Fotosynteesi

**Fotosynteesi** on Auringon valoenergialla tapahtuvaa yhteyttämistä, erotuksena kemosynteesistä, joka hyödyntää epäorgaanisten aineiden hapettamisesta vapautuvaa energiaa.

Fotosynteesissä vihreät kasvit ja jotkin muut eliöt, kuten levät, syanobakteerit ja eräät bakteerit, sitovat auringon säteilyenergiaa orgaanisten yhdisteiden kemialliseksi energiaksi. Yleisin fotosynteesin muoto on oksygeeninen fotosynteesi, jossa hiilidioksidista ja vedestä syntetisoidaan hiilihydraatteja, kuten sokereita ja tärkkelystä, ja sivutuotteena syntyy happea.

Tärkeimpänä fotosynteesin tuloksena on, että valon fotonien energia saadaan sidotuksi pysyvään, varastoitavaan muotoon myöhempää käyttöä varten. Tämän energian avulla eliö tuottaa myös kaikki monimutkaisemmat yhdisteet, kuten selluloosan, proteiinit ja lipidit.

Kasveilla yhteyttäminen tapahtuu viherhiukkasissa eli kloroplasteissa. Ne sisältävät valoherkkää pigmenttiä, lehtivihreää eli klorofylliä.

## Yleistä

Fotosynteesiä hyödyntävät eliöt ovat autotrofisia eli omavaraisia, sillä ne saavat tarvitsemansa energian suoraan auringosta ja pystyvät tämän energian avulla tuottamaan tarvitsemansa orgaaniset aineet.

Fotosynteesiä on kahta tyyppiä: happea tuottava eli oksygeeninen ja happea tuottamaton. Tavallisin on oksygeeninen fotosynteesi, jota käyttävät kasvit, levät ja syanobakteerit. Siinä elektroneja siirretään vedestä (H2O) hiilidioksidiin (CO2), jolloin muodostuu hiilihydraattia, kuten glukoosia. Tällöin hiilidioksidin sanotaan pelkistyvän ja veden hapettuvan. Hiilihydraattien ohella tässä prosessissa vapautuu happea. Kokonaisvaikutukseltaan oksygeeninen fotosynteesi on käänteineen prosessi soluhengitykselle, joskin reaktioketjujen yksittäiset reaktiot ovat erilaisia.

Happea tuottavaa fotosynteesiä esittää reaktioyhtälö:

:6 CO<sub>2</sub> + 6 H<sub>2</sub>O + valoenergia &rarr; C<sub>6</sub>H<sub>12</sub>O<sub>6</sub> + 6O<sub>2</sub>.

Toisin sanoen kuudesta vesi- ja kuudesta hiilidioksidimolekyylist muodostoo yhteyttämistuotteina yksi glukoosimolekyyli sekä  C6H12O6 lisäksi kuusi happimolekyyliä O2.

Toinen tyyppi on happea tuottamaton fotosynteesi. Sitä tavataan eräillä bakteereilla, mm. purppurabakteereilla ja vihreillä rikkibakteereilla. Tällöin elektronin luovuttajana on veden sijasta esimerkiksi jokin rikkiyhdiste. Reaktioyhtälö voi olla esimerkiksi:

:n CO<sub>2</sub> + n H<sub>2</sub>S + valoenergia &rarr; CnH2nOn + 2n S.
 
Fotosynteesi tapahtuu kahdessa jaksossa, ns. valoreaktioissa ja pimeäreaktioissa. Valoreaktioissa auringon energiaa sidotaan orgaanisiin molekyyleihin, pimeäreaktioissa tapahtuu hiilen sitominen.

