Unidade de selección

Unha **unidade de selección** é unha entidade biolóxica dentro da xerarquía da organización biolóxica que está sometida á selección natural. Esas entidades son, por exemplo: unha molécula autorreproducible, un xene, unha célula, un organismo, un grupo, ou unha especie ou outro taxon. Durante varias décadas houbo un intenso debate entre os biologos evolutivos sobre a medida na cal a evolución foi modelada polas presións selectivas que actúan a estes distintos niveis.

Aínda se debate sobre a importancia relativa destas unidades. Por exemplo, discútese se o altruísmo foi impulsado pola selección individual ou a de grupo, ou a que nivel o altruísmo reduce a fitness dos individuos, e as explicacións centradas no individuo para a evolución do altruísmo convértense en complexas e baséanse no uso da teoría de xogos, por exemplo (ver selección de parentesco e selección de grupo). Hai tamén moito debate sobre a definición das propias unidades, e os papeis da selección e a replicación, e se estes papeis poden cambiar no decurso da evolución.

## Teoría fundamental 
Dúas introducións útiles á teoría fundamental da unidade de selección e o seu debate, que tamén presentan exemplos de selección a multinivel na escala completa de xerarquías biolóxicas (tipicamente con entidades ao nivel *N*-1 competindo por un aumento da súa representación, é dicir, maior frecuencia, no nivel inmediatamente superior *N*; por exemplo, organismos en poboacións ou liñaxes celulares dos organismos), son a obra clásica de Richard Lewontin's "The Units of Selection" e o libro de John Maynard-Smith e Eörs Szathmáry *The Major Transitions in Evolution*. Como introdución teórica sobre que unidades de selección están en xogo, Lewontin escribiu:
A xeneralidade dos principios da selección natural significa que calquera entidade da natureza que ten variación, reprodución, e herdabilidade pode evolucionar. ...os principios poden aplicarse igualmente a xenes, organismos, poboacións, especies, e nos extremos opostos da escala, moléculas prebióticas e ecosistemas." (1970, pp. 1-2)

O libro de Elisabeth Lloyd *The Structure and Confirmation of Evolutionary Theory* proporciona unha introdución *filosófica* básica do debate.

## Exemplos de selección a cada nivel 
A continuación preséntanse e discútense casos de selección a nivel xénico, celular, individual e de grupo desde a perspectiva da selección a multinivel.

### Selección a nivel de xene 
George C. Williams no seu influente libro *Adaptation and Natural Selection* foi un dos primeiros en presentar unha visión da evolución na que os xenes eran a unidade de selección, argumentando que unha unidade de selección debería mostrar un alto grao de permanencia.

Richard Dawkins escribiu varios libros que popularizaron e expandiron a idea. Segundo Dawkins, os xenes causan os fenotipos e un xene é 'xulgado' polos seus efectos fenotípicos. Dawkins distinguiu as entidades que sobreviven ou fracasan na súa supervivencia, que chamou "replicadores", das entidades con existencia temporal que interaccionas directamente co ambiente, chamadas "vehículos". Os xenes son "replicadores", mentres que os individuos e os grupos de individuos son "vehículos". Dawkins argumenta que, aínda que eles son dous aspectos do mesmo proceso, os "replicadores" deberían ser preferidos aos "vehículos" como unidades de selección. Isto débese a que os replicadores, debido á súa permanencia, deberían ser considerados como os últimos beneficiarios das adaptacións. Os xenes son replicadores e, por tanto, o xene é a unidade de selección. Dawkins explicou máis detalladamente esta visión nun capítulo completo titulado ''God's utility function* do seu libro *River Out of Eden*, no que explicou que os xenes por si sós teñen función de utilidade.

Algúns exemplos que son un caso claro de selección a nivel de xene son o meiotic drive e os retrotransposóns. En ambos os casos, as secuencias xénicas incrementan as súas frecuencias relativas nunha poboación sen proporcionar necesariamente beneficios a outros niveis de organización. As mutacións de meiotic drive (ver distorsión da segregación) manipulan a maquinaria da segregación cromosómica para que os cromosomas que portan a mutación se atopen despois en máis da metade dos gametos producidos por individuos heterocigotos para a mutación, e por esta razón a frecuencia da mutación aumenta na poboación.

