Aposematismo

[miniatura|284px|As vivas cores desta ra *[Oophaga granulifera* sinalan aos predadores unha advertencia da súa toxicidade.]]
[miniatura|284px|A cor de contrasombreado inverso do [ratel faino moi visible; esta sinalización honesta indica o seu temperamento agresivo, e os seus afiados dentes e garras.]]

O **aposematismo** é un termo acuñado por Edward Bagnall Poulton Esta falta de rendibilidade pode deberse a calquera defensa que fai que a presa sexa difícil de comer, como a toxicidade, mal cheiro ou sabor, ou natureza agresiva. O aposematismo sempre implica un sinal de advertencia que pode tomar a forma de coloración rechamante, sons, cheiros ou outras características percibibles. Os sinais aposemáticos son beneficiosas tanto para o predador coma para a presa, xa que ambos evitan un dano potencial.

Utilízase o aposematismo no mimetismo mülleriano, no cal as especies con fortes defensas evolucionan para parecerse entre si. Ao imitaren especies de cores similares, comparten o sinal de advertencia ante os predadores, causando que estes o aprendan máis rapidamente con menos custo para cada unha das especies.

Un sinal aposemático verdadeiro que indica que a especie realmente posúe defensas químicas e físicas non é o único xeito de disuadir aos depredadores. No mimetismo batesiano, unha especie mimetizadora lembra un modelo aposemático de maneira suficientemente fiel como para compartir a protección, mentres que moitas especies presentan exhibicións deimáticas de farol que poden asustar un predador o tempo suficiente para permitir que escape unha presa que en realidade está indefensa.

## Etimoloxía 
O termo aposematismo foi acuñado polo zoólogo inglés Edward Bagnall Poulton no seu libro de 1890 *The Colours of Animals* (As cores dos animais). Baseou o termo nas palabras do grego antigo ἀπό *apo* lonxe, ση̑μα *sēma* signo, referíndose aos signos que advirten a outros animais. Os sinais aposemáticos son principalmente visuais, e usan cores brillantes e padróns moi contrastados, como raias. Os sinais de advertencia son sinais honestos (indican a realidade) de presas nocivas, porque a gran visibilidade evoluciona en tándem co sabor noxento. Así, canto máis vivo e rechamante é o organismo, máis tóxico adoita ser. Isto contrasta coas exhibicións deimáticas, que tratan de asustar un predador cunha aparencia ameazadora pero que só é un farol, que non está avalado por ter realmente unhas defensas fortes.

As cores máis comúns e efectivas son a vermella, amarela, negra e branca. Estas cores proporcionan un forte contraste coa follaxe verde, resisten os cambios de sombras e luces, teñen un forte contraste, son altamente cromáticos, e proporcionan unha camuflaxe dependente da distancia. A coloración de advertencia evoluciona en resposta a como é o fondo, as condicións de luz, e a visión dos predadores. Os sinais visibles poden ir acompañados por olores, sons ou comportamentos que proporcionan un sinal multimodal que é detectado máis efectivamente polos predadores.

miniatura|*Hycleus lugens*, un escaravello con coloración aposemática.

A incomestibilidade polo mal sabor pode xerarse de varias maneiras. Algúns insectos como as maruxiñas ou as avelaíñas Arctiidae conteñen compostos químicos amargos, mentres que a mofeta produce un cheiro noxento, e as glándulas de veleno das ras dardo de fogo, o aguillón dunha vespa Mutillidae ou a neurotoxina dunha araña *Latrodectus* fainos perigosos ou dolorosos de atacar. Nas avelaíñas Arctiidae a súa incomestibilidade sexa orixinada por produciren ruídos ultrasónicos que advirten aos morcegos para que as eviten, ou sexa por adoptaren posturas de advetencia que expoñen partes do corpo de vivas cores (ver reflexo de Unken), ou expoñeren ocelos (manchas). As vespas Mutillidade, como *Dasymutilla occidentalis* teñen tanto vivas cores coma producen ruídos audibles cando son atrapadas (por medio de estridulación), que serven para reforzar a advertencia. Entre os mamíferos, os predadores poden ser disuadidos cando un animal máis pequeno é agresivo e pode defenderse, como ocorre no ratel.

## Prevalencia 
[miniatura|A [mofeta, un mamífero aposemático]]

### En ecosistemas terrestres 
O aposematismo está moi estendido entre os insectos, pero menos nos vertebrados, onde está principalmente confinado nun menor número de especies de réptiles, anfibios e peixes, e algúns mamíferos agresivos e de mal cheiro. Poderían incluírse tamén os *Pitohui* de Nova Guinea, que son paxaros vermellos e negros cuxas plumas e peles tóxicas parece que se orixinan a partir dos compostos dos escaravellos velenosos que comen.

