Toxoplasma gondii

***Toxoplasma gondii*** on *[[Chromalveolata]]*-eliökuntaan kuuluva yksisoluinen loiseliö. Se kuuluu samaan alajaksoon kuin malariaa aiheuttavat *Plasmodium*-itiöeläimet. Sen pääisäntiä ovat kissaeläimet, mutta sitä voi esiintyä myös muilla tasalämpöisillä eläinlajeilla, ihminen mukaan luettuna. *T. gondii* kykenee suvulliseen lisääntymiseen ainoastaan kissoissa; muissa tasalämpöisissä eläimissä se lisääntyy suvuttomasti.

## Tartunta
*Toxoplasman* invaasiomekanismi eli mekanismi, jota loinen käyttää tunkeutuakseen isäntäsoluun, eroaa useiden bakteerien ja virusten passiivisesta invaasiosta. Useimmat bakteerit ja virukset käyttävät soluun tunkeutumiseen fagosytoosia tai endosytoosia kun taas *Toxoplasman* invaasiomekanismi on aktiivinen. Soluun tunkeutuminen voidaan erotella eri vaiheisiin. Ensin loinen kiinnittyy isäntäsolun pintaan. Tämän jälkeen se tunkeutuu tekemänsä erityisen portaalin, moving junction, läpi ja päätyy isäntäsolun sisään. Invaasio kestää noin minuutin.

Aktiinilla on tärkeä rooli invaasiossa. Loisen aktiini-myosiinimoottori mahdollistaa loisen liikkumisen. Tämä liikkumistapa on oleellinen invaasiossa, sillä se mahdollistaa loisen liikkumisen isäntäsolun pinnalla. Se myös mahdollistaa itse invaasion sekä loisen poistumisen ulos solusta. *Toxoplasmalla* on yksi aktiinigeeni, *act1*. Aktiinin rooli invaasiossa ymmärrettiin kun huomattiin että aktiinin polymerisaation estäjä sytokalasiini D (CytD) estää invaasiota. Loiskannoissa, joissa aktiinigeenin toiminta on estetty, loisten liikkumiskyky ja taudinaiheuttamiskyky heikkenee. Aktiinin rooli on oleellinen *Toxoplasman* invaasion viimeisissä vaiheissa. Aktiinin puuttuminen myös hidastaa invaasiota huomattavasti.

## Seuraukset
*T. gondii* aiheuttaa toksoplasmoosina tunnetun oireyhtymän, joka ei yleensä ole vaarallinen. Ihmisellä tavallisin oire on useiden viikkojen kuluttua tartunnasta ilmaantuva lievän flunssan kaltainen sairaus, joka sairastetaan lähes huomaamatta. Poikkeuksen muodostavat ihmiset, joiden vastustuskyky on muusta syystä alentunut, sekä odottavat naiset, jotka eivät ole aiemmin saaneet tartuntaa. Mikäli äiti saa toksoplasmoositartunnan raskauden aikana, voi siitä olla sikiölle vakavia seurauksia, jopa kuolema. Tartunnan ihminen voi saada erittävän kissan ulosteista esimerkiksi puhdistaessaan hiekkalaatikkoa tai syömällä huonosti kypsennettyä lihaa. Ookystat voivat päätyä elimistöön kissan ulosteista ja kudoskystat huonosti kypsennetystä lihasta. Kystat ovat paksukuorisia loisen kestomuotoja. Ookystat ja kudoskystat kulkeutuvat vatsan läpi ja ohutsuolessa niistä vapautuu sporotsoiitteja. Ne tunkeutuvat suoliston epiteelin läpi ja erilaistuvat takytsoiiteiksi, jotka leviävät muualle kehoon. *T. gondii*n aiheuttaman akuutin infektion jälkeen se voi siis johtaa elinikäiseen piilevään infektioon eri kudoksissa, esimerkiksi aivoissa.

Joissakin tapauksissa tartunta muuttaa tartunnan saaneen eläimen käyttäytymistä. Hiirten ja rottien tapauksessa tämä tarkoittaa sitä, että tartunnan saanut yksilö muuttuu aktiivisemmaksi eikä pelkää saalistajia (esimerkiksi kissoja) kuten terve yksilö. Kissan virtsan hajun on huomattu laskevan tartunnan saaneiden rottien aivojen pelkokeskusten aktiivisuutta ja aktivoivan niiden mielihyväkeskuksia, mikä saattaa johtaa itsetuhoiseen käytökseen ja auttaa *T. gondiin* pääsyssä takaisin kissaan.

Hiirillä toxoplasma infektio alentaa yleistä ahdistuneisuutta, lisää tutkivaa käyttäytymistä ja vähentää yleistä vastenmielisyyttä tai välttelevyyttä petoeläimiä kohtaan. Käyttäytymismuutosten vakavuuden ja *toxoplasma gondii* kystien määrän välillä on havaittu olevan positiivinen korrelaatio, mikä kuvaa epäsuorasti tulehduksen tasoa aivoissa kolonisaation aikana. Nämä tulokset viittaavat epäspesifisiin ja immuunijärjestelmään liittyviin muutoksiin infektoituneiden hiirten aivoissa, jotka puolestaan liittyvät tai johtavat muuttuneisiin käyttäytymismalleihin. Nämä tulokset yhdessä viittaavat mahdollisesti suvuttoman leviämisen suosimiseen väli-isäntien välillä, joka johtaa T. gondiin laajaan leviämiseen.

Ihmisillä tartunta voi tehdä sairastuneesta impulsiivisemman, nopeammin pitkästyvän ja hitaampirefleksisen, mikä saattaa johtaa riskikäyttäytymiseen esimerkiksi liikenteessä. Tutkimuksissa tartunta on liitetty myös esimerkiksi skitsofreniaan.

## Katso myös
*''Ampulex compressa'', joka myös muokkaa käyttäytymistä vaikuttamalla aivoihin

## Lähteet

## Aiheesta muualla
* Toksoplasmatartunnan yleisyys vaihtelee kissaroduittain Helsingin yliopisto 2017
* ''Toxoplasma gondii'' seroprevalence varies by cat breed PLoS ONE 2017
* Toksoplasma on levinnyt laajalle, eikä loista pitäisi aliarvioida  Helsingin Sanomat 1.7.2015
* Tutkimus: Joka toisella suomalaiskissalla toksoplasmaloinen 
* Zoonoosikeskus: Toksoplasmoosi 
* Toksoplasma gondii – Ruokavirasto
* Toxoplasma gondii in the Subarctic and Arctic
* Kissaliitto: Kissa ja toksoplasma 
* Feline toxoplasmosis in Finland
* Toxoplasmosis - Recent advances, Open access book published in September 2012
* Lynx as host of Toxoplasma gondii in Finland
* Cat Parasite Modified Into An Effective Cancer Vaccine