Respiración celular

400 px|miniatura|dereita|Respiración celular nos eucariotas. Tamén as bacterias realizan a respiración celular.
A **respiración celular** é o conxunto de reaccións metabólicas por medio das cales as células obteñen enerxía dos nutrientes por medio da súa oxidación utilizando múltiples reaccións encimáticas, unha cadea de transportadores de electróns e o encima ATP sintase. A forma máis estendida de respiración celular entre os seres vivos é a **respiración aerobia**, que ten lugar nas mitocondrias dos eucariotas e na maioría das bacterias e que require oxíxeno. Nunhas poucas especies de bacterias existe unha modalidade de respiración celular moi similar, pero que non require oxíxeno, chamada respiración anaerobia.

A respiración é un proceso catabólico, xa que os nutrientes oxidados rompen, orixinando moléculas moi simples como H2O e CO2, e liberando enerxía, que se almacena como ATP, sintetizado polo encima ATP sintetase situado na membrana mitocondrial interna ou na membrana plasmática bacteriana. O ATP conseguido por medio da respiración celular servirá para atender a todas as necesidades enerxéticas da célula, como as biosínteses e demais traballos celulares (transporte activo, movemento dos flaxelos, contracción muscular, división celular...).

Os nutrientes que se oxidan na respiración celular funcionando como os doantes de electróns do proceso son case sempre moléculas orgánicas, principalmente azucres e lípidos, e en determinadas circunstancias tamén poden ser "respirados" (oxidados) os aminoácidos. Os seres vivos que utilizan como fonte de electróns moléculas orgánicas denomínanse organótrofos. Os animais, protozoos e bacterias deben comer ou absorber eses nutrientes orgánicos, pero as plantas, algas e algunhas bacterias fabrícanos elas mesmas durante a fotosíntese.

É menos frecuente que o doante de electróns, é dicir, a molécula que vai ser "respirada" (oxidada), sexa unha molécula inorgánica, como sulfuro, H2, Fe2+, amoníaco etc., que só utilizan as bacterias denominadas por esta razón litótrofas, que son moi poucas .

Os nutrientes non só funcionan como doantes de electróns, senón que tamén proporcionan os átomos de carbono (e outros elementos) que a célula necesita. Os seres que toman o carbono de substancias orgánicas denomínanse heterótrofos, e os que o fan de substancias inorgánicas, concretamente do CO2, denomínanse autótrofos. Hai bacterias que usan substancias inorgánicas tanto como fonte de electróns para a respiración (litotrofia) coma como fonte de carbono, xa que absorben CO2 (autotrofia), polo que son á vez litótrofas e autótrofas.

O aceptor final de electróns, que está ao final da cadea de transporte electrónico respiratoria e recolle os electróns desprendidos dos substratos que están sendo oxidados, é o oxíxeno case sempre, que no proceso se transforma en auga, e este tipo de respiración denomínase aerobia. En casos máis raros o aceptor final non é o oxíxeno, senón outra molécula, como o nitrato, sulfato, Fe3+ etc., e este tipo de respiración denomínase anaerobia (non precisa oxíxeno), a cal é moi minoritaria e está restrinxida a uns poucos grupos de bacterias.

Neste artigo centrarémonos principalmente na respiración aerobia, pero comentaremos algo tamén da respiración anaerobia, e tamén falaremos brevemente das diferenzas coa fermentación, a cal non é unha respiración.

= Respiración aerobia =
[miniatura|220px|A *respiración aerobia* (frechas vermellas) é a forma principal pola que os seres vivos obteñen enerxía dos seus nutrientes. Os compostos orgánicos en último extremo foron sintetizados durante a [fotosíntese basicamente (frechas verdes).]]
miniatura|dereita|350 px|Balance enerxético da respiración aerobia dunha molécula de glicosa.

A **respiración aerobioa** é un proceso metabólico que consiste en oxidar os nutrientes e obter enerxía deles en forma de ATP, para o cal se require oxíxeno. Poden ser procesados e consumidos como fonte de enerxía os carbohidratos, lípidos, e proteínas, que acaban sendo completamente oxidados e reducidos a dióxido de carbono e auga, que son os produtos finais da respiración. Nalgúns raros casos (en bacterias) poden oxidarse substancias inorgánicas na respiración aerobia. Nos eucariotas a respiración celular aerobioa ten lugar nas mitocondrias, aínda que a fase previa glicolítica é citosólica. Nas bacterias ten lugar no seu citosol e membrana .

