Toimintapotentiaali

**Toimintapotentiaali** eli **toimintajännite** eli **aktiopotentiaali** on solun – usein hermosolun – kalvoa pitkin kulkeva sähköisen latauksen aalto. Toimintajännitteet kuljettavat nopeita kudostenvälisiä viestejä ja ne ovat tärkeä osa eliötä. Niitä syntyy monentyyppisissä soluissa, mutta laajimmin ne ovat hermoston viestejä hermosolujen välillä ja niiden kautta muille kehon solukoille kuten lihaksille ja rauhasille. Hermosoluja pitkin kulkevat toimintapotentiaalit ovat **hermoimpulsseja**. Hermosolujen lisäksi myös mm. lihassoluissa etenee toimintajännitteitä.

Eläinten lisäksi useilla kasveilla esiintyy toimintajännitteitä, jotka säätelevät niiden toimintaa.  Eläinten hermoissa etenevät toimintajännitteet tapahtuvat natrium- ja kaliumvirtoina kun taas kasvit käyttävät kaliumin lisäksi kalsiumia. Eläinten lihassoluissa myös kalsiumilla on tärkeä rooli toimintajännitteen kulussa.

Toimintajännitteet ovat hermoviestien kuljetuksen keskeinen tekijä. Niiden ominaisuudet voivat säännellä eliön kehitystä ja yhtä lailla mahdollistaa elinten ja kudosten keskitetyn säätelyn. 

Solun sisä- ja ulkopinnan välillä vallitsee aina sähköinen jännite eli potentiaali. Lepotilassa eli lepojännitteessä olevan solun sisällä vallitseva varaus on tasaisen negatiivinen (noin -70 mV) suhteessa solun ympäristöön eikä juuri vaihtele. Solu pitää yllä aktiivisesti lepojännitettä Na-K-pumpun avulla käyttäen ATP:hen varastoitunutta kemiallista energiaa. Kun aktivoitavissa olevan solun jännite purkautuu eli sen sähkölataus nousee lepotasolta yli kynnyksen (engl. *threshold*), solussa laukeaa toimintajännite. 

Hermosolun toimintajännite on solun polaarisuuden nopea, muutaman millisekunnin kestoinen heilahdus negatiivisesta positiiviseen ja takaisin. Lihassolussa toimintajännite voi kestää satoja millisekunteja.

## Toimintajännitteen vaiheet
### Lepojännite

Solun täytyy pitää yllä aktiivisesti sille ominaista tasapainotilaa pystyäkseen toimimaan oikein ja reagoimaan muutoksiin. Lepojännitteessä solukalvon yli kulkee jännite, joka aiheuttaa solun sisäpuolelle negatiivisen varauksen verrattuna solun ulkopuoleen. Lepojännite syntyy monesta osatekijästä, kuten solun sisällä olevista, solukalvoa läpäisemättömistä varauksellisista makromolekyyleistä (esimerkiksi proteiineista), sekä solukalvon pinnalla olevien passiivisten natrium (Na) -, kalsium (Ca) - ja kalium (K) -ionien vuotokanavien ominaisuuksista. Tärkeässä osassa lepojännitteen ylläpidossa on aktiivinen kalvoproteiini *Na-K-ATPaasi*, joka pumppaa samalla kolme natriumionia solusta ulos ja kaksi kaliumionia solun sisään käyttäen ATP:n hydrolyysissä vapautuvaa energiaa.

### Toimintajännitteen alkuvaihe
Hermosolun jännite voi purkautua esimerkiksi hermovälittäjäaineen vaikutuksesta. Hermovälittäjäainetta sitoutuu solukalvon pinnalla oleviin ionikanaviin saaden ne aukeamaan. Ioneja virtaa soluun ja ne rikkovat lepojännitteen. Jännitteen muuttuminen aiheuttaa joidenkin Na-kanavien aukeamisen, jolloin natriumioneja virtaa soluun.

### Toimintajännitteen eteneminen
Joidenkin Na-kanavien aukeaminen aiheuttaa myös viereisten Na-kanavien aukeamisen. Natriumionit ovat varaukseltaan positiivisia, joten Na-ionien virtaus muuttaa solukalvon sisäpinnan varauksen positiiviseksi.

### Huippu
Kun kalvojännite on noin +30 mV, Na-kanavat sulkeutuvat ja pysyvät hetken toimimattomina pystymättä heti osallistumaan mahdollisiin uusiin signaaleihin. Na-kanavien sulkeutuessa kaliumkanavat aukeavat.

### Loppu
Kaliumionit ovat natriumionien tavoin positiivisia ja kaliumkanavien avauduttua kaliumionit siirtyvät ulos positiivisesti varautuneelta solukalvon sisäpinnalta. Näin kalvojännite palautuu negatiiviseksi, mitä kutsutaan repolarisaatioksi. Lopuksi Na-K-ATPaasi palauttaa ionikonsentraatiot ennalleen pumppaamalla kaliumioneja solun sisään ja natriumioneja ulos, minkä jälkeen solu on valmis uuteen depolarisaatioon.