Stigmaria

***Stigmaria*** é un taxon de forma dun fósil común que se atopa en estratos do Carbonífero. Representa as estruturas subterráneas de enraizamento das licófitas arborescentes como *Sigillaria*, *Lepidodendron* e outras plantas dentro da orde Lepidodendrales.

## Descrición e morfoloxía 
[miniatura|200px|Os moldes fósiles de *Stigmaria* adoitan ter unha distintiva forma cilíndrica con cicatrices circulares arredor do rizoma estigmariano. Este exemplar está no [Museo Estonio de Historia Natural|Museo Estoniano de Historia Natural, Tallin, Estonia.]]

Nos pantanos do Paleozoico crecían licópsidas de porte arbóreo de 30 m de altura, e nalgúns casos de ata 50 m. Estas plantas licópsidas estaban ancoradas ao substrato por medio dunha extensa rede de estruturas subterráneas ramificadas con apéndices similares a raiciñas unidos a elas. Os órganos ou estruturas subterráneos destas licópsidas denomínanse *Stigmaria*. e fixéronse plantas comúns na flora dos bosques xeradores de carbón do Carbonífero. As licópsidas crecían en áreas húmidas pantanosas de terras baixas que eran moi comúns durante o Pensilvaniano.
 A análise da morfoloxía e anatomía dos sistemas estigmarianos indica que os eixes da súa estrutura eran de tipo talo, polo que se lles chama rizomas ou rizomorfos. A especie máis común de *Stigmaria*, *Stigmaria ficoides sp.*, foi analizada exhaustivamente proporcionando coñecementos sobre a súa morfoloxía e histoloxía.

### Apéndices (raiciñas) 
O sistema estigmariano estendíase desde a base do talo da planta orixinando catro eixes proximais, que se ramificaban dicotomicamente e orixinaban o resto da estrutura de enraizamento, o que significa que había moitas ordes de ramificación. Estes eixes rizomorfos ramificados presentaban cicatrices circulares, e no lugar de cada unha destas cicatrices circulares estaba unido un apéndice lateral similar a unha raiciña. A análise da orixe dos apéndices laterais indica que estes procedían de follas modificadas adaptadas a realizar a función dun sistema de raíces. As *Stigmaria* tiñan unha complexa estrutura de ramificación, comparable á dos rizomas dos seus parentes vivos, os *Isoetes*. 

O xilema primario de *Stigmaria* é endarco, e está organizado en febras vasculares bifurcadas rodeadas por cámbium vascular. As traqueidas do xilema secundario fórmanse en liñas radiais e teñen engrosamentos das paredes de tipo escalariforme, e había fimbrilas similares ás das ramas aéreas. As traqueidas dos eixes rizomorfos estigmarianos non se formaban a partir dun cámbium vascular, senón dun denso meristema.

### Desenvolvemento 
[miniatura|250px|Detalle das cicatrices circulares nos puntos onde se desprenderon as raiciñas laterais nun rizoma estigmariano. Fósil en [arenito do grupo Pottsville (Pensilvaniano medio), Frazeysburg Pit, condado de Muskingum, Ohio, EUA]]

O desenvolvemento das *Stigmaria* era seguramente parecido ao dos talos aéreos da planta como os atopados en plantas actuais con rizomas. As características das *Stigmaria* non están relacionadas funcionalmente coas funcións observadas nos rizomas e raíces das plantas actuais. Ademais, a estrutura con disposición espiral das raiciñas estigmarianas é distinto da disposición non simétrica das raíces e rizomas que tipicamente se observa en plantas modernas. Apéndices laterias como os das *Stigmaria* non se atopan nos sistemas radiculares modernos. Ademais, os fungos formaban micorrizas con algunhas licófitas.

Como moitas licópsidas paleozoicas tiñan alturas de ata 50 m e crecían nun chan inestable e enchoupado de auga, seguramente en zonas fluviais, onde se tiñan que desenvolver as *Stigmaria*, discútese como este sistema subterráneo pouco profundo podía soster plantas tan grandes. Pode ser que a extensión horizontal dos eixes rizomorfos axudase a mantelas en pé cando sopraba o vento. Parece que estas plantas tiñan ramas follosas e pouco xilema secundario. Propúxose que as ramas das copas das licópsidas veciñas podían entrelazarse e aumentar a estabilidade da planta.

## Galería 

Ficheiro:Stigmaria mcr1.jpg|Vista no plano de estratificación dunha *Stigmaria* aplanada conservada na parte superior de rocha calcaria carbonácea de augas pouco profundas. Joggins, Nova Escocia, Canadá.
Ficheiro:Joggins_stigmaria_2.jpg|Fósil in situ de *Stigmaria* da Formación Joggins (Pensilvaniano), Cunca de Cumberland, Nova Escocia, Canadá
Ficheiro:Lycopsid joggins mcr1.JPG|Licópsida in situ co sistema estigmariano unido de Joggins, Nova Escocia, Canadá
Ficheiro:Stigmaria ficoides 04.jpg|Impresión de *Stigmaria* con raiciñas visibles que conectan co rizoma

## Notas