Sistema de determinación do sexo

Os **sistemas de determinación do sexo** son sistemas biolóxicos que determinan o desenvolvemento das características sexuais dun individuo, xeralmente facendo que sexa do sexo masculino ou do feminino. A maioría dos organismos teñen dous sexos. Son máis raras as especies con individuos hermafroditas, que substitúen a un ou a ambos os sexos. Unhas poucas especies teñen un só sexo e reprodúcense por partenoxénese (desenvolvemento dun óvulo non fertilizado). Dalgúns sistemas de determinación do sexo non se coñecen todos os detalles.

Hai dous grandes grupos de sistemas de determinación sexual: 
* Sistemas de **determinación xenética**: Os machos e as femias teñen diferentes alelos dun certo xene ou mesmo diferentes xenes que especifican a súa morfoloxía sexual. Nos animais isto está normalmente acompañado por unha diferenza cromosómica e realízase a través de combinacións de certos cromosomas, chamados **cromosomas sexuais** ou **gonosomas**, como ocorre na determinación do sexo XY, na ZW ou na X0, ou pola presenza de dotacións cromosómicas completas (ploidía), como ocorre na determinación do sexo por haplodiploidía. A diferenciación sexual xeralmente empeza por un xene principal, que é o locus sexual, e despois moitos outros xenes actúan nun efecto dominó.
* Sistemas de **determinación ambiental**: Depende de variables ambientais como a temperatura (determinación do sexo pola temperatura nos réptiles) ou variables sociais como o tamaño dun organismo en relación co doutros membros da poboación. A determinación sexual ambiental pénsase que apareceu antes ca a xenética, xa que se cre que os réptiles que determinaban o sexo pola temperatura foron os antepasados comúns das especies que teñen cromosomas sexuais. Algunhas especies non teñen o sexo dos individuos firmemente establecido, xa que este pode cambiar ao longo da vida do animal dependendo de certas circunstancias e sinais ambientais.

## Orixe dos cromosomas sexuais 
miniatura|esquerda|Os extremos dos cromosomas X e Y destacados en verde, é todo o que queda dos autosomas orixinais e por esa zona é pola única por onde poden aínda recombinarse.

A hipótese máis aceptada sobre a evolución dos cromosomas XY e ZW di que evolucionaron ao mesmo tempo en diferentes liñas evolutivas. Porén, hai algunhas evidencias que suxiren que puido haber transicións entre os sistemas ZW e XY, como no peixe *Xiphophorus maculatus*, o cal ten á vez os sitemas ZW e XY na mesma poboación, a pesar de que os dous sistemas teñen diferentes localizacións xénicas. Os xenes do ornitorrinco tamén son unha posible ligazón evolutiva entre os sistemas XY e ZW, porque teñen o xene DMRT1 típico das aves nos seus cromosomas X. Despois de que ocorrese esta mutación, o cromosoma que contiña o xene SRY sufriu unha inversión cromosómica, que fixo que deixase de ser completamente homólogo co outro membro do seu par (o X). As rexións dos cromosomas X e Y que aínda son homólogas denomínanse rexións pseudoautosómicas. Unha vez que se produciu a inversión, o cromosoma Y seguiu sufrindo tanto mutacións positivas coma negativas ao longo do tempo, e como non tiña un homólogo con quen recombinarse, foi lentamente deteriorándose.

Hai algunhas especies, como o peixe asiático *medaka* (*Oryzias latipes*) no que os cromosomas sexuais evolucionaron separadamente, e o seu cromosoma Y nunca sufriu inversión e aínda pode intercambiar xenes por recombinación co X. Esta especie está aínda nunha fase temperá de evolución dos seus cromosomas sexuais. Como nesta especie o Y non ten xenes específicos da masculinidade e pode interaccionar co X, poden formarse femias XY e YY e tamén machos XX. Como a mosca da froita e outras especies utilizan o número de cromosomas X para determinar o sexo, non son viables cun cromosoma X extra. Nas especies que teñen o xene SRY poden darse individuos XXY que poden vivir. O sexo nos seres humanos está determinado por ter o xene SRY ou non. Unha vez que se activa o SRY, as células producen a hormona testosterona e a hormona antimülleriana para facer que os órganos sexuais indiferenciados se convertan en testículos e nun aparato reprodutor masculino. Porén, cando se sitúa no cromosoma X un xene DAX1 extra, o resultado obtido é unha femia, a pesar de que o xene SRY está presente. Ademais, mesmo cando hai cromosomas sexuais normais nas femias XX, a duplicación ou expresión do xene SOX9 causa que se desenvolvan testículos. Pode ocorrer unha reversión sexual gradual en ratos xa desenvolvidos cando se elimina o xene FOXL2 nas femias. Aínda que o xene DMRT1 é o que usan as aves como locus sexual, as especies con determinación sexual XY tamén dependen do xene DMRT1 (situado no cromosoma 9 humano) para a súa diferenciación sexual en determinado momento da súa formación.

