñen unha cápsula da cabeza endurecida, carecen de probóscide e teñen pezas bucais mastigadoras separadas.

Os dous pares de ás están situadas nos segmentos medio e terceiro, ou mesotórax e metatórax, respectivamente. Nos xéneros máis recentes, as ás do segundo segmento son moito máis grandes, aínda que algunhas formas máis primitivas teñen ás de tamaños similares en ambos os segmentos. As ás están cubertas de escamas dispostas como tellas, que teñen unha extraordinaria variedade de cores e debuxos. O mesotórax está deseñado para ter músculos máis potentes que propulsan o animal polo aire voando, e as ás deste segmento (ás anteriores) teñen unha estrutura de veas máis forte.

A eiruga ten un corpo mol alongado que pode ter proxeccións de tipo pelo ou doutros tipos, tres pares de patas verdadeiras, e de 9 a 11 pares (xeralmente 8) de falsas patas abdominais e ganchos, chamados agullas de facer gancho apicais.

A superficie da lamela ten unha estrutura complexa. Ten cor ou ben por ter pigmentos ou por coloración estrutural por medio de cristais fotónicos e redes de difracción.

As escamas funcionan para o illamento, termorregulación, produción de feromonas (só en machos), e axudan ao deslizamento polo aire durante o voo, pero a función máis importante é a gran diversidade de debuxos que orixinan, de rechamantes a discretos (segundo os casos), que axudan ao organismo a camuflarse ou mimetizarse, e que poden actuar como sinais para outros animais, incluíndo predadores, rivais e parellas potenciais. Esta hormona prodúcese nos corpos alados e no corpo cardíaco, onde tamén se almacena. Algunhas glándulas están especializadas para realizar certas tarefas como a produción de seda ou a de saliva nos palpos. Mentres que os corpos cardíacos producen PTTH, os corpos alados producen tamén hormonas xuvenís, e as glándulas protorácicas producen hormonas da muda.

### Sistema dixestivo 
No sistema dixestivo a rexión anterior do intestino anterior foi modificada para formar unha bomba succionadora farínxea, necesaria para que estes animais se alimenten dos líquidos que constitúen a maior parte da súa dieta. Despois hai un esófago que leva á parte posterior da farinxe e nalgunhas especies forma unha especie de boche. O intestino medio é curto e recto, e o intestino posterior é máis longo e enroscado. En especies de lepidópteros, a hemolinfa circula polas veas das ás polo bombeo dalgún órgano pulsante, como o corazón ou polo efecto da entrada de aire dentro das traqueas. (algunhas definicións engaden que deben aparecer á vez na mesma rexión). En Lepidoptera, hai polimorfismos entre os individuos da poboación e tamén entre os sexos como dimorfismo sexual, entre poboacións separadas xeograficamente, e entre xeracións que voan en diferentes estacións do ano (polimorfismo estacional ou polifenismo). Nalgunhas especies, o polimorfismo está limitado a un sexo, tipicamente a femia. Isto xeralmente inclúe o fenómeno do mimetismo cando os morfos miméticos voan xunto cos morfos non miméticos nunha poboación dunha determinada especie. O polimorfismo ocorre tanto a nivel específico con variación herdable no deseño morfolóxico global dos individuos, coma tamén en certos trazos morfolóxicos ou fisiolóxicos específicos dentro dunha especie.

O illamento xeográfico pode causar a diverxencia dunha especie en diferentes morfos. Un bo exemplo é a especie *Limenitis procris*, que ten cinco formas, cada unha xeograficamente separada das outras por grandes cadeas montañosas.

O dimorfismo sexual é a aparición de diferenza entre machos e femias nunha especie. En Lepidoptera, está moi estendida e case completamente establecida por determinación xenética. O dimorfismo sexual está presente en todas as familias dos Papilionoidea e é máis prominente en Lycaenidae, Pieridae, e certos taxons dos Nymphalidae. Ademais da variación da cor, que pode diferir desde combinacións de cor do padrón lixeiramente a completamente distintas, tamén hai variacións nas características sexuais secundarias. Diferentes xenotipos mantidos por selección natural poden tamén expresarse ao mesmo tempo.

## Reprodución e desenvolvemento 
[miniatura|dereita|upright|Parella de *[Laothoe populi* apareándose, que mostran dúas variantes de cor.]]

As especies de lepidópteros sofren unha metamorfose holometábola ou "metamorfose completa". O seu ciclo de vida normalmente consta das fases de ovo, larva, pupa e imago ou adulto.

