Aparato xustaglomerular

miniatura|300px|Corpúsculo renal co aparato xustaglomerular indicado como D.
O **aparato xustaglomerular** é unha estrutura renal que regula o funcionamento de cada nefrón. O seu nome débese á súa proximidade ao glomérulo: está localizado na zona de contacto entre a arteríola aferente que chega ao glomérulo polo polo vascular do corpúsculo renal, e o túbulo contornado distal do nefrón. Esta localización é fundamental para a súa función, xa que lle permite detectar tanto variacións na presión do sangue que chega ao glomérulo pola arteríola aferente, como a composición do filtrado final que sae do nefrón, antes de verterse no túbulo colector. En función das variacións detectadas, esta estrutura segregra a hormona renina, fundamental para a regulación da homeostase corporal.

No aparato xustaglomerular distínguense tres tipos de células distintas: as células xustaglomerulares (o 6 no esquema), as células da mácula densa (o 7) e as células mesanxiais extraglomerulares (o 5b).

## Células do aparato xustaglomerular 
### Células xustaglomerulares 
As células xustaglomerulares tamén se denominan células mioepiteliais de Ruyter ou células granulares. Sintetizan, almacenan e liberan os gránulos de renina. É un pericito modificado do endotelio da arteríola aferente. Ademais dos citados gránulos, no seu citoplasma hai abundantes miofibrilas, aparato de Golgi, retículo endoplasmático rugoso e mitocondrias.

As células xustaglomerulares ou granulares segregan renina en resposta a tres tipos de estímulos:
* Descenso da presión sanguínea da arteríola aferente (que implica unha redución da perfusión renal), mediada por barorreceptores locais, que produce a liberación de renina.
* Estimulación do sistema nervioso simpático mediada por receptores adrenérxicos beta-1 presentes nestas células. En xeral, a actividade do sistema simpático aumenta cando a presión sanguínea diminúe, o que provoca no ril a secreción de renina. A actividade do simpático tamén produce a constrición da arteríola aferente. Como isto ocorre antes de chegar ás células granulares, un aumento da resistencia da arteríola aferente implica unha redución na presión sanguínea que chega a estas células, o que activa tamén os barorreceptores e aumenta a secreción de renina.
* Variacións na cantidade de NaCl que chega ao túbulo contornado distal, detectadas polas células da mácula densa (debidas a variacións na taxa de filtración glomerular, ou GFR polas súas siglas en inglés).
Na maior parte dos casos, estes tres mecanismos actúan conxuntamente para regular a liberación de renina. Porén, cada un destes mecanismos pode operar independentemente. Por exemplo, en caso de hemorraxia, o descenso da presión sanguínea produciría unha diminución na GFR e unha diminución na cantidade de NaCl que chega ao túbulo contornado distal, o cal produciría á súa vez unha dilatación da arteríola aferente e un aumento da GFR que neste caso é inapropiada, dado que se produciu perda de sangue. O que ocorre neste caso é que o sinal do sistema simpático, que produce vasoconstrición, é moito maior que o sinal producido pola variación na cantidade de NaCl, polo que a vasoconstrición predomina, mantendo baixa a GFR e evitando a perda de fluído a través do ril.

A renina actúa sobre o anxiotensinóxeno hepático que se converte en anxiotensina I e esta en anxiotensina II (un potente vasoconstritor) por acción do encima convertedor de anxiotensina (ECA), producido fundamentalmente nos pulmóns.

### Células da mácula densa 
Chamadas tamén células desgranuladas: son células diferenciadas pertencentes ao epitelio que reviste o túbulo contornado distal. Son células cúbicas altas ou cilíndricas baixas que presentan un núcleo denso próximo ao polo apical da célula, aparato de Golgi subnuclear, mitocondrias no polo basal e que deixan uns espazos intercelulares amplos que permiten o contacto directo do filtrado (a urina) coa membrana basal.

As células da mácula densa detectan a concentración de NaCl no filtrado do túbulo contornado distal e segregan un composto localmente activo (actividade parácrina) con propiedades vasoconstritoras, que actúa sobre a arteríola aferente adxacente para reducir a taxa de filtración glomerular (GFR), o que constitúe unha parte do sistema de retroalimentación túbuloglomerular.

En concreto, unha filtración excesiva no glomérulo ou unha absorción inadecuada de sodio no túbulo contornado proximal ou na asa ascendente de Henle producen un filtrado no túbulo contornado distal cunha concentración de sodio anormalmente alta. Os cotransportadores Na-Cl introducen sodio nas células da mácula densa, que non poden saír porque a bomba Na+/K+ non consegue eliminar o exceso de Na+. Como consecuencia, a osmolaridade das células aumenta, polo que entra auga e as células inchan. Neste momento, actívase no polo basolateral das células un canal aniónico non selectivo activado polo estiramiento. O ATP sae por estes canais e é transformado en adenosina. A adenosina ten un efecto vasoconstritor sobre a arteríola aferente adxacente, por medio dos receptores A1, e (en menor grao) un efecto vasodilatador das arteríolas eferentes a través dos receptores A2. Isto produce unha redución da perfusión do glomérulo, e, por tanto, unha redución da GFR, e a liberación de renina.

Un descenso na GFR implica menos solutos na luz tubular: menos NaCl. Cando este filtrado chega á mácula densa, reabsórbese menos NaCl. Cando as células da mácula densa detectan menos NaCl, activan a óxido nítrico sintase (NOS). A óxido nítrico sintase sintetiza NO, que ten un efecto vasodilatador sobre as arteríolas.

### Células mesanxiais extraglomerulares 
As células mesanxiais son células estruturais presentes no glomérulo. Trátase de pericitos especializados, con características de células musculares lisas e células dendríticas, con capacidade fagocítica. As células mesanxiais intraglomerulares comunican coas extraglomerulares. As células extraglomerulares forman un sincitio, e están conectadas ás células intraglomerulares por medio de unións comunicantes. A súa función non se coñece ben, mais sábese que realizan diferentes accións:
* produción da matriz mesanxial, que contén fibronectina e coláxeno, con función estrutural (de sostén), favorecendo a ancoraxe dos capilares do glomérulo;
* produción de citoquinas, prostaglandinas e outras substancias.
* fagocitose das inmunoglobulinas depositadas sobre a lámina basal;
* contracción estimulada pola anxiotensina II e o sistema nervioso simpático: conteñen actina e miosina.
Crese que estas células facilitan a acción do sistema simpático en momentos de descargas importantes (por exemplo, en caso de hemorraxia): a contracción das células mesanxiais reduce a superficie do glomérulo, o que reduciría a GFR, evitando a perda de fluídos pola urina. Ademais, as células mesanxiais extraglomerulares están estratexicamente localizadas entre a mácula densa e a arteríola aferente, polo que talvez funcionen como mediadoras da sinalización entre ambas as estruturas.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Sistema renina-anxiotensina