Helminthosporium solani

***Sulverskurft***  is in plantesykte dy’t feroarsake wurdt troch de patogeen ***Helminthosporium solani.*** Dit patogeen is in skimmel dy’t spesifyk is foar it besmetten fan allinnich ierdappelknollen. Sulverskurft is in skylsykte, wat betsjut dat it effekt op de knollen meast kosmetysk fan aard is en dat it de hannel beynfloedet. Der binne inkelde rapporten oer it effekt op groei en opbringst. dit wurdt feroarsake troch ljochtbrune plakken, dy’t op har bar it azemfermogen fan de skyl feroaret wat krimp feroarsaket en wetterferlies jout, wat lang om let resultearret yn gewichtsferlies. De sykte is ekonomysk wichtich wurden omdat ierdappels mei sulverskurt troch de yndustry foar ferwurking en streekrjochte konsumpsje ôfwiisd binne. De syktesyklus kin opdield wurde yn twa fazen: op it lân en yn de opslach. It is benammen in knolsykte en de primêre boarne fan inoculum binne yn haadsaak oantaaste poaters. Symptomen ûntwikkelje har en florearje yn de opslach om’t de omstannichheden dêr geskikt binne foar spoarulaasje. De ideale omstannichheden foar de fersprieding fan dizze sykte binne hege temperatueren en hege fochtigens. Gelokkich binne de meardere manieren om de sykte yn de stringen te hâlden.

## Tekens en symptomen

Sulverskurft is in ierdappelsykte dy’t fersoarsake wurdt troch de anamorfe ascomycete skimmel, *Helminthosporium Solani*. Ierdappelknollen binne de iennichst bekende gasthear fan *Helminthosporium solani*. It is in tige spesifyk patogeen dat gjin sekundêre of alternative gasthear hat. In algemien symptoom fan dizze sykte is dat de skyl fan de ierdappel ferbleket. Dy plakken binne brún en/of griis troch it ferlies fan pigmint, en se binne meast ûnregelmjittich fan foarm. Nei it rispjen kin de skyl fierder krimpe en ferskronfelje wat ta fochtferlies liedt. Swarte plakken kinne ek oantroffen wurde op it oerflak fan besmette knollen, dy’t in teken fan de sykte binne. Dy binne gearstald út konidia en konidiofoaren fan de patogene skimmel.  De konidia wurde skaaimerke troch in tige donkere melanisaasje en it hawwen fan meardere pseudosepta. In oar skaaimerk fan dizze skimmel is it ûntbrekken fan motile spoaren.

Krekt as by in soad oare skimmelsykten by planten kin in diagnoaze steld wurde troch te sykjen nei spesifike seksuele struktueren fan de skimmel en har te observearejen oangeande de spesifike skaaimerken foar sulverskurft. In oare wize dêr’t sulverskurft op fêststeld wurde kin, is troch middel fan molekulêre techniken, lykas PCR en sekwinsearring, om de oanwêzigens fan it patogeen oan te toanen. It primêre pear, HSF19-HSR447, is spesifyk generearre om mar in part fan *Helminthosporium Solani*  DNA te amplifisearjen.

Op dit stuit binne gjin bekende gasthearfaktors identifisearre dy’t ferantwurdlik binne foar de ferheging fan de gefoeligens of ûntjouwing fan de sykte. It liket dat de leefomstannichheden in wichtige rol spylje yn de earnst fan dizze sykte.

