Herhiläinen

**Herhiläinen** (*Vespa crabro*) on Euroopan kookkain ampiaislaji, ja se kuuluu herhiläisten sukuun. Laji jaetaan noin 10 alalajiin, joista Suomessa elää *Vespa crabro crabro*, mutta myös nimialalajia punaisempi *Vespa crabro germana* voi joskus harhautua Suomeen.

## Tuntomerkit
Herhiläinen on suhteellisen helppo erottaa muista Suomessa esiintyvistä ampiaisista, sillä se on suurin Suomessa tavattu ampiaislaji. Pituus on kuningattarella 25–35&nbsp;mm, työläisellä 18–24&nbsp;mm ja koiraalla 21–28&nbsp;mm. Herhiläinen on huomiota herättävän suurikokoinen, ruskeankeltainen laji, ja herhiläisellä on punertavaa väriä päässä.

Pään punaruskeat ylä- ja sivureunat ulottuvat selvästi verkkosilmien ulkopuolelle. Päälaella olevien pistesilmien taempi rivi on selvästi verkkosilmien takareunan etupuolella. Pään etuosassa sijaitseva suukilpi on tasaisen keltainen. Muiden ampiaislajien tapaan koirailla on suhteessa pidemmät tuntosarvet. Keskiruumis on punaruskea ilman keltaisia täpliä. Herhiläisen saattaa tunnistaa myös matalataajuisesta lentoäänestään.

Muista ampiaislajeista herhiläinen voidaan joskus sekoittaa pensasampiaisen (*Dolichovespula media*) kuningattariin, mutta erottaminen onnistunee yllä olevien tuntomerkkien avulla helposti.

## Elintavat
Pesät ovat rakennusten ja puiden koloissa, useimmiten kuolleissa lehtipuissa lähellä kuningatarten talvehtimispaikkoja. Joskus herhiläistä tavataan myös linnunpöntöissä, vanhoissa mehiläispesissä tai jopa maassa.

Pesien kennolevyt ovat usein ruskeita, mikä johtuu lahopuusta otetusta pesäaineksesta, pureskellusta kasvikuitumassasta. Herhiläiset kaventavat pesän suuaukkoa lämpötilan laskiessa. Keski-Euroopan suurimmat ovat 15 kennolevyisiä ja niissä voi olla jopa 2&nbsp;800 kennoa. Suomen suurin pesä on löydetty Tohmajärveltä 2002. Se oli 60&nbsp;cm korkea, 50&nbsp;cm leveä ja siinä oli yli 10 kennolevyä. Suurissa pesissä kuningattaria ja koiraita voi kumpiakin olla yli 300 yksilöä.

Talvehtiminen, joka kestää noin kahdeksan kuukautta, tapahtuu yleensä yksittäin, mutta joskus talvehtivat kuningattaret ovat ryhmissä. Ensimmäiset kuningattaret lähtevät liikkeelle toukokuun alussa. Talvehtineet kuningattaret saavat mettä esimerkiksi vaahteroista ja voivat saada aikaan tuhoa esimerkiksi koivutaimistoissa mahlaa etsiessään. Munavaihe kestää alle 5 päivää, mutta keväällä ja alkukesällä sen pituus voi olla jopa 14 päivää. Herhiläisellä on viisi toukkavaihetta, joiden kokonaiskesto keskikesällä on 12 päivää ja niiden jälkeisen kotelovaiheen kesto on 14 päivää. Koko kehitysvaihe munasta aikuiseksi kestää siis vähintään 30 päivää. *Vespula* ja *Dolichovespula* ampiaisten kehitys on lyhyempi, vain noin 20 päivää. Työläiset ja vanhat kuningattaret kuolevat syksyllä ja vain uudet hedelmöittyneet kuningattaret talvehtivat.

Herhiläisten ravintona on mesi, mahla, mesikaste, saaliseläinten ja raatojen nesteet. Toukkien ravintona on aikuisten pesiin tuomat kärpäset ja muut hyönteiset.

Herhiläiset, kuten monet muutkin ampiaislajit, saalistavat myös itseään suurempia eläimiä. Joillain paikoilla ne voivat saalistaa sudenkorentoja (esimerkiksi *Aeshna*, *Sympetrum*) ja olla siten merkittävä kuolleisuustekijä ja haitata sudenkorentojen pariutumista ja munintaa. Herhiläiset voivat joskus aiheuttaa vahinkoja mehiläistarhoissa, koska ne tunkeutuvat mielellään mehiläispesiin ja tuhoavat lähellä sijaitsevia ampiaispesiä.

Vuorokautinen lentoaika on pitkä, jopa 22 tuntia. Herhiläisiä löydetään usein perhosten valopyydyksistä, koska herhiläiset muista suomalaisista ampiaisista poiketen lentävät myös ilta- ja aamuhämärissä. Herhiläiset eivät ole aggressiivisempia kuin muutkaan ampiaiset, eikä niiden myrkky ole yhtä toksista kuin esimerkiksi tavallisen tarhamehiläisen (*Apis mellifera*) myrkky. Herhiläisillä on voimakas lentoääni ja ne ovat muita ampiaisia rauhallisempia, mutta ne sotkevat enemmän. Suurin osa kuningattarista parittelee vain kerran, mutta jotkut parittelevat jopa kolme kertaa.

## Levinneisyys
Herhiläinen on laajimmalle levinnyt herhiläislaji, jonka levinneisyysalue ulottuu läpi palearktisen alueen Tyyneltä valtamereltä Atlantille. Se on ainoa herhiläislaji, joka on siirtynyt ihmisen mukana Pohjois- ja Etelä-Amerikkaan sekä Madagaskarille.

