Papukaijalinnut

**Papukaijalinnut** (Psittaciformes) on lintujen lahko, jonka lajit esiintyvät tropiikissa ja subtropiikissa. Niiden merkittävimmät esiintymisalueet ovat Australaasia ja Amazonin allas.

Taksonomista riippuen papukaijalinnut jaetaan heimoihin. Aikaisemmin kaikki papukaijalinnut luettiin kuuluviksi papukaijojen (Psittacidae) heimoon. Sittemmin papukaijoista on erotettu omiksi heimoikseen kakadut (Cacatuidae) ja uudenseelanninpapukaijat (Strigopidae), eräissä luokituksissa heimoja on enemmän, esimerkiksi BirdLife Suomen käyttämässä luokituksessa on lisäksi heimo kaijat. Kaikkiaan papukaijalintuja tunnetaan noin 350 lajia. 

## Nimitys
Papukaija-nimitys tulee Suomeen ruotsin sanasta *papegoja*, joka taas juontaa juuriaan saksan *papagei*, vanhan ranskan *papegai*, espanjan *papagayo* ja arabian ببغاء (*babbaḡāʔ*) -sanoista. Sana tai sen esimuoto (todennäköisesti tarkoittaen koko papukaijalintujen lahkoa, ei vain papukaijojen heimoa) on ollut Suomessa käytössä ainakin 1600-luvulta lähtien. Nimityksen eri kirjoitusmuotoja ovat olleet esimerkiksi papugaya, papu-caja, papucaja, papucaija, papegoja, papegaija, papukaja, papu-kaija, papukajja ja papukaia. *[[Robinson Crusoe]]n* vuoden 1847 käännöksessä papukaijasta oli käytetty nimitystä 'jamaaja'.

Papukaijalinnut-nimitys lyhennetään lemmikkilintuharrastuksessa sanaksi "papukaijat", jolla tarkoitetaan asiayhteydessä yhä edelleen kaikkia näitä koukkunokkaisia, trooppisia lintuja, myös niitä jotka taksonomisesti eivät papukaijojen (Psittacidae) heimoon kuulu.

## Anatomia ja fysiologia
### Koko

Pienimmät papukaijalinnut ovat alle kymmenen senttimetrin pituisia (esimerkiksi pikkukaijaset), pisimmät taas lähestulkoon metrin pituisia ja painavat puolisentoista kilogrammaa (esimerkiksi hyasinttiara) ja painavimmat jopa nelikiloisia (kakapo).

### Tuntomerkit
Papukaijalinnut ovat anatomialtaan harvinaisen yhdenmukainen linturyhmä. Niillä on koukkunokka, jonka yläosassa on kyhmy, lihaksikas tarttumakieli, suhteellisen suuri pää ja tukeva ruumis, sekä jalat, joiden varpaista kaksi osoittaa eteen ja kaksi taakse.

### Väritys
Papukaijalinnut ovat usein hyvin värikkäitä. Höyhenyksen väreillä on merkitystä etenkin parinvalinnassa. Suuri osa papukaijojen väreistä syntyy melaniinipigmenteistä. Sinistä väriä melaniinipigmentit tuottavat yhdessä höyhenten rakenteellisten ominaisuuksien kanssa. Papukaijojen kirkkaan punaiset, keltaiset ja oranssit värit eivät synny karotenoideista, kuten monilla muilla lajeilla, vaan yksinomaan papukaijoille ominaisista psittacofulvineista, jotka on nimettykin papukaijojen mukaan. Koska papukaijat näkevät myös ultraviolettia (UV) valoa, ne ovat toistensa silmissä vieläkin värikkäämpiä kuin ihmisten silmissä. Etenkin sukupuolten väliset värierot korostuvat juuri UV-alueella.