## Valoreaktiot
Fotosynteesin ensimmäisen vaiheen muodostavat viherhiukkasen yhteyttämiskalvostolla tapahtuvat valoreaktiot, joissa osa muunnetusta valoenergiasta sitoutuu ATP-molekyyleihin, NADPH-molekyyleihin ja osa käytetään veden hajottamiseen vedyksi ja hapeksi. Happi vapautuu solusta pääosin O2-molekyyleinä. Osa siitä käytetään solun omaan soluhengitykseen. Valoreaktioissa syntyy ATP- ja NADPH-molekyyleihin sitoutunutta kemiallista energiaa ja vetyä, jota kasvi tarvitsee pelkistysreaktioihin seuraavassa vaiheessa.

Valoreaktioita on kahta tyyppiä: syklinen ja ei-syklinen. Ei-syklisessä reaktiossa toimii kaksi fotosysteemiä, fotosysteemit II ja I. Elektronit siirtyvät fotosysteemistä toiselle elektronisiirtoketjuun kuuluvien proteiinien välityksellä. Tätä lineaarista elektronireittiä kutsutaan **Z-reitiksi**. Syklinen reaktio käyttää pelkästään fotosysteemi I:tä.

Ei-syklisessä reaktiossa klorofyllin ja avustavien pigmenttien muodostama antennikompleksi kaappaa fotonin. Fotoni siirtyy pigmenttimolekyyliltä toiselle, kunnes se saavuttaa reaktiokeskuksessa olevan klorofyllimolekyylin. Kun klorofyllimolekyyli fotosysteemi II:n reaktiokeskuksessa (P680) saa riittävästi energiaa, virittynyt elektroni siirtyy primääriselle elektronin vastaanottajalle, feofytiinille (engl. *pheophytin*). Sieltä elektroni siirtyy fotosysteemi I:lle elektroninsiirtoketjun kautta. Samalla ATP-syntaasientsyymi hyödyntää kemiosmoottista painetta tuottaakseen ATP:tä fotofosforylaatioksi kutsutussa tapahtumassa. Fotosysteemi I:ssä (P700) elektroni saa lisää energiaa valosta. Elektroni siirtyy toiselle elektronin vastaanottajalle ja sieltä edelleen seuraaville akseptoreille energiatasojen alentuessa. Elektronin energia käytetään sitten pelkistämään NAPD:tä NAPDH:si, jota tarvitaan hiilihydraattisynteesissä (vanhalta nimeltään pimeäreaktioissa).

Elektroni edellä kuvattuun siirtoketjuun saadaan veden vetyatomista. Tätä varten vesi on hajotettava vedyksi ja hapeksi. Tämän tehtävän hoitaa P680:n välittömässä läheisyydessä oleva vettä hajottava entsyymi OEC (*oxygen-evolving complex*). Se sisältää neljä mangaaniatomia ja yhden kalsiumatomin. OEC on ainoa tunnettu veden hajottamiseen kykenevä biologinen entsyymi. Kun vetyatomi on erotettu vedestä, sen elektroni siirretään elektroninsiirtoketjuun (Z-reitti). Protoni vapautuu tylakoidin luumeniin, jolloin muodostuu protonigradientti tylakoidin kalvon yli. Tämä gradientti antaa energian ATP:n muodostumiselle.

Syklinen reaktio toimii samaan tapaan, mutta se tuottaa ainoastaan ATP:tä, eikä pelkistä NAPD:tä NAPDH:ksi. Reaktio tapahtuu pelkästään fotosysteemi I:ssa. Kun fotosysteemistä vapautunut elektroni on välitetty akseptorille, se palautetaan takaisin fotosysteemi I:lle ja kiertää näin syklisesti järjestelmässä.

## Hiilihydraattisynteesi
Fotosynteesin toisen vaiheen muodostavat valoa tarvitsemattomat reaktiot eli ns. pimeäreaktiot. Käytännössä reaktiot kuitenkin yleensä toimivat valossa, sillä ne tarvitsevat valoreaktioiden syöttämää energiaa. Hiilihydraattisynteesissä hiilidioksidista syntesoidaan sokereita, joista voidaan edelleen tuottaa monimutkaisempia yhdisteitä, kuten sakkaroosia, tärkkelystä ja selluloosaa.

