Canalización (xenética)

[miniatura|dereita|313px|[Normas de reacción para dous xenotipos. O xenotipo B mostra unha distribución fortemente bimodal que indica a diferenciación en distintos fenotipos. Cada fenotipo que resulta do xenotipo B é tamponado con respecto da variación ambiental, é dicir, é canalizado.]]
En xenética, a **canalización** é unha medida da capacidade dunha poboación de producir o mesmo fenotipo independetemente da variabilidade do ambiente no que vive ou do xenotipo. Noutras palabras, implica robustez do fenotipo. O termo canalización foi acuñado por C. H. Waddington, que utilizou a palabra para designar o feito de que as "reaccións do desenvolvemento, como teñen lugar en organismos sometidos a seleccion natural...están axustadas para que orixinen un resultado final definido independentemente de variacións menores nas condicións durante o curso da reacción". Waddington utilizou esta palabra en vez de "robustez" para ter en conta que os sistemas biolóxicos non son robustos no mesmo sentido en que se di que o son os sistemas de enxeñaría.

A robustez biolóxica ou canalización ocorre cando as vías de desenvolvemento están modeladas pola evolución. Waddington introduciu o concepto de paisaxe epixenética, na cal o estado dun organismo roda "monte abaixo" durante o desenvolvemento. Na súa metáfora, un trazo canalizado ilústrase como un val rodeado de altas montañas, que guía con seguridade o fenotipo ao seu "destino". Waddington afirmou que os canais se forman na paisaxe epixenética durante a evolución, e que esta heurística é útil para comprender as cualidades singulares da robustez biolóxica.

## Asimilación xenética 
Waddington usou o concepto de canalización para explicar os seus experimentos sobre asimilación xenética. Neses experimentos, expuxo pupas de *Drosophila* a un shock de calor. Este trastorno ambiental causou que algunhas das moscas desenvolveran o fenotipo *crossveinless* (sen vea transversa nas ás). Despois seleccionou as moscas *crossveinless*. Finalmente, o fenotipo *crossveinless* apareceu mesmo sen un previo shock de calor. Por medio deste proceso de asimilación xenética, un fenotipo inducido ambientalmente acabou sendo herdado. Waddington explicou isto como a formación dun novo canal na paisaxe epixenética.

Porén, é posible explicar esta observación da asimilación xenética usando só xenética cuantitativa e un modelo de limiar, sen que teña ningunha referencia co concepto de canalización. Porén, os modelos teóricos que incorporan un complexo mapa xenotipo-fenotipo atoparon probas de evolución da robustez fenotípica que contribuían á asimilación xenética, mesmo cando a selección é só para a estabilidade do desenvolvemento e non para un fenotipo particular, e así non se aplican os modelos de xenética cuantitativa. Estes estudos suxiren que a canalización heurística aínda pode ser útil, alén do concepto máis simple de robustez.

## Hipótese da congruencia 
Nin a canalización nin a robustez son cantidades simples para cuantificar: sempre cómpre especificar que trazo é canalizado/robusto para determinada perturbación. Por exemplo, as perturbacións poden proceder tanto do ambiente coma de mutacións. Suxeriuse que diferentes perturbacións teñen efectos **congruentes** sobre o desenvolvemento que ten lugar nunha paisaxe epixenética. Porén, isto podería depender do mecanismo molecular responsable da robustez, e ser difeente en distintos casos.

## Capacitancia evolutiva 
A metáfora da canalización suxire que os fenotipos son moi robustos ante pequenas perturbacións, para as cales o desenvolvemento non sae do canal, e rapidamente recúa, con pouco efecto sobre o resultado final do desenvolvemento. Pero as perturbacións cuxa magnitude excede un certo limiar sairán do canal, movendo o proceso de desenvolvemento a un territorio non cartografado. Un patrón de forte robustez ata un límite e pouca robustez máis alá do límite, podería incrementar a evulocionabilidade nun ambiente flutuante. A canalización xenética podería permitir a capacitancia evolutiva, na cal a diversidade xenética fóra do canal se acumula co tempo nunha poboación, protexida da selección natural porque non afecta normalmente aos fenotipos. Esta diversidade oculta podería despois ser desencadeada por cambios extremos no ambiente ou por interruptores moleculares, liberando variacións xenéticas previamente crípticas que poden despois contribuír a unha rápida explolsión da evolución.

## Exemplo molecular 
Recentemente, e partindo dos experimentos levados a cabo por Waddington en 1953, Rutherford e Lindquist achegaron un exemplo molecular. A Hsp90 é unha proteína chaperona que monitoriza o correcto pregamento dalgúns polipéptidos para formar proteínas. Rutherford e Lindquist someteron a shock térmico a embrións de *Drosophila*, atraendo así a unha enorme cantidade de Hsp90 citoplasmática para responder ao estrés. A diminución na actividade normal de monitorización da Hsp90 produciu moitos cambios morfolóxicos nas moscas adultas. As mutacións homocigóticas do xene Hsp83, que codifica a proteína Hsp90, son letais en *Drosophila*, mais as mutacións heterocigóticas aumentan a proporción de anormalidades no desenvolvemento, dando lugar a ollos, extremidades e ás deformes.

O sorprendente do experimento foi que todas estas malformacións desapareceron na seguinte poboación, en ausencia do estrés. Perante este resultado, Rutherford e Lindquist postularon a seguinte hipótese: a Hsp90 está actuando de tampón para as mutacións; as moscas acumularon moitas mutacións, pero o seu efecto queda suprimido pola Hsp90. Para probaren esta hipótese, cruzaron moscas que mostraban cambios morfolóxicos, emulando a acción de selección natural cando hai grandes cambios ambientais. As moscas resultantes mostraban cambios morfolóxicos mesmo en ausencia de shock térmico: a cantidade de mutacións acumuladas nestas moscas superara a capacidade de tampón da Hsp90, polo que estas moscas cambiaran o seu val epixenético.

Este tipo de mecanismos poderían ser responsables das pegadas de radiacións adaptativas que encontramos no rexistro fósil.

## Notas