Sukupolvenvuorottelu

**Sukupolvenvuorottelu** on biologiassa eräiden eliöiden elinkaareen liittyvä ilmiö, jossa peräkkäiset sukupolvet muodostuvat vuoroin suvuttomasti lisääntyvistä yksilöistä ja suvullisesti lisääntyvistä yksilöistä. Ilmiö on ominainen kaikille kasveille, eräille leville ja sienille sekä joillekin eläimille.

## Eläimet
Aikuisen eläimen keho rakentuu diploideista soluista. Keho tuottaa meioosissa haploideja gameetteja eli sukusoluja, joko munasoluja tai siittiöitä, jotka ovat ainoat haploidiset solut eläimen elinkaaressa. Munasolu ja siittiö fuusioituvat hedelmöityksessä tuottaen diploidisen tsygootin, josta kehittyy uusi monisoluinen eläinyksilö. Kaikilla eläimillä asia ei ole niin yksinkertainen.

Lehtikirvoilla ensimmäinen polvi lisääntyy suvullisesti hedelmöitettyjen munien välityksellä ja toinen taas suvuttomasti (neitseellisesti) hedelmöittymättömien munien avulla. Vesikirpuilla suvullista lisääntymistä tapahtuu lähinnä syksyisin, jolloin esiintyy myös koiraspuolisia yksilöitä. Muulloin lisääntyminen tapahtuu ainoastaan suvuttomasti.

## Kasvit

Lisääntyminen on maakasveilla hyvin monimutkaista eläimiin verrattuna. Kaikilla kasveilla elinkiertoon kuuluu sukupolvien vaihtelu diploidisen sukupolven eli sporofyytin ja haploidisen sukupolven eli gametofyytin välillä. Lisäksi maakasvien sukusolut eli gameetit tuotetaan mitoosissa, ei meioosissa. Diploidiset sporofyytit tuottavat monisoluisia itiöpesäkkeitä eli sporangioita, joissa tapahtuu meioosi, jossa syntyy haploidisia itiöitä. Itiö jakautuu mitoottisesti kehittyen monisoluiseksi haploidiseksi gametofyytiksi. Gametofyytti tuottaa monisoluisia sukusolupesäkkeitä eli gametangioita, joissa sukusolut kehittyvät mitoosin kautta. Sukusolut itsessään jakautuvat naarasgametofyyttien tuottamiin munasoluihin ja koirasgametofyyttien tuottamiin siitos- eli siittiösoluihin, kuten eläimilläkin. Eri gametofyyttiyksilöiden sukusolut fuusioituvat muodostaen diploidisen tsygootin, joka vuorollaan kehittyy uuden diploidisen sporofyytin alkioksi.

Sukupolvien vuorottelu ei ole näkyvää siemenkasveilla, koska itiöt kehittyvät gametofyyteissä, jotka ovat pieniä ja näkymättömänä itiöpesäkkeiden sisällä. Naaraspuoliset itiöpesäkkeet pysyvät lisäksi kiinni sporofyytissä. Maakasveilla tsygootti jää naarasgametofyytin sisään, missä se kehittyy alkioksi, joka saa ravintonsa äitigametofyyttinsä solukoista.

Sekä sporofyytin että gametofyytin pitää selvitä maalla. Vedessä gameetit ja itiöt saattavat uida tai kellua irrallaan, mutta maalla ne ovat riippuvaisia sporofyytistä.

### Sammalet (bryofyytit)
Sammalet ovat embryofyyttien alkeellisin ryhmä. Niihin kuuluvat sarvisammalet, maksasammalet ja varsinaiset sammalet. Ensimmäisten sammalten uskotaan eriytyneen putkilokasvien kehityslinjasta yli 450 miljoonaa vuotta sitten.

Sammalet kasvavat yleensä kosteissa tai märissä ympäristöissä, kuten happamalla turvenevalla, missä rahkasammal on yleinen. Mutta niitä on myös alueilla, jotka ovat ajoittain kuivia ja kuumia, esimerkiksi kattotiilillä. Tällaisilla paikoilla ne selviävät kuivista ajoista horrostilassa, ja kun vettä on saatavilla ne imevät sitä, ja kasvavat jälleen.

