Pteronura brasiliensis

***Pteronura brasiliensis***, xeralmente chamada na literatura internacional cun nome equivalente a londra xigante, é unha especie de animal carnívoro fluvial de Suramérica da familia dos mustélidos, na cal é a especie de maior tamaño, de aí o seu nome, xa que chega aos 1,7&nbsp;m de lonxitude. A diferenza do que é característico nos mustélidos, a londra xigante é unha especie social que forma grupos familiares xeralmente de tres a oito membros. Os grupos están baseados nunha parella reprodutora dominante, están extremadamente cohesionados e son moi cooperativos. Aínda que xeralmente son pacíficas, a especie é territorial e observáronse agresións entre distintos grupos. É un animal diúrno, activo exclusivamente nas horas de luz solar. É a especie de londra máis ruidosa, e documentáronse dela diferentes vocalizacións que expresan alarma, agresividade e serven para tranquilizar.

A área de distribución da londra xigante abrangue a parte central norte de Suramérica, e vive principalmente na cunca do río Amazonas e na rexión do Pantanal.

A súa distribución viuse moi reducida nas últimas décadas e agora é descontinua. Décadas de furtivismo para obter a súa pel aveludada, que chegaron ao seu máximo nas décadas de 1950 e 1960, fixeron diminuír considerablemente as súas poboacións. A especie está na lista das especies en perigo desde 1999 e a súa poboación silvestre estímase que está por debaixo dos 5&nbsp;000 exemplares. As Güianas son un dos últimos bastións reais para a especie, que tamén ten un menor número de exemplares, pero unha protección significativa na cunca amazónica peruana. É unha das especies de mamíferos máis ameazadas no Neotrópico. A degradación e perda do seu hábitat é a súa maior ameaza actual. A londra xigante é tamén rara en catividade; en 2003, só había en catividade 60 destes animais.

A londra xigante mostra unha serie de adaptacións axeitadas para a súa forma de vida anfibia, como un pelame excepcionalmente denso, unha cola con forma de á, e pés palmados. A especie prefire ríos e correntes de auga doce que adoitan inundarse estacionalmente, e pode tamén atoparse en lagos e mananciais de auga doce. Constrúe grandes campamentos preto das súas áreas de alimentación, limpándoas de gran cantidade de vexetación. A súa dieta é esencialmente piscívora, baseada maiormente en peixes caraciformes e siluriformes, mais tamén come ás veces cangrexos, tartarugas, serpes e pequenos caimáns. Non ten predadores naturais importantes agás os humanos, aínda que debe competir polos recursos alimenticios con outras especies, como as londras da especie *Lontra longicaudis* e especies de caimáns.

## Nome 
O nome xenérico *Pteronura*, deriva do grego antigo *pteron*/πτερον (á ou pluma) e *ura*/ουρά (cola), o que fai referencia á súa distintiva cola con forma de á.

## Taxonomía e evolución  
[miniatura|Cabeza de londra xigante no instituto de investigación do [Museo Paraense Emílio Goeldi.]]

As londras forman a subfamilia Lutrinae dentro da familia Mustelidae e a londra xigante é a única especie do xénero ***Pteronura***. Actualmente recoñécense dúas subespecies na obra canónica Mammal Species of the World, que son *P. b. brasiliensis* e *P. b. paraguensis*. Descricións incorrectas da especie fixeron que teña moitos sinónimos (a segunda das subespecies denomínase a miúdo *P. b. paranensis* na literatura). *P. b. brasiliensis* está distribuída na parte norte da área de distribución da especie, incluíndo as cuncas do Orinoco, Amazonas e os sistemas fluviais das Güianas; na parte sur da área da especie vive *P. b. paraguensis* que se suxeriu se pode encontrar en Paraguai, o Uruguai, sur do Brasil e norte da Arxentina, Na Arxentina só hai restos de poboacións escasamente distribuídas en dous ríos. *P. b. paraguensis* considérase menor e máis gregaria e con diferente dentición e morfoloxía do cranio que a outra subespecie. Porén, Carter e Rosas rexeitaron esta subdivisión en subespecies en 1997, indicando que a clasificación só fora validada unha vez, en 1968, e o espécime tipo de *P. b. paraguensis* era moi similar a *P. b. brasiliensis*. O biólogo Nicole Duplaix coida que a división é de "dubidoso valor". A londra xigante comparte o continente suramericano con outras tres especies de londras do xénero *Lontra*, que son: *Lontra longicaudis*, *Lontra provocax* e *Lontra felina*. (En Nortemérica hai unha cuarta especie, *Lontra canadensis*). A londra xigante parece que evolucionou independentemente de *Lontra* en Suramérica, a pesar do solapamento xeográfico. A londra asiática *Lutrogale perspicillata* pode ser o seu parente máis próximo vivo, xa que ten un similar comportamento, vocalizacións e morfoloxía cranial.

