Cooksonia

***Cooksonia*** é un grupo extinto de plantas terrestres primitivas, tratado como xénero, aínda que probablemente non sexa monofilético. As primeiras *Cooksonia* datan da metade do Silúrico (a época Wenlock);

## Descrición 
Actualmente só se coñece a fase de esporófito de *Cooksonia*, é dicir, a fase que produce esporas e non gametos. Os individuos son pequenos, duns poucos centímetros de alto, e teñen unha estrutura simple. Carecía de follas, flores e raíces, aínda que se especulou que crecía a partir dun rizoma que non se conservou. *C. paranensis* e *C. banksii* son relativamente similares con esporanxios con forma de trompea e a parte superior plana; os talos son algo máis estreitos en *C. paranensis* que en *C. pertoni*. Soamente se coñece un espécime de *C. bohemica*. Este ten talos máis robustos e ramificados; a forma orixinal dos esporanxios non está clara debido á súa mala preservación. *C. hemisphaerica*, descrita por espécimes da mesma localidade que *C. pertoni*, diferénciase en que ten esporanxios nos cales as partes superiores, polo menos as conservadas, son hemisféricas en vez de planas. *C. cambrensis* tamén ten esporanxios esféricos, pero sen o ancheamento gradual na base característico doutras especies. A preservación dos esporanxios é outra vez mala. *C.&nbsp;barrandei* foi decrita en 2018.

## Fisioloxía 
miniatura|Reconstrución como planta independente
Mentres que as reconstrucións representan tradicionalmente *Cooksonia* con talo verde e vermello fotosintetizador e autosuficiente, é probable que polo menos algúns fósiles sexan dunha xeración esporofítica que era dependente do gametófito para a súa nutrición, unha relación que se dá nos musgos e hepáticas modernos. Porén, non se descubriu ata o momento ningunha evidencia fósil dun gametófito de *Cooksonia*.

As anchuras dos fósiles de *Cooksonia* varían nunha orde de magnitude. O estudo dos fósiles das *Cooksonia* máis pequenas mostrou que unha vez que se contabiliza o tecido necesario para soportar os eixes, protexelos do desecamento e o transporte de auga, xa non queda espazo para o tecido fotosintetico, e o esporófito puido, polo tanto, depender nutricionalmente do gametófito. Ademais, o grosor do eixe é o que se esperaría se o seu único papel fose soportar o esporanxio. Parece que, polo menos orixinalmente, o papel dos eixes nas especies máis pequenas era exclusivamente o de asegurar o espallamento continuo das esporas, incluso se o eixe secaba. Os eixes máis grandes potencialmente autosuficientes poden representar a evolución dunha xeración esporofítica independente.

En 2018 describiuse o esporofito dunha nova especie chamada *Cooksonia barrandei* datada nuns 432 millóns de anos de antigüidade. É o megafósil máis antigo coñecido de planta terestre (en 2018). Era robusto dabondo para pasar o test de Boyce de posible autosuficiencia. Xunto coas evidencias de que, a diferenza dos musgos e hepáticas modernas, os esporófitos de antocerotas teñen un grao de independencia nutricional facendo a fotosíntese, *C.&nbsp;barrandei* suxire que ter xeracións gametofítica e esporofítica independentes podería ser a condición ancestral nas plantas terrestres, en lugar de que isto evolucionase máis tarde.

## Taxonomía 
A primeira especie de *Cooksonia* describiuna William Henry Lang en 1937 e nomeouna en honra de Isabel Cookson, coa cal colaborara e que recolleu espécimes de *Cooksonia pertoni* en Perton Quarry, Gales, en 1934. Orixinalmente eran dúas especies, *Cooksonia pertoni* e *C. hemisphaerica*. O xénero definiuse pola súa posesión de talos estreitos sen follas (eixes), que se ramificaban dicotomicamente, con esporanxios terminais que eran "curtos e anchos". Había un cilindro vascular central consistente en traqueidas anulares (células condutoras de auga de paredes engrosadas). Despois, engadíronse ao xénero outras seis especies e son as seguintes: *C. crassiparietilis*, *C. caledonica*, *C. cambrensis*, *C. bohemica*, *C. paranensis* e *C. banksii*. Unha revisión de 2010 concluíu que a delineación do xénero era pouco axeitada e que algunhas especies tiñan que ser retiradas; en particular aquelas que tiñan esporanxios que non eran de forma máis ou menos atrompetada. Coas emendas feitas por Gonez e Gerrienne, *Cooksonia* ten as seguintes especies:
* *C. pertoni* Lang 1937 (a especie tipo designada por Gonez e Gerrienne)
* *C. paranensis* Gerrienne *et al.* 2001