Kasvit käyttävät kolmea erityyppistä fotosynteesiä: C<sub>3</sub>, C<sub>4</sub> ja CAM. Yleisin on C3-fotosynteesi, jota käyttää 85% kasveista.

### Calvinin kierto

C3-fotosynteesissä pimeäreaktioina on Calvinin kierto. Se on 13-osainen karboksylaatiosykli, jossa on mukana 11 entsyymiä. Keskeinen elementti on entsyymi nimeltä Rubisco, joka katalysoi hiilen sitomista (fiksaatiota). Kasvin lehden sisällä olevista liukoisista proteiineista on arvioitu jopa 50 % olevan Rubiscoa, joka lieneekin runsain proteiini koko maailmassa.

Calvinin kierron alussa Rubisco-entsyymi kaappaa ilmasta hiilidioksidimolekyylin (CO2) ja kiinnittää sen viisi hiiliatomia sisältävään sokeriin, ribuloosi-1,5-bisfosfaattiin (RuBP). Tuloksena syntyy kuusi hiiliatomia sisältävä sokeri, joka hajoaa kahdeksi 3-fosfoglyseraatti (3PG) -molekyyliksi. Toisessa vaiheessa 3-fosfoglyseraattikinaasientsyymi fosforyloi ATP:n avulla 3PG:n glyseroli-1,3-bisfosfaatiksi (BPG). Kolmannessa vaiheessa trioosifosfaattidehydrogenaasientsyymin katalysoimana ja NADPH-koentsyymin avulla muodostuu glyseraldehydi-3-fosfaattia (GAP), joka on Calvinin kierron lopputuote ja jonka mukaan C3-fotosynteesi on nimetty.

Osa GAP-molekyyleistä otetaan ulos käytettäväksi eliön aineenvaihduntaan ja rakennusaineiksi, mutta noin 5/6 kierrätetään ribuloosi-1,5-bisfosfaatin palauttamiseksi. Muutaman välivaiheen kautta syntyy ribuloosi-5-fosfaattia (Ru5P). Viimeinen vaihe on Ru5P:n fosforylaatio, jossa kuluu ATP:tä samalla, kun muodostuu RuBP:tä.

RuBP reagoi hiilidioksidin lisäksi myös hapen kanssa (oksygenaatio). Tämä kilpaileva sivureaktio tuottaa fosfoglykolaattia, joka kuljetetaan kloroplastin ulkopuolelle ja käytetään valohengityksessä eli fotorespiraatiossa.

### C<sub>4</sub>- ja CAM-fotosynteesit
C3-fotosynteesin ongelmana on, että lämpötilan noustessa yhä suurempi osa RuBP:stä reagoi hapen kanssa, jolloin hiilidioksidin synteesi heikkenee ja yhä suurempi osa kuluu fotorespiraatioon. Kasvi voi myös joutua sulkemaan ilmarakojaan veden haihtumisen estämiseksi, jolloin hiilidioksidin saanti heikkenee.

**[[C4-yhteyttäminen|C<sub>4</sub>-fotosynteesi]]** on menetelmä, jolla eräät kuumassa ilmastossa elävät kasvit pyrkivät korjaamaan tätä ongelmaa. Se on kaksivaiheinen prosessi, jossa hiilidioksidin sitominen tapahtuu lähellä lehden pintaa olevissa ohutseinämäisissä soluissa, joihin hiilidioksidi diffundoituu soluseinämän läpi. Sitomista katalysoi Rubiscon sijasta PEP-karboksylaasientsyymi. Tämän ensimmäisen vaiheen tuloksena on nelihiilinen välituote, tyypillisesti omenahappo.

