Tracto gastrointestinal

O **tracto gastrointestinal** (**tracto GI**, **tracto dixestivo**, **canle alimentaria** ou **tubo dixestivo**) é o tracto ou tubo do sistema dixestivo que vai da boca ao ano. O tracto GI comprende diversos tramos de diferente grosor e especialización que se observan nos sistema dixestivo dos humanos e outros animais, incluíndo o esófago, estómago e intestinos. O alimento entra pola boca e é dixerido para extraer os nutrientes que contén e absorber a súa enerxía, e os residuos que non se poden procesar máis son expulsados polo ano como feces. *Gastrointestinal* é un adxectivo que especificamente significa pertencente ao estómago e aos intestinos. *Entérico* significa pertencente ao intestino. 

A maioría dos animais teñen un tracto dixestivo completo. As excepcións son os animais máis primitivos, como as esponxas, cnidarios e outros. As esponxas carecen de tracto dixestivo e teñen pequenos poros (ostia) por todo o seu corpo por onde entra a auga co alimento, o cal é dixerido individualmente polas células do interior do corpo, e teñen un gran poro dorsal (ósculo) para a expulsión da auga e residuos. Os ctenóforos teñen unha boca ventral e poros anais dorsais. Os cnidarios teñen un só poro para a inxestión do alimento e a excreción e unha cavidade interna dixestiva. Os acelos teñen unha boca que desemboca nun mesénquima e carecen de cavidade interna e fan a dixestión nun vacúolo rodeado por un sincitio e non tapizado por células epiteliais especializadas. Algúns animais parasitos carecen de aparato dixestivo diferenciado (tenias).

O tracto dixestivo humano comprende o esófago, o estómago e os intestinos e está dividido en tracto gastrointestinal superior e inferior. Inclúe todas as estruturas que están entre a boca e o ano, formando un tubo continuo que inclúe os principais órganos da dixestión: estómago (dixestión) e intestino delgado (dixestión e absorción de nutrientes), que se continúa co intestino groso, onde se forman as feces e absórbese auga e sales. O sistema dixestivo humano completo comprende tamén os órganos que verten no tubo dixestivo, como as glándulas salivares, o páncreas e o fígado coa vesícula biliar, e as estruturas da boca. O tracto GI pode dividirse en anterior (da boca ao duodeno), medio (do duodeno ao colon transverso) e posterior (do colo transverso ao ano), de acordo coa orixe embriolóxica de cada segmento. O tracto GI humano completo mide uns nove metros de longo nunha autopsia. É considerablemente máis curto no corpo vivo porque os intestinos, que conteñen paredes con tecido muscular liso, manteñen un constante ton muscular nun estado de tensión media, pero poden relaxarse en certas zonas para producir unha distensión local e a peristalse.

No tracto gastrointestinal vive a microbiota intestinal, na que se identificaron unhas 4000 cepas de bacterias que teñen diferentes papeis no mantemento da saúde inmunitaria e o metabolismo xunto con outros microorganismos. Algunhas células do tracto GI liberan hormonas que axudan a regular o proceso dixestivo. Estas hormonas dixestivas, como a gastrina, secretina, colecistoquinina e ghrelina, actúan por mecanismos intrácrinos ou autócrinos, o que indica que as células que liberan estas hormonas son estruturas conservadas ao longo da evolución.

## Tracto gastrointestinal humano 
### Estrutura 
miniatura|350px|Sistema dixestivo
A estrutura e funcionamento do sistema dixestivo pode describirse pola súa anatomía, microanatomía, histoloxía e fisioloxía. O tracto divídese en tracto superior e inferior e os intestinos en delgado e groso.

#### Tracto gastrointestinal superior 
O tracto gastrointestinal superior consta de boca, farinxe, esófago, estómago e duodeno.
A demarcación exacta entre os tractos superior e inferior é o músculo suspensorio do duodeno. Este diferencia os límites embrionarios entre os intestinos anterior e posterior e é tamén a división utilizada normalmente polos médicos para describir as hemorraxias gastrointestinais como de orixe "superior" ou "inferior". Facendo unha disección, o duodeno completo pode parecer un órgano unificado, mais se nos baseamos na función, localización e anatomía interna está dividido en catro segmentos. Os catro segmentos do duodeno son os seguintes (comezando no estómago e movéndonos cara ao xexuno): bulbo, segmentos descendente, horizontal e ascendente. O músculo suspensorio une o bordo superior do duodeno ascendente ao músculo diafragma.

