Mustanruunikko

**Mustanruunikko** on hevosväri, jossa runko on miltei musta mustin jouhin ja jaloin, mutta punertavia tai kellanruskeaa väriä on silmien, turvan, kainaloiden ja nivusen alueilla. Väri muistuttaa tummanruunikkoa, jossa on sanoin mustat jalat ja jouhet ja mahdollisesti miltei musta runko, mutta ei punaruskeita merkkejä.

Mustanruunikon värityksen geneettinen tausta on selvinnyt vasta hiljan. 1900-luvulla esiintyi useita erilaisia teorioita mustanruunikon värityksen synnystä. Nykyään aidot mustanruunikot voidaan erottaa muista väreistä DNA-testillä.

## Tunnistaminen

Mustanruunikon pitäminen ruunikon sävyn sijaan erillisenä värinä perustuu melko uuteen tutkimukseen, joten aidon mustanruunikon tunnusmerkeistä on yhä epäselvyyttä. Kirjassaan *Equine Color Genetics* hevosvärien tutkija Dan Phillip Sponenberg kirjoitti "ylipäätään mustanruunikoiksi () kutsutaan kaikkia tummia mustajalkaisia ja -jouhisia värityksiä, jotka ovat mustaa vaaleampia mutta ruunikkoa tummempia". Tässä kirjassa hän luokittelee kaikki mustajalkaiset ja -jouhiset punertavat väritykset ruunikoiksi ja kaikki mustajalkaiset- ja jouhiset mustansekaiset väritykset mustanruunikoiksi (*brown*). Nämä määritelmät ovat täsmällisiä, mutta eivät uudemman tutkimuksen valossa enää paikkansapitäviä.

Aitoa mustanruunikkoa väriä voidaan luonnehtia lähinnä mustana tai lähes mustana värityksenä, jossa on puna- tai kellanruskeaa karvaa "pehmeissä kohdissa" eli turvan ja silmien seudulla, korvien sisäpuolella, vatsan alla, kainalossa ja takapolven edessä- Kuten muissakin hevosväreissä, myös mustanruunikoissa on sävyeroja. Kaikkein tummimmat ovat aivan mustia vaaleampia kohtia lukuun ottamatta ja vaaleammat sävyt sekaantuvat helposti tummanruunikkoon. Jouhet ja jalat ovat aina mustat.

## Mustanruunikkopohjaisia värityksiä
*Hopeageeni haalistanee mustanruunikon hevosen mustat osat kuten mustalla hevosella tehden peitinkarvasta ruskeanharmaan ja jouhista vaaleanharmaat tai valkoiset, mutta ei vaikuta punaruskeiden alueiden pigmenttiin.
*Samppanjageenin haalistamaa mustanruunikko on *sable champagne* (samppanjaväreille ei toistaiseksi ole suomenkielisiä nimiä). Muiden samppanjavärien tavoin sable champagne -hevosella on vihertävänruskeat silmät ja vaaleanpunerva pilkullinen iho. Peitinkarva on haalea harmaan- tai purppuraan vivahtavan ruskea. Väritys muistuttaa erittäin paljon mustapohjaista *classic champagne*a.
*Yksinkertaisen voikkogeenin haalistamalle mustanruunikolle ei ole suomessa erillistä nimitystä, joskin looginen nimitys voisi olla *mustanruunivoikko*. Voikkogeenin vaikutuksesta mustanruunikon hevosen mustat osat ovat mustat tai hieman vaaleammat, ja ruskeat alueet tavanomaista kullankeltaisemmat. Silmät saattavat olla tavanomaista vaaleammat. Voikkotekijää kantavia mustanruunikoita on usein vaikeaa tunnistaa tavallisista mustanruunikoista.
*Kaksinkertaisen voikkogeenin haalistamalle mustanruunikolle ei ole suomenkielistä nimitystä, ja väritys on niin harvinainen, ettei myöskään englanninkielistä nimitystä ole. Väritys muistuttanee lähinnä mustapohjaista valkovoikkoa.
*Hallakkogeenin haalistamaa mustanruunikkoa nimitetään todennäköisesti *ruunihallakoksi*, eikä väritykselle ole varsinaista suomenkielistä nimeä. Mustanruunikkopohjaisen hallakon alkukantaiset merkit ovat mustat ja peitinkarvan väri on hiirakon harmaan ja ruunihallakon vaaleanruskean väliltä.
*Mustanruunikkopohjainen päistärikkö on *mustanruunikonpäistärikkö*.
*Mustanruunikkopohjainen kimo on *mustanruunikonkimo*.
*Mustanruunikkopohjainen kirjava on *mustanruunikonkirjava*.


