Esqueleto

En bioloxía, o **esqueleto** é unha carcasa ríxida que proporciona protección e estrutura en moitos tipos de animais, en particular os dos cordados e os dos ecdisozoos. Os exoesqueletos son externos, e son típicos de moitos invertebrados; conteñen os tecidos brandos e órganos do corpo, e, dado que non crecen, a medida que o animal o fai poden desprenderse periodicamente para volver formarse. Os endoesqueletos son internos, e son típicos de moitos vertebrados; adoitan estar rodeados pola pel e a musculatura, a pesar de que a miúdo inclúen dentro seu os órganos vitais. Os endoesqueletos son puntos de fixación da musculatura; actúan como panca para o movemento, e, en moitos animais, conteñen medula ósea, a cal produce células sanguíneas. Os esqueletos poden estar mineralizados ou non: así, os esqueletos humanos están calcificados, mentres que os das quenllas son cartilaxinosos, e poden estar articulados para dar flexibilidade e mobilidade, ou ben ríxidos para dar resistencia estrutural.

## Tipos e clasificación 
[300px|miniatura|dereita|Esqueleto humano nas Covas de [Nerja (Málaga).]]
Os sistemas esqueléticos clasifícanse comunmente en tres tipos:
* Externos (exoesqueleto)
* Interno (endoesqueleto)
* Esqueleto fluído ou hidrostático.

Estes últimos non posúen a capacidade de soportar estruturas importantes.

### Esqueleto externo 
Os sistemas externos soportan proporcionalmente menos peso que os endoesqueletos do mesmo tamaño; por esta razón os animais máis grandes, coma os vertebrados, teñen sistemas esqueléticos internos.

Os principais exemplos de exoesqueleto atópanse entre os artrópodos, algúns invertebrados, nos que o exoesqueleto forma unha casca ou estrutura externa que protexe ós órganos internos.

Tendo en conta que os exoesqueletos limitan obviamente o crecemento do animal, as especies con esta característica desenvolveron evolutivamente variadas solucións. A maioría dos moluscos teñen cunchas calcarias que acompañan ó crecemento do animal mediante crecemento no diámetro mantendo a súa morfoloxía. Outros animais, tales coma os artrópodos, abandonan o vello exoesqueleto ó medrar, proceso que se coñece como "muda". O novo exoesqueleto endurécese mediante procesos de calcificación e esclerotización.

O exoesqueleto dun artrópodo presenta frecuentemente extensións internas, que se coñecen como endoesqueléticas, aínda que non constitúan verdadeiramente un endoesqueleto.

Moitos taxons producen exoesqueletos, os cales están compostos por unha gran gama de materiais. Ósos, cartilaxes, ou a dentina, son empregados polos peixes ostracodermos e tartarugas. A quitina forma o exoesqueleto dos artrópodos (insectos, arácnidos, crustáceos, como os cangrexos e saltóns) así mesmo esta substancia está presente nalgúns fungos e bacterias, aínda que non forman estruturas típicas de esqueleto. O carbonato de calcio constitúe as cascas dos moluscos, braquiópodos, e algúns tubos creados polos vermes poliquetos. O sílice (dióxido de silicio) forma o exoesqueleto nas diatomeas microscópicas e radiolarios.

Algúns organismos, como algúns dos foraminíferos, forman exoesqueletos aglutinando grans de area e cunchas cara ó exterior. Contrariamente á crenza popular, os equinodermos non posúen un exoesqueleto, posto que este está sempre contido dentro dunha capa de tecido vivo.

Os exoesqueletos evolucionaron de forma independente en moitas ocasións, dezaoito liñaxes diferentes evolucionaron producindo un exoesqueleto calcificado de forma independente. Ademais, outras liñaxes produciron recubrimentos duros externos análogos a un exoesqueleto, como algúns mamíferos (construído a partir de óso no armadillo, e de pelo nos pangolíns) e en réptiles (como as tartarugas e as armaduras dos anquilosauros constrúense de óso, os crocodilos, que teñen escamas óseas e escamas córneas).

### Esqueleto interno 
Un esqueleto interno consiste en estruturas ríxidas ou semirríxidas dentro do corpo, que se moven grazas ó sistema muscular.

Se tales estruturas están mineralizadas ou osificadas, coma nos humanos e outros mamíferos, chámaselles ósos. Outro compoñente do sistema esquelético son as cartilaxes, que complementan a súa estrutura. Nos seres humanos, por exemplo, o nariz e as orellas están sustentadas por cartilaxe. Algúns organismos teñen un esqueleto interno composto enteiramente de cartilaxe, sen ósos calcificados, coma no caso das quenllas. Os ósos e outras estruturas ríxidas están conectadas por ligamentos e unidas ó sistema muscular a través de tendóns.