O músculo suspensorio é un importante punto de referencia anatómico que mostra a división entre o duodeno e o xexuno, o primeiro e segundo tramos do intestino delgado, respectivamente. É un músculo delgado que deriva do mesoderma embrionario.

#### Tracto gastrointestinal inferior 
O tracto gastrointestinal comprende a maior parte do intestino delgado e todo o intestino groso. En anatomía humana, o **intestino** (**tripas**, ou **énteron**/**éntera** en grego) é o segmento do tracto gastrointestinal que se estende desde o esfínter pilórico do estómago ao ano e consta de dous segmentos: intestino delgado e intestino groso. Nos humanos o intestino delgado é subdividido en duodeno, xexuno e íleo, mentres que o intestino groso subdivídese en cego, colon ascendente, transverso, descendente e sigmoide, recto e canle anal.

##### Intestino delgado 
miniatura|240px|Ilustración do intestino delgado

O intestino delgado empeza no duodeno e é unha estrutura tubular de entre 6 e 7 m de longo. A área da superficie mucosa do intestino delgado nun humano adulto é duns 30 m2. A combinación na súa superficie interna de pregamentos circulares (ou válvulas conniventes), as vilosidades e as microvilosidades multiplican a área de absorción da mucosa por 600, o que fai unha área total duns 250 m2 en todo o intestino delgado. A súa principal misión é rematar a dixestión dos alimentos (no duodeno) e absorber os produtos da dixestión (carbohidratos, proteínas, lípidos e vitaminas), que pasan ao torrente sanguíneo. Divídese en tres partes:
# Duodeno.- Curta estrutura duns 20–25&nbsp;cm de longo

#### Histoloxía 
miniatura|300px|Estrutura xeral da parede gastrointestinal:**1.** *Mucosa:* Epitelio**2.** *Mucosa:* Lámina propia **3.** *Mucosa:* Muscularis mucosae (muscular da mucosa) **4.** Lume**5.** Tecido linfático**6.** Conduto da glándula fóra do tracto**7.** Glándula na mucosa**8:** *Submucosa***9.** Glándulas da submucosa**10.** Plexo submucoso de Meissner**11.** Vea**12.** *Muscular:* músculo circular**13.** *Muscular:* músculo lonxitudinal**14.** *Serosa:* tecido conectivo areolar**15.** *Serosa:* epitelio**16.** Plexo mesentérico de Auerbach**17.** Nervio**18.** Arteria**19.** Mesenterio.
A parede gastrointestinal presenta un tipo de histoloxía xeral con algunhas diferenzas que reflicten a especialización en anatomía funcional. O tracto GI pode dividirse en catro capas concéntricas na seguinte orde:
* Mucosa
* Submucosa
* Capa muscular
* Adventicia ou serosa

##### Mucosa 
A mucosa é a capa máis interna do tracto gastrointestinal. A mucosa rodea o lume ou espazo interno aberto do tubo. Esta capa está en contacto directo co alimento dixerido (quimo, quilo). A mucosa está constituída por:
* Epitelio. A capa máis interna responsable da maioría dos procesos dixestivos, de absorción e secreción.
* Lámina propia (*lamina propria*). Unha capa de tecido conectivo. Cun contido celular alto pouco común en comparación coa maioría dos tecidos conectivos.
* Muscular da mucosa (*muscularis mucosae*). Unha capa delgada de músculo liso que axuda a mover o material en dixestión ao longo do tubo e aumenta a interacción entre a capa epitelial e o contido do lume por axitación e peristalse.

As mucosas están moi especializadas en cada órgano do tracto gastrointestinal para actuar nas diferentes condicións e procesos. A maior variación dáse no epitelio.

##### Submucosa 
A submucosa consta dunha capa densa irregular de tecido conectivo con grandes vasos sanguíneos, linfáticos e nervios que se ramifican na mucosa e na capa muscular externa. Contén o plexo submucoso, un plexo nervioso entérico, situado na superficie interna da capa muscular externa.

