Efemerópteros

Os **efemerópteros** (**Ephemeroptera**) son unha orde de insectos acuáticos, xeralmente chamados **efémeras**. Esta orde forma parte dun antigo grupo de insectos denominado Palaeoptera, que tamén contén os odonatos (libélulas e cabalos do demo). Existen no mundo unhas 3&nbsp;000 especies coñecidas de efémeras, agrupadas en 400 xéneros de 42 familias.

As efémeras son insectos relativamente primitivos que mostran varios trazos ancestrais que probablemente estaban presentes nos primeiros insectos voadores, como colas longas e ás que non se pregan sobre o seu abdome. Os seus estadios inmaturos son formas acuáticas de auga doce (chamadas náiades ou ninfas), cuxa presenza indica que o ambiente está limpo e non contaminado. Son a única orde de insectos que ten un estadio adulto terrestre completamente alado, o subimago, que muda dando lugar a un adulto sexualmente maduro, o imago.

As efémeras "eclosionan" (emerxen da auga como adultos) de primavera ao outono, en enorme número. Algunhas destas emerxencias masivas son unha atracción turística. Os pescadores de cana con mosca usan "moscas" artificiais que lembren efémeras (que non son verdadeiras moscas ou dípteros).

### Subimago 
A muda final da ninfa non é a forma adulta final, senón un estadio alado chamado subimago que lembra fisicamente o adulto, pero que é normalmente inmaturo sexualmente e de cor máis clara. O subimago a miúdo ten ás en parte turbias abeiradas por pequenos pelos; os ollos, patas e xenitais non están totalmente desenvolvidos. Os subimagos xeralmente voan bastante mal, e tipicamente carecen dos padróns de cor utilizados para atraer compañeiros. Despois dun período, que xeralmente dura un ou dous días, pero nalgunhas especies só uns poucos minutos, o subimago muda dando a forma completamente adulta, polo que estes insectos son os únicos nos que unha forma alada sofre unha muda adicional.

### Imago 
[miniatura|upright|Adulto de *[Atalophlebia* cos ollos de turbante cilíndricos dorsais visibles]]
As efémeras adultas ou imagos, teñen unha estrutura relativamente primitiva, e mostran características que estaban probablemente presentes nos primeiros insectos voadores. Entre estas están ter longas colas e ás que non se dobran sobre o abdome. As efémeras son insectos de aparencia delicada cun ou dous pares de ás membranosas triangulares, que están totalmente cubertas de veas. Cando están pousadas manteñen as ás ergueitas, como as das bolboretas. As ás traseiras son moito menores que as dianteiras e mesmo poden ser vestixiais ou estar ausentes. O segundo segmento do tórax, que leva as ás anteriores, está agrandada para albergar os principais músculos do voo. Os adultos teñen antenas curtas e flexibles, grandes ollos compostos, tres ocelos e pezas bucais non funcionais (o adulto non come). Na maioría das especies os ollos do macho son grandes e as patas dianteiras son especialmente longas para usalas para localizar e agarrar as femias durante o apareamento en voo. Nos machos dalgunhas familias hai dous longos ollos "turbante" cilíndricos que miran cara a adiante ademais dos ollos laterais. Poden detectar a luz ultravioleta e pénsase que os usan durante o cortexo para detectar as femias que voan sobre eles. Nalgunhas especies, ningunha das patas é funcional, agás o par anterior nos machos. O abdome é longo e aproximadamente cilíndrico, con dez segmentos e dous ou tres longos cercos (apéndices parecidos a colas) no extremo. As efémeras son un caso único entre os insectos, xa que posúen xenitais pares, e o macho ten dous órganos similares a penes chamados edeagos e a femia dous gonóporos (aberturas sexuais). este penúltimo ínstar alado xeralmente dura pouco tempo e coñécese como subimago. As efémeras no estadio de subimago son un alimento favorito de moitos peixes, e moitas moscas artificiais para a pesca con cana fabrícanse seguindo o modelo dos subimagos. O estadio de subimago non vive moito tempo, raramente máis de 24 horas. Nalgunhas especies, só viven uns poucos minutos, aínda que as da familia Palingeniidae teñen subimagos sexualmente maduros e ningunha forma verdadeiramente adulta. A duración da vida dunha efémera adulta é moi curta, e varía coa especie. A principal función do adulto é a reprodución; os adultos non se alimentan, e teñen só pezas bucais vestixiais (e inútiles), mentres que os seus sistemas dixestivos están cheos de aire.