O esqueleto do home é interno, polo tanto chámase endoesqueleto, é unha estrutura unida por ósos que forman unha carcasa resistente e á vez permite a súa articulación.

Atópanse endoesqueletos en tres filos e unha subclase de animais: Chordata, Echinodermata, Porifera e Coleoidea.

O verdadeiro endoesqueleto deriva do tecido mesoderma, e é característico dos equinodermos e cordados.

Os endoesqueletos do filo Porifera consisten en espículas microscópicas de calcita ou silicio ou tamén poden consistir nunha rede de esponxas. Pola súa banda os Coleoidea non teñen o que se pode considerar un verdadeiro endoesqueleto; consiste máis ben nun exoesqueleto dun molusco que evolucionou en estruturas internas, sendo a cuncha da sepia un claro exemplo.

O endoesqueleto permite ó corpo moverse, ademais de ter a función de dar forma ó animal, permite a fixación de músculos e tendóns e protexe o sistema nervioso. Nos vertebrados superiores, tamén protexe a maioría dos órganos vitais.

Unha das vantaxes do endoesqueleto sobre o exoesqueleto é o maior apoio estrutural que outorga.

### Esqueleto fluído 
O hidroesqueleto consiste nunha cavidade chea de fluído, celómico ou pseudocelómico, rodeada de músculos. A presión do fluído e a acción dos músculos que o rodean, serven para cambiar a forma do corpo e producir un movemento por exemplo cavar ou nadar. A sucesiva contracción de varios metámeros, que están provistos de grupos de fibras musculares circulares e lonxitudinais, estirando e engrosando partes do corpo, permítenlle desprazarse en horizontal. Os esqueletos hidrostáticos teñen un rol na locomoción dos equinodermos (estrelas de mar, ourizos de mar), anélidos, nematodos e outros invertebrados. O hidroesqueleto ten similitudes cos músculos hidrostáticos.

É característico de organismos celomados como os anélidos. Estes animais poden moverse contraendo os músculos que rodean a bolsa de fluídos, creando unha presión dentro da mesma que xera movemento. Algúns vermes de terra usan o seu esqueleto hidrostático para cambiar de forma mentres avanzan, contraendo e dilatando o seu corpo.

### Esqueleto axial 
O esqueleto interno dos osteíctios está calcificado, coa excepción dos esturións, que é cartilaxinoso. Está composto polo esqueleto axial (columna vertebral), o esqueleto cefálico (cabeza), o esqueleto zonal (as dúas cinturas que se ancoran ás aletas pelvianas e torácicas respectivamente) e o esqueleto apendicular (aletas). 
[miniatura|Esqueleto xeneralizado dun [osteíctios|osteíctio.]]

O esqueleto axial está formado pola columna vertebral, que se subdivide en rexión troncal (conxunto de vértebras que presentan costelas e carecen de arco hemal) e rexión caudal (conxunto de vértebras que carecen de costelas e presentan arco hemal). As vértebras están osificadas e presentan unha canle central moi pequena polo que discorre a notocorda, presente tamén nos discos situados entre as vértebras. Cada unha é cóncava por diante e por detrás, e posúen encima un arco neural (polo que pasa o cordón nervioso) e por baixo un arco hemal (polo que pasa un vaso sanguíneo, presente só no esqueleto axial caudal).

O tipo de vértebras que se atopan nos peixes cartilaxinosos son as anficélicas, e resultan útiles para a natación, conferindo flexibilidade ó esqueleto axial. A notocorda queda comunicada polo centro de cada vértebra, os discos entre vértebra e vértebra non están illados. Na rexión troncal hai dous tipos de costelas: as ventrais e as dorsais. As ventrais son homólogas ás dos tetrápodos. No tabique horizontal de tecido conxuntivo que separa a musculatura ventral da dorsal aparece o xogo dorsal de costelas.

### Esqueleto flexible 
Os esqueletos flexiblos permiten movementos. Así cando se aplica tensión á estrutura do esqueleto defórmase e logo reverte á súa forma orixinaria. Esta estrutura aparece nalgúns invertebrados como no gonzo da concha dos bivalvos ou a mesoglea dos cnidarios.

### Esqueleto ríxido 
Os esqueletos ríxidos non son capaces de movementos con tensión, creando un sistema de apoio forte máis común nos animais terrestres. Este tipo de esqueletos é o usado por animais que viven na auga, máis para protección (percebes e conchas dos caracois) ou para movementos rápidos nos animais que requiren apoio adicional da musculatura para nadar. Os esqueletos ríxidos están formados por materiais que inclúen a quitina (artrópodos), compoñentes do calcio (corais e moluscos) e silicatos (diatomeas e radiolarios).

