Bdeloideos

Os **bdeloideos** (**Bdelloidea**), do grego *βδελλα*, *bdella*, "sambesuga", é unha clase de **rotíferos** que viven en augas doces de todo o mundo. Describíronse unhas 450 especies de rotíferos bdeloideos, que se distinguen entre si principalmente pola súa morfoloxía. As principais características que distinguen os bdeloideos dos grupos de rotíferos relacionados son exclusivamente a reprodución partenoxenética e a súa capacidade de sobreviviren en ambientes secos e rigorosos ao entraren nun estado de dormencia inducida polo desecamento (anhidrobiose) en calquera dos seus estadios vitais. Con frecuencia denomínanse os "asexuais antigos" debido á súa peculiar historia asexual que comprende os últimos 25 millóns de anos de rexistro fósil. Os rotíferos bdeloideos son organismos pluricelulares microscópicos, que miden xeralmente entre 150 e 700&nbsp;µm de lonxitude. Antes de 1990 os estudos filoxenéticos baseados na morfoloxía parecían indicar que o grupo irmán dos rotíferos bdeloideos era o dos monogonontes, mentres que os rotíferos seisónidos eran un grupo externo (*outgroup*) que se separou cedo.

[miniatura|upright=1.8|[Cladogramas que mostran as relacións alternativas posibles dentro de Syndermata (ou Rotifera). Os resultados do transcritoma publicados en 2014  apoiaron unha versión refinada do escenario abaixo á esquerda, na que os Bdelloidea son un grupo irmán de Seisonidea + Acanthocephala, e Monogononta son un grupo externo (*outgroup*). Os cladogramas modificados da Fig. 3, Lasek-Nesselquist 2012. ]]

Os estudos modernos de filoxenética molecular demostran que esta idea clásica dos 'Rotifera' é incompleta (parafilética), porque omite un cuarto clado de organismos estreitamente relacionados: os Acanthocephala, ou vermes de cabeza espiñenta. Estes, clasificados orixinalmente como un filo separado, presentan evidencias moleculares e morfolóxicas que se acumularon entre 1994 e 2014 que indican que os acantocéfalos forman un grupo monofilético conxuntamente cos Bdelloidea, Monogononta e Seisonidea. Para acomodaren estes descubrimentos na clasificación, algúns autores ampliaron o termo 'Rotifera' para incluír aos moi modificados e parasitos 'rotíferos acantocéfalos' xunto cos rotíferos bdeloideos, monogonontes e seisónidos. Outros prefiren chamar ao grupo formado polos catro taxons Syndermata, un termo derivado da súa epiderme sincicial común. Como estes organismos son asexuais a definición usual de especie como grupo de organismos con capacidade de crear unha descendencia fértil é inaplicable, polo que o concepto de especie nestes organismos está baseado nunha mestura de datos morfolóxicos e moleculares.

Os bdeloideos só poden identificarse visualmente cando están vivos porque moitas das características significativas para a clasificación están relacionadas coa alimentación e o movemento reptante; con todo, nos individuos mortos é posible facer unha identificación xenética. Unha vez conservados, os individuos contráense formando unha masa informe que restrinxe a posibilidade de análise. e Donner (1965).

### Morfoloxía 
[200px | miniatura |Figura 1: Imaxes de [microscopio electrónico de varrido dalgunhas especies do xénero Rotaria coas áreas da cabeza (vermello), cola (branco) e tronco (azul) salientadas.]]
O corpo dos bdeloideos divídese en tres grandes rexións: cabeza, tronco e pé. A imaxe da dereita mostra cada área para ver como as mesmas partes do corpo poden ser moi diferentes dependendo da especie. Os bdeloideos tipicamente teñen unha coroa ciliada ben desenvolvida, dividida en dúas partes, nunha cabeza retráctil.

Algunhas características identificables dos bdeloideos son :
* Glándulas do pé ben desenvolvidas. Aliméntanse de bacterias de suspensión, algas, detritos, e outras cousas.

### Locomoción 
Teñen tres métodos principais de movemento: natación libre, reptación como un verme polo substrato, ou son sésiles. A reptación implica dar pasos alternantes coa cabeza e cola, como fan as sambesugas (anélidos), o que lle deu ao grupo o seu nome (do grego *βδελλα*, *bdella*, sambesuga). O seguinte vídeo demostra como se moven os bdeloideos en tres situacións diferentes: locomoción e alimentación dos rotíferos bdeloideos.

### Reprodución 
Os bdeloideos son interesantes no estudo da evolución do sexo porque neles nunca se observaron machos, e son todos femias que se reproducen exclusivamente por partenoxénese, unha forma de reprodución asexual na que os embrións crecen e desenvólvense sen necesidade dunha previa fertilización; isto é parecido á apomixe que presentan algunhas plantas. Cada individuo ten gónadas pares. A pesar de que levan sendo asexuais durante millóns de anos, diversificáronse en máis de 450 especies e son case similares a outras especies de rotíferos que se reproducen sexualmente.

