Hermoston välittäjäaine

**Hermoston välittäjäaineet** ovat yhdisteitä, jotka välittävät, voimistavat, estävät tai mukauttavat hermosolun ja toisen solun välisiä sähköisiä signaaleja. Neurotransmittereiden ja **neuromodulaattoreiden** yhteinen nimitys on **neuroregulaattori** eli hermostoon vaikuttava aine.

## Hermoston välittäjäaineiden toiminta
Hermoston välittäjäaineita vapautuu aktiopotentiaalin seurauksena presynaptisen hermosolun viejähaarakkeen eli aksonin synapsipäätteen pienistä synapsirakkuloista hermosolun ja toisen solun väliseen tilaan eli synaptiseen rakoon, mistä osa niistä sitoutuu vastaanottavan postsynaptisen solun reseptoreihin, mikä käynnistää niihin kytkeytyvän solun fysiologisen signaalinvälitysmekanismin, esimerkiksi ionikanavan. Jos vastaanottava toinen solu on myös hermosolu, solujen välisestä tilasta käytetään nimitystä synapsi. Vastaanottava solu voi olla myös esimerkiksi poikkijuovainen lihassolu, sileä lihassolu, rauhassolu tai aistireseptorisolu. Synapsiksi kutsutaan myös signaalia, joka välittyy synapsiraon kautta.

## Hermoston välittäjäaineiden jaottelu
Hermoston välittäjäaineet voidaan jaotella useilla tavoilla. Yksi tapa on jaotella ne eksitoiviin eli kiihottaviin, inhiboiviin eli estäviin ja moduloiviin eli synapsien herkkyyteen vaikuttaviin välittäjäaineisiin. Eksitoivat välittäjäaineet välittävät signaalin eteenpäin esimerkiksi hermosolujen välillä aiheuttamalla depolarisaation vastaanottajaneuronissa, jolloin aktiopotentiaali siirtyy presynaptisesta hermosolusta postsynaptiseen hermosoluun. Inhiboivat välittäjäaineet puolestaan estävät signaalin eteenpäin kulkeutumisen esimerkiksi hermosolujen välillä estämällä postsynaptisen hermosolun aktiopotentiaalin aiheuttamalla sille hyperpolarisaation. Enimmäkseen eksitoivia hermoston välittäjäaineita ovat muun muassa asetyylikoliini, noradrenaliini, adrenaliini, dopamiini, serotoniini eli 5-hydroksitryptamiini, aspartaatti ja glutamaatti. Inhiboivia hermoston välittäjäaineita ovat muun muassa γ-aminovoihappo (GABA), glysiini ja tauriini. Moduloivia peptidirakenteisia hermoston välittäjäaineita ovat muun muassa monet hypotalamuksen erittämät hormonit, aivolisäkkeen hormonit, ruoansulatuskanavan hormonit, haiman hormonit ja endorfiinit.

## Keskushermoston välittäjäaineet

Noin 80–90&nbsp;%:ssa keskushermoston synapseista välittäjäaineena toimii aminohappo, 5–10&nbsp;%:ssa amiini ja 1–2&nbsp;%:ssa peptidi.  

Aminohappoja välittäviä glutamiinihappoa eli glutamaattia ja gamma-aminovoihappoa (engl. *γ-amino-butyric-acid, GABA*) pidetään aivojen tärkeimpinä välittäjäaineina.   

Glutamaatilla on hermosolujen toimintaa kiihdyttävä vaikutus. Glutamaattia tarvitaan esimerkiksi oppimisessa ja muistojen rakentumisessa. Liiallinen glutamaattiärsytys saattaa  kuitenkin johtaa siihen, että hermosolu tuhoaa itse itsensä.  

Glutamaatilla on kolmentyyppisiä reseptoreita. Ne on nimetty niille suhteellisen spesifien agonistien mukaan N-metyylidekstroaspartaatti (NMDA)-, kainaatti- ja 1-amino-3-hydroksi-5-metyyli-iso-oksatsoli-4-propionaatti (AMPA)-reseptoreiksi; mahdollisesti on olemassa muunkintyyppisiä reseptoreita. 

