Ryhmävalinta

**Ryhmävalinta** on luonnonvalintaa, joka toimii ryhmän tasolla yksilön sijasta. Tällainen valinta tuottaa yksilön sijasta ryhmän etua edistäviä muutoksia. Alun perin Charles Darwinin evoluutioteoria perustui yksilön tasolla toimivaan valintaan.

Ryhmävalinnan ajatus esiteltiin selittämään etenkin altruismin olemassaolo luonnossa. Teorian suurin kehittäjä oli Vero Copner Wynne-Edwards, joka nosti sen kuuluisaksi. Teoria oli alun alkaen kyseenalainen ja aina 1960-luvun puolivälistä aina 1980-luvulle asti ryhmävalintaa pidettiin malliesimerkkinä virheellisestä evoluutioajattelusta. Myöhemmin teoria otettiin huomioon luonnonvalinnassa yhtenä tekijänä.

## Ajatuksen historia

### Alku
Charles Darwin huomioi altruismin luonteen biologiassa jo teoksessaan *[[The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex]]*. Hän selitti ihmisten altruismin evolutiivisesti ryhmän tasolla tapahtuvan valinnan avulla. Hän huomioi samassa teoksessa myös sen, että jalosti toimivat yksilöt eivät jättäisi usein jälkeläisiä, koska saattoivat esimerkiksi uhrautua muiden puolesta. Darwin ehdotti sellaisten mekanismien kuin vastavuoroisuuden ja rankaisemisen selittävän altruismin esiintymisen. Altruismi olisi tällöin hyödyllistä yksilölle. Darwinin näkemys oli siten ennemmin yksilön kuin ryhmän tasolla toimiva. Darwin teki selväksi, että hänen mukaansa ryhmien välinen valinta oli vallitseva ihmisen moraalin synnyssä.

Ensimmäisenä ajatuksen varsinaisesta ryhmävalinnasta esitti Alfred Russel Wallace. Hänen mukaansa loppujen lopuksi luonnonvalinta toimi ryhmien välillä. Wallace puhui kuitenkin vain ihmisryhmistä, joissa sellaiset tekijät kuten altruismi, uhrautuminen ja lojaalius olisivat ylivertaisen ryhmän ominaisuuksia.

### Ryhmävalinnan nousu
Ryhmävalinnan ajatuksen eläimille esitti brittiläinen biologi Vero Copner Wynne-Edwards artikkelissaan *Animal Dispersion in Relation to Social Behavior*. Ajatusta popularisoi edelleen Robert Ardrey kirjassaan *[[The Social Contract]]*. Wynne-Edwards alkoi ajatella ryhmävalintaa 1920-luvulla ja julkaisi teoriansa vuonna 1955 Baselissa konferenssissa. Vuonna 1962 hän julkaisi artikkelinsa ryhmävalinnasta. Wynne-Edwards argumentoi yksilön tasolla tapahtuvan valinnan olevan riittämätön selittämään luonnossa esiintyviä sosiaalisia ja altruistisia piirteitä, jotka eivät lisää yksilön kelpoisuutta. Wynne-Edwardsin mukaan eläimet rajoittavat lisääntymistään, jotteivät kuluttaisi paikallista ruokavarastoa kokonaan. Hänen mukaansa, jos kaikki ryhmän yksilöt lisääntyisivät suurimmalla mahdollisella tahdilla, ryhmä kuluttaisi nopeasti ravinnon loppuun ja kuolisi sukupuuttoon. Tämä taas voitaisiin estää yhteisellä lisääntymisen rajoittamisella.

Ardrey esitti, että valinta toimii kyllä jokapäiväisissä tilanteissa yksilön tasolla, mutta sen lisäksi myös yhteisön tasolla suosien yhteisön selviytymistä suosivia piirteitä. Hän antoi esimerkiksi paviaanin, joka on hyökkäyksen kohteena ja jota ryhmän johtaja silti puolustaa oman henkensä uhalla. Toisena esimerkkinä hän mainitsi ylivoimaistakin armeijaa vastaan käyvät nuoret miehet sodassa. Ardrey piti merkittävänä juuri sitä, että ryhmävalinta voisi selittää eläinten lisääntymisen itsesääntelyn.