### Evolución da reprodución partenoxenética obrigada 
En 2003, o modo de reprodución asexual dos rotíferos bdeloideos era completamente descoñecido. Unha teoría que explicaba como se orixinou a partenoxénese obrigada nos bdeloideos propoñía que as liñaxes partenoxenéticas perdían a capacidade de responder aos sinais indutores do sexo, o que explicaba por que estas liñaxes mantiñan a súa asexualidade. Aínda que se comprobou que as cepas partenoxenéticas obrigadas de rotíferos bdeloideos producen un sinal indutor do sexo, perderon a capacidade de responder a dito sinal. Posteriormente descubriuse que a incapacidade de responder a sinais indutores do sexo en partenóxenos obrigados era causada por simple herdanza mendeliana do xene *op.* 

### Comportamento inducido polo estrés 
Os bdeloideos son capaces de sobrevivir a estreses ambientais ao entraren nun estado de dormencia coñecido como anhidrobiose, que permite aos organismos deshidratarse rapidamente e así resistir ao desecamento. Mentres se preparan para este estado dormente axustan moitos procesos metabólicos para o cambio de estado; por exemplo, a produción de compostos químicos protectores. Os bdeloideos poden permanecer neste estado, que se coñece como 'barril' (*tun*) ata que volva a haber unha cantidade suficiente de auga, coa que poden rehidratarse e facerse activos en poucas horas. A eclosión dos xoves só ocorre cando as condicións son as máis favorables. En dúas especies de bdeloideos viuse que o estrés de desecamento, ademais de para sobreviviren ao desecamento por medio da anhidrobiose, axuda a manter a fitness e mesmo mellora a fecundidade desas especies. Aos rotíferos que eran mantidos constantemente hidratados íalles peor que aos que eran desecados e rehidratados.

Nos bdeloideos evolucionou un mecanismo exclusivo para axudar a superar un dos maiores perigos da reprodución asexual. Segundo a hipótese da Raíña Vermella da coevolución, os asexuais obrigados acaban extinguíndose por ausa de parasitos e patóxenos que cambian rapidamente, porque non poden cambiar so seus xenotipos o suficientemente rápido para manter o ritmo nesta carreira sen fin. Porén, en poboacións de rotíferos bdeloideos moitos parasitos son destruídos durante os períodos de desecamento ampliados. Ademais, os bdeloideos desecados son facilmente levados polo vento dos hábitats infestados de parasitos, e establecen novas e vigorosas poboacións noutra parte, o que lles permite *escapar da Raíña Vermella* movéndose no tempo e no espazo en vez de utilizando a reprodución sexual para cambiar o seu xenotipo.

Cando estas criaturas se recuperan do desecamento, sofren un proceso xenético probablemente exclusivo deles no que ocorre unha transferencia horizontal de xenes, o que en como resultado que unha proporción significativa do xenoma dos bdeloideos, de ata o 10%, obtivérona das bacterias, fungos e plantas por esta transferencia horizontal de xenes. A causa e o modo en que ocorre a transferencia horizontal de xenes nos bdeloideos debátese moito actualmente; especialmente con respecto a posibles conexións entre os xenes alleos e o proceso de desecamento e tamén a posibles conexións coa asexualidade antiga dos bdeloideos.

Os rotíferos bdeloideos son extraordinariamente resistentes aos danos producidos pola radiación ionizante debido ás mesmas adaptacións que preservan o ADN utilizadas para sobrevivir á dormencia. Estas adaptacións inclúen un mecanismo extremadamente eficiente para reparar as roturas de dobre febra do ADN. Este mecanismo de reparación foi estudado en dúas especies de bdeloideos: *Adineta vaga*, e parece implicar a recombinación mitótica entre rexións de ADN homólogas en cada especie.

## Galería 

Ficheiro:Bdelloidea1 w.jpg|Vista lateral dun bdeloideo.
Ficheiro:Bdelloid Rotifer.jpg|Vista lateral dun bdeloideo.
Ficheiro:Bdelloid Rotifier - Danelle Vivier.jpg|Vista lateral dun bdeloideo en augas ricas en algas.

## Notas 
## Véxase tamén 
### Ligazóns externas 
* Introdución aos rotíferos
* Rotifer World Catalog, por Jersabek C.D. & Leitner M.F. 
* The Weird Sisters 
* Bdelloids: No sex for over 40 million years 
* An Evolutionary Scandal, no Harvard Magazine
* Who Needs Sex (or Males) Anyway?