Organismo modelo

[miniatura|dereita|*[Escherichia coli* é unha bacteria gramnegativa que é modelo de organismo bacteriano.]]
[miniatura|*[Drosophila melanogaster*, é un dos organismos modelo máis famosos.]]

Un **organismo modelo** é unha especie animal (excluíndo a humana) que se estuda extensamente para comprender determinados procesos biolóxicos, coa expectativa de que os descubrimentos que se realizan con el proporcionarán coñecementos aplicables aos traballos con outros organismos. Os organismos modelo son modelos in vivo e son moi utilizados para investigar doenzas humanas cando a experimentación en humanos non é factible ou sería eticamente reprobable. Esta estratexia é posible ao teren todos os organismo un antepasado común, e pola conservación de moitas vías metabólicas e de desenvolvemento e familias de xenes no decurso da evolución.
O estudo dos organismos modelos é moi informativo sobre procesos biolóxicos xerais e moitos procesos particulares, pero debe terse coidado cando se extrapolan resultados dun organismo a outro.

## Selección dun organismo modelo 
Xeralmente, os organismos modelo son elixidos porque son fáciles para a manipulación experimental. Isto xeralmente depende de características como un ciclo de vida curto, existencia de técnicas para a manipulación xenética (cepas endogámicas, liñas de células nai, e métodos de transformación) e requirimentos de vida non especiais. Ás veces, a disposición do xenoma do organismo facilita a secuenciación do material xenético do organismo, por exemplo, por ser moi compacto ou ter unha baixa proporción de ADN lixo (por exemplo, o lévedo *Saccharomyces cerevisiae*, a planta *Arabidopsis thaliana*, ou o peixe *Takifugu rubripes*). Tamén é importante que o organismo sexa barato de manter e criar.

Cando os investigadores procuran un organismo para usalo nos seus estudos, buscan varios trazos. Entre estes están o tamaño axeitado, tempo de xeración, accesibilidade, doada manipulación, xenética, conservación dos mecanismos, e beneficios económicos potenciais. A medida que a bioloxía molecular comparativa se fixo máis común, algúns investigadores buscaron organismos modelo nunha maior variedade de liñaxes na árbore da vida.

Son modelos aqueles organismos que posúen unha grande riqueza de datos biolóxicos, que os fan atractivos para estudalos como exemplos para outras especies e procesos naturais que son máis difíciles de estudar directamente. A investigación continua nestes organismos está enfocada a unha ampla variedade de técnicas experimentais e obxectivos de moi diferentes campos da bioloxía desde a ecoloxía, comportamento, e biomecánica, ata a escala funcional máis concreta de tecidos, organelos, e proteínas. As investigacións sobre o ADN dos organismos son clasificadas en tres tipos: modelos xenéticos (con organismos con tempos de xeración curtos, como a mosca *Drosophila melanogaster* e o verme nematodo *Caenorhabditis elegans*), modelos experimentais, e modelos de parsimonia xenómica, que investigan a posición na árbore evolutiva.

## Uso de organismos modelo 
Hai moitos organismos modelo. Un dos primeiros sistemas modelo para a bioloxía molecular foi a bacteria *Escherichia coli*, unha especie común na flora intestinal humana. Varios dos virus que infectan a esta bacteria (bacteriófagos) foron tamén moi útiles para o estudo da estrutura xenética e regulación xenética (por exemplo, os fago lambda e o T4). Porén, os bacteriófagos, ao seren virus, non son considerados xeralmente organismos porque carecen de metabolismo e dependen da célula para reproducirse.

Nos eucariotas, hai varios lévedos, especialmente *Saccharomyces cerevisiae* (o lévedo de panadaría ou de xemación), que foron amplamente utilizados en xenética e bioloxía celular, principalmente porque son de rápido e fácil cultivo. O ciclo celular nun lévedo simple é moi similar ao ciclo celular en humanos e está regulado por proteínas homólogas. A mosca da froita *Drosophila melanogaster* é estudada porque é fácil de criar, ten varios trazos conxénitos visibles e teñen cromosomas politénicos (xigantes) nas súas glándulas salivares que poden ser examinados baixo a luz do microscopio. O nematodo *Caenorhabditis elegans* estúdase porque ten padróns de desenvolvemento moi ben definidos con números fixos de células, e poden facerse rapidamente ensaios para procurar anormalidades.

