Dictyostelium discoideum

***Dictyostelium discoideum*** é unha especie de ameba que vive no solo pertencente ao filo Amoebozoa, infrafilo Mycetozoa. Considerado un mofo mucoso, *D. discoideum* é un eucariota que durante o seu ciclo de vida pasa de ser un conxunto de amebas unicelulares separadas a unha masa multicelular e despois a un corpo frutífero. O seu peculiar ciclo de vida asexual consta de catro fases: vexetativa, agregación, migración e culminación. O ciclo vital de *D. discoideum* é relativamente curto, o que permite observar sucesivamente as catro etapas de maneira doada. As células implicadas no ciclo de vida realizan movementos, sinalización química e desenvolvemento, o que é aplicable á investigación do cancro humano. A simplicidade do seu ciclo vital fai que *D. discoideum* sexa un valioso organismo modelo para estudos de procesos xenéticos, celulares e bioquímicos aplicables a outros organismos.

## Hábitat natural e dieta 
Na natureza *D. discoideum* pode encontrarse no solo e na capa de follas caídas húmidas dos bosques temperados caducifolios. A súa dieta primaria consiste en bacterias que encontran no solo e materia orgánica en descomposición.

## Ciclo vital e reprodución 
O ciclo vital de *D. discoideum* empeza como esporas que son liberadas dun sorocarpo (corpo frutífero) maduro. As mixoamebas saen das esporas cando as condicións son cálidas e húmidas. Durante a súa fase vexetativa, as mixoamebas divídense por mitose e aliméntanse de bacterias. A bacteria segrega ácido fólico, que atrae mixoamebas. Cando as bacterias escasean, as mixoamebas entran na fase de agregación.

Durante a agregación, a falta de alimento inicia a creación dunha maquinaria bioquímica que inclúe glicoproteínas e adenilil ciclase. As glicoproteínas permiten a adhesión célula-célula e a adenilil ciclase xera AMP cíclico. O AMP cíclico é segregado polas amebas para atraer céllas veciñas a unha localización central. A medida que se moven cara ao sinal, chocan unhas con outras e péganse utilizando as moléculas glicoproteicas de adhesión, formando o agregado.

esquerda|miniatura|Ciclo vital

A fase de migración empeza unha vez que as amebas formaron un apertado agregado e a morea alongada de células derrúbase formando unha capa plana no chan. As amebas traballan xuntas como un pseudoplasmodio móbil, parecido a unha masa que lembra unha "lesma" duns 2 a 4&nbsp;mm de longo, composta de ata 100&nbsp;000 células, e pode moverse ao producir unha vaíña de celulosa nas súas células anteriores a través da cal se move a masa. Parte desta vaíña queda atrás como un rastro mucoso a medida que o pseudoplasmodio se move cara a atractores como a luz, calor e humidade, sempre cara a adiante. Estes sexos só se poden aparear cos dous sexos que son diferentes ao propio (dos tres que hai) e non co seu mesmo sexo. O apareamento heterotálico acontece cando dúas amebas de diferentes tipos de apareamento están presentes nun ambiente escuro e húmido, onde poden fusionarse durante a agregación para formar unha célula cigótica xigante. A célula xigante libera despois AMPc para atraer outras células, despois fagocita as outras células canibalmente no agregado. As células consumidas serven para encaixar o agregado completo nunha grosa parede de celulosa para protexelo. Isto denomínase macrocisto. Dentro do macrocisto, a célula xigante divídese primeiro por meiose, e despois por mitose para producir moitas amebas haploides, que serán liberadas para que se alimenten como farían as amebas normais. As cepas homotálicas de *D. discoideum* AC4 e ZA3A poden tamén producir macrocistos. Cada unha destas cepas, a diferenza das cepas heterotálicas, probablemente expresa ambos os alelos de tipo de apareamento (*matA* e *mata*). Aínda que a reprodución sexual é posible, é moi raro ver a xerminación con éxito dun macrocisto de *D. discoideum* en condicións de laboratorio. Non obstante, a recombinación é común nas poboacións naturais de *D. discoideum*, o que indica que o sexo é probablemente un aspecto importante do seu ciclo vital. Estes procesos e aspectos do desenvolvemento están ausentes ou son difíciles de observar noutros organismos modelo. *D. discoideum* está estreitamente relacionado cos metazoos superiores. Ten xenes e vías similares, o que o fai un bo candidato para os knockout de xenes.