Os machos adultos poden patrullar individualmente, pero a maioría congrégase en enxames uns poucos metros por riba da auga os días de ceos despexados, e realizan unha danza ou cortexo nupcial. Cada insecto ten un padrón de movemento de subida e baixada característico; fortes batidos de ás propúlsanas cara a arriba e abaixo coa cola inclinada cara a abaixo; cando paran de mover as ás, caen pasivamente co abdome inclinado cara a adiante. As femias voan ao interior destes enxames e o apareamento ten lugar no aire. Un macho elévase voando e agarra o tórax da femia desde abaixo usando as patas dianteiras que dobra cara a arriba, e insemínaa. A copulación pode durar só uns poucos segundos, pero ocasionalmente unha parella permanece unida en tándem e voa ata o chan. Os machos poden pasar a noite na vexetación e tornar a facer a danza nupcial o día seguinte. Aínda que non se alimentan, algunhas tocan brevemente a superficie da auga e beben algo de auga. A velocidade de crecemento da larva tamén depende da temperatura, como tamén o número de mudas. Pode haber de dez a cincuenta mudas, polo que estas mudas postembrionarias son máis numerosas nas efémeras que na maioría das outras ordes de insectos. O estado ninfal pode durar desde varios meses a varios anos, dependendo da especie e as condicións ambientais.

Cando están listas para emerxer, utilizan varias estratexias diferentes. Nalgunhas especies, a transformación da ninfa ocorre baixo a auga e o subimago nada ata a superficie e bótase a voar no aire.

### Ecoloxía 
[miniatura|A [troita arco da vella é un dos principais depredadores das efémeras.]]

As ninfas viven principalmente en ríos baixo as rochas, en vexetación en putrefacción ou en sedimentos. Só unhas poucas especies viven en lagos, pero están entre as máis prolíficas. Por exemplo, a emerxencia de individuos de especies de *Hexagenia* foi rexistrada por radar meteorolólxico Doppler nas costas do lago Erie en 2003. Nas ninfas da maioría das especies de efémeras, as branquias con forma de paleta non funcionan como superficies respiratorias porque absorben suficiente oxíxeno a través do tegumento, senón que serven para crear unha corrente respìratoria. Porén, en ambientes con pouco oxíxeno, como a lama do fondo de lagoas nas cales se enterra *Ephemera vulgata*, as branquias filamentosas actúan como verdadeiros órganos respiratorios e utilízanse para o intercambio gasoso.

Na maioría das especies, as ninfas son herbívoras ou detritívoras, alimentándose de algas, diatomeas ou detritos, pero nunhas poucas especies, son predadores de quironómidos e larvas e ninfas doutros pequenos insectos. As ninfas de *Povilla* fan escavacións en madeira mergullada e poden ser un problema para os propietarios de embarcacións en  Asia. Algunhas poden cambiar dun modo de alimentación a outro a medida que crecen, o que lles permite utilizar varias fontes de alimento. Procesan unha gran cantidade de materia orgánica cando son ninfas e transfiren moitos fosfatos e nitratos a ambientes terrestres cando emerxen da auga, axudando a eliminar os contaminantes dos sistemas acuáticos.

As ninfas son comidas por unha ampla variedade de predadores e forman unha parte importante da cadea alimenticia acuática. Os peixes están entre os seus principais predadores, e capturan as ninfas nos fondos ou na columna de auga, e alimentándose de ninfas que emerxen e adultos na superficie da auga. Larvas carnívoras de plecópteros, tricópteros, siálidos e odonatos aliméntanse das ninfas de efémeras que viven nos fondos, como tamén fan os escaravellos acuáticos, samesugas, cangrexos de río e anfibios. Ademais da mortalidade directa causada por estes predadores, o comportamento das súas presas potenciais tamén se ve afectado, de modo que a velocidade de crecemento das ninfas se fai máis lento pola súa necesidade de permaneceren agochadas en vez de saíren a alimentarse. Outros nematodos converten ás efémeras macho adultas en case-femias que frecuentan as beiras dos regatos, o que permite aos parasitos abrirse paso ata o ambiente acuoso que necesitan para completar os seus ciclos vitais. As ninfas poden tamén servir como hóspede intermedio do verme *Paragordius varius*, o que causa que o seu hóspede definitivo, un saltón, salte á auga e afogue.