Fotosynteettiset eli yhteyttävät kasvit, jotka tunnistamme esimerkiksi sammaliksi, ovat haploidisia gametofyyttejä. Sarvi- ja maksasammalien gametofyytit kehittyvät talluksen muotoon. Se on litteä, maata syleilevä kasvi, joka kehittää alapinnalleen rizoideja, jotka ovat juurikarvoja muistuttavia yksittäisiä soluja. Sammalten ja joidenkin maksasammalten gametofyytit ovat erilaistuneet varren ja lehden kaltaisiksi rakenteiksi, joita voi peittää kutikula. Sammalen varren sisällä on usein pidentyneitä soluja, joiden uskotaan toimivan veden ja ravinteiden kuljettajina, mutta ne ovat erilaisia kuin putkilokasvien kuljetussolukot. Monisoluiset rihmamaiset rizoidit ankkuroivat sammalten gametofyytit maahan. Diploidiset sporofyytit ovat vähemmän näkyvillä, ja ne ovat ravinnonsaannin kannalta riippuvaisia gametofyyteistä.

Gametofyytti tuottaa gameetteja monisoluisessa elimessä nimeltä gametangia. Munasolu jää gametangiaan (arkhegoniaan), kun taas siittiöt vapautuvat koiraspuolisista gametangioista (antheridiumeista). Siittiöt uivat vesikelmun läpi munasolun luokse. Hedelmöittyminen tapahtuu arkhegoniassa.

Samassa paikassa tsygootti jakautuu ja kehittyy diploidiseksi alkioksi. Alkiosta kehittyy sporofyytti, mutta sekään ei lähde minnekään, vaan gametofyyttinaaras elättää sitä. Aikuisella sporofyytillä on varsi ja palko. Palossa tapahtuu meioosi, ja kehittyy haploideja itiöitä. Tuuli levittää itiöt, ja kun ne itävät, niistä kehittyy uusia kasvimaisia gametofyyttejä.

### Putkilokasvit
Uskotaan, että varhaisimmilla putkilokasveilla gametofyytti ja sporofyytti ovat olleet itsenäisesti eläviä ja suhteellisen samankokoisia. Näille varhaisille maakasveille erilaistui kuljetussolukko veden, ravinteiden ja sokerien siirtelyyn. Putkilokasvit jaetaan kolmeen luokkaan: lykofyytit, sanikkaiset ja siemenkasvit. Kasvit, jotka tunnistamme saniaisiksi, havupuiksi ja kukkiviksi kasveiksi, ovat diploidisia sporofyyttejä.

#### Liekomaiset kasvit (lykofyytit)
Lykofyyttien sukuhaara erilaistui muista trakeofyyteistä (korkeammista kasveista) noin 40 miljoonaa vuotta sitten. Nykyään niitä on vain vähän, mutta kambikaudella ne olivat yleisin ryhmä. Nykyisiä lykofyyttejä ovat klubisammalet ja piikkisammalet ja lahnanruohot. Toisin kuin bryofyyteillä, lykofyyttien sporofyyteillä on oikeat juuret, varsi ja lehdet, ja lehdissä lehtisuoni. Itiöpesäkkeet syntyvät erilaistuneissa lehdissä, ja tuottavat itiöitä tuulen levitettäväksi. Gametofyytit ovat itsenäisiä kasveja, joilla on yksinkertainen rakenne, eikä lainkaan kuljetussolukkoa. Ne tuottavat spermaa, jonka solut uivat vesikalvon läpi munasolujen luokse.

#### Sanikkaiset (monilofyytit)
Vaikka jotkut saniaiset elävät vedessä, useimmat ovat maakasveja. Lykofyyttien tapaan saniaisten elinkaareen kuuluu suuri sprofyyttinen sukupolvi, ja huomaamaton luultavasti itsenäinen gametofyytti. Normaalisti havaitsemamme sanikkaisiin kuuluvat kasviyksilöt ovat kaikki *sporofyyttejä*, itiöitä tuottavia suvuttoman polven edustajia. Meioosin avulla syntyvät itiöt leviävät ympäristöön ja niistä kasvaa suvullisen polven yksilöitä eli *gametofyyttejä*, joita sanikkaisten tapauksessa kutsutaan alkeisvarsikoiksi eli *protallioiksi*. Alkeisvarsikko on sekovartinen, lehtivihreällinen, vain muutaman millimetrin levyinen ja yhden solukerroksen paksuinen levy, joka juurtumahapsillaan kiinnittyy alustaansa. Se muodostaa usein symbioosin sienijuuren kanssa. Se sisältää siittiö- ja munapesäkkeet, ja kosteuden turvin siittiöt uivat munasoluihin hedelmöityksen aikaansaamiseksi. Tämän jälkeen uusi sporofyytti alkaa kasvaa alkiosta, ja alkeisvarsikko lakastuu pois.

