Fotosíntese

[miniatura|250px|Esquema da fotosíntese nas plantas. Os [carbohidratos producidos almacénanse ou son usados pola planta.]]
miniatura|250px|Ecuación global para a clase de fotosíntese que ocorre nas plantas.
[miniatura|dereita|250px|Imaxe que amosa a distribución global da fotosíntese, incluíndo tanto a vexetación oceánica (coma o [fitoplancto) coma a terrestre.]]
A **fotosíntese** (do grego φώτο *foto*, 'luz' e σύνθεσις *synthesis*, 'composición') é o proceso no que as plantas, cianobacterias e outras bacterias e algas macroscópicas, todas elas seres autótrofos, transforman enerxía luminosa en enerxía química procesando o dióxido de carbono (CO2), auga (H2O) e minerais en compostos orgánicos e osíxeno gasoso (O2).

A través do proceso aqueles producen o seu propio alimento, constituído esencialmente por azucres, como a glicosa (C6H12O6), de onde obteñen enerxía e carbono, aínda que tamén necesitan elementos químicos procedentes de sales minerais absorbidos polas raíces. Coa fotosíntese iníciase toda a cadea trófica. Sen esta, os animais e os outros seres heterotróficos serían incapaces de sobrevivir, pois a base da súa alimentación estará sempre nas substancias orgánicas proporcionadas polas plantas verdes.

## Historia experimental 
Xa na antigüidade Aristóteles observara e describira que as plantas necesitaban luz solar para adquirir a cor verde.

### Descuberta 
[miniatura|esquerda|Retrato de [Jan Baptist van Helmont por Mary Beale, c.&nbsp;1674]]
Jan van Helmont comezou a investigación do proceso a mediados do século XVII cando mediu coidadosamente a masa do solo utilizada por unha planta e a masa da planta a medida que medraba. Despois de notar que a masa do chan cambiaba moi pouco, fixo a hipótese de que a masa da planta en crecemento debía proceder da auga, a única substancia que engadiu á planta en maceta. A súa hipótese foi parcialmente precisa: gran parte da masa gañada tamén provén do dióxido de carbono e da auga. Non obstante, este foi un punto de sinalización da idea de que a maior parte da biomasa dunha planta provén das entradas da fotosíntese, non do solo en si.

En 1771, o inglés Joseph Priestley, químico e ministro comezou a estudar o proceso fotosintético. Illou un volume de aire baixo un frasco invertido e queimaba unha candea nel (que desprendía CO2), a candea queimaría moi rápido, moito antes de que se esgotase cera. Descubriu ademais que un rato tamén podía "ferir" o aire. Despois mostrou que o aire que fora "ferido" pola candea e o rato podía ser restaurado por unha planta. No futuro acabouse descubrindo que dita substancia era un gas, o osíxeno.

En 1779, Jan Ingenhousz, físico-químico neerlandés repetiu os experimentos de Priestley. Descubriu que era a influencia da luz solar sobre a planta a que podía facer que revivise un rato en cuestión de horas. Sustentou que o dióxido de carbono do ar era utilizado polas plantas como nutriente. A comprobación deuse deseguida por diversos químicos daquel século que repetiron as experiencias do científico neerlandés.

En 1796, Jean Senebier, un pastor, botánico e naturalista suízo, demostrou que as plantas verdes consomen dióxido de carbono e liberan osíxeno baixo a influencia da luz. Pouco despois, Nicolas-Théodore de Saussure demostrou que o aumento da masa da planta a medida que medra non se debe só á captación de CO2 senón tamén á incorporación de auga. Así, describiuse a reacción básica pola que se usa a fotosíntese para producir alimentos (como a glicosa).

### Perfeccionamento 
Unha observación importante foi que o nitróxeno, así como diversos sales e minerais, eran retirados do solo polas plantas. E que a enerxía proveniente do Sol se transformaba en enerxía química, ficando almacenada nunha serie de produtos en virtude dun proceso que entón acabou sendo chamado de fotosíntese.

A substancia chamada clorofila illouse na segunda década do século XIX. Tamén naquel século se descubriu que a clorofila é a responsábel da cor verde das plantas, alén de desempeñar un papel importante na síntese da materia orgánica. Julius von Sachs demostrou que a clorofila se localizaba nos chamados orgánulos celulares, que despois, a través de estudos máis precisos, chamáronse de cloroplastos.

Cornelis Van Niel fixo descubrimentos clave explicando a química da fotosíntese. Ao estudar as bacterias púrpuras do xofre e as bacterias verdes, foi o primeiro en demostrar que a fotosíntese é unha reacción redox dependente da luz, en que o hidróxeno se reduce (doa o seu electrón ao) dióxido de carbono.

