Ihmisen evoluutio

**Ihmisen evoluutio** tarkoittaa ihmisten suvun (*Homo*) eriytymistä ihmisten ja muiden apinoiden tai apinaihmisten yhteisestä kantamuodosta sekä nykyihmisen (*Homo sapiens*) kehittymistä. Ihmisen evoluutiossa voidaan käsitellä myös kädellisten lahkon kehitystä sekä muita hominideja kuten suvun *[[Australopithecus]]* apinaihmisiä.

Ihmisten suku kehittyi noin 2,0–2,5 miljoonaa vuotta sitten. Varhaisin sukuun sijoitettu laji oli *[[Homo habilis]]*, joskin sitä voidaan myös pitää vielä vasta esi-ihmisenä. Ensimmäiset kiistattomat ihmiset olivat pystyihmiset. Niistä kehittyi heidelberginihminen, josta puolestaan kehittyi Afrikassa nykyihminen sekä Euroopassa neandertalinihminen ja Aasiassa denisovanihminen.

Ihmisten, apinaihmisten ja ihmisapinoiden kehitystä kuvaavat sukupuut näyttivät vielä jokin aika sitten varsin selkeiltä. Uusimpien löytöjen myötä sukupuu on muuttunut ”kehityspensaaksi”, johon  ei toistaiseksi ole saatu mahtumaan lukemattomia viime vuosina löydettyjä sukulaisia. Monet aiemmat käsitykset ovat osoittautuneet liian yksinkertaisiksi: Ihminen ei ole suoraan kehittynyt nykyisenlaiseksi ihmisapinoista, vaan kehityslinjassa on ollut useita haaroja.

Maapallolla on yleensä elänyt samanaikaisesti useita ihmis- ja apinaihmislajeja. On uskottu, että neandertalinihmisen kuoltua sukupuuttoon 40&nbsp;000 vuotta sitten syntyi nykyinen tilanne, jossa maailmassa on vain yksi ihmislaji, nykyihminen. Vuonna 2003 Indonesian Floresin saarelta tehdyn löydön perusteella on kuitenkin esitetty, että vielä huomattavasti neandertalinihmisen sukupuuttoa myöhemmin maapallolla eli nykyihmistä paljon pienikokoisempi todennäköisesti oma ihmislajinsa, floresinihminen.

Merkittävimpiä kehitysaskeleita ja näkyvimpiä muutoksia ihmisen evoluutiossa ovat olleet kahdella jalalla kävelyyn siirtyminen, karvapeitteen väheneminen, puhe-elimistön kehittyminen puheelle sopivaksi sekä aivojen kasvua seuranneen älykkyyden kehityksen aikaansaama kulttuurin synty.

## Tutkimus
Ihmisen evoluutiota tutkii paleoantropologian tieteenala. Se hyödyntää useita tieteenaloja kuten perinnöllisyystiedettä, ekologiaa ja paleoekologiaa sekä etologiaa. Ihmisen evoluutiosta saadaan tietoa ensisijaisesti fossiilien kautta. Fossiileita saadaan arkeologisista kaivauksista ja niitä ajoitetaan geokemiallisilla iänmääritysmenetelmillä. Fossiileista pystytään määrittelemään lajit, asuinpaikat ja elinaikakaudet. Ihmislajien elintavoista, sukupuuttoon kuolinajasta tai muuntumisesta toiseksi lajiksi saadaan tietoa fossiilien löytöpaikoista saatujen tietojen perusteella.

Luufossiileista pystytään päättelemään paljon yksilöiden ulkonäöstä, kuten kehon rakenteesta, kasvonpiirteistä sekä lihaksistosta ja sitä kautta monenlaisista elintavoista. Hampaat kertovat lajin ruokavaliosta, elämäntavoista ja sisäisistä suhteista. Kallonpohja kertoo siitä, kulkiko laji pystyssä. Aivojen koko ja ulkopinnan rakenne säilyvät kun hiekka tai muta täyttää fossiilikallon ja kovettuu. Luiden pintaan jääneistä jäljistä voidaan nähdä jänteiden kiinnittyminen ja sitä kautta päätellä lajin liikkumistapa ja paino.

Fossiilit vaativat säilyäkseen tietynlaiset olosuhteet. Varhaisten hominidien fossiileja löytyy oikeanlaisista mioseenin ja pleistoseenin välisistä sedimenttikerroksista, lähinnä järvi- ja jokikerrostumista. Varhaisia hominideja oli myös melko vähän. Sen vuoksi fossiileja on löydetty lähinnä vain kolmelta alueelta: Itä-Afrikan hautavajoamasta, Tšadjärven altaasta ja Etelä-Afrikan luolista.

Viime vuosikymmeninä ihmisen evoluution tutkimuksen mahdollisuuksia on laajentanut DNA-tutkimus. Ihmisen evoluution tutkimuksen kannalta on ollut suuri merkitys etenkin sillä, että DNA:ta on kyetty eristämään myös ihmisen sukupuuttoon kuolleiden sisarlajien, kuten neandertalinihmisen ja denisovanimisen jäänteistä, mikä edelleen on mahdollistanut päätelmien tekemisen siitä, milloin lajit ovat erkaantuneet toisistaan ja milloin ja missä määrin niiden välillä on tapahtunut risteytymistä ja miten ihmislajin nykyinen monimuotoisuus on syntynyt. Edellytykset DNA:n säilymiseen kuitenkin vaihtelevat sekä kuluneesta ajasta että ympäristön olosuhteista riippuen.

