Coanoflaxelados

Os **coanoflaxelados** (clasificados modernamente como **Choanoflagellatea**) son un grupo de organismos unicelulares eucariotas flaxelados de vida libre ou coloniais considerados xeralmente como o grupo máis emparentado cos animais. Os coanoflaxelados teñen unha morfoloxía celular peculiar caracterizada por unha forma ovoide ou esférica e un diámetro de 3–10&nbsp;µm cun só flaxelo apical rodeado por un colar de 30–40 microvilosidades ou *microvilli* (ver a figura). O movemento do flaxelo crea correntes de auga que por unha parte impulsan empuxando aos coanoflaxelados na súa natación libre a través da columna de auga, e ademais xeran correntes nas que atrapan bacterias e detritos contra o seu colar de *microvilli*, onde este material alimenticio é fagocitado. Son importantes no ciclo do carbono global nos niveis tróficos do mar. Ademais do seu papel ecolóxico, os coanoflaxelados son especialmente interesantes para os biólogos evolutivos que estudan a orixe da multicelularidade en animais. Como os coanoflaxelados se consideran os parentes vivos máis próximos dos animais, serven como modelos útiles para facer a reconstrución do antepasado unicelular último do que desceden os animais.

## Aspecto e crecemento 
Os coanoflaxelados teñen un só flaxelo rodeado por un anel de protrusións cheas de actina chamadas *microvilli*, que forman unha coroa ou colar cilíndrico ou cónico (*choanos* en grego significa "funil"). O movemento do flaxelo impulsa auga cara ao colar, e as bacterias e detritos que van coa auga son capturados polos *microvilli* e inxeridos por fagocitose.
As correntes de auga xeradas polo flaxelo tamén impulsan *empuxándoas* ás células nadadoras libres pola auga (igual que un espermatozoide é *empuxado* polo seu flaxelo), o que os diferencia da maioría dos outros flaxelados que son *arrastrados* polos seus flaxelos. É dicir, nos coanoflaxelados a célula desprázase cara a adiante co flaxelo por detrás, o que fai que se clasifiquen como opistocontos.

A organización interna dos orgánulos no citoplasma é constante en todos eles. Teñen un corpo basal flaxelar na base do flaxelo e un segundo corpo basal non flaxelar situado en ángulo recto con respecto á base flaxelar. O núcleo celular ocupa unha posición de apical a central na célula, e hai vacúolos alimenticios situados na rexión basal do citoplasma. Adicionalmente, en moitos coanoflaxelados o corpo celular está rodeado dunha distintiva matriz extracelular ou periplasto. Estes recubrimentos celulares varían grandemente en estrutura e composición e utilízanos os taxonomistas para facer as clasificacións. Moitos coanoflaxelados constrúen complexas "casas" con forma de cesta chamadas lorigas, utilizando varias bandas silíceas cementadas xuntas.
Os coanoflaxelados, segundo as especies, poden nadar libremente na columna de auga ou ser sésiles e vivir adheridos ao substrato directamente ou por medio do periplasto ou dun delgado pedicelo. Aínda que se pensa que os coanoflaxelados son organismos estritamente de vida libre e heterótrofos, varios organismos emparentados con eles, como algúns Ichthyosporea ou Mesomycetozoa son parasitos ou patóxenos. Os ciclos de vida dos coanoflaxelados non se coñecen ben. Moitas especies son solitarias, pero parece que se orixinaron especies coloniais varias veces de forma independente neste grupo, e estas teñen unha fase vital de vida solitaria. non obstante, o descubrimento no seu xenoma de retrotransposóns e de xenes clave implicados na meiose
 suxire que deben ter unha sexuallidade críptica. Algúns coanoflaxelados poden sufrir enquistamento, o cal implica a retracción do flaxelo e o colar e o seu envolvemento dentro dunha parede fibrilar densa aos electróns. Ao transferilos a un medio fresco prodúceso o exquistamento (saída da fase de quiste), pero aínda non foi directamente observado en detalle. Un exame máis detido do ciclo de vida dos coanoflaxelados podería dar moita información sobre os mecanismos de formación de colonias e os atributos presentes antes de que evolucionase a multicelularidade nos animais.