Entre as adptacións observadas están ter unha xeración estacional, dúas veces ao ano ou máis, o que se chama voltinismo (chámanse univoltinas, bivoltinas, e multivolitinas, respectivamente). A maioría dos lepidópteros de climas temperados son univolitinos, mentres que en climas tropicais a maioría crían en dúas estacións. Algúns outros aproveitan calquera oportunidade que teñan, e aparéanse continuamente durante todo o ano. Estas adaptacións estacionais están controladas por hormonas, e os períodos nos que pospoñen a reprodución denomínanse diapausa. pero a maioría depositan os seus ovos sobre ou moi preto da planta que a larva usa como alimento. O número de ovos da posta pode variar desde só uns poucos a varios miles. Cada ovo pode ter só a milésima parte da masa da femia, pero pode poñer un peso de ovos equivalente á súa propia masa. As femias poñen ovos máis pequenos a medida que teñen máis idade. As femias máis grandes poñen ovos máis grandes. O ovo está cuberto por unha cuberta protectora dura con acanaladuras, chamada corion. Está revestido cunha fina cuberta de cera, que impide que o ovo seque. Os ovos teñen varios micrópilos, ou pequenas aberturas con forma de funil nun dos extremos, que teñen a misión de permitir que o esperma penetre e fertilice o ovo. Os ovos varían moito en tamaño entre as especies, pero a forma é esférica ou ovalada.

O estadio de ovo dura unhas poucas semanas na maior parte dos casos, pero os ovos que poñen antes do inverno, especialmente nas rexións temperadas, pasan por unha diapausa, e a súa eclosión pode ser atrasada ata a primavera. Outras bolboretas poden poñer ovos na primavera para que eclosionen en verán. Estas bolboretas son xeralmente especies de climas temperados (por exemplo, *Nymphalis antiopa*).

#### Larvas 
miniatura|upright|dereita|As larvas viven e aliméntanse normalmente de plantas.

As larvas ou eirugas son o primeiro estadio do ciclo vital despois da eclosión do ovo. As eirugas son "larvas caracteristicamente polípodas con corpos cilíndricos, curtas patas torácicas, e falsas patas abdominais (pseudópodos)". Teñen unha cápsula dura esclerotizada na cabeza cunha sutura adfrontal formda pola fusión medial dos escleritos, teñen mandíbulas mastigadoras, e un corpo segmentado mol tubular, que pode ter proxeccións con forma de pelo ou doutros tipos, ás veces irritantes. A maioría das larvas son herbívoras, pero hai unhas poucas carnívoras (algunhas comen formigas ou outras eirugas) e detritívoras.

Diferentes especies herbívoras adaptáronse a comer unha parte dunha planta e considéranse normalmente pragas para as súas plantas hóspede; algunhas especies poñen ovos nos froitos e outras nas roupas ou peles (por exemplo, *Tineola bisselliella*, que é unha couza ou traza da roupa). Algunhas especies son carnívoras e outras parasitas. Algunhas especies de licaénidos como *Maculinea rebeli* son parasitos sociais en niños da formiga *Myrmica*. Unha especie de Geometridae de Hawai ten unha larva carnívora que captura e come moscas. Algunhas eirugas de pirálidos son acuáticas.

As larvas desenvólvense rapidamente e adoita haber varias xeracións delas nun ano; porén, algunhas especies poden tardar 3 anos en desenvolverse, e un exemplo excepcional é *Gynaephora groenlandica*, que tarda sete anos.

#### Desenvolvemento das ás 
As larvas non teñen ningún tipo de á que sexa externamente visible, pero cando se diseccionan as larvas, poden verse as ás en desenvolvemento en forma de discos, que se poden encontrarse nos segundo e terceiro segmentos torácicos, en lugar dos espiráculos que son aparentes nos segmentos abdominais. Os discos alares desenvólvense en asociación coa traquea que discorre pola base da á, e están rodeados dunha fina membrana peripodial, a cal está ligada á epiderme externa da larva por un delgado conduto. Os discos alares son moi pequenos ata o último ínstar larval, momento en que empezan a crecer moito en tamaño, son invadidas por traqueas ramificadas desde a base da á que precede á formación das veas da á, e empezan a desenvolver padróns asociados con varias partes características das ás.

Preto da pupación, as ás son forzadas a saír fóra da epiderme pola presión exercida pola hemolinfa, e aínda que son inicialmente bastante flexibles e fráxiles, no momento en que a pupa se abre paso rompendo a cutícula larval, están adheridas firmemente á cutícula externa da pupa (en pupas obtectas). En cuestión de horas, as ás forman unha cutícula tan dura e adherida ao corpo que a pupa pode ser collida e manipulada sen que sufra danos nas ás. ou mudas, certas hormonas, como a PTTH, estimulan a produción de ecdisona, que inicia a muda de insectos. Despois, o pupario da larva, que é unha cutícula esclerotizada ou endurecida do último estado larval, desenvólvese en pupa. Dependendo da especie, a pupa pode estar cuberta de seda e unida a distintos tipos de residuos, ou poden non estar cubertas en absoluto. A pupa permanece unida a unha folla por fíos de seda formados pola eiruga antes de tecer a seda que envolverá toda a pupa.

