Tricópteros

Os **tricópteros** (**Trichoptera**) son unha orde de insectos que teñen larvas acuáticas e adultos terrestres. O nome "Trichoptera" deriva do grego θρίξ *thrix*, 'pelo' e de πτερόν, *pteron* 'á', e indica que as súas ás son peludas. Describíronse aproximadamente 14&nbsp;500 especies de tricópteros, a maioría das cales poden clasificarse nas subordes Integripalpia e Annulipalpia baseándose nas pezas bucais adultas. As larvas integripalpias destes animais constrúen un estoxo portátil para protexerse cando se desprazan na procura de comida, mentres que as larvas anulipalpias constrúen un refuxio fixo no cal permanecen, esperando a que a comida se achegue a elas. Os adultos son insectos pequenos con certo parecido a avelaíñas con dous pares de ás membranosas peludas. Están estreitamente emparentados cos Lepidoptera (avelaíñas e bolboretas), os cales teñen escamas nas ás derivadas de pelos, e, de feito, as dúas ordes forman a superorde Amphiesmenoptera.

A larvas acuáticas encóntranse en diversos hábitats como regatos, ríos, lagos, lagoas, fontes e augas temporais (pozas vernais). As larvas de moitas especies usan seda para facer estoxos protectores, que adoitan estar reforzados con grava, area, paus, cachos de plantas mordidos ou outros residuos. As larvas mostran diversas estratexias de alimentación, e varias especies son predadoras, outras comen follas trituradas ou algas ou recollen partículas da columna de auga e do bentos. A maioría dos adultos teñen vidas de curta duración durante as cales non se alimentan.

Na pesca de cana con mosca, as moscas artificiais usadas con frecuencia imitan tricópteros adultos, mentres que as larvas e pupas utilízanse como isco. Os xéneros máis comúns e estendidos como *Helicopsyche* e *Hydropsyche* son importantes neste tipo de pesca. Os tricópteros son útiles como bioindicadores, xa que son sensibles á contaminación da auga e son grandes dabondo como para ser avaliados no campo.

## Evolución e filoxenia 
[miniatura|upright|Fósil do [Eoceno atopado en ámbar do Báltico, Lituania (44 millóns de anos)]]

### Historia fósil 
Atopáronse tricópteros fósiles en rochas do Triásico; o grupo sobreviviu ao evento de extinción Permiano-Triásico de hai uns 252 millóns de anos. A maior cantidade de restos fósiles corresponden aos estoxos larvais, xa que están feitos de materiais duradeiros que se conservan mellor. Os corpos fosilizados de tricópteros son extremadamente raros, os máis antigos datan do Triásico temperán e medio, hai uns 230 millóns de anos, e as ás son tamén outra fonte de fósiles.

### Evolución 
Case todos os tricópteros adultos son terrestres, pero as súas larvas e pupas son acuáticas. Comparten esta características con varios grupos distantemente relacionados, como as libélulas, efemerópteros, plecópteros, siálidos e neurópteros. Os antepasados de todos estes grupos eran terrestres, con sistemas traqueais abertos, nos que por evolución converxente apareceron diferentes tipos de branquias nas súas larvas acuáticas a medida que adoptaron o medio acuático para evitar a depredación. pero quedan moitas máis especies por describir. A maioría poden ser encadrados nas subordes Integripalpia e Annulipalpia baseándose nas súas pezas bucais adultas. As características dos adultos dependen dos palpos, venación das ás e xenitais de ambos os sexos. As dúas últimas características sufriron unha diferenciación tan grande entre as diferentes familias que as diferenzas entre as subordes non son claras. As larvas dos anulipalpios son  campodeiformes (predadoras de vida libre, ben esclerotizadas, de patas longas, con corpos aplanados dorso-ventralmente e pezas bucais que sobresaen). As larvas dos integripalpios son polípodas (detritívoras pouco esclerotizadas, con propatas abdominais ademais das patas torácicas, e viven permanentemente en estoxos larvais moi axustados ao seu corpo).

### Filoxenia 
O seguinte cladograma de relacións externas, baseado en análises de ADN e proteínas feitos en 2008, mostra a orde como un clado e grupo irmán dos Lepidoptera, e relacionado máis distantemente cos Diptera e Mecoptera.

O cladograma das relacións dentro da orde está baseado nunha filoxenia molecular realizada en 2002 usando ARN ribosómico, un xene dun factor de elongción nuclear e unha citocromo oxidase mitocondrial. Os Annulipalpia e Integripalpia son clados, mais as relacións dentro de Spicipalpia non están claras.

