Miracinonyx

**Miracinonyx** (nimen merkitys: ”hämmästyttävä gepardi”) on sukupuuttoon kuollut kissaeläinsuku, joka eli Pohjois-Amerikassa pleistoseenilla. Se sisälsi lajit *Miracinonyx inexpectatus* ja *Miracinonyx trumani*. Suvun läheisimmät elävät sukulaiset ovat puuma ja jaguarundi, ja toisinaan nämä kaikki luokitellaan samaan *[[Puumat|Puma]]*-sukuun, jolloin *Miracinonyx* on *Puman* alasuku. *Miracinonyx*-lajit muistuttivat monilta piirteiltään gepardia, mutta nykykäsityksen mukaan tämä on konvergenttisen evoluution tulosta eikä johdu läheisestä sukulaissuhteesta.

## Ulkonäkö ja koko
*Miracinonyx*-lajit muistuttivat ulkomuodoltaan gepardia: niillä oli pitkänomaiset luut, tylppä kallo ja kapeat, korkeakruunuiset hampaat. *Miracinonyx inexpectatus* oli morfologialtaan gepardin ja puuman välimaastosta, mutta se oli kumpaakin kookkaampi: se painoi arviolta noin 73–95 kilogrammaa. *Miracinonyx trumani* oli ulkomuodoltaan lähempänä gepardia, mutta sillä oli rotevammat raajat, suhteellisesti suurempi kallo ja vahvempi niska. Se oli hieman pienempi kuin *Miracinonyx inexpectatus*: sen paino oli arviosta riippuen noin 70–88 kilogrammaa. Säkäkorkeutta sillä oli noin 85 senttimetriä.

## Fossiilien löytöpaikat
*Miracinonyxin* fossiilit ovat harvinaisia. *Miracinonyx inexpectatuksen* fossiileja on löydetty Yhdysvaltojen kaikista osista ja Pohjois-Meksikosta. *Miracinonyx trumani* puolestaan eli varmuudella vain Yhdysvaltojen länsiosissa. Sen fossiileja on löydetty ainakin Nevadasta, Wyomingista ja New Mexicosta. Wyomingin Natural Trap Cave -luolasta on löydetty täydellisiä *Miracinonyx trumanin* luurankoja.

## Elintavat ja elinympäristö

*Miracinonyx*-lajien elintapoja ei tunneta hyvin, mutta pitkät jalat ja suuret sieraimet viittaavat siihen, että ne olivat nopeita juoksijoita, jotka jahtasivat kiinni saaliinsa. *Miraconyxin* ravintoa olivat luultavasti keskikokoiset kasvinsyöjät, ja hanka-antalooppien on ajateltu kuuluneen sen pääasiallisiin saaliseläimiin. Tavallisen hanka-antiloopin (*Antilocapra americana*) lisäksi mahdollisia saaliita olivat sukupuuttoon kuolleet hanka-antiloopit suvuista *[[Capromeryx]]*, *[[Tetrameryx]]* ja *[[Stockoceros]]*. Vertaamalla *Miracinonyxin* ja mahdollisten saaliseläinten hampaissa olevia isotooppijälkiä on saatu vihjeitä siitä, mitkä eläimet ovat kuuluneet *Miraconyxin* ravintoon.

### ''Miracinonyx inexpectatus''
*Miracinonyx inexpectatus* oli luultavasti mukautuvainen kissaeläin, joka oli nopeampi kuin puuma ja vahvempi ja parempi kiipeilijä kuin gepardi. Lajin suuri mukautuvaisuus ja kilpailevien kissaeläinten vähyys mahdollistivat erilaisissa habitaateissa elämisen samaan tapaan kuin puuma nykyään. *Miracinonyx inexpectatus* eli rannikkosavanneilla, aukkoisissa metsissä ja Appalakkien purolaaksoissa.

