Nokkasiilit

**Nokkasiilit** (Tachyglossidae) ovat Australiassa ja Uudessa-Guineassa eläviä nokkaeläimiä. Nokkasiilien heimoon kuuluu neljä yhä esiintyvää lajia, jotka yhdessä vesinokkaeläimen kanssa ovat ainoat tunnetusti munivat nisäkkäät. Nokkasiilien selkä on piikikäs ja kuono pitkänomainen. Ne syövät pääasiassa muurahaisia ja termiittejä, mutta kelpuuttavat ravinnokseen myös muita hyönteisiä. Nokkasiilit ovat yksineläjiä, ja ne liikkuvat pääosin öiseen aikaan.

Nokkasiileihin kuuluu kaksi elossa olevaa sukua: *Tachyglossus* ja *Zaglossus*. Ulkonäöltään niiden lajit eroavat toisistaan erityisesti nokan pituudessa: *Tachyglossus*-suvun lajeilla se on lyhyempi kuin *Zaglossus-*suvun edustajilla. Näiden kahden lisäksi on fossiililöytöjen perusteella tunnistettu kolmas suku, *[[Megalibgwilia]]*. Nokkasiiliä (*Tachyglossus aculeatus*) lukuun ottamatta kaikki nokkasiililajit ovat äärimmäisen uhanalaisia.

## Evoluutio ja taksonomia
### Evoluutio
Nokkasiilien evoluutiosta tiedetään äärimmäisen vähän. Varhaisin fossiili kuuluu *Zaglossus robusta* -lajille, ja se on peräisin keskimioseenikaudelta 15 miljoonaa vuotta sitten. *Tachyglossus* -suvun nokkasiilien fossiileja on löydetty noin 100&nbsp;000 vuotta vanhasta pleistoseenikauden kerrostumasta. Nykyään Australiassa elää ainoastaan yksi nokkasiililaji (nokkasiili, *T. aculeatus*), mutta aiemmin siellä on esiintynyt myös pidempinokkaisia *Zaglossus*-suvun nokkasiilejä. Ne kuitenkin kuolivat sukupuuttoon Australiasta noin 20&nbsp;000 vuotta sitten. Nykyään *Zaglossus*-suvun nokkasiilejä elää vain Uudessa-Guineassa.

Nokkasiilien varhaiset fossiililöydökset ovat harvinaisia, eikä niiden evoluutiota siksi tunneta tarkasti.

### Taksonomia
Ensimmäinen kirjallinen eurooppalaisen tekemä havainto nokkasiilien suvusta löytyy Tahitille Tasmanian kautta matkanneen *Bounty*-laivan kapteenin W. Bligh’n lokikirjasta päivättynä 9. helmikuuta 1792. Havaittu laji oli nokkasiili. Tieteelle lajin kuvasi ensimmäisen kerran George Shaw vuonna 1792 ilmestyneen *Naturalist Miscellany* -teoksen kolmannessa osassa. Shaw’lla ei ollut vielä minkäänlaista käsitystä lajin erityispiirteistä, vaan hän sijoitti sen samaan sukuun isomuurahaiskarhun kanssa ja antoi sille nimen *Myrmecophaga aculeata*.

Ensimmäisenä vesinokkaeläimen ja nokkasiilin väliset yhteneväisyydet havaitsi brittiläinen anatomi Everard Home vuonna 1802. Hän luokitteli lajit samaan sukuun antaen nokkasiilille nimen *Ornithorhynchus hystrix*. Lajit poikkesivat selvästi toisistaan, joten nokkasiilin taksonomiaa jouduttiin vielä uudelleen korjaamaan, minkä jälkeen se sai nimekseen *Echidna hystrix*. Nimi juontuu kreikkalaisen mytologian Ekhidnasta, joka muistutti ylävartalostaan naista ja alavartalostaan käärmettä. Kuvauksessa yhdistyvät nokkasiilin toisaalta matelijamaiset ja toisaalta nisäkäsmäiset piirteet. Nimeäminen oli kuitenkin hieman huolimattomasti tehty, sillä *Echidna* oli jo varattu eräälle kalasuvulle. Vuonna 1811 nokkasiili sai lopulta nykyisen nimensä *Tachyglossus aculeatus* Johann Illigerin ansiosta. *Tachyglossus* tarkoittaa vikkeläkielistä.

