Amerikaanske liuw

De **Amerikaanske liuw** of **Amerikaanske hoaleliuw** (wittenskiplike namme: *Panthera atrox*) is in útstoarn sûchdier út it skift fan 'e rôfdieren (*Carnivora*), de famylje fan 'e kateftigen (*Felidae*) en it skaai fan 'e panters of loaihoarsen (*Panthera*). It libbe yn it Let-Pleistoseen yn Noard-Amearika, fan likernôch 165.000 jier lyn oant 12.800 jier lyn. DNA-ûndersyk hat útwiisd dat de Amerikaanske liuw beslist in selsstannige soarte wie, dy't ôfstamme fan 'e (Jeraziatyske) hoaleliuw (*Panthera spelaea*) en nau besibbe wie oan 'e moderne liuw (*Panthera leo*). De Amerikaanske liuw wie rûchwei 25% grutter as de hjoeddeistige liuw, en it wie ien fan 'e grutste en gefaarlikste rôfdieren fan syn tiid en wengebiet. 

## Fersprieding
De Amerikaanske liuw kaam yn Pleistoseen rûnom foar yn it diel fan Noard-Amearika besuden de grutte iiskapen. Yn hjoeddeistige termen foelen dêr hast de hiele legere 48 steaten fan 'e Feriene Steaten ûnder, útsein it noarden fan Nij-Ingelân. De noardgrins fan 'e fersprieding rûn troch wat no de Amerikaanske steaten Maine, Nij-Hampshire en Vermont binne, troch it it suden fan 'e Kanadeeske provinsjes Ontario, Manitoba en Saskatchewan, troch it suden en westen fan Alberta en troch it easten en suden fan Britsk-Kolumbia. Yn it suden rikte it ferspriedingsgebiet oant djip yn Sintraal-Amearika, yn wat no it westen fan Panama is.

## Untdekkingsskiednis
It earste fossyl fan in Amerikaanske liuw waard yn 'e earste helte fan 'e 1830-er jierren oantroffen troch in William Henry Huntington, dy't syn ûntdekking op 1&nbsp;april 1836 bekendmakke oan it Amerikaansk Filosofysk Genoatskip (APS). It waard mei oare fossilen fan Huntington oerdroegen oan 'e kolleksje fan 'e Akademy fan Natuerwittenskippen fan Philadelphia (ANSP). Huntington hie it fossyl fûn yn in ravyn yn 'e neite fan Natchez, yn Mississippy, yn in grûnlaach dy't datearre út it Pleistoseen. It spesimen bestie út net mear as de lofterhelte fan in ûnderkaak mei trije kiezzen en in part fan in hoektosk. Pas yn 1853 waard it wittenskiplik beskreaun, doe't paleöntolooch Joseph Leidy it fragmintaryske fossyl, oant doe ta bekend ûnder de prozayske oantsjutting ANSP&nbsp;12546, de wittenskiplike namme *Felis atrox* joech, dat "woeste kat" betsjut.

Leidy, dy't útgroeide ta in paleöntolooch fan namme, bleau altyd mei de Amerikaanske liuw ferbûn, en op in stânbyld fan him, dat foar it gebou fan 'e Akademy fan Natuerwittenskippen yn Philadelphia stiet, hâldt er it kaakfragmint fan it earste spesimen fan 'e Amerikaanske liuw yn 'e hân. Yn 1873 neamde Leidy in oar fragmintarysk fossyl, dat opdobbe wie yn 'e Livermoredelling yn Kalifornje, *Felis imperialis* ("keizerlike kat"). Letter soe lykwols dúdlik wurde dat *F. imperialis* in jonger synonym fan *F. atrox* wie. 

John C. Merriam beskreau yn 1909 in plasse dy't ôfkomstich wie út 'e Tarreputten fan La Brea, by Los Angeles yn Súdlik Kalifornje. Hy woe hawwe, dit fossyl fertsjintwurdige in nije ûndersoarte, *Felis atrox bebbi*, mar dy bliek letter synonym te wêzen mei *Felis atrox*. Ut 'e Tarreputten fan La Brea kamen yn 'e earste helte fan 'e tweintichste iuw tsientallen fossilen fan 'e Amerikaanske liuw foar 't ljocht. Yn 1932 waarden dy oant yn detail beskreaun troch Merriam en Stock, dy't dêrby fêststelden dat in grut tal earder selsstannich beskreaune taksons eins synonimen fan *Felis atrox* wiene.

