Nisäkkäiden evoluutio

**Nisäkkäiden evoluutio**: Nisäkkäiden uskotaan kehittyneen synapsideista kymmenien miljoonien vuosien kuluessa. Permikaudella eli monia nisäkäsmäisiä matelijoita, jotka olivat ulkonäöltään kaukana nisäkkäistä. Näitä olivat muun muassa pelykosaurit ja terapsidit. Niistä erkani monia kehityshaaroja, joista eräs vei kohti nisäkkäitä. Dinosaurusten varjossa eli jurakaudella ja liitukaudella monia alkeellisia pienikokoisia päästäistä muistuttavia eläinryhmiä, joissa oli sekä nisäkkään että matelijan piirteitä. Näitä olivat muun muassa trikonodontit ja multituberkulaatit. Varhaisimmat istukalliset nisäkkäät kehittyivät liitukauden alussa noin 125 miljoonaa vuotta sitten. Liitukauden lopussa tapahtunut dinosaurusten joukkotuho käynnisti nisäkkäiden nopean evoluution. Päästäisen kokoisista eläimistä kasvoi suuria seuraavan viiden-kymmenen miljoonan vuoden kuluessa. Eläinkunta alkoi muistuttaa nykyistä mioseenikaudella noin 23 miljoonaa vuotta sitten.

## Synapsideista kynodontteihin

Nisäkkäiden uskotaan alkaneen kehittyä synapsideista eli permikauden keskivaiheilla. Näistä oli keskitriaskaudelle mentäessä kehittynyt monia hyvin paljon nisäkästä muistuttavia lajeja. Synapsideista kehittyivät pelykosaurit kivihiilikauden loppupuolella. Pelykosaureista tuli hallitseva matelijaryhmä permikaudella. Tunnetuin pelykosauri oli eväselkäinen Dimetrodon. Terapsidit syntyivät eräästä pelykosaurien alaryhmästä permikauden alussa ja tulivat hallitsevaksi ryhmäksi keskipermillä. Terapsidit kehittyivät edelleen muun muassa dikynodonteiksi, jotka ilmestyivät guadalupian- eli keskipermikaudella. Dikynodontit olivat melko suuria. Niihin kuului matala lyhythäntäinen Lystrosaurus. Nämä kehittyivät kynodonteiksi, joissa oli runsaasti nisäkäsmäisiä piirteitä. Ne kuitenkin synnyttivät poikasensa munimalla. Pelykosaurit ja useimmat terapsidit hävisivät suuressa maailmaa kohdanneessa katastrofissa permikauden lopuilla. Permikauden lopun joukkotuhon uskotaan hävittäneen nisäkäsmäisten matelijoiden kanssa kilpailleita eliöryhmiä ja kiihdyttäneen nisäkkäiden evoluutiota.

Alatriaksen Olenekian-kaudella ilmestyi eukynodontti Cynognathus, joka oli hieman kehittyneempi kynodontti. 
Kynodontit olivat tällöin suurimpia saalistajia, ja Lystrosaurus oli suurin kasvinsyöjä. Kynodontit alkoivat ajan mukana pienetä ja muuttua nisäkäsmäisemmiksi. Ensimmäinen pieni päästäisen kokoluokkaa oleva kehittynyt kynodontti ilmestyi Carnian-kaudella noin 220 miljoonaa vuotta sitten. Suuret kunodontit ja eukynodontit hävisvät ehkä ilmastonmuutoksen tai muun syyn takia Norian-kaudella. Nisäkkäiden varhaisinta evoluutiota on kohtuullisen vaikea seurata fossiilien perusteella. Varhaisista nisäkäsmäisitä eliöistä on säilynyt monesti vain hampaita. Monesti varhaiset nisäkkäät ja niiden edeltäjät elivät melko kuivissa ympäristöissä, joissa fossiloituminen on harvinaista ja nämä eläimet olivat kaiken lisäksi hyvin pieniä. Varhaiset nisäkäsmäiset eläimet pysyivät triaskauden lopuilla pieninä, koska krokotiilia muistuttavat arkosaurit olivat vallaneet suurten ja keskikokoisten eläinten ekologiset lokerot.

