Papiliónidos

miniatura|*Papilio machaon*
Os **papiliónidos** (**Papilionidae**) son unha ampla familia de bolboretas grandes e coloridas, que comprende máis de 550 especies. Aínda que a maioría son tropicais, os membros da familia habitan en todos os continentes excepto a Antártida. A familia inclúe as bolboretas máis grandes do mundo, do xénero *Ornithoptera*.

Os papiliónidos teñen varias características distintivas; por exemplo, as eirugas de papiliónidos teñen un órgano repugnatorio chamado osmeterio no seu protórax. O osmeterio normalmente permanece oculto, pero cando a larva é ameazada sácao fóra a través dunha amosega transversal dorsal inflándoo cun fluído.

A aparencia bifurcada das ás posteriores dos papiliónidos, que poden verse cando a bolboreta está pousada coas ás estendidas, dálles unha aparencia que lembra a cola dunha andoriña. Como nome científico Linneo elixiu *Papilio* para o xénero tipo, que en latín significa 'bolboreta'. Como epítetos para as especies Linneo usou os nomes de heroes gregos. A especie tipo é *Papilio machaon* en honor de Macaón, un dos fillos de Asclepio, mencionado na *Ilíada*.

## Distribución 
En 2005, identificáranse 552 especies actuais desta familia, distribuídas nas rexións tropicais e temperadas. Varias especies habitan a altitudes que van desde o nivel do mar a altas montañas, como no caso da maioría das especies de *Parnassius*. A maioría dos papiliónidos e a súa maior diversidade encóntranse nos trópicos e rexións subtropicais entre os 20°N e os 20°S, especialmente no sueste de Asia, e entre os 20°N e 40°N no leste de Asia. Só se encontran 12 especies en Europa e só unha especie, *Papilio machaon* se encontra ns Illas Británicas. En Norteamérica hai só 40 especies, incluíndo varias especies tropicais e *Parnassius*.

O papiiliónido que vive máis ao norte é o *Parnassius arcticus* siberiano, que se encontra no Círculo polar ártico no noroeste de Yakutia a altitudes de 1.500 metros sobre o nivel do mar. Nos Himalaias, atopáronse varias especies como *Parnassius epaphus* a altitudes de 6.000 metros sobre o nivel do mar.

## Morfoloxía 
As descricións detalladas das características morfolóxicas dos Papilionidae, como indicou Bingham (1905) son as seguintes:

'*Estadios de desenvolvemento do papiliónido *Papilio cresphontes* *'

Giant Swallowtail Egg.jpg|Ovo
Giant Swallowtail Larva.jpg|Larva
Papilio cresphontes chrysalis.JPG|Pupa
Butterfly 8731-2.jpg|Imago

### Características distintivas 
As características clave que diferencian os Papilionidae doutras familias de bolboretas son:

Entre os predadores que as comen están o paxaro *Agelaius phoeniceus*, o escaravello *Photuris pensylvanica*, os lagartos *Plestiodon fasciatus*, as libélulas *Anax junius*, as arañas *Misumena vatia*, a mantis *Tenodera sinensis*, o escaravello *Calosoma*, e a mofeta *Mephitis mephitis*.

### Base biolóxica para os polimorfismos no mimetismo 
Nalgunhas especies non todos os individuos son idénticos en aparencia. Por exemplo, en *Papilio glaucus* o ligamento ao Y determina se as femias son do tipo salvaxe (amarelas ou brancas) ou melánicas (nas que a melanina escura substitúe o fondo amarelo). Esta diferenza xenética procede de que o melanismo está controlado por un só xene, que controla o nivel de dopamina no organismo. O encima BAS, que axuda á dopamina a producir a pigmentción amarela, que normalmente é a cor de fondo das ás, está suprimido. Sen a pigmentación, esta bolboreta parece principalmente negra (a forma melánica) e é un imitador batesiano do papiliónido *Battus philenor*. Na *Papilio glaucus*, que non é totalmente negra, algunhas posúen unha cor intermedia "feluxenta" e son sensibles á temperatura. Dado que os machos da especie, que non teñen mimetismo batesiano, son depredados moito máis frecuentemente polos depredadores que as femias; unha cuestión pendente é por que as femias mostran o patrón de ás non mimético, que aparentemente diminuiría a súa fitness comparadas cos forma mimética.

