Aldere hoaleliuw

De **âldere hoaleliuw** (wittenskiplike namme: *Panthera fossilis* of *Panthera spelaea fossilis*), ek wol de **fossile hoaleliuw** neamd (ek al binne alle hoaleliuwen fossyl), is in útstoarn sûchdier út it skift fan 'e rôfdieren (*Carnivora*), de famylje fan 'e kateftigen (*Felidae*) en it skaai fan 'e panters (*Panthera*). Dit bist libbe rûchwei fan 700.000 oant 300.000 jier lyn yn it Mid-Pleistoseen en kaam foar yn Jeropa en westlik Aazje. De krekte taksonomyske pleatsing fan 'e âldere hoaleliuw is ûndúdlik; guon saakkundigen beskôgje it as in selsstannige soarte mei de wittenskiplike namme *Panthera fossilis*, wylst oaren it as in iere ûndersoarte fan 'e hoaleliuw (*Panthera spelaea*) sjogge, mei as wittenskiplike namme *Panthera spelaea fossilis*. Foar beide sjenswizen is wat te sizzen, mei't de âldere hoaleliuw him geandewei ûntwikkele ta de (lettere) hoaleliuw. De âldere hoaleliuw wie in reuseftich rôfdier en de grutste kateftige dy't ea libbe hat.

## Taksonomy
De âldere hoaleliuw waard yn 1906 foar it earst wittenskiplik beskreaun troch de Dútske biolooch Wilhelm von Reichenau, op basis fan in fossyl dat opdobbe wie yn 'e neite fan Mauer yn it Gruthartochdom Baden. Omtrint deselde snuorje waarden ek bonkefragminten fan dit bist oantroffen by Pakefield yn Ingelân, dy't nei skatting sa'n 680.000 jier âld wiene. Yn Poalen waarden op ferskate plakken (dielen fan) fossilen fûn, dy't kwa âldens útinoar rinne fan 750.000 oant 240.000 jier. Restanten dy't by Isernia yn Itaalje opdobbe waarden, binne 600.000 oant 620.000 jier âld. It earste fossyl fan 'e âldere hoaleliuw yn Aazje waard yn 'e Kûznjetskdobbe fan westlik Sibearje fûn en datearret út it Ier Pleistoseen.

Histoarysk waard de âldere hoaleliuw beskôge as in iere ûndersoarte fan 'e liuw (*Panthera leo*), mei de wittenskiplike namme *Panthera leo fossilis*. Guon paleöntologen rjochten binnen it skaai fan 'e panters (*Panthera*) in ûnderskaai foar de liuwen (*Leo*) op, dêr't se de liuw yn gearbrochten mei alle op liuwen lykjende fossile panters, lykas de âldere hoaleliuw, de hoaleliuw (*Panthera spelaea*) en de Amerikaanske liuw (*Panthera atrox*). Geandewei de tweintichste iuw waard de hoaleliuw, dy't ek lang as in ûndersoarte fan 'e liuw sjoen wie, hieltyd faker as in selsstannige soarte beskôge. De âldere hoaleliuw waard dan ornaris as in iere ûndersoarte fan 'e hoaleliuw sjoen, as *Panthera spelaea fossilis*. 

DNA-ûndersiken brochten tusken 2008 en 2016 oan it ljocht dat de hoaleliuw yndie in selsstannige soarte wie, dy't dan wol nau besibbe wie oan 'e (gewoane) liuw, mar gjin ûndersoarte fan dat bist wie. In fierder ûndersyk út 2022 troch Martin Sabo et al. wiisde út dat de hoaleliuw him út 'e âldere hoaleliuw ûntwikkele hie yn in evolúsjeproses dat hûnderttûzenen jierren duorre hie. Foar de status fan 'e âldere hoaleliuw wol dat sizze dat men dit bist sjen kin as in iere ûndersoarte fan 'e hoaleliuw, as *Panthera spelaea fossilis*, mar dat men de âldere hoaleliuw ek as in aparte soarte beskôgje kin, as *Panthera fossilis*.

