Clororrespiración

miniatura|Fundamentos da clororrespiración.|alt=
A **clororrespiración** é un proceso respiratorio que ten lugar nas plantas. As plantas posúen un orgánulo de dobre membrana e con tilacoides no seu interior chamado cloroplasto, que ten como misión principal a fotosíntese, pero que tamén é o lugar onde se produce a clororrespiración. As membranas tilacoidais conteñen un encima chamado NAD(P)H deshidroxenase que transfire electróns nunha cadea linear a moléculas de oxíxeno. Esta cadea de transporte de electróns (CTE) fotosintética tamén interacciona coa da respiración celular. A fotosíntese é tamén un proceso co que interacciona a clororrespiración.

## A clororrespiración: o último modelo 
miniatura|185x185px|Diagrama que ilustra un dos modelos iniciais do proceso da clororrespiración.

Inicialmente, a presenza da clororrespiración como proceso respiratorio verdadeiro nas plantas poñíase moi en dúbida. Porén, en experimentacións na alga unicelular *Chlamydomonas reinhardtii* descubriuse que a plastoquinona (PQ) era un transportador redox. Usando esta cadea de transporte de electróns cíclica no fotosistema I, a clororrespiración compensa a falta de luz. Esta vía cíclica tamén permite que os electróns volvan entrar no conxunto (*pool*) de plastoquinonas por medio da produción e actividade do encima NAD(P)H deshidroxenase, que se usa despois para subministrar moléculas de ATP (enerxía) ás células da planta.
[miniatura|255x255px|Diagrama que mostra as novas moléculas descubertas PTOX e o complexo NDH deshidroxenase como parte do proceso clororrespiratorio en plantas superiores como *[Rosa (flor)|Rosa* da variedade Meillandina. ]]

No ano 2002, o descubrimento de novas moléculas como a oxidase terminal plastidial (PTOX) e os complexos NDH (da NADH deshidroxenase) revolucionaron o concepto da clororrespiración. Quiles notou un incremento na fluorescencia da clorofila dentro da membrana do tilacoide das células das plantas despois da adición de *n*-propil galato.
thumb|*Spathiphyllum wallisii*

Atoparon que cando as raíces da planta se arrefriaban a baixas temperturas (10 graos Celsius), o nivel de moléculas clororrespiratorias (NADPH deshidroxenase e PTOX) variaban lixeiramente cando se comparaban co seu nivel en plantas control. Porén, cando se arrefriaba só o talo a 10 graos Celsius, as moléculas de NADPH, NDH (deshidroxenase) e PTOX incrementábanse como resultado da actividade reducida do fotosistema I. Compararon despois este resultado sometendo só ás follas a 10 graos Celsius, e viron que isto causaba que se detivese a actividade do fotosistema II e se inhibise a fotosíntese. A falta de actividade fotosintética, en combinación co aumento de moléculas de NADPH e PTOX, desencadeaba as vías clororrespiratorias para empezar a síntese de enerxía química.

Ademais, comprobaron que o arrefriamento simultáneo das follas e o quentamento das raíces (mentres a planta estaba iluminada), pode causar que as cadeas de transporte de electróns no fotosistema II funcionen máis lentamente e finalmente se inhiban.  Isto despois levaba a unha sobrerredución do conxunto de plastoquinonas, o cal finalmente estimulaba a clororrespiración.

Despois utilizaron imaxes de fluorescencia para determinar o nivel de actividade fotosintética nas follas, o que permitía determinar a probabilidade de que se desencadeasen as vías clororrespiratorias. Notaron que a porcentaxe de eficiencia da fotosíntese permanecía alta nas plantas testadas nas que:
* soamente se arrefriaban as follas,
* soamente se arrefriaba o talo,
* soamente se arrefriaban as raíces
Esta alta porcentaxe de eficiencia fotosintética significaba que as posibilidades de que teña lugar a clororrespiración son escasas.  Porén, isto non era así nas plantas que sufrían un arrefriamento do talo a 10 graos Celsius e un quentamento das raíces a 24 graos Celsius. A eficiencia da fotosíntese destas plantas testadas era significativamente menor cando se comparaban co control experimental. Isto tamén indicaba a inhibición da actividade do fotosistema II que despois causaba que empezase a clororrespiración.

Tamén utilizaron unha análise de inmunoblot para deducir o efecto de variar as temperaturas en distintas partes da planta. Concretamente, mediron a cantidade de PTOX e complexo NDH deshidroxenase acumulados na membrana tilacoidal do cloroplasto. Un incremento dos complexos NDH era evidente cando se arrefriaba o talo a 10 graos Celsius e se quentaba a raíz a 24 graos Celsius. Nesas condicións estimulábase a clororrespiración nesta planta.  Ao contrario, o inmunoblot non detectou variación nos niveis de moléculas de complexo NDH e PTOX nas plantas cando:
* soamente se arrefriaban as follas,
* soamente se arrefriaba o talo,
* soamente se arrefriaban as raíces.

Estas plantas testadas tiñan concentracións similares de complexos NDH e PTOX cando se comparaban co control experimental.

#### Conclusión de Segura e Quiles 
Segura e Quiles concluíron que o estrés de frío só induce clororrespiración cando o talo está significativamente arrefriado e simultaneamente as raíces están quentadas comparadas coas plantas *Spathiphyllum wallisii* en condicións control. Sinalaron que o fotosistema II está presente nos cloroplastos, que os talos posúen, pero dos que as raíces carecen, polo que ao arrefiar o talo (que contén cloroplastos), as cadeas de transporte de electróns do fotosistema II poden entón ser inhibidas e desencadear a redución do conxunto de plastoquinonas e, como resultado, a clororrespiración.

## Importancia da clororrespiración 
Aínda que a clororrespiración non é tan eficiente coma a fotosíntese en producir enerxía,  a súa importancia atribúese ao seu papel como adaptación para a supervivencia das plantas cando están situadas en condicións nas que carecen de luz e auga ou están a temperaturas non confortables (as temperaturas óptimas varían segundo a especie de planta). Ademais, Cournac e Peltier atoparon que as cadeas de transporte electrónico clororrespiratorias xogan un papel no equilibrio do fluxo de electróns a través das cadeas respiratoria e fotosintética. Isto axuda a manter o balance da auga e regula a temperatura interna da planta.

## Notas