Abella

As **abellas** son insectos himenópteros da familia dos ápidos, voadores, eusociais, emparentados coas avespas e as formigas. As abellas xogan un papel importante no proceso de polinización, e son produtoras do mel e cera. As abellas son unha liñaxe monofilética dentro da superfamilia Apoidea, e actualmente están clasificadas baixo o nome taxonómico **Anthophila** (un clado). Existen preto de 20.000 especies coñecidas clasificadas en diferentes familias, aínda que moitas especies están aínda sen describir e o seu número é probablemente maior. Poden ser atopadas en tódolos continentes, agás na Antártica, é dicir en calquera hábitat do planeta que teña plantas con flor que poidan ser polinizadas por insectos.

As abellas están adaptadas para alimentárense do néctar e do pole, o primeiro como principal fonte de enerxía e o segundo para obter proteínas e outros nutrientes. O pole tamén é usado como comida para as larvas.

Teñen unha longa probóscide (unha sorte de "lingua") que lles permite obter o néctar das flores. Tamén teñen antenas compostas de 13 segmentos nos machos e 12 nas femias, así como dous pares de ás, sendo o par posterior o máis pequeno dos dous. Nunhas poucas especies, un dos sexos ou castes ten as ás relativamente máis curtas que lle fan que voar sexa dificultoso ou imposible, pero todas as especies as teñen.

A especie coñecida máis pequena é a *Trigona minima*, unha abella sen aguillón cuxas obreiras miden 2.1&nbsp;mm de longo. A meirande é a *Megachile pluto*, cuxas femias poden acadar unha lonxitude de 39&nbsp;mm. Os membros da familia Halictidae son as abellas máis comúns do Hemisferio norte, aínda que son pequenas e moitas veces son confundidas con avésporas ou moscas.

A especie máis coñecida é abella do mel, que como suxire o seu nome, produce mel, ó igual que outros tipos de abellas. A xestión humana desta especie é coñecida como apicultura.

## Descrición 
[miniatura|Pezas bucais dunha abella doméstica, [Beizo (artrópodos)|beizo e maxila.]]
[miniatura|Vista frontal da cabeza dun [Xylocopa, mostrando as antenas, ollos compostos e ocelos, ademais das setas sensoriais das pezas bucais.]]

As abellas distínguense das avespas apoideas polas setas ou pelos que cobren o seu corpo que, no caso das abellas, son plumosas e ramificadas. As femias da maioría das abellas teñen órganos para transportar o pole, chamados escopas ou corbículas, xeralmente nas patas posteriores ou na rexión ventral do abdome. Tamén hai diferenzas na distribución das veas das ás posteriores. Nas femias, a sétima lámina abdominal dorsal está subdivida en dúas.

No que se refire ó comportamento, a característica dominante é que coleccionan pole e néctar para alimentar ás súas larvas e teñen adaptacións anatómicas e fisiolóxicas para realizar esta función. Algunhas avespas, como as *Masarinae*, as *Brachygastra* e as avespas *Polybia* tamén realizan algunhas destas actividades. Tamén hai especies de abellas que alimentan ás súas crías con prea. A especie de menor tamaño debe ser unha abella sen aguillón da tribo Meliponini cuxas obreiras son de 2&nbsp;mm de lonxitude.

Unha abella ten un par de ollos compostos, que ocupan gran parte da cabeza. Entre eles hai tres ocelos ou ollos simples, cuxa función é determinar a intensidade da luz. As antenas teñen xeralmente trece segmentos no macho e soamente doce na femia. Forman un cóbado, ou sexa que son xeniculadas. Levan un gran número de órganos dos sentidos: quimiorreceptores, órganos do olfacto e o gusto. Tamén poden percibir os movementos do aire, o cal lles permite escoitar algúns sons de baixa frecuencia. As pezas bucais son chuchadoras-mastigadoras. A longa lingua ou probosce (composta de varias partes) permítelles libar o néctar e as mandíbulas serven para triturar.