Polo menos un monotrema, o ornitorrinco, presenta un esquema peculiar de determinación do sexo que nalgúns aspectos lembra o sistema ZW das aves, e carece do xene SRY, e algúns roedores, como varios *Arvicolinae* (por exemplo, os lemmings), teñen tamén sistemas de determinación sexual infrecuentes. O ornitorrinco ten dez cromosomas sexuais; os machos presentan o patrón cromosómico XYXYXYXYXY e as femias teñen dez cromosomas X. Aínda que se trata dun sistema XY, os cromosomas sexuais do ornitorrinco non son homólogos dos cromosomas sexuais dos mamíferos euterios (placentarios). En vez diso, a homoloxía cos cromosomas sexuais de euterios atópase no cromosoma 6 do ornitorrinco, o cal significa que os cromosomas sexuais de euterios eran autosomas no momento en que os monotremas diverxiron do tronco común dos mamíferos terios (marsupiais e euterios). Porén, a homoloxía co xene DMRT1 de aves nos cromosomas sexuais X3 e X5 do ornitorrinco suxire que é posible que o xene para a determinación sexual no ornitorrinco sexa o mesmo que está implicado na determinación sexual das aves. Cómpre máis investigación para determinar cal é o xene exacto para a determinación sexual no ornitorrinco.

miniatura|Herdanza dos cromosomas sexuais na determinación sexual X0.

### Sistema XX/X0 
Pode considerarse unha variante do sistema XY no que as femias teñen dúas copias do cromosoma X (XX) e os machos só unha e non teñen Y (X0, xe-cero). O *0* (cero) indica a ausencia do segundo cromosoma sexual. Xeralmente neste método o sexo determínase pola cantidade de xenes expresados entre os dous cromosomas X. Este sistema é o que utilizan certos insectos, como os saltóns e grilos da orde Orthoptera e as cascudas da orde Blattodea.

Un pequeno número de mamíferos teñen un sistema similar ao X0, xa que perderon o seu cromosoma Y. Entre eles están os roedores *Tokudaia osimensis* e *Tokudaia tokunoshimensis*. Ademais os roedores *Ellobius* presentan unha forma de determinación X0 na que ambos os sexos carecen dun segundo cromosoma sexual. O seu mecanismo de determinación sexual non se coñece aínda.

Outra variante dáse no nematodo *Caenorhabditis elegans*, o cal é macho se ten un só cromosoma X (X0); pero se ten un par de cromosomas X (XX) é hermafrodita. O seu xene sexual principal é o *xol*, que controla a expresiónn dos xenes tra-2 e her-1. Estes xenes reducen e incrementan, respectivamente, a activación xénica no macho.

### Sistema ZZ/ZW 
O sistema de determinación do sexo ZW é típico de aves, réptiles, algúns insectos e outros organismos. Depende da combinación de cromosomas sexuais Z e W e é inverso ao sistema XY: as femias teñen dous cromosomas sexuais diferentes, polo que son ZW, e os machos teñen dous iguais e son ZZ. Nos polos, este sistema depende da expresión do xene DMRT1. Nas aves os xenes FET1 e ASW están situados no cromosoma W das femias, dun xeito similar ao xene SRY do cromosoma Y. Polo contrario, o cromosoma Z de polo parece estar relacionado co cromosoma X de ornitorrinco.

Algunhas especies co sistema ZW poden reproducirse partenoxeneticamente. Cando unha destas especies, como o dragón de Komodo, se reproduce por partenoxénese, xeralmente só se producen machos. Isto débese a que os ovos haploides duplican os seus cromosomas, orixinando individuos ZZ ou WW. As crías ZZ son machos, pero as WW non son viables e non chegan a nacer.

miniatura|esquerda|Determinación do sexo por haplodiploidía.

### Haplodiploidía 
A haplodiploidía dáse en especies de insectos que pertencen aos himenópteros, como as abellas ou formigas. Estas especies poden poñer ovos fertilizados ou non fertilizados. Os ovos non fertilizados desenvólvense dando lugar a individuos haploides, que son machos. Os ovos fertilizados dan lugar a individuos diploides xeralmente femias (poden orixinarse tamén machos diploides estériles). Os machos destas especies non poden ter fillos nin pais. Se unha abella mestra ou raíña se aparea cun macho, as súas fillas compartirán ¾ dos seus xenes coas súas irmás (non ½ coma nos sistemas XY e ZW). Isto crese que foi determinante para o desenvolvemento da eusocialidade (organización social xerarquizada), xa que incrementa a importancia da selección de parentesco, aínda que o asunto é moi discutido. A maioría das femias da orde Hymenoptera poden decidir o sexo que terá a súa descendencia ao almacenar o esperma recibido nun órgano chamado espermateca e liberalo ou non no oviduto cando están poñendo ovos. Isto permítelles producir novas obreiras segundo as necesidades da colonia.

