Nematodos

Os **nematodos** (*Nematoda*, do grego νεμα *nema*, "fío", e o elemento do latín científico *-oda*, plural de *-odus*, adaptación dos gregos -ειδής *eidēs* ou -οιδος *oidos*, "con aspecto de"), tamén coñecidos como **nematelmintos** (*Nemathelminthes*) e polo nome popular de **vermes cilíndricos**, son un filo de animais invertebrados triploblásticos pseudocelomados que comprende máis de 25.000 especies rexistradas, o que o fai o cuarto do reino animal polo que se refire ao número de especies, e un número estimado moito maior, talvez 500.000.

O seu nome alude a que son vermes moi alongados e de corpo estreito de sección circular e rematados en puntas. Son organismos esencialmente acuáticos, aínda que proliferan tamén en ambientes terrestres. Distínguense doutros vermes por seren pseudocelomados, a diferenza dos anélidos, que son celomados ao igual que os animais superiores.

Existen especies de vida libre, mariñas, no solo, e especies parasitas de plantas e animais, incluído o home, ao que provocan enfermidades como a ascaridíase, triquinose, a filaríase, a anisaquíase, a anquilostomíase, a oxiuríase, a estronxiloidíase, a toxocaríase etc. Porén, o número de especies que parasitan directamente ao ser humano e as que parasitan plantas (nematodos fitoparasitos) son un grupo moi pequeno en comparación co número de especies do filo *Nematoda*.

## Etimoloxía 
A palabra «nematodo» provén do latín moderno composto de «nema-» 'fío' (do grego «nema», xenitivo «nematos» 'fío', da raíz «nein» 'fiar'; cf. «agulla») + «-odes» 'semellante, da natureza de» (cf. «-oid»). A adición primeiro de «-oid» e despois a «-ode» dá como resultado «semellante a un fío».

## Características 
[miniatura|240px|*[Caenorhabditis elegans* en movemento.]]

O filo dos nematodos comprende especies tanto de vida libre (monoxenos, metabolicamente independentes dun hospedeiro) como parasitos (metabolicamente dependentes dun hospedeiro para continuar o seu ciclo vital). Son dioicos, é dicir, os dous sexos están en organismos separados. Existe unha gran diversidade de especies, que varían de tamaño desde uns poucos milímetros (como o *Strongyloides stercoralis*) até máis dun metro de lonxitude (*Dracunculus medinensis* por exemplo), e incluso máis (a femia da especie *Placentonema gigantisima* chega a alcanzar os 8 m e 2,5&nbsp;cm de diámetro, sendo o nematodo máis grande coñecido; parasita a placenta dos cachalotes e ten 32 ovarios que producen unha enorme cantidade de ovos.

### Morfoloxía 
Os nematodos son vermes cilíndricos, teñen o corpo alongado e non segmentado, con simetría bilateral. Con frecuencia, o macho ten un extremo posterior curvado ou helicoidal con espículas copulatorias e, nalgunhas especies, unha bolsa caudal denominada *bursa* (bolsa en latín). O extremo anterior do adulto pode ter pequenos ganchos orais, dentes ou placas na cápsula bucal, que serven para a unión a tecidos, e pequenas proxeccións da superficie corporal coñecidas como sedas ou papilas, que se cre que son de natureza sensitiva. Denomínanse anfidios, fasmidios ou deiridios segundo a porción do corpo onde se localicen.

**Esquema da anatomía interna dun nematodo**

A superficie exterior do verme adulto é moi resistente e se denomina cutícula, de composición escleroproteica, normalmente lisa, aínda que existen algunhas especies que presentan estriacións ou rugosidades cuticulares. Baixo a cutícula encóntranse varias capas musculares e un espazo composto de líquido que funciona como un esqueleto hidrostático chamado pseudocele que favorece a distribución de nutrientes e a recolección de produtos da excreción e no cal tamén se encontran as gónadas. Todos os órganos "flotan" dentro deste líquido. Os sistemas de órganos internos consisten nun complexo cordón nervioso (ganglios conectados ao redor do esófago) e un aparello dixestivo ben desenvolvido, con cápsula bucal (onde se encontran os xa mencionados ganchos, dentes, placas ou papilas), esófago, intestino e ano. Non teñen aparello circulatorio, de maneira que para mover o líquido interno deben mover o corpo para facer presión hidrostática.

### Fisioloxía 
[miniatura|220px|*[Ascaris lumbricoides*.]]
[miniatura|220px|*[Ancylostoma caninum*, ancorado na mucosa intestinal.]]
[miniatura|220px|*[Toxocara canis*.]]
[miniatura|220px|*[Dracunculus medinensis* sendo extraído a través da pel.]]
[miniatura|220px|*[Loa loa* (dereita) e *Mansonella perstans* (esquerda).]]
[miniatura|220px|Microfotografía coloreada de *[Heterodera glycines*, parasito da planta de soia (*Glycine max*).]]

