Óso

[miniatura|Ósos do [membro inferior do ser humano, en corte: fémur, rótula e tibia]]
[miniatura|Ósos [Esqueleto humano|humanos da extremidade superior]]
O **óso** é un órgano firme, duro e resistente que forma parte do endoesqueleto dos animais vertebrados. Está composto principalmente por tecido óseo, un tipo especializado de tecido conectivo constituído por células, e compoñentes extracelulares calcificados. Os ósos tamén posúen cubertas de tecido conectivo (periósteo) e cartilaxe, vasos, nervios, e algúns conteñen tecido hematopoético e adiposo (medula ósea).

Os ósos posúen formas moi variadas e cumpren varias funcións. Cunha estrutura interna complexa pero moi funcional que determina a súa morfoloxía, os ósos son lixeiros mais moi resistentes e duros.

O conxunto total e organizado das pezas óseas (ósos) conforma o esqueleto ou sistema esquelético. Cada peza cumpre unha función en particular e de conxunto en relación coas pezas próximas ás que está articulada. Os ósos no ser humano son órganos tan vitais como os músculos ou o cerebro, e cunha ampla capacidade de rexeneración e reconstitución. Porén, vulgarmente tense unha visión do óso como unha estrutura inerte, posto que o que xeralmente queda á vista son as pezas óseas —secas e libres de materia orgánica— dos esqueletos despois da descomposición dos cadáveres.
 
## Composición 
A constitución xeral do óso é a do tecido óseo. Aínda que non todos os ósos son iguais en tamaño e consistencia, de media a súa composición química é dun 25% de auga, 45% de minerais como fosfato e carbonato de calcio e 30% de materia orgánica, principalmente coláxeno e outras proteínas. Así, os compoñentes inorgánicos alcanzan aproximadamente 2/3 (65%) do peso óseo (e tan só un 35% es orgánico).

Os minerais dos ósos non son compoñentes inertes nin permanecen fixos, senón que son constantemente intercambiados e substituído xunto cos compoñentes orgánicos nun proceso que se coñece como *remodelación ósea*. A súa formación e mantemento está regulada polas hormonas e os alimentos inxeridos, que achegan vitaminas de vital importancia para o seu correcto funcionamento. Non obstante, non todas as partes do corpo teñen este tipo de tecido, como por exemplo o pene, orellas, seos e nariz.

É un tecido moi consistente, resistente aos golpes e presións pero tamén elástico, protexe órganos vitais como o corazón, pulmóns, cerebro etc., así mesmo permite o movemento en partes do corpo para a realización de traballo ou actividades establecendo o desprazamento da persoa. Forma o aparello locomotor orixinando a estrutura ósea ou esqueleto. É tamén un depósito de almacenamento de calcio e fósforo do corpo.

Os ósos compóñense dun tecido vivo chamado tecido conectivo. Os ósos clasifícanse como ósos curtos, longos, planos ou irregulares; por exemplo, os ósos das pernas e brazos son ósos longos, os da cara e vértebras son ósos curtos e os do cranio son ósos planos ou irregulares.

## Tipos de tecido óseo 
Os ósos posúen zonas con diferente densidade de tecido óseo que se diferencian macroscopicamente e microscopicamente en áreas de óso compacto e áreas de óso esponxoso, sen límites netos que as separen, pois continúan unha coa outra.

### Óso compacto 
miniatura|360px|Interior dun óso compacto|esquerdaO óso compacto forma a diáfise (a porción alongada dos ósos longos que queda no medio das epífises ou porcións distais deles). Aparecen como unha masa sólida e continua cuxa estrutura só se pode ver nun microscopio óptico. A súa matriz ósea mineralizada está depositada en laminiñas, entre estas están situadas as lagoas cos osteocitos (cada lagoa co osteocito chámase osteoplasto), desde cada unha irrádianse canalículos (condutiños moi delgados), ramificados que as comunican e permiten a nutrición dos osteocitos (recordemos que isto é importante, xa que os osteocitos encóntranse rodeados de matriz mineralizada que non permite a difusión de nutrientes ao osteocito). As laminiñas dispóñense de 3 formas:

