Alismatales

**Alismatales** é unha orde de plantas utilizada nas clasificacións modernas como o sistema de clasificación APG III de 2009 modificado no APG IV (2016), sistemas nos cales está situado nas monocotiledóneas. Comprende 13 familias e uns 165 xéneros amplamente distribuídos. A maioría das familias están compostas por plantas herbáceas non suculentas. As flores están normalmente agrupadas en inflorescencias e as sementes maduras carecen de endosperma. Entre as Alismatales encóntranse moitas familias propias de hábitats acuáticos, e tamén todas as anxiospermas mariñas.

O grupo está dividido nun número considerable de familias pequenas, en parte porque as adaptacións asociadas ao hábitat acuático son tan salientables que as flores e inflorescencias destas familias en particular son moi diferentes entre si.

Tradicionalmente, a orde Alismatales quedaba restrinxida a tres familias soamente (Alismataceae, Butomaceae e Limnocharitaceae), as demais familias eran asignadas a diferentes ordes. Este agrupamento produciu grupos polifiléticos, polo que nos sistemas de clasificación actuais agregouse o resto das familias a esta orde (ver taxobox). En particular, as aráceas consideráronse recentemente un grupo irmán do resto das Alismatales (ás veces eran incluídas na súa propia orde Arales) e hoxe en día están incluídas nesta orde, o que as converteu na familia máis importante da orde, con preto de 4&nbsp;000 especies distribuídas nuns 100 xéneros. O resto das familias da orde comprende en total unhas 500 especies.

## Descrición 
Son plantas rizomatosas, sen micorrizas. Os seus grans de amidón son de tipo pteridofita, amilofílicos. Teñen anteras extrorsas. O seu tapete é ameboide. As súas células son uninucleadas. Teñen carpelos con canles completamente sen fusionar. Presentan estilos. Comunmente teñen o estigma seco. O endosperma é helobial. Teñen un embrión grande, probablemente sempre clorofílico. O desenvolvemento desde a semente é con hipocótilo e raíz ben desenvolvidos.

A estela da raíz é moitas veces triarca a pentarca.

Cando as follas son pecioladas, os feixes vasculares están dispostos nun arco, os feixes invertidos tamén son comúns.

Nalgúns Alismatales parece haber unha fusión entre a bráctea subxacente á flor e o tépalo abaxial (Buzgo 2001).

Non se sabe aínda se a endexina do pole é lamelada, como o é en *Acorus*.

Riley e Stockey (2004) describen a venación das follas de diversos membros de venación reticulada desta orde en considerable detalle; esas follas xeralmente teñen veas terciarias.

Díxose que os Alismatales, incluído Araceae, son as únicas monocotiledóneas nas que os embrións son verdes, e, por tanto, clorofílicos (Seubert 1993), mais tamén se coñecen nas Amaryllidaceae-Amaryllidae.

Suxeriuse que as flores en Alismatales son en realidade pseudantiais, é dicir, que son en realidade unha inflorescencia reducida con aspecto de flor (Soltis *et al.* 2005 para referencias). Moitos autores suxeriron que as "flores" de Alismatales, agás as de Araceae e Tofieldiaceae, son inflorescencias de varios tipos modificadas (Buzgo 2001,), o que podería explicar a ampla variedade de tipos florais encontrados nestas familias.

## Ecoloxía 
Alismatales contén moitas familias adaptadas aos hábitats mariños. As plantas dos hábitats mariños aparentemente evolucionaron moitas veces independentemente nesta orde, unha vez dentro de Hydrocharitaceae, e máis de dúas veces nas familias de herbas mariñas Zosteraceae, Cymodoceaceae, Ruppiaceae e Posidoniaceae (Les *et al.* 1997a). Ata que se complete unha análise filoxenética a nivel de xénero, non será posible saber cantas veces ocorreu a adaptación ás condicións mariñas. Porén, as anxiospermas mariñas están confinadas nesta orde.

Green e Short (2003) proporcionan unha discusión xeral sobre a ecoloxía das anxiospermas mariñas, xunto con mapas de distribución, etc.

A aparente ausencia de micorrizas neste grupo pode estar conectada coa súa preferencia polos hábitats acuáticos, xa que as micorrizas usualmente están ausentes nesas situacións.

Nas monocotiledóneas acuáticas encóntranse insectos como eirugas de Pyralidae-Schoenobiinae, así como larvas de Chrysomelidae-Donaciinae (Powell *et al.* 1999, Jolivet 1988), estas últimas polo menos, encóntranse nas plantas acuáticas en xeral.