[miniatura|dereita|[Micrografía electrónica de transmisión|Micrografía electrónica de partículas do virus do mosaico do tabaco (TMV). Este virus utilízase como modelo para o estudo dos virus.]]

## Organismos modelo importantes 
### Virus 
Algunhas especies de virus utilízanse como modelo para estudar o funcionamento dos virus e certas características xenéticas. Entre eles están os seguintes:
* Fago lambda
* ΦX174. O seu xenoma foi o primeiro de ADN que foi secuenciado e consiste nun círculo con 11 xenes e 5386 pares de bases de lonxitude.
* SV40
* Fago T4
* Virus do mosaico do tabaco
* Virus Herpes Simplex

### Procariotas 
[miniatura|dereita|*[Bacillus subtilis* esporulante.]]
Entre os procariotas están:

* *Escherichia coli*. Esta bacteria gramnegativa común é o organismo máis usado en xenética molecular.
* *Bacillus subtilis*, unha bacteria grampositiva formadora de endósporas.
* *Caulobacter crescentus*, unha bacteria que se divide orixinando dúas células distintas usada para estudar a diferenciación celular.
* *Mycoplasma genitalium*, un organismo cun xenoma mínimo
* *Aliivibrio fischeri*, bacteria con percepción do quórum, bioluminescencia e simbiose con luras
* *Synechocystis*, unha cianobacteria fotosintética moi usada para investigar a fotosíntese.
* *Pseudomonas fluorescens*, unha bacteria do solo que facilmente se diversifica en diferentes cepas no laboratorio.

### Eucariotas 
Entre os organismos modelo eucariotas están:

#### Protistas 
[miniatura|*[Chlamydomonas reindhartii*.]]
* Os principais protistas utilizados son:
:* *Chlamydomonas reinhardtii* - unha alga verde unicelular (considerada protista nas clasificacións tradicionais) usada para estudar a fotosíntese, flaxelos e a motilidade, regulación do metabolismo, recoñecemento célula-célula e adhesión celular, resposta á privación de nutrientes e moitos outros tópicos. A xenética de *Chlamydomonas reinhardtii* foi ben estudada, e ten moitos mutantes mapados coñecidos e marcadores de secuencias expresadas, e hai métodos avanzados para a transformación xenética e a selección de xenes. A secuencia do xenoma de *Chlamydomonas reinhardtii* publicouse en 2007. Hai un centro con *stocks* xenéticos de *Chlamydomonas* na Universidade de Duke, e un grupo interesado na investigación sobre *Chlamydomonas* fai xuntanzas regulares para discutir os resultados das investigacións. *Chlamydomonas* é doada de cultivar en medios definidos baratos.
:* *Dictyostelium discoideum* utilízase en bioloxía molecular e xenética (o seu xenoma foi secuenciado), e estúdase como exemplo de comunicación celular, diferenciación celular e morte celular programada.
:* *Tetrahymena thermophila*, un protozoo ciliado de auga doce e vida libre.
:* *Emiliania huxleyi*, unha alga unicellular mariña cocolitófora, estudada extensamente como modelo de especie do fitoplancto.
:* *Thalassiosira pseudonana*, unha alga diatomea unicellular mariña, amplamente estudada como modelo de diatomea mariña desde que se publicou o seu xenoma en 2004.

