Symbiodinium

***Symbiodinium*** é un xénero de dinoflaxelados (tamén coñecidos menos formalmente como **zooxantelas**) que comprende o grupo máis abundante de dinoflaxelados endosimbiontes. Estes protistas algais unicelulares viven normalmente no endoderma de cnidarios tropicais como corais, anemones de mar, e medusas, os cales se aproveitan dos produtos fotosintéticos da alga á vez que lle proporcionan a esta moléculas inorgánicas. Tamén viven en varias especies de esponxas, vermes planos, moluscos (ameixas xigantes), foraminíferos *(sorítidos)*, e algúns ciliados. Xeralmente, estes dinoflaxelados entran na súa célula hóspede ao seren fagocitados, mantéñense como simbiontes intracelulares, reprodúcense, e dispérsanse de novo no seu ambiente. A excepción atopámola na maioría dos moluscos con este tipo de simbiose, nos cales os *Symbiodinium* son intercelulares (viven fóra das células, entre as células). Os cnidarios que están asociados con *Symbiodinium* viven principalmente en ambientes mariños de augas cálidas e oligotróficos (pobres en nutrientes), nos que a miúdo son os constituíntes dominantes das comunidades bentónicas. Estes dinoflaxelados están, por tanto, entre os microbios eucarióticos máis abondosos dos ecosistemas dos arrecifes de coral.

Os *Symbiodinium* son denominados coloquialmente **"zooxantelas"**, e os animais simbióticos que levan algas deste xénero denomínanse "zooxantelados". Porén, o termo zooxantela non é moi preciso porque foi usado de forma laxa para indicar calquera endosimbionte de cor castaña-dourada, incluíndo tamén a diatomeas e outros dinoflaxelados. O continuado uso do termo na literatura científica pode levar a confusión, debido a que se aplica a relacións simbióticas taxonomicamente moi distintas, e non só para os *Symbiodinium*.

## Simbiontes intracelulares 
[miniatura|*Symbiodinium* atinxe altas densidades celulares por medio de prolíficas divisións mitóticas nos tecidos endodérmicos de moitos cnidarios de augas pouco profundas tropicais e subtropicais. Esta imaxe é unha criofractura observada con [microscopio electrónico de varrido do mesenterio interno dun pólipo de arrecife de coral (*Porites porites*) que mostra a distribución e densidade dos seus *Symbiodinium* simbiontes.]]
Os *Symbiodinium* son coñecidos principalmente polo seu papel como endosimbiontes mutualistas. Nos hóspedes, xeralmente aparecen en grandes densidades dentro da célula hóspede, que chegan a centos de miles ou millóns por centímetro cadrado. O cultivo de células nadadoras ximnodinioides procedentes de corais permitiu descubrir que as "zooxantelas" eran realmente dinoflaxelados. As células de *Symbiodinium* son cocoides (redondas) dentro do hóspede e están rodeadas por unha membrana que se orixina a partir da membrana plasmática da célula hóspede durante o proceso da fagocitose. Esta membrana probablemente sofre algunhas modificacións na súa composición proteica, que fan que se limite ou impida a fusión de fagolisosomas. A estrutura formada polo vacúolo que contén o simbionte denomínase simbiosoma, e en cada simbiosoma atópase inicialmente unha soa célula simbionte. Non está claro como se expande esta membrana para acomodar dentro unha célula simbionte en división. En condicións normais, o simbionte e as células hóspedes intercambian moléculas orgánicas e inorgánicas que facilitan o crecemento e proliferación de ambos os socios.

## Valor natural e económico 
*Symbiodinium* é un dos simbiontes máis estudados. As súas relacións mutualistas cos corais construtores de arrecifes constitúen a base dun ecosistema moi produtivo e diverso. Os arrecifes de coral producen beneficios económicos, valorados en centos de miles de millóns de euros ao ano, en forma de pesca comercial, de subsistencia e ornamental, turismo, usos recreativos, protección das costas das tormentas, e fonte de novos compostos bioactivos para a industria farmacéutica e moitas cousas máis. Pode dicirse que o valor económico de *Symbiodinium* é inconmensurable.

