Karteltoskmakrielhaai

De **karteltoskmakrielhaai** (wittenskiplike namme: *Carcharomodus escheri*) is in útstoarne haai út it boppeskift fan 'e helmhaaien (*Galeomorphi*), it skift fan 'e makrielhaaien (*Lamniformes*), de famylje fan 'e hjerringhaaien (*Lamnidae*) en it monotypyske skaai fan 'e **karteltoskmakrielhaaien** (*Carcharomodus*). Dizze haai libbe fan 12&nbsp;miljoen oant 31/2&nbsp;miljoen jier lyn. Fossilen binne opdobbe yn lannen om 'e noardlike Atlantyske Oseaan hinne. Yn it ferline waard de karteltoskmakrielhaai beskôge as in transisjonele soarte tusken de foarâlderlike breedtoskmakrielhaai (*Cosmopolitodus hastalis*) en syn ôfstammeling, de moderne wite haai (*Carcharodon carcharias*). Mar nei de ûntdekking fan Hubbells minskehaai (*Carcharodon hubbelli*), dy't dy rol folle better ferfollet, wurdt de karteltoskmakrielhaai no beskôge as in evolúsjonêr dearinnend paad. 

## Taksonomy
### Oarspronklike beskriuwing
De karteltoskmakrielhaai waard yn 1843 foar it earst wittenskiplik beskreaun troch de Switserske paleöntolooch Louis Agassiz, dy't it bist de wittenskiplike namme *Carcharodon escheri* joech en it dêrmei yn it skaai fan 'e minskehaaien (*Carcharodon*) pleatste. It soartspesifike diel fan 'e namme, *escheri*, is dúdlik in ferneaming nei in persoan dy't de efternamme 'Escher' hie, mar wa't dat krekt west hat, is net dúdlik. De wittenskiplike namme fan 'e karteltoskmakrielhaai stammet út in tiid dat it foar beskriuwers noch gjin wenst wie (sa't it tsjintwurdich is) om in etymology fan 'e wittenskiplike namme ta te foegjen. 

Yn elts gefal kin it net de Ljouwerter keunstner Maurits Cornelis Escher (1898–1972) west hawwe, sa't hjir en dêr op it ynternet suggerearre wurdt, mei't dy pas yn 1898 berne waard, wylst Agassiz de karteltoskmakrielhaai al yn 1843 beskreau. De Switserske nasjonaliteit fan Agassiz yn acht nommen lykje de Switserske geolooch Arnold Escher von der Linth (1807–1872) of dy syn heit, de wittenskipper en politikus Hans Conrad Escher von der Linth (1767–1823) gaadlike kandidaten, mar dat is mar rieden.

### Lettere taksonomyske skiednis
Agassiz beskreau yn deselde publikaasje út 1843 ek in oare fossile haai, dy't er *Carcharodon subserratus* neamde. Dat died er op basis fan in tosk dy't letter fan 'e karteltoskmakrielhaai bliek te wêzen, sadat *Carcharodon subserratus* no as in jonger synonym fan *Carcharodon escheri* beskôge wurdt. De Frânske paleöntolooch Maurice Leriche murk yn 1927 de morfologyske oerienkomsten op tusken de tosken fan 'e karteltoskmakrielhaai en dy fan 'e breedtoskmakrielhaai (*Cosmopolitodus hastalis*, doe noch *Oxyrhina hastalis*), en joech dêrom de karteltoskmakrielhaai de provisoaryske wittenskiplike namme *Oxyrhina hastalis var. escheri*. 