Robert Emerson descubriu dúas reaccións de luz probando a produtividade da planta usando diferentes lonxitudes de onda de luz. Só co vermello se suprimiron as reaccións lixeiras. Cando se combinaron o azul e o vermello, a saída foi moito máis importante. Así, había dous fotosistemas, un absorbendo lonxitudes de onda de ata 600&nbsp;nm, o outro ata 700&nbsp;nm. O primeiro coñécese como PSII, o segundo é PSI. A PSI contén só clorofila "a", a PSII contén principalmente clorofila "a" coa maioría da clorofila "b" dispoñible, entre outros pigmentos. Estes inclúen ficobilinas, que son os pigmentos vermellos e azuis das algas vermellas e azuis respectivamente, e o fucoxantol para as algas pardas e as diatomeas. O proceso é máis produtivo cando a absorción de cantos é igual tanto no PSII como no PSI, asegurando que a enerxía de entrada do complexo da antena se divide entre o sistema PSI e PSII, que á súa vez potencia a fotoquímica.
[miniatura|[Melvin Calvin no seu laboratorio]]
Robert Hill pensou que un complexo de reaccións consistente nun intermedio ao citocromo b6 (agora plastoquinona), outro é do citocromo f a un paso nos mecanismos xeradores de hidratos de carbono. Estes están ligados pola plastoquinona, que require enerxía para reducir o citocromo f, xa que é un redutor suficiente. Outros experimentos para demostrar que o osíxeno desenvolvido durante a fotosíntese das plantas verdes procedían da auga, foron realizados por Hill en 1937 e 1939. Mostrou que os cloroplastos illados desprenden osíxeno en presenza de axentes redutores non naturais como o oxalato de ferro, ferricianuro ou benzoquinona despois de exposición á luz. A reacción de Hill é a seguinte:
:2 H2O + 2 A + (light, chloroplasts) → 2 AH2 + O2
onde A é o aceptor de electróns. Polo tanto, á luz, o aceptor de electróns redúcese e o osíxeno evoluciona.

Samuel Ruben e Martin Kamen utilizaron isótopos radioactivos para determinar que o osíxeno liberado na fotosíntese proviña da auga.

Melvin Calvin e Andrew Benson, xunto con James Bassham, dilucidaron o camiño da asimilación do carbono (o ciclo fotosintético de redución do carbono) nas plantas. O ciclo de redución de carbono coñécese como ciclo de Calvin, ignorando a contribución de Bassham e Benson. Moitos científicos refírense ao ciclo como o ciclo de Calvin-Benson, Benson-Calvin, e algúns incluso o chaman ciclo de Calvin-Benson-Bassham (ou CBB).

O científico gañador do premio Nobel Rudolph A. Marcus puido descubrir a función e o significado da cadea de transporte de electróns.

Otto Heinrich Warburg e Dean Burk descubriron a reacción de fotosíntese cuántica I que divide o CO2, activado pola respiración.

En 1950, Otto Kandler presentou as primeiras probas experimentais sobre a existencia de fotofosforilación *in vivo* utilizando células *Chlorella* intactas e interpretando os seus descubrimentos como formación de ATP dependente da luz. En 1954, Daniel I. Arnon e outros descubriron a fotofosforilación *in vitro* en cloroplastos illados coa axuda de P32, utilizando células da espinaca para conseguir reproducir en laboratorio as reccións completas da fotosíntese.

Louis N.M. Duysens e Jan Amesz descubriron que a clorofila a absorberá unha luz, oxidará o citocromo f, a clorofila "a" (e outros pigmentos) absorberá outra luz pero reducirán o mesmo citocromo oxidado, afirmando que as dúas reaccións de luz están en serie.

## Fases da fotosíntese 
[miniatura|300px|Reaccións que teñen lugar durante a [fase luminosa na membrana dos tilacoides.]]
Con estas técnicas se descubriu, por exemplo, que a fotosíntese ocorre en dúas etapas ou fases.

### Fase luminosa ou fotoquímica 
A enerxía lumínica que absorbe a clorofila excita os electróns externos da molécula, os cales poden pasar a outra molécula adxacente (separación de cargas) e producen unha especie de corrente eléctrica (transporte de electróns) no interior do cloroplasto a través da cadea de transporte de electróns. A enerxía (procedente da luz) dos electróns que se transportan emprégase indirectamente nas sínteses de ATP mediante a fotofosforilación (precisa transporte de protóns desde o lumen tilacoidal ao estroma), e directamente na síntese de NADPH (o NADP recibe os electróns procedentes da auga, ao final da cadea de transporte e redúcese a NADPH). Ambos os copostos son necesarios para a seguinte fase ou ciclo de Calvin, onde se sintetizarán os primeiros azucres que servirán para a produción de sacarosa e amidón. Os electróns que ceden as clorofilas repóñense mediante a oxidación do H2O, proceso en que se xera o O2 que as plantas liberan á atmosfera.