A análise filoxenética de Koepfli e Wayne de 1998 atopou que a londra xigante ten as secuencias de maior diverxencia dentro da subfamilia das londras, formando un clado diferenciado que, segundo eles, se separou do resto hai entre 10 e 14 millóns de anos. Sinalaron que a especie pode ser unha diverxencia basal entre as londras ou mesmo quedar fóra delas, se se separou aínda antes que outros mustélidos como o armiño, os mustelinos e o visón.

## Bioloxía e comportamento 
A londra xigante é gregaria e diúrna. Os primeiros viaxeiros que informaron dela describírona como formando grupos ruidosos que rodeaban as barcas dos exploradores, pero dispúxose de pouca información científica sobre a especie ata que Duplaix fixo uns traballos pioneiros a finais da década de 1970. A preocupación por esta especie en perigo xerou desde entón un gran número de investigacións.

### Características físicas 
[miniatura|Londra xigante silvestre facendo o que se chama "subir o periscopio" no [Parque estatal de Cantão no Brasil, mostrando as súas distintivas marcas na gorxa]]
[miniatura|Cranio visto de lado. Ten un fociño curto como é habitual en mustélidos, e unha pronunciada [crista saxital, polo que ten unha trabada moi poderosa.]]

A londra xigante distínguese claramente doutras londras por características morfolóxicas e de comportamento. Ten a maior lonxitude corporal de todos os mustélidos, aínda que a londra mariña pode ser máis pesada. Os machos miden entre 1,5 e 1,7&nbsp;m de lonxitude da cabeza á cola e as femias entre 1 e 1,5&nbsp;m. A cola ben musculada do animal supón uns 70&nbsp;cm da lonxitude corporal total. Os primeiros informes de pelames e animais vivos suxerían que hai machos excepcionalmente grandes de ata 2,4&nbsp;m; a caza intensiva probablemente reduciu a frecuencia de espécimes tan masivos. Os seus pesos están entre 26 e 32&nbsp;kg en machos e 22 e 26&nbsp;kg en femias.
A londra xigante ten a pelame de pelo máis curto de todas as especies de londras; é normalmente de cor marrón chocolate, pero pode ser avermellada ou beixe, e parece case negra cando está mollada. A pelaxe é extremadamente densa, polo que a auga non pode penetrar ata a pel. Os pelos de garda da pelaxe atrapan a auga e manteñen a parte máis interna da pelaxe seca; os pelos de garda son de aproximadamente 8&nbsp;mm de lonxitude, aproximadamente o dobre que os pelos da parte interna. Ten un tacto aveludado polo que foi moi buscada polos comerciantes de peles e iso contribuíu ao declive da especie. Ten marcas características de cor branca ou crema na gorxa e baixo o queixo da mandíbula, o que permite identificar os individuos desde o nacemento. As orellas son pequenas e arredondadas. As patas son curtas e gordiñas e acaban nuns pés palmados con garras. Están ben dotadas para a vida acuática, e poden pechar os oídos e o nariz baixo a auga.

A vista deste animal non foi estudada directamente, pero as observacións de campo indican que caza principalmente pola vista; sobre a auga, pode recoñecer observadores a gran distancia. Ademais, o feito de que sexa activa exclusivamente de día indica que a súa vista debe ser potente para axudala a cazar e evitar os depredadores. Noutras especies de londra, a visión é xeralmente normal ou lixeiramente miope, tanto en terra coma na auga. O oído da londra xigante é agudo e o seu sentido do olfacto excelente.

### Vocalizacións 
A londra xigante é un animal especialmente ruidoso, que ten un complexo repertorio de vocalizacións. As demais londras producen vocalizacións, pero en frecuencia e volume, a londra xigante é a máis vocal. Duplaix identificou nove sons distintos, que se podían subdividir, segundo o contexto. Os ladridos rápidos ou bufidos explosivos indican un interese inmediato e posible perigo. Poden utilizar un chío vacilante en conatos de cargas contra intrusos, mentres que utilizan un gruñido grave para unha advertencia agresiva. Dentro do grupo rumban ou arrolan para tranquilizar. Os asubíos poden significar advertencia de achegamento non hostil entre grupos, aínda que as probas son limitadas. As crías neonatas fan unha especie de píos para atraer a atención, mentres que os individuos novos de máis idade xemen cando empezan a participar nas actividades do grupo. Unha análise publicada en 2014 catalogou 22 tipos de vocalizacións en adultos e 11 en neonatos.

