Lepakot

**Lepakot** (Chiroptera) ovat yleensä pienikokoisia, öiseen aikaan lentäviä nisäkkäitä, joista useat suunnistavat kaikuluotauksen avulla ja nukkuvat pää alaspäin. Ne ovat ainoita nisäkkäitä, joilla on siivet ja jotka osaavat lentää, ja siksi niiden lahkosta onkin toisinaan käytetty nimitystä **siipijalkaiset**.

Muita lepakkojen tunnuspiirteitä ovat eturaajojen pitkät varvasluut sekä lantion ja tarttumaelimiksi muuntuneiden takajalkojen alikehittyneisyys. Lepakoilla on eturaajoissaan joko yksi tai kaksi kynttä. Lepakot ovat jyrsijöiden jälkeen suurin nisäkäslahko; nykyisin tunnetaan 1&nbsp;116 elossa olevaa lepakkolajia, jotka ovat jakaantuneet 202 suvun kesken. Noin 20&nbsp;% maailman nisäkäslajeista on lepakkoja. Lepakkoja elää kaikkialla maapallolla, lukuun ottamatta napa-alueita. Eniten lepakkoja elää trooppisella vyöhykkeellä, jossa lepakkolajien lukumäärä on suurempi kuin muiden nisäkäslajien. Etelä-Amerikassa kaikkien lepakkojen yhteisen biomassan arvioidaan olevan suurempi kuin kaikkien muiden nisäkkäiden yhteensä. Suurin osa lepakkolajeista on painoltaan alle 50 grammaa. Pienin lepakkolaji on kaksigrammainen siankuonolepakko ja suurin on *[[Acerodon jubatus]]* -hedelmälepakko, jonka siipienväli on 1,5 metriä ja paino 1,2 kilogrammaa. Intianlentäväkoiralla siipienväli on pienempi, mutta se painaa 1,5&nbsp;kilogrammaa. Lepakoiden ulostetta kutsutaan guanoksi.

Lepakot liitetään usein mytologiseen vampyyri-hahmoon ja tätä kautta veren imemiseen. Suurin osa (70&nbsp;%) lepakoista on kuitenkin hyönteissyöjiä. Loput käyttävät ravinnoksi hedelmiä ja mettä sekä pienempi osa lihaa. Varsinaisia vertaimeviä lepakoita tunnetaan vain kolme lajia. Ne tekevät ihoon haavan ja imevät haavasta veren. Vain yksi laji, isoverenimijä, imee verta ihmisestä. Haavat ovat pieniä eivätkä yletä isoihin verisuoniin. Ruokavalionsa takia lepakot ovat tärkeitä pölyttäjiä ja kasvien siementen levittäjiä, eli ne ovat olennainen osa trooppisen vyöhykkeen kasvillisuuden biodiversiteetin ylläpitoa. Ne pääasiassa syövät hyönteisiä. Ihmiset käyttävät lepakkoja ruokana joissain maanosissa.

## Taksonomia

Lepakkojen lahko Chiroptera on perinteisesti jaettu kahteen alalahkoon, suurlepakoihin (Megachiroptera) ja pienlepakoihin (Microchiroptera), joskaan tämä ei kuvaa millään tavalla alalahkojen fylogeneettistä eroa. Se ei myöskään kerro koko totuutta lajien suuruudesta, sillä muutamat pienlepakot ovat suurlepakkoja suurempia. Esimerkiksi Wilsonin & Reederin *Mammal species of the World*-teoksessa (2005) lepakoiden alalahkoista on luovuttu kokonaan. Nykyään vallitsevana teoriana on, että lepakot on monofyleettinen eli kaikki lajit ovat kehittyneet samasta kantamuodosta, mutta difyleettisen teorian tukijat näkevät suurlepakkojen olevan läheisempää sukua kädellisille kuin pienlepakoille.

