Oligoquetos

Os **oligoquetos** (**Oligochaeta**, do grego *oligos*, pouco, pequeno, e do latín *chaetae*, sedas, quetas) xeralmente chamadas **miñocas**, **miocas** (nomes que tamén reciben os poliquetos) ou **lombrigas** (nome que tamén reciben os nematodos), son unha subclase do filo Annelida (anélidos ou vermes segmentados), clase Clitellata (que posúen un clitelo ou 'colar' que forma un casulo reprodutivo), que inclúe de 3500 a 4000 especies, as cales se encontran nunha gran variedade de hábitats: terrestres (a gran maioría), mariños, de auga a doce e de vida parasitaria (moi poucos).

A diferenza dos poliquetos, os oligoquetos están desprovistos de parápodos e as quetas son pequenas e escasas; nos oligoquetos mariños, ditas quetas son máis longas e abundantes que nos terrestres. O oligoqueto máis representativo é a miñoca de terra.

Outras especies de oligoquetos son os tubífex (Tubificidae), *Lumbriculus variegatus* (Lumbriculidae) comedores de detritos, filtradores e predadores como *Agriodrilus* e *Phagodrilus*.

## Diversidade e ecoloxía 
Os oligoquetos aparecen en cada continente no mundo en hábitats terrestres, de auga doce e mariños. Das 1700 especies acuáticas coñecidas, aproximadamente 600 son mariñas e 100 de augas subterráneas. Os oligoquetos acuáticos aparecen en moitos grupos, o de máis especies é o dos Naididae.

Os oligoquetos terrestres entérranse no solo. As catro familias principais con gran número de especies son Glossoscolecidae, Lumbricidae, Megascolecidae e Moniligastridae. As miñocas de terra viven en todas as partes do mundo agás en desertos. Necesitan humidade onde viven e as especies máis grandes constrúen túneles que poden afondar varios metros, mentres que os individuos novos e as especies máis pequenas están restrinxidas a só uns poucos centímetros de profundidade. As maiores cantidades atópanse en chans ricos en humus e chans ácidos. Unhas poucas especies viven nas árbores, entre musgos húmidos e entre os refugallos que se acumulan nas partes axilares das follas e en gretas; algúns outros teñen como fogar as matas de bromelias. Como no resto de anélidos, o corpo está dividido en metámeros e posúe tres rexións:

miniatura|Quetas de Lumbricidae.

* **Prostomio** ou rexión cefálica, que, a diferenza dos poliquetos, carece de apéndices.
* **Tronco** ou rexión media, constituído por metámeros homónomos, nun número que oscila de 7 a 600. Agás raras excepcións presentan catro pares de quetas por metámero, sempre menos numerosas que nos poliquetos. As quetas ancoran o animal ao substrato durante o desprazamento e na escavación de túneles. 
* **Pixidio**, onde se abre o ano.

Certas especies posúen **quetas sexuais**, máis longas, que son excitantes durante a cópula e que poden actuar como órganos penetrantes para a inseminación.

A maioría dos oligoquetos posúen no dorso uns poros que conectan co celoma por onde expulsan substancias de carácter defensivo, provistas de antibióticos (en lombrigas que viven en medios con materia orgánica en descomposición) ou de cheiro e sabor repugnante.

Unha formación moi evidente nos oligoquetos é o clitelo. Trátase de zona glandular con segmentos máis inchados que o resto e que é a manifestación externa dos órganos sexuais; ás veces posúe tubérculos prominentes que se usan para suxeitar a parella durante a cópula. O clitelo aparece no momento da madurez sexual e é o responsable da formación do casulo onde se desenvolverán os ovos e da formación do cilindro mucoso que serve para a cópula. O clitelo e os seus anexos teñen unha grande importancia na sistemática do grupo.

## Anatomía 
### Tegumento e celoma 
A cavidade xeral do corpo, chamada celoma, está chea de fluído no cal están suspendidos o intestino e outros órganos. Os oligoquetos teñen tipicamente un celoma espazoso que usan como hidroesqueleto. Este está dividido en segmentos por medio de tabiques transversais. Este órgano é o encargado da comunicación co exterior a través dos poros dorsais e dos excretores nos nefridios situados na rexión lateroventral.