### Tutkimuksen historiaa

Maailman ja ihmisen uskottiin Raamatun pohjalta aina 1800-luvun puoliväliin saakka olevan vain 6&nbsp;000 vuoden ikäinen. Koska fossiileissa ei ollut tiedossa välimuotoja, lajien uskottiin olevan muuttumattomia. Charles Darwinin *[[Lajien synty]]* ilmestyi vuonna 1859, ja pian sen jälkeen evoluutioteoria hyväksyttiin. Ensimmäiset neandertalinihmisen jäänteet löydettiin vuonna 1857 ja cro-magnonin ihmisen jäänteet vuonna 1868. Näiden löytöjen ja Darwinin teorian ansiosta käsitys primitiivisten ihmisten olemassaolosta hyväksyttiin. Vuonna 1891 alankomaalainen Eugène Dubois löysi apinan ja ihmisen välimuodoksi päättelemänsä jaavanihmisen, joka oli *[[Homo erectus]]* -yksilö.

### Merkittävimpiä löytöjä
Vuosiluku kuvaa yleensä jäännösten löytymistä, joissain kohdissa uuden lajin nimeämistä:

* 1848, neandertalinihmisen kallo Gibraltarilta
* 1856, neandertalinihminen Saksasta
* 1868, Cro-Magnonin ihminen Ranskasta
* 1891, jaavanihminen (*Homo erectus*) Jaavalta
* 1908, heidelberginihminen Saksasta
* 1912, "Piltdownin ihminen" Englannista, osoittautui väärennökseksi
* 1924, *[[Australopithecus africanus]]* Etelä-Afrikasta
* 1929, pekinginihminen (*H. erectus*) Kiinasta
* 1938, *[[Paranthropus robustus]]* Etelä-Afrikasta
* 1959, *[[Paranthropus boisei]]* Olduvain rotkosta Tansaniasta
* 1960, *[[Homo habilis]]* Olduvaista
* 1972, *[[Homo rudolfensis]]* Itä-Turkanasta
* 1974, "Lucy" (*[[Australopithecus afarensis]]*) Etiopiasta
* 1975, *[[Homo ergaster]]* Itä-Afrikasta
* 1984, "Turkanan poika", lähes kokonainen *H. ergaster* Keniasta
* 1991, *[[Homo georgicus]]* Georgiasta
* 1995, *[[Ardipithecus ramidus]]* Etiopiasta
* 1995, *[[Australopithecus anamensis]]* Keniasta
* 1996, *[[Australopithecus bahrelghazali]]* Tšadista
* 1997, *[[Homo antecessor]]* Espanjasta
* 1997, *[[Australopithecus garhi]]* Etiopiasta
* 1997–2000, *[[Ardipithecus kadabba]]* Etiopiasta
* 1999, *[[Kenyanthropus platyops]]* Keniasta
* 2000, *[[Orrorin tugenensis]]* Keniasta
* 2001, *[[Sahelanthropus tchadensis]]* Tšadista
* 2004, *[[floresinihminen]]* Floresilta (löydettiin 2003)
* 2008, *[[Australopithecus sediba]]* Etelä-Afrikasta
* 2008, *[[denisovanihminen]]* Venäjältä
* 2010, *[[Homo gautengensis]]* Etelä-Afrikasta 
* 2013, *[[Homo naledi]]* Etelä-Afrikasta 
* 2019, *[[Homo luzonensis]]* Filippiineiltä (löydettiin 2007)

### Käsitys ihmisen alkukodista
Ihminen on nykykäsityksen mukaan kehittynyt Afrikassa. Ihminen kehittyi afrikkalaisista ihmisapinoista, Afrikassa ihmisen sukupuu erkani simpanssin sukupuusta seitsemän miljoonaa vuotta sitten, siellä syntyi ihmisen suku *Homo* 2,5 miljoonaa vuotta sitten, ja siellä kehittyi myös nykyihminen.

Vielä 1800-luvulla uskottiin ihmisen olevan peräisin Aasiasta. Charles Darwin tosin esitti jo vuonna 1871 ohimennen teoksessaan *Ihmisen polveutuminen ja sukupuolivalinta*, että ihmisen alkukoti on Afrikassa, sillä olemme läheisintä sukua afrikkalaisille simpansseille ja gorilloille. Käsitys Aasiasta alkukotina kuitenkin säilyi vielä pitkään. Jaavalta vuonna 1892 löytyneet *Homo erectuksen* jäänteet vahvistivat käsitystä edelleen, ja myös 1920-luvulla Kiinasta löytyneet pekinginihmisen jäänteet sopivat vanhaan kuvaan. Todisteita Afrikasta ihmisen alkukotina löytyi ensi kerran vuonna 1924 Etelä-Afrikan Taungista, mistä Raymond Dart löysi ihmistä muistuttavan lapsen kallon. Hän nimesi löytönsä *Australopithecus africanukseksi* ja arveli sen olleen ihmiseksi kehittymässä olleen apinan. Hänen teoriaansa ei vielä tuolloin kuitenkaan uskottu. Toisen maailmansodan jälkeen vastaavia jäänteitä alettiin kuitenkin löytää muualtakin kuin Etelä-Afrikasta, kuten Mary Leakeyn vuonna 1959 Tansanian Olduvaista löytämä kallo. Näin yleinen käsitys kääntyi Afrikan kannalle ihmisen alkukotina.

2000-luvulla tehdyt geenitutkimukset ovat vahvistaneet käsitystä Afrikasta ihmisen alkukotina.

Joidenkin tutkijoiden mukaan täysin Afrikka-keskeinen kuva ihmisen evoluutiosta on kuitenkin liian rajoittunut, sillä vanhin simpanssista eronneen ihmisen esimuodon fossiili on löydetty Itä-Euroopasta ja ajoitettu yli 7,1 miljoonan vuoden taakse. Homininien arvellaan myös liikkuneen Afrikasta muualle maailmaan ja takaisin, mikä vaikeuttaa ihmisen esimuodon alkuperän selvittämistä. Vuonna 2017 julkaistussa tutkimuksessa katsottiin ettei tämän takia ollut varmuutta ihmisen alkukodista.