Alalahkojen lajit eroavat koon lisäksi muutamilla muilla tavoilla. Suurlepakot käyttävät suunnistuksessa silmiä hyväkseen (poikkeuksena *Rousettus*-suvun koirankuonolepakot), kun taas pienlepakot suunnistavat kaikuluotauksen avulla. Suurlepakkojen pääkallo on korvien ohessa koiramainen, kun pienlepakoilla päärakenne ja korvat ovat monimutkaisempia. Pienlepakoilla ei ole lainkaan alusturkkia, vaan ainoastaan päällysturkki, tai karvat puuttuvat kokonaan. Eturaajojen toisesta varpaasta puuttuu kynsi.

Suurlepakot jaetaan vain yhteen heimoon hedelmälepakoihin (Pteropodidae), joka on saanut nimensä niiden ruokavaliosta. Hedelmälepakoita ei esiinny ollenkaan Euroopassa, vaan ne ovat levittäytyneet Afrikkaan, Aasian eteläosiin ja Australian pohjois- ja länsiosiin. Pienlepakoista löytyy monenlaista ruokavaliota: osa syö hyönteisiä ja osa on erikoistunut hedelmiin. Alle prosentti kaikista lepakoista käyttää ravintonaan lihaa tai verta.

Useimmat tutkijat, muun muassa Wilson & Reeder (2005) tunnustavat 18 heimon olemassaolon. Joidenkin tutkijoiden käsityksen mukaan heimoja olisi 19 ja vanhemmissa lähteissä heimoja on vain 17 kappaletta.

## Keho

### Ulkonäkö

Suurimmat lepakkolajit ovat kilogramman painoisia, ja niiden siipiväli voi olla lähes puolitoista metriä. Suurimpien lajien ruokavalio koostuu hedelmistä. Lihan- ja hyönteissyöjälepakoiden koko on selvästi pienempi. Suurin hyönteisiä syövä laji on 250 grammaa painava kaljulepakko (*Cheiromeles torquatus*), kun suurin lihaa syövä laji, vampyyrileikko (*Vampyrum spectrum*), on vieläkin pienempi, alle 200 grammaa. Siankuonolepakko eli kimalaislepakko (*Craseonycteris thonglongyai*) on kaikista lepakoista pienin, painaen vain kaksi grammaa ja kilpaillen näin myös pienimmän nisäkkään sijasta etruskipäästäisen kanssa. Suurin osa lepakoista painaa alle 50 grammaa, ja yli 100 grammaa painavat lajit kuuluvat vähemmistöön. Muihin nisäkkäisiin verrattuna kaikki lepakkolajit ovat keskimääräistä pienempiä, mutta kaikista nisäkkäistä niiden sydän on ruumiinkokoon suhteutettuna kaikkein suurin. Rasituksessa sydän voi pumpata sekunnin aikana 20 ja levossakin viisi kertaa.

Kaikista nisäkkäistä lepakot ovat ainoita, joilla on lentokyky. Jotkin muut lajit, kuten liito-orava ja kaguaanit, pystyvät kyllä liitämään, mutteivät lentämään. Lepakoiden siivet ovat kehittyneet varhaisempien nisäkkäiden eturaajojen sormienvälisestä ihokudoksesta, ja siivissä on edelleen monille nisäkkäille tyypillinen raajaluusto. Siivistä voidaan erottaa neljä erilaista ihopintaa. Ensimmäinen on propatagium, joka on etujalasta kaulaan liittyvä osa. Sille vastakohtana voidaan nähdä uropatagium, joka on takajalkoja yhdistävän osan nimi. Varpaiden välistä osaa kutsutaan nimellä dactylopatagium, ja viimeisen varpaan sekä kyljen välistä osaa nimitetään plagiopatagiumiksi. Siivet ovat siis kiinnittyneet koko sivun mitalta etujaloista kylkeen ja takajalkoihin. Siipiä kannattelee neljä varvasta, joiden lisäksi niillä on viides tartuntavarvas, jonka päässä on kynsi.

Lepakoiden ruumista hallitsee voimakas ylävartalo, jota tarvitaan lentämiseen. Alavartalo sen sijaan on selvästi alikehittynyt. Takajaloissa on kuitenkin terävät kynnet, joiden turvin lepakot roikkuvat muun muassa puiden oksilla.

