Prokaryota

::*Este artigo é sobre taxonomía e trata do antigo taxon Prokaryota. Para as características da célula procariota ver célula procariota.*

En bioloxía e taxonomía, o taxon **Prokaryota** (do grego: *πρό-*(*pro-*), "antes de" + *καρυόν* (*carion*), "noz" ou "améndoa", como referencia ao núcleo, do cal carecen) é o imperio ou dominio (segundo as clasificacións) que inclúe os microorganismos constituídos por células procariotas, é dicir, células que presentan un ADN libre no citoplasma, xa que non hai núcleo celular. Os organismos **procariotas** recibiron diversas denominacións tales como **Bacteria**, **Monera** e **Schizophyta**, dependendo dos autores e os sistemas de clasificación que se foron sucedendo no tempo. Outros termos usados foron **Mychota**, **Protophyta**, **Procaryote**, **Procaryotae** e **Prokarya**. Está constituído á súa vez por dous dominios ben diferenciados: Archaea e Bacteria.

Os procariotas son unicelulares, agás algúns casos como as mixobacterias, algunhas das cales pode considerarse que teñen etapas multicelulares no seu ciclo de vida. Noutros casos crean grandes colonias, como nas cianobacterias. Os procariotas caracterízanse por ter compoñentes intracelulares hidrosolubles (proteínas, ADN e metabolitos solubles en auga), polo que non presentan núcleo celular, nin mitocondrias nin outros orgánulos membranosos, porque todo o organismo está delimitado pola membrana celular en lugar de separarse en diferentes compartimentos celulares (agás excepcións con sistemas de membranas internos derivados da invaxinación da membrana plasmática). Son microorganismos que posúen un só cromosoma circular que constitúe unha rexión da célula chamada nucleoide, a súa reprodución é asexual por fisión binaria, teñen gran variedade de metabolismos e hai especies adaptadas a todo tipo de ambientes, mesmo aos máis extremos, calculándose que hai aproximadamente 5×1030 procariotas no mundo.

## Historia 
Os primeiros microorganismos procariotas foron observados por Anton van Leeuwenhoek en 1683 usando un microscopio de lente simple deseñado por el mesmo e conxuntamente cos protozoos denominounos *animálculos*. A invención do microscopio deixou atrás a "fase da especulación" e ábrese paso á "era da observación", a cal desembocou a mediados do século XIX no "período de ouro" da microbioloxía.

Entre algúns dos momentos claves históricos, pódese mencionar que en 1859 Louis Pasteur, considerado o pai da microbioloxía, definiu a fermentación bacteriana, en 1876 Robert Koch descubriu a infección bacteriana do carbuncho ou ántrax maligno e en 1910 Paul Ehrlich desenvolveu o primeiro antibiótico para combater ao *Treponema* da sífilis. En 1936 H.A Barker identificou aos metanóxenos, en 1967 Thomas D. Brock descubriu os extremófilos e en 1977 descubriuse a grande diverxencia entre arqueas e bacterias grazas ao estudo xenético do ARNr.

## Características xerais 
dereita|miniatura|300px|Estrutura celular dun procariota típico.
miniatura|Animación 3D dunha célula procariota que mostra todos os elementos que a compoñen.
[miniatura|200px|right|Comparación entre o tamaño dos organismos procariotas e o doutros organismos e [biomoléculas.]]
Teñen tipicamente entre 1 e 7 μm de lonxitude e 0,2–2,0&nbsp;µm de diámetro, aínda que poden chegar a extremos como na arquea *Nanoarchaeum equitans* de só 0,4&nbsp;µm (400 nanómetros) de lonxitude, que é a máis pequena coñecida, e tamén co xenoma procariota máis pequeno. A máis grande é a bacteria *Thiomargarita* con 750 μm.

