Crustáceos

Os **crustáceos** (*Crustacea*) son un extenso subfilo de artrópodos, con máis de 67 000 especies (e sen dúbida aínda faltan por descubrir até cinco ou dez veces este número).

O subfilo inclúe varios grupos de animais tan coñecidos como as lagostas, as centolas, os camaróns, os cangrexos, as nécoras e os percebes.

Os crustáceos son fundamentalmente acuáticos e habitan en todas as profundidades, tanto no medio mariño, como nas augas salobres e doces; uns poucos colonizaron o medio terrestre, como as *cochinillas da humidade* (isópodos) e certos cangrexos.

Constitúen un dos grupos zoolóxicos con maior éxito biolóxico, tanto polo número de especies viventes como pola diversidade de hábitats que colonizan; dominan os mares, como os insectos dominan a terra.

A ciencia que estuda os crustáceos coñécese como carcinoloxía.

## Características xerais 
[miniatura|240px|[Krill (*Meganyctiphanes norvegica*), un crustáceo típico.]]
miniatura|240px|Estrutura corporal do *krill*.
Como característica propia e definitoria do grupo podemos citar a presenza, nalgunha etapa da súa vida, da larva nauplio, provista dun ollo naupliano que pode ser substituído máis tarde por dous ollos compostos, pedunculados ou non.

Por outra parte, son os únicos artrópodos con dous pares de antenas, polo menos na fase larval, e teñen un par de maxilas (ou máis) e dúas mandíbulas.

Os crustáceos teñen xeralmente o corpo segmentado cun par de apéndices en cada segmento ou metámero.

O corpo adoita dividirse en cabeza, tórax e abdome. A fusión de segmentos é común e, ás veces, a cabeza e o tórax están fundidos no que se denomina cefalotórax.

A súa reprodución é sexual e todos, excepto o grupo dos *Cirripedia* (percebes), son de sexos separados. Durante o seu desenvolvemento pasan por varios estados larvais e, cando son adultos, por períodos de écdise (muda) e intermuda para poderen medrar.

## Anatomía externa 
### Corpo 
O tamaño dos crustáceos é moi variábel, oscilando entre menos de 100 μm e os 4 m de envergadura do cangrexo araña do Xapón, *Macrocheira kaempferi*.

O corpo está formado por un número variábel de metámeros ou segmentos intercalados entre o acron e o telson, máis de 50 en grupos primitivos como os dos cefalocáridos, diplostráceos e notostráceos; a tendencia evolutiva xeral é cara á perda de metámeros; os malacostráceos teñen 19 ou 20, e os cladóceros e ostrácodos non máis de 10.

O corpo está dividido normalmente en tres tagmas ou rexións: céfalon (cabeza), tórax ou pereion e pleon ou abdome, aínda que normalmente os primeiros segmentos do tórax se unen á cabeza formando o que se coñece como cefalotórax.
[miniatura|500px|center|Anatomía dun [malacostráceo.]]

### Apéndices 
[miniatura|220px|Apéndice **birrámeo** de tipo estenopodial de *[Triops*.**1**-**5**: enditos; **6**: endopodio; **7**: exopodio; **8**: epipodio; **9**: protopodio.]]
Posúen 5 pares de apéndices: 2 pares de antenas, un par de mandíbulas e dous pares de maxilas. Todos os tagmas posúen apéndices; nas formas primitivas tenden a seren similares entre si, mentres que nas máis evolucionadas se transforman e se adaptan para funcións específicas. Excepto o primeiro par de antenas (anténulas), os demais apéndices son birrámeos, polo menos en estado embrionario. Este tipo de apéndice posúe unha zona proximal de tres artellos (ás veces reducidos a dous ou a un) chamada **protopodio** ou **simpodio**, na que se articulan dúas ramas, unha principal interna (endopodio ou endopodito) e outra secundaria externa (exopodio ou exopodito); o protopodio posúe a miúdo expansións denominadas exitos, situadas na parte externa, e enditos, ademais de epipodios foliáceos con función respiratoria. Nalgúns casos ditas expansións desenvólvense considerabelmente e adquiren o papel preponderante do apéndice; por exemplo, os grandes enditos das mandíbulas, denominados **gnatobases**, encárganse de mastigar o alimento. O exopodio desaparece nos decápodos, cuxos apéndices teñen, polo tanto, aparencia unirrámea.
O segundo par de antenas, específico dos crustáceos, quizais represente os apéndices dun segmento do tronco que se fusionou coa cabeza ancestral.

Os apéndices dos crustáceos, a pesar da súa gran diversidade, responden a dous tipos estruturais básicos:
* Estenopodios. Son apéndices alongados, cilíndricos, robustos, con tegumento duro e cos seus artellos ben articulados entre si. Son as típicas patas marchadoras.
* Filópodos. Son apéndices foliáceos, aplanados, con tegumento delgado e con articulacións pouco marcadas. As súas funcións principais son a natación e o intercambio de gases.

### Segmentos 
O número de segmentos do tronco varía dun grupo a outro entre os crustáceos, e depende do grao de fusión e da consolidación que tivo lugar no pasado. O tórax en moitos crustáceos está cuberto polo cacho que se desenvolve a partir dunha prega da epiderme e polo exoesqueleto que se estende posteriormente desde a cabeza e se fusiona coa porción dorsal dos segmentos torácicos. Os apéndices dos crustáceos son birrámeos, pero a maior parte dos artrópodos terrestres posúen apéndices unirrámeos. É posíbel que o apéndice unirrámeo evolucionara a partir do birrámeo por perda dunha rama cando os artrópodos se converteron en terrestres. Destacan catro entre os mesmos: ostrácodos, copépodos, anfípodos e isópodos.