O tórax ten tres segmentos, cada un cun par de patas. Ademais o segundo e terceiro segmento teñen un par de ás cada un. As patas dianteiras das *Apinae* teñen peites para limpar as antenas. As patas posteriores das femias de moitas especies levan cepillos ou canastras para transportar o pole. As ás móvense en forma sincronizada durante o voo. As ás anteriores e as posteriores conéctanse por medio dunha serie de pequenos ganchos no bordo posterior da á anterior e sucos na á posterior.

Do mesmo xeito que noutros himenópteros apócritos o abdome está moi modificado; o primeiro segmento está fusionado co segmento final do tórax e chámase propodeo. Nas femias os últimos segmentos están modificados nun aguillón. Na abella doméstica o abdome ten sete segmentos.

miniatura|Panal de abellas domésticas con ovos e larvas nas celas.
O ovo é xeralmente oblongo, lixeiramente curvado e cun extremo máis afiado que o outro. No caso de abellas solitarias cada ovo é depositado nunha cela que foi aprovisionada cunha mestura de pole e néctar. Nas abellas sociais hai alimentación progresiva, é dicir que a larva segue recibindo alimento durante o seu desenvolvemento. O niño pode ser un buraco no chan ou en madeira nas abellas solitarias ou ter unha estrutura complexa con panais como os dos abellóns, abellas sen aguillón e abellas domésticas.

As larvas xeralmente teñen a aparencia de espirais esbrancuxadas lixeiramente ovais, con quince segmentos e con espiráculos para a respiración en cada segmento. Carecen de patas pero poden moverse dentro da cela facendo uso de tubérculos nos seus costados. Teñen pequenos cornos na cabeza que representan as futuras antenas, mandíbulas para mastigar a comida e un apéndice a cada lado da boca terminado nun pelo groso. Detrás da boca hai unha glándula que secreta un líquido viscoso que se solidifica en forma de seda, a cal lles serve para construír un casullo. A pupa é visible a través do casullo semitransparente. Nalgunhas especies o adulto emerxe poucos días despois, completando a metamorfose. Nese punto abre a cutícula que o cobre e o adulto alado emerxe deixando atrás a exuvia. A danza adquire dúas formas: unha circular, se a fonte de alimentación se atopa a menos de cincuenta metros, e outra en forma de oito, que indica a dirección se o alimento está máis lonxe.

## Socialidade 
### Haplodipoidía e a determinación do sexo 
[miniatura|esquerda|upright=1.3|Abellas obreiras dunha colonia sacrifícanse polas súas irmás defendendo a colmea en contra de avespas atacantes. Este comportamento altruístico é favorecido polo sistema de reprodución [Haplodiploidía|haplodiploide.]]

As abellas, do mesmo xeito que outros himenópteros teñen un sistema de determinación do sexo, chamado haplodipoidía, en que os machos son haploides e as femias diploides. Esta situación fai que as femias fillas dunha mesma nai compartan unha maior proporción de xenes que noutras situacións. Isto predispón á socialidade en que os membros dun mesmo niño benefícianse xeneticamente da axuda mutua máis que se compartisen unha proporción menor de xenes.

Nas especies haplodiploides, as femias desenvólvense de ovos fertilizados ou diploides e os machos de ovos haploides (cunha soa copia de cada xene). As fillas comparten o 100% dos xenes do pai e 50% da nai. Así é que as irmás comparten o 75% dos seus xenes. É esta relación xenética máis próxima que noutros casos que predispón á eusocialidade. As obreiras non se reproducen pero pasan os seus xenes á seguinte xeración cando axudan a criar ás súas irmás. A eusocialidade xurdiu independentemente polo menos nove veces en Hymenoptera.

Hai excepcións, as térmites son eusociais pero non haplodiploides e moitas especies de abellas carecen de socialidade aínda que teñan o sistema haplodiploide. Ademais no caso en que unha raíña se aparea con varios machos, as fillas de diferentes pais comparten soamente o 25% dos seus xenes. En conclusión a haplodiploidía non é nin necesaria nin suficiente para conducir á eusocialidade.

