Historia evolutiva das plantas

[miniatura|Un [esporanxio do Silúrico tardío artificialmente coloreado. *Verde*: tétrade de esporas. *Azul*: espora que ten unha marca trilete, cicatriz con forma de Y. As esporas teñen un diámetro de 30–35&nbsp;μm.]]

A evolución das plantas é o proceso que orixinou e foi transformando este grupo de seres vivos, dando lugar ao longo do tempo unha gran complexidade de grupos, desde os primeiros tapetes de algas de arqueplástidos unicelulares que evolucionaron por endosimbiose, ata algas verdes multicelulares mariñas e de auga doce, seguidas de briófitas, licopodios e fentos terrestres portadores de esporas, e finalmente as complexas ximnospermas e anxiospermas (plantas con flores) portadoras de sementes de hoxe en día. Aínda que moitos dos primeiros grupos seguen prosperando arestora, como ocorre coas algas vermellas e verdes en ambientes mariños, grupos derivados máis recentes desprazaron os que previamente foran dominantes; por exemplo, a predominancia das plantas con flores sobre as ximnospermas nos ambientes terrestres.

Hai probas que indican que as cianobacterias e os eucariotas fotosintéticos multicelulares vivían en comunidades de auga doce en terra xa hai mil millóns de anos, e que as comunidades de organismos multicelulares fotosíntéticos complexos xa existían en terra no Precámbrico tardío, hai uns 850 millóns de anos.

As evidencias da aparición das plantas terrestres embriófitas atópanse desde o Ordovícico medio (hai ~470 millóns de anos), e ao chegar á metade do Devoniano (~390 millóns de anos) moitas das características recoñecidas en plantas terrestres presentes hoxe, incluíndo raíces e follas. Ao final do Devoniano (~370 millóns de anos) algunhas plantas que liberaban esporas como *Archaeopteris* tiñan tecidos vasculares secundarios que formaban madeira e formaran bosques de árbores altas. Tamén no Devoniano tardío, *Elkinsia*, un fento con sementes inicial, evolucionara orixinando sementes. 
A innovación evolutiva continuou durante o resto do eón do Fanerozoico e aínda continúa hoxe. A maioría dos grupos de plantas saíron relativamente indemnes do evento de extinción do Permiano-Triásico, aínda que as estruturas das comunidades cambiaron. Isto puido preparar a escena para a aparición das plantas con flor no Triásico (~200 millóns de anos), e a súa posterior diversificación no Cretáceo e Paleoxeno. Os últimos grupos maiores de plantas que evolucionaron foron as herbas, que se fixeron importantes no Paleoxeno medio, desde hai uns 40 millóns de anos. Nas herbas, así como en moitos outros grupos, evolucionaron novos metabolismos para sobrevivir nas condicións de baixo nivel de CO2, calidez e seca dos trópicos nos últimos 10 millóns de anos.

## Colonización da terra 
As plantas terrestres evolucionaron a partir dun grupo de algas verdes de auga doce, quizais xa hai 850 millóns de anos, quizais na beira de lagoas que secaban estacionalmente. As algas debían ter un ciclo vital haplonte, no que só durante un breve período teñen cromosomas pares (a condición diploide) cando se fusionaba a célula ovo e a espermática para formar o cigoto, o cal inmediatamente se dividía por meiose para producir células coa metade do número de cromosomas non emparellados (a condición haploide). As interaccións cooperativas con fungos puideron evolucionar cando as primeiras plantas se adaptaron aos estreses do dominio terrestre.

miniatura|esquerda|200px |O Devoniano marca o principio dunha extensa colonización da terra polas plantas, as cales, polos seus efectos sobre a erosión e sedimentación, causaron un significativo cambio climático.

As plantas non foron os primeiros fotosintetizadores sobre terra firme. As taxas de meteorización suxiren que organismos con capacidade fotosintética vivían xa en terra hai 1200 millóns de anos, pero o rexistro isotópico do carbono suxire que estes organismos foron moi escasos como para xeraren un impacto na composición atmosférica ata hai uns 850 millóns de anos. eran probablemente pequenos e simples, formando pouco máis que unha escuma algal. e Gondwana en forma de esporas con paredes resistentes á degradación. 
Estas esporas, coñecidas como criptósporas, producíanse en solitario (mónadas), en pares (díades) ou en grupos de catro (tétrades), e a súa microestrutura lembra a das esporas das modernas hepáticas, o que suxire que comparten un grao equivalente de organización. As súas paredes conteñen esporopolenina, outra evidencia máis da súa afinidade embriofítica. Propúxose que houbo no Proterozoico períodos de liberación á atmosfera de grandes cantidades de sulfuro de hidróxeno no Proterozoico e Paleozoico. Podería ser que este "envelenamento" atmosférico impedise que os eucariotas colonizasen a terra con anterioridade, ou podería ser que simplemente tardase moito tempo en evolucionar a complexidade necesaria.

As esporas trilete similares ás das plantas vasculares apareceron despois, en rochas do Ordovícico superior de hai uns 455 millóns de anos. Dependendo exactamente de cando se separaba a tétrade, cada unha das catro esporas podía levar unha "marca trilete", con forma de Y, nos puntos nos que cada célula se comprimía contra as súas veciñas. Porén, isto require que a parede das esporas sexa robusta e resistente nunha etapa inicial. Esta resistencia está estreitamente asociada con ter unha parede externa resistente ao desecamento, unha característica que só é útil cando as esporas deben sobrevivir fóra da auga. De feito, mesmo as embriófitas que volveron á auga carecen de parede resistente, así que non teñen marcas trilete. Había tamén tapetes microbianos terrestres.

Unha vez que as plantas chegaron á terra, seguiron dúas estratexias para afrontar o desecamento. As briófitas modernas evitárono ou sucumbiron, restrinxindo a súa distribución aos lugares húmidos ou secando e poñendo o seu metabolismo "en suspensión" ata que chegase de novo a auga, como fan as hepáticas do xénero *Targionia*. As traqueófitas resisten o desecamento ao controlaren a súa taxa de perda de auga. Todas elas teñen unha capa cuticular impermeable externa onde están expostas ao aire (como fan algunhas briófitas), para reduciren así a perda de auga, pero como unha cobertura total lles impediría absorber CO2 atmosférico, as traqueófitas usan poros de abertura variable, os estomas, para regular a taxa de intercambio de gases. As traqueófitas tamén desenvolveron un tecido vascular que axuda ao movemento da auga polo interior do organismo (ver máis abaixo), e cambiaron a un ciclo vital dominado polo gametófito (ver máis abaixo). O tecido vascular finalmente tamén facilitou o crecemento ergueito sen o soporte da auga e empedrou o camiño para a evolución de plantas máis grandes en terra.

