Kellokasvit

**Kellokasvit** (Campanulaceae) on kasviheimo Asterales-lahkossa. Lajit ovat tavallisesti monivuotisia maitiaisnesteisiä ruohoja. Kukat ovat kaksineuvoisia ja teriö tavallisesti sininen.

## Levinneisyys
Kellokasvit ovat valloittaneet käytännöllisesti katsoen koko maapallon. Niiden alaheimoilla on eri monimuotoisuuskeskuksia, joiden perusteella heimon leviämishistoriaa on yritetty päätellä. Alaheimon Lobelioideae (lobeliakasvit) alkuperä lienee Afrikan eteläosissa, mistä se on levinnyt laajalle ja palannut taas muutaman kerran muualta Afrikkaan. Eräs alaheimon kladi on monimuotoistunut Etelä-Amerikassa ja erityisesti Andeilla. Jättikokoiset lobeliat kuulunevat samaan kehityslinjaan, vaikka kasvavatkin eri puolilla maailmaa: Tyynenmeren alueella, Etelä-Amerikassa ja Afrikassa. Afrikka lienee niidenkin alkuperämaanosa. Mielenkiintoisena yksityiskohtana mainittakoon, että noin 130 Havaijin lobelialajia lienee kehittynyt yhdestä ainoasta puuvartisesta kantamuodosta viimeisen 13 miljoonan vuoden aikana, joten lajiutuminen on ollut nopeaa. Toisen suuren alaheimon, Campanuloideae (varsinaiset kellokasvit), leviämishistoria on monimutkainen ja sisältää paljon liikettä paikasta toiseen. Erityisen merkittävänä alaheimon monimuotoistumisessa pidetään Balkanin ja Länsi-Aasian aluetta; yksistään Turkissa on yli sata kellolajia (*Campanula*).

## Tuntomerkit
Kellokasvit ovat joko yksi- tai kaksivuotisia ruohoja tai pensaita, mutta joukossa on myös paksuvartisia ruusukekasveja. Niiden kemiaan kuuluu inuliini-tärkkelys, mutta iridoidit ja tanniinit puuttuvat. Kasveissa on nivelikkäitä maitiaisputkia ja neulamaisia oksalaattikiteitä. Lehdet ovat tavallisesti kierteisesti, harvoin vastakkaisesti, ja niiden lapa on ehyt- tai hammaslaitainen, harvoin liuskainen. Kukinto on verson päässä eli terminaalinen ja tyypiltään terttumainen. Kukat ovat 3–10-lukuisia, tavallisesti kuitenkin viisilukuisia ja jollain tavoin vastakohtaisia. Terälehdet ovat kasvaneet yhteen torveksi. Kukassa on rakenteita, joihin siitepöly karisee heteenponnesta tarjolle pölyttäjiä varten. Kukat ovat aikaisheteisiä ja ponnet avautuvat kukan keskustan puolelta ainakin aluksi luotin lähellä jo nuppuvaiheessa, mitä seuraa vartalon pidentyminen. Sikiäin on yhdislehtinen ja kehänalainen ja koostuu kahdesta emilehdestä. Siemenaiheet kiinnittyvät sikiäimen seinämästä kohoaviin ja kaksiliuskaisiin istukoihin. Vartalossa on karvoja, joihin siitepöly jää, kun vartalo kasvaa pituutta ponsien avautumisen jälkeen. Luotti on liuskainen. Hedelmä on kellokasveilla selkäluomainen kota, jossa verhiö säilyy. Pieniä siemeniä on kodassa paljon, ja niissä on runsas endospermi, joka on toisinaan tärkkelyspitoinen.

## Luokittelu
Aikojen kuluessa kellokasvien heimo on ymmärretty erilaajuisena. Takhtajanin (1997) järjestelmässä on ylälahko Campanulanae, jossa on neljä heimoa, jotka tässä ovat Campanulaceae laajasti ymmärrettynä. Lisäksi hän sisällytti mainittuun ylälahkoon heimot Pentaphragmataceae ja Sphenocleaceae, joista jälkimmäinen on nyt lahkossa Solanales. Päänvaivaa on tuottanut alaheimo Lobelioideae, jonka asema omana heimona oli vielä vaihtoehtona Angiosperm Phylogeny Group II:n vuonna 2003 julkaisemassa luokittelussa.

### Alaheimot

Kellokasvien heimo jaetaan viiteen alaheimoon.

**1. Nemacladoideae**. Sukuja kaksi, joista toinen on yksilajinen ja toinen (*[[Nemacladus]]*) käsittää 24 lajia. Ne kasvavat Yhdysvaltojen lounaisosissa ja Meksikossa, ja ovat pieniä yksivuotisruohoja, yksi laji on monivuotinen. Kukat ovat pieniä, enemmän tai vähemmän vastakohtaisia. Terälehdet ovat kahdessa ryhmässä, toisessa kolme ja toisessa kaksi terälehteä. Hetiö ei ole tavallisesti kasvanut kiinni teriöön. Heteenpalhot ovat tyvestään erillisiä ja kärjestään yhteen kasvaneita, mutta sikiäimen ympärillä olevat ovat kauttaaltaan yhteen kasvaneita; ponnet ovat toisistaan erillään. Heteiden tyvellä on muodostumia, jotka ovat mahdollisesti mesiäisiä. Vartalon tyvellä on kookkaita rauhasmaisia muodostumia, ja siitepöly kertyy vartalon päähän pölyttäjien saataville. Sikiäin on puoleksi kehänalainen tai kehänpäällinen, tavallisesti kahden, joskus kolmen emilehden muodostama.

