Eimeria

***Eimeria*** é un xénero protozoario de parasitos apicomplexos que inclúe varias especies que poden causar a doenza coccidiose en animais como o gando vacún, aves de curral e ruminantes máis pequenos como ovellas e cabras. As especies de *Eimeria* considéranse monóxenas porque o seu ciclo vital se completa nun só hóspede, e estenóxenas porque adoitan ser específicas de hóspede, aínda que se identificaron algunhas excepcións. As especies deste xénero infectan unha ampla variedade de hóspedes. Hai 31 especies que teñen como hóspedes morcegos (Chiroptera), dúas afectan as tartarugas, e 130 especies nomeadas infectan peixes, dúas especies (*E. phocae* e *E. weddelli*) infectan focas, cinco especies infectan llamas e alpacas (*E. alpacae*, *E. ivitaensis*, *E. lamae*, *E. macusaniensis* e *E. punonensis*); varias especies infectan roedores, incluíndo *E. couesii*, *E. kinsellai*, *E. palustris*, *E. ojastii* e *E. oryzomysi*; outras infectan aves (*E. necatrix* e *E. tenella*), coellos (*E. stiedai*) e gando vacún (*E. bovis*, *E. ellipsoidalis* e *E. zuernii*). Para unha lista de especies completa, ver máis abaixo.

As especies máis frecuentes de *Eimeria* que poden causar coccidiose no gando vacún son *E. bovis*, *E. zuernii* e *E. auburnensis*. Nunha tenreira nova susceptible estímase que hai 50.000 oocistes que poden causar doenza grave. As infeccións de *Eimeria* son especialmente daniñas na industria avícola e custan, só nos Estados Unidos, máis de 1,5 × 109 dólares en perdas anuais. As especies máis importantes economicamente entre as aves de curral son *E. tenella*, *E. acervulina* e *E. maxima*. Os oocistes da especie que despois se chamou *Eimeria stiedai* foron vistos por primeira vez polo pioneiro holandés da microscopía Antoni van Leeuwenhoek (1632–1723) na bile do coello en 1674. O xénero denomínase en honra do zoólogo alemán Theodor Eimer (1843–1898).

## Ciclo vital 
O ciclo vital de *Eimeria* ten unha fase exóxena, durante a cal se excretan os oocistes ao ambiente externo, e unha fase endóxena, na que o desenvolvemento do parasito ocorre no intestino do hóspede. Durante a fase endóxena, teñen lugar varias roldas de esquizogonia (reprodución asexual), despois do cal ocorren a diferenciación sexual dos gametos e a fecundación. A transmisión do parasito prodúcese pola ruta fecal-oral. As infeccións son comúns en granxas onde están confinados moitos animais nun espazo pequeno. Unha vez liberados, os oocistes non-esporulados sofren meiose ao estaren en contacto con oxíxeno e humidade. Este proceso coñécese como esporulación e o oociste tarda aproximadamente de 2 a 7 días en facerse infeccioso. O oociste esporulado dise que é **tetraspórico**, o que significa que contén catro esporocistes, mentres que cada esporociste é **dizoico**, é dicir, contén dous esporozoítos.

### Esporozoítos 
Os esporozoítos móbiles invaden os enterocitos do intestino delgado e migran aos seus sitios respectivos de desenvolvemento. A invasión realízase por medio de estruturas unidas a membrana da superficie do parasito que liberan secrecións. Isto ten como resultado o recoñecemento e a adhesión a receptores da célula hóspede. Este proceso coñécese como mobilidade deslizante, e está conservado en todas as especies de Apicomplexa. Propuxéronse os glicoconxugados de membrana como posibles receptores da célula hóspede para as especies de *Eimeria*. Despois da invasión, os esporozoítos desenvólvense en trofozoítos, despois en esquizontes, nos que sofren varias roldas de reprodución asexual. Isto ten como resultado a formación de moitos núcleos dentro do esquizonte. Cada núcleo desenvólvese dando lugar a un merozoíto.