Theodore Gillin saavutuksiin nokkasiilitutkimuksessa kuuluu *Zaglossus*-suvun (’suurkieliset’) kuvaaminen vuonna 1877 sen jälkeen, kun Wilhelm Peter ja Giacomo Doria olivat vuonna 1876 kuvanneet uuden nokkasiililajin, kärsänokkasiilin. Kuvaus tehtiin hollantilaisen A. A. Bruijnin löytämän kallonkappaleen perusteella. He nimesivät sen ensin samaan sukuun kuin nokkasiilikin, mutta Gill korjasi luokittelun seuraavana vuonna. Sittemmin uusia lajeja on löydetty kaksi kappaletta lisää: *Z. bartoni*, joka löytyi vuonna 1907 ja *Z. attenboroughi* vuonna 1998 (ensimmäiset havainnot vuodelta 1961).

1900-luvun alun vertailujen perusteella *Zaglossus*-suvun lajeja katsottiin olevan ainoastaan yksi. *Z. attenboroughi* -lajin kuvaamisen yhteydessä suvun ainoa laji hajotettiin kolmeksi lajiksi. Lajit erotetaan toisistansa etu- ja takajalkojen varpaiden lukumäärän perusteella.

## Elinalueet ja ravinto
Nokkasiilit eivät ole erityisen tarkkoja elinalueidensa olosuhteista, kunhan ravinnoksi kelpaavia muurahaisia, termiittejä, lieroja tai kovakuoriaisia löytyy tarpeeksi. Nokkasiilit ovat hyönteissyöjiä ja niillä on kaivamiseen erikoistuneet jalat. Nokkasiilin (*T. aculeatus*) ravinto koostuu mädäntyvästä puusta ja maasta löydetyistä hyönteisistä. Muille nokkasiileille kelpaavat ravinnoksi lähinnä lierot. Niiden syömistä helpottaa kielen rakenne, josta löytyy muutamia taaksepäin suuntautuneita keratiinipiikkejä. Nokkasiileillä ei ole hampaita. Niitä elää niin Uuden-Guinean ja Salawatin sademetsissä kuin Australian kuivilla erämailla, ja niitä on tavattu jopa 4,1 kilometrin korkeudella (*Z. bartoni*). Nokkasiilien tehokkaan puolustautumiskeinon ansiosta niitä ei uhkaa elinalueilla juuri mikään muu kuin ihminen.

*Z. attenboroughi* -lajia ei ole nähty luonnossa sitten vuoden 1961, mutta vuonna 2007 tehdyn tutkimusretken tuloksena saatiin epäsuoria todisteita lajin olemassaolosta. Lajin elinalueen arvioidaan olevan enää vain 100&nbsp;km². Nokkasiilien reviirin suuruus on tyypillisesti noin 200 hehtaaria, mutta ne eivät ole erityisen tarkkoja reviirien rajoista. Reviirit saattavat mennä myös päällekkäin.

## Käyttäytyminen
Nokkasiilit ovat hämäräaktiivisia eläimiä, jotka liikkuvat ennen auringonnousua sekä auringonlaskun jälkeen. Ne saattavat huonon ravintotilanteen tai viileän sään takia vaipua horrokseen vuodenajasta riippumatta. Nokkasiilit pyrkivät välttämään liiallista kuumuutta, koska ne eivät pysty viilentämään itseään hikoilemalla tai läähättämällä. Vastasyntyneille poikasille on erityisen tärkeää, etteivät ne joudu auringonpaahteeseen, sillä niiden hauras iho ei sitä kestä ja ne kuolevat nopeasti. Nokkasiilit eivät ole laumaeläimiä. Ne elävät koko elämänsä yksin lukuun ottamatta parittelukautta ja synnytyksen jälkeistä noin kuuden kuukauden jaksoa, jonka naaras viettää poikastensa kanssa. Koiraspuolinen nokkasiili ei osallistu poikasten hoitoon millään tavoin, vaan lähtee paikalta heti parittelun jälkeen.