## Varhaiset nisäkkäät dinosaurusten varjossa

Noin 208 miljoonaa vuotta sitten eli varhainen esinisäkäs Sinoconodon. Trias-jurakaudella syntyi monia eläinmuotoja, joissa oli lukuisa nisäkäsmäisiä piirteitä. Näitä olivat muun muassa trikonodontit, konodontit ja multituberkulaatit. Triaskauden lopuilla-jurakauden alussa noin 205 miljoonaa vuotta sitten kehittyi nisäkäsmäiset hampaat omaavia trikonodontteja. Nämä kuuluivat ryhmään Morganucodontidae. Päästäistä muistuttava triaskauden lopun trikonodontti Morganucodon Eozostrondon muni ja imetti poikasiaan. Tämä noin 205 miljoonaa vuotta sitten elänyt alkunisäkäs oli noin 10 cm pituinen. Noin 200 miljoonaa vuotta sitten elänyt Megazostrondon oli edellistä ja tunnetumpi. Monet varhaiset "nisäkkäät" trikonodontit, dokonodontit, symmetrodontit hävisivät jo ennen liitukauden alkua.

Ehkä symmetrodontteihin kuuluvan Trituberculata-heimon, joka oli mitä luultavimmin pussinisäkkäiden ja istukallisten edeltäjä, arvellaan kehittyneen jo noin 215 miljoonaa vuotta sitten. Näihin kuuluivat pantotheerit. Varhaisjurakaudella eli Hadrocodium, joka oli hyvin nisäkäsmäinen. Myöhemmin kehittyi dokodontteja, joista tunnetuin on majavaa muistuttava Castorocauda, joka eli keskijurakaudella noin 164 miljoonaa vuotta sitten. Symmetrodontit, joita tavataan hyvin harvoin fossiilistossa, olivat trikonodontteja kehittyneempiä, ja hyvin lähellä varsinaisia nisäkkäitä.

Keskijurakaudella noin 160 miljoonaa vuotta sitten kehittyivät jyrsijöitä alussa muistuttaneet multituberkulaatit, joita eli vielä oligoseenikauden lopuilla noin 35 miljoonaa vuotta sitten. Niiden nokka muistutti matelijoita ja syödessä vain niiden alaleuka liikkui. Näin ollen nämäkään eivät olleet vielä varsinaisia nisäkkäitä. Ensimmäiset varsinaiset nisäkkäät kehittyivät vasta noin 125 miljoonaa vuotta sitten liitukauden keskivaiheilla. Mesotsooisen kauden nisäkkäiden uskotaan muistuttaneen puupäästäisiä eli tamaaneja.

Liitukaudella 125 miljoonaa vuotta sitten eli varhaisin pussieläin Sinodelphys. Liitukaudesta tulikin pussieläinten valtakausi, jos unohdetaan kauden dinosaurukset. Varhaisin tunnettu istukallinen nisäkäs, joka oli nykyisten nisäkkäiden tyyppinen oli varhaisliitukautinen Eomaia, joka eli 125 miljoonaa vuotta sitten. Ensimmäinen istukallisten nisäkkäiden edeltäjiin Eutheria-ryhmään kuuluva nisäkäs ilmestyi samaan aikaan. Pari miljoonaa vuotta myöhemmin ilmestyi vesinokkaeläimen sukuinen Teinolophos.

80 miljoonaa vuotta sitten eli ehkä varhainen pussieläinten edeltäjä Deltatheridium. Liitukauden lopulla eli pieni pitkähäntäinen, pitkänokkainen istukallinen nisäkäs Zalambdalestes, joka oli niin sanottu pantotheeri, joita pidetään sekä istukallisten että pussinisäkkäiden esi-isinä. Kädellisten esi-isiä oli ehkä jo liitukauden lopuilla.