### Citoesqueleto 
O citoesqueleto emprégase para estabilizar e preservara a forma das células. É unha estrutura dinámica que mantén a forma das células, protéxeas e permite o movemento celular, usando estruturas como flaxelos, cilios e lamelipodios, tendo un importante papel no transporte intracelular e na división celular.

## Organismos con esqueletos 
### Invertebrados 
Os endoesqueletos dos equinodermos e algúns outros invertebrados de corpo brando como a medusa e a miñoca) tamén se denominan hidroesqueletos; na cavidade corporal o celoma está chea de líquido celomático e a presión deste fluído actúa xunto cos músculos circundantes para cambiar a forma do organismo e producir movementos.

#### Esponxas 
O esqueleto da esponxa consiste en espículas microscópicas calcaria ou sílice. As desmosponxas inclúe o 90% de todas as especies de esponxas. Os seus "esqueletos" están feitos de espículas que consisten en fibras da proteína esponxina, o mineral sílice, ou ambos. No caso de que estean presentes espículas de sílice, teñen unha forma diferente ás da hyalospongiae aínda que teñen un xeito similar.

#### Equinodermos 
O esqueleto dos equinodermos, que inclúe, entre outros seres, a estrela de mar, está composto por calcita e unha pequena cantidade de óxido de magnesio. Atópase debaixo da epiderme no mesodermo e está dentro dos grupos de células que forman a súa estrutura. Esta estrutura é porosa e, polo tanto, firme e á vez lixeira. Cohesiona en pequenos ósos calcarios, que poden crecer en tódalas direccións e, polo tanto, poden substituír a perda dunha parte do corpo. Conectados por articulacións, as partes esqueléticas individuais poden moverse grazas ós músculos.

### Vertebrados 
[miniatura| **Pithecometra**: Do libro de 1863 ''[Evidence as to Man's Place in Nature*,  de Thomas Huxley, comparación dos esqueletos dos simios cos dos humanos.]]
Na maioría dos vertebrados, o compoñente principal do esqueleto coñécese como óso. Estes ósos compoñen un sistema esquelético único para cada tipo de animal. Outro compoñente importante é a cartilaxe, que nos mamíferos atópase principalmente nas áreas articulares. Noutros animais, como os peixes cartilaxinosos, que inclúen as quenllas, o esqueleto está composto completamente de cartilaxe. O patrón segmental do esqueleto está presente en tódolos vertebrados (mamíferos, aves, peces, réptiles e anfibios) con unidades básicas que se repiten. Este patrón segmentario é particularmente evidente na columna vertebral e na caixa torácica.

Os ósos, ademais de apoiar ó corpo, tamén serven, a nivel celular, como almacenamento de calcio e fosfato.

#### Peixes 
O esqueleto, que forma a estrutura de soporte dentro do peixe, está feito de cartilaxe como en Condrictios, ou ósos como en Osteíctios. O elemento esquelético principal é a columna vertebral, composta por vértebras articuladas que son lixeiras pero fortes. As costelas adhírense á columna vertebral e non hai extremidades. Están apoiados só polos músculos. As principais características externas do peixe, as aletas, compóñense de espiñas óseas ou brandas chamadas raios, que coa excepción da aleta caudal (aleta da cola), non teñen conexión directa coa espiña dorsal. Están soportadas polos músculos que compoñen a parte principal do tronco.

#### Aves 
O esqueleto das aves está altamente adaptado para o voo. É extremadamente livián, pero aínda o suficientemente forte como para soportar a tensión de engalar, voar e aterrar. Unha adaptación chave é a fusión dos ósos nunha soa osificación, como o pigóstilo. Debido a isto, as aves adoitan ter un número menor de ósos que outros vertebrados terrestres. As aves tamén carecen de dentes ou mesmo dunha verdadeira mandíbula, pola contra evolucionando un bico, que é moito máis lixeiro. Os bicos de moitos paxaros teñen unha proxección chamada dente de ovo, que facilita a súa saída do ovo amniótico.

#### Mamíferos mariños 
[miniatura|esquerda| *[Zalophus californianus*.]]
Para facilitar o movemento dos mamíferos mariños na auga, as patas traseiras perdéronse por completo, como nas baleas e manatís, ou uníronse nunha soa aleta de cola como nos pinnípedes (focas). Na balea, as vértebras cervicais adoitan estar fusionadas, unha adaptación para ter maior estabilidade durante a natación.

