Tapete microbiano

[miniatura|dereita|Un tapete de algas [cianobacteriano, nun lago salgado nas costas do mar Branco.]]
Un **tapete microbiano** ou tapiz microbiano é unha lámina formada por moitas capas de microorganismos, principalmente bacterias e arqueas, que crece en determinados ambientes. Os tapetes microbianos crecen nas interfaces entre diferentes tipos de materiais, principalmente sobre superficies húmidas ou mergulladas, aínda que algúns poden sobrevivir en desertos. Colonizan ambientes con temperaturas entre –40&nbsp;°C e 120&nbsp;°C. Algúns atópanse vivindo como endosimbiontes en animais.

Aínda que os tapetes son só como moito duns poucos centímetros de grosor, xeran unha ampla gama de ambientes químicos internos, e xeralmente constan de capas de microorganismos que poden alimentarse ou polo menos tolerar os compostos químicos dominantes no seu nivel e están formados normalmente de especies estreitamente relacionadas. En condicións húmidas os tapetes mantéñense cohesionados por medio de substancias limosas segregadas polos microorganismos, e en moitos casos algúns dos microorganismos forman redes enguedelladas de filamentos que fan que o tapete sexa máis resistente. As formas físicas mellor coñecidas son os tapetes planos e os piares curtos e grosos chamados estromatólitos, pero hai tamén formas esféricas.

Os tapetes microbianos son as primeiras formas de vida da Terra das cales existen bos rexistros fósiles, os máis antigos de hai 3.500 Ma, e foron os membros e mantedores máis importantes dos ecosistemas do planeta. Orixinalmente dependían das chemineas hidrotermais para obter enerxía e "alimento" químico, pero o desenvolvemento da fotosíntese liberounos gradualmente do seu "gueto hidrotermal" ao proporcionarlles unha fonte de enerxía máis abundante e dispoñible, a luz solar, aínda que inicialmente os tapetes fotosintetizantes dependían da difusión de compostos químicos emitidos polas chemineas hidrotermais. A etapa final e máis significativa desta liberación foi o desenvolvemento da fotosíntese produtora de oxíxeno, xa que os principais requirimentos químicos para ela son só o dióxido de carbono e a auga.

Como resultado, os tapetes microbianos empezaron a producir a atmosfera que coñecemos hoxe, na cal o oxíxeno libre é un compoñente vital. Aproximadamente pola mesma época puideron tamén ter sido o lugar onde se orixinou o tipo de células máis complexo, a eucariota, da cal están compostos todos os organismos multicelulares. Os tapetes microbianos eran abundantes nos leitos mariños pouco profundos ata a revolución do substrato cámbrica, cando os animais que vivían en augas pouco profundas incrementaron as súas capacidades de escavar túneles e así romperon as superficies dos tapetes e permitiron que a auga oxixenada penetrase nas capas profundas dos tapetes, o que era un veleno para os microorganismos intolerantes ao oxíxeno que vivían alí. Aínda que esta revolución eliminou os tapetes dos fondos brandos dos mares pouco profundos, aínda seguiron prosperando en moitos ambientes nos que a escavación dos animais é limitada ou imposible, como os leitos rochosos e certas costas, lagoas salobres ou hipersalinas, e fondos do océano profundo.

A causa da capacidade dos tapetes microbianos de usar case calquera tipo de "alimento", hai un considerable interese no seu uso industrial, especialmente para o tratamento de augas e a limpeza da contaminación.

## Descrición 
[esquerda|miniatura|200px|Os [estromatólitos están formados por tapetes microbianos a medida que os microbios se moven de vagariño máis arriba para evitar ser asfixiados polos sedimentos.]]

Os tapetes microbianos foron tamén denominados "tapetes algais" e "tapetes bacterianos" en literatura científica máis antiga. Son un tipo de biopelícula que é o suficientemente grande como para verse a simple vista e o suficientemente robusta para sobrevivir a estreses físicos moderados. Estas colonias de bacterias fórmanse nas superficies de moitos tipos de interfaces, por exemplo entre a auga e os sedimentos ou rochas do fondo, entre o aire e as rochas ou sedimentos, entre o solo e leitos de rocha etc. Tales interfaces forman gradientes químicos verticais, é dicir, variacións verticais na composición química, que fan que os diferentes niveis do tapete sexan axeitados para distintos tipos de bacterias e así os tapetes microbianos quedan divididos en capas, que poden ser nitidamente definidas ou poden fusionarse máis gradualmente unhas nas outras. Unha variedade de microbios pode transcender os límites da difusión usando "nanocables" para transportar electróns producidos polas súas reaccións metabólicas ata uns dous centímetros de profundidade no sedimento. Por exemplo, os electróns poden ser transferidos desde reaccións nas que está implicado o sulfuro de hidróxeno máis profundamente dentro do sedimento ata o oxíxeno na auga de máis arriba, a cal actúa como un aceptor de electróns.