Nokkasiileillä on käytössä kirjava joukko erilaisia puolustuskeinoja. Ne voivat käpertyä palloksi iholihaskerroksen lihaksien avulla kuten siilit. Nokkasiilit ehtivät minuutissa kaivamaan itselleen matalan kuopan, jolloin pinnalle jää vain piikikäs selkä. Nokkasiilit ovat myös hyviä kiipeilijöitä, uimareita ja juoksijoita.

Nokkasiilit eivät yleensä ääntele millään tavoin, mutta muutamien havaintojen mukaan ne pystyvät kujertamaan ja kehräämään.

## Lisääntyminen
Nokkasiilit ovat vesinokkaeläimen ohella ainoita nykyään eläviä nisäkkäitä, jotka munivat. Naaraille muodostuu raskausaikana erityinen pussi, jota ne käyttävät hautomiseen sekä alle kolme kuukautta vanhojen poikasten suojeluun ja kuljettamiseen. Nokkasiilit tulevat lisääntymiskykyisiksi noin viisivuotiaina. Kiima-aika sijoittuu kesä-syyskuulle, ja soidinmenoihin kuuluu, että jopa kymmenen koirasta seuraa alle kuukauden verran naaraan jokaista liikettä. Koiraat tunnustelevat tänä aikana naarasta tönimällä sen kylkeä kuonoillaan. Naaraan tultua kiimaan se valitsee koiraista yhden ja parittelee sen kanssa. Parittelu tapahtuu yleensä suojaisessa paikassa ja kestää puolesta tunnista kahteen tuntiin. Koiraan penis työntyy erektion aikana kloaakista ulos naaraan kloaakkiin. Nokkasiilin penis on nelipäinen, eikä siili käytä sitä muuhun kuin paritteluun. Nokkasiilin ejakulaatio on saman tapainen kuin liskoilla, joilla penis on kaksipäinen, mutta parittelun aikana toinen pää on toiminnassa. Nokkasiileillä peniksen päistä kaksi toimivat parittelun yhteydessä ja siirtävät siemennesteen naaraan kahteen kohtuun.

Kun parittelusta on kulunut noin kolme viikkoa, naaras munii useimmiten yhden munan, joskus useampia, ja hautoo sitä vatsapuolella olevassa pussissa. Samalla maitorauhaset alkavat tuottaa maitoa. Muniessaan naaras menee istuma-asentoon, jossa se synnyttää pienen, läpimitaltaan noin 1,5-senttisen munan suoraan pussiinsa. Kymmenen päivän hautomisajan jälkeen poikanen kuoriutuu. Se on täysin karvaton ja painaa vain 0,3 grammaa. Poikanen juo maitoa nännipihassa olevista karvoista, nännejä nokkasiileillä ei ole. Pussissa poikanen viettää muutaman kuukauden, joiden aikana sen paino kasvaa 85&nbsp;000&nbsp;%. Emo aloittaa vieroituksen, kun jälkeläinen on puolen vuoden ikäinen. Naaras tulee uudelleen kiimaan kolmen tai viiden vuoden kuluttua.

*Zaglossus*-suvun lajien lisääntymisrituaalit ja -biologia ovat jääneet tutkijoille hämäriksi, kuitenkin arvellaan etteivät ne poikkea paljoakaan nokkasiilistä.

## Lähteet
*
* 

### Viitteet

## Aiheesta muualla
*Tachyglossidae. Nokkasiilit Encyclopedia of Life -verkkotietosanakirjassa.
*Tachyglossidae. Nokkasiilit Animal Diversity Web -verkkosivulla.
*Fauna of Australia: Tachyglossidae (pdf-tiedosto)