Poliploidía

miniatura|Na imaxe móstranse conxuntos de cromosomas haploides, diploides, triploides e tetraploides. Os conxuntos triploides e tetraploides son casos de poliploidía.
En xenética, a **poliploidía** é a condición que presentan as células e organismos que teñen tres ou máis conxuntos completos de cromosomas, que poden proceder da mesma especie ou de distintas especies. Tales células ou organismos denomínanse **poliploides**.

Se os xenomas dunha especie poliploide proveñen da mesma especie ancestral, dise que é *autopoliploide* ou *autoploide*; se proveñen de dúas especies ancestrais diferentes dise que é *alopoliploide* ou *aloploide*. Dependendo do número de xogos cromosómicos completos que posúa, a especie denomínase triploide (3x), tetraploide (4x), pentaploide (5x) hexaploide (6x) e así sucesivamente, onde x é o número monoploide (que non é igual ao número haploide; *ver terminoloxía*).

A poliploidía é algo bastante frecuente na natureza, ben que é máis frecuente en plantas e algas do que en animais e fungos. En plantas, a poliploidía está moi estendida dentro das anxiospermas (aproximadamente un 30% das especies son alopoliploides) e parece estar relacionada coa latitude xeográfica. Xeralmente, en plantas poliploides dáse o fenotipo *gigas*, caracterizado por un aumento de tamaño nos individuos poliploides, xa que posúen maior número de células cós individuos diploides. En animais, o fenotipo *gigas* non se dá como tal, xa que o aumento de tamaño que se produce nalgúns grupos de insectos, crustáceos e anfibios e peixes poliploides é debido ao aumento do volume celular, pero non do número de células, que é o mesmo en individuos diploides e poliploides.

[dereita|miniatura|250px|Especiación por poliploidía: Unha célula [diploide sofre un fallo na meiose, producindo gametos diploides que por autofecundación producirán un cigoto tetraploide.]]

## Tipos de poliploidía 
Os tipos de poliploidía clasificados polo número de conxuntos de cromosomas (número monoploide, x) presentes nas células son:
* **Triploide** (tres conxuntos de cromosomas; 3x), por exemplo a sandía sen sementes; é tamén común no phylum Tardigrada.
* **Tetraploide** (catro conxuntos; 4x), por exemplo os peixes Salmonidae.
* **Pentaploide** (cinco conxuntos; 5x), por exemplo o bidueiro Kenai (*Betula papyrifera* var. *kenaica*).
* **Hexaploide** (seis conxuntos; 6x), por exemplo trigo, a árbore do kiwi .
* **Octaploide** (oito conxuntos; 8x), por exemplo o esturión (*Acipenser*), as dalias.
* **Decaploide** (dez conxuntos; 10x), por exemplo certas amorodeiras (*Fragaria*).
* **Dodecaploide** (doce conxuntos cromosómicos; 12x), por exemplo a planta *Celosia argentea* e o anfibio *Xenopus ruwenzoriensis*.