Os tipos máis coñecidos de tapetes microbianos son os tapetes planos laminados, que se forman en superficies aproximadamente horizontais, e os estromatólitos, que son piares baixos e grosos construídos polos propios microbios ao moverse lentamente cara a arriba para evitar ser asfixiados polos sedimentos depositados sobre eles pola auga. Porén, hai tamén tapetes esféricos, algúns na parte exterior de bólas de rochas ou outro material sólido e outros *dentro* de esferas de sedimentos. Ás veces hai capas intermedias (oxixenadas só de día) habitadas por bacterias anaerobias facultativas. Por exemplo, en pozas hipersalinas preto de Guerrero Negro (México) estudáronse varios tipos de tapetes. Hai algúns tapetes cunha capa púrpura media habitados por bacterias púrpuras fotosintéticas. Algúns outros tapetes teñen unha capa branca habitada polas bacterias oxidantes do sulfuro quimiotróficas e baixo elas unha capa de cor oliva habitada por bacterias verdes do xofre fotosintéticas e bacterias heterótrofas. Porén, esta estrutura de capas non permanece inalterada durante todo o día: algunhas especies de cianobacterias migran a capas máis profundas pola mañá, e regresan polo serán, para evitar a intensa luz solar e a radiación UV do mediodía.

Os tapetes microbianos xeralmente mantéñense xuntos e unidos aos seus substratos por substancias poliméricas extracelulares limosas que eles mesmos segregan. En moitos casos algunhas das bacterias forman filamentos, que se enguedellan e así incrementan a forza estrutural das colonias, especialmente se os filamentos teñen vaíñas (cubertas externas resistentes).

### Tipos de ambientes colonizados 
Os tapetes microbianos mergullados foron descritos como capas microbianas que viven aproveitando e en certa medida modificando os gradientes químicos de difusión locais, é dicir, as variacións na composición química. En moitos ambientes subaéreos viven biopelículas máis delgadas e menos complexas, por exemplo sobre rochas, sobre partículas minerais como area, e no solo. Teñen que sobrevivir durante longos períodos sen auga líquida, a miúdo en estado dormente. Os tapetes microbianos que viven en zonas de marea, adoitan conter unha gran proporción de microorganismos similares que poden sobrevivir durante varias horas sen auga, ata que sobe a marea.

### Importancia ecolóxica e xeolóxica 
[miniatura|Estruturas sedimentarias de tipo Kinneyia engurradas formadas baixo tapetes microbianos cohesivos en [zona perimareal. A imaxe mostra a localización, na Formación Burgsvik, Suecia, onde a textura foi identificada como evidencia dun tapete microbiano. Os tapetes microbianos incrementaron a concentración de metais en moitos depósitos minerais, e sen isto non sería factible explotalos en minería; exemplos son moitos depósitos de ferro (tanto de sulfuros coma de óxidos de ferro), uranio, cobre, prata e ouro. Nas etapas iniciais as estruturas dos tapetes pode que xa foran similares ás dos tapetes modernos que non conteñen bacterias fotosintéticas. É mesmo posible que os tapetes non fotosintéticos estivesen presentes xa hai 4.000 Ma. Se é así, as súas fontes de enerxía serían as chemineas hidrotermais (emisións de auga quente arredor de volcáns submarinos), e a separación evolutiva entre as bacterias e as arqueas puido tamén ocorrer máis ou menos nesa época.

Os primeiros tapetes eran probablemente biopelículas pequenas e cunha soa especie de quimiótrofos, que dependían das fontes hidrotermais submarinas para obter enerxía e "alimentos" químicos. Nun período breve (para os estándares xeolóxicos) a acumulación de microorganismos mortos tería creado un nicho ecolóxico para que se alimentasen heterótrofos, posiblemente emisores de metano e organismos redutores de sulfato que terían formado novas capas nos tapetes e enriquecido as súas fontes de compostos químicos bioloxicamente útiles. Hai varios tipos de fotosíntese, e a análise de ADN bacteriano indica que a fotosíntese se orixinou primeiro nas bacterias púrpuras anoxixénicas, mentres que a fotosíntese oxixénica como a que teñen as cianobacterias e moito despois tiveron as plantas foi a última en evolucionar.

A primeira fotosíntese que apareceu puido utilizar a luz infravermella, usando versións modificadas de pigmentos cuxa función orixinal era detectar as emisións de calor por radiación infravermella das fontes hidrotermais. O desenvolvemento da enerxía fotosintética permitiulle aos microorganismos colonizar amplas áreas arredor das fontes hidrotermais e despois usar a luz do sol como fonte de enerxía. O papel das fontes hidrotermais quedou entón limitado a fornecer metais reducidos, que se vertín ás augas oceánicas, en vez de seren os principais sustentos da vida en localizacións determinadas. O oxíxeno é tóxico para os organismos que non están adaptados a el, pero incrementa moito a eficacia metabólica dos organismos adaptados ao oxíxeno (por exemplo, a fermentación é un proceso anaerobio que produce un rendemento neto de só dúas moéculas de ATP por cada molécula de glicosa fermentada, mentres que a respiración aerobia produce un rendemento neto dunhas 36 moléculas de ATP por glicosa). A oxixenación da atmosfera foi un requisito previo para a evolución das células máis complexas, de tipo eucariota, a partir das cales se orixinaron os organismos pluricelulares.

