Palaeognathae

Os **Palaeognathae** (**paleognatos**) constitúen un dos dous clados viventes en que se dividen as aves (o outro é o dos Neognathae). Xuntos, estes dous clados forman o clado dos Neornithes. Os Palaeognathae conteñen cinco ramas de aves non voadoras hoxe existentes e outros dous clados extintos, denominados ratites, e unha liñaxe voadora neotropical, os tinamús. Investigacións recentes indican que os paleognatos son monofiléticos, pero a división taxonómica tracicional entre formas voadoras e non voadoras é incorrecta; os tinamús están dentro da radiación dos ratites, o que significa que a perda da capacidade de voar orixinouse independentemente múltiples veces por evolución paralela. As aves paleognatas manteñen algunhas características morfolóxicas basais, pero non son verdadeiros fósiles viventes, porque os seus xenomas continúan evolucionando a nivel de ADN baixo preisóns selectivas a taxas comparables á da rama Neognathae de aves viventes, aínda que hai certa disputa sobre as relacións precisas entre elas e as outras aves. Hai tamén outras polémicas científicas sobre a súa evolución (véxase máis abaixo).

## Evolución 
Desde o Cenozoico coñécense aves fósiles que con seguiridade son paleognatas (aínda que aves que ocasionalmente se interpretaron como litornítidos aparecen en xacementos do Albiano de Appalachia, pero houbo moitos informes de supostos paleognatos, e desde hai tempo deduciuse que puideron evolucionar no Cretáceo. Debido á localización no hemisferio norte das formas fósiles que morfoloxicamente son máis basais (como *Lithornis*, *Pseudocrypturus*, *Paracathartes* e *Palaeotis*), pode inferirse unha orixe do grupo en Laurasia. A actual distribución case completamente en territorios que foron da antiga Gondwana sería o resultado de múltiples colonizacións das masas terrestres do sur por formas voadoras que despois evolucionarían perdendo a capacidade de voar e, en moitos casos, cara ao xigantismo.

[miniatura|esquerda|250px|Molde fósil de *[Pseudocrypturus cercanaxius*, Museo Zoolóxico de Copenhague]]

Un estudo de datos moleculares e paleontolóxicos atopou que as ordes de aves modernas, incluíndo as paleognatas, empezron a diverxer entre si no Cretáceo temperán. Benton (2005) resumiu este e outros estudos moleculares concluíndo que os paleognatos deberon orixinarse hai de 110 a 120 millóns de anos no Cretáceo temperán. Sinalou, non obstante, que non hai rexistro fósil ata hai 70 millóns de anos, o que deixa un período baleiro de 45 millóns de anos. Pregunta se se atoparán algún día os fósies de paleognatos dese intervalo, ou se as taxas estimadas de evolución molecular son demasiado baixas, e se a evolución das aves realmente se acelerou durante a radiación adaptativa posterior ao límite Cretáceo-Paleoxeno (ou límite K-T).

Outros autores cuestionaron a monofilia de Palaeognathae en varios aspectos, suxerindo que poderían ser unha mesturanza de aves non relacionadas que foron agrupadas xuntas porque todas son non voadoras. Aves non relacionadas puideron ter desenvolvido anatomías de tipo ratite múltiples veces en diversas partes do mundo por evolución converxente. McDowell (1948) afirmou que as semellanzas na anatomía do padal dos paleognatos podería en realidade ser unha neotenia, ou conservación de características embrionarias. Sinalou que había outras características do cranio, como a conservación de suturas na idade adulta, que eran como as das aves xoves. Así, quizais o característico padal fose realmente un estadio conxelado polo que pasan moitos embrións de aves carenadas durante o seu desenvolvemento. Entón, a conservación de características de estadios temperáns do desenvolvemento, puido ser un mecanismo polo cal varias aves se converteron en non voadoras e acabaron parecendo similares.

[miniatura|esquerda|Restauración de *[Lithornis*.]]

Sylvia Hope (2002) revisou todos os fósiles de aves coñecidos desde o Mesozoico buscando probas da orixe da radiación evolutiva dos Neornithes. Esa radiación indicaría tamén que os paleognatos xa diverxeran daquela. Sinala cinco taxons do Cretáceo temperán que foron asignados aos Palaeognathae. Esta investigadora atopou que ningún deles podía asignarse claramente a dito grupo. Porén, non atopou probas de que os Neognathae e, por tanto, tamén os Palaeognathae diverxeran máis alá do Campaniano temperán do Cretáceo.