### Puuttuvan renkaan etsintä
Ihmisen ja simpanssien yhteisen esi-isän, niin sanotun puuttuvan renkaan, fossiileja ei ole vielä löydetty. Tutkijoiden keskuudessa esiintyykin yhä erilaisia käsityksiä siitä, kuinka paljon se muistutti ulkonäöltään ja käyttäytymiseltään simpanssia, ihmisen oletettua sisarlajia, sekä siitä, missä ja milloin se eli. Useita fossiileja on aluksi pidetty puuttuvina renkaina, mutta nämä käsitykset on sittemmin hylätty. Hylättyjä apinaihmisehdokkaita ovat olleet esimerkiksi orangin kaltainen *[[Ramapithecus]]*, huijaukseksi paljastunut Piltdownin ihminen sekä neandertalinihminen, jaavanihminen, pekinginihminen, floresinihminen ja *[[Australopithecus africanus]]*.

## Kädellisten kehitys

Ihminen kuuluu kädellisten (*Primates*) lahkoon, joka on yksi nisäkäslahkoista. Kädellisten kantamuodot alkoivat kehittyä 65–75 miljoonaa vuotta sitten ilmeisesti hyönteissyöjämäisistä nisäkkäistä. Varhaisimmat kädelliset kehittyivät mesotsooisen maailmankauden lopussa noin 65 miljoonaa vuotta sitten. Paleoseenikauden alkukädelliset olivat kooltaan kissaa pienempiä ja pitkäkuonoisia.

Alkukädellisten jälkeen tulleet kädelliset sijoitetaan kahteen heimoon, *Omomyidae* eli omomyidit ja *Adapidae* eli adapidit. Nämä alkukädellisiä kehittyneemmät lajit levisivät laajalle, ympäri maapallon. Eoseenikaudella näiden kehittyneiden kädellisten kilpailuetuja olivat erikoistumattomuus, suuret aivot ruumiiseen nähden ja binokulaarinen näkö. Ominaisuuksien takia ne oppivat uusia käyttäytymistapoja, käyttivät monipuolista ruokaa ja oppivat löytämään uusia ravintokohteita. Eoseenikauden kädelliset muistuttivat nykyisiä makeja ja kummituseläimiä.

Vielä tuntematon, luultavasti melkoisesti puoliapinoita muistuttanut kädellismuoto kehittyi edelleen. Vähitellen tämä muoto alkoi yhä enemmän muistuttaa nykyisiä apinoita. DNA-molekyylien perusteella itä- ja länsiapinat erkaantuivat jo varhaisessa vaiheessa, eoseenikauden lopussa. DNA-molekyylit osoittavat myös sen, että häntä- ja ihmisapinat erkaantuivat oligoseenikauden lopulla. Näistä oligoseenikauden apinoista on löydetty runsaasti fossiilisia todisteita.

## Ihmisapinat

### Luokittelu
Ihminen kuuluu ihmisapinoiden (hominoidit, *Hominoidea*) yläheimoon, isojen ihmisapinoiden (hominidit, *Hominidae*) heimoon ja sen *[[Homininae]]*-alaheimoon. Ihmisten lähimmät elossa olevat sukulaiset ovat suuret ihmisapinat. Ihmisapinoista ihmistä lähimpänä kehityshistoriassa ovat simpanssit (*Pan*), joiden kanssa ihminen muodostaa *[[Hominini]]*-tribuksen. Gorillat eroavat ihmisestä jonkin verran enemmän ja orangit (*Pongo*) vieläkin enemmän. Vähiten ihmisiä muistuttavat ihmisapinoista gibbonit eli pienet ihmisapinat (*Hylobatidae*).

Ihmistä ja simpanssia erottavista tunnetuista geeneistä useimmat liittyvät proteiinien pilkkomiseen (80), hajuaistiin (50) ja kuuloaistiin (21). Vain ihmisellä on niin sanottu "kieligeeni" FOXPµ.

### Kehitys

Varhaisimpien tunnettujen ihmisapinoiden tiedetään eläneen Afrikassa mioseenikauden alkupuolella 15–23 miljoonaa vuotta sitten. Nämä puissa eläneet *[[Proconsul]]*-sukuun sijoitetut ihmisapinalajit olivat nelijalkaisia, pieniaivoisia ja hännättömiä. Esimerkiksi lajin *Proconsul heseloni* kallo oli huomattavan ”ihmismäinen”.

Suuret ihmisapinat ja gibbonit erkanivat toisistaan noin 14–22 miljoonaa vuotta sitten ja orangit 13–15 miljoonaa vuotta sitten. Jäljelle jäi kehityshaara, joka sisältää ihmisen ja muut Afrikan suuret ihmisapinat. Ajanjaksolta 13,5–7 miljoonaa vuotta sitten on löydetty vain vähän fossiileja, ja siksi mioseenikauden monista ihmisapinalajeista ei ole löytynyt kiistatonta ihmisen kehityslinjan kantavanhempaa. Tästä haarasta erosi ensimmäisenä 8–10 miljoonaa vuotta sitten nykyisten gorillojen kantamuoto, ja simpansseihin johtava kantamuoto erosi ihmisen linjasta 7–8 miljoonaa vuotta sitten. Simpansseja on ehdotettu liitettäväksi ihmisten sukuun (*Homo*), mutta myöhempien ihmislajien kulttuuri on niin paljon poikkeavaa, että se on sijoitettu omaan sukuunsa *Pan*.

Afrikka on ainoa maanosa, josta on löytynyt katkeamaton ketju fossiileja ihmisapinoista nykyihmiseen. Tämä yhdessä geenitutkimuksista saatuihin tietoihin viittaa siihen, että ihmiseen johtava kehitys tapahtui juuri Afrikassa. Ihmisten sukupuuta on jouduttu muuttamaan useita kertoja uusien fossiililöydösten jälkeen, joita on 1980-luvun lopulta lähtien tehty entistä enemmän.