## Comportamento 
### Voo 
O voo é un importante aspecto na vida dos lepidópteros, xa que o utilizan para evadirse dos predadores, buscar comida, e atopar parella no momento oportuno, xa que os lepidópteros non viven moito despois da eclosión da pupa. É a principal forma de locomoción da maioría das especies. En Lepidoptera, as ás anteriores e posteriores están mecanicamene acopladas e baten sincronicamente. O voo é anteromotórico, é dicir, é impulsado principalmente pola acción das ás anteriores. Aínda que os lepidópteros poden aínda voar cando se lles cortan as ás posteriores, isto reduce as súas capacidades de voo lineal e de facer xiros.

Os lepidópteros deben estar quentes, a uns 25-26&nbsp;°C, para voar. A súa temperatura corporal debe ser alta dabondo e isto depende da temperatura ambiental, xa que non poden regular a súa temperatura. As bolboretas que viven en climas fríos poden usar as ás para quentar os seus corpos. Póñense ao sol, estenden as súas ás para que teñan a máxima exposición posible ao sol. En climas máis cálidos as bolboretas poden sobrequecer facilmente, polo que son xeralmente activas só durante os períodos máis fríos do día: de mañanciña, ao final da tarde ou principios do serán. Durante a calor do día, descansan na sombra. Algunhas avelaíñas máis grandes de corpo groso (por exemplo, Sphingidae) poden xerar a súa propia calor ata certo grao facendo vibrar as súas ás. A calor xerada polos músculos voadores quenta o tórax, mentres que a temperatura do abdome non é importante para o voo. Para evitar o sobrequecemento, algunhas avelaíñas dependen das súas escamas pilosas, sacos aéreos internos e outras estruturas para separar o tórax do abdome e manter o abdome máis frío.

Algunhas especies de bolboretas poden acadar altas velocidades, como *Ocybadistes walkeri*, que pode voar a 48,4&nbsp;km/h. Os esfínxidos están entre os insectos voadores máis rápidos, e algúns son quen de voar a uns 50&nbsp;km/h, e teñen unha envergadura de ás de 35–150&nbsp;mm. Nalgunhas especies, existe ás veces un compoñente de planeo no seu voo. O voo pode facerse manténdose quieto sobre un lugar, ou cun movemento cara a adiante ou atrás. En especies como as dos Sphingidae, é importante manterse quieto voando sobre un punto, xa que necesitan manter unha certa estabilidade sobre as flores cando se alimentan de néctar. A maioría das bolboretas migratorias viven en áreas semiáridas nas que a estación reprodutora é curta. O ciclo vital das súas plantas hóspedes tamén inflúe nas estratexias das bolboretas. Outras teorías propoñen que usan as paisaxes para orientarse. Os lepidópteros usan as liñas de costa, montañas e mesmo estradas para orientarse. Sobre o mar, a dirección do voo é moito máis correcta se a costa é aínda visible.

Moitos estudos indicaron que as avelaíñas tamén navegan. Un estudo mostrou que moitas avelaíñas poden usar o campo magnético da Terra para navegar. Outro estudo sobre o comportamento migratorio da *Autographa gamma* mostrou que, mesmo a altas altitudes, as especies poden corrixir o seu curso con ventos cambiantes, e prefiren voar con ventos favorables, o que suxire un gran sentido da dirección. A especie *Aphrissa statira* de Panamá perde a súa capacidade de navegación cando é exposta a un campo magnético, o que suxire que na natureza usa o campo magnético da Terra.

As avelaíñas mostran unha tendencia a voar en círculo continuamente arredor das luces artificiais. Isto suxire que usan unha técnica de navegación celestial chamada orientación transversa. Ao manteren unha relación angular constante cunha luz celestial brillante, como a Lúa, poden voar en liña recta. Os obxectos celestiais están a tanta distancia, mesmo aínda que se fagan viaxes longas, que o cambio no ángulo entre a avelaíña e a fonte de luz é insignificante; ademais, a Lúa sempre está na parte superior do campo visual ou no horizonte. Cando a avelaíña encontra unha luz artificial moito máis próxima e a usa para a navegación, o ángulo cambia apreciablemente en curtas distancias, e ademais adoita estar baixo o horizonte. A avelaíña instintivamente tenta corrixir o rumbo xirando cara á luz, o que causa que as avelaíñas en voo baixen en picado cara a atrás, o cal resulta nun voo en espiral que a achega cada vez máis á fonte de luz. Propuxéronse outras explicacións, como a idea de Henry Hsiao de 1972 de que as avelaíñas poden estar afectadas por unha distorsión visual chamada banda de Mach. Este autor indicou que voan cara á parte máis escura do ceo buscando a seguridade, polo que están inclinadas a rodear os obxectos na rexión da banda de Mach.