#### Fungos 
[miniatura|*[Saccharomyces cerevisiae*.]]
* Entre os fungos pódense salientar os seguintes:

:* *Ashbya gossypii*, patóxeno do algodón, que é suxeito de moitos estudos xenéticos (polaridade, ciclo celular).
:* *Aspergillus nidulans*, balor suxeito de moitos estudos xenéticos.
:* *Coprinus cinereus*, cogomelo no que se fixeron estudos xenéticos sobre o desenvolvemento dos cogomelos e a xenética da meiose.
:* *Cryptococcus neoformans*, patóxeno humano oportunista
:* *Cunninghamella elegans* modelo fúnxico para o metabolismo de fármacos en mamíferos.
:* *Neurospora crassa*, balor de cor laranxa utilizado en estudos xenéticos da meiose, regulación metabólica e ritmos circadianos.
:* *Saccharomyces cerevisiae*, lévedo de panadaría ou de xemación, utilizado na fabricación de viño, cervexa e pan e en moitos estudos experimentais.
:* *Schizophyllum commune* - modelo para a formación dos cogomelos.
:* *Schizosaccharomyces pombe*, lévedo de fisión, no que se estuda o ciclo celular, polaridade celular, ARNi, estrutura e función do centrómero, transcrición.
:* *Ustilago maydis*, lévedo dimórfico e patóxeno da planta do millo, no que se estuda o dimorfismo, a patoxenia de plantas e a transcrición.

#### Plantas 
[miniatura|*[Arabidopsis thaliana*.]]
* Principais plantas usadas como organismos modelo:
:* *Arabidopsis thaliana*, actualmente é a planta máis utilizada como organismo modelo de planta. Esta dicotiledónea herbácea da familia Brassicaceae está estreitamente relacionada coas plantas da mostaza. O seu pequeno tamaño e curto tempo de xeración facilita os estudos xenéticos, e foron mapados moitos mutantes dela fenotípicos e bioquímicos. Utilízase principalmente en ecoloxía evolutiva, xenética de poboacións, ecoloxía molecular, bioloxía evolutiva, xenética ecolóxica, e xenética evolutiva.
:* *Selaginella moellendorffii* é o resto que queda dunha antiga liñaxe de plantas vasculares que é clave para entender a evolución das plantas terrestres. Ten un xenoma de pequeno tamaño (~110Mb) e a súa secuencia foi publicada polo Joint Genome Institute en 2008. Utilízase principalmente en bioloxía evolutiva e bioloxía molecular.
:* *Brachypodium distachyon* é un modelo experimental emerxente de planta herbácea que ten moitos atributos que a fan un excelente modelo para os cereais de climas temperados. Utilízase principalmente en agronomía, bioloxía molecular e xenética.
:* *Setaria viridis* é un modélo de planta herbácea emerxente para o estudo da fotosíntese C4 e plantas bioenerxénticas relacionadas.
:* *Lotus japonicus* é un legume modelo usado no estudo da simbiose con bacterias responsable da fixación do nitróxeno. Úsase en agronomía, e bioloxía molecular.
[miniatura|dereita|*[Lemna|Lemna gibba*.]]
:* *Lemna gibba* é unha monocotiledónea acuática de rápido crecemento, unha das plantas con flor máis pequenas. Os ensaios sobre o crecemento de *Lemna* utilízanse para avaliar a toxicidade de produtos químicos para as plantas en ecotoxicoloxía. Como pode cultivarse en cultivo puro, pode excluírse a acción microbiana. *Lemna* está utilizándose como un sistema de expresión recombinante para a produción económica de produtos biofarmacéuticos complexos. Tamén se usa en educación para demostrar as curvas de crecemento de poboación.