A curva de crecemento dos nematodos é logarítmica. A súa lonxevidade é variábel, desde 1 mes até máis de 10 anos. Algunhas especies presentan mecanismos de resistencia a condicións adversas. Recorren a un tipo de inhibición larval coñecido como hipobiose. A anhidrobiose, por exemplo en *Ditylenchus dipsaci* (nematodo do allo), lle permite sobrevivir durante anos en condicións de sequidade.

Os nematodos carecen de órganos respiratorios diferenciados. Os adultos que viven como parasitos intestinais son principalmente anaerobios, neles falta o ciclo de Krebs e o sistema de citocromos, pero todos poden utilizar o oxíxeno se está dispoñíbel. Algúns nematodos de vida libre e os estados libres dalgúns parasitos, son aerobios obrigados, e polo tanto posúen ciclo de Krebs e citocromos.

#### Reprodución 
A reprodución é variábel. Reprodúcense tanto por partenoxénese como por reprodución sexual. Os sexos están case sempre separados; en xeral os machos son máis pequenos do que as femias. Os órganos reprodutores son moi grandes e complexos en proporción ai tamaño do corpo. Nos machos están formados por testículos, vasos deferentes, vesícula seminal e conduto exaculatorio. Presentan unhas espículas como órganos copulatorios, ás veces cunha *bursa* ou bolsa que lles axudan na copulación, ademais de órganos accesorios como o *gobernáculo*. Os órganos reprodutores das femias constan de ovarios, ovidutos, receptáculo seminal, útero e vaxina. A femia pode producir desde varios centos até millóns de ovos. Polo xeral, a fecundidade é proporcional á complexidad do ciclo de vida do parasito.

A reprodución é normalmente sempre sexual e a fecundación interna. Porén existen algúns poucos nematodos terrestres que son hermafroditas ou partenoxenéticos. Hai casos en que se descoñecen os machos. As especies hermafroditas son proterándricas, é dicir, os órganos masculinos (e os espermatozoides) desenvólvense antes que os órganos femininos (e os óvulos). Nelas existe un ovotestículo e en xeral se autofecundan. Os espermatozoides desenvólvense primeiro e son almacenados nas vesículas seminais. A autofecundación ocorre despois da formación e maduración dos óvulos. Periodicamente xorde un pequeno número de machos que fecundan cruzadamente aos hermafroditas.

##### Ciclo biolóxico 
Nos nematodos pódense encontrar dous tipos de ciclo de vida:

* Ciclo directo: cando as formas preparasitarias se encontran libres no ambiente, o seu desenvolvemento é dentro do ovo ou ao saír del.
* Ciclo indirecto: cando as larvas infectivas se desenvolven até a etapa infectiva no interior do hospedeiro intermediario, coa intermediación doutros hospedeiros, sendo en ocasións o mesmo.

#### Aparello dixestivo 
A boca cos seus labios e o posterior tubo bucal revestido de cutícula (estomodeo), son moi variábeis e dependen da alimentación que teña cada especie. Poden posuír dentes, estiletes, placas mandibulares etc. A farinxe, situada por detrás do tubo bucal, é tubular, co espazo interior de sección triangular, e moi muscularizada.

A farinxe mantense pechada debido á elevada presión do líquido pseudocelomático do seu redor. Para abrila e permitir o paso do alimento actúan os músculos da farinxe, dispostos radialmente a ela, xerando ondas de contracción que permiten a súa abertura en toda a súa lonxitude. Ao relaxárense, a farinxe volve a pecharse. Algunhas especies, ademais dos músculos radiais, tamén teñen esfínteres farínxeos, moi variábeis en número e disposición segundo os hábitos alimenticios.

Despois da farinxe se encontra o intestino, comunicado por un esfínter faringointestinal. Tamén existe un esfínter entre o intestino e o recto (intestinorectal) que desemboca nun ano, simple nas femias e con cloaca nos machos. O alimento pasa polo intestino mediante o pulo dos que chegan pola farinxe. O recto está recuberto de cutícula, polo que forma un proctodeo.

##### Alimentación 
As diferentes especies de nematodos evolucionaron en diversas adaptacións alimenticias. No caso das especies zooparasitas (parasitos de animais) temos:

* Aspiración: por exemplo, na inxestión de sangue por *Ancylostoma* spp.
* Absorción de tecidos destruídos: como no caso dos vermes incrustados da especie *Trichuris trichiura*.
* Absorción de contido intestinal: clásico de *Ascaris* spp. 
* Absorción de nutrientes de líquidos corporais: técnica das filarias.

As especies fitoparasitas (parasitas de plantas) posúen un órgano denominado *estilete* co cal fan puncións, alimentándose frecuentemente dos tecidos da raíz, particularmente dos vasos condutores, aínda que algúns poden alimentarse doutros tecidos da planta.