#### Migración 
[esquerda|miniatura|[bolboreta monarca|Bolboretas monarca agrupadas en Santa Cruz, California, onde a poboación occidental migra en inverno.]]

A migración dos lepidópteros é tipicamente estacional, xa que os insectos se moven para escapar das estacións secas ou outras condicións desfavorables. A maioría dos lepidópteros que migran son bolboretas, e a distancia á que viaxan varía. Algunhas bolboretas que migran son:* Nymphalis antiopa*, *Cynthia*, *Vanessa virginiensis*, *Vanessa atalanta* e *Junonia coenia*. As migracións foron estudadas máis recentemente usando etiquetas alares e isótopos estables do hidróxeno.

As avelaíñas tamén realizan migracións; un exemplo son os Uraniidae. *Urania fulgens* sofre explosións poboacionais e migracións masivas que probablemente non son superadas por ningún outro insecto no Neotrópico. En Costa Rica e Panamá, os primeiros movementos poboacionais poden empezar en xullo e inicios de agosto e, dependendo do ano, poden ser moi masivas, e non cesan durante uns cinco meses.

### Comunicación 
[miniatura|Grupo de *Melitaea athalia* preto de [Warka, Polonia.]]

As feromonas están comunmente implicadas en rituais de apareamento, especialmente nas avelaíñas, pero hai tamén outras formas de comunicación. Usualmente, tanto o macho coma a femia producen feromonas e son detectadas polos individuos do sexo oposto coas antenas. En moitas especies, as feromonas prodúcense nunha glándula situada entre os segmentos oitavo e noveno na parte inferior do abdome da femia. Un exemplo é *Syntomeida epilais*, que produce sons cunha frecuencia por riba da detectable polos humanos (uns 20&nbsp;kHz). Estes sons tamén funcionan como comunicación táctil, ou comunicación por medio do contacto, xa que ao estridular fan vibrar o substrato, como as follas ou ramas. Só uns poucos paxaros como as avenoiteiras, cazan aos lepidópteros nocturnos, cuxos principais depredadores son os morcegos. De novo, produciuse unha "carreira evolutiva", que orixinou numerosas adaptacións evolutivas nas avelaíñas para escaparen dos seus principais predadores, como a capacidade de oír os ultrasóns que estes emiten, ou mesmo emitiren eles sons en certos casos. Os ovos dos lepidópteros son tamén comidos. Algunhas eirugas, como as larvas de *Protographium marcellus* son caníbales.

Algunhas especies de lepidópteros son velenosas, como a bolboreta monarca en América, *Atrophaneura* en Asia, ou *Papilio antimachus* en África, e algunhas *Trogonoptera*, *Troides*, e *Ornithoptera*, as bolboretas máis grandes de Asia. Obteñen a súa toxicidade secuestrando nos seus tecidos os produtos químicos que obtiveron ao comeren certas plantas. Algúns lepidópteros fabrican as súas propias toxinas. Os predadores que comen lepidópteros velenosos poden caer enfermos e vomitar violentamente, aprendendo a non comer esas especies. Un predador que comeu anteriormente un lepidóptero velenoso pode evitar outras especies con marcas similares no futuro, o que pode salvar a moitos outras especies tamén, que imitan eses debuxos. As bolboretas tóxicas e larvas tenden a ter cores brillantes e debuxos rechamantes que son un indicador da súa toxicidade para os predadores. Este fenómeno coñécese como aposematismo. Algunhas eirugas, especialmente os membros de Papilionidae, conteñen un osmeterio, unha glándula protrusible con forma de Y que se encontra no segmento protorácico da larva.

A camuflaxe é tamén unha importante estratexia de defensa, que implica o uso de coloracións ou formas que se confunden co ambiente que as rodea. Algúns lepidópteros úsano para evitar que os detecten os predadores. As eirugas poden presentar sombreados verdes que se corresponden coas cores da planta hóspede na que viven. Outros parecen obxectos non comestibles, como ramiñas ou follas. Por exemplo, *Nymphalis antiopa* esváese no pano de fondo das árbores cando prega as súas ás. As larvas dalgunhas especies, como *Papilio polytes* e *Papilio rutulus* parecen excrementos de paxaro. Por exemplo, os adultos de especies de Sesiidae teñen unha aparencia xeral o suficientemente similar a avespas ou avespóns como para que se reduza a súa predación por mimetismo batesiano. As manchas oculares ou ocelos das ás son un tipo de automimetismo usado por algunhas especies. Nas bolboretas, estas manchas alares están compostas por aneis concéntricos de escamas de diferentes cores. A función proposta para estes ocelos é desviar a atención dos predadores. O seu parecido con verdadeiros ollos provoca que o predador ataque instintivamente estes debuxos das ás, en vez de ao corpo do insecto, o que lle dá maiores posibilidades de fuxir.