## *Symbiodinium* e o branqueamento do coral 
miniatura|dereita|Coral normal e branqueado.
O estudo da bioloxía de *Symbiodinium* realízase principalmente para comprender globalmente o declive dos arrecifes de coral. Un mecanismo principal para a extensión da degradación dos arrecifes coralinos é o branqueamento do coral inducido polo estrés causado por temperaturas da auga mariña infrecuentemente altas. O branqueamento defínese como a disociación do coral co seu simbionte e/ou a perda de clorofila na alga, o que ten como resultado unha rápida perda da pigmentación marrón do animal. Moitas asociacións *Symbiodinium*-cnidarios vense afectadas pola elevación sostida das temperaturas da supericie do mar, pero pode tamén ser resultado da exposición a altos niveis de radiación luminosa (incluíndo a ultravioleta), temperaturas extremadamente baixas, baixa salinidade, e outros factores. O estado de branqueamento está asociado co decrecemento da calcificación do hóspede, un incremento da susceptibilidade a enfermidades e, se se prolonga, a mortalidade parcial ou total. A magnitude da mortalidade nun só episodio de branqueamento pode ter escala global, e pode predicirse que estes episodios serán máis comúns e graves a medida que as temperaturas no mundo continúen elevándose. A fisioloxía dunha especie de *Symbiodinium* residente a miúdo regula a susceptibilidade ao branqueamento dun coral. Xa que logo, un número significativo de investigacións están enfocadas a caracterizar as bases fisiolóxicas da tolerancia termal e en identificar a ecoloxía e distribución de especies simbiontes tolerantes termicamente.

## Sistemática molecular de *Symbiodinium* 
[miniatura|Disparidade xenética entre clados no xénero *Symbiodinium* comparados con outros dinoflaxelados. A análise de secuencias mitocondriais [secuencia conservada|conservadas (CO1) e do ADNr (SSU) suxire que cómpre facer unha revisión taxonómica deste grupo.]]
Coa aparición das modernas técnicas de comparación de secuencias do ADN deuse inicio unha nova reclasificación xeral e renomeamento de moitos grupos de organismos. A aplicación desta metodoloxía axudou a acabar coa crenza amplamente aceptada de que os *Symbiodinium* eran unha soa especie, o que se correspondía ben coas comparacións morfolóxicas, fisiolóxicas e bioquímicas de cultivos illados. Actualmente, os marcadores xenéticos úsanse exclusivamente para describir patróns ecolóxicos e deducir as relacións evolutivas entre membros morfoloxicamente crípticos deste grupo. A tarefa principal na sistemática molecular de *Symbiodinium* é resolver cales son as unidades de diversidade ecoloxicamente relevantes (é dicir, as especies).

### Principais disparidades filoxenéticas entre "clados" de *Symbiodinium* 
Os primeiros datos das secuencias dos xenes ribosómicos indicaban que *Symbiodinium* tiña liñaxes cuxa diverxencia xenética era similar á que presentaban con respecto a outros dinoflaxelados doutros xéneros, familias, e mesmo ordes. Esta grande disparidade filoxenética entre os clados A, B, C etc. foi confirmada por análises das secuencias do xene mitocondrial da subunidade I da citocromo c oxidase das Dinophyceae. A maioría dos agrupamentos neste clado comprenden numerosas liñaxes distintas xeneticamente e illadas reprodutivamente (ver # Diversidade de especies), que presentan diferentes distribucións ecolóxicas ou bioxeográficas (ver #Distribucións xeográficas e patróns de diversidade). Dada a percepción supersimplificada que se creou ao utilizarse só designacións taxonómicas a nivel de clado para agrupar a *Symbiodinium*, cómpre facer unha futura revisión taxonómica deste xénero. Moitos destes clados probablemente serán reclasificados en distintos xéneros.

### Diversidade de especies 
[miniatura|A investigación da diversidade, ecoloxía e evolución de *Symbiodinium* é mellorada polas análises de [ADN mitocondrial, plastidial, ribosomal e nuclear de copia única. O uso de múltiples marcadores, xunto cunha clasificación filoxenética xerárquica proporciona a resolución xenética necesaria para investigar a diversidade de especies, bioxeografía, dispersión, selección natural e radiacións adaptativas.]]