**2. Campanuloideae**. Sukuja 50, lajeja 1050 lähes koko maapallolla, erityisesti kuitenkin Vanhassa maailmassa. Kasvit ovat yleensä monivuotisia ruohoja, joiden juuret ovat usein paksuja varastoelimiä. Kasvit ovat maitiaisnesteellisiä. Kukinto on usein enemmän tai vähemmän viuhkomainen, ja siinä on kookkaita, säteittäissymmetrisiä kukkia. Heteet ovat erillisiä, ja suikertavat teriötorven pohjalla ponsien avautumisen jälkeen. Heteiden tyveltä erittyy mettä. Siitepöly on piikkipintaista. Sikiäin on yhdislehtinen, 2–10, tavallisesti kuitenkin kolmen emilehden muodostama ja tavallisesti kehänalainen. Ainakin joillakin lajeilla vartalo on ontto; lisäksi se on pitkäkarvainen erityisesti yläpuoliskoltaan. Karvat ovat sisäänvetäytyviä ja niihin kerääntyy siitepölyä pölyttäjien ulottuville.

Alaheimo Campanuloideae jaetaan kahteen tribukseen: Ostrowskieae ja Campanuleae, joka sisältää tribuksen Wahlenbergieae. Ensin mainitun runsaslajisimmat suvut ovat peikonkellot (*Codonopsis*, 30 lajia) ja rönsykellot (*Cyananthus*, 23 lajia), jälkimmäisen kellot (*Campanula*, 420 lajia), sulokellot (*Wahlenbergia*, 260 lajia) ja kauluskellot (*Adenophora*, 65 lajia).

**3. Lobelioideae**. Sukuja 29, lajeja 1200 melkein yleismaailmallisesti levinneinä, ovat kuitenkin pääasiassa trooppisia ja erityisen yleisiä Amerikassa. Kasvit ovat enimmäkseen monivuotisia ruohoja tai jopa pieniä puita. Niiden kukat ovat kookkaita tai pieniä, ja kukkaperät ovat tavallisesti kiertyneet, joten kukat ovat ylösalaisin. Terälehdet jakautuvat kolmen ja kahden tai kahden ja kolmen tai yhdeksi viiden ryhmäksi eli kukka on vastakohtainen ja haljenneen näköinen. Heteenpalhot kasvavat yhteen ainakin kärjestään ja ponnet ovat yhtyneet. Vartalossa on karvatupsu, johon siitepölymöykky tarttuu. Hedelmä avautuu sivultaan, harvoin se on marja tai kansikota. Runsaslajisimmat suvut ovat lobeliat (*Lobelia*, ainakin 400 lajia), *[[Siphocampylus]]* (ainakin 230 lajia), *[[Centropogon]]* (215 lajia), *[[Burmeistera]]* (ainakin 100 lajia) ja *[[Cyanea]]* (80 lajia).

**4. Cyphocarpoideae**. Alaheimon muodostaa yksi suku, *[[Cyphocarpus]]*, jossa on kolme chileläistä lajia. Ne ovat yksi- tai monivuotisia ruohoja, joiden lehtilaidat ovat syväliuskaisia ja piikkisiä. Terälehdet ovat jakautuneet yhden ja neljän ryhmiksi. Varren puoleinen terälehti on huppumainen ja siinä on kärkilisäke. Heteet ovat erillisiä ja sijaitsevat kohdakkain terälehtien kanssa. Sikiäin on huomiota herättävästi pidentynyt. Hedelmä avautuu sivulta.

**5. Cyphioideae**. Alaheimossa on vain 65-lajinen suku *[[Cyphia]]*, joka kasvaa Etelä- ja Itä-Afrikassa. Lajit ovat monivuotisia ruohoja, joista jokunen köynnöstävä, tai pensaita. Juuret ovat mukulamaisia. Kukan teriö on enemmän tai vähemmän vastakohtainen ja terälehdet muodostavat kaksi ryhmää, joista toisessa on kolme, toisessa kaksi lehteä. Heteet ovat palhoistaan erillisiä tai yhteen kasvaneita. Sikiäin on puoleksi kehänalainen. Siitepöly karisee kuppimaiseen rakenteeseen. Kota on sekä liite- että selkäluomainen.

### Suvut

Kellokasvien heimossa on nykyään 84 sukua ja 2380 lajia. Sukujen väliset rajat ovat ongelmallisia, niiden ratkaisemiseksi tarvitaan vielä paljon tutkimusta. 