Lajin fossiileja on löydetty usein yhdessä *[[Smilodon]]in* ja jaguaarin fossiilien kanssa. Mahdollisesti nämä kolme saalistajaa täyttivät samankaltaiset ekologiset lokerot kuin gepardi, leijona ja leopardi nykyään Afrikassa. *Miracinonyx* luultavasti erikoistui saalistamaan nopeita eläimiä avoimessa maastossa. *Miracinonyx inexpectatuksen* isotooppianalyysit Kaliforniasta viittaavat lajin saalistaneen *Tetrameryx irvingtonensis* -hanka-antilooppeja ja *[[Hemiauchenia]]*-kameleita.

### ''Miracinonyx trumani''
Toisin kuin edeltäjänsä, *Miracinonyx trumani* eli mahdollisesti pelkästään aroilla. Se oli erittäin sopeutunut juoksemiseen, ja se oli todennäköisesti erikoistuneempi saalistaja kuin *Miracinonyx inexpectatus*. Sekään ei kuitenkaan ollut yhtä nopea kuin gepardi. *Miracinonyx trumanin* ranteen luusto poikkesi sekä gepardista että puumasta, ja luustoa tutkimalla on tultu siihen tulokseen, että vaikka *Miracinonyx trumani* oli gepardin tapaan taitava juoksija, se pystyi vielä puuman tapaan pyydystämään saaliinsa eturaajoillaan ja kiipeilemään puissa.

On ehdotettu, että *Miracinonyx trumani* kehittyi pleistoseenin lopulla nopeaksi juoksijaksi nimenomaan saalistaakseen hanka-antilooppeja, ja vastaavasti lajin aiheuttama metsästyspaine teki hanka-antiloopeista nopeita. Nykyinen hanka-antilooppi on Amerikan nopein nisäkäs ja kaikkia alueen nykyisiä petoeläimiä huomattavasti nopeampi: se voi juosta noin 90 kilometrin tuntivauhtia. *Miracinonyx* muinaisena saalistajana selittäisi sen, miksi hanka-antilooppi on nopeampi kuin sen nykypäivänä tarvitsisi olla. Wyomingista kerätyn isotooppidatan perusteella hanka-antilooppi ja määrittämättömät hirvieläimet olivat *Miracinonyx trumanin* mahdollisia saaliseläimiä.

### Grand Canyonin löydöt
Grand Canyonista on löydetty *Miracinonyx trumani* -lajille määritettyjä fossiileja, jotka mahdollisesti haastavat perinteisen käsityksen gepardimaisista elintavoista. Löytöpaikka poikkeaa huomattavasti savannimaisista elinympäristöistä, joissa lajin yleensä on ajateltu eläneen. Ainakin Grand Canyonin *Miracinonyx trumani* -yksilöt elivät luultavasti enemmän lumileopardin kuin gepardin tapaan. Ne liikkuivat mahdollisesti pitkin jyrkkiä kallioseinämiä jahdatessaan saalista. Kanjonin yleisin saaliseläin oli todennäköisesti sukupuuttoon kuollut *[[Oreamnos harringtoni]]* -lumivuohi. Toinen mahdollinen saaliseläin oli paksusarvilammas.

Grand Canyonin *Miracinonyx*-jäänteiden lajimääritys ei ole ongelmatonta, sillä paleontologi Ross Barnettin mukaan ne saattavat tosiasiassa olla puuman jäänteitä. Barnettin mukaan jäänteet määritettiin *Miracinonyxille* kuuluviksi pääasiassa niiden suuren koon takia, mutta määrityksessä ei huomioitu sitä, että pleistoseenilla puumat olivat nykyistä suurempia.