### Näköaisti
Papukaijalinnuilla on laajempi ja tarkempi värinäkö kuin ihmisellä. Papukaijan näkökyky on linnuillekin harvinaisesti tetrakromaattinen, eli sillä on neljäntyyppisiä tappisoluja, kun ihmisellä on vain kolmentyyppisiä. Kolme papukaijan tappisolutyyppiä vastaa ihmisen tappisoluja, jotka ovat herkistyneet lyhytaaltoiselle, pitkäaaltoiselle ja keskipitkälle valolle. Papukaijan neljäs tappisolutyyppi on herkistynyt lajista riippuen joko violetille tai ultravioletille valolle.

Papukaijalintujen näkö on myös ihmisen näköä “nopeampi”. Lintu näkee esimerkiksi loistelampun välkkeen selvästi erottuvana kuin strobovalon, eikä yhtenäisenä valona kuin ihminen.

### Hajuaisti
Papukaijalintujen hajuaisti on melko kehno, mutta ne kykenevät hajuerotteluun oli kyseessä sitten ruokaan tai pesäpaikkaan liittyvä haju.

### Ääntely
Papukaijalinnut ovat hyvin äänekkäitä. Yhdellä lajilla on kymmenestä kahteenkymmentä erilaista ääntä. Papukaijat pitävät monimuotoisilla kutsuhuudoillaan toisiinsa yhteyttä pitkienkin matkojen yli metsässä. Ne varoittavat ääntelemällä toisiaan saalistajista. Ne ääntelevät myös kosiskeluvaiheessa ja ollessaan yhdessä puolisonsa kanssa sekä karkottaakseen tunkeilijat reviiriltään. Poikaset pyytävät emoltaan ruokaa ääntelemällä.

Lemmikkipapukaijat voivat oppia jäljittelemään ihmisen puhetta. Villien papukaijojenkin on havaittu matkivan toisten yksilöiden ääniä. Harmaapapukaijojen on havaittu matkivan myös muiden lintulajien ääniä, ja ne tekevät sitä etenkin ollessaan kumppaninsa kanssa.

Papukaijalintujen kyky matkia ihmispuhetta ei ole pelkkää hupia, vaan viittaa myös siihen, että lintujen aivot ja tapa oppia uutta läpi elämän poikkeavat esimerkiksi laululintujen aivoista. Esimerkiksi munkkiarateilla on todennäköisesti yksilöllinen äänijälki. Munkkiarateilla, keltaniska-amatsoneilla ja puertoriconamatsoneilla on eri murteita eri asuinpaikoissa. Eräässä tutkimuksessa papukaijojen puhekykyä tutkittiin liki 900 yksilöllä 73 eri lajista. Lahjakkain puhulaji oli harmaapapukaija. Linnut laajensivat sanavarastoaan eniten nuorena. Suurimmalla osalla lajeista puhumisessa ei ollut eroja sukupuolen välillä. 

Luonnonvaraisilla parviarasilla tehdyssä tutkimuksessa tallennettiin pesäpoikasten puuhia pesäkameran avulla. Arasen poikaset jokeltelivat ja opettelivat äänenkäyttöä samoin tavoin kuin ihmislapset: yksinään, sen kummemmin yrittämättä kommunikoida sisarustensa tai vanhempiensa kanssa. Nauhoitteilta tunnistettiin 27 erilaista ääntelytapaa. Araset aloittivat jokeltelun 21 päivän iässä ja niiden taidot kehittyivät vähitellen. Parviarasten pesintää tutkiessa havaittiin myös, että poikasilla voi olla yksilölliset "nimet". 

Harmaapapukaija Alex oppi elämänsä aikana vastaamaan kysymyksiin käyttäen esimerkiksi numeroita, värejä, esineiden kokoja ja materiaaleja. Papukaijat eivät siis vain päättömästi matki kuulemaansa, vaan voivat ymmärtää myös sen, mitä puhe tarkoittaa. Lemmikkinä elävät yksilöt oppivat herkästi asiayhteyksiä, joissa jokin sananparsi on soveliasta sanoa, vaikka ne eivät ymmärtäisi abstraktien käsitteiden, kuten "Hyvää yötä!" sananmukaista tarkoitusta. Jotkin papukaijat voivat oppia matkimaan vihellystä. 

