Debate sobre o hipocampo

O **debate sobre o hipocampo** ou **controversia sobre o hipocampo**, que tamén se coñeceu como a **gran cuestión do hipocampo**, foi unha controversia científica do século XIX sobre a anatomía dos simios e a singularidade dos humanos. A disputa entre Thomas Henry Huxley e Richard Owen sobre este tema converteuse nun asunto central no debate científico sobre a evolución humana que se produciu despois da publicación do libro *A orixe das especies* de Charles Darwin. O nome da polémica ("gran cuestión") procede do título dunha sátira que escribiu o reverendo Charles Kingsley sobre as discusións, que en forma modificada apareceu como "o gran test do hipopótamo" no libro para nenos de Kingsley de 1863 *The Water-Babies, A Fairy Tale for a Land Baby* (Os bebés de auga, un conto de fadas para un bebé de terra). Xunto con outras comedias humorísticas sobre o tema, este libro axudou a espallar a popularidade das ideas de Darwin sobre evolución.

O punto clave que Owen sostiña era que os humanos eran os únicos que tiñan unha parte do cerebro que entón se coñecía como hipocampo menor (agora chámase calcar avis), e que esta característica deu ao ser humano características únicas. Porén, unha disección coidadosa mostrou finalmente que os simios e outros monos tamén tiñan un hipocampo menor.

## Introdución 
En outubro de 1836 Charles Darwin tornou da súa viaxe no *Beagle* con coleccións de fósiles que o anatomista Richard Owen describiu, contribuíndo ao comezo da teoría de  Darwin da evolución por selección natural. Darwin esbozou a súa teoría no seu libro *Essay* de 1844, e discutiu a transmutación co seu amigo Joseph Dalton Hooker. Non lle dixo nada a Owen, quen era un prometedor "Cuvier inglés" e mantiña a crenza convencional de que cada especie fora creada como única e perfectamente adaptada. A brillantez e habilidades políticas de Owen convertérono nunha figura destacada entre a clase científica, desenvolvendo as ideas dos arquetipos divinos producidos por vagas leis secundarias similares a unha forma de evolución teísta, á vez que salientaba as diferenzas que separaban os simios dos humanos. A finais de 1844 o libro anónimo *Vestiges of the Natural History of Creation* (Vestixios da Historia Natural da Creación) espertou un grande interese público na transmutación das especies e na idea de que os seres humanos descendían dos simios, e despois dunha lenta resposta inicial, sufriu unha forte condena do estamento científico. Huxley estaba cada vez máis irritado pola subestimación e manipulación de Owen, e ao obter un posto de profesor na Escola de Minas, empezou a atacar abertamente o traballo de Owen.

## O hipocampo menor 
En 1564 Aranzi deulle o nome de hipocampo a unha característica prominente do piso dos ventrículos laterais do cerebro, xa que a súa forma curva en cada lado parecía lembrar un cabaliño de mar ou *Hippocampus* (aínda que Mayer usou por erro o termo hipopótamo en 1779, e foi seguido por outros ata 1829). Nesa mesma época unha crista do corno occipital denominouse calcar avis, pero en 1786 foi renomeado como hipocampo menor, mentres que o hipocampo foi nomeado hipocampo maior.
[miniatura|esquerda|alt=cerebro seccionado e etiquetado para mostrar as súas partes internas|O [calcar avis|hipocampo menor é un pequeno pregamento sobre o corno occipital cara á parte posterior do cerebro (á dereita) ata a parte posterior do hipocampo maior, que forma unha crista curva a cada lado da área central inferior.]]

Richard Owen presentou varios artigos sobre as diferenzas anatómicas entre monos e humanos, argumentando que foran creados separadamente e salientando a imposibilidade de que os simios fosen transmutados a seres humanos. En 1857 foi aínda máis lonxe, presentando un artigo acreditado á Sociedade Lineana de Londres sobre os seus estudos anatómicos dos cerebros de primates e afirmando que os humanos non eran simplemente unha orde biolóxica distinta dentro dos primates, como aceptaran grandes naturalistas como Carl Linné e Georges Cuvier, senón unha subclase separada de mamíferos, diferente de todos os outros primates e mamíferos en xeral. Owen apoiaba este argumento cunha figura feita por el dun mono de Suramérica, unha figura do cerebro dunha muller khoikhoi surafricana feita por Friedrich Tiedemann, e outra dun cerebro de chimpancé obra de Jacobus Schroeder van der Kolk e Willem Vrolik.