### Eusocialidade 
[miniatura|Un [enxame de abellas melíferas nunha árbore caída.]]

As abellas poden ser solitarias ou vivir en varios tipos de comunidades. Diversos tipos e graos de socialidade parecen evolucionar repetida e independentemente en distintos grupos de abellas. O tipo máis avanzado de colonias é o caso de eusocialidade que se caracteriza por ter coidado cooperativo da cría e división do traballo entre individuos reprodutores e non reprodutores, máis superposición de xeracións.

Aproximadamente: 75% das especies son solitarias, 15% parasíticas (incluíndo cleptoparasitas, ladroas e parasitas sociais) e 10% son sociais (incluíndo eusociais).

A división do traballo crea grupos especializados dentro da sociedade eusocial chamados castes. Nalgunhas especies, os grupos de femias que cohabitan son irmás e se hai división do traballo dentro do grupo, son consideradas semisociais. O grupo é chamado eusocial, se ademais disto, consiste dunha nai e as súas fillas, as obreiras. Cando a única diferenza entre as castes é de comportamento como nalgunhas avespas polistinas, a sociedade é considerada eusocial primitiva. Se ademais hai diferenzas morfolóxicas entre as castes, o sistema é considerado altamente eusocial.

As verdadeiras abellas melíferas, xénero *Apis*, con sete especies recoñecidas actualmente, son de alta eusocialidade. Son algúns dos insectos máis coñecidos. As súas colonias establécense por medio de enxames que consisten dunha raíña e centenares de obreiras. Hai 29 subespecies de *Apis mellifera* nativas de Europa, Oriente Medio e África.

Os meliponinos ou abellas sen aguillón son eusociais. Almacenan alimentos, constrúen niños complexos e teñen colonias permanentes establecidas por medio de enxames.

miniatura|esquerda|Un abellón con pole na súa corbícula.

Os abellóns son eusociais, en forma semellante ás avespas Vespidae (*Vespa*). Non forman enxames senón que a raíña fertilizada inicia unha colonia na primavera. Os niños poden chegar a ter entre 50 e 200 (ou máis) abellas ó final do verán. A estrutura dos niños é relativamente simple. Adoitan usar unha cavidade preexistente e xeralmente as colonias non duran máis dun ano. En 2011, A Unión Internacional para a Conservación da Natureza (UICN ou IUCN en inglés) creou un grupo especialista do abellón usando o criterio da Lista Vermella da UICN.

As especies primitivamente eusociais son máis comúns que as eusociais pero son menos estudadas. A maioría pertencen á familia Halictidae. As colonias son pequenas, como máximo cunha ducia de traballadoras. A raíña e as obreiras poden ou non diferir en tamano. A maioría teñen unha soa colonia por ano, aínda nos trópicos. Soamente as femias apareadas pasan o inverno. Unhas poucas especies chegan a ter colonias de varios centenares, como *Halictus hesperus*. Algunhas especies son eusociais en parte da súa área de distribución pero non noutras, ou teñen unha mestura de niños sociais e solitarios na mesma poboación.

As abellas das orquídeas (tribo Euglossini da familia Apidae) inclúen especies primitivamente eusociais. Algunhas abellas Allodapini (da subfamilia Xyloxocopinae) tamén forman colonias primitivamente eusociais. Alimentan ás larvas en forma progresiva como as abellas melíferas e os abellóns.

### Abellas solitarias e sociais 
[miniatura|Unha abella megaquílida cortadora de follas, *[Megachile rotundata* cortando círculos de follas de acacia.]]

Moitas especies de abellas, incluíndo algunhas familiares como os abellóns carpinteiros, as abellas cortadoras de follas e as abellas albaneis, son solitarias no sentido que cada femia é fértil e xeralmente habita un niño construído por ela. Non hai división do traballo, ou sexa que non hai raíñas e obreiras. As abellas solitarias non producen mel nin cera.