### Estrutura social 
A londra xigante é un animal moi social que vive en grupos familiares amplos. O tamaño dos grupos pode estar entre 2 e 20 membros, pero o máis común é que estea entre 3 e 8. (As cifras máis altas poden indicar que dous ou tres grupos familiares están alimentándose xuntos temporalmente). Informouse de polo menos un cambio na relación alfa, no que un novo macho pasou a ser o dominante; a mecánica da transición non se determinou. Unha teoría provisional para o desenvolvemento da sociabilidade en mustélidos di que a causa de que se formen os grupos é que as presas son localmente abundantes, pero están espalladas de forma impredicible. Un caso de loita foi observado directamente no Pantanal brasileiro no que tres animais atacaron a un só individuo preto do límite do seu territorio. Aínda que as agresións interespecíficas non son raras en grandes depredadores en xeral, é pouco común entre as especies de londras; Ribas e Mourão sinalaron que iso está en relación coa sociabilidade do animal, que tamén é rara entre outras londras.

### Reprodución e ciclo de vida 
[miniatura|Unha toqueira de londra xigante escavada na ribeira dun lago no Parque estatal de [Cantão. A area branca acabada de escavr é un signo de recente actividade na toqueira.]]

As londras xigantes constrúen toqueiras, que son buratos escavados á beira dos ríos, xeralmente con moitas entradas e moitas cámaras no interior. Dan a luz no seu interior durante a estación seca. No Parque Estatal de Cantão, as londras escavan a súa toqueira reprodutora nas ribeiras de lagos de meandros abandonados e comezan en xullo, cando as augas están xa bastante baixas. Dan a luz entre agosto e setembro, e as crías novas saen por primeira vez en outubro e novembro, que son os meses de nivel máis baixo da auga e maior concentración de peixes nos lagos e canles minguantes. Isto fai máis fácil para os adultos capturar peixe dabondo para que crezan as crías, e que estas aprendan a capturar peixes. O grupo completo, incluídos os adultos non reprodutores, que son xeralmente irmáns máis vellos das crías dese ano, colaboran na captura de peixes suficientes para os máis novos.

Os detalles da reprodución e ciclo de vida da londra xigante son escasos, e os animais en catividade son os que proporcionaron a maioría da información. As femias parecen dar a luz durante todo o ano en catividade, pero na natureza, os nacementos prodúcense na súa maioría durante a estación seca. O ciclo estral é de 21 días, e as femias son receptivas aos intentos sexuais entre 3 e 10 días. O estudo de espécimes en catividade atopou que só os machos inician o apareamento. Unha investigación de cinco anos de duración feita no Zoo de Cali en Colombia encontrou que o intervalo medio entre camadas era de seis ou sete meses, pero era de só 77 días cando a camada anterior non sobrevivira. Os machos participan activamente na crianza dos fillos e a cohesión familiar é forte; os irmáns xuvenís máis vellos tamén participan na crianza, aínda que nas semanas inmediatamente posteriores ao parto poden abandonar temporalmente o grupo.

A duración da vida maior documentada nesta especie na natureza foi de oito anos. En catividade pode incrementarse ata os 17, cun récord non confirmado de 19. O animal é susceptible a diversas doenzas, como ao parvovirus canino. Parasitos, como as larvas de moscas e diversos vermes intestinais, tamén afectan á londra xigante. Outras causas de morte son os accidentes, gastroenterite, infanticidio e ataques epilépticos. Aliméntase principalmente de peixes, como cíclidos, caraciformes (como pirañas), e siluriformes. Un estudo durante todo un ano dos excrementos da londra xigante na Amazonia brasileira encontrou presenza de restos de peixes en todas as mostras fecais. Observáronse restos de peixes da orde Perciformes, especialmente os cíclidos, no 97% dos excrementos, e o de caraciformes no 86%. Os restos de peixes eran de especies de mediano tamaño que parecen preferir augas relativamente pouco profundas, o que é unha vantaxe para a londra xigante, que probablemente se orienta pola vista. As especies de presas atopadas nos restos eran tamén sedentarias, que xeralmente nadan só curtas distancias, o cal pode axudar á londra xigante na súa predación. A caza en augas pouco profundas produce máis recompensas, e cando a profundidade é de menos de 0,6&nbsp;m a taxa de éxitos é a maior. A londra xigante parece ser un predador oportunista, que captura calquera especie que sexa a máis abundante localmente. Se non dispón de peixes, tamén pode capturar cangrexos, serpes e mesmo pequenos caimáns e anacondas.

