Ranunculales

**Ranunculales** é un taxon de eudicotiledóneas situado na categoría de orde, que nos sistemas de clasificación actuais como o APG (1998), o seu sucesor APG II (2003), e o máis actualizado APW está composto por sete familias cuxas relacións filoxenéticas coñécense ben desde hai un tempo. Este clado é unha rama basal das eudicotiledóneas e contén preto dun 1,6 % da diversidade de eudicotiledóneas.

## Caracteres 
Os membros deste clado comparten os seguintes caracteres: nalgúns membros a presenza de O-metilflavonois, presenza de flavonois; no corte transversal do talo novo ("ronsel") vense os feixes vasculares separados, os vasos presentes só na parte central, presenza de traqueidas verdadeiras; os raios exclusivamente largamente multiseriados (e tamén no tronco, cando existe); madeira fluorescente nalgúns representantes; cámbium estratificado; as células cribosas do floema con plastidios longamente de tipo S (*S-type*), presenza de proteína P dispersiva (*dispersive P-protein*); no corte transversal ("ronsel") do pecíolo os feixes vasculares dispóñense en forma de anel; as ceras da cutícula da folla formando grupos de túbulos, sendo a cera principal o nonacosan-10-ol; follas dispostas en espiral; as pezas do xineceo opostas ás do perianto; o perianto deciduo cando se forma o froito; semente con exotesta.

A berberina, de presenza común nesta orde, é sintetizada pola vía da tirosina.

Á data de edición do artigo (abril de 2007), non había información de abondo sobre os elementos de vaso, os dentes das follas, o desenvolvemento do endosperma, nin o tamaño do embrión.

## Diversidade 
Ranunculales está conformado polos seguintes grupos monofiléticos:

### Eupteleaceae 
miniatura|150x150px|*Euptelea polyandra*.
Composta por un único xénero e dúas especies de arbustos ou arboriñas ás veces cultivados como ornamentais, distribúense polo leste e sur de Asia. Illada do resto das familias de dicotiledóneas nos seus caracteres, pode ser recoñecida polas súas follas dispostas en espiral, dentadas, con veas grosas, ascendentes e pinadas que van cara aos dentes; as bases do pecíolo escarvadas, e as flores miúdas que non teñen perianto e teñen anteras cun conectivo longo e carpelos separados e estipitados. O froito é unha sámara pequena con forma de disco, debaixo dun costado óllanse os restos do estigma con forma de cepillo.

### Papaveraceae 
Papaveraceae son usualmente herbas con algún tipo de exsudado, con follas carnosas con bases amplas. As flores son dímeras, e o cáliz e a corola son claramente distinguíbeis, o xineceo ten dous (ou máis) carpelos, placentación parietal, e usualmente un estilo curto.
* **Pteridophylloideae** son herbas cunha roseta de follas moi semellantes ás frondes dos fentos, e unha inflorescencia de tipo escapo con flores bastante pequenas e dímeras, cun estilo distinguíbel.
* **Papaveroideae** usualmente son herbas que poden ser recoñecidas polas súas follas usualmente lenes (*bristly-hairy leaves*), látex copioso, e flores con dúas sépalos grandes e fugaces que agochan o casullo, pétalos engurrados, usualmente numerosos estames, e un xineceo sincarpo con como moito un estilo curto e placentación parietal.
* **Fumarioideae** son usualmente herbas carnosas con zume augado e unhas flores distintivas dímeras mono ou asimétricas, o cáliz é moi pequeno ou case invisíbel.

### Circaeasteraceae 
Circaeasteraceae é facilmente recoñecíbel. Son herbas miúdas, con follas con sistema de veas longamente dicotómico, e as súas follas bastante pequenas teñen carpelos separados.

### Lardizabalaceae 
miniatura|199x199px|*Stauntonia hexaphylla*.
Lardizabalaceae son usualmente rubideiras ou lianas con follas compostas e madeira con radios amplos, as plantas son monoicas ou dioicas. As flores son de tamaño medio e trímeras, os membros do perianto opostos ao androceo, os carpelos son ceibes e os froitos son máis ou menos carnosos, ás veces son folículos.