Recadan pole para aprovisionar os seus niños. A miúdo mestúrano con néctar e forman unha masa de consistencia pastosa. A maioría das abellas solitarias teñen equipo para transportar pole nos seus corpos (escopa). As da familia Colletidae transportan pole no seu aparello dixestivo. Unhas poucas especies solitarias úsanse para a polinización comercial, por exemplo as *Nomia melanderi* e varias especies de abellas *Osmia*.

[esquerda|miniatura|Abella solitaria, *[Anthidium florentinum* (familia Megachilidae), visitando *Lantana*.]]

[miniatura|Abella *[Osmia cornifrons* nun niño artificial. Estes niños a miúdo véndense.]]

A maioría das abellas solitarias fan os seus niños no chan. Fan uso dunha variedade de texturas e condicións. Outras abellas aproveitan as cavidades de talos ocos, tales como Phragmites. Polo xeral a femia crea compartimentos separados, chamados celas. Deposita un ovo en cada cela despois de aprovisionala cunha mestura de pole e néctar e a súa propia saliva. Cando completa o niño péchao con algo de barro. Xeralmente as primeiras celas conteñen femias e as últimas, que se atopan máis preto da entrada do niño, conteñen machos. Así, na seguinte primavera, os machos emerxen primeiro e están listos para buscar femias e aparearse, cando lles toca a quenda a elas. Os adultos non proporcionan coidado maternal á cría fóra de fornecerlles unha provisión de alimentos. Raramente pican e se o fan é só en defensa propia e o seu veleno é moi suave.

[esquerda|miniatura|Niño artificial de abella *[Osmia bicornis*.]]
[miniatura|Niño de *[Andrena fulva*.]]

Aínda que as abellas solitarias constrúen niños individuais, algunhas especies como a abella *Hoplitis anthocopoides*, e *Amegilla dawsoni*, son gregarias construíndo os seus niños preto doutros da mesma especie. Nalgunhas especies, varias abellas comparten a mesma entrada, pero cada unha coida a súa propia sección do niño e as súas propias crías. Este tipo de agrupacións chámase comunal e ocorre con certa frecuencia. A súa principal vantaxe é que debe ser máis fácil protexer unha soa entrada contra depredadores e parasitos. Ten caracteres especializados, apomorfías, típicos de Anthophila, ou sexa de abellas, pero ademais conserva dous caracteres ancestrais ou plesiomorfias das patas (dous esporóns tibiais e un *basitarso* delgado), estes son caracteres de transición entre as abellas e outros grupos de himenópteros.

Outra abella fósil descuberta en ámbar é *Cretotrigona prisca*, atopada en Nova Jersey, Estados Unidos; a súa idade calcúlase entre 65 e 75 millóns de anos, a fins do Cretáceo ou sexa ó redor de 30 millóns de anos máis recente que *Melittosphex burmensis*. É un membro da subfamilia Meliponinae na familia Apidae e é considerada unha especie máis avanzada evolutivamente.

Os primeiros polinizadores non foron abellas senón escaravellos e/ou moscas, é dicir, que a síndrome floral de polinización por insectos xa estaba ben estabelecido cando apareceron as abellas. O importante destas é que desenvolveron especializacións ou adaptacións a esta función o que as levaron a ser os polinizadores máis eficientes das flores. É posible que a aparición destas adaptacións motive ou contribúa á radiación adaptativa das plantas con flores (Magnoliophyta), contribuíndo á súa vez ó aumento da biodiversidade das abellas.

Dos grupos viventes considérase que Melittidae é o máis primitivo e que é o taxon irmán de todas as outras abellas. Anteriormente críase que Colletidae era o grupo basal por ter unha lingua curta, considerada primitiva por ser similar á das avespas, pero hoxe en día pénsase que se trata de evolución converxente e non unha condición plesiomórfica.

