Cilióforos

: *Para o xénero de peixes da orde dos gadiformes, véxase Ciliata (xénero)*

O grupo dos **cilióforos** (***Ciliophora***) ou **ciliados** (***Ciliata***) é un grupo de protozoos caracterizados pola presenza duns orgánulos con forma de pelo na súa superficie celular chamados cilios. Estes cilios aparecen en todos os membros do grupo (aínda que o grupo dos Suctoria só os presentan en parte do seu ciclo de vida), e utilízanos para diversas funcións, como nadar, arrastrarse, adherirse, alimentarse e percibir sensacións.

Especificando máis, o termo "**Ciliophora**" utilízase nas clasificacións como un filo. Os Ciliophora poden clasificarse dentro de *Protista*  ou *Protozoa*. O termo "**Ciliata**" tamén se usa nas clasificacións  como unha clase taxonómica. (pero este último termo pode tamén referirse a un tipo de peixe). A clasificación dos protistas está en rápida evolución e non é raro atopar estes termos utilizados para describir outros niveis xerárquicos.

Os ciliados son un dos grupos de protistas máis importantes, e son comúns case en todas partes onde haxa auga (lagos, estanques, océanos, ríos, e solos húmidos). Moitos ciliados son ectosimbióticos ou endosimbióticos, e algúns son parasitos obrigados ou oportunistas. Os ciliados son unicelulares, con células de gran tamaño, que atinxen 2&nbsp;mm de lonxitude, e están entre os protozoos con estrutura máis complexa.

## Estrutura celular 
[miniatura|esquerda|240px|Estrutura celular dun cilióforo: 1-[vacúolo contráctil, 2-vacúolo dixestivo, 3-macronúcleo, 4-micronúcleo, 5-citoprocto, 6-citofarinxe, 7-citostoma, 8-cilio.]]

A diferenza da maioría dos eucariotas, os ciliados teñen dous conxuntos diferentes de núcleos: un micronúcleo pequeno diploide, que intervén na reprodución, e un macronúcleo grande poliploide, que intervén na regulación xeral da célula. O macronúcleo é xerado polo micronúcleo por amplificación do seu xenoma e grandes modificacións. A división do macronúcleo ten lugar por amitose, e a segregación dos seus cromosomas realízase por un mecanismo descoñecido. Este proceso de segregación non é perfecto, e despois dunhas 200 xeracións a célula mostra signos de envellecemento. Periodicamente, o macronúcleo debe ser rexenerado a partir do micronúcleo. Na maior parte dos casos isto ocorre durante a *conxugación*. Nela dúas células se aliñan unha enfronte da outra, os micronúcleos realizan a meiose, algúns dos núcleos fillos haploides son intercambiados entre as células e despois fusiónanse formando novos micronúcleos e macronúcleos.

A célula forma tamén vacúolos alimenticios por fagocitose, os cales xeralmente seguen un determinado percorrido pola célula a medida que o seu contido é dixerido e degradado polos lisosomas e as substancias nutritivas difunden desde o vacúolo á célula. Os refugallos indixeridos que queden no vacúolo son expulsados por exocitose cando o vacúolo chega a un poro da superficie chamado citoprocto (ano). A maioría dos ciliados teñen tamén un ou varios grandes vacúolos contráctiles, os cales recollen o exceso de auga da célula e o expulsan fóra da célula para manter a presión osmótica, ou para manter o equilibrio iónico. Estes vacúolos teñen unha distintiva feitura estrelada, cun tubo colector en cada extremo, un poro e fibras contráctiles para contraer o vacúolo e expulsar a auga.

## Alimentación 
A maioría dos ciliados aliméntanse de forma heterótrofa capturando pequenos organismos, como bacterias e algas, e arrastrando detritos á súa cavidade oral utilizando cilios modificados. Na cavidade oral hai xeralmente varias membranelas na parte esquerda e unha membrana paraoral na parte dereita, ambas as dúas orixinadas a partir dos chamados *policinetos*, que son grupos de cilios unidos con estruturas asociadas. A comida é pulada polos cilios a través do poro oral e pasa á citofarinxe, onde se forman os vacúolos alimenticios.

Porén, isto varía considerablemente segundo as especies. Algúns ciliados carecen de "boca" e aliméntanse por absorción pola súa superficie, e outros son predadores e aliméntanse doutros protozoos, xeralmente outros ciliados. Entre eles están os suctores (suctoria), que se alimentan a través de tentáculos especializados.