Existen dúas variantes de fotofosforilación: acíclica e cíclica, segundo o tránsito que seguen os electróns a través dos fotosistemas. As consecuencias de seguir un tipo ou outro estriban principalmente na produción ou non de NADPH e na liberación ou non de O2.

;Fotofosforilación acíclica (osixénica)
O proceso da fase luminosa, suposto para dous electróns é o seguinte:

Os fotóns inciden sobre o fotosistema II, excitando e liberando dous electróns, que pasan ao primeiro aceptor de electróns, a feofitina. Os electróns reponos o dador último de electróns, o dador Z, cos electróns procedentes da fotólise da auga no interior do tilacoide (a molécula de auga divídese en 2H+ + 2e- + 1/2O2). Os protóns da fotólise acumúlanse no interior do tilacoide, e o osíxeno é liberado.

Os electróns pasan a unha cadea de transporte de electróns, que inverterá a súa enerxía liberada na síntese de ATP. A teoría quimioosmótica explícao da seguinte maneira: os electróns cédense ás plastoquinonas, que captan tamén dous protóns do estroma. Os electróns e os protóns pasan ao complexo de citocromos bf, que bombea os protóns ao interior do tilacoide. Conséguese así unha gran concentración de protóns no tilacoide (entre estes e os resultantes da fotólise da auga), que se compensa regresando ao estroma a través das proteínas ATP-sintases, que invisten a enerxía do paso dos protóns en sintetizar ATP. A síntese de ATP na fase fotoquímica denomínase fotofosforilación.

Os electróns dos citocromos pasan á plastocianina, que os cede á súa vez ao fotosistema I. Coa enerxía da luz, os electróns son liberados de novo e captados polo aceptor A0. De aí pasan a través dunha serie de filoquinonas ata chegar á ferredoxina. Esta molécula cédeos ao enzima NADP+-redutase, que capta tamén dous protóns do estroma. Cos dous protóns e os dous electróns redúcese un NADP+ en NADPH + H+.

O balance final é que por cada molécula de auga (e por cada catro fotóns) fórmanse media molécula de osíxeno, 1,3 moléculas de ATP, e un NADPH + H+.

;Fase luminosa cíclica (Fotofosforilación anosixénica)
Na fase luminosa ou fotoquímica cíclica intervén de xeito exclusivo o fotosistema I, xerándose un fluxo ou ciclo de electróns que en cada volta dá lugar a sínteses de ATP. Ao non intervir o fotosistema II, non hai fotólise da auga e polo tanto non se produce a redución do NADP+ nin se desprende osíxeno (anosixénica). Obtense unicamente ATP.

O obxectivo da fase cíclica tratada é amañar o déficit de ATP obtido na fase acíclica para poder afrontar a fase escura posterior.

Cando se ilumina con luz de lonxitude de onda superior a 680&nbsp;nm só se produce o proceso cíclico. Ao incidir os fotóns sobre o fotosistema I, a clorofila P700 libera os electróns que chegan á ferredoxina, que os cede a un citocromo bf e este á plastoquinona (PQ), que capta dous protóns e pasa a (PQH2). A plastoquinona reducida cede os dous electróns ao citocromo bf, seguidamente á plastocianina e de volta ao fotosistema I. Este fluxo de electróns produce unha diferenza de potencial no tilacoide que fai que entren protóns ao interior. Posteriormente sairán ao estroma pola ATP-sintase fosforilando ADP en ATP, de xeito que unicamtne se producirá ATP nesta fase.

Serve para compensar o feito de que na fotofosforilación acíclica non se xera suficiente ATP para a fase escura.

A fase luminosa cíclica pode producirse ao mesmo tempo que a acíclica.

### Fase escura ou sintética 
Na fase escura, que ten lugar na matriz ou estroma dos cloroplastos, tanto a enerxía en forma de ATP como o NADPH que se obtivo na fase fotoquímica se usa para sintetizar materia orgánica por medio de substancias inorgánicas. A fonte de carbono empregada é o dióxido de carbono, mentres que como fonte de nitróxeno se utilizan os nitratos e nitritos e como fonte de xofre, os sulfatos. Esta fase denomínase escura non porque ocorra de noite, senón porque non require enerxía solar para poder concretarse. 

