Citoesqueleto

O **citoesqueleto** é un tramado tridimensional de microtúbulos e microfilamentos que prové o soporte interno para as células, ancora as estruturas internas da mesma e intervén nos fenómenos de movemento celular e na súa división. É unha estrutura dinámica que mantén a forma da célula, facilita a mobilidade celular (usando estruturas como os cilios e os flaxelos), e desempeña un importante papel tanto no transporte intracelular (por exemplo, os movementos de vesículas e orgánulos) coma na división celular.

As células eucariotas teñen tres tipos de filamentos citoesqueléticos:
[miniatura|Microfilamentos de actina en [fibroblastos dun embrión de rato tinguidos con faloidina.]]

## Microfilamentos (actina e miosina) 
Duns 7 - 5&nbsp;nm (nanómetros) de diámetro. Están formadas por unha proteína globular chamada actina que pode presentarse de dúas formas:
* *Actina non polimerizada*: A actina atópase asociada á profilina que evita a súa polimerización. Representa a metade da actina da célula e é utilizada para polimerizar microfilamentos cando é necesario.
* *Actina polimerizada*: É unha dobre hélice dextroxira de dúas fibras de actina non polimerizada. Esta actina pódese atopar asociada a outras proteínas.
* *Proteínas estruturais*: Que permiten a unión dos filamentos de actina
* *Proteínas reguladoras*: A máis importante é a miosina que permite a contracción muscular ao permitir que a actina se desprace sobre ela.

As dos microfilamentos de actina son a contracción muscular, a formación de pseudópodos, o mantemento da morfoloxía celular e, na citocinese de células animais, forma un anel contráctil que divide a célula en dúas.
miniatura|Filamentos de queratina.

## Filamentos intermedios 
Son filamentos de proteína fibrosa duns 12&nbsp;nm de diámetro, son os compoñentes do citoesqueleto máis estábeis, dando soporte ós orgánulos (polas súas fortes ligazóns), e heteroxéneos. As proteínas que conforman estes filamentos, a citoqueratina, vimentina, proteína dos neurofilamentos, desmina e a proteína acídica fibrilar glial, dependen do tecido no que se achen. A súa función principal é a organización da estrutura tridimensional interna da célula (por exemplo, forman parte da envoltura nuclear e dos sarcómeros). Tamén participan nalgunhas unións intercelulares (desmosomas).

## Microtúbulos 
miniatura|Microtúbulos visualizados con anti-β-tubulina.
Os microtúbulos son estruturas tubulares de 25&nbsp;nm de diámetro que se orixinan nos centros organizadores de microtúbulos e que se estenden ó longo de todo o citoplasma. Pódense polimerizar e despolimerizar segundo as necesidades da célula. Áchanse nas células eucariotas e están formados pola polimerizacion dun dímero de dúas proteínas globulares, a alfa e a beta tubulina. Cada microtúbulo está composto de tres protofilamentos formados polos dímeros de tubilina. Interveñen en diversos procesos celulares que involucran desprazamentos de vesículas de secreción, movemento de orgánulos, transporte intracelular de substancias, así como na división celular (mitose e meiose). Ademais, constitúen a estrutura interna dos cilios e os flaxelos. Os microtúbulos son máis flexíbeis pero máis duros que a actina.

## O citoesqueleto procariota 
[miniatura|300px|Elementos do citoesqueleto de *[Caulobacter crescentus*. Na figura, estes elementos procarióticos relaciónanse cos seus homólogos eucariotas e hipotetízase a súa función celular. Debe terse en conta que a función da parella FtsZ-MreB inverteuse durante a evolución ao converterse en tubulina-actina.]]

No pasado críase que o citoesqueleto era unha característica exclusiva das células eucarióticas, pero desde entón encontráronse homólogos bacterianos das principais proteínas do citoesqueleto eucariota. A pesar de que as relacións evolutivas son tan distantes que non se poden inferir analoxías a partir das secuencias de aminoácidos, a similitude da estrutura tridimensional, as funcións no mantemento da forma e na polaridade das células proporcionan probas sólidas de que os citoesqueletos eucariotas e procariotas son realmente homólogos.

### FtsZ 
A FtsZ foi a primeira proteína do citoesqueleto procariota en ser identificada. Igual que a tubulina, a FtsZ forma filamentos en presenza de GTP, pero estes filamentos non se agrupan en microtúbulos. Durante a división celular, a FtsZ é a primeira proteína que se despraza ao lugar da división e é esencial para organizar as proteínas que sintetizan a nova parede celular nas células en división.

### MreB e ParM 
As proteínas procariotas similares á actina, tales como MreB, están implicadas no mantemento da forma celular. Estas proteínas forman unha rede helicoidal debaixo da membrana celular que guía as proteínas que participan na biosíntese da parede celular. Todas as bacterias non esféricas teñen xenes que codifican este tipo de proteínas.

Algúns plásmidos codifican un sistema de partición que envolve unha proteína similar á actina, denominada ParM. Os filamentos de ParM mostran unha inestabilidade dinámica e poden realizar a partición dos plásmidos de ADN durante a división celular nun mecanismo análogo ao utilizado polos microtúbulos durante a mitose dos eucariotas.

### Crescentina 
A bacteria *Caulobacter crescentus* contén unha terceira proteína, chamada crescentina, que está relacionada cos filamentos intermedios das células eucariotas. A crescentina tamén participa no mantemento da forma celular, mais o mecanismo actualmente é pouco claro.

## Notas 
## Véxase tamén