Valor C

O **valor C** é a cantidade en picogramos de ADN contido nun núcleo haploide (por exemplo o dun gameto) ou a metade da cantidade no núcleo dunha célula somática diploide dun organismo eucariota. Nalgúns casos (especialmente en organismos diploides), os termos valor C e tamaño do xenoma úsanse indistintamente; porén, en poliploides o valor C pode representar dous ou máis xenomas contidos nun mesmo núcleo. Greilhuber *et al.* suxeriron nova terminoloxía adicional e abreviaturas asociadas para aclarar este asunto, pero estas adicións algo complexas aínda non están sendo usadas por outros autores.

## Orixe do termo 
Moitos autores asumiron incorrectamente que o 'C' de "valor C" se refería a "característica", "contido" ou "complemento". Mesmo entre autores que intentaron rastrexar a orixe do termo houbo certa confusión porque Hewson Swift non o define explicitamente cando acuñou o termo en 1950. No seu artigo orixinal, Swift parece usar as denominacións "valor 1C", "valor 2C", etc., en referencia a "clases" de contido de ADN (por exemplo, Gregory 2001, 2002); porén, Swift explicou en correspondencia privada ao Prof. Michael D. Bennett en 1975 que "Témome que a letra C non significa nada máis glamuroso que 'constante', é dicir, a cantidade de ADN que era característica dun determinado xenotipo" (citado en Bennett e Leitch 2005). Isto é en referencia ao informe de 1948 de Vendrely e Vendrely dunha "salientable constancia no contido de ADN nuclear en todas as células dos individuos dunha especie animal dada". O estudo de Swift deste tópico relacionábase especificamente coa variación (ou falta de variación) entre conxuntos de cromosomas en diferentes tipos de células dentro dun individuo, pero esta notación evolucionou a "valor C" facendo referencia ao contido haploide de ADN dunha determinada especie e mantén ese uso hoxe.

## Variación entre especies 
Os valores C varían enormemente enrte especies. Entre especies animais pode variar nun factor de 3.300, e entre plantas difire nun factor de aproximadamente 1.000. Os xenomas de protistas poden variar nun factor de máis de 300.000, pero no extremo máis alto están as *Amoeba*, cuxo valor C foi posto en dúbida, xa que se mediu con técnicas anticuadas. A variación nos valores C non ten relación 
coa complexidade do organismo ou o número de xenes contidos no seu xenoma; por exemplo, algúns protistas unicelulares teñen xenomas moito máis grandes que o dos humanos. Esta observación non parecía lóxica ata que se descubriu o ADN non codificante e parecía un paradoxo que se chamou paradoxo do valor C. Porén, aínda que agora a discrepancia entre o valor V e o número de xenes dun organismo xa non se considera un paradoxo, o termo paradoxo do valor C segue a usarse. Suxeriuse que aos problemas que aínda quedan por resolver sobre a variación do tamaño do xenoma era mellor denominalos enigma do valor C. Os valores C correlaciónanse con diversas características da célula e os organismos, como o tamaño celular, taxa de división celular e, dependendo do taxon, tamaño corporal, taxa metabólica, taxa de desenvolvemento, complexidade de órganos, distribución xeográfica ou o risco de extinción (para unha revisión recente, ver Bennett e Leitch 2005; e un crecente número de autores están empezando a adoptar este termo.

## Cálculo dos valores C 

†Fonte da táboa: Doležel *et al.*, 2003

As fórmulas para converter o número de pares de nucleótidos (ou pares de bases) a picogramos de ADN e viceversa son: varía en tamaño; porén, a estimación actual do tamaño nuclear haploide do xenoma humano de referencia é 3.031.042.417 bp para o gameto X (espermatozoide ou óvulo que leva o cromosoma X) e de 2.932.228.937 bp para o gameto Y (espermatozoide que leva o cromosoma Y). Os gametos X e Y conteñen ambos 22 autosomas, cuxas lonxitudes combinadas comprenden a maioría do xenoma de ambos os gametos. O maior tamaño do cromosoma X presente no gameto X é responsable da diferenza no tamaño dos dous gametos. Cando os gametos están combinados, o cigoto feminino XX ten un tamaño de 6.062.084.834 bp mentres que o cigoto masculino XY ten un tamaño de 5.963.271.354 bp. Porén, os pares de bases do cigoto XX están distribuídos entre 2 grupos homólogos de 23 cromosomas heterólogos cada un, mentres que os pares de bases do cigoto XY están distribuídos entre 2 grupos homólogos de 22 cromosomas heterólogos cada un e ademais 2 cromosomas heterólogos. Aínda que cada cigoto ten 46 cromosomas, 23 cromosomas do cigoto XX feminino son heterólogos mentres que 24 cromosomas do cigoto XY masculino son heterólogos. Como resultado, o valor C para o cigoto XX é de 3,099361 mentres que o do cigoto XY é de 3,157877.

O contido GC do xenoma humano é dun 41%. Contabilizando os autosomas, e os cromosomas X e Y, os contidos GC haploides humanos son 40,97460% para os gametos X e 41,01724% para os gametos Y.

Resumindo estas cifras:

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Animal Genome Size Database
* Núvcleo celular
* Xenómica comparada
* Xenoma
* Tamaño do xenoma
* Xenoma humano
* ADN lixo
* ADN non codificante
* Plant DNA C-values Database
* ADN egoísta
* Elemento transpoñible

### Ligazóns externas 
*Animal Genome Size Database
*Plant DNA C-values Database
*Fungal Genome Size Database