## Terminoloxía 
Algúns termos utilizados frecuentemente no estudo de poliploides son os seguintes:
* **Diploide (2x):** especie ou individuo cunha dotación autosómica normal composta por dous xogos idénticos de x cromosomas. Ditos x cromosomas son todos distintos entre si (pero están repetidos formando pares) e non son agrupables en grupos inferiores que á súa vez constituíran xogos cromosómicos de especies parentais.
* **Número monoploide ou número básico (x ou X):** número de cromosomas diferentes que constitúen un xogo cromosómico completo.
* **Número haploide (n):** número de cromosomas presentes nun gameto normal dunha especie.
* **Poliploide:** especie ou individuo cunha dotación cromosómica que é un múltiplo de x e maior de 2x.
* **Autopoliploide ou autoploide:** poliploide que presenta un só tipo de xenoma e, por tanto, procede dunha única especie parental.
* **Alopoliploide ou aloploide:** poliploide que presenta máis dun tipo de xenoma e, por tanto, procede da hibridación de dúas ou máis especies. Ás veces, descoñécese a orixe dalgún dos xenomas dunha especie aloploide, que poden pertencer a unha especie parental extinta ou non descuberta.
* **Alopoliploide segmentado ou aloploide segmentado:** poliploide que presenta algún xogo cromosómico incompleto, pero que suple a carencia cromosómica de dito xogo coa aneuploidía dos homeólogos que si están presentes, sendo o número de copias extras igual ao número de homeólogos ausentes. Isto pode ocorrer con segmentos cromosómicos en lugar de cromosomas completos ou ambas as cousas simultaneamente. Tamén son alopoliploides segmentados aqueles poliploides que presentan diferente número de xogos cromosómicos para cada xenoma parental.
* **Mixoploide:** individuo que presenta liñas celulares con distinto nivel de ploidía.
* **Anfidiploide:** é un tipo de alopoliploide que é tetraploide e contén un conxunto diploide de cromosomas de ambas as especies parentais.
* **Paleopoliploidía:** estuda os fenómenos de poliploidización ocorridos en épocas pasadas durante a historia evolutiva das especies. Ás veces son difíciles de detectar. Detéctanse con estudos xenómicos e das secuencias de ADN. Probablemente todos os eucariotas experimentaron estes fenómenos nalgún punto do seu pasado evolutivo.
* **Parálogo:** o termo describe a relación entre xenes duplicados ou porcións de cromosomas que derivan dun ADN ancestral común. Segmentos parálogos do ADN poden orixinarse espontaneamente por erros durante a replicación do ADN, a copia e inserción de transposóns, ou de duplicacións completas do xenoma.
* **Cromosomas homólogos:** Os cromosomas homólogos son os cromosomas similares que se aparean durante a meiose para realizar a recombinación xenética, o que crea variabilidade xenética nos gametos e na descendencia (novos haplotipos). Nos diploides un homólogo procede do pai (do espermatozoide) e outro da nai (do óvulo). Os homólogos dise que pertencen ao mesmo par de cromosomas e teñen os mesmos xenes, aínda que distintos alelos.
* **Cromosomas homeólogos:** son cromosomas ou partes de cromosomas similares que aparecen xuntos debido a fenómenos de hibridación interespecífica e alopoliploidización, e que eran completamente homólogos nunha especie ancestral. Nos alopoliploides, os cromosomas homólogos de cada subxenoma parental aparéanse fielmente durante a meiose, orixinando unha herdanza disómica (apareamento dos cromosomas de dous en dous na meiose); pero nalgúns alopoliploides, os cromosomas homeólogos de xenomas parentais poden ser case tan similares entre si como o son os homólogos, orixinando unha herdanza tetrasómica (apareamento de catro cromosomas na meiose), recombinación interxenómica e redución da fertilidade.

:Por exemplo, o trigo duro é o resultado da hibridación interespecífica de dúas especies diploides, o *Triticum urartu* e o *Aegilops speltoides*. Ambos antepasados teñen dous xogos de 7 cromosomas similares en tamaño e xenes. O trigo duro contén dous xogos de cromosomas derivados de *Triticum urartu* e outros dous xogos derivados de *Aegilops speltoides*. Cada par cromosómico derivado de *Triticum urartu* é **homeólogo** dun par derivado de *Aegilops speltoides* (e dentro de cada par procedente de cada especie os cromosomas son **homólogos**).

## Poliploidía na natureza 
A poliploidía, na natureza, é un fenómeno espontáneo que se dá tanto en animais coma en plantas, pero é moito máis frecuente nestas últimas.

### En plantas 
dereita|miniatura|250px|Paleopoliploidía en eucariotas.
A poliploidía dáse en todos os grandes grupos vexetais. Algunhas estimacións consideran que entre o 30–80% das especies de plantas vivas son poliploides, e en moitas liñaxes é evidente que houbo casos antigos de paleopoliploidía.

A distribución xeográfica das especies vexetais mostra un incremento da proporción de especies poliploides a medida que aumenta a latitude, e a explicación máis probable é a maior adaptabilidade dos poliploides a condicións climáticas como o fotoperíodo, se ben existe certa controversia na correlación entre poliploidía e resistencia a condicións adversas. Segundo Gustafsson (1948), a elevada proporción de poliploides na flora ártica non é debida á acción da temperatura estrema sobre a gametoxénese, senón a adaptacións nos ciclos vitais destes organismos. Hai que salientar que existe unha tendencia a unha distribución máis ampla entre os poliploides e unha diferenciación nos hábitats entre os poliploides e os diploides a partir dos que se orixinaron.