Välituote pumpataan sitten aktiivisesti soluseinämän läpi viereiseen, lähempänä lehden johtojännettä olevaan paksuseinämäiseen soluun, missä se hajoaa hiilidioksidiksi ja kolmihiiliseksi yhdisteeksi. Hiilidioksidi käytetään Calvinin kierrossa, kun taas kolmihiiliset yhdisteet pumpataan takaisin ohutseinäiseen soluun. Hiilen pumppaamisen ja hapen pääsyn estämisen ansiosta hiilidioksidin määrä solussa on 10–120 kertainen normaaliin verrattuna, joten fotorespiraatio ei pääse heikentämään yhteyttämisen tehoa. Haittapuolena on, että pumppaamiseen tarvitaan ylimääräistä energiaa ATP-molekyyleistä.

Vain noin 0,4% kasvilajeista on C4-kasveja, mutta niiden joukossa on useita tärkeitä viljelyskasveja, kuten sokeriruoko, maissi, hirssi ja durra.

**[[CAM-yhteyttäminen|CAM-fotosynteesiä]]** käyttävät erityisesti kuumassa ja kuivassa ympäristössä elävät kasvit. Se toimii samaan tapaan kuin C4-fotosynteesi, mutta siinä hiilen sitominen ja Calvinin kierto ovat ajallisesti erillisiä prosesseja. CAM-kasvit sitovat hiilidioksidia yön aikana nelihiilisiin orgaanisiin happoihin, josta ne vapauttavat sitä päivällä Rubiscon käyttöön. Näin kasvi voi yhteyttää päivällä, vaikka sen ilmaraot ovat suljettuna veden haihtumisen estämiseksi.

CAM-kasveja on noin 10 % kasvilajeista. Niihin kuuluvat mm. kaktuskasvit, orkideat, ananas ja jotkin saniaiset.

## Fotosynteettiset kalvot ja elimet

Fotosynteettisillä bakteereilla valoa keräävät proteiinit sijaitsevat solukalvoilla, jotka yksinkertaisimmassa tapauksessa ovat itse bakteerin ympärillä. Kalvot voivat kuitenkin olla myös tiukasti laskostuneena sylinterimäisiksi nipuiksi, joita kutsutaan tylakoideiksi.

Kasveilla ja syanobakteereilla fotosynteesi tapahtuu soluelimessä, jota kutsutaan viherhiukkaseksi tai kloroplastiksi. Tyypillisessä kasvisolussa on 10–100 viherhiukkasta. Viherhiukkasen sisällä on kiekon muotoisia tylakoideja, joiden pintakalvolla valoherkät pigmentit sijaitsevat. Tylakoidin sisäosasta käytetään nimitystä luumen. Tylakoidit ovat kasaantuneet kimpuiksi, joita kutsutaan graanoiksi. Graanoja ympäröi neste, strooma.

Oksygeenisten eli vettä hapettavien organismien fotosynteesilaitteisto sijaitsee tylakoidin pintakalvolla. Laitteistoa kutsutaan Emersonin ja Arnoldin fotosynteettiseksi yksiköksi (PSU). Se koostuu kahdesta toisiinsa vahvasti kytkeytyneestä fotosysteemistä (PS I ja PS II), jotka toimivat yhteistyössä valonkeruussa ja energian- ja elektroninsiirrossa. (Nimet tulevat siitä, että PS I on havaittu ennen PS II:ta.)

Kumpikin fotosysteemi käsittää antennikompleksin, joka kerää valon, ja reaktiokeskuksen, jossa tapahtuu elektronin viritys korkeammalle energiatasolle. PS II:n antennikompleksi käsittää 35–40 klorofyllimolekyyliä ja 6–12 karetenoidia. Reaktiokeskusklorofylli on P680 klorofyllierikoispari. PS II:n tärkein tehtävä on elektronien riisto vesimolekyyleiltä. PS I on erittäin suuri membraaniproteiinikompleksi, joka koostuu 11–13 proteiinialayksiköstä. Reaktiokeskuksessa toimii P700 klorofyllierikoispari. PS I katalysoi valoenergian siirtymistä plastosyaniiniproteiinilta, joka sijaitsee tylakoidin luumenin puoleisella osalla kalvoa, ferredoksiinille, joka sijaitsee tylakoidin strooman puoleisella osalla kalvoa.

