Polistes dominula

miniatura
***Polistes dominula*** é unha especie de avespa papeleira cuxa área de distribución inclúe Europa, e é unha das especies máis comúns e mellor coñecidas de avespas sociais do xénero * Polistes*. Ten unha dieta versátil, xa que come insectos de moitos xéneros (a diferenza doutras especies de *Polistes*, que só comen eirugas), o que a fai superior cando hai escaseza de recursos. As femias dominantes (raíñas) son as principais poñedoras de ovos, mentres que as femias subordinadas ("auxiliares") principalmente procuran alimento e non poñen ovos. Esta xerarquía non é permanente, porque cando se retira a raíña (femia alfa) do niño, a segunda femia máis dominante (femia beta) toma o lugar da raíña anterior. A dominancia nas femias está determinada polo grao de dispersión da coloración de manchas no clípeo (parte frontal da cara), mentres que a dominancia nos machos está indicada pola variación nas manchas do seu abdome. *Polistes dominula* é unha especie moi próspera debido ás súas características excepcionais que favorecen a súa supervivencia como o ciclo de colonias produtivas, curto tempo de desenvolvemento, boa capacidade de resistir ataques de predadores, entre outras.

As avespas *Polistes dominula* teñen un sistema de apareamento baseado no lek. A diferenza da maioría dos insectos sociais, o 35% dos individuos de *Polistes dominula* nunha colonia non están emparentados. A especie está espallándose por moitas zonas do mundo fóra da súa área tradicional, e nalgúns países, como Canadá e Estados Unidos considérase unha especie invasora.

## Taxonomía e nome 
*Polistes dominula* foi descrita orixinalmente en 1791 por Johann Ludwig Christ co nome *Vespa dominula*. Despois foi cambiada ao xénero *Polistes*. O epíteto do seu nome, dominula, significa en latín "pequena señora", e seguindo o Código Internacional de Nomenclatura Zoolóxica, os epítetos das especies que cambian de xénero que son substantivos non cambian cando a especie se reclasifica e se sitúa noutro xénero. Os autores que non se decataron que *dominula* era un substantivo escribiron este epíteto como "dominulus" durante décadas. Outra causa da confusión no nome da especie é a ambigua distinción entre o xenitivo masculino e feminino dos substantivos. En literatura vella *Polistes dominula* pode aparecer denominada *Polistes gallicus*, que, en realidade, é outra especie coa cal ás veces se confunde.

En canto ao seu nome común, a este tipo de avespas se lles chama avespas papeleiras ou cartoneiras pola consistencia do material do seu niño, feito dunha substancia similar ao papel e saliva. Esta é unha das avespas papeleiras máis importante nativa da área europea, pero a súa área tradicional inclúe outros continentes e non é a única avespa papeleira europea. En realidade, pódeselles chamar avespas papeleiras a moitas especies de véspidos pertencentes á subfamilia Polistinae (e ás veces mesmo, menos propiamente, a algunhas especies das subfamilias Vespinae e Stenogastrinae, que tamén fan niños de papel).

## Descrición e identificación 
Hai pouca variación entre os individuos de *P. dominula*; a lonxitude das ás dos machos vai de 9,5 a 13,0&nbsp;mm, mentres que nas femias vai de 8,5 a 12,0&nbsp;mm. O seu corpo está coloreado totalmente de negro e amarelo, de xeito similar ao de *Vespula germanica*, unha das avespas máis comúns e agresivas no seu hábitat nativo. A mandíbula da femia é negra e ás veces ten unha mancha amarela. As femias teñen unha marca subantenal negra que raramente ten un par de pequenas manchas amarelas. O vértex da femia ás veces ten un par de pequenas manchas amarelas detrás dos ocelos posteriores. As femias teñen manchas escutais amarelas con forma de coma.

### Variacións entre individuos de *P. dominula* 
Aínda que sexa difícil atopar variacións ben evidentes entre individuos de *Polistes dominula* a simple vista, hai características definidas únicas de cada individuo. Por exemplo, as manchas abdominais no macho varían de tamaño, localización e patrón. Actúan como sinais selectivos sexuais e tamén se utilizan para determinar a xerarquía social nas colonias. Os machos de *P. dominula* con patróns de manchas regulares máis pequenas son máis agresivos e dominantes con respecto aos que teñen patróns irregulares máis grandes. De igual xeito, a morfoloxía das femias tamén varía entre individuos. Canto máis grandes e máis dispersas son as marcas no clípeo das fundadoras, maior é a posibilidade de que sexan dominantes sobre outras femias.

