Lystrosaurus

**Lystrosaurus** (nimen merkitys: *”lapiolisko”*) on sukupuuttoon kuollut dikynodontteihin kuuluva terapsidisuku, joka eli permikauden lopulla ja triaskauden alussa noin 252,3–251,3 miljoonaa vuotta sitten. Suurimmillaan sen levinneisyys oli lähestulkoon maailmanlaajuinen. Tuohon aikaan maailman mantereet muodostivat Pangea-jättiläismantereen. *Lystrosaurus* on yksi harvoista maaselkärankaisten suvuista, jotka selvisivät permikauden lopun joukkotuhosta. Varhaistriaskauden alkupuolella se oli yleisin selkärankainen maaeläin.

## Yleisyys
*Lystrosauruksen* fossiileja on löydetty Etelä-Afrikasta, Intiasta, Etelämantereelta, Kiinasta ja Venäjältä. Lisäksi Etelä-Amerikasta löytynyt jalustinluu ja Australiasta löydetyt jalanjälkifossiilit saattavat olla *Lystrosauruksesta* peräisin. Permikaudella *Lystrosaurus* oli vain keskivertaisen yleinen, mutta kun Maapallon historian pahin joukkosukupuutto sitten permikauden lopussa hävitti suuren osan elämästä, *Lystrosaurus* oli yksi harvoista selviytyneistä maaselkärankaisista. Se selvisi kun monet kauan olemassa olleet kehityslinjat kuolivat pois.

Triaskauden alussa *Lystrosaurusten* määrä kasvoi räjähdysmäisesti. Sopeutumislevittäytymisen avulla syntyi useita *Lystrosaurus*-lajeja, jotka levittäytyivät eri puolille Pangeaa. Nämä lajit täyttivät tyhjentyneitä ekologisia lokeroita, luoden *Lystrosaurukselle* suurin piirtein maailmanlaajuisen levinneisyyden. *Lystrosaurukset* todellakin hallitsivat varhaistriaskauden alussa maisemaa. Ne kattoivat noin 90&nbsp;% kaikista maaselkärankaisista Indus-vaiheen aikana, mutta geologisessa aikaskaalassa melko pian muut dikynodontit kuten *[[Kannemeyeria]]* korvasivat *Lystrosauruksen*, ja suuret lihansyöjät ilmestyivät taas kuvaan.

## Ominaisuudet
*Lystrosaurus* oli kasvinsyöjä. Sillä oli lyhyt kuono, suuret silmäkuopat, ja dikynodonteille tyypilliseen tapaan sarveistunut nokka sekä kaksi kulmahammasta yläleuassa. Näitä kahta hammasta lukuun ottamatta eläimellä ei ollut hampaita. Suurin *Lystrosaurus*-laji kasvoi 2,5 metriä pitkäksi ja pienin 0,6-metriseksi. *Lystrosaurus* kasvoi aikuiseksi nopeasti, mikä on voinut edistää sen selviytymistä permikauden joukkosukupuutosta.

## Fossiililöydöt ja lajien levinneisyys
Afrikasta löytyneitä lajeja ovat *Lystrosaurus murrayi*, *L. declivis*, *L. curvatus*, *L. platyceps*, *L. mccaigi* ja *L. oviceps*. Lajit *L. curvatus* ja *L. maccaigi* tunnetaan permikauden kerrostumista Karoosta Etelä-Afrikasta. Ne elivät alueen tulvatasangoilla ennen joukkotuhoa, ja niistä vain *L. curvatus* selvisi triaskaudelle. *L. murrayi* ja *L. declivis* ilmestyvät aineistoon vasta triaskauden puolella. *Lystrosaurus* on yksi yleisimmistä Karoosta löydetyistä terapsidifossiileista, ja se onkin ainoa terapsidi, joka on yleinen varhaistriaskauden kerrostumissa.

G. I. Blom löysi *Lystrosaurus georgi*-lajin luurangon Vetluga-joen rannan triaskautisista kerrostumista Venäjältä vuonna 1958. Se luokiteltiin sukuun *[[Dicynodon]]* kuuluvaksi, kunnes Kalandadze määritteli sen uuden arvion perusteella *Lystrosaurukseksi* vuonna 1975. Intiasta löydetty *Lystrosaurus* on tunnistettu lajiksi *L. curvatus*. *L. weidenreichi* puolestaan on löydetty triaskauden kerrostumasta Kiinasta. Se saattaa kuitenkin olla sama kuin *L. hedini*, sillä Young kuvasi sen puutteellisen löydön perusteella vuonna 1939. Kiinasta tunnetaan myös *Lystrosaurus hedini* ja *L. curvatus*.