Tiedosto:Pony 97.jpg|Tämä hopeavärinen varsa on saattanut periä emänsä mustanruunikon pohjavärin.
Tiedosto:Classic Champange Colt.jpg|Samppanjavärinen varsa, jonka muuta väriä hieman vaaleammat turvan ja silmien ympärykset viittaavat mahdolliseen mustanruunikkoon pohjaväriin.

Tiedosto:Belgisches Kaltblut.jpg|Mustaruunikonpäistärikkö: turvanympärys on erityisen ruskea
Tiedosto:Mule Plough Team.jpg|Mustanruunikonkirjavia muuleja
Tiedosto:Shetland.pony-01-Castolovice.jpg|Mustanruunikkopohjainen tiikerinkirjava


## Geneettinen tausta

Eräs eumelaniinin tuotantoon vaikuttava proteiini on melanokortiini 1 -reseptori eli MC1R. MC1R-proteiinin toiminnan määrää *Extension*-niminen lokus, jonka tunnus on *E*. MC1R-proteiinin toimimattomuuden aiheuttava mutaatio hevosen MC1R-geenissä tunnistettiin vuonna 1996. Tämän geenimuunnoksen lyhenne on pieni *e*, täydessä muodossaan *E<sup>e</sup>*. Koska kaikilla hevosilla on kaksi MC1R-geeniä, jotka periytyvät toinen toiselta ja toinen toiselta vanhemmalta, ne hevosille, joilla on yksi "viallinen" alleeli (*e*) MC1R-geenistä, muodostuu eumelaniinia. Jos hevosella on kaksi "viallista" alleelia eikä siis yhtään toimivaa *E*-alleelia, siinä ei voi syntyä eumelaniinia karvoitukseen eikä sen karvoissa voi siis olla mustaa pigmenttiä. Tällaiset hevoset ovat pohjaväriltään rautiaita.

Mustanruunikon fenotyypin synnyssä tärkeimmässä roolissa on agouti-signaalipeptidi (ASIP) tai yksinkertaisesti *Agouti*. Toimiva *Agouti*-peptidi toimii kuin vaihdin punaruskean feomelaniinin ja mustanruskean eumelaniinin välillä. Juuri ASIP vastaa tumman ja vaalean värin vaihtelusta eläimen ruumiissa, joskin se vastaa myös koko väritykseen vaikuttavista vaikutuksista. ASIP kiinnittyy MC1R-proteiineihin ja estävät väliaikaisesti näitä jatkamasta eumelaniinin tuotantoa, jolloin sijaan tuottuu feomelaniinia. Agouti-geenissä on neljä eri alleelia:
* *A<sup>+</sup>* (villityyppi, dominantti) musta väri rajoittuu jouhiin ja jalkojen äärikärkiin, villiruunikko väritys.
* *A<sup>A</sup>* (mutaatio, toisen asteen dominantti) musta väri rajoittuu jouhiin ja jalkoihin, ruunikko väritys.
* *A<sup>t</sup>* (mutaatio, kolmannen asteen dominantti) hiukan rajoittunut musta väri, mustanruunikko väritys.
* *A<sup>a</sup>* (mutaatio, resessiivinen) musta väri ei rajoitu, kokomusta väritys.

