Biodiversidade

[miniatura|dereita|200px|Imaxe dun Lince *[Lince (zooloxía)|Lynx lynx*, unha das cerca de 2 millóns de especies identificadas que conforman o patrimonio da **Biodiversidade** no mundo]]
**Biodiversidade** (neoloxismo do inglés *biodiversity*, á súa vez do grego *βιο-*, vida, e do latín *diversĭtas, -ātis*, variedade), ou **diversidade biolóxica**, é a variedade de vida dun hábitat ou dun ecosistema, ou mesmo o conxunto presente na Terra. Este termo polo xeral refírese á riqueza de especies, inda que se pode referir tamén á variación a nivel xenético, fenotípico ou o presente en comunidades ou ecosistemas. A distribución das especies ten diferenzas na súa distribución bioxeográfica e temporal. A riqueza de especies varía segundo a latitude e nos ecosistemas terrestres é maior no ecuador e nos ecosistemas mariños posiblemente nas faixas arredor do ecuador, nas zonas costeiras con afloramento e nos arrecifes de coral. Ademais destes existen outros puntos quentes de biodiversidade con interese de conservación.

Os cambios ambientais abruptos polo xeral producen extincións masivas. A extinción máis acusada deuse entre pérmiano e o triásico (hai 251 millóns de anos), que supuxo que os vertebrados precisasen 30 millóns de anos para recuperar a súa diversidade..

## Historia do termo
* 1916 – a primeira referencia bibliográfica ao termo *diversidade biolóxica* atópase no artigo "*The Variable Desert*" de J. Arthur Harris. A súa mención a esta faise dicindo que *"a afirmación básica de que a rexión contén unha rica flora en xénero e especies e de variada diversidade xeográfica ou afinidade é totalmente inadecuada como unha descrición da súa diversidade biolóxica real*."

* 1975 – o termo *diversidade natural* menciónase para un informe estatal dos Estados Unidos.

* 1980 – Thomas Lovejoy menciona o termo *biodiversidade biolóxica* nun libro. O termo axiña acada popularidade na comunidade científica.

* 1985 – segundo Edward O. Wilson a forma contraída *biodiversidade* foi acuñada por W. G. Rosen. Cita que "''O Foro Nacional de BioDiversidade [...] conceviuno Walter G. Rosen [...]. Dr. Rosen presentou a NRC/NAS coa cas fases de planificación do proxecto. Inda mais, el introduciu o termo 'biodiversidade'*".

* 1985 - o termo "biodiversidade" aparece no artigo "*A New Plan to Conserve the Earth's Biota*" de Laura Tangley.

*1988 - o termo "biodiversidade" segue a ser empregado e emprégase como tema central dun artigo.

*Actualidade - o concepto de biodiversidade gaña popularidade desde a década de 1990.

## Definicións
### Concepto inicial
"Biodiversidade" polo xeral emprégase como un substitutivo dos termos máis claros e específicos de diversidade de especies e riqueza de especies.

### Outras definicións
#### Wilcox 1982 e 1984
Bruce A. Wilcox preparou para a "Conferencia de Parques Naturais do Mundo" de 1982 da "Comisión Internacional da Conservación da Natureza e dos Recursos Naturais" (IUCN) unha definición concreta do termo. Indicou que "*a diversidade biolóxica é a variedade de formas de vida* [...] *en todos os niveis dos sistemas biolóxicos (i.e., molecular, organismos, poboacións, especies e ecosistemas)* [...]".

Wilcox indicou en 1984 que esta biodiversidade tamén se pode definir en termos xenéticos como a diversidade de alelos e xenes dun organismo, e empregala en procesos onde actúa a mutación e a transferencia xénica, os cales están ligados a procesos evolutivos. Esta definición segue a ser a empregada na Convención da Diversidade Biolóxica das Nacións Unidas.

#### Outras definicións de xenes a ecosistemas
Outras definicións populares amplían o termo de biodiversidade definíndoa como "*a totalidade dos xenes, especies e ecosistemas dunha rexións*".

