Breedtoskmakrielhaai

De **breedtoskmakrielhaai** (wittenskiplike namme: *Cosmopolitodus hastalis*), ek wol **reuzemakrielhaai** neamd, is in útstoarne haai út it boppeskift fan 'e helmhaaien (*Galeomorphi*), it skift fan 'e makrielhaaien (*Lamniformes*), de famylje fan 'e hjerringhaaien (*Lamnidae*) en it skaai fan 'e breedtoskmakrielhaaien (*Cosmopolitodus*). Dizze haai libbe fan 30&nbsp;miljoen oant 1&nbsp;miljoen jier lyn. Fossilen binne opdobbe yn Noard- en Súd-Amearika, Jeropa, East- en Súd-Aazje en Oseaanje, wat derop wiist dat dit bist in kosmopolityske fersprieding hie. De breedtoskmakrielhaai wie hiel wierskynlik in foarâlder fan 'e hjoeddeistige wite haai (*Carcharodon carcharias*).

## Taksonomy
De breedtoskmakrielhaai waard yn 1843 foar it earst wittenskiplik beskreaun troch de Switserske paleöntolooch Louis Agassiz yn syn wurk *Recherches sur les Poissons fossile* ("Undersiken nei Fossile Fisken"). De oarspronklike wittenskiplike namme fan dit bist wie *Oxyrhina hastalis*. Der binne oanwizings dat Agassiz dy namme al yn 1838 betocht hie. De oantsjutting datearret út in tiid dat it foar auteurs noch net wenst wie om in etymology fan troch harren keazen namme by de beskriuwing te dwaan. Dat betsjut dat men bytiden mar riede moat nei wat der oarspronklik krekt mei bedoeld waard. De skaainamme *Oxyrhina* is Latyn foar "puntsnút", mar wat it soartspesifike diel *hastalis* ynhâldt, is net alhiel dúdlik. Der wurdt wol oannommen dat it ôflaat is fan it Latynske wurd *hasta*, dat "spear" betsjut. 

It skaai *Oxyrhina* waard fan it begjin oant de midden fan 'e tweintichste iuw as in soarte fan sammelbak brûkt foar fossile haaien út it skift fan 'e makrielhaaien (*Lamniformes*) dy't nearne oars teplak brocht wurde koene. Tsjin 'e 1960-er jierren wie dúdlik dat dy yndieling net striek mei de wurklikheid en dêrom waard besocht de soarten út it skaai oars ûnder te bringen. Begjin 1990-er jierren waard *Oxyrhina* as skaai hielendal ôftanke. Underwilens hie de Russyske paleöntolooch Leonid Glikman yn 1964 it skaai fan 'e breedtoskmakrielhaaien (*Cosmopolitodus*) yntrodusearre, spesifyk om 'e breedtoskmakrielhaai yn ûnder te bringen. De wittenskiplike namme fan dat skaai is in gearlûking fan it Aldgrykske κοσμοπολίτης, *kosmopolítes*, dat "wrâldboarger" betsjut, en ὀδών, *odon*, dat "tosk" betsjut, en ferwiist nei de fierhinne kosmopolityske fersprieding dy't de breedtoskmakrielhaai hân liket te hawwen.

Dy yndieling waard lang ôfwiisd troch oare paleöntologen. Koart nei't it skaai *Oxyrhina* nei de foddekoer ferwiisd wie, pleatsten Holec *et al.* yn 1995 by in analyze de breedtoskmakrielhaai yn it skaai fan 'e echte makrielhaaien of makohaaien (*Isurus*). Dat diene se op basis fan oerienkomsten dy't sy seagen tusken de tosken fan 'e breedtoskmakrielhaai en dy fan 'e beide libbene soarten echte makrielhaaien: de koartfinmakrielhaai (*Isurus oxyrinchus*) en de langfinmakrielhaai (*Isurus paucus*). Dy teory rekke binnen inkele jierren foar it meastepart akseptearre, mei as gefolch dat de breedtoskhaai bekend kaam te stean ûnder de wittenskiplike namme *Isurus hastalis*. 

Mar doe't Ward en Bonavi yn 2001 de tosken fan 'e breedtoskmakrielhaai op 'e nij ûndersochten, stelden se in sterke morfologyske likenis fêst mei de tosken fan 'e wite haai (*Carcharodon carcharias*). Sy konkludearren dat de breedtoskmakrielhaai nauwer besibbe wêze moast oan 'e wite haai as oan 'e echte makrielhaaien, en suggerearren dat it miskien in foarâlder fan 'e wite haai west hawwe koe. Dêrom ferpleatsten se de breedtoskmakrielhaai nei it eigen, doe noch monotypyske skaai fan 'e breedtoskmakrielhaaien (*Cosmopolitodus*), dat hast fjirtich jier earder troch Glikman foarsteld wie. In ûndersyk út 2012 fan Ehret *et al.* nei Hubbells minskehaai (*Carcharodon hubbelli*), in doe nij ûntdutsen fossile haai dy't sûnder mis nau besibbe is oan 'e wite haai, ûnderboude de ôfstammingsbân tusken de breedtoskmakrielhaai en de wite haai fierder, mei't Hubbells minskehaai fungearje koe as in missende link tusken dy beide soarten.