O recoñecemento da diversidade de especies neste xénero foi problemática durante moitas décadas debido aos retos que supoñía identificar trazos morfolóxicos e bioquímicos útiles para diagnosticar as especies. Actualmente, os datos filoxenéticos, ecolóxicos e de xenética de poboacións poden obterse máis facilmente para así utilizalos para dividir *Symbiodinium* en entidades separadas que sexan consistentes cos conceptos de especies ecolóxicos, evolutivos e biolóxicos. Cando se analizan no contexto dos conceptos principais que se teñen sobre o que é unha especie, a maioría dos datos de secuencias ITS2 proporcionan unha representación razoable sobre a diversidade de especies. Actualmente, o número de tipos ITS2 é de centos, pero a maioría das comunidades de cnidarios simbióticos arredor do mundo aínda requiren unha mostraxe completa. Ademais, parece haber un gran número de especies únicas que se encontran en asociación con especies igualmente diversas de foraminíferos sorítidos, xunto con moitos outros *Symbiodinium* que son exclusivmente de vida libre e que se encontran en hábitats variados, a miúdo do bentos. Dada a potencial diversidade de especies destes *Symbiodinium* crípticos ecolóxicos, o número total de especies nunca pode ser estimado de forma precisa.

### Diversidade de clons e xenética de poboacións 
Utilizando marcadores microsatélite para identificar xenotipos multilocus, pode resolverse unha soa liña clonal de *Symbiodinium* a partir de mostras de tecidos do hóspede. Parece que a maioría das colonias individuais teñen un xenotipo multilocus único (é dicir, son un clon). As mostraxes extensas realizadas nas colonias confirman que moitas colonias teñen unha poboación homoxénea (clonal) de *Symbiodinium*. Nalgunhas colonias poden aparecer xenotipos adicionais, mais é raro atopar máis de dous ou tres. Cando están presentes na mesma colonia, moitos dos clons mostran a miúdo zonas estreitas de solapamento. Outros poden representar simbiontes compatibles que permanecen en poboacións pouco abundantes a causa da súa inferioridade competitiva baixo as condicións ambientais externas prevalecentes (por exemplo, moita luz ou pouca luz). Algúns poden tamén comprender especies oportunistas que poden proliferar durante períodos de estrés fisiolóxico e desprazar aos simbiontes residentes normais e seguir sendo abundantes nos tecidos do hóspede durante meses ou anos antes de ser substituídos polo simbionte orixinal. Hainos tamén que infectan rapidamente e establecen poboacións en hóspedes xuvenís ata que son substituídos polos simbiontes que normalmente se asocian coas colonias adultas do hóspede. Finalmente, parece haber outro grupo de *Symbiodinium* que é incapaz de establecer endosimbiose aínda que existe en ambientes arredor do animal ou asociado estreitamente con outros substratos (por exemplo, superficies de macroalgas, superficies de sedimentos) Os *Symbiodinium* dos grupos funcionais 2, 3 e 4 sábese que existen porque se cultivan facilmente, aínda que especies con eses ciclos vitais son difíciles de estudar debido á súa escasa abundancia no seu ambiente.

### *Symbiodinium* de vida libre e "non simbióticos" 
Hai poucos exemplos de poboacións documentadas de *Symbiodinium* de vida libre. Empregando estes métodos, os investigaores poden resolver a distribución de diferentes especies en varias superficies bentónicas As identidades xenéticas das célula cultivadas procedentes do medio ambiente adoitan ser diferentes das atopadas no hóspede. Estas probablemente non forman endosimbioses e son completamente de vida libre; son diferentes das especies simbióticas "dispersantes" (LaJeunesse 2002). Aprender máis sobre a vida destas poboacións ambientais e da súa función ecolóxica aumentará o coñecemento sobre a diversidade, éxito de dispersión, e evolución entre os membros deste amplo xénero.

## Cultivo dos *Symbiodinium* 
Certas cepas de *Symbiodinium* e/ou especies poden cultivarse con maior facilidade e poden persistir en medios de auga salgada artificiais ou suplementados (por exemplo ASP–8A, F/2) durante décadas. A comparación dos illados cultivados en idénticas condicións mostran claras diferenzas en morfoloxía, tamaño, bioquímica, expresión xénica, comportamento nadador, taxa de crecemento etc. Este enfoque comparativo pioneiro fixo que se iniciase un lento cambio de paradigma no recoñecemento de que este xénero comprende máis dunha especie.