## Yhteyttämisen edellytykset
### Hiilidioksidi
Yhteyttämisen raaka-aineena toimii hiilidioksidi, jonka kasvit ottavat ilmasta, veden alla olevat kasvit vedestä. Hiilidioksidista kasvit saavat kaiken orgaanisiin aineisiin tarvittavan hiilen.
Yhteyttämistuotteisiin sitoutunut hiili palautuu hiilidioksidina takaisin ilmakehään kasvien omassa, kasviainesten välittömien ja välillisten kuluttajien sekä hajottajien hengityksessä.

Jos ilman hiilidioksidipitoisuus on pienempi kuin kasvin ns. kompensaatiopiste, yhteyttäminen ei tuota enempää yhteyttämistuotteita kuin minkä samanaikainen hengitys kuluttaa, vaikka valaistus ja lämpötila olisivatkin suotuisat. Tällöin myös kasvu pysähtyy. C3-kasveilla kompensaatiopiste on 50–100 ppm. C4-kasveilla sen sijaan ei käytännössä alarajaa ole.

Ulkoilmassa on hiilidioksidia keskimäärin 400&nbsp;ppm. Hiilidioksidin määrän lisääminen kiihdyttää fotosynteesia ja siten kasvin kasvua tiettyyn rajaan asti. Siksi kasvihuoneisiin usein lisätään hiilidioksidia (hiilidioksidilannoitus).

### Valo

Valoa on usein liikaa, paljon yli käyttökyvyn, mutta usein myös liian vähän. Valo on fotosynteesin osatekijä, joka useimmiten rajoittaa tuottoa niukkuudellaan. Kompensaatiopiste on tasapaino, jossa kulutus ja tuotto ovat oikeassa suhteessa. Se saavutetaan kasvilajista riippuen 100–1&nbsp;000 luksin valaistusvoimakkuudessa. Yhteyttämiselle välttämätöntä 400–700&nbsp;nm aallonpituusaluetta kutsutaan fotosynteettisesti aktiiviseksi säteilyksi (*photosynthetically active radiation*, *PAR*).

Fotosynteesin kannalta valon määrä ei ole oleellisin seikka, vaan valon säteilykoostumus. Vain lehtivihreään imeytyvä säteily on tehokasta. Suunnilleen tämän valon myös ihmissilmä tajuaa valona (400–700&nbsp;nm). Tehokkaimmin lehtivihreään imeytyy sininen ja helakanpunainen säteily, vihreä ja keltainen huomattavasti heikommin. Fotosysteemi 1:n reaktiokeskus P700 absorboi parhaiten 700 nanometrin valosäteilyä, fotosysteemi 2:n reaktiokeskus P680 absorboi 680 nanometrin säteilyä. Ympäröivän valon kuitenkin kaappaavat ns. antennikomplekseissa olevat pigmenttimolekyylit, jotka ovat erilaisia klorofyllejä ja karotenoideja. Näiden pigmenttien absorptiospektrit määrittelevät sen, mitä aallonpituuksia viherhiukkanen voi hyödyntää yhteyttämisessä.

Fotosynteesin käyttövoimana oleva valoenergia jää kemiallisena energiana talteen reaktioiden lopputuotteisiin. Kasvin kannalta tärkeimpänä tuloksena on rakennusaineiden tuottamisen ohella se, että valoenergia saadaan sidotuksi pysyvään, varastoitavaan muotoon myöhempää käyttöä varten.

