Resistencia a pesticidas

miniatura|250px|A aplicación de pesticias pode seleccionar artificialmente organismos praga resistentes. Neste diagrama a primeira xeración ten casualmente un insecto cunha resistencia aumentada a un pesticida (vermello). Despois da aplicación de pesticidas, os seus descendentes representan unha proporción máis grande da pobaoción, porque os organismos praga sensibles (brancos) foron matados selectivamente. Despois de aplicacións repetidas, os individuos resistentes poden comprender a maioría da poboación.

A **resistencia a pesticidas** é a diminución da susceptibilidade dunha especie que causa pragas a un pesticida que era previamente efectivo para controlala. Na especie praga a resistencia ao pesticida evoluciona por selección natural: os espécimes máis resistentes sobreviven e transmiten eses caracteres herdables mutados á súa proxenie. Se unha especie praga ten *resistencia* entón o pesticida carece de *eficacia*, xa que a eficacia e a resistencia están inversamente relacionadas.

Informouse de casos de resistencia en todas as clases de especies causantes de pragas (é dicir, as que causasn enfermidades ou danos nos cultivos, herbas silvestres, roedores, *etc.*), con 'crises' no control de insectos que ocorren relativamente pronto despois da introdución do uso de pesticidas no século XX. A definición do Comité de Acción de Resistencia a Insecticidas (IRAC, *Insecticide Resistance Action Committee*) de resistencia a insecticidas é *"un cambio herdable na sensibilidade da poboación da praga que se traduce no fracaso repetido dun produto en conseguir o nivel esperado de control cando se usa de acordo coas recomendacións da etiqueta para esa especie praga"*.

A resistencia a pesticidas está incrementándose. Por exemplo, os agricultores dos Estados Unidos perderan o 7% das súas colleitas por causa de pragas na década de 1940s, pero nas décadas de 1980 e 1990 as perdas foran do 13%, e iso a pesar de que se usaran máis pesticidas que no período anterior. Outras fontes estiman que o número é de arredor de 1.000 especies desde 1945.

Aínda que a evolución da resistencia a pesticidas adoita explicarse como un resultado do uso de pesticidas, é importante ter presente que as poboacións dos organismos praga poden tamén adaptarse a métodos de control non químicos. Por exemplo, o escaravello *Diabrotica barberi* adaptouse á rotación de cultivos millo-soia pasando o ano no que o campo se está cultivando a soia en estado de diapausa, cousa que non facía anteriormente.

En canto á eliminación de plantas non desexadas, en 2014 estaban próximos a comercializarse poucos novos herbicidas e ningún deles cun novo modo de acción libre de resistencia. De modo semellante, en xaneiro de 2019 para os insectos causantes de pragas o descubrimento de novos insecticidas era máis caro e difícil que nunca.

## Causas 
A resistencia a pesticidas orixínase probablemente por múltiples factores, como son:

* Moitas especies causantes de pragas producen unha descendencia moi numerosa, por exemplo os insectos producen grandes postas de ovos. Isto incementa a probabilidade de mutacións e asegura a rápida expansión das poboacións resistentes.
* As especies causantes de pragas foran expostas a toxinas naturais moito antes de que empezase a agricultura. Por exemplo, moitas plantas producen fitotoxinas para protexerse dos herbívoros. Como resultado, a coevolución dos herbívoros e as súas plantas hóspede necesitou o desenvolvemento da capacidade fisiolóxica de detoxificar ou tolerar velenos.
* Os seres humanos a miúdo confiaron case exclusivamente nos pesticidas para o control de pragas. Isto incrementa a presión de selcción cara á resistencia. Os pesticidas que non se degradan rapidamente contribúen á selección de cepas resistentes incluso despois de que xa se deixaron de aplicar.
* En resposta á resistencia, os agricultores poden incrementar a cantidade/frecuencia dos pesticidas, o que exacerba o problema. Ademais, algúns pesticidas son tóxicos tamén para as especies que se alimentan das propias pragas ou compiten con elas. Isto paradoxalmente pode permitir que a poboación da praga se expanda, o que requirirá máis pesticidas. Isto é o que ás veces se denomina *pedal dos pesticidas*, xa que os agricultores pagan máis para obter ao final menos beneficios.
* A pouca familiaridade cos cambios nas regulacións legais poden dificultar a capacidade dos que teñen que aplicar as políticas de conseguir un cambio real no curso da evolución da resistencia.
* En Hawaii, Xapón e Tennessee o lepidóptero *Plutella xylostella* desenvolveu resistencia á toxina do *Bacillus thuringiensis* en só tres anos a partir de que esta se empezou a usar con frecuencia.
* No sur dos Estados Unidos na mala herba *Amaranthus palmeri*, que interfire coa produción de algodón, evolucionou unha resistencia ao herbicida glifosato e en conxunto tiña xa resistencia a cinco mecanismos de acción no sur dos Estados Unidos en 2021.
* O escaravello da pataca presenta resistencia a 52 compostos diferentes pertencentes a todas as grandes clases de insecticidas. Os niveis de resistencia varían coa poboación e nos estadios vitais do escaravello, mais nalgúns casos poden ser moi altos (ata 2.000 veces maiores do normal).
* O lepidóptero *Trichoplusia ni* é unha praga agrícola cada vez máis problemática debido ao incremento da súa resistencia á toxina Bt do *Bacillus thuringiensis,* como se demostrou en invernadoiros canadenses. Outras investigacións atoparon un compolente xenético que lles dá resistencia ao Bt.
* A estendida introdución de *Rattus norvegicus* combinada co frecuente uso de rodenticidas anticoagulantes como a warfarina produciu unha resistencia case igual de estendida aos rodenticidas antagonistas da vitamina C por todo o mundo.