Fixéronse intentos de subdividir esta grande unidade taxonómica en xéneros separados. A clasificación dos eiméridos coccidios estaba baseada en gran medida en detalles morfolóxicos e do ciclo vital. Máis recentemente, fíxose a clasificación usando o ADNr e xenes mitocondriais, que indican que *Eimeria* pode ser parafilético con *Isospora* e *Cyclospora*. Os novos xéneros propostos son:

**Eimeria*: estas especies son tetraesporocísticas con esporocistes dizoicos non-bivalvos con ou sen corpos de Stieda. Este novo xénero conserva a maioría das especies.
**Crystallospora* (Thelohan 1893): a especie deste xénero é tetraesporocística e dizoica e ten esporocistes dodecaédrico compostos por dúas valvas piramidais hexagonais unidas polas súas bases por unha sutura. Contén unha soa especie, *Crystallospora cristalloides*.
**Epieimeria*: as especies deste xénero son tetraesporocísticas, dizoicas, posúen corpos de Stieda e experimentan a merogonia e gametogonia na superficie luminal do tracto intestinal. O xénero contén tres especies.

## Identificación de especies 
miniatura|Debuxos de oocistes esporulados de varias especies de *Eimeria*.

Os métodos para identificar as especies son variados e, entre outros, está a análise de isocimas, o uso de sondas de ARNr e ADNr, ensaios de ADN e a técnica de ADN recombinante. A PCR foi moi útil na vixilancia de gromos. Antes da aparición destes métodos, a identificación de especies estaba baseada en características fenotípicas como o sitio de desenvolvemento do parasito, a estrutura do oociste, a especie hóspede, a inmunidade cruzada e a presenza de lesións. Deles, a comparación da estrutura dos oocistes era o método máis comunmente usado.

## Patoloxía e síntomas 
A coccidiose orixina diarrea, perda de peso e deshidratación. Unha combinación destes factores pode causar un escaso crecemento e morte do animal, especialmente os máis novos. A diarrea pode ser sanguinolenta debido a que o  epitelio intestinal se vai perdendo cando gran número de oocistes e merozoítos saen explosivamente das células. A gravidade da doenza depende directamente do número de oocistes infecciosos de *Eimeria* que se inxeriron. A patoxénese da infección varía de suave a grave, e depende principalmente da magnitude da infección. En infeccións lixeiras, os danos no intestino poden ser só mínimos e ser reparados rapidamente pola substitución das células do corpo. Porén, en infeccións ortes, pode ocorrer que en só dúas semanas se infecten moitas células do epitelio intestinal con merontes ou gametocitos de *Eimeria*. Estes causan que as células epiteliais estouren, o que causa danos significativos á capa epitelial intestinal, resultando na liberación de sangue, líquidos e electrólitos no intestino.

## Prevención e tratamento 
As boas prácticas gandeiras e a aplicación profiláctica de fármacos anticoccidios que atacan os diferentes estadios do ciclo vital do parasito, como as sulfonamidas, ionóforos e o toltrazuril, son os métodos preferidos de prevención destas doenzas, especialmente na industria avícola. Ata agora, a mellor medida é vacinar os polos unha vez que fan eclosión do ovo para que sexan inmunes de por vida.

A infección por *Eimeria* causa inmunidade para toda a vida para esa particular especie de parasito, pero non dá protección cruzada contra outras especies. Por iso, as vacinas para o control da doenza parecen prometedoras, das cales as vacinas vivas atenuadas son as máis efectivas. Porén, a investigación para atopar antíxenos moi inmunoxénicos e superar a variación antixénica dos parasitos segue sendo todo un desafío. A inmunidade ao parasito varía dependendo do parasito e da especie hóspede, así como do sitio de invasión. As células T CD4+ e o interferón gamma (γ) son compoñentes cruciais da inmunidade natural á infección. A inmunidade humoral pénsase que xoga un pequeno papel na potección, e moi probablemente realízase por medio de anticorpos IgA segregados. 
* *Eimeria necatrix* - (*G. g. domesticus*)
* *Eimeria phasiani* - (*P. colchicus*)
* *Eimeria procera* - perdiz (*Perdix perdix*)
* *Eimeria purpureicephali * - papagaio (*Purpureicephalus spurius*)
* *Eimeria rjupa* - (*L. m. islandorum*) 
* *Eimeria tenella* - (*G. g. domesticus*)