Les *et al.* (2003) discuten a distribución de varios dos taxons hidrofíticos deste clado, moitos deles bastante recentes.

Para ser un clado relativamente pequeno, a diversidade floral é excepcionalmente alta en Alismatales, e os seus mecanismos de polinización están entre os máis extravagantes que poden atoparse nas anxiospermas (Cox e Humphries 1993, 2006).

A continuación unha lista da diversidade de Alismatales. Para unha descrición máis ampla consúltense as ligazóns.

## Filoxenia e descrición dos clados 
A orde actual foi con frecuencia dividida en dúas: Arales (que inclúe só a Araceae) e Alismatales *sensu stricto* (en gran medida equivalente a Alismatidae *sensu* Cronquist 1981 e Takhtajan 1997), con Arales posiblemente relacionada con Arecales (por exemplo en Cronquist 1981 1995b, 2000, 2006, Duvall *et al.* 1993, Hilu *et al.* 2003, Källersjö *et al.* 1998, Soltis *et al.* 2000) sosteñen a monofilia de Alismatales, como tamén o fai a posible sinapomorfía morfolóxica de talos con pequenas escamas de pelos glandulares dentro das bases envaiñadoras das follas nos nós, as anteras extrorsas e o embrión grande e verde (Dahlgren e Rasmussen 1983, Dahlgren *et al.* 1985, Stevenson e Loconte 1995). Os tricomas encontrados nas axilas das follas envaiñadoras, tamén coñecidos como escamas intravaxinais, son comúns en moitas Alismatales mais tamén nas Acorales. A evolución dos cristais de rafidio pode constituír unha apomorfía das monocotiledóneas despois de que diverxese o clado Acorales, aínda que se deberon perder secundariamente en varias liñaxes de monocotiledóneas, como en moitos Poales, Zingiberales e na maioría dos propios Alismatales (agás Araceae).

As aráceas son irmás do resto das familias da orde, son diferentes do resto das familias pola inflorescencia, a estrutura das flores e o hábito (en xeral non son acuáticas e non teñen "lagoas" ("lacunae") nos seus talos etc.), pero Tofieldiaceae (familia que diverxe un pouco despois) foi pouco estudada en canto á súa relación co resto das familias da orde. As flores de Tofieldiaceae en xeral son as típicas das monocotiledóneas, excepto algunhas especies que teñen ata 12 estames e o froito é unha cápsula septicida. Na maioría das especies está presente un calículo (un cáliz simulado de brácteas ou bracteolas) por debaixo das flores.

Araceae é con diferenza a familia máis grande da orde (106 xéneros cunhas 4&nbsp;000 especies, cosmopolita). A familia está particularmente diversificada nos trópicos húmidos, pero hai algúns xéneros de clima temperado (como *Arisaema*) que tamén son ricos en especies. Tipicamente as aráceas son herbas cun pecíolo definido e unha lámina foliar expandida, o seu carácter máis distintivo é a inflorescencia, que ten unha espata moitas veces petaloidea e un espádice de flores sésiles cunh porción expandida estéril que emite olores. Moitos xéneros teñen zonas separadas de flores femininas e masculinas no espádice. As lentellas de auga, cinco xéneros anteriormente situados en Lemnaceae (Les *et al.* 1997b, Rothwell *et al.*2003), están embebidas en Araceae, así que foron incluídas na familia, e son as anxiospermas máis pequenas. As análises filoxenéticas moleculares indicaron que Araceae é un grupo irmán do resto dos membros de Alismatales, a monofilia do clado está apoiada por datos de secuencias de ADN e por caracteres non moleculares.

Tofieldiaceae está situada dentro das Alismatales só con apoio moderado das análises moleculares (Källersjö *et al.* 1998, que o sitúa como irmán do resto da orde, pero a mostraxe é limitada). A familia é bastante diferente do resto das Alismatales, como pode verse polas súas apomorfías potenciais numerosas. Porén, Tamura *et al.* (2004), Janssen e Bremer (2004), e Chase *et al.* (2006,), Chen *et al.* (2004b) que utiliza dous xenes mitocondriais e un cloroplástico. Aínda quedan varias incertezas sobre os parentescos entre os grupos e G. Petersen *et al.* (2006c), como o fan finalmente o APG III (2009).