## Distribución 
A área de distribución nativa de *Polistes dominula* comprende unha gran parte do sur de Europa e Norte de África, e partes temperadas de Asia, chegando polo leste ata China. Desde mediados da década de 1980 obsérvase que as poboacións de *P. dominula* se expandiron a rexións máis frías, especialmente cara ao norte de Europa. Especúlase que o quecemento global elevou as temperaturas en certas áreas, o que favorece a expansión desta especie. Norteamérica e Suramérica. Por exemplo, nos Estados Unidos apareceu na década de 1970 en Massachusetts e en 1995 xa fora documentada en todo o noroeste dos Estados Unidos e chegara ao Canadá. É probable que o animal sexa transportado xunto con mercancías e embalaxes en barcos e tráileres durante as actividades de comercio internacional. En Columbia Británica, Canadá está prexudicando os cultivos de cereixas e viñas, xa que lles morde a pel e espalla fungos.

### Hábitat 
*Polistes dominula* vive xeralmente en hábitats terrestres temperados como matos, bosques e biomas de pradeira. Tamén ten propensión a colonizar zonas próximas ás habitadas polos humanos porque as estruturas construídas polo ser humano poden servirlle de refuxio e a miúdo están localizadas preto de boas fontes de alimentación.

## Ciclo de vida 
As raíñas fundadoras hibernantes ou fundadoras, pasan arredor dun mes durante a primavera construíndo un niño e aprovisionando a descendencia, e a primeira descendencia estará formada por fillas obreiras na colonia en crecemento. As colonias poden comezalas unha ou máis fundadoras na primavera. Se hai múltiples fundadoras, aquela que poña máis ovos é a que se converterá na raíña dominante. O resto das fundadoras pasarán a ser subordinadas e traballarán para axudar á colonia.

Máis tarde prodúcense machos, e cando estes empezan a aparecer, algunhas das fillas poden aparearse con eles e deixar os seus niños para converterse nas fundadoras da seguinte estación. O cambio de producir obreiras a producir futuras fundadoras (xines) non é sempre abrupto, como se considera que é o caso noutras especies de *Polistes*.

miniatura|Avespa papeleira regurxitando.

As xerarquías sociais establecidas na colonia poden tamén influír na lonxevidade dos individuos. A raíña de *P. dominula* vive máis que os machos ou as obreiras porque as obreiras protexen a raíña dos predadores. A raíña empeza a poñer ovos a finais de marzo ou inicios de abril, inmediatamente despois da "fase de fundación" da construción dun niño novo. Despois, a colonia dispérsase a finais do verán, e só se producen machos e futuras fundadoras en lugar de obreiras. Aínda que os individuos con frecuencia se xuntan en grupos chamados hibernáculos para hibernar, a maioría dos machos e femias non reprodutivos non sobreviven ao inverno porque a duración das súas vidas é menor dun ano (arredor de 11 meses) e sobreviven mellor durante as épocas do ano con temperaturas máis cálidas. As raíñas poden sobrevivir ao inverno ao hibernar. A hibernación xeralmente non ten lugar nos sitios de aniñamento anteriores.

## Xerarquía de dominancia 
### Sistema de castas 
A xerarquía nos insectos sociais serve para dúas funcións: permite que emerxa na colonia un só individuo reprodutor, e permite a exclusión progresiva dos individuos non reprodutores do espazo do niño.

Morfoloxicamente, hai poucas diferenzas entre a fundadora e os membros subordinados da colonia. Con todo, varios estudos mostraron que ocorre unha diferenciación no comportamento, e o papel que adopta un individuo femia está determinado pola interacción social na colonia. As femias dominantes tamén chamadas raíñas, son as principais poñedoras de ovos. As raíñas ocupan o niño, poñen ovos e raramente procuran alimento. En comparación, as femias auxiliares ou subordinadas, principalmente saen a procurar alimento e non poñen ovos. Algunhas axudantes en outono mostran un fenotipo comportamental distintivo que presentan só unha pequena porcentaxe de obreiras. Estes individuos deixan o seu niño natal para hibernar coa finalidade de fundar novas colonias en primavera. Comparados con individuos non axudantes, estes axudantes mostran maiores niveis globais de actividade, presentando maiores frecuencias de certos comportamentos. Especificamente, presentan máis trofalaxia (transferencia de comida dun individuo a outro), atacan máis, e reciben máis comportamento de dominancia ritualizado. Os non axudantes reciben máis trofalaxia e realizan máis comportamento de dominancia ritualizado.