Crese que un episodio de glaciación chamado Terra bóla de neve, de hai 720-635 millóns de anos no período crioxénico, foi polo menos parcialmente causado polos primeiros organismos fotosintéticos, os cales fixeron reducir a concentración de dióxido de carbono e diminuír o efecto invernadoiro na atmosfera, o que conduciu a un clima xeladeira. Un estudo de 2022, baseándose en estudos de reloxo molecular da década anterior e outros, observou que o tempo estimado para a orixe das estreptófitas *multicelulares* (todas agás o clado basal unicelular das Mesostigmatophyceae) decaeron no frío Crioxénico, mentres que o seguinte grupo separado de estreptófitas decaeu no cálido Ediacárico, o cal se interpreta como unha indicación de presión selectiva do período glacial sobre os organismos fotosintetizadores, un grupo dos cales conseguiu sobrevivir en refuxios edáficos relativamente máis cálidos, florecendo posteriormente ao final do Ediacárico e no Fanerozoico en terra como embriófitas. O estudo tamén teorizou que a morfoloxía unicelular e outras características únicas das Zygnematophyceae poden reflectir ulteriores adaptacións á vida criofílica. O establecemento dunha flora asentada en terra incrementou a taxa de acumulación de oxíxeno na atmosfera, xa que as plantas terrestres producían oxíxeno como produto residual. Cando esta concentración acadou un 13 %, hai uns 450 millóns de anos, os incendios forestais empezaron a ser posibles, o cal é evidente polo carbón vexetal atopado no rexistro fósil. Agás nun controvertido intervalo no Devoniano inferior, o carbón vexetal está presente no rexistro desde entón.

A litificación de carbón vexetal é un importante modo tafonómico. Os incendios ou o enterramento en cinsa volcánica quente elimina os compoñentes volátiles do fósil, deixando só un residuo de carbono puro. Isto non é unha fonte viable de alimento para os fungos, herbívoros e detritívoros, así que tende a conservarse. Tamén é resistente e pode aguantar ben a presión, mostrando nos restos fósiles exquisitos detalles, ás veces mesmo subcelulares.

## Evolución dos ciclos vitais 
[miniatura|upright=1.5 |Ciclo vital dunha [anxiosperma]]
Todas as plantas pluricelulares teñen un ciclo vital que comprende dúas xeracións ou fases. A fase de gametófito ten un só conxunto de cromosomas non repetidos, é dicir, é haploide (denótase como&nbsp;'*1*n***) e produce gametos masculinos e femininos. A fase de esporófito ten cromosomas repetidos por pares, é dicir, é diploide (denótase como&nbsp;**2*n'''*) e produce esporas. O gametófito e o esporófito poden ser homomórficos, é dicir, teñen un aspecto idéntico, nalgunhas algas, como *Ulva lactuca*, pero son moi diferentes en todas as plantas modernas, unha condición chamada heteromorfia.

O padrón seguido na evolución das plantas foi un cambio desde a homomorfia á heteromorfia. Os antepasados algais das plantas terrestres eran case con seguiridade haplobiontes, sendo haploides en case todo o seu ciclo vital, con só un cigoto unicelular no estado diploide. Todas as plantas terrestres (é dicir, as embriófitas) son diplobiontes, xa que tanto a etapa haploide coma a diploide son multicelulares. Así, se un dos xenomas parentais nas células diploides contén mutacións que orixinan defectos nun ou máis produtos xénicos, estas deficiencias poderían ser compensadas polo outro xenoma parental (que, con todo, pode ter os seus propios defectos noutros xenes). Como a fase diploide se converteu na predominante, o efecto enmascarador probablemente permitiría un incremento do tamaño do xenoma e da información contida, sen a restrición de ter que mellorar a exactitude da replicación. A oportunidade de incrementar o contido de información a un baixo custo é vantaxoso porque permite codificar novas adaptacións. Esta visión da evolución deste carácter foi posta en dúbida por evidencias que mostran que a selección non é máis efectiva en fases haploides que en diploides do ciclo vital de musgos e anxiospermas.

Hai dúas teorías que compiten para explicar a aparición dun ciclo vital diplobionte: teoría da interpolación e teoría da transformación.

A **teoría da interpolación** (tamén coñecida como teoría antitética ou intercalar)

A teoría alternativa, chamada **teoría da transformación** ou teoría homóloga, mantén que o esporófito puido ter aparecido subitamente ao atrasarse a meiose ata o momento en que se forma un esporófito multicelular completamente desenvolvido. Como se empregaría o mesmo material xenético nas fases haploide e diploide, ambas terían o mesmo aspecto. Isto explica o comportamento dalgunhas algas, como *Ulva lactuca*, que produce fases alternantes de esporófitos e gametófitos idénticos. A posterior adaptación a un ambiente terrestre que produce desecamento, o cal fai a reprodución sexual máis difícil, puido ter como resultado a simplificación do gametófito sexualmente activo e a elaboración da fase de esporófito para dispersar mellor as esporas impermeables. En contraste, as plantas vasculares modernas, coa excepción de *Psilotum*, teñen esporófitos e gametófitos heteromórficos e os gametófitos raramente teñen tecidos vasculares.

## Evolución da anatomía das plantas 
### Simbiose micorrícica arbuscular 
Non hai probas de que as primeiras plantas do Silúrico e inicios do Devoniano tivesen raíces, aínda que hai evidencias fósiles de rizoides nalgunhas especies, como *Horneophyton*. As primeiras plantas terrestres non tiñan sistemas vasculares para o transporte de auga e nutrientes. *Aglaophyton*, unha planta vascular sen raíces coñecida por fósiles devonianos do chert de Rhynie foi a primeira planta terrestre descuberta que tiña unha relación simbiótica cos fungos, que formaban micorrizas arbusculares, literalmente "raíces fúnxicas similares a árbores", nun cilindro de células ben definido (anel en sección transversal) no córtex dos seus talos. Os fungos alimentábanse dos azucres das plantas, a cambio de nutrientes xerados ou extraídos do solo (especialmente fosfato), aos cales a planta non tería acceso doutro modo. Igual que outras plantas terrestres sen raíces do Silúrico e inicios do Devoniano, *Aglaophyton* pode que dependese dos fungos micorrícicos arbusculares para a adquisición de auga e nutrientes do solo.

Os fungos eran do filo Glomeromycota, un grupo que probablemente apareceu hai mil millóns de anos e aínda hoxe hai asociacións con micorrizas arbusculares con todos os grandes grupos de plantas, desde as briófitas e pteridófitas, ata as ximnospermas e anxiospermas e con máis do 80 % das plantas vasculares. e mesmo puido ser un paso esencial que lles permitiu colonizar a terra. Os fungos micorrícicos, que apareceron antes de que nas plantas evolucionasen as raíces, terían axudado ás plantas na adquisición de auga e nutrientes minerais como o fósforo, a cambio de compostos orgánicos que non poderían sintetizar por si mesmas. Eses fungos incrementaban a produtividade incluso de plantas simples como as hepáticas.