Indícase que esta definición ten a vantaxe de describir a meirande parte das circunstancias presentes na visión unificada dos tipos de variedade biolóxica que se foran definindo. Estas son a diversidade taxonómica (ou riqueza e diversidade de especies), a diversidade morfolóxica (que xorde dos conceptos de diversidade xénica e molecular)

* A ESA tamén cita que se acepte para "*todos os organismos, especies e poboacións: na súa variación xénica entre eles, a súa complexidade nos seus ensamblados das comunidades e dos ecosistemas*". Especifica que é "*rango de variacións*" que se atopan entre os grupos de organismo e que tamén é a *"riqueza de especies dos organismos vivos*" e a súa "*interrelación cos xenes, especies e ecosistemas e a súas interacción co ambiente*". Isto é, recoñecen a existencia de "diversidade xénica", "diversidade de especies" e "diversidade de ecosistemas".

## Distribucións
miniatura|Distribución espacial das especies de vertebrados terrestres obtida por Mannion (2014). A súa maior diversidade de especies mostrase en vermello e a menor en azul. Esta está nas rexións concentrada nas rexións ecuatoriais e avanza dminuíndo cara aos polos.

O estudo da bioxeografía reflicte que a biodiversidade non están distribuída dunha maneira homoxénea. Varía amplamente entre rexións e latitudes. Algúns dos principais factores que afectan á distribución da biota son a temperatura, a precipitación, as altitudes, a tipoloxía de solos e outros factores xeográficos.

### Gradientes latitudinais
Polo xeral, existen un aumento na biodiversidade desde os polos cara aos trópicos. Isto é, os ecosistemas dos puntos a menor latitude presentan menos riqueza de especies que os de maior latitude: descende desde os trópicos cara ás rexións polares. A este patrón dáselle o nome de gradientes latitudinais en diversidade. Existen varios factores que contribúen a este gradiente, inda que se entende que a temperatura media é o máis determinante. Con todo, o gradiente de aumento da biodiversidade dos polos aos trópicos acontece en particular do Ártico ao ecuador, mais non está tan definido no hemisferio sur. No sur dáse un claro patrón de aumento da biodiversidade coa altitude. 

Inda que si está claro que exista un patrón de decrecemento latitudinal da biodiversidade terrestre algúns estudos mostran que iso non se cumpre nos ecosistemas acuáticos, en especial nos mariños. A diversidade mariña é maior nas costas que nos océanos abertos, en particular nas rexións de afloramento, e nos sistemas bentónicos que nos sistemas peláxicos. Unha rexións de alta diversidade mariña é o arquipélago indonésico. 

Así mesmo, en grupos taxonómicos como os fungos e as bacterias non existen patróns claros de gradientes xeográficos. Para estes si que se observou que existen patróns de variación no solos ligados aos gradientes de altitude, de par cos da flora. A diversidade dos fungos e das bacterias do solo munda de par á flora segundo aumenta a altitude. No caso das comunidades bacterianas descoñecese aínda máis se existe patróns latitudinais xeográficos claros xa que ademais a súa diversidade ten unha alta variacións temporal a curta escala. No caso dos microorganismos mariños peláxicos poderían existir máximos de diversidade nas zonas temperás, e tense suxerido que podería ser algo común na comunidade bacteriana mariña. No caso das especies de parasitos semella non existir ningún tipo de patrón latitudinal.

### Puntos quentes
Os "puntos quentes" ou "hotspots" son rexións cunha alta riqueza de especies endémicas e que están cun alto risco de perda de especies, pro procesos como os de degradación de hábitats. Os puntos quentes distribúense por todo o planeta, inda que fundamentalmente concéntranse nas áreas de maior biodiversidade terrestre, os trópicos. 

Un caso son os bosques atlánticos do Brasil, onde habitan 20 mil especies de plantas, 1350 de vertebrados e millóns de insectos. Moitas destas especies son endemismos ou incluso non están descritas. Outras zonas deste tipo son as illas de Madagascar, a India ou países tropicais como Colombia. Só en Colombia atópase o 10% das especies da terra. 