As interaccións das femias no niño poden influír en cales fillas se converterán en obreiras e cales serán xines. Malia algunhas diferenzas fisiolóxicas menores (principalmente no corpo graxo), as femias destinadas a ser xines que se producen tardiamente no ciclo da colonia poden ser inducidas a converterse en obreiras se son situadas en niños que están nun estado máis temperán do desenvolvemento da colonia, e o inverso tamén é certo. Isto indica que hai un significativo grao de flexibilidade no sistema de castas desta especie.

### Dominancia das femias 
miniatura|Femia de *Polistes dominula*.
Normalmente, a femia alfa domina a todos os demais individuos da colonia, pon a maioría dos ovos e participa na oofaxia diferencial. A femia alfa dedica a maioría do seu tempo á interacción social, en comparación cos individuos subordinados que están moito máis implicados na procura de alimento e coidado da descendencia. O clípeo (rexión amarela na zona da boca) ten manchas negras nun número, tamaño e forma extremadamente variable, e esta variación está correlacionada coa dominancia; os individuos máis dominantes teñen máis puntos negros. A chegada a un niño correlaciónase coa xerarquía da dominancia. Os individuos que se unen ao niño máis tarde raramente son dominantes.

*P. dominula* mostra diferenzas de comportamento distintivas en resposta ás marcas na cara. Os investigadores utilizaron pintura para alterar o número de manchas faciais en dúas avespas do mesmo tamaño despois de matalas. Puxeron estas avespas mortas como gardas diante de fontes de comida e introduciron unha terceira avespa viva para ver a onde ía en sucesivos experimentos. As terceiras avespas elixían a fonte de comida que estaba vixiada polas avespas mortas con menos manchas en 39 casos dun total de 48. Por tanto, a dominancia das avespas do mesmo tamaño pode predicirse pola coloración facial, e os individuos máis dominantes son os que teñen máis manchas. Noutros experimentos determinouse se os custos sociais eran os que mantiñan a sinceridade dos sinais faciais. Alteraron a coloración facial das avespas e despois puxéronas xuntas para que combateran. A gañadora pode identificarse porque monta á perdedora, mentres que a perdedora baixa as súas antenas. Aínda que a manipulación das cores non afecta a quen vai ser o gañador da batalla pola dominancia, si que afecta significativamente ao comportamento despois da batalla. Os perdedores aos que lles pintaran máis manchas experimentaban seis veces máis ataques que os individuos de control que non foran pintados. A sinceridade da coloración facial explícase, pois, polos custos sociais que se impoñen cando as avespas non sinalizan con sinceridade.

### Dominancia dos machos 
miniatura|Macho de *Polistes dominula*.

As manchas abdominais dos machos correlaciónanse coa dominancia. As manchas máis pequenas e con forma elíptica indican un macho máis dominante que vai ser preferido polas femias e vencerá nas competicións con outros machos. Isto é o contrario ao que ocorre cos machos que teñen manchas abdominais máis grandes e de forma irregular, os cales son xeralmente subordinados e teñen menos éxito sexualmente.

### Fretamento do abdome e as súas posibles funcións 
As femias fretan o abdome durante o *estadio de ovo* do ciclo das colonias, e fano máis en colonias con múltiples femias que en colonias de femia solitaria. Este fretamento do abdome da femia pode ter varias funcións posibles, unha delas é espallar substancias químicas para resistir aos predadores sobre a superficie do niño como defensa. Unha segunda posible función é comunicar o status de dominancia das femias de *P**.** dominula* á nova descendencia. As femias alfa realizan o fretamento abdominal máis que as subordinadas. Despois de retirar da colonia unha femia alfa, as subordinadas incrementan a súa taxa de fretamento abdominal. As substancias que se segregan durante o fretamento teñen dúas funcións potenciais en relación á nova descendencia: (1) reprimir o futuro desenvolvemento ovárico na descendencia, (2) informar á descendencia de cal femia é o individuo dominante.