### Mammals 
* *Eimeria ahsata* - cabra (*Capra hircus*), ovella (*Ovis aries*)
* *Eimeria alabamensis* - vaca (*Bos taurus*)
* *Eimeria alijevi* - (*C. hircus*)
* *Eimeria aspheronica* - (*C. hircus*)
* *Eimeria arloingi* - (*C. hircus*)
* *Eimeria arundeli* - vombat (*Vombatus ursinus*)
* *Eimeria bakuensis* -(*O. aries*)
* *Eimeria bovis* - (*B. taurus*)
* *Eimeria cameli* - camelos (*Camelus bactrianus*,*Camelus dromedarius*)
* *Eimeria caprina* - (*C. hircus*)
* *Eimeria caprovina* - (*C. hircus*)
* *Eimeria christenseni* - (*C. hircus*)
* *Eimeria clethrionomyis* - roedor arvicolino (*Clethrionomys gapperi*)
* *Eimeria coecicola* - coello (*Oryctolagus cuniculus*)
* *Eimeria contorta* - rato (*Mus musculus*)
* *Eimeria couesii* - rato do arroz (*Oryzomys couesi*)
* *Eimeria crandallis* - (*O. aries*)
* *Eimeria dammahensis* - orix (*Oryx dammah*)
* *Eimeria dowleri* - morcego (*Lasiurus borealis*)
* *Eimeria exigua* - (*O. cuniculus*)
* *Eimeria falciformis* - (*M. musculus*)
* *Eimeria farasanii* - gacela (*Gazella gazelle farasani*)
* *Eimeria ferrisi* - (*M. musculus*)
* *Eimeria flavescens* - (*O. cuniculus*)
* *Eimeria gallatii* - roedor arvicolino (*C. gapperi*)
* *Eimeria granulosa* - (*C. hircus*)
* *Eimeria hirci* - (*C. hircus*)
* *Eimeria intestinalis* - (*O. cuniculus*)
* *Eimeria irresidua* - (*O. cuniculus*)
* *Eimeria intricata* - (*C. hircus*)
* *Eimeria jolchijevi* - (*C. hircus*)
* *Eimeria krijgsmanni* - (*M. musculus*)
* *Eimeria larimerensis* - esquío de terra (*Spermophilus armatus*)
* *Eimeria macusaniensis* - llamas (*Lama glama*), guanacos (*Lama guanicoe*), alpacas (*Vicugna pacos*), vicuñas (*Vicugna vicugna*)
* *Eimeria magna* - (*O. cuniculus*)
* *Eimeria marconii* - roedor arvicolino (*Clethrionomys gapperi*)
* *Eimeria media* - (*O. cuniculus*)
* *Eimeria melanuri* - leirón careto (*Eliomys quercinus*)
* *Eimeria myoxi*  - (*E. quercinus*)
* *Eimeria nagpurensis* - (*O. cuniculus*)
* *Eimeria nieschulzi* - rata (*Rattus norvegicus*)
* *Eimeria ninakohlyakimovae* - (*C. hircus*)
* *Eimeria ovinoidalis* - (*O. aries*)
* *Eimeria pallida* - (*C. hircus*)
* *Eimeria palustris* - rata (*Oryzomys palustris*)
* *Eimeria papillata* - (*M. musculus*)
* *Eimeria perforans* - (*O. cuniculus*)
* *Eimeria phocae* - foca (*Phoca vitulina*)
* *Eimeria pileata* - roedor arvicolino (*Clethrionomys gapperi*)
* *Eimeria pipistrellus* - morcego (*Pipistrellus kuhlii*)
* *Eimeria piriformis* - (*O. cuniculus*)
* *Eimeria prionotemni* - canguro (*Macropus rufogriseus*)
* *Eimeria procyonis* - mapache (*Procyon lotor*)
* *Eimeria punctata* - (*C. hircus*)
* *Eimeria roobroucki* - (*O. cuniculus*)
* *Eimeria saudiensis* - orix (*Oryx leucoryx*)
* *Eimeria sealanderi* - morcego (*Lasiurus borealis*)
* *Eimeria separata* - (*M. musculus* *Rattus rattus*)
* *Eimeria stiedai* - (*O. cuniculus*)
* *Eimeria ursini* - wombat (*Lasiorhinus latifrons*)
* *Eimeria vermiformis* - (*M. musculus*)
* *Eimeria weybridgensis* - (*O. aries*)
* *Eimeria wobati* - wombat (*L. latifrons*)
* *Eimeria zuernii* - (*B. taurus*)