Quizais os vertebrados aposemáticos máis numerosos son as ras dardo velenosas (familia: Dendrobatidae). Estes anfibios anuros neotropicais mostran un amplo espectro de coloración e toxicidade. Algunhas especies desta familia de ras (especialmente *Dendrobates*, *Epipedobates* e *Phyllobates*) están coloreadas moi rechamantemente e secuestran un dos alcaloides máis tóxicos que existen en todas as especies vivas. Dentro da mesma familia, hai tamén ras crípticas (como *Colostethus*, *Mannophryne* e *Nephelobates*) que carecen destes alcaloides tóxicos. Un dato interesante é que, aínda que estas ras mostran un amplo conxunto de coloracións e toxicidades, hai poucas diferenzas xenéticas entre as especies. A evolución da súa conspicua coloración está correlacionada con trazos como a defensa química, especialización dietaria e incremento da masa corporal.

Algunhas plantas crese que empregan o aposematismo para advertir os herbívoros da súa presenza de compostos químicos incomestibles ou defensas físicas como follas con pugas ou espiñas. Moitos insectos, como as eirugas da avelaíña *Tyria jacobaeae*, captan compostos químicos tóxicos das súas plantas hóspede. Entre os mamíferos, as mofetas e o *Ictonyx striatus* advirten das súas defensas fedorentas cun padrón de bandas moi contrastadas negras e brancas na pelame, mentres que especies con padróns similares como o teixugo e o ratel advirten das súas afiadas garras, poderosas mandíbulas e natureza agresiva. Algunhas aves de vivas cores como os paseriformes con padróns contrastados poden tamén ser aposemáticos, polo menos en femias; pero como as aves macho adoitan ter vivas cores adquiridas debido á selección sexual, e as súas coloracións non están corelacionadas coa comestibilidade, non está claro se o aposematismo é significativo nestes casos.

[miniatura|Hai evidencias de que os [nudibranquios como *Phyllidia varicosa* son aposemáticos.]]

### En ecosistemas mariños 
[miniatura|As cores vivas das espiñas da [estrela de mar coroa de espiñas poden advertir das súas fortes defensas. Moitos organismos mariños, singularmente os dos arrecifes de coral, teñen vivas cores ou padróns, como as esponxas, corais, moluscos e peixes, con pouco ou ningunha conexión con defensas químicas ou físicas. As esponxas dos arrecifes do Caribe teñen vivas cores e moitas delas están defendidas quimicamente, pero non hai relación entre os dous factores.

Os moluscos nudibranquios son os exemplos máis citados de aposematismo nos ecosistemas mariños, máis as evidencias disto foron discutidas, principalmente porque: (1) hai poucos exemplos de mimetismo entre especies, (2) moitas especies son nocturnas ou crípticas, e (3) as cores vivas no extremo vermello do espectro de cores son atenuadas rapidamente en función da profundidade da auga. Por exemplo, o nudibranquio bailarina española (xénero *Hexabranchus*), unha das lesmas mariñas de maior tamaño tropicais, potentemente defendidas quimicamente, e con vivas cores vermellas e brancas, é nocturna e non presenta imitadores. O mimetismo espérase que sexa de tipo batesiano con defensas débiles que poden obter un certo grao de protección do seu parecido con especies aposemáticas. Outros estudos chegaron á conclusión de que os nudibranquios como as lesmas mariñas da familia Phyllidiidae dos arrecifes de coral do Indo-Pacífico están coloreados aposematicamente. O mimetismo mülleriano foi implicado na coloración dalgúns nudibranquios mediterráneos, todos os cales obteñen os seus compostos químicos defensivos a partir da súa dieta de esponxas.

A estrela de mar coroa de espiñas, igual que outras estrelas de mar, como *Metrodira subulata*, teñen unha coloración rechamante e longas e afiadas espiñas, así como defensas químicas en forma de saponinas; a algúns autores estas evidencias parécenlles dabondo para que esa especie sexa considerada aposemática.
Propúxose que o aposematismo e o mimetismo son menos evidentes en ivertebrados mariños que en insectos terrestres porque a predación é unha forza selectiva máis intensa para moitos insectos, que tamén se dispersan cando son adultos en vez de como larvas e teñen tempos de xeración moito máis curtos.

[miniatura|500px|Os aneis azuis iridescentes nos mantos do polbo velenoso *[Hapalochlaena lunulata* son considerados aposemáticos por algúns autores.]]

Os polbos *Hapalochlaena* son velenosos. Pasan a maior parte do seu tempo agochados en gretas e mostran padróns de camuflaxe efectivos producidos polas súas células cromatóforo dérmicas. Porén, se son provocados, rapidamente mudan de cor, facéndose amarelos vivos e cada un dos seus 50 a 60 aneis dan escintileos de cor azul iridescente brillante nun terzo de segundo. Adoita afirmarse que isto é unha exhibición de advertencia aposemática, pero a hipótese apenas foi comprobada.