## Apinaihmiset ja esi-ihmiset
### Varhaiset apinaihmiset

Sahelinapinaihminen (*[[Sahelanthropus tchadensis|Sahelanthropus]]*) on Tšadista löytynyt ihmisapinasuku, jonka kallo muistuttaa niin ihmistä kuin simpanssiakin. Se eli 6–8 miljoonaa vuotta sitten eli juuri silloin kun ihmisen ja simpanssin kehityslinjat alkoivat erkaantua. Se saattaakin olla molempien kantamuoto tai kuulua jompaankumpaan kehityslinjaan, mutta vielä asiaa ei tiedetä varmasti.

Tugeninapinaihminen (*[[Orrorin tugenensis]]*) on Itä-Afrikan hautavajoamasta löytynyt ihmisapina, joka eli mioseenikaudella noin 5,7–6,2 miljoonaa vuotta sitten. Laji saattaa olla ihmisen suora edeltäjä, mutta löydettyjen fossiilien vähäisyyden vuoksi asia on vielä epävarma.

Etiopianapinaihmisestä (*[[Ardipithecus]]*) tunnetaan kaksi lajia. *Ardipithecus kadabba* eli noin 5,5 miljoonaa vuotta sitten ja *Ardipithecus ramidus* noin 4,5 miljoonaa vuotta sitten. Etiopianapinaihminen on usein sijoitettu ihmisen sukuhaaraan, mutta asiasta ei ole yksimielisyyttä.

### Australopithecus ja Paranthropus
Varhaisin *[[Australopithecus]]* (etelänapina) ilmaantui 4,1–5,1 miljoonaa vuotta sitten. Sen asema ihmisen kehityshaarassa on yhä epäselvä. Sukuun kuuluu useita lajeja, yleisen rajauksen mukaan viisi tai kuusi. Lajeista viimeisin, malapanapinaihminen, eli vielä samaan aikaan kuin vanhimmat *Homo*-sukuun luetut ihmiset, alle kaksi miljoonaa vuotta sitten. Tunnetuin Australopithecus-fossiili on Lucyksi nimetty 3,2 miljoonaa vuotta vanha *Australopithecus afarensis*.

Jotkut tutkijat ovat arvelleet joidenkin *Australopithecusten* saattaneen olla ihmisen esivanhempia. Ne ovat myös saattaneet olla jonkinlainen rinnakkaismuoto varhaisten ihmisten edeltäjille *[[Kenyanthropus|Kenyanthropuksille]]*, mutta eivät siten ihmisten suoria edeltäjiä.

Australopithecuksen lähisuku on *[[Paranthropus]]*, 'roteva apinaihminen'. Rotevaksi sitä alettiin kutsua sen jykevän leuan vuoksi, mutta vartaloltaan se muistuttaa Australopithecusta.

*Australopithecus* ja *Paranthropus* ovat monessa suhteessa apinan ja ihmisen välimuotoja. Ne kävelivät pystyssä ihmismäisillä jaloillaan, mutta niillä oli apinamaiset käsivarret ja valtavat poskihampaat.

### Kenianesi-ihminen
Kenianesi-ihminen (*[[Kenyanthropus platyops]]*, 'litteänaamainen kenianihminen') on noin 3,5 miljoonan vuoden ikäinen laji. Se muistuttaa tietyiltä piirteiltään ihmistä, ja sen löytyminen 1998 vahvisti sitä käsitystä, että sen aikalainen afarinapinaihminen ei olekaan ihmisen edeltäjä. Kenianesi-ihmisen suhdetta ihmisen kehityslinjaan ei vielä tiedetä varmasti. Jos se osoittautuu ihmisen kantamuodoksi, useimmat Australopithecukset eivät sitä silloin voisi olla.

### Turkananihminen
Turkananihminen (*[[Homo rudolfensis]]*) on 1,9 miljoonaa vuotta sitten elänyt laji. Se muistuttaa kasvoiltaan kenianesi-ihmistä, ja sitä onkin ehdotettu liitettäväksi samaan sukuun. Turkananihminen oli noin 145–150 senttimetriä pitkä ja liikkui pystyasennossa.

### Käteväihminen
Käteväihminen (*[[Homo habilis]]*) on 1,9–1,5 miljoonaa vuotta sitten elänyt laji. Se eli samaan aikaan ja samalla alueella kuin afrikanihminen ja turkananihminen. Siksi se ei välttämättä ole nykyihmisen edeltäjä, kuten joskus on ajateltu, vaan kantamuoto olisikin jokin käteväihmisen edeltäjä.

## Kehityshyppäykset
Ihmisen kantamuodot ja sukulaiset ovat kehittyneet samanlaisten tekijöiden ohjaamina kuin muutkin eläimet. Aiemmin evoluution ajateltiin tapahtuvan melko tasaisella nopeudella, mutta nykyisin tutkijat katsovat ihmistenkin kehityksessä olleen useita hyppäyksellisiä vaiheita.

Ihmisen kulttuurin kehitys eli kulttuurievoluutio rinnastetaan joskus ihmisen biologiseen evoluutioon, ja sitä käsitellään oppikirjoissa sen yhteydessä. Kulttuurin ja geenien koevoluution tutkimuksessa ajatellaan, että biologinen ja kulttuurievoluutio kulkevat rinnakkain ja vaikuttavat toisiinsa.