Os procesos de diferenciación celular occorren cando unha célula se fai máis especializada durante o desenvolvemento nun organismo multicelular. Os cambios de tamaño, forma, actividades metabólicas e capacidade de resposta poden ocorrer como resultado de axustes na expresión xénica. Nesta especie a diversidade celular e a diferenciación implican decisións feitas por medio de interaccións célula-célula en vías que formarán células do pedúnculo ou células das esporas. Este destino final das células depende do seu ambiente e formación de padróns. Por tanto, o organismo é un excelente modelo para estudar a diferenciación celular.

miniatura|*D. discoideum* mostrando quimiotaxe durante a agregación.
A quimiotaxe é o movemento dun organismo cara a ou afastándose dun estímulo químico ao longo dun gradiente químico de concentración. Certos organismos mostran quimiotaxe cando se moven cara a unha fonte de nutrientes. En *D. discoideum*, a ameba segrega un sinal, o AMPc, fóra da célula, que atrae outras amebas, que migran cara a fonte do sinal. Cada ameba móvese cara a unha ameba central, que está producindo a maior cantidade de secrecións de AMPc. A secreción de AMPc pasan despois a facela todas as amebas e funciona como unha chamada para que se empecen a agregar. Estas emisións químicas e o movemento das amebas ocorren cada seis minutos. As amebas móvense cara ao gradiente de concentración durante 60 segundos e detéñense ata que se envía a seguinte secreción. Este comportamento de células individuais tende a causar oscilacións nun grupo de células e propáganse ondadas químicas de diversas concentracións de AMPc a través do grupo en espirais.

Os biólogos matemáticos Thomas Höfer e Martin Boerlijst descubriron un elegante conxunto de ecuacións matemáticas que reproducen as espirais e os padróns de fluxo de *D. discoideum*. O biólogo matemático Cornelis J. Weijer probou que ecuacións similares poden modelar os seus movementos. As ecuacións destes padróns están infuenciadas principalmente pola densidade da poboación de amebas, a taxa de produción de AMPc e a sensibilidade das amebas individuais ao AMPc. O padrón en espirais está formado polas amebas do centro dunha colonia, que rotan a medida que envían ondadas de AMPc.

O uso do AMPc como axente quimiotáctico non se estableceu en ningún outro organismo. Na bioloxía do desenvolvemento, este é un exemplo ben comprensible de quimiotaxe, que é importante para comprender a inflamación humana, artrite, asma, tráfico de linfocitos e guía dos axóns. A fagocitose utilízase na vixilancia inmunitaria e a presentación de antíxenos, mentres que a determinación do tipo celular, selección de células e formación de padróns son características básicas da embrioxénese, que poden ser estudadas con este organismo.

A termotaxe é o movemento ao longo dun gradiente de temperatura. No estadio de "lesma" este organismo migra ao longo de gradientes extremadamente pequenos de só 0,05&nbsp;°C/cm, pero a dirección elixida é complicada; parece ser que se dirixen lonxe dunha temperatura duns 2&nbsp;°C por debaixo da temperatura á cal se aclimataron. Este complicado comportamento foi analizado por modelización por computadora do comportamento e padrón períodico de cambios de temperatura no solo causados polos cambios diarios na temperatura do aire. A conclusión é que este comportamento fai que se mova a "lesma" desde uns poucos centímetros por debaixo da superficie do chan ata a superficie. Este comportamento é sorprendentemente sofisticado para un organismo primitivo sen un aparente sentido que detecte a gravidade. Isto viuse que a transcrición ocorre en "explosións" ou "pulsos" (explosión transcricional) en vez de seguindo un comportamento simple probabilístico ou continuo. A transcrición explosiva agora parece que está conservada entre bacterias e humanos. Outra característica salientable do organismo é que ten conxuntos de enzimas de reparación do ADN que se encontran tamén en células humanas, dos que carecen moitos outros sistemas modelos de metazoos habituais. Os defectos na reparación do ADN orixinan cancros humanos devastadores, polo que a capacidade de estudar as proteínas de reparación humanas nun modelo simple manexable é moi valiosa.