Muiden nisäkkäiden tapaan lepakot ovat tasalämpöisiä, eli niiden omat ruumiintoiminnot tuottavat ruumiinlämpötilan, eivätkä ne näin ole riippuvaisia ympäristön lämpötilasta. Tämän lisäksi ne voivat hyödyntää vaihtolämpöisten tapaan ympäristön lämpöä tietyissä puitteissa, mikä tekee niistä heterotermisiä eläimiä. Se helpottaa osaltaan sydämen taakkaa, joka muutoin pumppaa levossakin erittäin nopeasti. Auringon lämpöä lepakot pystyvät hyödyntämään siipiensä suuren pinta-alan avulla.

### Luusto

Lepakkojen luut ovat pieniä ja kevyitä, mikä helpottaa lentämistä vähentämällä tarvittavaa lihasvoimaa. Tämä säästää energiaa, jota lepakoilta muutoin kuluisi jopa niin paljon, etteivät ne pystyisi syömään päivän aikana energiantuotantoon tarvittavaa määrää ravintoa. Hedelmälepakkoja lukuun ottamatta lepakoiden pääkallo yhdistyy selkärankaan erikoistuneen niskanikaman kautta, joka myös mahdollistaa niiden roikkumisen pää alaspäin. Kallonmuodosta voidaan toisinaan päätellä jotain lajin asuinympäristöstä. Esimerkiksi kivien koloissa asuvilla lajeilla on tavallista litteämpi pää.

Hampaiden muodossa pienlepakoilla on dilambdodontiset poskihampaat, mikä tarkoittaa sitä, että niiden hampaissa on yksi reuna, joka on muotoutunut N- tai W-kirjaimen muotoiseksi. Hammastyyppi on otollinen hyönteisten syömiseen. Suurlepakoiden hammastyyppiä on hankala saada selville, mutta hampaiden pinta on hyvin tasainen, mikä on hyödyksi hedelmien syönnissä. Hedelmälepakkojen nenäluut muodostavat pitkänmallisen kuonon, kuten koiralla, joten ne saavat hajuaistin turvin paremmin tietoa lähistön hedelmistä. Pienlepakoilla nenäluut ovat selvästi lyhyempiä.

### Kaikuluotaus

Lepakot kuuluvat poikkeuksellisiin nisäkkäisiin valaiden kanssa, koska useat niistä pystyvät suunnistamaan kaikuluotauksen avulla. Kaikuluotauksessa lepakko lähettää suunsa tai nenänsä kautta ääniaaltoja, jotka heijastuvat kohti lepakkoa osuessaan edessä olevaan kappaleeseen. Lepakoiden lähettämä ääni on ultraääntä, eli se on taajuudeltaan ihmisen kuuloaluetta korkeammalla (20&nbsp;000&nbsp;Hz). Taajuus on lajikohtainen, ja joidenkin lajien kohdalla ääntely on ihmiskorvin kuultavaa. Myös lähetettyjen äännähdysten kesto riippuu lajista: pisimmillään yksi äännähdys kestää 20 millisekuntia, kun lyhimmillään se voi olla vain viisi millisekuntia. Mekanismia, jolla lepakot tuottavat äänen, ei tunneta kovin hyvin. Useilla lepakoilla on erikoisen muotoinen nenä, minkä tieteilijät arvelevat parantavan pienten kohteiden, kuten hyönteisten, havaitsemista. Edellisen aktiivisen kaikuluotauksen lisäksi lepakko voi käyttää apuna passiivista kaikuluotausta, jossa se ei itse lähetä ääntä, vaan seuraa ulkoista äänilähdettä. Tätä hyödyntävät esimerkiksi sammakoita tai hyönteisiä syövät lajit. Ei ole havaittu, että lepakot käyttäisivät kaikuluotausta lajinsisäiseen viestintään, mutta ne käyttävät matalampitaajuista ääntä tähän tarkoitukseen.

Kaikuluotauksen avulla lepakot pystyvät päättelemään liikkuvan kappaleen suunnan ja nopeuden sen perusteella, kumman puoleiseen korvaan heijastunut ääniaalto saapuu ensimmäisenä. Korvien muiden rakenteiden ansiosta lepakko tietää tarkemmin, mistä pystysuunnasta ääni tulee. Lepakon kyky päätellä kappaleen nopeus perustuu Dopplerin ilmiöön. Kappaleen koosta ne saavat tietoa ääniaallon intensiteetin perusteella. Lepakon aivot prosessoivat kaikuluotauksesta saadun tiedon tiedostamattomasti.

