Vacúolo contráctil

[miniatura|Imaxe de *[Paramecium aurelia* na que se sinalan os seus vacúolos contráctiles.]]

Os **vacúolos contráctiles** (abreviado **VC**), tamén chamados **vacúolos pulsátiles**, son estruturas subcelulares (orgánulos) implicados na osmorregulación, que se encontran fundamentalmente en protozoos e algas unicelulares. Contráense ritmicamente expulsando o exceso de auga da célula. O vacúolo contráctil non debe confundirse cos outros vacúolos (normais) da célula, que son orgánulos diferentes e moito máis comúns nos seres vivos que o vacúolo contráctil.

## Características e funcións 
O vacúolo contráctil bombea o exceso de auga fóra da célula. En ambientes de auga doce a concentración de solutos dentro da célula é maior que no exterior da célula (é dicir, o ambiente é hipotónico). Nesas condicións a auga flúe desde o exterior cara ao interior da célula por osmose. O vacúolo contráctil serve como mecanismo protector que impide que a célula absorba moita auga e mesmo que puidese estoupar.

O bombeo de auga neste vacúolo realízase ao contraerse o vacúolo. O crecemento do vacúolo (recollida de auga) e a súa contracción (expulsión da auga) prodúcense periodicamente. Un ciclo completo tarda varios segundos, dependendo da especie e da osmolaridade do ambiente. O estadio no cal a auga flúe no vacúolo contráctil denomínase diástole, mentres que a contracción do vacúolo e expulsión da auga denomínase sístole.

A auga sempre flúe primeiro desde o exterior da célula ao citoplasma, e despois desde o citoplasma ao interior do vacúolo contráctil. As especies que posúen vacúolo contráctil sempre o usan, mesmo en ambientes moi hipertónicos (alta concentración de solutos), xa que a célula tende a axustar o seu citoplasma para facerse aínda máis hiperosmótica que o seu ambiente, polo que lle entrará auga. A cantidade de auga expulsada da célula e o velocidade de contracción están relacionadas coa osmolaridade do ambiente. En ambientes hiperosmóticos expúlsase menos auga e o ciclo de contracción é máis longo.

Os vacúolos contráctiles que máis se estudaron son os de *Paramecium*, *Amoeba*, *Dictyostelium* e *Trypanosoma*, e en menor extensión o da alga verde unicelular *Chlamydomonas*. Non todas as especies que posúen vacúolo contráctil son organismos de auga doce; tamén hai algúns microorganismos mariños ou dos solos que os posúen. O vacúolo contráctil é predominante en especies que non teñen parede celular, pero hai excepcións como *Chlamydomonas*. Na evolución o vacúolo contráctil foi na maior parte dos casos eliminado nos organismos multicelulares, pero aínda existe no estadio unicelular de varios fungos multicelulares, e en varios tipos de células das esponxas (amebocitos, pinacocitos, e coanocitos).

O número de vacúolos contráctiles por célula varía, dependendo da especie. *Amoeba* ten un, *Dictyostelium discoideum*, *Paramecium aurelia* e *Chlamydomonas reinhardtii* teñen dous, unha ameba xigante, como *Chaos carolinensis*, ten moitos. O número de vacúolos contráctiles de cada especie é xeralmente constante, polo que se pode utilizar como unha característica en sistemática. O vacúolo contráctil ten varias estruturas adheridas a el na maioría das células, como pregamentos da membrana, túbulos, condutos para a auga e pequenas vesículas. Estas estruturas coñécense xeralmente como **esponxioma**; o vacúolo contráctil xunto co esponxioma denomínase ás vecese **complexo do vacúolo contráctil** (CVC). O esponxioma realiza varias funcións no transporte de auga no vacúolo contráctil e na localización e fixación do vacúolo contráctil na célula.

*Paramecium* e *Amoeba* posúen grandes vacúolos contráctiles con diámetros de 13 e 45&nbsp;µm, respectivamente, que son relativamente doados de illar, manipular e de experimentar con eles. Os máis pequenos que se coñecen son os de *Chlamydomonas*, cun diámetro de só 1,5&nbsp;µm. En *Paramecium*, que probablemente ten o vacúolo contráctil máis complexo e evolucionado, este está rodeado de varios canais, que absorben auga por osmose desde o citoplasma. Unha vez que os canais se enchen de auga, a auga bombéase ao interior do vacúolo. Cando o vacúolo está cheo, expulsa a auga a través dun poro citoplasmático, que se pode abrir e pechar. Outros protistas, como *Amoeba*, teñen vacúolos contráctiles que se moven á superficie da célula cando están cheos e alí sofren exocitose. Nos vacúolos contráctiles de *Amoeba* recóllense residuos para a excreción, como amoníaco, procedentes do fluído intracelular tanto por difusión coma por transporte activo.

Aínda non se coñecen totalmente os mecanismos que causan a contracción destes vacúolos (no que poderían intervir proteínas contráctiles), nin a composición completa da súa membrana e do seu contido.

## Fluxo de auga ao interior dos vacúolos contráctiles 
[miniatura|dereita|Unha célula de *[Dictyostelium discoideum* (balor mucoso) que mostra un vacúolo contráctil prominente no seu lado esquerdo.]]

O modo en que a auga entra no vacúolo contráctil foi un misterio durante moitos anos, pero varios descubrimentos realizados desde a década de 1990 melloraron a nosa comprensión deste proceso. Teoricamente, a auga pode cruzar a membrana do vacúolo contráctil por osmose, pero só se o interior do vacúolo contráctil é hiperosmótico (con maior concentración de soluto) que o citoplasma. O descubrimento de bombas de protóns na membrana deste vacúolo e a medida directa de concentracións iónicas dentro do vacúolo contráctil utilizando microeléctrodos levou a propoñer o seguinte modelo: o bombeo de protóns ao interior ou ao exterior do vacúolo contráctil fai que entren diferentes ións no vacúolo. Por exemplo, algunhas bombas de protóns funcionan como intercambiadores de catións, que bombean un protón fóra do vacúolo e á vez bombean un catión ao interior do vacúolo. Noutros casos, os protóns bombeados ao interior do vacúolo arrastran anións cara a dentro (ión carbonato, por exemplo), para equilibrar o pH. Este fluxo de ións ao interior do vacúolo contráctil causa un incremento na osmolaridade do vacúolo contráctil e como resultado a auga entra no vacúolo contráctil por osmose. Nalgunhas especies comprobouse que a auga entra no vacúolo a través de acuaporinas.

Crese que os chamados acidocalcisomas que teñen algúns protistas están implicados, xunto cos vacúolos contráctiles, na resposta ao estrés osmótico. Detectáronse acidocalcisomas na veciñanza do vacúolo en *Trypanosoma cruzi* e viuse que se fusionan co vacúolo cando as células se expoñen a estrés osmótico. Presumiblemente os acidocalcisomas baleiran o seu contido iónico no vacúolo contráctil, o que incrementa a osmoralidade do vacúolo.

## Notas