Viherhiukkanen

**Viherhiukkanen** eli **kloroplasti** on yksi kasvisoluissa ja eräissä levissä tavattavista soluelimistä, joissa tapahtuu eliölle energiaa tuottava yhteyttäminen. Viherhiukkaset ovat semiautonomisia eli osittain itsenäisiä soluelimiä, joissa on oma genomi eli perimä ja oma proteiinisynteesikoneisto. Viherhiukkaset lisääntyvät bakteerien tapaan jakautumalla. Viherhiukkaset sitovat valoa ja tuottavat sen energian avulla vedestä ja hiilidioksidista sokeria, jota käytetään eliön energianlähteenä ja biomassan rakennusaineena. Kasvin yhteyttävässä pintasolussa on tyypillisesti 10–100 viherhiukkasta. Viherhiukkasten ansiosta kasvit ovatkin lähes ainoita omavaraisia elämänmuotoja maapallolla. 

Kasvien ja viherlevien kehityslinjaan kuuluvien eliöiden viherhiukkaset ovat ilmeisimmin syntyneet niiden yksisoluisen kantamuodon sisäänsä ottamista endosymbioottisista sinibakteereista. Myös punalevillä tavattavat viherhiukkaset eli rodoplastit ovat ilmeisesti peräisin samanlaisesta endosymbioosista, joskin niissä on säilynyt sinibakteereille tyypillinen fykobiliiniväriaine. Ruskeat levät ovat saaneet viherhiukkasensa ilmeisesti varhaiselta endosymbionttiselta punalevältä, silmälevät puolestaan endosymbioottiselta viherlevältä.

## Rakenne
Viherhiukkaset ovat värihiukkasista kookkaimpia ja tavallisesti kiekon muotoisia. Ne ovat yleensä 2–10 mikrometriä pitkiä ja 1–2,5 mikrometriä paksuja. Kasvisolun viherhiukkasta ympäröi kaksikerroksinen fosfolipidikalvo. Kalvoparin sisäistä tilaa nimitetään stroomaksi eli tukikudokseksi. Tarkasteltaessa viherhiukkasta mikroskoopilla tukikudoksessa näkyy päällekkäisiä kolikkopinoja muistuttavia, litteitä kelmupusseja, joiden pinnalle yhteyttämisväriaineet ovat sijoittuneet. Näitä pinomaisia rakenteita kutsutaan yhteyttämiskalvostoiksi ja niiden pinnalla tapahtuvat yhteyttämisen valoreaktiot. Solulimassa sijaitsevat myös viherhiukkasen yksi tai useampi pieni rengasmainen DNA:sta koostuva bakteerikromosomi, jossa on 60–100 geeniä, sekä ribosomit viherhiukkasen oman valkuaisaineen valmistamista varten. Vaikka kehityshistoriansa vuoksi viherhiukkasilla on omasta DNA:sta koostuva perimä, osa viherhiukkasen toiminnalle tarpeellisista geeneistä on siirtynyt isäntäsolun tumaan. Vapaana eläviin sinibakteereihin verrattuna viherhiukkasen perimä onkin hyvin surkastunut, sillä sinibakteereilla on tyypillisesti noin 1 500 geeniä. 

Kasvien viherhiukkasissa valoa sitovat pääasiassa lehtivihreä-a, mutta porkkanavärit eli karotenoidit ja lehtivihreä-b toimivat apuväriaineina ja ne sitovat eri aallonpituutta kuin lehtivihreä-a. 

Kasvien ja viherlevien sekä punalevien viherhiukkasilla on kaksoiskalvot, ruskeiden levien viherhiukkasilla puolestaan on kaksinkertaisesta endosymbioosista johtuen nelinkertaiset kalvot. Liikenne viherhiukkasen ja isäntäsolun välillä hoidetaan pääasiassa siihen erikoistuneilla valkuaisaineilla. On myös havaittu, että kasvien viherhiukkaset voivat muodostaa toistensa välille ohuita putkimaisia yhteitä (*stromulus*), joiden avulla ne voivat kemiallisesti viestiä keskenään.