Aínda que Owen concedía que a "omnipresente similitude de estrutura, cada dente, cada óso, [era] estritamente homóloga", o que facía difícil que os anatomistas determinasen as diferenzas entre humanos e simios, el baseaba a súa nova clasificación en tres características, as cales para el distinguían "a superior forma do cerebro" dos humanos, a máis importante era que, segundo el, soamente o cerebro humano tiña un hipocampo menor. Para Owen en 1857, esta característica xunto coa extensión á que se proxectaba o "lobo posterior" alén do cerebelo e a presenza do corno posterior eran o que permitía que o ser humano "cumprise co seu destino de ser o dominador supremo desta Terra e da creación inferior." Charles Darwin comentou, "o de Owen é un gran artigo; pero non me trago que o home sexa unha división tan distinta do chimpancé coma un  ornitorrinco dun cabalo: pregúntome que diría disto un chimpancé?". Owen repetiu o seu artigo como conferencia de Rede na Universidade de Cambridge o 10 de maio de 1859 cando el foi o primeiro que recibiu un doutoramento honorario da universidade.

Para Thomas Henry Huxley a afirmación sobre o hipocampo menor parecíalle un erro manifesto significativo de Owen, e Huxley empezou a disecar sistematicamente cerebros de monos, determinando que "antes de que termine con esa falsa farsa, cravareino, como unha cometa a unha porta de celeiro, un exemplo para todos os malfeitores" Non discutiu isto en público nesta etapa, pero continuou atacando outras ideas de Owen, tratando de socavar o status de Owen. Na súa conferencia Croonian do 17 de xuño de 1858 na Institución Real titulada "Sobre a teoría do cranio dos vertebrados", Huxley puxo en dúbida directamente a idea central de Owen dos arquetipos mostrados por homoloxía, estando o propio Owen entre o público. A intención de Huxley era superar a dominación da ciencia polos cregos ricos liderados por Owen, para crear un servizo científico civil asalariado profesional e converter a ciencia en secular. Baixo a influencia de Darwin comezou pola transmutación como forma de separar a ciencia da teoloxía, e en xaneiro de 1859 aduciu que "é tan respectable ser un mono modificado coma un barro modificado".

### Debate de Owen e Huxley sobre a estrutura do cerebro de simios e humanos 
miniatura|Despois da publicación da teoría de Darwin, a descendencia a partir dos monos converteuse nun tema de conversación de moda: en maio de 1861, un "lacaio alarmado" tatexa ao anunciar "señor G-G-G-O-O-O-Rila".

Huxley contábase entre os amigos que se xuntaban para apoiar a publicación do libro de Darwin *A orixe das especies*, e foi afiando os seu "peteiros e gadoupas" para destripar "as maldicións que ladrarán e ouvearán". Charles Kingsley recibiu unha copia para revisar, e díxolle a Darwin que "desde hai moito tempo, desde que observei o cruzamento dos animais domésticos e plantas, aprendín a descrer do dogma da permanencia das especies." Darwin quedou encantado de que este "célebre autor e divino" "aprendera gradualmente a ver que é igual de nobre unha concepción da Deidade que cre que El creou unhas poucas formas orixinais capaces de autodesenvolverse noutras formas necesarias, que crer que El necesitaba un acto novo de creación para cubrir os baleiros causados pola acción das Súas leis."

Aínda que as críticas de libros acostumaban a ser anónimas, xeralmente coñecíanse os seus autores. As críticas de Huxley de *A orixe das especies* irritaban a Owen, cuxa propia crítica anónima de abril o gababa a el e ao seu propio *axioma do funcionamento continuo do devir ordenado en cousas vivas*, ofendíase polo xeito en que se representara a posición creacionista, e queixábase de que a súa propia preeminencia fose ignorada. Owen atacou amargamente Huxley, Hooker e Darwin, pero tamén sinalou a aceptación dun tipo de evolución como un plan teleolóxico nun "devir ordenado" continuo, no que aparecían novas especies por nacemento natural.

A disputa entre Huxley e Owen sobre a singularidade humana empezou en público no debate sobre evolución de Oxford de 1860, durante a xuntanza da Asociación Británica para o Avance da Ciencia en Oxford o  28 de xuño de 1860. Despois do artigo de Charles Daubeny "On the Final Causes of the Sexuality of Plants with Particular Reference to Mr. Darwin's Work" (Sobre as causas finais da sexualidade das plantas con particular referencia ao traballo do Sr. Darwin), o presidente pediulle a Huxley que fixese uns comentarios, mais el declinou a oferta porque pensaba que o sitio público non era axeitado. Entón Owen falou de feitos que permitirían ao público "chegar a algunhas conclusións&nbsp;... sobre a verdade da teoría do Sr. Darwin", argumentando segundo consta que "o cerebro do gorila era máis diferente do dun home que do de primates inferiores concretamente porque só o home ten un lobo posterior, un corno posterior e un hipocampo menor." En resposta, Huxley de forma rotunda pero educada "negou totalmente que a diferenza entre o cerebro do gorila e o home fose tan grande" en "contradición directa e sen reservas" con Owen, citando estudos previos así como prometendo proporcionar un fundamento detallado da súa posición.