Yn 1961, doe't guon paleöntologen derta oergien wiene en diel de breedtoskmakrielhaai by de echte makrielhaaien (*Isurus*) yn ûnder de wittenskiplike namme *Isurus hastalis*, hold de Dútske paleöntolooch T. Kruckow it derop dat de karteltoskmakrielhaai gjin fariaasje, mar in ûndersoarte fan 'e breedtoskmakrielhaai wie, en dat it bist sadwaande *Isurus hastalis escheri* neamd wurde moat. De Nederlanner M. van den Bosch joech de karteltoskmakrielhaai yn 1969 lykwols syn status fan selstannige soarte werom ûnder de namme *Isurus escheri*. Yn 2006 konkludearre de Frânske paleöntolooch Henri Cappetta op basis fan nij ûndersyk dat de karteltoskmakrielhaai nau besibbe wie oan 'e moderne wite haai of minskehaai (*Carcharodon carcharias*). Dêrom ferpleatste er it bist werom nei it skaai fan 'e minskehaaien (*Carcharodon*), dêr't Agassiz it oarspronklik ek yndield hie. 

De ûntdekking yn 2014 fan spesimen MNU&nbsp;071–20, it earste fierhinne komplete skelet fan in karteltoskmakrielhaai, brocht paleöntologen ta de oertsjûging dat dizze haai safolle fan syn neiste sibben ferskilde, dat er in eigen skaai fertsjinne. Dat waard datselde jiers noch troch de Dútske paleöntolooch Jürgen Krewit yntrodusearre ûnder de wittenskiplike namme *Carcharomodus*. Dy namme komt fan it Aldgrykske κάρχαρος, *karcharos*, dat "mei tosken" of "mei tinen" betsjut; όμοιος, *omoios*, dat "lykjend op" betsjut; en δόντι, *donti*, dat "tosk" betsjut. "Toskige tosk" of "tosk mei tinen" is de betsjutting fan *Carcharodon*, de wittenskiplike namme fan it skaai fan 'e minskehaaien. De namme fan it skaai fan 'e karteltoskmakrielhaaien betsjut dêrom "tosk lykjend op [dy fan] 'e minskehaaien".

De Amerikaanske paleöntolooch Bretton Kent woe yn 2018 hawwe dat *Carcharodon subserratus* de âldste namme wie, om't Agassiz dy namme in pear siden earder brûkt hie yn deselde publikaasje wêryn't er ek de namme *Carcharodon escheri* yntrodusearre. Dêrom soe neffens him *Carcharodon escheri* it jonger synonym wêze. Hy fûn ek dat de karteltoskmakrielhaai folle mear oerienkomsten fertoande mei de breedtoskmakrielhaai (*Cosmopolitodus hastalis*) as mei de echte makrielhaaien (*Isurus*) of de minskehaaien (*Carcharodon*), sadat it bist nei syn miening it bêste ûnderbrocht wurde koe yn it skaai fan 'e breedtoskmakrielhaaien (*Cosmopolitodus*) en de yntroduksje fan in eigen monotypysk skaai alhiel ûnnedich wie. Kent syn ideeën krigen lykwols net folle neifolging fan syn amtsgenoaten.

## Evolúsje
It gebit fan 'e karteltoskmakrielhaai fertoant beskate tuskenbeiden skaaimerken tusken de skaaien fan 'e echte makrielhaaien (*Isurus*) en de minskehaaien (*Carcharodon*). Dêrom waard yn it ferline spekulearre dat it in transisjonele soarte wêze moast tusken de moderne wite haai (*Carcharodon carcharias*) en dy syn foarâlder, de breedtoskmakrielhaai (*Cosmopolitodus hastalis*). 

Mar in ûndersyk fan Dana J. Ehret *et al.* út 2012 wiisde derop dat de karteltoskmakrielhaai yn syn fersprieding beheind west liket te hawwen ta de noardlike Atlantyske Oseaan, wylst der foar sawol de breedtoskmakrielhaai as de wite haai sprake is in kosmopolityske fersprieding. Ek wiisden Ehret-en-dy derop dat de karteltoskmakrielhaai útstoar foar't de wite haai ferskynde, sadat de karteltoskmakrielhaai tekoart sjit as brêge tusken de wite haai en de breedtoskmakrielhaai. Krekt oarsom, it liek der neffens harren sterk op dat de oerienkomsten op it mêd fan tosken feroarsake waarden troch konverginte evolúsje ynstee fan in neie sibskip. De ûntdekking fan Hubbells minskehaai (*Carcharodon hubbelli*) loste it probleem fan 'e missende link tusken de wite haai en de breedtoskmakrielhaai op, mei't dy nije soarte dêr in folle better passende gadingmakker foar wie.