Os procariotas presentan enormes diferenzas cos eucariotas, como a carencia de núcleo, a case ausencia de orgánulos, a presenza de ribosomas máis pequenos, a súa parede celular de peptidoglicano (que non teñen todos) ou diferenzas na reprodución. Delas a diferenza máis importante, a ausencia de membrana nuclear, ten que ver coa orixe mesma dos eucariotas (eucarioxénese), a cal tería unha historia evolutiva máis serodia e complexa como resultado da asociación simbiótica entre diferentes organismos procariotas. As mitocondrias e os cloroplastos sintetizan os seus propios ribosomas, similares aos bacterianos, e teñen ADN propio circular. Isto probaría a orixe procariota destes orgánulos por endosimbiose seriada. Mentres que os procariotas se orixinaron hai uns 3.500 millóns de anos, os eucariotas aparecen moito despois, hai uns 1.400 millóns de anos e como descendentes de organismos procariotas. Os Prokaryota considéranse un grupo parafilético.

Para unha comparación coas características eucariotas, véxase Sistema de dous imperios.

O metabolismo dos procariotas é moi variado, hai especies aerobias e anaerobias ou anaerobias facultativas, segundo a especie fan a respiración celular aerobia ou anaerobia ou fermentacións ou son autótrofas, e algunhas poden cambiar de metabolismo. Presentan os máis diversos tipos nutricionais: fotolitoautótrofos, fotoorganoautótrofos, fotoorganoheterótrofos, quimiolitoautótrofos, quimiolitoheterótrofos e quimioorganoheterótrofos.

## Orixe e evolución 
Os primeiros organismos vivos puideron ser procariotas relacionados coa orixe da vida (abioxénese). O último antepasado común universal (LUCA) sería un organismo celular procariota evolucionado a partir de protobiontes (protocélulas). A evidencia paleontolóxica dálle á aparición dos primeiros organismos procariotas unha antigüidade duns 3.500 millóns de anos.

Os modelos estatísticos confirman que todos os seres vivos descenden dun só antepasado universal. Isto está apoiado pola evidencia que dá a universalidade do código xenético e da célula como unidade básica biolóxica. Con todo, non hai un acordo sobre as características estruturais e/ou metabólicas deste antepasado universal, xa que hai diversas hipóteses que sosteñen que puido ter sido un proxenote (hipótese do mundo de ARN), unha bacteria grampositiva, unha gramnegativa fotosintética, ou, talvez o máis probable, un organismo procariota tipo arquea, hipertermófilo e quimiosintético.

### Un pasado quente 
[miniatura|275px|dereita|Os primeiros procariotas [termófilos descubertos, foron arqueas e bacterias en augas termais do Parque Nacional de Yellowstone a fins da década de 1960.]]

As teorías máis aceptadas indican que os primeiros seres vivos foron procariotas que habitaron nun océano quente (teoría do caldo primixenio) ou nas fontes hidrotermais volcánicas na escuridade do fondo do océano (teoría do mundo de ferro-xofre), onde hai un medio quente, de alta presión, anaerobio, con presenza de CO2 e compostos de xofre, un medio axeitado para o metabolismo quimiosintético primixenio.

Encóntranse probas na filoxenia procariota: De acordo coa filoxenia bacteriana baseada nos ARNr 16S e 23S, e nalgunhas árbores proteicas e encimáticas, as bacterias máis diverxentes son termófilas como Thermotogae, Aquificae, Thermodesulfobacteria e Dictyoglomi. En arqueas é máis claro, porque a maioría de filos teñen membros termófilos. Segundo a filoxenia dos dous principais filos arqueanos, Crenarchaeota e Euryarchaeota, os subgrupos máis diverxentes son moi hipertermófilos; no primeiro caso son as Pyrodictiaceae, cuxa temperatura óptima de crecemento está por riba dos 100&nbsp;°C, e no segundo é *Methanopyrus*, un metanóxeno que pode sobrevivir e reproducirse a 122&nbsp;°C.

