Ribonucleoproteína nuclear heteroxénea

As **ribonucleoproteínas nucleares heteroxéneas** (**hnRNPs**) son proteínas que forman complexos entre si e co ARN presentes no núcleo celular durante a transcrición e a modificación postranscricional dos ARNm que se acaban de sintetizar (pre-ARNm). Estes complexos proteicos tamén se denominan **partículas de ribonucleoproteína heteroxéneas**. As hnRNP están entre as proteínas máis abondosas do núcleo, comparables en cantidade ás histonas. Interveñen fundamentalmente no procesamento do pre-ARNm, pero tamén como factores *trans* que regulan a expresión xénica, e actúan no núcleo e no citoplasma. A presenza de proteínas unidas ás moléculas de pre-ARNm actúa como un sinal que indica que o pre-ARNm non foi aínda completamente procesado e non está listo para ser transportado ao citoplasma. Como a maioría do ARN maduro é exportado desde o núcleo de forma relativamente rápida, a maioría das proteínas que se unen ao ARN no núcleo están en forma de partículas ribonucleoproteicas heteroxéneas. Despois de que ten lugar o splicing, as proteínas permanecen unidas aos intrón que foron separados no splicing e márcanos como moléculas que deben ser degradadas.

As proteínas que forman parte dos complexos hnRNP denomínanse colectivamente ribonucleoproteínas heteroxéneas. Todas teñen unha estrutura modular que contén un ou máis motivos para unión co ARN e polo menos un dominio auxiliar que regula as interaccións proteína-proteína e a localización subcelular. A maioría permanecen establemente no núcleo, pero hai varias posibilidades: algunhas localízanse estritamente no núcleo (como hnRNP C e U), outras viaxan entre o núcleo e o citoplasma (como hnRNP A1) e algunhas son exclusivamente citosólicas (como hnRNP E3 e E4). Os cambios na súa localización subcelular dependen de modificacións postraducionais que sofren. 

## Funcións 
As hnRNP están implicadas no metabolismo do ARN tanto no núcleo coma no citoplasma. Entre as súas funcións están:
# Prevención do pregamento do pre-ARNm en estruturas secundarias que poidan inhibir a súa interacción con outras proteínas. A asociación da molécula de pre-ARNm cunha partícula de hnRNP impide a formación de estruturas secundarias curtas que dependen do establecemento de apareamentos entre bases de rexións complementarias, facendo así que o pre-ARNm sexa accesible para interaccionar con outras proteínas.
# Procesamento 3' do ARNm.
# Regulación transcricional.
# Recombinación dos xenes das inmunoglobulinas.
# Poden asociarse co aparato de splicing e influír no splicing e no splicing alternativo.
# Transporte do ARNm fóra do núcleo e localización do ARNm.
# Inflúen na estabilidade do ARNm.
# Inflúen na tradución.

## Exemplos 
Xenes humanos que codifican ribonucleoproteínas heteroxéneas son:

* HNRNPA0, HNRNPA1, HNRNPA1L1, HNRNPA1L2, HNRNPA3, HNRNPA2B1
* HNRNPAB
* HNRNPB1
* HNRNPC, HNRNPCL1
* HNRNPD, HNRPDL
* HNRNPF
* HNRNPH1, HNRNPH2, HNRNPH3
* HNRNPK
* HNRNPL, HNRPLL
* HNRNPM
* HNRNPR
* HNRNPU, HNRNPUL1, HNRNPUL2, HNRNPUL3

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* RNP mensaxeira: complexo entre o ARNm e proteínas presente no núcleo
* Ribonucleoproteína nuclear pequena, snRNP
* Ribonucleoproteína nucleolar pequena, snoRNP

### Bibliografía 
*