*A<sup>a</sup>*- ja *A<sup>t</sup>*-alleelit voidaan tunnistaa DNA-testillä. Mustanruunikolla hevosella on oltava vähintään yksi toimiva MC1R-geeni (E-lokuksessa alleelit *E<sup>E</sup>E<sup>E</sup>* tai *E<sup>E</sup>E<sup>e</sup>*) ja jompikumpi seuraavista genotyypeistä A-lokuksessa: *A<sup>t</sup>A<sup>t</sup>* tai *A<sup>t</sup>A<sup>a</sup>*. Myös ruunikoilla ja villiruunikoilla hevosilla voi olla yksi *A<sup>t</sup>*-alleeli, mutta sen vaikutus estyy nämä väritykset tuottavien dominoivampien *A<sup>+</sup>*- tai *A<sup>A</sup>*-alleelien vuoksi.

## Aiempia teorioita
Varhainen teoria nykyään tunnustetun hevosen agouti-geenin olemassaolosta esitettiin ensi kertaa vuonna 1951 Miguel Odriozolan artikkelissa *A los colores del caballo* ("Hevosen väreistä"), jonka William Ernest Castle myöhemmin katselmoi lehdessä *[[Genetics (lehti)|Genetics]]*. Tämä teoria oli vallitseva 1990-luvulle asti, jolloin samankaltaisia ilmiöitä havaittiin muissa lajeissa, mikä tarjosi perusteita uusille teorioille.

### Musta ja pangare
Jonkin aikaa mustanruunikon fenotyyppiä kuvattiin ''pangare''-tekijän muuntamaksi mustaksi väritykseksi. Pangare on yleinen piirre esimerkiksi przewalskinhevosella ja niin kutsutuilla primitiivisillä roduilla kuten exmoorinponilla. Pangare tuottaa vaaleaa yleensä luonnonvalkoista tai vaaleankellervää karvaa silmien ja turvan seudulle ja rungon alaosaan. Näin ollen mustanruunikoilla olisi siis Agouti-geenin lokuksessa resessiivinen *A<sup>a</sup>A<sup>a</sup>*-genotyyppi. Sponenberg kuvaili mustanruunikot näin ja esitti, että tummanruunikot (hänen määritelmänsä mukaan nokiset ruunikot) voitaisiin erottaa mustanruunikoista värin punertavuuden perusteella: "jauhokuonovaikutus on yleensä vaaleampi ja kellertävämpi kuin hyvin nokisten hevosten ei-mustiksi jääneet alueet (jotka tapaavat olla punertavampia)".

Tämä teoria hylättiin kun hevosten agouti-geeni (ASIP) jaksotettiin vuonna 2001, eikä yhdelläkään mustanruunikon fenotyypin hevosista ollut homotsygoottia resessiivistä *A<sup>a</sup>A<sup>a</sup>*-genotyyppiä.

### Tyrosinaasi-ruskea
Tyrosinaasi-proteiini 1 (TYRP1) on proteiini, joka vaikuttaa melaniinin muodostumiseen ja jonka määrittää *TYRP1*-geeni, jota kutsutaan myös "ruskeaksi", *brown*, tai *b*-lokukseksi. Ihmisissä *TYRP1*-geenin mutaatiot aiheuttavat muutoksia "normaaleihin" ihon, silmien ja hiusten väreihin sekä varsinaisen albinismin tyyppeihin. Muilla nisäkkäillä geenin mutaatiot aiheuttavat joitakin punaruskeita värityksiä: hiirillä ruskean (brown), kissoilla ja koirilla suklaanruskean (chocolate) ja naudoilla hallavanruskean (dun).

*TYRP1*-geenin mutaatioihin yhdistetyt fenotyypit ovat tyypillisesti punertavia tai suklaanruskeita toisin kuin mustanruunikoiden hevosten mustavaltainen väritys, ja aiheuttaa usein myös punertavanruskean ihon ja vaaleasävyiset silmät. Tällaista ei mustanruunikoilla esiinny, ja *TYRP1*-geenin osuus väritykseen suljettiin pois geenin jaksottamisen jälkeen vuonna 2001.

### Extension-brown ja dominanttimusta
Täysmusta väritys on kiehtonut hevosten kasvattajia vuosisatojen ajan, ja täysmustia rotuja kuten friisiläishevonen onkin jalostettu. Mustien hevosten jalostamisessa on kuitenkin kaksi vaikeutta: jotkut mustat hevoset kulottuvat valon ja hikoilun vaikutuksesta, ja kahden "mustan" hevosen yhdistelmästä saattaa joskus syntyä muita kuin mustia varsoja. Joissain tapauksissa kulottuneen mustan väri voi olla jopa vaaleampi kuin tumman ei-mustan hevosen.