Propuxéronse varias hipóteses para explicar este fenómeno, as dúas máis salientables son a hipótese da selección pseudosexual e a hipótese de evitación do macho. Na hipótese pseudosexual, as bolboretas macho aproxímanse agresivamente ás femias que parecen *machos* e despois moderan o seu comportamento a un comportamento sexual cando están o suficientemente preto como para identificalas como femias. Na hipótese de imitación do macho, as bolboretas femias ocúltanse intentando evadirse do acoso dos machos, xa que o cortexo pode ser daniño, dura moito tempo e atrae os depredadores.

Un estudo examinou a resposta dos machos ás femias de cada morfo e encontrou que os machos favorecen consistentemente aos imitadores batesianos en primeiro lugar, despois aos brancos e negros e finalmente ao morfo con manchas laranxas. As tribos recoñecidas nos Parnassiinae son: Parnassiini, Zerynthiini e Luehdorfiini.

A tribo Parnassiini contén dous xéneros monotípicos, *Hypermnestra*, en gran medida confinada a Asia central e o xénero *Parnassius* (as apolos), un grupo moi distintivo con moitas especies, todas as cales son alpinas e capaces de vivir a grandes altitudes. A maioría dos *Parnassius* teñen dúas pequenas manchas avermelladas nas ás anteriores. O tribo Luehdorfiini contén o xénero monotípico *Archon* de Asia Menor e o xénero *Luehdorfia* da China e o Xapón. Estas dúas tribos evolucionaron cambiando as plantas das que se alimentan, mentres que a terceira tribo, Zerynthiini, mantivo a planta alimenticia arquetípica dos papiliónidos, a *Aristolochia*. Os Zerynthiini comprenden catro xéneros: *Sericinus*, *Bhutanitis*, *Zerynthia* e *Allancastria*.

Subfamilia: **Parnassiinae**.

Apollo butterfly.JPG|*Parnassius apollo*,tribo Parnassiini
Archon_apollinus_bellargus_1.jpg|*Archon apollinus*,tribo Luehdorfiini
DianeJLH.jpg|*Zerynthia polyxena*,tribo Zerythiini
BhutliddCRW_4351.jpg|*Bhutanitis lidderdalii*,tribo Zerythiini

#### Papilioninae 
As tribos recoñecidas dentro de Papilioninae son os Leptocircini, Teinopalpini, Troidini e Papilionini.

Subfamilia: **Papilioninae**.

Zebra Swallowtail Megan McCarty10.jpg|*Eurytides marcellus*tribo Leptocircini
Teinopalpus imperialis verso.JPG|*Teinopalpus imperialis*tribo Teinopalpini
Trogonoptera trojana male 5.jpg|*Trogonoptera trojana*tribo Troidini
Papilio troilus01.jpg|*Papilio troilus*tribo Papilionini
Swallowtail butterfly.jpg|*Papilio memnon*tribo Papilionini
Cairns birdwing - melbourne zoo.jpg|*Ornithoptera euphorion*(G.R. Gray 1852)
Western Tiger Swallowtail (Papilio Rutulus).jpg|*Papilio rutulus*tribo Papilionini

#### Praepapilioninae 
Unha subfamilia adicional, Praepapilioninae, que consta do único xénero *Praepapilio*, comprende dúas especies de bolboretas extinguidas, cada unha das cales foi descrita por un só fósil de depósitos do Eoceno medio de Colorado, Estados Unidos (Durden e Rose, 1978).

### Filoxenia 
Velaquí unha filoxenia dos Papilionidae baseada en Nazari (2007):

Os Parnassinae, igual que os Papilioninae, tamén se cre que son monofiléticos baseándose en estudos morfolóxicos pero estudos recentes baseados tanto en características morfolóxicas coma moleculares suxiren que en realidade non é así. e son agora considerados parte da tribo Parnassiini. Poñen un ovo no envés das follas da súa planta hóspede, repetindo o proceso moitas veces. Non hai investimento parental unha vez que se puxeron os ovos.

As pupas están normalmente unidas ao substrato polo cremáster pero coa cabeza para arriba e sostida por unha faixa de seda. Porén, as apolos pupan sobre detritos no chan e tamén constrúen un casulo frouxo. Nas rexións temperadas, pasan os invernos nun estado de diapausa pupal.

