Equisetum

***Equisetum*** é un xénero de plantas vasculares pteridófitas que se reproducen por esporas, chamadas comunmente **rabo de cabalo**, **equiseto**, **xestela**, **herba estañeira** e **herba canuda**. É o único xénero vivo da familia Equisetaceae (equisetáceas).

*Equisetum* considérase un "fósil vivente", xa que o único xénero que queda de toda a clase Equisetopsida, que noutrora desde o Devoniano e durante 100 millóns de anos foi moito máis diversa e era unha das plantas dominantes nos bosques do final do Paleozoico. Algunhas Equisetopsida daquela época eran grandes árbores que chegaban a 30 metros de altura. O xénero *Calamites* da familia Calamitaceae, por exemplo, é abundante en depósitos de carbón do período Carbonífero.

En Galicia aparecen as especies *E. arvense* (moi estendida), *E. palustre* (moi estendida), *E. ramosissima* (estendida) e *E. telmateia* (noroeste).

*Equisetum* provén do latín *equus* (cabalo) e *seta* (seda, pelo).

Dise que o patrón de espazado dos nós dos rabos de cabalo, no cal os que están preto da punta do brote están progresivamente máis xuntos, inspiraron a John Napier a descubrir os logaritmos.

## Descrición 
120px|miniatura|Talo vexetativo:B = talo con verticilosI = internóL = follasN = nó.
[miniatura|Estróbilo de *[Equisetum telmateia* subsp. *braunii*, terminal sobre un brote non ramificado.]]
[miniatura|Imaxe microscópica de *[Equisetum hyemale* (2-1-0-1-2 é un milímetro cunha graduación de 1/20).As pequenas protuberancias brancas son silicatos que se acumularon nas células.]]

Nestas plantas as follas están moi reducidas e xeralmente non son fotosintéticas. Conteñen un só feixe vascular non ramificado, que é a característica definitoria dos microfilos. Porén, recentemente recoñécese que os microfilos dos rabos de cabalo non son probablemente ancestrais coma en Lycopodiophyta (licopodios e emparentados), senón que son adaptacións derivadas, que evolucionaron por redución de megafilos. Por tanto, son ás veces denominados megafilos para reflectir esta homoloxía.

As follas dos rabos de cabalo están dispostas en verticilos fusionados en vaíñas nodais. Os talos son xeralmente verdes e fotosintéticos, e están característicamente ocos, articulados e estriados (con como mínimo 3 e xeralmente de 6 a 40 estrías). Poden ter ou non verticilos de ramas nos nós.

### Esporas 
As esporas fórmanse en esporanxios que colgan de esporanxióforos situados en estróbilos. Os estróbilos son estruturas cónicas situadas nos extremos dalgúns dos talos. En moitas especies os talos que levan estes conos non están ramificados e nalgunhas especies (por exemplo *Equisetum arvense*) non son fotosintéticos, e prodúcense ao inicio da primavera. Noutras especies (por exemplo *Equisetum palustre*) son moi similares a talos estériles, son fotosintéticos e con verticilos de ramas.

Os rabos de cabalo son principalmente homósporos (as esporas son iguais), aínda que en *E. arvense* as esporas máis pequenas dan lugar a protalos machos. As esporas teñen catro eláteres que actúan como resortes sensibles á humidade, que axudan á dispersión das esporas por medio de movementos de arrastre e salto cando os esporanxios se abren lonxitudinalmente.

### Paredes celulares de *Equisetum* 
Nos equisetos atopáronse algúns compoñentes químicos rarosque poderían estar relacionados coa súa parede celular. Os extractos de células crus de todas as especies de *Equisetum* comprobadas teñen actividade do encima glucanos de enlace mixto : Xiloglucano endotransglicosilase (MXE). Este é un encima novo ata agora non descuberto en ningunhas outras plantas. Ademais, as paredes celulares de todas as especies de *Equisetum* comprobadas conteñen glucano de enlace mixto (MLG), un polisacárido que ata hai pouco se pensaba que era exclusivo das plantas Poales. A distancia evolutiva considerable entre *Equisetum* e Poales suxire que a posesión de MLG evolucionou independentemente en cada un. A presenza de actividade de MXE en *Equisetum* indica que esta evolucionou xunto con algún mecanismo de modificación da parede celular. A falta de MXE en Poales suxire que nelas o MLG debe desempeñar algún outro papel, polo momento descoñecido. Debido á correlación entre a actividade MXE e a idade da célula, propúxose que a MXE promove o cesamento da expansión celular.

## Taxonomía 
### Especies 
Os membros vivos do xénero *Equisetum* divídense en dúas liñaxes, que son xeralmente tratadas como subxéneros. Son comúns os híbridos, pero a hibridación só se dá entre membros do mesmo subxénero.

Hai dous equisetos que se venden comercialmente cos nomes *Equisetum japonicum* e *Equisetum camtschatcense*, que son dous tipos de *E. hyemale* var. *hyemale*, aínda que poden tamén ser considerads como variedades de *E. hyemale*.