### Menispermaceae 
esquerda|miniatura|215x215px|*Jateorhiza palmata*.
Menispermaceae é recoñecida polo seu hábito usualmente de tipo rubideiro ou liana, radios amplos, pecíolos pulvinados nas dúas puntas, e usualmente a lámina coriácea con sistema de veas palmado. A lámina tamén é usualmente peltada, e aínda se non o fose, os dous costados da lámina case se atopan na punta do pecíolo. As plantas son dioicas, as flores usualmente trímeras son pequenas, e o froito son baguiñas que usualmente teñen un endocarpo esculpido de forma distintiva, e pode estar fortemente curvado (por iso coñécese como "a familia da semente con forma de lúa", en especial debido a *Menispermum canadense*).

### Berberidaceae 
miniatura|176x176px|*Podophyllum peltatum*.
Berberidaceae son herbas ou arbustos que poden ser recoñecidos polo seu tecido secundario usualmente amarelo (é máis obvio nas raíces), e as súas follas usualmente compostas e con estípulas, con sistema de veas palmado e marxes fortemente dentados ou espiñentos. As súas flores son usualmente trímeras, o perianto é usualmente multiseriado, os estames opostos ao perianto, e a dehiscencia da antera é valvada, sempre hai un só carpelo.

### Ranunculaceae 
esquerda|miniatura|153x153px|*Aquilegia formosa*.
Ranunculaceae pode ser recoñecida polo seu hábito usualmente herbáceo e as súas follas en espiral, usualmente sen estípulas, lobadas, con bases amplas. As flores teñen sépalos grandes e usualmente petaloides, "pétalos" nectaríferos, en espiral, usualmente numerosos estames, e carpelos separados nacidos nun receptáculo ben desenvolvido.

## Filoxenia 
Ranunculales é o clado basal de eudicotiledóneas. Seica é monofilético sobre a base das secuencias de ADN *rbcL*, *atpB* e ADNr 18S (Chase *et* *al.* 1993, Drinnan *et* al. 1994, Hoot e Crane 1995, Loconte *et al*. 1995, Soltis *et al* 1997, 1998, 2000, Källersjö *et al*. 1998, Hoot *et al*. 1999, Savolainen *et al* 2000a, b). A presenza do alcaloide berberina tamén pode ser unha sinapomorfía do grupo. A orde está composta por sete clados aos que lles foi asignada a categoría de familia, as familias máis numerosas son Menispermaceae, Berberidaceae, Ranunculaceae e Papaveraceae. Estas familias tradicionalmente foron asociadas polo seu hábito predominantemente herbáceo, as súas follas dentadas ou lobadas ou até compostas, a presenza de alcaloides, tipicamente do tipo da bencil-isoquinolina, as flores hipóxinas coas partes usualmente diferenciadas e libres, e usualmente con moitos estames, e sementes con embrións miúdos e endosperma copioso (Cronquist 1981, Thorne 1974, 1992).

O grupo foi usualmente asociado co complexo de magnólidas (por exemplo coas Magnoliales, as Laurales e as Canellales: Cronquist 1968, 1981, 1988, Dahlgren 1983,Takhtajan 1969, 1980, Thorne 1974, 1992), mais a morfoloxía (Donoghue e Doyle 1989 Doyle *et* *al.* 1994) e as secuencias de ADN *rbcL*, *atpB* e ADNr 18S xa citadas indican que Ranunculales é o clado irmán de todo o resto das tricolpadas (eudicotiledóneas).

A árbore filoxenética actualizada até abril de 2007:

Papaveraceae está formada por Papaveroideae, Fumarioideae e Pteridophilloideae. Difire do resto dos membros do grupo no seu xineceo sincarpo, froitos capsulares, sépalos temperamente deciduos, e presenza de ou ben laticíferos e zume coloreado, ou ben células especializadas con zume mucilaxinoso e claro. Estes caracteres, xunto coas sementes con arilo, son probabelmente sinapomorfías de Papaveraceae, ou evolucionaron moi cedo nesta familia.

As sinapomorfías morfolóxicas do clado que reúne a Menispermaceae, Berberidaceae e Ranunculaceae non son evidentes, aínda que o grupo posúe un rexo soporte por parte das secuencias de ADN. Poida que Berberidaceae e Ranunculaceae teñan algunhas similitudes na forma da flor (Endress 1995).