Os primeiros seres vivos foron procariotas e a súa aparición coincide aproximadamente co inicio do período Arcaico. Nesta época, o fluxo de calor da Terra era case tres veces superior ao que é hoxe, a actividade volcánica era considerablemente máis alta, con numerosos puntos quentes, fosas tectónicas, dorsais oceánicas e lavas eruptivas moi quentes como a de komatita, pouco común hoxe en día. A luminosidade do Sol, era menor que a actual, pero houbo nesta época o maior volume de emisión gases de efecto invernadoiro que acidificaron os océanos pola disolución de dióxido de carbono. Máis do 90% da superficie terrestre ocupábana os océanos e as súas augas tiñan unha temperatura de 70&nbsp;°C. A Terra aínda estivo sometida ao bombardeo intenso tardío de grandes meteoritos ata hai 3.200 Ma. Todas estas condicións fan que só sobrevivan os extremófilos.

Durante aqueles remotos tempos, a atmosfera e os océanos carecían de oxíxeno, polo que a respiración procariota predominante era anaerobia; e a fotosíntese debeu ser anoxixénica (sen produción de oxíxeno) tal como actualmente o fan as bacterias verdes e púrpuras. Os estromatólitos máis antigos de comprobada orixe microbiolóxica teñen 2.724 millóns de anos de antigüidade.

### Oxixenación da Terra 
Paulatinamente, a Terra foise arrefriando, e un evento crucial e probablemente o máis importante da evolución procariota ocorreu durante o Proterozoico hai 2.450 millóns de anos, cando se inicia a Grande Oxidación por acumulación de oxíxeno na atmosfera e os océanos, e a primeira glaciación aparece hai 2.300 Ma. A oxixenación foi causada pola proliferación das cianobacterias (algas verdeazuladas), que son fotosintéticas oxixénicas e que producen estromatólitos cun máximo de desenvolvemento hai uns 1.200 millóns de anos. Neste novo ambiente fan a súa aparición os primeiros seres eucariotas (eucarioxénese) hai uns 1.400 Ma, a partir de antepasados procariotas. Estes cambios deberon significar unha extinción masiva procariota, na que os termófilos só sobrevivirían nas augas termais ou evolucionaron para adaptarse aos novos hábitats. A partir de entón ata hoxe, as bacterias aerobias convértense nos organismos máis abondosos da Terra.

## Filoxenia 
### Filoxenia procariota e a súa relación cos eucariotas 
Os organismos procariotas foron considerados sucesivamente dentro do reino animal (Bacteria), vexetal (Schizophyta), protista (Moneres) e logo agrupados dentro do seu propio reino (Monera ou Procaryotae).

#### Bacteria 
Ehrenberg acuñou o termo **Bacteria** en 1828 partindo do grego βακτήριον (bacterion) que significa bastonciño. A súa clasificación de 1838 é a primeira de moitas que usaron a morfoloxía bacteriana para definir os grupos. Nela agrupou as bacterias dentro do reino Animal, distinguindo 5 xéneros:
* *Bacterium*: en alusión aos bacilos e definidos como bacilos ríxidos.
* *Vibrio*: para os vibrios, definidos como bacilos flexibles.
* *Spirillum*: os espirilos, definidos como espirais ríxidas.
* *Spirochaeta*: as espiroquetas, definidas como espirais flexibles, é o único grupo que actualmente segue sendo un taxon.
* *Spirodiscus*: espirais aplanados.

Outras clasificacións posteriores inclúen por exemplo a *Micrococcus* (Cohn, 1872) para os cocos ou bacterias esféricas e *Chlamydobacteriaceae* (Migula, 1895) para as bacterias filamentosas rodeadas por vaíña e coñecidas hoxe como proteobacterias.

#### Schizomycetes e Schizophyta 
En 1857, o botánico alemán Nageli rexeitou a idea de que as bacterias fosen animais e deulles o nome de **Schizomycetes** (fungos de escisión), situados dentro do reino vexetal.

Unha clasificación máis coherente para estes organismos foi a feita por Ferdinand Cohn, que en 1875 xuntou as bacterias (*Schizomycetes*) coas algas verdeazuladas (*Schizophyceae*) nun grupo que denominou **Schizophyta** dentro do reino Planta. Schizophyta vén de *schizo*=partición e *phyta*=planta, en alusión á forma de reprodución bacteriana por división binaria.

Este mesmo criterio mantense en clasificacións posteriores como a de Engler (1924), a de Wettstein (1934) e a de Krasilnikov (1958), este último usou o termo **Protophyta**.