Os mimetismos batesiano e mülleriano atópanse con frecuencia nos lepidópteros. O polimorfismo xenético e a selección natural fan que especies que son en principio comestibles obteñan unha vantaxe para a súa supervivencia imitando o aspecto de especies incomestibles (o modelo imitado). Este complexo mimético denomínase batesiano. Un exemplo que antes se consideraba batesiano e agora non é o das bolboretas Limenitidinae *Limenitis archippus* en relación coa incomestible Danainae bolboreta monarca. Despois descubriuse que *Limentis* era aínda máis tóxica que a monarca, polo que o mimetismo debería considerarse mülleriano. No mimetismo mülleriano, as especies non comestibles, xeralmente dun taxon grande, atopan vantaxoso parecerse unhas a outras para reducir a mostraxe que teñen que facer os predadores para aprender que estes insectos son incomestibles. Os taxons do xénero tóxico *Heliconius* forman un complexo mülleriano ben coñecido. Os adultos de varias especies parécense agora tanto que son difíciles de distinguir sen facer un detido exame morfolóxico e, nalgúns casos, unha disección ou análise xenética.

As avelaíñas poden oír as frecuencias de ultrasóns emitidas polos morcegos, o que fai que cando os senten as avelaíñas fan manobras evasivas para despistalos, como se observa nas avelaíñas nactuidas. As Arctiidae para defenderse emiten clics no mesmo rango de frecuencias que os morcegos, o que interfire co sonar dos morcegos e desbarata os seus intentos de ecolocación.

### Polinización 
[miniatura|esquerda|A avelaíña diúrna *[Macroglossum stellatarum* zugando nectar dunha especie de *Dianthus*.]]

A maioría das especies de lepidópteros presentan algunha forma de polinización das flores por entomofilia (máis concretamente psicofilia e falaenofilia para bolboretas e avelaíñas, respectivamente). A maioría das bolboretas e avelaíñas adultas aliméntanse de néctar das flores, usando as súas probóscides para chegar ao néctar oculto na base dos pétalos. No proceso, os adultos rózanse contra os estames das flores, nos cales se forma e almacena o pole da flor. O pole transfírese aos apéndices do insecto adulto, que voa á seguinte flor para alimentarse e inadvertidamente deposita o pole no estigma da seguinte flor, onde o pole fertiliza a flor.

Entre os grupos de avelaíñas máis importantes na polinización están as Sphingidae. O seu comportamento é similar ao dos colibrís, é dicir, usando rápidas batidas das ás poden quedar paradas voando en fronte das flores. A maioría destas avelaíñas son nocturnas ou crepusculares, polo que as flores polinizadas por estas avelaíñas (por exemplo, *Silene latifolia*) adoitan a ser brancas, grandes, de apertura nocturna, e con corolas tubulares e fortes, e con recendo doce producido durante o serán, a noite ou cedo de mañanciña. Producen moito néctar para alimentar a alta taxa metabólica necesaria para o voo. Outras avelaíñas (por exemplo, as Noctuidae, Geometridae ou Pyraloidea) voan lentamente e pousan na flor. Non requiren tanto néctar coma as de voo rápido, e as flores que polinizan adoitan a ser pequenas (aínda que poden estar agrupadas en inflorescencias densas).

### Mutualismo 
[miniatura|dereita|Eiruga da especie *[Manduca sexta* parasitada por larvas de avespas Braconidae.]]

O mutualismo é unha forma de interacción biolóxica na que cada individuo implicado se beneficia da asociación. Un exemplo de relación mutualista entre os lepidópteros é a das avelaíñas *Tegeticula* e o seu hóspede, a planta da iuca (Liliaceae). As femias desta avelaíña entran nas flores do hóspede, recollen o pole formando unha bóla usando palpos maxilares especializados, despois van ao ápice do pistilo, onde depositan o pole no estigma, e poñen ovos na base do pistilo, onde se desenvolven as sementes. As larvas desenvólvense na vaíña do froito e aliméntanse dunha parte das sementes, pero non de todas. Así, benefícianse tanto o insecto coma a planta, formando unha relación mutualista. As formigas proporcionan certo grao de protección a estas larvas e elas, á súa vez, recollen o chamado resío de mel (líquido azucrado que expulsan as larvas).