## Sistemas de determinación do sexo non xenéticos 
miniatura|dereita|Todos os caimáns determinan o seu sexo pola temperatura de incubación dos ovos.

### Determinación do sexo dependente da temperatura 
Existen outros moitos sistemas de determinación do sexo. Nalgunhas especies de réptiles, como os crocodilos, algunhas tartarugas, e o tuatara de Nova Zelandia, e nunhas poucas aves, o sexo está determinado pola temperatura á cal se incuban os ovos durante o chamado perídodo sensitivo á temperatura. Nalgúns casos, isto conséguese ao quedar determinado un sexo cando as temperaturas son maiores dun limiar e o outro sexo cando son menores. Noutros casos, as temperaturas estremas (frías e quentes) orixinan un sexo e as temperaturas medias o outro sexo. Estes limiares de temperatura denomínanse patrón I e patrón II, respectivamente. As temperaturas requiridas para orixinar cada sexo denomínanse temperatura promotora de femias e temperatura promotora de machos. Cando a temperatura permanece preto do limiar durante o período sensible á temperatura, a proporción de sexos é variada. Algunhas especies establecen as súas temperaturas estándar baseándose na produción e actividade dun determinado encima. As especies que determinan o sexo coa temperatura non teñen xene SRY, pero teñen outros xenes como o DAX1, DMRT1, e SOX9 que se expresan ou non dependendo da temperatura. Suxeriuse que puido evolucionar pola maior adecuación de certo sexo para sobrevivir aos requirimentos de temperaturas de certas áreas. No caso da *Boa constrictor* pode orixinarse descendencia tanto masculina coma feminina por partenoxénese e parece que teñen un sistema de determinación do sexo XY.

Nalgúns artrópodos, a proporción de sexos está determinada pola infección por unha bacteria do xénero *Wolbachia*. Algunhas poboacións destas especies como as do lepidóptero *Acraea* constan case só de femias, que están infectadas por *Wolbachia*, que destrúe aos embrións masculinos.

Outras formas infrecuentes de determinación do sexo descubertas afectan ás especies seguintes:
* O peixe *Xiphophorus hellerii*. Algunhas poboacións son de tipo WZ–ZZ, pero outras presentan un sistema no que interveñen xenes determinantes do sexo espallados por varios cromosomas (sistema polifactorial), que inflúen en conxunto no desenvolvemento das gónadas.
* Os insectos *Chironomidae*.
* O ornitorrinco. Ten 10 cromosomas sexuais  pero carece do xene SRY dos mamíferos e o seu sistema de determinación do sexo aínda non se comprende na súa totalidade.
* O peixe cebra (*Danio rerio*). Presenta un hermafroditismo xuvenil, pero non se sabe cal é o causante.
* O peixe *Xiphophorus maculatus* ten cromosomas W, X, e Y. Orixínanse femias WY, WX, ou XX e machos YY ou XY.

## Sistema de determinación do sexo nas plantas 
En canto ao seu sexo hai que distinguir distintos tipos de plantas:
* Dioicas: Cando os individuos producen un único tipo de gametos. Por tanto, unha especie dioica é aquela que ten plantas que só forman flores femininas (plantas femia) ou só flores masculinas (plantas macho). Por exemplo a árbore do kiwi.
* Monoicas: Son aquelas nas que na mesma planta aparecen á vez órganos sexuais masculinos e femininos. As flores poden ser unisexuais (flores masculinas e femininas separadas pero na mesma planta), ou poden ser flores hermafroditas (con estames e pistilo na mesma flor).

O determinismo xenético do sexo nas plantas pode deberse a simples xenes ou estar relacionado coa presenza de cromosomas sexuais.

Un exemplo de determinismo xenético dáse no *Ecbalium elaterium*, planta que nas poboacións do norte da Península Ibérica é monoica e no sur é dioica. Galán propuxo para esta especie un determinismo que consiste nunha serie alélica, que dá lugar a plantas monoicas cunha determinada combinación e dioicas con outra.

No caso da determinación por cromosomas sexuais, un exemplo é a hepática *Sphaerocarpus donnelli*, na que Allen observou diferenzas cromosómicas entre os gametófitos masculinos e femininos. Aínda que ambos os dous tiñan o mesmo número de cromosomas, no gametófito feminino había un cromosoma X grande e no masculino un Y pequeno. 
Tamén se identificaron cromosomas sexuais noutras briófitas.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Determinación do sexo XY
* Determinación do sexo por haplodiploidía
* Determinación do sexo X0
* Determinación do sexo ZW
* Determinación do sexo pola temperatura
* Factor de determinación testicular
* Protandria
* Partenoxénese