#### Poliploidía e especiación das plantas 
Existe bastante controversia sobre se a autopoliploidía xogou un papel importante na evolución das especies vexetais ou non, pero non hai dúbida de que a alopoliploidía tivo un papel salientable na evolución destes grupos. Winge (1917) foi o primeiro en resaltar a importancia da hibridación interespecífica e posterior duplicación cromosómica na formación de novas especies. Esta hipótese está apoiada polo experimento levado a cabo por Clausen e Goodspeed (1925), no que se obtivo unha nova especie, *Nicotiana digluta* (2n = 72), a partir de *N. glutinosa* (2n = 24) e *N. tabacum* (2n = 48).

A alopoliploidía constitúe un mecanismo evolutivo descontinuo, xa que reúne os patrimonios hereditarios de especies distintas ao producirse a hibridación e a duplicación cromosómica nunha soa xeración. Aínda que as fases iniciais son fundamentais para o establecemento e a supervivencia dos poliploides, unha vez superadas poden estenderse por novas áreas xeográficas. Ademais, as súas irregularidades meióticas poden compensarse por mecanismos apomícticos (produción de sementes sen meiose nin fertilización). Despois da formación dunha especie poliploide, esta evoluciona lentamente debido a que a variación fenotípica é menor ca en diploides, xa que un mutante recesivo ten menos probabilidade de se manifestar e, xa que logo, de que poida actuar sobre el a selección tanto de xeito beneficioso coma negativo.

Unha grande explosión na diversidade de especies das anxiospermas parece que coincidiu co momento en que se produciron antigas duplicacións do xenoma compartidas por moitas especies. Considérase que o 15% dos episodios de especiación nas anxiospermas e o 31% nos fentos foron acompañadas por un incremento na ploidía. As plantas poliploides poden orixinarse espontaneamente na natureza por varios mecanismos, como fallos na mitose ou meiose, e fusións de gametos con números cromosómicos non reducidos (gametos 2n). A maioría dos poliploides mostran heterose en relación coas súas especies parentais, e poden presentar novas variacións ou morfoloxías que poden contribuír ao proceso de especiación e a explotación de nichos ecolóxicos. Moitos destes cambios poden contribuír ao illamento reprodutivo e á especiación.

#### Poliploidía nas plantas silvestres 
Malia os numerosos intentos nos últimos 70 anos para estimar a frecuencia da poliploidía en plantas, foi difícil determinar a frecuencia real en numerosas liñaxes de plantas. As anxiospermas en particular recibiron moita atención. Utilizando os números cromosómicos e a hipótese sobre a presunta liña divisoria entre o número diploide e poliploide, realizáronse varias estimacións da frecuencia da poliploidía nas plantas con flores. Porén, tal estimación variou dependendo do número cromosómico básico utilizado, como tamén dos taxons utilizados como mostra. Arne Müntzing, en 1936, e Cyril Dean Darlington, en 1937, especularon que preto da metade das anxiospermas eran poliploides, e George Ledyard Stebbins, en 1950, estimou que eran o 30-35%. Verne Grant baseou a súa estimación no número cromosómico para 17.138 especies e hipotetizou que todas as que tiñan un número haploide superior a n=14 eran poliploides. Baseándose neses parámetros concluíu que o 47% das anxiospermas (58% das monocotiledóneas e 43% das dicotiledóneas) eran poliploides. Peter Goldblatt suxeriu que tal estimación era moi conservadora e propuxo que todos os taxons con números cromosómicos básicos por riba de x=8 ou x=9 deberon ter unha orixe poliploide. Utilizando esta regra, calculou que o 70% das monocotiledóneas eran poliploides. Lewis utilizou un razoamento similar para as dicotiledóneas, chegando a estimar que o 70 a 80% delas eran poliploides.

Un caso especial é Lomatia tasmanica un arbusto de Tasmania moi raro, que é triploide e estéril, polo que só se reproduce vexetativamente e todas as plantas son xeneticamente semellantes.