Scheuchzeriaceae é moi apomórfico e non está claramente relacionado nos seus caracteres morfolóxicos co resto do segundo subclado. Esta familia é monoespecífica, e ten follas auriculadas e dísticas, e unha inflorescencia racemosa con moitas brácteas, e como no outro subclado o froito é un folículo.

O resto do subclado (todo o subclado salvo Scheuchzeriaceae) comparte as follas máis ou menos lineais e, agás nas Aponogetonaceae, os carpelos unidos. Ademais, presentan unha condición pouco común na cal o perianto parece ser un "crecemento" dos estames.

Aponogetonaceae é monoxenérico e con 43 especies. Presenta follas pecioladas, venación paralela e veas cruzadas, e flores pequenas espigadas con tépalos.

As Juncaginaceae (con 4 xéneros e 15 especies) son acuáticas emerxentes a terrestres de sitios húmidos, e teñen flores imperfectas moitas veces sen perianto ou co perianto interno aos estames.

O resto das familias son todas rizomatosas, acuáticas, polinizadas pola auga, con carpelos ascidiados.

Posidoniaceae (monoxenérico, 5 especies), Ruppiaceae (quizais monoespecífico) e Cymodoceaceae (5 xéneros, 16 especies) son predominantemente mariñas, con follas dísticas e pole filiforme. Ruppiaceae quizais debería incluírse en Posidoniaceae, xa que estas familias son moi similares en moitos aspectos (pero o APWeb). Potamogetonaceae ten follas pecioladas cunha vea media e unha inflorescencia espigada densamente empaquetada con flores nas cales hai un tépalo oposto a cada estame. A polinización realízase comunmente polo vento ou na superficie da auga ou na propia masa de auga.

Finalmente, móstrase outro cladograma de 2009 que mostra as ordes de monocotiledóneas (Lilianae *sensu* Chase e Reveal) e as súas relacións baseado en evidencias filoxenéticas:

{{barlabel|size=12|at1=5|label1=Monocots Lilioides |bar1=purple|at2=0.5|label2=Monocots Alismátidas|bar2=green|style=font-size:100%;line-height:125%;width:400px;|cladogram=
{{clade
| align=center
|label1= Lilianae *sensu* Chase e Reveal 
|1=
}}
}}

## Taxonomía 
O grupo sempre se divide en poucas familias, en parte porque as adaptacións asociadas ao hábitat acuático son tan evidentes que as flores e inflorescencias destas familias son moi diferentes entre si.

Alismatales *sensu* APG III (2009 Os autores consideraron incluír varias ordes pequenas dentro de Juncaginaceae, pero un exame feito por botánicos e outros usuarios atopou pouco apoio para esta estratexia de agrupalos. En consecuencia, a estrutura das familia no APG IV quedou así:

* familia Alismataceae (*incluíndo* Limnocharitaceae)
* familia Aponogetonaceae
* familia Araceae
* familia Butomaceae 
* familia Cymodoceaceae
* familia Hydrocharitaceae
* familia Juncaginaceae
* familia Maundiaceae
* familia Posidoniaceae
* familia Potamogetonaceae
* familia Ruppiaceae
* familia Scheuchzeriaceae
* familia Tofieldiaceae
* familia Zosteraceae

## Evolución 
O grupo troncal Alismatales data de hai uns 131 millóns de anos, o grupo coroa Alismatales de hai uns 128 millóns de anos (Janssen e Bremer 2004, en cambio en Bremer 2000b de hai preto de 133 e 103 millóns de anos).

Os fósiles máis antigos asignados a este clado foron descubertos recentemente en estratos do Cretáceo temperán, de hai uns 110-120 millóns de anos de antigüidade (Araceae-Pothoideae-Monstereae: Friis *et al.* 2004, ver Stockey 2006 para unha revisión dos fósiles que foron situados en Alismatales).

Chen *et al.* (2004b) discuten a evolución de varias formas de vida no grupo: os paralelismos son comúns.

Os compostos fenólicos sulfatados son comúns nos pastos mariños e en Hydrocharitaceae (McMillan *et al.* 1980), e probablemente foi un paralelismo. A súa función non está clara, probablemente están implicados na adaptación á vida no hábitat mariño.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Bibliografía 
O texto está baseado na seguinte literatura taxonómica primaria:
* 
* 
* 
* 

;Outra bibliografía:
*  para a morfoloxía do desenvolvemento da plántula desde a semente.
*  para información do pole.
*  para información dos óvulos.
*  para a evolución do carpelo. 
*  para unha explicación taxonómica exhaustiva dos Alismatales mariños