Os bosques secos e caducifolios de Madagascar e as selvas de baixa altitude desta son áreas cunha alta riqueza de endemismos. A súa historia de separación da África continental hai 66 millón de anos favoreceu procesos de especiación e formación de ecosistemas diversos. Nas 17 mil illas da indonesia Indonesia habita o 10% da diversidade da flora vascular do planeta, o 12% de mamíferos e o 17% de réptiles e anfibios.

Moitas rexións de alta diversidade ou cantidade de endemismos xurdiron por procesos evolutivos de especialización en hábitats ou procesos evolutivos complexos.

## Evolución
miniatura|upright=1.35|Estimación da diversidade de fósiles mariños durante o fanerozoico.

### Cronoloxía
A biodiversidade actual é o resultado do proceso de evolución da vida durante 3,5 miles de millóns de anos.

O momento concreto da orixe da vida na Terra aínda non está ben estudada, inda que as evidencias están a mostrar que xa estaba ben asentada tan só tras uns poucos centos de millóns de anos despois da formación do planeta. Ata hai 2,5 miles de millóns de anos os grupos presentes eran formas microorgánicas: arqueas, bacterias e algúns organismos unicelulares de protozoos e protistas. A historia da biodiversidade do fanerozoico, os últimos 540 millóns de anos, comezou co rápido crecemento da explosión cámbrica. Ese foi o momento onde case todos os filos de organismos multicelulares apareceron por primeira vez. Este aumento drástico da diversidade sufriu posteriores períodos de perdas masivas de especies: os procesos de extincións masivas. Unha perda importante aconteceu cando os bosques tropicais colapsaron durante o carbonífero. 

O rexistro fósil indica que os últimos millóns de anos está a acontecer un fenómeno de perda de biodiversidade aínda maior, e que sería o máis relevante. Incluso, algunhas estimacións nas que se aplica unha correccións dos erros de campo conclúen que a diversidade actual non é excesivamente diferente da existente hai 300 millóns de anos atrás. Outros, porén, seguen considerando que o rexistro fósil reflicte correctamente os procesos de diversificación da vida do planeta. A diversidade semella estar en continuo crecemento mesmo cando existen os procesos de redución por selección natural.

### A diversificación
Se existe ou non unha *capacidade de carga global'', ou un número máximo de especies que poden coexistir no planeta, é un debate sen resolver. Esa capacidade de carga suporía que existen un límite máximo de especies habitándoo ao mesmo tempo. 

Os rexistros de especies dos océanos apunta a un crecemento loxístico, e na terra (en particular para os insectos, plantas e tetrápodos) a un crecemento exponencial da diversidade.

Os cambios na diversidade ao longo do fanerozoico explícanse mellor por modelos hiperbólicos, e non polos exponenciais ou loxísticos. Iso implica unha relación directa (a máis antecesores, máis descendentes) e unha relación negativa co aumento da limitación de recursos. Procesos como as diferenzas entre a intensidade dos procesos de competividade interespecífica puido ter efectos na re-diversificación de grupos como os amonoideos en comparanza cos bivalvos a finais da extinción do permiano.

Con todo, constantemente estanse a descubrir novas especies: entre 5-10 mil novas especies por ano. Moitas destas, inda que se descobren, non son clasificadas. Un caso son os artrópodos, dos cales se estima que preto do 90% están sen clasificar. Inda así, todo indica que a subestimación da diversidade da comunidades microbianas, e en particular a súa riqueza mariña, e importante e que a riqueza global podería chegar ao trillón de especies.

Existen un consenso de que desde a aparición dos humanos iniciouse un proceso de extinción masiva, o chamado evento de extinción do Holoceno, que é un resultado do impacto antrópico sobre dos ecosistemas. Algúns autores chegan a afirmar que á taxa actual de extinción podería supoñer unha extinción da vida terrestre en 100 anos.