A angustia pola morte do seu fillo de escarlatina en setembro de 1860 empurrou a Huxley ao bordo do abismo, de onde Kingsley o rescatou cunha serie de cartas. Huxley descargou a rabia por esta morte escribindo un artigo que combatía violentamente as ideas de Owen e a súa reputación profesional. Foi publicado en xaneiro de 1861 no primeiro número da revista *Natural History Review* relanzada por Huxley, e presentou referencias, citas e cartas de anatomistas de gran sona para atacar as tres afirmacións de Owen, tratando de probar que era "culpable de teimuda e deliberada falsidade" citando ao propio Owen, e (cunha xustificación menos clara) aos anatomistas cuxas ilustracións usara Owen no artigo de 1857. Aínda que aceptaba sen problemas que o cerebro humano era diferente do de simios en tamaño, proporcións e complexidade de circunvolucións, Huxley restaba importancia a estas características, e argumentaba que en menor medida estas tamén diferían entre as razas humanas "superiores" e "inferiores". Darwin felicitou a Huxley por este artigo "destrutor" contra o "charlatán hipócrita" de Owen. De febreiro a maio Huxley deu unha serie moi popular de conferencias de seis peniques para a clase traballadora na Escola de Minas onde el ensinaba, sobre "A relación do home co resto do reino animal". Dixo á súa esposa que "os meus traballadores apóianme marabillosamente, a sala estaba máis chea que nunca a pasada noite. O próximo venres ao serán estarán todos convencidos de que son monos."

miniatura|esquerda|Ilustración de Owen dos cerebros dun gorila e un home negro da obra *The Gorilla and the Negro*.
Os gorilas convertéronse no tema do día cando regresou das súas viaxes o explorador Paul Du Chaillu. Owen arranxou que el falase e presentase as súas coleccións no escenario nunha xuntanza espectacular da Real Sociedade Xeográfica o 25 de febreiro, e despois diso deu unha conferencia na Institución Real o 19 de marzo sobre os cerebros de *The Gorilla and the Negro*, afirmando que a disputa era máis de interpretación que de feitos, e asegurou a súa afirmación previa declarando que só os humanos tiñan un hipocampo menor "como se define en anatomía humana". Esta conferencia publicouse na revista *Athenæum* o 23 de marzo con ilustracións inadecuadas e sen etiquetar, e a resposta de Huxley no seguinte número unha semana despois, *Man and the Apes*, ridiculizou o uso por Owen destas ilustracións e que non mencionase os descubrimentos de anatomistas de que as tres estruturas estaban presentes en animais. No número da semana seguinte unha carta de Owen culpaba "o artista" das ilustracións, pero afirmaba que o argumento era correcto e remitiu o lector ao seu artigo de 1858. Na revista *Athenæum* do 13 de abril Huxley respondeu a esta reiteración das afirmacións escribindo que "a vida é demasiado curta para ocuparse un mesmo de matar os mortos máis dunha vez."

Todos os sábados Darwin lía as últimas réplicas na revista *Athenæum*. Owen tratou de desprestixiar Huxley presentándoo como un "partidario da orixe do home a partir dun simio transmutado", e unha das súas contribucións titulábase "Ape-Origin of Man as Tested by the Brain" (Orixe simiesca do home comprobada polo cerebro). Isto foille contraproducente, porque Huxley xa deleitara a Darwin especulando sobre o "home pitecoide" (home similar a simio), e alegrouse da invitación a converter publicamente a anatomía da estrutura do cerebro nunha cuestión sobre os antepasados do home. Darwin alentouno, escribindo "Oh Señor que espiña debes ser no costado do querido pobre home". Huxley díxolle ao amigo de Darwin Joseph Dalton Hooker, "Owen tomou unha posición completamente insostible&nbsp;... O feito é que el fixo unha prodixiosa metedura de pata ao comezar o ataque, e agora a súa única oportunidade é estar calado e deixar que a xente esqueza a exposición. Non creo que en toda a historia da ciencia haxa un caso dun home con reputación poñéndose en tal desprezable posición. Será a irrisión de todos os anatomistas continentais."