### Kahdelle jalalle siirtyminen
Ensimmäinen hyppäys kehityksessä tapahtui noin 7–8 miljoonaa vuotta sitten, kun ilmasto muuttui kuivemmaksi ja viileämmäksi, metsät kutistuivat ja savannit levisivät. Jonkin afrikkalaisen ihmisapinalajin populaatio vastasi tähän valintatilanteeseen. Tämän populaation yksilöistä alkoi kehittyä pystyasennossa kahdella jalalla kävelijöitä, kaikkien apina- ja esi-ihmisten sekä ihmisten kantamuotoja. Pystyasentoon siirtymisen syyt ovat yhä kiistanalaiset. Pystyasennosta on tiettyjä etuja, kuten se että kädet vapautuvat, pitkien matkojen kulkeminen on tehokasta, lämmönsäätely on tropiikissa avoimessa maastossa helpompaa ja maasta on helpompi yltää hedelmiin. Pystykäynti on kuitenkin nopeimmillaankin hitaampaa kuin neljällä jalalla käynti, ja tämä pätee vielä selvemmin siihen vaiheeseen kun siirtyminen pystykäyntiin on vielä kesken. Kahdella jalalla liikkuminen vaatii lisäksi lukuisia uusia sopeutumia etenkin selkärangan ja alaraajojen rakenteessa. Pystykäyntiin siirtymisen onkin esitetty johtuneen sukupuolivalinnasta, lähinnä sitä kautta että pystyssä kävellyt uros pystyi hankkimaan naaraalleen ja poikasilleen aiempaa paremmin ruokaa.

### Työkalujen käyttöönotto
Seuraava suurempi nopean kehittymisen vaihe tapahtui noin 2,6 miljoonaa vuotta sitten, jolloin ihmisten kantamuodot alkoivat valmistaa apuvälineitä, työkaluja ja aseita. Syntyi Olduvain kulttuuri, jonka myötä ihmisen sukulaiset saivat uudenlaisia tehokkaita keinoja päästä käsiksi ravintoon sekä puolustaa itseään pedoilta.

### Ruumiinrakenteen kehitys
Kolmas hyppäys kehityksessä tapahtui vajaat 1,7–1,8 miljoonaa vuotta sitten, kun esi-ihmisille alkoi kehittyä nykyihmisillekin tyypillinen ruumiinrakenne. Tämä afrikanpystyihminen levisi Afrikasta Aasiaan ja Eurooppaan. Pystyihminen otti käyttöön myös tulen ja kehitti uudenlaisia kiviesineitä.

### Aivojen kasvu
Neljännessä hyppäyksessä 600&nbsp;000 vuotta sitten ihmisen aivojen koko kasvoi äkillisesti. Samalla syntyi heidelberginihminen, jonka aivot olivat jo samankokoiset kuin nykyihmisellä.

### Puhekyky
Ihmisellä on evoluution tuottama taipumus kielen oppimiseen. Käteväihmisen kurkunpää oli vielä samankaltainen kuin simpanssilla, joka voi oppia käsimerkkejä mutta ei puhumaan. Pystyihmisen kurkunpää vastasi rakenteeltaan kaksivuotiaan nykyihmisen vastaavaa, ja todennäköisesti pystyihminen on kyennyt jollakin tavalla puhumaan. Jos pystyihminen on puhunut, laji on todennäköisesti käyttänyt jonkinlaista esikieltä ilman selkeää kielioppia. Kieliopin ihminen kehitti ehkä 45&nbsp;000 vuotta sitten.

## Ihmiset

### Synty
Ihmisten suvun (*Homo*) katsotaan yleisimmin kehittyneen 2,0–2,5 miljoonaa vuotta sitten, vaikkakin jotkut katsovat sen kehittyneen jo yli neljä miljoonaa vuotta sitten. Ihmisten kehityslinjaan kuuluvia mutta usein harvalukuisia fossiileja on ollut usein vaikea sijoittaa apinaihmisiin tai ihmisiin.

Joidenkin tutkijoiden mukaan nykytiedolla selkein siirtymä ihmisiin olisi ollut esi-ihmisistä eli kenian litteänaamamaisesta ihmisestä turkananihmiseen ja siitä edelleen afrikanpystyihmiseen. Toisen käsityksen mukaan ihmisten mahdollinen edeltäjä olisi jokin *[[Australopithecus]]*-suvun populaatio, joista on löydetty parempia fossiileita ajalta ennen ihmistä. Joidenkin tutkijoiden mukaan Etiopian Ledi-Gerarusta löydetty 2,8 miljoonaa vuotta vanha fossiili edustaa varhaisinta tunnettua ihmistä ja yhdistää *Australopithecus afarensiksen* ihmisen sukuun.

### Lajit
Ihmisten sukuun voidaan sijoittaa ainakin lajit:
* *Kenyanthropus/[[Homo rudolfensis]]* (turkananihminen/turkananesi-ihminen)
* *[[Homo gautengensis|H. gautengensis]]* 
* *[[Homo habilis|H. habilis]]* (käteväihminen)
* *[[Homo ergaster|H. ergaster]]* (afrikanpystyihminen)
* *[[Homo erectus|H. erectus]]* (pystyihminen)
* *[[Homo antecessor|H. antecessor]]* (euroopanpystyihminen)
* *[[Homo naledi|H. naledi]]*
* *H. heidelbergensis* (heidelberginihminen)
* *H. neanderthalensis* (neandertalinihminen)
* denisovanihminen
* *H. florensis* (floresinihminen)
* *[[ihminen|H. sapiens]]* (nykyihminen).

### Pystyihmiset
Pystyihmisiin luetaan useita kahdella jalalla liikkuvia ihmislajeja, jotka elivät eri puolilla Vanhaa maailmaa 1,9 miljoonaa vuotta sitten ja katosivat lopullisesti vasta 50&nbsp;000 vuotta sitten tai sitäkin myöhemmin. Ne polveutuivat mahdollisesti jostakin kantapystyihmislajista, vaikka aiemmin on pidetty mahdollisena että niitä edeltävä laji olikin kätevä- tai turkananihminen. Eri puolilta maailmaa löytyneet pystyihmisten fossiilit eroavat toisistaan huomattavasti, joten moni tutkija jakaa ne eri lajeiksi. Näitä ovat:
* *[[Homo ergaster|H. ergaster]]* (afrikanihminen, 1,9–1,0 miljoonaa vuotta sitten)
* *[[Homo georgicus|H. georgicus]]* (georgianihminen, 1,8–1,7 milj. vuotta sitten)
* *[[Homo erectus|H. erectus]]* (pystyihminen, 1,65–0,05 milj. vuotta sitten)
* *H. pekinensis* (pekinginihminen, 0,8–0,2 milj. vuotta sitten)
* *[[Homo antecessor|H. antecessor]]* (euroopanihminen, 0,8 milj. vuotta sitten)

