Estrutura cuaternaria dos ácidos nucleicos

[miniatura|O ADN enrólase arredor de proteínas [histonas para orixinar a cromatina.]]
A **estrutura cuaternaria dos ácidos nucleicos** é o conxunto de interaccións entre dúas ou máis moléculas separadas de ácidos nucleicos ou entre moléculas de ácidos nucleicos e proteínas. O concepto é análogo ao de estrutura cuaternaria das proteínas, pero esta analoxía non é perfecta, xa que o termo se usa para referirse a diversos conceptos nos ácidos nucleicos e é menos comunmente usado. Igual que outras  biomoléculas como as proteínas, os ácidos nucleicos teñen catro niveis de disposicións estruturais: estrutura primaira, secundaria, terciaria e cuaternaria. A estrutura primaria é a secuencia linear de nucleótidos, a estrutura secundaria está formada por pequenos motivos de pregamento locais, e a estrutura terciaria é a forma tridimensional pregada da molécula do ácido nucleico. A estrutura cuaternaria dos ácidos nucleicos é importante para a comprensión do ADN, ARN e a expresión xénica, porque pode influír na función. Por exemplo, cando o ADN se empaqueta formando heterocromatina, adoptando así unha estrutura cuaternaria moi compacta, a transcrición xénica está inhibida.

## ADN 
A estrutura cuaternaria do ADN utilízase para referirse á unión do ADN coas proteínas histonas para formar nucleosomas, e despois a súa organización en fibras de cromatina de maior orde. A estrutura cuaternaria do ADN afecta fortemente á accesibilidade á secuencia de ADN da maquinaria de transcrición para a expresión xénica. A estrutura cuaternaria do ADN varía co tempo, xa que as rexións do ADN están ás veces condensadas dificultando a transcrición e ás veces expostas facilitando a transcrición. O termo tamén foi utilizado para describir a ensamblaxe xerárquica dos bloques de construción que forman os ácidos nucleicos artificiais usados en nanotecnoloxía do ADN. 

A estrutura cuaternaria do ADN refírese, pois, á súa organización formando cromatina. Como o xenoma humano é moi grande, o ADN debe estar condensado en forma de cromatina, que consta de unidades repetidas de nucleosomas. Os nucleosomas conteñen ADN e proteínas chamadas histonas. A parte central do nucleosoma xeralmente contén uns 146 pares de bases do ADN enrolados arredor dun octámero de histonas. O octámero de histonas está constituído por oito unidades de proteínas histonas, que son dúas unidades de cada unha das seguintes: H2A, H2B, H3 e H4. As histonas son as principais responsables de dar forma aos nucleosomas e contribúen á estrutura da cromatina. Isto contrasta co que ocorre coa eucromatina, que é cromatina descondensada e doadamente accesible á maquinaria transcricional. A metilación do ADN nos nucleótidos inflúe na estrutura cuaternaria da cromatina. Un ADN moi metilado é máis probable que estea en forma de heterocromatina, mentres que o ADN non metilado adoita estar en forma de eucromatina. Ademais, poden producirse modificacións postraducionais nos dominios de cola das histonas centrais do nucleosoma, o que produce cambios na estrutura cuaternaria e na expresión xénica. Os encimas, coñecidos como escritores e borradores epixenéticos, catalizan a adición ou a retirada de varias modificacións nos dominios de cola das histonas. Por exemplo, un encima escritor pode metilar a lisina-9 do dominio de cola da histona H3. Isto pode levar á represión xénica, xa que a cromatina se remodela e lembra a heterocromatina. Porén, poden facerse ducias de modificacións nos dominios de cola das histonas. Por tanto, é a suma de todas as modificacións a que determina se a cromatina estará en estado de heterocromatina ou eucromatina.
[miniatura|Motivo de pregamento tridimensional coñecido como o bucle bicante (*kissing loop*). Neste diagrama dous modelos do bucle bicante están superpostos para mostrar as semellanzas estruturais. O esqueleto molecular branco e as bases rosas son da bacteria *[Bacillus subtilis*, e o esqueleto molecular gris e as bases azuis son de *Vibrio vulnificus*.]]
miniatura|Unha interacción do motivo A-menor tipo 1.

## ARN 
O ARN pode ser de diversas clases: mensaxeiro (ARNm), ribosómico (ARNr), transferente (ARNt), non codificante longo (ARNncl) e outros varios ARNs pequenos funcionais reguladores. Mentres que moitas proteínas teñen unha estrutura cuaternaria, a maioría das moléculas de ARN só a teñen primaria, secundaria e terciaria e funcionan como moléculas individuais separadas en vez de estruturas multisubunidades. O mellor exemplo coñecido de ARN que forma estruturas cuaternarias coas proteínas é o ribosoma, que consta de varios ARNr, asociados a decenas de proteínas ribosómicas. Complexos ARN-proteínas similares tamén se encontran no espliceosoma.

### Riboswitches 
Os riboswitches son un tipo de estrutura de ARNm que serve para regular a expresión xénica e a miúdo únense a un conxunto diverso de ligandos. Os riboswitches determinan como responde a expresión xénica a varias concentracións de pequenas moléculas da célula. Motivos pseudosimétricos obsérvanse nos riboswitches de flavín mononucleótido (FMN), di-AMP cíclico (di-AMPc) ou de glicina. Os riboswitches dise que presentan unha estrutura pseudocuaternaria, na que varias rexións estruturais similares dunha soa molécula de ARN préganse xuntas simetricamente. Como esta estutura se orixina a partir dunha soa molécula e non a partir de varias moléculas separadas, non se pode dicir que é unha verdadeira estrutura cuaternaria.

#### Motivo do bucle bicante 
No modelo do motivo de bucle bicante (*kissing loop*), baseado na metiltransferase do virus do dengue, catro monómeros de metiltransferase rodean dous octámeros de ARN. As asociacións do ácido nucleico demostran que este motivo de pregamento tridimensional é unha estrutura cuaternaria. No diagrama mostrado máis arriba, dous modelos de bucle bicante están superpostos para que mostren as semellanzas estruturais. O esqueleto molecular branco e as bases rosas son da bacteria *Bacillus subtilis* e o esqueleto gris e as bases azuis son de *Vibrio vulnificus*.

O motivo de bucle bicante observouse en retroviruss e ARNs codificados en plásmidos.

## Notas