Seuraavassa luetteloon on koottu suvut, joihin kuuluu suomenkielisellä nimellä tunnettuja lajeja ja joista monet ovat koristekasveina tunnettuja.
* *Adenophora* – kauluskellot
* *[[Asyneuma]]*
* *Azorina* – azorienkellot, vain laji azorienkello (*Azorina vidalii* eli *Campanula vidalii*) 
* *Campanula* – kellot eli sinikellot (kellokukat)
* *Canarina* – punakellot
* *Codonopsis* – peikonkellot
* *Cyananthus* – rönsykellot
* *Edraianthus* – noviisinkukat
* *Hypsela* – etelänkellot 
* *Isotoma* – tähtilobeliat
* *Jasione* – munkit eli mykerömunkit
* *Legousia* – neidonpeilit
* *Lithotoma* – tähtilobeliat
* *Lobelia* – lobeliat eli viuhkalobeliat (nuottaruohot)
* *Michauxia* – ripsukellot
* *Monopsis* – perholobeliat
* *Musschia* – kellopuut
* *Nesocodon* – verimaljat, vain laji verimalja (*Nesocodon mauritianus*)
* *Phyteuma* – tähkämunkit
* *Platycodon* – jalokellot, vain laji jalokello (*Platycodon grandiflorus*)
* *Pratia* – kellolobeliat 
* *[[Solenopsis]]* – lajilla *Solenopsis laurentia* suomenkielisenä nimenä italiantähtilobelia
* *Symphyandra* – kellokit 
* *Trachelium* – sininupit
* *Triodanis* – intiaaninpeilit
* *Wahlenbergia* – sulokellot

Kellokasvien muut suvut ovat:
*Berenice*, *[[Brighamia]]*, *Burmeistera*, *Campanulastrum*, *Centropogon*, *Clermontia*, *Craterocapsa*, *Cryptocodon*, *Cyanea*, *Cyclocodon*, *Cylindrocarpa*, *Cyphia*, *Cyphocarpus*, *Delissea*, *Dialypetalum*, *Diastatea*, *Dielsantha*, *Downingia*, *Eastwoodiella*, *Echinocodon*, *Favratia*, *Feeria*, *Githopsis*, *Grammatotheca*, *Gunillaea*, *Hanabusaya*, *Heterochaenia*, *Heterocodon*, *Heterotoma*, *Himalacodon*, *Hippobroma*, *Homocodon*, *Howellia*, *Kericodon*, *Legenere*, *Lysipomia*, *Melanocalyx*, *Merciera*, *Microcodon*, *Muehlbergella*, *Namacodon*, *Nemacladus*, *Ostrowskia*, *Palmerella*, *Palustricodon*, *Pankycodon*, *Peracarpa*, *Petromarula*, *Physoplexis*, *Poolea*, *Porterella*, *Prismatocarpus*, *Protocodon*, *Pseudocodon*, *Pseudonemacladus*, *Ravenella*, *Rhigiophyllum*, *Roella*, *Rotanthella*, *Ruthiella*, *Sclerotheca*, *Sergia*, *Siphocampylus*, *Siphocodon*, *Smithiastrum*, *Theilera*, *Treichelia*, *Trematolobelia*, *Unigenes*, *Wimmeranthus*, *Wimmerella* ja *Zeugandra*.

## Käyttö
Kellokasvien taloudellinen merkitys on mitätön muutoin kuin koristekasvikaupan osalta. Hyvin harvaa lajia on käytetty ravintokasvina; esimerkiksi kauriinkellon (*Campanula rapunculus*) juuria ja lehtiä on toisinaan syöty, ja lobeliakasveista *Centropogon*- ja *Clermontia*-lajien marjat ovat syötäviä. Koristekasveina sen sijaan käytetään monen suvun lajeja mm. kivikkopuutarhassa: kellot (*Campanula*), tähkämunkit (*Phyteuma*), noviisinkukat (*Edraianthus*), kellokit (*Symphyandra*), peikonkellot (*Codonopsis*), jalokellot (*Platycodon*), kauluskellot (*Adenophora*), ripsukellot (*Michauxia*), *Ostrowskia* ja sininupit (*Trachelium*). Lobeliakasveista tunnettuja koristekasveja ovat monet lobelialajit (*Lobelia*) sekä sukujen *Centropogon*, *Downingia*, etelänkellot (*Hypsela*), *Laurentia*, perholobeliat (*Monopsis*) ja kellolobeliat (*Pratia*) eräät lajit. Rohdoskasveina käytetään joitakin lobelialajeja: mm. rohtolobelian (*Lobelia inflata*) alkaloideja käytetään astma- ja hinkuyskälääkkeissä.

## Lähteet
* 
* Kasvien maailma. Otavan iso kasvitietosanakirja. Osa 2. – Otava, Helsinki 1980. .
* Kasvien maailma. Otavan iso kasvitietosanakirja. Osa 4. – Otava, Helsinki 1981. .
* Stevens, P. F. 2001–: Angiosperm Phylogeny Website. Version 12, July 2012 [and more or less continuously updated since]. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/.

### Viitteet