Outras sete especies considéranse dubidosas debido á mala preservación dos espécimes, pero deixáronse no xénero:
* *C. acuminata* Mussa et al. 2002
* *C. barrandei* Libertín et al. 2018
* *C. cambrensis* Edwards 1979
* *C. degrezensis* Senkevich
* *C. downtonensis* Heard 1939
* *C. rusanovii* Ananiev 1960
* *C. zhanyiensis* Li & Cai 1978

Gonez e Gerrienne excluíron do xénero catro especies. As especies que foron transferidas a outros xéneros ou retiradas son:
* *C. banksii* Habgood *et al.* 2002 agora chamada *Concavatheca banksii* (Habgood, Edwards & Axe 2002) Morris *et al.* 2012b
* *C. bohemica* Schweitzer 1980 agora *Aberlemnia bohemica* (Schweitzer 1980) Sakala, Pšenička & Kraft 2018
* *C. caledonica* Edwards 1970 agora *Aberlemnia caledonica* (Edwards 1970) Gonez & Gerrienne 2010 
* *C. crassiparietilis* Yurina 1964
* *C. hemisphaerica* Lang 1937

*C. caledonica* e a peor conservada *C. crassiparietilis* ten esporanxios que están compostos por dúas "valvas", que se separan para liberar as esporas ao longo dunha liña oposta a onde se unen ao talo (é dicir, distalmente).

### Filoxenia 
Durante algúns anos, sospeitouse que *Cooksonia* e as súas especies estaban deficientemente caracterizadas. Así, en esporanxios orixinalmente identificados como *C. pertoni* atopáronse catro tipos de esporas diferentes que probablemente representarían catro especies distintas.

Un estudo de 2010 do xénero xerou o cladograma de consenso mostrado abaixo (algunhas ramas foron colapsadas para reducir o tamaño do diagrama). Isto estaba baseado en datos dun estudo inicial (de Kenrick e Crane), suplementado por información adicional sobre especies de *Cooksonia* resultante de investigcións propias dos autores.

Velaquí unha filoxenia máis recente de Hao e Xue de 2013:
{{barlabel|size=8|at=5|label=Paratraqueófitas|cladogram=
{{clade
|label1=Poliesporanxiófitas
|1={{clade
  |1=Horneophytaceae [Protraqueófitas]
  |label2=Traqueófitas
  |2=
   }}
}}
}}

Isto confirma que o xénero *Cooksonia* sensu Lang (1937) é polifilético. Colócanse xuntas cinco especies que forman o grupo central, non resoltas entre as eufilófitas e as licófitas. A mal conservada *C. hemisphaerica* situouse como a traqueófita máis basal. Outras dúas especies, *C. crassiparietilis* e *C. caledonica*, sitúanse no mesmo grupo troncal das licófitas. Estas dúas especies foron retiradas de *Cooksonia* sensu Gonez & Gerrienne (*C. caledonica* desde entón colocouse no novo xénero *Aberlemnia*). Ambas as dúas teñen esporanxios que, aínda que están situados en posición terminal en vez de lateral, teñen un mecanismo para liberar esporas similar áo das zosterófilas.

Levouse a cabo unha segunda análise cladística usando só as tres especies mellor conservadas e coñecidas, *C. pertoni*, *C. paranensis* e *C. caledonica*. Confirmouse a posición de *C. caledonica*, pero *C. pertoni* e *C. paranensis* agora formaban un só clado relacionado máis claramente coas licófitas que coas eufilófitas.

### Cooksonioides 
*Cooksonia* e xéneros similares foron situdos nun grupo chamado "cooksonioides". Orixinalmente o termo utilizouse para un grupo de plantas que se correspondían coa descrición xeral de *Cooksonia* (é dicir, plantas simples con eixes espidos que mostran ramificación dicótoma e esporanxios terminais), pero con probas inseguras de presenza de tecido vascular. Boyce restrinxiu o grupo ás formas con eixes usualmente de menos de 1&nbsp;mm de diámetro, e, polo tanto, posiblemente incapaces dun cecemeno independente. Ademais de *Cooksonia*, incluíu xéneros como *Salopella*, *Tarrantia* e *Tortilicaulis*. Hue e Xao consideraron os cooksonioides como un grupo dentro das riniófitas con esporanxios con simetría radial ou con aproximadamente a mesma altura e a anchura, e incluíu *Cooksonia pertoni*, *C.&nbsp;paranensis* e *C.&nbsp;hemisphaerica*, pero non *C.&nbsp;crassiparietilis* e *Aberlemnia caledonica*, xa que tiñan esporanxios con simetría bilateral.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Historia evolutiva das plantas
* Poliesporanxiófitas

### Ligazóns externas 
**Cooksonia* en Palaeos
**Cooksonia*, unha planta terestre moi antiga 
*As primeiras plantas vasculares coñecidas... excepto *Baragwanathia*