Lepakot eivät käytä kaikuluotausta näön sijasta, vaan sen rinnalla. Lepakoiden näkökyky on hyvin tarkka. Lepakot ovat kyllä värisokeita, koska niiltä puuttuu värien aistimiseen tarvittavat tappisolut, joille ei ole pimeässä suunnistamisessa käyttöä. Sen sijaan niillä on sauvasoluja, ja Etelä-Amerikassa elävällä pallasinkielileikolla (*Glossophaga soricina*) sauvasolut ovat erikoistuneet tunnistamaan UV-alueen valoa. Lepakko hyödyntää erityisesti niiden kasvien nektariinia, jotka heijastavat UV-valoa. Vastalahjaksi lepakko auttaa kasvia pölyttämisessä. UV-näkö on harvinainen nisäkkäillä, mutta esimerkiksi linnuilla se on yleisempi.

## Levinneisyys

Lepakkoja elää jokaisella mantereella Antarktista lukuun ottamatta. Lentokykynsä ansiosta ne ovat levittäytyneet monille merellisille saarille, jonne monet muut nisäkkäät eivät ole päässeet. Lepakkoja ei kuitenkaan tavata Pohjois-Venäjällä tai -Kanadassa eikä Grönlannissa. Mitä lähemmäs päiväntasaajaa mennään, sitä enemmän lepakkolajeja alueella todennäköisemmin elää. Etelä-Amerikan pohjoisosissa elää noin 120 ja Kaakkois-Aasiassa noin 100 eri lajia. Länsi-Afrikassa sitä vastoin lajeja on 97 ja Keski-Afrikassa 60. Suomessa lepakkolajeja on havaittu kolmetoista. Siipat (*Vespertilionidae*) on kaikista lepakoista laajimmille levinnyt sekä runsaslajisin heimo. Muutamilla lepakkolajeilla on havaittu kausittaista muuttoliikennettä. Syynä voivat olla sään kylmeneminen tai sopivan horrospaikan etsiminen.

Lepakot ovat sopeutuneet elämään lähes jokaisessa maapallon elinympäristössä aavikoista sademetsiin. Elinalueelta ne kuitenkin vaativat ravintoa ja paikan, jossa ne voivat nukkua. Hyönteisiä syövät lajit elävät usein jokien tai muiden sisävesien lähettyvillä, sillä veden pinnalta nousevat hyönteiset ovat niille helppoa saalista.

Horros on päivällä nukkumisen ohella monille pohjoisimmilla alueilla eläville lepakoille ominainen piirre. Ne viettävät horroksensa suojaisessa paikassa, kuten kallioissa tai vanhoissa kaivoksissa. Näissä paikoissa ilmankosteus pysyy korkealla eikä ilmanlämpötila laske pakkaselle. Jotkin Etelä-Amerikassa elävät lajit nukkuvat päivät puiden kääreytyneillä lehdillä, kuten vaikkapa banaanipuissa, ja muuttavat seuraavalle lehdelle kun lehti suoristuu. Monesti pimeät ja rauhaiset rakennusten ullakot tarjoavat lepakoille hyvän nukkumispaikan.

Talvihorroksen on todettu pidentävän lepakon ikää, koska lepakon sisäinen kello hidastuu. Horros vaikuttaa lepakon niin sanottuun epigeneettiseen kelloon. Sillä tarkoitetaan DNA:n tilapäisiä mutta pitkävaikutteisia kemiallisia muutoksia, joiden tiedetään lisääntyvän elämän mittaan. Talvihorroksen aikana epigeneettinen kello jätättää lepakoilla niin paljon, että niiden ikääntyminen viivästyy kuukausilla.