### Ryhmävalinta poikkeaa tieteen valtavirrasta

Ryhmävalinta joutui nopeasti myös kovan kritiikin alaiseksi. Merkittäviä sen kritisoijia olivat muun muassa David Lack, John Maynard Smith ja George C. Williams. 1970-luvulla geenikeskeinen evoluutionäkemys, sukulaisvalinta, Richard Dawkinsin *[[Geenin itsekkyys]]* (1976) ja Edward O. Wilsonin *[[Sociobiology: The New Synthesis|Sociobiology]]* (1975) näyttivät ratkaisseen altruismin ongelman ryhmävalinnan tappioksi ja selittävän mekanismit ilman tarvetta käyttää ryhmän tasolla toimivaa valintaa. Etenkin Williamsin kirja *[[Adaptation and Natural Selection]]* (1966) asetti evoluutiobiologian keskittymään geenin tasolle. 1960-luvun puolivälistä aina 1980-luvulle asti ryhmävalintaa pidettiin malliesimerkkinä virheellisestä evoluutioajattelusta.

### Uusi nousu ja nykyinen näkökulma
Sekä *Itsekkäästä geenistä* että *Sociobiologysta* tuli nopeasti bestsellereitä, mutta kaikki eivät olleet silti vakuuttuneita. 1980-luvulla ryhmävalinnan ajatus lähti uudestaan nousuun. Yksi merkittävimmistä vaikuttajista oli David Sloan Wilson, joka näytti, että vaikka altruisti menettäisi kelpoisuuttaan ryhmän egoisteihin nähden, ryhmien välisen kelpoisuuden vaihtelu voi olla merkittävämpi tekijä luonnonvalinnassa. Tällöin ryhmävalinta ajaisi yksilön tasolla toimivan valinnan yli. Cohen ja Eshel (1976) sekä Matessi ja Jayakar (1976) näyttivät mallit, jotka esittivät selvästi, kuinka ryhmävalintaa voi tapahtua luonnossa ja että se ei välttämättä edes ole kovinkaan harvinaista. He vaihtoivat altruismin alkuperäisen määritelmän kelpoisuuden absoluuttisesta heikkenemisestä ryhmän sisällä tapahtuvaan suhteelliseen heikkenemiseen. Lisäksi Michael J. Wade (1976, 1980) teki laboratoriokokeita, jotka todensivat vahvan kausaliteetin ryhmävalinnalla annetussa populaatiossa. Vuonna 1986 Wynne-Edwards julkaisi vielä toisen ryhmävalinnan teoriaa käsittelevän kirjansa *[[Evolution Trough Group Selection]]*, joka otettiin hiljaisuudessa vastaan. Kirjassa hän muokkasi alkuperäistä teoriaansa vielä yhteensopivammaksi Wilsonin ja Waden tutkimusten kanssa.

1980-luvun alun jälkeen biologifilosofit liittyivät ryhmävalinnan ympärillä liikkuvaan väittelyyn. Asteittain ryhmävalinnasta tuli vallitseva näkemys tieteen filosofiassa. Evoluutiobiologiassa asia oli taas aivan päinvastoin: geenikeskeinen näkymä oli yhä dominoiva näkemys. E. O. Wilson on piti alun perin sukulaisuutta ainoana tekijänä altruismin synnyssä, mutta on sittemmin tarkentanut näkemyksiään ryhmävalintaa suosivammaksi. Kiista yhteistyön synnystä ryhmävalinnan seurauksena on yhä hyvinkin voimakkaasti elossa biologiassa ja filosofiassa. Vaikka osa biologeista pitää yhä kiinni äärinäkemyksistään, yhä suurempi osa on  niin sanotun *[[monitasovalinta|monitasovalinnan]]* kannalla. Tässä teoriassa tiedostetaan niin geenin, yksilön kuin ryhmänkin tasolla toimivan valinnan merkitys.

## Mekanismit

### Mitä ryhmävalinta tuottaa?
Ryhmävalinnan perusteena on se, että ne populaatiot, joiden yksilöillä on ryhmää hyödyttäviä alleeleja, pärjäävät ympäristössään muita populaatioita paremmin. On esimerkiksi esitetty, että ne populaatiot, joissa on ryhmän puolesta uhrautuvia yksilöitä, eivät olisi niin herkkiä kuolemaan sukupuuttoon.