### Liikkuminen
Vaikka papukaijoja pidetään lemmikkinä pienissäkin tiloissa, ne ovat silti lentotaitureita. Vain kakapo on luonnostaan lentokyvytön, metsänpohjalla kävelevä ja kiipeilevä yöaktiivinen papukaijalintu. Lemmikkinä lintujen siipisulkien leikkaaminen eli "klippaaminen" on yleistä etenkin Yhdysvalloissa, mutta Suomessa se kiellettiin lailla vuoden 2024 alusta. 

Muutamilla papukaijalintulajeilla on tutkittu, minkä kokoisella alueella ne liikkuvat luonnonvaraisina: 

* Kaupungissa (Sydneyssa) elävät kultatöyhtökakadut liikkuvat noin 3,8 km säteellä nukkumapaikastaan.
* Isomäntyaratit liikkuvat noin 14-27 km päivässä.
* Tutkituista mustakakaduista suurinosa (68%) pysyi 50 km säteellä vapautuspaikastaan (mutta yksi lintu liikkui jopa 70km lepopaikkojen välillä muuttoaikana).

Pienillä linnuilla, myös papukaijoilla voidaan tutkia lentoon liittyviä ominaisuuksia ja taitoja. Haastavissa olosuhteissa lentämisen taitoja on tutkittu viktoriankaijasten avulla. 45 asteen sivutuulessa tai pimeässä lentäminen on lentokoneella haastavaa, mutta vankeudessa kasvaneet linnut, jotka eivät olleet aiemmin kokeneet tuulta, osasivat navigoida tuulitunnelissa yllättävän hyvin: ne kääntävät kehonsa tuulen suuntaan, mutta pitävät katseensa maalitaulussa. Lentämistä on tutkittu myös equadorinarasilla. Pienten lintujen lennon tutkimuksesta saadaan apuja uusien lentolaitteiden kehittämiseen.

Papukaijalinnut ovat zygodactyl-jalkojensa avulla hyviä kiipeilemään. Voimakkaiden varpaidensa ansiosta ne voivat roikkua esimerkiksi puun kaarnassa pystypinnalla tai jopa pinnalla joka on negatiivissessa kulmassa, kunhan pinta on riittävän karkea. Riittävän kapeista oksista ne voivat roikkua myös pää alaspäin ja tarrata kiinni oksan kulmasta riippumatta. Papukaijalintuja voidaan löyhälti pitää ainoana eläinryhmänä, joka kiipeilee kolmella raajalla. Ne käyttävät nokkaansa kiipeillessään myös voiman lähteenä, eivät vain tasapainottavana tekijänä. Ruusukaijasilta löydettiin myös muillakin papukaijalintulajeilla esiintyvä, muutoin täysin uniikki liikkumistapa, joka sai nimen "*beakination*". Se pohjaa sanaan "*brachiation*", joka tarkoittaa esimerkiksi gibbonien tapaa heilahtaa hetkellisesti vain yhden käden varassa. Ruusukaijaset voivat liikkua näin ohuen oksan alapinnalla niin, että hetken ajan jopa niiden koko kehon paino on nokan varassa, kun jalka tai jalat irroittavat otteensa ja koko keho heilahtaa eteenpäin.

### Nokka ja kieli
Papukaijalinnuilla on näppärä nokka, jonka avulla tehdä asioita, joihin muut linnut eivät kykene. Ylänokan tyvessä on nivel, jonka avulla nokan liikkuvuus on valtaisa. Joillain lajeista riittää nokassa voimaa roikuttaa koko kehon paino nokan otteen varassa (ks. "*beakination*" edellisessä kappaleessa). 

Papukaijalintujen puremisvoimaa ei oltu aiemmin virallisesti tutkittu elävillä linnuilla, vaan siitä oli tehty vain laskelmia. Vuonna 2022 tutkijaryhmä selvitti kuuden ruusukaijasen avulla todellisia puremisvoimia. Aiemmin harmaapapukaijalla ja munkkiaratilla tehdyt laskelmat että varsinaiset tulokset ruusukaijasten kanssa kertovat, että papukaijojen puremisvoima on paljon suurempi, kuin niiden koolta voisi odottaa.