## Alimento 
[miniatura|*[Iphiclides podalirius* sobre flores de lavanda preto da costa do Adriático.]]

As eirugas de varias especies de papiliónidos aliméntanse dunha ampla variedade de plantas, e a maioría dependen de só unha das seguintes cinco familias de plantas: Aristolochiaceae, Annonaceae, Lauraceae, Umbelliferae (Apiaceae) e Rutaceae. Ao comeren algunhas destas plantas tóxicas, as eirugas secuestran ácido aristolóquico que proporciona ás eirugas e bolboretas certas cantidades deste tóxico, o que as fai tóxicas. As tribos Zerynthiini (Parnassiinae), Luehdorfiini (Parnassiinae) e Troidini (Papilioninae) usan case exclusivamente plantas da familia Aristolochiaceae como hóspedes.

Os papiliónidos adultos, na súa forma de bolboreta, aliméntanse de néctar, pero tamén chuchan barro e ás veces esterco.

## Relación cos humanos 
Como as bolboretas desta familia son grandes, coloridas e atractivas, foron moi procuradas polos coleccionistas de insectos. As de maior tamaño, as dos xéneros *Trogonoptera*, *Troides* e *Ornithoptera*, son especialmente cobizadas e son cultivadas en granxas de bolboretas para subministrar aos coleccionistas.

As larvas de moitos membros da familia aliméntanse de cítricos da familia Rutaceae. Algunhas destas atractivas bolboretas son consideradas unha praga para os hortos de cítricos.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Bibliografía 
* Chattopadhyay, J. (2007). *Swallowtail Butterflies, Biology & Ecology of a few Indian Species.* Desh Prashan, Kolkata, India. - 134 pp. ISBN 978-81-905719-1-3.
* Glassberg, J. (2001). *Butterflies through Binoculars.* The West.
* Guppy, C.S. and Shepard, J.H. (2001). *Butterflies of British Columbia.*
* Igarashi, S. (1979). *Papilionidae* and their early stages [in Japanese]. 2 vols. - Tokyo, Kodansha, 218 pp., 357 pls.
* James, D.G. & Nunnallee, D. (2011). Life Histories of Cascadia Butterflies.
* Korolev V.A. (2014). Cataloges on the collection of *Lepidoptera*. Part II. *Papilionidae*. - Moscova, 387 p., 20 color tabs, ISBN 978-5-00-077163-1 http://istina.msu.ru/media/publications/book/820/ea8/7958274/Titul-Abstract.pdf
* Pelham, J. (2008). *Catalogue of the Butterflies of the United States and Canada.*
* Pyle, R.M. (2002). *The Butterflies of Cascadia.*
* Rothschild, L.W. (1895). A revision of the Papilios of the Eastern Hemisphere, exclusive of Africa. *Novit. Zool.* 2(3):167-463 and plates pdf
* Seitz, A. (1907). 1. *Gattung Papilio, Schwalbenschwänze.* In: Seitz, A. (ed). *Die Groß-Schmetterlinger der Erde. I. Abteilung (Die Großschmetterlinge des Palaeakrtischen Faunengebietes). 1. Band: Tagfalter.* pp.&nbsp;8–15. F. Lehmann, Stuttgart.
* Talbot, G. (1939). *The Fauna of British India. Butterflies. Volume 1. Papilionidae and Pieridae.* Taylor & Francis, Londres; xxix, 600 pp., 3 pls, 1 map.
* Tuzov V., Bogdanov P., Devyatkin A., Kaabak L., Korolev V., Murzin V., Samodurov G., Tarassov E. (1997). *Guide to the butterflies of Russia and adjacent territories (Lepidoptera, Rhopalocera). Vol. 1.* Sofia-Moscova: Pensoft-Press, 480 p., 79 col. plates.
* Warren, A.D., Davis, K.J., Grishin, N.V., Pelham, J.P., Stangeland, E.M. (2012). Interactive Listing of American Butterflies. http://butterfliesofamerica.com/

### Ligazóns externas 
* "Papilionidae" en *Tree of Life * 
* Familia Papilionidae en Lepidoptera.pro
* Revised GloBIS/GART Lista de especies de Papilionidae.
* GloBIS Database  Inclúe imaxes tipo
* Páxina web do Museo de Historia Natural de Londres sobre papiliónidos afrotropicais.
* 
* Fotos e descrición de especies pouco coñecidas de pepiliónidos
* Swallowtails Papiliónidos do mundo: un resumo fotográfico.
* Bolboretas e avelaíñas de Norteamérica
* Bolboretas de Norteamérica