Hoaleliuw

De **hoaleliuw** (wittenskiplike namme: *Panthera spelaea*), inkeld ek wol de **steppeliuw** neamd, is in útstoarn sûchdier út it skift fan 'e rôfdieren (*Carnivora*), de famylje fan 'e kateftigen (*Felidae*) en it skaai fan 'e panters of loaihoarsen (*Panthera*). Dit bist libbe fan likernôch 600.000 oant 13.000 jier lyn en wie lânseigen yn in grut diel fan Jeraazje en it noardwesten fan Noard-Amearika. Undersyk nei it DNA fan 'e hoaleliuw hat útwiisd dat it beslist in selsstannige soarte wie, dy't los stie fan (mar wol nau besibbe wie oan) de moderne liuw (*Panthera leo*). Aldere fossilen fan 'e hoaleliuw litte sjen dat it ien fan 'e grutste kateftigen wie dy't ea libbe hat. It wie in wichtich lid fan 'e (letter hast hielendal útstoarne) Pleistosene megafauna en ien fan 'e gefaarlikste rôfdieren fan syn tiid. De minsken dy't doe libben, sawol de Neändertalers as ier moderne minsken, hiene ynteraksje mei de hoaleliuw, wat bewiisd wurdt troch de weromfûne bewurke pelzen fan it bist, dy't se as klean brûkten, en troch ôfbyldings fan hoaleliuwen yn grotskilderings en oare keunstfoarmen.

## Taksonomy
De hoaleliuw waard yn 1810 foar it earst wittenskiplik beskreaun, doe noch ûnder de wittenskiplike namme *Felis spelaea*, troch de paleöntolooch Georg August Goldfuß. Dyselde basearre him op in fossile plasse dy't yn in grot yn súdlik Dútslân fûn wie en mooglik datearre út 'e Würm-glasiaal (115.000–11.700 jier lyn yn 'e Alpen). Yn lettere jierren beskôgen ferskate wittenskippers de hoaleliuw as in ûndersoarte fan 'e liuw (*Panthera leo*), en sadwaande droech it bist lange tiid de wittenskiplike namme *Panthera leo spelaea*. J.Th.&nbsp;Groiß skreau yn 1996 dat de hoaleliuw op basis fan 'e foarm fan syn plasse nauwer besibbe wêze moast oan 'e tiger (*Panthera tigris*) en dêrom *Panthera tigris spelaea* hjitte moast, mar dy teory krige gjin neifolging.

Ut morfologyske ûndersiken dy't yn 'e 1990-er en 2000-er jierren dien waarden, kaam nei foarren dat de hoaleliuw dúdlik fan oare kateftigen ôfwiek wat de anatomy fan syn plasse en gebit oanbelange. Der waard doe oppenearre dat soks de status fan in selsstannige soarte foar dit bist rjochtfeardigje soe. DNA-ûndersiken brochten tusken 2008 en 2016 oan it ljocht dat de hoaleliuw yndie in selsstannige soarte wie, dy't dan wol nau besibbe wie oan 'e (gewoane) liuw, mar gjin ûndersoarte fan dat bist wie. 

## Fersprieding
De fersprieding fan 'e hoaleliuw besloech it grutste part fan it Jeropeeske kontinint. Op 'e Britske Eilannen lei de noardgrins fan it areaal by in nei it suden ta ynbûgde line fan súdlik Wales oant it greefskip Lincolnshire yn eastlik Ingelân. Fierders ûntbriek de hoaleliuw yn Jeropa allinnich yn Iislân, op it Skandinavysk Skiereilân en op 'e eilannen yn 'e Eastsee en de Middellânske See. It bist liket fral in soad foarkommen te hawwen op it Ibearysk Skiereilân, yn it suden fan Ingelân en Wales, yn Midden-Jeropa, op 'e Balkan, op 'e Pontysk-Kaspyske Steppe en yn 'e Oeral.

