Eachkleur

**Eachkleur** is in polygene fenotypefariaasje dy't bepaald wurdt troch twa ûnderskate faktoaren: de pigmintaasje fan 'e iris fan it each en de frekwinsje-ôfhinklikheid fan 'e ferstruiïng fan it ljocht troch it troebele medium yn it stroma fan 'e iris. By de minske fariëarret de pigmintaasje fan 'e iris fan ljochtbrún oant swart, ôfhinklik fan 'e konsintraasje fan it pigmint melanine yn it irispigmint-epiteel (oan 'e efterkant fan 'e iris), de melanine-ynhâld yn it irisstroma (oan 'e foarkant fan 'e iris) en de sellulêre tichtens fan it stroma. Dat it by guon minsken liket as hawwe se blauwe, griene of hazzenútkleurige eagen, wurdt feroarsake troch de Tyndall-ferstruiïng fan ljocht yn it stroma, in ferskynsel dat fierhinne gelyk is oan 'e Rayleigh-ferstruiïng dy't de loft syn blauwe kleur jout. Noch blau, noch grien pigmint komt ea foar yn 'e minsklike iris of okulêre floeistof. Eachkleur is sadwaande ôfhinklik fan ljochtomstannichheden, fral by eagen dy't fan natuere net folle pigmint befetsje.

## Eachkleur by bisten
De felle eachkleuren dy't foarkomme by bisten, benammen by ûnderskate fûgelsoarten, binne it resultaat fan 'e oanwêzigens fan oare pigminten as melanine, lykas pteridinen, purinen en karotenoïden.

## Erflikheid fan eachkleur by minsken
Krekt as by de erflikheid fan hûdskleur, dy't ôfhinklik is fan 'e hoemannichte ultrafiolette strieling en dêrmei fan 'e lokaasje op 'e ierde, liket ek by de erflikheid fan hierkleur en eachkleur genetyske drift in wichtige rol te spyljen. Der besteane in protte fenotypyske fariaasjes yn 'e kleur fan 'e minsklike iris. De genetika fan 'e eachkleur is yngewikkeld, en de kleur fan 'e eagen wurdt bepaald troch ferskate genen mei-inoar. Genetisy hawwe fyftjin ferskillende genen ûntdutsen dy't in rol spylje by de oererving fan 'e eachkleur, wêrfan't *[[OCA2]]* en *[[HERC2]]* it wichtichst binne.

Ut resint wittenskiplik ûndersyk op dit mêd hat bliken dien dat de oant de ein fan 'e tweintichste iuw op 'e skoallen ûnderwiisde opfetting dat it hawwen fan blauwe eagen in resessive eigenskip is, net wier is. De genetika fan 'e eachkleur is sa kompleks dat hast eltse âlder-bernkombinaasje fan eachkleuren foarkomme kin. It grutste diel fan kleurfariaasje yn it minsklik each liket lykwols bepaald te wurde troch de *OCA2*- en *HERC2*-genen op gromosoom 15. *OCA2* feroarsaket yn 75% fan 'e gefallen it ferskil tusken blauwe en brune eagen en is ien fan 'e oarsaken fan okulokutaan albinisme. Yn 2008 is troch twa ûnderskate groepen wittenskippers los faninoar ûntdutsen dat de wichtichste determinant krekt bûten dat gen leit, yn it gebiet dat kodearret foar in oar gen, *HERC2*. Dat gen stjoert oan hoefolle melanine troch *OCA2* oanmakke wurdt.

## Klassifikaasje fan eachkleur
In klassifikaasje fan eachkleuren kin nuttich wêze by it dokumintearjen fan patologyske feroarings en om te beskriuwen hoe't in persoan reägearret op okulêre gênêsmiddels. Der besteane ferskate klassifisearringssystemen dy't útgeane fan in ienfâldige oardering fan 'ljocht' nei 'dûnker' troch fotografyske ferlikingsstanderts. Eachkleuren kinne yn dy kontekst werlaat wurde ta in stadige oergong fan dûnkerbrún nei ljochtblau, wêrby't brún de meast foarkommende kleur is en grien de seldsumste. Oaren hawwe besocht om objektive standerts foar kleurferliking yn te fieren. Dat is dreech om't waarnimming fan eachkleur sterk ôfhinklik is fan 'e ljochtomstannichheden. 