Cada tabique separa un segmento do corpo, que inclúe unha porción dos sistemas nervioso e circulatorio, permitindo que funcione de maneira relativamente independente; cada un destes segmentos denomínase metámero. Cada metámero está marcado externamente por un ou máis aneis. Cada metámero ten unha capa externa (unha delgada cutícula e epiderme con abundantes células produtoras de moco) e, por debaixo, unha capa de músculo circular sobre outra de músculo lonxitudinal, que son as responsables dos movementos peristálticos cos que se despraza o animal. Na miñoca de terra, os músculos lonxitudinais están reforzados por laminiñas de coláxeno.

miniatura|300px|**Diagrama Anatómico dun Oligoqueto:** 1 - lume intestinal. 2 - tiflosolio. 3 - quetas. 4 - cutícula. 5 - vasos sanguíneos. 6 - musculatura circular. 7 - musculatura  lonxitudinal. 8 - septo metamérico. 9 -  vesícula metanefridial. 10 - metanefridio. 11 - ganglio nervioso ventral metamérico.

### Aparato dixestivo e excretor 
400px|miniatura|Segmento dunha miñoca posterior ao clitelo.
O aparato dixestivo iníciase na boca, que pode ser evertible, á cal segue a farinxe, abundante en fibras musculares, con capacidade de producir unha gran succión (forma de alimentación típica das miñocas de terra). Despois veñen o estómago (formado por boche e moella), o intestino, o recto e o ano. O intestino posúe un suco mediano dorsal denominado tiflosolio que incrementa a superficie de absorción. A maioría dos oligoquetos aliméntase de materia orgánica en descomposición, follas caídas e vexetación.

Na superficie externa do intestino e rodeando o vaso sanguíneo dorsal encóntrase o chamado tecido cloragóxeno, propio de oliquetos. Este está constituído por células peritoneais modificadas (células cloragóxenas), e cumpre unha función análoga á que realiza o fígado noutros grupos animais, a saber, sintetiza e almacena glicóxeno e graxas.

Os metanefridios eliminan os refugallos nitroxenados do metámero. Os oligoquetos acuáticos excretan amonio mentres que os terrestres excretan urea, moito menos tóxica. As miñocas eliminan os seus residuos nitroxenados pola boca.

### Aparato circulatorio e respiratorio 
A circulación é pechada. Os vasos principais son un vaso dorsal pulsátil provisto de válvulas que actúa como corazón, que impulsa o sangue cara a adiante, e un vaso ventral que a conduce cara a atrás; ambos os dous están unidos por vasos transversais metaméricos. O sangue posúe células ameboides incoloras; é vermella, xa que contén, disolta no plasma, hemoglobina e, ás veces, eritrocruorina.

O intercambio gasoso é basicamente cutáneo (respiran pola pel), aínda que algúns oligoquetos acuáticos posúen tamén respiración intestinal e outros branquias externas.

### Sistema nervioso 
O sistema nervioso mantén a estrutura básica de anélido, con ganglios cerebroides, colar pariesofáxico e cordóns lonxitudinais, con conectivos transversais e pares de ganglios fusionados en cada metámero. No cerebro e nos ganglios ventrais hai células neurosecretoras, de función endócrina, que segregan neurohormonas que regulan a reprodución, os caracteres sexuais secundarios e a rexeneración.

Os órganos dos sentidos son simples e están distribuídos por todo o corpo. Carecen de ollos mais teñen fotorreceptores en forma de lente por toda a epiderme, así como quimiorreceptores unicelulares; hai tamén moitas terminacións nerviosas libre de probable función táctil.

## Locomoción 
O movemento e enterramento das miñocas de terra realízase por peristalse, cunha alternancia de contracción e relaxación dos músculos circulares e lonxitudinais. Para movérense cara a adiante, a porción anterior do verme esténdese cara a adiante pola contracción dos músculos circulares, mentres que a porción que está xusto detrás acúrtase e engrosa pola contracción dos músculos lonxitudinais. Despois os músculos circulares anteriores reláxanse, e unha onda de contracción circular móvese cara a atrás ao longo do verme. Ao mesmo tempo, as quetas expándense para afirmarse no chan a medida que o corpo se acurta e retráense a medida que se alonga. Os "pasos" cos que avanza son tipicamente de 2 a 3&nbsp;cm de longo e o verme móvese a unha velocidade de sete a dez "pasos" por minuto. O verme pode reverter a súa dirección para desprazarse coa cola por diante. As especies acuáticas usan un medio similar de locomoción para avanzar sobre os sedimentos e masas de vexetación, pero os diminutos Aeolosomatidae nadan por medio dos cilios do seu prostomio.

