Célula ganglionar da retina fotosensible

miniatura|400px|Fotorreceptores da retina. Os ipRGCs están sinalados arriba á dereita.
As **células ganglionares da retina fotosensibles** (**CGRf** ou, en inglés, pRGC), tamén chamadas **células ganglionares da retina intrinsecamente fotosensibles** (CGRif ou, en inglés, ipRGC) ou **células ganglionares da retina que conteñen melanopsina** (CGRm ou, en inglés, mRGC), son un tipo de neuronas da retina do ollo dos mamíferos. Sospeitábase da presenza de células que podían ser do tipo das CGRf xa en 1927 cando se observou que ratos sen conos nin bastóns aínda podían responder ao estímulo luminoso contraendo a pupila. Isto implicaba que os bastóns e os conos non eran as únicas neuronas sensibles á luz da retina.

## Resumo 
miniatura|340x340px|Unha CGRf mostrada aquí como unha imaxe da retina desde a capa nuclear interna  proximal á capa de células ganglionares con marcado fluorescente da melanopsina
miniatura|340px|Sensibilidades espectrais dos fotorreceptores no ollo humano.
Comparadas cos conos e bastóns, as CGRf responden máis lentamente e sinalizan a presenza de luz durante un longo período. Representan un subconxunto moi pequeno (~1%) das células ganglionares da retina.
* As CGRf inervan outros lugares do cerebro, como o centro do control pupilar, o núcleo pretectal olivar do mesencéfalo. Contribúen á regulación do tamaño pupilar e outras respostas de comportamento ás condicións lumínicas do ambiente.
* Contribúen á regulación fótica e supresión fótica aguda da liberación da hormona melatonina. Traballos realizados por Farhan H. Zaidi e colegas mostraron que as células ganglionares fotorreceptoras poden ter algunhas funcións visuais en humanos.

O fotopigmento das CGRf, a melanopsina, excítase pola luz principalmente na porción azul do espectro visible (picos de absorción de ~480 nanómetros). O mecanismo de fototransdución nestas células non se comprende ben, mais parece probable que se asemelle ao dos fotorreceptores rabdoméricos de invertebrados. Ademais de responderen directamente á luz, estas células poden recibir influencias excitativas e inhibitorias de bastóns e conos por medio de conexións sinápticas na retina.

Os axóns destes ganglios inervan rexións do cerebro relacionadas co recoñecemento de obxectos, como o colículo superior e o núcleo xeniculado lateral dorsal.

Os resultados de estudos realizados en ratos indican que os axóns das CGRf non están mielinizados. Por tanto, unha CGRf non depende de células de Müller ou de células do epitelio pigmentado da retina para esta conversión.

As dúas isoformas da melanopsina difiren na súa sensibilidade espectral, porque a isoforma *11-cis*-retinal responde máis a lonxitudes de onda máis curtas da luz, mentres que a isoforma *todo-trans* responde máis a lonxitudes de onda máis longas.

### Entradas e saídas sinápticas 
center|miniatura|900px|Entradas e saídas sinápticas das CGRf (ou ipRGC) e a súa correspondente localización no cerebro

#### Entradas 
As CGRf son tanto pre- coma postsinápticas respecto ás células amácrinas dopaminérxicas por medio de sinapses recíprocas, de modo que as CGRf envían sinais excitativos ás células amácrinas dopaminérxicas e as células amácrinas dopaminérxicas envían sinais inhibitorios ás CGRf. Estes sinais inhibitorios son mediados polo GABA, que é coliberado das células amácrinas dopaminérxicas xunto coa dopamina. A dopamina ten funcións no proceso de adaptación á luz ao regular á alza a transcrición da  melanopsina nas CGRf, incrementando así a sensibilidade do fotorreceptor. Outras entradas sinápticas que reciben as dendritas das CGRf son as das células bipolares conos e bastóns. O glutamato ten un efecto excitativo sobre as neuronas do núcleo supraquiasmático e a PACAP parece potenciar os efectos do glutamato no hipotálamo.