### Brune eagen
By de minske befetsje **brune eagen** yn it stroma fan 'e iris in hege konsintraasje fan it pigmint melanine, benammen fan 'e fariant eumelanine. Dat soarget derfoar dat ljocht fan sawol koartere as langere weachlingten (as brún) absorbearre wurdt, mei as gefolch dat ljocht mei in brune kleur wjerkeatst wurdt en de eagen der dus brún útsjogge. Tige dûnkerbrune irissen kinne wol swart lykje, mar binne dat net. Fan lju mei ljochtbrune irissen wurdt wol sein dat se 'whiskeykleurige' eagen hawwe. Dûnkerbrune eagen binne by minsken de dominante eachkleur, en yn in soad dielen fan 'e wrâld is it suver de iennichste eachkleur dy't foarkomt. Men kin dan tinke oan Oseaanje, Afrika, East-, Súdeast-, Súd- en Sintraal-Aazje, it Midden-Easten, de Balkan en Súd-Jeropa en mank lânseigen populaasjes lykas de Yndianen yn 'e Amearika's, de oarspronklike befolking fan Sibearje en de Aborizjinals yn Austraalje.

### Hazzenútkleurige eagen
**Hazzenútkleurige eagen**, ek wol omskreaun as 'bêzje eagen', wurde feroarsake troch in kombinaasje fan Rayleigh-ferstruiïng en in tuskenbeiden hoemannichte melanine yn 'e foarste laach fan 'e iris. De kleur fan sokke eagen is ferneamd nei de kleur fan 'e dop fan 'e hazzenút. Hazzenútkleurige eagen lykje, ôfhinklik fan 'e ljochtfal, gauris te ferskowen fan brún nei grien en wer werom. De dominante eachkleur kin hjirby brún wêze, mar soms ek grien. Hoewol't hazzenútkleurige eagen oeral foarkomme by minsken fan it blanke ras, binne se benammen konsintrearre yn kriten dêr't blauwe, griene en brune eagen trochinoar foarkomme. Dat betsjut dat se fral te finen binne yn Jeropa en yn it Midden-Easten.

### Amberkleurige en giele eagen
**Amberkleurige eagen** hawwe in goudene, giele, feal readbrune of koperne kleur, dy't mooglik feroarsake wurdt troch it pigmint lipogroom yn 'e iris. Dat komt ek foar by lju mei griene eagen. Amberkleurige eagen moatte net betize wurde mei hazzenútkleurige eagen, dy't der faak sterk op lykje. Yn hazzenútkleurige eagen wurdt de gielige of goudene tint feroarsake troch lytse ljochtbrune plakjes en ronfels mei ljochtere kleuren dertuskenyn, wylst amberkleurige eagen in effen goudene kleur hawwe. 

By de minske wurde amberkleurige eagen wol oantsjut as 'katte-eagen'. By bisten komme se lykwols folle mear foar as by de minske, bygelyks by hûneftigen, kateftigen, ûlen, earnen, dowen en fisken. De amberkleurige eagen fan guon dowen befetsje it fluorisearjende pigmint pteridine. De giele eagen fan 'e hoarnûle befetsje it pteridine ksantopterine yn beskate gromatofoaren yn it stroma, dy't dêrom oantsjut wurde as ksantofoaren. By minsken komme soms giele spikkels of plakjes yn it stroma fan 'e iris foar dy't wierskynlik feroarsake wurdt troch it pigmint lipofusine, ek bekend as lipogroom. 