A especie pode cazar en solitario, en parellas ou en grupos, utilizando a súa aguda vista para localizar as presas. Nalgúns casos, a suposta caza cooperativa que realizan pode ser accidental, como resultado de que os membros do grupo están pescando individualmente pero en estreita proximidade; a verdadeira caza coordinada pode só ocorrer cando non é posible que unha soa londra cace as presas, como as pequenas anacondas e caimáns negros xuvenís. A londra xigante parece preferir peixes pequenos que están xeralmente inmóbiles no leito dos ríos de augas claras. A persecución das presas é rápida e tumultuosa, con moitas arremetidas e xiros polas augas pouco profundas e poucas veces fallan o obxectivo. Poden atacar tanto desde arriba coma desde abaixo, xirando no último momento para suxeitar a presa coa boca. Comen inmediatamente a presa que capturaron; agarran o peixe firmemente entre as poutas anteriores e empezan a comelas ruidosamente pola cabeza.

## Ecoloxía 
### Hábitat 
A especie é anfibia, aínda que principalmente terrestre. Viven en ríos e correntes, que xeralmente se inundan estacionalmente. Outros hábitats acuáticos onde viven son mananciais e lagos permanentes de auga doce.
miniatura|Un grupo de catro londras xigantes saíndo da auga para patrullar un campamento nas ribeiras do Parque Estatal de Cantão

Usan áreas a carón dos ríos para construír as súas toqueiras, campamentos e latrinas. Cando constrúen os seus campamentos despexan a zona de considerables cantidades de vexetación. Un informe suxire que teñen unhas áreas máximas de 28&nbsp;m de longo e 15&nbsp;m de largo, ben marcadas con secrecións de glándulas de olor, urina e feces para sinalar o territorio. Poden adoptar lugares preferidos de forma permanente, a miúdo en terreos altos. Estes poden ser bastante extensos, e inclúen "portas traseiras" de saída a bosques e pantanos, lonxe da auga.

A investigación sobre a especie ten lugar na estación seca e o coñecemento do hábitat global da especie segue sendo parcial. Unha análise do tamaño dos dominios vitais na estación seca de tres ou catro grupos en Ecuador encontrou áreas dun tamaño entre 0,45 e 2,79&nbsp;km2. Utreras As densidades de poboación variaban desde 1,2/km2 segundo informacións de Suriname ata só 0,154&nbsp;/km2 atopados en Güiana. As crías son máis vulnerables, e poden ser capturadas polos caimáns e outros grandes depredadores, Aínda que as dúas especies son simpátricas (con áreas de distribución solapadas) durante certas estacións, parece que non hai entre elas graves conflitos. As *Lontra* son máis pequenas e moito máis tímidas, menos ruidosas e menos sociais; cun peso que é un terzo do da londra xigante, é máis vulnerable á predición, polo que pasar desapercibida é unha vantaxe. As *Lontra* son activas durante o solpor e o amencer, o que reduce a probabilidade de conflitos coa diúrna londra xigante. *Lutra* come presas máis pequenas, ten diferentes hábitos e diferentes tipos de augas preferidas, o que reduce a interacción.

### Ameazas 
A especie enfróntase a graves ameazas. O furtivismo é desde hai moito tmpo un problema. As estatísticas mostran entre 1959 e 1969 só na Amazonia brasileira obtíñanse entre 1&nbsp;000 e 3&nbsp;000 peles anualmente. A especie foi tan fortemente decimada que o número de peles caeu a só 12 en 1971. A aplicación do CITES en 1973 trouxo finalmente unha significativa redución da caza, A madurez sexual relativamente tardía do animal e a súa complexa vida social facía que a caza fose para elas especialmente desastrosa. Ameazas específicas procedentes das industrias humanas son a corta non sustentable de caoba en partes da área onde viven as londras xigantes, A contaminación da auga por causa da minería, extracción de combustibles fósiles, e a agricultura é un grave perigo; as concentracións de pesticidas e outros produtos químicos aumentan en cada elo da cadea trófica (biomagnificación), e poden envelenar os depredadores que están no alto da pirámide trófica como a londra xigante.