Hai unhas poucas coníferas poliploides naturais. Un exemplo é a *Sequoia sempervirens* xigante, que é hexaploide (6x) con 66 cromosomas (2n = 6x = 66).

#### Poliploidía nas plantas cultivadas 
A indución da poliploidía é unha técnica común para superar a esterilidade dunha especie híbrida nos cruzamentos de plantas para obter novas variedades de cultivo. Por exemplo, o *Triticale* é un híbrido do trigo (*Triticum turgidum*) e do centeo (*Secale cereale*), que combina características desexables de ambos, pero que inicialmente era estéril, e que se fixo fértil aplicándolle técnicas de poliploidización (ver Mellora Xenética máis abaixo), polo que agora se pode propagar como triticale.

Son exemplos de plantas cultivadas con variedades poliploides as seguintes:
* Triploides: mazá, banana, cítricos, xenxibre, sandía
* Tetraploides: mazá, trigo duro, algodón, pataca, col, porro, tabaco, cacahuete, laranxas híbridas *kinnow*, *Pelargonium*
* Hexaploides: crisantemo, trigo de panificación, triticale, cebada, árbore do kiwi

Algunhas variedades cultivadas poden ter diferentes ploidías: os tulipáns e os lirios poden ser diploides ou triploides; os lirios de día (cultivar *Hemerocallis*) poden ser diploides ou tetraploides; as mazás e as laranxas kinnows poden ser diploides, triploides, ou tetraploides.

### En animais 
Segundo White (1951), os insectos e crustáceos partenoxenéticos presentan razas e especies poliploides. Estudáronse moitas series poliploides, e atopouse en todas elas unha estreita relación coa partenoxénese: *Artemia salina*, *Trichiniscus elizabethae*, *Solenobio triguetrella*, *Oetiorrhycus* sp. etc.

Muller (1925) atribuíu a baixa frecuencia de poliploidía en animais superiores ao desequilibrio que orixina o incremento do número de cromosomas sexuais no mecanismo xenético de determinación do sexo. Baseou esta argumentación na determinación sexual de *Drosophila melanogaster* en diferentes estados de ploidía, baseándose nos coñecementos da época:
* X/A = 1: femia.
* X/A = 0.5: macho.
* 1 > X/A > 0.5: intersexo (estéril).

Onde A é un autosoma e X o cromosoma X. Nun individuo triploide:
* AAA XXX: X/A = 1: femia.
* AAA XXY: X/A = 0.66: intersexo (infértil).
* AAA XYY: X/A = 0.33: supermacho (infértil).

Nun individuo tetraploide:
* AAAA XXXX: X/A = 1: femia.
* AAAA XXXY: X/A = 0.75: intersexo (infértil).
* AAAA XXYY: X/A = 0.5: macho.

Debido á formación de bivalentes XX e YY na meiose dos machos tetraploides, case todos os seus gametos serán XY e, por tanto, case toda a descendencia será XXXY (intersexo).

Dawson (1962) suxeriu outras dúas razóns importantes para a baixa frecuencia de poliploidía entre os animais:
A orixe dunha raza tetraploide a partir dunha diploide require que se produzan dúas poliploidizaciones: unha dun macho e unha dunha femia, así como o seu posterior apareamento, o cal é improbable que aconteza. O desequilibrio xenético pola poliploidía nos procesos de diferenciación dos tecidos e a súa interacción causa infertilidade ou inviabilidade en moitos casos.

Dentro dos animais poliploides, podemos distinguir aqueles que teñen reprodución partenoxenética ou asexual dos que presentan unha reprodución bisexual normal. Citáronse antes algúns exemplos de animais poliploides con reprodución partenoxenética. Entre as especies animais poliploides bisexuais hai que salientar as ras do Brasil da familia Ceratophrididae, nas que *Odontophrinus cultripes* é diploide (2n = 22), *O. americanus* é tetraploide (2n = 44) e *Ceratophrys dorsata* é octoploide (2n = 104). Outro caso curioso entre os anfibios son os axolotes (*Amblystoma*) poliploides (triploides fundamentalmente), que son todas femias, e que se reproducen por cleptoxénese, "roubando" espermatóforos de machos diploides de especies emparentadas para desencadear o desenvolvemento do ovo, pero sen incorporar o ADN de ditos machos ao embrión. Outros exemplos con partenoxénese son os lagartos poliploides.