### Grize eagen
Krekt as blauwe eagen hawwe **grize eagen** in dûnker epiteel oan 'e efterkant fan 'e iris en in relatyf helder stroma oan 'e foarkant. In mooglike útlis foar it ferskil yn oansjen tusken grize en blauwe eagen is dat grize eagen gruttere hoemannichten kollageen yn it stroma hawwe, mei as gefolch dat it ljocht dat troch it epiteel wjerkeatst wurdt Mie-ferstruiïng ûndergiet, dat net bot weachlingte-ôfhinklik is, ynstee fan Rayleigh-ferstruiïng, wêrby't ljocht fan koartere weachlingten folle sterker ferstruid wurdt. Dy útlis giet lykop mei de útlis foar de feroaring fan 'e kleur fan 'e loft fan blau feroarsake troch Rayleigh-ferstruiïng by helder waar nei griis feroarsake troch Mie-ferstruiïng (troch de oanwêzigens fan grutte wetterdrippen) as it bewolke is.

In alternative útlis is dat it ferskil tusken grize en blauwe eagen komt troch ferskillende konsintraasjes melanine oan 'e foarkant fan it stroma. Grize eagen sjocht men it meast yn Noardwest-, Midden-, Noard- en East-Jeropa. Se komme ek in protte foar mank de Sjawia, in Berberfolk yn it Aurèsberchtme fan noardeastlik Algerije. It soe wêze kinne dat dat komt trochdat de hjoeddeistige Berbers foar in part ôfstamje fan 'e Germaanske Fandalen, dy't har om 'e midden fan it earste milennium yn 'e Magreb fan Noard-Afrika nei wenjen setten.

### Griene eagen
De grienige kleur fan **griene eagen** komt net, likemin as by it blau fan blauwe eagen it gefal is, fan 'e kleur fan 'e iris, dy't nammentlik gjin grien pigmint befettet. Ynstee wurde griene eagen feroarsake troch in kombinaasje fan amberkleurige of ljochtbrune pigmintaasje yn it stroma fan 'e iris (troch in leech of tuskenbeiden gehalte fan melanine) en in blauwige tint dy't produsearre wurdt troch de Rayleigh-ferstruiïng fan wjerkeatst ljocht. Behalven melanine befetsje griene eagen ek it gielige pigmint lipogroom. Griene eagen wurde faak assosjearre mei read hier, hoewol't se ek by blûn en brún hier foarkomme. Ek wurde se faak assosjearre mei Keltyske befolkingsgroepen lykas Ieren en Skotten. Ut in Iislânsk-Nederlânsk ûndersyk út 2012 die bliken dat griene eagen mear foarkomme by froulju as by manlju.

De gebieten mei de heechste konsintraasjes fan lju mei griene eagen binne Skandinaavje, Noardwest-Jeropa (ynkl. de Britske Eilannen) en Midden-Jeropa. Yn Ierlân en Skotlân hat 86% fan 'e befolking blauwe of griene eagen, en yn Iislân leit dat sifer op 89% by froulju en 87% by manlju. Griene eagen komme lykwols ek foar yn it Midden-Easten, Sintraal-Aazje en op it Yndyske subkontinint. De Patanen, in folk út Pakistan en Afganistan, stiet by útstek bekend om 'e (relatyf) hege konsintraasje fan minsken mei griene eagen. Bekend is Sharbat Gula, in Pataanske frou mei griene eagen dy't yn 1985 op 'e omslach fan it Amerikaanske National Geographic Magazine stie. Har byltenis waard ien fan 'e bekendste ôfbyldings út 'e skiednis fan 'e fotografy.

### Blauwe eagen
By **blauwe eagen** wurdt de eachkleur net (likemin as by griene eagen) feroarsake troch de pigmintaasje fan 'e iris (dy't nammentlik gjin blau pigmint befettet), mar troch in lege konsintraasje melanine yn kombinaasje mei Rayleigh-ferstruiïng troch it troebele medium yn it stroma fan 'e iris. Op dy wize wurdt ljocht fan langere weachlingte absorbearre, sadat blau ljocht (mei de koartste weachlingte fan it sichtbere spektrum) oerbliuwt. Dat is itselde ferskynsel dat makket dat de loft der by helder waar blau útsjocht. It resultaat is eagen dy't 'Tyndall-blau' binne, in kleur dy't fariëarret neigeraden de sterkte en ynfalshoeke fan it ljocht.