## A riqueza de especies
En 2011 estimouse que a diversidade terrestre estaba arredor dos 8,7 millóns de especies e que a diversidade mariña sería menor, ao estar preto de 2,2 millóns de especies. Con todo, nesas estimacións xa se indicou que eran de maior confianza para os eucariotas que para os procariotas, para os cales serían só un valor mínimo de especies posibles. 

Con todo, varias estimacións indicaron que inda que a diversidade de especies de microorganismos coñecida é reducida, a súa diversidade real atoparíase preto das 1012 especies. De feito, varias campañas de mostraxe trans-oceánicas e de secuenciación revelaron unha riqueza de 44.493 OTUs planctónicas, que sumándolle ás do bentos, chegaron ata as 120.436. Outras campañas similares recolleron 102.360 OTUs de protistas mariños. Estas observacións estarían a mostrar unha diversidade menor que estimada por metodoloxías de estimación, mais aínda así sería unha diversidade elevada.

Ademais da sub-estimación de especies, moitas especies cando se describen atópanse en estados críticos de desaparición. Iso implica que puideran existir especies que se extingan antes de que sexan descritas.

Así mesmo, como se constata cos microorganismos, existen tendencias a subestimar algúns grupos taxonómicos. Un caso é o dos animais, nos cales os seus grupos máis estudados son as aves e os mamíferos. Porén, os peixes e os artrópodos son grupos menos estudados e con menos especies descritas, cando poderían superar en riqueza.

Algunhas compilacións para grupos específicos ou algúns estudos concretos ofrecen os seguintes datos de riqueza de especie:

* Hai 350.699 especies confirmadas de plantas (incluíndo anxiospermas, ximnospermas, pteridófitas e briófitas).

* Hai 158.872 especies catalogadas de algas (no sentido amplo do termo).

* Hai 365.920 especies catalogadas de fungos.

* Hai entre 10-30 millóns de especies de insectos estimadas e 0,9 millóns catalogadas.

* Hai 1 millón de especies estimadas de ácaros.

* Hai 8.208 especies catalogadas de anfibios.

* Hai 11.050 especies catalogadas de réptiles. 

* Hai 34.300 especies catalogadas de peixes.

* Hai 458.799 especies mariñas catalogadas, incluíndo virus e especies dos reinos Fungi, Protozoa, Plantae, Chromista, Bacteria e Animalia.

* Hai 6.590 especies de virus catalogados.

## Cuantificación da biodiversidade
A medida directa da biodiversidade é a riqueza de especies dunha comunidade biolóxica ou dunha área ou rexión. A riqueza de especies simplemente cuantifica o número de especies presentes nesa área. Esta medida pode empregar tamén o número de grupos taxonómicos (p.ex. xéneros presentes) ou OTUs en mostras metaxenómicas no canto de "especies". A cuantificación da diversidade dunha comunidade non equivale á medida de especies nunha área ou volume. Iso é só a densidade de especies. A biodiversidade céntrase nunha comunidade biolóxica de interese e esa pode ocupar diferentes áreas de terreo ou volumes en augas fluviais ou mariñas. 

#### Distribucións de abundancia de especies
As distribucións de abundancia das especies son unha representación das especies ordenadas en función do seu número de individuos (un diagrama de rango-abundancia) representadas como histograma o unha función probabilística. Reflicten sempre que nunha comunidade biolóxica abundan un número reducido de especies e as restantes son raras ou de baixa abundancia.

### Diversidade funcional 
A diversidade funcional cuantifica os grupos funcionais de especies que existen nunha área ou ecosistema, considerando varios factores que defina un espazo multifuncional baseado en varias compoñentes. Pódese entender tamén como a distribución dos grupos funcionais de especies en área concretas ou ecosistemas. As áreas que definen ese espazo funcional son características, características morfolóxicas (como o tamaño), funcionais (como a capacidades de ocupar hábitats), entre outras, e que definen o rol que realizan as especies. Isto, algúns destes índices son unha aproximación dos nichos de Hutchinson que as especies están a ocupan.