Ehret-en-dy sloegen lykwols foar om 'e breedtoskmakrielhaai te werklassifisearjen as in lid fan it skaai fan 'e minskehaaien (*Carcharodon*), mei't it ferskil tusken dat skaai en dat fan 'e breedtoskmakrielhaaien (*Comopolitodus*) neffens harren inkeld berêste op it ûntbrekken fan kartelrânen oan 'e tosken fan 'e breedtoskmakrielhaai en it ûntbrekken fan laterale rântsjes oan 'e tosken fan 'e wite haai. Yn 2012 wiene Cione *et al.* it mei dat foarstel iens. Sy wiisden der ek op dat it ferpleatsen fan 'e breedtoskmakrielhaai nei it skaai fan 'e minskehaaien in mooglike parafyletyske sitewaasje foarkomme soe as der yn 'e tiid dat de breedtoskmakrielhaai libbe ek in sustersoarte fan 'e wite haai libbe. Dêrby gie it om 'e reuzeminskehaai, in fossile haai dy't tradisjoneel identifisearre waard mei de wittenskiplike namme *Oxyrhina xiphodon* en letter as *Isurus xiphodon*. Undersiken fan Collera *et al.* út 2021 en fan Tatjana Malysjkina *et al.* út 2023 lykje te bewizen dat der yndie sa'n sustersoarte bestien hat, dy't tsjintwurdich oantsjut wurdt mei de wittenskiplike namme *Carcharodon plicatilis*.

Yn 2021 wiisde in oar ûndersyk, fan Yun, der lykwols op dat fossile tosken fan 'e breedtoskmakrielhaai en de wite haai dokumintearre binne yn deselde geologyske ôfsettings, wat betsjutte moat dat se yn deselde tiid njonken inoar foarkamen. Dat soe in streek helje troch de teory dat de breedtoskmakrielhaai in foarâlder fan 'e wite haai is. Teffens skreau Yun dat it morfotype fan 'e breedtoskmakrielhaai anno 2021 noch nea op 'e proef steld is troch in fylogenetyske analyze, en dat it noch mar gehiel de fraach is hoe't de brede tosken sûnder kartelrânen fan 'e breedtoskmakrielhaai har ta de smellere, kartele tosken fan 'e wite haai ûntjûn hawwe kinne.

## Fersprieding
Fossilen fan 'e breedtoskmakrielhaai binne wrâldwiid weromfûn. Yn Noard-Amearika binne se bekend út Meksiko en út 'e legere 48 steaten fan 'e Feriene Steaten, sawol oan 'e kust fan 'e Atlantyske Oseaan yn Marylân, Nij-Jersey en Floarida, as oan 'e kust fan 'e Golf fan Meksiko yn Alabama en de kust fan 'e Stille Oseaan yn Kalifornje. Yn Súd-Amearika binne sokke fossilen opdobbe yn Perû, Sily en Argentynje. Yn Jeropa binne fossilen fan 'e breedtoskmakrielhaai oantroffen yn Denemark, Dútslân, Eastenryk, Hongarije, Itaalje, Malta, Nederlân, Portegal en Switserlân. Fierders binne se bekend fan 'e Azoaren, út Yndia yn Súd-Aazje, Japan, Súd-Koreä en Taiwan yn East-Aazje en Austraalje en Fidzjy yn Oseaanje. Dat wiist derop dat de breedtoskmakrielhaai yn alle trije grutte oseänen foarkaam en dêrmei in kosmopolityske fersprieding hie.

## Datearring
De breedtoskmakrielhaai libbe fan likernôch 30&nbsp;miljoen jier lyn, yn it Oligoseen (33,9–23,0&nbsp;miljoen jier lyn), oant 1.070.000 jier lyn, yn it Pleistoseen (2,6&nbsp;miljoen oant 11.700 jier lyn).

## Uterlike skaaimerken
De tosken fan 'e breedtoskmakrielhaai binne twa farianten fan: de brede foarm en de smelle foarm. De brede foarm wurdt omskreaun as fierhinne identyk mei de tosken fan 'e moderne wite haai (*Carcharodon carcharias*) as men it ûntbrekken fan kartelrânen bûten beskôging lit. Fossyl bewiismateriaal, benammen út 'e Piscoformaasje yn súdlik-sintraal Perû, wiist derop dat de breedtoskmakrielhaai mei de brede toskfoarm de direkte evolúsjonêre foarâlder wiene fan 'e wite haai, mei wierskynlik Hubbells minskehaai (*Carcharodon hubbelli*) en mooglik ek de reuzeminskehaai (*Carcharodon plicatilis*) as oergongsfoarmen. 