## A gran cuestión do hipocampo 
[miniatura|[Lord Dundreary vestido para a obra *Our American Cousin* (O noso curmán americano) famosa pola súa asociación co asasinato de Abraham Lincoln en 1865.]]
O debate continuou en 1862. Un artigo detallado de William Henry Flower no prestixioso xornal *Philosophical Transactions of the Royal Society*, revisou a literatura anterior e presentou os seus propios estudos baseándose en ter disecado dezaseis especies de primates, incluíndo prosimios, monos e un orangután. Declarando desde o principio que non tiña ningunha opinión sobre a transmutación ou a orixe dos humanos, refutou as tres afirmacións de Owen, e foi máis alá, afirmando que en relación coa masa do cerebro, o hipocampo menor era proporcionalmente máis grande nos titís, e proporcionalmente máis pequeno nos humanos. O artigo usaba termos recentemente acuñados por Huxley, e Flower era un dos seus colegas próximos. Huxley presentou máis evidencias contra Owen na súa *Natural History Review* (Revisión da Historia Natural). Os anatomistas holandeses Jacobus Schroeder van der Kolk e Willem Vrolik atoparon que Owen utilizara repetidamente a súa ilustración de 1849 do cerebro dun chimpancé para apoiar os seus argumentos, e para previr que o público se confundise disecou o cerebro dun orangután que morrera no zoo de Amsterdam, informando nunha xuntanza da Academai Real Holandesa de Artes e Ciencias que as tres características que Owen sostiña que eran únicas dos humanos estaban presentes neste simio. Admitiron que as súas ilustracións anteriores eran incorrectas debido á maneira en que o cerebro fora sacado do cranio para inspeccionalo, e suxeriron que Owen se "perdera" e "caera nunha trampa" ao debater contra Darwin. Huxley reimprimiu o informe en francés na súa *Review*. Os seus enfrontamentos con Owen continuaron.

En 1862 na xuntanza da Asociación Británica en Cambridge Owen presentou dous artigos opoñéndose a Darwin: un sostiña que as adaptacións do lémure *Daubentonia madagascariensis* refutaban a evolución, e o segundo artigo reiteraba a postura de Owen sobre que o cerebro humano era único, e discutía a cuestión de se os simios tiñan dedas ou polgares. Huxley dixo que Owen parecía estar "mentindo & mesturando", e os aliados de Huxley realizaron sucesivos ataques a Owen. Esta foi a primeira xuntanza anual da Asociación Británica á que asistiu Charles Kingsley, e durante ela escribiu unha comedia sobre o argumento impresa privadamente, "unha pequena sátira para que circulase entre os seus amigos" escrita no estilo do entón popular personaxe teatral Lord Dundreary, un aristócrata bo pero un pouco parvo coñecido polas súas enormes e poboadas patillas e por dicir mal proverbios ou ditos en "dundrearyismos". A comedia titulouse *Speech of Lord Dundreary in Section D, on Friday Last, On the Great Hippocampus Question* (Discurso de Lord Dundreary en sección D, o pasado venres, sobre a gran cuestión do hipocampo).

O *British Medical Journal* preguntou, "Non vai sendo xa hora de que o intercambio anual de palabras ferintes entre o profesor Owen e o profesor Huxley, sobre a distinción cerebral entre homes e monos, remate?&nbsp;... Se continúa sobre a súa base actual, convértese nun obstáculo e un prexuízo para a ciencia, un chiste para a xente, e un escándalo para o mundo científico." O *Quarterly Review* de Londres aproveitou o chiste, describindo dramaticamente a confrontación entre Owen e Huxley e os seus partidarios Rolleston e Flower: "A animación increméntase, a 'reticencia decorosa' acabou, e todas as partes gozaron da escena excepto os disputantes. Seguramente os simios nunca antes foron tan honrados, como para ser o tema das máis acendidas discusións nunha das dúas principais cidades universitarias de Inglaterra. É unha estraña imaxe ver que tres ou catro dos máis consumados anatomistas estivesen contendendo un contra o outro como moitos gorilas, e ou ben reducindo o home a un mono, ou ben elevando o mono ao home!" En outubro a *Medical Times and Gazette* publicou a presentación de Owen con todos os detalles das respostas de Huxley, Rolleston e Flower, así como a refutación de Owen. A disputa continuou nos seguintes dous números da revista. En canto á insinuación de que os bebés de auga son contrarios á natureza;