*Vegavis* é unha ave fósil do Albiano do Cretáceo temperán da Antártida. *Vegavis* está moi claramente relacionada cos verdadeiros patos. Como virtualmente todas as análises filoxenéticas predín que os patos diverxeron despois que os paleognatos, isto é unha evidencia de que os paleognatos xa se orixinaran antes dese momento.

En 2005, Leonard et al. publicaron a descrición dun espécime excepcionalmente preservado do paleognato extinto voador *Lithornis*. Trátase dun fósil articulado e case completo do Eoceno temperán de Dinamarca, e pénsase que ten o cranio mellor preservado de todos os  litornitiformes coñecidos. Os autores concluíron que *Lithornis* era un taxon irmán próximo aos tinamús, en lugar de ás avestruces, e que os litornitiformes + tinamús eran os paleognatos máis basais. Concluíron que todos os ratites eran monofiléticos, e descendían dun antepasado común que perdeu a capacidade de voar. Tamén interpretan o fósil similar a un paleognato *Limenavis*, do Cretáceo temperán de Patagonia, como unha posible proba duns orixe monofilética e no Cretáceo dos paleognatos.

Unha análise xenómica moi ambiciosa das aves viventes realizada en 2007 contradí as conclusións de Leonard et al. (2005). Atopou que os tinamús non son primitivos dentro dos paleognatos, senón que están entre os máis avanzados. Foron necesarios múltiples eventos de perda do voo dentro do grupo dos paleognatos e refuta parcialmente a hipótese da vicarianza en Gondwana (véxase máis abaixo). O estudo examinou secuencias de ADN de 19 loci en 169 especies. Conseguíronse evidencias de que os paleognatos son un grupo natural (monofilético), e de que a súa diverxencia doutras aves é a máis antiga de todos os grupos de aves existentes. Tamén situou os tinamús dentro dos ratites, máis derivados que as avestruces ou ñandús e como grupo irmán dos emús e kiwis, e isto fai que os ratites sexan parafiléticos.

Un estudo relacionado examinou exclusivamente o asunto da filoxenia dos paleognatos. Utilizou análises moleculares e examinou vinte xenes nucleares non ligados. Este estudo concluíu que houbo polo menos tres episodios de perda do voo que orixinaron as diferentes ordes de ratites, que as semellanzas entre as ordes de ratites débense parcialmente a evolución converxente, e que os Palaeognathae son monofiléticos, pero os ratites non o son.

Estudos de análises de ADN que empezaron en 2010, mostraron que os tinamús son un grupo irmán das extintas moas de Nova Zelandia.

### Historia das clasificacións 
Na historia da bioloxía houbo moitas taxonomías en competición que intentaron clasificar as aves incluídas en Palaeognathae. O asunto foi estudado por Dubois (1891), Sharpe (1891), Shufeldt (1904), Sibley e Ahlquist (1972, 1981) e Cracraft (1981).

B. Merrem (1813) considérase o primeiro que clasificou os paleognatos xuntos e acuñou o termo "Ratitae" (véxase máis arriba). Porén, Linnaeus (1758) situara os casuarios, emús, avestruces e ñandús xuntos en *Struthio*. Lesson (1831) engadiu os kiwis aos Ratitae. Parker (1864) informou das semellanzas dos padais de tinamús e ratites, pero Huxley (1867) é ao que máis se lle recoñece este enfoque. Huxley aínda situaba os tinamús cos Carinatae de Merrem debido ao seu esterno con quilla e pensaba que estaban máis estreitamene relacionados cos Galliformes.

Pycraft (1900) presentou un avance importante cando acuñou o termo Palaeognathae. Rexeitou a clasificación Ratitae-Carinatae que separaba os tinamús dos ratites. Razoou que unha ave con esterno sen quilla ou "ratite", podería evolucionar doadamente en aves non relacionadas que independentemente se converteron en aves non voadoras. Tamén recoñeceu que os ratites eras aves que perderon secundariamente o voo. As súas subdivisións estaban baseadas en características do esqueleto palatal e outros sistemas orgánicos. Estableceu sete ordes esencialmente modernos de paleognatos vivos e fósiles (Casuarii, Struthiones, Rheae, Dinornithes, Aepyornithes, Apteryges e Crypturi – este último é o seu termo para os tinamús, tomado a partir do xénero de tinamús *Crypturellus*).