Pas yn 1941 waard de Amerikaanske liuw fan it skaai fan 'e wylde katten (*Felis*) oerpleatst nei it skaai fan 'e panters. Dat waard dien troch de paleöntolooch George Simpson, dy't miende dat it bist in ûndersoarte fan 'e jagûar (*Panthera onca*) wie. Hy helle dêrby ferskate fossilen oan dy't yn sintraal en súdlik Meksiko fûn wiene en ferwiisde teffens nei guon út Nebraska en oare kriten fan 'e westlike Feriene Steaten. In fynst yn 'e Kanadeeske provinsje Alberta wreide it ferspriedingsgebiet fan 'e Amerikaanske liuw yn 1971 nei it noarden ta út.

Fossilen dy't fan 'e 1890-er jierren ôf ûntdutsen waarden yn Patagoanje en op Fjoerlân, yn it suden fan Sily en Argentynje, binne troch guon saakkundigen beskôge as hearrend ta de Amerikaanske liuw. Dat soe betsjutte dat it ferspriedingsgebiet fan it bist hielendal trochrûn oan 'e súdpunt fan Súd-Amearika ta. Hoewol't guon paleöntologen dy teory noch altyd oanhingje, is de wittenskiplike konsensus dat de Amerikaanske liuw net yn Súd-Amearika foarkaam. De fossilen út Patagoanje en Fjoerlân wurde troch de measte saakkundigen taskreaun oan *Panthera onca mesembrina*, in útstoarne súdlike ûndersoarte fan 'e jagûar. Fan fossilisearre restanten út 'e Tarreputten fan Talara, yn Perû, wêrfan't foarhinne ek tocht waard dat se fan 'e Amerikaanske liuw wiene, hat DNA-ûndersyk útwiisd dat se eins fan in ûngewoan grutte jagûar binne.

## Taksonomy
By syn ûntdekking waard de Amerikaanske liuw troch Joseph Leidy beskreaun as in selsstannige soarte kateftige, yn 't earstoan ûnder de no ferâldere wittenskiplike namme *Felis atrox* (no *Panthera atrox*). Party oare paleöntologen akseptearren dy pleatsing, mar oaren wiene fan betinken dat it bist in ûndersoarte fan 'e liuw (*Panthera leo*) wêze moast. Letter wiene der ek guon dy't it as in ûndersoarte fan 'e jagûar (*Panthera onca*) seagen. De Dútske paleöntolooch J.Th.&nbsp;Groiß woe yn 1996 sels hawwe dat de Amerikaanske liuw en de hoaleliuw (*Panthera spelaea*) ûndersoarten fan 'e tiger (*Panthera tigris*) wêze moasten, mar dy teory krige gjin neifolging. It idee dat de Amerikaanske liuw in ûndersoarte fan 'e liuw wie, ûntjoech him geandewei de tweintichste iuw ta de oerhearskjende miening, dat de Amerikaanske liuw waard gauris beskreaun as *Panthera leo atrox*. Pas tusken 2008 en 2016 waard troch DNA-ûndersiken mei wissichheid fêststeld dat it giet om in selsstannige soarte, dy't eins ôfstamme fan 'e hoaleliuw (*Panthera spelaea*). 

## Evolúsje
De Amerikaanske liuw ûntjoech him út 'e ierdere hoaleliuw (*Panthera spelaea*) út it Mid-Pleistoseen en wie in sustersoarte fan 'e hoaleliuw sa't dy yn it Let Pleistoseen bestie. De ôfspjalting fan 'e Amerikaanske liuw fan 'e hoaleliuw waard feroarsake trochdat de populaasje hoaleliuwen yn it súdlike diel fan Noard-Amearika op in stuit fan 'e rest fan it ferspriedingsgebiet skaat rekke troch de útwreiding fan twa gletsjers. Dêrby gie it om 'e Laurentide iiskape yn Arktysk Noard-Amearika en de Kordillera-iiskape yn 'e noardlike Rocky Mountains. Yn wat no it noarden fan 'e Kanadeeske provinsje Britsk-Kolumbia is, makken dy beide gletsjers kontakt en sniene sa in smelle trochgong ôf dy't earder troch fauna brûkt wie om fan it Beringlân oan wjerskanten fan 'e Beringstrjitte nei it suden fan Noard-Amearika te kommen en oarsom. 