GABA eli gamma-aminovoihappo puolestaan jarruttaa aivotoimintaa. Jopa yli kolmasosa aivojen synapseista on GABAergisiä. GABA:lla on monia reseptoreita, kuten GABAA ja GABAB.

Muita keskushermoston välittäjäaineita, joilla on toisiinsa nähden vastakkainen vaikutus ovat  serotoniiini ja melatoniini sekä noradrenaliini (engl. *norepinephrine*) ja dopamiini.

Aivot tuottavat monista välittäjäaineista toisia, esimerkiksi glutamaatista syntetisoidaan GABA:a. Jyrsijöillä tehdyissä kokeissa on havaittu myös, että tauriini lisää aivojen glutamaatti- ja GABA-pitoisuutta.

Myös glysiini on aivoille tärkeä aminohappotransmitteri.

## Joitakin hermoston välittäjäaineita
### Aminohapot
* Aspartaatti
* Glutamaatti
* gamma-aminovoihappo (GABA)
* Glysiini

### Koliinin esterit
* Asetyylikoliini

### Monoamiinit
Monoamiinit ovat hermoston välittäjäaineita, joissa yksi aminoryhmä on aromaattisessa renkaassa kiinni kaksihiilisellä sillalla (-CH2-CH2-). Aminohappoja dekarboksyloivat entsyymit valmistavat monoamiineja aminohapoista, kuten fenyylialaniinista, tyrosiinista tai tryptofaanista, ja kilpirauhashormoneista.

Välitettyään viestinsä monoamiinit palautuvat presynaptiseen terminaaliin, josta ne joko palautuvat solun sisään takaisinottoproteiinien avulla, tai hajoavat monoamiinioksidaasi-entsyymin (MAO) vaikutuksesta. MAO-estäjien (MAOI) joita käytetään muun muassa masennuslääkkeinä, vaikutus perustuu MAO-entsyymin toiminnan estämiseen. Monoamiinien kuljetukseen solusta ulos ja soluun sisään osallistuu useita kuljetusproteiineja. Esimerkiksi DAT kuljettaa dopamiinia, SERT serotoniinia ja NET noradrenaliinia solukalvolla ja VMAT1 ja VMAT2 vesikkelissä.

* katekoliamiinit
** adrenaliini
** dopamiini
** noradrenaliini
** oktopamiini
** tyramiini
* tryptamiinit
** serotoniini
** melatoniini
* histamiini

### Polypeptidit (''Neuropeptidit; tunnetaan toista sataa erilaista'')
#### [[Opioidi]]neuropeptidit
* Enkefaliini
* Dynorfiini
* Endorfiini
* Kortikotropiini

#### Aivolisäkkeen peptidit
* Vasopressiini
* Oksitosiini
* Neurofysiinit

#### [[Takykiniinit]]
* Neurokiniini A
* Neurokiniini B
* Substanssi P

#### Sekretiininkaltaiset peptidit
* Sekretiini
* Glukagoni
* Vasoaktiivinen intestinaalinen polypeptidi (VIP)
* Kasvuhormonin vapauttajahormoni
* Motiliini

#### Insuliininkaltaiset peptidit
* Insuliini
* Somatomediinit
* Hermon kasvutekijät

#### Somatostatiininkaltaiset peptidit
* Somatostatiini
* Haiman polypeptidi
* Neuropeptidi Y
* Peptidi YY

#### Gastriininkaltaiset peptidit
* Gastriini
* Kolekystokiniini

### Muut hermoston välittäjäaineet
* Typpioksidi (NO)
* Hiilimonoksidi (CO, häkä)
* Anandamidi
* Adenosiinitrifosfaatti (ATP)

## Katso myös
* Hermosto
* Neuropeptidi
* Synapsi

## Lähteet
* 
*
* 

### Viitteet

## Aiheesta muualla

* Aivojen rakenne ja toiminta osa 1, pdf, luettu 4.5.2007
* Aivojen rakenne ja toiminta osa 2, pdf, luettu 4.5.2007
* Brain neurotransmitters
* Endogenous Neuroactive Extracellular Signal Transducers