Näppärällä nokallaan linnut voivat käyttää myös työkaluja (ks. Käyttäytyminen-alaotsikko). 

Papukaijoilla on paksu ja lihaksikas kieli, jota ne käyttävät ylä- ja alanokkansa apuna kun ne manipuloivat ruokaa tai jyrsimiään asioita. Muista linnuista poiketen papukaijat käyttävät myös kieltään äänien muodostamiseen. Lureilla kielen päässä on hapsuja, joihin niiden ravintona käyttämä mesi ja siitepöly jäävät hyvin kiinni suuhun kuljettamiseksi. 

## Ravinto ja ruokaileminen
Kaikki papukaijalinnut ovat pääasiallisesti kasvinsyöjiä. Lajit voidaan jakaa neljään ryhmään sen mukaan, mitä ne pääasiallisesti syövät: siemensyöjiin, meden ja siitepölyn syöjiin, hedelmiensyöjiin ja lehtiensyöjiin. Lisäksi osa lajeista voidaan luokitella kaikkiruokaisiksi, jotka syövät yhtä tai useampaa kasviruokaa sekä lisäksi runsaasti eläinproteiinia. Puhtaimmin kaikkiruokaisia papukaijalajeja on Uudessa-Seelannissa.

Papukaijalintujen tapa syödä ruokaa tuhlaillen on erityisen tuttu lemmikilintujen omistajille. Luonnonvaraisilla papukaijalintulajeilla tehty tutkimus paljasti, että ruokaa syövät tuhlaillen kaikki tutkitut lajit (103 lajia, noin 1/3 kaikista papukaijalintulajeista). Tuhlailun määrä riippui lajista ja vuodenajasta. Eniten ne tuhlailivat lisääntymisajan ulkopuolella, jolloin osa ravintokasveista on raakoja. Papukaijalintujen maahan pudottamaa ruokaa hyödynsi 86 eri eläinlajia, joista 27 ovat potentiaalisesti kasvien siemeniä levittäviä lajeja.

## Levinneisyys
Papukaijalintuja elää luonnonvaraisina useimmissa lämpimissä maissa, muun muassa Intiassa, Kaakkois-Aasiassa ja Länsi-Afrikassa. Suurin osa lajeista on kotoisin Australiasta ja Keski- ja Etelä-Amerikasta. Ainoa Pohjois-Amerikassa alkuperäisenä elävä laji oli karolinanaratti, joka on nykyään kuollut sukupuuttoon.

Moni laji on levinnyt alkuperäisen elinalueensa ulkopuolelle: varsinkin munkkiarattia ja kauluskaijaa tavataan runsaasti lähes kaikissa Keski- ja Etelä-Euroopan maissa. Erikoisuutena on myös amatsonien muodostama pieni kanta Stuttgartissa. Myös Yhdysvalloissa monet papukaijalajit ovat muodostaneet melko pysyviä kantoja, kuten punapääaratit sukulaislajeineen San Fransiscossa, ruusukaijaset Arizonassa ja useampi amatsonilaji Kaliforniassa.

## Käyttäytyminen
Papukaijalintujen käyttäytymistä on tutkittu jonkin verran. Ne ovat älykkäitä, aktiivisia ja liikkuvan nokkansa ja kielensä ja jalkojen tarttumaotteen vuoksi erittäin näppäriä moneen muuhun linturyhmään verrattuna. 

Osa papukaijalintulajeista osaa käyttää ja valmistaa työkaluja. Eniten tätä on tutkittu tanimbarinkakaduilla Wienin yliopistossa. Tanimbarinkakadut osaavat esimerkiksi itse valmistaa käyttötarkoitukseen sopivia riittävän pitkiä, kapeita, ohuita tai leveitä työkaluja myös eri materiaaleista, ne osaavat valita erilaisista työkalujen ominaisuuksista sopivat suunniteltuun käyttöön ja ne osaavat käyttää työkaluja oikeassa järjestyksessä tehtävässä, jossa käyttöjärjestyksellä on merkitystä. Isomustakaijojen on eläintarhassa havaittu käyttävät pieniä kiviä jauhaakseen kalsiumia irti simpukankuorista. Norfolkinsaarenviherkaijojen on havaittu käyttävän kawakawa-puun pureskeltua kuorta höyhenpuvussaan, kenties karkoittamaan loisia.