## Fersprieding
It ferspriedingsgebiet fan 'e âldere hoaleliuw besloech it grutste part fan it Jeropeeske kontinint, útstekkende dielen lykas it Ibearysk Skiereilân, it Apenynsk Skiereilân, de Peloponnesos en Jutlân ynbegrepen. Hy ûntbriek op it Skandinavysk Skiereilân en de eilannen yn 'e Eastsee en de Middellânske See. Op 'e Britske Eilannen kaam er inkeld yn it suden fan Ingelân en it uterste súdeasten fan Wales foar. Bûten Jeropa libbe de âldere hoaleliuw ek yn Transkaukaazje, Sintraal-Aazje en westlik Sibearje.

## Evolúsje
De âldere hoaleliuw moat him tusken 700.000 en 600.000 jier lyn ûntjûn hawwe út in grutte panterynske kateftige, dy't de foarâlder fan alle liuwen en liuw-eftige panters wie. Dat bist fûn tusken 1,7 en 1,2&nbsp;miljoen jier lyn syn oarsprong yn 'e Olduvaikleau yn wat no Tanzania is, en wreide syn ferspriedingsgebiet dêrwei oer hiele Afrika út. Tusken 780.000 en 700.000 jier lyn fersprate dy kateftige him fia it Midden-Easten foar it earst nei Jeraazje, dêr't er al rillegau hiel Jeropa besuden de iiskapen en teffens westlik Aazje kolonisearre. 

De ierste fossilen dy't sûnder mis as de âldere hoaleliuw klassifisearre wurde kinne, datearje fan 660.000 oant 612.000 jier lyn. Der binne noch ierdere fossilen fûn, dy't tebek geane oant 780.000 jier lyn, mar dêrby is it twifelich oft der al fan 'e âldere hoaleliuw sprutsen wurde kin, mei't dêryn de skaaimerken fan 'e soarte noch net folslein ta utering komme. In ûndersyk yn 2020 fan M. de Manuel et al. nei it mitogondriaal DNA fan liuwen, hoaleliuwen en âldere hoaleliuwen wiisde út dat hoaleliuwen en (gewoane) liuwen har oant 500.000 jier lyn noch mei-inoar fuortplanten, mar nei 470.000 jier lyn net mear.

De fêstiging fan 'e âldere hoaleliuw yn westlik Jeraazje moat yn it ljocht sjoen wurde fan in fauna-oerdrachtbarren yn it iere Mid-Pleistoseen wêrby't in protte soarten útstoaren dy't karakteristyk wiene foar it Villafranchyn (de foargeande geologyske perioade). Wat de rôfdieren oangiet, stoaren bgl. de koartsnútreuzehyena (*Pachycrocuta brevirostris*) en de Jeropeeske sabeltosktiger (*Megantereon cultridens*) út, wylst nei de oankomst fan 'e âldere hoaleliuw de Jeraziatyske kromswurdtosktiger (*Homotherium latidens*) en de Jeropeeske jagûar (*Panthera gombaszoegensis*) folle seldsumer waarden. It lêste bist stoar úteinlik yn it lette Mid-Pleistoseen út. Konkurrinsje mei de âldere hoaleliuw liket dêrby in wichtige rol spile te hawwen.

Tusken 300.000 en 100.000 jier lyn ûntjoech de âldere hoaleliuw him stadichoan ta de hoaleliuw (*Panthera spelaea*) sa't dy yn it Let Pleistoseen bestie. Dat gie mank mei in oansjenlik belúnjen yn lichemsgrutte en in stikmannich feroarings yn 'e anatomy fan it skelet. Fossilen mei skaaimerken dy't de midden hâlde tusken dy fan 'e âldere hoaleliuw en dy fan 'e (lettere) hoaleliuw, wurde oantsjut as de tuskenbeiden hoaleliuw (*Panthera spelaea intermedia*). Hoewol't ornaris steld wurdt dat de âldere hoaleliuw omtrint 300.000 jier lyn útstoarn is, wie dat dus gjin útstjerren yn 'e sin sa't dy term ornaris begrepen wurdt, mar in ferdwining fan eksimplaren mei de oarspronklike anatomyske skaaimerken dy't yn harren neikommelingen net mear foarkamen.