Ryhmävalinnalla koetetaan selittää etenkin eri eläinlajeilla esiintyvää altruismia, eli sitä, miksi eri eläimet näyttävät toimivan altruistisesti edistääkseen ryhmän etua. Toinen piirre, jota ryhmävalintaa käytetään selittämään, on ryhmien muodostaminen ja sosiaalisuus.

Kulttuurista ryhmävalintaa pidetään yhtenä syynä siihen, että ihmiset harrastavat yhteistyötä niin suuressa mittakaavassa ja että yhteistyön toiminta on niin erilaista kuin muilla hyvin sosiaalisilla eläimillä. Ihmisten yhteiskunnat perustuvat yhteistyölle muiden kuin sukulaisten kesken, kun taas sukulaisuus on perimmäisenä syynä sellaisilla eläimillä kuten aitososiaaliset hyönteiset.

### Vaatimukset
Ryhmävalinnan toimiminen edellyttää, että ryhmä on oikea entiteetti eikä vain keinotekoinen joukko yksilöitä. Sukulaisvalinnan tapauksessa on helppoa selvittää mikä on "ryhmä", mutta yleisemmän ryhmävalinnan tapauksessa tilanne ei ole sama. Ryhmien pitäisi olla toisistaan eristäytyneitä lisääntymisjoukkoja. Tämä on ainoa tapa säilyttää tarpeeksi suuri geneettinen varianssi ryhmien välillä, jotta valinta toimisi suuremmin ryhmän kuin yksilön tasolla. Ihmisillä tämä vaatimus ei täyty kovinkaan hyvin.

Paikallisten ryhmien täytyy erota toisistaan globaalisti valittavan piirteen suhteen. Jos kaikkien ryhmien koostumus jonkin piirteen suhteen on sama, ei ryhmien välille voi muodostua eroja sen seurauksena. Ryhmien täytyy olla myös lyhytaikaisia. Tämä ehto ei tosin välttämättä ole kaikkein tärkein. Jokaisen ryhmän tuottavuuden pitää olla positiivinen funktio siitä osasta yksilöitä, jotka kantavat globaalista valittavaa piirrettä. 

Jotta ryhmävalinta voittaisi yksilövalinnan, täytyy ryhmän jäsenien koostua sukulaisista ainakin jossain määrin. Muuten on hyvin epätodennäköistä, että ryhmä eroaisi toisesta tarpeeksi. Tämä sekoittaa ryhmävalinnan sukulaisvalintaan. On kuitenkin mahdollista, että ryhmävalinta voi olla tehokasta ilman, että ryhmän jäsenillä on yhteisiä esivanhempia. On kuitenkin epätodennäköistä, että mikään tällainen prosessi olisi tarpeeksi tehokas tuottamaan mitään merkittävää luonnossa esiintyvää.

### Ongelmat
Ryhmävalinnan suurin ongelma on yksilöiden hyväntahtoisuuden hyväksikäyttö. Voidaan kuvitella ryhmä, jossa kaikki yksilöt ovat hyväntahtoisia ja ajattelevat vain ryhmän etua. Näin homogeeninen ryhmä voi menestyä ja pysyä hyväntahtoisena. Jos kuitenkin ryhmään tulee yksikin yksilö, joka on itsekäs ja kieltäytyy uhrautumasta ryhmän puolesta, tämä selviää muita ryhmän yksilöitä paremmin. Tämän takia luonnonvalinta suosii tämän yksilön geenejä ja lopulta itsekkäät yksilöt valtaavat altruistisen ryhmän.

Wynne-Edwards piti yhtenä ryhmävalinnan perusteena sitä, että eläimet hillitsevät lisääntymistään ja saattavat pitää reviirinsä suurena, vaikka pärjäisivät pienemmälläkin. George C. Williams piti tällaista toimintaa kuitenkin vain oman kelpoisuutensa ja mahdollisesti myös sukulaistensa kelpoisuuden pitkäaikaisena maksimointina. Yksilölle voi esimerkiksi olla edullista pitää oma lisääntymismääränsä käänteisenä populaation tiheyteen nähden. Voi olla myös parempi puolustaa yhteisölle kuuluvia alueita, joita ne eivät itse tarvitse tavallisina vuosina, sillä juuri nämä alueet voivat olla elintärkeitä huonoina vuosina.