#### Céfalon ou cabeza 
[miniatura|220px|Cabeza dun [anomuro.]]
Como nos demais mandibulados (*Mandibulata*), a cabeza dos crustáceos componse de cinco metámeros ou segmentos

### Excreción 
A excreción faise mediante glándulas antenais ou glándulas verdes, xunto coas glándulas maxilares; son glándulas de igual estrutura e función, diferindo só na posición en que abren os seus poros. Tamén existen nefrocitos, que son células que fagocitan as excretas e degradádanas intracelularmente. A principal excreta nitroxenada producida é o amoníaco. O primeiro traballo válido desde o punto de vista da nomenclatura que utilizou o nome "crustáceos" foi o de Morten Thrane Brünnich, *Zoologiæ Fundamenta*, en 1772, aínda que tamén incluíu aos quelicerados *Chelicerata* no grupo. pero este número podería ser de 10a 100 veces maior, pois son innumerábeis as especies por descubrir. Aínda que a maioría dos crustáceos son pequenos, a súa morfoloxía varía moito e o grupo inclúe tanto ao artrópodo máis grande do mundo, o cangrexo araña xaponés, *Macrocheira kaempferi*, de 4 m de envergadura, e a máis pequena, *Stygotantulus stocki*, de 0,1&nbsp;mm de lonxitude. A pesar da súa diversidade de formas, os crustáceos están unidos pola forma larval especial coñecida como o *Nauplis* (nauplio).

As relacións exactas dos crustáceos con outros taxons non están aínda completamente aclaradas na actualidade (abril 2012). Estudos baseados na morfoloxía conduciron á hipótese da *Pancrustacea*, na que se supoñía que os crustáceos e os hexápodos (*Hexapoda*), os insectos e pequenos grupos semellantes, eran *grupos irmáns*. Pero estudos máis recentes utilizando secuencias de ADN suxiren que os grupos dos crustáceos e os hexápodos son parafiléticos, situándose dentro dun clado maior, *Pancrustacea*.

Aínda que a clasificación dos crustáceos foi moi variábel, o excelente traballo de Martin & Davis (2001): puxo un pouco de orde a tan intricado grupo; ditos autores recoñecen seis clases, algunhas subdivididas en subclases:
miniatura|180px|*Abludomelita obtusata*, un afípodo.
[miniatura|180px|*[Porcellio scaber*, un isópodo terrestre.]]
[miniatura|180px|*[Lepas anserifera*, un percebe.]]

Clase *Branchiopoda*
:Subclase *Phyllopoda* (*Cladocera*, pulgas de auga, *Diplostraca*, branquiópodos "bivalvos") 
:Subclase *Sarsostraca* (*Artemia*)
Clase *Remipedia*
Clase *Cephalocarida*
Clase *Maxillopoda*
:Subclase *Mystacocarida* (diminutos crustáceos intersticiais)
:Subclase *Copepoda* (copépodos)
:Subclase *Branchiura* (piollos de peixes)
:Subclase *Pentastomida* (vermes lingua, parasitos)
:Subclase *Tantulocarida* (parasitos mariños)
:Subclase *Thecostraca* (percebes, bálanos ou arneiróns e afíns)
Clase *Ostracoda*
:Subclase *Myodocopa*
:Subclase *Podocopa*
Clase *Malacostraca*
:Subclase *Phyllocarida*
:Subclase *Hoplocarida* (*Squilla mantis*, galera)
:Subclase *Eumalacostraca* (krill, camaróns, cigalas, lagostas, lagostinos, lumbrigantes, cangrexos, centolas, nécoras, bois, *Oniscidea*, cochinillas da humidade)

## Galería de imaxes 

Lumbrigante vivo 1.jpg|Lumbrigante
Maja squinado underside.jpg|Centola
Boi.crab3.jpg|Boi
Necora025eue.jpg|Nécora
Palaemonserratus-2.JPG|Camarón común
Nephrops norvegicus.jpg|Lagostino ou cigala
Scyllarus arctus 2 by Line1.jpg|Santiaguiño

## Notas 
## Véxase tamén 
### Bibliografía 
* Brusca, R. C. & Brusca, G. J. (2005): *Invertebrados*, 2ª edición. Madrid: McGraw-Hill Interamericana. ISBN 0-87893-097-3.
* Frings, H. e Frings, M. (1975): *Conceptos de Zoología*. Madrid: Editorial Alhambra. ISBN 84-205-0505-6.
* Grassé, P.-P., E. A. Poisson e O. Tuzet (1976): *Invertebrados*. (En Grassé, P.-P., Zoología, vol. 1) Barcelona: Toray-Masson. ISBN 84-311-0200-4.
* Hickman, C. P., W. C. Ober e C. W. Garrison (2006): *Principios integrales de zoología*, 13ª ed. Madrid: McGraw-Hill Interamericana. ISBN 84-481-4528-3.
* Remane, A., Storch, V. e Welsch (1980): *Zoología sistemática. Clasificación del reino animal*. Barcelona: Ediciones Omega. ISBN 84-282-0608-2.

### Outros artigos 
* Artrópodos
* Lista de crustáceos de Galicia

### Ligazóns externas 
* *Crustacea* en SIIT.  Consultada o 13/02/2021.
* *Crustacea*  en Fauna Europaea.  Consultada o 3/01/2013.
* *Crustacea* en Animal Diversity Web.  Consultada o 3/01/2013.
* *Crustacea* en NCBI.  Consultada o 3/01/2013.