Os retrotransposóns son secuencias de ADN que xeran copias de si mesmos que despois se insiren no xenoma máis ou menos aleatoriamente. Tales insercións poden ser moi mutaxénicas e así reducen drasticamenrte a fitness individual, así que hai unha forte selección contra os elementos que son moi activos. Os alelos do meiotic drive tamén mostran unha forte redución da fitness individual, exemplificando claramente o conflito potencial entre seleccións a distintos niveis.

### Selección a nivel de célula 
Leo Buss no seu libro *The Evolution of Individuality* propón que gran parte da evolución do desenvolvemento dos metazoos reflicte o conflito entre as presións selectivas que actúan a nivel da célula e as que actúan a nivel do individuo multicelular. Esta perspectiva pode iluminar fenómenos tan diversos como a gastrulación e o secuestro da liña xerminal.

Esta selección da proliferación non constrinxida está en conflito cos intereses da fitness do individuo, e así hai tensión entre a selección a nivel de célula e a nivel de individuo. Como a proliferación de células específicas do sistema inmunitario dos vertebrados para loitar contra os patóxenos infecciosos é un caso de proliferación celular programada e exquisitamente regulada, representa un caso de selección que manipula o individuo a nivel de célula para mellorar a súa propia fitness. No caso do sistema inmunitario dos vertebrados, a selección a nivel de célula e a nivel individual non están en conflito.

### Selección a nivel de individuo 
A selección a nivel de individuo pode describirse como darwinismo, e é ben comprendida e considérase común. Se unha gacela relativamente rápida se apaña para sobrevivir e reproducirse máis, a causa da maior fitness desta gacela pode ser explicada se nos fixamos en como as gacelas se libran da depredación.

A velocidade da gacela máis rápida podería ser causada por un só xene, ou ser polixénica, ou estar determinada completamente polo ambiente, pero a unidade de selección neste caso é o individuo, xa que a velocidade é unha propiedade individual. No libro *The Selfish Gene'', Dawkins refírese a isto como 'máquina de supervivencia'.

### Selección a nivel de grupo 
Se un grupo de organismos, debido ás interaccións mutuas ou á división do traballo, proporcionan unha fitness superior en comparación con outros grupos, na que a fitness do grupo é maior ou menor que a fitness media dos individuos constituíntes, pode dicirse que está producíndose selección de grupo.

Síndromes específicas de factores selectivos poden crear situacións nas que se seleccionan grupos porque mostran propiedades de grupo que son seleccionadas favorablemente. Porén, moitos exemplos comúns de trazos de grupo son reducibles a trazos individuais. A selección destes trazos pode así explicarse máis simplemente como unha selección de trazos individuais.

Algúns virus de coellos transmitidos por mosquitos só son transmitidos a coellos non infectados desde os coellos infectados que están aínda vivos. Isto crea unha presión selectiva en cada grupo de virus que xa infectan a un coello para non ser demasiado virulento e matar os seus hóspedes coellos antes de que un suficiente número de mosquitos os piquen, xa que doutro modo todos os virus dentro do coello morto apodrecerían con el. E, de feito, nos sistemas naturais tales virus mostran uns niveis moito menores de virulencia que os mutantes do mesmo virus que en cultivo de laboratorio rapidamente vencen na competencia ás variantes non virulentas (ou que son virus transmitidos por carrachas, xa que as carrachas pican a coellos mortos).

No parágrafo anterior, o grupo considérase que ten "menor virulencia", é dicir, a "virulencia" é presentada como un trazo do grupo. Podería argumentarse entón que a selección é de feito contra os virus individuais que son demasiado virulentos. Porén, neste caso a fitness de todos os virus dentro do corpo do coello está afectada polo que fai o grupo co coello. De feito, a verdadeira propiedade do grupo directamente seleccionada é a de "non matar o coello demasiado rápido" en vez da virulencia individual. En situacións coma esta, esperariamos que houbese selección por cooperación entre os virus nun grupo de modo que o grupo non "mate o coello demasiado rápido". É, por suposto, certo que calquera comportamento de grupo é o resultado de trazos individuais, como virus individuais que suprimen a virulencia dos seus veciños, pero o que causa os fenotipos raramente é o que causa diferenzas na fitness.

