Acritarcha

O acritarco Eisenackidium orientalis, Ordovícico inferior, Arxentina.|miniatura
Os **Acritarcha** (**acritarcos**) son microfósiles orgánicos, coñecidos desde hai aproximadamente 1.800 millóns de anos ata o presente. A clasificación é un termo xeral usado para referirse a calquera microfósil orgánico que non pode ser asignado a outros grupos. A súa diversidade reflicte importantes eventos ecolóxicos como a aparición da predación e a explosión cámbrica.

## Definición 
Os acritarcos foron definidos orixinalmente como microfósiles de parede orgánica non solubles en ácidos (é dicir, non carbonatados e non siliceos) que consisten nunha cavidade central e cuxas afinidades biolóxicas non se poden determinar con certeza. Na maior parte dcos casos están constituídos por compostos carbonados insolubles en ácidos alterados termicamente (keróxeno).

Os acritarcos poden incluír os restos dun amplo rango de tipos de organismos bastante diferentes, que van desde cápsulas de ovos de pequenos metazoos ata quistes de moitos tipos de clorófitas (algas verdes). É probable que a maioría das especies de acritarcos do Paleozoico representen varios estadios do ciclo vital de algas que eran antepasados dos dinoflaxelados. A natureza dos organismos asociados con acritarcos máis vellos xeralmente non se coñece ben, aínda que moitos están probablemente relacionados con algas mariñas unicelulares. En teoría, cando se consegue coñecer a fonte biolóxica (taxon) dun acritarco, ese particular microfósil retírase do grupo dos acritarcos e clasifícase no grupo que lle corresponde.

Aínda que a clasificación dos acritarcos en xéneros de forma é totalmente artificial, non carece de utilidade, xa que os taxons de forma mostran características similares ás dos taxons verdadeiros, como grandes aumentos e extincións; por exemplo unha explosión deles no Cámbrico e unha extinción en masa no fin do Permiano.

## Clasificación 
Os acritarcos eran moi probablemente eucariotas. Mentres que as bacterias e arqueas (procariotas) adoitan producir fósiles simples de moi pequeno tamaño, os fósiles unicelulares eucariotas adoitan ser máis grandes e máis complexos, con proxeccións morfolóxicas externas e ornamentacións como espiñas e unha especie de pelos que só os eucariotas poden producir; como a maioría dos acritarcos teñen este tipo de proxeccións externas (por exemplo, pelos, espiñas, membranas celulares grosas, etc.), dedúcese que son predominantemente eucariotas, aínda que existen tamén acritarcos eucariotas simples e talvez algúns procariotas.

A recente aplicación de microscopia de forza atómica, microscopia confocal, espectroscopia Raman e outras técnicas analíticas sofisticadas ao estudo da ultraestrutura, historia vital e afinidades sistemáticas de microfósiles mineralizados pero orixinalmente de parede orgánica, mostrou que algúns acritarcos son en realidade microalgas fosilizadas. Ao final, pode perfectamente ser que, como suxeriron Moczydłowska et al. en 2011, que moitos acritarcos sexan, de feito, algas.

## Distribución 
Encóntranse acritarcos en rochas sedimentarias desde o presente ata o Arcaico. Íllanse normalmente das rochas sedimentarias siliciclásticas usando ácido fluorhídrico pero son extraídas ocasionalmente de rochas ricas en carbonatos. Son excelentes candidatos a ser fósiles índice usados para a datación das formacións rochosas do Paleozoico e cando non se dispón doutros fósiles. Como se pensa que a maioría dos acritarcos son mariños (pretriásicos), son útiles tamén para a interpretación palaeoambiental.

Os microfósiles do Arcaico e inicio do Proterozoico denominados "acritarcos" poden en realidade ser procariotas. Os acritarcos eucariotas máis antigos coñecidos (en 2020) teñen unha antigüidade de entre 1.950 millóns de anos e 2.150 millóns de anos.