##### Capa muscular 
A capa muscular consta dunha capa circular interna e unha capa externa lonxitudinal. A capa circular impide que a comida se mova cara a atrás e a lonxitudinal acurta o tracto. As capas non son verdadeiramente lonxitudinais ou circulares, senón que son helicoidais con diferentes inclinacións ou pendentes, a capa circular interna cunha forte pendente e a externa cunha pendente moito menor. Aínda que a mucular externa é similar en todo o tracto GI, unha excepción é o estómago que ten unha capa muscular oblicua interna adicional que colabora no esmiuzamento e mestura do alimento. A muscular externa do estómago está composta por unha capa oblicua interna, unha cada circular media e unha capa lonxitudinal externa.

Entre as capas musculares circular e lonxitudinal está o plexo  mesentérico. Este controla a peristalse. A actividade é iniciada polas células marcapasos, (células intersticiais de Cajal). O tubo dixestivo ten actividade peristáltica intrínseca (ritmo eléctrico basal) debido ao sistema nervioso entérico que contén. O ritmo pode ser modulado polo resto do sistema nervioso autónomo. Uns 600 destes xenes exprésanse máis especificamente nunha ou máis partes do tracto GI e as proteínas correspondentes teñen funcións relacionadas coa dixestión da comida e a captación de nutrientes. Exemplos de proteínas específicas con ditas funcións son o pepsinóxeno PGC e a lipase LIPF, expresadas nas células principais gástricas, e a ATPase ATP4A gástrica e o factor intrínseco gástrico GIF, expresados nas células parietais da mucosa gástrica. Proteínas específicas expresadas no estómago e duodeno implicadas na defensa e protección son as mucinas, como a mucina 6 e a intelectina-1.

### Tempo de tránsito 
O tempo que tarda a comida en pasar polo tracto GI varía segundo múltiples factores, como a idade, etnia e sexo. Utilizáronse varias técnicas para medir o tempo de tránsito da comida, como a radiografía cunha inxesta previa de produtos con bario, análise de hidróxeno no alento e análises escintigráficos despois de tomar alimentos etiquetados radioactivamente. Cómpren de 2,5 a 3 horas para que o 50% dos contidos do estómago se baleiren. A velocidade da dixestión tamén depende do material que está dixeríndose, xa que os alimentos que compoñen unha mesma comida poden abandonar o estómago a distintas velocidades. O baleirado total do estómago tarda de 4 a 5 horas e o tránsito polo colon tarda de 30 a 50 horas.

### Función inmunitaria 
O tracto GI forma unha importante parte do sistema inmunitario. Contén tecido inmunitario nas paredes do apéndice e nas placas de Peyer do intestino.

##### Barreira inmunitaria 
A área superficial do tracto dixestivo estímase que é duns 32 m2, aproximadamente a metade dunha cancha de bádminton. Fundamental nesta protección é a barreira mucosa intestinal, que está composta de elementos físicos, bioquímicos e inmunitarios elaborados pola mucosa intestinal. Os microorganismos tamén se manteñen controlados por medio dun amplo tecido inmunitario presente no tracto que comprende o tecido linfoide asociado ao intestino (GALT), situado nas placas de Peyer das paredes do intestino delgado, apéndice, amígdalas, adenoides, estómago, esófago e intestino groso.

Hai factores adicionais que contribúen á protección contra a invasión de patóxenos. Por exemplo, o pH baixo (de 1 a 4) do estómago é letal para moitos microorganismos que entran nel. De xeito similar, o mucus (que tamén contén anticorpos IgA) neutraliza moitos patóxenos. Outros factores presentes no tracto GI que contribúen á función inmunitaria son encimas segregados na saliva e na bile.

##### Homeostase do sistema inmunitario 
As bacterias beneficiosas da flora intestinal tamén contribúen á homeostase do sistema inmunitario gastrointestinal. Por exemplo, os clostridios, un dos grupos de bacterias máis abundantes no tracto GI, exercen un importante papel para influenciar as dinámicas do sistema inmunitario intestinal. Unha dieta alta en fibra pode inducir a diferenciación das células T reguladoras (Tregs). Isto débese á produción de ácidos graxos de cadea curta durante a fermentación de nutrientes derivados de plantas como o butirato e o propionato.  Basicamente, o butirato induce a diferenciación de células Treg ao potenciar a acetilación de histonas H3 no promotor e rexións de secuencias non codificantes conservadas do locus FOXP3, regulando así as células T, o que ten como resultado a redución da resposta inflamatoria en alerxias.

