Probas da selección natural proporcionadas pola coloración

[miniatura|upright=1.3|A [selección natural fixo que o lagópodo cambie a súa camuflaxe para a neve invernal pola súa coloración disruptiva axeitada para a paisaxe dos páramos en verán.]]
[miniatura|upright|O [cruzamento selectivo transformou as pequenas espigas da planta teosinte (antepasada do millo, á esquerda) no moderno millo (dereita). Darwin argumentou que a evolución funciona de maneira similar.]]

As **probas da selección natural proporcionadas pola coloración** son as probas proporcionadas pola coloración animal como evidencias da ascendencia común dos seres vivos debida á selección natural, achegadas nun período inicial das teorías evolutivas darwinistas nas que había poucas evidencias dispoñibles. Na segunda metade do século XIX descubríronse tres funcións principais da coloración animal e foron utilizadas como evidencias da selección: camuflaxe (coloración protectora); mimetismo, tanto batesiano coma mülleriano, e aposematismo.

O libro de Charles Darwin *A orixe das especies* foi publicado en 1859, e nel argumentábase a partir de evidencias circunstanciais que a selección feita por criadores humanos de anmais podía producir cambios e que como existe unha loita pola existencia, debe existir unha selección natural que cause os cambios de forma natural. Pero faltáballe unha explicación da orixe da variabilidade xenética e dos mecanismos de herdanza, ambos esenciais na teoría. O biólogos consideraron en consecuencia moitas outras teorías alternativas á selección natural, que ameazaban con minar a evolución darwinista.

Algunhas das primeiras evidencias foron presentadas por contemporáneos de Darwin, os naturalistas Henry Walter Bates e Fritz Müller. Describiron formas de mimetismo que agora levan os seus nomes, baseadas nas súas observacións de bolboretas tropicais. Estes padróns altamente específicos de coloración son doadamente explicables por selección natural, xa que os predadores como as aves, que cazan usando a vista, capturan e matan máis a miúdo insectos que son peores imitadores de modelos doutros animais de mal sabor que os que os imitan mellor; pero eses padróns de coloración son difíciles de explicar doutro modo que non sexa a selección. 
Darwinistas como Alfred Russel Wallace e Edward Bagnall Poulton, e no século XX Hugh Cott e Bernard Kettlewell, buscaron probas de que estaba tendo lugar a selección natural. Wallace sinalou que a camuflaxe para a neve, especialmente a plumaxe e pelaxe que cambiaba coas estacións, suxería como explicación obvia que era unha adaptación para ocultarse. O libro de Poulton de 1890, *The Colours of Animals*, escrito durante oo período chamado eclipse do darwinismo, utilizou todas as formas de coloración para argumentar en favor da selección natural. Cott describiu moitos tipos de camuflaxe, e en particular os seus debuxos de casos de coloración disruptiva coincidente en ras convenceron outros biólogos de que esas marcas que enganaban eran produto da selección natural. Kettlewell experimentou sobre a evolución de *Biston betularia*, mostrando que esta especie se adaptara aos cambios na contaminación ambiental; isto proporcionou un importante apoio á evolución darwinista.

## Contexto histórico 
Charles Darwin publicou *A orixe das especies* en 1859, libro no que argumentaba que a evolución na natureza debe estar impulsada pola selección natural, igual que os cambios nas razas de animais domésticos e cultivares de plantas agrícolas eran impulsados pola selección artificial.
A teoría de Darwin alterou radicalmente a opinión popular e dos científicos sobre o desenvolvemento da vida. Porén, carecía de probas e explicacións para algúns compoñentes esenciais do proceso evolutivo. Non podía explicar a fonte da variabilidade xenética nas características dunha especie, e non proporcionaba un mecanismo de herdanza que puidese transmitir as características fielmente dunha xeración á seguinte. Isto facía que a teoría fose vulnerable, e durante a eclipse do darwinismo exploráronse teorías alternativas. Así naturalistas partidarios do darwinismo como Wallace, Bates e Müller buscaron evidencias claras de que a selección natural ocorría realmente. A coloración animal, doadamente observable, axiña proporcionou evidencias fortes e independentes, baseadas na camuflaxe, mimetismo e aposematismo, de que a selección natural estaba realmente funcionando. O ornitólogo moderno W. L. N. Tickell, ao examinar as explicacións propostas sobre a plumaxe branca nas aves, escribiu que no lagópodo "é difícil evitar a conclusión de que a plumae de verán marrón críptica convértese nun lastre na neve, e a plumaxe branca é, por tanto, outra adaptación críptica." Igualmente indica que "a pesar da súa plumaxe invernal, moitos lagópodos no nordés de Islandia son matados polos falcóns brancos durante o inverno."