### Parasitismo 
[miniatura|As larvas parasitoides saen da eiruga da avelaíña *[Macrothylacia rubi*.]]
Só se coñecen unhas 41 especies de lepidópteros que actúen como parasitoides (1 especie de Pyralidae e 40 de Epipyropidae). Outras larvas de lepidópteros parasitas afectan a cicádidos e cicadélidos.

Ficheiro: Parasitism in Gypsy moths.svg|miniatura|center|500px|Imaxe interactiva de diferentes parasitoides que afectan á avelaíña *Lymantaria dispar*: Indícanse con frechas o estadio ao que afectan e finalmente matan, e a súa duración.
rect 11 156 222 176 Brachymeria intermedia
rect 11 222 179 182 Coccygomimus instigator
rect 3 194 664 669 Compsilura concinnata
rect 3 686 188 701 Parasetigena silvestris
rect 231 756 401 774 Blepharipa pratensis
rect 568 777 833 794 Aphantorhaphopsis samerensis
rect 574 797 779 816 Glyptapanteles liparidis
rect 573 821 766 837 Meteorus pulchricornis
rect 779 541 963 564 Cotesia melanoscelus
rect 783 569 998 592 Glyptapanteles porthetriae
rect 783 596 968 614 Hyposoter tricoloripes
rect 783 619 961 637 Phobocampe disparis
rect 783 131 934 157 Anastatus disparis
desc bottom-left

En sentido inverso, outras veces as avelaíñas son as vítimas doutros insectos parasitoides, xa que poden ser atacados por avespas parasitoides e moscas, as cales poñen ovos sobre as eirugas, que eclosionan e se alimentan dentro do corpo da eiruga, que acaba morrendo. Nunha forma de parasitismo chamada idiobionte, o adulto paraliza primeiro o hóspede, non para matalo senón para que viva o maior tempo posible, e despois pon nel os ovos e así as larvas poden beneficiarse ao máximo. Noutra forma de parasitismo chamada koinobionte, as especies parasitoides viven dos seus hóspedes mentres están no seu interior (endoparasito). Os parasitos viven dentro da eiruga hóspede ao longo de todo o seu ciclo vital, ou poden só afectala máis tarde na fase adulta. Os koinobiontes inclúen moscas, unha maioría de escaravellos e moitos himenópteros parasitoides. Coñécense catro especies que comen caracois. Por exemplo, a eiruga hawaiana *H. molluscivora* usa trampas de seda, dun modo similar ás das arañas, para capturar certas especies de caracois (normalmente Tornatellides).

En 2015 informouse que o ADN do bracovirus da avespa estaba presente en lepidópteros como a bolboreta monarca, a avelaíña da seda e outras avelaíñas. Foron descritos como exemplos de insectos que se modificaron por unha enxeñaría xenética natural.

## Evolución e sistemática 
### Historia do estudo 
[miniatura|Colección de lepidópteros No Museo de Ciencias Naturais Cherni Osam, [Troyan, Bulgaria.]]

Linneo no seu *Systema Naturae* (1758) recoñecía tres divisións de Lepidoptera: *Papilio*, *Sphinx* e *Phalaena*, e subdividía *Phalaena* en sete subgrupos. Publicou un estudo dos depósitos de Florissant de Colorado, incluíndo o exemplar excepcionalmente conservado *Prodryas persephone*. Andreas V. Martynov (1879–1938) recoñeceu que había unha estreita relación entre Lepidoptera e Trichoptera nos seus estudos sobre filoxenia. Aínda así hai algúns fósiles, algúns preservados en ámbar e outros en sedimentos moi finos. Tamén se encontraron minadores de follas en fósiles de follas, aínda que a súa interpretación é problemática.

Os Micropterigidae, Agathiphagidae e Heterobathmiidae son as liñaxes máis antigas e basais de Lepidoptera. Os adultos destas familias non teñen a lingua curvada ou probóscide que caracteriza á maioría dos membros da orde, pero no seu lugar teñen mandíbulas mastigadoras adaptadas a unha dieta especial. As larvas de Micropterigidae aliméntanse de follas, fungos, ou hepáticas (moi similar ao que fan os Trichoptera). Os Micropterigidae adultos mastigan pole ou esporas de fentos. Nos Agathiphagidae, as larvas viven dentro das árbores kauri (*Agathis*) e aliméntanse das sementes. Nos Heterobathmiidae as larvas comen follas da árbore *Nothofagus*. Estas familias tamén teñen mandíbulas no estadio pupal, o que facilita que a pupa emerxa do seu casulo despois da metamorfose. *Agathiphaga queenslandensis* encóntrase na costa nordeste de Queensland, Australia, e *Agathiphaga vitiensis* vive desde Fiji ata Vanuatu e as Illas Salomón.
* Heterobathmiina foi descrita por Kristensen e Nielsen en 1979. Comprende unhas 10 especies, que son avelaíñas de cores metálicas que voan de día, confinadas no sur de Suramérica. Os adultos comen pole da árbore *Nothofagus* e as larvas minan as follas.

