Clasificación dos virus

A **clasificación dos virus** é o proceso de darlle nome aos virus e situalos nun sistema taxonómico. De xeito similar aos sistemas de clasificación utilizados para os organismos celulares, a clasificación dos virus está sometida a diversas propostas e debates en marcha. Isto débese principalmente á natureza pseudoviva dos virus, que son partículas non vivas pero con algunhas características químicas similares ás dos organismos vivos. Os virus non encaixan claramente nos sistemas de clasificación biolóxica establecidos para os organismos celulares.

Os virus clasifícanse principalmente polas súas características fenotípicas, como a súa morfoloxía, tipo de ácido nucleico, modo de replicación, organismos hóspede, e tipo de doenza que causan. Actualmente hai dous esquemas principais que se utilizan na clasificación dos virus: o sistema do ICTV e a clasificación de Baltimore, que sitúan a cada virus nun dos sete posibles grupos que se estableceron. Acompañando a este método de clasificación hai tamén convencións de nomenclatura específicas e directrices de clasificación establecidas polo Comité Internacional de Taxonomía de Virus (*International Committee on Taxonomy of Viruses*, ICTV).

## Definición de especie de virus 
As especies forman a base de calquera sistema de clasificación biolóxica. O ICTV adoptou o principio de que unha especie de virus é unha clase polifilética de virus que constitúe unha liñaxe replicante e ocupa un determinado nicho ecolóxico.

## Clasificación do ICTV 
O Comité Internacional de Taxonomía de Virus empezou a idear e aplicar regras para o nomeamento e clasificación dos virus xa na década de 1970, un esforzo que continúa actualmente. O ICTV é o único comité encargado pola Unión Internacional de Sociedades Microbiolóxicas da tarefa de desenvolver, refinar e manter unha taxonomía universal para os virus. A clasificación sufriu unha reforma importante en 2018.

O sistema comparte moitas características cos sistemas de clasificación dos organismos celulares, como a estrutura de taxons. Porén, este sistema de nomenclatura difire doutros códigos taxonómicos en varios puntos. Un detalle menor é que os nomes das ordes e familias están en cursiva, a diferenza do Código Internacional de Nomenclatura de algas, fungos e plantas e o Código Internacional de Nomenclatura Zoolóxica.

A clasificación dos virus segundo o sistema de 2012 empeza no nivel de orde e segue cos taxons inferiores da lista, cos sufixos dos taxons en cursiva:

:Orde (*-virales*)
::Familia (*-viridae*)
:::Subfamilia (*-virinae*)
::::Xénero (*-virus*)
:::::Especie

As enfermidades causadas polos virus utilízanse a miúdo para conformar o seu nome específico, xa que os nomes das especies xeralmente teñen a forma de *virus [enfermidade]*.

Establécese unha orde cando se cre que as familias que van estar contidas nel probablemente evolucionaron dun antepasado común. Isto non é doado de determinar, e a maioría das familias de virus permanecen aínda sen situar nunha orde determinada. En 2012 definíanse sete ordes, 96 familias, 22 subfamilias, 420 xéneros, e 2.618 especies de virus.

O ICTV establecía en 2012 sete ordes, que son: *Caudovirales, Herpesvirales, Ligamenvirales, Mononegavirales, Nidovirales, Picornavirales*, e *Tymovirales*. Estes ordes comprenden virus que afectan a unha gama de hóspedes variados. A sétima orde (*Ligamenvirales*), que infecta a arqueas, foi engadida despois ao sistema de clasificación.

Os *Caudovirales* son bacteriófagos (do grupo I) con cola e ADN bicatenario.

Os *Herpesvirales* son grandes virus de eucariotas de ADN bicatenario.

A orde *Ligamenvirales* contén virus de arqueas (grupo I) de ADN bicatenario lineal.

A orde *Mononegavirales* inclúe virus de plantas e animais (grupo V) de ARN monocatenario (-) non segmentado.

A orde *Nidovirales* está composta de virus de vertebrados (grupo IV) de ARN monocatenario (+). Son especiais porque se diferencian en que expresan proteínas estruturais e non estruturais separadamente.