Yn Aazje kaam de hoaleliuw foar oant en mei de kust fan 'e Beringsee op it Tsjûkotkaskiereilân en it Kamtsjatkaskiereilân. De noardgrins fan it ferspriedingsgebiet lei yn it hege noarden fan Sibearje, wylst yn it suden Transkaukaazje, Sintraal-Aazje, it noarden fan Sinkiang-Oeigoerje, it meastepart fan Mongoalje en it noardwesten fan Mantsjoerije der noch ta hearden. Der besteane oanwizings dat de hoaleliuw ek foarkaam op it Koreaanske Skiereilân, mar dat is net wis. 

Oare kant de Beringstrjitte, yn Noard-Amearika, kaam de hoaleliuw foar op it hiele fêstelân fan wat no de Amerikaanske steat Alaska is, útsein de súdlike helte fan Súdeast-Alaska. Teffens libbe er yn dielen fan wat no de Kanadeeske gebietsdielen Yukon en de Noardwestlike Territoaria binne. De uterste eastgrins fan it ferspriedingsgebiet omfieme de Grutte Bearemar en berikte hast de Grutte Slavemar.

## Evolúsje
Op liuwen lykjende panterynske kateftigen ûntjoegen har evolúsjonêr foar it earst tusken 1,7 en 1,2&nbsp;miljoen jier lyn yn 'e Olduvaikleau yn wat no Tanzania is. Dy bisten wreiden har dêrwei út oer hiele Afrika en ûntwikkelen har ûnderwilens geandewei fierder. Om 'e ein fan it Ier Pleistoseen en it begjin fan it Mid-Pleistoseen hinne ferspraten se har fia it Midden-Easten ek oer Jeropa en westlik Sibearje. De âldste fossilen út dy tiid (±700.000 jier lyn) binne fan 'e âldere hoaleliuw (*Panthera fossilis* of *Panthera spelaea fossilis*). Dat bist kin as in aparte soarte sjoen wurde, mar ek as in ûndersoarte fan 'e hoaleliuw. As de âldere hoaleliuw der los fan sjoen wurdt, ûntwikkele de hoaleliuw him omtrint 600.000 jier lyn as in selsstannige soarte. Undersyk yn 2020 nei it mitogondriaal DNA fan 'e bisten wiisde út dat hoaleliuwen en (gewoane) liuwen har oant 500.000 jier lyn noch mei-inoar fuortplanten, mar nei 470.000 jier lyn net mear.

## Undersoarten
Der wurde oer it algemien twa ûndersoarten fan 'e hoaleliuw erkend. De gewoane hoaleliuw (*Panthera spelaea spelaea*) libbe yn Jeropa en westlik en sintraal Noard-Aazje, wylst de Beringhoaleliuw (*Panthera spelaea vereshchagini*) yn it Beringlân oan wjerskanten fan 'e Beringstrjitte yn it noardeasten fan Aazje en it noardwesten fan Noard-Amearika foarkaam. De ierste fossilen fan 'e hoaleliuw, dy't fan 700.000 jier lyn datearje, wurde gauris as in aparte soarte beskôge, de âldere hoaleliuw (*Panthera fossilis*), mar soms wurdt dat bist as in trêde ûndersoarte fan 'e hoaleliuw oantsjut, mei de wittenskiplike namme *Panthera spelaea fossilis*. Spesimina mei skaaimerken dy't de midden hâlde tusken de âldere hoaleliuw en de (echte) hoaleliuw, wurde oantsjut as de tuskenbeiden hoaleliuw (*Panthera spelaea intermedia*).  

De Amerikaanske liuw (*Panthera atrox*), dy't oan 'e ein fan it Pleistoseen libbe yn wat no de legere 48 steaten fan 'e Feriene Steaten binne, stamme grif fan 'e hoaleliuw ôf, mar wie beslist in selsstannige soarte. It wie in sustersoarte fan 'e hoaleliuw sa't dy yn it Let Pleistoseen bestie en in dochtersoarte fan 'e ierdere hoaleliuw út it Mid-Pleistoseen. De ôfspjalting fan 'e Amerikaanske liuw fan 'e hoaleliuw waard feroarsake trochdat de populaasje yn it súdlike diel fan Noard-Amearika op in stuit fan 'e rest fan it ferspriedingsgebiet skaat rekke troch de útwreiding fan 'e Kordillera-iiskape yn 'e noardlike Rocky Mountains. Earst tochten saakkundigen dat de ôfspjalting omtrint 340.000 jier lyn plakfûn hie, mar út lettere ûndersiken die bliken dat it om 165.000 jier lyn hinne west hawwe moat, om't de hoaleliuw him pas tusken 190.000 en 130.000 jier lyn foar it earst nei Noard-Amearika fersprate.