### Cutícula, estomas e espazos intercelulares 
Para faceren a fotosíntese, as plantas deben absorber CO2 da atmosfera. Porén, facer que o CO2 poida entrar doadamente nos tecidos, permite tamén que a auga do seu interior se evapore, polo que supón pagar un prezo. A perda de auga é moito máis rápida que a absorción de CO2, así que as plantas necesitan recuperala. As primeiras plantas terrestres transportaban auga apoplasticamente, dentro das paredes porosas das súas células. Posteriormente, evolucionaron tres características anatómicas que proporcionaron a capacidade de controlar a inevitable perda de auga que acompañaba a captación de CO2. Primeiro, evolucionou unha cuberta externa impermeable ou cutícula que reducía a perda de auga. Secundariamente, evolucionaron aberturas variables, os  estomas que podían abrirse e pecharse para regular a cantidade de perda de auga por evaporación durante a captación de CO2 e, en terceiro lugar, evolucionou o espazo intercelular entre as células do parénquima fotosintético que permitiu a distribución interna do CO2 aos cloroplastos. Este sistema de tres partes proporcionou unha mellora da homeohidria, a regulación do contido de auga nos tecidos, que dá unha particular vantaxe cando a subministración de auga non é constante. As altas concentracións de CO2 do Silúrico e inicio do Devoniano, cando as plantas estaban iniciando a colonización da terra, significaba que estas usaban a auga eficientemente. A medida que o CO2 era retirado da atmosfera polas plantas, máis auga se perdía na súa captación, e evolucionaron mecanismos máis requintados de adquisición e transporte de auga. o que uniría todas as traqueófitas nunha única liñaxe. Alternativamente, puideron evolucionar máis dunha vez. Con todo, as bandas engrosadas nas paredes de fragmentos de tubos illados aparecen desde inicios do Silúrico en adiante.

As plantas continuaron a innovar xeitos de reducir a resistencia a fluír da auga dentro das súas células, incrementando progresivamente a eficiencia do seu transporte de auga e incrementando a resistencia das traqueidas a colapsar baixo tensión. Durante o Devoniano temperán, o diámetro máximo das traqueidas foise incrementando pouco a pouco, pero puido chegar ao seu máximo nas zosterofilas de metade do Devoniano. A taxa de transporte global tamén depende da área transversal global do propio feixe do xilema, e algunhas plantas de metade do Devoniano, como as trimerófitas, tiñan estelas moito máis grandes que os seus primeiros antepasados. estruturas similares a válvulas que permiten que puntuacións de alta condutividade se selen cando un lado da traqueida está despresurizado.

As traqueidas teñen as paredes dos seus extremos imperforados (pero con puntuacións), o cal impón moita resistencia ao fluxo de auga, Os megafilos, segundo a teoría telómica de Walter Zimmerman, evolucionaron de plantas que posuían unha arquitectura de ramificación tridimensional, por medio de tres transformacións: **elevación/solapamento** (*overtopping*), que causou a posición lateral típica das follas, **planación**, que supuxo a formación dunha arquitectura plana, **reticulación** ou **fusión**, que uniu as ramas planas, causando a formación dunha verdadeira lámina da folla. Estes tres pasos aconteceron moitas veces na evolución das follas actuais.

A opinión xeral é que a teoría telómica está solidamente apoiada pola evidencia fósil. Porén, Wolfgang Hagemann cuestionouna por razóns morfolóxicas e ecolóxicas e propuxo unha teoría alternativa. Mentres que de acordo coa teoría telómica a maioría de plantas terrestres primitivas teñen un sistema de ramificación tridimensional de eixes radialmente simétricos (telomas), de acordo coa alternativa de Hagemann o que se propón é o contrario: as plantas terrestres máis primitivas que deron lugar ás plantas vasculares eran plantas talofíticas e con forma de folla, sen eixe, parecidas a hepáticas ou a protalos de fentos. Os eixes como os talos e raíces evolucionaron posteriormente como órganos novos. Rolf Sattler propuxo unha visión do asunto orientada a un proceso de arqueamento que deixaba un espazo limitado para a teoría telómica e a teoría alternativa de Hagemann e ademais tomaba en consideración todo o continuo entre as estruturas dorsiventrais (planas) e radiais (cilíndricas) que poden atoparse en fósiles e plantas terrestres viventes. Esta idea está apoiada por investigacións de xenética molecular. Así, James (2009) chegou á conclusión de que "agora acéptase amplamente que... a radialidade  [característica de eixes como os talos] e a dorsiventralidade [característica das follas] son só extremos dun espectro continuo. De feito, é simplemente a temporalización da expresión do xene KNOX".

Antes da evolución das follas, as plantas tiñan o aparato fotosintético nos talos, que mantiveron despois de que as follas asumisen este traballo. As follas megafilas de hoxe en día probablemente se fixeron comúns hai 360 millóns de anos, uns 40 millóns de anos despois de que as plantas sen follas simples colonizaron a terra a inicios do Devoniano. Este espallamento foi ligado á caída das concentracións atmosféricas de dióxido de carbono no Paleozoico tardío asociada cun aumento na densidade de estomas na superficie foliar.

As riniófitas do chert de Rhynie consistían só en eixes delgados non ornamentados. As trimerófitas de inicios e metade do Devoniano poden considerarse plantas follosas. Este grupo de plantas vasculares son recoñecibles polas súas masas de esporanxios terminais, que adornan os extremos dos eixes que poden bifurcarse ou trifurcarse. Este grupo, recoñecible polos seus esporanxios con forma de ril que crecen en pólas laterais curtas preto dos eixes principais, ás veces ramificados cunha distintiva forma de H. Neste organismo estes rastros foliares continúan nas follas para formar a súa vea media. Unha teoría, a "teoría da enación", sostén que as follas microfilas dos Lycopodiales deselvolvéronse a partir de crecementos da protostela que conectaban con enacións existentes *Asteroxylon* e *Baragwanathia* considéranse normalmente como licopodios primitivos, Parece que se orixinaron ao modificárense pólas dicotomizadas, que primeiro se solaparon (ou "overtopped") unha sobre outra, facéndose aplanadas e finalmente desenvolvendo unha "rede" e evolucionaron gradualmente dando estruturas máis parecidas a follas. A mellor explicación ata agora é que o CO2 atmosférico estaba declinando rapidamente durante ese período, caendo nun 90 % durante o Devoniano. Isto requiriu un incremento da densidade de estomas, que se multiplicou por 100, para manter a taxa de fotosíntese. Cando se abren os estomas para permitir a evaporación da auga das follas, isto ten un efecto refrescante, resultante da perda de calor latente de evaporación. Parece que a baixa densidade de estomas no Devoniano temperán significaba que a evaporación e o arrefriamento evaporativo estaban limitados, e que as follas sobrequentaríanse se crecían ata calquera tamaño. A densidade estomática non podía incrementarse, xa que as estelas primitivas e os sistemas radiculares limitados non poderían subministrar auga suficientemente rápido para igualar a taxa de transpiración.

As árbores caducas tratan con outra desvantaxe de ter follas. A crenza popular de que as plantas se desprenden das súas follas cando os días se fan máis curtos é equivocada; as plantas perennes prosperaron no círculo Polar Ártico durante o período de terra invernadoiro máis recente. A razón aceptada xeralmente para o desprendemento das follas durante o inverno é para facer fronte ao mal tempo: a forza do vento e o peso da neve son moito máis soportables sen follas que incrementen a área superficial. A caída estacional das follas evolucionou independentemente varias veces e preséntana as Ginkgoales, algunhas Pinophyta e certas anxiospermas. A perda das follas puido tamén orixinarse en resposta á presión exercida polos insectos; pode que fose menos custoso perder todas as follas durante o inverno ou na estación seca que continuar investindo recursos  na súa reparación.