### Lämpö
Valoreaktiovaiheessa lämpötilan vaikutus on vähäinen, mutta jatkovaiheen entsyymireaktiot ovat siitä riippuvia. Useimmiten fotosynteesi alkaa noin 0&nbsp;°C:ssa, joillain kasveilla jopa –5&nbsp;°C:ssa. Lämpötilan kasvu vaikuttaa fotosynteesin tehokkuuteen, mutta samalla myös yhteyttämistuotteiden kulutukseen hengityksessä. Eri kasvilajit ovat sopeutuneet erilaisiin lämpötiloihin. Suomen oloihin sopeutuneiden kasvien yhteyttämisteho on paras noin 20–25 asteen lämpötiloissa. Kasveilla, jotka eivät ole sopeutuneet kuumaan ilmastoon, yhteyttäminen loppuu jopa kokonaan liian korkeissa lämpötiloissa.

### Vesi
Kasvi käyttää fotosynteesiin alle prosentin koko vedenkäytöstään, mutta jotta ilmaraot pysyvät avoinna, tarvitsee kasvi riittävästi vettä. Hiilidioksidi pääsee kasviin lähinnä ilmarakojen kautta, koska se ei läpäise tiivistä pintakelmua lähes lainkaan. Jos ilmarakoaukot pienenevät tai kokonaan sulkeutuvat, fotosynteesin tuotto hidastuu ja pysähtyy.

### Lehtivihreä
Lehtivihreä eli klorofylli toimii valosäteilyn vastaanottajana. Jos lehtivihreää ei muodostu, ei kasvi pysty vastaanottamaan valoa. Klorofylliä on kasvisoluissa hyvin runsaasti viherhiukkasissa, joita on eniten kasvin vihreissä osissa. Suurin osa lehtivihreästä on nimensä mukaisesti lehdissä, mutta osa kasveista yhteyttää myös varrellaan. Esimerkiksi mustikan varvut yhteyttävät varsillaan ennen lehtien puhkeamista keväällä.

## Yhteyttämistuotteet
Yhteyttämisen perustuote on glukoosi, joka on koko kasvien ainestuotannon lähtökohta. Muita tuotteita ovat galaktoosi (C6H12O6) ja eräät hapot, usein myös muutkin sokerilajit, kuten fruktoosi ja sakkaroosi. Useimmilla siemenkasveilla osa glukoosista muuttuu jo viherhiukkasissa veteen liukenemattomaksi tärkkelykseksi. Koska tärkkelys värjäytyy voimakkaasti jodilla, on jodikokeella helppo todeta, onko lehdissä tapahtunut yhteyttämistä. Yhteyttämiseen kuluva aika on sekunnista kolmeen sekuntiin valon aallonpituuden mukaan.

## Ihmiskunnan yhteyttämistarve
Ihminen tarvitsee noin 50 litraa happea tunnissa. Kasvien lehdet tuottavat vaihtelevan määriä happea riippuen muun muassa kasvin iästä, vuorokaudenajasta, hiilidioksidin määrästä ilmassa ja kasvilajista. Yleisesti voi kuitenkin sanoa, että jokainen lehti tuottaa noin 5 millilitraa happea tunnissa. Jokainen ihminen tarvitsee siis noin 10&nbsp;000 lehteä hapentarpeeseensa. Tämä tarkoittaa noin 300–500 kasvia jokaista ihmistä kohden.

## Kehityshistoria
Varhaisimpina valon avulla yhteyttävinä organismeina pidetään bakteereita, joiden yhteyttämisreaktiot kuitenkin poikkesivat nykyisistä kasveista. Ne käyttivät lähtöaineina esim. rikkiä tai erilaisia aminohappoja, eivätkä tuottaneet happea.

Varhaisimpia ilmeisesti fotosynteesiin liittyviä filamentteja on löydetty fossiileista, jotka on ajoitettu 3.4 miljardin vuoden päähän nykyhetkestä.