Segundo Astaurov (1969) para que se estableza unha especie poliploide bisexual primeiro debe producirse unha liña poliploide partenoxenética e despois debe ocorrer unha reversión á bisexualidade.

Beçak e colaboradores (1970) propoñen que en peixes e anfibios a formación de novas especies por poliploidía segue a ser un mecanismo evolutivo importante debido a que os cromosomas sexuais destas especies están nun estado indiferenciado.

A poliploidía é un fenómeno pouco frecuente en animais. Coñécense especies poliploides en anélidos, crustáceos, anfibios e réptiles. En peixes, demostrouse a existencia de poliploides naturais nalgunhas especies. Especies de tetraploides ancestrais con aproximadamente 100 cromosomas atopáronse nos xéneros *Carassius, Cyprinus, Spinibarbus *e *Tor*, entanto que as especies *Schizothorax taliensis* e *S. yunnanensis* son hexaploides ancestrais con 148 cromosomas. Nos casos de *Carassius auratus* e *Carassius gibelio* ademais de seren considerados como tetraploides ancestrais, tamén presentan formas triploides naturais con aproximadamente 150 cromosomas.

A poliploidía considérase un carácter infrecuente en moluscos bivalvos Porén, a evidencia citoxenética indica que as especies dos xéneros de auga doce *Sphaerium*, *Musculium* e *Pisidium* , incluídos na subfamilia Sphaeriinae (Sphaeriidae), serían poliploides. Documentáronse antecedentes citoxenéticos para 10 especies de Sphaeriinae que habitan no hemisferio norte, as cales se caracterizan por presentaren os niveis de ploidía máis altos descritos dentro da clase dos bivalvos, con valores desde 2n ata 13n e con números cromosómicos que varían desde 36 ata uns 247.

Nos mamíferos son raros os casos de poliploidía, xa que xeralmente causan a morte prenatal. Entre os roedores octodóntidos das rexións desérticas da Arxentina, as alí chamadas vizcachas (*Tympanoctomys barrerae*) pensábase que eran tetraploides, pero coidadosas análises da súa dotación cromosómica mostraron que a especie só ten dous xogos de cromosomas, polo que parece que realmente é diploide e o seu número diploide recontabilizouse como 2n = 102. Os seus parentes máis próximos vivos son as vizcachas dos Andes *Octomys mimax*, con 2n = 56. Pénsase que un antepasado similar a *Octomys* orixinou un tetraploide (con 4n = 112), por duplicación cromosómica, que o illou reprodutivamente dos seus proxenitores.

### En humanos 
A verdadeira poliploidía raramente se dá nos humanos, aínda que pode aparecer nalgúns tecidos, especialmente no fígado.

Nos humanos prodúcense casos de triploidía (69 cromosomas ou 69,XXX) e tetraploidía (92 cromosomas ou 92,XXXX). A triploidía débese xeralmente a polispermia, e dáse nunha pequena proporción de embarazos e é causa de abortos espontáneos, xa que a gran maioría destes fetos non chegan a nacer, e os poucos que sobreviven ata o parto normalmente morren pouco despois de naceren. Nalgúns casos a supervivencia pode ser maior se é un caso de mixoploidía, é dicir, o individuo ten poboacións de células diploides normais xunto con outras triploides.

A triploidía pode ser o resultado de dixinia (o conxunto extra de cromosomas procede da nai) ou diandria (se procede do pai). A diandria é causada principalmente por reduplicación do conxunto cromosómico paterno haploide nun só espermatozoide, pero pode tamén ser consecuencia da fertilización do óvulo por dous espermatozoides. A dixinia é causada principalmente quer por un fallo nunha división meiótica durante a ovoxénese que orixina un ovocito diploide, quer por un fallo na expulsión do corpúsculo polar do ovocito. Os defectos das placentas que forman os fetos triploides son tamén diferentes segundo estes se orixinasen por dixinia ou por diandria. Porén, os tetraploides adoitan ser fértiles, aínda que a súa fertilidade é menor cá presentada por diploides. Grazas ao predominio das coorientacións converxente e paralela en metafase I, a proporción de gametos viables producidos polos tetraploides é maior cá producida polos triploides.