### Cultivo no laboratorio 
A capacidade deste organismo de poder ser cultivado doadamente no laboratorio En 2013, un grupo do Beatson West of Scotland Cancer Centre informou dun estándar de visualización de proteínas sen anticorpos para inmunoblotting baseado na detección de MCCC1 usando conxugados de estreptavidina.

### Enfermidade do lexionario 
O xénero de bacterias *Legionella* inclúe a especie que causa en humanos a enfermidade do lexionario. *D. discoideum* é tamén un hóspede de *Legionella* e é un modelo axeitado para estudar o seu proceso de infección. Concetamente, *D. discoideum* comparte coas células hóspede de mamíferos un citoesqueleto similar e procesos celulares relevantes para a infección por *Legionella*, como a fagocitose, tráfico nas membranas, endocitose, selección de vesículas e quimiotaxe.

## "Cultivo" de bacterias para a súa alimentación 
Un artigo de 2011 publicado en *Nature* demostraba a existencia dun "primitivo comportamento de cultivo" de bacterias en colonias de *D. discoideum*, que o organismo utilizaba para a súa alimentación. O comportamento foi descrito como unha "simbiose" entre *D. discoideum* e as súas presas bacterianas, e aproximadamente un terzo das colonias recollidas na natureza de *D. discoideum* realizaban esta "crianza" ou cultivo de bacterias unha vez que as bacterias eran incluídas dentro dos corpos frutíferos do mofo mucoso. poden vivir na ameba e despois saír dela sen matar a célula. Non se sabe cando entran na célula e cando a abandonan. As investigacións non son aínda concluíntes, mais é posible esquematizar un ciclo de vida xeral de *D. discoideum* adaptado ao cultivo de bacterias para comprender mellor este proceso simbiótico.
miniatura|Ciclo vital de *D. discoideum* cultivador.

Na imaxe poden verse diferentes estadios. primeiro, no estadio de activación, as bacterias están encerradas dentro de *D. discoideum*, A bacteria vive dentro deses fagosomas durante a agregación e os estadios de desenvolvemento multicelular. As amebas conservan a súa individualidade e cada ameba ten a súa propia bacteria. Durante o estadio de culminación, cando se producen as esporas, as bacterias pasan da célula ao soro coa axuda de estruturas citoesqueléticas que impiden a destrución da célula hóspede. Algúns resultados suxiren que as bacterias sérvense da exocitose sen matar a célula.

### Células sentinela en colonias cultivadoras e non cultivadoras 
O número de células sentinela varía dependendo se a colonia silvestre de *D. discoideum* cultiva bacterias simbióticas ou non. Cando son expostas a ambientes tóxicos creados polo uso de bromuro de etidio, obsérvase que o número de células sentinelas por milímetro é menor nas colonias cultivadoras que nas non cultivadoras. Chegouse a esta conclusión observando os rastros que deixan detrás os pseudoplasmodios que migran e contando o número de células sentinela presentes nun milímetro. Porén, o número de células sentinela non afecta a produción de esporas e a viabilidade nas cultivadoras. As cultivadoras expostas a un ambiente tóxico producen o mesmo número de esporas que as cultivadoras nun ambiente non tóxico e a viabilidade das esporas era a mesma en cultivadoras e non cultivadoras. Cando bacterias do Clado 2 de *Burkholderia* ou bacterias asociadas a colonias cultivadoras son retiradas dos *Dictyostelium* cultivadores, a produción de esporas e a viailidade eran similares ás dos non cultivadores. Suxeriuse que as bacterias que portan os cultivadores proporcionan un papel adicional de protección para os cultivadores contra o dano potencial debido a toxinas ou patóxenos.

