Perucetus

**Perucetus** on sukupuuttoon kuollut Perusta löydetty varhainen valas, joka eli Bartonisella vaiheella keskellä Eoseenistä aikakautta. Perucetus on yksi suurimmista löydetystä eläimistä ja sen pituudeksi on arvioitu 17-20 metriä. Aluksi tutkijat arvioivat sen olevan yhtä painava tai jopa painavampi kuin sinivalas, osittain eläimen paksujen ja tiheiden luiden sekä jo ennestään suuren koon vuoksi, mutta myöhemmät tutkimukset ovat osoittaneet sen olleen sinivalasta huomattavasti kevyempi. *Perucetuksen* elinympäristöstä tai ruokavaliosta tiedetään vielä hyvin vähän. Fossiilien perusteella sen on kuitenkin oletettu olevan hitaasti liikkuva matalien vesien asukas. Näin ollen, kun ruokavaliota voidaan vain spekuloida, yhden ehdotuksen mukaan se on saattanut syödä merenpohjassa eläviä pohjaeläimiä, kuten äyriäisiä ja nilviäisiä. Tällä hetkellä tunnetaan vain sen yksi laji, P. colossus.

## Tausta ja nimeäminen
*Perucetus* tunnetaan useista luista, joita ovat kolmestatoista nikamaa, neljä kylkiluuta ja joistakin osista lantiota. Kaikki luut ovat samalta yksilöltä (MUSM 3248) ja ne on kerätty Piscon rannalta. *Perucetuksen* jäänteet ovat tällä hetkellä esillä Liman luonnonhistoriallisessa museossa, joka kuuluu löytöön osallistuneen perulaisen paleontologiryhmän päälaitokselle, San Marcosin kansalliselle yliopistolle.

Nimi *Perucetus* on peräisin valaan löytöpaikasta Perusta, kun taas lajin nimi viittaa eläimen valtavaan kokoon.

## Tuntomerkit

*Perucetuksen* lonkkaluu on surkastunut, mutta sillä on silti hyvin kehittynyt lonkkamalja, jota esiintyy valaiden kantamuodoilla. Lonkkaluu eroaa kuitenkin muodoltaan Basilosauruksesta, ja suoliluun proksimaalinen pää on huomattavasti vankempi kuin muilla varhaisilla Pelagiceti-lahkolaisilla. Lannenikamien keskiosat ovat selkeästi pitkänomaisia ​​kuten basilosauriineilla ja pakysetiineilla, mutta lyhyemmät. Kylkiluiden päät ovat suuret ja nuijanmuotoiset, mikä on toinen Basilosauruksen kaltainen piirre.

*Perucetuksen* tyypillisin piirre on luissa esiintyvä korkea pakyosteoskleroosi, mikä tarkoittaa, että luut ovat samanaikaisesti paksumpia (pakyostoottisia) ja tiheämpiä (osteoskleroottisia) kuin millään muulla tunnetulla valaalla. Pakyosteoskleroosi ja siihen liittyvä luumassan kasvu (BMI) tunnetaan useilla muilla merinisäkkäillä, kuten sireenieläimillä, ja joillakin muilla basilosaurideilla, esimerkiksi Pachycetinae-alaheimon jäsenillä, mutta yksikään muu valas ei saavuta *Perucetuksen* BMI:n tasoa. Bianucci ja kollegat tuovat esiin useita todisteita, jotka viittaavat siihen, että luumassan kasvu ei johtunut mistään patologioista. Pakyseetiinien BMI:n lisäksi kasvua esiintyy tasaisesti *Perucetuksella*, kun taas BMI olisi epäjohdonmukainen, jos sen aiheuttaisi jokin sairaus tai muu tila. Pakyostoosin vuoksi nikamat ovat voimakkaasti turvonneet, mikä tekee niistä lähes kaksi kertaa niin tilavia kuin 25 metriä pitkällä sinivalaalla. Luumassan kasvua havaitaan myös luun mikroanatomiassa.  Kylkiluut koostuvat kokonaan tiheästä luusta, eikä niistä löydy muiden eläinten luissa esiintyvää ydinonteloa. Luun läpi kulkevat verisuonikanavat ovat kapeita, mikä ei ainoastaan ​​osoita eläimen kypsyyttä, vaan myös lisää luiden jo ennestään tiheää luonnetta.

### Kiistanalaiset kokoarviot
Koska *Perucetus*-nikamia tunnetaan vain muutama, arviot valaan kokonaispituudesta vaihtelevat sen mukaan, kuinka monta kutakin nikamatyyppiä sillä oletetaan olevan selkärangassa. Kun skaalataan Cynthiacetus peruvianus -luurankoon, jolla oli tuolloin täydellisin basilosauridien fossiilinen luuranko ja jolla on 20 rinta- ja 17 lannenikamaa, Bianucci ym. (2023) antoivat luuston kokonaispituudeksi arvion 20 metriä. Kun käytetään basilosaurus isistä (18 rinta- ja 19 lannenikamaa) ja dorudon atroxia (17 rinta- ja 20 lannenikamaa) vertailukohtana, saadaan hieman suurempi enimmäispituus, 20,1 metriä. Kun skaalataan Pachycetus wardiihin, jolla on heimossa vähiten nikamia ja joka heijastaa todennäköisyyttä, että Perucetuksella oli vähemmän nikamia kuin useimmilla basilosaurideilla, lasketaan konservatiiviseksi pituudeksi 17,0 metriä.