Os nematodos depredadores doutros nematodos posúen unha boca ou cavidade denominada "*estoma*", que lles permite asir firmemente á súa presa e succionarlle o líquido interno.

## Clasificación: unha sistemática discutida 
O grupo dos *vermes cilíndricos* foi definido por Karl Rudolphi en 1808,, baixo o nome de ***Nematoidea***, do grego νῆμα, νῆματος *nêma, nêmatos*, "fío" e -eiδος *-eidos* " aspecto", "aparencia", que despois foi reclasificado como ***Nematodes*** por Burmeister, en 1837,.

A primeira diferenciación entre vermes cilíndricos e vermes gordiáceos, aínda que incorrecta, débese a von Siebold (1843), coas ordes *Nematoidea* e *Gordiacei* (*Gordiacea*). Estes foron clasificados, xunto cos acantocéfalos, por Gegenbaur, en 1859, no novo filo, hoxe obsoleto, dos *Nemathelminthes*.

Despois, o taxon *Nematoidea* foi promovido ao rango de filo por Ray Lankester en 1877, incluíndo a familia dos *Gordiidae* (gordiáceos). En 1919, o nematólogo Nathan Cobb propuxo que os vermes cilíndricos constituían un filo por si mesmos. Sostivo, igualmente, que deberían denominarse ***Nema*** mellor que *nematode*, e definiu o taxon ***Nemates*** (plural latino de *Nema*). Este nematólogo, que describiu mil especies de nematodos, clasificounos en 1919 como o filo Nemata; logo consideráronse unha clase, Nematoda. Para o ITIS (*Integrated Taxonomic Information System*) o taxon *Nematoda* non é válido. Cobb fora o primeiro en definir un grupo exclusivamente constituído polos vermres cilíndricos, e o taxon válido debería ser ***Nemates*** Cobb 1919 ou ***Nemata*** Cobb 1919.

Estudos recentes indican que os nematodos si estarían relacionados cos artrópodos e os priapúlidos formando o superfilo *Ecdysozoa* (os animais que mudan, é dicir, que experimentan a écdise).

### Taxonomía 
### Clasificación clásica baseada na morfoloxía 
Os nematodos subdividíronse de modo tradicional, usando criterios morfolóxicos para a súa separación e para a definición das subclases e ordes do seguinte xeito:.

'*Clase *Adenophorea***
* **Subclase *Enoplia'''*
** Orde *Enoplida*
** Orde *Isolaimida*
** Orde *Mononchida*
** Orde *Dorylaimida*
** Orde *Stichosomida*
** Orde *Triplonchida*
* *'Subclase *Chromadoria*'*
** Orde *Araeolaimida*
** Orde *Chromadorida*
** Orde *Desmoscolecida*
** Orde *Desmodorida*
** Orde *Monhysterida*
*'Clase *Secernentea***
* **Subclase *Rhabditia*'*
** Orde *Rhabditida*
** Orde *Strongylida*
* *'Subclase *Spiruria*'*
** Orde *Spirurida*
** Orde *Ascaridida*
** Orde *Camallanida*
** Orde *Drilonematida*
* *'Subclase *Diplogasteria*'*
** Orde *Diplogasterida*
** Orde *Tylenchida*

### Clasificación baseada en datos moleculares 
Os recentes estudos baseados en análises dos xenes que codifican o ARN da subunidade pequena dos ribosomas, dan resultados moi diferentes: e mostra as relacións entre as diferentes ordes de nematodos:

                             === *Triplonchida* 
                       ======|
                       |     === *Dorylaimida* 
                       |
                    ===|======== *Trichocephalida* 
                    |  |
                    |  |======== *Mermithida*
                 ===|  |
                 |  |  ========= *Mononchida*
                 |  |
   ==*Adenophorea*=|  ============ *Enoplida* 
   |             |
   |             |  ============ *Monhysterida* 
   |             ===|
   |                ============ *Chromadorida* 
   |
 ==|                   ========= *Rhigonematida*
   |             ======|
   |             |     ========= *Oxyurida* 
   |             |
   |             |     ========= *Ascaridida* 
   |             |=====|
   ==*Secernentea*=|     ========= *Spirurida* 
                 |
                 |============== *Strongylida*
                 |
                 |     ========= *Rhabditida* 
                 |     |
                 ======|     === *Tylenchida* 
                       |  ===|
                       ===|  === *Aphelenchida* 
                          |
                          ====== *Diplogasterida*

## Nematodos parasitos de animais 
### Nematodos intestinais 
* *Ascaris lumbricoides*
* *Trichuris trichiura*
* *Ancylostoma duodenale*
* *Necator americanus*
* *Strongyloides stercoralis*
* *Anisakis*
* *Enterobius*