De smelle foarm wurdt, sa't de namme al seit, karakterisearre troch in folle smellere en dêrtroch puntiger tosk. Sokke tosken binne net wanlyk oan 'e tosken fan 'e moderne koartfinmakrielhaai (*Isurus oxyrinchus*), hoewol't dy noch smeller binne. It tinken is dat de smelle foarm in lettere evolúsje fan 'e breedtoskmakrielhaai fertsjintwurdiget, dy't plakhie nei't de âldere oergongsfoarmen dy't úteinlik ta it ûntstean fan 'e wite haai liede soene, al út 'e brede foarm fuortkommen wiene. De gongbere hypoteze is dat de breedtoskmakrielhaai mei de smelle toskfoarm de foarâlder wie fan twa ûnderskate fossile haaiesoarten: de nau besibbe heaktoskmakrielhaai (*Cosmopolitodus planus*) en de karteltoskmakrielhaai (*Carcharomodus escheri*).

Oan 'e hân fan 'e grutte fan 'e tosken kin de grutte fan 'e breedtoskmakrielhaai berekkene wurde. Dat wurdt dien troch de ferhâlding fan 'e tosklingte ta de totale lichemslingte fan 'e neiste libbene sibbe te nimmen, yn dit gefal de wite haai. De korrektheid fan dy berekkening hinget dus ôf fan 'e fraach oft de breedtoskmakrielhaai deselde ferhâlding fan tosklingte ta totale lichemslingte hie as de wite haai. Teffens is it sa dat fossile tosken fan ferskillende grutten in ferskillende lichemslingte opleverje. Dat wol net sizze dat sokke ferskillen inoar tsjinsprekke, mar dat it giet om eksimplaren fan ferskillende lingte. In lytsere tosk soe ôfkomstich wêze kinne fan in jonger bist, of it soe sa wêze kinne dat de breedtoskmakrielhaai yn 'e 22&nbsp;miljoen jier dat er bestien hat, troch evolúsje stadichoan yn grutte belune of krekt oanwûn is. Berekkenings fan 'e lichemslingte fan 'e breedtoskmakrielhaai rinne sadwaande útinoar fan minder as 2&nbsp;m (Yun, 2020), fia 2,3–2,4&nbsp;m (Collareta *et al.*, 2017), 4&nbsp;m (Bianucci *et al.*, 2010) en 5&nbsp;m (Jambura *et al.*, 2019) oant 7,6&nbsp;m (Purdy *et al.*, 2001).

## Paleobiology
De breedtoskmakrielhaai wie in karnivoar, dy't benammen jacht makke op seesûchdieren, lykas walfisken en dolfinen. Nei alle gedachten wie it ien fan 'e toprôfdieren yn it doetiidske marine ekosysteem. 

Spoarfossilen, yn 'e foarm fan toskleasten yn 'e bonken fan in Pliosene dolfyn fan 'e soarte Gastaldi's Astidolfyn (*Astadelphis gastaldii*), litte sjen dat de breedtoskmakrielhaai syn proai fan ûnderen en fan efteren oanfoel, net liker as hoe't de hjoeddeistige wite haai (*Carcharodon carcharias*) seeliuwen bejaget. De djipste bytspoaren op 'e ribben fan 'e dolfyn wize derop dat de haai syn wraam rjochte op 'e bealch, om daliks in fatale wûne ta te bringen en syn proai út te skeakeljen. Dat slagge diskear blykber net, want der binne spoaren fan in twadde oanfal yn 'e regio fan 'e rêchfin. Paleöntologen ynterpretearje dat as bewiis dat de dolfyn tsjin dy tiid, om syn swakste plak te beskermjen, op 'e rêch draaid wie. Ut 'e bytgrutte kin fierders ôflaat wurde dat de haai dy't de oanfal útfierde in lingte fan likernôch 4&nbsp;m hie.

In goed preservearre fossyl fan in jonge breedtoskmakrielhaai waard yn 2017 opdobbe yn Perû. Opmerklik is dat yn dat gefal net inkeld de tosken en, seldsumer, guon bonken, mar ek dermale resten fan 'e mage-ynhâld fossilisearre binne. Dêrút kin opmakke wurde dat breedtoskmakrielhaaien ek fisken frieten, lykas foarâlderlike soarten út it skaai fan 'e Australyske sardinen (*Sardinops*). It tinken is no dat jonge haaien foar it meastepart bestiene op in dieet fan fisk, en dat se letter, as se in beskate grutte berikt hiene, oergiene op it fretten fan walfiskeftigen.