## Uterlike skaaimerken
Opdobbe fossilen fan 'e hoaleliuw toane ûntsjinstriidber it formaat fan it bist, wylst kontemporêne ôfbyldings fan 'e hoaleliuw, yn 'e foarm fan grotskilderings en byldsjes, oanwizings jouwe oangeande it uterlik.

Ta ferliking: de moderne liuw (*Panthera leo*) hat trochinoar in kop-romplingte fan 160–208&nbsp;sm, mei in skofthichte fan 107–123&nbsp;sm en in gewicht fan 110–225&nbsp;kg. Dêrby is sprake fan in oansjenlike mjitte fan seksuele dimorfy, mei't de mantsjes in slach grutter en swierder binne as de liuwinnen en har boppedat ûnderskiede troch moannen yn 'e nekke en op 'e hals, dy't dûnkerder fan kleur binne as de rest fan 'e pels. Iere hoaleliuwen wiene in hiel stik grutter as de liuw, mei in kop-romplingte fan nei skatting 250–290&nbsp;sm, in skofthichte fan 140–150&nbsp;sm en in gewicht fan 400–500&nbsp;kg. Dêrmei wiene dy bisten de grutste kateftigen dy't ea libbe hawwe. Hoaleliuwen út it Let-Pleistoseen wiene lykwols lytser, hoewol doe noch altyd de grutste kateftigen op 'e wrâld, mei in kop-romplingte fan nei skatting 200–221&nbsp;sm en in skofthichte fan 110–120&nbsp;sm. De hoaleliuw kromp geandewei syn evolúsje hieltyd fierder, en de lêste leden fan dizze soarte, dy't oerlibben oant likernôch 13.000 jier lyn, hiene in kop-romplingte fan 120–130&nbsp;sm, in skofthichte fan 70–75&nbsp;sm en in gewicht fan 70–90&nbsp;kg. Krekt as by de liuw wiene by de hoaleliuw ek hieltyd de mantsjes oansjenlik grutter en swierder as de liuwinnen.

Op it mêd fan 'e morfology ûnderskate de hoaleliuw him fan 'e (gewoane) liuw troch in ferhâldingsgewiis langere en smellere snút. Mar fierders lieken hoaleliuwen kwa lichemsfoarm tige op 'e liuwen fan hjoed de dei. Yn 2016 die bliken dat in mummifisearre bistelyk mei noch wat hier derop, dat fûn wie yn 'e neite fan 'e rivier de Maly Anjûj op it Tsjûkotkaskiereilân yn it Fiere Easten fan Sibearje, in folwoeksen hoaleliuw wie. Ferliking mei hier fan 'e (gewoane) liuw brocht oan it ljocht dat de hoaleliuw nei alle gedachten in pels hie fan in selde gielige kleur as de liuw, mar dan in tint ljochter en wat mear útskaaiend nei griis. As oanpassing oan it folle kâldere klimaat yn it Jeraazje fan 'e iistiid (yn ferhâlding mei it klimaat fan Afrika) tinke saakkundigen dat de hoaleliuw ûnderhier hân hawwe moat dat bestie út in laach tige ticht, giel oant wyt, dûnseftich hier. It boppehier wie minder ticht en wat dûnkerder fan kleur. In grotskildering yn 'e Grot fan Chauvet yn Frankryk fan in hoaleliuw mei in skroatum mar sûnder moannen liket te suggerearjen dat manlike hoaleliuwen, oars as mantsjes fan 'e gewoane liuw, gjin of mar amper moannen hiene.