Os Palaeognathae son xeralmente considerados unha superorde, pero algúns autores tratáronos como un taxon máis alto, como subclase (Stresemann 1927–1934) ou máis baixo, como orde (Cracraft 1981 e a IUCN, a cal inclúe todos os paleognatos en "Struthioniformes").

### Cladística 
Cladograma baseado en Mitchell (2014)

Cloutier, A. *et al*. (2019) no seu estudo molecular sitúa as avestruces como a liñaxe basal cos ñandús como os seguintes máis basais.

## Descrición 
Os paleognatos son denominados así por teren un padal óseo característico cunha complexa arquitectura. Cracraft (1974) definiunos por cinco características.
# O seu vómer é grande e articúlase coas premaxilas e maxillopalatinos pola parte anterior. Posteriormente o vómer fusiónase á superficie ventral do pterigoide, e os palatinos fusiónanse á superficie ventral da súa articulación pterigovomeriana.
# O pterigoide impide que o palatino se articule medialmente co basiesfenoide.
# O palatino e o pterigoide fusiónanse nunha articulación ríxida.
# A articulación do pterigoide co proceso basipterigoide do basicranio está localizada preto da articulación entre os ósos pterigoide e cadrado.
# A articulación pterigoide–cadrado é complexa e inclúe o proceso orbital do cadrado.

Os paleognatos comparten unha anatomía da pelve similar. Teñen unha fenestra ilio-isquiática grande e aberta na pelve. A pube e o isquio son probablemente máis longos que o ilio, facendo protrusión por detrás da cola. A porción postacetabular da pelve é máis longa que a porción preacetabular.

Os paleógnatos comparten un deseño de gretas na cuberta córnea do peteiro. Este recubrimento chámase ranfoteca. Este deseño dos paleognatos ten unha liña córnea central, con liñas longas triangulares a ambos os lados.

Nos paleognatos, o macho incuba os ovos. O macho pode xuntar no seu niño ovos dunha femia ou de máis dunha. Tamén poden depositar ovos no seu niño femias que non se aparearon con el en casos de parasitismo de posta. Só nas avestruces e no kiwi *Apteryx haastii* a femia axuda á incubación dos ovos ; no resto é función do macho. A escápula e o coracoide forman un ángulo agudo, igual que nas aves voadoras. A pelve ten unha fenestra ilio–isquiática aberta que fai unha incisión no bordo posterior entre o ilio e o isquio, como en todos os paleognatos. Os tinamús non teñen un verdadeiro pigóstilo, as súas vértebras caudais non están fusionadas, como nos ratites.

As plumas dos tinamús son similares ás aves voadoras porque teñen un raque e dous estandartes. A estrutura das plumas dos tinamús é única, porque teñen barbas que permanecen unidas nos seus extremos. Así, as barbas paralelas están separadas só por fendas entre elas.
Os tinamús teñen glándulas uropixiais.

[miniatura|Comparación dun [kiwi (ave)|kiwi, avestruz e a moa *Dinornis*, cada un co seu ovo.]]

As aves ratites son estritamente non voadoras e a súa anatomía reflicte unha especialización para a vida terrestre. O termo "ratite", do latín *ratis*, significa 'balsa', embarcación de fondo plano, porque estes animais posúen un esterno plano, coa forma dunha balsa. Este esterno característico difire do das aves voadoras, nas que a musculatura pectoral é desproporcionadamente longa para proporcionar a potencia para bater as ás e o esterno desenvolve unha quilla prominente ou *carina sterni* na que se ancoran ditos músculos. As clavículas non se fusionan formando unha fúrcula. En vez diso, se están presentes, cada unha ten forma de férula e dispóñense polo bordo medial do coracoide, unidas alí por un ligamento coraco–clavicular. A escápula e o coracoide forman un ángulo obtuso e os dous ósos fusiónanse formando un escapulocoracoide.