## Syktesyklus
De syktesyklus fan sulverskurft kin yn twa fazen opdield wurde (lân en opslach). De primêre boarne fan inoculum is de ynfektearre poater. Dit inoculum wurdt dan troch in ûnbekend meganisme oerbrocht op de dochterknollen. Alhoewol’t yndirekt bewiis suggerearret dat it bart as se streekrjocht yn kontakt of tichtby de dochterknollen komme. Konidia dat op de skyl fan de ierdappel oanmakke is wurdt troch rein of yrrigaasje oerbrocht op oare net-ynfektearren. Dizze konidia úntkymje en ynfektearje knollen. It patogeen kringt troch de periderm of lentisellen. Dêrnei ferswakket it patogeen de peridermsellen yn de knol. Ynfeksje kin barre as knollen foarme wurde en kin trochgean yn it seizoen. By de rispinge (meast simmerdeis), binne sulverskurftsymptomen net al te dúdlik. Lykwols, de symptomen ûntwikkelje har en boazje oan troch relative fochtigens en hege temperatueren yn de opslach, omdat dy omstannichheden befoarderlik binne foar spoarulaasje. Sekundêr inoculum wurdt makke troch konidia, dat troch fentilaasjewyn yn de opslach ferspraat wurde kin.. As in ierdappel út dizze opslach plante wurdt, kin dat inoculum yn it lân bringe. Der waard oannommen dat oerwintere inoculumhâldende grûn net wichtich wie yn de syktesyklus, mar resinte stúdzjes suggerearje dat *H.solani* in (koart) skoft yn de grûn oerlibje kin, wat mear ynfeksje fersoarsaakje kin.

It is in net-folmakke skimmel en syn teleomorf is net beskreaun. Sykteferskynsels komme foar op knollen, mar net op ranken (wynstokken) of woartels, en binne beheind ta de periderm, gearstald út phellem, phelloderm en kortikaalkortikale lagen dy’t de epidermis fan de knol ferfange.  Sjoch de paragraaf hjirûnder om it foarkommen en de earnst fan ferskillende fazen fan de hjir neamde libbenssyklus te begripen.

## Miljeu
Der binne in tal betingsten dy’t de fersprieding en ûntwikkeling fan *H. solani* befoarderje. Meast smyt in temperatuer tusken 15 ~ 32&nbsp;°C yn kombinaasje mei luchtfochtigens konidiaal kymjen op. Dêrnjonken binne der nochal wat kulturele gewoanten dy’t de omstannichheden beynfloedzje dy’t de fersprieding en ûntwikkeling fan de sykte befoarderje. Dy gewoanten binne: de mjitte fan oanwêzigens fan *H.solani* op sied-, plant-, en rispdagen, fruchtwiksel en magasynbehear.  Der is oantoand dat letter rispjen de ûntwikkeling fan de sykte stimulearret. Ek is oantoand dat de sykte earnstiger wie by mear planten de kante meter. De kombinaasje fan dy faktoaren hawwe effekt op de sykteferdieling en ûntwikkeling.

## Patogeneze
De spoaren kinne noch oant sawat twa jier ynfektearje en sykte feroarsaakje yn dochterknollen yn de grûn. It is ek mooglik dat it patogeen him ferspriedt troch troch de woartels fan de ierdappelplant nei de ûntwikkeljende knollen te gean en ynfeksje te feroarsaakjen. *H. solani* konidia wurde oantroffen op de bûtenkant fan ierdappels, en de skimmeltriedden kringe de knol yn om sykte te feroarsaakjen. It patogeen kin it weefsel ynkringe troch wûnen of natuerlike iepenings, mar ek streekrjocht penetrearje yn de periderm mei help fan in appressoarium en penetraasjepin De skimmel sit yn de bûtenste lagen fan de ierdappel en kin net botte djip yn de knol ynfektearje. De ferkleuring op de periderm fan de ierdappel komt troch it ferlies fan pigmintaasje fersoarsake troch slimme drûchte fan de sel- en suberinôfsetting. Op dit stuit is net in soad bekend oer de molekulêre aspekten fan it meganisme foar it fersprieden en de ynfeksje fan de sykte, mar der is op’t heden in ûndersyk nei dit patogeen geande foar in better begryp.

## Syktebestriding

### Gemyske bestriding
Fungisiden (skimmelbestriders) bedimje in soad plantesykten effisjint, mar der binne mar in pear types fungisiden dy’t effisjint wurkje tsjin sulverskurft. Fungisiden wurde meast tapast op grûn of poaters foar it setten.