Pystyihmiset hävisivät yksi kerrallaan sukupuuttoon kehittyneempien ihmistyyppien tieltä. Pisimpään ne säilyivät Jaavan saarella, mahdollisesti aina vuoteen 25&nbsp;000 eaa. saakka ja myöhempäänkin, mikäli floresinihminen on kehittynyt pystyihmisestä. Floresinihminen asui Indonesian Floresin saarella arvioiden mukaan ehkä vielä 48&nbsp;000 eaa., vanhempien arvioiden mukaan mahdollisesti vain 10&nbsp;000 eaa., mikä tekee siitä ehkä viimeiseksi kadonneen ihmislajin. Floresinihminen oli vain metrin pituinen ja hyvin pienipäinen.

Geneettisten todisteiden pohjalta on arvioitu mahdolliseksi, että nykyihmiseen johtanut evoluutio ajanjaksolla 2,0 miljoonaa – 300&nbsp;000 vuotta sitten tapahtui osin tai kokonaan Euraasiassa eikä Afrikassa. Vasta sen jälkeen ihmisen sukulinja olisi palannut Afrikkaan ja kehittynyt siellä nykyihmiseksi. Tämän teorian puolesta puhuu se, että nykyihmisen linjasta eronneet linjat kuten neandertalinihminen ja denisovanihminen elivät juuri Euraasiassa.

#### Piirteitä
Pystyihmisille ilmestyi ensi kertaa monia nykyihmiselle tuttuja inhimillisiä ominaisuuksia, rakenne- ja käyttäytymispiirteitä. Pystyihminen saattoi olla ensimmäinen ihmissuvun laji, joka pystyi juoksemaan. Sen luista on pystytty näkemään, että sillä oli hyvin vahvat kinnerjänteet ja muut jänteet, jotka ovat tarpeen erityisesti juoksemisessa mutta eivät kävelyssä. Pystyihminen osasi murskata eläinten luita valmistamillaan työkaluilla. Se oppi hallitsemaan tulta ehkä joskus 0,5–1,1 miljoonaa vuotta sitten, joskin on vaikea tietää, milloin se käytti tulta ruoan valmistukseen. Se söi ravitsevampaa ruokaa kuin edeltäjänsä, mistä seurasi energiansäästöä ja mahdollisuus kasvattaa aiempaa suuremmat aivot. Pystyihmisen sukupuolet olivat lähes saman kokoisia, toisin kuin sen edeltäjillä. Mahdollisesti pystyihmiset olivat ensimmäisiä ihmisiä, jotka alkoivat elää ydinperheinä. Pystyihmisen leuka ja leukalihakset olivat pienempiä kuin sen edeltäjien ja aikalaisten.

### Heidelberginihminen

Heidelberginihmisen uskotaan yleisimmin kehittyneen Afrikassa afrikanihmisestä (*Homo ergaster*) 600&nbsp;000–700&nbsp;000 vuotta sitten ja levinneen sitten Eurooppaan ja Aasiaan. On kuitenkin myös mahdollista, että se kehittyi Euroopassa ja Pohjois-Afrikassa euroopanihmisestä (*Homo antecessor*) ja levisi sieltä Afrikkaan ja Aasiaan. Lajin nuorimmat fossiilit ovat 200&nbsp;000 vuoden ikäisiä, jolloin sen kehitys uusiksi lajeiksi oli jo pitkällä. Heidelberginihmisestä kehittyi Euroopassa neandertalinihminen, Aasiassa denisovanihminen ja Afrikassa nykyihminen.

Heidelberginihmisen kallo oli raskastekoisempi ja matalampi kuin nykyihmisen, ja silmien päällä oli voimakas kulmaharjanne. Aivojen koko oli suurin piirtein sama kuin nykyihmiselläkin. Ruumiinrakenne oli roteva ja keskipituus noin 170 senttimetriä.

### Neandertalinihminen

Neandertalinihmiset (*Homo neanderthalensis*) elivät Euroopassa, Lähi-idässä ja Aasiassa 230&nbsp;000–40&nbsp;000 vuotta sitten. Neandertalinihminen on nykyihmisen serkku mutta ei esi-isä: kehityslinjat erkanivat noin 500&nbsp;000 vuotta sitten. Molekyylitutkimusten mukaan neandertalinihmiset ja nykyihmiset kuitenkin risteytyivät keskenään, ja nykyihmisen perimässä on jälkiä neandertalinihmisestä. Neandertalinihmiset hävisivät noin vuonna 40&nbsp;000 eaa., suunnilleen 5&nbsp;000 vuotta sen jälkeen, kun nykyihminen levittäytyi Eurooppaan.

Neandertalilaisella oli vankka ja leveä lantio sekä tukevat alaraajojen luut. Pituudeltaan neandertalilaismies oli 165 senttimetriä ja nainen pari senttiä lyhyempi. Neandertalinihmisen kasvot olivat suuret, ja niiden keskiosa työntyi ulospäin. Otsa oli luisu ja silmien yläpuolella oli korkeat luuharjanteet. Nenä oli iso, ja leukakyhmy puuttui. Mitattujen neandertalinihmisen aivokoppien keskimääräinen tilavuus on 1 420 cm³ eli hiukan nykyihmistä enemmän. Nykytutkimuksen mukaan neadertalinihminen osasi käyttää ja valmistaa kehittyneitä työkaluja, puhua yhteistä kieltä, metsästää ryhmässä, haudata vainajansa ja huolehtia haavoittuneista.

