Mykobakteerit

**Mykobakteerit** (*Mycobacterium*) ovat aktinobakteerien luokkaan kuuluvia bakteereja, jotka muodostavat *Mycobacterium*-suvun. Sukuun kuuluu monia patogeeneja, joiden tiedetään aiheuttavan ihmisessä ja muissa nisäkkäissä vakavia tauteja kuten tuberkuloosia ja lepraa.

Etuliite myko- ('vaha' tai 'sieni') tulee latinasta ja viittaa soluseinän vahamaisiin yhdisteisiin.

## Mikrobiologiset ominaispiirteet

Mykobakteerit ovat aerobisia ja liikuntakyvyttömiä bakteereja (lukuun ottamatta lajia *M. marinum*, jonka on osoitettu pystyvän liikkumaan makrofagin sisällä) ja tyypillisesti vastustuskykyisiä happovärjäykselle. Yleensä niissä ei myöskään ole endosporeja tai solukapselia. Vaikkakaan mykobakteerit eivät käytännön näkökulmasta (värjäytyminen) näytä luokittuvan gram-positiivisiin,  ne luokitellaan haponkestäviksi gram-positiivisiksi bakteereiksi ulkokalvon puuttumisen takia. Kaikille mykobakteereille on yhteistä paksu soluseinä, joka on hydrofobinen, vahamainen ja runsaasti mykolaatteja sisältävä. Soluseinä suurelta osin tekee mykobakteereista kestäviä, sen rakenneosien biosynteesi  taas on mahdollinen kohde uusille tuberkuloosilääkkeille. 

Monet mykobakteerilajit sopeutuvat helposti ravinneköyhäänkin ympäristöön – käyttävät ammoniakkia tai aminohappoja typen lähteenä ja glyserolia hiilen lähteenä – kun saatavilla vain on kivennäisaineita. Ihanteellinen kasvulämpötila vaihtelee suuresti lajista riippuen, 25:stä yli 50:een celsiusasteeseen. Osaa lajeista on vaikea viljellä ja osan lisääntyminen on erittäin hidasta. Esimerkiksi *M. lepraen* jakautuminen saattaa kestää kaksikymmentäkin vuorokautta. Lisäksi käytettävissä olevat geenitekniset menetelmät eivät ole näiden lajien kohdalla yhtä runsaat.

Mykobakteerit jakautuvat selvästi nopea- ja hidaskasvuisiin lajeihin ja silmälle näkyviä pesäkkeitä seitsemässä päivässä kehittävät lajit voidaan luokitella nopeiksi. Muodoltaan mykobakteerisolut ovat joko suoria, tai hieman kaarevia 1–10 mikrometrin pituisia ja 0,2–0,6 mikrometrin paksuisia sauvoja.

Jotkin lajit tuottavat karotenoidipigmenttejä ilman valoa, toiset vaativat fotoaktivaatiota pigmentin tuottamiseen. Fenotyypiltään mykobakteerit ovat lähimpänä *[[Nocardia]]*-, *[[Rhodococcus]]*- ja *[[Corynebacterium]]*- lajeja.

## Patogeenisyys

Mykobakteerit voivat levitä isäntäänsä tämän osoittamatta merkittäviä oireita. Esimerkiksi miljardit ihmiset kantavat oireettomana tuberkuloosibasillia (*M. tuberculosis*). Mykobakteeri-infektiot ovat huomattavan vaikeita hoidettavia, sillä bakteerit ovat vahvan soluseinänsä ansiosta luonnostaan vastustuskykyisiä monille antibiooteille kuten penisilliinille. Samasta syystä ne sietävät huomattavan hyvin happoja, emäksiä, puhdistusaineita ja eliöitten puolustustautumismiskeinoja. Klaritromysiini ja rifamysiini tehoavat useimpiin mykobakteereihin, mutta myös antibiooteille vastustuskykyisiä kantoja tunnetaan. 

Muiden patogeenisten bakteerien lailla *M. tuberculosiksen* erittämillä proteiineilla ja pintaproteiineilla on merkittävä osuus bakteerin virulenssiin. Ekstrasytoplasmisia proteiineja, joiden tiedetään vaikuttavan tuberkuloosibakteerin virulenssiin, löydetään koko ajan lisää.