Saniaisten sporofyytit ovat hyvin sopeutuneet maalle: niiden maanpäällisiä osia peittää epidermi ja kutikula, lehdet ovat suuret ja monisuoniset. Lehdet ovat usein ainoa maanpäällinen osa. Useilla saniaisilla on maan alla poikittainen varsi sekä monimutkainen juuristo. Sporofyytit tuottavat haploidisia itiöitä tuulen levitettäväksi, ja itiöpesäkkeet sijaitsevat lehtien alapinnalla.

Itiöt itävät tuottaen gametofyyttejä. Lajista riippuen niillä voi olla joko naaras- tai urosgametangioita tai molempia. Megaitiöt kehittyvät naarasgametofyyteiksi ja mikroitiöt urosgametofyyteiksi. Gametofyytit ovat fotosynteettisiä, mutta hyvin pieniä, usein vain sentin mittaisia. Niillä ei ole kunnollisia elimiä, vain juurimainen rizoidi ankkuroi ne alustaan. Ne voivat selvitä vain kosteilla alueilla. Gametofyytit tuottavat munasoluja arkhegonioissa ja spermaa antheridiumeissa. Siittiön pitää uida vesikelmun läpi munasolun luo.

Hedelmöittymisen jälkeen diploidinen tsygootti kehittyy alkioksi arkhegoniumissa. Kun nuori kasvi tuottaa lehtiä, varsia ja juuria, se litistää vanhempansa alleen. Sporofyytti on hyvin sopeutunut kuivalla maalla elämiseen, mutta gametofyytti ei selviä kuin kosteissa oloissa. Koska sporofyytti aloittaa elämänsä syntypaikallaan, se rajoittaa uusille alueille levittäytymistä.

#### Siemenkasvit
Nykyiset siemenkasvit jaetaan kahteen luokkaan: paljassiemenisiin ja koppisiemenisiin. Molempien sporofyytit tuottavat kahdenlaisia itiöpesäkkeitä; siemenaiheita ja siitepölylokeroita.

Näissä pesäkkeissä tuotetut itiöt eivät vapaudu, vaan jakautuvat paikan päällä gametofyyteiksi. Tämä järjestelmä tarjoaa kolme etua sopeutumisessa maaelämään. 
# Pienet haploidiset gametofyytit ovat suojassa itiöpesäkkeissä. 
# Siemenkasvit eivät enää tarvitse vettä hedelmöittymiseen. Urosgametofyytti eli siitepölyhiukkanen kehittää ympärilleen suojaavan kuoren, ja se kulkeutuu naarasgametofyytin läheisyyteen tuulen tai eläinten mukana. 
# Kolmanneksi eduksi on kehittynyt siemen. Siemenet sulkevat sisäänsä alkion ja sille tarkoitetun vararavinnon helpottaen uuden sporofyyttisukupolven leviämistä.

##### Paljassiemeniset
Yli 320 miljoonaa vuotta sitten paljassiemenisten sukulinja eriytyi. Siihen kuuluu nykyään viisi alaryhmää: Cycadit, ginkofyytit (joihin kuuluu vain yksi laji), gnetofyytit, männyn sukuiset, ja muut havupuut. Havupuiden joukosta löytyvät maailman suurimmat ja pisimpään elävät olennot. Paljassiemenisten siementä ei suojaa kuori, siitä nimi.

Siemenaiheet kypsyvät siemenkävyissä, ja siitepöly kypsyy hedekävyissä. Jälkimmäiseen kuuluu käpysuomuja, joista jokainen tuottaa kaksi siitepölyä tuottavaa pölylokeroa. Pölylokeroiden sisällä on monia diploidisia mikroitiöiden äitisoluja, jotka käyvät läpi meioosin muodostaen haploidisia mikroitiöitä. Jokainen mikroitiö kasvaa jakautumalla mitoottisesti tuottaen siitepölyhiukkasia. Kypsää siitepölyhiukkasta ympäröi tiheä soluseinä. Sen sisällä on generatiivinen solu, joka tuottaa myöhemmin spermasolun, sekä putkisolu, jonka tarkoitus on sperman kuljettaminen. Lisäksi on kaksi prothalliumsolua, jotka surkastuvat.