Liitukauden lopulla maahan törmäsi nykyiseen Mesoamerikkaan suuri asteroidi, jonka valtava törmäysräjähdys tappoi kuumuudella, paineaallolla, kivisateella, törmäysjäristyksellä ja hyökyaalloilla monia eläimiä. Törmäys nosti ilmaan valtavat määrät aurinkoa pimentävää pölyä ja metsien palamistuotteita. Tapaus aiheutti kuukausia-vuosia kestävän yön joka tappoi monia kasvinsyöjäeläimiä, tuli kylmää ja kasvit eivät voineet yhteyttää.
Dinosaurukset kuolivat. Hell Creek-muodostumassa ja Bug Creek-muodostumassa USA:ssa näkyy, miten katasrofin jälkeen nisäkkäät yleistyivät.

## Nisäkkäiden valtakausi

Nykyisen kaltaiset nisäkkäät alkoivat kehittyä nopeasti kenotsooisella maailmankaudella, joka alkoi dinosaurusten tuhon jälkeen noin 65 miljoonaa vuotta sitten. Varhaisella kenotsooisella maailmankaudella oli lämmintä ja kosteaa ja laajoja metsiä. Tämä vaikutti osaltaan puissa elävien eläinten evoluutioon.

Yksi varhaisimmista ravintoketjun kuninkaista Yhdysvalloissa oli petomainen kavioeläinten edeltäjä Protungulatum, joka kuului paeleoseenille ja eosenille ominaiseen Condylarthra-ryhmään. Tämä nisäkäs oli kaikkiruokainen tai kasvinsyöjä. Yleinen oli myös luultavasti puupäästäistä muistuttanut Purgatorius. Tämän kädellisten edeltäjänä pidetyn nisäkkään ulkonäkö ei ole täysin varma, siitä on löydetty vain hammasfossiileja. Hampaiden muodosta on koetettu päätellä eläimen ulkonäköä sen perusteella, että eri tyyppisillä nisäkkäillä on erilaiset hampaat. Paleoseenikaudella nisäkkäiden kehitys lähti vauhtiin ja kauden lopulla eli jo varhainen sorkkaeläin Phenacodus. Oli myös kehittynyt uintatheereja, varhaisia suuria kasvinsyöjiä. Apinat kehittyivät kummituseläinten tyyppisistä puoliapinoista, joita lienee elänyt jo varhain kenotsooisella maailmankaudella.

Seuraavalla kaudella, eoseenikaudella kaikki suuremmet nykyiset nisäkäsryhmät kehittyivät, esim. petoeläimet. Eoseenikaudella eli muun muassa varhainen hammasvalas Basilosaurus. Suurin osa eoseenikauden nisäkkäistä kuoli myöhemmin sukupuuttoon. Kauden lopussa tapahtuikin valtava eoseenin lopun joukkosukupuutto, joka johtui suurista asteroiditörmäyksistä ja osin mannerliikuntojen tuottamien merivirtamuutosten aiheuttamista ilmastonmuutoksista.

Nykyiset nisäkkäät alkoivat kehittyä vasta oligoseenikaudella, jolloin ilmasto alkoi kuivua ja arot laajentua. 
Ihmisapinat kehittyivät seuraavalla mioseenilla, joka oli muun muassa norsueläinten kultakautta. Mioseenikauden alusta lähtien nisäkkäät olivat lähellä nykyistä, mioseenilla eli 75% nykyisen tyyppiistä nisäkkäistä.

Tästä alkoi ihmisen evoluutio, joka oli ominaista pleistoseenikaudelle.