## Paleobiology
### Biotoop
Hoaleliuwen wiene bisten dy't har relatyf maklik oanpasten oan ferskillende lânskipstypen. Saakkundigen binne fan tinken dat se de foarkar joegen oan iepen flakten, lykas steppes en toendra's, mar se libben ek yn berchtmen. Fossilen binne yn 'e Alpen en yn it Jablonovyberchtme yn 'e Russyske dielrepublyk Boerjaasje oantroffen oant op in hichte fan 2.000&nbsp;m boppe seenivo. Dêrby moat oantekene wurde dat se berchbiotopen op dy hichte nei alle gedachten net it hiele jier rûn bewennen. De beneaming 'hoaleliuw' en it soartspesifike diel fan 'e wittenskiplike namme *Panthera spelaea* ferwize allebeide nei it húsmanjen yn grotten. Lykwols kamen hoaleliuwen dêr nei alle gedachten mar komselden. De nammen tsjutte dan ek mear op it plak dêr't de earste hoaleliuwefossilen oantroffen waarden as op 'e eigentlike libbenswize fan 'e bisten. 

### Ekology
De hoaleliuw wie ien fan 'e grutste en gefaarlikste toprôfdieren fan syn tiid en in wichtich lid fan 'e Pleistosene megafauna, dy't letter fierhinne útstoarn is. Oare grutte rôfdieren, dêr't de hoaleliuw mei konkurrearje moast, wiene yn Jeraazje û.o. de grize wolf (*Canis lupus*), de hoalehyena (*Crocuta spelaea*), de Aziatyske hoalehyena (*Crocuta ultima*), de brune bear (*Ursus arctos*) en it hoaleloaihoars (*Panthera pardus spelaea*), en yn Noard-Amearika û.o. de grutte koartsnútbear (*Arctodus simus*), de Amerikaanske kromswurdtosktiger (*Homotherium serum*) en de Beringwolf (in histoaryske populaasje fan 'e grize wolf).

Wat proaien oangiet, makke, neffens de útkomsten fan ûndersiken nei it kollageen yn 'e bonken fan hoaleliuwen út Jeropa en it Beringlân, fral it rindier (*Rangifer tarandus*) in wichtich part fan har dieet út. Oare proaidieren wiene it reuzehart (*Megaloceros giganteus*), it reahart (*Cervus elaphus*), it wylde hynder (*Equus ferus*), de muskusokse (*Ovibos moschatus*), de oerokse (*Bos primigenius*), de wisint (*Bison bonasus*), de steppewisint (*Bison priscus*) en jongen fan 'e hoalebear (*Ursus spelaeus*), de wolhierrige noashoarn (*Coelodonta antiquitatis*) en de wolhierrige mammoet (*Mammuthus primigenius*).

### Sosjaal hâlden en dragen
Oft hoaleliuwen ek yn troepen libben fan ien mantsje mei ferskate liuwinnen en harren welpen, sa't liuwen dat dogge, is ûndúdlik. In isotopyske analyze dy't Hervé Bochems yn 2015 útfierde, suggerearre dat hoaleliuwen, alteast yn Jeropa, skoan ris solitêr libbe hawwe kinne. Hy basearre dy teory op it fersille karakter fan hoaleliuwefynsten, dat in folle yndividualistysker byld jout as in gelikense analyze fan 'e liuw. Ferskate oare saakkundigen hawwe útholden dat it ûntbrekken fan moannen by mantsjeshoaleliuwen derop wiist dat se net yn troepen libben, de wichtigens yn acht nommen fan moannen yn 'e sosjale hierargy fan liuwetroepen. Oan 'e oare kant oppenearren Boekorov et al. yn 2021 de hypoteze dat hoaleliuwen yn sawol Jeropa as it Beringlân yn gruttere troepen jagen as gewoane liuwen, om't seksuele dimorfy kwa lichemsgrutte en -gewicht by hoaleliuwen sterker oanwêzich wie as by hjoeddeistige liuwen en by solitêr libjende grutte kateftigen lykas de tiger (*Panthera tigris*) en it loaihoars (*Panthera pardus*). Se joegen lykwols ta dat de beskikbere ynformaasje op dit mêd ûntarikkend is om mei wissichheid konklúzjes te lûken.