### Selección a nivel de especies e de taxons superiores 
Segue sendo moi polémico entre os biólogos se a selección pode actuar a nivel de especie ou en niveis taxonómicos superiores á especie. Un defensor particular da idea da selección de especies foi Stephen Jay Gould, que propuxo que existían procesos de macroevolución que modelaban a evolución, que non estaban impulsados polos mecanismos microevolutivos que son a base da síntese moderna evolutiva. Se se consideran as especies como entidades que se replican (se especian) e desaparecen (extínguense), entón as especies poderían estar sometidas a selección e así poderían cambiar as súas aparicións co paso do tempo xeolóxico, de igual maneira a como os trazos seleccionados favorablemente herdables cambian as súas co paso das xeracións.

Para que a evolución sexa impulsada pola selección de especies, o éxito diferencial debe ser o resultado da selección sobre propiedades intrínsecas da especie, en vez de sobre proiedades dos xenes, células, individuos, ou poboacións dentro da especie. Entre tales propiedades están, por exmplo, a estrutura da poboación, a súa propensión a especiarse, as taxas de extinciaón, e a persistencia xeolóxica. Aínda que o rexistro fósil mostra a persistencia diferencial da especie, exemplos de propiedades intrínsecas da especie suxeitas á selección natural foron moito máis difíciles de documentar.

### Selección a nivel de comportamento 
No seu libro *The Selfish Gene* (1976), o biólogo evolutivo Richard Dawkins usou o termo meme para describir unha unidade de transmisión cultural humana análoga a un xene, argumentando que a replicación tamén ocorre na cultura, aínda que nun sentido diferente.

Para el o meme é unha unidade de información ou "unidade de cultura" (idea, crenza, patrón, comportamento...) que reside no cerebro e é o replicador mutante na evolución cultural humana, xa que pode saltar de mente en mente. É un patrón que pode influír no que o rodea, é dicir, é un axente causal e pode propagarse. Deste xeito, o que podería verse simplemente como que un individuo inflúe noutro para que adopte a súa idea ou crenza, vese aquí como unha idea-replicador que se reproduce a si mesma nun novo hóspede. Segundo Dawkins, o éxito dun meme débese á súa contribución á efectividade do seu hóspede. Estas ideas xeraron un gran debate entre os sociólogos, biólogos e científicos doutras disciplinas.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Bibliografía 
* Brandon, Robert e Richard M. Burian, eds., (1984) *Genes, Organisms, Population: Controversies Over the Units of Selection*. Cambridge MA: MIT Press. (ISBN 978-0-262-02205-7)
* Buss, Leo W. (1988) *The Evolution of Individuality*. (ISBN 0-691-08468-8)
* Williams, G. C. (1966) *Adaptation and Natural Selection*. Princeton University Press, Princeton. (ISBN 0-691-02615-7)
* Dawkins, Richard (1976; 1989; 2006) *The Selfish Gene*. Oxford University Press, Oxford. (ISBN 0-19-286092-5)
* Dawkins, Richard (1982) *The Extended Phenotype.* Oxford University Press, Oxford. (ISBN 0-19-288051-9)
* Gould, Stephen Jay (2002) *The Structure of Evolutionary Theory*. Harvard University Press.
* Elisabeth Lloyd (1988) *The Structure and Confirmation of Evolutionary Theory*, Greenwood Press (Reprinted Princeton University Press, 1994 ISBN 0-691-00046-8).
* Sober, Elliott (1984; 1993) *The Nature of Selection: Evolutionary Theory in Philosophical Focus*. The University of Chicago Press.
* Maynard Smith, J. Evolutionary Genetics. Oxford University Press, 1998.
* Mayr, E. What Evolution is. Basic Books, Nova York, 2001.

### Ligazóns externas 
* Altruism and Group Selection - Internet Encyclopedia of Philosophy.
* Dawkins, R. (1994). "Burying the Vehicle. Commentary on Wilson & Sober: Group Selection." *Behavioural and Brain Sciences*. 17 (4): 616-617
* Dusek, Val. (2002) "Lewontin’s Living Legacy: Levels of Selection and Organismic Construction of the Environment." *Human Nature Review*. 2: 367-374.
* Lloyd, Elisabeth, "Units and Levels of Selection." *The Stanford Encyclopedia of Philosophy*, (Fall 2005 Edition), Edward N. Zalta (ed.)
* Mayr, E. (1997). "The objects of selection  *Proc. Natl. Acad. Sci. USA* 94 (Marzo): 2091-94.
* Wilson, D.S. (2006). Human groups as adaptive units: toward a permanent consensus. In P. Carruthers, S. Laurence & S. Stich (Eds.), *The Innate Mind: Culture and Cognition*. Oxford: Oxford University Press. Full text