### Denisovanihminen

Denisovanihminen kehittyi luultavasti heidelberginihmisestä. Se eli ainakin Etelä-Siperiassa ja muistutti enemmän neandertalinihmistä kuin nykyihmistä. Nykyisten melanesialaisten, australialaisten ja uusiguinealaisten perimässä on jonkin verran denisovanihmisen geenejä, mikä johtuu risteytymisistä matkalla denisovalaisten asuttamien alueiden läpi. Kiinasta on lisäksi löydetty 11&nbsp;500–14&nbsp;500 vuotta vanhoja "saksanhirvi-ihmisen" jäänteitä. Kyseessä saattaa olla tuntematon ihmislaji tai hyvin varhain Afrikasta muuttanut nykyihmisryhmä, joka oli pysynyt eristyksissä muista nykyihmisistä. Tutkija Chris Stringerin mukaan kyseessä voi olla denisovanihmisen sukulainen tai nykyihmisen ja denisovanihmisen risteytys.

### Nykyihminen

Kaikki maapallolla nykyisin elävät ihmiset kuuluvat samaan lajiin *Homo sapiens* ('viisas ihminen'). Nimen perustana on yksi nykyihmisten tyypillisimmistä ominaisuuksista: ylivertainen oppimis- ja ajattelukyky edeltäviin ihmislajeihin ja muihin eläimiin verrattuna.

#### Nykyihmisen synty ja haarautuminen
Nykytiedon (v. 2017) mukaan nykyihminen kehittyi Afrikassa myöhäispleistoseenisella aikakaudella heidelberginihmisestä. Varhaisimmat löydöt ovat Marokosta löydetyt noin 300&nbsp;000 vuoden ikäisiksi ajoitetut fossiilit, jotka edustavat nykyihmisen varhaisinta kehitysvaihetta. Niiden aivokoppa tosin vaikuttaa hiukan nykyisin elävien ihmisten aivokoppaa alkeellisemmalta.

Afrikasta löydetyissä noin 260&nbsp;000 vuotta vanhoissa fossiileissa on ollut sekä heidelberginihmisen että nykyihmisen piirteitä. Jotkut tutkijat ovat ehdottaneet heidelberginihmisten ja nykyihmisten välimuodolle nimeä *Homo helmei*, mutta sitä ei kovinkaan laajalti ole otettu käyttöön.

Genetiikan tutkija David Reichin johtaman tutkimusryhmän tammikuussa 2020 julkaistun tutkimuksen mukaan nykyihminen haarautui vähintään neljään eri sukulinjaan 250&nbsp;000–200&nbsp;000 vuotta sitten. Yhdestä haarasta polveutuu keskisen Afrikan nykyisiä väestöjä, toisesta eteläisen Afrikan nykyisiä väestöjä ja kolmannesta itäisen Afrikan nykyisiä väestöjä. Neljännestä haarasta on pieniä jälkiä nykyisissä itä- ja länsiafrikkalaisissa. Itä-Afrikassa tapahtui 80&nbsp;000–60&nbsp;000 vuotta sitten vielä yksi jakautuminen neljään ryhmään. Näistä ryhmistä yksi muutti pois Afrikasta ja asutti muut mantereet.

Nykyisin hyväksytyin teoria nykyihmisen alkukodista on yhden syntykodin hypoteesi, nimitykseltään ”Alkukoti Afrikassa” tai ”Äskettäinen afrikkalainen alkuperä”. Sen mukaan kaikki nykyihmisväestöt ovat Afrikassa kehittyneen heidelberginihmisen jälkeläisiä. He levittäytyivät Afrikasta viimeisen kerran Lähi-idän kautta 60&nbsp;000 vuotta sitten muualle maapallolle ja syrjäyttivät Euroopan ja Aasian alkuperäiset väestöt osin risteytyen niiden kanssa. Kaikki nykyisten Afrikan ulkopuolisten väestöjen (tai rotujen) ominaisuudet ovat siis kehittyneet alle 60&nbsp;000 vuodessa. Yhden syntykodin hypoteesia tukevat fossiilit, arkeologiset löydöt sekä biokemialliset ja geneettiset todisteet.

Käsitystä Afrikasta ihmisen alkukotina vahvistaa se, että Afrikassa ihmisen geneettinen vaihtelu on paljon suurempaa kuin muualla maailmassa. Tämä kertoo siitä, että Afrikan väestö on vanhempaa kuin muun maailman. Afrikan sisällä geneettisesti vanhinta ja monipuolisinta väestöä ovat tutkimusten mukaan eteläisen Afrikan Kalaharin sanit. He tosin asuivat kymmeniä tuhansia vuosia sitten paljon nykyistä laajemmalla alueella Saharan eteläpuolisessa Afrikassa, joten vielä ei voida sanoa, missä päin Afrikkaa ihminen syntyi. Sanien kanssa yhtä kauan sitten erkaantunutta kehityslinjaa edustavat ilmeisesti myös Keski-Afrikan metsästäjä-keräilijät.

Vanhentuneen monialuehypoteesin mukaan nykyiset Afrikan, Euroopan ja Aasian väestöt olisivat kehittyneet näiden maanosien erillisistä pystyihmispopulaatioista kahden miljoonan vuoden aikana. Teorian varhaisemmassa versiossa niiden välillä ei tapahtunut risteytymistä ja kehitys tapahtui eri tahtiin, mutta uudemmassa versiossa risteytymistä tapahtui paljon. Hypoteesi korostaa rotujen välisiä eroja. Useimmat antropologit ovat hylänneet monialuehypoteesin.

#### Pullonkaula
Eräiden geenitutkimusten mukaan ihmiskunta koki joskus 50&nbsp;000–100&nbsp;000 vuotta sitten pullonkaulailmiön, jossa ihmiskunnan väkiluku romahti sukupuuton partaalle. Indonesialaisen Toban supertulivuorenpurkauksesta 75&nbsp;000 vuotta sitten aiheutunutta ilmaston viilenemistä on joskus ehdotettu väkiluvun laskun syyksi. Nykyisin tutkijat ovat alkaneet pitää Toban osuutta epäuskottavana ja uskovat viimeisten 100&nbsp;000 vuoden aikana tapahtuneiden pullonkaulojen syyksi esimerkiksi Afrikasta poismuuttoa.

