Halófilo

Os **halófilos** (do grego "amantes do sal") son organismos que viven en altas concentracións de sal. Son un tipo de extremófilos. A maioría dos halófilos pertencen ao dominio das arqueas, hai tamén halófilos entre as bacterias e algúns eucariotas, como a alga *Dunaliella salina* ou o fungo *Wallemia ichthyophaga*. Os halófilos poden encontrarse en todos os lugares onde a concentración salina sexa cinco veces maior que a mariña, como o Gran Lago Salgado de Utah, EUA ou o Mar Morto de Israel, ou en lagoas de evaporación.

## Clasificación 
Os halófilos clasifícanse en lixeiros, moderados e extremos (hiperhalófilos), segundo o seu grao de halotolerancia. Os halófilos lixeiros prefiren concentracións de 0,3 a 0,8 M (1,8% a 4,7%; por comparación a da auga do mar é 0,6 M ou 3,5%), os halófilos moderados entre 0,8 e 3,4 M (4,7% a 20%), e os halófilos extremos entre 3,4 e 5,1 M (20% a 30%) de NaCl. Un halófilo require sal para poder crecer, a diferenza dos organismos halotolerantes, que non requiren sal pero poden soportar as condicións de alta salinidade.

## Forma de vida e adaptacións 
Un lugar con alta salinidade é un ambiente extremo ao que relativamente poucos organismos se poden adaptar e ocupar. A maioría dos organismos halófilos e todos os halotolerantes gastan enerxía para manter o sal fóra dos seus citoplasmas para evitar así a agregación das proteínas. Para sobreviviren ás altas salinidades os halófilos empregan dúas estratexias para impedir a deshidratación debida á saída por osmose de auga dos seus citoplasmas. Ambas as estratexias funcionan incrementando a osmolaridade interna da célula. Na primeira estratexia (que empregan a maioría das bacterias, algunhas arqueas, lévedos, algas e outros fungos), acumúlanse compostos orgánicos no citoplasma; estes osmoprotectores coñécense como solutos compatibles. Estes poden ser sintetizados ou acumulados a partir dos que hai no ambiente. Os solutos compatibles máis comúns son neutros ou zwitteriónicos e entre eles están aminoácidos, azucres, poliois, betaínas e ectoínas, ou derivados dalgúns destes compostos.

A segunda estratexia de adaptación, máis radical, implica o fluxo selectivo de ións potasio (K+) cara ao interior da célula. Esta adaptación está restrinxida ás bacterias moderadamente halófilas da orde Halanerobiales, ás arqueas halófilas extremas da familia Halobacteriaceae e á bacteria halófila extrema *Salinibacter ruber*. A presenza desta adaptación en tres liñaxes evolutivas distintas indica unha evolución converxente desta estratexia, xa que é improbable que se reteña unha característica ancestral en só uns poucos grupos moi diversos ou que se producise por medio dunha masiva transferencia lateral de xenes.

### Ecoloxía 
En canto á abundancia dos distintos grupos en ambientes salinos, as haloarqueas halobacteriáceas son a maioría da poboación procariótica en ambientes hipersalinos. O dominio Bacteria (principalmente *Salinibacter ruber*) pode supoñer o 25% da comunidade procariótica neses lugares, pero xeralmente chega a porcentaxes moito menores. Ás veces, a alga *Dunaliella salina* pode tamén proliferar neses ambientes.

Nos lagos nos que cristaliza o sal foron illados unha gama relativamente ampla de taxons, entre os que están membros dos seguintes xéneros: *Haloferax, Halogeometricum, Halococcus, Haloterrigena, Halorubrum, Haloarcula* e *Halobacterium*. pero que aparece moi frecuentemente nos estudos de illamento.

## Sinatura xenómica e proteómica dos halófilos 
A análise xenómica e proteómica comparativa mostra que hai sinaturas moleculares distintivas para as adaptacións ambientais dos halófilos. Nas proteínas, as especies halófilas caracterízanse por unha baixa hidrofobicidade, sobrerrepresentación dos residuos aminoácidos ácidos, subrepresentación de cisteína, baixa propensión a formar hélices e maior tendencia a formar estruturas enroladas. Tamén é evidente que a parte central destas proteínas é menos hidrofóbica, como na dihidrofolato redutase (DHFR), que ten follas β máis estreitas.
No seu ADN, os halófilos mostran dinucleótidos distintivos e usos de codóns peculiares.

## Exemplos 
Halobacterium é un xénero de arqueas que teñen unha alta tolerancia á salinidade. Algunhas especies de halobacterias teñen proteínas ácidas que resisten os efectos desnaturalizantes do sal.

Algúns lagos hipersalinos son o hábitat de numerosas familias de halófilos. Por exemplo, os salares de Makgadikgadi de Botswana son un extenso corpo de auga de alta salinidade estacional no que viven especies halófilas como as diatomeas do xénero *Nitzschia* da familia Bacillariaceae e especies do xénero *Lovenula* da familia Diaptomidae. O lago Owens de California alberga unha grande poboación de halófilos como a arquea *Halobacterium halobium*.

*Wallemia ichthyophaga* é un fungo basidiomiceto, que require polo menos concentracións 1,5 M de NaCl para o seu crecemento in vitro, e prospera ben en medios saturados de NaCl. O requirimento obrigado de sal é unha excepción nos fungos. Mesmo as especies que poden tolerar o sal a concentracións case de saturación (por exemplo *Hortaea werneckii*) en case todos os casos poden crecer ben en medios microbiolóxicos estándar sen a adición de sal.

Os alimentos salgados (prebe de soia, feixóns fermentados chineses, bacallau salgado, anchoas salgadas, sauerkraut etc.) a miúdo conteñen halobacterias como ingredientes habituais ou contaminantes. Un exemplo é *Chromohalobacter beijerinckii*, que se encontra en feixóns en salmoira e arenques en salgadura. A especie *Tetragenococcus halophilus* encóntrase en anchoas salgadas e no prebe de soia.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Biosalinidade
* Halotolerancia

### Referencias xerais 
* DasSarma, S. e P. DasSarma 2006. *Halophiles*, Encyclopedia of Life Sciences , Wiley, Londres.
* Madigan, Michael T., e Barry L. Narrs, "Extremophiles" *Scientific American*, abril 1997: 82-88.

### Ligazóns externas 
* HaloArchaea.com
* Important Groups of Prokaryotes - Kenneth Todar
* Astrobiology: extremophiles- life in extreme environments