Fermentación

[miniatura|dereita|Reciclaxe dos coencimas nas fermentacións ([fermentación homoláctica).]]
A **fermentación** é un proceso metabólico anaeróbico (non usa o osíxeno) de oxidación-redución de substancias orgánicas do que se extrae enerxía por medio de fosforilacións a nivel de substrato, usando como aceptores finais de electróns moléculas internas da célula, xeralmente compostos orgánicos. A diferenza da respiración, na fermentación non se usan aceptores externos como o osíxeno, nin funciona unha cadea de transporte electrónico ou a fosforilación oxidativa. Os coencimas necesarios para a fermentación reoxídanse nas reaccións finais da vía e non na cadea de transporte electrónico como na respiración. A fermentación ten lugar enteiramente no citosol.

Os substratos que se oxidan nas fermentacións, é dicir, que funcionan como doantes de electróns, son xeralmente carbohidratos, pero máis raramente tamén poden selo aminoácidos, ácidos orgánicos, alcohois ou bases nitroxenadas.

Os produtos finais das fermentacións son xeralmente substancias orgánicas relativamente pouco oxidadas como ácidos orgánicos ou alcohois (lactato, etanol...), aínda que tamén se poden desprender gases como o CO2 ou H2.
Non se produce, por tanto, unha oxidación completa coma na respiración. Como os produtos finais da fermentación están pouco oxidados, conteñen aínda bastante enerxía química, pero considéranse residuos metabólicos, xa que non poden ser metabolizados en maior medida sen utilizar o osíxeno (ou outro aceptor externo moi oxidado), como lle pasa ao piruvato na respiración aerobia, que é completamente oxidado a CO2 e auga. Esa é a razón de que a produción de ATP nas fermentacións sexa moito menos eficiente ca na fosforilación oxidativa.
Nas fermentacións orixínase unha mestura de produtos finais, uns máis reducidos có substrato inicial e outros máis oxidados, pero como media manteñen un equilibrio redox co substrato.

A misión fundamental da fermentación é a obtención de ATP en condicións anaeróbicas por medio de fosforilacións a nivel de substrato. Só se obteñen pequenas cantidades de ATP, moitas veces só os 2 ATP producidos na glicólise. Non se utiliza a fosforilación oxidativa como na respiración.

Moitos organismos poden vivir en presenza ou en ausencia de osíxeno, cambiando de metabolismo. En presenza de osíxeno respiran (un proceso máis rendible enerxeticamente) e en ausencia, fermentan. Así, a glicosa convértese en piruvato por medio da glicólise e despois o piruvato en condicións aeróbicas entra nas mitocondrias e segue a respiración aerobia; pero en ausencia de osíxeno queda no citosol e fermenta. As células musculares humanas poden fermentar  se debido a un exercicio moi intenso e rápido quedan sen suficiente osíxeno. Non obstante, hai casos de microorganismos que continúan facendo a fermentación en presenza de osíxeno (pero sen utilizalo), como fan os lévedos *Saccharomyces* cando dispoñen de moito azucre. Igual fan as bacterias do ácido láctico.

As fermentación utilizan a glicólise (vía de Embden-Meyerhof) para formar piruvato. Despois o piruvato será transformado nos produtos finais da fermentación, diferentes en cada tipo de fermentación. Por exemplo na fermentación homoláctica que fai o noso músculo en anaerobiose o produto final é o lactato.

A fermentación ten grande importancia na industria alimentaria para a produción de viño, cervexa, pan e lácteos, ou para a produción de alcohol.

Aínda que a fermentación é un proceso anaerobio e moitas veces se di que é unha "glicólise anaerobia", non se debe confundir coa respiración anaerobia que fan algunhas bacterias. A respiración anaerobia é similar á respiración aerobia, pero coa diferenza de que non usa o osíxeno como aceptor final de electróns da cadea de transporte electrónico, senón outra substancia distinta do osíxeno (un nitrato, por exemplo), e non ten absolutamente nada que ver cunha fermentación. A fermentación non é unha "respiración".