* Concentricamente ao redor dun canal lonxitudinal vascular (chamado conduto de Havers), que contén capilares, vénulas poscapilares e ás veces arteriolas, formando estruturas cilíndricas chamadas osteonas ou sistemas haversianos visibles nun microscopio óptico.
* Entre as osteonas dispóñense de forma angular formando os sistemas intersticiais separados das osteonas polas chamadas liñas de cemento (capa de matriz ósea pobre en fibra coláxeno que non son atravesados por estes canalículos, ou sexa, que non posúen elementos vasculares; todo isto é observable nun microscopio óptico).
* Por debaixo do periósteo sobre a súa superficie interna, e por debaixo do endósteo sitúanse ao redor da circunferencia do talo de forma estendida as laminiñas circunferenciais externas e internas (paralelas á superficie).
Os canais de Havers comunícanse coa superficie exterior (periósteo) ou coa cavidade medular (endósteo) mediante uns canais transversais ou oblicuos chamados canais perforantes ou de Volkman. Estes posúen vasos sanguíneos máis grandes cós propios das osteonas. Nun microscopio óptico é difícil recoñecelos porque non se encontran rodeados de láminas concéntricas.

### Óso esponxoso (reticulado) 
O óso esponxoso non contén osteóns, senón que as láminas intersticiais están de forma irregular formando unhas placas chamadas trabéculas. Estas placas forman unha estrutura esponxosa deixando ocos cheos da medula ósea vermella. Dentro das trabéculas están os osteocitos, os vasos sanguíneos penetran directamente no óso esponxoso e permiten o intercambio de nutrientes cos osteocitos. O óso esponxoso é constituínte das epífises dos ósos longos e do interior doutros ósos.

## Tecido óseo 
[miniatura|220px|Ósos do [esqueleto humano]]

**Substancia fundamental**. Compón o 10% da matriz orgánica, posúe unha concentración menor de glicosaminoglicanos (GAG) que a cartilaxe (ácido hialurónico, condroitín sulfato, queratán sulfato), é unha matriz acidofila (en parte debido ao coláxeno). Posúe proteínas exclusivas do óso como a osteocalcina unida á hidroxipatita. A osteopontina tamén unida á hidroxiapatita é similar á fibronectina.

**Coláxeno**. É o 90% da matriz orgánica, de tipo 1, posúe moitos enlaces intermoleculares, insoluble en disolvente e maior hidroxilación das lisinas.

**Substancia inórganica**. Fosfato cálcico presente en forma de cristais de hidroxiapatita que aparecen a intervalos regulados de 60&nbsp;nm a 70&nbsp;nm ao longo das fibras . Tamén posúe citrato, bicarbonato, fluoruro, magnesio e ión sodio. O óso ademais posúe afinidade por substancias radioactivas que destrúen os seus compoñentes.

### Células do óso 
No tecido óseo maduro e en desenvolvemento, pódense diferenciar catro tipos de células: osteoproxenitoras, osteoblastos, osteocitos e osteoclastos. Os tres primeiros tipos son estadios funcionais dun único tipo celular. O proceso reversible de cambio dunha modalidade funcional a outra coñécese como *modulación celular*. Os osteoclastos teñen unha orixe hematopoética compartida coa liñaxe mononuclear-fagocítica. O estadio mitótico dos tres primeiros tipos celulares só se observa no estadio de célula osteoproxenitora.

