Fagocitose

dereita|miniatura|250px|Tres fases da fagocitose: 1. Os receptores de superficie dos fagocitos non ligados non desencadean a fagocitose. 2. O ligamento dos receptores causa que se agrupen. 3. A fagocitose comeza e a partícula é fagocitada.
A **fagocitose** (do grego fago, comer, cytos, vaso, célula, e -osis, proceso) é o proceso celular consistente en englobar e incorporar partículas sólidas realizado por fagocitos e certos protistas, formando un vacúolo interno chamado fagosoma. A fagocitose é unha forma específica de endocitose, que implica a internalización en vesículas de partículas sólidas, como, por exemplo, bacterias (a internalización de líquidos chámase pinocitose). A fagocitose está implicada na adquisición de nutrientes por algunhas células, e, no sistema inmunitario, é o principal mecanismo para eliminar patóxenos e refugallos celulares. As bacterias, células mortas dos tecidos, e pequenas partículas minerais son exemplos de obxectos que poden ser fagocitados.

O proceso só é homólogo con alimentarse para certos organismos unicelulares; nos animais pluricelulares, o proceso utilízase para a eliminación de refugallos e patóxenos, xa que neses organismos o alimento chégalle ás células en forma de moléculas pequenas disoltas (hai excepcións, como os placozoos como *Trichoplax*).

## Fagocitose no sistema inmunitario 
[dereita|miniatura|Imaxe de [microscopio electrónico de variido dun fagocito (en amarelo á dereita) fagocitando a bacteria *Bacillus anthracis* (en laranxa á esquerda)]]
A fagocitose nas células inmunitarias de mamífero é activatda pola unión de padróns moleculares asociados a patóxenos (PAMPS), que provocan a activación do factor nuclear NF-κB. As opsoninas como C3b e os anticorpos poden actuar como sitios de unión e axudar na fagocitose de patóxenos.

O englobamento do material que se está a fagocitar está facilitado polo sistema contráctil de actina-miosina da célula. O fagosoma (vacúolo fagocítico) co material inxerido fusiónase despois cun lisosoma para que dito material sexa degradado. A degradación faise por medio de encimas ou da produción de especies reactivas do osíxeno.

Algunhas outras células distintas dos fagocitos "profesionais" poden tamén realizar fagocitoses, como é o caso das células dendríticas.

### Fagocitose nos leucocitos humanos 
A unión dos ligandos aos receptores dos leucocitos induce a súa activación, debido á iniciación de vías de sinalización que producen un aumento dos niveis de calcio citosólicos e a activación de encimas como PKC e fosfolipase A2. A resposta funcional máis importante é a fagocitose e a destrución intracelular do axente daniño.

Nesta fagocitose podemos distinguir tres etapas secuenciais:

#### Recoñecemento e unión 
Mediado polos receptores de manosa e receptores de diferentes opsoninas presentes no axente daniño. O receptor de manosa é unha lectina que se une aos residuos de manosa e fucosa das glicoproteínas e os glicolípidos. Estes residuos son típicos das paredes bacterianas, mentres que as glicoproteínas e glicolípidos de mamíferos conteñen residuos terminais de ácido siálico. Por tanto, os receptores de manosa únense de forma específica a moléculas bacterianas.

#### Incorporación no vacúolo fagocítico 
Unha vez que a partícula está unida aos receptores, fórmanse extensións do citoplasma (pseudópodos) que a rodean, a membrana plasmática fusiónase e fórmase unha vesícula (o fagosoma) que contén a partícula. O fagosoma fusiónase entón cun lisosoma, que descarga o seu contido no fagolisosoma. Durante este proceso o fagocito pode tamén liberar o contido dos lisosomas ao espazo extracelular, sobre todo se a partícula que se pretende fagocitar é demasiado grande para ser incorporada nunha vesícula.

A fagocitose (que é un proceso moi complexo) depende da polimerización de actina, polo que os mesmos sinais que activan a quimiotaxe activan tamén a fagocitose.

#### Destrución do material inxerido 
A degradación pode ser dependente ou independente do osíxeno. 
* A degradación dependente do osíxeno require o coencima NADPH e a produción de especies reactivas do osíxeno. O peróxido de hidróxeno e a mieloperoxidase activan o sistema reactivo, que causa formación de hipocloritos e a destrución da bacteria. 
* A degradación independente do osíxeno prodúcese pola liberación de gránulos que conteñen encimas proteolíticos como as defensinas, lisozimas, e proteínas catiónicas. Outro péptido antimicrobiano presente neses gránulos é a lactoferrina, que secuestra o ferro para orixinar unhas condicións de crecemento desfavorables para a bacteria.

## Fagocitose na apoptose 
Despois da apoptose, as células moribundas deben ser eliminadas por macrófagos nun proceso chamado eferocitose. Unha das características dunha célula en apoptose é que presenta na superficie da súa célula varias moléculas normalmente intracelulares, como a calreticulina, a fosfatidilserina (normalmente situada na parte interna da bicapa lipídica da membrana), a anexina A1, e a LDL oxidada.
Estas moléculas da superficie das células apoptóticas son recoñecidas polos receptores que os macrófagos teñen na súa superficie, como o receptor da fosfatidilserina, ou por receptores en estado soluble (libres) como a trombospondina 1, Gas-6, e MFG-E8, que se unen a outros receptores da membrana do macrófago como o CD36 e a integrina alfa-V beta-3.

## Fagocitose en protistas 
miniatura|Trofozoítos de *Entamoeba histolytica* con eritrocitos fagocitados no seu interior.
En moitos protistas, a fagocitose é un modo de alimentarse. Este é un tipo de nutrición chamado fagotrófica, que se diferencia da nutrición osmotrófica, que ten lugar por absorción.

* Nalgúns protistas, como as amebas, a fagocitose ten lugar rodeando o obxecto a fagocitar con pseudópodos, de xeito similar ao que fan os fagocitos animais. Nos humanos, a ameba parasita *Entamoeba histolytica* pode fagocitar glóbulos vermellos do sangue. Este proceso coñécese como "eritrofagocitose", e considérase a única maneira fiable de distinguir a *Entamoeba histolytica* doutras amebas non invasivas como *Entamoeba dispar*.
* Os Ciliados tamén realizan fagocitoses. Os ciliados presentan unha ou fenda ou cámara especializada na superficie celular onde ten lugar a fagocitose, chamada citostoma ou "boca" celular.

O fagosoma que se forma pode fusionarse con lisosomas que conteñen encimas dixestivos, formando un fagolisosoma. As partículas alimenticias son entón dixeridas, e os nutrientes que se liberan difunden ou son transportados ao citosol para ser usados no metabolismo.

A mixotrofia pode implicar tanto nutrición fagotrófica coma fototrófica.

## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Célula presentadora do antíxeno
* Pinocitose
* Exocitose
* Endocitose
* Autofaxia
* Fagosoma
* Endocitose mediada por receptor
* Mizocitose

## Notas