## Lääketieteellinen luokitus

Taudinmääritystä ja -hoitoa silmällä pitäen mykobakteerit luokitellaan useisiin pääryhmiin. **M. tuberculosis** -ryhmän bakteerit , jotka voivat aiheuttaa tuberkuloosia: *[[Mycobacterium tuberculosis|M. tuberculosis]], M. bovis, M. africanum, and M. microti*, lepraa aiheuttava **[[Mycobacterium leprae|M. leprae]]** ja **NTM** (), johon kuuluvat kaikki muut mykobakteerit, jotka voivat aiheuttaa tuberkuloosia muistuttavaa keuhkotautia, lymfadeniittia, ihotauteja tai disseminoitunutta (levinnyttä) tautia. 

## Lajit

Aiemmin mykobakteerit luokiteltiin ulkonäön ja lisääntymisnopeuden perusteella. Nykyisin käytetään kladistiikan mukaista luokitusta.

### Hitaasti kasvavat
#### Mycobacterium tuberculosis -ryhmä
Ryhmän bakteerit aiheuttavat ihmisessä ja eläimissä tuberkuloosia. Ryhmään kuuluvia lajeja ovat:
* *[[Mycobacterium tuberculosis|M. tuberculosis]]*, pääasiallinen ihmisen tuberkuloosin aiheuttaja.
* *[[Mycobacterium bovis]]*
* *Bacillus Calmette-Guérin BCG*
* *Mycobacterium africanum*
* *Mycobacterium canetti*
* *Mycobacterium caprae*
* *Mycobacterium microti*
* *Mycobacterium pinnipedii*

#### Mycobacterium avium -ryhmä
Ryhmän bakteerit tapasivat olla yleis- mutta ei keuhkoinfektioissa AIDS-potilaiden merkittävä kuolinsyy.
* *Mycobacterium avium avium*
* *[[Mycobacterium avium paratuberculosis|M. avium paratuberculosis]]*, jonka on havaittu olevan osallisena märehtijöiden Johnen tautiin ja sillä epäillään olevan yhteyttä myös ihmisen Crohnin tautiin
* *Mycobacterium avium silvaticum*
* *Mycobacterium avium hominissuis"*
* *Mycobacterium colombiense*

#### Mycobacterium gordonae -kladi
* *Mycobacterium asiaticum*
* *Mycobacterium gordonae*

#### Mycobacterium kansasii -kladi
* *Mycobacterium gastri*
* *Mycobacterium kansasii*

#### Mycobacterium nonchromogenicum/terrae -kladi
* *Mycobacterium hiberniae*
* *M. nonchromogenicum*
* *M. terrae*
* *M. triviale*

#### Mycolactone-producing mycobacteria
* *[[Mycobacterium ulcerans|M. ulcerans]]*, joka aiheuttaa ns. Buruli-haavaumaa
* *Mycobacterium pseudoshottsii*
* *Mycobacterium shottsii*

#### Mycobacterium simiae -kladi
* *[[Mycobacterium triplex|M. triplex]]*
* *M. genavense*
* *M. florentinum*
* *M. lentiflavum
* *M. palustre*
* *M. kubicae*
* *M. parascrofulaceum*
* *M. heidelbergense*
* *M. interjectum*
* *M. simiae*

==== Luokittelemattomat ====
* *M. branderi*
* *M. cookii*
* *M. celatum*
* *M. bohemicum*
* *M. haemophilum*
* *M. malmoense*
* *M. szulgai*
* *M. leprae*, [[lepra]]n aiheuttaja
* *M. lepraemurium*, [[kissalepra]]n aiheuttaja
* *M. lepromatosis*, toinen, vähemmän merkittävä lepran aiheuttaja, kuvattiin 2008.
* *Mycobacterium africanum*
* *M. botniense*
* *M. chimaera*
* *M. conspicuum*
* *M. doricum*
* *M. farcinogenes*
* *M. heckeshornense*
* *M. intracellulare*
* *M. lacus*
* *M. marinum*
* *M. monacense*
* *M. montefiorense*
* *M. murale*
* *M. nebraskense*
* *M. saskatchewanense*
* *M. scrofulaceum*
* *M. shimoidei*
* *M. tusciae*
* *M. xenopi*

