Virus da rabia

::*Para a enfermidade causada por este virus ver rabia.*

O **virus da rabia** é un virus neurotrópico do xénero *Lyssavirus* que causa a enfermidade fatal da rabia en animais e humanos. A transmisión do virus da rabia adoita ocorrer a través da saliva de animais.

O virus da rabia ten unha morfoloxía cilíndrica e é a especie tipo do xénero *Lyssavirus* da familia *Rhabdoviridae*. Estes virus teñen envoltura e un xenoma de ARN monocatenario de sentido negativo. A información xenética está empaquetada en forma dun complexo ribonucleoproteico no cal o ARN está estreitamente unido ás nucleoproteínas virais. O xenoma de ARN do virus codifica cinco xenes cuxo orde está moi conservado. Estes xenes codifican unha nucleoproteína (N), fosfoproteína (P), proteína da matriz (M), glicoproteína (G) e a ARN polimerase (L). A secuencia xenómica completa vai desde 11.615 a 11.966 nucleótidos de lonxitude.

Todos os eventos de transcrición e replicación teñen lugar no citoplasma dentro dunha "fábrica de virus" especializada chamada *corpo de Negri* (chamada así en honor de Adelchi Negri). Estes corpos teñen de 2 a 10 µm de diámetro e son característicos (patognomónicos) da infección da rabia e considéranse unha proba histolóxica definitiva desta infección.

## Estrutura 
O virus da rabia ten unha simetría helicoidal, o cal non é moi común entre os virus que afectan aos mamíferos. Un dos extremos do virus é arredondado ou cónico e o outro é plano ou cóncavo, o que lle dá unha característica forma de bala. Ten unha lonxitude duns 180 nm e un diámetro en sección duns 75&nbsp;nm. A envolta lipoproteica ten espículas con forma de protuberancia compostas pola glicoproteína G. As espículas non cobren o extremo plano do virión (partícula vírica). Debaixo da envoltura está a membrana ou capa da proteína da matriz (M), que pode estar invaxinada no extremo plano. O centro do virión está formado pola ribonucleoproteína disposta helicoidalmente.

## Ciclo de replicación 
Despois da unión do virus ao seu receptor da superficie da célula hóspede, o virus entra na célula por medio da vía de transporte endosómica. Os valores baixos do pH inducen o proceso de fusión de membranas, que permite que o xenoma viral chegue ao citosol. Ambos os procesos, unión ao receptor e fusión de membranas, están catalizados pola glicoproteína G, que xoga un papel crítico na patoxénese (un virus mutante sen as proteínas G non pode propagarse).

Desde a ferida de entrada, o virus da rabia viaxa rapidamente ao longo das vías nerviosas do sistema nervioso periférico.O transporte axonal retrógrado do virus da rabia ata o sistema nervioso central é un paso esencial para a patoxénese durante a infección natural. O mecanismo molecular exacto deste transporte non se coñece aínda que se sabe que se produce a unión da proteína P do virus da rabia á proteína DYNL1 da cadea lixeira da dineína. A proteína P tamén actúa como antagonista do interferón, polo que fai diminuír a resposta inmunitaria do hóspede.

Desde o sistema nervioso central, o virus espállase a outros órganos. As glándulas salivares localizadas na boca reciben grandes concentracións do virus, que deste xeito pode transmitirse por proxección da saliva sobre feridas e mucosas ou mordedelas do animal. Segundo os casos, pode producirse a morte desde dous días a cinco anos despois da infección inicial. Porén, isto depende en grande medida da especie de animal que actúa como reservorio. A maioría dos mamíferos infectados morren en semanas, mentres que certas razas de especies como a mangosta africana *Cynictis penicillata* poden sobrevivir asintomaticamente a unha infección durante anos.

## Antixenicidade 
Despois da entrada do virus no corpo e tamén despois da vacinación contra este virus, o corpo produce anticorpos neutralizadores do virus, que se unen e inactivan ao virus. Rexións específicas da proteína G son as máis antixénicas para orixinar a produción de anticorpos neutralizantes do virus. Estes sitios antixénicos ou epitopos están categorizados nas rexións I-IV e o sitio menor a. Traballos previos demostraran que os sitios antixénicos II e III son os máis comunmente usados para a unión dos anticorpos neutralizantes naturais. Ademais, demostrouse que un anticorpo monoclonal con funcionalidade neutralizante se une ao sitio I. Outras proteínas, como a nucleoproteína, non poden orixinar a produción de anticorpos neutralizantes do virus. Os epitopos aos que se unen os anticorpos neutralizantes son ambos os dous lineares e conformacionais.

## Xenotipos 
Hai sete xenotipos de lisavirus da rabia. Os casos en Eurasia débense a tres deles (o xenotipo 1 ou rabia clásica, e en menor medida os xenotipos 5 e 6 ou lisavirus do morcego europeo tipos 1 e 2). O xenotipo 1 evolucionou en Europa no século XVII e espallouse por Asia, África e as Américas como resultado da exploración e colonización europea. O xenotipo 1, ou virus da rabia clásica, é prevalente na maior parte do mundo, pode ser transportado por calquera mamífero, e é a especie tipo do xénero.

## Aplicación 
O virus da rabia utilízase en investigación para o rastreo neuronal viral para establecer as conexións sinápticas e a direccionalidade da transmisión sináptica.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Rabia
* Lyssavirus

### Ligazóns externas 
* Virus Pathogen Database and Analysis Resource (ViPR): Rhabdoviridae