## Comportamento 
O mecanismo de defensa depende da memoria do potencial predador; un paxaro que unha vez experimentou comer un saltón de mal sabor hase empeñar en evitar repetir esa desagradable experiencia. Como consecuencia, as especies aposemáticas son a miúdo gregarias. Antes de que se atenúe a memoria dunha mala experiencia, o predador pode ver reforzada a experiencia por repetición. Os organismos aposemáticos a miúdo móvense de vagar, xa que teñen pouca necesidade de ser rápidos e áxiles. En vez diso, a súa morfoloxía é frecuentemente rexa e resistente ás lesións, o que lles permite escapar unha vez que o depredador é mantido afastado.
As especies aposemáticas non necesitan agocharse ou permanecer quietos como fan os organismos crípticos, polo que os individuos aposemáticos se benefician de poder moverse con máis liberdade en áreas expostas e pasar máis tempo procurando alimento, e poden encontrar máis e mellores alimentos. Os individuos aposemáticos poden de maneira similar facer uso de exhibicións de apareamento vistosas.

## Orixes da teoría 
[miniatura|arribaádereita|Ninfas gregarias do [hemíptero Lygaeidae aposemático *Lygaeus* sp.]]

### Wallace, 1867 
nunha carta de Alfred Russel Wallace datada o 23 de febreiro de 1867 Charles Darwin escribiu "O luns ao serán chamei a Bates & formuleille un problema ao cal no puido responder, & igual que nalgunhas ocasións anteriores, a súa primeira suxestión foi: 'sería mellor que preguntases a Wallace'. O meu problema é: por que as eirugas están ás veces tan fermosa & artisticamente coloreadas?" Darwin estaba desconcertado porque a súa teoría da selección sexual (no que as femias elixen as súas parellas baseándose no atractivas que son) non podía aplicarse ás eirugas, xa que son inmaturas e, por tanto, non son sexualmente activas.

Wallace respondeu ao día seguinte suxerindo que como algunhas eirugas "...están protexidas por un desagradable sabor ou olor, sería unha vantaxe positiva para elas non ser nunca confundidas con calquera eiruga de bo sabor [*sic*], porque unha lixeira ferida como a causada polo peteirar dun ave creo que case sempre mata unha eiruga en crecemento. Calquera cor estridente & rechamante, por tanto, que as distinguiría claramente das eirugas marróns & verdes comestibles, permitiría ás aves recoñecelas doadamente como un tipo non axeitado como alimento, & así escaparían á captura que é tan mala como ser comido."

Como Darwin era entusiasta ante a idea, Wallace pediu á Sociedade Entomolóxica de Londres que comprobase a hipótese. En resposta, o entomólogo John Jenner Weir realizou experimentos con eirugas e aves no seu aviario, e en 1869 proporcionou a primeira evidencia experimental da coloración de advertencia en animais. A evolución do aposematismo sorprendeu os naturalistas do século XIX porque a probabilidade do seu establecemento nunha poboación supoñíase que era baixa, xa que un sinal moi visible suxería unha alta probabilidade de predación.

### Poulton, 1890 
[miniatura|Primeira edición da obra de [Edward Bagnall Poulton *The Colours of Animals* (*As cores dos animais*), de 1890, na que se presentaban un conxunto de novos termos para as coloracións animais, incluíndo "aposemático".]]

Wallace a cuñou o termo "cores de advertencia" nun artigo sobre a coloración animal en 1877. En 1890 Edward Bagnall Poulton renomeou o concepto como *aposematismo* no seu libro *The Colours of Animals* (*As cores dos animais*). El mesmo describiu de onde derivaba o termo así:

## Evolución 
O aposematismo é paradoxal en termos evolutivos, xa que fai que os individuos sexan moi visibles aos predadores, polo que poden ser eliminados e o trazo pode ser varrido antes de que os predadores aprendan a evitalo. Se ben a coloración de advertencia pon os primeiros individuos que a levan en forte desvantaxe, perdura na especie o tempo dabondo como para converterse en beneficiosa.

### Explicacións apoiadas 
Hai probas que apoian as explicacións que implican a conservacionismo dietario, no cal os predadores evitan novas presas porque é unha entidade descoñecida; este é un efecto de longa duración. O conservacionismo dietario foi demostrado experimentalmente nalgunhas especies de paxaros. Porén, algunhas aves (estorniños inexpertos e polos domésticos) tamén evitan de maneira innata os obxectos de cores rechamantes, como se demostrou usando larvas do escaravello *Tenebrio molitor* pintadas de amarelo e negro para que lembrasen avespas, con exemplares de control verdes apagados. Isto implica que a coloración de advertencia funciona polo menos en parte estimulando a evolución dos predadores para codificar o significado do sinal de advertencia, en vez de que sexa necesario que cada nova xeración aprenda o significado do sinal. o tempo suficiente para que queden establecidas, pero isto probablemente é só temporal.