## Diversidade 
Hai aproximadamente 1.000 millóns de anos os acritarcos empezaron a aumentar en abundancia, diversidade, tamaño, complexidade de forma e especialmente no tamaño e número de espiñas. As súas poboacións caeron durante os períodos de ampla galciación global que cubriron a maioría do planeta, pero volveron proliferar na explosión cámbrica e chegaron á súa máxima diversidade no Paleozoico. O seu incremento de espiñas hai 1.000 millóns de anos posiblemente foi o resultado da necesidade de defenderse contra predadores, especialmente predadores o suficientemente grandes como para tragalos ou desgarralos. Outros grupos de pequenos organismos do Neoproterozoico tamén mostran signos de defensas anitipredador.

Hai evidencias adicionais de que os acritacos estiveron suxeitos ao herbivorismo por esa época que proceden da consideración da lonxevidade do taxon. A abundancia de organismos planctónicos que evolucionaron entre hai 1.700 e 1.400 millóns de anos estaba limitada pola dispoñibilidade de nutrientes, unha situación que limita que se orixinen novas especies porque os organismos existentes están moi especializados nos seus nichos e non hai outros nichos libres para ocupar. Aproximadamente hai uns 1.000 millóns de anos, a lonxevidade das especies caeu abruptamente, o que suxire que a presión de predación, probablemente por parte de protistas herbívoros, se convertera nun factor importante. A predación mantería as poboacións en xaque, o que significaba que algúns nutrientes quedaban sen utilizar e quedaron dispoñibles novos nichos para que os ocupasen novas especies.

## Etimoloxía 
*Acritarcha* foi acuñado en 1963 do grego *ákritos* que significa 'confuso' (*a kritēs*, *sen crítica*) e *archē* que significa *orixe*.