Earst tochten saakkundigen dat de ôfspjalting fan 'e Amerikaanske liuw fan 'e hoaleliuw omtrint 340.000 jier lyn plakfûn hie, mar út lettere ûndersiken die bliken dat it om 165.000 jier lyn hinne west hawwe moat, om't de hoaleliuw him pas tusken 190.000 en 130.000 jier lyn foar it earst nei Noard-Amearika fersprate. De hjoed de dei noch libbene kateftige dy't it naust oan 'e Amerikaanske liuw besibbe wie, is de liuw (*Panthera leo*), dêr't de hoaleliuw him omtrint 700.000 jier lyn fan ôfspjalte. De Amerikaanske liuw wie, ynsafier bekend, in monotypyske soarte, wat betsjut dat er gjin ûndersoarten hie.

## Uterlike skaaimerken
De Amerikaanske liuw moat in kop-romplingte hân hawwe fan nei skatting 160–250&nbsp;sm, mei in skofthichte fan trochinoar 120&nbsp;sm. Ta ferliking: de liuw (*Panthera leo*) hat trochinoar in kop-romplingte fan 160–208&nbsp;sm, mei in skofthichte fan 107–123&nbsp;sm. Krekt as by de liuw wiene by de Amerikaanske liuw de mantsjes oanmerklik foarser fan stal as de liuwinnen. Dyselde seksuele dimorfy utere him ek yn it gewicht, dat by mantsjes nei skatting 235–523&nbsp;kg bedroech, en by liuwinnen nei skatting 175–365&nbsp;kg. (By de liuw weagje de mantsjes 160–225&nbsp;kg en de liuwinnen 110–144&nbsp;kg.) 

De Amerikaanske liuw wie dêrmei mear seksueel dimorf as de (gewoane) liuw, mei't de mantsjes 1,4 kear sa grut wiene as de liuwinnen, wylst de mantsjes by de liuw mar 1,26 sa grut binne as de liuwinnen. De skattings fan it gewicht fan 'e Amerikaanske liuw rinne trouwens frij sterk útinoar: in ûndersyk fan B.&nbsp;Sorkin et al. út 2008 woe hawwe, de mantsjes hiene yn trochsneed in gewicht fan 420&nbsp;kg, mar in ûndersyk fan P.&nbsp;Christiansen et al. út 2009 stelde dat gemiddelde fêst op 256&nbsp;kg. De swierste Amerikaanske liuw dêr't restanten fan bewarre bleaun binne, soe neffens it lêste ûndersyk 351&nbsp;kg weage hawwe.

Ut 'e Tarreputten fan La Brea, by Los Angeles, binne sa'n tachtich ridlik komplete skeletten fan 'e Amerikaanske liuw opdobbe, dat de morfology fan it bist is goed bekend. De bonken fan 'e poaten fan 'e Amerikaanske liuw wiene grouwer as dy fan 'e (gewoane) liuw en hiene kwa robústens mear wei fan 'e bonken yn 'e lidden fan 'e brune bear (*Ursus arctos*). Ek wiene se 10% langer yn ferhâlding mei dy fan 'e (gewoane) liuw. Fierders liek de Amerikaanske liuw fan uterlik sterk op 'e (gewoane) liuw, mar de snút wie wat langer en smeller, krekt as by de hoaleliuw (*Panthera spelaea*). Ek wied er, sa't al neamd is, in stik grutter fan stal. 

