Coatómero

As **COP**, ou **coatómeros** son complexos proteicos que participan na formación das cubertas de vesículas membranosas no interior das células, no inicio das vías secretoras. Trátase dun proceso conservado evolutivamente, nos eucariotas. Existen dúas clases destas proteínas, cada unha implicada nun tipo de transporte diferente: COPI (/cop un/), que media o transporte retrógrado (desde o trans-Golgi ao cis-Golgi e ao retículo endoplasmático), e COPII (/cop dous/), que media o transporte anterógrado (desde o retículo endoplasmático ao cis-Golgi). Outras proteínas de revestimento de vesículas, que tamén participan neste proceso, e que teñen funcións parecidas ás dos coatómeros, son as clatrinas, que interveñen cando o transporte acontece desde o aparato de Golgi á membrana plasmática. Os coatómeros son funcionalmente análogos e evolutivamente homólogos das proteínas adaptadoras da clatrina, tamén chamadas adaptinas, que regulan a endocitose desde a membrana plasmática e o transporte desde a rede trans-Golgi aos lisosomas.

As proteínas que van ser transportadas nas vías retrógrada e anterógrada presentan unha secuencia de aminoácidos que determina o lugar da célula ao que van destinadas, o que fai que este proceso sexa selectivo.
miniatura|361x361px|Estrutura da COPI.
As proteínas de revestimento, como as COP, deben actuar só nas ocasións en que son necesarias, polo que debe haber un control do tráfico de membranas nos distintos tipos de transporte. As GTPases recrutadoras de revestimento, que son proteínas monoméricas, controlan a formación de vesículas. En alta concentración no citoplasma, as moléculas recrutadoras inactivas ligadas a GDP, son activadas por GEFs específicos nas membranas internas, que activan as recrutadoras asociándoas con GTP.

A palabra coatómero construíuse a partir da palabra inglesa *coat* (cuberta, recubrimento, revestimento) e o sufixo grego *meros* (parte, porción). COP procede de *coat proteín*, 'proteína de cuberta'.

## COPI 
A COPI é o complexo proteico de revestimento responsable da vía retrógrada, entre o aparato de Golgi e o retículo endoplasmático (RE). Trátase dunha ruta de recuperación de moléculas biolóxicas útiles procedentes do RE, que poden ser recicladas e reutilizadas pola célula en diversas actividades fisiolóxicas. Esa vía é importante para evitar un gasto excesivo de enerxía na síntese de novas moléculas, promovendo unha mellor viabilidade termodinâmica na homeostase celular. Procesos como a propia evaxinación de vesículas poden ser reabastecidos por compoñentes recuperados nesa ruta, como é o caso dos SNAREs, por exemplo.

Para que a vía retrógrada ocorra, é imprescindible que haxa un sinal que marque as proteínas orixinarias do retículo endoplasmático, sendo os máis comúns secuencias específicas de aminoácidos, coñecidas como KDEL, KKXX (di-lisina) ou KXKXX. Eses marcadores específicos sinalizan que a proteína normalmente se encontra no RE en estado estacionario e non debe ser dirixida a outros dominios celulares pola rexión trans do aparato de Golgi, pero sen retornar polas cisternas cis ao seu lugar de orixe. A marcaxe dos substratos que van ser transportados é, desa forma, extremadamente importante na etapa de selección do contido das vesículas revestidas de COPI. As proteínas cargamento retrógradas que levan un sinal de di-lisina líganse directamente ao revestimento. As proteínas do lume do RE que posúen un motivo KDEL, como as chaperonas BiP e PDI, son recoñecidas na rexión cis-Golgi por un receptor KDEL (codificado polo xene ERD2 en lévedos) e son direcionados cara a vesículas COPI.

Estudos feitos en mamíferos atoparon a relevancia da COPI noutra vía de transporte de vesículas: o transporte intra-Golgi. Esa vía está asociada á condución de biomoléculas entre as cisternas do orgánulo, onde poden ocorrer diversos procesos bioquímicos relacionados co procesamento postraducional, por exemplo a glicosilación, a clivaxe de proproteínas e a fosforilación de estruturas. O revestimento da COPI foi identificado por primeira vez nun ensaio de células libres de mamíferos que reconstituiu o transporte intra-Golgi. As vesículas revestidas de COPI derivadas de Golgi acumúlanse e poden ser purificadas por medio de reaccións nas que o transporte é bloqueado co análogo GTP non hidrolizable, GTP-g -S. A ARF ligada ao GTP é unha das proteínas citosólicas necesaria para producir vesículas revestidas de COPI, constituíndo a maquinaria mínima para deformar a bicapa lipídica durante a evaxinación de vesículas. A retirada das vesículas de COPI iníciase cando a ARF hidroliza a súa GTP, que libera a ARF e permite a fusión da vesícula coa membrana diana.

O tráfico intracelular é esencial para o transporte de moléculas, vesículas e orgánulos cara aos seus destinos correctos para que a célula manteña a súa homeostase. O mal funcionamento do tráfico intracelular está asociado a diversas doenzas neurolóxicas e non neurolóxicas. As mutacións no xene ARCN1 que codifica a subunidade sigma da proteína COPI é asociada á dexeneración das células de Purkinje e hipopigmentación.

## Notas