By de minske folget de erflikheid fan blauwe eagen itselde patroan as in resessive eigenskip, hoewol't it dat eins net is. Foarhinne waard it foarkommen fan blauwe eagen wol as in ienfâldige resessive eigenskip beskôge, en generaasjes skoalbern hawwe dat ek leard. Mar tsjintwurdich wit men dat it eins folle yngewikkelder leit, mei't blauwe eagen in polygene eigenskip binne, d.w.s. in erflike eigenskip dy't net troch de oan- of ôfwêzigens fan ien beskaat gen bepaald wurdt, mar troch de oan- of ôfwêzigens en de ûnderlinge gearwurking en beynfloeding fan ferskate genen. Yn 2008 ûntdieken Deenske wittenskippers dat de genetyske mutaasje dy't late ta it foarkommen fan blauwe eagen nei alle gedachten yn 'e Koeban plakfûn hawwe moat, it gebiet noardeastlik fan 'e Swarte See, en datearre wurde kin tusken 6.000 en 10.000 jier lyn. De DNA-sekwinsje by it *[[OCA2]]*-gen by blau-eagige minsken suggerearret dat alle lju mei dy eigenskip ôfstamje fan ien inkele foarâlder.

Hjoed oan 'e dei hat likernôch 2,2% fan 'e wrâldbefolking (sa'n 150 miljoen minsken) blauwe eagen. Se komme frij algemien foar yn Noardwest-Jeropa, Skandinaavje, it Baltikum, Midden-Jeropa, it noardlike diel fan East-Jeropa en Ruslân. Dêrnjonken wurde se ek oantroffen yn Súd-Jeropa, Noard-Afrika, it Midden-Easten, Transkaukaazje, Sintraal-Aazje en op it Yndyske subkontinint. Fierders komme se foar yn ymmigraasjelannen mei in befolking dy't foar in diel út (noardlik) Jeropa komt, lykas de Feriene Steaten, Kanada, Argentynje, Oerûguay, Brazylje, Sily, Súd-Afrika, Sibearje, Austraalje en Nij-Seelân. Yn 'e rest fan 'e wrâld binne blauwe eagen tige seldsum.

### Reade eagen
**Reade eagen** komme fan natuere net foar, mar de eagen fan minsken dy't oanhelle binne mei in slimme foarm fan albinisme kinne ûnder beskate beljochtingsomstannichheden read lykje. Normaal sprutsen is der in tsjûke laach melanine oanwêzich oan 'e efterkant fan 'e iris. Sels lju mei de ljochtste blauwe eagen, dy't hielendal gjin melanine oan 'e foarkant fan 'e iris besitte, hawwe dêrtroch in brune kleur djip yn 'e iris, dy't tsjinkeart dat ljocht yn it each ferstruie kin. Lju dy't oanhelle binne mei myldere foarmen fan albinisme hawwe oer it algemien in blauwe, mar soms ek in brune eachkleur. By swiere gefallen fan albinisme is der ek gjin pigmint oan 'e efterkant fan 'e iris, en kin ljocht út 'e binnenkant fan it each wei troch de iris nei foarren ta ferstruie. By sokke lju liket de eachkleur foar taskôgers wol read te wêzen, mei't de iennichste kleur dy't sjoen wurdt de kleur fan 'e hemoglobine is fan it bloed yn 'e bloedfetten fan 'e iris. 

Los dêrfan bestiet yn 'e fotografy ek it saneamde readeacheffekt, wêrby't it tige felle ljocht fan flitsfotografy wjerkeatst fan it netflues. Om't dat fol sit mei bloedfetten, liket it wjerkeatste ljocht op 'e foto dan read.