Herhiläinen on levinnyt koko Eurooppaan pohjoisimpia alueita ja Irlantia lukuun ottamatta. Ainoastaan Suomen rajoilla lajin levinneisyys ulottuu 60. leveysasteen pohjoispuolelle, Karjalassa Äänisen rannoille.

Norjasta viimeisimmät löydöt ovat lähes sadan vuoden takaa. Se on vähentynyt välillä myös Ruotsissa, mutta taas vuoden 2000 jälkeen runsastunut esimerkiksi Tukholman alueella. Herhiläinen on yleistynyt Virossa, jossa etelä- ja länsisaaristossa esiintyy erityisen yleisenä *V. c. germana*.

### Herhiläinen Suomessa
Suomessa herhiläinen oli yleisimmillään 1930–1940-luvuilla Etelä- ja Länsi-Suomessa Vaasaan asti ja Itä-Suomessa Kuopioon saakka. Vuosien 1936–1943 poikkeuksellisen lämpimien kesien aikana tehtiin suurin osa herhiläislöydöistä. Vuoden 1944 jälkeen ei herhiläisiä tavattu Suomessa muutamia harhailijoita lukuun ottamatta. 1960-luvun kylminä kesinä herhiläiset hävisivät, koska ne eivät ehtineet munia uusia kuningattaria. 1990-luvulla alkoi tulla uusia havaintoja: Läntisen Suomenlahden saaristo (Örö, Russarö), Tvärminne, koko Suomenlahden pituudelta (Virolahti, Pyhtää, Kirkkonummi, Hanko, Föglö), muutamia yksilöitä myös sisämaasta (Imatra, Rantasalmi).

Levinneisyyteen vaikuttaa mahdollisesti tärkeimmän pesäpuun, tammen, levinneisyyden pohjoisraja. Herhiläinen lisääntyy vain lämpiminä kesinä (heinäkuun isotermi >16 °C. ). Varsinkin pohjoisessa herhiläisten pesimiselle ja kehittymiselle riittävän lämmin kesäaika on tärkeää.

Vuosien 2000–2003 välillä tehtiin 45 kunnan alueella sanomalehtikysely. Itä-Suomesta Oravaniemestä havaittiin onnistunut pesintä vuonna 2000. Sen jälkeen pesintöjä on havaittu muun muassa Espoossa ja etenkin Kaakkois-Suomessa lukuisasti. Lämpimät kesät ovat kiihdyttäneet herhiläisten leviämistä Suomessa. Yksittäisiä havaintoja pesistä on viime vuosina tehty muun muassa Saimaan rannalla ja Hämeenlinnan seudulla. Herhiläisten uskotaan levittäytyvän lähivuosina pohjoiseen ainakin Pirkanmaalle asti.

Vuonna 2013 herhiläisen on todettu levinneen Suomessa Pohjois-Savoon ja Pohjois-Karjalaan.

## Uhanalaisuus
Vuonna 2019 herhiläinen arvioitiin elinvoimaiseksi lajiksi Suomessa ja sen kanta vakiintuneeksi. Koska herhiläinen pesii myös asuinrakennuksissa, ei kelopuiden vähentyminen muodosta ylivoimaista estettä herhiläisen runsastumiselle.

## Lähteet
* Pekkarinen, A. 1973. Suomen yhteiskunta-ampiaisista. Luonnon tutkija 77:12–19.
* Dijkstra, K.-D. B., A. Cordero Rivera, A. & J. A. Andrés. 2001. Repeated predation of dragonflies (Odonata) by the hornet Vespa crabro (Hymenoptera: Vespidae). International Journal of Odonatology, 4(1):17–21.
* Foster, K. R., Seppä, P., Ratnieks, F. L. W., Thorén, P. A. 1999. Low paternity in the hornet Vespa crabro indicates that multiple mating by queens is derived in vespine wasps. Behavioral Ecology and Sociobiology, 46:252–257.

### Viitteet

## Kirjallisuutta
* Foster, K. R., Ratnieks, F. L. W. & Raybould, A. F., 2000. Do hornets have zombie workers? Molecular Ecology 9:735–742.
* Kullberg, J., 1995: Herhiläisvaellus lounaissaaristossa loppukesällä 1992. Sahlbergia 2:112.
* Pekkarinen, A., 1989: The hornet (*Vespa crabro* L.) in Finland and its changing northern limit in northwestern Europe. Entomologisk Tidskrift 110:161–164.
* Piirainen, T., 2006: Herhiläisen pesintäyritys Muuramessa. Diamina 15:9.
* Saarinen, K., Jantunen, J. & Pekkarinen, A., 2002: Herhiläinen levinnyt Kaakkois-Suomeen vuosina 2000–2001 (Hymenoptera, Vespidae). Sahlbergia 7(1):1–5.
* Söderman, G. & Vikberg, V., 2002. Suomen myrkkypistiäisten luettelo ja levinneisyys. – Sahlbergia 7:41–66.
* Teräs, I., Jantunen, J., Pekkarinen, A., Saarinen, K. & Sorjonen, J., 2003. Herhiläisen uusi tuleminen. Luonnon Tutkija 107(5):168–176.

## Aiheesta muualla
* Laji.fi: Herhiläinen (''Vespa crabro'')
* Ötökkätieto: Herhiläinen (''Vespa crabro'')
* Hornets: Gentle Giants
* UniProt, Taxonomy: ''Vespa crabro'' 
* Pherobase: Semiochemicals of ''Vespa crabro'', the European hornet