Emikävyssä siemenaiheet tuotetaan siemenaihesuomujen alapinnalla. Siemenaihe on suljettu suojaavaan kalvoon, jonka yksi pääty on avoin, ja siitä siiteputki voi tulla sisään. Megaitiön äitisolu jakautuu meioottisesti tuottaen neljä haploidista megaitiötä, joista kolme degeneroituu. Jäljelle jäävä megaitiö jakautuu mitoottisesti kasvaen naarasgametofyytiksi. Se jää siemenaiheen sisään, ja saa ravintonsa kävyltä.

Männyillä pölytys tapahtuu muutamaa viikkoa ennen kuin megaitiöt ovat muodostuneet siemenaiheessa. Emikävyn ulkopinta tuottaa tahmeaa eritettä käpysuomujen väliin. Sitä kutsutaan pölytyspisaraksi. Tuulen tuoma siitepöly tarttuu pisaroihin, ja kun ne kuivuvat, ne imaisevat siitepölyhiukkasen siemenaiheeseen. Noin 3 kuukautta pölytyksen jälkeen siitepöly itää, ja siiteputki kuljettaa spermasolun naarasgametofyyttiin. Siiteputkelta voi kestää vuoden saavuttaa gametofyytti.

Sillä välin naarasgametofyytin kehitys alkaa. Vähintään vuoden kuluttua se on kehittänyt useita arkhegonioita, joista jokainen sisältää yhden munasolun. Suunnilleen niihin aikoihin, kun siiteputki saavuttaa naarasgametofyytin, sen generatiivinen solu jakautuu kerran tuottaen steriilin solun ja spermasolun. Kun siiteputki saapuu archegoniaan, spermasolu jakautuu kahdeksi. Siiteputki fuusioituu munasolun plasmamembraanin kanssa ja jättää molemmat spermasolut sen solulimaan. Toinen hedelmöittää munasolun tuman, mistä syntyy diploidinen tsygootti, ja toinen degeneroituu. Samaan siemenaiheeseen voi joutua useita siitepölyhiukkasia, ja useita munasoluja voi hedelmöittyä. Tyypillisesti vain yksi tsygootti silti kehittyy alkioksi.

Kun alkionkehitys etenee, siemenaiheen sisäinen solukko kasvaa kokoa. Päällyskalvo muuttuu siemenen päällysteeksi ja lentolavaksi. Kypsässä männyn siemenessä on solukkoa kolmesta geneettisesti eriävästä sukupolvesta: siemenen päällyste äitisporofyytistä, haploidinen naarasgametofyytti, jonka sisältämää vararavintoa käytetään alkion ruokkimiseen, ja itse diploidinen alkio.

Ensimmäisenä keväänä tapahtuu pölytys. Seuraavana keväänä tapahtuu hedelmöitys, sitä seuraavana syksynä siemenet vapautuvat.

##### Koppisiemeniset
Perinteisesti koppisiemeniset on jaettu kahteen luokkaan: kaksisirkkaisiin ja yksisirkkaisiin. Vain koppisiemenisillä kasveilla on kukkia. Kukka sisältää sporofyytin lisääntymiselimet: siemenaiheet, siitepölysäkit, ja avustavat streriilit elimet. Täydelliseen kukkaan kuuluu neljä kiehkuraa. Uloimmalla kiehkuralla ovat verholehdet, seuraavalla kehällä, koronalla, ovat terälehdet houkuttelemassa pölyttäjiä, seuraavalla kehällä ovat heteet, joista jokaisen päässä on useita siitepölyä tuottavia pölylokeroita, ja keskimmäisellä kehällä ovat emit (joskus vain yksi). Emit ovat vaasin muotoisia. Ylimpänä on luotti, johon siitepöly tarttuu, keskellä on vartalo, jonka läpi siiteputki kasvaa, ja alimpana on siemenaihe.

