Nefrón

miniatura|dereita|300 px|Anatomía dun nefrón do ril sen o aparato xustaglomerular.
Os **nefróns** (do grego νεφρός *nefros* 'ril') son as unidades funcionais básicas dos riles. Trátase de túbulos que realizan a filtración e reabsorción do plasma sanguíneo para formar a urina. Os nefróns e os vasos sanguíneos que os rodean forman a maior parte do interior dos riles. Nun ril humano hai de 800.000 a 1,5 millóns de nefróns.
A principal misión dos nefróns é regular a concentración de auga e substancias solubles como sales de sodio e outros filtrando o sangue e reabsorbendo as substancias que se necesitan e excretando o resto como urina. Os nefróns eliminan os produtos residuais do corpo, regulan o volume sanguíneo e a presión arterial, controlan os niveis de electrólitos (ións disoltos) e de metabolitos, e regulan o pH sanguíneo. A función renal depende deles, polo que son básicos para a vida e están regulados polo sistema endócrino por medio de hormonas como a hormona antidiurética, aldosterona, e hormona paratiroide.

Un nefrón está composto por un compoñente filtrador inicial chamado corpúsculo renal, que se continúa cun túbulo especializado na reabsorción e secreción, chamado túbulo renal. O corpúsculo renal filtra auga e solutos do sangue, que pasan ao túbulo renal, onde a composición do filtrado sofre un cambio e reabsórbese a maior parte. O túbulo renal desemboca no túbulo colector.

## Tipos de nefróns 
Existen dous tipos xerais de nefróns: nefróns corticais e nefróns xustamedulares, que se distinguen pola lonxitude da súa asa de Henle e localización do seu corpúsculo renal (parte inicial). O ril presenta unha parte máis externa ou córtex e outra máis interna ou medula renal. Todos os nefróns teñen os seus corpúsculos renais no córtex renal. Os nefróns corticais teñen as súas asas de Henle na medula renal preto da súa unión co córtex renal, entanto que as asas de Henle dos nefróns xustamedulares está localizada profundamente na medula renal. As xustaglomerulares denomínanse así porque o seu corpúsculo renal está localizado preto da medula renal, pero aínda no córtex. As corticais poden ter o seu corpúsculo moi superficial no córtex ou a unha altura media do córtex.

A maioría dos nefróns son corticais. Os nefróns corticais teñen asas de Henle máis curtas comparadas cos nefróns xustamedulares. A longa asa de Henle das xustamedulares crea un gradiente osmótico que permite a formación dunha urina concentrada.

## Corpúsculo renal 
miniatura|dereita|Corpúsculo renal. Glomérulo en vermello; e cápsula de Bowman en cor clara.
O corpúsculo renal ou corpúsculo de Malpighio é a parte inicial do nefrón. Está composto por un glomérulo de capilares sanguíneos e unha cápsula de Bowman que o rodea. O corpúsculo é o compoñente inicial filtrador do nefrón. A maior parte dos compoñentes do plasma sanguíneo do sangue dos capilares do glomérulo poden pasar á cápsula de Bowman, e só as proteínas sanguíneas quedan no sangue. As células sanguíneas tampouco pasan ao filtrado.

### Glomérulo 
O glomérulo é un novelo de capilares que recibe sangue dunha arteríola. A presión sanguínea glomerular proporciona a forza que impulsa á auga e solutos a filtrarse cara ao interior da cápsula de Bowman. Só aproximadamente 1/5 de todo o plasma que pasa a través do ril é filtrado a través da parede glomerular á cápsula de Bowman. O resto do sangue (o non filtrado) pasa a unha arteríola eferente que sae do glomérulo. O diámetro da arteríola eferente é comparativamente menor ca o da arteríola aferente. O sangue pasa despois aos capilares peritubulares do córtex e aos "vasos rectos", que se encontran nos nefróns xustaglomerulares. Os vasos rectos son capilares colectores entrelazados cos túbulos contornados a través dos espazos intersticiais, nos cales entran as substancias que se reabsorben nos túbulos renais. O sangue dos vasos rectos pasa a un sistema de veas e reincorpórase á vea renal e á circulación sanguínea xeral. O sistema nervioso simpático e certas hormonas poden regular o diámetro da arteríola aferente, afectando á taxa de filtración glomerular.