Outras dianas postsinápticas das CGRf son: a folla interxeniculada, unha agrupación de neuronas localizadas no tálamo, que xogan un papel no arrastre circadiano; o núcleo pretectal olivar, unha agrupación de neuronas do mesencéfalo que controla o reflexo pupilar á luz; o núcleo preóptico ventrolateral, localizado no hipotálamo e é un centro de control do sono, así como a amígdala cerebral. O reflexo pupilar á luz transitorio ocorre con intensidades de luz tenues ou moderadas e é un resultado da fototransdución que ocorre nos conos, que proporciona entradas sinápticas ás CGRf, que á súa vez depende da información do núcleo pretectal olivar do mesencéfalo. O neurotransmisor que intervén no relevo da información cara ao mesencéfalo desde as CGRf no reflexo pupilar á luz transitorio é o glutamato. Con intensidades de luz máis fortes prodúcese o reflexo pupilar á luz sostido, que implica tanto a fototransdución dos bastóns proporcionando entradas ás CGRf e a fototransdución das propias CGRf por medio da melanopsina. Os investigadores suxeriron que o papel da melanopsina no reflexo pupilar á luz sostido débese á súa falta de adaptación aos estímulos luminosos en contraste cos bastóns, os cales mostran adaptación. O reflexo pupilar á luz sostido é mantido pola liberación de PACAP por parte das CGRf de maneira pulsátil. .

Os autores sinalaron que o modelo de persoas sen conos e bastóns que o receptor podería ser un instrumento para comprender moitas doenzas, como a principal causa da cegueira en todo o mundo, o glaucoma, unha doenza que afecta as células ganglionares.

Noutros mamíferos, os ganglios fotosensibles demostraron ter un verdadeiro papel na visión consciente. Os tests dirixidos por Jennifer Ecker et al. atoparon que as ratas que carecían de bastóns e conos podían aprender a nadar cara a secuencias de barras verticais iluminadas en vez de a unha pantalla gris de luminiscencia homoxénea. demostraron que as lonxitudes de onda de 460&nbsp;nm (azul) da luz suprimen a melatonina o dobre que a luz de 555&nbsp;nm (verde), o pico de sensibilidade do sistema visual fotópico. En investigacións feitas por Zaidi, Lockley e outros nas que se usaron persoas sen bastóns nin conos, atopouse que un estímulo moi intenso de 481&nbsp;nm orixina algunha percepción da luz consciente, o que significa que se produciu algunha visión rudimentaria. A capacidade dos ratos sen conos nin bastóns de conservar un reflexo pupilar á luz suxería a presenza dunha célula fotorreceptora adicional.

Os fotorreceptores identificounos en 2002 Samer Hattar, David Berson e colegas, e eran células ganglionares que expresaban melanopsina que posuían unha resposta á luz intrínseca e se proxectaban a varias áreas do cerebro implicadas na visión non formadora de imaxes.

En 2005, Panda, Melyan, Qiu e colegas demonstraron que o fotopigmento melanopsina era un pigmento de fototransdución en células ganglionares. Dennis Dacey e colegas mostraron nunha especie de mono do Vello Mundo que as células ganglionares xigantes expresan melanopsina proxectada ao núcleo xeniculado lateral. Previamente só se coñecían as proxeccións ao mesencéfalo (núcleo pretectal) e hipotálamo (núcleos supraquiasmáticos). Porén, non se sospeitaba aínda nin estaba probado un papel visual do receptor.

## Investigación 
### Investigación en humanos 
Fixéronse intentos de encontrar o receptor en humanos, pero os humanos supoñían retos especiais e demandaban un novo modelo. A diferenza doutros animais, os investigadores non podían por razóns éticas inducir a perda de conos e bastóns xeneticamente ou con compostos químicos para así estudar directamente as células ganglionares. Durante moitos anos, só se podían facer inferencias sobre o receptor en humanos, aínda que estas ás veces eran pertinentes.

En 2007, Zaidi e colegas publicaron os seus traballos sobre humanos sen conos nin bastóns, mostrando que estas persoas conservaban respostas retinianas normais a efectos non visuais da luz. A identidade do fotorreceptor que non era cono nin bastón en humanos era a da célula ganglionar da retina interior como se mostrara previamente en modelos sen conos e bastóns doutros animais. O traballo realizouse utilizando pacientes con raras enfermidades que lles destruíran as funcións fotorreceptoras clásicas dos conos e bastóns pero que conservaran a función das células ganglionares.
As CGRf tamén foron implicadas na exacerbación da dor de cabeza pola luz durante os ataques de migrañas.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
*Célula biestratificada
*Melanopsina
*Célula anana
*Célula parasol
*Fotorreceptor

### Ligazóns externas 
* Melanopsin-expressing, Intrinsically Photosensitive Retinal Ganglion Cells, Webvision, University of Utah, US
* [ipRGCs Universidade Brown(https://gl.wikipedia.org/wiki/Universidade_Brown), Rhode Island, US]