## Ecoloxía 
As larvas dos tricópteros poden encontrarse en todos os gremios alimenticios dos hábitats de auga doce. A maioría dos estadios larvais iniciais e algúns dos estadios finais son animais recadadores que toman fragmentos de materia orgánica do bentos. Outras especies son filtradoras, e filtran as partículas orgánicas que flotan na auga usando redes de seda ou os pelos das patas. Algunhas especies son raspadoras, alimentándose das películas de algas e outro perífiton que crece baixo os obxectos mergullados que reciben luz solar. Outras son herbívoros trituradores, que mastigan fragmentos de plantas vivas mentres que outros son detritívoros trituradores, que rillan a madeira podre ou mastigan follas mortas que foron procesadas por bacterias e fungos; a maioría dos nutrientes que obtén este último grupo proceden do consumo das bacterias e fungos. As especies predadoras ou ben cazan activamente presas, normalmente outros insectos, pequenos crustáceos e vermes, ou ben mantéñense en repouso agardando a que pasen invertebrados que sen advertir a súa presenza se aproximan demasiado. Unhas poucas especies aliméntanse de forma oportunista de animais mortos ou peixes, e algunhas larvas de Leptoceridae aliméntanse de esponxas de auga doce. O tricóptero terrestre *Enoicyla pusilla* vive entre as follas caídas húmidas do chan dos bosques. Son unha parte importante da cadea trófica, e tanto as larvas coma os adultos son presas de moitos peixes. Os adultos que acaban de emerxer da pupa son particularmente vulnerables, xa que se teñen que debater con esforzo para chegar á superficie despois de emerxer da pupa mergullada facendo notar a súa presenza e teñen despois que secar as súas ás. Os peixes consideran estes adultos novos como un petisco fácil, e as moscas artificiais para pescar con cana que lembran estes insectos son moi efectivas para os pescadores no momento correcto do ano.

O estadio adulto dos tricópteros pode sobrevivir só unhas poucas semanas; moitas especies non se alimentan na etapa adulta e morren pouco despois de reproducirse. Os insectos alados son nocturnos e serven de alimento para as aves nocturnas, morcegos, pequenos mamíferos, anfibios e artrópodos. Os estadios larvais duran moito máis, normalmente un ano ou máis, e teñen un maior impacto no medio ambiente. Constitúen unha parte importante da dieta de peixes como a troita. O peixe captúraos de dúas maneiras, cólleos entre a vexetación ou no leito do río a medida que a larva se despraza ou durante o comportamento diario de deriva; esta deriva ocorre durante a noite en moitas especies de larvas acuáticas, ou arredor do mediodía nalgunhas especies de tricópteros con estoxo, e pode ser o resultado de presións de poboación ou ser unha forma de dispersión. As larvas poden ir á deriva en grandes cantidades preto do fondo, a media auga ou xusto baixo a superficie da auga. Os peixes tráganos enteiros, estoxo incluído.

## Arquitectos subacuáticos 
### Estoxos 
Os tricópteros son coñecidos polos estoxos portátiles que moitas das súas larvas fabrican para usalos como refuxio. Unhas 30 familias de tricópteros, membros da suborde Integripalpia, adoptan esta estratexia. Estas larvas comen detritos, principalmente material vexetal en descomposición, e os fragmentos de follas mortas das que se alimentan tenden a acumularse en ocos, en zonas do río de correntes lentas e detrás de pedras e de raíces na auga. Os estoxos proporciónanlles protección ás larvas cando estas se teñen que desprazar na procura destes recursos.

O estoxo é unha estrutura tubular feita de seda que segrega o animal nas súas glándulas salivares preto da boca, e comezan a fabricala en canto saen do ovo. Poden incorporar a esta estrutura varios materiais de reforzo, e a natureza do material e o deseño dependen da constitución xenética da larva; o que significa que a familia ou ás veces o xénero da larva pode recoñecerse polo tipo de estoxo que fabrica. Os materiais usados poden ser grans de area, fragmentos de grava fina, codia de árbores, paus, follas, sementes e cunchas de moluscos. Estes están coidadosamente colocados e pegados á superficie externa do tubo de seda. A medida que a larva medra, engaden máis material na parte anterior do tubo e a larva pode xirarse dentro do tubo e recortar a parte traseira do mesmo para non ter que arrastrala polo substrato.

