Hardyn–Weinbergin laki

**Hardyn–Weinbergin laki**  (tai *Hardyn–Weinbergin tasapainolaki, H–W:n periaate; H–W:n genotyyppijakauma*) on populaatiogenetiikan perusyhtälö, joka kuvaa alleeli- ja genotyyppifrekvenssien väliset suhteet tasapainopopulaatiossa. Lain muotoilivat toisistaan riippumatta G. H. Hardy ja Wilhelm Weinberg vuonna 1908.

## Genotyyppifrekvenssit tasapainopopulaatiossa

Jos diploidin eliön populaatiossa on tietystä geenistä kaksi alleelia (geenityyppiä) **A** ja **a**, joiden frekvenssit (osuudet) ovat *p* ja *q*, ja populaatiossa pariutumiset tapahtuvat umpimähkään, genotyyppien **aa, Aa** ja **AA** frekvenssit ovat vastaavasti

:f(\mathbf{AA}) = p^2\,

:f(\mathbf{Aa}) = 2pq\,

:f(\mathbf{aa}) =  q^2\,

Nämä geenien satunnaista yhtymistä tsygoottiin kuvaavat frekvenssit saadaan binomin neliöintikaavasta (p + q)^2 = p^2 +2pq  + q^2 \,\!.

Jos alleeleja on useampia (a_1, \cdots  , a_n), saadaan frekvenssit vastaavasti neliöstä (p_1 + \cdots  + p_n)^2, jolloin kaikille  homotsygooteille f(a_i a_i) = p_i^2 ja kaikille heterotsygooteille  f(a_i a_j) = 2p_ip_j\,

Satunnaisesti pariutuvassa populaatiossa alleeli- ja genotyyppifrekvenssit säilyvät muuttumattomina sukupolvesta toiseen, jos mikään evoluutiotekijä, edes sattuma ei vaikuta niihin. Tämä on niin kutsuttu Hardyn–Weinbergin lain tasapaino-ominaisuus.

## Hardyn–Weinbergin tasapainon ehdot ja yhtälön käyttö
Hardyn-Weinbergin tasapaino kuvaa ideaalipopulaatiotilannetta, jossa yksilön geenit voidaan katsoa satunnaisotokseksi geenivarastosta, jossa ei tapahdu muutoksia sukupolvien välillä. Yhtälö kuvaa hyvin tilannetta geeneille

*diploideissa,
*suvullisesti lisääntyvissä, 
*äärettömän suurissa populaatioissa, joissa 
*pariutumiskumppanit määräytyvät satunnaisesti (umpimähkäisesti). 

Ideaalipopulaatio ja sille ennustettu Hardyn-Weinbergin tasapaino on suvullisten eliöiden populaatiogenetiikan nollamalli. Karkeasti yleistäen voidaan sanoa, että populaatiogenetiikka tieteenalana käsittelee poikkeamia tästä ideaalitilanteesta. Näitä poikkeamia aiheuttavat 

*Evoluutiotekijät
**luonnonvalinta (genotyyppien erilainen kelpoisuus, alleelifrekvenssien muutokset)
**geneettinen ajautuminen (äärellisestä populaatiokoosta johtuvan sattuman aiheuttamat geenifrekvenssien muutokset)
**mutaatio
**geenivirta  
*Poikkeamat umpimähkäisestä pariutumisesta: geneettinen populaatiorakenne
**sukusiitos (lähisukuisten yksilöiden taipumus pariutua keskenään, ääritapaus itsesiitos)
**assortatiivinen pariutuminen (geneettisesti samankaltaisten yksilöiden taipumus pariutua keskenään, sukulaisuudesta riippumattakin)
**osapopulaatiorakenne (populaation koostuminen toisistaan osittain eristyneistä ja toisistaan erilaistuneista osista)

Populaatiorakennetta kuvataan yleisesti Wrightin F-tunnusluvuilla (), jotka mittaavat ja ennustavat ei-umpimähkäisyyden aihettamaa heterotsygoottisten genotyyppien suhteellista vajausta Hardyn-Weinbergin tasapainofrekvenssiin verrattuna:

:*F* = 1 – (heterotsygoottien havaittu osuus)/(heterotsygoottien odotettu osuus)

## Kirjallisuutta
*Futuyma, D.J. (1997) Evolutionary Biology, 3rd edition. Sinauer, Mass.

## Aiheesta muualla
*Hardy-Weinberg Equilibrium Calculator
*Population Genetics Simulator
*Online Hardy-Weinberg equilibrium tests and drawing of de Finetti diagrams