### Raíces 
A evolución das raíces tivo consecuencias a escala planetaria. Ao alteraren ao solo e promoveren a súa acidificación (captando nutrientes como nitratos e fosfatos), permitiron que se meteorizase máis profundamente, inxectando compostos carbonados a maior profundidade no solo con enormes implicacións sobre o clima. Estes efectos puideron ser tan intensos que causaron unha extinción en masa.

Aínda que hai rastros de impresións similares a raíces nos solos fósiles do Silúrico tardío, os fósiles de corpos mostran que as primeiras plantas estaban desprovistas de raíces. Moitas tiñan ramas prostradas que crecían estendéndose polo chan, e eixes ergueitos ou eixes talofíticos espallados en diversas partes do conxunto, e algúns incluso tiñan ramas subterráneas non fotosintéticas que carecían de estomas. As raíces teñan unha caliptra, a diferenza das ramas especializadas. pero as verdadeiras raíces (definidas como órganos diferenciados dos talos) non apareceron ata máis tarde.

Estruturas máis avanzadas son comúns no chert de Rhynie, e moitos outros fósiles de comparable idade do Devoniano tiñan estruturas semellantes, que actuaban como as raíces. As raíces e as estruturas similares a raíces fixéronse cada vez máis comúns e penetraban máis profundamente no solo durante o Devoniano, e os licopodios arbóreos formaban raíces duns 20&nbsp;cm de longo durante o Eifeliano e o Givetiano. A eles uníronse as proximnospermas, que xeraban raíces dun metro de profundidade, durante a idade seguinte do Frasniano.

As primeiras plantas con raíces son pouco máis avanzadas que os seus devanceiros silúricos, carecendo dun sistema de raíces especializado; porén, os eixes estendidos polo chan poden considerarse claramente como brotes similares aos rizoides das briófitas actuais.

No Devoniano medio e tardío a maioría dos grupos de plantas desenvolveran independentemente un sistema radicular dalgún tipo. Ao contrario, as primeiras raíces fósiles descubertas tiñan un ancho entre os 3&nbsp;mm e algo menos de 700&nbsp;μm de diámetro; pero, por suposto, a tafonomía é o control final de que grosor se pode observar. Como a madeira evolucionou moito antes de que houbera árbores e arbustos, é probable que o seu propósito orixinal fose o transporte de auga e que só empezou a usarse para o soporte mecánico máis tarde.

A primeiras plantas que desenvolveron un crecemento secundario e un hábito leñoso, foron aparentemente os fentos, e xa no Devoniano medio unha especie do xénero *Wattieza* acadaba xa alturas de 8&nbsp;m e un hábito de tipo arbóreo.

[miniatura |Un cacho de madeira fosilizada arrastrada pola deriva do Devoniano medio ([Givetiano) do estado de Nova York.]]

Outros clados non tardaron moito en desenvolver unha altura de árbore. O *Archaeopteris* do Devoniano tardío, un precursor das ximnospermas que evolucionou a partir das trimerófitas, acadaba os 30&nbsp;m de altura. As proximnospermas foron as primeiras plantas en desenvolver verdadeira madeira, que crecía a partir dun cámbium bifacial. A primeira aparición dunha delas, *Rellimia*, data do Devoniano medio. Pénsase que a verdadeira madeira só evolucionou unha soa vez, dando lugar ao concepto de clado das "lignófitas".

Os bosques de *Archaeopteris* foron rapidamente suplementados por licopodios arborescentes do tipo das Lepidodendrales, que superaban os 50 m de altura e os 2 m de diámetro na base. Estes licopodios arborescentes prosperaron ata dominar os bosques do Devoniano tardío e Carbonífero que deron lugar a depósitos de carbón. As Lepidodendrales diferéncianse das árbores modernas por ter un determinado tipo de crecemento: despois de acumularen unha reserva de nutrientes tendo baixa altura, as plantas medraban como un tronco único ata unha altura determinada xeneticamente, ramificábanse a ese nivel, espallaban as súas esporas e morrían. Os troncos consistían en madeira de pouca calidade que lles permitía un rápido crecemento, con polo menos a metade do seu talo ocupado por unha cavidade chea de medula. Os datos moleculares aínda teñen que ser reconciliados con todos os datos morfolóxicos, pero está sendo cada vez máis aceptado que a parafilia non ten un apoio morfolóxico  especialmente forte. para converterse nos membros dominantes dos bosques non boreais actuais.

### Sementes 
[miniatura|A semente fósil *[Trigonocarpus*.]]

[miniatura|upright=0.4|O fósil transicional *[Runcaria*.]]

As primeiras plantas terrestres reproducíanse á maneira dos fentos: as esporas xerminaban dando lugar a pequenos gametófitos, que producían gametos masculinos e femininos. Os gametos masculinos (tipo anterozoide) nadaban a través dos solos húmidos para atopar os órganos femininos (arquegonios) do mesmo ou doutro gametófito, onde se fusionaban coa oosfera feminina para producir o embrión, que xerminaría formando un esporófito.

As plantas heterospóricas, como o seu nome indica, producían esporas de dous tamaños: micrósporas e megásporas. Estas xerminarían para formar microgametófitos e megagametófitos, respectivamente. Este sistema preparou o camiño para os óvulos (primordios seminais) e sementes: levado o extremo, os megasporanxios podían conter unha soa tétrade de megásporas, e para completar a transición a verdadeiros óvulos, tres das megásporas da tétrade orixinal podían abortar, deixando unha soa megáspora por megasporanxio.

A transición a óvulos continuou ao ser esta megáspora "encerrada" no seu esporanxio mentres xerminaba. Entón, o megagametófito estaba contido dentro dun tegumento impermeable, que encerraba a semente. O gran de pole, que contén un microgametófito xerminado a partir dunha micróspora, utilizábase para a dispersión do gameto masculino, e só liberaba o seu gameto flaxelado tendente ao desecamento cando acadaba un megagametófito receptivo.

As primeiras espermatófitas (literalmente: "plantas con sementes"), é dicir, as primeiras plantas que tiñan verdadeiras sementes, denomínanse **pteridospermas**: literalmente, "fentos con sementes", así chamados porque a súa follaxe consistía en frondes como as dos fentos, aínda que non estaban estreitamente relacionados con fentos. A proba fósil máis antiga de planta con sementes é de idade devoniana tardía, parece que evolucionaron a partir dun grupo temperán coñecido como proximnospermas. Estas plantas con sementes iniciais ían desde árbores grandes a arbustos pequenos e rubideiros; como a maioría das primeiras proximnospermas, eran plantas leñosas con follaxe de tipo fento. Tiñan óvulos, pero non conos nin froitos ou similares. Aínda que é difícil rastrear a evolución inicial das sementes, a liñaxe dos fentos con sementes pode rastrearse desde as simples trimerófitas a través das aneurófitas homospóricas.

