Jäkälät

**Jäkälät** (*Lichenes*) on symbioottinen eliöryhmä, joka koostuu sienestä ja mikroskooppisista viherlevistä tai syanobakteereista. Jäkälien ulkomuoto määräytyy **sieniosakkaan** mukaan, minkä seurauksena ne saavat tieteellisen nimensä sienen perusteella. Yleensä sieni kuuluu kotelosieniin (*Ascomycota*), harvoin kantasieniin (*Basidiomycota*). Jäkälälajeja arvioidaan olevan noin 17&nbsp;500–20&nbsp;000, joista Suomessa esiintyy noin 1&nbsp;500 lajia.

## Rakenne
Jäkälillä on erilaistumaton sekovarsi, joka koostuu sieniosakkaasta ja yhteyttävästä levä- tai syanobakteeriosakkaasta. Joskus sekovarren muodostavat kaikki kolme osakasta. Kasvutapansa perusteella jäkälät jaetaan rupi-, lehti- ja pensasjäkäliin. Rupijäkälät kiinnittyvät kasvualustaansa todella tiukasti, ja ne kasvavat yleensä puiden tai kivien pinnalla, joskus jopa kasvien tai kivien sisällä. Rupijäkälät ovat yleisin jäkälätyyppi, niiden sekovarren rakenne voi olla hyvin vaihteleva. Lehtijäkälät ovat lehtimäisiä, ja niiden sekovarsi on usein jakautunut liuskoiksi. Pensasjäkälien liuskat ja haarat ovat puolestaan litteitä tai liereitä. Ne kasvavat joko riippuvasti, kuten tummalupot ja naavat, tai pystyssä, kuten hirvenjäkälät tai tinajäkälät.

Viherlevät sisältävät viherhiukkasia, joiden avulla ne tuottavat sokereita itselleen ja sieniosakkaalle auringonvalosta ja hiilidioksidista. Sieni puolestaan suojelee leviä kuivumiselta ja kuljettaa niille kasvualustastaan hankkimia mineraaleja. Jäkälät ovat siten *autotrofisia* eli omavaraisia ja pystyvät kasvamaan ympäristössä, jossa ei ole lainkaan muita orgaanisia aineksia. Tältä osin jäkälät muistuttavat paljon kasveja. Mikäli jäkälä sisältää myös syanobakteereja, saa se bakteereilta typpeä, jota ne pystyvät sitomaan ilmasta.

Jäkälien yhteyttävät fotobionttisolut sijaitsevat usein tasaisesti sekovarressa. Useimpien lehti- ja pensasjäkälien sekä monien rupijäkälien sekovarsi on kerrostunut ja muodostunut ylä- ja alapinnan kuorikerroksesta ja niiden välissä olevasta mallosta, jonka yläosassa on fotobionttikerros. Tiivis kuorikerros on muodostunut tiukasti pakkautuneista sienirihmoista, ja se suojaa fotobionttisoluja kulumiselta, kuivumiselta ja liialliselta ultraviolettisäteilyltä. Alapinnan kuorikerros puuttuu esimerkiksi siimes- ja nahkajäkäliltä. Malto on löyhää sienirihmastoa, mutta naavoilla se on tiukasti yhteenkasvaneiden rihmojen muodostama kuminauhamainen keskusjänne.

Useimpien lehtijäkälien alapinnalla on kiinnittymiseen erikoistuneita rihmoja, joista yleisimpiä ovat juurtumahapset eli ritsoidit. Lisäksi jäkälillä saattaa olla ritsoideja muistuttavia ripsiä, joilla ei ole kuitenkaan kiinnityksellistä tehtävää. Ripset voivat sijaita liuskojen reunoilla, sekovarren yläpinnalla ja jopa kotelomaljojen reunoilla.

Niillä jäkälillä, joilla on viherlevän lisäksi syanobakteeriosakas, syanobakteerit sijaitsevat yleensä sekovarren erikoistuneessa osassa, kefalodiossa. Kefalodioidit sijaitsevat yleensä sekovarren sisällä, mutta joillakin kuppi- ja keuhkojäkäläillä ne ovat sekovarren pinnalla.

## Elinympäristö
Jäkälät kasvavat maaperässä, puissa, kallioilla, kivenlohkareilla ja seinissä. Ne valtaavat usein ensimmäisenä paikat, joista maaperä puuttuu; lisäksi ne muodostavat usein ainoan kasvillisuuden äärimmäisissä olosuhteissa, kuten korkeiden vuorten huipuilla ja arktisten seutujen ikiroutaisessa maaperässä. Tyypillisesti jäkälät kasvavat melko kuivilla ja hyvinkin vähäravinteisilla paikoilla; kosteilla paikoilla ne häviävät usein kilpailun sammalille. Ne tarvitsevat myös melko paljon valoa yhteyttämistä varten. Kasvupaikan on oltava vakaa pitkällä aikavälillä, sillä jäkälät ovat hidaskasvuisia.