#### [[Tiabendazole|Thiabendazole]] (TBZ) Fungiside
TBZ wurdt sûnt begjin santiger jierren fan de foarige iuw in soad brûkt as behanneling fan ierdappels nei it rispjen. Sulverskurft op knollen kin fermindere wurde troch it systemysk breed-spektrum fungiside TBZ. TBZ is leech toksysk en wurdt brûkt om sulverskurft foar te kommen of foar in hoartsje te bedimjen, b.g. in pear moanne, sûnder ynfloed op kwaliteit of retinsje fan residuën.

#### TBZ-Resistint ''H. solani'' Isolaten
De TBZ-fungiside wie oant 1977 och sa effektyf doe’t TBZ-resistinte *H. solani* isolaten oantroffen waarden yn ierdappels yn winkels, nei’t se nei de rispinge behannele wiene. TBZ resistinsje yn *H. solani* ûntstie út in mutaasjepunt fan in inkelde baze yn kodon 198 fan glutaminesoer oant glutamine of alanine yn it b-tubuline. Dizze mutaasje fungearret om TBZ en oare benzimidazole fungisiden fan bining oan it *H. solani* b-tubulin-gen op te kearen, wat resultearret yn TBZ-resistinte fenotypes.

#### Fungisiden oars as TBZ
Omdat de frekwinsje fan resistinte isolaten foar TBZ tanimt, binne guon oare fungisiden test om sulverskurft yn de stringen te hâlden, lykas imazalil, prochloraz en propiconazole fungisiden, dy’t allegearre klassifisearre binne yn DMI (demetilaasjekearders). Imazalil en prochloraz wurde faak brûkt yn siedbehanneling, wylst propiconazole skimmelkearders meast foar lôfbehanneling binne.

### Gasthear wjerstân
Ien fan de wichtichste redenen foar it tanimmend ekonomysk belang fan sulverskurft is it ûntbrekken fan in goede wjerstân yn ierdappelkultivars.

Ynterspesifike krusings tusken wylde *[[Solanum]]* sp. binne brûkt om de syktewjerstân yn kultivars tsjin *S. tuberosum* te ferheegjen. Genen út de wylde knoldragende soarten *Solanum* *demissum, *Solanum* [[Solanum chacoense|chacoense]]* en *Solanum* *aculae*, dy’t in lege spoarulaasje fan *H. solani* hawwe, binne yn de eftergrûn fan guon Kanadeeske ierdappelkultivars opnommen. Dizze ynterspesifike krusings en sekuere seleksjes wurde op resistinsje tsjin ferskillende sykten neisjoen, wêrûnder sulverskurft. Der binne lykwols oan no ta noch gjin sulverskurftresistinte kultivars fan *[[Solanum tuberosum]]* identifisearre. Der is brek oan rapporten fan sulverskruftresistinte ierdappelkultivars.

### Syktekearende grûn
Grûn kin de ûntwikkeling fan sulverskurft aardich beynfloedzje, likegoed yn de waakstiid as de dêropfolgjende opslachtiid fan in fearnsjier. Grûnsoarten litte ûnderdrukking op ferskate nivo’s sjen. De resultaten fan eksperiminten litte in synjefikante negative korrelaasje sjen tusken swiere skurft, en NO3- en izergehalte yn de grûn. NO3 wie earder negatyf korrelearre mei sulverskurft. Dit wiist mooglik op in ûnderdrukkend effekt fan dizze beide grûnkomponinten. NO3 is in effisjinte stikstofboarne foar *H. solani*. Dêrom is der gjin te ferwachtsjen streekrjocht negatyf effekt tusken sulverskurft en NO3. In mooglike ferklearring foar dizze waarnimming is dat NO3 funksjonearje kin op oare boaiemmykro-organismen  dy’t mooglik as *H. solani* antagonisten fungearje. Dizze resultaten wize derop dat mykrobe antagonisten de wichtichste komponinten wêze kinne dy’t bydrage oan it syktekearen fan de grûn en harren antagonisten liede kinne ta in effisjinte biologyske bestriding fan sulverskurft.