:* Millo (*Zea mays* L.). É un cereal. Planta monocotiledónea diploide con 10 pares de cromosomas grandes, doadamente estudables co microscopio. As súas características xenéticas, e os seus moitos mutatntes fenotípicos mapados e a súa gran cantidade de proxenie por cada cruzamento (normalmente de 100 a 200) facilitou o descubrimento dos transposóns ("xenes saltarícos"). Nel foron mapados moitos marcadores de ADN e o seu xenoma foi secuenciado. Úsase en xenética, bioloxía molecular e agronomía.
:* *Medicago truncatula* é un legume modelo moi relacionado coa alfalfa común. O seu xenoma é relativamente pequeno e actualmente está a ser secuenciado. Utilízase para estudar a simbiose responsable da fixación de nitróxeno. Utilízase en agronomía e bioloxía molecular.
:* *Mimulus guttatus* é un organismo utilizado en estudos funcionais e evolutivos de xenomas. O xénero *Mimulus* contén preto de 120 especies e pertence á familia Phrymaceae. Deseñáronse varios recursos xenéticos para o estudo deste xénero e algúns son de libre acceso (http://www.mimulusevolution.org)
:* *Nicotiana benthamiana* é a miúdo considerada como un organismo modelo para estudos sobre patóxenos de plantas.
:* *Nicotiana tabacum cv. BY-2* é unha suspensión de células dunha liña celular da planta do tabaco *(Nicotiana tabacum)* que é útil para estudos xerais sobre fisioloxía das plantas a nivel celular. O xenoma deste particular cultivar non van ser secuenciados no inmediato futuro, pero a secuenciación da súa especie salvaxe *Nicotiana tabacum* está realizándose actualmente. Utilízase principalmente en citoloxía, fisioloxía vexetal, biotecnoloxía.
:* A planta do arroz *(Oryza sativa)* utilízase como modelo da bioloxía dos cereais. Ten un dos xenomas máis pequenos entre os cereais, e a secuenciación do seu xenoma xa rematou. Moi usada en estudos de agronomía, e bioloxía molecular.
[miniatura|*[Physcomitrella patens*.]]
:* *Physcomitrella patens* é un musgo utilizado cada vez máis para estudos sobre o desenvolvemento e evolución molecular das plantas. Ata agora é a única planta non vascular (e, por tanto, a única planta "primitiva") da que foi secuenciado completamente o seu xenoma. Os musgos knockout obtidos son almacenados e distribuídos polo International Moss Stock Center. Usada en fisioloxía vexetal, bioloxía evolutiva, xenética molecular e bioloxía molecular.
:* *Marchantia polymorpha* é unha hepática que se está a converter nun modelo emerxente para a bioloxía das plantas e o seu desenvolvemento.
:* *Populus* é un xénero usado como modelo en xenética de bosques e estudos de plantas leñosas. Ten un tamaño de xenoma pequeno, crece moi rapidamente, e é transformable facilmente. A secuencia xenómica do *Populus trichocarpa* está dispoñible publicamente.
:* Ver tamén máis arriba o dito sobre a alga verde unicelular *Chlamydomonas reinhardtii*, algúns de cuxos estudos son aplicables a plantas, e que pode clasificarse como Viridiplantae.