#### Efectos no funcionamento dos ecosistemas 
As efémeras inflúen na produción primaria e na bioturbación. Un estudo feito en laboratorio simulando un regato revelou que as efémeras do xénero *Centroptilum* incrementaban a exportación de perífiton, o que indirectamente afecta á produción primaria de forma positiva, o cal é un proceso esencial nos ecosistemas. As efémeras poden tamén redistribuír e alterar a dispoñibilidade de nutrientes en hábitats acuáticos por medio do proceso da bioturbación. Ao escavaren no fondo dos lagos e redistribuíren os nutrientes, regulan indirectamente o fitoplancto e a produción primaria epibénntica. Unha vez que se enterraron no fondo dos lagos, as ninfas de efémeras empezan a inchar as súas branquias respiratorias. Este movemento crea correntes que transportan partículas alimenticias ao burato onde están enterradas e permiten que a ninfa filtre o alimento. Outras ninfas de efémeras posúen elaborados mecanismos de filtración do alimento como as do xénero *Isonychia*. A ninfa ten patas anteriores con longas estruturas parecidas a sedas que teñen dúas ringleiras de pelos. Os pelos engánchanse entre si e forman o filtro mediante o cal o insecto atrapa as partículas da súa comida. A acción da alimentación por filtración ten un pequeno impacto sobre a purificación da auga, pero un impacto maior na converxencia de materia particulada pequena en materia de forma máis complexa, que acaba beneficiando os consumidores posteriores da cadea alimenticia.

### Distribución 
As efémeras están distribuídas por todo o mundo nos hábitats de augas doces, Son raras ou ausentes nas illas oceánicas ou están representadas só por unha ou dúas especies que se dispersaron desde os continentes veciños. As femias poden ser dispersadas polo vento e os ovos poden ser transferidos adheridos  ás patas de aves acuáticas. A maior diversidade xenérica encóntrase na ecozona neotropical, mentres que o Holártico ten un menor número de xéneros pero un grao máis alto de especiación. Unhas trece familias están restrinxidas a unha soa biorrexión. As principais familias teñen algunhas preferencias xerais de hábitat: as Baetidae prefiren as augas cálidas; as Heptageniidae viven baixo pedras e prefiren augas de corrente rápida; e as relativamente grandes Ephemeridae escavan tobos en lagos areosos ou fondos de ríos.

## Conservación 
A ninfa é o estadio dominante na historia vital das efémeras. As distintas especies de insectos varían na súa tolerancia á polución da auga, pero en xeral, os estadios larvais das efémeras, plecópteros e tricópteros son susceptibles a varios contaminantes como augas residuais, pesticidas e efluentes industriais. En xeral, as efémeras son particularmente sensibles á acidificación, pero a tolerancia varía e certas especies son excepcionalmente tolerantes á contaminación por metais pesados e ao pH baixo. Os Ephemerellidae están entre os grupos máis tolerantes e os Siphlonuridae e Caenidae son os menos tolerantes. Os efectos adversos sobre os insectos causados pola contaminación poden ser letais ou subletais, e neste último caso teñen como resultado a alteración da función encimática, escaso crecemento, cambios no comportamento ou falta de éxito reprodutivo. Como son parte importante da cadea alimenticia, a contaminación pode causar efectos que repercuten sobre outros organismos; unha morte de ninfas herbívoras pode causar un sobrecrecemento de algas, e unha escaseza de ninfas predadoras pode orixinar unha sobreabundancia das súas especies presa. Os peixes que se alimentan de ninfas de efémeras que bioacumularon metais pesados están tamén en risco. As femias de efémeras adultas encontran a auga ao detectar a polarización da luz reflectida, e poden ser enganadas por outras superficies puídas que poden actuar como trampas para os enxames de efémeras.