## Uterlike skaaimerken
De fossilen fan 'e âldere hoaleliuw litte sjen dat it de grutste kateftige wie dy't ea bestien hat. It bist  hie in kop-romplingte fan nei skatting 250–290&nbsp;sm, in skofthichte fan 140–150&nbsp;sm en in gewicht fan 400–500&nbsp;kg. Dêrmei hied er de kop ter hichte fan 'e skouders fan in minske fan gemiddelde lingte. Ta ferliking, in hjoeddeistige liuw (*Panthera leo*) hat in kop-romplingte fan 160–208&nbsp;sm, mei in skofthichte fan 107–123&nbsp;sm en in gewicht fan 110–225&nbsp;kg. En de tiger (*Panthera tigris*), de grutste libbene kateftige, hat in kop-romplingte fan 140–280&nbsp;sm, in skofthichte fan 80–110&nbsp;sm en in gewicht fan 100–260&nbsp;kg (ôfhinklik fan sekse en ûndersoarte). 

Fossilen fan 'e âldere hoaleliuw ôfkomstich út westlike Sibearje binne dúdlik grutter as dy út Midden-Jeropa. En ek wat âlder oft se binne, wat grutter, en wat jonger, wat lytser. De hoaleliuw (*Panthera spelaea*) fan it  Let-Pleistoseen, dêr't de âldere hoaleliuw him úteinlik ta ûntwikkele, wie nammentlik in stik lytser, hoewol doe noch altyd de grutste kateftige op 'e wrâld, mei in kop-romplingte fan nei skatting 200–221&nbsp;sm en in skofthichte fan 110–120&nbsp;sm. Ek hie de âldere hoaleliuw, yn ferhâlding ta syn lytsere neikommeling, in justjes bredere snút en bek, lytsere eagen en snijtosken, en smellere en minder ôfplatte hoektosken. 

## Ekology
De âldere hoaleliuw wie miskien wol it grutste rôfdier fan syn tiid, in tige gefaarlik bist. Hy wie ek foar oare rôfdieren nei alle gedachten ôfskriklik genôch om harren te ferdriuwen fan proaien dy't se sels deade hiene (in ferskynsel dat kleptoparasitisme hjit). Foarbylden fan sokke oare rôfdieren, dêr't de âldere hoaleliuw mei konkurrearje moast, wiene de brune bear (*Ursus arctos*), de grize wolf (*Canis lupus*), de hoalehyena (*Crocuta spelaea*), it hoaleloaihoars (*Panthera pardus spelaea*), de Jeraziatyske kromswurdtosktiger (*Homotherium latidens*), de Jeropeeske jagûar (*Panthera gombaszoegensis*) en de warch (*Gulo gulo*).

Herbivoaren dy't troch de âldere hoaleliuw bejage waarden, wiene û.o. de wolhierrige mammoet (*Mammuthus primigenius*), de Jeraziatyske boskoaljefant (*Palaeoloxodon antiquus*), de wolhierrige noashoarn (*Coelodonta antiquitatis*), de bosknoashoarn (*Stephanorhinus kirchbergensis*), de steppenoashoarn (*Stephanorhinus hemitoechus*), de wisint (*Bison bonasus*), de steppewisint (*Bison priscus*), de oerokse (*Bos primigenius*), it wylde hynder (*Equus ferus*), it reuzehart (*Megaloceros giganteus*), de muskusokse (*Ovibos moschatus*), de eland (*Alces alces*), it rindier (*Rangifer tarandus*), it reahart (*Cervus elaphus*), de deim (*Dama dama*), de ree (*Capreolus capreolus*) en de saiga-antilope (*Saiga tatarica*). 

## Relaasje mei de minske
It iennichste bewiis dat (oant no ta) fûn is fan ynteraksje fan minsken mei de âldere hoaleliuw, wurdt foarme troch fossilisearre dielen fan in skelet dat yn Gran Dolina, yn Spanje, opdobbe is en datearret fan omtrint 300.000 jier ferlyn. De bonken fertoane sneden, wêrfan't oannommen wurdt dat it spoaren binne fan it slachtsjen fan it bist foar syn fleis troch primitive minsken.

## Sjoch ek
* Amerikaanske liuw
* hoaleliuw