Ficheiro:Caddisfly-larva.jpg|Larva cun estoxo portátil feito de pedriñas
Ficheiro:Caddisfly_Larva.jpg|Larva saíndo do seu estoxo feito de material vexetal
Ficheiro:Trichoptera larvenbau.jpeg|Estoxo larval de Limnephilidae feito de cachos de plantas arrincados a mordedelas
Ficheiro:L flavicornis 22088905 cropped.png|Estoxo de *Limnephilus flavicornis* feito de cunchas de caracois

### Refuxios fixos 
A diferenza das larvas que forman estoxos portátiles, os membros da suborde Annulipalpia teñen unha estratexia de alimentación completamente diferente e os estoxos ou refuxios tubulares que constrúen non son portátiles. Fabrican refuxios tubulares fixados no substrato nos cales permanecen estacionarios, esperando a que a comida chegue a eles. As familias Psychomyiidae, Ecnomidae e Xiphocentronidae constrúen tubos simples de area e outras partículas unidos por seda e ancorados ao leito do río, e aliméntanse das acumulacións de limo formadas cando se deposita o material que estaba en suspensión na auga. O tubo pode ser agrandado cando a larva en crecemento necesita alimentarse en novas zonas circundantes. As larvas de Polycentropodidae constrúen tubos máis complexos, curtos e aplanados en ocos entre as rochas ou outros obxectos mergullados, ás veces con filamentos de seda suspendidos a través da superficie próxima. Estas larvas son carnívoras, lembran a arañas na súa forma de alimentarse e saen de repente do seu refuxio para atacar a calquera pequena presa imprudente que pase pola superficie. Na familia Philopotamidae, as redes teñen forma de saco, unha estrutura intricada e unha malla diminuta. As larvas teñen pezas bucais especializadas para raspar a microflora que queda atrapada na rede a medida que a auga flúe a través dela.

### Redes 
[miniatura|Rede feita por unha larva da suborde [Spicipalpia]]

As larvas doutras especies de tricópteros fan redes en vez de estoxos. Son redes de seda estendidas entre a vexetación acuática e sobre as pedras. Estas larvas que fabrican redes xeralmente viven en augas correntes, e as diferentes especies ocupan distintos hábitats con distintas velocidades da corrente. Hai unha deriva constante de invertebrados arrastrados augas abaixo pola corrente, e estes animais e fragmentos de residuos, acumúlanse nas redes que serven tanto de trampas para cazar coma de refuxio.

## Desenvolvemento 
As larvas dos tricópteros son acuáticas, teñen seis pares de branquias traqueais na parte inferior do abdome. As larvas son longas e máis ben cilíndricas. As súas cabezas están fortemente esclerotizadas, pero o abdome é brando; as antenas son curtas e as pezas bucais adaptadas a morder. Cada un dos segmentos abdominais, que son normalmente dez, leva un par de patas ou propatas cunha soa articulación tarsal. Nas especies que cargan co estoxo, os primeiros segmentos levan tres papilas, unha por riba e dúas polos lados, que ancoran a larva centrada do tubo. O segmento posterior leva un par de ganchos para a loita.

Ficheiro:Köcherfliegenlarve - Caddisfly larva (Trichoptera).OGG|Larva
Ficheiro:CaddisPupaBMNH.jpg|Pupa con patas nadadoras con forma de remo
Ficheiro: Caddis pupae.JPG|Pupas
Ficheiro:Parachiona.picicornis.emerging.jpg|*Parachiona picicornis* adulta emerxendo da súa pupa acuática
Ficheiro:Daternomina male tagged.png|Adulto

## Relacións cos humanos 
miniatura|upright|Mosca artificial para a pesca que imita ao tricóptero *Lepidostoma* para a pesca da troita usada en Norteamérica
[miniatura|upright|"*Limnephilus elegans* tomado de *British Entomology* de [John Curtis (entomólogo)|John Curtis, c. 1840]]

### Na pesca con cana 
Os tricópteros úsanse na pesca con cana como isco ou engano nos anzois. Cada especie emerxe en masa en diferentes momentos e a miúdo aparecen só durante uns poucos días ao ano polo que os pescadores usan primeiro unha especie e despois outra durante a tempada de pesca como modelos para as moscas artificiais para a pesca de cana con mosca nos regatos troiteiros. Utilízanse sobre todo *Mystacides*, *Sericostoma*,*Leptocerus*, *Phryganea*, *Brachycentrus subnubilis*, *Lepidostoma*, *Oecetis*, *Cheumatopsyche*, *Helicopsyche* (moi usada en Norteamérica), e *Hydropsyche* (a máis importante para este tipo de pesca en Norteamérica). Algunhas especies indican un hábitat non alterado, e outras indican un hábitat degradado. Aínda que os tricópteros poden encontrarse en corpos de auga de diversas calidades, os conxuntos ou ensamblaxes de fauna ricos en tricópteros considérase xeralmente que indican corpos de auga limpos, como lagos, lagoas e marismas en boas condicións. Xunto cos plecópteros e efemerópteros, os tricópteros son importantes nas bioestimacións de vixilancia do estado das correntes e outros corpos de auga.