Debe terse en conta que o cultivo é un proceso selectivo, e que moitos illados de *Symbiodinium* que crecen en medios artificiais non son típicos das especies que normalmente se asocian cun hóspede determinado. En realidade, a maioría das especies específicas de hóspede aínda non foron cultivadas. As mostras para facer análises xenéticas deberían tomarse a partir da colonia fonte para que se corresponda o cultivo resultante coa identidade do simbionte dominante e relevante ecoloxicamente que albergaba orixinalmente o animal.

## Ciclo vital 
miniatura|dereita|Ciclo de vida de *Symbiodinium*.
O ciclo vital de *Symbiodinium* foi descrito inicialmente baseándose en estudos de células que crecían nun medio de cultivo. Para os illados que están nunha fase de crecemento logarítmica, as divisións ocorren cada 1–3 días, e as células de *Symbiodinium* alternan entre unha morfoloxía esférica ou cocoide e un estadio de mastigote móbil flaxelado (ver #Características morfolóxicas). Aínda que se publicaron varios esquemas similares que describen a transición de cada estado morfolóxico ao seguinte, a reconstrución do ciclo vital máis convincente deduciuse das evidencias obtidas por tinguidura do núcleo e microscopia óptica e electrónica. Durante a propagación asexual (ás veces denominada crecemento mitótico ou vexetativo), as células sofren un ciclo dual de cariocinese (división de cromosomas/nuclear) na escuridade. Despois, a célula nai divídese (citocinese) pouco despois de expoñerse á luz e libera dúas células móbiles. A iniciación e a duración da motilidade varía entre especies. Non se sabe como, cando e onde ocorre a fase sexual no seu ciclo vital.

## Características morfolóxicas 
### Descrición morfolóxica do xénero *Symbiodinium* 
A descrición morfolóxica do xénero *Symbiodinium* está baseada orixinariamente na especie tipo (holotipo) *Symbiodinium microadriaticum* Como estes dinoflaxelados posúen dous estadios principais no seu ciclo vital (ver arriba), que son os estados de mastigote (móbil) e o cocoide (non móbil), descríbese a morfoloxía de ambos os estadios para proporcionar unha diagnose completa dos organismos.

### A célula flaxelada (mastigote) 
[esquerda|miniatura|Características detlladas e orgánulos de *Symbiodinium*. (A) Células en divsión dunha tétrade dun cultivo de *S. corculorum*, que é xeneticamente similar a *S. pilosum* (ambos os dous do tipo A2). Esta liñaxe particular é infrecuente entre os *Symbiodinium* descritos por posuír mucocistos, e cloroplastos con arranxos de [tilacoides periféricos e paralelos. Os flaxelos vense en sección transversal no espazo entre as dúas células fillas. (B) Obsérvase unha grosa parede celular en moitos illamentos cultivados. (C) Imaxe de microscopio electrónico de transmisión a través dun lobo dun cloroplasto na periferia da célula con tilacoides paralelos e periféricos agrupados en consuntos de tres.]]

A forma flaxelada móbil é ximnodinoide e atecada As dimensións relativas do epicono e o hipocono difiren entre especies. Comparado con outros xéneros de ximnodinioides, hai pouco ou ningún desprazamento no sulco onde converxe o extremo da fenda do cíngulo.

Os orgánulos internos do mastigote son esencialmente os mesmos que se describen para a célula da fase cocoide (véxase máis abaixo). A transición entre os estadios de mastigote e cocoide en *Symbiodinium* ten lugar rapidamente, mais os detalles sobre os cambios celulares son descoñecidos. En *S. pilosum* atópanse mucoquistes ou mucocistos (uns orgánulos exectables) localizados debaixo da membrana plasmática cuxa función é descoñecida, pero poden estar implicados na alimentación heterotrófica.