En autopoliploides, unha selección continuada de individuos tetraploides con xenotipos que tenden a formar un maior número de tetravalentes con coorientación axeitada ou un maior número de bivalentes comporta un incremento da fertilidade e da regularidade meiótica dos individuos da caste tetraploide.

En alopoliploides, a fertilidade pode verse influída pola interacción entre o citoplasma da especie parental materna e o xenoma da especie parental paterna. Dado que, a priori, unha maior regularidade na formación de bivalentes meióticos supón unha maior fertilidade en aloploides, canto máis estéril sexa un híbrido, máis fértil debe ser o aloploide que del derive.

## Herdanza 
O tipo de herdanza que presentan os poliploides é a chamada herdanza polixénica, na que as segregacións xenotípicas e fenotípicas son diferentes das esperadas polas leis de Mendel, e dependen do grao de ploidía, da frecuencia dos distintos tipos de coorientacións en metafase e ademais, en aloploides, da semellanza xenética entre os xenomas parentais. Para un locus con dous alelos (A e a), o número de xenotipos posibles dependerá do grao de ploidía das células, é dicir, do número de copias de cada xene. Nun n-ploide, cada alelo pode estar presente desde 0 ata n veces. Utilizando a terminoloxía de Belling e col., para un individuo tetraploide preséntanse os seguintes xenotipos:
* Nuliplexo: aaaa
* Simplexo: Aaaa
* Duplexo: AAaa
* Triplexo: AAAa
* Cuadruplexo: AAAA
Os fenotipos dependerán de cantas doses precise o alelo A para ser dominante. No caso de que sexa dominante a calquera dose, o fenotipo dos individuos simplexo, duplexo, triplexo e cuadruplexo será dominante e unicamente o nuliplexo presentará fenotipo recesivo, e esta é a razón pola que os poliploides evolucionan máis de vagar cós diploides, e esta lentitude é maior canto maior é o grao de ploidía.

No caso dos alopoliploides, Burnham (1962) describiu unha serie de características:
* Unha menor taxa de mutación aparente, ao seren a maioría das mutacións recesivas e quedaren enmascaradas polos alelos dominantes.
* Unha compensación das funcións xénicas, igual que ocorre cos aneuploides.
* Un tipo de herdanza polisómica debido á repetición dun mesmo locus en diferentes xenomas parentais.
* Unha menor esterilidade dos heterocigotos estruturais en comparación co que ocorre en especies diploides.

## Usos en Mellora Xenética 
### En animais 
A indución da poliploidía non ten por que supoñer un aumento do tamaño do animal. Ademais, non é aplicable a todas as especies e a súa obtención a miúdo é esporádica, polo que non é rendible economicamente, agás no caso de organismos acuáticos como os peixes e os moluscos.

En acuicultura, a obtención de individuos poliploides realízase en ovos acabados de fecundar polos seguintes procedementos:
* Choques térmicos, que poden ser fríos ou quentes.
* Choques de presión hidrostática.
* Utilización de axentes químicos.
Os choques térmicos quentes adoitan a ser máis efectivos cós fríos, como ocorre coa troita arco da vella, a troita, a carpa, os peixes planos e algúns moluscos, como a ostra xaponesa. En canto á técnica da presión hidrostática, utilizouse na troita arco da vella para obter triploides por fusión do pronúcleo meiótico masculino (n) co núcleo feminino ameiótico (2n) e na obtención de tetraploides a partir da fusión dos núcleos das células fillas da primeira división meiótica. En canto á utilización de axentes químicos, un método moi utilizado na obtención de moluscos (ostras e vieiras) triploides e tetraploides consiste na utilización de citocalasina B.

Aínda que en plantas, a poliploidía induce a formación de fenotipos *gigas*, isto non ocorre en animais, polo que os organismos diploides non teñen por que ser de maior tamaño cós diploides dos que proceden. Aínda así, a poliploidización pode ser interesante na Mellora Xenética de animais, xa que os triploides estériles destinan máis recursos ao crecemento e, por tanto, obtéñense individuos de maior peso.