## Parentesco 
*Polistes dominula* é un insecto social que vive en colonias. Son insectos haplodiploides, igual que outras especies de *Polistes* como *Polistes metricus* e *Polistes annularis*. Isto significa que teñen machos haploides que producen esperma haploide por mitose, e femias diploides que producen ovos haploides por meiose. Na maioría dos insectos sociais, as colonias están compostas por individuos emparentados, e asúmese xeralmente que os insectos sociais axudan aos seus parentes próximos segundo a teoría de W. D. Hamilton da selección dos parentes. Porén, no caso de* P. dominula* o 35% dos machos do niño non están emparentados.

## Recoñecemento entre individuos 
### Uso de hidrocaburos cuticulares no recoñecemento dos compañeiros de niño 
As femias de *P**.** dominula* poden distinguir entre os compañeiros de niño e os que non o son. As tríades de avespas mostran máis discriminación e agresión cara aos non compañeiros de niño que as díades de avespas. Nas tríades hai un incremento da agresión porque a defensa do niño pode ser compartida con outros compañeiros de niño, pero para un individuo o custo da agresión é maior que o beneficio da defensa. A superficie do corpo dun insecto está cuberta con hidrocarburos cuticulares (CHC) como medio de impermeabilización. Estes compostos químicos tamén contribúen a poder recoñecer entre diversos individuos, os parentes e os compañeiros de niño. A mesma cutícula que teñen os adultos está recubrindo os niños, o que permite que as avespas recoñezan a súa casa. Unha análise das diferenzas nos hidrocarburos cuticulares entre femias dominantes e subordinadas atopou que aínda que as diferenzas non están claras nos primeiros estadios da fundación do niño, estas diferenzas fanse prominentes cando nacen as obreiras. Os perfís de hidrocarburos cuticulares das femias dominantes mostran unha maior proporción de alquenos insaturados distintivos de cadea longa comparados cos das subordinadas.

### Sinais seleccionados sexualmente nos machos 
Os machos de *P. dominula* utilizan as súas características físicas para atraer sexualmente as femias e copular. Teñen un par de manchas abdominais dorsais amarelas que actúan como sinais seleccionados sexualmente. O tamaño, localización e coloración destas manchas tamén determina a xerarquía dos machos de *P**.** dominula*, o éxito no apareamento (se son preferidos ou rexeitados polas femias) e a vitoria na competición entre machos. Por medio de experimentos de laboratorio, descubriuse que as femias preferían machos con manchas máis regulares e máis pequenas. De xeito similar, os machos “preferidos” de *P**.** dominula* eran con máis probabilidade os machos dominantes na poboación ao gañaren máis loitas contra os individuos do seu mesmo sexo, en comparación con aqueles que tiñan manchas de forma irregular e máis grandes. Hai variacións nos patróns faciais do macho, que van desde ser "ininterrompido" a "esparexido"; as manchas negras ininterrompidas representan unha “baixa calidade”, mentres que as manchas esparexidas (con varias manchas) representan unha “alta calidade”. Os machos, para reduciren o custo da competición agresiva, xeralmente evitan combater con machos de “alta calidade” e loitan polos recursos que os machos de “baixa calidade” están protexendo.

### Papel dos hidrocarburos cuticulares nas larvas 
Como os compostos químicos que cobren os niños son equivalentes aos que están presentes no corpo do adulto, as avespas novas aprenden este modelo químico nos seus estadios máis temperáns da vida adulta para despois poder distinguir os compañeiros de niño dos estraños. Ademais, os adultos poden distinguir os cheiros dos hidrocarburos cuticulares das larvas da súa propia colonia dos de colonias alleas.

## Comportamento 
### Comportamentto das fundadoras 
miniatura|esquerda|*P. dominula* arrancando fibras de madeira para a construción do niño.
Nos primeiros 12 días do período de construción dos niños o 75% das fundadoras deixa o seu niño orixinal, e viaxa a uns tres niños antes de establecerse permanentemente. As fundadoras visitan moitos niños antes de escoller o niño co maior vantaxe reprodutiva. Os niños de moitas fundadoras teñen unha alta probabilidade de supervivencia comparados cos niños dunha soa fundadora, e en xeral, as fundadoras fundan niños con aqueles individuos cos que hibernan na mesma agregación. *P**.** dominula* non ocupa as distintas partes do niño nunha distribución aleatoria. Cada avespa pasa a maioría do seu tempo no niño nunha área relativamente pequena, de aproximadamente o 12% do niño. O pequeno uso do espazo é a norma sen importar o número de avespas que haxa no niño. Porén, esta área pode ocasionalmente cubrir o 50% do niño. As femias dominantes ocupan unha área menor que a das fundadoras subordinadas e obreiras. As taxas de superposición son baixas, o cal indica que cada avespa limita o espazo das demais. As obreiras prefiren solapar áreas doutras obreiras, mentres que as fundadoras prefiren solapar áreas doutras fundadoras. Arredor do 70% das obreiras son activas e ocupan unha pequena área do niño, mentres que o resto non ten unha especial fidelidade por unha área determinada e pasa a maior parte do seu tempo fóra do niño ou permanece inmóbil detrás do niño. As femias alfa son afectadas polo contido das celas, descansando máis frecuentemente sobre as celas tapadas e evitando as baleiras.