### Tamaños 
miniatura|Ás de avestruces mostrando as súas uñas.
Os membros vivos dos Palaeognathae miden de 15&nbsp;cm a 2,7&nbsp;m de longo e pesan entre 0,6 e 156,5&nbsp;kg. As avestruces son os estrutioniformes máis grandes, con longas patas e pescozo. A súa altura vai de 1,7 a 2,7&nbsp;m e pesan de 63 a 156&nbsp;kg. evolucionaron despois do evento de extinción do Cretáceo–Paleoxeno a partir de múltiples antepasados voadores en varios continentes do mundo. Esta hipótese está apoiada por estudos de filoxenia molecular e concorda co rexistro fósil, pero non explica ben os resultados dos estudos filoxenéticos morfolóxicos. Ambas as hipoóteses teñen os seus defensores, pero tamén foron desafiadas polos estudos de moitos autores.

As análises xeolóxicas suxeriron inicialmente que Nova Zelandia podía estar completamente baixo as augas incluso ata hai só 28 millóns de anos, o que faría imposible a supervivencia de aves non voadoras. Porén, o descubrimento dun fósil de *Sphenodon* datado no Mioceno temperán de hai 19-16 millóns de anos formula a pregunta de se realmente toda a illa estaba totalmente submerxida. Este descubrimento ofrece unha evidencia adicional de que as especies antigas de *Sphenodon* vivían nalgunha porción de masa terestre emerxida separada de Gondwana aproximadamente hai 82 millóns de anos. As probas de que o nivel do mar se elevou mergullando gran parte de Nova Zelandia son xeralmente aceptadas, pero discútese a cantidade de terras de Nova Zelandia estaban submerxidas. Unha especie de *Sphenodon* sobreviviu nunha parte que quedou da illa, o que suxire que especies máis grandes puideron sobrevivir tamén.

Finalmente, os paleognatos rexistrados máis antigos son aves voadoras, presumiblementge litornítidos plesiomórficos, que se atoparon posiblemente xa no Cretáceo tardío de América do Norte, A hipótese da vicarianza depende da asunción de que as masasa terestrs do sur eran máis relevantes para a evolución dos ratites que as do norte.

### Hipótese da radiación do Terciario 
Feduccia (1995) salientou a importancia do evento de extinción no límite Cretáceo.Paleoxeno como o probable motor de diversificación dos Neornithes, presentando un escenario no que só un ou moi poucas liñaxes de aves sobreviviron ao final do Cretáceo. Tamén sinalou que as aves que ao longo do mundo desenvolveron anatomías de tipo ratite cando se converteron en non voadoras, e considerou as afinidades dos ratites modernos, especialmente kiwis, como ambiguas. Segue a Olson poñendo a énfase no Cenozoico, máis que no Cretáceo, como o momento das diverxencias basaiss entre os neornitinos.

Houde demostrou que os Lithornithiformes, un grupo de aves voadoras que eran comúns no Cenozoico do hemisferio norte, eran tamén paleognatos. Argumentou que a ave litornitiforme *Paleotis*, coñecida por fósiles atopados en Dinamarca (hemisferio norte), compartía con eles características anatómicas únicas no cranio, que a fan membro da mesma orde que as avestruces. Tamén argumentou que os kiwis non poderían chegar a Nova Zelandia, que se separou do continente principal no Cretáceo temperán, se os seus antepasados fosen non voadores; esta afirmación polo menos foi vindicada polo descubrimento da especie posiblemente voadora *Proapteryx*. Por tanto, deduciu que uns antepasados litornitiformes puideron chegar aos continentes do sur hai duns 30 a 40 millóns de anos, e evolucionaron orixinando formas que perderon a capacidade de voar, que son hoxe os ratites. Esta hipótese é contradita por algúns estudos moleculares posteriores (Cooper 1997), pero está apoiada por outros (Harshman et al. 2008).

## Relacións cos humanos 
Os homínidos evolucionaron en África en simpatría coas avestruces. Unha vez que apareceu o xénero *Homo* e saíu de África, os humanos seguiron encontrándose con avestruces en Arabia e gran parte do sur e centro de Asia. Non tiveron contacto cos outros xéneros de paleognatos ata que os devanceiros dos aborixes poboaron Nova Guinea e Australia. Seguidamente, os paleoindios encontraron tinamús e ñandús en América do Sur e Central, os poboadores austronesios encontraron e exterminaron as aves elefante de Madagascar, e os maorís fixeron o mesmo coas moas en Nova Zelandia. Os ratites xigantes de Madagascar e Nova Zelandia evolucionaron con pouco ou ningunha exposción a mamíferos predadores e non podían facer fronte á predación dos humanos; moitas outras especies oceánicas tiveron o mesmo destino (como aparentemente tiveran os dromornítidos australianos anteriormente). En todo o mundo, a maioría das aves xigantes extinguíronse ao final do século XVIII e a maioría das especies que sobreviviron están agora en perigo. Porén, a coexistencia entre as aves elefante e os humanos parece que foi máis longa do que previamente se pensaba.