Useissa tapauksissa on osoitettu, että jokin altruistinen tai yhteistyömäinen piirre on voinut syntyä ryhmävalinnan seurauksena. Monessa tapauksessa on kuitenkin jälkeenpäin todettu, että sama piirre on  selitettävissä sukulaisvalinnalla tai muutoin.

## Ihanne
Biologi Richard Dawkinsin mukaan ryhmävalinnalla on suuri vetovoima sen ideaalisuuden takia: se vetoaa ihmisten moraalisiin ja poliittisiin tavoitteisiin, sillä vaikka ihmiset toimivat usein itsekkäästi, he kuitenkin ihailevat ihmisiä, jotka toimivat altruistisesti asettaen yhteisön edun omansa edelle.

## Peliteoria
Evoluutiobiologit, peliteoristit ja antropologit ovat käyttäneet usean pelaajan vangin dilemmaa välineenä tutkia yksilövalinnan ja ryhmävalinnan suhdetta. Usean pelaajan vangin dilemmassa yksilöt voivat toimia tavoilla, jotka ovat J.B.S. Haldanen sanoin "sosiaalisesti arvokkaita, mutta yksilön kannalta epäedullisia". Vangin dilemmassa jokainen pelaaja voi "auttaa" tai "pettää". N:n pelaajan vangin dilemmassa pätee aina kaksi sääntöä: kaikki pelaajat pärjäävät paremmin jos kaikki auttavat kun jos kaikki pettävät sekä yksilölle on aina edullisempaa pettää kuin auttaa riippumatta toisten teoista. Yhden kierroksen peleissä kannattavin vaihtoehto on pettää aina, mutta monissa sosiaalisissa tilanteissa yksilön parhaaksi koituva teko riippuu toisten yksilöiden toimista.

Populaatiobiologit kuten Haldane ja Sewall Wright esittivät, että yhteistyö kehittyy todennäköisimmin sellaisissa populaatioissa, joissa sosiaalinen kanssakäyminen tapahtuu suhteellisesti pienissä alapopulaatioissa. Alapopulaatioissa pitää olla satunnaista, mutta suhteellisesti pientä migraatiota keskenään. Tämän ehdotuksen tutkimista varten kehitettiin luokka dynaamisia malleja, joita kutsutaan *[[Heinäpaalimalli|heinäpaalimalleiksi]]*. Heinäpaalimalleissa satunnainen ryhmä muodostaa sisäisiä ryhmiä, joissa toisissa on enemmän yhteistyöhalukkaita kuin toisissa. Vaikka kaikki yhteistyöhalukkaat saavat vähemmän jälkeläisiä kuin ryhmänsä pettäjät, kaikki yhteistyöhalukkaimman ryhmän jäsenet lisääntyvät muita ryhmiä nopeammin. Tällaisilla malleilla voidaan tutkia ehtoja, joilla yhteistyön etu ryhmälle voi voittaa itsekkyyden edun yksilölle. Yhteistyön etua voi lisätä myös se seikka, että tulevaisuudessa yhteistyöhaluisella voi olla suurempi todennäköisyys päästä pelaamaan kaltaisensa kanssa.

## Lähteet

*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*

### Viitteet

## Aiheesta muualla

*LERN Annual Debate 2009 aiheenaan "Onko luonnonvalinta ryhmän tasolla merkittävä evolutiivinen voima? Videot väittelystä ja kysymys-kommenttiosuudesta Vimeossa: 
**1. Group selection debate - Herbert Gintis
**2. Group selection debate - Mark Pagel
**3. Group selection debate - Samir Okasha
**4. Group selection debate - Stuart West
**5. Group selection debate - Q&A and discussion
* How important is group selection? Jerry A. Coynen blogikirjoitus ryhmävalinnasta
* Truth and Reconciliation for Group Selection I: Why it is Needed  David Sloan Wilsonin 19-osainen blogikirjoitus ryhmävalinnasta