* **Células osteoproxenitoras ou osteóxenas**. Proveñen do mesénquima no embrión. Posúen unha forma de fuso. Mostran retículo endoplásmico rugoso escaso, así como aparello de Golgi pouco desenvolvido, mais encóntranse ribosomas libres en abundancia. No adulto encóntranse na capa celular interna do periósteo. A súa diferenciación depende das condicións do medio: se a tensión parcial de oxíxeno é alta, diferenciaranse en osteoblastos; se a tensión parcial de osíxeno é baixa, desenvolveranse células condróxenas.
* **Osteoblastos**. Formadores de matriz ósea. Non poden dividirse. Os osteoblastos deciden as accións que efectuarán no óso'. Xorden como diferenciación das células osteoproxenitoras, baixo a influencia da familia da proteína morfoxénica ósea (BMP) e do factor de crecemento transformante beta (TGF-β). Posúen elevado RER e un Aparello de Golgi ben desenvolvido, tamén se observan numerosas vesículas. Comunícanse entre elas por unións tipo GAP (nexo). Cando quedan envoltas pola matriz ósea é cando se transforman nun estadio non activo, o osteocito. Producen RANKL (ligando do receptor para a activación do factor nuclear K-B), osteonectina (para a mineralización ósea), osteopontina (para selar a zona onde actúa o osteoclasto), osteocalcina (mineralización ósea), sialoproteína ósea (une osteoblastos e osteocitos á matriz extracelular) e M-CSF (factor estimulante de colonias de macrófagos). Posúen receptores de hormonas, vitaminas e citocinas, como a hormona paratiroide que induce ao osteoblasto a secretar OPGL (ligando de osteoprotexerina) e factor estimulante de osteoclastos: estes actúan na diferenciación de preosteoclastos a osteoclastos e na súa activación. Participan na resorción ósea secretando substancias que eliminan a *osteoide* (fina capa de matriz NON mineralizada), expondo a matriz ósea para o ataque dos osteoclastos.
Cando os osteoblastos entran nun estado de inactividade chámanse células de recubrimento óseo e poden revertelo para secretar citocinas ou matriz ósea.

* **Osteocitos**. Encóntranse no óso completamente formado, xa que residen en lagoas no interior da matriz ósea mineralizada. A súa forma adáptase ao da lagoa e emiten prolongacións dixitiformes longas que se estenden polos canalículos da matriz ósea e isto ponos en contacto con outros osteocitos. Nesas zonas de contacto as membranas forman un nexo que permite o intercambio de ións, moléculas pequenas e hormonas. Son similares aos osteoblastos, pero menos activos e polo tanto o seu retículo endoplasmático e aparello de Golgi está menos desenvolvido. A súa función é seguir sintetizando os compoñentes necesarios para o mantemento da matriz que os rodea. Están amplamente relacionados coa mecanotransdución, proceso no cal reaccionan á tensión exercida liberando cAMP (monofosfato de adenosina cíclico), osteocalcina e somatomedinas, o que induce á adición de osteoblastos para a remodelación do óso. Discútese se se poden transformar en osteoblastos activos.
* **Osteoclastos**. Teñen como función a resorción ósea. Pola súa orixe hematopoética, son entendidos como "macrófagos do óso". Até non hai moito tempo, críase que xurdían da fusión de varios monocitos, pero, de acordo ás novas investigacións descubriuse que teñen a súa orixe no sistema de fagocitos mononucleares e xorden da diferenciación (mediada por citocinas provenientes do osteoblasto) de macrófagos. Situados nas lagoas de Howship, poden chegar a ser células xigantes (até 150 micrómetros de diámetro), con varios núcleos. Encóntranse polarizados cos núcleos cerca da súa superficie lisa mentres que a superficie adxacente ao óso presenta prolongacións moi apertadas como unha folla delimitadas por profundas dobras.

## Formación do tecido óseo 
380px|dereita|miniatura|Osificación endocondral (texto en inglés)
O óso fórmase por substitución dun tecido conectivo preexistente (a cartilaxe). Existen dous tipos de osificación: **intramembranosa** (ou directa) e **endocondral** (ou indirecta).

* A osificación intramembranosa (ou directa): ten lugar directamente no tecido conectivo. 
* A osificación endocondral (ou indirecta): a substitución de cartilaxe por óso denomínase osificación endocondral. A maioría dos ósos do corpo fórmanse desta maneira.