## Relacións coa xente 
As bolboretas sempre foron os insectos máis populares e considerados fermosos e foron os máis coleccionados, representados na arte e presentes simbolicamente en moitas culturas. Son moi importantes para a polinización das plantas, e produción de seda, pero tamén algunhas constitúen pragas.

### Cultura 
[miniatura|esquerda|*[Acherontia lachesis*, un vello espécime xa decolorado que aínda mostra o clásico debuxo con forma de cranio do tórax.]]

As representacións artísticas das bolboretas foron utilizadas en moitas culturas, e xa aparecen nos xeróglifos exipcios da hai 3.500 anos. Hoxe, as bolboretas son moi utilizadas en obxectos artísticos e xoiería. As bolboretas tamén inspiraron a representacións de personaxes de fadas.

En moitas culturas a alma dos mortos está asociada coa bolboreta, por exemplo na Antiga Grecia, onde a palabra que significa bolboreta *ψυχή* (*psique'') tamén significa 'alma' e 'alento'. En latín a palabra *papilio*, 'bolboreta', estaba tamén asociada coa alma dos defuntos. A marca con forma de cranio que hai no tórax da *Acherontia* contribuíu a que estas avelaíñas, especialmente *A. atropos*, a ter unha reputación negativa, asociándoa co sobrenatural e o maligno. A avelaíña foi moi representada na arte e películas como *Un Chien Andalou* (de Buñuel e Dalí) e *O silencio dos cordeiros*, e en portadas de discos do grupo xaponés Sigh. Segundo *Kwaidan: Stories and Studies of Strange Things*, de Lafcadio Hearn, a bolboreta considérase no Xapón a personificación da alma; tanto se a persoa está viva, coma moribunda ou morta. Unha superstición xaponesa di que se unha bolboreta entra no teu cuarto de invitados e pousa detrás dunha pantalla de bambú, iso significa que a persoa que máis amas vai vir a verte. Porén, un gran número de bolboretas xuntas son consideradas un mal agoiro. Cando Taira no Masakado estaba preparando secretamente para a súa famosa rebelión, apareceu en Kyoto un enorme grupo de bolboretas que amedoñou á xente xa que presaxiaba que ocorrería algo malo.

Na antiga cidade mesoamericana de Teotihuacán, hai imaxes brillantemente coloreadas de bolboretas esculpidas en moitos templos, edificios, xoias, e en incensarios. A bolboreta representábase ás veces coas fauces dun xaguar e algunhas especies eran consideradas a reencarnación das almas de guerreiros mortos. A estreita asociación das bolboretas co lume e a guerra persistiu durante a época da civilización azteca e imaxes similares de bolboreta-xaguar tamén se encontran nas civilizacións zapoteca e maia.

[320px|miniatura|dereita|Eirugas de *[Acronicta psi* comendo follas dunha árbore.]]

### Pragas 
As larvas de moitos lepidópteros son importantes pragas agrícolas. Algunhas das principais pragas son especies de Tortricidae, Noctuidae, e Pyralidae. As larvas Noctuidae dos xéneros *Spodoptera*, *Helicoverpa*, ou *Pieris brassicae* poden causar grandes danos a certas colleitas.

Os lepidópteros son uns dos grandes taxons que se almentan de plantas vivas, tanto polo número de especies coma polos variados ecosistemas onde viven e a cantidade de biomasa que supoñen. En moitas especies, as femias poden producir de 200 a 600 ovos, e noutras ata 30.000 ao día. Isto pode orixinar grandes problemas na agricultura. Outro bo método de control biolóxico das pragas de lepidópteros é o uso de trampas de feromonas, que atraen os insectos, que quedan atrapados.

As especies de avelaíñas que son detritívoras comen de forma natural detritos que conteñen queratina, como pelos (ou la) ou plumas. Especies como as trazas da roupa (*T. bisselliella*, *T. pellionella*, e *T. tapetzella*), aliméntanse de fibras téxtiles que son economicamente valiosas, como algodón, liño, seda e la e tamén de peles; ademais comprobouse que poden comer plumas e pelos, farelo, sémola e fariña, galletas, caseína, e espécimes de insectos das coleccións dos museos. Varias avelaíñas silvestres como *Bombyx mandarina* e especies de *Antheraea*, entre outras, son tamén produtores económicos de seda.