Ainakin osa papukaijalinnuista on riittävän älykkäitä selviämään vaahtokarkkitestistä, eli kokeessa jossa pitää luopua jostain hyvästä saadakseen tilalle jotain vielä parempaa. Tutkitut tanimbarinkakadut osoittavat tätä myös liottamalla ruokaansa: ruoan likoamista vedessä pitää odottaa, mutta liotettu ruoka on niiden mielestä parempaa kuin kuiva, jonka voisi syödä kuivana välittömästi.

Tanimbarinkakadut osaavat laittaa eri muotoisia objekteja täsmäävistä rei'istä jopa paremmin kuin apinat. Keat ovat osoittaneet kokeissa ymmärtävänsä todennäköisyyksiä ja pystyvänsä käyttämään tilastollista päättelyä valitessaan, kummasta läpinäkyvästä astiasta tutkijat poimivat paremman palkinnon sisältäviä pelimerkkejä. Työmuistia ja havainnointikykyä mittaavassa kuppeja ja palloja sisältävässä kokeessa harmaapapukaija päihitti jopa aikuiset ihmiset. 

Papukaijalintujen ollessa sosiaalisia eläimiä, ne ovat alttiita matkimaan lajitoveriensa käyttäytymistä ja myös oppimaan uutta sen kautta. Australiassa kaupungeissa elävät kultatöyhtökakadut oppivat toisiltaan roskapönttöjen avaamisen tavan ja käyttämään ihmisten juoma-automaatteja. Vankeudessa elävillä sinikurkkuaroilla tehdyssä tutkimuksessa on havaittu, että lintujen voi olla jopa hankala olla matkimatta lajitoveriaan, vaan toisen yksilön toiminnan jäljittely puskee pintaan tehtävässä, jossa lintua pyydetään tekemään eri tehtävä, kuin sen juuri tarkkailema lajitoveri teki. Toisessa tutkimuksessa ne sinikurkkuarat, jotka saivat tarkkailla toisen linnun koulutustilannetta ihmisen kanssa suoriutuvat omasta uuden tempun opettelusta paremmin kuin ne, jotka eivät saaneet etukäteen tarkkailla koulutustilannetta. Papukaijat eivät ainakaan tutkimusten mukaan osoita "kateutta" (inequity aversion, "epäoikeudenmukaisuuden välttely") lajitoverin saamasta herkkupalasesta.

Peilitestiä pidetään joskus älykkyyden mittarina, mutta ainakaan hyvin älykkäinä pidetyt harmaapapukaija, tanimbarinkakadu ja kea eivät siitä vaikuta selviävän. Lemmikkinä esimerkiksi undulaateilla ja neitokakaduilla on tapana reagoida peiliin kuin se olisi lajitoveri, ja tämä voi johtaa myös ongelmiin, eikä peiliä suositella lemmikkilintujen virikkeeksi . 

Kakadut erityisesti ovat tunnettuja "tanssikyvyistään" ja eläinmaailmassa hyvin harvinaisesta rytmitajusta. Tutkijat ovat löytäneet kakaduilta 30 erilaista tanssiliikettä, joita linnut yhdistelevät luovasti. Kakadujen on havaittu myös pystyvän muokkaamaan liikkeensä/tanssinsa rytmiä, jos musiikin tempoa on säädetty.

## Lisääntyminen
Useimmat papukaijalintulajit ovat yksiavioisia. Ne viettävät aikansa yhden kumppanin seurassa, ja koiraslintu on kumppaninsa poikasten isä, eli naaraat eivät tee syrjähyppyjä. Pariskunta on yleensä yhdessä monen pesinnän ajan, aina kumppanin kuolemaan asti. Pesintöjen välillä linnut saattavat elää parvessa, mutta ne palaavat kumppaninsa kanssa taas yhteen uudeksi pesimäkaudeksi.