Nos intersticios que quedan entre as células endoteliais dos capilares do glomérulo hai células mesanxiais intraglomerulares. Non forman parte da barreira de filtración pero son pericitos especializados que participan indirectamente na filtración ao contraeren e reduciren a área superficial do glomerulo, e, por tanto, a taxa de filtración, en resposta principalmente ao estiramento.

### Cápsula de Bowman 
[miniatura|350px|Esquema da barreira de filtración renal. A. Células endoteliais do glomérulo; 1. poro (fenestra).B. [Membrana basal glomerular: 1. lámina rara interna. 2. lámina densa. 3. lámina rara externa.C. Podocitos: 1. proteínas encimáticas e estruturais. 2. fenda de filtración. 3. diafragma.]]
A cápsula de Bowman, tamén chamada cápsula glomerular, rodea o glomérulo. Está composta por unha capa interna visceral formada por células especializadas chamadas podocitos (que teñen unhas prolongacións celulares especiais), e unha capa externa parietal composta por unha capa simple de células planas chamada epitelio simple escamoso. Os fluídos do sangue glomerular fíltranse a través da capa visceral de podocitos e deben atravesar a *barreira de filtración*. A barreira de filtración está composta polo endotelio fenestrado dos capilares do glomérulo, a lámina basal das células endoteliais e podocitos, e as fendas de filtración dos podocitos. A barreira permite o paso de auga, ións, e pequenas moléculas do sangue ao espazo interno da cápsula de Bowman. A barreira impide o paso de proteínas grandes ou cargadas negativamente como a albumina. A lámina basal da barreira de filtración está composta de tres capas. Consiste nunha malla de coláxeno de tipo IV e laminina, que actúa como un filtro macromolecular. O filtrado que pasa ao espazo interno da cápsula de Bowman chámase filtrado glomerular. Todos os nefróns xuntos dos dous riles teñen normalmente unha intensidade de filtración glomerular de aproximadamente 125 mL/min. Ao longo do túbulo prodúcese a reabsorción neta do filtrado e a secreción de sales. O filtrado continúa ata un túbulo colector, que leva o filtrado cara á pelve renal.

Os compoñentes do túbulo renal son: túbulo contornado proximal, asa de Henle e túbulo contornado distal.

### Túbulo contornado proximal 
O túbulo contornado proximal está situado no córtex renal e revestido por un epitelio cuboidal simple cun bordo en cepillo de *microvilli* na cara luminal, que incrementa moito a área de absorción, con mitocondrias, que fornecen enerxía para o transporte activo de sodio, e con interdixitacións laterais coas células veciñas. O túbulo proximal pode ser dividido nunha parte inicial contornada (cun trazado con moitas curvas) e nunha parte final máis recta e descendente. O fluído do filtrado que entra no túbulo contornado proximal é reabsorbido cara aos capilares peritubulares que o rodean, nunha proporción de 2/3 dos sales e auga filtrados e todos os compostos orgánicos filtrados (principalmente glicosa e aminoácidos).
O túbulo proximal regula o pH do filtrado intercambiando ións hidróxeno do intersticio con ións bicarbonato do filtrado; ademais é responsable da secreción de ácidos orgánicos como creatinina ao filtrado. A reabsorción está impulsada polo transportre de sodio desde o filtrado ao sangue dos capilares pola ATPase de Na+/K+ na membrana basolateral das células epiteliais. Ao reabsorberse ión sodio reabsórbese tamén auga. A glicosa, aminoácidos, fosfato inorgánico, e algúns outros solutos son reabsorbidos na súa totalidade por medio dun transporte activo secundario a través de canles de cotransporte impulsados polo gradiente de sodio. Reabsórbese tamén aproximadamente o 60 % do ión potasio e o 50 % da urea. No túbulo proximal tamén se segregan algunhas substancias como o amonio e certos medicamentos.