### Biologyske bestriding
Biologyske bestriding wurdt sjoen as in oantreklik alternatyf foar gemikalyen foar de effisjinte, betroubere en miljeufreonlike bestriding fan plantaardige patogenen.

In skimmel út it skaai *Cephalosporium* Corda (tsjintwurdich oantsjut as *[[Acremonium strictum]]*) wie yn steat om de fersprieding fan sulverskurft yn opslach yn te binen. *Cephalosporium* hat sjen litten dat it spoarulaasje, spoarekymjen en myceliumgroei fan *H. solani* gâns ferminderje kin.*.* Lykwols, *Cephalosporium* ferminderet sulverskurft op earder ynfektearre ierdappels net.

Yn laboratoariumeksperiminten mei isolaasjes fan de grûn (rizosfear) fan ierdappelplanten yn de sprúttiid, wiene *Trichoderma hamatum* Bainier, *[[Trichoderma koningii|Trichoderma]]* *[[Trichoderma koningii|koningii]] Oudem.*, *Trichoderma* *polysporum* Rifai, *[[Trichoderma harzianum|Trichoderma]]* *[[Trichoderma harzianum|harzianum]]* Rifai en *[[Trichoderma viride|Trichoderma]]* *[[Trichoderma viride|viride]]* Pers. de meast ynhibearjende mykro-organismen yn *H. solani* groei yn *vitro*.

*[[Achromobacter piechaudii|Achromobacter]]* *[[Achromobacter piechaudii|piechaudii]], [[Bacillus cereus]],* *[[Cellulomonadaceae]]* *fimi,* *[[Pseudomonas chlororaphis|Pseudomonas]]* *[[Pseudomonas chlororaphis|chlororaphis]],* *[[Pseudomonas fluorescens|Pseudomonas]]* *[[Pseudomonas fluorescens|fluorescens]], *Pseudomonas* [[Pseudomonas putida|putida]]* en *[[Streptomyces griseus|Streptomyces]]* *[[Streptomyces griseus|griseus]]* wiene yn steat om myceliumgroei en/of konidiaal kymjen troch de produksje fan diffundearbere metaboliten te remjen en dat antybiotika foar’t neist hielendal of foar in part ferantwurlik wie foar harrren antagonisme fan *H. solani*.

#### Biopestisiden

Serenade ASO (in formulearring fan Bacillus subtilis) bliek sulverskurft te ûnderdrukken, it fermindere sawol de ynfal as de earnst fan sulverskurft ûnder lege syktedruk en fertrage it begjinnen fan sulverskurft yn de opslach sa’n fiif moanne.

## Relevânsje
Doe’t sulverskurft foar it earst fûn waard yn Moskou yn 1871, waard it beskôge as in lytse plantesykte. Nei in taname fan de frekwinsje yn Amearika, Jeropa, it Heine Easten, Afrika, Sina en Nij-Seelân sûnt 1968, waard de sykte letter beskôge as in patogeen fan grut belang. Hoewol’t de sykte de ferliezen fan ierdappelopbringst net feroarsake en allinnich it kosmetysk oansjen fan de knol beynfloede, hie it in grutte ynfloed op de ierdappelmerk. Troch de oanboazjende fraach nei oantreklik útsjende ierdappels, binne ierdappels mei sulverskurft troch de yndustry ôfwiisd. Boppedat feroarsaket sulverskurft fochtferlies sadat de knollen dreger te skilen binne. De oerstallige knolkrimp feroarsaket ek gewichtsferlies by de knollen. Troch it kosmetysk effekt, dehydraasje en it gewichtsferlies fan de knollen, rint de merk noch hieltyd in soad ynkomsten mis troch de sykte. Bygelyks, de Idaho-ierdappelyndustry ferlear sawat 7 oant 8,5 miljoen dollar troch de sulverskurft. Net allinnich sakket de (totale opbringst)priis troch it ôfkarren fan ierdappels mei sulverskurft mar der is ek mear tiid nedich foar sortearjen en lêzen fan de ierdappels.