[miniatura|right|*E. hyemale* no [Parque floral de París.]]
;Subxénero *Equisetum*
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
[miniatura|O rabo de cabalo ramificado *[Equisetum ramosissimum|E. ramosissimum*.]]
;Subxénero *Hippochaete*
* 
* 
* 
* 
*  (incluíndo *E.&nbsp;debile*)
* 
* 
;non situados en subxéneros

* †*Equisetum thermale* - Xurásico medio a tardío, Arxentina (extinguido)

### Híbridos nomeados 
[miniatura|dereita|*[Equisetum × moorei* (*Equisetum hyemale* × *Equisetum ramosissimum*)]]

;Híbridos entre especies do subxénero *Equisetum*
* *Equisetum* × *bowmanii*  (*Equisetum sylvaticum* × *Equisetum telmateia*)
* *Equisetum* × *dycei*  (*Equisetum fluviatile* × *Equisetum palustre*)
* *Equisetum* × *font-queri*  (*Equisetum palustre* × *Equisetum telmateia*)
* *Equisetum* × *litorale*  (*Equisetum arvense* × *Equisetum fluviatile*)
* *Equisetum* × *mchaffieae*  (*Equisetum fluviatile* × *Equisetum pratense*)
* *Equisetum* × *mildeanum*  (*Equisetum pratense* × *Equisetum sylvaticum*)
* *Equisetum* × *robertsii*  (*Equisetum arvense* × *Equisetum telmateia*)
* *Equisetum* × *rothmaleri*  (*Equisetum arvense* × *Equisetum palustre*)
* *Equisetum* × *willmotii*  (*Equisetum fluviatile* × *Equisetum telmateia*)
;Híbridos entre especies do subxénero *Hippochaete*
* *Equisetum* × *ferrissii*  (*Equisetum hyemale* × *Equisetum laevigatum*)
* *Equisetum* × *moorei*  (*Equisetum hyemale* × *Equisetum ramosissimum*)
* *Equisetum* × *nelsonii*  (*Equisetum laevigatum* × *Equisetum variegatum*)
* *Equisetum* × *schaffneri*  (*Equisetum giganteum* × *Equisetum myriochaetum*)
* *Equisetum* × *trachyodon*  (*Equisetum hyemale* × *Equisetum variegatum*)

## Distribución, ecoloxía e usos 
O xénero *Equisetum* ten unha distribuión case cosmopolita, e só están ausentes da Antártida, aínda que non son nativos de Australia, Nova Zelandia e illas do Pacífico. Son plantas perennes, herbáceas que morren en inverno en climas temperados ou viven todo o ano como a maioría das especies tropicais e as especies de climas temperados *E. hyemale*, *E. ramosissimum*, *E. scirpoides* e *E. variegatum*. Crecen normalmente ata 0,2-1,5 m de alto, aínda que hai equisetos "xigantes" de ata 2,5 m de altura (*E. telmateia*), e outros de ata 5 m (*E. giganteum*) ou mesmo de 8 m (*E. myriochaetum*) ou de máis.

Os talos nacen de rizomas que están moi profundos e son difíciles de desenterrar. *E. arvense* pode ser unha mala herba molesta porque volve a medrar facilmente a partir do seu rizoma despos de ser arrancada. Porén, como *E. arvense* prefire solos ácidos, pode usarse cal para axudar á súa erradicación e subir o pH do chan a 7 ou 8. Con todo, algunhas especies foron declaradas herbas nocivas en Australia e no estado norteamericano de Oregón. Todos os *Equisetum* son clasificados como "organismos indesexables" en Nova Zelandia.

Se se comen durante un longo período de tempo, algunhas especies de rabos de cabalo poden ser velenosas para os animais herbívoros, entre eles os cabalos. A toxicidade parece deberse aos seus encimas tiaminase, que poden causar unha deficiencia de tiamina (vitamina B1). Nalgúns países as persoas consomen habitualmente rabos de cabalo. As plantas novas cómense cocidas ou crúas, pero debe terse moito coidado.). Na antiga Roma comíanse algúns equisetos de maneira similar, e tamén os usaban para facer unha infusión e un po espesante. Os nativos americanos do noroeste do Pacífico comían os brotes novos crus.
Estas plantas usábanse tamén como tinguiduras que daban unha cor verde clara. Os extractos úsanse ás veces para proporcionar silicio como suplementación alimenticia. Os rabos de cabalo foron utilizados polos indios e no Xapón para puír as ferramentas de madeira. As especies de *Equisetum* son ás veces utilizadas para analizar a concentración de ouro nunha área debido á súa capacidade de captar ese metal en solución. os usos dos que hai rexistros son o tratamento das hemorraxias, a tuberculose, curación de feridas e ulceracións e trastornos renais. As fontes modernas de medicina alternativa fiables inclúen precaucións e advertencias sobre o seu uso. Hai, pois, insuficientes probas para tirar conclusións sobre a súa efectividade como medicina para todas as condicións médicas humanas descritas.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Bibliografía 
* Walkowiak, Radoslaw (2008): *IEA* &ndash; *Equisetum* Taxonomy. Version of 2008-10-04. Consultado o 7 de novembro de 2011.
* Pryer, K.M.; Schuettpelz, E.; Wolf, P.G.; Schneider, H.; Smith, A.R. & Cranfill, R. (2004): Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences. *Am. J. Bot.* **91**(10): 1582-1598. PDF fulltext 
* 
* Weber, Reinhard (2005): *Equisetites aequecaliginosus* sp. nov., ein Riesenschachtelhalm aus der spättriassischen Formation Santa Clara, Sonora, Mexiko [*Equisetites aequecaliginosus* sp. nov., a tall horsetail from the Late Triassic Santa Clara Formation, Sonora, Mexico]. *Revue de Paléobiologie* **24**(1): 331-364 [en alemán cun resumo en inglés]. PDf co texto completo

### Ligazóns externas 
* *Equisetum*  en Tree of Life Web Project
* National Collection of *Equisetum*
* The Wonderful World of Equisetum
* International Equisetological Association