## Lajiutuminen, ajoitus ja sukupuutto
*Miracinonyx inexpectatus* oli sukunsa ensimmäinen laji, ja sen vanhimmat löydetyt fossiilit ovat peräisin pleistoseenin alun Texasista, noin 2,5 miljoonaan vuoden takaa. Sen nuorimmat varmuudella tunnistetut fossiilit puolestaan ovat noin 0,6 miljoonaa vuotta vanhoja. Nuorimmat ja vanhimmat jäänteet eivät nähtävästi poikkea toisistaan, joten laji säilyi luultavasti pitkään morfologialtaan muuttumattomana. Myöhempi laji *Miracinonyx trumani* eli radiohiiliajoitusten mukaan myöhäispleistoseenilla noin 20&nbsp;000 vuotta sitten, ja sen uskotaan kehittyneen *Miracinonyx inexpectatuksesta*.

Joskus 600&nbsp;000–20&nbsp;000 vuotta sitten *Miracinonyx inexpectatus* kuoli sukupuuttoon ja sen korvasi *Miracinonyx trumani*. Tuolloin suvun evoluutiossa vallinneen kahden miljoonan vuoden ”tauon” oletetaan loppuneen, ja *Miracinonyx inexpectatus* luultavasti kehittyi melko lyhyessä ajassa lajiksi *Miracinonyx trumani*. Ilmastonmuutoksen uskotaan käynnistäneen tuon kehityksen.

*Miracinonyxin* fossiiliaineisto on melko puutteellista aikaväliltä, jolloin kahden lajin välimuotojen oletetaan eläneen. Se sisältää kuitenkin joitakin fossiileja, joita ei ole varmuudella määritetty lajitasolle. Toisaalta Texasista on löydetty kissaeläimen alaleuan osa, joka muistuttaa lähinnä *Miracinonyx trumania*, mutta on mahdollisesti 1,8–2,1 miljoonaa vuotta vanha. Sekä ajoitus että lajimääritys ovat vasta alustavia, mutta se saattaa viitata aiemmin oletettua varhaisempaan lajien erkaantumisajankohtaan. Jos kyseessä on *Miracinonyx trumani*, se tarkoittaa sitä, että Pohjois-Amerikassa eli samaan aikaan kaksi *Miracinonyx*-lajia.

*Miracinonyx trumani* kuoli sukupuuttoon pleistoseenin lopun joukkotuhossa. Sen nuorimmat luotettavasti ajoitetut jäänteet ovat 19&nbsp;765 ±80 radiohiilivuotta vanhoja, mutta Grand Canyonista on löydetty mahdollisesti vain 11&nbsp;000 vuotta vanhoja jäänteitä. Tarkkaa syytä *Miraconyx trumanin* sukupuuttoon ei tiedetä, mutta ainakin ilmastonmuutos ja saaliseläinten katoaminen saattoivat vaikuttaa siihen. Joukkotuhossa myös puuma kuoli sukupuuttoon Pohjois-Amerikasta, mutta se onnistui vaeltaamaan takaisin Etelä-Amerikasta.

## Taksonomia
Pohjois-Amerikan gepardimaiset kissaeläimet on luokiteltu omaan *Miracinonyx*-sukuunsa vuodesta 1990. Sitä aiemmin niiden nimistö on ollut vaihtelevaa. Edward Drinker Cope kuvasi vuonna 1895 lajin *Crocuta inexpectata*, jonka nimeksi hän myöhemmin muutti *Uncia inexpectata*. 1900-luvun alkupuoliskolla nimeksi tuli uusien fossiilöytöjen myötä *Felis (Puma) inexpectata*. Toinen samankaltainen laji, *Felis (Puma) studeri*, kuvattiin vuonna 1960, ja se korvasi jossain määrin taksonin *Felis inexpectata*, koska jotkut pitivät jälkimmäisen alkuperäisiä fossiileja liian fragmentaarisina tai kahdelle eri lajille kuuluvina. Vuonna 1969 kuvattiin kolmas samankaltainen laji *Felis trumani*.