#### Humanos 
[miniatura | *Estudo de esqueletos*, c. 1510, por [Leonardo da Vinci.]]

O esqueleto humano está formado por ósos fusionados e individuais apoiados e complementados por ligamentos, tendóns, músculos e cartilaxes. Serve como unha estada que soporta órganos, ancora músculos e protexe órganos como o cerebro, pulmón, corazón e medula espiñal. Aínda que os dentes non están formados por tecido que se atopa comunmente nos ósos, os dentes xeralmente considéranse membros do sistema esquelético. O óso máis grande do corpo é o fémur na perna, e o máis pequeno é o estribo no oído medio. Nun adulto, o esqueleto comprende ó redor do 14% do peso corporal total, e a metade deste peso é auga.

Os ósos fusionados inclúen os da pelve e cranio. Non todos os ósos están interconectados directamente: hai tres ósos en cada oído medio chamados osículos que se articulan só entre si. O óso hioide, que se atopa no pescozo e serve como punto de unión para a lingua, non se articula con ningún outro óso do corpo, xa que está apoiado en músculos e ligamentos.

Hai 206 ósos no esqueleto humano adulto, aínda que este número depende de se os ósos da pelve (o óso da cadeira de cada lado) se contan como un ou tres ósos (ilio, isquion e pube) , se o cóccix se conta como un ou catro ósos separados, e non se contan os ósos wormianos, de número variable, entre as suturas do cranio. De maneira similar, o sacro xeralmente cóntase como un só óso, no canto de cinco vértebras fusionadas. Tamén hai un número variable de ósos sesamoideos pequenos, que se atopan comunmente nos tendóns. As rótulas son un exemplo de ósos sesamoideos máis grandes. As rótulas cóntanse no total, xa que son constantes. O número de ósos varía segundo as persoas e coa idade: os bebés acabados de nacer teñen máis de 270 ósos  algúns dos cales se fusionan. Estes ósos están organizados nun eixo lonxitudinal, o esqueleto axial, ó cal se achega o esqueleto apendicular.

O esqueleto humano tarda 20 anos antes de que estea completamente desenvolvido. En moitos animais, os ósos do esqueleto conteñen medula ósea, que produce células sanguíneas.

Existen varias diferenzas xerais entre os esqueletos masculinos e femininos. O esqueleto masculino, por exemplo, é xeralmente máis grande e máis pesado que o esqueleto feminino. No esqueleto feminino, os ósos do cranio son xeralmente menos angulares. O esqueleto feminino tamén ten un esterno máis ancho e máis curto e pulsos máis delgados. Existen diferenzas significativas entre a pelve masculina e feminina que están relacionadas co embarazo e a capacidade de parto da muller. A pelve feminina é máis ancha e menos profunda que a pelve masculina. As pelves femininas tamén teñen unha saída pelviana agrandada e unha entrada pelviana máis ancha e circular. Sábese que o ángulo entre os ósos pubianos é máis agudo nos homes, o que resulta nunha pelve máis circular, máis estreita e case en forma de corazón.

## Ósos e cartilaxe 
### Óso 
Os ósos son ríxidos órganos que forman parte do endoesqueleto dos vertebrados. Funcionan para mover, apoiar e protexer os diversos órganos do corpo, producen glóbulos vermellos e glóbulos brancos e almacenan minerais. O tecido óseo é un tipo de tecido conxuntivo denso. Os ósos teñen unha variedade de formas cunha estrutura interna e externa complexa, tamén son lixeiros, pero fortes e duros. Un dos tipos de tecido que forma o tecido óseo é tecido mineralizado e que é o que lle proporciona rixidez e unha estrutura interna tridimensional en forma de cela de abella. Outros tipos de tecidos que se atopan nos ósos inclúen medula ósea, endostio e periósteo, nervios, vaso sanguíneos e cartilaxe.

### Cartilaxe 
Durante a embrioxénese o precursor do desenvolvemento óseo é a cartilaxe. Gran parte desta substancia é substituída por óso durante o segundo e terceiro trimestre, despois de que a carne, como o músculo, se forme ó seu redor; formando o esqueleto. A cartilaxe é un tecido conectivo ríxido e inflexible que se atopa en moitas áreas do corpo dos humano e doutros animais, incluídas as articulacións entre os ósos, a caixa torácica, a orella, o nariz, o cóbado e o xeonllo, o nocello, os bronquios e discos intervertebrais. Non é tan duro e ríxido como o óso, pero é máis ríxido e menos flexible que os músculos.