### En plantas 
#### Uso de autopoliploides 
A doada indución da poliploidía co uso de colchicina, e o fenómeno de fenotipos *gigas* que se observa en plantas poliploides podería levarnos a pensar que a autopoliploidía é economicamente beneficiosa. Porén, non en todas as especies nas que se estudou a autopoliploidía demostrou selo.

En 1945, Levan propuxo uns principios a ter en conta na obtención de autopoliploides economicamente rendibles:
* A especie debe ter un número cromosómico baixo.
* A súa reprodución debe ser de tipo alógama (polinización cruzada entre individuos da especie xeneticamente diferentes).
* O seu aproveitamento económico baséase nas partes vexetativas.

A experiencia demostrou que a obtención de individuos con graos de ploidía superior ao tetraploide non son de interese práctico, xa que non poden competir coas formas diploides comerciais.

O centeo (*Secale cereale*) é a única especie na que a autopoliploidía foi práctica en canto ao aproveitamento da semente. No Xapón, Inglaterra e os Estados Unidos cultívanse variedades tetraploides de uva e no Xapón e os Estados Unidos comercializáronse sandías triploides, xa que estas non presentan sementes. En canto ao aproveitamento da parte vexetativa, en Suecia comercializáronse formas tetraploides de trevos do xénero *Trifolium* e plantas forraxeiras do xénero *Brassica*. O triploide da remolacha azucreira emprégase en todo o mundo. A autopoliploidía tamén pode ofrecer boas perspectivas na mellora de plantas ornamentais.

#### Uso de alopoliploides 
Cando se hibridan especies vexetais, ás veces o híbrido interespecífico presenta unha esterilidade gamética cromosómica, é dicir, irregularidades meióticas debidas en moitos casos á falta de afinidade entre os xenomas paternos. O uso da colchicina permite a obtención de híbridos con dous cromosomas homólogos para cada tipo cromosómico de cada xenoma parental, resolvéndose así o problema da esterilidade gamética cromosómica, admitíndose unha relación entre a regularidade meiótica e a fertilidade. Canto máis diverxentes foren os xenomas parentais, menor número de quiasmas se darán entre cromosomas homeólogos, polo que a meiose será máis regular e a fertilidade maior.

Entre os casos de alopoliploides inducidos, podemos salientar *Triticale*, un cereal doméstico obtido a partir do trigo (*Triticum aestivum*) e do centeo (*Secale cereale*).

## Notas 
## Véxase tamén 
### Ligazóns externas 
* Polyploidy on Kimball's Biology Pages
* The polyploidy portal a community-editable project with information, research, education, and a bibliography about polyploidy.

### Bibliografía 
* Lacadena, J.R. 1996. Citogenética. Editorial Complutense, Madrid. ISBN 84-89365-58-X
soltis
http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6VS4-4FC3S64-2&_user=10&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&_docanchor=&view=c&_searchStrId=1085293067&_rerunOrigin=scholar.google&_acct=C000050221&_version=1&_urlVersion=0&_userid=10&md5=0bce232acf9a91868d412f308b842d62
https://web.archive.org/web/20190913115807/https://link.springer.com/article/10.1023/A:1006392424384
http://jhered.oxfordjournals.org/cgi/content/full/100/5/571http://arjournals.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.ecolsys.33.010802.150437 http://arjournals.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.ecolsys.29.1.467 http://www.plantphysiol.org/cgi/content/short/130/4/1587http://arjournals.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.genet.34.1.401 
* Snustad, P. et al. 2006. Principles of Genetics, 4th ed. John Wiley & Sons, Inc. Hoboken, NJ ISBN 0-471-69939-X
* 
* 
* 
* Gregory, T.R. & Mable, B.K. (2005). Polyploidy in animals. In The Evolution of the Genome (edited by T.R. Gregory). Elsevier, San Diego, pp.&nbsp;427–517.
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* Tate, J.A., Soltis, D.E., & Soltis, P.S. (2005). Polyploidy in plants. In The Evolution of the Genome (edited by T.R. Gregory). Elsevier, San Diego, pp.&nbsp;371–426.
* 
* 
* Van de Peer, Y. and Meyer, A. (2005). Large-scale gene and ancient genome duplications. In The Evolution of the Genome (edited by T.R. Gregory). Elsevier, San Diego, pp.&nbsp;329–368
* 
*