Sitio de unión ao ribosoma

Un **sitio de unión ao ribosoma** (**RBS** polas súas siglas en inglés de *ribosome-binding site*) é unha secuencia de nucleótidos situada augas arriba do codón de inicio dun transcrito de ARNm que é responsable do recrutamento dun ribosoma durante a iniciación da tradución. Na maior parte dos casos, o termo sitio de unión ao ribosoma refírese a secuencias bacterianas, aínda que se describiu o sitio de entrada ao ribosoma interno (IRES) en ARNm de células eucariotas e virus que infectan eucariotas. O recrutamento do ribosoma en eucariotas é xeralmente mediado pola carapucha 5' presente nos ARNm eucariotas.

## Procariotas 
O sitio de unión ao ribosoma en procariotas é unha rexión situada augas arriba do codón de inicio. Esta rexión do ARNm ten a secuencia consenso 5'-AGGAGG-3', tamén chamada secuencia de Shine-Dalgarno (SD). A secuencia complementaria (CCUCCU), chamada anti-Shine-Dalgarno (ASD) está contida no extremo 3’ da rexión de 16S da subunidade ribosómica menor (30S). Despois de encontrar a secuencia Shine-Dalgarno, a anti-Shine-Dalgarno do ribosoma establece emparellamentos de bases con ela, despois do cal pode iniciarse a tradución.

Atopáronse variacións na secuencia 5'-AGGAGG-3' en Archaea como rexións moi conservadas 5′-GGTG-3′, situada cinco pares de bases augas arriba do sitio de inicio. Ademais, algunhas rexións de iniciación bacterianas, como rpsA en *Escherichia coli*, carecen completamente de secuencias Shine-Dalgarno identificables.

### Efecto sobre a taxa de iniciación da tradución 
Os ribosomas procariotas empezan a tradución dun transcrito de ARNm cando o ADN aínda o está transcribindo polo outro extremo. Así, a tradución empeza antes de que acabe a transcrición e ambos os procesos ocorren en paralelo. Os ARNm bacterianos son xeralmente policistrónicos e conteñen múltiples sitios de unión ao ribosoma. A iniciación da tradución é o paso máis regulado da síntese de proteínas en procariotas.

A taxa de tradución depende de dous factores: 
* a velocidade coa que o ribosoma é recrutado no sitio de unión ao ribosoma ;
* a velocidade á cal un ribosoma recrutado pode iniciar a tradución (é dicir, a eficacia da iniciación da tradución). 
A secuencia do sitio de unión ao ribosoma afecta a ambos os factores mencionados.

#### Factores que afectan a taxa de recrutamento do ribosoma 
A proteína ribosómica S1 únese á secuencias de adenina augas arriba do sitio de unión ao ribosoma. Incrementando a concentración de adenina augas arriba do sitio de unión ao ribosoma incrementará a taxa de recrutamento do ribosoma. Pero hai que sinalar que isto só funciona ata certo punto, xa que ter unha complementariedade demasiado grande paradoxalmente fai decrecer a taxa de tradución porque o ribosoma entón parece estar unido demasiado firmemente como para poder avanzar augas abaixo.

### Proteínas de choque térmico 
Estruturas secundarias formadas no sitio de unión ao ribosoma poden afectar á eficacia traducional o ARNm, xeralmente ao inhibiren a tradución. Estas estruturas secundarias orixínanse por formación de enlaces de hidróxeno das pares de bases do ARNm e son sensibles á temperatura. A unha temperatura máis alta da normal (~42&nbsp;°C), a estrutura secundaria do sitio de unión ao ribosoma das proteínas de choque térmico queda desfeita, permitindo así que os ribosomas se unan e inicien a tradución. Este mecanismo permite que unha célula responda rapidamente a un aumento da temperatura.

A iniciación da tradución ocorre despois do recrutamento do ribosoma no codón de inicio (subliñado) que se atopa dentro da secuencia consenso Kozak ACCAUGG. Como a propia secuencia Kozak non está implicada no recrutamento do ribosoma, non se considera un sitio de unión ao ribosoma.

## Anotación de xenes 
A identificación dos sitios de unión ao ribosoma utilízase para determinar o sitio de iniciación da tradución nunha secuencia non anotada. Isto denomínase predición N-terminal. Isto é especialmente útil cando hai múltiples codóns de inicio situados en sitios de inicio potenciais da secuencia codificante da proteína.

A identificación de sitios de unión ao ribosoma é especialmente difícil, porque tenden a estar altamente dexenerados. Unha estratexia para identificar un sitio de unión ao ribosoma en *E. coli* é usar redes neurais. Outra estratexia é usar o método de mostraxe de Gibbs. A secuencia consenso Kozak foi identificada primeiramente por Marilyn Kozak en 1984 mentres estaba traballando no Departmento de Ciencias biolóxicas da Universidade de Pittsburgh.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
*Sitio de unión ao ribosoma do operón alfa
* Sitio de entrada ao ribosoma interno (IRES)
*Tradución eucariota
*Tradución bacteriana
*Tradución arqueana
*Predición de xenes