#### Moneres 
En 1866, Haeckel crea a orde **Moneres** (do grego μονήρης/moneres=simple), dentro do nivel máis baixo do reino Protista para agrupar ás bacterias, pero sen incluír as algas azul-verdosas que estaban clasificadas entre as algas como Cyanophyceae. Menciona que as bacterias son únicas porque “*...a diferenza doutros protistas, elas non teñen núcleo e son tan diferentes como o é a hidra dun vertebrado ou unha alga simple dunha palma*”. En 1904 rectifica no seu libro Die Lebenswunder (As marabillas da vida) recoñecendo que *Chromaceae* (algas azul-verdosas), ao carecer de núcleo, debe agruparse en Moneres xunto coas bacterias; ademais xurdiu a idea ao observar os cloroplastos, que as plantas debían ter evolucionado por simbiose entre unha célula verde con outra célula fagótrofa non verde. As ideas sobre simbiose a fins do século XIX non foron pouco comúns.

Por aquela época, intentábase procurar unha clasificación natural para as bacterias. En 1927, o botánico Edwin Copeland argumentou que un reino vexetal que inclúe ás bacterias "non é máis natural que un reino de pedras". En 1938, o seu fillo Herbert Copeland propón para elas un reino propio denominado **Mychota** co argumento de que eran "os descendentes relativamente pouco modificados da vida que apareceu na Terra, e que se distingue claramente dos protistas pola ausencia de núcleos".

Paralelamente en 1939, Barkley crea o reino **Monera** (forma neolatina do *moneres* que usara Haeckel) para agrupar a virus e procariotas, subdividíndoo en dous grupos:*Archeophyta* para os virus (definidos como as partículas da vida temperá primitiva) e *Schizophyta* para as algas azul-verdosas e bacterias.

Un reino formado só por bacterias denominado Monera foi sostido por van Niel en 1941, o manual de Bergey propón o reino **Protophyta** en 1948 e en sucesivas edicións Monera ou **Procaryote**. Outros autores como Whittaker (1969) e Margulis (1978-1996) tamén usaron o termo Monera.

Aínda que na década de 1940 os moneras se definían por acepcións negativas, como a carencia de núcleo, carencia de reprodución sexual, carencia de plástidos e orgánulos; xa na década de 1960 co desenvolvemento da bioloxía molecular e o microscopio electrónico, se redefine aos procariotas en citoloxía comparada, bioquímica e fisioloxía, de tal maneira que a diverxencia en estrutura celular que separa as bacterias e algas azul-verdosas dos demais organismos celulares (procariotas fronte a eucariotas) se recoñece como a máis grande descontinuidade evolutiva coñecida no mundo ata agora.

#### De superreino a imperio 
R.G.E. Murray, no Manual de Bergey, promoveu o seu recoñecemento taxonómico filoxenético en 1968 propoñendo a **Procaryotae** xunto a *Eucaryotae* como taxons do máis alto nivel. Ao ano seguinte A. Allsop dálles o nivel de «superreino». Gunther Stent (1971) propón igualmente o superreino **Prokaryota**, Whittaker (1978) dálle a categoría de «dominio», Margulis (1995) propón o termo **Prokarya** e finalmente Mayr (1998) e Cavalier-Smith (2004) recoñecen ao «imperio» Prokaryota.

### Taxonomía 
Actualmente non existe un sistema taxonómico oficial ou que estea apoiado por todos os microbiólogos. Entre as institucións dedicadas á taxonomía procariota están o Comité Internacional de Sistemática de Procariotas (ICSP), a Lista de nomes procariotas do Manuel de Bergey (LPSN) e o Centro Nacional de Información Biotecnolóxica dos Estados Unidos (NCBI).

Segundo a taxonomía do NCBI hai dous dominios procariotas que se subdividen en filos do seguinte modo:

## Notas 
## Véxase tamén 
### Ligazóns externas 
* The Procaryotes The Microbial World
* List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature Bergey's International Society for Microbial Systematics 2014

|}