### Escalas da biodiversidade
Cando se cita a que escala se mide a diversidade taxonómica ou filoxenética empréganse os seguintes termos: 
* Diversidade alfa (α-diversidade): a diversidade dunha área concreta, comunidade ou rexión concreta.
* Diversidade beta (β-diversidade): a diversidade compartida ou que diferencia a varias áreas concretas, comunidades ou rexións.
* Diversidade gamma (γ-diversidade): é a medición da diversidade total acumulada entre varias áreas, comunidades ou rexións.

## Extinción global de especies
Os rexistros de extincións e as estimacións da perda de especies indican que nos últimos séculos se está a producir unha extinción masiva de especies, a cal se coñece como extinción masiva do Holoceno ou do antropoceno. A taxa de perda de especies dalgúns grupos concretos estímase que nos últimos 300 anos foi máis de 100 veces maior do do que se esperaría a partir de estudos de rexistros fósiles. Coñécese ademais que o risco de extinción de especies catalogadas como en perigo aumenta constantemente. A perda e a fragmentación de hábitats son uns dos motivos principais da desaparición de especies.

En 2014 unha estimación feita pola IUCN cuantificou o estado de 71.576 especies terrestres e fluviais. Concluíu que 860 xa estaban extintas, 4.286 en alto risco de extinción e 21.286 en risco. Nas especies terrestres en perigo a porcentaxe de risco variou do 12% das aves ata o 41% de anfibios e ximnospermas. Nos ecosistemas fluviais iso variou entre o 23% das especies de peixes e mamíferos ao 39% dos réptiles. No caso das especies dos océanos, os rexistros das especies destes ecosistemas é limitado: só se pode avaliar arredor do 2% das especies coñecidas. As estimacións para estas especies mariñas indica que o risco de extinción podería chegar ata o 16%, fundamentalmente pola sobreexplotación da pesca, a perda de hábitats e por efectos do cambio climático actual.

A fragmentación de hábitats a escala global tamén supón un aumento no perigo de extincións. Dous exemplos son a fragmentacións producida pola explotación da masa forestal atlántica, que agora son parches de menos de 0,5 km2, e as presas e as reservas de augas nos ríos de caudal importante. 

Ademais, os endemismos concéntranse en especial nuns poucos puntos quentes, que ao mesmo tempo son hábitats en alto risco de desaparición. 

Está contrastado que aumenten as extincións polo consumo agregado dos humanos dos recursos do planeta, a deposición de nitróxeno reactivo, as especies introducidas en Europa, a sobreexplotación de peixe para consumo e os efectos do actual cambio climático sobre das poboacións de aves europeas. 

## Necesidade de conservar a biodiversidade 
Aínda que algunhas especies desaparecen por causas naturais, hai un gran número de razóns para evitar a súa desaparición por causas non naturais; entre elas destacan:
* Razóns éticas. Respectar a diversidade de formas de vida e evitar as accións que poñan en perigo os seres vivos é necesario para preservar os recursos das futuras xeracións.
* Razóns comerciais. A biodiversidade proporciona recursos que poden chegar a esgotarse. Moitos materiais que necesitamos habitualmente, como a madeira, o papel, os alimentos etc., obtéñense de organismos vivos. Algunhas substancias producidas por seres vivos utilízanse para curar ou previr enfermidades, como os antibióticos obtidos dos fungos. A maior parte dos materiais que utilizamos no vestir teñen unha orixe animal (peles, la etc.) ou vexetal (algodón, liño etc.). Outros materiais, coma o caucho, o aceite, as fibras, o papel e a resina obtidas de especies vexetais son fontes de materia prima para a industria.
* Razóns estéticas ou recreativas. As plantas e os animais salvaxes son fonte de admiración para moitas persoas, teñen un alto valor estético e son obxecto de lecer. Por outro lado, posibilitan a obtención de ingresos do turismo, a caza controlada, os safaris fotográficos etc.
* Razóns científicas. Manter a biodiversidade permite coñecer mellor o funcionamento dos ecosistemas e o papel dos distintos seres vivos en cada un deles.

## Notas