Metapopulaatio

**Metapopulaatio** on useiden paikallisten saman lajin populaatioiden muodostama kokonaisuus. Metapopulaatioita esiintyy sekä luonnollisesti, että ihmisen toiminnan seurauksena pirstoutuneissa elinympäristöissä. Pirstoutumisella tarkoitetaan yhtenäisemmän elinympäristön muuttumista useiksi pienemmiksi ja eristyneemmiksi elinympäristölaikuiksi; tällöin myös lajin populaatio jakaantuu useiksi paikallispopulaatioiksi. Nykyään metapopulaation käsitettä käytetään myös tarkasteltaessa lajin populaatiorakennetta laajemmalla alueella, jolla paikallispopulaatiot ovat erillisiä, vaikka lajin elinympäristö ei muodostuisikaan selkeästi laikuista. 

Metapopulaatiossa paikallispopulaatiot ovat yhteydessä toisiinsa migraation kautta. Migraation lisäksi keskeisimpiä metapopulaatiossa toimivia prosesseja ovat paikallispopulaation häviäminen eli paikallinen sukupuutto ja tyhjien elinympäristölaikkujen asuttaminen eli kolonisaatio.  Mitä pienempi ja eristyneempi paikallispopulaatio on, sitä suuremmalla todennäköisyydellä se kuolee sukupuuttoon. Metapopulaation säilyminen kokonaisuudessaan on riippuvainen paikallispopulaatioiden häviämisnopeuden ja uusien populaatioiden syntymisnopeuden suhteesta. Mikäli populaatioiden yksilöt kolonisoivat likimain saman määrän elinympäristölaikkuja kuin mitä paikallisen sukupuuton takia jää tyhjäksi, metapopulaatio säilyy vakaana.

Metapopulaatiomallien perusolettamus on, että elinympäristön pirstoutuneisuus vaikuttaa lajin dynamiikkaan sekä sen säilymiseen maisematasolla. Koska elinympäristöjen häviäminen ja pirstoutuminen on suurin syy lajien uhanalaistumiseen, sukupuuttoihin ja tätä kautta luonnon monimuotoisuuden vähenemiseen, on pirstoutumisen seurausten tunteminen tärkeää. Metapopulaatioteorialla ja -malleilla onkin sovelluksia luonnonsuojelubiologiassa ja maankäytön suunnittelussa.

## Levinsin metapopulaatiomalli
Termin metapopulaatio otti käyttöön yhdysvaltalainen ekologi Richard Levins vuonna 1970 kuvaamaan monista paikallispopulaatioista koostuvaa populaatioiden kokonaisuutta. Hän oli tosin käsitellyt samaa aihepiiriä jo vuonna 1969 julkaistussa artikkelissaan, mutta asialle ei vielä tällöin ollut nimeä. Levinsin metapopulaatiokäsitteessä kaikilla paikallispopulaatioilla on varsin suuri sukupuuttoriski, joten pitkällä aikavälillä metapopulaatio voi säilyä vain maisematasolla eli yhtä paikallispopulaatiota suuremmalla alueella tai metapopulaatiotasolla. Levins kehitti myös ensimmäisen metapopulaatiomallin, jossa kaikki lajille sopivat elinympäristölaikut ovat keskenään samanlaisia ja laikkuverkosto on äärettömän suuri. Levinsin malli ei ota huomioon laikun sisäistä populaatiodynamiikkaa tai paikallispopulaatioiden yksilömääriä, vaan yksittäinen laikku on tarkastelun kohteena olevan lajin asuttama tai tyhjä. 

Olkoon *p* asuttujen laikkujen osuus kaikista laikuista tiettynä ajanhetkenä; tällöin asumattomien laikkujen osuus on 1 - *p*. Jokaisella lajin paikallispopulaatiolla oletetaan olevan sama häviämisriski *e*, joka on vakio. Tällöin paikallispopulaatioiden häviämisnopeus saadaan kertomalla häviämisriski *e* asuttujen laikkujen osuudella *p*. Koska paikallispopulaatioiden yksilömääriä ei oteta huomioon, jokainen paikallispopulaatio vaikuttaa samalla tavalla laikulta toiselle muuttavien yksilöiden määrään. Muuttavat yksilöt kolonisoivat tyhjiä laikkuja, jolloin syntyy uusia paikallispopulaatioita nopeudella, joka on riippuvainen tietyllä hetkellä tyhjänä olevien laikkujen määrästä. Uusien laikkujen kolonisaationopeuteen vaikuttavat lisäksi tarkasteltavan lajin ominaisuudet, kuten dispersaalikyky eli lajin kyky levittäytyä uusille alueille. Lajin ominaisuuksia kuvataan lajikohtaisella vakiolla *c*. Asuttujen laikkujen osuuden *p* hetkellinen muutosnopeus saadaan yhtälöstä
:\frac{dp}{dt} = cp(1-p) - ep .\,
Metapopulaation säilyminen riippuu tyhjien laikkujen kolonisaationopeuden ja paikallispopulaatioiden häviämisnopeuden suhteesta. Pienessä metapopulaatiossa kolonisaationopeuden voidaan olettaa olevan likimain lajikohtaisen vakion  *c* ja asuttujen laikkujen osuuden *p* tulo *cp*. Metapopulaatio siis säilyy, jos kolonisaationopeus on häviämisnopeutta suurempi eli jos *cp*>*ep* (tai lyhyemmin *c*>*e*). Suhdetta *e*/*c* merkitään monesti symbolilla \delta. Lajin esiintymisen *kynnysarvo* voidaan ilmaista Levinsin mallissa ehdolla \delta.

