Oogeneesi

**Oogeneesi** on tapahtuma, jossa muodostuu naisen sukusoluja. Se tapahtuu pääasiassa sikiöaikana ja vain oogeneesin viimeiset vaiheet tapahtuvat naisen ollessa sukukypsässä iässä. Täten naisen munasolut on tuotettu jo kauan ennen hedelmöitystä.

## Oogonien synty

Kun alkuitusolut ovat saapuneet geneettisesti naiseksi kehittyvän sikiön gonadeihin, erilaistuvat ne oogonioiksi. Nämä solut jakautuvat mitoottisesti lukuisia kertoja ja kolmannen alkiokehityskuukauden loppuun mennessä ne ovat järjestäytyneet klustereiksi, joita ympäröi levyepiteelikerros. Oogoniat yhdessä klusterissa ovat muodostuneet yhdestä kantasolusta, mutta niitä ympäröivät follikulaarisolut, ovat lähtöisin munasarjoja peittävästä pintaepiteelistä.

## Primaarisen oosyytin synty

Suurin osa oogonioista jatkavat mitoottisia jakautumisia, mutta jotkin niistä erilaistuvat paljon suuremmiksi primaarisiksi oosyyteiksi. Heti kun ne ovat muodostuneet, ne kahdentavat DNA:nsa ja astuvat ensimmäisen meioottisen jakautumisen profaasiin. Seuraavina kuukausina oogoniat lisääntyvät nopeasti ja viidennen kuun loppuun mennessä munasarjoissa on 7 miljoonaa oogoniaa. Tällöin alkaa tapahtua apoptooseja ja monet oogoniat ja primaariset oosyytit tulevat artreettisiksi. Seitsemänteen sikiökehityskuukauteen mennessä pääosa oogonioista on degeneroitunut, lukuun ottamatta monia pinnan läheisyydessä olevia oogonioita. Kaikki selviävät primaariset oosyytit ovat menneet ensimmäisen meioottiseen jakautumisen profaasiin, ja suurinta osaa niistä ympäröivät epiteelisolut. Primaarinen oosyytti yhdessä sitä ympäröivien epiteelisolujen kanssa tunnetaan primordiaalifollikkelina.

## Oosyyttien kypsyminen puberteetissa

Syntymän aikoihin kaikki primaariset oosyytit ovat aloittaneet profaasin, mutta metafaasiin jatkamisen sijasta ne jäävät diploteenivaiheeseen. Ilmeisesti oocyte maturation inhibitor (OMI), jota tuottavat follikulaarisolut, estää meioosin jatkumisen. Syntymän aikana primaarisia oosyyttejä on noin 700 000 ja murrosiän alkaessa niitä on jäljellä noin 400 000, ja niistä noin 500 ovuloituu. Jotkin oosyytit ovat siis olleet diploteenivaiheessa jopa 40 vuotta ennen ovulaatiota. Riski saada kromosomihäiriöinen lapsi kasvaa iän mukana.

## Kuukautiskierto

Puberteetissa 5-15 primordiaalifollikkelia alkavat kypsyä jokaisessa kuukautiskierrossa. Primaarinen oosyytti alkaa kasvaa ja ympäröivät follikulaarisolut muuttuvat litteistä kuutioepiteeliksi ja proliferoituvat tuottamaan granuloomasolujen kerrostunutta epiteeliä. Follikkeli on nyt primaarinen follikkeli. Granuloosasolut lepäävät tyvikalvon päällä, joka erottaa ne ympäröivistä stroomasoluista, jotka muodostavat teeka follikulin. Granuloosasolut ja oosyytti erittävät glykoproteiinipinnan oosyytin pinnalle, josta muodostuu zona pellucida. Kun follikkeli kasvaa theca follikulin solut järjestäytyvät sisemmäksi kerrokseksi erittäviä soluja, theka internaksi, ja ulommaksi kerrokseksi, joka sisältää fibroblastin tapaisia soluja, theka eksternaksi.

Kehityksen jatkuessa, nesteen täyttämä ontelo alkaa syntyä granuloosasolujen väliin. Näin syntyy antrum ja follikkelia kutsutaan sekundaariseksi follikkeliksi. Kypsynyt follikkeli, joka saattaa olla jopa 10 mm kokoinen on nyt tertiaarinen follikkeli, vesikulaarinen follikkeli tai graafian follikkeli. Sitä ympäröivät teeka interna, jonka soluilla on steroidieritystä ja paljon verisuonia, ja teeka eksterna, joka vähitellen sulautuu munasarjan stroomaan.

## Meioosin jatkuminen

Jokaisessa syklissä useat follikkelit alkavat kypsyä, mutta yleensä vain yksi saavuttaa täyden kypsyyden. Muut degeneroituvat ja muuttuvat artreettisiksi. Kun follikkeli on kypsynyt, primaarinen oosyytti jatkaa ensimmäistä meioottista jakoa, mikä johtaa kahden tytärsolun syntymiseen, jotka ovat erikokoisia. Sekundaarinen oosyytti saa suurimman osan sytoplasmaa, toinen, ensimmäinen polar body ei saa juuri lainkaan. Ensimmäinen polar body sijaitsee zona pellucidan ja sekundaarisen oosyytin solukalvon välissä, perivitelliinitilassa. Ensimmäinen meioottinen jako päättyy juuri ennen ovulaatiota.

Ensimmäisen meioottisen jaon päätyttyä, ennen kuin sekundaarinen oosyytti palaa sen lepäävään tilaan, solu aloittaa toisen meioottisen jakonsa. Sillä hetkellä, kun sekundaarisessa oosyytissä on nähtävissä kromosomien järjestäytymistä metafaasilevyksi ja tumasukkuloita, tapahtuu ovulaatio. Meioosin toinen jako etenee loppuun vain, jos hedelmöitys tapahtuu, muutoin solu degeneroituu noin 24 tunnissa.