## Tipos de fermentacións 
miniatura|dereita|150px|Fermentación alcohólica.
[miniatura|150px|Esquema simplificado da [vía da fosfocetolase da fermentación heteroláctica]]
As fermentacións que comezan coa glicosa adoitan ter en común a vía da glicólise (pola ruta de Embden-Meyerhof), que dá lugar a piruvato. Os produtos finais orixinados polas transformacións posteriores do piruvato utilízanse para clasificar as fermentacións. Os principais tipos de fermentacións son:

### Fermentación homoláctica 
É o tipo máis simple de fermentación. O piruvato orixina como produto final o lactato nunha soa reacción catalizada pola lactato deshidroxenase. Durante esta reacción o encima reoxida o NADH a NAD+, que deste modo pode volver a intervir na glicólise (se non se recicla, a glicólise para). O encima engade H ao piruvato, que se transforma en lactato. Por tanto, o lactato está máis reducido có piruvato . A fermentación homoláctica é peculiar dentro das fermentacións porque non produce ningún gas como produto final.

Esta fermentación é típica dalgunhas bacterias, como as do ácido láctico, certos fungos e protozoos, e dáse nos tecidos animais que quedan en anaerobiose, como o músculo sometido a un exercicio intenso súbito ou tamén nos eritrocitos, que non teñen mitocondrias.

Na fermentación homoláctica as dúas moléculas de piruvato formadas a partir da glicosa orixinan lactato. A reacción global é:

::C6H12O6 (glicosa) → 2 CH3CHOHCOOH (ácido láctico).

### Fermentación heteroláctica 
Na fermentación heteroláctica, a partir da glicosa só se forma unha molécula de piruvato, que dá lugar ao lactato, mentres que por outra vía o resto do esqueleto carbonado da glicosa dá lugar a etanol e dióxido de carbono. Poden facela as bacterias do ácido láctico heterofermentativas pola vía da fosfocetolase.

A reacción global é:

Louis Pasteur (1822–1895), durante as décadas de 1850 e 1860, demostrou que a fermentación era un proceso iniciado polos organismos vivos e non unhas reaccións químicas independentes deles. En 1860, demostrou que as bacterias causaban a acidificación do leite, un proceso que se supoñía antes que era puramente químico en vez de bioquímico, e os seus traballos de identificación de microorganismos como causantes da deterioración dos alimentos levárono a idear o proceso de pasteurización para a súa conservación. En 1877, en traballos para mellorar a industria francesa da destilación, Pasteur publicou o seu famoso traballo sobre a fermentación *Etudes sur la Biere*. Definiu a fermentación (algo incorrectamente) como "la vie sans l'air" (a vida sen aire), pero indicou correctamente que tipos específicos de microorganismos causan tipos específicos de fermentacións e produtos finais específicos.

Quedaba sen explicar aínda a natureza básica do proceso fermentativo, ou probar sen lugar a dúbidas que está causada polos microorganismos, que sempre parecían estar presentes. Moitos científicos, incluído Pasteur, intentaran sen éxito extraer dos lévedos os encimas da fermentación. Os "fermentos desorganizados", como se lles chamaba, comportábanse igual cós propios organismos completos. Desde entón, o termo encima empezou a aplicarse a todos os fermentos. Comprendíase por fin que a fermentación estaba causada por encimas que eran producidos polos microorganismos. En 1907, Buchner gañou o premio Nobel por estes traballos.

Os avances na microbioloxía e na tecnoloxía da fermentación foron continuos ata os nosos días. Por exemplo, a finais da década de 1970, descubriuse que se podía facer mutar aos microrganismos con métodos físicos e químicos para facer que as súas fermentacións tivesen maior rendemento, crecesen máis rápido, fosen menos tolerantes ao osíxeno, ou puidesen utilizar un medio máis concentrado. Desenvolveuse tamén a selección de estirpes e a hibridación, o que se utilizou nas máis modernas técnicas de fermentación na industria alimentaria.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Respiración aerobia
* Respiración anaerobia
* Viño
* Cervexa
* Pan
* Efecto Pasteur
* Lactobacillus

### Ligazóns externas 
* Works of Louis Pasteur
* The chemical logic behind fermentation and respiration