### Asa de Henle 
miniatura|Esquema do mecanismo multiplicador contracorrente.
dereita|400px|Diagrama do fluxo iónico no nefrón.
A asa de Henle é un tubo con forma de U situado na medula renal. Consta das seguintes partes:
* Rama descendente da asa de Henle. Delgada.
* Rama ascendente da asa de Henle. Esta rama está dividida en dous segmentos:
** Rama ascendente delgada da asa de Henle. É a parte inferior do brazo ascendente da asa de Henle. É moi delgada e está revestida por un epitelio escamoso simple. Continúase coa rama grosa. 
** Rama ascendente grosa da asa de Henle. É a parte superior ou distal da rama ascendente. É de maior diámetro ca a anterior e está revestida de epitelio cuboidal simple. Entra no córtex e continúase co túbulo contornado distal.

A asa de Henle recibe na zona do córtex o filtrado do túbulo contornado proximal e acaba no distal. A súa función principal é concentrar os sales no intersticio que rodea á asa. O brazo descendente da asa é permeable á auga e menos impermeable ao sal e bastante impermeable á urea, e só contribúen indirectamente á concentración do intersticio. A medida que o filtrado descende no intersticio hipertónico da medula renal, a auga sae fóra do brazo descendente por osmose ata que se equilibran a tonicidade (concentración) do filtrado e do intersticio. Os brazos descendentes da asa máis longos dalgúns nefróns danlle máis tempo á auga a saír fóra do filtrado tubular, polo que orixinan un filtrado tubular máis hipertónico.

Polo contrario, o brazo ascendente da asa de Henle é impermeable á auga, algo que é fundamental no mecanismo de intercambio contracorrente utilizado na asa. O brazo ascendente bombea activamente Na+ desde o filtrado tubular cara ao intersticio, xerando o intersticio hipertónico que xera o intercambio contracorrente. Ao pasar polo brazo ascendente, o filtrado aumenta a súa hipotonicidade, xa que perdeu moito do seu contido en Na+. Este filtrado tubular hipotónico pasa ao túbulo contornado distal no córtex renal. En conxunto reabsórbese sodio (Na+), potasio (K+) e cloruro (Cl-) desde o filtrado tubular por transporte pasivo polo simporte Na-K-2Cl (NKCC2). O gradiente eléctrico e de concentración impulsa máis reabsorción e Na+, e doutros catións como magnesio (Mg2+) e calcio (Ca2+).

A velocidade do fluxo de fluídos a través da asa de Henle considérase lento e igualmente o fluxo de sangue nos vasos rectos. O incremento da velocidade de fluxo nos vasos rectos arrastra rapidamente os metabolitos e causa que a medula renal perda a súa osmolaridade, polo que comprometería o funcionamento dos nefróns.

### Túbulo contornado distal 
O túbulo contornado distal . Tortuoso. Desemboca nun túbulo colector. O túbulo contornado distal está revestido de células con numerosas mitocondrias que producen enerxía (ATP) para poñer en funcionamento o transporte activo que ten lugar alí, pero non teñen *microvilli*. Gran parte do transporte iónico que ten lugar no túbulo contornado distal está regulado polo sistema endócrino. En presenza da hormona paratiroide, o túbulo contornado distal reabsorbe máis calcio e excreta máis fosfato. Cando está presente a aldosterona, reabsórbese máis sodio e excrétase máis potasio. O péptido natriurético auricular causa unha maior excreción de sodio. Ademais, o túbulo tamén secreta H+ e amonio para regular o pH.

Na súa superficie luminal as células do túbulo contornado distal teñen un cotransportador de Na-Cl (sensible ao diurético tiazida

As porcións inferiores do conduto son tamén permeables á urea, e permiten que parte da urea pase á medula renal, para que manteña así a súa alta concentración molar necesaria para o funcionamento do nefrón.

Os condutos acaban na papila renal, desde onde a urina se verte nos cálices renais da pelve renal e pasa ao uréter.

## Importancia clínica 
A causa da súa importancia na regulación do fluído corporal, o nefrón é unha diana común de fármacos utilizados para tratar a presión arterial alta e o edema. Estes fármacos denomínanse diuréticos, e inhiben a capacidade do nefrón de reter auga, incrementando o volume de urina producida.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Nefroloxía
* Uroloxía

### Bibliografía 
* 
*