Koirasgametofyytit kehittyvät heteiden pölylokeroissa. Siellä diploidiset solut käyvät läpi meioosin muodostaen haploidisia mikroitiöitä. Niistä jokainen jakautuu mitoottisesti muodostaen gametofyytin eli siitepölyhiukkasen, jossa on vain kaksi solua: putkisolu ja generatiivinen solu. Joillakin lajeilla generatiivinen solu jakautuu välittömästi muodostaen kolmanneksi soluksi liikkumattoman sperman, mutta useimmilla lajeilla tämä jakautuminen tapahtuu vasta pölytyksen jälkeen. Siitepölyhiukkaseen kehittyy kova kuori.

Paljassiemenisten tapaan naarasgametofyytti kehittyy siemenaiheen sisällä. Tässä tapauksessa siemenaihetta ympäröi emin sikiäin. Sikiäimen sisäpinnan kalvoissa on yhdessä kohtaa reikä nimeltä mikropyle, josta siiteputki pääsee saapumaan. Siemenaiheessa yksi solu jakautuu meioottisesti tuottaen neljä haploidia megaitiötä, joista kolme degeneroituu. Jäljelle jäänyt jakautuu mitoottisesti muodostaen naarasgametofyytin, eli alkiorakon. Siinä on seitsemän solua: kolme yksitumaista solua kummassakin päädyssä, ja yksi suuri keskussolu, jossa on kaksi polaarista tumaa. Mikropyleen luona olevasta solukolmikosta keskimmäinen on munasolu. Kaksi vieressä olevaa solua ovat synergidejä, jotka avustavat siiteputken löytämistä perille. Verrattuna paljassiemenisten naarasgametofyyttiin, jossa voi olla tuhansia soluja, koppisiemenisen gametofyytti on hyvin pieni.

Pölytyksessä siitepöly kulkeutuu tavalla tai toisella siitepölysäkistä emin luotille. Kasveilla on eri mekanismeja, joilla ne estävät siitepölyhiukkasta itämästä, jos sukusolut eivät ole yhteensopivia. Kun siitepöly itää, se tuottaa siiteputken, jossa on kaksi spermasolua. Putki kasvaa vartaloa pitkin mikropyleelle asti. Siellä putki fuusioituu toisen synergidisolun kanssa, ja vapauttaa siihen spermasolut. Toinen niistä kulkeutuu munasoluun, missä tumat yhdistyvät ja muodostuu tsygootti. Toinen kulkeutuu keskustumien luokse, missä muodostuu triploidinen endospermisolu. Tätä kutsutaan kaksoishedelmöitykseksi.

Tsygootista kehittyy alkio, ja endospermin solukosta sen vararavinto. Endospermisolukko kehittyy gametofyytin sisään. Molempien kehitys alkaa heti hedelmöittymisen tapahduttua. Varhainen alkionkehitys on kaikilla koppisiemenisillä hyvin samankaltainen. Aluksi tsygootti jakautuu kahtia: ylemmästä solusta tulee varsinainen alkio, ja alemmasta suspensori (istukka). Alkionkehitys on oma tarinansa.

Endospermin solun tuma jakautuu moneen kertaan ilman, että soluseinää tai edes erottavia kalvoja muodostuu. Aikanaan soluseinät muodostuvat tumien välille. Esimerkiksi kookospalmussa jakautuminen ei lopu ennen kuin siemenen itäessä. Sen seurauksena kookospähkinässä on sekä soluuntunutta kiinteää endospermiä että vapaista tumista koostuvaa nestemäistä endospermiä, joka tunnetaan kookosmaitona.

Kypsässä siemenessä on siis suojaava kuori, endospermi ja itse alkio.

## Levät
Levillä sukupolvenvuorottelu ei ole aina selkeää, ja vuorottelun kaksi eri vaihetta saattavat olla hyvinkin itsenäisiä sukupolvia. Niitä leviä, joilla eri vaiheiden yksilöt poikkeavat selvästi toisistaan kutsutaan *heteromorfisiksi*, ja *isomorfisia* ovat puolestaan useimmat punalevät, monet viherlevät ja muutamat ruskolevät, joilla vaiheet ovat samankaltaiset.

## Lähteet
* Russell Jones, Helen Ougham, Howard Thomas, Susan Waaland: "The Molecular Life of Plants"  October 2012, ©2012, Wiley-Blackwell

### Viitteet