## Clasificación e filoxenia 
Nas vellas clasificacións *Dictyostelium* estaba situado na defunta clase polifilética dos Acrasiomycetes. Esta era unha clase de mofos mucosos celulares, que se caracterizaba pola agregación de amebas individuais nun corpo frutífero multicelular, o que era un importante aspecto que relacionaba os acrásidos cos dictiostélidos.

Estudos xenómicos máis recentes mostraron que *Dictyostelium* mantivo maior proporción da súa diversidade xenómica que plantas e animais, aínda que a filoxenia baseada no proteoma confirma que os amebozoos diverxeron da liñaxe animal-fúnxica despois da separación plantas-animais. A subclase Dictyosteliidae, orde Dictyosteliales é unha ensamblxe monofilética en Mycetozoa, un grupo que inclúe os mofos mucosos protostélidos, dictiostélidos e mixogástridos. As análises de datos do factor de elongación-1α (EF-1α) apoian que Mycetozoa é un grupo monofilético, aínda que as árbores de ARNr sitúano como grupo polifilético. Ademais, estes datos apoian a idea de que os dictiostélidos e mixogástridos están máis estreitamente emparentados entre si que cos protostélidos. As análises de EF-1α tamén sitúa a Mycetozoa como o grupo externo (*outgroup*) inmediato do clado animal-fúnxico. Os datos filoxenéticos máis recentes sitúan os dictiostéliidos firmemente dentro do supergrupo Amoebozoa, xunto cos mixomicetos. Por outra parte, os protostélidos pasan a considerarse polifiléticos, e os seus corpos frutíferos pedunculados son unha característica converxente de múltiples liñaxes non relacionadas.

## Xenoma 
O proxecto de secuenciación do xenoma de *D. discoideum* completouse e publicouse en 2005 por unha colaboración internacional de institutos. Este foi o primeiro xenoma dun protozoo de vida libre en ser secuenciado completamente. *D. discoideum* contén un xenoma haploide de 34 Mb cunha composición de bases de 77% [A+T] e consta de seis cromosomas que codifican unhas 12&nbsp;500 proteínas. A secuenciación do xenoma de *D. discoideum* proporciona datos para un estudo máis detallado da súa bioloxía celular e do desenvolvemento.

No seu xenoma abundan as repeticións en tándem de trinucleótidos; unha clase do xenoma está agrupado, o que levou a pensar que serve como centrómero. As repeticións corresponden a secuencias repetidas de aminoácidos e crese que foron expandidas por expansión de nucleótidos. A expansión de repeticións de trinucleótidos tamén ocorre en humanos, causando en xeral moitas enfermidades. Aprender como as células de *D. discoideum* resisten estas repeticións de aminoácidos pode proporcionar pistas de mecanismos que permitan aos humanos toleralas.

Cada xenoma que se secuencia desempeña un importante papel na identificación de xenes que se perderon ou gañaron co tempo. Os estudos xenómicos comparativos permiten comparar os xenomas eucariotas. Unha filoxenia baseada no proteoma mostrou que os amebozoos se desviaron da liñaxe animal-fúnxica despois da separación plantas-animais. O xenoma de *D. discoideum* é digno de atención polas moitas proteínas que codifica que se encontran comunmente en fungos, plantas e animais.

### Bases de datos 
*DictyBase - base de datos xenómicos xerais sobre *Dictyostelium discoideum*.
*Membranome database proporciona información sobre proteínas transmembrana dun só paso de *Dictyostelium* e outros organismos.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Bibliografía 
*
*

### Ligazóns externas 
* Model Organisms for Biomedical Research: *Dictyostelium discoideum* 
* *D. discoideum* en MetaMicrobe: taxonomía, feitos, ontoloxías e referencias