Valkosolu

**Valkosolut**  eli **leukosyytit** ovat verisoluja, jotka osana immuunijärjestelmää auttavat elimistöä torjumaan tartuntatauteja. Kaikki valkosolut ovat muodostuneita ja johdettuja luuytimen multipotenteista soluista, jotka tunnetaan hematopoieettisina kantasoluina. Leukosyyttejä on kauttaaltaan koko kehossa, myös veressä ja imusuonistossa.

Tauteja voidaan havaita mittaamalla valkosolujen määrää veressä, ja siksi valkosolujen määrän mittaaminen on tärkeä osa verenkuvaa tutkittaessa. Litrassa terveen aikuisen verta on normaalisti kolmesta kahdeksaan miljardia, valkosolua ja yhdessä mikrolitrassa verta on 4&nbsp;000–11&nbsp;000 valkosolua. Valkosolut muodostavat terveen aikuisen verestä noin 1&nbsp;prosentin, joten niitä on paljon vähemmän kuin punasoluja, joiden osuus verestä on 40–45&nbsp;%. Vaikka valkosolut kattavat vain 1&nbsp;prosenttia verestä, ne ovat tärkeitä terveyden kannalta, sillä immuniteetti riippuu niistä. Valkosolujen määrän kasvaessa epänormaalin suureksi tilaa kutsutaan leukosytoosiksi. Leukosytoosi on normaalia silloin, kun se on osa immuunivastetta, mikä voi tapahtua usein. Epänormaalia valkosolujen määrän kasvu on silloin, kun se on kasvainmallista tai autoimmuunisairaudesta johtuvaa. Jos taas valkosolujen määrä putoaa alle suositusarvojen, kutsutaan tilaa leukopeniaksi, joka heikentää immuniteettijärjestelmän toimintaa.

## Valkosolujen luokittelu

### Yleiskatsaus
Kaikilla valkosoluilla on tuma, joka erottaa ne muista verisoluista, tumattomasta punasolusta ja verihiutaleesta. Valkosolujen tyypit voidaan luokitella kahdella tavalla. Kaksi laajinta luokitusta jakaa valkosolut joko niiden rakenteen (jyvässolut tai agranylosyytit) tai solunjakaantumisen pohjalta (myeloidisolu tai imusolu). Nämä laajimmat ryhmät voidaan jakaa viiteen päätyyppiin: neutrofiilit, eosinofiilit, basofiilit, imusolut ja monosyytit. Nämä tyypit lajitellaan niiden fyysisten ja toiminnallisten ominaisuuksien mukaan. Monosyytit ja neutrofiilit ovat fagosyyttejä. Loput alalajit voivat olla luokiteltuja; esimerkiksi lymfosyyteissä on B-soluja, T-imusoluja ja NK-soluja.

### Monosyytit
Monosyytti erikoistuu siirtyessään verenkierrosta kudoksiin makrofagiksi, joka kuuluu syöjäsoluihin eli fagosyytteihin. Makrofagin tehtävä on tunnistaa pintansa reseptoreilla elimistölle vieras aine tai mikrobi, niellä se ja lopulta tappaa. Makrofageja on lähes kaikissa kudoksissa, mutta eniten niitä on pernassa, luuytimessä, imusolmukkeissa ja maksassa. Makrofagien määrä lisääntyy tulehduksissa ja infektioissa, ne toimivat sekä luontaisessa että opitussa immuniteetissa.

Monosyytit voivat erikoistua myös dendriittisoluiksi. Ne ovat moniulokkeisia, hieman tähteä muistuttavia soluja. Niitä on imusolmukkeissa, limakalvoilla ja iholla (Langerhansin solut). Ne siirtävät antigeenejä imukudokseen ja toimivat antigeeniä tarjoavina soluina.

### Granulosyytit

Granulosyytit voidaan jakaa mikroskooppisen rakenteensa ja värjäytyvyytensä mukaan eosinofiilisiin granulosyytteihin, neutrofiilisiin granulosyytteihin ja basofiilisiin granulosyytteihin. Myös granulosyytit kuuluvat fagosyytteihin ja niistä tärkein on neutrofiilinen granulosyytti. Noin puolet elimistön valkosoluista on neutrofiilisiä granulosyyttejä.

Basofiiliset granulosyytit erittävät allergisissa reaktioissa muun muassa histamiinia ja hepariinia.

Neutrofiiliset valkosolut eli granulosyytit muodostuvat luuytimessä (kuten muutkin veren solut). Ne ovat lyhytikäisiä (niiden puoliintumisaika on alle vuorokausi). Niiden tuma on jakautunut lohkoihin, ja kypsän neutrofiilin tumassa voidaan erottaa normaalisti viisi lohkoa. Noin kolmessa prosentissa naisten neutrofiileistä on yhdessä tuman lohkoista havaittavissa pieni rumpukapulan muotoinen lisäke, niin kutsuttu Barrin kappale. Neutrofiilin soluliman jyväset värjäytyvät neutraaleilla väreillä. Jyväset ovat suuria lysosomeja, joita usein kutsutaan primääreiksi granuloiksi, koska ne ovat ensimmäisiä granuloita, jotka kehittyvät neutrofiilien erilaistumisen aikana. Nämä granulat sisältävät tavallisesti lysosomaalisia happohydrolaaseja mutta myös useita mikrobeja tappavia aineita, mukaan lukien myeloperoksidaasia, joka voidaan havaita peroksidaasivärjäyksellä.

