Herdanza mendeliana

A **herdanza mendeliana**, tamén chamada **xenética mendeliana**, **mendelismo** ou **herdanza monoxenética** é unha teoría que explica como se herdan os caracteres xenéticos de pais a fillos. A teoría está baseada nos traballos realizados por Gregor Johann Mendel publicados en 1865 e 1866, que foron redescubertos en 1900, e resumidos nas **leis de Mendel**. Inicialmente a teoría foi controvertida, pero gañou aceptación cando se integrou coa teoría cromosómica da herdanza de Thomas Hunt Morgan en 1915, e hoxe forma a base da xenética clásica.

## Historia 
miniatura|dereita|Gregor Mendel.
As leis da herdanza derivan dos traballos de Gregor Mendel, un monxe agostiño que viviu no Imperio Austro-Húngaro no século XIX, que realizou experimentos de hibridación con distintas razas de chícharos de xardín (*Pisum sativum*). Entre 1856 e 1863, cultivou e probou unhas 29.000 plantas de chícharo. Destes experimentos deduciu dúas xeneralizacións, que máis tarde se coñecerían como *principios da herdanza de Mendel* ou *leis de Mendel*. Mendel describiu estes principios nun artigo que tiña dúas partes, títulado *Experimentos sobre a hibridación de plantas*, que leu na Sociedade de Historia Natural de Brno (hoxe na República Checa) en 1865, e que foron publicados en 1866.

As conclusións de Mendel non tiveron moita repercusión na comunidade científica e foron ignoradas durante moito tempo. Aínda que non foron completamente descoñecidas polos biólogos do seu tempo, non parecía que fosen aplicables xeneralizadamente, e mesmo o propio Mendel, pensaba que só se aplicaban a certos tipos de especies ou caracteres. O principal obstáculo para comprender a súa importancia foi a relevancia que se lle daba no século XIX á aparente mestura dos caracteres herdados que se comprobara en certos casos (caracteres cuantitativos), que agora sabemos que se debe a interaccións multixénicas, en comparación cos caracteres binarios específicos dun órgano que estudou Mendel.:

## Lei da segregación dos caracteres 
miniatura|dereita|350px|Lei da segregación dos caracteres.
Os dous alelos dun xene que posúe un organismo diploide segregan (sepáranse) durante a formación dos gametos haploides na meiose, de modo que os gametos só levan aleatoriamente un dos alelos, pero estes volven a unirse durante a fecundación aleatoria dos gametos, na que se volve a formar un cigoto diploide.

Deste modo, se cruzamos, por exemplo, dous heterocigotos Aa, formaránse gametos *A* e *a*, que se unirán na fecundación formando tres individuos fillos posibles: aa, Aa e AA. As proporcións en que aparecen (proporcións xenotípicas) serán 1 aa : 2 Aa : 1 AA. Se o alelo A é o dominante, as proporcións fenotípicas serán de **3:1** a favor do fenotipo de A.
Por tanto, a dominancia do alelo determinará a expresión do fenotipo na descendencia.

A proba directa de que os gametos reciben un alelo veu co estudo da meiose feita polo botánico alemán Oscar Hertwig en 1876, e o zoólogo belga Edouard Van Beneden en 1883. Na meiose, os cromosomas materno e paterno sepáranse e acaban (xunto co alelo que levan) en distintos gametos.

En palabras de Mendel: Por exemplo, un gameto humano determindo terá 23 cromosomas pero puideron cadrarlle 16 de orixe materna e 7 de orixe paterna (e nos demais gametos todas as outras combinacións posibles). Isto contribúe á variabilidade xenética da proxenie.

En palabras do propio Mendel:
miniatura|dereita|300px|**Figura 2:** Os fenotipos de dous caracteres independentes mostran a proporción 9:3:3:1 na F2. Neste exemplo, os caracteres son "cor do pelo", que ten os alelos **B** (castaño, dominante) ou **b** (branco) e "lonxitude do rabo", cos alelos **S** (curto, dominante) ou **s** (longo). Cando cruzamos dous dobres homocigotos (SSbb x ssBB), os fillos da F1 son todos heterocigotos SsBb castaños e de rabo curto. Se cruzamos dous individuos dihíbridos da F1 obteremos unha F2 con todas as combinacións posibles de cor e lonxitude da rabo na proporción 9:3:3:1 (9 castaños/curto (en fondo púrpura no gráfico), 3 brancos/curto (en fondo rosa), 3 castaños/longo (fondo azul) e 1 branco/longo (fondo verde)), tal como predí a lei da distribución independente.

## Carácter mendeliano 
Un **carácter mendeliano** é un carácter xenético que está controlado por un só locus xenético e mostra un patrón de herdanza mendeliano. Nestes caracteres, unha mutación nun só xene pode causar, se é prexudicial, unha enfermidade que será herdada segundo as leis de Mendel. Son exemplos a anemia falciforme, a enfermidade de Tay-Sachs, a fibrose quística e o xeroderma pigmentoso. As enfermidades que dependen dun só xene contrastan coas enfermidades multifactoriais, como a artrite, que están afectadas por varios loci (e polo ambiente) e coas enfermidades que se herdan de modo non mendeliano. A base de datos *Mendelian Inheritance in Man* contén, entre outras cousas, un catálogo dos xenes nos que os caracteres mendelianos poden causar enfermidades.

## Padróns de herdanza mendeliana 
Mendel describiu dous tipos de "factores" (xenes) de acordo coa súa expresión fenotípica na descendencia, os dominantes e os recesivos, pero existe outro factor a ter en conta en organismos dioicos e é o feito de que os individuos de sexo feminino teñen dous cromosomas X (XX) mentres que os masculinos teñen un cromosoma X e un Y (XY), de tal xeito que se poden distinguir catro modos ou "padróns" segundo os cales se pode trasmitir unha mutación simple: 
* Herdanza autosómica dominante (o alelo está situado nun autosoma). 
* Herdanza autosómica recesiva (situado nun autosoma). 
* Herdanza dominante ligada ao cromosoma X (situado na porción diferencial do cromosoma X).
* Herdanza recesiva ligada ao cromosoma X (situado na porción diferencial do cromosoma X).

## Fenómenos que alteran as segregacións mendelianas 
As segregacións esperadas segundo as leis de Mendel poden verse alteradas polos seguintes fenómenos: herdanza ligada, influída ou limitada polo sexo, inactivación dun dos cromosomas X, penetrancia, expresividade, pleiotropismo, heteroxeneidade xenética, letalidade de xenes, e aparición de novas mutacións nos gametos dos proxenitores.

Ademais destes factores, hai outros que non cumpren as leis de Mendel debido ao ligamento de xenes (xenes situados no mesmo cromosoma que se herdan xuntos) e a herdanza non mendeliana.

## Notas 
* 
* 
* Griffiths, A.J.F.; S.R. Wessler; R.C. Lewontin & S.B. Carrol (2008). *Introducción al análisis genético*. 9th edición. McGraw-Hill Interamericana.

## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Gregor Mendel
* Herdanza non mendeliana
* Cadro de Punnett

### Ligazóns externas 
* Khan Academy, conferencia en vídeo
* Mendel Web
* Historia da Xenética 
* Xenética-Primeira Lei
* Bioloxía Animal
* Primeira Lei
* Biblioteca dixital
* Bioloxía - Xenética
* Ligamento de xenes 
* Simulador das leis de Mendel:
** Simulador da primeira e segunda lei 
** Simulador da terceira lei