### A célula cocoide 
A célula cocoide de *Symbiodinium* é esférica e o seu diámetro adoita ser de entre 6 e 13&nbsp;µm, dependendo da especie (Blank et al. 1989). Este estadio é a miúdo interpretado erradamente como un dinoquiste, polo que, nas publicacións, a alga dentro do seu hóspede con frecuencia se denomina quiste vexetativo. Estes quistes permiten ampliar a resistencia ás condicións ambientais desfavorables. As células cocoides de *Symbiodinium* son metabolicamente activas, xa que fotosintetizan, sofren mitose, e sintetizan activamente proteínas e ácidos nucleicos. Aínda que a maioría dos dinoflaxelados realizan mitoses no estadio de mastigote, en *Symbiodinium*, a mitose prodúcese exclusivamente na célula cocoide. As paredes celulares adquiren maior grosor en cultivo que no hóspede. Unha espeice, *S. pilosum*, posúe penachos de proxeccións parecidas a pelos que saen da parede celular; esta é a única característica de superficie utilizada para diagnosticar unha especie neste xénero.

### O cloroplasto 
miniatura|Estruturas do cloroplasto reticulado de (A) *Symbiodinium goreaui* (tipo C1), (B) *S. fitti*(tipo A3), e (C) *S. californium* (tipo E1) vistos en 3D usando microscopia confocal de autofluorescencia de clorofila.

A maioría das especies descritas posúen un só cloroplasto reticulado periférico envolto en tres membranas. O volume da célula que ocupa o cloroplasto varía entre as especies. Os compoñentes lipídicos dos tilacoides inclúen os galactolípidos (monogalactosil-diglicéridos, digalactosil-diglicéridos), os sulfolípidos (sulfoquinovosil-diglicérido), fosfatidilglicerol, e fosfatidilcolina. Asociados con estes están varios ácidos graxos. Entre os compoñentes para a captación de luz e do centro de reacción na membrana tilacoidal están un complexo hidrosoluble peridinina-clorofila *a*-proteína (PCP), e un complexo unido a membrana clorofila *a*-clorofila *c2*–peridinina-proteína (acpPC), xunto cuns sistemas de transporte de electróns típicos, como o centro de reacción do fotosistema II e o complexo do centro de reacción clorofila aP700 do fotosistema I. Tamén asociados cos tilacoides están as xantofilas dinoxantina, diadinoxantina, diatoxantina e o caroteno beta-caroteno. O pirenoide contén o encima codificado no núcleo ribulosa-bisfosfato carboxilase-oxixenase tipo II (Rubisco), que é o responsable da catálise da fixación do carbono inorgánico do CO2 en compostos orgánicos.

Todos os illados (é dicir, cepas) cultivados poden axustarse fenotipicamente en canto á súa capacidade de captación de luz (é dicir, de fotoaclimatarse), alterando as cotas celulares de clorofila *a* e peridinina, e o tamaño e número das súas unidades fotosintéticas (Hennige et al., 2009). Porén, a capacidade de aclimatarse é un reflexo das diferenzas xenéticas entre as especies que están adaptadas (evolucionaron) de forma diferente a un determinado ambiente fótico (Iglesias-Prieto e Trench, 1994, 1997). Por exemplo, *S. pilosum* caracterízase por estar adaptado a altas intensidades de luz, mentres que outras están adaptadas a pouca luz (*S. kawagutii*) ou adaptadas a un amplo intervalo de variación na luz (*S. microadriaticum*).

### O núcleo 
En xeral, o núcleo está situado en posición central e o nucléolo está a miúdo asociado coa membrana nuclear interna. Igual que noutros dinoflaxelados, os cromosomas vense nas micrografías electrónicas de transmisión como ADN "permanentemente superenrolado". As especies descritas de *Symbiodinium* posúen distinto número de cromosomas (desde 26 a 97 Durante a fase S do ciclo nuclear os cromosomas desenrólanse para facilitar a síntese de ADN, e os volumes dos cromosomas e os dos núcleos volven a ser os mesmos que na fase G2. e outros que conteñen material cristalino que foi diversamente interpretado como cristais de oxalato ou de ácido úrico.

## Especies 
As seguintes especies son recoñecidas polo World Register of Marine Species (WORMS):

## Notas 
## Véxase tamén 
### Ligazóns externas 
* eol - Encyclopedia of Life - Symbiodinium. Zooxanthellae 91312.
* Imaxe de *Symbiodinium* no Portal Oceánico do Smithsonian