#### Levittäytyminen Afrikasta

Nykyihminen asutti Lähi-itää ainakin väliaikaisesti viimeistään 125&nbsp;000 vuotta sitten. Läpimurto Lähi-idästä tapahtui yleisen käsityksen mukaan 50&nbsp;000–60&nbsp;000 vuotta sitten, mutta ajoitus ei ole vieläkään vakiintunut. Kaakkois-Kiinaan asti nykyihminen oli mahdollisesti ehtinyt jo 80&nbsp;000–130&nbsp;000 vuotta sitten. Etelä-Aasiaan nykyihmiset levittäytyivät viimeistään noin 50&nbsp;000 vuotta sitten ja saapuivat Australiaan viimeistään 40&nbsp;000 vuotta sitten. Euroopasta on löytynyt nykyihmisen jäänteitä 41 000–45 000 vuoden takaa. Amerikkaan nykyihmiset saapuivat Alaskan kautta Aasiasta 15&nbsp;000–35&nbsp;000 vuotta sitten. Tyynenmeren saaret ja atollit ihminen asutti viimeiseksi. Uusi-Seelanti oli viimeinen asuttamaton elinkelpoinen alue; se asutettiin 800 vuotta sitten.

Ihmisten levittäytyessä Afrikasta muihin maanosiin he joutuivat yhtäkkiä uudenlaisiin ympäristöihin, joissa oli erilaisia valintapaineita kuin Afrikassa. Ihmiset joutuivat sopeutumaan erilaisiin ruokavalioihin, ilmastoihin, kylmyyteen ja tauteihin. Eri puolille maailmaa asettuneiden ihmisryhmien välille syntyi erilaisia fysiologisia ja geneettisiä eroja. Esimerkiksi ruoanvalmistustapojen kehittymisen seurauksena ihmisten hampaat pienenivät. Myös ihmisen leuka ja muu luusto muuttui entistä paljon kevyemmäksi. Otsan kulmaharjanne katosi muilta paitsi australialaisilta. Vähäisemmän auringonvalon ja uudenlaisen ruokavalion myötä ihmisen D-vitamiininsaanti pieneni, joten pohjoiseen siirtyneiden ihmisten iho vaaleni.

Nykyiset ihmisväestöt ja "ihmisrodut" ovat melko uusia. Nykyiset väestöt ovat syntyneet monien varhaisempien väestöjen risteydyttyä useita kertoja, minkä jälkeen alkuperäinen väestö on saattanut kokonaan kadota "aaveväestöksi". Suurin osa nykyään elävistä väestöistä ei polveudu sarjamaisesti yksinomaan niistä väestöistä, jotka elivät samoissa paikoissa vielä kymmenentuhatta vuotta sitten.

#### Maatalouden synnyn vaikutus
Wisconsinin yliopiston tutkijan John Hawksin mukaan ihmisen evoluutio kiihtyi rajusti laajamittaisen maatalouden synnyttyä noin 10&nbsp;000 vuotta sitten. Kehitys oli niin nopeaa, että nykyihmiset ovat geneettisesti eriytyneempiä 5&nbsp;000 vuotta sitten eläneistä ihmisistä kuin nämä olivat 30&nbsp;000 vuotta sitten eläneistä neanderthalinihmisistä. Ihminen joutui sopeutumaan geneettisesti etenkin uuteen ja aluksi ihmiselle huonosti sopivaan ruokavalioon, sekä uudenlaisiin, tiiviissä maatalousyhteisöissä nopeasti syntyneisiin ja yleistyneisiin tartuntatauteihin. Ihmisten määrä alkoi kasvaa nopeasti, minkä seurauksena erilaisten mutaatioiden määrä kasvoi ja geneettinen vaihtelu sai mahdollisuuden nopeutua. Hiilihydraatin lisääntyminen ruokavaliossa sai aikaan geneettisiä muutoksia, joiden ansiosta ihmiset pystyivät välttymään diabetekselta. Maanviljelijöille kehittyi myös parempi suoja alkoholismia vastaan. Jossain päin Euraasiaa syntyi mutaatio, jonka ansiosta ihmiset alkoivat pystyä käyttämään maitosokeria hyväkseen, minkä ansiosta karjataloudesta tuli entistä merkittävämpää. Samankaltainen mutaatio on tapahtunut myös ainakin Itä-Afrikassa ja Arabiassa.

#### Löytöretket ja kulkutaudit
Euraasian asukkaille kehittyi vuosituhansien kuluessa tautisuoja tappavia kulkutauteja vastaan. Koska vanhan maailman ulkopuolisille kansoille kuten intiaaneille ja australialaisille ei ollut kehittynyt suojaa Euraasian tauteja vastaan, intiaaneista 90 prosenttia kuoli eurooppalaisten tuomiin tartuntatauteihin 1500-luvulta alkaen.

## Katso myös
*Esihistoriallinen tekniikka

## Lähteet
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 

### Viitteet

## Kirjallisuutta
* 
* 
* 

## Aiheesta muualla

* Human evolution, Australian Museum 
* Becoming Human, Institute of Human Origins 
* Hominid Species talkorigins.org 
* Telkänranta, Helena: Mikä teki ihmisen? Tiede.fi. 23.3.2005.
* Journey of Mankind. Bradshaw Foundation. 
* Ihmisen evoluutio. Internetix.
* OpetusTV, biologia: Ihmisen evoluutio
* Markku Sandell, Geeneissämme piilottelee tuntemattomia esi-isiä – tutkijoiden mukaan niitä voi löytyä useita, Yle.fi, uutiset 3.11.2018