O status de moitas especies de efémeras é descoñecido porque se coñecen só polos datos da recolección orixinal. Catro especies norteamericanas crese que se extinguiron. Entre estas, *Pentagenia robusta* fora recollida orixinalmente do río Ohio preto de Cincinnati, pero esta especie xa non se volveu a ver desde a súa recolección orixinal na década de 1800. *Ephemera compar* coñécese só por un só espécime, recollido en Colorado en 1873, pero na inspección exhaustiva feita en Colorado en 1984 xa non se atopou.

A Lista Vermella da Unión Internacional para a Conservación da Natureza (IUCN) de especies ameazadas inclúe unha efémera: *Tasmanophlebi lacuscoerulei*, nativa de Australia considerada especie en perigo porque o seu hábitat alpino é vulnerable ante o cambio climático.

## Taxonomía e filoxenia 
[miniatura|Adulto fósil de *Mickoleitia longimanus* ([Coxoplectoptera: Mickoleitiidae) da FormaciónCrato do Cretáceo inferior do Brasil, c. 108 millóns de anos]]

Coñécense en todo o mundo unhas 3&nbsp;000 especies de efémeras clasificadas en 400 xéneros e 42 familias. As efémeras son un grupo antigo de insectos alados (pterigotos). Posibles fósiles representativos dun grupo troncal (como o similar a un Syntonopteroidea *Lithoneura lameerrei*) xa se coñecen desde o Carbonífero tardío. os cales representan o grupo irmán fósil das efémeras modernas, aínda que teñen adaptacións moi peculiares como ter patas anteriores raptoras.

A inclusión en ámbar máis antiga dunha efémera é *Cretoneta zherichini* (Leptophlebiidae) do Cretáceo inferior de Siberia. No ámbar do Báltico, moito máis recente, atopáronse numerosas inclusións de varias familias modernas de efémeras (Ephemeridae, Potamanthidae, Leptophlebiidae, Ametropodidae, Siphlonuridae, Isonychiidae, Heptageniidae e Ephemerellidae). O xénero moderno *Neoephemera* está representado no rexistro fósil do Ypresiano pola especie *N.&nbsp;antiqua* do estado de Washington.

Grimaldi e Engel, ao revisaren a filoxenia destes insectos en 2005, comentaron que se fixeran moitos estudos cladísticos pero sen estabilidade nas subordes e infraordes de Ephemeroptera; a división tradicional en Schistonota e Pannota era incorrecta porque Pannota deriva de Schistonota.
A filoxenia dos Ephemeroptera foi estudada primeiramente usando análises moleculares por Ogden e Whiting en 2005. Recuperaron os Baetidae como o grupo irmán dos outros clados.
Posteriormente a filoxenia das efémeras foi estudada usando análises morfolóxicas e moleculares por Ogden e outros en 2009. Atoparon que o xénero asiático *Siphluriscus* era irmán de todas as outras efémeras. Algunhas liñaxes existentes como Ephemeroidea, e familias como Ameletopsidae, viuse que non eran monofiléticas, debido a converxencia entre as características ninfais.

A seguinte clasificación tradicional está baseada en Peters e Campbell (1991), e figura na obra *Insects of Australia*.

Suborde Pannota
*Superfamilia Ephemerelloidea
**Ephemerellidae
**Leptohyphidae
**Tricorythidae
*Superfamilia Caenoidea
**Neoephemeridae
**Baetiscidae
**Caenidae
**Prosopistomatidae
Suborde Schistonota
*Superfamilia Baetoidea
**Siphlonuridae
**Baetidae
**Oniscigastridae
**Ameletopsidae
**Ametropodidae
*Superfamilia Heptagenioidea
**Coloburiscidae
**Oligoneuriidae
**Isonychiidae
**Heptageniidae
*Superfamilia Leptophlebioidea
**Leptophlebiidae
*Superfamilia Ephemeroidea
**Behningiidae
**Potamanthidae
**Euthyplociidae
**Polymitarcydae
**Ephemeridae
**Palingeniidae

## Na cultura humana 
miniatura|upright=0.6|Efémeras debuxadas por Augerius Clutius (nome latinizado de Outgert Cluyt, 1578–1636), en *De Hemerobio*, 1634