A cartilaxe está composto por células especializadas chamadas condrocitos que producen unha gran cantidade de matriz extracelular composta por fibras de coláxeno Tipo II (excepto a fibrocartilaxe que tamén contén coláxeno de tipo I), abundantes substancias fundamentais ricas en proteoglicano, e fibras de elastina. A cartilaxe clasifícase en tres tipos, cartilaxe elástica, cartilaxe hialina e fibrocartilaxe, que difiren nas cantidades relativas destes tres compoñentes principais.

A diferenza doutros tecidos conectivos, a cartilaxe non contén vasos sanguíneos. Os condrocitos mantéñense por difusión, axudados pola acción de bombeo xerada pola compresión da cartilaxe articular ou a flexión da cartilaxe elástica. Por tanto, en comparación con outros tecidos conectivos, a cartilaxe crece e repárase máis lentamente.

## Ortopedia 
A **ortopedia** e a **traumatoloxía** é a especialidade médica que se ocupa do estudo, desenvolvemento, conservación e restablecemento da forma e da función das extremidades, a columna vertebral e as súas estruturas asociadas, por medios médicos, cirúrxicos e físicos.

Existen evidencias de que as enfermidades óseas e accidentes relacionados con estes están presentes desde os albores da humanidade, así, por exemplo, no fémur do home de Xava (*Pithecanthropus erectus*), durante moito tempo considerado como o fósil de espécime humano máis antigo, ten un osteocondroma benigno implantado na súa extremidade inferior e no cúbito do esqueleto do home de Neanderthal pode observarse unha fractura consolidada con moi boa posición dos fragmentos.

O home paleolítico cando tiña un membro fracturado, inmobilizábao dunha maneira instintiva. Moi pronto se concibiu a posibilidade de obter unha inmobilización mellor e con ela un alivio máis completo, utilizando unha férula rudimentaria cos elementos que estaban ó seu alcance. O uso da inmobilización así obtida, proxectouse na historia como un procedemento xeral. Na Idade de Ferro xa se atopan as primeiras evidencias de cirurxía ósea. Un procedemento cirúrxico practicado case universalmente entre as razas primitivas, foi a trepanación, inspirada na crenza da posesión dos *espíritos malignos*, para a expulsión era necesario perforar o lateral do cranio. En moitos países atopáronse cranios neolíticos con orificios de trepanación nos que a formación de óso novo demostra que os pacientes sobrevivían á operación. En Suíza, en Polonia, en Dinamarca, en Suecia, en Francia e na América precolombiana, entre os incas, os maias  etc.
Da Escola de Salerno chéganos Roger de Parma, que escribiu o primeiro gran libro de texto sobre cirurxía que ten a literatura médica de occidente. Este libro apareceu ó final do século XII, e está dominado pola influencia grega e árabe, e nel atópanse descritos numerosos capítulos referentes ó diagnóstico das fracturas, ó seu tratamento, ás lesións do coiro cabeludo, ás fracturas de cranio etc. A escola de Salerno foi seguida pola de Boloña onde destaca Guglielmo de Saliceto. No século XIV atopamos a Guy de Chauliac, profesor na Universidade de Montpellier, no seu libro *La Grande Chirurgie'', describe por primeira vez o uso de pesas e poleas para a tracción continua no tratamento das fracturas de fémur.

No Renacemento séntanse as bases polo impulso da ciencia médica, o século XVII caracterízase polo auxe das investigacións anatómicas e o século XVIII o progreso logra niveis singulares: é neste período no que en realidade a cirurxía ortopédica estableceuse como unha rama da medicina, requirindo para si unha actividade especializada e independente, a aparición do primeiro libro no cal algúns dos problemas básicos da ortopedia foron agrupados nun capítulo especial e considerados con especial atención por un profesor de medicina, e o segundo, a creación da primeira clínica destinada exclusivamente ó tratamento de mutilados (o hospital de Orbe, Suíza, inaugurado o 1790 por Juan André Venel).

O século XX asiste ó apoxeo desta rama da cirurxía: O número de hospitais especializados e de centros de ortopedia aumenta en tódolos continentes. Fúndanse sociedades científicas que agrupan os cirurxiáns dedicados a esta disciplina. Progresa o coñecemento en canto ó metabolismo, ás influencias hormonais, descóbrense as vitaminas e os antibióticos, progresa o coñecemento sobre a fisioloxía e a fisiopatoloxía do óso, desenvólvese en maior escala o tratamento cirúrxico grazas a un mellor coñecemento da enfermidade e da técnica, e o tratamento das fracturas en particular chega a un desenvolvemento notable.

## Na cultura popular 
Na cultura occidental o esqueleto adoita verse como símbolo da morte e do paranormal. É un adorno popular nas festividades como o Halloween ou o día dos mortos.

## Notas 
## Véxase tamén