Tsjintwurdich wurdt de karteltoskmakrielhaai dêrom algemien beskôge as in bist dat útstoar sûnder neikommelingen nei te litten, wêrmei't it evolújonêr sjoen in dearinnend paad wie. Anno 2025 is de wittenskiplike konsensus dat de wite haai ôfstammet fan in in eardere foarm fan 'e breedtoskmakrielhaai mei brede tosken, mei Hubbells minskehaai en mooglik ek de reuzeminskehaai (*Carcharodon plicatilis*) as oergongsfoarmen. Neitiid evoluëarre de breedtoskmakrielhaai fierder ta in foarm mei smellere tosken, en de karteltoskmakrielhaai wie ien fan 'e beide soarte soarten dy't fan dy foarm ôfstammen, mei as sustersoarte de heaktoskmakrielhaai (*Cosmopolitodus planus*).

## Fersprieding
Yn syn fersprieding liket de karteltoskmakrielhaai beheind west te hawwen ta de noardlike Atlantyske Oseaan. Yn Jeropa binne der fossilen fan dit bist opdobbe yn Nederlân, Belgje, Dútslân en Spanje en yn mindere mjitte yn Portegal, en yn Noard-Amearika binne der fossilen oantroffen yn 'e Amerikaanske steat Marylân. De Nederlânske fossilen fan 'e karteltoskmakrielhaai binne ôfkomstich út 'e sânôfgravings yn wat no it rekreaasjegebiet De Kuilen is, yn it Lân fan Cuijk tusken Langenboom en Mill, yn 'e neite fan Nimwegen. Ut in sedimintlaach op in djipte fan 15&nbsp;m binne dêr gâns fossilen foar 't ljocht kommen.

Guon fossile haaietosken út 'e lannen en territoaria om 'e Stille Oseaan hinne, wêrûnder Perû en Austraalje, dy't provisoarysk taskreaun binne oan it synonym *Isurus escheri*, fertsjintwurdigje in oare soarte, dy't noch beskreaun wurde moat. 

## Datearring
Der wurdt ornearre dat de karteltoskmakrielhaai libbe fan it Mid-Mioseen (likernôch 12&nbsp;miljoen jier lyn) oant it Ier-Plioseen (likernôch 31/2&nbsp;miljoen jier lyn). 

## Uterlike skaaimerken
De boppetosken fan 'e karteltoskmakrielhaai mjitte 2,7–4,2&nbsp;sm. Se hawwe, sa't de namme fan it bist al oanjout, kartele rânen lykas dy fan 'e wite haai (*Carcharodon carcharias*) en teffens laterale rântsjes lykas dy fan 'e breedtoskmakrielhaai (*Cosmopolitodus hastalis*). Se binne alsa goed oanpast foar snijen. De ûndertosken binne puntiger en smeller foar it fêstgripen fan proaien, en komme mear oerien mei de tosken fan 'e hjoeddeistige koartfinmakrielhaai (*Isurus oxyrinchus*) en de langfinmakrielhaai (*Isurus paucus*) út it skaai fan 'e echte makrielhaaien (*Isurus*).

Basearre op 'e grutte fan 'e tosken wurdt de lingte fan 'e karteltoskmakrielhaai rûsd op 3.70–4.50&nbsp;m. In útsûnderlike grutte tosk fan 5&nbsp;sm lang soe ôfkomstich wêze fan in útsûnderlik grut eksimpaar mei in lingte fan 5&nbsp;m.