As cianobacterias teñen o "xogo de ferramentas" bioquímicas máis complexo de todos os organismos formadores de tapetes: os mecanismos da fotosíntese tanto das bacterias verdes do xofre coma das bacterias púrpuras; a produción do oxíxeno, e o ciclo de Calvin, que fixando o carbono do dióxido de carbono orixina carbohidratos. É probable que adquirisen moitos destes subsistemas de organismos existentes nos tapetes, por algunha combinación de transferencia horizontal de xenes e endosimbiose seguida de fusión. Calquera que fose a causa, as cianobacterias son os organismos máis autosuficentes dos tapetes e estaban ben adaptadas para vivir por si mesmas tanto como tapetes flotantes coma formando o primeiro fitoplancto, que constitúe a base da maioría das cadeas tróficas mariñas. pero a presenza de esteranos en lousas australianas pode indicar que os eucariotas estaban presentes hai 2.700 Ma. Aínda hai un debate sobre as orixes dos eucariotas, e moitas das teorías céntranse na idea de que unha bacteria se converteu primeiro nun endosimbionte dunha arquea anaerobia e despois fusionouse con ela nun só organismo con novas capacidades. Se esa endosimbiose era un importante factor, os tapetes microbianos teríana favorecido. Hai dúas posibles variacións deste escenario:
* Os límites entre as zonas oxixenadas e carentes de oxíxeno dun tapete moveríanse cara a arriba cando a fotosíntese cesa pola noite e cara a abaixo cando se reanuda a fotosíntese ao saír o sol. A simbiose entre organismos aerobios e anaerobios independentes tería capacitado a ambos para vivir comodamente nunha zona que estaba suxeita a "mareas" de oxíxeno, e a subseguinte simbiose tería feito tales asociacións máis móbiles.

### A vida na terra 
Os tapetes microbianos de hai ~1.200 Ma proporcionan a primeira evidencia de vida no dominio terrestre.

### Os primeiros "animais" multicelulares 
 A biota de Ediacara é a evidencia máis antiga amplamente aceptada de "animais" multicelulares. A maioría dos estratos ediacáricos con textura de "pel de elefante" característica dos tapetes microbianos conteñen fósiles, e os fósiles ediacáricos apenas se encontran en estratos que non conteñan estes tapetes microbianos. Adolf Seilacher categorizou os "animais" como: "incrustadores de tapetes", que estaban permanentemente unidos ao tapete; "rabuñadores de tapetes", que comían na superficie do tapete sen destruílo; "adhesores aos tapetes", que comían alimentos en suspensión e estaban parcialmente incrustados no tapete; e "minadores baixo o tapete", que se enterraban baixo o tapete e alimentábanse de material en descomposición do tapete.

### A revolución do substrato cámbrica 
Non obstante, no Cámbrico Inicial os organismos empezaron a enterrarse verticalmente para protexerse ou obter comida, destruíndo os tapetes microbianos, e así facilitaban que a auga e o oxíxeno penetrasen a considerable distancia por debaixo da superficie e matasen aos microorganismos intolerantes ao oxíxeno nas capas inferiores. Como resultado desta revolución do substrato cámbrica, os tapetes microbianos mariños están confinados a ambientes nos que os organismos escavadores non existen ou non son significativos: "pisos" rochosos nos que os escavadores non poden penetrar; as profundidades dos océanos, onde a actividade dos escavadores que se enterran actuais ten un nivel similar ao das augas costeiras pouco profundas antes da revolución.
* Protexelos fisicamente de ser comidos polos animais preeiros ou rotos por animais escavadores, e protexer os sedimentos que conteñen fósiles da erosión. Por exemplo, a velocidade das correntes de auga necesarias para erosionar os sedimentos unidos a un tapete é de 20 a 30 veces maior que a que cómpre para erosionar un sedimento non protexido por eles.

## Usos industriais 
A capacidade das comunidades dos tapetes microbianos de usar unha ampla gama de "alimentos" espertou recentemente o interese nos seus posibles usos industriais. Houbo ensaios con tapetes microbianos para purificar auga, tanto para o uso humano coma na acuicultura, e estudos sobre o seu potencial para limpar os derramamentos de cru. Como resultado do seu crecente potencial comercial, houbo aplicacións e patentes relacionadas co crecemento, instalación e uso de tapetes microbianos, principalmente para limpar contaminantes e produtos residuais.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Biopelícula
* Cianobacterias
* Biota ediacariana
* Historia evolutiva da vida

### Bibliografía 
* Seckbach S (2010) *Microbial Mats: Modern and Ancient Microorganisms in Stratified Systems* Springer, ISBN 978-90-481-3798-5.

### Ligazóns externas 
*  – perfís dos tapetes microbianos e imaxes de tapetes en varias situación e a varios aumentos.