Substrato encimático

::*Para outros usos ver substrato*
En bioquímica, un **substrato** é a molécula sobre a que actúa un encima. O encima  cataliza unha reacción química na cal o substrato é modificado orixinando un produto. No caso de que na reacción interveña un só substrato, este únese a unha zona do encima chamada centro activo, formando o complexo encima-substrato, e alí terá lugar a reacción. O substrato transfórmase orixinando un ou máis produtos (xa que durante a reacción o substrato pode dividirse), os cales despois libéranse do centro activo. Deste modo, o centro activo queda libre para aceptar outra molécula do substrato e continuar actuando. No caso de que na reacción interveña máis dun substrato, estes deben entrar no centro activo e poden facelo nunha determinada orde, e despois reaccionan orixinando os produtos. O centro activo ten que ter unha forma similar á do substrato para que este poida entrar nel, e debe ter aminoácidos cos grupos químicos axeitados para provocar no substrato unha determinada reacción, que é a reacción característica dese encima. Existe unha especificidade encima-substrato, xa que o encima xeralmente só actúa sobre un só substrato determinado ou sobre varios substratos que son parecidos química e estruturalmente.

Un exemplo de reacción encimática é a formación da callada láctea pola acción sobre o leite do encima dixestivo quimosina ou rennina (non confundir coas quimiocinas nin co encima renal renina). O substrato do encima é a proteína láctea, fundamentalmente caseína. Os produtos son dous polipéptidos que se formaron pola clivaxe (corte) dun substrato peptídico máis longo.  Outro exemplo é a descomposición química do peróxido de hidróxeno levada a cabo polo encima catalase, na cal o substrato se converte en auga e gas osíxeno.

Unha reacción encimática pode esquematizarse así:
: E + S ⇌ ES → E + P

onde E = encima, S = substrato(s), e P = produto(s).
 
Mentres que a unión do substrato co encima e a separación do produto son, en xeral, procesos reversibles, o paso intermedio, no cal ten lugar a reacción, pode ser irreversible (como no caso das reaccións comentadas da quimosina e catalase) ou reversible (como por exemplo en moitas reaccións da glicólise).

Ao incrementar a concentración de substrato, increméntase a velocidade da reacción debido á probabilidade de que aumente o número de complexos encima-substrato formados; isto ocorre ata que a concentración do encima se converte nun factor limitante, xa que a altas concentracións de substrato o encima está saturado e non pode aumentar a velocidade da reacción.

Cómpre salientar que os substratos que poden actuar cun encima nos experimentos *in vitro* poden non ser necesariamente os substratos fisiolóxicos endóxenos dese encima *in vivo*. É dicir, os encimas non necesariamente levan a cabo no corpo todas as reaccións que son posibles no laboratorio. Por exemplo, a ácido graxo amida hidrolase (FAAH) pode hidrolizar os endocannabinoides 2-araquidonoilglicerol (2-AG) e anandamida en grao comparable *in vitro*, pero *in vivo* o bloqueo xenético ou farmacolóxico da FAAH eleva a cantidade de anandamida pero non a de 2-AG, o que suxire que o 2-AG non é un substrato endóxeno *in vivo* da FAAH. Outro exemplo: observouse que a cantidade de *N*-acil taurinas (NATs) se incrementa drasticamente en animais que non teñen actividade de FAAH, pero, en realidae, estas substancias *in vitro* son uns substratos moi pobres para a FAAH.
## Substrato en química
En química o termo substrato ten un significado máis amplo. Un substrato é unha especie química baixo observación que é obxecto da acción doutros reactivos. Por exemplo, un composto en cuxa transformación intervén un catalizador. A IUPAC advirte que o termo se use con coidado indicando claramente cal especie química da reacción é a que se considera o substrato.
## Notas