## Consecuencias 
Os insecticidas son amplamente usados en todo o mundo para incrementar a produtividade agrícola e a calidade das hortalizas e cereais (e en menor grao para o control de vectores de enfermidades en gandaría). A resistencia resultante reduciu o seu funcionamento para eses propósitos e tamén co control de vectores para protexer aos humanos de enfermidades.

## Reistencia múltiple e cruzada 
* As especies pragas de resistencia múltiple son resistentes a máis dunha clase de pesticidas.

A resistencia pode implicar a excreción rápida de toxinas, a secreción das mesmas dentro do corpo pero fóra dos tecidos vulnerables e a diminución da súa penetración a través da parede corporal.

Unha mutación nun só xene pode facer que evolucione un organismo resistente. Noutros casos, están implicados múltiples xenes. Os xenes resistentes son xeralmente autosómicos. Isto significa que están localizados nos cromosomas autosómicos (e non nos alosomas ou cromosomas sexuais). Como resultado, a resistencia hérdase por igual en machos e en femias. Ademais, a resistencia adoita herdarse como un carácter con dominancia incompleta. Neses casos, cando un individuo resistente se aparea cun individuo susceptible, a súa proxenie xeralmente ten un nivel resistencia que está nalgún punto intermedio entre o dos proxenitores.

A adaptación aos pesticidas trae consigo un custo evolutivo, xeralmente porque diminúe a fitness relativa dos organismos en ausencia de pesticidas. Os individuos resistentes adoitan ter un rendemento reprodutivo máis reducido, menos esperanza de vida, menos mobilidade, etc. Os individuos non resistentes ás veces aumentan de frecuencia en ausencia de pesticidas, pero non sempre, así que isto está sendo ensaiado para combater a resistencia.

As larvas (careixas) de moscas Calliphoridae producen un encima que confire resistencia a insecticidas organoclorados. Investigáronse xeitos de usar este encima para degradar os pesticidas no medio ambiente, o cal detoxificaríaos e previría efectos ambientais daniños. Un encima similar producido polas bacterias do solo que tamén degrada organoclorados funciona máis rápido e permanece estable en diversas condicións.

Espérase que aparezan formas de  resistencia á xenética dirixida ao control de poboación e están estudándose métodos para facer máis lento o seu desenvolvemento.

Os mecanismos moleculares de resistencia a insecticidas non se empezaron a comprender ata 1997. Guerrero et al en 1997 usaron os métodos máis modernos desa época para atopar mutacións que producían resistencia aos piretroides en dípteros. Aínda así, estas adaptacións a pesticidas eran bastante rápidas, o cal é infrecuente, e pode que non representen necesariamente a norma nas poboacións silvestres en condicións naturais. Os procesos de adaptación natural levan moito máis tempo e case sempre ocorren en resposta a presións máis suaves.

## Xestión 
Para remediar o problema primeiro debe establecerse o que está realmente funcionando mal. Cómpre realizar ensaios da resistencia a pesticidas sospeitada (e non simplemente observacións de campo e experiencias) porque pode confundirse cunha mala aplicación do pesticida para a especie á que ía dirixido ou a unha degradación microbiana do pesticida.

A Organización Mundial da Saúde das Nacións Unidas estableceu a Rede de Resistencia a Insecticidas Mundial en marzo de 2016, debido á necesidade e recoñecemento cada vez maior, incluíndo o declive radical do seu funcionamento contra as pragas agrícolas.

Cando os pesticidas on o único ou o predominante método do control de pragas, a resistencia xestiónase comunmente por medio da rotación de pesticidas. Isto supón cambiar de clase de pesticida con diferentes modos de acción para atrasar ou mitigar a resistencia das pragas. Os Comités de Acción da Resistencia monitorizan a resistencia en todo o mundo e para facelo cada un leva unha lista de modos de acción e pesticidas que fallan nesas categorías: o Comité de Acción da Resistencia a Funxicidas, a Sociedade de Ciencias das Malas Herbas de América (o Comité de Acción da Resistencia a Herbicidas xa non segue o seu propio esquema e a partir de agora contribúe ao menionado Comité de Malas Herbas), e o Comité de Acción da Resistencia de Insecticidas.

Os fabricantes poden recomendar que non se realicen máis aplicacións consecutivas dunha clase de pesticidas que o número especificado, cambiando a unha clase diferente.

Poden mesturarse no depósito dous ou máis pesticidas con diferentes modos de acción nunha granxa para mellorar os resultados e atrasar ou mitigar a resistencia a pragas existente.

## Status 
### Glifosato 
A resistencia ao glifosato foi moi estutdada nos EUA. As malas herbas resistentes ao glifosato están agora presentes na gran maioría das granxas que cultivan soia, algodón e millo nalgúns estados dos Estados Unidos. As malas herbas resistentes a heribidas de múltiples modos de acción están tamén crecendo.

Produtos como Capture LFR (que contén o piretroide bifentrina) e SmartChoice (que contén un piretroide e un organofosfato) estaban incrementando o seu uso para complementar as colleitas Bt que os agricultores consideraban que por si soas non podían previr os danos causados polo insecto. Múltiples estudos atoparon que esta práctica non era efectiva ou mesmo aceleraba o desenvolvemento de cepas resistentes.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
*Resistencia a antibióticos
*Contaminante orgánico persistente

### Bibliografía 
* 

### Ligazóns externas 
*Overview of insecticide resistance
*IRAC, Insecticide Resistance Action Committee 
*FRAC, Fungicide Resistance Action Committee
*RRAC, Rodenticide Resistance Action Committee 
*HRAC, Herbicide Resistance Action Committee
*UK Resistance Action groups
*Arthropod Pesticide Resistance Database
* 
* EPPO's efficacy testing site: