Mitose

dereita|miniatura|350px|A mitose é a división do núcleo e a separación das cromátides de cada cromosoma a unha célula filla.
A **mitose** ou división do núcleo é o proceso polo cal os cromosomas duplicados se distribúen equitativamente entre as células fillas. É un proceso continuo que, para facilitar o seu estudo, se divide en cinco fases: **profase**, **prometafase**, **metafase**, **anafase** e **telofase**.
Interfase, mitose e inicio da citocinese nunha célula 2n=6|centro|miniatura|900px

## Profase 
Comeza no momento do ciclo celular no que os cromosomas condensados empezan a ser visíbeis nun xeito de filamentos no interior do núcleo. Ao longo da profase segue a condensación dos cromosomas, que se fan cada vez máis curtos e grosos.

Cada cromosoma aparece constituído por dúas cromátides irmás idénticas, que están unidas polos seus centrómeros; en cada un deles desenvólvese un *cinetocoro*.
Ao mesmo tempo que os cromosomas se condensan, o nucléolo comeza a se descondensar e desaparece progresivamente.

Mentres que no núcleo teñen lugar estes cambios, no citoplasma comeza a se formar o *fuso mitótico*, que é unha estrutura bipolar composta de *microtúbulos*.
Nas células animais, a formación do fuso está relacionada co centrosoma, que consta de dous pares de centríolos, que se duplicaron durante o *período S* da **interfase**. Durante a **profase** o centrosoma divídese e cada centrosoma fillo diríxese cara a un pólo da célula, organizándose entre eles un feixe de microtúbulos que constitúen o fuso mitótico. Os microtúbulos do fuso denomínanse *polares* e os exteriores ao fuso, microtúbulos *astrais* ou **áster**.

Nas células dos vexetais superiores, que non teñen centriolos, o fuso mitótico fórmase a partir dunha zona difusa, desprovista de orgánulos, situada arredor do núcleo; os microtúbulos aparecen nesa zona, e despois se converte nos pólos do fuso.

## Prometafase 
Comeza cando se rompe a envoltura nuclear en pequenas vesículas ou fragmentos de membrana. Ditas vesículas fican durante a mitose nas proximidades do fuso e a partir delas formaranse as novas envolturas nucleares das células fillas.

A rotura da envoltura nuclear permite que os microtúbulos do fuso interaccionen cos cromosomas grazas ao cinetocoro. Os microtúbulos polares capturados polos cinetocoros pasan a se chamar *cinetocóricos*. En cada cromosoma os microtúbulos cinetocóricos esténdense en direccións opostas dende cada cromátide a un pólo do fuso, e orientan aos cromosomas facendo que se vaian concentrando no plano ecuatorial da célula.

## Metafase 
Todos os cromosomas sitúanse no plano ecuatorial do fuso, constituíndo a placa metafásica. Cada cromosoma mantense nesa posición grazas ás forzas xeradas polos seus microtúbulos cinetocóricos, que están ancorados aos pólos opostos da célula.

É nesta fase cando os cromosomas están máis condensados e por iso son máis visíbeis.

## Anafase 
Comeza coa separación simultánea de cada cromosoma nas súas cromátides irmás, que se desprazan cara aos pólos opostos do fuso.

O desprazamento das cromátides prodúcese pola desensamblaxe e acurtamento dos *microtúbulos cinetocóricos*. Ademais, ao mesmo tempo os dous pólos do fuso mitótico se separan entre si, debido a que os microtúbulos polares se alongan pola ensamblaxe de moléculas de *tubulina* entre os seus extremos.

Cara ao final da anafase, os cromosomas separáronse en dous grupos iguais, cada un dos cales se atopa nun dos pólos do fuso e fará parte do núcleo dunha nova célula.

## Telofase 
Caracterízase pola reconstrución dos núcleos das células fillas. Para isto, fórmase unha nova envoltura nuclear arredor de cada grupo de cromosomas separados. Os cromosomas descondénsanse e os núcleos voltan a aparecer. Unha vez formado o núcleo vólvese á síntese de ARN.

A nova envoltura nuclear de cada célula filla fórmase grazas á fusión das vesículas ou fragmentos de membrana, que se sitúan sobre a superficie dos cromosomas agrupados. A lámina nuclear xoga un papel moi importante neste fenómeno.

## Variacións 
### Formas de mitose 
O proceso da mitose nas células dos organismos eucariotas segue un esquema similar, pero existen variacións en tres importants detalles. Pode distinguirse a mitose "pechada" da "aberta" dependendo de se a envoltura nuclear permanece intacta ou se desfai. Unha forma intermdia con degradación parcial da envoltura nuclear chámase mitose "semiaberta". Con respecto á simetría do aparato do fuso durante a metafase, se o fuso ten unha forma aproximadamente simétrica axialmente (centrada) denomínase "ortomitose", o que se distingue dos fusos excéntricos propios da "pleuromitose", na cal o aparato mitótico ten unha simetría bilateral. Finalmente, un terceiro criterio é a localización do fuso central no caso da pleuromitose pechada, que pode ser: "extranuclear" (fuso localizado no citoplasma) ou "intranuclear" (no núcleo). Velaquí as formas de mitose e a súa distribución entre os eucariotas:

****Pleuromitose pechada intranuclear***, típica de Foraminifera, algúns Prasinomonadida, algúns Kinetoplastida, os Oxymonadida, os Haplosporidia, moitos fungos (quitridios, oomicetos, cigomicetos, ascomicetos), e algúns Radiolaria (Spumellaria e Acantharia); parece ser o tipo de mitose máis primitivo.
****Pleuromitose pechada extranuclear***, que se dá en Trichomonadida e Dinoflagellata.
* ***Ortomitose pechada***, que se encontra en diatomeas, ciliados, algúns microsporidios, lévedos unicelulares e algúns  fungos multicelulares.
****Pleurmitose semiaberta***, típica da maioría dos Apicomplexa.
****Ortomitose semiaberta***, presente con diferentes variantes nalgunhas amebas (Lobosa) e nalgúns flaxelados (por exemplo en Rafidófitas ou *Volvox*).
****Ortomitose aberta***, característica de mamíferos e outros metazoos e das plantas terrestres; pero tamén aparece nalgúns protistas.

### Erros e outras variacións 
[miniatura|200px|Unha mitose anormal (tripolar) (posición das 12 en punto) nunha lesión precancerosa de estómago ([tinguidura H&E)]]

Durante a mitose poden ocorrer erros, especialmente durante o desenvolvemento embrionario inicial humano. Durante cada etapa da mitose, hai normalmente puntos de control que controlan o resultado normal da mitose. Pero de cando en vez poden producirse erros. Os erros mitóticos poden crear células aneuploides que teñen menos ou máis cromosomas do normal, o cal afecta a un par cromosómico ou a varios, unha condición asociada co cancro.
 As células dos embrións humanos temperáns, as células cancerosas e as células infectadas ou intoxicadas poden tamén sufrir unha división patolóxica dando tres ou máis células fillas (mitose tripolar ou multipolar), o que ten como resultado graves erros nos seus complementos cromosómicos normais.

Na *non-disxunción*, as cromátides irmás non conseguen separarse durante a anafase. Unha célula filla recibe ambas as cromátides irmás do cromosoma non disxunto e a outra célula non recibe ningunha. Como resultado, a primeira célula vai ter tres copias do cromosoma, unha condición chamada *trisomía*, e a segunda célula terá só unha copia, unha condición chamada *monosomía*. En ocasións, cando as células experimentan non-disxunción, non conseguen completar a citocinese e reteñen ambos os núcleos na mesma célula, resultando células binucleadas.

*Retardo da anafase* (*anaphase lag*). Ocorre cando está impedido o movemento dunha cromátide durante a anafase. A endorreplicación atópase en moitas especies e parece ser unha parte normal do seu desenvolvemento. Entón, as células volven entrar nas fases G1 e S e replican os seus cromosomas de novo.

A *amitose* en ciliados e en tecidos placentarios animais dá lugar a unha distribución aleatoria dos alelos parentais.

A *cariocinese sen citocinese* orixina células multinucleadas chamadas cenocitos.

## Notas 
## Véxase tamén 
* Límite de Hayflick