ARN transferente

O **ARN transferente**, **ARN de transferencia** ou **ARNt** (**tRNA** é o seu símbolo tomado do inglés) é un tipo de ácido ribonucleico encargado de transportar os aminoácidos aos ribosomas para incorporalos ás proteínas que se están formando alí durante a síntese proteica. Os ARNt representan aproximadamente o 15% do ARN total da célula.

## Estrutura 
miniatura|Estrutura terciaria funcional en L do **ARNt**. No cadro pequeno a súa estrutura sen dobrar en "folla de trevo".
[miniatura|200px|Representación esquemática da [estrutura secundaria dos ácidos nucleicos|estrutura secundaria en folla de trevo do ARNt mostrando os seus catro brazos. Os tramos rectos teñen emparellamento de bases e os curvos son bucles sen emparellamentos (estruturas talo-bucle). O brazo A é o brazo anticodón. No extremo oposto está o brazo aceptor do aminoácido. D é o brazo DHU, e T é o brazo TΨC. Móstrase un 5º brazo que teñen ás veces (γ).]]

Un ARNt ten unha lonxitude de entre 65 e 110 nucleótidos, e unha masa molecular de 22.000 a 37.000 daltons..
 
As reaccións que se producen son:
# aminoácido + ATP → aminoacil-AMP + PPi
# aminoacil-AMP + ARNt → aminoacil-ARNt + AMP

Ás veces, certos organismos poden carecer dunha ou de máis aminoacil ARNt sintetases. Isto orixina que o ARNt cargue un aminoácido incorrecto. Nese caso outro encima debe corrixir o aminoácido errado e modificalo para que sexa o correcto. Por exemplo, a bacteria *Helicobacter pylori* carece da glutaminil-ARNt sintetase (que carga glutamina no ARNt), e, por tanto, a glutamato-ARNt sintetase (da que non carece) carga incorrectamente no ARNt glutamato en lugar de glutamina. Posteriormente o encima amidotransferase converte a cadea lateral do glutamato na cadea lateral da glutamina, desfacendo o erro e formando o correcto ARNtGln.

Unha vez unido o aminoácido, o ARNt diríxese ao ribosoma onde o anticodón do ARNt se une ao codón do ARN mensaxeiro por emparellamento de bases complementarias (A=U, C=G). Deste modo, os ARNt van achegando, un a un, levando os aminoácidos, os cales son ensamblados no ribosoma para formar a cadea polipeptídica segundo a secuencia de codóns do ARNm e as correspondencias do código xenético.

## Unión ao ribosoma 
miniatura|250px|Tradución.

O ribosoma ten tres sitios ou centros de unión para os ARNt que ocupan o espazo entre as dúas subunidades do ribosoma. Son os seguintes: sitio A (aminoacil), P (peptidil), e E (de expulsión ou saída). No sitio A entra un ARNt co novo aminoácido que se vai incorporar á proteína. No sitio P está o ARNt que leva a cadea polipeptídica en crecemento. O sitio E é un centro desde onde se expulsan os ARNt que xa deixaron o seu aminoácido no ribosoma e acabaron a súa misión.

Ademais, o ribosoma ten outros dous sitios de unión para os ARNt que se usan durante a descodificación do ARNm ou durante a iniciación da tradución de proteínas. Son o sitio T (para o chamado factor de elongación termoinestable ou EF-Tu) e o sitio I (de iniciación). Por convención, os sitios de unión do ARNt denótanse con dúas letras, xa que ás veces están formados por partes distintas, e sempre se pon primeiro a parte que está na subunidade menor do ribosoma e despois a que está na maior; por exemplo, o sitio A escríbese a miúdo como A/A, o P como P/P etc., presenta 620 xenes que codifican ARNt. O lévedo *Saccharomyces cerevisiae* ten 275 destes xenes. No xenoma humano unha estimación é que hai en total uns 27.161 xenes , e deles uns 4.421 son xenes de ARN que non codifica proteínas, entre os que se inclúen os xenes de ARNt. Hai 22 xenes mitocondriais de ARNt; 497 xenes nucleares que codifican moléculas de ARNt citoplasmático e 324 pseudoxenes relacionados cos ARNt.

Os xenes do ARNt citoplasmático poden agruparse en 49 familias de acordo coas características dos seus anticodóns. Estes xenes atópanse en todos os cromosomas, excepto o 22 e o Y. Un enorme agrupamento de 140 xenes de ARNt está situado en 6p, e no cromosoma 1. A ARN polimerase III recoñece nos xenes de ARNt dúas secuencias promotoras internas (A-box e o promotor interno B). O primeiro promotor empeza no nucleótido 8 do ARNt maduro e o segundo promotor está situado a 30-60 nucleótidos do anterior. A transcrición termina despois de chegar a un tramo de catro ou máis timidinas seguidas. A secuencia inicial 5' é eliminada por unha ARNase P, e a do extremo 3' é eliminada pola ARNtase Z. Unha notable excepción é a arquea *Nanoarchaeum equitans*, a cal non posúe ARNase P e ten un promotor situado de maneira que a transcrición empeza no extremo 5' do ARNt maduro. O extremo 3' CCA non está codificado e engádese despois da transcrición por unha nucleotidil transferase.

Antes de que os ARNt sexan exportados do núcleo ao citoplasma polo Los1/Xpo-t, os ARNt son aminoacilados (únese o aminoácido). A orde dos eventos de procesamento non foi conservado nas liñas filoxenéticas. Por exemplo nos lévedos, o splicing non se leva a cabo no núcleo senón no lado citoplásmico das membranas das mitocondrias.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* ARNtm bacteriano
* ARNm
* ARNr
* EF-G

### Ligazóns externas 
* tRNAdb (updated and completely restructured version of Spritzls tRNA compilation) 
* tRNA link to heart disease and stroke
* GtRNAdb: Collection of tRNAs identified from complete genomes
* Molecule of the Month © RCSB Protein Data Bank:
** Transfer RNA
** Aminoacyl-tRNA Synthetases
** Elongation Factors
* Rfam entry for tRNA