#### Animais invertebrados 
Entre os invertebrados modelo están:
[miniatura|*[Caenorhabditis elegans*.]]
:* *Amphimedon queenslandica*, unha demoesponxa do filo Porifera usada como modelo en bioloxía evolutiva do desenvolvemento e xenómica comparada.
:* *Arbacia punctulata*, un ourizo de mar, suxeito clásico de estudos embriolóxicos.
:* *Aplysia*, un molusco, cuxa resposta de liberación de tinta serve como modelo en neurobioloxía e cuxos conos de crecemento serven como modelo de rearranxos do citoesqueleto.
:* *Branchiostoma floridae*, unha especie coñecida como anfioxo do subfilo Cephalochordata usado como modelo para comprender a evolución dos deuteróstomos non cordados, os invertebrados cordados, e os vertebrados.
:* *Caenorhabditis elegans*, un verme nematodo, excelente modelo para comprender o control xenético do desenvolvemento e a fisioloxía. *C. elegans* foi o primeiro organismo pluricelular ao que se lle secuenciou o seu xenoma completo.
:* *Ciona intestinalis*, un ascidiáceo.
:* *Daphnia spp.*, pequenos crustáceos planctónicos, moi sensibles á polución, usados para avaliar a toxicidade de produtos químicos en invertebrados acuáticos.
:* *Drosophila*, principalmente a especie *Drosophila melanogaster*, a mosca da froita ou do vinagre, famosa por ser o suxeito dos experimentos xenéticos de Thomas Hunt Morgan e outros. Fácil de criar no laboratorio, con xeracións rápidas, indución de mutacións doada, e con mutacións facilmente observables. Recentemente, *Drosophila* foi utilizada para a investigación neurofarmacolóxica. Moi usada en xenética molecular, xenética de poboacións e bioloxía do desenvolvemento.
:* *Euprymna scolopes*, unha lura hawaiana, modelo de simbiose animal-bacteria, con especies de *Vibrio* bioluminescentes.
:* *Galleria mellonella* (a avelaíña de cera maior), cuxas larvas son un excelente organismo modelo para as probas in vivo de toxicoloxía e patoxenicidade, nas que substitúe a pequenos mamíferos.
:* *Hydra*, un cnidario, que é o modelo para comprender os procesos de rexeneración e morfoxénese, e da evolución dos plans corporais dos animais bilaterais.
:* *Loligo pealei*, unha lura, suxeito de estudos da función nerviosa debido os seus axóns xigantes (de case 1 mm de diámetro, o que é case mil veces maior que o dos axóns típicos de mamíferos).
:* *Macrostomum lignano*, un verme plano mariño de vida libre, organismo modelo para o estudo de células nai, rexeneración, envellecemento, función de xenes, e evolución do sexo. Doado de criar en laboratorio, con curtos tempos de xeración, crecemento indeterminado, e comportamento complexo.
:* *Mnemiopsis leidyi*, do filo Ctenophora, usado como modelo en bioloxía do desenvolvemento evolutiva e xenómica comparada.
:* *Nematostella vectensis*, unha anemone de mar do filo Cnidaria usada como modelo en bioloxía do desenvolvemento evolutiva e xenómica comparada.
:* *Oikopleura dioica*, un larváceo nadador tunicado (ou urocordado).
:* *Oscarella carmela* unha esponxa homoscleromorfa (filo Porifera) utilizada como modelo en bioloxía do desenvolvemento evolutiva.
:* *Parhyale hawaiensis* un crustáceo anfípodo, usado en bioloxía do desenvolvemento evolutiva (estudos de evo-devo), cun amplo conxunto de ferramentas para a manipulación xenética.
:* *Platynereis dumerilii* un anélido poliqueto mariño, que evolucionou moi lentamente e así mantivo moitas características ancestrais.
:* *Pristionchus pacificus*, un nematodo usado en bioloxía do desenvolvemento evolutiva en análises comparativos con *C. elegans*
:* *Schmidtea mediterranea* unha planaria de auga doce; modelo para a rexeneración e desenvolvemento de tecidos como o cerebro e a liña xerminal.
:* Varias especies de artrópodos nas que se estuda o ganglio somatogástrico; un modelo para a xeración de padróns motores en todos os movementos repetitivos.
:* *Strongylocentrotus purpuratus*, un ourizo de mar, moi utilizado en bioloxía do desenvolvemento.
:* *Symsagittifera roscoffensis*, un platihelminto, suxeito de estudos do plan de desenvolvemento do corpo bilateral.
:* *Tribolium castaneum*, o escaravello da fariña vermello (tenebriónido), fácil de manter e de utilizar en experimentos de ecoloxía do comportamento.
:* *Trichoplax adhaerens*, un animal de vida libre moi simple do filo dos Placozoa, usado como modelo en bioloxía do desenvolvemento evolutivo e en xenómica comparada.
:* *Tubifex tubifex*, un oligoqueto usado para avaliar a toxicidade ambiental en vermes acuáticos e terrestres.