Kyky käyttää vettä elektronin luovuttajana fotosynteesissä kehittyi ensimmäisenä syanobakteereilla. Geologisten merkkien perusteella tämä tapahtui vähintään 2&nbsp;450–2&nbsp;320 miljoonaa vuotta sitten, ehkä aikaisemminkin. Ensimmäiset syanobakteerit eivät kuitenkaan välttämättä tuottaneet happea. Se, milloin happea tuottava fotosynteesi alkoi, ei ole vielä tiedossa. Syanobakteerit toimivat pääasiallisena hapen tuottajana läpi koko Proterotsooisen kauden (2 500–542 miljoonaa vuotta sitten). Viherlevät liittyivät hapen tuottajiin mannerjalustoilla Proterotsooisen kauden loppupuolella, mutta vasta Mesotsooisella kaudella (251–65 miljoonaa vuotta sitten), kehittyneempien levien myötä, nykyisen muotoinen hapen perustuotanto pääsi käyntiin.

Fotosynteesin myötä happi tuli hiilidioksidin sijasta typen rinnalle ilmakehän toiseksi ainesosaksi. Happamuus väheni huomattavasti ilmasta ja vesistä, mikä mahdollisti suuremman biodiversiteetin.

### Symbioosi
Monet merieläimet elävät symbioosissa levien kanssa, esimerkkinä korallit, sienieläimet ja merivuokot. Jäkälä on sienen ja yhden, mahdollisesti useammankin leväosakkaan symbioosi.

Vielä läheisempi symbioosi voi olla selitys viherhiukkasten synnylle. Viherhiukkasissa on monia yhtäläisyyksiä syanobakteerien kanssa, mm. rengasmainen kromosomi, ribosomit ja samantyyppiset proteiinit fotosynteesin reaktiokeskuksessa. Endosymbioositeorian mukaan ensimmäiset kasvisolut syntyivät kun syanobakteereita joutui varhaisten aitotumallisten solujen sisään. Kasvien viherhiukkaset olisivat siten alun perin syanobakteereita, jotka ovat sopeutuneet elämään solun sisällä. Mitokondrioiden tavoin myös viherhiukkasilla on omaa DNA:ta, joka on erillään kasvisolun tuman DNA:sta.

### Ympäristön kaasupitoisuuksien muutoksen vaikutus yhteyttämiseen
Yhteyttäminen kehittyi olosuhteissa, joissa kaasukehässä oli paljon hiilidioksidia ja vähän happea. Yhteyttäminen kuitenkin nosti kaasukehän happipitoisuutta. Yhteyttäminen ei kasveilla onnistu tässä tilassa täydellisesti, sillä kasvi ottaa hiilidioksidin ohella happea, mikä häiritsee yhteyttämisentsyymien toimintaa. Tämä fotorespiraatioksi  kutsuttu ilmiö aiheuttaa ylimääräistä energiankulutusta hapen poistamiseksi. Tätä tilannetta on sanottu leikillisesti evoluutiovirheeksi. Eräät kasvit ovat kehittäneet ratkaisun ongelmaan. Biologit ovat yrittäneet korjata evoluutiovirhettä vuosikymmenten ajan, jotta viljelykasvit kasvaisivat tehokkaammin ja saataisiin enemmän ruokaa.

## Tutkimushistoria

**1600-luvulla** Jan Baptist van Helmont tutki kasvien kasvua. Punnitsemalla kasvin ja mullan hän totesi, että mullan massa muuttui vain vähän vaikka kasvin massa lisääntyi. Hän päätteli, että kasvin massan kasvu oli peräisin kasteluvedestä, koska se oli ainoa ruukkuun lisätty aines.

**1727** Englantilainen S. Hales havaitsi, että vesihöyryn tilavuus kasvin ympärillä muuttuu kasvatettaessa kasvia suljetussa tilassa.

**1754** Sveitsiläinen C. Bonnet havaitsi, että nesteeseen upotetut kasvin lehdet tuottavat kuplia.

**1772** Joseph Priestley havaitsi, että kun kynttilää polttaa astian alle suljetussa ilmatilassa, se sammuu varsin nopeasti. Hän totesi, että myös hiiri voi samaan tapaan "vammauttaa" ilman. Myöhemmin hän osoitti, että kasvi voi korjata tällä tavoin "vammautuneen" ilman.