Ensimmäinen Etelämantereelta löytynyt *Lystrosaurus*-fossiili löydettiin 4. joulukuuta 1969. Se oli vasta toinen Etelämantereelta löydetty luufossiili, sillä ensimmäinen luu löytyi vuotta aiemmin. Monet etelämantereelta löytyneet *Lystrosauruksen* jäänteet ovat sirpaleisia, eikä niistä ole voinut määrittää lajia. Esimerkiksi paljon eri kokoisia *Lystrosaurusten* kulmahampaita, joissa näkyy eläinten syömistä kasveista tulleita kulumisjälkiä, on löydetty. Hampaat ovat todennäköisesti peräisin eri ikäisistä *Lystrosauruksista*. Jotkin Etelämantereen *Lystrosaurus*-fossiilit ovat niin kokonaisia, että niiden avulla on voitu määrittää siellä eläneen ainakin lajit *Lystrosaurus murrayi* ja ”primitiivinen” *Lystrosaurus curvatus*. Myös *L. maccaigi* tunnetaan Etelämantereelta.

Koska *Lystrosaurus*-lajeista ”primitiivisimmät”, *L. curvatus* ja *L. murrayi*, vaikuttavat olevan olleet myös laajimmalle levinnet, ne saattavat edustaa sopeutumislevittäytymisen alkulajeja, joista erikoistuneemmat lajit erilaistuivat omilla alueillaan. *Lystrosaurus*-lajien löytöpaikat eri mantereilla viittaavat näiden alueiden olleen ennen yhteydessä toisiinsa mahdollistaen lajien yhtenäiset esiintymisalueet. Tämä onkin yksi todiste siitä, että yhtenäinen jättiläismanner oli kerran olemassa.

## Luokittelu
*Lystrosaurus* kuuluu kladiin Bidentalia, yläheimoon Dicynodontoidea ja heimoon Lystrosauridae. Täten se on myös läheistä sukua Kannemeyeriiformesille. *Lystrosauruksen* tyyppilajin, *Lystrosaurus murrayi*, kuvasi tieteelle Thomas Henry Huxley alun perin nimellä *”Dicynodon” murrayi* vuonna 1859. *L. declivis* -lajin taas kuvasi Richard Owen vuonna 1860 nimellä *”Ptychognathus” declivis*, mutta *”Ptychognathus”*-nimen oli jo käyttänyt Stimpson vuonna 1854. Nimen *Lystrosaurus* antoi vasta Cope vuonna 1870.

### Fylogenia

Sidor (2003), lisätty *[[Kwazulusaurus]]* Maisch, (2002):

Surkov *et al.* (2005):


Kuva:Lystrosaurus hedini.JPG|*Lystrosaurus hedinin* luuranko Tübingenissä
Kuva:Dinosaurium, Lystrosaurus georgi 1.jpg|*Lystrosaurus georgin* luuranko Prahassa
Kuva:Lystrosaurus murrayi 7.JPG|*Lystrosaurus murrayn* fossiili Musee d'Histoire Naturellessä, Pariisissa
Kuva:Lystrosaurus2(Skull)-PaleozoologicalMuseumOfChina-May23-08.jpg|*Lystrosauruksen* kallo museossa, Kiinassa
Kuva:Lystrosaurus oviceps.jpg|*Lystrosaurus ovicepsin* kallo Naturalis museumissa, Leidenissä
Kuva:Lystrosaurus Exhibit Museum of Natural History.JPG|*Lystrosaurus*-fossiili museossa Yhdysvalloissa
Kuva:August 1, 2012 - Fossil Lystrosaurus Skull on Display at the Royal Ontario Museum (ROM 52420).jpg|*Lystrosauruksen* kallo Royal Ontario Museumissa
Kuva:Iziko Lystrosaurus shovel reptile.JPG|*Lystrosaurus*-fossiili
Kuva:Lystrosaurus murrayi scale.svg|*Lystrosaurus murrayn* koko verrattuna ihmiseen
Kuva:Lystrosaurus skeleton.jpg|Piirros *Lystrosauruksen* luurangosta
Kuva:Snider-Pellegrini Wegener fossil map-i18n.png|Ruskealla *Lystrosaurus*-fossiilien löytöpaikat
Kuva:Lystr McCaigi.jpg|*Lystrosaurus mccaigin* rekonstruktio
Kuva:Lystr murr1DB.jpg|*Lystrosaurus murrayn* rekonstruktio
Kuva:Lystr georg1DB.jpg|*Lystrosaurus georgin* rekonstruktio


## Lähteet