## Ravinto

Lepakot syövät pääsääntöisesti hyönteisiä, mutta osa käyttää ravinnokseen myös kasvien hedelmiä, mettä ja siitepölyä. Muutama laji saalistaa kaloja ja muita pieniä selkärankaisia. Kaksi kolmasosaa lepakkolajeista on hyönteissyöjiä. Ne ovat ensi sijassa yöeläimiä ja saalistavat öisin erityisen kaikuluotauksen avulla, mitä varten niille on kehittynyt huomattavan suuret korvat. Lepakon saalistusmekanismia ei tunneta tarkkaan, mutta ne paikallistavat saaliin ilmasta ja ottavat sen kiinni takaraajoillaan.

Monien lepakkolajien nimessä esiintyy sana vampyyri, esimerkiksi isovampyyrilla eli vampyyrileikolla (*Vampyrum spectrum*). Toisin kuin mitä nimeen yleensä mielikuvissa virheellisesti liitetään, nämä lajit eivät käytä ravinnokseen verta, vaan lähinnä hedelmiä ja vähäisissä määrin hyönteisiä.

Ainoat lajit, jotka käyttävät ravinnokseen verta, kuuluvat leikkojen heimon (*Phyllostomidae*) verivampyyrien eli verenimijöiden alaheimoon (*Desmodontinae*), johon kuuluu ainoastaan kolme lajia. Niistäkin vain yksi laji, isoverenimijä (*Desmodus rotundus*), imee verta myös ihmisestä. Verivampyyreja tavataan vain Keski- ja Etelä-Amerikassa. Verivampyyrit laskeutuvat muutaman metrin päähän saaliistaan ja kävelevät tai hyppivät sen luo. Ne tekevät terävillä etuhampaillaan saaliseläimen ihoon viillon, johon ne ruiskuttavat veren hyytymistä estävää ainetta, mikä mahdollistaa veren nauttimisen. Kerralla nautittu verimäärä on hyvin pieni, joten toimenpide on harvoin suoranaisesti vaaraksi saaliseläimelle. Suurin vaara aiheutuu lepakon syljen mukana mahdollisesti leviävistä taudeista, esimerkiksi vesikauhusta. Vampyyrit ovat ainoat tunnetut nisäkäsloiset.

## Käyttäytyminen

Lepakot ovat varsin sosiaalisia, mutta epähierarkkisia eläimiä. Suurimpiin lepakkoyhdyskuntiin voi kuulua tuhansia tai jopa muutama miljoona yksilöä, kuten Teksasin Frio Caven meksikondoggilepakkopopulaatiossa. Suurin syy ryhmäelämään lienee lämmön haihtuminen. Suurimmalla osalla lajeista ei ole havaittu taipumusta suoranaiseen reviiripuolustamiseen, mutta hieman sen kaltaista käyttäytymistä on havaittu muutamilla lajeilla.

## Lisääntyminen

Lepakot synnyttävät muiden nisäkkäiden tavoin poikasia, jotka ovat kehittyneet kohdussa. Suomessa elävät lajit pariutuvat usein syksyllä. Urokset esittävät silloin soidinta, johon kuuluu ihmiskorvin kuultavaa laulua. Parittelun tapahduttua naaras säilöö siittiöitä ruumiissaan hedelmöitystä varten joskus kuukausienkin ajan. Hedelmöitys tapahtuu vasta keväällä talvihorroksen jälkeen. Lepakon kantoaika on 4–8 viikkoa lajista riippuen. Poikasia syntyy useimmilla lajeilla kerrallaan vain yksi. Poikaset ovat pesäviipyisiä eli pysyttelevät pitkään paikoillaan syntymäpaikassaan. Lepakot eivät kuitenkaan rakenna minkäänlaisia pesiä, vaan poikanen kasvaa usein avoimella luolan seinämällä tai puun kolossa. Alkukesän aikana naaras hakeutuu yhdyskuntaan, jossa se perustaa muiden naaraiden kanssa ”lastenhuoneen”. Urokset viettävät silloin aivan yksinäistä elämää. Poikasen synnyttyä emo imettää sitä muiden nisäkkäiden tavoin.

## Lepakko myyttinä

Lepakko yhdistetään usein pahaan, mutta historian aikana on myös ollut muita uskomuksia. ”Lentävä rotta” on yhdistetty laajalti Euroopassa mm. paholaiseen, demoniin ja vampyyriin. Euroopassa on aikaisemmin käytetty lepakkoa noitien ja henkien karkotukseen.