Máis recentemente, unha menor cobertura de neve en Polonia, causada polo quecemento global, traduciuse nunha redución da porcentaxe de donicelas de cor branca en inverno. Os días con cobertura de neve reducíronse á metade entre 1997 e 2007, e só o 20% das donicelas tiñan pelame braco en inverno. Isto demostrouse que era o resultado da selección natural polos predadores debido á falta de camuflaxe.

### Coloración disruptiva coincidente 
En palabras dos investigadores da camuflaxe Innes Cuthill e A. Székely, o libro do zoólogo inglés e experto en camuflaxe Hugh Cott de  1940 *Adaptive Coloration in Animals* proporcionou "argumentos persuasivos sobre o valor de supervivencia da coloración, e sobre adaptación en xeral, nun período no que a selección natural non era universalmente aceptada en bioloxía evolutiva." En concreto, argumentaban que o concepto de "coloración disruptiva coincidente" (unha das categorías de Cott) "fixo que os debuxos de  Cott fosen a evidencia máis convincente de que a selección natural melloraba a supervivencia por medio de camuflaxe disruptiva." Cott concluíu que o efecto era a ocultación "con tal que a falsa configuración se recoñeza máis preferentemente que a real".

## Mimetismo 
### Batesiano 
O mimetismo batesiano, denominado así en honra do naturalista do século XIX Henry Walter Bates, que foi o primeiro que se decatou deste efecto en 1861, "proporciona numerosos exemplos excelentes de selección natural" en funcionamento. O entomólogo evolutivo James Mallet indicou que o mimetismo "pódese dicir que é a teoría darwinista máis antiga non atribuíble a Darwin."

### Mülleriano 
O mimetismo mülleriano, no cal dúas ou máis especies ambas de mal sabor que comparten un ou máis depredadores acaban imitando os seus sinais de advertencia, é tamén claramente adaptativo, xa que reforzan mutuamente o efecto sobre o depredador (no mimetismo batesiano unha das especies era inofensiva e outra non). Fritz Müller describiu este efecto, que leva o seu nome, en 1879, nun texto notable por ser o primeiro uso que se fixo dun argumento matemático en bioloxía evolutiva para mostrar o poderoso que pode ser o efecto da evolución natural.

## Defensa do darwinismo 
[miniatura|esquerda|Coloración de advertencia da "mofeta brasileira" no libro de [Edward Bagnall Poulton *The Colours of Animals*, 1890]]

O libro de Edward Bagnall Poulton de 1890 *The Colours of Animals*, renomeou o concepto de Wallace de cores de advertencia como coloración "aposemática", así como apoiaba as teorías de Darwin entón non moi populares da selección natural e a selección sexual. As explicacións de Poulton da coloración son netamente darwinistas. Por exemplo, sobre a coloración aposemática escribiu que:

Poulton resumiu a súa adhesión ao darwinismo como explicación do mimetismo batesiano nunha frase: "Cada paso no cambio que aumenta gradualmente do mimetismo na dirección da forma especialmente protexida, tería sido unha vantaxe na loita pola existencia".

O historiador da ciencia Peter J. Bowler comentou que Poulton aproveitou o seu libro para queixarse da falta de atención dos experimentalistas ao que os naturalistas de campo (como Wallace, Bates e Poulton) podían facilmente ver que eran características adaptativas. Bowler engadiu que "O feito de que o significado adaptativo da coloración *era* (sic) amplamente posto en discusión indica simplemente o moito que se desenvolvera o sentimento antidarwinista. Só os naturalistas de campo como Poulton rexeitaron darse por vencidos, convencidos de que as súas observacións mostraban a validez da selección, malia os problemas teóricos."

## Notas e referencias 
;Notas

;Referencias

## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Probas da evolución