Este modelo de semente compárteno basicamente todas as ximnospermas (literalmente: "sementes espidas"), a maioría das cales encerran as súas sementes nun cono leñoso ou nun arilo carnoso (como no teixo, por exemplo), pero ningunha das cales encerraba completamente as sementes. As anxiospermas ("sementes en vasos") son o único grupo que ten as sementes completamente encerradas, nun carpelo.

As sementes completamente enceradas abriron un novo camiño na evolución das plantas: o da dormancia da semente. O embrión, completamente illado da atmosfera externa e, por tanto, protexido do desecamento, podía sobrevivir a algúns anos de seca antes de xerminar. As sementes de ximnospermas do Carbonífero tardío contiñan embrións, o que indica un intervalo longo entre a fertilización e a xerminación. Este período está asociado coa entrada nun período de Terra invernadoiro, cun incremento asociado de aridez. Isto suxire que a dormancia se orixinou como resposta ás condicións climáticas máis secas, nas que se fixo vantaxoso esperar por un período húmido antes de xerminar. Ademais, durante a dormancia das sementes (a miúdo asociado con condicións non predicibles e estresantes) acumúlanse danos no ADN. Deste xeito, os danos no ADN parecen ser un problema básico para a supervivencia das plantas con sementes, igual que o é para os seres vivos en xeral.

### Flores 
[miniatura |Os órganos portadores do pole na "flor" inicial *[Crossotheca*]]
As flores son follas modificadas que posúen só as anxiospermas, que apareceron bastante tardiamente no rexistro fósil. O grupo das plantas con flores orixinouse e diversificouse durante o Cretáceo temperán e fíxose ecoloxicamente significativo de aí en adiante. Considérase xeralmente que as estruturas similares a flores apareceron por primeira vez no rexistro fósil hai ~130 millóns de anos, no Cretáceo; porén, en 2018, informouse do descubrimento dunha flor fósil de hai uns 180 millóns de anos, 50 millóns de nos antes do que previamente se pensaba, aínda que a interpretación dese fósil é moi discutida.

Estruturas coloridas e/ou cheirentas arredor de conos de plantas como as Cycadales e Gnetales, fan que a definición precisa do termo "flor" sexa difícil.

A relación de grupos troncais (*stem groups*) coas anxiospermas é importante para determinar a evolución das flores. Os grupos troncais proporcionan unha idea de como era o estado das "bifurcacións" iniciais no camiño cara ao estado actual. A converxencia incrementa o risco de identificar incorrectamente os grupos troncais. Como a protección do megagametófito é evolutivamente desexable, probablemente evolucionaron envolturas protectoras en moitos grupos separados 
independentemente. Nas flores esta protección ten a forma de carpelo, evolucionado a partir dunha folla e recrutado para unha función protectora, escudando os óvulos. Os óvulos están protexidos adicionalmente por un tegumento de dobre parede.

Para poder penetrar estas capas protectoras necesítase algo máis que un microgametófito que nade libremente. As anxiospermas teñen grans de pole que conteñen só tres células. Unha célula é responsable de perforar os tegumentos e crear un conduto para que as dúas células espermáticas que a acompañan descendan por el. O megagametófito só ten sete células; das cales unha fusiónase coa célula espermática, formando o núcleo da célula ovo, e outra únese coa outra célula espermática e orixina un endosperma rico en nutrientes. As outras cinco células do megagametófito teñen funcións auxiliares. Este proceso de "dobre fertiliación" realizado polas dúas células espermáticas do pole é exclusivo e común a todas as anxiospermas.

[miniatura |As inflorescencias das [Bennettitales son sorprendentemente similares a flores, mais evolucionaron independentemente.]]

No rexistro fósil hai tres grupos enigmáticos que teñen estruturas similares a flores. O primeiro é o xénero *Glossopteris*, unha pteridosperma do Permiano, que xa tiña follas recurvadas semellantes a carpelos. As *Caytonia* do Mesozoico teñen estruturas aínda máis parecidas a flores, con óvulo encerrados, pero cun só tegumento. Ademais, detalles do seu pole e estames sepáranas das verdadeiras plantas con flor. O terceiro grupo son as Bennettitales, que teñen órganos máis claramente de tipo flor, protexidos por verticilos de brácteas que podían ter un papel similar ao dos pétalos e sépalos das verdadeiras flores; porén, estas estruturas similares a flores evolucionaron independentemente, xa que as Bennettitales están máis relacionadas coas Cycadales e os ginkgos que coas anxiospermas. e xusto despois do  primeiro pole similar ao de anxiospermas, hai 136 millóns de anos. As magnólidas diverxeron pouco despois, e unha rápida radiación deu lugar a eudicots e monocots hai 125 millóns de anos. Foi nesta época cando as árbores con flores se converteron en dominantes fronte ás coníferas. Parece que as anxiospermas permaneceron restrinxidas a ditos hábitats durante o Cretáceo, ocupando o nicho de pequenas herbáceas das etapas iniciais das series sucesionais.

#### Orixe das flores 
A familia Amborellaceae considérase un clado irmán de todas as demais plantas con flor vivas. O borrador do xenoma de *Amborella trichopoda* publicouse en decembro de 2013. Comparando o seu xenoma co doutras plantas con flor será posible resolver as características máis probables do antepasado de *A. trichopoda* e de todas as outras plantas con flor, é dicir, a planta con flor ancestral.

Parece que no nivel de órgano a folla pode ser o antepasado da flor, ou polo menos dalgúns órganos florais. Cando se fan mutar algúns xenes cruciais para o desenvolvemento da flor, orixínanse agrupamentos de estruturas similares a follas en vez de flores. Así, nalgún momento da historia das plantas, o programa de desenvolvemento que causaba a formación dunha folla debeu alterarse para xerar unha flor. Probablemente existiría tamén un marco robusto global dentro do cal se xerou a diversidade floral. Un exemplo diso é un xene chamado *LEAFY (LFY)*, que está implicado no desenvolvemento da flor en *Arabidopsis thaliana*. Homólogos deste xene atópanse en anxiospermas tan diversas como o tomate, *Antirrhinum*, chícharo, millo e mesmo en ximnospermas. A expresión do xene LFY de *Arabidopsis thaliana* en plantas distantes como *Populus* (chopos) e *Citrus* (cítricos) tamén ten como resultado a produción de flores nestas plantas. O xene *LFY* regula a expresión dalgúns xenes que pertencen á familia da  caixa MADS. Estes xenes, á súa vez, actúan como controladores directos do desenvolvemento das flores.

#### Evolución da familia da caixa MADS 
Os membros da familia da caixa MADS (*MADS-box*) de factores de transcrición xogan un papel moi importante e conservado evolutivamente no desenvolvemento das flores. De acordo co modelo ABC do desenvolvemento floral, xéranse tres zona (A, B e C) no primordio floral en desenvolvemento, pola acción dalgúns factores de transcrición, que son membros da familia da caixa MADS. Entre estes as funcións dos xenes dos dominios B e C foron máis conservados evolutivamente que o xene do dominio A. Moitos destes xenes orixináronse por duplicación xénica de membros ancestrais desta familia. Bastantes deles mostran funcións redundantes.