Os electróns que perden os substratos durante a súa degradación oxidativa respiratoria son recollidos por coencimas, que os cederán á cadea de transporte electrónico e como resultado vaise producir ATP durante a fosforilación oxidativa. Tamén se producen pequenas cantidades de ATP nas fases previas (glicólise) e no ciclo de Krebs por medio de fosforilacións a nivel de substrato. Globalmente, os electróns que perderon os substratos durante a súa oxidación acaba por recollelos o oxíxeno ao final da cadea de transporte electrónico, xa que funciona como aceptor final de electróns.

Na respiración aerobia deben entrar grupos de dous carbonos en forma de acetil-CoA no ciclo de Krebs. Este acetil-CoA pode ter varias procedencias. Pode obterse a partir da glicosa, que sofre no citosol un proceso chamado glicólise, que a transforma en piruvato e este despois orixina o acetil-CoA. Para "respirar" (oxidar) a glicosa sempre debe haber esta fase glicolítica previa. Pode obterse tamén dos ácidos graxos, por medio do proceso catabólico mitocondrial da beta-oxidación dos ácidos graxos, que orixina grandes cantidades de acetil-CoA. Por último, pode obterse menos frecuentemente do catabolismo dos aminoácidos.

A reacción global da respiración dunha molécula de glicosa (C6H12O6) é a seguinte:

C6H12O6 + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O 

ΔG = -2880 kJ por mol de C6H12O6

Que ΔG sexa negativa indica que se libera enerxía, que é a que se aproveita para formar ATP a partir de ADP. Xeralmente estímase que a produción de ATP por cada molécula de glicosa é de 36 a 38 (2 na glicólise, 2 no ciclo de Krebs, e o resto na fosforilación oxidativa) 

## Comparación coa fermentación 
Cando hai oxíxeno o piruvato formado na glicólise é transportado ás mitocondrias e entra na respiración celular mitocondrial (ou segue a respiración aerobia bacteriana no propio citosol). Pero en ausencia de oxíxeno, o piruvato permanece no citosol e sofre unhas poucas reaccións máis que se denominan fermentacións. Estas reaccións adicionais do piruvato serven para reoxidar os coencimas formados na glicólise, e orixinan os produtos finais da fermentación. Algunhas células humanas (o músculo durante o exercico intenso, por exemplo) poden facer a fermentación homoláctica, que converte o piruvato en lactato. A fermentación só orixina os dous ATP netos formados na glicólise, polo que é un proceso pouco rendible enerxeticamente, pero permite obter enerxía en anaerobiose. É un proceso metabólico típico de bacterias e lévedos principalmente. Entre as bacterias hai moitas rutas fermentativas posibles. Hai bacterias anaerobias facultativas, que poden cambiar de metabolismo segundo as condicións do medio, e respiran cando hai oxíxeno e fermentan cando non hai; consomen máis glicosa durante os períodos de fermentación porque esta ten menor rendemento enerxético.

A ecuación global da fermentación homoláctica é:

glicosa + 2 ADP + 2 Pi → 2 lactato- + 2 H+ + 2 ATP + 2 H2O

A fermentación é moi distinta da respiración. As principais diferenzas son:
* Non usa un aceptor de electróns externo (papel que exerce o oxíxeno na respiración aerobia). Nas reaccións fermentativas acostuman ser coencimas formados nas reaccións previas os que recollen os electróns.
* Non intervén a cadea de transporte electrónico.
* Non intervén a ATP sintase nin hai fosforilación oxidativa, xa que todo o ATP se forma por fosforilacións a nivel de substrato e sempre en cantidades moito menores.
* Os produtos finais da fermentación son moléculas aínda relativamente complexas e pouco oxidadas. A respiración produce, polo contrario, produtos finais moi sinxelos e moi oxidados (CO2 e H2O).

= Respiración anaerobia =

A respiración anaerobia dáse esencialmente nuns poucos grupos de bacterias. É similar á respiración aerobia, pero coa gran diferenza de que non utiliza o oxíxeno como aceptor final de electróns, senón outra substancia como o nitrato, sulfato, carbonato, Fe3+, fumarato... Por tanto, pode funcionar en condicións anaerobias. Non ten nada que ver coa fermentación, aínda que en ambos os procesos non se precise oxíxeno.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Outros artigos 
* Efecto Pasteur
* Protomitocondria
* Clororrespiración

### Ligazóns externas 
* Chart of Important Metabolic Products
* A detailed description of respiration vs. fermentation
* Kimball's online resource to cellular respiration
* Cellular Respiration and Fermentation