O enterramento realízase forzando o extremo frontal do corpo a meténdose nunha greta e alargar o oco pola expansión do seu corpo. Neste proceso tragan grandes cantidades de terra. Esta mestúrase con moco e atravesa o tubo dixestivo, sendo finalmente utilizada para forrar as paredes do tubo. O exceso de material extrúese na superficie do chan, formando un molde de excrementos. O túnel pode ter dúas entradas e varios túneles verticais e horizontais. Déuselle o nome de *Protoscolex* a un xénero de vermes segmentados sen quetas que se encontrou no Ordovício superior de Kentucky, Estados Unidos. Outras especies situadas no mesmo xénero atopáronse en Herefordshire, Inglaterra, pero non está claro que estes vermes sexan de feito oligoquetos. Stephenson postulou en 1930 que o antepasado común de oligoquetos procede da familia acuática primitiva dos Lumbriculidae. As familias máis avanzadas como Glossoscolecidae, Hormogastridae, Lumbricidae e Microchaetidae puideron evolucionar máis tarde que outras familias. Os Lumbricidade, debido á súa capacidade de colonizar novas áreas, fíxose dominante, seguiron a expansión dos humanos por todo o mundo e desprazaron moitas especies nativas de oligoquetos.

## Filoxenia 
[miniatura|200px|*[Olavius*, unha lombriga acuática da familia Naididae]]
Actualmente non hai consenso sobre as relacións filoxenéticas, pero si se considera que Oligochaeta é parafilético con respecto ao clado Hirudinoidea (sambesugas) de acordo coa análise morfolóxica e a filoxenómica. A análise de ADNr presenta o seguinte resultado aproximado: 

O clado Metagynophora, tamén chamado Megadrili ou orde Megadrilacea, foi proposto como superorde por Jamieson (1988) e foi apoiado por análises filoxenómicas.

## Sistemática 
Tradicionalmente, Oligochaeta dividiuse en dous grandes grupos: Microdrili e Megadrili (Benham 1890). Un sistema baseado en datos morfolóxicos propón a seguinte taxonomía (en subclases, superordes e ordes):

**Microdrili** (lombrigas pequenas e acuáticas)
* Lumbriculata 
** Lumbriculida
* Tubificata
** Enchytraeida
** Tubificida
**Megadrili** (lombrigas grandes)
* Diplotesticulata
** Haplotaxida
** Moniligastrida
** Opisthofora
* Crassiclitellata (lombrigas terrestres)
** Crassiclitellata

Recentes análises cladísticas baseados en datos moleculares suxiren que os oligoquetos e os hirudíneos serían subclases da clase clitelados (Clitellata). Noutras clasificacións máis tradicionais, os clitelados teñen rango de superclase e, por tanto, oligoquetos e hirudíneos elévanse á categoría de clases. Así, segundo Brusca e Brusca a clasificación é:

* Clase Oligochaeta
** Orde Lumbriculida
*** Familia  Lumbriculidae
** Orde Moniligastrida
*** Familia  Moniligastridae
** Orde Haplotaxida
*** Familia  Alidae
*** Familia  Megascolecidae
*** Familia  Tubificidae
*** Familia  Naidiade
*** Familia  Lumbricidae
*** Familia  Hormogastridae
*** Familia  Microchaetidae
*** Familia  Tritogeniidae

## Notas 
### Ligazóns externas 
### Bibliografía 
**Obras xerais**
* Altaba, C. R. *et al*., 1991. *Invertebrats no artròpodes. Història Natural dels Països Catalans, 8*. Enciclopèdia Catalana, S. A., Barcelona, 598 pp. ISBN 84-7739-177-7

* Hickman, C. P., Ober, W. C. & Garrison, C. W., 2006. *Principios integrales de zoología*, 13ª edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XVIII+1022 pp. ISBN 84-481-4528-3