### Perda da raíña 
A perda da raíña supón unha crise para unha colonia de insectos sociais. Esta situación pode causar un incremento de agresións e insuficiencia de traballo na colonia. Ademais, se a colonia pode producir unha nova raíña, esta podería tardar moito á hora de empezar a poñer ovos. Despois da perda da raíña, as raíñas que a substitúen non se aparean nos 12 días seguintes despois da desaparición da raíña anterior e poucas teñen ovos maduros nos seus ovarios. Pasado un mes, a maioría das raíñas substitutas desenvolven ovarios e aparéanse. As femias que adoptan niños son menos cooperativas e gastan menos enerxía que as que fundan niños. As fundadoras de primavera poden ás veces fundar colonias soas, formar asociacións con outras, ou tomar o control de colonias establecidas conespecíficas, ou mesmo adoptan niños abandonados. As femias adoptarán un niño abandonado se perden o seu niño debido á predación ou outros danos ou se esperan a adoptar un niño orfo en vez de fundar o seu propio niño. As femias que adoptaron a estratexia reprodutiva de "sentarse a esperar" adoptarán o niño máis maduro en vez do niño cunhas probabilidades incrementadas de conter parentes (da mesma poboación). As femias priorizan a calidade do niño sobre a posibilidade de salvar posibles parentes noutro niño abandonado. As femias mostran unha preferencia polos niños maduros e por niños cunha gran proporción de larvas que están no 4º e 5º ínstar. Cando unha femia adopta un niño orfo, destrúe todos os ovos existentes e as larvas nos estadios de ínstar, pero deixa que completen o seu desenvolvemento as larvas máis vellas e as pupas. Adoptar un niño maximiza o potencial de posuír unha colonia na fase de pre-obreiras maduras sen gastar excesiva enerxía durante o período de fundación do niño ou cooperando na construción do niño.

Aínda que os machos son sexualmente agresivos, as femias teñen modos de desfacerse dos machos de baixa calidade. As femias son máis grandes e dominantes que os machos, polo que as femias exercen unha forte elección á hora de rexeitar ou aceptar machos. As femias poden rexeitar aos machos expresando comportamentos agresivos como morder, correr ou picar co alferrón para deter os machos no seu intento de copular con elas. Outro modo é permanecer quietas mentres o macho as monta pero mover o seu abdome para impedir que os xenitais do macho entren no seu corpo. Voan sobre niños de diferentes machos para avaliar cales son os machos de mellor calidade e xeralmente copulan cos machos residentes. Que eses machos sexan residentes a miúdo implica que son os máis grandes, agresivos e sexualmente activos, o que proporciona unha mellor protección para ela e a súa proxenie.

## Uso industrial das proteínas salivares 
Extraéronse os xenes das proteínas salivares recollidas de niños de *Polistes dominula* co obxectivo de clonalos en microorganismos para a súa produción e uso como cuberta impermeable na manufactura de vehículos aéreos non tripulados biodegradables. O material lixeiro usado para construír do corpo dun destes vehículos está cuberto de láminas de celulosa bacteriana. A celulosa é despois impermeabilizada cunha cuberta da proteína clonada, que é un compoñente da saliva utilizada polas avespas para impermeabilizar os seus niños de papel.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Bibliografía 
* 

### Ligazóns externas 
* Paper wasp *Polistes dominula* referencias fotografías e notas biolóxicas
* Marcas faciais de *Polistes dominula* que indican dominancia
* "The European Paper-Wasp: A New Threat to Cavity-nesting Birds Is Coming! (A avespa papeleira europea: Unha nova ameaza para os paxaros que aniñan en cavidades!). 
* "Árbore filoxenética de *Polistes dominula* "