A evolución da familia da caixa MADS foi amplamente estudada. Estes xenes están presentes incluso en pteridófitas, pero o seu espallamento e diversidade é moitas veces superior en anxiospermas. Parece haber un padrón na forma como evolucionou esta familia. Considerando a evolución do xene da rexión C *AGAMOUS (AG)*, este exprésase nas flores actuais nos estames e no carpelo, que son órganos reprodutores. O seu antepasado en ximnospermas tamén ten o mesmo padrón de expresión. Aquí, exprésase no estróbilo, o órgano que produce pole ou óvulos. De xeito similar, os antepasados dos xenes B *(AP3 e PI)* exprésanse só nos órganos masculinos en ximnospermas. Os seus descendentes nas modernas anxiospermas tamén se expresan só nos estames, o órgano reprodutor masculino. Polo tanto, os compoñentes entón existentes foron utilizados polas plantas nunha maneira novidosa para xerar a primeira flor. Isto é un padrón recorrente na evolución.

### Factores que inflúen na diversidade floral 
Hai unha enorme variación na estrutura floral das plantas, tipicamente debido aos cambios nos xenes da caixa MADS e o seu padrón de expresión. Por exemplo, as herbas posúen estruturas florais únicas. Os carpelos e estames están rodeados por lodículos similares a escamas e dúas brácteas, o lemma e a palea, pero as evidencias xenéticas e morfolóxicas suxiren que os lodículos son homólogos aos pétalos das eudicots. A palea e a lemma poden ser homólogos dos sépalos doutros grupos, ou poden ser estruturas únicas das herbas. Outro exemplo é *Linaria vulgaris*, que ten dous tipos de simetría floral: radial e bilateral. Estas simetrías débense a cambios epixenéticos que afectan a un só xene chamado *CYCLOIDEA*. Varios estudos sobre diversas plantas como a petunia, tomate, *Impatiens*, millo, etc. suxeriron que a enorme diversidade de flores é o resultado de pequenos cambios nos xenes que controlan o seu desenvolvemento.

O Proxecto Xenoma Floral confirmou que o modelo ABC do desenvolvemento floral non está conservado en todas as anxiospermas. Ás veces os dominios de expresión cambian, como é o caso de moitas monocots, e tamén nalgunhas anxiospermas basais como *Amborella*. Diferentes modelos de desenvolvemento floral como o *modelo de límites borrosos*, ou o *modelo de límites solapados*, que propoñen dominios de expresión non ríxidos, poden explicar estas arquitecturas. É posible que desde as anxiospermas basais ás modernas, os dominios de arquitectura floral quedaran cada vez máis fixados no decurso da evolución.

#### Tempo de floración 
Outra característica floral que evolucionou foi o tempo/momento de floración. Algunhas plantas con flor florecen ao inicio do seu ciclo vital, outras requiren un período previo de vernalización. Este resultado está baseado en factores como a temperatura, intensidade luminosa, presenza de polinizadores e outros sinais ambientais: xenes como *CONSTANS (CO)*, *Flowering Locus C* (*FLC*) e *FRIGIDA* regulan a integración de sinais ambientais na vía do desenvolvemento floral. Variacións nestes loci foron asociados coas variacións no tempo de floración entre plantas. Por exemplo, aos ecotipos de *Arabidopsis thaliana* que crecen en rexións frías e temperadas cómprelles unha vernalización prolongada antes de floreceren, mentres que ás variedades tropicais, e ás cepas de laboratorio máis comúns non. Esta variación débese a mutacións nos xenes *FLC* e *FRIGIDA*, que os fan non funcionais.

Moitos dos xenes implicados neste proceso están conservados nas plantas estudadas. Porén, ás veces, a pesar desta conservación xenética, o mecanismo de acción resulta ser diferente. Por exemplo, o arroz é unha planta de días curtos, mentres que *Arabidopsis thaliana* é de días longos. Ambas as plantas teñen as proteínas *CO* e *FLOWERING LOCUS T (FT)*, pero en *Arabidopsis thaliana* *CO* potencia a produción de *FT*, mentres que no arroz, o homólogo de *CO* reprime a produción de *FT*, o que ten como resultado efectos augas abaixo completamente diferentes.

#### Teorías sobre a evolución das flores 
A teoría dss antófitas estaba bseada na observsción de que o grupo ximnospérmico das Gnetales ten un óvulo similar a unhs flor. Desenvolveu parcialmente vasos como os atopados en anxiospermas, e o megasporanxio está cuberto por tres envolturas, igual que a estrutura do ovario da flor de anxiospermas. Porén, moitas outras evidencias mostran que as Gnetales non están relaciondas coas anxiospermas. Segundo esta teoría, a perda dun dos parálogos de *LFY* conduciu á formación de flores que eran máis masculinas, con óvulos que se expresaban ectopicamente. Estes óvulos realizaban inicialmene a función de atraer polinizadores, pero algún tempo despois puideron integrarse na flor central.

### Mecanismos e participantes na evolución da morfoloxía das plantas 
[miniatura|esquerda|A [estrutura secundaria de talo-bucle dun pre-microARN de *Brassica oleracea*]]

Aínda que os factores ambientais son significativamente responsables do cambio evolutivo, actúan simplemente como axentes para a selección natural. O cambio é un fenómeno orixinado inherenemente a nivel xenético: as mutacións, redistribucións cromosómicas e cambios epixenéticos. Aínda que os tipos xerais de mutacións son o mecanismo principal no mundo vivo, en plantas algúns outros mecanismos teñen tamén un papel moi importante.

A duplicación do xenoma é algo relativamente común na evolución das plantas e ten como resultado a poliploidía, que é unha característica frecuente das plantas. Estímase que polo menos a metade (e probablemente todas) as plantas duplicaron o seu xenoma na súa historia evolutiva. A duplicación do xenoma supón a duplicación xénica, o cal xera unha redundancia funcional na maioría dos xenes. Os xenes duplicados poden adquirir novas funcións, xa sexa por cambios no padrón de expresión ou por cambios na súa actividade. A poliploidía e a duplicación xénica crese que están entre as forzas máis poderosas na evolución da forma das plantas; aínda que non se sabe por que a duplicación do xenoma é un proceso tan frecuente nas plantas. Unha probable razón é a produción de grandes cantidades de metabolitos secundarios nas células das plantas. Algúns deles poderían interferir no proceso normal da segregación cromosómica, causando a duplicación do xenoma.

[miniatura |150px |Arriba: [teosinte, abaixo: millo orixinario, no medio: híbrido millo-teosinte (o millo actual).]]

