Mustekalat

**Mustekalat** (Coleoidea) ovat merten nilviäisiä, joilla on suuri pää ja hyvin kehittyneet silmät, ja joiden suuta ympäröi joko kahdeksan tai kymmenen imukupein varustettua lonkeroa. 

Mustekalat on toinen nilviäisiin kuuluvan pääjalkaisten luokan (Cephalopoda) kahdesta nykyisin elävästä alaluokasta. Siitä käytetään myös nimeä *kaksikiduksiset pääjalkaiset*. Toinen alaluokka on helmiveneet (Nautiloidea) eli nelikiduksiset pääjalkaiset.

Mustekaloja esiintyy lähes kaikissa merissä ja niiden kaikissa syvyysvyöhykkeissä. Osa lajeista on pelagisia, osa taas meren pohjalla eläviä. Sisävesissä ei mustekaloja tavata ja vain harvat lajit selviävät murtovedessä. Itämeren sisäosissakaan ei mustekaloja esiinny.

Kaikki mustekalat ovat aktiivisia petoja, jotka syövät muun muassa äyriäisiä, kaloja ja muita nilviäisiä.

## Mustekalojen anatomiaa
Mustekalojen koko vaihtelee suuresti. Niihin kuuluvat suurimmat nykyään elävät selkärangattomat eläimet, jättiläis- ja kolossikalmarit, jotka ovat enimmillään yli 13 metriä pitkiä ja 500 kg:n painoisia. Pienimmät lajit ovat senttimetrin kokoluokkaa.

Mustekalan pääosia ovat pää, siihen suoraan liittyvät lihaksikkaat lonkerot sekä lihaksikkaan vaipan muodostama pään takana oleva vaippaontelo. Lonkeroita on joko 8 tai 10 ja niissä on vaihteleva määrä imukuppeja. Lonkeroita käytetään sekä saalistukseen että liikkumiseen. Lonkeroita yhdistää toisiinsa tyvikalvo, jonka leveys vaihtelee eri mustekalaryhmissä. Lonkeroiden keskellä olevassa suussa on kaksi papukaijannokkaa muistuttavaa vahvaa kitiinileukaa sekä raastinkieli eli *radula*.

Pussimaisen vaippaontelon sisällä mustekaloilla on kaksi kidusta. Vaippaontelosta johtaa ulos kartiomainen lihaksikas suppilo (*[[sifoni (biologia)|sifoni]]*), joka anatomisesti vastannee muiden nilviäisten jalkaa. Mustekalat voivat liikkua reaktiovoimalla, so. puristamalla vaippaonteloon otetun veden suppilon kautta ulos eteenpäin niin että vesisuihku työntää eläintä taaksepäin. Tämä liikkumistapa on energeettisesti varsin raskas, ja monet lajit voivat myös uida eväreunuksen avulla tai käyttää lonkeroitaan liikkumiseen.

Mustekalat kuuluvat kaikkein pisimmälle kehittyneisiin selkärangattomiin varsinkin hermostonsa puolesta. Vaipan hermosolut ovat poikkeuksellisen paksuja ja rustokuoren suojaamat aivot ovat suhteellisesti suuremmat kuin muilla nilviäisillä; oppimiskykyä mittaavien kokeiden perusteella tursaiden älykkyyttä on verrattu matelijoihin. 

Mustekalojen silmät ovat suuret ja poikkeuksellisen monimutkaiset. Niiden rakenne muistuttaa paljon selkärankaisten kamerasilmää, vaikka on täysin riippumattomasti kehittynyt (konvergentti evoluutio). Mustekalan silmän linssin polttopiste kuitenkin säätyy kameran tapaan muuttamalla linssin ja verkkokalvon etäisyyttä eikä linssin muotoa, ja verkkokalvon solut ovat suuntautuneet valonlähteeseen päin, toisin kuin esimerkiksi ihmisellä. Koska hermotus on verkkokalvon ulkopuolella, ei silmässä myöskään ole nk. sokeaa pistettä. Useimmilla mustekaloilla ei ilmeisesti ole värinäköä, mutta ne pystyvät aistimaan valon polarisaatiotason.

Mustekaloilla on kaksi erikoista piiloutumiseen liittyvää mekanismia. Toinen on niiden musterauhanen, josta ne voivat ruiskuttaa eteensä vihollista harhauttavan väripilven. Toinen on mustekalojen erityisiin värisoluihin (kromatoforit) ja niiden kokoa sääteleviin lihaksiin perustuva kyky muuntaa väritystään erittäin nopeasti.

Mustekalojen verenkierto on suljettu, toisin kuin muilla nilviäisillä, ja niillä on pääsydämen lisäksi kaksi kidussydäntä, jotka pumppaavat verta kiduksiin.

Lisääntyminen on aina suvullista ja sukupuolet ovat erilliset. Hedelmöitys on sisäinen, koiras siirtää siittiöpakkauksen naaraan vaippaonteloon yhdellä tähän tehtävään erikoistuneella parittelulonkerolla (*heterokotylus*). Munat ovat suurikokoisia, ja useimmiten ne asetetaan merenpohjaan kehittymään erityisessä munakotelossa, jossa on yksi tai useampia munia. Seepianaaraat kuolevat munat laskettuaan.

## Monimuotoisuus ja systematiikka
Mustekaloihin kuuluu noin 99 % nykyisin elävistä pääjalkaisista. Mustekalojen kehityslinja on eronnut varhaisista helmiveneistä jo noin 400 miljoonaa vuotta sitten. Nykymustekalojen linja (Neocoleoidea) taas polveutuu varhaisempien mustekalojen sukupuuttoon kuolleesta belemniittien (Belemnoidea) ryhmästä.

Nykymustekalat jaetaan kahteen ylälahkoon, *kahdeksanlonkeroisiin* ja *kymmenlonkeroisiin*. Ne käsittävät yhteensä noin 46 heimoa ja yli 700 lajia. 

### Kahdeksanlonkeroiset
Tähän ylälahkoon kuuluvat tursaat, jotka ovat säkkimäisiä pohjaeläimiä, joiden kahdeksassa symmetrisessä lonkerossa on kaksi imukuppiriviä. Samaan ryhmään kuuluvat myös pelagiset paperiveneet ja vampyyritursaat. Kahdeksanlonkeroisilla ei ole sisäistä tukirankaa.

### Kymmenlonkeroiset
Kymmenlonkeroisilla mustekaloilla on kahdeksan peruslonkeron lisäksi kaksi muita lonkeroita pidempää pyyntilonkeroa, joissa on pitkä ja sileä varsi ja levymäinen tai nuijamainen imukupein varustettu pää. Kymmenlonkeroisiin kuuluvat sulavalinjaiset pelagiset kalmarit, suuret jättiläiskalmarit sekä seepiat, pikkuseepiat ja postitorvi. Näillä ryhmillä on nilviäisen kuoresta jäänteenä sisäinen kalkki- tai sarveiskuori, joka seepioilla ja postitorvella toimii myös kellukkeena.

## Lähteet
* 
* 
* 
* 

### Viitteet