### Fiolette eagen
**Fiolette eagen** komme fan natuere net foar. Hoewol't de djipblauwe eagen fan guon lju (lykas filmstjer Elizabeth Taylor) fiolet lykje kinne, komme 'echte' fiolette eagen inkeld foar by lju dy't oan albinisme lije.

## Ofwikings
### Algemiene opmerkings
Minsken mei in ljochtere eachkleur hawwe in ferhege kâns op leeftydsrelatearre makulêre degeneraasje (ARMD). In grize eachkleur kin in symptoom wêze fan uveïtis en lju mei grize, blauwe en griene eagen hawwe in ferhege kâns op uveaal melanoom, in foarm fan kanker. Oan 'e oare kant die yn 2000 út in ûndersyk bliken dat minsken mei in dûnkere eachkleur in ferhege kâns hawwe op it ûntwikkeljen fan staar, en dat dyselden dêrom harren eagen beskermje moatte tsjin bleatstelling oan direkt sinneljocht. Eachkleur bûten de iris kin ek tsjutte op beskate sykten. Sa is it giel wurden fan it eachwyt in symptoom fan gielsucht en fan leveroandwanings lykas sirroaze en hepatitis. As it eachwyt blauwich wurdt, kin dat ek op sykte tsjutte.

### Sykte fan Wilson
Minsken mei de sykte fan Wilson hawwe in mutaasje fan it gen dat de kodearring befettet foar it enzym ATPaze 7B, mei as gefolch dat koper yn 'e lever net trochkringe kin yn it Golgi-apparaat fan sellen. Ynstee heapet koper him dan op yn 'e lever en oare weefsels, wêrûnder de iris fan it each. Dêrtroch ûntsteane saneamde Kayser-Fleischer-ringen, dûnkere ringen dy't de râne fan 'e iris omsirkelje. 

### Aniridia
Aniridia is in oanberne ôfwiking dy't karakterisearre wurdt troch in ekstreem ûnderûntwikkele iris, dy't dêrtroch wol hielendal liket te missen as men der net goed nei sjocht.

### Albinisme
Sjoch ûnder § Reade eagen.

### Heterogromy
Heterogromy (Latyn: *heterochromia iridum* of *heterochromia iridis*) is in eachôfwiking wêrby't de iris fan it loftereach in oare kleur hat as dy fan it rjochtereach (folsleine heterogromy), of wêrby't in diel fan 'e iris fan ien of fan beide eagen in oare kleur hat as de rest fan dyselde iris (sektorale heterogromy). Dy oandwaning is it resultaat fan in oerskot of tekoart oan pigmint yn 'e iris of in diel fan 'e iris, dat erflik wêze kin, mar ek feroarsake wurde kin troch in ferwûning, in ûntstekking oprûn yn it limoer fan 'e mem of in sykte, lykas gimerisme, it syndroom fan Horner of it syndroom fan Waardenburg. In gimeara (dy't oanhelle is mei gimerisme) hat twa ferskillend kleure eagen om't eltse sel by sa'n persoan oare genen foar eachkleur hat.

Inkele foarbylden fan bekende persoanen mei heterogromy binne de Amerikaanske akteur Lee Van Cleef en de Britske sjonger David Bowie. Van Cleef wie berne mei ien blau each en ien grien each, in eigenskip dy't nei't it skynt mear foarkaam yn syn famylje, wat suggerearret dat it by him om in erflike ôfwiking gie. Filmprodusinten wiene bang dat it bioskooppublyk fan 'e film ôflaat wurde soe troch dizze nuveraardichheid, en fan gefolgen waard it 'probleem' korrizjearre troch Van Cleef brune kontaktlinzen drage te litten. Bowie, oan 'e oare kant, liek twa ferskillend kleure eagen te hawwen troch in ferwûning dy't makke hie dat ien fan syn pupillen permanint ferwide wie.

## Sjoch ek
*hierkleur
*hûdskleur