Vuonna 1979 paleontologi Daniel Adams kuvasi gepardin *Acinonyx*-suvulle uuden alasuvun *Miracinonyx*, johon hän sijoitti lajit *Acinonyx (Miracinonyx) studeri* ja *Acinonyx (Miracinonyx) trumani*. Tähän mennessä lajeja oli verrattu lähinnä puumaan, mutta 1970-luvulla Natural Trap Cavesta tehdyt *Felis trumani* -löydöt paljastivat yhtäläisyyksiä gepardin kanssa.

Vuonna 1990 Blaire Van Valkenburgh tutkimusryhmineen julkaisi tutkimuksen, jossa analysoitiin aiempaa parempia fossiileja. Siinä *Miracinonyx* erotettiin omaksi suvukseen, joka sisältää lajit *Miracinonyx inexpectatus* ja *Miracinonyx trumani*. Tutkimus todisti, että *Felis inexpectatan* fossiilit kuuluvat yhdelle lajille, ja täten lajinimi *Miracinonyx inexpectatus* korvaa aiemman nimen *Acinonyx studeri*. Myöhemmät tutkijat ovat jatkaneet *Miracinonyxin* luokittelua erilliseksi suvuksi tai vaihtoehtoisesti *Puma*-suvun alasuvuksi *Puma (Miracinonyx)*.

## Evoluutio
*Miracinonyx* kuuluu samaan kehityslinjaan kuin gepardi, puuma ja jaguarundi, ja kaksi viimeksi mainittua ovat nykykäsityksen mukaan sen läheisimmät elävät sukulaiset. 2000-luvulla julkaistujen molekyylianalyysien perusteella puuman ja jaguarundin kehityslinja, jota *Miracinonyx* edustaa, erkani gepardin kehityslinjasta noin viisi miljoonaa vuotta sitten. *Miracinonyxin* ja puuman yhteinen kantamuoto saapui luultavasti Aasiasta Pohjois-Amerikkaan Beringian kautta noin kolme miljoonaa vuotta sitten. Yksi kehityshaara jäi Pohjois-Amerikkaan ja muodosti *Miracinonyx*-suvun, kun taas toinen jatkoi luultavasti Etelä-Amerikkaan, missä se jakautui puumaksi ja jaguarundiksi.

On ollut kiistaa siitä, oliko *Miracinonyx* läheisempää sukua puumalle vai gepardille. 1970-luvulla Daniel Adams ei uskonut, että yhtäläisyydet voisivat johtua konvergenttisesta evoluutiosta, ja luokitteli siksi *Miracinonyx*-lajit samaan sukuun gepardin kanssa. Lisäksi hän ehdotti, että gepardit olivat saaneet alkunsa Uudessa maailmassa, eivät Vanhassa maailmassa, kuten aiemmin oli ajateltu. Myöhemmät tutkimukset ovat kuitenkin osoittaneet, että *Miracinonyx* on kuin onkin läheisempää sukua puumalle kuin gepardille ja että gepardimaiset piirteet johtuvat konvergenttisesta evoluutiosta. Lisäksi nykyinen fossiiliaineisto vahvistaa, että gepardit kehittyivät Vanhassa maailmassa.

Vuonna 2005 julkaistiin tutkimus, jossa analysoitiin noin 20&nbsp;000 vuotta vanhan *Miracinonyx trumani* -yksilön DNA:ta. Tutkimus tukee käsitystä siitä, että *Miracinonyx* oli gepardin sijaan läheisintä sukua puumalle ja jaguarundille. Lisäksi DNA-analyysi viittaa siihen, että *Miracinonyx* oli läheisempää sukua puumalle kuin jaguarundille, mutta tämä tarvitsee lisätodisteita, koska tulos perustuu vain yhteen geenimerkkiin.

Hypoteettinen kladogrammi gepardien ja puumien kehityslinjan kehityksestä, jossa *Miracinonyx* ja *Herpailurus* on luokiteltu *Puma*-suvun alasuvuiksi:

## Lähteet
* 
*  
* 
* Van Valkenburgh, Blaire et al.: The Cheetah: Evolutionary History and Paleoecology. Teoksessa 

### Viitteet