Os *Picornavirales* son pequenos virus que infectan diversas plantas e insectos e outros animais de ARN monocatenario (+).

Os *Tymovirales* son virus que infectan plantas que conteñen ARN monocatenario (+) monopartiro.

### Modificacións de 2018 
Nas publicacións de 2018 a clasificación viral da ICTV empeza con *realm* (~ dominio, ámbito) e continúa ata especie. Todos os taxons escríbense en cursiva e teñen as seguintes terminacións.:

:Realm (*-viria*)
::Subrealm (*-vira*)
:::Reino (*-viriae*)
::::Subreino (*-virites*)
:::::Filo (*-viricota*)
::::::Subfilo (*-viricotina*)
:::::::Clase (*-viricetes*)
::::::::Subclase (*-viricetidae*)
:::::::::Orde (*-virales*)
::::::::::Suborde (*-virineae*)
:::::::::::Familia (*-viridae*)
::::::::::::Subfamilia (*-virinae*)
:::::::::::::Xénero (*-virus*)
::::::::::::::Subxénero (*-virus*)
:::::::::::::::Especie

O nome da especie a miúdo ten a forma de *virus [enfermidade]*, especialmente para animais e plantas superiores.
En novembro de 2018, só se utilizaban filo, subfilo, clase, orde, suborde, familia, subfamilia, xénero e especie. Non é obrigatorio usar todos os taxons.

O establecemento dunha orde está baseado na inferencia de que as familias de virus que contén probablemente evolucionaron a partir dun devanceiro común. A maioría das familias de virus non están aínda encadradas en ordes. 

En 2019, utilizábanse todos os niveis taxonómicos excepto subrealm, subreino e subclase. Recoñecíanse catro realms, unha orde *incertae sedis*, 24 familias *incertae sedis*, e tres xéneros *incertae sedis*:

**Realms**: *Duplodnaviria*, *Monodnaviria*, *Riboviria* e *Varidnaviria*

'*Ordes *incertae sedis* *': *Ligamenvirales*

'*Familias *incertae sedis* *':

**Alphasatellitidae*
**Ampullaviridae*
**Anelloviridae*
**Avsunviroidae*
**Baculoviridae*
**Bicaudaviridae*
**Clavaviridae*
**Finnlakeviridae*
**Fuselloviridae*
**Globuloviridae*
**Guttaviridae*
**Halspiviridae*
**Hytrosaviridae*
**Nimaviridae*
**Nudiviridae*
**Ovaliviridae*
**Plasmaviridae*
**Polydnaviridae*
**Portogloboviridae*
**Pospiviroidae*
**Spiraviridae*
**Thaspiviridae*
**Tolecusatellitidae*
**Tristromaviridae*

'*Xéneros *incertae sedis* *': *Deltavirus*, *Dinodnavirus*, *Rhizidiovirus*

Os taxons víricos superiores abranguen virus con variados rangos de hóspedes. Os *Ortervirales* (Grupos VI e VII), que conteñen tamén os retrovirus (que infectan animais incluíndo os humanos, por exemplo o VIH), retrotransposóns (que infectan animais invertebrados, plantas e microorganismos eucariotas) e os caulimovirus (que infectan plantas), son adicións recentes ás ordes do sistema de clasificación.

## Clasificación dos virus baseada na súa estrutura 
Suxeriuse que a semellanza na ensamblaxe e estrutura dos virións observada en certos grupos virais que infectan a hóspedes de diferentes dominios da vida (por exemplo, os tectivirus bacterianos e os adenovirus eucarióticos, ou os Caudovirales procarióticos e os herpesvirus eucarióticos) reflicte unha relación evolutiva entre estes virus. Por tanto, suxeriuse que a relación estrutural entre os virus se use como unha base para definir os taxons de nivel superior (liñaxes baseadas na estrutura), que poderían complementar o esquema de clasificación existente do ICTV.