## Nisäkkäiden polveutuminen Tetrapodeista- sukupuu

 Tetrapodit - nelijalkaiset
       |
       +-- Sammakkoeläimet 
       |
       `--Amniootit
              |
              +-Sauropsida - sauropsidit
              |
              `-Synapsidit
                     |
                     `-Pelykosaurit
                            |
                            `-Terapsidit
                                   |
                                   `-Nisäkkäät

## Nisäkkäiden polveutuminen terapsideista

 Terapsidit
   | 
   +--Biarmosuchia
   |
   `--+--Dinocephalia
      |
      +--Neotherapsida
           |
           +--Anomodontit
           |      |
           |      `--Dicynodontia - dikynodontit
           |
           `--+--Theriodontia
                     |
                     +--Gorgonopsia
                     |
                     `--+--Therocephalia
                        | 
                        `--Cynodontia - kynodontit
                               .
                               . . . (Nisäkkäät)

## Nisäkkäiden polveutuminen kynodonteista

 --Kynodontit
     |
     `--Mammaliforma - "nisäkäsmäiset"
          |
          +--Allotheria
          |    |
          |    `--Multituberculata - multituberkulaatit
          |
          `--+--Morganucodontidae morganukodontit
             |
             `--+--Docodonta dokodontit
                |
                `--+--Hadrocodium
                   |
                   `--Symmetrodonta symmetrodontit
                        |
                        |--Kuehneotheriidae
                        |
                        `--Mammalia - nisäkkäät

## Varhaisten nisäkkäiden sukupuu

 --Mammalia (nisäkkäät)
     |
     +--Australosphenida
     |    |
     |    +--Ausktribosphenidae **X**
     |    |
     |    `--Monotremata Nokkaeläimet
     |
     `--+--Triconodonta **X** trikonodontit, sama kuin Eutriconodonta
        |
        `--+--Spalacotheroidea **X**
           |
           `--Cladotheria
                |
                |--Dryolestoidea **X**
                |
                `--Theria
                     |
                     +--Metatheria
                     |
                     `--Eutheria istukalliset nisäkkäät

## Varhaisnisäkkäiden sukupuu 2

Varhaisnisäkkäiden sukupuu, jossa on mainittu eliöryhmät sijoittavien tutkijoiden nimiäkin.

**Varhaisnisäkkäiden sukupuu**:

 --Mammaliaforme - McKenna ja Bell, 1997
     |
     +--Sinoconodontiformia - Kinman, 1994 (†)
     |
     +--Morganucodontidae - Kermack, Mussett ja Rigney, 1973 (†)
     |
     +--Docodonta dokodontit - Kretzoi, 1958 (†)
     |
     `--Mammalia
          |
          +--Kuehneotheria (†)
          |
          `--Theriiformes (†)
               |
               +--Allotheria (†)
               |    |
               |    +--Haramiyida (†)
               |    |
               |    `--Multituberculata (†)
               |
               `--Holotheria
                    |
                    +--Amphidontoidea - Prothero, 1981 (†)
                    |
                    +--Triconodonta trikonodontit, - Osborn, 1888  (†)
                    |
                    +--Spalacotheroidea - Prothero, 1981 (†)
                    |
                    `--Symmetrodonta
                         |
                         +--Yinotheria - Chow ja Rich, 1982 (†)
                         |
                         +--Shuotherida - Chow ja Rich, 1982 (†)
                         |
                         +--Australophenida [sisältää Prototheria]
                         |
                         +--Ausktribosphenida - Luo, Cifelli ja Kielan-Jaworowska, 2001 (†)
                         |    |
                         |    `--Monotremata
                         |         |
                         |         +--Platypoda
                         |         |
                         |         `--Tachyglossa
                         |
                         `--Cladotheria
                              |
                              +--Dryolestoidea (†)
                              |    |
                              |    `--Dryolestida - Prothero, 1981 (†)
                              |
                              `--Zatheria
                                   |
                                   +--Amphitheriida - Prothero, 1981 (†)
                                   |
                                   +--Peramura - McKenna, 1975 (†)
                                   |
                                   `--Boreosphenida
                                        |
                                        +--Aegialodontia (†)
                                        |
                                        +--Pappotherida - Butler, 1978 (†)
                                        |
                                        `--Theria
                                             |
                                             +--Metatheria
                                             |
                                             `--Eutheria

## Katso myös
*Nisäkkäät
*Kenotsooinen maailmankausi
*Pussieläimet
*Nokkaeläimet
*Vajaahampaiset

## Lähteet

## Kirjallisuutta
*

## Aiheesta muualla