Outras ameazas para a londra xigante son os conflitos con pescadores, que a miúdo consideran esta especie unha molestia (véxase máis abaixo). O ecotourismo tamén supón algúns desafíos: aínda que trae diñeiro e aumenta a conciencia de conservación dos animais, pola súa natureza tamén incrementa o efecto humano sobre a especie, polo desenvolvemento que leva asociado e polas molestias creadas no terreo onde viven os animais.

### Distribución e poboación 
A londra xigante perdeu un 80% da súa antiga área de distribución. A especie foi probablemente exterminada do sur do Brasil, pero no oeste do país, a diminución da presión na zona fundamental do Pantanal permitiu unha recolonización moi exitosa; unha estimación indica que hai uns 1&nbsp;000 exemplares ou máis na rexión. 
[esquerda|miniatura|200px|As Güianas son o último bastión real da londra xigante. [Suriname (en vermello) conserva extensas selvas e moitas áreas protexidas. Güiana está ao seu oeste e a Güiana Francesa ao leste.]]

En 2006, a maioría da especie vivía na Amazonia brasileira e nas áreas lindantes. Duplaix volveu despois das súas anteriores investigacións ao país en 2000 e atopou que a londra xigante aínda estaba presente na zona do regato Kaburi que el estudara, unha "xoia" de biodiversidade, aínda que o aumento da presenza humana e o uso da terra suxire que máis cedo ou máis tarde a especie pode que non encontre hábitats axeitados para facer os seus campamentos. Nun informe da World Wildlife Fund de 2002, Duplaix salientou a importancia de Suriname e as outras Güianas: Bolivia creou unha área protexida en 2001 de zonas húmidas dun tamaño maior que o de Suíza, onde tamén vive a londra xigante.

En 2025, un grupo de catro exemplares foron introducidos nos Esteiros de Iberá (Corrientes, Arxentina) logo duns case 40 anos da súa extinción na zona. Isto supuxo un fito na conservación desta especie e foi o resultado da colaboración entre institucións arxentinas e europeas. O fato estaba formado por un par de adultos, unha femia criada no zoolóxico de Madrid e un macho procedente do zoolóxico de Givskud (Dinamarca), e dúas crías. Previa á súa reintrodución estiveron dous anos de adaptación controlada na contorna.

## Interaccións cos pobos indíxenas 
Ao longo de toda a súa área a londra xigante interacciona cos pobos indíxenas, que a miúdo practican a caza e pesca tradicional. Un estudo de cinco comunidades indíxenas en Colombia suxire que as actitudes dos nativos cara este animal son outra ameaza: as londras son vistas con frecuencia como unha molestia que interfire coa pesca, e ás veces mátanas. As persoas entrevistadas, incluso cando se lles fala da importancia da especie para o ecosistema e o seu perigo de extinción, adoitaban mostrar pouco interese en continuar coexistindo coa especie. Porén, os escolares tiñan unha impresión máis positiva do animal.

En Suriname, a londra xigante non é unha presa tradicional para os cazadores humanos, polo que necesita protección da caza. En 2002 empezou a observarse unha diferenza no comportamento do animal no país: as normalmente curiosas londras xigantes mostraron un "comportamento de evitación activa con visible pánico" cando aparecían barcas. A corta de árbores, caza e captura de crías puideron facer que os grupos sexan máis precavidos ante as actividades humanas. O pobo bororo ten unha lenda sobre a orixe de fumar tabaco: aqueles que usaban as follas impropiamente e tragábanas eran castigados e convertidos en londras xigantes, os bororos tamén asocian a londra xigante cos peixes e o lume. Unha lenda ticuna di que a londra xigante intercambiou os sitios co xaguar: a historia di que o xaguar anteriormente vivía na auga e a londra xigante viña á terra só para comer. Os pobos indíxenas kichwa da Amazonia peruana crían na existencia dun mundo de auga onde Yaku runa reinaba como nai da auga e estaba encargada de coidar os peixes e os animais. As londras xigantes servían como canoas de Yaku runa. Unha historia da creación dos maxacali suxire que a práctica de pescar con londras (adestradas) puido ser frecuente no pasado.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Bibliografìa 
* 
* 

### Ligazóns externas 
* ARKive – imaxes e vídeos de *Pteronura brasiliensis*