Lignina

A **lignina** é un composto químico polimérico moi complexo obtido normalmente da madeira, e parte integral da parede celular secundaria das plantas  e algunhas algas. A madeira pode entenderse quimicamente como formada por fibras de celulosa (e outros polisacáridos) embebidas nunha matriz de lignina. O termo lignina foi introducido en 1819 por de Candolle e procede da palabra latina *lignum*, que significa madeira. É un dos polímeros orgánicos máis abundantes, só superado pola celulosa, e contén o 30% do carbono orgánico non fósil, e constitúe dun cuarto a un terzo da masa seca da madeira. Como biopolímero, a lignina é rara debido á súa heteroxeneidade e falta dunha estrutura primaria definida. Non é un carbohidrato, a diferenza doutros compoñentes da parede celular. A súa función máis importante é dar sostén á planta ao fortalecer a madeira (xilema) das árbores, dándolles resistencia á compresión.

A produción industrial global de lignina illada é de arredor de 1,1 millóns de toneladas ao ano e utilízase en forma de lignosulfonato hidrosoluble como dispersante, aglutinante e adhesivo na construción, minaría, alimentación animal ou agricultura.

## Funcións biolóxicas 
A lignina enche os espazos que hai na parede celular entre as fibras de celulosa, hemicelulosa, e pectina, especialmente nas traqueidas, esclereidas e elementos dos vasos do xilema. Está unida covalentemente á hemicelulosa e, por tanto, forma unha rede de enlaces cos polisacáridos da planta, dándolle resistencia mecánica á parede celular e a toda a planta. O proceso de impregnación da parede celular destas células de lignina chámase **lignificación**. É especialmente abundante na madeira resistente á compresión e escasa na resistente á tensión.

A lignina xoga un importante papel na condución de auga nos talos da planta. O compoñente polisacárido da parede celular da planta é moi hidrofílico e permeable á auga, entanto que a lignina é máis hidrofóbica. A rede de enlaces entre os polisacátridos e a lignina é un obstáculo para a absorción de auga na parede celular. Deste xeito, a lignina fai posible que o tecido vascular das plantas conduza a auga eficientemente (a auga non sae dos vasos condutores doadamente). A lignina está presente en todas as plantas vasculares, pero non nas briófitas, o que apoia a idea de que a misión orixinal da lignina era só o transporte de auga. Porén, está presente tamén nas algas vermellas, o que parece suxerir que o antepasado común de plantas e algas vermellas tamén podía sintetizar lignina. Isto suxeriría que a súa función orixinal era estrutural; e desempeña esta función na alga vermella *Calliarthron*, na que soporta as unións entre os segmentos calcificados.

Hai tres monómeros de monolignol, que están metoxilados en distintos graos: o alcohol *p*-cumarílico, alcohol coniferílico, e alcohol sinapílico (Figure 3). Estes lignois son incorporados á lignina en forma dos fenilpropanoides *p*-hidroxifenil (H), guaiacil (G), e siringal (S), respectivamente.

A tioglicólise é unha técnica analítica para a cuantificación da lignina. A estrutura da lignina pode tamén estudarse por simulaciñon computacional.

## Biosíntese 
A biosíntese de lignina (Figure 4) empeza no citosol coa síntese de monolignois glicosilados a partir do aminoácido fenilalanina. Estas primeiras reaccións son compartidas coa vía dos fenilpropanoides. A glicosa unida á molécula fai que esta sexa hidrosoluble e menos tóxica. Unha vez transportada a tavés da membrana plasmática ao apoplasto, a glicosa é retirada da molécula e a polimerización pode comezar. Boa parte do seu anabolismo non se coñece mesmo despois dun século de estudos. A teoría alternativa implica un control biolóxico inespecífio, pero non está aínda amplamente aceptada.

## Biodegradación 
A biodegradación da lignina orixinaría a destrución da madeira, especialmente nas construcións de madeira, pero non é doada. Porén, a biodegradación da lignina é un prerrequisito para o procesamenteo de biofuel a partir de materia prima vexetal. Os modos actuais de procesamento orixinan algúns residuos problemáticos despois de procesar os contidos dixeribles ou degradables. A mellora dos modos de degradación da lignina faría que a produción fose máis eficiente.

A lignina é indixerible polos encimas animais, pero algúns fungos (como *Polyporus squamosus*) e bacterias poden secretar ligninases (tamén chamadas *lignases*) que poden degradar o polímero. Os detalles da biodegradación non se coñecen. A vía utilizada depende do tipo de pudrición da madeira realizada polos fungos. Os encimas implicados poden empregar radicais libres para as reaccións de despolimerización. Encimas lignolíticos ben coñecidos son a manganeso peroxidase, lignina peroxidase e celobiosa deshidroxenase. Ademais, debido aos seus enlaces cruzados cos outros compoñentes da parede celular, a lignina minimiza a accesibilidade da celulosa e hemicelulosa aos encimas microbianos. Por tanto, en xeral a lignina está asociada coa redución da dixestibilidade do conxunto da biomasa vexetal, o cal axuda a defender as plantas contra patóxenos e pragas.

## Pirólise 
A pirólise da lignina durante a combustión da madeira ou na produción de carbón vexetal orixina varios produtos, dos cales os máis característicos son os metoxi fenois. Entre estes os máis importantes son o guaiacol e o siringol e os seus derivados; a súa presenza pode utilizarse para rastrexar unha fonte de fume procedente dun lume no que arde madeira. En cociña, a lignina da madeira con que se cociñan certos alimentos é unha fonte importante destes dous compostos, que lle dan os aromas e sabores característicos aos alimentos afumados, como as barbacoas.

## Importancia económica 
miniatura|dereita|Medallón feito con Arboform, unha substancia similar ao plástico obtida da lignina.
A madeira moi lignificada ten unha gran duración e é unha boa materia prima para moitas aplicacións. É tamén un excelente combustible, xa que a lignina produce máis enerxía ao arder cá celulosa. A polpa de madeira de alto rendemento ou mecánica utilizada para facer papel de prensa contén a maioría da lignina presente inicialmente na madeira. Esta lignina é a responsable de que o papel de periódico se poña amarelo co tempo.

* Dispersantes no cemento de alto rendemento, tratamento de augas e tinturas téxtiles.
* Aditivos en aplicacións especializadas da industria de extracción de petróleo ou en produtos químicos de uso agrícola.
* Materia prima para varios produtos químicos, como a vanilina, DMSO, etanol, o azucre xilitol, e ácido húmico.
* Axente ambientalmente sostible para a supresión do po das estradas.

A lignina eliminada polo proceso kraft (método do sulfato) xeralmente se queima para ser utilizada como combustible, fornecendo enerxía para mover o muíño para facer polpa e os procesos asociados.

Máis recentemente, a lignina extraída de salgueiros arbustivos foi utilizada con éxito para producir escuma de poliuretano expandido.

En 1998, a compaía alemá *Tecnaro* desenvolveu un proceso para converter a lignina nunha substancia chamada Arboform, a cal se comporta de xeito idéntico ao plástico para a inxección en moldes. Por tanto, pode utilizarse en moitas aplicacións en substitución do plástico, e cando o material sexa desbotado pode simplemente queimarse como se fose madeira.

## Notas