=== Keskimääräinen lisääntymisnopeus ===

* *Mycobacterium intermedium*

=== Nopeakasvuiset ===
==== Mycobacterium chelonae -kladi ====
* *Mycobacterium abcessus*
* *Mycobacterium chelonae*

==== Mycobacterium fortuitum -kladi ====

* *Mycobacterium fortuitum*
* *M. fortuitum subsp. acetamidolyticum*
* *M. boenickei*
* *M. peregrinum*
* *M. porcinum*
* *M. senegalense*
* *M. septicum*
* *M. neworleansense*
* *M. houstonense*
* *M. mucogenicum*
* *M. mageritense*
* *M. brisbanense*
* *M. cosmeticum*

==== Mycobacterium parafortuitum -kladi ====

* *Mycobacterium parafortuitum*
* *M. austroafricanum*
* *M. diernhoferi*
* *M. hodleri*
* *M. neoaurum*
* *M. frederiksbergense*

==== Mycobacterium vaccae -kladi ====

* *M. aurum*
* *M. vaccae*

==== CF ====
* *M. chitae*
* *M. fallax*

==== Luokittelemattomat ====
* *Mycobacterium confluentis*
* *M. flavescens* 
* *M. madagascariense*
* *M. phlei*
* *M. smegmatis*
** *M. goodii*
** *M. wolinskyi*
* *M. thermoresistibile*
* *M. gadium*
* *M. komossense*
* *M. obuense*
* *M. sphagni*
* *M. agri*
* *M. aichiense*
* *M. alvei*
* *M. arupense*
* *M. brumae*
* *M. canariasense*
* *M. chubuense*
* *M. conceptionense*
* *M. duvalii*
* *M. elephantis*
* *M. gilvum*
* *M. hassiacum*
* *M. holsaticum*
* *M. immunogenum*
* *M. massiliense*
* *M. moriokaense*
* *M. psychrotolerans*
* *M. pyrenivorans*
* *M. vanbaalenii*
* *M. pulveris*

=== Luokittelemattomat ===
* *Mycobacterium arosiense*
* *M. aubagnense*
* *M. bolletii*
* *M. caprae*
* *M. chlorophenolicum*
* *M. fluoroanthenivorans*
* *M. kumamotonense*
* *M. novocastrense*
* *M. parmense*
* *M. phocaicum*
* *M. poriferae*
* *M. rhodesiae*
* *M. seoulense*
* *M. tokaiense*

== Lähteet ==


== Aiheesta muualla ==
* [https://laji.fi/taxon/MX.4823333 Laji.fi: Mycobacterium]
* [http://www.thoracic.org/sections/publications/statements/resources/nontuberc1-27.pdf Diagnosis and Treatment of Disease Caused by Nontuberculous Mycobacteria]  (PDF). American Thoracic Society.  Am J Respiratory and Critical Care Medicine. Aug 1997  156(2) Part 2 Supplement
* [http://www.ridom-rdna.de/ RIDOM]: Ribosomal Differentiation of Medical Microorganisms 
* J.P. Euzéby: List of Prokaryotic Names with Standing in Nomenclature - [http://www.bacterio.cict.fr/m/mycobacterium.html Genus *Mycobacterium*] 
* [http://genolist.pasteur.fr/TubercuList/ Tuberculist] : Genome annotation database
* [http://mtbsysborg.igib.res.in/ MTB Sysborg] : Genome annotation database from the Institute of Genomics and Integrative Biology 
* [http://www.doe-mbi.ucla.edu/TB/ TB Structural Genomics Consortium] : Structures of *Mycobacterium tuberculosis* proteins 
* [http://kiev.physchem.kth.se/MycDB.html MycDB] : *Mycobacterium'' database
* TBDB: Tuberculosis database 
* BioHealthBase Bioinformatics Resource Center  Database of mycobacterium genomic sequences and related information.
* Frequently Asked Questions about NTM Lung Disease 
* National Center for Biotechnology Information (NCBI): Mycobacterium, taxonomy