## Lista de especies 
* *Eimeria abramovi*
* *Eimeria acervulina*
* *Eimeria adenoides*
* *Eimeria ahsata*
* *Eimeria airculensis*
* *Eimeria alabamensis*
* *Eimeria albigulae*
* *Eimeria alijevi*
* *Eimeria alpacae*
* *Eimeria amphisbaeniarum*
* *Eimeria anatis*
* *Eimeria anguillae*
* *Eimeria ankarensis*
* *Eimeria anseris*
* *Eimeria arizonensis*
* *Eimeria arabukosokokensis*
* *Eimeria arnyi*
* *Eimeria arundeli*
* *Eimeria anseris*
* *Eimeria arkhari*
* *Eimeria arloingi*
* *Eimeria aspheronica*
* *Eimeria auburnensis*
* *Eimeria augusta*
* *Eimeria aurati*
* *Eimeria aythyae*
* *Eimeria azerbaidschanica*
* *Eimeria bactriani*
* *Eimeria bakuensis*
* *Eimeria bareillyi*
* *Eimeria baueri*
* *Eimeria battakhi*
* *Eimeria beckeri*
* *Eimeria beecheyi*
* *Eimeria berkinbaevi*
* *Eimeria brinkmanni*
* *Eimeria bombaynsis*
* *Eimeria bonasae*
* *Eimeria boschadis*
* *Eimeria bovis*
* *Eimeria brantae*
* *Eimeria brasiliensis*
* *Eimeria brevoortiana*
* *Eimeria brinkmanni*
* *Eimeria brunetti*
* *Eimeria bucephalae*
* *Eimeria bufomarini*
* *Eimeria bukidnonensis*
* *Eimeria burdai*
* *Eimeria callospermophili*
* *Eimeria californicenis*
* *Eimeria cameli*
* *Eimeria canadensis*
* *Eimeria canis*
* *Eimeria caprina*
* *Eimeria caprovina*
* *Eimeria carinii*
* *Eimeria carpelli*
* *Eimeria catostomi*
* *Eimeria catronensis*
* *Eimeria caviae*
* *Eimeria cerdonis*
* *Eimeria citelli*
* *Eimeria chelydrae*
* *Eimeria christenseni*
* *Eimeria clarkei*
* *Eimeria clethrionomyis*
* *Eimeria coecicola*
* *Eimeria colchici*
* *Eimeria columbae*
* *Eimeria columbarum*
* *Eimeria contorta*
* *Eimeria coturnicus*
* *Eimeria couesii*
* *Eimeria crandallis*
* *Eimeria crassa*
* *Eimeria curvata*
* *Eimeria cylindrica*
* *Eimeria cynomysis*
* *Eimeria cyprini*
* *Eimeria dammahensis*
* *Eimeria danailovi*
* *Eimeria danielle*
* *Eimeria debliecki*
* *Eimeria deserticola*
* *Eimeria dispersa*
* *Eimeria dolichotis*
* *Eimeria dromedarii*
* *Eimeria duszynskii*
* *Eimeria ellipsoidalis*
* *Eimeria elongata*
* *Eimeria etheostomae*
* *Eimeria eutamiae*
* *Eimeria exigua*
* *Eimeria falciformis*
* *Eimeria fanthami*
* *Eimeria farasanii*
* *Eimeria farra*
* *Eimeria faurei*
* *Eimeria fernandoae*
* *Eimeria ferrisi*
* *Eimeria filamentifera*
* *Eimeria franklinii*
* *Eimeria fraterculae*
* *Eimeria freemani*
* *Eimeria fulva*
* *Eimeria funduli*
* *Eimeria gallatii*
* *Eimeria gallopavonis*
* *Eimeria gasterostei*
* *Eimeria gaviae*
* *Eimeria gilruthi*
* *Eimeria glenorensis*
* *Eimeria gokaki*
* *Eimeria gonzalei*
* *Eimeria gorakhpuri*
* *Eimeria granulosa*
* *Eimeria grenieri*
* *Eimeria guevarai*
* *Eimeria hagani*
* *Eimeria haneki*
* *Eimeria hasei*