;Síntese de compostos de carbono
Foi descuberta polo bioquímico estadounidense Melvin Calvin, polo que tamén se coñece como ciclo de Calvin. Prodúcese mediante un proceso de carácter cíclico en que se poden distinguir varias fases.

En primeiro lugar prodúcese a fixación do dióxido de carbono. No estroma do cloroplasto, o dióxido de carbono atmosférico únese á pentosa ribulosa-1,5-bifosfato, grazas ao enzima RuBisCO, e orixina un composto inestable de seis carbonos, que se descompón en dúas moléculas de ácido 3-fosfoglicérico. Trátase de moléculas constituídas por tres átomos de carbono, polo que as plantas que seguen esta vía metabólica se chaman C3. Se ben moitas especies vexetais tropicais que medran en zonas desérticas, modifican o ciclo de tal xeito que o primeiro produto fotosintético non é unha molécula de tres átomos de carbono, senón de catro (ácido dicarboxílico), constituíndose un método alternativo denominado vía da C4, ao igual que este tipo de plantas.

Con posterioridade prodúcese a redución do dióxido de carbono fixado. Por medio do consumo de ATP e do NADPH obtidos na fase luminosa, o ácido 3-fosfoglicérico redúcese a gliceraldehido 3-fosfato, que pode seguir camiños diversos. A primeira vía consiste na rexeneración da ribulosa 1-5-difosfato; a maior parte do produto invístese niso. Outras rutas posibles involucran biosínteses alternativas: o gliceraldehido 3-fosfato que queda no estroma do cloroplasto pode destinarse á síntese de aminoácidos, ácidos graxos e amidón; o que pasa ao citosol orixina a glicosa e a frutosa, que ao combinarse xeran a sacarosa, azucre de transporte da maioría das plantas, presente no zume elaborado, conducida polo floema, mediante un proceso semellante á glicólise en sentido inverso.

A rexeneración da ribulosa-1,5-difosfato ten lugar a partir do gliceraldehido 3-fosfato, por medio dun proceso complexo onde se suceden compostos de catro, cinco e sete carbonos, similar ao ciclo das pentosas fosfato en sentido inverso (no ciclo de Calvin, por cada molécula de dióxido de carbono que se incorpora requírense dúas de NADPH e tres de ATP).

;Síntese de compostos nitroxenados
Grazas ao ATP e ao NADPH obtidos na fase luminosa, pódese levar a cabo a redución dos ións nitrato que están disoltos no chan en tres etapas.

Primeiro, os ións nitrato redúcense a ións nitrito polo enzima nitrato redutase, requiríndose o consumo dun NADPH. Máis tarde, os nitritos redúcense a amoníaco grazas, novamente, ao enzima nitrato redutase e volvéndose a gastar un NADPH. Finalmente, o amoníaco que se obtivo e que é nocivo para a planta, é captado con rapidez polo ácido α-cetoglutárico orixinándose o ácido glutámico (reacción catalizada polo enzima glutamato sintetase), a partir do cal os átomos de nitróxeno poden pasar en forma de grupo amino a outros cetoácidos e producir novos aminoácidos.

Non obstante, algunhas bacterias pertencentes aos xéneros *Azotobacter*, *Clostridium* e *Rhizobium* e determinadas cianobacterias (*Anabaena* e *Nostoc*) teñen a capacidade de aproveitar o nitróxeno atmosférico, transformando as moléculas deste elemento químico en amoníaco mediante o proceso chamado fixación do nitróxeno. Por iso estes organismos reciben o nome de fixadores de nitróxeno.

;Síntese de compostos orgánicos con xofre
Partindo do NADPH e do ATP da fase luminosa, o ión sulfato é reducido a ión sulfito, para finalmente volver reducirse a sulfuro de hidróxeno. Este composto químico, cando se combina coa acetilserina produce o aminoácido cisteína, pasando a formar parte da materia orgánica celular.

## O proceso da clorofila 
[miniatura|esquerda|250px|[Célula vexetal|Células vexetais, en cuxo interior se albiscan os cloroplastos.]]
As follas das plantas conteñen células fotosintetizadoras, que conteñen clorofila, esta ordénase en estruturas chamadas de cloroplastos, estes posúen forma alongada, elíptica ou globular e revístense dunha membrana dupla. Estas estruturas son sensíbeis á luz.

A clorofila é responsábel da absorción de enerxía luminosa que será utilizada para unha reacción complexa onde o dióxido de carbono reacciona coa auga, formándose glicosa (base dos hidratos de carbono), que se almacena e utilizada polas plantas, liberándose, como residuo desta operación, moléculas de osíxeno.