### Microbiota intestinal 
O intestino groso alberga moitos tipos de bacterias que forman parte da flora intestinal, algunhas das cales poden procesar moléculas que o corpo humano non podería degradar. Este é un exemplo de simbiose. Estas bacterias tamén orixinan a produción de gases na interface hóspede-patóxeno dentro do intestino (este gas é expulsado como flatulencias polo ano). Porén, o intestino groso realiza principalmente a absorción de auga e sales do material dixerido (o cal é regulado polo hipotálamo).

As bacterias intestinais beneficiosas para a saúde serven para impedir a proliferación excesiva de bacterias potencialmente daniñas no intestino. Estes dous tipos de bacterias compiten polo espazo e o alimento, xa que hai recursos limitados dentro do intestino. Un desequilibrio nas proporcións entre estas bacterias pode causar disbiose.

### Detoxificación e metabolismo de drogas 
Encimas como CYP3A4, xunto con actividades antiportador, son tamén importantes no papel do intestino no metabolismo de fármacos na detoxificación de antíxenos e xenobióticos.

## Importancia clínica 
### Doenzas 
Hai moitas doenzas e condicións que poden afectar o sistema gastrointestinal, como infeccións, inflamacións e cancros.

Varios patóxenos, como as bacterias que causan intoxicacións alimentarias, poden inducir gastroenterite, que orixina inflamación do estómago e intestino delgado. Os antibióticos usados para tratar ditas infeccións bacterianas poden diminuír a diversidade do microbioma do tracto gastrointestinal e posteriormente activar mediadores inflamatorios. A gastroenterite é a doenza máis común do tracto GI.
* Condicións inflamatorias. A ileíte é unha inflamación do íleo, a colite é unha inflamación do intestino groso.
* A apendicite é unha inflamación do apéndice localizado no cego. Esta é unha condición potencialmente mortal se se deixa sen tratar; a maioría dos casos de apendicite requiren intervención cirúrxica.

O cancro gastrointestinal pode ocorrer en calquera punto do tracto gastrointestinal e inclúe o cancro de boca, cancro de lingua, cancro esofáxico, cancro de estómago e cancro colorrectal.

A enfermidade diverticular é unha condición que é moi común en persoas vellas en países industrializados. Xeralmente afecta o intestino groso pero tamén pode afectar ao delgado. A diverticulose aparece cando se forman bolsas na parede intestinal. Unha vez que as bolsas se inflaman, chámase diverticulite.

A enfermidade inflamatoria intestinal é unha condición inflamatoria que afecta as paredes intestinais e inclúe os subtipos enfermidade de Crohn e colite ulcerosa. Mentres que a de Crohn pode afectar a todo o tracto GI, a colite ulcerosa está limitada ao intestino groso. A enfermidade de Crohn considérase xeralmente unha doenza autoinmune. Aínda que a colite ulcerosa adoita tratarse como se fose unha doenza autoinmune, non hai consenso de que realmente o sexa.

Entre os trastornos gastrointestinais funcionais o máis común é a síndrome do colon irritable. O estrinximento funcional e a dor abdominal funcional crónica son outros trastornos funcionais do intestino que teñen causas fisiolóxicas pero non teñen patoloxías identificables de tipo estrutural, química ou infeciosa.

### Síntomas 
Diversos síntomas indican problemas no tracto gastrointestinal:
* Vómitos, que poden ser regurxitación de comida ou vómitos de sangue.
* Diarrea, ou a expulsión de feces líquidas.
* Estrinximento, dificultade na defecación con feces endurecidas.
* Sangue nas feces, que inclúe sangue vermello fresco, sangue de cor granate escura ou sangue de cor de alcatrán.

### Obtención de imaxes 
Hai varios métodos de obtencións de imaxes do tracto gastrointestinal como as series de imaxes dos tractos GI superior ou inferior:
* Os contrastes radioopacos poden tragarse e conteñen bario e adoitan utilizarse antes das radiografías.
* Partes do tracto poden visualizarse con cámaras introducidas no tracto mediante tubos. Denomínanse endoscopias se se examina o tracto gastrointestinal superior e colonoscopias ou sigmoidoscopias se examinan o inferior. Outra opción é a endoscopia de cápsula na cal se traga unha pequena cápsula que contén a cámara e esta avanza ao longo do tracto. As biopsias son outra proba frecuente na que se toma unha mostra do tracto.
* Un exame de raios X abdominal serve para examinar o tracto gastrointestinal inferior.