Tästä syystä W.E. Castle oletti, että Extension-lokuksella olisi kolmas alleeli, *E<sup>D</sup>* eli "dominanttimusta". Perustuen siihen, että tällaista oli muissa eläimissä esiintynyt Castle esitti *E<sup>D</sup>*-alleelin estävän Agouti-lokuksen dominoivan *A<sup>A</sup>*-alleelin toiminnan, jolloin musta väri ei rajoittuisi jalkoihin ja jouhiin, ja tuloksena olisi mustia tai lähes mustia hevosia, jotka kuitenkin voisivat tuottaa ruunikkoja jälkeläisiä. Hänen olettamuksensa oli että usein melkein musta mustanruunikko väritys voisi aiheutua tästä alleelista.

Myös Sponenberg esitti *Extension-brown*-alleelia (*E<sup>B</sup>*), joka dominoisi villityyppialleelia *E<sup>E</sup>*. Hän kuvasi alleelin vastaavan nokikuviosta, joka olisi mustanruunikot ja kaikki ruunikon sävyt erottava tekijä.

Molemmat teoriat hylättiin kun hevosen *MC1R*- eli Extension-geenin tutkimuksessa mitään tällaista alleelia ei löydetty. Todennäköisesti nokikuviota kuitenkin ohjaa jokin geneettinen tekijä.

## Tummanruunikko vai mustanruunikko?

Sekä ruunikoilla että mustanruunikoilla hevosilla on laaja skaala erilaisia sävyjä, jotka johtuvat muun muassa mustan karvan kulottumisesta, ruokinnasta ja esimerkiksi nokikuviosta tai vastavarjostuksesta.

Monet mustat hevoset kulottuvat tai haalistuvat auringonvalon ja hien vaikutuksesta. Haalistumattomia mustia voidaan kutsua sysi- tai kiiltomustiksi. Muidenkin väritysten mustat alueet voivat haalistua samoin. Haalistumaton tummanruunikko saattaa siis olla tummempi kuin auringon kulottama mustanruunikko. Myös mineraalien tai vitamiinien puutokset voivat vaalentaa väriä.

Mustajalkaisilla hevosilla, joiden runko ei ole musta, esiintyy usein nokikuvioksi kutsuttu ilmiö. Nokikuvioisessa värityksessä karvoituksessa on mustia tai tummia karvoja, jotka keskittyvät hevosen selän puolelle eikä juuri leviä mahan puolelle. Nokikuviota pidetään vastavarjostuksen muotona. Nokikuviotonta hevosta voidaan kutsua "puhtaaksi" tai "kirkkaaksi". Nokikuvio voi olla heikko tai hyvin voimakas, ja siihen liittyy usein papumuskuvio. Tummanruunikot hevoset ovat tyypillisesti nokisia. Joissain tapauksissa voimakas nokikuvio voi mustata hevosen selän ja kyljet ja tuottaa mustanruunikkoa paljon muistuttavan värityksen.

Resessiiviselle *A<sup>a</sup>*-alleelille DNA-testin kehittänyt ranskalainen tutkimusryhmä keskusteli myös mahdollisuudesta, että *Extension*-geenin tsygoottisuudella voisi olla vaikutusta fenotyyppiin. Ryhmä löysi vaaleammilta ruunikoilta tilastollisesti merkittävän taipumuksen olla *E*-lokuksen suhteen heterotsygootteja (*E<sup>E</sup>E<sup>e</sup>*), ja tummemmat ruunikot olivat useammin homotsygootteja (*E<sup>E</sup>E<sup>E</sup>*). Tutkijat pitivät mahdollisena, että muut tekijät saattaisivat vaikuttaa tähän ilmiöön, ja uskoivat laajemman tutkimuksen olevan tarpeen.Tämänkaltaista tsygoottisuudesta riippuvaa käyttäytymistä ei havaittu *Agouti*-geenin suhteen.

## Lähteet

## Aiheesta muualla