Neutrofiiliset granulosyytit voivat liikkua amebamaisesti, tarttua verisuonten endoteeliin ja erilaisiin kudoksiin, fagosytoida ja tappaa useita fagosytoimiaan mikrobityyppejä. Neutrofiilien soluliman jyväsissä on mikrobien tappamisessa tarvittavia aineita, kuten myeloperoksidaasia, lysotsyymiä ja laktoferriiniä. Neutrofiilien solulimassa on kudoksiakin hajottavia entsyymejä, elastaasia ja kollagenaasia. Neutrofiilit muodostavat luontaisen immunologisen puolustusjärjestelmän osan, joka osallistuu infektioiden ensivaiheen torjuntaan. Neutrofiilit aktivoituvat myös akuutissa inflammaatiossa eli tulehdusreaktiossa. Veren neutrofiilien määrä lisääntyy tulehdustaudeissa, erityisesti bakteerien aiheuttamissa infektoissa. Neutrofiilejä ei ole ollenkaan terveissä kudoksissa, ja siksi niiden esiintyminen on merkki luontaisen immunologisen järjestelmän aktivoitumisesta tai muusta tulehdusreaktiosta.

Eosinofiilisiä granulosyyttejä on neljää eri tyyppiä, joista osa värjäytyy tietyillä kudosväreillä tunnusomaisen punertaviksi. Eosinofiilisten valkosolujen rakkulat eli granulat sisältävät mikrobeja tappavia, solukalvoja ja hermoja vaurioittavia entsyymejä. Kiteisen ytimen ulkopuolella on externum eli matrix, jossa muut spesifisen granulan komponentit sijaitsevat. Läpimitaltaan eosinofiilit ovat 12–15 mikrometriä ja niiden tuma on tyypillisesti kaksilohkoinen.

Eosinofiilien määrä lisääntyy kudoksissa ja veressä välittömissä allergioissa, loistaudeissa ja kroonisissa tulehduksissa. Eosinofiilien määrä vähenee kortikosteroidien, fyysisen rasituksen ja stressin vaikutuksesta.

### Imusolut

Imusolujen tehtävä on etsiä elimistölle vieraita aineita tai mikrobeja ja merkitä ne, jolloin makrofagi tunnistaa ne paremmin.

Imusolut jaetaan T- ja B-imusoluihin. B-imusolut erittävät vasta-aineita, jotka koostuvat kuudesta rakenneosasta, joita kutakin koodaa oma geeninsä. Vasta-aineiden huomattava monipuolisuus perustuu eräänlaiseen geenikirjastoon, jossa vasta-aineen rakenneosat arvotaan lukuisista vaihtoehdoista. Vähiten vaihtoehtoisia geenejä on vasta-aineen tyviosalla, minkä perusteella vasta-aineet luokitellaan viiteen eri ryhmään: IgM, IgG, IgA, IgE, IgD.

T-imusolujen pinnalla on T-solureseptoriksi (T cell receptor eli TCR) nimetty proteiinirakenne. Se toimii eräänlaisena lukkona, jonka esimerkiksi mikrobien vieraat proteiinit voivat avata solun aktivoimiseksi. Aktivoituneen solun tyypin mukaan T-imusolut voivat siten osallistua mikrobin tuhoamiseen tai immuunireaktion vahvistamiseen.

T-imusolut voidaan jakaa auttaja-T-soluihin, tappaja-T-soluihin, estäjä-T-soluihin ja natural-killer-T-soluihin.

Tappaja-T-imusolujen pinnalla on spesifinen CD8-molekyyli, joka sijaitsee aivan T-solureseptorin vieressä. Tappajaimusolut pystyvät poraamaan kohdesolun solukalvoon reiän ja käynnistämään apoptoosin solussa. Osa tappaja-T-imusoluista vaimentaa B-soluvastetta, minkä vuoksi niitä voidaan kutsua myös vaimentaja- eli suppressori-T-lymfosyyteiksi.

Auttaja-T-imusolujen pinnalla on tunnusomainen CD4-proteiini. Auttaja-T-imusolut tunnistavat antigeenejä, säätelevät immuunireaktioita erittämällä sytokiinejä ja toimivat B-solujen kanssa yhteistyössä humoraalisen immuunivasteen synnyttämiseksi. Auttaja-T-soluja on kahta eri tyyppiä. Erona näillä on niiden erittämät välittäjäaineet. Th-2-solut erittävät mm. IL-4-sytokiinia ja Th-1-solut taas gammainterferonia.

Säätelijä-T-imusolut ovat CD4-positiivisten solujen alaryhmä, jonka tunnusmerkkeihin kuuluu pinnan CD25-proteiini. Näiden imusolujen arvellaan rajoittavan liian voimakasta immuunivastetta ja tasapainottavan Th-1- ja Th-2-solujen toimintaa.

NK-imusolut eli niin sanotut natural killer -imusolut ovat luonnollisia tappajasoluja. Ne pystyvät tappamaan virusten infektoimia soluja ja kasvainsoluja käynnistämällä niiden apoptoosin eli ohjelmoidun solukuoleman.

Intraepitaaliset imusolut eli epiteelinsisäiset imusolut ovat nimensä mukaan epiteelissä. Ne ovat T-imusoluja ja NK-imusoluja. Niiden määrän lisääntyminen viittaa limakalvon immunologisen järjestelmän aktivoitumiseen, ja ruoansulatuskanavassa ne osallistuvat ensi vaiheen immunopuolustukseen.

## Valkosoluista aiheutuvia sairauksia
Leukemia ja lymfooma ovat syöpiä, joissa valkosolut lisääntyvät hallitsemattomasti.

## Katso myös
* Antitrypsiini

## Lähteet
* 

### Viitteet

## Aiheesta muualla