## Reprodución 
[miniatura|dereita|Ciliado nos procesos finais da [fisión binaria, unha forma de reprodución asexual.]]
Os ciliados poden realizar tanto a reprodución sexual coma a asexual. A reprodución asexual ten lugar por fisión binaria. O micronúcleo sofre mitose e o macronúcleo alóngase e divídese pola metade. A célula despois divídese en dúas. Cada nova célula obtén unha copia do micronúcleo e do macronúcleo. Polo contrario, a reprodución sexual implica o intercambio de material xenético (ou conxugación sexual) entre dous organismos de diferente tipo de apareamento (parecido ao sexo, pero pode haber máis de dous tipos de apareamento, non só "macho" e "femia"). Isto xeralmente ocorre cando escasea a comida. As dúas células forman unha ponte de unión entre os seus dous citoplasmas, os micronúcleos sofren meiose, os macronúcleos desaparecen, e os micronúcleos haploides intercámbianse a través da ponte. As células sepáranse despois e forman novos macronúcleos a partir dos seus micronúcleos. As dúas células divídense despois, formando novas células.

## Reordenamentos do ADN (mestura xénica) 
Os ciliados conteñen dous tipos de núcleos: o “macronúcleo” somático e o “micronúcleo” xerminativo. Só o ADN do micronúcleo pasa á outra célula durante a reprodución sexual (conxugación). Por outro lado, só o ADN do macronúcleo se expresa activamente e determina o fenotipo do organismo. O ADN macronuclear deriva do ADN micronuclear por medio dun abraiantemente extenso rearranxo e amplificación do ADN.

O macronúcleo empeza como unha copia do micronúcleo. Os cromosomas micronucleares son fragmentados en moitas pequenas pezas e amplificados para producir máis copias. Os cromosomas macronucleares resultantes a miúdo só conteñen un só xene. En *Tetrahymena*, o micronúcleo ten 10 cromosomas (5 por xenoma haploide), entanto que o macronúcleo ten uns 20.000 cromosomas.

Ademais, os xenes micronucleares están interrompidos por numerosas "Secuencias Eliminadas Internas" (IESs). Durante o desenvolvemento do macronúcleo, as Secuencias Eliminadas Internas son eliminadas por deleción e os segmentos restantes do xene, denominadas "Secuencias Destinadas ao Macronúcleo", son empalmadas xuntas para orixinar o xene operativo. *Tetrahymena* ten arredor de 6.000 Secuencias Eliminadas Internas e un 15% do ADN micronuclear é eliminado durante este proceso. O proceso está guiado por ARNs pequenos e marcas epixenéticas na cromatina.

Nos ciliados espirotricos (como *Oxytricha*), o proceso é aínda máis complexo debido á "mestura xénica" (*gene scrambling*): as Secuencias Destinadas ao Macronúcleo do micronúcleo están xeralmente nunha orde e orientación diferentes da que terán no xene macronuclear, e por iso, ademais de delecións, requírense inversións e translocacións no ADN para "desmesturalos". Este proceso está guiado por ARNs longos derivados do macronúcleo parental. Máis do 95% do ADN micronuclear é eliminado durante o desenvolvemento macronuclear dos espirotricos.

## Clasificación 
[miniatura|*[Stentor roeseli*]]
miniatura|*Oxytricha trifallax*
[miniatura|Un [trofozoíto de *Balantidium coli*]]

### Subfilo Postciliodesmatophora 
* Clase Karyorelictea
* Clase Heterotrichea (por exemplo, *Stentor*)

### Subfilo Intramacronucleata 
* Clase Spirotrichea
** Subclase Choreotrichia (por exemplo, *Tintinnidium*)
** Subclase Oligotrichia (por exemplo, *Halteria*)
** Subclase Stichotrichia (por exemplo, *Stylonychia*)
** Subclase Hypotrichia (por exemplo, *Euplotes*)
* Clase Litostomatea
** Subclase Haptoria (por exemplo, *Didinium*)
** Subclase Trichostomatia (por exemplo, *Balantidium*)
* Clase Phyllopharyngea
** Subclase Phyllopharyngia (por exemplo, *Chilodonella uncinata*)
** Subclase Rhynchodia
** Subclase Chonotrichia
** Subclase Suctoria (por exemplo, *Podophrya*)
* Clase Nassophorea
* Clase Colpodea (por exemplo, *Colpoda*)
* Clase Prostomatea (por exemplo, *Coleps*)
* Clase Oligohymenophorea
** Subclase Peniculia (por exemplo, *Paramecium*)
** Subclase Hymenostomatia (por exemplo, *Tetrahymena*)
** Subclase Scuticociliatia
** Subclase Peritrichia (por exemplo, *Vorticella*)
** Subclase Astomatia, parasitos sen cavidade oral
** Subclase Apostomatia
* Clase Plagiopylea

### Outros 
* Xénero *Cryptocaryon*

## Notas