## Organismos fotosintetizadores 
[dereita|250px|miniatura|A [folla é o principal sitio dunha planta onde se produce a fotosíntese.]]
Alén das plantas verdes ou Viridiplantae (nas que actualmente están incluídas as plantas terrestres e as algas verdes), inclúense entre os organismos fotosintéticos certos protistas (como as diatomáceas e as euglenoidinas), os cianófitos (algas verde-azuladas) e diversas bacterias.

## Factores que afectan a fotosíntese 
* Lonxitude de onda e intensidade da luz.
* Concentración de dióxido de carbono.
* Temperatura.
* Auga.
* Morfoloxía foliar.
* Contido en nitróxeno da folla.

## A acumulación dos produtos fotosintetizados 
O alimento producido durante a fotosíntese acumúlase posteriormente en varios órganos das plantas, esencialmente baixo a forma de amidón:
* en raíces (como as raíces tuberculosas da cenoria, do nabo, da pataca doce...);
* en caules (como o tubérculo da batata, o caule dos cactos, os rizomas dalgunhas plantas etc);
* en follas (como nas follas escamiformes presentes nos bulbos da cebola e do allo);
* en froitos;
* en sementes (como é o caso do trigo, do millo, do xirasol, cacahuete, améndoa, noz...).

## A importancia da fotosíntese 
A importancia da fotosíntese para a vida na Terra é enorme. A fotosíntese é o primeiro e principal proceso de transformación de enerxía na biosfera. Ao alimentármonos, parte das substancias orgánicas, producidas grazas á fotosíntese, entran na nosa constitución celular, en canto outras (os nutrientes enerxéticos) fornecen a enerxía necesaria ás nosas funcións vitais, como o crecemento, a reprodución etc...

## Subprodutos remotos da fotosíntese 
Indirectamente, mais non menos efectivamente, o petróleo e o carbón, que se utilizan polo ser humano como fonte de enerxía, parecen ter orixe na fotosíntese, pois, son produtos orgánicos considerados provenientes de seres vivos (plantas ou seres que se alimentaban de plantas) doutras eras xeolóxicas.

## Animais relacionados coa fotosíntese 
Se ben a fotosíntese é un mecanismo inherente ás plantas, ás algas, ás bacterias e a outros organismos, hai animais que, en certas situacións aproveitan a fotosíntese producida por algas para obter osíxeno. 

A lesma mariña *Elysia chlorotica* practica un fenómeno denominado cleptoplastia, que consiste en dixerir a alga *Vaucheria litorea* parcialmente, de tal xeito que os seus cloroplastos quedan intactos e os almacena na súa vía dixestiva para aproveitar a súa capacidade fotosintética e obter a enerxía precisa para subsistir varios meses sen necesidade de recorrer a organismos externos. Produto da presenza da clorofila dentro dos cloroplastos almacenados, *E. chlorotica* adquire unha cor verde característica presente en organismos fotosintetizadores.

A alga *Oophila amblystomatis* ingresa no ovo de *Ambystoma maculatum* e implántase na membrana. O revestimento da membrana do ovo prevén a súa deshidratación, pero ademais inhibe o intercambio de gases como o osíxeno, un factor elemental para o desenvolvemento do embrión da salamántiga. Esta falta de osíxeno é proporcionada pola fotosíntese de *O. amblystomatis*, contribuíndo así ao desenvolvemento de *A. maculatum*, mentres que esta metaboliza dióxido de carbono, que é consumido pola alga, establecendo unha relación simbiótica entre ambos os organismos.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Bibliografía 
* Azcón-Bieto, J. e M. Talón (eds.). *Fundamentos de Fisiología Vegetal*. Madrid: McGraw-Hill/Interamericana, Edicions Universitat de Barcelona, 2000
* Buchanan, B. B., W. Gruissem, R. Jones. *Biochemistry and Molecular Biology of plants*. Rockville (USA): American Society of Plant Physiologists, 2000
* Dennis, D. T. e D. H. Turpin (eds). *Plant metabolism. Plant physiology, Biochemistry, and Molecular Biology*. Orlando, EUA: Academic Press, 1998
* Heldt, H. W. *Plant Biochemistry and Molecular Biology*. Oxford: Oxford University Press, 2004
* Salisbury, Frank B. e Cleon W. Ross. *Plant Physiology*. Wadsworth, 1992
* Taiz, L. e E. Zeiger. *Plant Physiology*. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates Inc., 2002

### Ligazóns externas 
* Fotosíntesis, Nociones ¿Sustituto de los combustibles fósiles? barrameda.com.ar
* Esquema de la fotosíntesis. Educaplus.org 
* Fotosíntesis en recursos.cnice.mec.es