## Funcións 
Os ósos posúen varias funcións no organismo humano, que enunciamos a seguir:

* Actúan como sostén: os ósos forman un cadro ríxido, que se encarga de soster os órganos e os tecidos brandos.
* Permiten o movemento: grazas aos músculos que se fixan aos ósos a través dos tendóns, e ás súas contraccións sincronizadas, o corpo pódese mover.
* Protexen os órganos: os ósos forman diversas cavidades que protexen os órganos vitais de posibles traumatismos. Por exemplo, o cranio protexe o cerebro de posibles golpes que poida sufrir, e a caixa torácica (ou sexa, as costelas e o esterno), protexen os pulmóns e o corazón.
* Homeostase mineral: o tecido óseo encárgase do abastecemento de diversos minerais, principalmente o fósforo e o calcio, que son moi importantes en funcións que realiza o organismo, como a contracción muscular no caso do calcio. Cando un destes minerais é necesario, os ósos libérano no torrente sanguíneo, e este distribúeo polo organismo.
* Contribúen á formación de células sanguíneas: a medula ósea ou vermella, que se atopa no tecido esponxoso dos ósos longos (como por exemplo as costelas, a pelve, as vértebras etc) encárgase da formación de glóbulos vermellos ou eritrocitos. Este proceso denomínase hematopoese.
* Serven como reserva enerxética: a medula ósea amarela, que é o tecido adiposo que se atopa nos canais medulares dos ósos longos, é unha gran reserva de enerxía.

## Tipos de óso 
Os ósos poden clasificarse en función da súa morfoloxía do seguinte xeito:
### Ósos longos 
Son aqueles ósos nos que predomina o eixo lonxitudinal sobre o resto. Na especie humana é o caso do fémur, do úmero, da tibia e o peroné. É dicir, predominan nas extremidades, tanto no membro superior coma no membro inferior. Os ósos longos posúen dous extremos denominados epífises, unha superior ou proximal e unha inferior ou distal. As epífises adoitan artellarse con outros ósos. Por exemplo, a epífise superior do úmero artéllase coa cavidade glenoide da escápula. Nas epífises insírense diversos músculos, que moven as diferentes articulacións. A zona entre as dúas epífises denomínase diáfise e ten no seu interior a medula ósea. Ao longo da diáfise insírense músculos e discorren arterias, veas fondas e nervios. Na separación entre diáfise e epífise hai un disco de tecido cartilaxinoso que permite o crecemento do óso a medida que a persoa crece ou require máis resistencia nesa área. 
### Ósos curtos 
Son ósos con forma de cubo, no que non predomina ningún eixo sobre outro. É o caso dos pequenos ósos do carpo ou do tarso. Dentro dos ósos curtos hai dous casos especiais:
* Ósos sesamoides, que son ósos que poden aparecer no interior dalgúns tendóns. A rótula é un óso inmerso en dous tendóns, no tendón cuadricipital e no tendón rotuliano.
* Ósos supernumerarios, que son pequenos ósos que aparecen nalgunhas persoas. 
* O acromion pode ser un óso independente, nos casos nos que non se osifica a súa unión á escápula.