Monien kivillä kasvavien rupijäkälien kasvuvauhti on vain joitakin millimetrin kymmenesosia vuodessa. Niiden koosta voidaan siten päätellä, milloin kivipinta on paljastunut. Menetelmällä on tutkittu muun muassa hautakivien ja rajapyykkien ikiä. Toisaalta jäkälät ovat tärkeitä ilmanpuhtauden ilmaisijoita; esimerkiksi naavat ja lupot ovat vähentyneet Etelä- ja Keski-Suomessa osaksi ilmansaasteiden vuoksi, katso jäkäläautio.

## Lisääntyminen
Jäkälien sieniosakkaat voivat lisääntyä suvullisesti.  Itiöt syntyvät kotelomaljoissa tai -pulloissa. Oikean leväosakkaan uuden jäkälän muodostamiseksi voi kuitenkin olla vaikeaa, minkä takia monet jäkälät suosivat suvutonta, kasvullista lisääntymistä. Tyypillinen kasvullinen lisääntymistapa on jäkälämurujen eli *soredioiden* leviäminen tuulen mukana. Sorediat koostuvat sienirihmastosta ja muutamista leväsoluista. Toisenlaisia leviäimiä ovat suuremmat, raskaammat ja kestävämmät kuorelliset ja tappimaiset *isidiot*. Myös sekovarren kappaleista voi kasvaa uusi yksilö. Ne saavat toisiltaan sokeria ja happea lisääntyessään.

## Ravintokäyttö
Lääkärit ja muut oppineet sekä valtion kotitaloustoimikunta patistivat 1700-1900-luvuilla nälänhädästä kärsiviä suomalaisia keräämään isohirvenjäkälää sekä poronjäkälää ravintokäyttöön. Jäkälän väitettiin olevan pettua terveellisempää syötävää. Muun muassa köyhäinmajojen asukkaita ruokittiin  monessa pitäjässä jäkäläleivällä. Fysiologian professori Carl Tigerstedt päätyi vuonna 1917 poronjäkälällä tehdyssä tutkimuksessaan kuitenkin siihen, että sen ravintoarvo oli mitätön.

## Jäkäläaineita
Monet jäkälät tuottavat erilaisia yhdisteitä, joita kutsutaan jäkäläaineiksi. Jäkäläaineita tunnetaan satoja ja ne ovat tärkeitä tuntomerkkejä jäkäliä määritettäessä. Yleisimpiä ja jäkälille spesifejä depsidejä ovat esimerkiksi atranoriini, gyroforahappo, lekanorahappo, skvamaattihappo ja tamnolihappo. Hapettumisen kautta depsideistä muodostuu depsidoneja. Depsidoneja ovat esimerkiksi alektoronihappo, fumaariprotoketraarihappo, fysodihappo, norstiktahappo ja stiktahappo.

## Luokittelu
Jäkälät eivät muodosta luonnollista ryhmää, vaan ne ovat erikoistuneita sieniä. Jäkälälajeja arvioidaan olevan 17&nbsp;500–20&nbsp;000, ja Suomessa niistä esiintyy noin 1&nbsp;500 lajia. Lähes kaikki lajit kuuluvat kotelosieniin ja vain muutamat kantasieniin ja muihin sieniryhmiin.

Luettelo käsittää lähinnä Suomessa esiintyviä jäkälälahkoja, -heimoja ja -sukuja. 
**Ascomycota – [[kotelosienet]]**
***Lecanorales – [[maljajäkälät]]**
**Parmeliaceae – karpeet
****Usnea* - Naavat
****Bryoria* - Tummalupot
****Alectoria* - Viherlupot
**Lecanoraceae – kehräjäkälät
**Hymeneliaceae – kiventierat
**Lecideaceae – nystyjäkälät
**Caliciaceae - nuppijäkälät
**Rhizocarpaceae – karttajäkälät
**Cladoniaceae – torvijäkälät
****Cladina* – poronjäkälät
****Cladonia* (*Cenomyce*) – torvijäkälät
**Stereocaulaceae – tinajäkälät
**Physciaceae – laakajäkälät
***Umbilicariales**
**Umbilicariaceae - napajäkälät
***Leotiales – [[nastajäkälät]]**
***Peltigerales – [[nahkajäkälät]]**
**Peltigeraceae – nahkajäkälät
**Lobariaceae – keuhkojäkälät
***Teloschistales – [[keltajäkälät (lahko)|keltajäkälät]]**
***Pertusariales – [[laikkajäkälät (lahko)|laikkajäkälät]]**
**Icmadophilaceae - turvejäkälät

## Katso myös
* Luettelo jäkälistä
* Jäkälän käyttö ja keruu Suomessa

## Lähteet
* 

### Viitteet

## Aiheesta muualla

*Valokki - Nettikasvio: Jäkälät
*Luopioisten kasvisto: Luopioisten jäkälät
*UPM - Metsä: Metsiemme jäkäliä 
*Luomus: Jä­kä­lät ei­vät ole­kaan pa­ris­kun­ta vaan kol­mik­ko
*Koulukirjat uusiksi: jäkälän sisältä paljastui kolmas pyörä Tiede 25.7.2016.
*Puutarha.net: Jäkälät
*Department of Environment, Government of Tamil Nadu: Secondary compounds of lichens: identification and uses (pdf) 
*A, Orange, P.W. James and F. J. White: Microchemical Methods for the Identification of Lichens, British Lichen Society 2010 (pdf)