Lisäksi ensimmäisen arvion mukaan *Perucetuksen* paino on saattanut vaihdella 85–340 tonnin välillä, keskimäärin 180 tonnia. Pelkästään 17–20 metrin pituinen luuranko olisi painanut 5,3–7,6 tonnia, mikä on jo kaksi tai kolme kertaa enemmän kuin 25 metriä pitkän sinivalaan luuranko. Painoarviot perustuvat nykynisäkkäiden luuston ja kokonaismassan väliseen suhteeseen. Valailla on paljon kevyemmät luurangot verrattuna niiden kokonaismassaan, kun taas sireenit (dugongit ja manaatit) ovat samanlaisia ​​kuin maalasapajat siinä mielessä, että niillä on paljon tiheämmät luurangot, jotka vaikuttavat enemmän niiden kokonaispainoon. Bianucci ja kollegat huomauttavat basilosauridien painon määrittämisen vaikeudesta.  He viittaavat siihen, että luurankomassan kasvua olisi voitu kompensoida suuremmalla määrällä rasvaa, joka on vähemmän tiheää kuin muu pehmytkudos. Laskelmissa käytettiin lopulta äärimmäisiä arvoja, mikä johti tyyppikuvauksessa esitettyyn painoarvioon laajalla vaihteluvälillä. Sireenien perusteella laskettiin painoksi 85 tonnia. Yhdistämällä valaiden pienimmän luurankomassan ja kokonaispainon suhteen suurimpaan arvioituun luurankomassaan saadaan jopa 340 tonnin paino. Keskiarvot taas johtavat 180 tonnin painoon. Tämä voi viitata siihen, että vaikka laji ei olisikaan yhtä pitkä, se olisi voinut olla painavampi kuin nykyiset sinivalaat.

Motani ja Pyenson kuitenkin väittivät vuonna 2024, että *Perucetuksen* on erittäin vaikea kilpailla sinivalaan kanssa tai ylittää sen paino.  He keskustelivat siitä, että koska *Perucetus* on paljon lyhyempi kuin sinivalas, sen pitäisi olla vähintään 3,375 kertaa tiheämpi tai 1,83 kertaa lihavampi painaakseen enemmän, mikä on mahdotonta selkärankaisille, joiden koko kehon tiheys vaihtelee välillä 0,75–1,2. Motani ja Pyenson testasivat Bianuccin ja kollegoiden hypoteeseja suorittamalla erilaisia ​​ruumiinmassan arviointimenetelmiä: regressiopohjainen ja tilavuusmassan arviointi johti 60–114 tonniin pituusvälillä 17–20 metriä, vaikka todennäköinen ruumiinmassaväli olisi 60–70 tonnia. He väittivät myös, että aiempi arvio on paisuteltu oletetun isometrian vuoksi ja että pakyostoosin vaikutus ruumiinmassan arviointiin ei ole merkityksetön, koska se johti aliarviointiin.  Koska Bianucci ja kollegat eivät testanneet luuston ja ruumiin massan suhteen arviointimenetelmänsä tarkkuutta, Motani ja Pyenson laskivat keskimääräisen absoluuttisen virheen kullekin valaiden ruumiin massan arviointimenetelmälle. He kritisoivat edelleen, että Bianuccin ja kollegoiden skaalauksen tarkkuus huomattavasti pienemmästä lajista (Cynthiacetus) on perusteeton ja että ravintoenergia ja valtameren tuottavuus eivät pysty ylläpitämään 340 tonnin painavan eläimen homeostaasia eivätkä aineenvaihduntaa. Kaiken kaikkiaan he totesivat, että tiedot ja arviointimenetelmät ovat tällä hetkellä liian rajalliset, joten arvioiden tarkan testaamisen vuoksi saatetaan tarvita lisää fossiileja, kuten kallon ja hampaiden materiaalia.

Vuonna 2025 Paul ja Larramendi ehdottivat, että aiempi Cynthiacetukseen perustuva pituusarvio on epätodennäköinen, koska Cynthiacetuksella oli todennäköisesti huomattavasti lyhyempi vartalo, joten he tarkistivat luurankokaavion ja ruumiin pituusarvion 15–16 metriin. He väittivät myös, että todennäköisin painoluokka olisi volumetrisen mallinnuksen perusteella 35–40 tonnia, ja yli 50 tonnin arviot ovat epätodennäköisempiä. Vaikka kirjoittajat esittivät huomattavasti pienempiä arvioita, *Perucetus* on silti painavampi kuin pidempi Basilosaurus, joka oli todennäköisesti noin 18,35 metriä pitkä ja painoi parhaimmillaan 15 tonnia, ja oli siten eoseenikauden suurin valas.

