Peroxisoma

lang=es|miniatura|200px|Estrutura dun peroxisoma.
miniatura|dereita| Distribución dos peroxisomas marcados coa variante monomérica eqFP611 en células HEK293 durante a mitose.
Os **peroxisomas** (chamados inicialmente **microcorpos**) son orgánulos celulares atopados en practicamente todas as células eucariotas. Teñen o aspecto de pequenas vesículas de 0,3-1,5 μm provistas dunha membrana semipermeable, que conteñen numerosos encimas (identificáronse máis de 50 en distintos tecidos), que interveñen principalmente no metabolismo oxidativo da célula, entre os que destaca a catalase.. A miúdo o contido do orgánulo aparece cristalizado nas micrografías.
Os peroxisomas foron identificados como orgánulos polo citólogo belga Christian de Duve en 1967, despois de que fosen descritas unha década antes por Rhodin nunha tese de doutoramento.

## Funcións 
Interveñen no catabolismo dos ácidos graxos de cadea longa, D-aminoácidos, poliaminas, e na biosíntese de plasmalóxenos, e certos fosfolípidos fundamentais para o funcionamento normal do cerebro e pulmóns dos mamíferos. Neles desenvólvese aproximadamente o 10% da actividade total de dous encimas que interveñen na vía metabólica das pentosas fosfato, o cal é moi importante no metabolismo enerxético.

Ademais, nas células animais as primeiras reaccións da síntese de plasmalóxenos tamén ocorren nos peroxisomas. Os plasmalóxenos son os fosfolípidos máis abundantes da mielina. A deficiencia en plasmalóxenos causa profundas anormalidades na mielinización das neuronas, o cal é unha das razóns que explica que as alteracións no funcionamento dos peroxisomas afecten ao sistema nervioso. Non obstante, os humanos carecemos deste último encima, o que explica a gota, doenza causada pola acumulación de ácido úrico.

Certos encimas que se atopan dentro do peroxisoma usan o osíxeno molecular para retirar átomos de hidróxeno de certos substratos orgánicos (indicados como R nas fórmulas), en reaccións oxidativas, producindo como resultado peróxido de hidróxeno (H2O2, que é tóxico):
:\mathrm{RH}_\mathrm{2} + \mathrm{O}_\mathrm{2} \rightarrow \mathrm{R }+ \mathrm{H}_2\mathrm{O}_2

A catalase, outro encima do peroxisoma, usa este H2O2 para oxidar outros substratos, incluíndo fenois, ácido fórmico, formaldehido, e alcohol, por medio dunha reacción de peroxidación: 
:\mathrm{H}_2\mathrm{O}_2 + \mathrm{R'H}_2 \rightarrow \mathrm{R'} + 2\mathrm{H}_2\mathrm{O}, 
eliminando deste modo o velenoso peróxido de hidróxeno.

Esta reacción é importante nas células do fígado e riles, onde os peroxisomas detoxifican diversas substancias tóxicas que penetran no sangue. Por exemplo, o alcohol etílico (etanol) inxerido polos humanos oxídase a acetaldehido deste modo nos peroxisomas dos hepatocitos do fígado.

Ademais, cando se acumula na célula un exceso de H2O2, a catalase convértea en H2O por medio desta reacción:
:2\mathrm{H}_2\mathrm{O}_2 \rightarrow 2\mathrm{H}_2\mathrm{O} + \mathrm{O}_2

Nas plantas superiores, os peroxisomas conteñen tamén unha complexa batería de
encimas antioxidantes, como a superóxido dismutase, os compoñentes do ciclo do ascorbato-glutatión, e as NADP-deshidroxenases da vía das pentosas fosfato. Está demostrada a xeración de radicais superóxido (O2•-) e (•NO).

Os peroxisomas das células vexetais interveñen na loita contra contra invasións fúnxicas. A infección fúnxica fai que a planta fabrique e libere no exterior da célula glucosinolato, unha molécula con propiedades antifúnxicas, grazas á acción das proteínas peroxisómicas PEN2 e PEN3.

## Formación dos peroxisomas 
Os peroxisomas son vesículas que derivan do retículo endoplásmico e poden replicarse por fisión. As proteínas da matriz interna do peroxisoma tradúcense no citoplasma antes de ser importadas ao interior do orgánulo. Estas proteínas están marcadas con determinadas secuencias específicas de aminoácidos situadas no seu extremo C-terminal (secuencia PTS1) ou no N-terminal (secuencia PTS2), que indican que deben ser importadas ao interior do orgánulo. Coñécense polo menos 32 proteínas peroxisómicas, chamadas peroxinas, que participan no recrutamento do contido encimático do peroxisoma. As proteínas non necesitan despregarse para ser importadas ao peroxisoma, xa que os receptores das proteínas, as peroxinas *PEX5* e *PEX7*, fan todo o traxecto levando o cargamento proteico que transportan (o cal presenta as secuencias de aminoácidos sinaladoras PTS1 ou PTS2, respectivamente) ata o interior do peroxisoma, onde liberan a proteína transportada e despois retornan ao citosol, fenómeno chamado *reciclado*. Sábese tamén que se require a hidrólise do ATP para o reciclado dos receptores de volta ao citosol. Ademais, a ubiquitinación parece ser fundamental para a exportación das peroxinas PEX5 desde o peroxisoma ao citosol.

## Doenzas asociadas aos peroxisomas 
Coñécense máis de 25 doenzas relacionadas coa disfunción das actividades encimáticas dos peroxisomas, coñecidas como anomalías da bioxénese de peroxisomas (PBD).

## Orixe evolutiva 
Aínda que as proteínas que conteñen os peroxisomas varían dunha especie a outra, a presenza constante de certas delas en moitas especies foi utilizada para formular unha teoría endosimbiótica para explicar a orixe do orgánulo. Segundo esta teoría os peroxisomas evolucionaron a partir de bacterias que invadiron como parasitos outras células de maior tamaño, e moi gradualmente desenvolveron con elas unha relación endosimbiótica. Porén, certos descubrimentos puxeron en dúbida esta idea. Por exemplo, mutantes sen peroxisomas poden recuperar os seus peroxisomas se lles introducimos o xene normal ou salvaxe (non mutado).

Outra teoría controvertida que se suxeriu recentemente é que os peroxisomas poderían ter orixe nunha simbiose con actinobacterias.

En dúas análises evolutivas do proteoma peroxisómico feitas independentemente atopáronse homoloxías con compoñentes do interior da célula. Nunha delas as homoloxías eran entre a maquinaria peroxisómica de importación e certa vía da degradación de proteínas asociada ao retículo endoplasmático, coñecida polas siglas inglesas ERAD, . Na outra había analoxías con certo número de encimas metabólicos que eran probablemente recrutados da mitocondria. e os corpos de Voronin dos fungos filamentosos.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Ligazóns externas 
* PeroxisomeDB: Peroxisome-Database
* PeroxisomeKB: Peroxisome Knowledge Base