### Na arte 
Como os tricópteros silvestres constrúen os seus estoxos con paus, area, plantas acuáticas e pedriñas, o artista francés Hubert Duprat fixo obras de arte proporcionando a tricópteros silvestres pedras preciosas e outros materiais para que construísen os seus tubos. Recolleu as larvas na natureza e púxoas en tanques con condicións controladas. Sacou as larvas dos seus estoxos orixinais para que empezasen a construír outros e puxo no tanque obxectos preciosos e semipreciosos como grans de ouro. As larvas construíron os estoxos con elas creando unha forma de obra de arte moi fermosa, que despois o artista vendeu por todo o mundo.

## Taxonomía 
Hai aproximadamente 14&nbsp;500 especies distribuídas nunhas 45 familias en todo o mundo.

* Superfamilia Hydropsychoidea
** Familia Dipseudopsidae
** Familia Ecnomidae
** Familia Electralbertidae
** Familia Hydropsychidae
** Familia Polycentropodidae
** Familia Psychomyiidae
** Familia Xiphocentronidae
* Superfamilia Hydroptiloidea
** Familia Glossosomatidae
** Familia Hydroptilidae
** Familia Ptilocolepidae
* Superfamilia Leptoceroidea
** Familia Atriplectididae
** Familia Calamoceratidae
** Familia Molannidae
** Familia Leptoceridae
** Familia Limnocentropodidae
** Familia Odontoceridae
** Familia Philorheithridae
* Superfamilia Limnephiloidea
** Familia Apataniidae
** Familia Brachycentridae
** Familia Goeridae
** Familia Limnephilidae
** Familia Lepidostomatidae
** Familia Oeconesidae
** Familia Pisuliidae
** Familia Rossianidae
** Familia Taymyrelectronidae
** Familia Uenoidae
* Superfamilia Necrotaulioidea
** Familia Necrotauliidae
* Superfamilia Philopotamoidea
** Familia Philopotamidae
** Familia Stenopsychidae
* Superfamilia Phyrganeoidea
** Familia Baissoferidae
** Familia Dysoneuridae
** Familia Kalophryganeidae
** Familia Phyrganeidae
** Familia Phyrganopsychidae
** Familia Plectrotarsidae
* Superfamilia Rhyacophiloidea
** Familia Hydrobiosidae
** Familia Rhyacophilidae
* Superfamilia Sericostomatoidea
** Familia Anomalopsychidae
** Familia Antipodoeciidae
** Familia Barbarochthonidae
** Familia Beraeidae
** Familia Calocidae
** Familia Chathamiidae
** Familia Conoesucidae
** Familia Helicophidae
** Familia Helicopsychidae
** Familia Hydrosalpingidae
** Familia Kokiriidae
** Familia Petrothrincidae
** Familia Sericostomatidae
* Superfamilia Tasimioidea
** Familia Tasimiidae
* Superfamilia Vitimotaulioidea
** Familia Vitimotauliidae
** Familia Cladochoristidae
** Familia Microptysmatidae
** Family Prosepididontidae
** Familia Protomeropidae
** Familia Uraloptysmatidae

## Notas 
## Véxase tamén 
### Bibliografía 
*"Caddis Larvae" Norman E. Hickin (1967) Hutchinson & Co. Ltd. Londres.
* Caddisfly, Troutster.com

### Ligazóns externas 
* The Nature Explorers - Vídeos dalgúns tricópteros interesantes de Arizona.
* Os tricópteros e a pesca con mosca - Fotos e outras informacións.
* Tricópteros adultos e larvas  - Fotografías diagnósticas e información
* Kendall páxina do Bioresearch Services Trichoptera
* Tree of Life - Trichoptera
* Lista de tricópteros do mundo
* Animaldiversity.ummz.umich.edu
* Artwork with caddis fly larvae and precious metals! "Unha colaboración pouco habitual entre o artista francés Hubert Duprat e un grupo de larvas de tricópteros."
*Larvas de tricópteros, The BioFresh Cabinet of Freshwater Curiosities.