#### Animais vertebrados 
Entre os vertebrados modelo están:
[miniatura|[Rato de laboratorio.]]
:* Gato (*Felis sylvestris catus*), usado en investigacións neurofisiolóxicas.
:* Polo (*Gallus gallus domesticus*), usado en estudos do desenvolvemento, xa que é un amniota excelente para a micromanipulación (por exemplo, enxertos de tecidos) e a sobreexpresión de produtos xénicos.
:* O rato da especie *Sigmodon hispidus*, usado anteriormente para a investigación da poliomielite.
:* Can (*Canis lupus familiaris*), un importante modelo respiratorio e cardiovascular, que tamén contribuíu ao descubrimento do condicionamento clásico.
:* Hámster dourado (*Mesocricetus auratus*), utilizado inicialmente para estudar o kala-azar (leishmaníase).
:* Coello de Indias (*Cavia porcellus*), utilizado por Robert Koch e algúns dos primeiros bacteriólogos como hóspede para infeccións bacterianas. O seu nome converteuse nun termo sinónimo de "animal de laboratorio", aínda que xa se usa menos hoxe nos laboratorios.
:* O morcego *Myotis lucifugus*, usado para probar a existencia da ecolocación en morcegos na década de 1930 e tamén en experimentos para predicir o comportamento dos micromorcegos.
:* O peixe xaponés medaka (*Oryzias latipes*), un importante modelo en bioloxía do desenvolvemento, que ten a vantaxe de ser máis robusto ca o tradicional peixe cebra.
:* Rato (*Mus musculus*), o modelo clásico de vertebrado (ver rato de laboratorio). Hai moitas cepas e liñas seleccionadas con trazos especiais, a miúdo de interese médico, por exemplo cun determinado tamaño corporal, obesidade, muscularidade, comportamento voluntario de correr en rodas xiratorias etc. Moi usado tamén en xenética cuantitativa, evolución molecular, xenómica.
:* Rata (*Rattus norvegicus*), especialmente útil como modelo toxicolóxico; tamén especialmente útil como modelo neurolóxico e fonte de cultivos celulares primarios, debido ao seu maior tamaño de órganos e outras estruturas en comparación co rato. Moi usado en evolución molecular e xenómica.
:* Macaco rhesus (*Macaca mulatta*), usado en estudos de doenzas infecciosas e cognición. Nel descubriuse o factor Rh (as súas iniciais) dos grupos sanguíneos.
:* Lamprea mariña (*Petromyzon marinus*), para investigacións sobre a medula espiñal.
:* Peixe takifugu (*Takifugu rubripes*), que ten un xenoma moi pequeno con pouco ADN lixo.
:* *Xenopus tropicalis* e *Xenopus laevis*, anfibios africanos cuxos ovos e embrións se usan moito en bioloxía do desenvolvemento, bioloxía celular, toxicoloxía, e neurociencia.
:* O paxaro *Taeniopygia guttata*, utilizado no estudo do sistema de control das cancións dos paxaros cantores e no estudo do sistema auditivo de animais non mamíferos.
:* Peixe cebra (*Danio rerio*), un peixe de auga doce que ten un corpo case transparente durante o seu desenvolvemento inicial, o cal proporciona un acceso visual único á anatomía interna do animal. Utilízase no estudo do desenvolvemento, toxicoloxía e toxicopatoloxía, funcións específicas dos xenes e papeis exercidos polas vías de sinalización celular.

## Xenomas secuenciados de organismos modelo 
Esta táboa indica a situación do Proxecto Xenoma para a secuenciación de cada organismo.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Modelo animal
* Ensembl, base de datos xenómica de organismos modelo
* Animais no espazo
* Experimentación con animais
* Proxecto Xenoma

### Ligazóns externas 
* Descrición do Wellcome Trust de organismos modelo
* Guía de WWW Virtual Library de varias listas de recursos de organismos modelo
* The Generic Model Organism Database project
* The Model Organism Database ftp sitio web e información 
* Páxina dos NIH 
* Organismos modelo en bioloxía do desenvolvemento 
* Zebrafish GenomeWiki Community Annotation Project  do Institute of Genomics and Integrative Biology
* Workhorse Zoo por Adam Zaretsky
* Mandoli DF, Olmstead R (2000): *The importance of emerging model systems in plant biology .* Journal of plant growth regulation 19 (3): 249-252
* 
* 
* FishMap: The Zebrafish Community Genomics Browser xestionado polo Institute of Genomics and Integrative Biology