### Na arte e literatura 
O filósofo grego Aristóteles escribiu n a súa *Historia dos animais* que:

O enciclopedista da Antiga Roma Plinio o Vello describiu a efémera co nome "hemerobius" na súa *Historia natural*:

[miniatura|esquerda|Efémeras de [Jan Sadeler ao estilo de Maerten de Vos, detalle de *O quinto día: A creación de aves e peixes*, c. 1587]]
[miniatura|upright|Gravado de [Albrecht Dürer titulado *A sagrada familia coa efémera*, 1495 (NGA 1943.3.3453)]]
O autor da idade de ouro holandesa Augerius Clutius (latinización de Outgert Cluyt) ilustrou algunhas efémeras na súa obra de 1634 *De Hemerobio* ("Sobre a efémera"), o primeiro libro escrito sobre este grupo de animais. Maerten de Vos ilustrou de xeito similar unha efémera no seu debuxo de 1587 do quinto día da creación, entre unha selección de peixes e aves acuáticas.

[miniatura|upright|Detalle dunha "efémera" na esquina inferior dereita do gravado de [Albrecht Dürer *A sagrada familia coa efémera*, 1495]]
En 1495 Albrecht Dürer incluíu unha efémera no seu gravado *A sagrada familia coa efémera*. Os críticos Larry Silver e Pamela H. Smith argumentan que a imaxe pretende facer "unha ligazón explícita entre os ceos e a terra .. para suxerir unha resonancia cósmica entre o sagrado e o profano, o celestial e o terrestre, o macrocosmos e o microcosmos."

[miniatura|upright|esquerda|Ilustración titulada "Efémeras en danza ao solpor" de [Philip Henry Gosse nunha edición vitoriana da *Natural History of Selborne*  de Gilbert White]]

A efémera simbolizou a transitoriedade e brevidade da vida. O poeta inglés George Crabbe, que se sabe estaba moi interesado nos insectos, comparou a breve vida dun xornal coa das efémeras

Outra referencia ás efémeras pode verse na *Epopea de Gilgamesh*, unha das primeiras grandes obras da literatura que sobreviviron desde a época das antigas civilizacións mesopotámicas. A brevidade da vida de Gilgamesh compárase coa da efémera adulta.

### Na pesca con mosca 
miniatura|esquerda|upright=1.3|"Moscas" artificiais para a pesca con cana ilustradas no libro de Charles e Richard Bowlker *Art of Angling*, 1854.

As efémeras son unha dos principais modelos usados para fabricar moscas artificiais, para atalas aos anzois, feitas con materiais coloreados como fíos e plumas, para usalas na pesca con cana.

### Como espectáculo 
A "eclosión" da efémera xigante *Palingenia longicauda* nos ríos Tisza ed Mureș en Hungría e Serbia, coñecido como "floración do Tisza", é unha atracción turística. A eclosión de 2014 da *Hexagenia bilineata* no río Mississippi nos Estados Unidos foi rexistrada con radar meteorolóxico; o enxame voou a 760 m de altura en La Crosse, Wisconsin, creando unha sinatura de radar que lembraba unha "tormenta de chuvia significativa", e a masa de insectos mortos cubriu as estradas, coches e edificios. Nalgúns casos estes enxames poden causar accidentes de tráfico.

### Como alimento e outros usos 
As efémeras son comidas en varias culturas e son estimadas por teren o maior contido proteico de calquera insecto comestible en peso seco. En Malawi, o kungu é unha pasta de efémeras (*Caenis kungu*) e mosquitos coa que se fai un pastel. As efémeras adultas son recollidas e comidas en moitas partes da China e o Xapón. Preto do lago Victoria, recóllense as efémeras *Povilla*, que son secadas e conservadas para usalas na preparación de comidas.

En Francia antes da década de 1950 o "chute de manne" obtíñase presionando efémeras en pasteis e usándoos como isco para peixes e aves.

As efémeras poderían tamén ter usos potenciais nas industrias biomédicas, farmacéuticas e cosméticas. O seu exoesqueleto contén quitina, que ten aplicacións nesas industrias.

## Notas 
;Notas

;Referencias

## V éxase tamén 
### Ligazóns externas 
* Información en Tree of Life de Ephemeroptera 
* Mayfly Central da Universidade Purdue