## Taxonomía 

A orde contén 7 familias, 199 xéneros, e 4445 especies.
* Familia Ranunculaceae
* Familia Berberidaceae
* Familia Menispermaceae
* Familia Lardizabalaceae
* Familia Circaeasteraceae
* Familia Eupteleaceae
* Familia Papaveraceae (incluíndo a Fumariaceae e Pteridophyllaceae)
Existen outras poucas familias separadas da orde Ranunculaceae. No sistema de clasificación de Cronquist (Cronquist 1981, 1988), as Eupteleaceae eran excluídas desta orde, como tamén as Papaveraceae e Fumariaceae (incluíndo ás Pteridophyllaceae) que eran consideradas como parte da orde Papaverales.

Sinónimos:
* **Berberidales** Dumortier,
* **Eupteleales** Reveal,
* **Glaucidiales** Reveal,
* **Helleborales** Nakai,
* **Hydrastidales** Takhtajan,
* **Lardizabalales** Loconte,
* **Menispermales** Bromhead,
* **Nandinales** Doweld,
* **Papaverales** Dumortier,
* **Podophyllales** Dumortier - Berberidanae Doweld,
* Ranunculanae Reveal - **Ranunculidae** Reveal - Berberidopsida Brogniart,
* **Papaveropsida** Brongniart,
* **Ranunculopsida** Brongniart

## Evolución 
Magallön *et* *al*. (1999) suxiren que o clado ten unha idade de 70 Ma, baseados nos fósiles máis antigos que poden ser asignados ao mesmo, porén eses fósiles son membros de Menispermaceae que non é unha liñaxe basal. Anderson *et al*. (2005) datan ao devanceiro de Ranunculales e todos os seus parentes próximos xa extintos (o grupo troncal ou *stem group* Ranunculales) nuns 122-120 Ma, e a diverxencia xa dentro do clado nuns 121-114 Ma. Todas as familias diverxiron antes dos 105 Ma agás a división entre Ranunculaceae e Berberidaceae que ocorreu hai uns 104-90 Ma (ver Anderson *et* *al*. 2005 para máis detalles de diversificacións posteriores dentro do clado).

Gleissberg e Kadereit (1999) discuten a evolución da morfoloxía das follas no clado, e consideran que as follas de tipo ancestral (plesiomórficas) quizais sexan politernada, acrópeta, e basipetamente pedada. Os dentes das follas glandulares, cun claro, persistente, "swollen cap" (unha especie de capucho que ten o dente, e que frecuentemente semella un botonciño redondo, e adoita agachar un hidatodo) ao cal tamén chegan as veas laterais de ordes máis altas. Respecto dos coléteres, Drinnan *et* *al.* (1994) suxiren que a aparición de pétalos a partir de estames debe ocorrer moitas veces dentro do clado, por exemplo en Lardizabalaceae. Tamura (1965) resume a evidencia pola natureza estaminodial dos pétalos en Ranunculaceae: os pétalos teñen un só trazo foliar, están nos mesmos parásticos ca os membros do androceo, e son semellantes aos estames no seu desenvolvemento temperán, e tamén usualmente son peltados (con pé). Respecto a se a endexina do pole é lamelada, o APW remarca que as células das antípodas normalmente non son simplemente persistentes; pódese atopar unha listaxe de datos en Williams e Friedman (2004).

## Ecoloxía 
Este clado, quizais especialmente Menispermaceae e Ranunculaceae, non é moi usado polas bolboretas para alimentación das trillas (Ehrlich e Raven 1964). Hai datos acerca dunha fertilización atrasada por dous meses ou máis despois de ocorrida a polinización, en clados como Eupteleaceae, Circeasteraceae, Lardizabalaceae, e Ranunculaceae (ver Sogo e Tobe 2006 e notas).

## Notas 
## Véxase tamén 
### Bibliografía 
* Ranunculales en: Stevens, P. F. 2001 Angiosperm Phylogeny Website, versión 7 (maio de 2006) e actualizado regularmente desde entón. Data de acceso: 29 de abril de 2007.
* "Ranunculales". en: Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2002. Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition. Sinauer Axxoc, USA. Capítulo 9, "Phylogenetic Relationships of Angiosperms".