Músculo liso

O **músculo liso** é un músculo involuntario non estriado. É un dos tres grandes tipos de tecido muscular; os outros dous son o músculo esquelético e o músculo cardíaco. Hai dous tipos de músculo liso segundo a forma como se produce a contracción: o músculo liso dunha soa unidade (unitario) e o de multiunidades. No músculo liso unitario o feixe muscular ou lámina muscular completa contráese como un sincitio fisiolóxico (é dicir, as células están individualizadas pero conectadas por unións comunicantes, polo que se contraen todas á vez). O tecido muscular liso de multiunidades está formado por células innervadas individualmente, o que permite o control fino e as respostas graduais, de xeito similar á unidade motora de recrutamento do músculo esquelético.

O músculo liso encóntrase nas paredes dos vasos sanguíneos (nese caso denomínase músculo liso vascular) na túnica media da parede de arterias grandes como a aorta e en pequenas arterias, arteriolas e veas. Tamén hai músculo liso na parede dos vasos linfáticos, da vexiga urinaria, útero (músculo liso uterino), nos tractos reprodutores masculino e feminino, no tracto gastrointestinal, tracto respiratorio, músculo erector dos pelos da pel, no músculo ciliar do ollo, e no iris do ollo. A estrutura e funcionamento é basicamente o mesmo en todas as células musculares lisas de diferentes órganos, pero os estímulos indutores da contracción difiren substancialmente, para así realizar efectos determinados no corpo en momentos determinados. Por último, os glomérulos dos riles conteñen células similares ás do músculo liso chamadas células mesanxiais.

## Efectos específicos
Aínda que a estrutura e función é basicamente a mesma nas células musculares lisas de distintos órganos, os seus efectos específicos e funcións finais son diferentes.

A función contráctil do músculo liso vascular regula o diámetro luminal das pequenas arterias e arteriolas chamados vasos de resistencia, contribuíndo así significativamente a establecer o nivel de presión arterial e fluxo sanguíneo nas redes vasculares. O músculo liso contráese lentamente e pode manter a contracción (tonicamente) durante períodos prolongados de tempo nos vasos sanguíneos, bronquíolos, e algúns esfínteres. O músculo liso das arteriolas activado pode diminuír o diámetro luminal 1/3 do que hai en repouso, o que altera drasticamente o fluxo sanguíneo e a resistencia. A activación do músculo liso aórtico non altera significativamente o diámetro luminal pero serve para incrementar a viscoelasticidade da parede vascular.

No tracto dixestivo, o músculo liso contráese dun modo peristáltico rítmico, forzando ritmicamente o paso dos alimentos en dixestión a través do tracto dixestivo como resultado da contracción fásica.

Unha función non contráctil dáse no músculo liso especializado das arteriolas aferentes do aparato xustaglomerular dos riles, que segrega renina en resposta a cambios osmóticos e de presión, e tamén se cre que segrega ATP na regulación tubuloglomerular da taxa de filtración glomerular. A renina á súa vez activa o sistema renina-anxiotensina para regular a presión arterial.

## Estrutura
450px|miniatura|dereita|Os corpos densos e os filamentos intermedios forman unha rede no sarcoplasma, e son os que causan a contracción do músculo liso.
450px|miniatura|dereita|Na imaxe vense unha serie de formacións protuberantes similares a axóns, chamadas varicosidades ou “botóns,” que chegan desde as neuronas do sistema nervioso autónomo formando unidades motoras no músculo liso.
A maioría dos músculos lisos son do tipo de unidade única, o que quere dicir que ou ben se produce a contracción de todo o músculo ou ben permanece todo relaxado. O músculo liso dunha soa unidade atópase na parede dos vasos sanguíneos (excepto nas arterias elásticas grandes), o tracto urinario, e o tracto dixestivo. Hai músculos lisos de multiunidades na traquea, nas arterias elásticas grandes, e no iris do ollo. 
miniatura|350px
As fibras do músculo liso son fusiformes e uninucleadas e poden estar en contracción ou relaxación. O músculo liso é moi diferente do esquelético e cardíaco en estrutura, funcionamento, regulación da contracción, e no acoplamento excitación-contracción. Os tecidos que conteñen músculo liso tenden a ser máis elásticos e funcionan cunha maior curva lonxitude-tensión que os que conteñen músculo estriado. Esta capacidade de estirarse e aínda conservar a contractilidade é importante en órganos como os intestinos e vexiga urinaria. No estado relaxado, cada célula ten forma de fuso, e uns 20-500 micrómetros de lonxitude.

### Estrutura molecular
Unha porción substancial do volume do citoplasma das células do músculo liso está ocupado por moléculas das proteínas miosina e actina, as cales en conxunto teñen a capacidade de contraerse, e, por medio dunha serie de estruturas tensionais, fan que se contraia todo o músculo.