## Luokittelu
*Perucetus* tunnistettiin Pelagiceti-heimoon kuuluvaksi suuren lannerangan nikamien määrän, pyöreän nikamakeskuksen ja erittäin pienentyneen nimettömän luun perusteella. Pelagiceti-heimon sisällä selkeästi määritelty acetabulum viittaa läheisempään sukulaisuuteen basilosaurideihin (kuten *Basilosaurus*, *Pachycetus*, *Cynthiacetus* ja *Chrysocetus*) ja llanocetideihin (*Mystacodon*). Bianucci ja kollegat lisäsivät myöhemmin *Perucetuksen* Basilosauridae-heimoon.

## Paleobiologia
Valtava koko ja luuntiheys tekivät mahdottomaksi *Perucetuksen* nousta maihin, mikä on yhdenmukaista sen luokittelun kanssa basilosaurideiksi. Pakyosteoskleroosia pidetään merkkinä siitä, että *Perucetus* eli matalissa vesissä ja käytti sitä kelluvuuden hallintaan kuten nykymanaatit. Kokonsa ja painonsa perusteella *Perucetus* on voinut vastustaa iskeviä aaltoja myrskyisissä vesissä, jota on verrattu stellerinmerilehmään. Eläimen mieltymys mataliin vesiin on yhdenmukainen tulkinnan kanssa, jonka mukaan basilosauridit suosivat rannikkovesiä avomeren sijaan.

Vaikka *Perucetuksen* tietojen hajanaisuus tekee tarkkojen väitteiden tekemisen sen liikkumisesta epävarmaksi, joitakin ehdotuksia on esitetty. Esimerkiksi nikamien pitkänomainen keskiosa saattaa viitata siihen, että se, kuten manaatit, ui aksiaalisesti aaltoilevasti, toisin kuin dugongit. Tämä viittaa edelleen mataliin vesiin pikemminkin kuin pelagisiin elinympäristöihin. Nikamien suuri koko asettaa rajoituksia *Perucetuksen* uintityylille, samoin kuin nikamien poikittaisten ulokkeiden muoto. Aiemman tutkimuksen menetelmien käyttö viittaisi siihen, että *Perucetuksen* kyky taipua ylöspäin ja puolelta toiselle oli rajoittunut, mutta sillä oli lisääntynyt kyky taipua alaspäin (vatsasuuntaan). Tämä voisi viitata siihen, että *Perucetus* ui hitaasti ylös ja alas tehden pyrstöllänsä sivuttaisliikkeitä, kuten Basilosauruksen tapauksessa on ehdotettu. Erityisesti voimakas vatsan koukistus on saattanut olla eläimelle erittäin tärkeä, kun se työnsi itsensä irti merenpohjasta hengittääkseen pinnalle. Tämän pakyosteoskleroosin ja jättiläismäisyyden yhdistelmän tarkkaa tehtävää ei täysin ymmärretä, mutta se saattaa liittyä aaltoilevien liikkeiden energiatehokkuuteen tai kykyyn sukeltaa pidempiä aikoja.

Ruokavalio ja ruokailutapa ovat edelleen hämärän peitossa, koska *Perucetuksen* kalloa ei ole löydetty. Joitakin mahdollisuuksia voidaan kuitenkin päätellä postkranian perusteella pääteltyjen elämäntapojen perusteella. Vaikka monet havaitut yhtäläisyydet sireenien kanssa voitaisiin pitää merkkinä laiduntavasta elämäntavasta, tätä ajatusta pidetään epätodennäköisenä, koska minkään muun valaan ei tiedetä olleen kasvinsyöjä. Todennäköisempänä pidetään, että *Perucetus* söi nilviäisiä, äyriäisiä ja muita merenpohjan eläimiä joko imuruokinnan tai kiduksien avulla. Tällainen elämäntapa olisi verrattavissa nykyajan harmaavalaan ja maitovalaan elämäntapaan, jotka molemmat syövät pääasiassa pohjaeläimiä – ensin mainittu kiduksien avulla ja jälkimmäinen imuruokinnan avulla. Toinen Bianuccin ym. mainitsema hypoteesi on, että *Perucetus* olisi voinut olla raadonsyöjä, kuten suuret pohjahait.  Lopulta, kunnes parempaa materiaalia löydetään, *Perucetuksen* tarkka ekologia pysyy tuntemattomana.

Motani ja Pyenson väittivät, että *Perucetuksen* mahdollisuus olla kasvinsyöjä on epätodennäköistä, koska Etelä-Amerikan paleogeenikaudella ei ole raportoitu sireenejä eikä meriheiniä, ja koska se tekisi  *Perucetuksesta* ainoan kasvinsyöjävalaan sukupuuttoon kuolleiden ja elossa olevien valaiden joukossa. He ehdottivat, että *Perucetus* olisi todennäköisesti ollut pohjaeläinten tärkein kuluttaja, vaikka teoriassa on myös uskottavaa olettaa sen olevan pohjaeläinten raadonsyöjä.

## Lähteet