## Clasificación de Baltimore 
[dereita|miniatura|300px|A clasificación de Baltimore dos virus está baseada no método de síntese de [ARNm viral.]]
A clasificación de Baltimore (definida por primeira vez en 1971) é un sistema de clasificación que establece sete grandes grupos de virus dependendo da combinación de características do seu ácido nucleico (ADN ou ARN), cadeas do ácido nucleico (monocatenarios ou bicatenarios), sentido, e modo de replicación. O nome da clasificación débese ao apelido do biólogo e Premio Nobel David Baltimore. Os grupos desígnanse con números romanos e distribúense segundo o seu tipo de xenoma e modo de replicación. A clasificación de Baltimore ten algunhas vantaxes con respecto a outras clasificacións, as cales están determinadas pola enfermidade causada polo virus ou a súa morfoloxía, ningunha das cales é satisfactoria debido a que diferentes virus causan a mesma enfermidade ou teñen un aspecto moi similar. Ademais, as estruturas virais son con frecuencia difíciles de determinar co uso do microscopio. Clasificar os virus de acordo co seu xenoma significa que os que quedan situados nunha determinada categoría se comportan da maneira similar, o que dá unha indicación de como avanzar en ulteriores investigacións. Os virus poden situarse nos seguintes sete grupos:

### Virus de ADN 
* **Grupo I**: virus con ADN bicatenario.
* **Grupo II**: virus con ADN monocatenario.

### Virus de ARN 
* **Grupo III**: virus que posúen xenomas de ARN bicatenarios, como os rotavirus. Estes xenomas están sempre segmentados.
* **Grupo IV**: virus que posúen xenomas de ARN monocatenarios de sentido positivo. Neste grupo encóntranse moitos virus ben coñecidos, como os picornavirus (que é unha familia de virus que inclúe o virus da hepatite A, enterovirus, rinovirus, poliovirus, virus da febre aftosa), virus SARS, virus da hepatite C, virus da febre amarela e virus da rubéola.
* **Grupo V**: virus que posúen xenomas de ARN monocatenario de sentido negativo. Os virus mortais Ebola e Marburg pertencen a este grupo, xunto co virus da gripe, e os virus do sarampelo, papeiras e rabia.

### Virus con reversotranscrición 
* **Grupo VI**: virus de ARN monocatenario, que se replican usando a transcriptase inversa. Os retrovirus están incluídos neste grupo, dos cales o VIH é un representante.
* **Grupo VII**: virus de ADN bicatenario, que se replican usando a transcriptase inversa. O virus da hepatite B está encadrado neste grupo.

## Clasificación de Holmes 
Unha clasificación antiga dos virus foi a de Holmes (1948), baseada nos hóspedes dos virus, que utilizou o sistema de nomenclatura binomial de Carolus Linnaeus para clasificar os virus en 3 grupos baixo un só orde, Virales, que eran:

* **Grupo I:** *Phaginae* (atacan bacterias)
* **Group II:** *Phytophaginae *(atacan plantas)
* **Group III:** *Zoophaginae *(atacan animais).

## Sistema de clasificación dos virus LHT 
Outra clasificación antiga é o sistema LHT, proposto por A. **L**woff, R. **H**orne e P. **T**ournier. O sistema LHT de clasificación dos virus está baseado nas súa características químicas e físicas como o seu ácido nucleico (ADN ou ARN), simetría (helicoidal, icosaédrica ou complexa), presenza de envoltura, diámetro da cápside, e número de capsómeros. Esta clasificación foi aprobada polo Comité Provisional de Nomenclatura dos Virus (PNVC) da Asociación Internacional de Sociedades Microbiolóxicas (1962). É como segue:
 
* **Filo Vira** (dividido en 2 subfilos)

:* **Subfilo Deoxyvira** (virus de ADN)
::* **Clase Deoxybinala** (simetría dual)
:::* **Orde Urovirales**
:::::* **Familia Phagoviridae**
::* **Clase Deoxyhelica** (simetría helicoidal)
:::* **Orde Chitovirales**
:::::* **Familia Poxviridae**
::* **Clase Deoxycubica** (simetría cúbica)
:::* **Orde Peplovirales**
:::::* **Familia Herpesviridae** (162 capsómeros)
:::* **Orde Haplovirales** (sen envoltura)
:::::* **Familia Iridoviridae** (812 capsómeros)
:::::* **Familia Adenoviridae** (252 capsómeros)
:::::* **Familia Papiloviridae** (72 capsómeros)
:::::* **Familia Paroviridae** (32 capsómeros)
:::::* **Familia Microviridae** (12 capsómeros)

