Fotosistema I

[miniatura|400px|Reaccións dependentes da luz da fotosíntese na membrana [tilacoide|tilacoidal.]]

[miniatura|Localización dos xenes *psa* no [xenoma do cloroplasto de *Arabidopsis thaliana*. Os 21 xenes codificantes de proteínas implicados na fotosíntese debuxáronse como cadros verdes.]]

O **fotosistema&nbsp;I** (**FSI** ou **PSI** polas súas siglas en inglés) ou **plastocianina–ferredoxina oxidorredutase**) é un dos dous fotosistemas que interveñen nas reaccións luminosas da fotosíntese de plantas, algas e cianobacterias. O fotosistema&nbsp;I  é un complexo proteico integral de membrana que usa a enerxía da luz para catalizar unha transferencia de electróns a través da membrana dos tilacoides desde a plastocianina á ferredoxina. Finalmente, os electróns que son transferidos polo fotosistema I utilízanse para producir o carrexador de hidróxenos de enerxía moderada NADPH. A enerxía do fotón absorbida polo fotosistema I tamén produce unha forza protón-motriz que se utiliza para xerar ATP. O fotosistema I está composto por máis de 110 cofactores, que son bastantes máis que os do fotosistema II.

## Historia 
Este fotosistema coñécese como I porque foi descuberto antes que o fotosistema II, aínda que posteriores experimentos mostraron que, en realidade, o fotosistema II é o primeiro dos encimas da cadea de transporte de electróns fotosintética. Varias características do fotosistema I descubríronse na década de 1950, pero a importancia destes descubrimentos non se recoñeceu naquel momento. Louis Duysens foi o que propuxo primeiro os conceptos de fotosistemas I e II en 1960 e, ese mesmo ano, Fay Bendall e Robert Hill utilizaron os anteriores coñecementos para elaborar unha teoría coherente da serie de reaccións fotosintéticas. que podería contribuír á dimerización de PsaA/PsaB. Os aceptores de electróns terminais FA e FB e tamén o grupo ferrosulfurado [4Fe-4S] están localizados nunha proteína de 9-kDa chamada PsaC que se une ao núcleo PsaA/PsaB preto de FX.

### Fotón 
A fotoexcitación de moléculas de pigmentos no complexo antena induce a transferencia de electróns e enerxía. Estas moléculas de pigmento transmiten a enerxía de resonancia dos fotóns cando son fotoexcitadas. As moléculas antena poden absorber todas as lonxitudes de onda da luz do espectro visible. O número destas moléculas de pigmentos varía de organismo en organismo. Por exemplo, a cianobacteria *Synechococcus elongatus* (*Thermosynechococcus elongatus*) ten unhas 100 clorofilas e 20 carotenoides, mentres que aos cloroplastos das espinacas teñen unhas 200 clorofilass e 50 carotenoides.

### Centro de reacción P700 
O centro de reacción P700 está composto por unha clorofilla *a* modificada que absorbe mellor a luz a unha lonxitude de onda de 700&nbsp;nm. O P700 recibe enerxía das moléculas antena e usa a enerxía de cada fotón para elevar un electrón a un nivel de enerxía máis alto (P700*). Estes electróns móvense en pares nun proceso de oxidación/redución desde o P700* a aceptores electrónicos, deixando un P700+. O par P700* - P700+ ten un potencial eléctrico duns −1,2 volts. O centro de reacción está feito de dúas moléculas de clorofilas e, por tanto, denomínase dímero.

### Filoquinona 
Unha filoquinona, ás veces chamada vitamina K1, é o seguinte aceptor de electróns temperán do fotosistema I. Oxida A1 para recibir o electrón e á súa vez é reoxidado por Fx, desde o cal o electrón pasa a Fb e Fa. A redución de Fx parece ser o paso limitante da velocidade do proceso. Nun modelo, Fx pasa un electrón a Fa, que o pasa a Fb para chegar á ferredoxina. A ferredoxina móvese para transportar un electrón ou a un tilacoide solitario ou a un encima que reduce o . A FNR pode tamén aceptar un electrón do NADPH ao unirse a esta molécula.

## Proteína Ycf4 
A proteína Ycf4, que se atopa na membrana do tilacoide, é vital para o fotosistema&nbsp;I. Esta proteína transmembrana tilacoidal axuda a ensamblar os compoñentes do fotosistema&nbsp;I. Sen ela, a fotosíntese sería ineficaz.

## Evolución 
Os datos moleculares mostran que o fotosistema I probablemente evolucionou dos fotosistemas das bacterias verdes do xofre. Os fotosistemas das bacterias verdes do xofre e os das cianobacterias, algas e plantas superiores non son iguais, pero hai moitas funcións análogas e estruturas similares. Outras tres características son similares nos diferentes fotosistemas. Primeiro, o potencial redox é suficientemente negativo como para poder reducir a ferredoxina. Despois, os centros de reacción aceptores de electróns inclúen as proteínas ferrosulfurados. Por último, os centros redox dos complexos de ambos os fotosistemas están construídos sobre un dímero de subunidades proteicas. O fotosistema das bacterias verdes do xofre mesmo contén todos os mesmos cofactores da cadea de transporte de electróns do fotosistema I. O número e grao de semellanza entre os dous fotosistemas indica fortemente que o fotosistema I e o fotosistema análogo das bacterias verdes do xofre evolucionaron a partir dun fotosistema ancestral común.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Ligazóns externas 
*Fotosistema I: Molécula do mes en Protein Data Bank 
*Photosystem I in A Companion to Plant Physiology 
*James Barber FRS Photosystems I & II