## Relaasje mei minsken
Hoaleliuwen waarden bejage troch minsken by wat in tige nuodlik dwaan west hawwe moat. Der binne bewizen opdobbe foar de jacht op hoaleliuwen troch de Neändertaler (*Homo neanderthalensis*) yn it Mid-Paleolitikum en teffens troch de iere moderne minske (*Homo sapiens*) yn it Let-Paleolitikum. De bewizen binne fan it dragen fan 'e bewurke pelzen fan 'e hoaleliuw troch minsken, û.m. yn La Garma yn Spanje, in argeologysk fynplak dat tebekgiet oant it Magdalenyn, 17.000 oant 12.000 jier ferlyn.

In oar bewiis foar de omgong tusken hoaleliuwen en minsken is dat de ier moderne minske hoaleliuwen ek ôfbylde yn syn keunstuterings, bygelyks yn úthoude byldsjes, grotskilderings en gravearrings op bonken en yn stiennen. Sa binne hoaleliuwen te sjen op 'e grotskilderings yn 'e saneamde Keamer fan 'e Kateftigen yn 'e ferneamde Grotten fan Lascaux yn Frankryk, dy't datearje fan 17.000 oant 12.000 jier lyn. In oar bekend foarbyld is de saneamde Löwenmensch, in byldsje fan in man mei in hoaleliuwekop fan 41.000 oant 35.000 jier âld, dat fûn is yn 'e Hohlenstein-Stadelgrot yn Dútslân. Ek binne op ferskate plakken hoektosken fan hoaleliuwen weromfûn mei gatsjes deryn boarre. It tinken is dat dy troch minsken as sieraden of jachttrofeeën oan in koarde om 'e hals droegen waarden.

## Utstjerren
Koalstofdatearring fan hoaleliuwerestanten hat útwiisd dat de soarte troch syn hiele ferspriedingsgebiet hinne oeral likernôch tagelyk útstoar. Dat barde oan 'e ein fan it Pleistoseen, omtrint 15.000 oant 14.000 jier lyn as ûnderdiel fan 'e Let-Pleistosene massa-ekstinksje. It hat wol kâns dat de hoaleliuw it noch 1.000&nbsp;jier langer úthold, oant 13.000 jier lyn, yn it uterste eastlike part fan syn Noardamerikaanske areaal, yn wat no de Noardwestlike Territoaria fan Kanada binne. De tiid fan dit útstjerren komt rûchwei oerien mei it begjin fan 'e Bølling-Allerød-ynterstadiaal, in waarmere perioade dy't oan 'e ein fan 'e lêste iistiid de ynstoarting fan it ekosysteem op 'e noardlike steppes fan Jeraazje en it Beringlân feroarsake. 

De krekte oarsaak fan it útstjerren fan 'e hoaleliuw is ûnbekend. It tinken is dat ferskate faktoaren deroan bydroegen hawwe, mar yn hokker mjitte is no net mear nei te gean. Yn it foarste plak hiene de hoaleliuw en de oare Pleistosene megafauna (mammoeten, reuzeharten, hoalebearen ensfh.) har sa spesjalisearre yn 'e iistiid dat se har net (fluch genôch) oanpasse koene oan it hommels feroarjende klimaat. De kym fan dat probleem liket al earder lein te wêzen, mei't de hoaleliuw tusken 47.000 en 18.000 jier lyn in populaasjeflessehals trochmakke dêr't syn genetysk ferskaat oansjenlik troch belune. Dy ûntwikkeling liket alteast foar in part oandreaun te wêzen troch it hieltyd ynstabiler wurden fan it iistiidklimaat. It makke dat de hoaleliuw oan 'e ein fan it Pleistoseen nammenste kwetsberder wie. In oare faktor yn it útstjerren wie habitatferlies, mei't in grut diel fan it steppebiotoop dêr't de hoaleliuw ôfhinklik fan wie, troch de opwaarmjende temperatueren feroare yn ticht begroeide wâlden dêr't de bisten har net rêde koene. Ek in ôfname yn 'e beskikberens dan proaidieren, dy't krektlyk ûnder de klimaatferoaring te lijen hiene, moat it oerlibjen fan 'e hoaleliuw dreger makke hawwe. Ta einbeslút is ek bejaging troch minsken oantsjut as ien fan 'e oarsaken fan it útstjerren.

## Sjoch ek
* âldere hoaleliuw
* Amerikaanske liuw
* liuw