* *Eimeria hawkinsi*
* *Eimeria hermani*
* *Eimeria hindlei*
* *Eimeria hirci*
* *Eimeria hoffmani*
* *Eimeria hoffmeisteri*
* *Eimeria hybognathi*
* *Eimeria ictaluri*
* *Eimeria illinoisensis*
* *Eimeria innocua*
* *Eimeria intestinalis*
* *Eimeria intricata*
* *Eimeria iroquoina*
* *Eimeria irresidua*
* *Eimeria ivitaensis*
* *Eimeria judoviciani*
* *Eimeria kinsellai*
* *Eimeria koganae*
* *Eimeria kotlani*
* *Eimeria krijgsmanni*
* *Eimeria krylovi*
* *Eimeria kunmingensis*
* *Eimeria lagopodi*
* *Eimeria lamae*
* *Eimeria langebarteli*
* *Eimeria larimerensis*
* *Eimeria lateralis*
* *Eimeria laureleus*
* *Eimeria lepidosirenis*
* *Eimeria leucisci*
* *Eimeria ludoviciani*
* *Eimeria macusaniensis*
* *Eimeria magnalabia*
* *Eimeria marconii*
* *Eimeria maxima*
* *Eimeria melanuri*
* *Eimeria meleagridis*
* *Eimeria menzbieri*
* *Eimeria micropteri*
* *Eimeria minasensis*
* *Eimeria mitis*
* *Eimeria monacis*
* *Eimeria morainensis*
* *Eimeria moronei*
* *Eimeria mulardi*
* *Eimeria muta*
* *Eimeria myoxi*
* *Eimeria myoxocephali*
* *Eimeria natricis*
* *Eimeria necatrix*
* *Eimeria neitzi*
* *Eimeria nieschulzi*
* *Eimeria nigricani*
* *Eimeria nocens*
* *Eimeria nyroca*
* *Eimeria ojastii*
* *Eimeria ojibwana*
* *Eimeria onychomysis*
* *Eimeria oryzomysi*
* *Eimeria oryxae*
* *Eimeria os*
* *Eimeria osmeri*
* *Eimeria ovata*
* *Eimeria ovinoidalis*
* *Eimeria palustris*
* *Eimeria papillata*
* *Eimeria parvula*
* *Eimeria pigra*
* *Eimeria pilarensis*
* *Eimeria pileata*
* *Eimeria pipistrellus*
* *Eimeria phocae*
* *Eimeria praecox*
* *Eimeria prionotemni*
* *Eimeria pseudospermophili*
* *Eimeria pulchella*
* *Eimeria pungitii*
* *Eimeria punonensis*
* *Eimeria ranae*
* *Eimeria reedi*
* *Eimeria reichenowi*
* *Eimeria ribarrensis*
* *Eimeria rjupa*
* *Eimeria rutili*
* *Eimeria salvelini*
* *Eimeria saitamae*
* *Eimeria saudiensis*
* *Eimeria separata*
* *Eimeria schachdagica*
* *Eimeria sevilletensis*
* *Eimeria sinensis*
* *Eimeria sipedon*
* *Eimeria somateriae*
* *Eimeria spermophili*
* *Eimeria squali*
* *Eimeria stiedai*
* *Eimeria stigmosa*
* *Eimeria striata*
* *Eimeria subepithelialis*
* *Eimeria surki*
* *Eimeria tamiasciuri*
* *Eimeria tedlai*
* *Eimeria tenella*
* *Eimeria truncata*
* *Eimeria truttae*
* *Eimeria uekii*
* *Eimeria uniungulati*
* *Eimeria ursini*
* *Eimeria vilasi*
* *Eimeria weddelli*
* *Eimeria weybridgensis*
* *Eimeria witcheri*
* *Eimeria vanasi*
* *Eimeria vermiformis*
* *Eimeria volgensis*
* *Eimeria wobati*
* *Eimeria wyomingensis*
* *Eimeria yemenensae*
* *Eimeria yukonensis*
* *Eimeria zuernii*

## Notas 
## Véxase tamén 
### Ligazóns externas 
* An overview of *Eimeria* and coccidiosis
*The Life Cycle of Coccidia