Wat de kleur fan 'e pels fan 'e Amerikaanske liuw oangiet, binne der gjin direkte oanwizings. Rodzich hier fan kateftige restanten út grotten yn Patagoanje wurdt troch de measte saakkundigen taskreaun oan *Panthera onca mesembrina*, in útstoarne ûndersoarte fan 'e jagûar (*Panthera onca*). Fan 'e nau besibbe hoaleliuw binne yn Sibearje mummifisearre liken weromfûn dêr't noch (in bytsje) hier op siet, en dat is ljochtgiel. Der wurdt dêrom oer it algemien fan útgien dat ek de Amerikaanske liuw in gielige kleur hie, dy't wat mear útskaaide nei wyt as de kleur fan 'e hjoeddeistige liuwen yn Afrika. Op grotskilderings út Jeropa dy't de hoaleliuw ôfbyldzje, ûntbrekke by de mantsjes de moannen. It liket dêrom oannimlik, yn acht nommen dat de Amerikaanske liuw fan 'e hoaleliuw ôfstamme, dat ek de mantsjes fan 'e Amerikaanske liuw gjin of mar amper moannen hiene.

## Paleobiology
### Biotoop
Krekt as de hoaleliuwen dêr't se fan ôfstammen, wiene Amerikaanske liuwen benammen bisten fan 'e iepen romte. Se libben dêrom fral op flakten, lykas toendra's. steppes en savannes. Nettsjinsteande dat kamen se ek wol foar yn berchtmen. Mar yn wâlden koene se net út 'e fuotten, en dy mijden se sadwaande.

### Ekology
De Amerikaanske liuw wie ien fan 'e grutste en gefaarlikste rôfdieren fan syn tiid en ferspriedingsgebiet. Oare grutte rôfdieren, dêr't er mei konkurrearje moast, wiene û.o. de grize wolf (*Canis lupus*), de reuzewolf (*Aenocyon dirus*), de brune bear (*Ursus arctos*), de grutte koartsnútbear (*Arctodus simus*), de gewoane sabeltosktiger (*Smilodon fatalis*) en de Amerikaanske kromswurdtosktiger (*Homotherium serum*). 

Syn wichtichste proaidieren wiene harten lykas it rindier (*Rangifer tarandus*), de wapity (*Cervus canadensis*), it mûldierhart (*Odocoileus hemionus*) en it wytsturthart (*Odocoileus virginianus*); hynders lykas it westlike hynder (*Equus occidentalis*) en it Meksikaanske hynder (*Equus conversidens*); bizons lykas de Amerikaanske bizon (*Bison bison*), de reuzebizon (*Bison latifrons*) en de steppewisint (*Bison priscus*); slurfdieren lykas de wolhierrige mammoet (*Mammuthus primigenius*), de Amerikaanske mammoet (*Mammuthus columbi*), de Amerikaanske mastodont (*Mammut americanum*) en de Pasifyske mastodont (*Mammut pacificum*); en oare grutte bisten, lykas it westlike kamiel (*Camelops hesternus*), de Kalifornyske tapir (*Tapirus californicus*), Harlans grûnloaiert (*Paramylodon harlani*) en de gaffelantilope (*Antilocapra americana*). 

De Amerikaanske liuw bejage syn proaien nei alle gedachten foar it meastepart sels, mar saakkundigen binne fan tinken dat er grif ek foar in diel oan syn proaien kaam troch kleptoparasitisme, it stellen fan proaien dy't troch oare, swakkere, rôfdieren deade binne. Krekt sa't de moderne liuw (*Panthera leo*) tsjintwurdich yn Afrika wol proaien stelt fan it jachtloaihoars (*Acinonyx jubatus*), sa sil de Amerikaanske liuw perfoarst proaien ûntnadere hawwe oan it Amerikaanske jachtloaihoars (*Miracinonyx inexpectatus* en *M. trumani*).

### Hâlden en dragen
Oft Amerikaanske liuwen ek yn troepen libben fan ien mantsje mei ferskate liuwinnen en harren welpen, sa't (gewoane) liuwen dat dogge, of in solitêr bestean laten lykas tigers, is ûndúdlik. In ûndersyk fan H.T.&nbsp;Wheeler en G.T.&nbsp;Jefferson út 2009 woe hawwe dat de Amerikaanske liuw wol deeglik yn troepen libbe, en dat dàt de reden wie dat der safolle jonge mantsjes yn 'e Tarreputten fan La Brea oantroffen wiene en mar sa'n bytsje jonge wyfkes. De riddenearring wie dat jonge mantsjes op in stuit út 'e troep ferdreaun waarden en lykme-allinne omdoarmje moasten oant se earnewêr oars in eigen troep stiftsje koene, wylst jonge wyfkes yn 'e troep bleaune dêr't se yn berne wiene sûnder dat se har op frjemd terrein hoegden te bejaan.