### Ósos aplanados 
Son ósos nos que predomina o eixo horizontal sobre o resto de eixos. Por fóra posúen tecido óseo laminar (o áploe) e por dentro tecido esponxoso, o diploe. Os ósos que forman o cranio son ósos planos.
### Ósos irregulares 
Son ósos que non se poden clasificar noutros grupos debido á súa forma. Son as vértebras e os ósos da faciana.
## Formacións óseas 
Os ósos poden formar diversos tipos de estruturas en función das súas necesidades:
* Cóndilos: son esferas óseas de finalidade articular. O fémur e o úmero, entre outros, posúen cóndilos. Ás veces varios ósos independentes forman entre todos un cóndilo. É o caso do carpo.
* Cavidade glenoide: acolle outras estruturas para artellarse con elas. Por exemplo, a cavidade glenoide da escápula
* Pescozo: a zona en torno ao cóndilo é o pescozo. Por exemplo, o pescozo anatómico umeral, no que se insire a cápsula articular glenoumeral.
* Tuberosidades: son acumulacións irregulares de tecido óseo. Son superficies rugosas para a inserción de músculos ou ligamentos. Existen grandes tuberosidades, coma o troquíter umeral ou pequenas coma o tubérculo infraglenoide da escápula. 
* Apófises: son saíntes de óso, máis longas que as tuberosidades. É o caso da apófise cigomática ou a apófise olecraniana do cúbito.
* Espiñas: saíntes máis pequenos que as apófises por norma xeral (agás a espiña escapular). É o caso das espiñas da tibia, que se artellan co fémur na articulación coxo-femoral.
* Canles: para o paso de estruturas, coma o nervio radial na parte posterior do úmero ou a canle do músculo subclavio na clavícula.
* Condutos: que son canles pero cubertas totalmente. É o caso dos orificios do sacro.
* Superficies articulares: á marxe dos cóndilos, os ósos teñen outras superficies de articulación, que poden ser redondas, ovalaras, triangulares etc. Por exemplo, a tibia e o peroné teñen pequenas superficies articulares para as articulacións tibio-peroneas.
* Tróclea: é unha superficie deprimida dividida por unha crista ósea. Por exemplo, a tróclea umeral.

## Alteracións dos ósos 
O sistema esquelético está exposto a patoloxías de natureza circulatoria, inflamatoria, neoplásica, metabólica e conxénita, tal como os outros órganos do corpo. Aínda que non existe un sistema estandarizado de clasificación, os trastornos dos ósos son numerosos e variados.

### Deformacións 
As malformacións conxénitas dos ósos non son moi frecuentes, e polo xeral inclúen a ausencia dalgún óso —tal como unha falanxe— ou a formación de ósos adicionais como unha costela. Outras deformacións inclúen o sindactilismo, que é a fusión de dous dedos adxacentes; ou o aracnodactilismo, no que aparecen dedos coa aparencia dunha araña, asociado co síndrome de Marfan. A acondroplasia é o trastorno do crecemento óseo máis frecuente e a principal causa de ananismo.

### Fracturas 
miniatura|200px|Fractura de cadeira en paciente de 17 anos posterior á caída sobre unha escaleira.

Unha das afeccións óseas máis comúns é a fractura. Estas resólvense por procesos naturais, tras a aliñación e inmobilización dos ósos afectados. No proceso de cura, os vasos sanguíneos danados desenvolven unha especie de hematoma óseo que servirá como adhesivo e posteriormente irase formando un tecido fibroso ou conxuntivo composto por células chamadas osteoblastos, as cales crearán un *calo óseo* que unirá as partes separadas. Porén, a falta de tratamento ou de inmobilización pode ocasionar un crecemento anormal. Os métodos para acelerar a recuperación dun óso inclúen a estimulación eléctrica, ultrasóns, enxertos óseos e substitutos orgánicos con compostos cálcicos, tales como ósos de cadáveres, coral e cerámicas biodegradables.

### Osteoxénese imperfecta 
A osteoxénese imperfecta é máis coñecida como a *enfermidade dos ósos de vidro*. É unha enfermidade conxénita que se caracteriza porque os ósos das persoas que a padecen parten moi facilmente, con frecuencia tras un traumatismo ou ás veces sen causa aparente.

Esta doenza está causada pola falta ou a insuficiencia de coláxeno, por causa dun problema xenético.

### Osteoporose 
A osteoporose é o termo xeral para definir a porosidade do esqueleto causada por unha redución da densidade ósea. A osteoporose secundaria é a máis frecuente e asociada coa terceira idade, a menopausa e a actividade física reducida.

## Véxase tamén 
### Bibliografía 
* Gartner, Leslie P. et James L. Hiatt. *Texto Atlas de Histología*. 3 ed. Editorial Mc Graw Hill. USA, 2007.

### Outros artigos 
* Esqueleto humano
* Lista de ósos no esqueleto humano
* Reumatoloxía
* Traumatoloxía
* Ortopedia

### Ligazóns externas