Inmunidade humoral

A **inmunidade humoral** é a parte da inmunidade que está mediada por macromoléculas (a diferenza da inmunidade mediada por células), as cales se encontran nos fluídos extracelulares e poden ser anticorpos, proteínas do sistema do complemento ou certos péptidos antimicrobianos. A inmunidade humoral denomínase así porque depende de substancias que se encontran nos humores corporais (fluídos do corpo).

O estudo dos compoñentes moleculares e celulares que comprenden o sistema inmunitario, incluíndo a súa función e interaccións, é o obxectivo da inmunoloxía. O sistema inmunitario divídese en sistema inmunitario innato, máis primitivo, e sistema inmunitario adaptativo ou adquirido propio dos vertebrados ; cada un destes sistemas contén compoñentes humorais e celulares.

A inmunidade humoral refírese á produción de anticorpos e os procesos accesorios que a acompañan, incluíndo: a activación de linfocitos Th2 e da produción de citocinas, formación de centros xerminais nos ganglios linfáticos, cambio de isotipos, maduración da afinidade e xeración de células de memoria. Tamén se refire ás funcións efectoras dos anticorpos, que inclúen a neutralización de patóxenos e toxinas, activación do complemento clásica, e a promoción da fagocitose por opsonización e a eliminación do patóxeno.

## Historia 
O concepto de inmunidade humoral desenvolveuse ao analizar a actividade antibacteriana de compoñentes do soro sanguíneo. Considérase que foi Hans Buchner quen desenvolveu a teoría humoral en inmunidade. En 1890 Buchner describiu as alexinas, ou “sunstancias protectoras”, que existen no soro e outros fluídos corporais e teñen a capacidade de matar microorganismos. As alexinas, máis tarde redefinidas como o "complemento" por Paul Ehrlich, eran compoñentes solubles das respostas inmunitarias innatas que orixinaban unha combinación de inmunidade celular e humoral, e tiñan características a cabalo entre a inmunidade innata e a adquirida. En 1897, Paul Ehrlich demostrou que se formaban anticorpos contra as toxinas de plantas ricina e abrina, e propuxo que estes anticorpos son responsables da inmunidade. Os anticorpos sintetízanse e segréganse nas células plasmátcas, que son as células B activadas do sistema inmunitario.

O sistema inmunitario adquirido utiliza os anticorpos para identificar e neutralizar partículas estrañas que penetren no organismo, como bacterias e virus. Cada anticorpo recoñece como diana un único antíxeno específico. Ao unirse aos seus antíxenos específicos, os anticorpos poden causar aglutinación e precipitación de produtos anticorpo-antíxeno, previa á fagocitose por macrófagos e outras células, bloquean os receptores de virus, e estimulan outras respostas inmunitarias, como a vía do complemento.

Un exemplo de resposta inmunitaria humoral é o rexeitamento de transfusións de sangue incompatibles. Este tipo de reacción, chamada reacción hemolítica aguda, orixina a destrución rápida (hemólise) dos glóbulos vermellos do doante polos anticorpos do hóspede. Os síntomas son febre, calafríos, ás veces con dor nas costas e ouriños rosas ou vermellos (hemoglobinuria). A principal complicación é que a hemoglobina liberada pola destrución dos glóbulos vermellos pode causar insuficiencia renal aguda. Cos métodos de análise actual as transfusións incompatibles só se poden producir se hai un erro clínico na manipulación das mostras.

## As células B 
A principal función das células B é producir anticorpos contra os antíxenos solubles. O recoñecemento do antíxeno por parte do linfocito B non é o único elemento necesario para a activación das células B. Esta activación consiste nunha combinación de proliferación clonal e diferenciación celular terminal en célula plasmática.

As células B virxes poden ser activadas dun modo dependente ou independente das células T, pero sempre se requiren dous sinais para a activación.

A activación das células B depende dun destes tres mecanismos: activación *independente de células T de tipo 1* (resposta policlonal), activación *independente de células T de tipo 2* (na cal as células B maduras responden a estruturas moi repetidas causando enlaces cruzados nos receptores da superficie das células B), e activación dependente de células T. Durante a activación dependente de células T, unha célula presentadora de antíxenos presenta un antíxeno procesado a unha célula T axudante (Th), o que a deixa "cebada" (preparada). Cando unha célula B procesa e presenta o *mesmo* antíxeno á *célula Th cebada*, a célula T libera citocinas que activan a célula B.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Sistema inmunitario
* Inmunidade
* Resposta policlonal
* Bolsa de Fabricio

### Bibliografía 
* The following article reviews some of the early experiments that laid the foundations of the humoral theory:
Meltzer, S. J. and Charles Norris (1897) The Bactericidal Action of Lymph Taken From the Thoracic Duct of the Dog. (Full Text-pdf) Journal of Experimental Medicine Vol. 2, Issue 6, 701-709.