Hoxe, ratites como as avestruces críanse en granxas e ás veces mesmo se teñen como animal de compañía. Os ratites tiveron un importante papel na cultura humana; son criados en granxas, comidos, as súas plumas utilizáronse como adorno, corren en carreiras, son protexidos e exhibidos nos zoos.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Aves non voadoras
* Ratites
* Estrutiónidos

### Bibliografía 
*Clements, J.F. Schulenberg, T.S. Iliff, M.J. Sullivan, B.L. & Wood, C.L. (2010) The Clements checklist of the birds of the world: Version 6.5.
*Jones, M. (2009) Was New Zealand Under Water 25 Million Years Ago?. UCL Cell and Developmental Biology. Science 2.0.
*
*
*Burnie, D. & Wilson, D. (2005) Animal: The Definitive Visual Guide to the World's Wildlife. Nova York, Nova York: DK publishing, inc.. pp.&nbsp;260–265. .
*
*
*Robertson, C.J.R. (2003) "Struthioniformes (Tinamous and Ratites)". In Hutchins, Michael; Jackson, Jerome A.; Bock, Walter J. et al.. Grzimek's Animal Life Encyclopedia. 8 Birds I Tinamous and Ratites to Hoatzins. Joseph E. Trumpey, Chief Scientific Illustrator (2 ed.). Farmington Hills, MI: Gale Group. pp.&nbsp;57–105. .
*Davies, S.J.J.F. (2002) Ratites and Tinamous New York, NY: Oxford University Press 
*Hope, S. (2002) "The Mesozoic Radiation of Neornithes" in Chiappe, Luis M.; Witmer, Lawrence M. Mesozoic Birds Los Angeles, CA: University of California Press pp.&nbsp;339–389 
*
*Wyse, E. (2001) Dinosaur Encyclopedia: From Dinosaurs to the Dawn of Man. Nova York, Nova York: DK publishing, inc.. pp.&nbsp;138–145. .
*Wexo, J, (2000) Zoobooks: Ostriches and other Ratites. Poway, California: Wildlife Education. .
*
*Drenowatz, C. (1996). The Ratite Encyclopedia. Charley Elrod.
*Feduccia, A. (1996) The Origin and Evolution of Birds New Haven, CT: Yale University Press p.&nbsp;420 
*
*Sibley, C. (1993) A World Checklist of Birds. New Haven: Yale University Press. .
*Elwood, A. (1991) Ostriches, Emus, Rheas, Kiwis, & Cassowaries. Mankato, Minnesota: Creative Education. .
*Benton, M.J. (1990) Vertebrate Palaeontology (3rd ed.) Oxford, England: Blackwell Publishing 
*Olson, S.L. (1989) Aspects of the global avifaunal dynamics during the Cenozoic. Proceedings of the 19th International Ornithological Congress (University of Ottawa Press): 2023–2029.
*Houde, P.W. (1988) Paleognathous Birds from the Early Tertiary of the Northern Hemisphere. Publications of the Nuttall Ornithological Club.
*
*Perrins, C. (1979) Birds: Their Life, Their Ways, Their World. Pleasantville, Nova York: The Reader's Digest Association, Inc.. pp.&nbsp;8–412. .
*
*Wetmore, A. (1960) A Classification for Birds of the World. Smithsonian Miscellaneous Collection (Washington, D.C.: Smithsonian Institution) 139: 1–37.
*
*Eyton, T.C. *et. al* (1867) Osteological Avium; or A sketch of the osteology of birds Wellington: R. Hobson

### Ligazóns externas 
* Páxina sobre a clasificación dos paleognatos na Animal Diversity Web
* Regional Cladograma dos paleognatos
* Cladograma evolutivo dos paleognatos
* Avibase
* Introdución aos Palaeognathae
* Oxford Journal on the Molecular Biology and Evolution of Aves
* Monofilia dos paleognatos
* Ornitoloxía e Historia Natural 
* Avian Biotech
* Palaeognathae en the Tree of Life Web Project