#### Interna 
Este cladograma das familias de abellas baséase no de Hedtke et al., 2013, que coloca as previas familias Dasypodaidae e Meganomiidae como subfamilias de Melittidae.
O nome común cando está dispoñible aparece entre parénteses.

## Ecoloxía 
### Asociacións con flores 
A maioría das abellas son polilécticas (xeneralistas) que cultivan pole dunha variedade de plantas. Con todo, algunhas son oligolécticas (especialistas), que só recollen pole dunhas poucas especies de plantas relacionadas, xeralmente dentro dunha mesma familia. Os polinizadores especialistas tamén inclúen algúns que cultivan aceites florais en vez ou ademais de pole, tamén os machos das abellas das orquídeas que coleccionan produtos aromáticos das orquídeas (un dos poucos casos en que as abellas machos son eficientes polinizadores). Tamén son capaces de identificar os deseños ultravioletas ou os aromas de certas flores e mesmo os campos electromagnéticos. Unha vez que a abella chega á flor fai uso da calidade do néctar e do sabor do pole para decidir se segue visitando ese tipo de flores.

En raros casos unha especie de plantas é polinizada efectivamente por unha soa especie de abellas. Algunhas especies de plantas están en perigo de extinción, polo menos en parte, porque o seu polinizador tamén se atopa en perigo. Con todo, existe unha marcada tendencia de que as abellas oligolécticas estean asociadas con plantas comúns de ampla distribución que son visitadas por unha variedade de polinizadores. Por exemplo hai ó redor de corenta oligolelos asociados ó *Larrea tridentata* nas zonas áridas do suroeste dos Estados Unidos.

### Mimetismo e modelos 
[miniatura|dereita|[Abelleira común atrae a unha abella macho que tenta aparearse coa flor.]]
[miniatura|esquerda|A mosca *[Bombylius major*, un mímico batesiano das abellas tomando néctar dunha flor.]]

Moitas abellas teñen coloración aposemática (que anuncia ós seus inimigos que lles pode causar dano coa súa picadura). Xeralmente son cores brillantes como laranxa e negro. Estes insectos serven de modelos de mimetismo batesiano para insectos que carecen desas defensas e non pican pero que recorren ó engano para protexerse dos seus depredadores. Algunhas moscas das familias Syrphidae, Asilidae, Tabanidae, Oestridae e Bombyliidae, que son frecuentes visitantes das flores, obteñen protección desta maneira.

As abellas mesmas son mímicos müllerianos doutros insectos aposemáticos con cores semellantes, por exemplo avespas, escaravellos da familia Lycidae e algunhas bolboretas e couzas (Lepidoptera) que teñen un sabor desagradable. Este sabor é adquirido xeralmente das plantas das que se alimentan. O mimetismo mülleriano beneficia a todos os membros do grupo grazas á redución de depredación.

Algunhas plantas mimetizan ás abellas. Tal é o caso da Abelleira común que imita o cheiro e a aparencia da femia de certas especies de abellas. O macho trata de aparearse coa flor (pseudocopulación) e ó facelo repetidamente transporta as polinias dunha orquídea a outra.

### Parasitos de posta 
[miniatura|*Bombus vestalis*, un [parasito de posta do abellón *Bombus terrestris*]]

Algunhas especies de varias familias de abellas son parasitos de posta ou de niño. Un exemplo é a subfamilia Nomadinae da familia Apidae e o subxénero *Psithyrus* do xénero *Bombus*. As femias destas especies carecen do equipo colector de pole (escopa ou corbícula) e non constrúen os seus propios niños.

Polo común, entran no niño da especie hóspede e depositan un ovo nunha cela. A así chamada abella cuco aliméntase do alimento almacenado e ás veces tamén da larva do hóspede. O *Bombus hyperboreus* é unha especie agresiva que ataca e escraviza a outros abellóns do mesmo subxénero. A diferenza da maioría dos parasitos de posta, ten equipo para recadar pole e ás veces efectúa esta actividade.