Alternativamente, os animais presa poderían ser suficientemente gregarios para formar grupos o bastante compactos como para potenciar o sinal de advertencia. Se a especie era xa incomestible polo sabor, os predadores poderían aprender a evitar o grupo, protexendo os individuos gregarios co novo trazo aposemático. O gregarismo axudaría aos predadores a aprender a evitar as presas gregarias incomestibles. O aposematismo podería tamén ser favorecido en densas poboacións incluso se estas non son gregarias. Se é así, os predadores aprenderían a asociar a cor coa incomestibilidade a partir de machos co trazo, mentres que as femias heterocigotas portan o trazo ata que se fai común e os predadores comprenden o sinal.

Unha explicación máis é que as femias poderían preferir machos vistosos, así que a selección sexual podería dar como resultado machos aposemáticos tendo un éxito reprodutivo maior que os machos non aposemáticos se poden sobrevivir o suficiente como para aparearse. A selección sexual é o suficientemente forte para permitir que trazos aparentemente non adaptativos persistan a pesar doutros factores que funcionan en contra do trazo. Se na poboación de individuos aposemáticos todos foron orixinados a partir duns poucos individuos, o proceso de aprendizaxe dos predadores non tería como resultado un forte sinal de advertencia para os parentes suprerviventes, orixinando unha fitness inclusiva máis alta para os individuos mortos ou lesionados por selección de parentesco.

Unha teoría sobre a evolución do aposematismo afirma que se orixina por unha selección recíproca entre predadores e presas, na que as características distintivas das presas, que poderían ser visuais ou químicas, son seleccionadas por predadores que non discriminan, e na que, simltaneamente, se selecciona a evitación de presas distintivas polos predadores. A selección recíproca concorrente pode supoñer a aprendizaxe polos predadores ou pode dar lugar a evitacións non aprendidas por eles. O aposematismo orixinado por selección recíproca concorrente sen condicións especiais de gregarismo ou o parentesco da presa, non é continxente coa mostraxe que fan os predadores das presas para aprender que as pistas aposemáticas están asociadas coa incomestibilidade ou outras características inútiles.

## Mimetismo 
[miniatura|Unha [serpe de coral velenosa e con aposematismo xenuíno]]
[miniatura|A inofensiva serpe *[Lampropeltis triangulum* é un imitador batesiano da serpe de coral]]

O aposematismo é unha estratexia suficientemente útil para ter efectos significativos sobre a evolución de especies aposemáticas e non aposemáticas.

As especies non aposemáticas evolucionaron a miúdo imitando as vistosas marcas dos seus equivalentes aposemáticos. Por exemplo, a avelaíña *Sesia apiformis* é unha imitadora das avespas *Vespula* e *Dolichovespula*; parécese a estas avespas pero non ten ferrete. Un predador que evita a avespa tamén evitará en certo grao a avelaíña. Isto denomínase mimetismo batesiano, por Henry Walter Bates, un naturalista británico que estudou as bolboretas amazónicas na segunda metade do século XIX. O mimetismo batesiano depende da frecuencia: é máis efectivo cando a razón entre o imitador e o modelo é baixa; doutro modo, os predadores aprenden a recoñecer os impostores.

Unha segunda forma de mimetismo dáse cando dous organismos aposemáticos comparten a mesma adaptación antipredador e imítanse un a outro para beneficio de ambas as especies, xa que só cómpre que poucos individuos de cada especie sufran ataques polos predadores para que estes aprendan a evitar ambas. Esta forma de mimetismo coñécese como mimetismo mülleriano, por Fritz Müller, un naturalista alemán que estudou o fenómeno na cunca do Amazonas a finais do século XIX. Moitas especies de abellas e avespas que viven na mesma área son imitadores müllerianos; as súas coloracións similares ensinan aos predadores que un padrón de bandas está asociado con ser picado. Por tanto, un predador que tivo unha experiencia negativa con calquera das especies evitará probablemente no futuro calquera que a lembre. O mimetismo mülleriano encóntrase en vertebrados como a ra velenosa imitadora *Ranitomeya imitator*, que ten varios morfos en toda a súa área de distribución xeográfica natural, cada un dos cales ten un aspecto moi similar ao dunha especie diferente de ra velenosa que vive nesa área.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Principio do hándicap

### Fontes 
* 
* 
* 
* Ruxton, G. D.; Speed, M. P.; Sherratt, T. N. (2004). *Avoiding Attack. The Evolutionary Ecology of Crypsis, Warning Signals and Mimicry*. Oxford University Press. 

### Ligazóns externas