Useimmat papukaijalinnut tekevät pesänsä jonkinlaiseen valmiiseen koloon, jonka ne löytävät useimmiten puusta. Suurikokoisimmat papukaijat löytävät riittävän suuria pesäkoloja vain suurista ja vanhoista puista. Jotkin lajit pesivät kallionkolossa, jotkin rakentavat pesänsä risuista, ja jotkin kaivertavat pesänsä puuhun, rinteeseen, maahan, kasvillisuuden sekaan tai termiittikekoon.

Koiras etsii yleensä pesäkolon kumppanilleen. Naaras sisustaa kolon ja yleensä hautoo munat yksin, samalla kun koiras hakee sille ja poikasille ruokaa. Eri papukaijalajit munivat eri määrän munia. Emo hylkää munat noin joka toisessa pesinnässä. Munat kuoriutuvat eri aikoina, joten pesässä on usein erikokoisia poikasia. Kuoriutuneista poikasista 40–80 prosenttia selviytyy pesästä hengissä. Pesästä lähteneistäkin poikasista jopa 80 prosenttia kuolee muutaman viikon tai kuukauden sisällä. Poikaset jättävät vanhempansa vasta kuukausien kuluttua pesästä lähdettyään ja kokoontuvat nuorisoparviksi.

Pienet papukaijat saavuttavat sukukypsyytensä joskus jo ensimmäisenä elinvuonnaan, suurimmat papukaijat vasta neli- tai viisivuotiaina.

## Elinikä
Jotkin papukaijalajit ovat hyvin pitkäikäisiä. Suurimmat lajit voivat elää vankeudessa keskimäärin yli 50-vuotiaiksi. Keskimäärin yli kymmenvuotiaaksi elää kuitenkin vain joka kolmas papukaijalaji. Guinnessin ennätyskirjan ja AnAge-tietokannan mukaan vanhin yksilö oli arokakadu Cookie, joka kuoli vähintään 82 vuoden iässä. Cookie oli eläintarhaan saapuessaan arviolta jo vuoden ikäinen, joten se saattoi kuollessaan olla 83-vuotiaskin.

Papukaijojen elinikää on useissa lähteissä kuitenkin liioiteltu. Esimerkiksi arojen tai kakadujen sanotaan joskus elävän jopa yli 120-vuotiaiksi, vaikka todellinen ja realistinen eliniänodote isollekin aralle on noin 50 vuotta, esimerkiksi vahvistetut ikäennätykset ovat 46 vuotta smaragdiaralta ja 50 vuotta vihersiipiaralta. Koska suurimmalla osalla papukaijalintulajeista ei ole rotuja tai värimuotoja, näyttävät saman lajin yksilöt hyvin samanlaisilta keskenään. Tämä voi aiheuttaa tahallisesti tai vahingossa sen, että lintu vaihtuu nuorempaan ja täten saman lintuyksilön vain luullaan elävän runsaasti pidempään, kuin se oikeasti on elänyt.

On kuitenkin huomioitava, että papukaijalintujenkin kohdalla optimaalinen eliniänodote ja keskimääräinen elinikä ovat eri asioita, myös vankeudessa eläessään harva lintu pääsee kuolemaan "vanhuuteen". Esimerkiksi eräässä tutkimuksessa tutkimusaikana (10 vuotta, 496 menehtynyttä lintua) undulaattien keskimääräinen elinikä poikasajan kuolemat poisluettuna oli vain 3,75 vuotta (mutta on huomioitava, että tämä data ei ota huomioon lintuja jotka jäivät eloon tutkimusajan päätyttyä), kun taas undulaatti voi elää yli 10-vuotiaaksi, ikäennätyksen ollessa 21 vuotta. 

## Lähteet
* 
* Lemmikkilinnut Kaijuli ry
* Papukaija.fi
### Viitteet

## Aiheesta muualla
* City Parrots