Blástula

[miniatura|250px|**Formación dunha blástula (blastulación).****1.** [Mórula; **2.** **Blástula**.]]

A **blástula** é un dos primeiros estadios do desenvolvemento embrionario dos animais.

A blástula segue á mórula e precede á gástrula na secuencia de desenvolvemento normal de calquera animal; considérase que o organismo está en dito estado cando presenta máis de 64 células.

A blástula temperá presenta todas as células sen aumentar o volume inicial do cigoto, e neste punto debe estar formado o blastocele ou cavidade central.

A formación da blástula é o final do proceso chamado segmentación, no que o cigoto se divide por mitose en numerosas células unidas chamadas blastómeros. Dita división dase grazas á acción de factores de transcrición que regulan a intervención do factor promotor da mitose (FPM), encargado de iniciar a fase M deste proceso do ciclo celular.

A falta de crecemento no volume do cigoto responde a procesos metabólicos da mitose, o máis importante dos cales é a ausencia no ciclo das fases G1 e G2 (*gap*), nas que se produce aumento no volume das células ou crecemento celular. Ao apareceren estas dúas fases, ao igual que outros factores de transcrición, dise que a blástula entra na transición de blástula media; por exemplo, en *Xenopus* incorpóranse as dúas fases pouco despois da segmentación 12.

## Tipos de blástulas 
As blástulas clasificárronse en diferentes tipos, en base ao contido e á distribución do vitelo do cigoto, que á súa vez se relaciona co tipo de segmentación.

### Celoblástula 
Cando o ovo contén pouco vitelo (isolecítico), a segmentación total igual ou desigual conduce a unha blástula co blastocele rodeado por unha capa regular de células, coñecida como **celoblástula** que, en principio, ten todos os blastómeros iguais. Pero nos ovos heterolecíticos o blastocele desprázase cara ao *polo animal*, porque os blastómeros do *polo vexetativo*, máis ricos en vitelo, son máis grandes e, por iso, a celobástula é irregular.

### Estereoblástula 
Ás veces o blastocele é virtual, xa que está ocupado por voluminosos blastómeros do polo vexetativo; fálase entón de **estereoblástula**. Este tipo de blástula presenta un casquete de micrómeros dispostos sobre a masa dos macrómeros.

### Discoblástula 
É o resultado da segmentación parcial discoidal dos ovos telolecíticos de peixes e réptiles. No polo animal do ovo fórmase un casquete de blastómeros que cobre o vitelo non segmentado.

### Periblástula 
Os ovos centrolecíticos dos artrópodos, coa súa segmentación parcial superficial, orixinan unha blástula cun blastocele virtual e os blastómeros rodeando a masa de vitelo non segmentado, coñecida como **periblástula**.

## Formación da blástula en mamíferos (blastocisto) 
[miniatura|250px|Diagrama dun **blastocisto**, coa súa membrana ([trofoblasto), a súa cavidade (blastocele), a masa celular interna (embrioblasto), en relación co endometrio.]]

Ao redor de catro días despois da fecundación, os embrións entran nunha fase de compactación, durante a cal os blastómeros externos comprímense entre si dando orixe a unha capa superficial chamada trofoblasto, mentres que, polo proceso de cavitación, entre os blastómeros internos se acumula auga e sodio até formar unha cavidade denominada blastocele (xa antes mencionada), e un pequeno grupo de células acumúlase nun extremo constituíndo a masa celular interna ou embrioblasto.

No momento da **blastulación**, a zona pelúcida permanece íntegra e mantén unidas as células, pero cando a blástula aumenta de volume, pouco a pouco rompe e, aproximadamente contra o quinto día, desaparece.

O **blastocisto** é unha estrutura embrionaria presente nas etapas temperás do desenvolvemento durante a xestación dos mamíferos, que ocorre uns 4 ou 6 días despois da fecundación e antes da implantación no endometrio. Está composta por unha prominente cavidade, e entre 70-100 células, chamadas blastocitos. As células do blastocisto son pluripotentes, é dicir, as células da masa celular interna poden converterse en calquera tipo de tecido.

## Desenvolvemento 
Despois das divisións mitóticas polas que pasa o cigoto e que orixinan un incremento celular, fórmase unha estrutura arredondada compacta chamada mórula. Ao pouco tempo da formación da mórula, as células que a constitúen —máis de 12 células chamadas blastómeros— desprázanse debido á aparición dun líquido que forma a cavidade do blastocisto. Desde o momento en que aparece este espazo comézase a falar de blastocisto e non de mórula. Coa división celular adicional, a mórula convértese nunha estrutura externa de células en forma de cuncha cun grupo interno de células, etapa no desenvolvemento do embrión que se denomina blastocisto. O grupo externo de células convértese nas membranas que alimentan e protexen o grupo interno, qjue mía tarsde se trtansformarán en feto. Para entón, uns 4 ou 5 días despois da fecundación e aínda na tuberosidade do oviduto, o blastocisto ten unha capa de células externas, moi delgada, chamada trofoblasto, que nutre ao blastocisto e formará a parte embrionaria da placenta.

Un grupo de blastómeros concéntrase no centro dun dos polos do blastocisto formando unha masa de células internas que orixinarán ao embrión e é chamado embrioblasto. Esta masa de células internas remata proxectándose cara ao centro da cavidade do blastocisto, mentres que este chega ao útero e flota nas súas secrecións ao redor de 2 días. Gradualmente a zona pelúcida —sobre o día quinto— vai dexenerando até desaparecer, preparando a implantación, por medio dunha serie de ciclos de expansión e contracción. Este proceso é apoiado por un grupo de enzimas que disolven a zona pelúcida do lado do polo non-embrionario. A partir deste momento comézase a falar dun embrión.

## Implantación 
Aproximadamente dous días despois de chegar o blastocisto ao útero —entre 6 e 7 días despois da fecundación— o blastocisto adhíerese ao epitelio endometrial do útero, polo xeral no polo máis achegado á masa celular interna. Tan pronto como se fixa ao útero, o trofoblasto comeza rapidamente a proliferar formando, gradualmente, dúas capas: o *citotrofoblasto* cara a dentro e o *sincitiotrofoblasto* do lado externo.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Bibliografía 
* Forgács, G. & Newman, Stuart A. (2005): "Cleavage and blastula formation", en *Biological physics of the developing embryo.* Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-78337-8.
* Lombardi, Julian (1998): "Embryogenesis", en *Comparative vertebrtate reproduction*. Nowell, Massachussetts: Kluwer Academic Publishers. ISBN 0-7923-8336-2.
* McGeady, T. A.; P. J. Quinn; E. S. FitzPatrick & M. T. Ryan (2006): *Veterinary Embryology*. Nova York: John Wiley & Sons. ISBN 978-1-4051-1147-8.

### Outros artigos 
* Embrión
* Embrioxénese
* Gástrula
* Mórula

### Ligazóns externas 
* *The Germinal Period of Development*  Consultada o 19/11/2012.
* Foto de *National Geographic* Blástula sobre o ollo dunha agulla. Consultada o 19/11/2012.