Mantendo un tratamento imparcial, Kingsley introduciu como personaxe da historia o profesor  Ptthmllnsprts (do inglés *Put-them-all-in-spirits*) como amálgama de Owen e Huxley, satirizándoos a ambos. Igual que o moi posesivo Owen, o profesor era "moi bo con todo o mundo con tal que fosen bos con el. Só tiña unha falta, a cal os paporrubios tiñan tamén, como podes ver se ves pola fiestra da gardería, que, cando calquera outro encontra un verme curioso, chouta arredor del, e petéirao e ergue a cola e incha as plumas, como un paporrubio faría; e declara que el atopou o verme primeiro; e que era o seu verme; e se non, que entón non era un verme en absoluto." Igual que Huxley, "o profesor non ten a menor noción de permitir que as cousas fosen certas, simplemente porque a xente pensase que eran bonitas.&nbsp;... O profesor, de feito, ía máis alá, e sostiña que ningún home estaba obrigado a crer que ningunha cousa fose verdade, senón o que podía ver, oír, gustar ou manexar." Un parágrafo do "gran test do hipopótamo" empeza co profesor, que igual que Huxley, declara "que os simios teñen hipopótamos maiores nos seus cerebros igual que os teñen os homes", pero despois igual que Owen presenta o argumento de que "se ti tes un hipopótamo maior no teu cerebro, ti non es un simio".

## O lugar do home na Natureza 
[esquerda|300px|miniatura|O libro de [Thomas Henry Huxley|Huxley ''Evidence as to Man's Place in Nature* utilizaba ilustracións para mostrar que humanos e simios teñen a mesma anatomía básica.]]
Huxley ampliou as súas conferencias para a clase traballadora nun libro titulado *Evidence as to Man's Place in Nature* (Evidencia do lugar do home na Natureza), publicado en 1863. Expresou a súa intención nunha carta a Charles Lyell, a cal se refería ao poema *Monkeyana'' de 1861: "Non creo que atopes lugar para te queixar de calquera falta de distinción na miña definición da posición de Owen no tocante á cuestión do Hipocampo. Refírome a dar toda a historia do asunto nunha nota, así que a paráfrase da liña de Sir Ph. Egerton 'Ao que Huxley responde que Owen mente', será inconfundible." Darwin exclamou, "Hurra! o libro do mono chegou". Unha parte central do libro dá unha explicación paso a paso axeitada para os leigos en anatomía da similitude fundamental dos cerebros de simios e humanos, con particular referencia a que ambos teñen un lobo posterior, un corno posterior e un hipocampo menor. O capítulo conclúe que esta estreita semellanza entre simios e  seres humanos proba que a definición orixinal de Linné da orde biolóxica dos Primates era correcta ao incluír ambos e menciona que a teoría de Darwin proporciona unha explicación de que os humanos se orixinaron a partir dos simios. O libro tamén inclúe seis páxinas de letra pequena nas que se dá "unha sucinta historia da controversia respecto da estrutura cerebral do home e dos simios" describindo como Owen "suprimira" e negara o que Huxley agora mostrara que era a verdade sobre o hipocampo menor, o corno posterior e o lobo posterior, describindo que isto reflectía como era a "veracidade persoal" de Owen. Os críticos consideraron o libro como unha polémica contra Owen, e a maioría deles puxéronse do lado de Huxley.

A publicidade que rodeou o caso danou a reputación de Owen. Aínda que Owen tiña a loable meta de atopar unha vía obxectiva para definir a singularidade da humanidade e distinguir a súa anatomía cerebral de maneira cualitativa, non só cuantitativa, a súa obstinación ao negarse a admitir os seus erros ao tratar de atopar esa diferenza levou á súa caída do pináculo da ciencia británica. Incluso así moitos dos seus partidarios, entre eles Charles Lyell e Alfred Russel Wallace, pensaban que aínda que os humanos compartían un antepasado común con simios, as facultades mentais superiores non podían ter evolucionado por un proceso puramente material. Darwin publicou a súa propia explicación en 1871 na obra *Descent of Man* (A orixe do home).

## Relevancia moderna 
Nunha charla sobre sistemática biolóxica (clasificación) e cladística celebrada no Museo de Historia Natural Americano en 1981, o paleontólogo Colin Patterson discutiu un argumento publicado por Ernst Mayr de que os humanos poderían distinguirse dos simios pola presenza da área de Broca no cerebro. Patterson comentou que isto lle lembraba a "gran cuestión do hipocampo" rexistrada na ficción por Kingsley, e que fora unha controversia entre Huxley e Owen que "finalmente, como de costume, gañou Huxley."

## Notas e referencias 
### Referencias 
*
*
*
*
*
* 
*
*
*
*
*
*
* 

## Véxase tamén 
### Bibliografía