## Viherhiukkaset eri eliöryhmissä
Aikaisemmin kaikki eliöt, joilla on viherhiukkasia, luokiteltiin kasveiksi. Koska sittemmin on selvinnyt, että eri eliöryhmillä tavattavat viherhiukkaset ovat syntyneet toisistaan riippumattomien endosymbioosien tuloksena, viherhiukkasten olemassaolo on samaa toimintaa varten kehittynyt ominaisuus. Tämän vuoksi viherhiukkasten olemassaolo ei välttämättä kerro mitään eliöiden kehityshistoriallisista sukulaisuussuhteista, eikä sitä siksi voida pitää eliöiden tieteellisen luokittelun perusteena.

Eri eliöryhmissä esiintyy kolmenlaisia viherhiukkasia:
* Viherhiukkaset kasveilla ja viherlevillä sekä toissijaisen endosymbioosin kautta silmälevillä ja verkkolevillä
* Rodoplastit punalevillä sekä toissijaisen endosymbioosin kautta ruskeilla levillä, nielulevillä ja tarttumalevillä
* Syanellit glaukofyyteillä

Näiden lisäksi eräällä *[[Rhizaria]]*-kunnan piikuorellisella ameebamaisella eliöllä (*[[Paulinella chromatophora]]*, pääjakson *[[Cercozoa]]* luokassa *[[Imbricatea]]*) tavataan syanelleja, jotka eivät polveudu edellä luetelluista Archaeplastida-viherhiukkasista. Ne ovat tutkimusten mukaan kehittyneet itsenäisen primäärisen endosymbioosin tuloksena paljon myöhemmin kuin Archaeplastida-viherhiukkaset.

On olemassa eräitä merietanalajeja (*[[Elysia chlorotica]]* ja *[[Elysia viridis]]*), joka kykenevät siirtämään syömiensä levien viherhiukkaset ihonsa alaiseen kudokseen ja siten saamaan energiaa yhteyttämisen kautta kasvien tapaan. Osa yhteyttämisen edellyttämistä apugeeneistä on siirtynyt merietanoiden perimään, jolloin viherhiukkaset saavat tarvitsemiaan välttämättömiä valkuaisaineita. Evoluutio ei kuitenkaan ole edennyt niin pitkälle, että nämä merietanat kykenisivät siirtämään viherhiukkaset jälkeläisilleen, vaan niiden on saatava viherhiukkaset ravinnostaan.

## Toiminta
Viherhiukkanen muuttaa valoreaktiossa vettä ja hiilidioksidia rypälesokeriksi tuottaen samalla ylimääräistä happea.

6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 + 6 O2

Pimeäreaktiossa viherhiukkanen muuttaa hiilidioksidia sokereiksi.

3 CO2 + 9 ATP + 6 NADPH + 6 H+ → C3H6O3-phosphate + 9 ADP + 8 Pi+ + 6 NADP+ + 3 H2O

## Katso myös
* Mitokondrio

## Lähteet

* Cambpell et al.: *Biology*. Pearson Prentice Hall, 2006. 
* Rikkinen, Jouko: Leviä, sieniä ja leväsieniä. Yliopistopaino, 1999. 
* Keeling, P.:*Diversity and evolutionary history of plastids and their hosts*. American Journal of Botany 91 (2004): 1481–1493. http://www.amjbot.org/cgi/content/abstract/91/10/1481 
* Marin et al.:*The ancestor of the Paulinella chromatophore obtained a carboxysomal operon by horizontal gene transfer from a Nitrococcus-like γ-proteobacterium*, BMC Evolutionary Biology 2007, 7:85 http://www.biomedcentral.com/1471-2148/7/85
* Rumpho, M.E.:*Solar-Powered Sea Slugs. Mollusc/Algal Chloroplast Symbiosis*. Plant Physiology; 123(1) 2000: 29–38. http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=1539252&blobtype=pdf

### Viitteet

## Aiheesta muualla