### Nematodos tisulares 
* *Trichinella spiralis*
* *Ancylostoma*
* *Toxocara*

## Nematodos parasitos de plantas 
Os nematodos parasitos de plantas ou fitoparásitos poden clasificarse segundo o tipo de parasitismo que exercen sobre os seus hóspedes. Así temos:
* **Endoparasitos**: o adulto penetra totalmente na planta, os ovos desenvólvense dentro e só as formas xuvenís saen ao exterior, liberándose ao morrer a planta. Aliméntanse por sincitios alimenticios. Exemplo: *Meloidogyne*.
* **Semiendoparasitos**: o adulto fíxase profundamente á planta hospedadora, deixando parte do corpo exposto ao exterior. A posta libérase ao chan ao eclosionar. Aliméntanse por sincitios alimenticios. Exemplos: *Heterodera*, *Globodera*, *Pratylenchus*.
* **Ectoparasitos sedentarios**: introducen só a cabeza na planta, non adoitan desprenderse salvo para a reprodución. Realizan a posta directamente no chan. Exemplos: *Paratylenchus*, *Ratylenchus*.
* **Ectoparasitos migradores**, poden ser asimilados a nematodos de vida libre con alimentación fitófaga. Só introducen na planta o estilete. Algúns forman "sincitios alimenticios". Exemplos: *Xiphinema*, *Trichodorus*.

En numerosos xéneros descoñécese o tipo de parasitismo, como por exemplo en *Ditylenchus*, *Criconemella* (*Mesocriconema*), *Helicotylechus*, *Longidorus*, *Paratrichodorus* *Belonolaimus* e *Radopholus*.

Todas as especies fitoparasitas de nematodos posúen estilete, o que axuda a diferencialas das especies que poden resultar beneficiosas. Existen, porén, especies que posúen estilete e non son fitoparasitas, como no caso do xénero *Tylenchus,* o cal é funxívoro.

## Nematodos de vida libre e benéficos para o home 
Inclúense neste grupo aqueles nematodos que non son fitoparasitos, nin zooparasitos que afecten ao humano ou ós animais domésticos. Quizais son o grupo maioritario dentro do phylum Nematoda. Encóntranse representados nematodos saprófagos, funxívoros, bacteriófagos, depredadores, entomopatóxenos, etc; abarcando ambientes acuáticos e terrestres.

### Nematodos entomopatóxenos 
Este grupo de nematodos caracterízase por posuír bacterias no esófago que pode transmitir a insectos, causándolles a morte; por exemplo os xéneros *Steinernema* e *Heterorhabditis*. As bacterias involucradas que se identificaron son dos xéneros *Xenorhabdus* e *Photorhabdus*. Este tipo de nematodos teñen importancia desde o punto de vista do control biolóxico.

## Algunhas enfermidades humanas causadas por nematodos parasitos 
[miniatura|250px|[Elefantíase producida por filarias.]]

; Nematodos intestinais:
* **Ascaridíase**, ocasionada por *Ascaris lumbricoides*
* **Tricuríase**, por *Trichuris trichiura*
* **Anquilostomíase**, por
** *Ancylostoma duodenale*
** *Necator americanus* (neste caso, tamén denominada **necatoríase**.)
* **Estronxiloidíase**, por *Strongyloides stercoralis*
* **Anisaquíase**, por *Anisakis sp*
* **Oxiuríase** (ou **enterobíase**), por *Enterobius vermicularis*

; Nematodos tisulares:
* **Triquinose** ou, máis apropiadamente, **triquinelíase**, por *Trichinella spiralis*
* **Anquilostomíase**, por *Ancylostoma* sp.
* **Toxocaríase**, por *Toxocara* sp.

## Xenoma 
O nematodo *Caenorhabditis elegans* foi o primeiro organismo de cuxo xenoma se obtivo un mapa completo, mesmo antes de completarse o proxecto Xenoma Humano. O destino do desenvolvemento de cada célula foi determinado e cada neurona mapeada.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Bibliografía 
*  
* 
* 
* 
* .
* 
* 

### Outros artigos 
* Anisaquíase
* Ascaridíase
* Nematodo do piñeiro
* Nematomorfos
* Oxiuríase
* Pseudocelomados

### Ligazóns externas 
* *Nematoda*  Consultada o 22/01/2013.
* Nematode.net: Repository of parasitic nematode sequences.   Consultada o 22/01/2013.
* *Nematoda*  Consultada o 22/01/2013.
* Taxonomía en Nematode Virtual Library  Consultada o 22/01/2013.
* "Gene clue to longevity uncovered" en BBC News  Consultada o 22/01/2013.
* *Nematoda* en NCBI.  Consultada o 22/01/2013.
**Nematoda* en ITIS. *(en inglés)'' Consultada o 06/04/2020.