## Xéneros 
Esta é unha lista de xéneros de acordo con Fossilid.info.
* *Acanthodiacrodium* (Ordovícico)
* *Acrosphaeridium* (Ordovícico)
* *Actipillion* (Ordovício)
* *Akomachra* (Ordovícico)
* *Ammonidium* (Silúrico)
* *Aranidium* (Cámbrico)
* *Arbusculidium* (Cámbrico-Ordovícico)
* *Archaeodiscina* (Cámbrico)
* *Arcosphaeridium* (Ordovícico)
* *Aremoricanium* (Ordovícico)
* *Arkonia* (Ordovícico)
* *Asteridium* (Cámbrico)
* *Athabascaella* (Tremadociano, Ordovícico temperán)
* *Axisphaeridium* (Ordovícico)
* *Bacisphaeridium* (Ordovícico)
* *Baltisphaeridium* (Cámbrico-Silúrico)
* *Buedingiisphaeridium* (Ordovícico)
* *Caldariola* (Cámbrico)
* *Calyxiella* 
* *Celtiberium* 
* *Cephalonyx*
* *Ceratophyton* (Cámbrico)
* *Cheleutochroa* (Ordovícico)
* *Chlamydosphaeridia* (Ordovícico)
* *Comasphaeridium* (Ordovícico)
* *Coronitesta* (Ordovícico)
* *Coryphidium* (Ordovícico)
* *Costatilobus* (Ordovícico)
* *Cristallinium* (Cámbrico)
* *Cycloposphaeridium* (Ordovícico)
* *Cymatiogalea* (Cámbrico)
* *Cymatiosphaera* (Cámbrico-Ordovícico)
* *Dactylofusa* (Ordovícico)
* *Dasydiacrodium* (Cámbrico)
* *Dicommopalla* (Ordovícico)
* *Dictyosphaera* (Paleozoico)
* *Dictyosphaeridium* (Ordovícico)
* *Diexallophasis* (Silúrico)
* *Dilatisphaera* (Ordovícico)
* *Domasia* (Ordovícico-Silúrico)
* *Dongyesphaera* (Paleozoico)
* *Elektroriskos* (Cámbrico)
* *Elenia* 
* *Eliasum* 
* *Estiastra* (Ordovícico)
* *Excultibrachium* (Ordovícico)
* *Fimbriaglomerella* 
* *Florisphaeridium* (Ordovícico)
* *Globosphaeridium* (Cámbrico)
* *Goniosphaeridium* (Cámbrico-Ordovícico)
* *Gorgonisphaeridium* (Ordovícico)
* *Granomarginata* (Cámbrico)
* *Gyalorhethium* (Ordovícico)
* *Hapsidopalla* (Ordovícico)
* *Helosphaeridium* (Ordovícico)
* *Impluviculus* (Cámbrico)
* *Introvertocystis* (Cretáceo tardío)
* *Izhoria* 
* *Joehvisphaera* (Ordovícico)
* *Korilophyton* (Cámbrico)
* *Kundasphaera* (Ordovícico)
* *Labyrinthosphaeridium* (Ordovícico)
* *Lacunosphaeridium* (Ordovícico)
* *Ladogella* 
* *Leiofusa* (Cámbrico-Silúrico)
* *Leiosphaeridia* (Cámbrico-Silúrico)
* *Leiovalia* (Ordovícico)
* *Liepaina* (Cámbrico)
* *Liliosphaeridium* (Ordovícico)
* *Lophosphaeridium* (Ordovícico-Silúrico)
* *Lunulidia* 
* *Micrhystridium* (Ordovícico-Silúrico)
* *Multiplicisphaeridium* (Cámbrico-Silúrico)
* *Nanocyclopia* (Ordovícico)
* *Nodosus* 
* *Oppilatala* (Silúrico)
* *Ordovicidium* (Ordovícico)
* *Orthosphaeridium* (Ordovícico)
* *Ovulum* (Cámbrico)
* *Palaeocladophora* (Cámbrico)
* *Palaeomonostroma* (Cámbrico)
* *Peteinosphaeridium* (Ordovícico)
* *Pheoclosterium* (Ordovícico)
* *Pirea* (Cámbrico)
* *Poikilofusa* 
* *Polyancistrodorus* (Ordovícico)
* *Polyedryxium* (Ordovícico)
* *Polygonium* (Cámbrico-Ordovícico)
* *Portalites* (Permiano)
* *Priscogaleata* (Ordovícico)
* *Priscotheca*
* *Protosphaeridium* (Silúrico)
* *Pterospermella* 
* *Pterospermopsis* (Ordovícico)
* *Pulvinosphaeridium* (Ordovícico)
* *Quadrisporites* (Permiano)
* *Raplasphaera* (Ordovícico)
* *Revinotesta* (Ordovícico)
* *Rhopaliophora* (Ordovícico)
* *Saharidia* (Ordovícico)
* *Salopidium* (Silúrico)
* *Satka* (Paleozoico)
* *Skiagia* (Cámbrico)
* *Solisphaeridium* (Ordovícico)
* *Stellechinatum* (Ordovícico)
* *Stelliferidium* (Cámbrico)
* *Taeniosphaeridium* (Ordovícico)
* *Tasmanites* (Ordovícico-Silúrico)
* *Tetraporina* (Permiano)
* *Timofeevia* (Cámbrico-Ordovícico)
* *Tranvikium* (Ordovícico)
* *Trichosphaeridium* 
* *Tunisphaeridium* (Ordovícico-Silúrico)
* *Tylotopalla* (Ordovícico)
* *Vernanimalcula* (Precámbrico)
* *Veryhachium* (Cámbrico-Silúrico)
* *Villosacapsula* (Ordovícico)
* *Visbysphaera* (Silúrico)
* *Volkovia*
* *Vulcanisphaera* (Cámbrico-Ordovícico)
* *Winwaloeusia* (Ordovícico)

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
*Microfósiles ediacáricos ornamentados grandes

### Ligazóns externas 
* CIMP Subcommission on Acritarchs*  Commission Internationale de Microflore du Paléozoique (CIMP), international commission for Palaeozoic palynology.
* 
*  The American Association of Stratigraphic Palynologists (AASP)