Makuaisti

**Makuaisti** eli **gustatorinen aisti** on aistinjärjestelmä, joka mahdollistaa aistin omaavan saada kriittistä informaatiota nauttimansa aineen mausta ja sitä kautta luonteesta. Esimerkiksi makea- ja aminohapporeseptorit mahdollistavat ravinteikkaiden ruoka-aineiden tunnistamisen, kun taas karvasreseptorit aiheuttavat luotaantyöntäviä reaktioita haitallisia aineita vastaan. Ilmiö on havaittavissa jo vastasyntyneillä ihmislapsilla.

Ihmiset ja muut nisäkkäät kykenevät erottamaan ainakin viisi eri perusmakua: makea, hapan, suolainen, karvas ja umami. Laajalle levinnyt käsitys "kielikartasta", jonka mukaan tietty osa kielestä vastaisi tietystä makuaistimuksesta, on suurelta osin virheellinen. Kielen herkkyydessä on alueellisia eroja, mutta kaikki maut voidaan maistaa millä tahansa kielen makusilmuja sisältävällä osalla.

## Rakenne ja toiminta
Ihmisen kielessä on makusilmuja kielen makunystyiksi kutsutuissa nystyrakenteissa (papillae). 
# *Papilla fungiforma* eli sieninysty esiintyy vaaleanpunaisina nystyinä kielen etuosassa.
# *Papilla circumvallata* eli vallinystystö koostuu 12 makunystystä kielen takaosassa.
# *Papilla foliata* eli lehtinysty esiintyy kielen takalaidoilla.

Makusilmujen määrä makunystyissä on yksilökohtaista. Etenkin *papilla fungiform* -tyyppisissä makunystyissä saattaa olla vähän tai ei yhtään makusilmuja. Yksilökohtainen vaihtelu ei ole selvästi riippuvainen iästä tai terveydentilasta.

Makusilmut ovat sipulimaisia rakenteita, jotka sisältävät makusoluja. Makusolut uusiutuvat läpi elämän. Kun sylkeen liuenneet makuaineet pääsevät makuhuokosten kautta kosketuksiin makusolun kanssa, ne reagoivat joko makureseptorien tai ionikanavien kautta. Tämä aikaansaa jännitevaihteluita, jotka edelleen käynnistävät kemiallisia reaktioita. Lopulta reaktiot muodostavat impulsseja aivoihin joko chorda tympani- tai glossopharyngeus-hermon kautta. 

Ihminen maistaa sakkaroosin ja aspartaamin makeina, vaikka aineet ovat kemiallisesti hyvin erityyppisiä. Makeita ja karvaita yhdisteitä on monipuolisesti eri yhdisteluokissa. Esimerkiksi makean makuaistimuksen tuottavia makuaineita ovat tai voivat olla sokerit, glykolit, alkoholit, aldehydit, ketonit, amidit, esterit, aminohapot, tietyt pienet proteiinit, halogenoidut hapot sekä lyijyn ja berylliumin epäorgaaniset suolat. Suolaisen tai happaman makuaistimuksen tuottavat makuaineet ovat tyypillisesti ioneja. Puhdas suolainen maku on vain ruokasuolalla eli natriumkloridilla. Happaman maun aiheuttavat happojen liuoksissa esiintyvät oksoniumionit, jotka tekevät liuoksen myös kemiallisessa mielessä happamiksi.  Kuitenkin esimerkiksi etikkahappo laimeanakin liuoksena maistuu voimakkaammin happamalta kuin epäorgaanisten happojen liuokset, joiden pH on sama.

## Makuaistin vajaatoiminta ja puute
Kolmasosa vanhoista ihmisistä ilmoittaa olevansa tyytymättömiä haju- ja makuaistinsa toimintaan. Syitä aistitoiminnan vaimenemiseen voi olla useita. Vajaatoiminta voi johtua anatomian rakenteellisista muutoksista, kuten makusilmujen vähenemisestä ja sen ympäristön muutoksista tai reseptoriproteiinien, ionikanavien ja tiettyjen keskeisten molekyylien tiheyden ja jakauman muutoksista. Myös hammasproteesi luo fyysisen esteen joidenkin reseptorien toiminnalle ja lisäksi heikentää syljen ja yhdisteiden eritystä kiinnikealueilta. Joskus makuaistin heikentyminen voi olla myös seurausta kroonisista sairauksista kuten syövästä, diabeteksestä ja munuaissairauksista tai niiden hoitotoimenpiteistä kuten leikkauksista, lääkkeistä tai säteilystä. 

Makuaistin puuttumista kutsutaan ageusiaksi. Makuaistin heikkeneminen on dysgeusia. 

Makuharhojen eli parageusioiden yleisimpiä syitä ovat psykiatriset sairaudet ja lääkkeiden sivuvaikutukset. Myös männynsiemenistä on ilmoitettu parageusiaoireita eri puolilta maailmaa.

Koska hajuaisti on yhteydessä makukokemuksiin, on sen häiriöillä merkitystä myös makuaistiin.

## Lähteet

## Kirjallisuutta
* 

## Aiheesta muualla

* Ylen Elävä arkisto: Makuaisti
* Yle Oppiminen: Makuaisti