Kelpoisuus

**Kelpoisuus** () on biologisen evoluution keskeisiä käsitteitä. Se kuvaa jonkin ominaisuuden omaavien yksilöiden keskimääräistä kykyä tuottaa lisääntymiskykyisiä jälkeläisiä. Kelpoisuus kertoo yksilöiden sopeutumisesta ympäristöönsä, kyvystä tuottaa jälkikasvua ja kolmanneksi kyvystä hoivata jälkeläisiä niin, että nämä saavuttavat sukukypsyyden.

Kelpoisuus kuvaa tietyn fenotyypin tai genotyypin omaavan yksilön kykyä tuottaa lisääntymään pääseviä jälkeläisiä. Jos yksilöiden genotyypissä on eroja, suuremman kelpoisuuden omaavan yksilön jälkeläiset yleistyvät pienemmän kelpoisuuden omaavien yksilöiden kustannuksella. Korvautumista kutsutaan luonnonvalinnaksi. 

Yksilöt, joilla on suuri kelpoisuus, pystyvät parhaiten jättämään ominaisuuksiaan populaation geenipoolin seuraavaan sukupolveen. Kelpoisuutta mitataankin sillä, montako lisääntymiskyvyn saavuttavaa jälkeläistä tietyn feno- tai genotyypin omaavat yksilöt pystyvät keskimäärin tuottamaan. 

Kelpoisuutta on arvioitava tietyn ominaisuuden omaavien yksilöiden keskimääräisellä kelpoisuudella. Yksilön jättämien jälkeläisten määrään vaikuttaa liikaa sattuma.

## Historia
Brittiläinen tutkija Herbert Spencer käytti ilmaisua *survival of the best fitted* vuonna 1851 julkaistussa teoksessaan *"Social Statics"*. Myöhemmin ilmaus on tunnettu muodossa *survival of the fittest*. Charles Darwin yhdisti ajatuksen vahvimman eloonjäämisestä luonnonvalintaan. Brittiläinen biologi J. B. S. Haldane yritti ensimmäisenä tehdä kelpoisuudesta matemaattisen suureen. Vuonna 1924 hän julkaisi tutkimuksen *"A Mathematical Theory of Natural and Artificial Selection"*. Hän matematisoi kelpoisuuden käsitteen yhdistämällä evoluution ja mendelistisen genetiikan.

Brittiläinen biologi W. D. Hamilton julkaisi vuonna 1964 tutkimuksen *The Evolution of Social Behavior*, jossa määriteltiin ensimmäisen kerran **kokonaiskelpoisuus** (engl. *inclusive fitness*). Kokonaiskelpoisuus koostuu **suorasta kelpoisuudesta** (engl. *direct fitness*), joka tarkoittaa yksilön omien jälkeläisten vaikutusta ja **epäsuorasta kelpoisuudesta** (engl. *indirect fitness*). Yksilön epäsuora kelpoisuus tarkoittaa niiden lähisukulaisten jälkeläisten vaikutusta, jotka eivät olisi olemassa ilman kyseisen yksilön apua.

## Absoluuttinen ja suhteellinen kelpoisuus
Populaatiogenetiikassa kelpoisuutta merkitään usein matemaattisella merkillä w. Seuraavassa genotyyppien kelpoisuutta tarkastellaan yhden sukupolven aikana tapahtuvien muutosten aikana.

Tietyn genotyypin *absoluuttinen kelpoisuus* (w_{\mathrm{abs}}) on suhdeluku. Se saadaan laskemalla kyseisen genotyypin edustajien lukumäärä jälkeläisten sukupolvessa ja jakamalla se vanhempien sukupolvessa vallinneella lukumäärällä. 

:{w_{\mathrm{abs}}} = } \over {N_{\mathrm{vanhemmat}}}}

Jos absoluuttinen kelpoisuus on suurempi kuin yksi, genotyyppi on yleistynyt populaatiossa. Jos suhdeluku on pienempi kuin yksi, genotyyppi on käynyt harvinaisemmaksi.

Genotyypin absoluuttisen kelpoisuuden arviointi on hankalaa, sillä usein on vaikea arvioida, kuinka monta jälkeläistä tietyn genotyypin edustajat tuottavat yhden sukupolven aikana. Genotyypin absoluuttinen kelpoisuus voidaan laskea myös kertomalla genotyypin eloonjäävien edustajien osuus niiden keskimääräisellä hedelmällisyydellä.

Genotyypin *suhteellinen kelpoisuus* (w_{\mathrm{suht}}) määritellään suhteessa muiden genotyyppien kelpoisuuteen. Se saadaan laskemalla tietyn genotyypin omaavien yksilöiden keskimääräinen eloonjäävien jälkeläisten määrä. Se normalisoidaan ykköseksi merkitsemällä w=1. Muiden genotyyppien suhteellinen kelpoisuus lasketaan suhteuttamalla se tähän genotyyppiin. Eri genotyyppien suhteellinen kelpoisuus voi olla nolla tai sitä suurempi luku.

Kun genotyypin absoluuttinen ja suhteellinen kelpoisuus jaetaan genotyypin suhteellisella populaatio-osuudella painotetulla keskimääräisellä kelpoisuudella {\overline{w}}, saadaan absoluuttisen ja suhteellisen kelpoisuuden suhdetta kuvaava yhtälö

:{\frac{w_{abs}}{\overline{w}_{abs}} = \frac{w_{suht}}{\overline{w}_{suht}}}

## Kirjallisuutta
* Haldane, J.B.S. (1924) "A mathematical theory of natural and artificial selection" Part 1 *Transactions of the Cambridge philosophical society*: 23: 19-41 http://www.blackwellpublishing.com/ridley/classictexts/haldane1.pdf(PDF)
* Hamilton, W.D. (1964) "The evolution of social behavior" *Journal of Theoretical Biology* 1:...

## Aiheesta muualla
* Evolution A-Z: Fitness
*