:* **Subfilo Ribovira** (virus de ARN)
::* **Clase Ribocubica**
:::* **Orde Togovirales**
:::::* **Familia Arboviridae**
:::* **Orde Lymovirales**
:::::* **Familia Napoviridae**
:::::* **Familia Reoviridae**
::* **Clase Ribohelica**
:::* **Orde Sagovirales**
:::::* **Familia Stomataviridae**
:::::* **Familia Paramyxoviridae**
:::::* **Familia Myxoviridae**
:::* **Orde Rhabdovirales**
::::* **Suborde Flexiviridales**
:::::* **Familia Mesoviridae**
:::::* **Familia Peptoviridae**
::::* **Suborde Rigidovirales**
:::::* **Familia Pachyviridae**
:::::* **Familia Protoviridae**
:::::* **Familia Polichoviridae**

## Axentes subvirais 
Hai diversos axentes, denominados subvirais, que son menores ca os virus e que teñen só algunhas das súas propiedades. Son:.

### Viroides 
Formados por un ARN circular monocatenario sen cápside proteica, que se replica utilizando encimas da célula. Non necesitan da presenza doutro virus para replicarse. Clasifícanse así:

* Familia *Avsunviroidae*
** Xénero *Avsunviroid*; especie tipo: *viroide da mancha solar do aguacate*
** Xénero *Pelamoviroid*; especie tipo: *viroide do mosaico latente do pexego*
** Xénero *Elaviroid*; especie tipo: *viroide latente exipcio*
* Familia *Pospiviroidae*
** Xénero *Pospiviroid*; especie tipo: *viroide do tubérculo afusado da pataca*
** Xénero *Hostuviroid*; especie tipo: *viroide da atrofia do lúpulo*
** Xénero *Cocadviroid*; especie tipo: *viroide cadang-cadang do coco*
** Xénero *Apscaviroid*; especie tipo: *viroide da pel agretada da mazá*
** Xénero *Coleviroid*; especie tipo: *viroide do Coleus blumei 1*

### Satélites 
Os satélites dependen da coinfección dunha célula hóspede cun virus axudante para que se poida producir unha multiplicación produtiva. Os seus ácidos nucleicos teñen secuencias de nucleótidos substancialmente distintas das do seu virus axudante ou da súa célula hóspede. Cando un axente subviral satélite codifica a proteína da cuberta na cal se vai encapsular, denomínase virus satélite.
* Virus satélites
** Virus satélites de ARN monocatenario
*** Subgrupo 1: *virus satélite da parálise da abella crónica*
*** Subgrupo 2: *virus satélite da necrose do tabaco*
* Ácidos nucleicos satélites
** ADNs satélites monocatenarios
** ARNs satélites bicatenarios
** ARNs satélites monocatenarios
*** Subgrupo 1: ARNs satélites grandes
*** Subgrupo 2: ARNs satélites lineares pequenos
*** Subgrupo 3: ARNs satélites circulares (virusoides)

### Prións 
Un prión, nome que procede de "**pr**oteinaceous and **i**nfectious particles" (partículas infecciosas e proteináceas), carece de ácidos nucleicos detectables (no ano 2002) ou de partículas de tipo vírico. Resisten os procedementos de inactivación que normalmente afectan aos ácidos nucleicos.
* Prións de mamíferos:
** Axentes das encefalopatías esponxiformes (por exemplo a encefalopatía esponxiforme bovina)
* Prións fúnxicos:
** PSI+ prión de *Saccharomyces cerevisiae*
** URE3 prión de *Saccharomyces cerevisiae*
** RNQ/PIN+ prión de *Saccharomyces cerevisiae*
** Het-s prión de *Podospora anserina*

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Nomenclatura binomial
* Clasificación biolóxica
* Taxonomía
* Viroloxía

### Ligazóns externas 
* ICTV web site 
* ICTV International Committee on Taxonomy of Viruses Master Species List 2009 Version 10 (This is version was published on agosto 24, 2011) 
* The Baltimore Method 
* Virus Pathogen Database and Analysis Resource (ViPR)