Levinsin malli ei huomioi lainkaan ympäristön tilarakennetta, sillä laikun sijainti muihin laikkuihin nähden ei vaikuta millään tavalla sen todennäköisyyteen olla asuttu. On tietysti selvää, että todellisuudessa asuttujen laikkujen läheisyydessä oleva laikku on todennäköisemmin asuttu, kuin eristynyt ja kaukana muista laikuista sijaitseva laikku. Kun Levinsin mallia hieman muokataan, voidaan sitä käyttää elinympäristön häviämisen vaikutusten ennustamiseen metapopulaatiolle, joskin tähän tarkoitukseen on kehitetty huomattavasti realistisempiakin malleja. Oletetaan, että osa 1 - *h* laikuista muuttuu niin, että ne eivät enää sovi lajin lisääntymiseen ja tietty osuus *h* laikuista säilyy ennallaan. Edelleen oletetaan, että lajin yksilöt eivät juurikaan voi vaikuttaa siihen, minkä laikun ne kolonisoivat, vaan osa yksilöistä asettuu asuinkelvottomille laikuille (näiden yksilöiden oletetaan häviävän). Näin ollen elinympäristön hävitessä kolonisaationopeus pienenee arvoon *cp(h-p)*. Levinsin malli saadaan tällöin muotoon
:\frac{dp}{dt} = cp(h-p) - ep, \, 
missä p\le h.

## Metapopulaatiotutkimus Suomessa
Akatemiaprofessori Ilkka Hanskin metapopulaatiobiologian tutkimusryhmä (Metapopulation Research Group) on toiminut Helsingin yliopistossa vuodesta 1992 lähtien. Ryhmä on nimetty Suomen Akatemian tieteen huippuyksiköksi. Metapopulaatiobiologian tutkimusryhmä on erityisen tunnettu pitkäaikaisesta täpläverkkoperhosen (*Melitaea cinxia*) metapopulaation tutkimuksesta Ahvenanmaalla. Täpläverkkoperhonen on osoittautunut erittäin hyvin metapopulaatiotutkimukseen sopivaksi lajiksi, sillä se elää selkeästi rajattavissa olevilla kedoilla ja niityillä ja se on helposti löydettävissä kotelovaihetta lukuun ottamatta. Lajille sopivia elinympäristölaikkuja on vuosina 1993 ja 1998-1999 tehdyissä kartoituksissa löydetty noin 4000 ja ne on jaettu 130 laikkuverkostoon. Täpläverkkoperhosen kantaa seurataan kahdesti vuodessa, alkusyksyllä ja keväällä, tehtävissä kartoituksissa.

Metapopulaatiobiologian tutkimusryhmä tekee sekä metapopulaatiobiologian perustutkimusta, että luonnonsuojelubiologista tutkimusta elinympäristön pirstoutumisen ja häviämisen vaikutuksista populaatioihin ja lajeihin. Täpläverkkoperhosen lisäksi ryhmä tutkii myös monia muita lajeja, muun muassa täpläverkkoperhosen kanssa vuorovaikutuksessa olevia lajeja. Täpläverkkoperhosen **metayhteisöön**, eli useiden lajien metapopulaatioista koostuvaan eliöyhteisöön, kuuluu täpläverkkoperhosen lisäksi kuusi muuta lajia. Nämä lajit ovat täpläverkkoperhosen ravintokasvit heinäratamo (*Plantago lanceolata*) ja tähkätädyke (*Veronica spicata*), täpläverkkoperhosen toukissa loisivat loispistiäiset *Hyposoter horticola* ja *[[Cotesia melitaearum]]* sekä näiden loispistiäisten hyperparasitoidit eli loisten loiset *Gelis agilis* ja *Mesochorus* sp. cf. *stigmaticus*.

## Lähteet

## Kirjallisuutta
* 

## Aiheesta muualla
*Metapopulation Research Group
*Marko Niemisen artikkeli täpläverkkoperhosesta 
*Otso Ovaskaisen artikkeli pirstoutuneissa elinympäristöissä elävistä lajeista