A preferencia das larvas da maioría dos lepidópteros por alimentarse dunha soa especie ou dunha limitada gama de plantas pode utilizarse como un método biolóxico para controlar malas herbas en substitución dos herbicidas. A avelaíña dos cactos (*Cactoblastis cactorum*), unha pirálida, foi introducida desde Arxentina a Australia, onde suprimiu con éxito en miles de km2 certos cactos *Opuntia*.

A crianza artificial de lepidópteros converteuse nalgúns países como Papúa-Nova Guinea, nunha actividade económica rendible ecoloxicamene viable na que se introducen especies nun ecosistemas para despois "colleitalas" e comercializalas no mercado dos coleccionistas de maneira ecoloxicamente sostible.

### Alimento 
[miniatura|dereita|As pupas (beondegi) do verme da seda cocidas ao vapor ou en auga e adubadas, á venda nunha rúa de [Corea do Sur.]]

Os lepidópteros son utilizados como alimentos en case todos os continentes. En moitos casos, os adultos, larvas ou pupas cómense en certos pobos indíxenas como alimentos básicos; na cociña coreana os beondegi ou pupas do verme da seda cómense como un petisco, e o verme maguey (*Aegiale hesperiaris*) é considerado un manxar en México. Na rexión italiana de Carnia, os nenos apañaban e comían boches das avelaíñas *Zygaena* no inicio do verán.

### Saúde 
Algunhas larvas de lepidópteros teñen pelos que poden causar problemas respiratorios aos humanos. Os pelos das eirugas teñen ás veces toxinas ou substancias irritantes e hai especies de 12 familias de todo o mundo que causan graves danos aos humanos como dermatites por urticarias, asma, osteocondrite, coagulopatías, insuficiencias renais e hemorraxias cerebrais. As irritacións da pel son o caso máis común, pero poden producir incluso a morte. *Lonomia* é unha causa frecuente de envelenamento en humanos no Brasil; por exemplo, entre 1989 e 2005 informouse de 354 casos. A súa letalidade chega ata o 20% e a morte é causada xeralmente por hemorraxia intracranial.

Estes pelos causan tamén queratoconxuntivite. As afiadas barbas dos extremos destes pelos poden quedar incrustados nos tecidos brandos e nas mucosas, como os ollos. Unha vez que entran nos tecidos, poden ser difíciles de extraer, a miúdo exacerbando o problema ao migraren a través da membrana. Isto é especialmente problemático en lugares pechados. Os pelos entran doadamente nos edificios polos sistemas de ventilación e acumúlanse en interiores debido a que polo seu pequeno tamsaño son difíciles de eliminar ventilando.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Bibliografía 
* Kristensen, N. P. (Ed.) 1999. Lepidoptera, Moths and Butterflies. Volume 1: Evolution, Systematics, and Biogeography. *Handbuch der Zoologie. Eine Naturgeschichte der Stämme des Tierreiches / Handbook of Zoology. A Natural History of the phyla of the Animal Kingdom. *Band / Volume IV Arthropoda: Insecta Teilband / Part 35: 491 pp. Walter de Gruyter, Berlín, Nova York.
* 
* Nye, I. W. B. & Fletcher, D. S. 1991. *Generic Names of Moths of the World.* Volume 6: xxix + 368 pp. Trustees of the British Museum (Natural History), Londres.
* O'Toole, Christopher. 2002. *Firefly Encyclopedia of Insects and Spiders*. ISBN 1-55297-612-2.

### Outros artigos 
* Couza guatemalteca

### Ligazóns externas 
* Lepidópteros británicos
* Bolboretas de Bulgaria
* Bolboretas do Canadá
* Fotos de lepidópteros europeos
* Lepidópteros das Antillas Francesas
* Bolboretas dos Países Baixos 
* Lepidópteros de Irlanda do Norte 
* Fotos de larvas e pupas de lepidópteros de España 
* Lepidópteros suecos
* Bolboretas de Asturias
* Bolboretas da Rusia asiática
* Bolboretas de Indochina
* Bolboretas de Turquía 
* Avelaíñas de Xamaica
* Lepidoptera Lepidoptera.pro
* Ilustracións históricas de avelaíñas
* 
* Caught Between the Pages: Treasures from the Franclemont Collection Mostra virtual on line dunha selección de escritos entomolóxicos históricos e de imaxes da Comstock Library of Entomology da Cornell University
* Japmoth Avelaíñas xaponesas. Acceso a imaxe cos números da esquerda.
* 
* Bolboretas da India "ifoundbutterflies.org"