### Abellas nocturnas 
Catro familias de abellas (Apidae, Andrenidae, Colletidae e Halictidae) conteñen algunhas especies que son crepusculares ou nocturnas, é dicir que son activas entre a posta do sol e o amencer. A maioría son tropicais ou subtropicais, pero tamén algunhas se atopan en rexións áridas en latitudes máis altas. Estas abellas teñen ocelos de gran tamaño, sumamente sensibles á luz de baixa intensidade, pero incapaces de ver imaxes. Os ollos compostos tamén están adaptados á luz escasa. A súa capacidade de voo nocturno permítelles evitar algúns depredadores e dálles acceso a flores que producen néctar só de noite ou principalmente de noite.

### Depredadores, parasitos e patóxenos 
[miniatura|esquerda|O [abellaruco europeo, *Merops apiaster*, especialízase en comer abellas; un macho atrapa un agasallo nupcial para a súa parella.]]

As aves depredadoras das abellas inclúen aos abelleiros, os Laniidae e os papamoscas. Estas aves fan voos curtos e ataques rápidos atrapando insectos en voo.

O *Indicator indicator* mantén unha relación cos humanos; guíaos até os niños ou colmeas de abellas silvestres. Recibe como recompensa os restos do que recollen os humanos, incluíndo a cera, as larvas e ovos.

Entre os mamíferos depredadores de abellas cóntanse o oso, o Meles que escarva os niños de abellóns e come as larvas e o alimento almacenado, o Mephitidae, a toupa, o raposo, ratos e outros roedores.

[miniatura|*[Philanthus triangulum* paralizando unha abella coa súa picadura.]]

Entre os invertebrados están as Thomisidae, que se esconden nas flores á espreita dos visitantes, incluíndo abellas. As chinches asasinas da familia Reduviidae (Phymatinae) e os mántidos teñen unha estratexia similar.

Os Philanthus son avespas que atacan ás abellas. Outros insectos que se alimentan de abellas son as Asilidae e os gaiteiros.  Con todo, hai casos de relacións mutualistas entre abellas e ácaros, que se alimentan de refugallos e outros parasitos dos niños de abellas.

## A abella na cultura popular 
: *Ver artigo principal: a abella na cultura popular galega*.

## Galería de imaxes 
:*Vexa o artigo principal en Galería de imaxes de abellas de Galicia*

Ficheiro:Abella en Vilarromarís, Oroso, Galiza.jpg|Vilarromarís, Oroso
Ficheiro:Abella Bastavales xullo 2008.jpg|Apidae en Bastavales, Brión
Ficheiro:Abella libando na flor do toxo, Teo, Galiza 2.jpg|Teo
Ficheiro:Bees-wings.web.jpg|Abella
Ficheiro:Bee mid air.jpg|Abella en voo
Ficheiro:Bee taking off.jpg|Abella sobre flores
Ficheiro:Bee on dandelion.JPG|Abella sobre un mexacán
Ficheiro:Bee flying to almond flower.jpg|Abella sobre unha amendoeira
Ficheiro:Rosemary with bee landing02.jpg|Abella sobre alecrín
Ficheiro:Cueva arana.svg|Cova da Araña, Valencia. A representación máis antiga coñecida da recolleita de mel.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Bibliografía 
* O'Toole, Christopher, and Raw, Anthony. (1991). *Bees of the World*. Nova York: Facts on File.
* Michener, Charles D. (2007). *The Bees of the World*. Baltimore: Johns Hopkins.

### Outros artigos 
* Abella adornada
* Abella africanizada
* Abella albanela
* Abella avespa
* Abella carpinteira
* Apiario
* Ápidos
* Determinación do sexo por haplodiploidía
* Danza das abellas
* Danza do abellón
* A Casa das Abellas
* A Casa do Mel
* Colapso das colonias de abellas (en inglés CCD) 
* Museo Vivente do Mel
* Neonicotinoides

### Ligazóns externas 
* Las abejas, productoras de miel y de biodiversidad (especial en imaxes de *Consumer Eroski*)