#### Miosina
A miosina do músculo liso é principalmente a de clase II.) que codifica as cadeas pesadas da miosina II, pero fórmanse varias variantes de splicing a partir deste xene que dan lugar a catro isoformas.

A proporción de actina con respecto á miosina está entre 2:1 e 10:1 no músculo liso, comparada coa de ~6:1 que hai no músculo esquelético e de 4:1 no músculo cardíaco.

#### Outras proteínas do aparato contráctil
O músculo liso non contén a proteína troponina; no seu lugar exprésanse proteínas como a calmodulina (que ten un papel regulador no músculo liso), caldesmón e calponina.

*A tropomiosina está presente no músculo liso, estendéndose ao longo de sete monómeros de actina e dispoñéndose en toda a lonxitude do filamento fino. No músculo estriado, a tropomiosina serve para bloquear as interaccións actina–miosina ata que está presente o calcio, que levanta o bloqueo, pero no músculo liso, a súa función é descoñecida.
Ademais, estes tres tipos de proteínas poden ter un papel na inhibición da actividade ATPase do complexo da miosina que é a que proporciona a enerxía para a contracción muscular.

### Propagación do impulso
Para manter as dimensións dun órgano contra unha forza, as células están adheridas unhas a outras mediante unións adherentes. Como consecuencia, as células están mecanicamente acopladas unhas a outras de tal xeito que a contracción dunha célula provoca algún grao de contracción en células adxacentes. As unións comunicantes acoplan química e electricamente a células adxacentes, facilitando a propagación de substancias químicas (por exemplo, o calcio) ou os potenciais de acción entre as células musculares lisas. O músculo liso de unidade simple presenta numerosas unións comunicantes e os tecidos con estas células a miúdo están organizados en capas ou feixes que se contraen en masa.

### Contracción
A contracción do músculo liso está causada polo esvaramento dos filamentos de miosina e actina uns sobre os outros (mecanismo de esvaramento de filamentos). A enerxía para que iso se produza é fornecida pola hidrólise do ATP. A miosina funciona como unha ATPase utilizando o ATP para producir un cambio na conformación molecular de parte da molécula de miosina e causar o movemento. O movemento dos filamentos uns sobre outros ocorre cando as cabezas globulares que sobresaen dos filamentos de misosina se unen e interaccionan cos filamentos de actina para formar pontes cruzadas. As cabezas de miosina inclínanse e arrástranse ao longo do filamento de actina unha pequena distancia (10-12&nbsp;nm). Despois, as cabezas libéranse do filamento de actina e entón cambian de ángulo para recolocarse noutro sitio sobre o filamento de actina outros 10-12&nbsp;nm máis adiante. Poden así volver a unirse á molécula de actina e arrastrarse outra vez. Este proceso denomínase ciclo de pontes cruzadas e é o mesmo en todo os músculos (ver contracción muscular). A diferenza do músculo esquelético e o cardíaco, o músculo liso non contén a proteína que se une ao calcio troponina. A contracción iníciase por unha fosforilación regulada polo calcio da miosina, e non por un sistema de troponina activada por calcio.

O ciclo de formación de pontes cruzadas causa a contracción dos complexos de miosina e actina, causando á súa vez un incremento da tensión ao longo de cadeas enteiras de estruturas tensionais, orixinando finalmente a contracción de todo o músculo liso.

#### Contraccións fásicas e tónicas
O músculo liso pode contraerse fasicamente con contraccións e relaxacións rápidas, ou tonicamente con contraccións sostidas e lentas. Os tractos reprodutor, dixestivo, respiratorio, e urinario, a pel, ollos e vasos sanguíneos conteñen músculos de tipo tónico. Este tipo de músculo liso pode manter a forza durante períodos de tempo prolongados utilizando pouca enerxía. Existen diferenzas entre as cadeas lixeiras e pesadas da miosina que tamén se correlacionan con estas diferenzas nos patróns contráctiles e cinéticos de contracción entre o músculo tónico e o fásico.

#### Activación das cabezas de miosina
O ciclo de formación de pontes cruzadas non pode ocorrer ata que as cabezas de miosina son activadas para que se poidan formar as pontes cruzadas. Cando se fosforilan as cadeas lixeiras, estas fanse activas e a contracción pode ter lugar. O encima que fosforila as cadeas lixeiras denomínase quinase da cadea lixeira da miosina (MLCK), tamén chamada MLC20 quinase.
* Músculo esquelético
* Músculo cardíaco

### Ligazóns externas
*Smooth muscle antibody
*Stomach smooth muscle identified using antibody
* UIUCHistologySubject 265
* KansasHistology muscular muscle08 "Smooth Muscle"
* BUHistology 21701ooa