Espanjassa lepakko on hyvänonnen symboli. Myös Karibialla lepakko yhdistetään hyvään ja sen tappaminen katsotaan erittäin pahaksi. Amerikassa lepakkoihin suhtaudutaan ristiriitaisesti. Jotkin Amerikan alkuperäiskansat pitivät lepakkoa sateen merkkinä. Afrikassa lepakon pyydystämistä pidetään parantamisen symbolina.

Lepakkoa on pidetty Suomessa Pirun aikaansaannoksena. Tarinan mukaan Piru katseli Jumalan luomistöitä, ihastui pääskyseen ja koetti itsekin tehdä samanlaisen. Tuloksena oli kuitenkin lepakko. Kiukuspäissään Piru määräsi sen lentämään öisin, ettei epäonnistuminen osuisi jokaisen silmiin. Joissakin tarinoissa lepakko kerrotaan tehdyn lintujen ja muiden pienten elukoiden tähteistä. Tai sitten sitä pidetään Jumalan leppälinnulle langettamana rangaistuksena siitä, että tämä varasti toisten lintujen munia ja hautoi ne omiksi poikasikseen, joista syntyikin kirouksen myötä vaivaisia lintuja, lepakoita.

## Vesikauhun tartuttajana
Vesikauhuvirus tarttuu joskus ihmiseen lepakoiden kautta. Verivampyyrit kantavat vesikauhuvirusta ja verensyöntinsä johdosta myös levittävät sitä luontevasti. Hyönteisiä syövistä lepakoista tartunta saadaan yleensä sen käsittelyssä saadusta puremasta tai raapaisusta, joskus myös ilmateitse lepakkojen asuttamasta trooppisesta luolasta. Lepakkojen levittämä vesikauhu on taudin halvaannuttavaa muotoa. Lepakot eivät ole immuuneja taudille vaan kärsivät siitä itsekin.

Latinalaisessa Amerikassa karjaa kuolee vuosittain puoli miljoonaa päätä verivampyyrien levittämiin tauteihin ja muutama ihminenkin niiden levittämään vesikauhuun. Yhdysvalloissa tilastoitiin vuosien 1970–2000 välillä kymmenen lepakosta ihmiseen tarttunutta vesikauhutapausta.

Suomen lepakkopopulaatiosta noin neljä prosenttia on jossain vaiheessa kantanut vesikauhuvirusta. Varsinaista virusta ei tuhannesta vuonna 2011–2012 tutkitusta lepakosta löytynyt, mutta sen vasta-aineita löytyi Turun alueen vesisiipoista. Vesikauhuvirus on suomalaisesta lepakosta löytynyt viimeksi vuonna 2017. Vuonna 1985 Suomessa vesikauhuun kuoli sveitsiläinen lepakkotutkija, joka oli todennäköisesti saanut tartunnan Suomesta, sillä samantyyppistä virusta löydettiin vesisiipasta vuonna 2009 Turun Kakskerrasta.

## Suomessa tavatut lepakot
Suomessa on tavattu 13 lepakkolajia.

Vakiintuneet lajit:
*Pohjanlepakko
*Vesisiippa
*Viiksisiippa
*Isoviiksisiippa
*Korvayökkö
*Isolepakko
* Pikkulepakko
Satunnaisesti tavatut:
* Kimolepakko
*Kääpiölepakko (ensimmäinen havainto 2006)
*Vaivaislepakko (ensimmäinen havainto 2001)
*Ripsisiippa (pesinee harvinaisena)
*Lampisiippa (ensimmäinen havainto 2002)
*Etelänlepakko (ensimmäinen havainto 2008)

## Katso myös
* Luettelo lepakoista

## Lähteet
* 

### Viitteet

## Aiheesta muualla
* Suomen lepakkotieteellinen yhdistys ry, Lepakko.fi
* Yle Oppiminen: Lepakko
* Lepakot  Tampereen yliopiston sivuilla (1998)
* Tietoa lepakoiden taksonomiasta vuodelta 2006