### Outras doenzas relacionadas 
* Cólera, infección bacteriana intestinal.
* Duplicación intestinal, malformación conxénita cística ou tubular no intestino delgado.
* Xiardíase, causada polo protozoo *Giardia*.
* Pancreatite, inflamación do páncreas.
* Úlcera péptica, chaga na parede gastrointestinal.
* Febre amarela, causada por un virus.
* Infección por *Helicobacter pylori*, unha bacteria gramnegativa espiral. A metade da poboación mundial está infectada por ela, especialmente durante a nenez; non se sabe seguro como se transmite. Coloniza o sistema gastrointestinal, predominantemente o estómago. A bacteria ten condicións de supervivencia que son específicas do microambiente gástrico humano: é capnófila e microaerófila. *H. pylori* tamén mostra un tropismo para o recubrimento epitelial gástrico e a capa mucosa gástrica que o cobre. A colonización gástrica desta bacteria desencadea unha robusta resposta inmune que causa unha inflamación de grave a moderada, unha gastrite. Signos e síntomas da infección son a gastrite, ardor, dor abdominal, perda de peso e de apetito, inchamento, arrotos, náuseas, vómitos con sangue e feces negras alcatranadas. A infección pode detectarse de diversas maneiras: raios X, endoscopia, probas sanguíneas para anticorpos contra*Helicobacter*, test de feces, e a proba do alento da urease (que detecta un subproduto do metabolismo da bacteria). Se se colle nos seus inicios, a infección pode tratarse con diferentes inhibidores das bombas de protóns e antibióticos.
* Pseudoobstrución intestinal. É unha síndrome causada por unha malformación do sistema dixestivo, caracterizada por unha grave alteración da capacidade dos intestinos de pular e asimilar. Entre os sístomas están dor abdominal e estomacal diario, náuseas, distensión grave, vómitos, ardor de estómago, disfaxia, diarrea, estrinximento, deshidratación e malnutrición. Non hai cura. Pode ter complicacións como o íleus e o vólvulus, estase intestinal que produce unha proliferación bacteriana e pode ser necesaria a resección de partes mortas afectadas do tracto GI. Moitos pacientes poden necesitar nutrición parenteral.
* O íleus é o bloqueo dos intestinos.
* A enfermidade celíaca é unha forma común de mala absorción. Unha resposta autoinmune desencadeada nas células intestinais pola dixestión das proteínas do glute. A inxestión das proteínas do glute que se encontran no trigo, cebada e centeo, causa a atrofia das vilosidades do intestino delgado. Este tipo de alimentos debe evitarse na dieta durante toda a vida, xa que unha dieta libre de glute é o único tratamento.
* Os enterovirus denomínanse así porque a súa ruta de transmisión é a través dos intestinos, pero os seus síntomas non están primordialmente asociados cos intestinos.
* Vólvulo intestinal (ou estrangulación intestinal) é unha doenza relativamente rara, que se adoita desenvolver tempo despois dunha intervención cirúrxica importante nos intestinos. Non é doada de diagnosticar correctamente e se se deixa sen corrixir pode causar un infarto intestinal e a morte.
* Anxiodisplasia do colon. Malformación vascular.
* Estrinximento.
* Diarrea.
* Enfermidade de Hirschsprung (aganglionose). Defecto conxénito no que unha parte do intestino non ten innervación. Produce estrinximento.
* Invaxinación intestinal ou intususcepción. Unha parte do intestino queda dobrado, sobre todo no primeiro ano de vida.
* Pólipos (ver tamén pólipo colorrectal).
* Colite pseudomembranosa. É unha colite causada pola bacteria *Clostridioides difficile*.
* Megacolon tóxico, xeralmente unha complicación da colite ulcerosa.