Der binne minder fossilen fan 'e Amerikaanske liuw út 'e Tarreputten fan La Brea foar 't ljocht kommen as fan oare grutte rôfdieren, lykas de gewoane sabeltosktiger (*Smilodon fatalis*) of de reuzewolf (*Aenocyon dirus*). Dat suggerearret dat Amerikaanske liuwen in grutter fermogen hiene ta it ûntrinnen fan 'e fâle dy't de tarreputten foarmen, mooglik trochdat se yntelliginter wiene.

## Utstjerren
It útstjerren fan 'e Amerikaanske liuw wie ûnderdiel fan 'e Let-Pleistosene massa-ekstinksje, dy't omtrint 13.000 oant 12.000 jier lyn plakfûn. Dêrby ferdwûn rûchwei tagelyk in grut part fan 'e megafauna yn Noard-Amearika (en in protte oare dielen fan 'e wrâld). It jongste fossyl fan in Amerikaanske liuw, dat ôfkomstich is út 'e neite fan Edmonton, yn 'e Kanadeeske provinsje Alberta, waard yn 2010 datearre op in âldens fan likernôch 12.877 jier. It is 400&nbsp;jier jonger as it jongste fossyl fan 'e hoaleliuw (*Panthera spelaea*), dat ôfkomstich is út Alaska. It útstjerren fan beide bisten datearret dêrmei fan nei de oankomst fan 'e earste minsken yn Amearika, dy't omtrint 16.000 jier lyn plakfûn.

De oarsaak fan it útstjerren fan 'e Amerikaanske liuw en in grut tal oare grutte bisten yn Noard-Amearika binne al hiel lang in striidkwestje. De measte saakkundigen hâlde it derop dat it gie om in kombinaasje fan 'e klimaatferoaring oan 'e ein fan 'e lêste iistiid en oerbejaging troch de minske. In ûndersyk út 2017 brocht oan it ljocht dat it gaadlike habitat foar Amerikaanske liuwen geandewei de lêste iistiid oansjenlik ynkrompen wie, wat it bist kwetsbar makke foar útstjerren. 

Oare paleöntologen binne fan tinken dat it útstjerren fan 'e Amerikaanske liuw feroarsake waard troch de effekten fan in trofyske kaskade (in ynfloedrike mar yndirekte feroaring yn in ekosysteem). Dat wurdt sa ferklearre: it op it toaniel ferskinen fan 'e Paleo-Yndianen betsjutte dat herbivoaren lykas harten, gaffelantilopes, bizons, hynders en mammoeten tenei troch in nij rôfdier bejage waarden (nammentlik: de minske), sadat der minder proaien oerbleaune foar de al besteande rôfdieren. Dat kaam yn in tiid dat it tal grutte proaidieren troch de oangeande klimaatferoaring dochs as oan it belúnjen wie fan in populaasje dy't ek earder al neat te rom west hie troch de oerfloedige oanwêzigens fan rôfdieren. Dat soe net allinnich foar de Amerikaanske liuw de deadstek betsjut hawwe, mar ek foar oare grutte rôfdieren lykas de reuzewolf (*Aenocyon dirus*), de grutte koartsnútbear (*Arctodus simus*), de gewoane sabeltosktiger (*Smilodon fatalis*), de Amerikaanske kromswurdtosktiger (*Homotherium serum*) en it Amerikaanske jachtloaihoars (*Miracinonyx inexpectatus* en *M. trumani*). De minske hie dêrby it grutte foardiel dat er in omnivoar wie, dy't oars de de Amerikaanske liuw en oare grutte karnivoaren yn itensboarnen net beheind wie ta proaidieren. Sa koe de minsklike populaasje oanwinne sels wylst de bisten dy't bejage waarden yn tal ôfnamen.

## Sjoch ek
* âldere hoaleliuw
* hoaleliuw
* liuw