Invadopodio

miniatura|Imaxe microscópica dun invadipodio dunha célula.
Os **invadopodios** son protrusións ricas en actina da membrana plasmática que están asociadas coa matriz extracelular nas metástases invasivas do cancro. Son moi similares aos podosomas de células normais, pero os invadopodios encóntranse en células cancerosas invasivas e son importantes pola súa capacidade de facilitar a invasión da matriz extracelular, especialmente na extravasación de células cancerosas.
Os invadopodios obsérvanse xeralmente polos buratos que crean nas placas revestidas de fibronectina, coláxeno etc. da matriz extracelular, en combinación con inmunohistoquímica dirixida a proteínas que serven para localizar os invadopodios como a cortactina, actina, Tks5 etc. Os invadopodios poden utilizarse tamén como marcador para cuantificar a invasividade das liñas celulares cancerosas *in vitro* usando un ensaio de hidroxel de  ácido hialurónico.

## Historia e controversia 
A inicios da década de 1980 descubríronse unhas protrusións que sobresaían da membrana de células que foran transformadas polo virus do sarcoma de Rous e que estaban situadas nos sitios da adhesión célula-matriz extracelular.) e os invadopodios son as estruturas similares que se encontran nas células cancerosas invasivas. 
A iniciación dos invadopodios implica a formación dunha especie de xemas na membrana plasmática e iníciana factores de crecemento como o factor de crecemento epidérmico (EGF), o factor de crecemento transformante beta (TGFB) ou o factor de crecemento derivado de plaquetas (PDGF), que actúan a través da fosfoinosítido 3-quinase (PI3K) para activar as quinases da familia Src.
Un paso clave durante a formación dos invadopodios é a estabilización dos invadopodios, que implica a interacción do dominio PX da Tks5 (unha proeína armazón) co fosfolípido PI(3,4)P2 para ancorar o núcleo central dos invadopodios na membrana plasmática. Os invadopodios tamén se correlacionan cun mal prognóstico en pacientes de cancro de mama.

A Tks5, unha proteína específica dos invadopodios, foi implicada na invasividade do cancro. Detectouse un aumento dos niveis de Tks5 no cancro de próstata e a sobreexpresión de Tks5 era suficiente para inducir a formación de invadopodios e a degradación da matriz extracelular de maneira dependente da quinase Src. O incremento da expresión de Tks5 correlaciónase cun mal prognóstico en gliomas. Nun modelo de ratos de adenocarcinoma pulmonar, os tumores invasivos presentan un aumento da expresión dunha isoforma longa de tks5, mentres que os tumores non metastáticos tiñan unha isoforma curta. Tamén se viu que a sobreexpresión da isoforma longa de tks5 era suficiente para causar que tumores non metastáticos se convertan en invasivos.

## Importancia terapéutica 
Debido á natureza invasiva dos invadopodios das células cancerosas, as investigacións sobre eles enfocáronse a tratar os invadopodios como unha diana terapéutica potencial para inhibir a metástase. Nun sistema modelo de polo, inhibir a formación de invadopodios tomando como diana a quinase Src co fármaco Saracatanib producía unha diminucíon da incidencia dos invadopodios e unha redución da extravasación de células de cancro. En ratos, a inhibición directa da formación de invadopodios, por medio de interferencia de ARN contra tks4 ou tks5, reducía significativamente a extravasación cancerosa. Estes resultados mostran a potencialidade dos invadopodios como dianas terapéuticas e a investigación neste campo continúa.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
*Podosomas