## Usos das tripas de animais 
Os intestinos dos animais non humanos son utilizados de diversas maneiras. De todas as especies de gando das que se obtén leite pode extraerse callo do tracto GI das crías lactantes. Os intestinos de porcos e tenreiras poden comerse e os intestinos de porco utilízanse como tripa ou funda para salchichas e embutidos similares. Os intestinos de tenreira son fonte da fosfatase alcalina intestinal de tenreira (CIP) e utilízanse no proceso de facer as finas láminas de pan de ouro.
Outros usos son:
* O uso do intestino animal para facer  cordas de instrumentos musicais pode remontarse á terceira dinastía de Exipto. No pasado recente, as cordas facíanse de intestino de cordeiros ou años. Coa chegada da era moderna, os músicos empezaron a preferir as cordas feitas de seda ou de materiais sintéticos como o nailon ou o aceiro. Porén, algúns instrumentalistas aínda usan cordas de tripa para evocar a calidade do ton antigo. Aínda que ditas cordas eran denominadas de "tripa de gato" (catgut), os gatos nunca foron utilizados para fabricalas.
* A tripa de ovella foi a fonte orixinal para as cordas de tripa natural usadas nas raquetas de tenis. Hoxe, as cordas sintéticas son moito máis comúns, pero as mellores cordas de tripa son feitas agora con tripa de vaca.
* As cordas de tripa foron utilizadas tamén en tambores porque lles proporcionan o timbre rumbante característico aos tambores denominados caixa. Aínda que as caixas modernas usan case sempre arames de metal en vez de cordas de tripa, o gran pandeiro bendir do Norte de África aínda as usa.
* No botelo galego utilízase tripa de intestino groso ou o estómago do animal. A envoltura de moitos embutidos ou pratos de moitos países, como o kokoretsi, gardoubakia e torcinello, salchichas de tripa "natural", etc. fanse de tripas de porco, año, cabra ou vaca, segundo os casos. 
* Os haggis cócense tradicionalmente e sérvense en estómago de ovella.
* Os chitterlings, son unha comida infantil que consiste en tripa lavada de porco.
* A tripa animal utilizouse para facer as cordas dos reloxos de péndulo grandes e para os movementos do caracol (*fusée*) nos reloxos bracket, pero poden substituírse por arames de metal.
* Os condóns máis antigos coñecidos, do ano 1640, estaban feitos de intestino animal.

## Outros animais 
Moitas aves e outros animais teñen un estómago especializado no tracto dixestivo chamado moella ou moega, que utilizan para triturar o alimento.

Outra característica que non se encontra nos humanos pero si no aparato dixestivo doutros animais é o papo. Nas aves é unha bolsa que se encontra ao longo do esófago. Os ruminantes teñen un estómago de catro cavidades moi especializadas con dous estómagos, un que fai de cámara de fermentación e outro que fai unha dixestión química encimática.

A maioría dos vertebrados incluíndo os peixes, anfibios, aves, réptiles e mamíferos monotremas teñen unha importante diferenza no seu tracto GI respecto do resto dos mamíferos, que é que remata nunha cloaca non no ano. Na cloaca desembocan tanto o tubo dixestivo coma o sistema urinario e o xenital. Os terios (o resto dos mamíferos, incluíndo os humanos) teñen o ano separado do poro uroxenital en ambos os sexos, coa excepción dos placentarios nos que os poros urinario e xenital están tamén separados nas femias.

En 2020 descubriuse o tracto dixestivo fósil máis antigo coñecido, o dun organismo vermiforme extinto da familia Cloudinidae; viviu durante o Ediacárico tardío, un período xeolóxico de hai uns 550 millóns de anos. 

Un tubo dixestivo completo (con boca e ano) crese que evolucionou no clado dos nefrozoos dos Bilateria, despois de que o seu orificio ventral ancestral (único, como nos cnidarios e acelos; reevolucionase nos vermes planos nefrozoos) estendéndose antero-posteriormente, antes de que a parte media da extensión se fixese máis estreita e se pechase totalmente, deixando un orificio anterior (boca) e outro posterior (ano e maila abertura xenital). Un tubo dixestivo estendido sen a parte media pechada está presente noutra póla de bilaterais, os extintos proarticulados. Isto e o desenvolvemento anfistómico (cando se desenvolveron a boca e o ano a partir da extensión do tubo dixestivo no embrión) presente nalgúns nefrozoos (por exemplo nematodos) considéranse o apoio principal desta hipótese.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Sistema dixestivo
* Gut-on-a-chip

### Ligazóns externas 
* O tracto gastrointestinal no Human Protein Atlas
* Your Digestive System and How It Works nos National Institutes of Health