Factor sigma

Un **factor sigma** (**factor σ**) é unha proteína necesaria para a transcrición (síntese de ARN) en bacterias. É un factor de iniciación da transcrición bacteriano, que permite que a ARN polimerase se una especificamente ao promotor do xene para iniciar a transcrición. Hai varios factores sigma. O factor sigma específico empregado varía dependendo do xene e dos sinais ambientais necesarios para a iniciar a transcrición dese xene.

Cada molécula do holoencima ARN polimerase contén unha soa subunidade factor sigma de entre as varias que a célula dispón. O número de factores sigmas posibles varía segundo a especie bacteriana. A bacteria *Escherichia coli* ten sete factores sigma distintos. Os factores sigma distínguense polos seus pesos moleculares característicos. Por exemplo, σ70 indica un factor sigma cun peso molecular de 70 kDa.

O complexo do holoencima ARN polimerase consta dunha ARN polimerase e un factor sigma e a súa misión é realizar a transcrición. Unha vez que se completou a fase de iniciación da transcrición, o factor sigma pode abandonar o complexo, aínda que algúns estudos parecen indicar que se mantén unido un certo tempo.

## Estrutura 
Os factores sigma teñen catro rexións principais que están xeralmente conservadas:

 N-terminal --------------------- C-terminal
              1.1    2    3    4

As rexións subdivídense en seccións máis pequenas, por exemplo 2 inclúe 2.1, 2.2 etc.

* Rexión 1.1. Encóntrase só nos chamados "factores sigma primarios" (RpoD, RpoS en *E. coli*). Está implicado en asegurar que o factor sigma se unirá só ao promotor cando está formando un complexo coa ARN polimerase.
* Rexión 2.4. Recoñece e únese ao elemento -10 do promotor (tamén chamada "caixa de Pribnow").
* Rexión 4.2. Recoñece e únese ao elemento -35 do promotor.

Unha excepción a esta organización é a dos factores sigma de tipo σ54. Proteínas que son homólogas do σ54/RpoN son factores sigma funcionais, pero teñen secuencias de aminoácidos significativamente distintas.

## Factores sigma especializados 
Actívanse diferentes factores sigmas segundo as distintas condicións do medio. Estes factores sigma especializados únense a promotores dos xenes apropiados ás condicións reinantes no medio ambiente, o que incrementa a transcrición de ditos xenes.
Os factores sigma de *Escherichia coli* son:
* σ70(RpoD) - σA. É o factor sigma de "mantemento" tamén chamado factor sigma primario, que transcribe a maior parte dos xenes nas células en crecemento. Cada célula ten un destes factores sigma que manteñen en funcionamento os principais xenes e vías metabólicas. O fenómeno da pausa proximal do promotor indica que o factor sigma xoga algún papel durante as primeiras fases da elongación. Todos os estudos son concordantes coa asunción de que o escape do promotor reduce o tempo de duración da interacción sigma-núcleo da polimerase de moi longo na iniciación (demasiado longo para ser medido nun experimento bioquímico típico) a máis curto, e medible despois da transición da elongación. Isto depende da forza con que está unido sigma (ver seguinte sección).

## Ciclo σ 
Pensouse durante moito tempo que o factor σ abandonaba obrigatoriamente o núcleo (*core*) do complexo encimático unha vez que se iniciaba a transcrición, o que permitía que o factor σ libre se unise a outro núcleo do complexo de transcrición e iniciase a transcrición noutro lugar. Deste xeito, o factor σ circulaba dun núcleo (*core*) a outro.
Porén, posteriormente Richard Ebright e colegas, utilizando transferencia de enerxía de resonancia de fluorescencia (FRET), demostraron que o factor σ non abandona obrigatoriamente o complexo de transcrición. Polo contrario, o factor σ cambia o seu tipo de *unión* co núcleo do complexo durante a iniciación e a elongación, de tal modo que o factor σ cambia ciclicamente entre un estado fortemente unido durante a iniciación e un estado feblemente unido durante a elongación.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Factor de transcrición

### Ligazóns externas 
*