**1778** Jan Ingenhousz toisti Priestleyn kokeet. Hän havaitsi auringon valon vaikutuksen kasviin ilman elvyttämisessä ja myöhemmin, 1796, että kasvi tarvitsee hiilidioksidia hiilen lähteeksi.

**1796** Jean Senebier, sveitsiläinen pastori ja kasvitieteilijä, osoitti, että kasvit kuluttavat hiilidioksidia ja tuottavat happea valon vaikutuksesta.
Pian sen jälkeen  Nicolas-Théodore de Saussure osoitti, että kasvin massan kasvu muodostui sen käyttämästä hiilidioksidista ja vedestä. Näin oli hahmoteltu perusreaktio, jolla fotosynteesi tuottaa ravintoa kuten glukoosia.

**1818** Ranskalaiset Pelletier ja Caventou nimesivät lehtien vihreät pigmentit klorofylleiksi.

**1837** Saksalainen H. von Mohl löysi kloroplastin.

**1845** Saksalainen J. R. Mayer päätteli, että valon energiaa muutetaan kemialliseksi energiaksi.

**1862** Saksalainen J. von Sachs löysi ensimmäisen fotosynteesin näkyvän tuotteen, tärkkelyksen.

Cornelis Van Niel (1897–1985) teki tärkeitä havaintoja jotka selittivät fotosynteesin kemiaa. Hän tutki purppura- ja viherbakteereita ja ensimmäisenä osoitti, että fotosynteesi on valosta riippuva hapetus-pelkistysreaktio jossa happi pelkistää hiilidioksidin.

Robert Emerson löysi kaksi valoreaktiota käyttämällä valon eri aallonpituuksia. Pelkkää punaista valoa käytettäessä valoreaktiot vaimenivat. Kun käytössä oli punainen ja sininen valo, reaktiot olivat paljon voimakkaampia.
Hän päätteli, että on kaksi fotosysteemiä, joista toinen käyttää 600&nbsp;nm aallonpituutta, toinen 700&nbsp;nm aallonpituutta. Reaktio oli tehokkain kun kumpaakin aaltopituutta oli sama määrä.

Samuel Ruben (1913–1943) ja Martin Kamen (1913–2002) osoittivat radioaktiivisia isotooppeja käyttäen, että fotosynteesissä vapautuva happi on peräisin vedestä.

Melvin Calvin, Andrew Benson ja James Bassham selvittivät hiilen assimilaatiota kasveissa. Calvin sai tästä Nobel-palkinnon vuonna 1961.

**1978** Englantilainen Peter D. Mitchell sai Nobel-palkinnon kemiosmoositeorian avulla selitetystä biologisen energian siirtymisestä.

**1988** Saksalaiset Johann Deisenhofer, Robert Huber ja Hartmut Michel saivat Nobel-palkinnon fotosynteettisen reaktiokeskuksen 3D-rakenteen selvittämisestä.

**1992** Amerikkalainen Rudolph A. Marcus sai Nobel-palkinnon elektroninsiirtoreaktioita koskevista tutkimuksistaan.

**1999** Egyptiläinen Ahmed Zewail sai Nobel-palkinnon femtosekunti-spektrokopian käytöstä tutkittaessa kemiallisten reaktioiden siirtymätiloja.

## Katso myös
* Kemosynteesi
* Absorboituneen yhteyttämisessä aktiivisen säteilyn osuus

## Lähteet
* Pankakoski 1999: Puutarhurin kasvioppi

### Viitteet

## Kirjallisuutta
* 

## Aiheesta muualla

* I Love Photosynth Rap -video youtubessa  (Standard Youtube License-lisenssillä)
* Opetus.tv -sivustolla video yhteyttämisestä