En tempos recentes, viuse que as plantas posúen familias de microARN (miARN) significativas, que se conservan en moitas liñaxes de plantas. En comparación cos animais, o tamaño de cada familia destes ARN nas plantas é moito máis grande, aínda que as plantas teñen un menor número de familias de microARN que os animais. Os xenes dos microARN están tamén moito máis espallados ao longo do xenoma das plantas que no dos animais, nos cales están máis agrupados. Propúxose que estas familias de microARN teñen duplicacións expandidas de rexións cromosómicas. Moitos xenes de microARN implicados na regulación do desenvolvemento das plantas están bastante conservados entre as plantas estudadas.

A domesticación de plantas como o millo, arroz, cebada, trigo etc. foi tamén unha importante causa que impulsou a súa evolución. Investigacións sobre a orixe do millo (*Zea mais*) atoparon que é o derivado domesticado dunha planta silvestre de México chamada teosinte. O teosinte pertence ao xénero *Zea*, igual que o millo, pero ten unha inflorescencia moi pequena, un talo moi ramificado e estendido e de 5 a 10 mazarocas duras.
[miniatura|esquerda|150px |[Coliflor – *Brassica oleracea* var. *botrytis*]]
Os cruces entre unha determinada variedade de teosinte e o millo orixinario deron lugar a descendencia fértil que tiña un fenotipo intermedio entre o millo e o teosinte. A análise QTL tamén revelou algúns loci que, cando se mutan no millo, orixinan un talo similar ao do teosinte ou mazarocas como as do teosinte. A análise de reloxo molecular destes xenes estima que as súas orixes datan de hai uns 9.000 anos, o que concorda ben con outros rexistros da domesticación do millo. Crese que un pequeno grupo de agricultores debeu seleccionar algúns mutantes naturais do teosinte similares ao millo hai uns 9.000 anos en México, e someteunos a unha continua selección para render a planta do millo que nos é familiar hoxe.

A coliflor comestible é unha versión domesticada da planta silvestre *Brassica oleracea*, que non posúes a inflorescencia densa indiferenciada branca que posúe a coliflor.
A coliflor presenta unha soa mutación no xene *CAL*, que controla a diferenciación do meristema en inflorescencia. Isto causa que as células no meristema floral adopten características indiferenciadas e, no canto de creceren formado unha flor, crezan formando unha masa densa de células meristemáticas da inflorescencia co seu desenvolvemento detido. Esta mutación foi seleccionada por domesticación desde polo menos os tempos dos antigos gregos.

## Evolución das vías fotosintéticas 
[miniatura|300px |O mecanismo de concentración de carbono da [fotosíntese C4|fotosíntese  C4.]]

A vía metabólica C4 fotosintética é unha innovación recente valiosa nas plantas, que supuxo un complexo conxunto de cambios adaptativos na fisioloxía e padróns de expresión xénica.

A fotosíntese é unha vía bioquímica complexa facilitada por un conxunto de encimas e coencimas. O encima RuBisCO realiza a "fixación" do CO2, que consiste en enlazar moléculas deste gas a unha molécula carbonada da planta para formar un azucre cun carbono máis, que a planta pode utilizar, e noutra serie de reaccións a planta libera unha molécula de oxíxeno (O2) procedente da auga. Porén, o encima é bastante ineficaz, e, a medida que a temperatura ambiental aumenta, actívase un proceso chamado fotorrespiración, no cal se incrementa a fixación de oxíxeno en vez de dióxido de carbono. Isto é custoso enerxeticamente, xa que a planta ten que usar enerxía para converter de novo os produtos da fotorrespiración a unha forma que poida reaccionar co CO2. Na evolución da fotosíntese as plantas intentaron resolver este problema.

### Concentración de carbono 
Nas plantas C4 evolucionaron mecanismos de concentración do carbono que funcionan incrementando a concentración de CO2 arredor da RuBisCO, e excluíndo o O2, incrementando así a eficiencia da fotosíntese ao diminuír a fotorrespiración. O proceso de concentrar CO2 arredor da RuBisCO require máis enerxía que permita a difusión dos gases, pero baixo certas condicións, é dicir, temperaturas cálidas (>25&nbsp;°C), baixas concentracións de CO2 ou altas concentracións de O2, amortízase coa dimunución da perda de azucres por fotorrespiración.

Un tipo de metabolismo C4 emprega a denominada anatomía de Kranz. Esta transporta CO2 a través dunha capa externa de células do mesofilo foliar, por medio de varias moléculas orgánicas, ata as células da vaíña do feixe vascular central da folla, onde se libera o CO2. Dese modo, o CO2 concéntrase preto do sitio onde opera a RuBisCO. Como a RuBisCO está funcionando nun ambiente con moito máis CO2 do normal, funciona máis eficientemente.

Un segundo mecanismo chamado fotosíntese CAM separa temporalmente a fotosíntese da acción da RuBisCO. A RuBisCO só opera durante o día, cando os estomas están selados e o CO2 obtense pola rotura química do malato. Despois cáptase máis CO2 da atmosfera cando se abren os estomas durante as noites frías e húmidas, reducindo a perda de auga.

### Rexistro evolutivo 
Estas dúas vías, que teñen o mesmo efecto sobre a RuBisCO, evolucionaron varias veces independentemente; de feito, a C4 orixinouse 62 veces en 18 familias de plantas. Varias "preadaptacións" parece que prepararon o camiño para a aparición da vía C4, causando o seu agrupamento en certos clados: foi unha innovación máis frecuente en plantas que xa tiñan características como un amplo tecido da vaíña rodeando o feixe vascular. Hai moitas vías evolutivas posibles no fenotipo C4, que foron caracterizadas usando inferencia Bayesiana, porén, non se fixo ecoloxicamente significativa ata o Mioceno, hai entre 6 e 7 millóns de anos. o que permite identificar a presenza do metabolismo C4. Os marcadores isotópicos utilízanse para deducir a súa distribución e importancia.
As plantas C3 usan preferentemente o máis lixeiro dos dous isótopos do carbono da atmosfera, o 12C, que é máis rapidamente incluído nas rutas químicas implicadas na súa fixación. Como o metabolismo C4 implica un paso químico adicional, este efecto está acentuado. O material das plantas pode ser analizado para deducir a proporción do isótopo máis pesado 13C respecto do 12C. Esta proporción denótase δ13 C. As plantas C3 son como media un 14 ‰ (partes por mil) máis lixeiras que a proporción atmosférica, mentres que as plantas C4 son un 28 ‰ máis lixeiras. O valor de δ13 C das plantas CAM depende da porcentaxe de carbono fixado pola noite en relación ao fixado polo día, sendo máis próximo ao das plantas C3 se fixan a maioría do carbono de día e máis próximo ao das plantas C4 se fixan todo o seu carbono pola noite.

O material fósil orixinal en cantidade suficiente para analizar a propia planta herbácea é escaso, pero os cabalos proporcionan unha boa aproximación. Estes animais estiveron moi espallados polo mundo no período de interese e alimentábanse case exclusivamente de herbas. Hai unha vella frase que se usa na paleontoloxía de isótopos que di así: "eres o que comes (máis un pouquiño máis)", que se refire a que os organismos reflicten a composición isotópica de todo o que comen, máis un pequeno factor de axuste. Hai un bo rexistro de dentes de cabalo en todo o globo, e o seu rexistro δ13 C mostra unha inflexión negativa aguda hai arredor de 6-7 millóns de anos, durante o Messiniano, que se interpreta como o resultado do aumento de plantas C4 a escala global.