## Clasificación 
### Relacións filoxenéticas 
Os coanoflaxelados estiveron incluídos nas Chrysophyceae ata 1975. As reconstrucións filoxenéticas moleculares recentes das relacións internas dos coanoflaxelados permiten estudar a evolución dos caracteres dentro do clado. Fixéronse exames dos xenes que codifican os ARNr de 18S e 28S, a alfa tubulina, e a proteína de choque térmico 90 para resolver as relacións internas e polaridade de caracteres dentro do grupo dos coanoflaxelados. (King, 2003) A secuenciación de xenomas indica que entre os organismos vivos, os coanoflaxelados son os máis estreitamente relacionados cos animais. o que suxire que esta era a morfoloxía do seu último antepasado común. O último antepasado común dos animais e coanoflaxelados era unicelular, e seguramente formaba colonias simples; e ao contrario, o último antepasado común de todos os animais eumetazoos era un organismo multicelular, con tecidos diferenciados e un "plan corporal" definido, e un desenvolvemento embrionario que incluía a gastrulación.
miniatura|400px|center|Esferoteca, unha colonia de coanoflaxelados (aproximadamente 230 individuos).

## Biomineralización de sílice 
Os coanoflaxelados acantoécidos, producen unha estrutura en cesta extracelular coñecida como loriga. A loriga está composta de bandas costais separadas, feitas de biocompostos de sílice-proteína. Cada banda costal fórmase na célula dos coanoflaxelados e é despois segregada á superficie celular. Nos coanoflaxelados nudiformes, a ensamblaxe da loriga ten lugar utilizando varios tentáculos unha vez que se producen suficiente número de bandas costais para formar unha loriga completa. Nos coanoflaxelados tectiformes, as bandas costais acumúlanse nun conxunto debaixo do colar. Durante a división celular a nova célula toma estas bandas costais como parte da citocinese e ensambla a súa propia loriga utilizando só estas bandas previamente producidas.

A biosilicificación de coanoflaxelados require a concentración de ácido silícico dentro da célula. Isto é levado a cabo polas proteínas de transporte de silicio (SIT). A análise de SITs de coanoflaxelados mostrou que son similares aos transportadores de silicio tipo-SIT das diatomeas e outras Stramenopiles formadoras de silicio. A familia do xene SIT mostra pouca ou ningunha homoloxía con calquera outros xenes, mesmo con xenes de coanoflaxelados non silíceos ou Stramenopiles. Isto suxire que a familia dos xenes SIT evolucionou por medio dun evento de transferencia horizontal de xenes acontecida entre os acantoécidos e os Stramenopiles. Este é un caso salientable de transferencia horizontal de xenes entre dous grupos de eucariotas só relacionados moi distantemente, e proporcionou pistas da bioquímica e as interaccións entre as silicio-proteínas da familia de xenes SIT.

## Ecoloxía 
Coñécense unhas 125 especies existentes de coanoflaxelados e a 100 m baixo os casquetes de xeo antárticos. Moitas especies crese que son cosmopolitas a escala global [por exemplo, *Diaphanoeca grandis* foi atopada en Norteamérica, Europa e Australia (OBIS)], mentres que outras especies parecen estar restrinxidas a distribucións rexionais. As especies de coanoflaxelados codistribuídas poden ocupar microambientes bastante diferentes, pero en xeral, os factores que inflúen na distribución e dispersión dos coanoflaxelados aínda teñen que ser esclarecidos.

Os coanoflaxelados aliméntanse de bacterias e serven como elo na cadea trófica que pon a disposición doutros organismos de niveis tróficos superiores fontes de carbono que doutra forma serían totalmente inaccesibles. Mesmo hoxe son importantes no ciclo do carbono e na rede trófica microbiana.

### Xenoma de *Salpingoeca rosetta* 
O xenoma desta especie é de 55 megabases. No xenoma están presentes xenes homólogos para a adhesión celular, e o metabolismo de glicoesfingolípidos e neuropéptidos que anteriormente só se coñecían en metazoos.

### Transcritoma de *Monosiga ovata* 
Publicouse un conxunto de datos EST de *Monosiga ovata* en 2006. O principal descubrimento feito neste transcritoma foi o dominio Hoglet de coanoflaxelados, e axudou a esclarecer o papel do intercambio de dominios na evolución da vía de sinalización Hedgehog.

### Transcritoma de *Stephanoeca diplocostata* 
Este foi o primeiro transcritoma coñecido dun coanoflaxelado lorigado  e levou ao descubrimento dos transportadores de silicio (SIT) de coanoflaxelados. Posteriormente, identificáronse xenes similares nunha segunda especie de lorigado, *Diaphanoeca grandis*. A análise destes xenes atopou que os SITs de coanoflaxelados tiñan homoloxía cos transportadores de silicio de tipo SIT de diatomeas e evolucionaron por medio de transferencia horizontal de xenes.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Filozoos

### Ligazóns externas 
* ChoanoWiki recurso colaborativo mantido pola comunidade de investigadores de coanoflaxelados.
* Páxina de Tree of Life para os Coanoflaxelados 
* Buscador para o xenoma de *Monosiga brevicollis*
* Your brain chemistry existed before animals did
* Choanobase, libraría xenética dos coanoflaxelados da Universidade de California, Berkeley