Pluma

miniatura|200px|Pluma de ave
As **plumas** son as estruturas de orixe queratinosa que compoñen a cobertura externa (plumaxe) do corpo das aves, e que as distinguen de tódolos outros organismos vivos. As plumas teñen, ademais da función de permitir o voo, misións de protección contra o frío e a auga. A súa coloración cumpre obxectivos miméticos e de comunicación visual. Malia a lixeireza dunha pluma illada, o peso total da plumaxe pode ser do dobre ou o triplo do peso do esqueleto da ave. A disciplina científica que estuda as plumas é a plumoloxía.

## Tipos de plumas 
[miniatura|200px|Pluma de [peto real]]
Xeneralizando, podemos distinguir dous tipos básicos de plumas, que se diferencian pola súa estrutura: as externas ou de contorno, que cobren a parte exterior do corpo das aves, e as internas ou penuxe, que forman unha capa de protección térmica.

As plumas non están uniformemente repartidas polo corpo, inseríndose segundo áreas específicas. As zonas con plumas *(Pterylae)* están separadas por outras sen elas *(Apteriae)*.

As plumas externas divídense, dende un punto de vista funcional en:
* Plumas do corpo (*Pennae conturae generales*), que cobren o tronco.
* **Rémixes**: as plumas voadoras das alas, divididas en rémixes primarias, as que están no extremo da ala (plumas da man); rémixes secundarias ás que lle seguen; e rémixes terciarias as que están máis preto da base da ala. Todas estas están cubertas na súa base por outras máis curtas dispostas en series as que se denomina cobertoiras 
* **Rectrices**: as plumas da cola.
* **Tectrices**: as plumas restantes da cola e as ás.
 
As plumas internas, non están presentes nalgunhas aves, coma as avestruces. As plumas curtas dos polos das aves non son, malia o seu aspecto, plumas internas auténticas, senón plumas de contorno modificadas.

A carón destes dous tipos básicos, hai varias clases de plumas especializadas:
* **Semiplumae**: situadas entre as plumas externas e a penuxe.
* **Filoplumas** *(Filoplumas)*: de folículos ben innervados, e funcións de información da posición dos músculos (propiocepción). Faltan nas avestruces e nos casuarios
* **Setae**: substitúen as pestanas. Suxeriuse que estas plumas poden xogar un rol similar o das vibrisas dos mamíferos, pero os estudos feitos ata agora non o demostran. 
* **Pulviplumae**, propias dalgunhas aves coma as pombas e as aves acuáticas. Serven para producir un po fino de queratina que ten funcións impermeabilizantes.

## Estrutura das plumas 
miniatura|dereita|200px|**Partes dunha pluma:**1. Vexilo2. Raque3. Barbas4. Hiporraque5. Cálamo
As plumas externas están compostas dun cano central longo e ríxido, *(Scapus)* e un abanico de barbas inseridas neste, o vexilo. *(Vexillum)*. O eixo central divídese en dúas partes: o *raque*, onde se insiren as barbas e o *cálamo*, que se insire nun folículo na pel. O cálamo está dividido por tabiques transversais e ten dúas aberturas ou embigos, o embigo superior (*Umbilicus superior*), situado na zona de unión co raque, e o embigo inferior (*Umbilicus inferior*), na base. 
Do raque, que esta cheo na súa parte interior dunha mola de tecido queratinizado, saen cara a atrás e adiante de xeito paralelo as * barbas*, que forman o *vexilo* ou estandarte. A barbas están á súa vez ramificadas en barbiñas *(barbulae)*. Estas bárbulas teñen ganchos minúsculos ou *barbicelos*, que se enganchan coas barbas veciñas para conseguir a rixidez e solidez necesarias do conxunto. Ós lados do embigo superior hai un segundo estandarte (hiporraque), semellante pola estruturalmente á penuxe.

A penuxe ten un talo curto, formado por un raque e un cálamo reducidos, ó que están unidas unhas barbas longas e flexibles, carentes de barbicelos, o que fai que cada unha das barbas estea libre, facilitando a acumulación de aire entre elas e con isto mellorando a súa capacidade illante.

As filoplumas, que están espalladas en grupos polo corpo teñen un raque longo con barbas ou barbiñas no extremo.
miniatura|esquerda|Microestrutura dunha pluma amosando o tecido entre as barbas
As plumas produtoras de po, **(Pulviplumae)**, son de crecemento continuo. A po que producen ten a súa orixe en partículas que se desprenden regularmente das puntas das bárbulas. Estas plumas evolucionaron separadamente en diversas familias de aves e poden estar situadas na penuxe ou nas plumas propiamente ditas. Poden estar espalladas pola plumaxe coma no caso das columbiformes ou localizadas en determinadas áreas do peito, a barriga ou os flancos, coma nas garzas. As garzas usan o bico para rompe-las plumas e estralas, outras aves usan a cabeza para reparti-lo po polo corpo. As aves mudan as plumas periodicamente, formándose as plumas novas a partir dos mesmos folículos das vellas.

## Desenvolvemento das plumas 
A función orixinaria das plumas puido ter que ver máis coa atracción da parella que co voo. As plumas tiveron probablemente a súa orixe en invaxinacións tubulares na pel, das que naceron talos de células epiteliais osificadas ou queratocitos. Eses talos, abertos por riba, contiñan no seu interior, nese momento da evolución, as barbas. A vaíña do talo constituíu o futuro bagullo da pluma, que contiña a parte inferior do raque coas barbas. As plumas desenvolvéronse ata á súa forma típica, por crecemento espiral das barbas rente á zona de inserción.

O control xenético do crecemento das plumas é levado a cabo por dous xenes, que, nos vertebrados, serven tamén para desata-lo crecemento doutros apéndices, dedos e estruturas epiteliais: os xenes *Shh* e *Bmp2*, coas proteínas asociadas correspondentes. Shh regula a división celular dos queratocitos, e Bmp2 a diferenciación das células e a regulación do crecemento

## Evolución das plumas 
Pensouse que a as plumas se orixinaran das escamas dos réptiles, pero estudos recentes amosarían que, malia a evidente relación entre ámbalas dúas estruturas, o proceso evolutivo exacto non está claro. ( *Quarterly Review of Biology* 77:3 (setembro de 2002): 261-95) e algúns experimentos parecen amosar que as escamas dos réptiles non son á orixe das plumas,
Que, coma os pelos dos mamíferos, serían o resultado dunha evolución específica.

Esta evolución tivo, probablemente, diversos estadios. Os fósiles non dan moita información sobre estes, o tratarse, en xeral, de mostras de plumas xa evolucionadas. As plumas da proto-ave *Archaeopteryx* son xa semellantes ás das aves de hoxe. A complexidade da estrutura fai lóxico pensar, porén, que dificilmente puideron ser froito dun só cambio evolutivo, como parecen testemuñar os fósiles de dinosauros emplumados coma o Caudipteryx ou o Sinornithosaurus.

## Notas