### Vantaxe das C4 
Aínda que as C4 melloran a eficiencia da RuBisCO, a concentración de carbono require un gasto intensivo de enerxía. Isto significa que as plantas C4 só teñen vantaxe sobre as plantas C3 en certas condicións, concretamente con altas temperaturas e baixa precipitación. As plantas C4 tamén necesitan altos niveis de luz do sol para prosperar. Os modelos suxiren que, sen incendios que eliminen os arbustos e árbores que dan sombra, non habería espazo para as plantas C4. Pero hai incendios desde hai 400 millóns de anos. No Carbonífero (hai ~300 millóns de anos) houbo unha alza notoria dos niveis de oxíxeno, case suficiente para permitir a combustión espontánea e un nivel moi baixo de CO2, pero non se atopou ningunha sinatura isotópica C4. Non parece que houbese un disparador repentino para o aumento do Mioceno.

Durante o Mioceno, a atmosfera e o clima eran relativamene estables. Como moito, o CO2 incrementouse gradualmente desde hai 14 a 9 millóns de anos antes de estabilizarse en concentracións similares ás do Holoceno. Isto suxire que non ten un papel clave na necesidade de que evolucionasen as C4. a cal, en calquera caso, está presente nun conxunto diverso de grupos e, polo tanto, evolucionou independentemente. Hai un forte sinal de cambio climático no sur de Asia; Porén, isto é difícil de reconciliar co rexistro de Norteamérica. Finalmente, hai probas de que a aparición das C4 desde hai 9 a 7 millóns de anos sexa un sinal nesgado, que só é certo para Norteamérica, de onde se tomaron a maioría das mostras; xurdindo evidencias que suxiren que as praderías evolucionaron a un estado dominante polo menos 15 millóns de anos antes en Suramérica.

## Evolución da regulación transcricional 
Os factores de transcrición e redes reguladoras transcricionais xogan papeis claves no desenvolvemento das plantas e nas respostas ao estrés, así como na súa evolución. Durante a colonización da terra polas plantas, apareceron moitas novas familias de factores de transcrición e están preferencialmente conectados en redes de desenvolvemento multicelular, reprodución e desenvolvemento de órganos, contribuíndo a unha morfoxénese máis complexa das plantas terrestres.

## Evolución do metabolismo secundario 
[miniatura|250px |Estrutura da [azadiractina, un terpenoide producido pola árbore do nim, que axuda a manter a raia microbios e insectos. Moitos metabolitos secundarios teñen estruturas complexas.]]

Os metabolitos secundarios son esencialmente compostos de baixo peso molecular, ás veces con estrutura complexa, que non son esenciais para os procesos normais da planta como o crecemento celular, desenvolvemento ou reprodución. Funcionan en procesos tan diversos como a inmunidade, antiherbivorismo, atracción de polinizadores, comunicación entre plantas, mantemento de asociacións simbióticas coa flora do solo, ou aumento da taxa de fertilización, e, polo tanto, son significativos desde unha perspectiva evo-devo. Os metabolitos secundarios son diversos estrutural e funcionalmente, e estímase que no proceso de producilos poderían estar implicados centos ou miles de encimas e un 15–25 % do xenoma estaría dedicado a codificar estes encimas. Cada especie ten o seu arsenal exclusivo de metabolitos secundarios. Moitos destes metabolitos, como o ácido salicílico son de importancia médica para os humanos.

O propósito de producir tantos metabolitos secundarios e ter unha proporción significativa do metaboloma dedicado a esta actividade non está claro. Postulouse que a maioría dests compostos químicos axudan a xerar inmunidade e, en consecuencia, a diversidade destes metabolitos é o resultado dunha constante carreira de armamentos evolutiva entre as plantas e os seus parasitos. Algunhas evidencias apoian esta idea. Unha cuestión central é  do custo reprodutivo de manter un inventario tan grande de xenes dedicados a producir metabolitos secundarios. Suxeríronse varios modelos que sondan este aspecto da cuestión, pero aínda non se chegou a un consenso sobre a amplitude deste custo, xa que segue sendo difícil predicir se unha planta con máis metabolitos secundarios incrementa a súa sepervivencia ou éxito reprodutivo comparada con outras plantas veciñas.

A produción de metabolitos secundarios parece que se orixinou bastante cedo na evolución. Nas plantas parece que se espallou utilizando mecanismos como as duplicacións xénicas ou a evolución de xenes novos. Ademais, as investigcións mostraron que a diversidade dalqúns destes compostos pode ser seleccionada positivamente. Aínda que está claro o papel da evolución dun xene novo na evolución do metabolismo secundario, hai varios exemplos nos que se formaron novos metabolitos por pequenos cambios na reacción. Por exemplo, propúxose que os glicósidos de cianóxeno evolucionaron moitas veces en diferentes liñaxes de plantas. Hai varios exemplos de evolución converxente. Por exemplo, os encimas para a síntese de limoneno (un terpeno) son máis similares entre anxiospermas e ximnospermas que os seus propios encimas para a síntese de terpenos. Isto suxire unha evolución independente da vía biosintética do limoneno nesas dúas liñaxes.

## Evolución das interaccións planta-microbio 
miniatura |upright=2 | No esquema indícanse as interaccións microbianas descritas a escala evolutiva, mostrando as interaccións planta-microbio, que ocorreron relativamente recentemente comparadas coas interaccións máis ancestrais entre bacterias ou entre diferentes reinos de microbios. Represéntanse tanto as interacción competitivas (vermello) coma cooperativas (verde) dentro e entre os reinos biolóxicos. Mya significa hai millóns de anos (*million years ago'').

A orixe dos microbios na Terra data dos principios da vida hai máis de 3.500 millóns de anos, e indica que as interaccións microbio-microbio evolucionaron continuamente e diversificáonse co tempo, moito antes de que as plantas comezasen a colonizar a terra hai 450 millóns de anos. Polo tanto, é probable que tanto as interaccións intra- coma inter-reinos intermicrobianas representen fortes impulsores do establecemento dos consorcios microbianos asociados a plantas na interface do solo. Non obstante, non está claro ata que punto estas interaccións na rizosfera/filosfera e nos compartimentos de plantas endofíticos (é dicir dentro do hóspede) deron forma ás ensamblaxes microbianas na natureza e se a adaptación microbiana aos hábitats das plantas impulsaron estratexias de interacción microbio-microbio específicas de hábitat que tiveron unha influencia sobre a fitness da planta. Ademais, a contribución de interaccións microbio-microbio competitivas e cooperativas á estrutura dunha comunidade no seu conxunto segue sendo difícil de avaliar na natureza debido ao forte ruído ambiental.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Evolución do herbivorismo
* Paleobotánica

### Ligazóns externas 
* Evolución e Paleobotánica en Britannica