Syöttösolu

**Syöttösolut** (*mastosyytit*) ovat sidekudoksissa esiintyviä soluja, joissa on runsaasti histamiinia, hepariinia, proteaaseja ja välittäjäaineita sisältäviä jyväsrakkuloita. Syöttösolut tunnetaan parhaiten allergiasoluina, mutta niiden tiedetään osallistuvan myös haavojen paranemiseen ja immuunipuolustukseen.

## Alkuperä ja luokittelu

Paul Ehrlich kuvasi syöttösolut 1878 ja antoi niille nimen “Mast zellen” (saksaa, syöneet solut), sillä niiden solulima oli täynnä metakromaattisesti värjäytyviä jyväsiä. Nykyään tiedetään syöttösolujen olevan osa immuunijärjestelmää. Syöttösolujen CD34-pinta-antigeeniä ilmentävät esiasteet vapautuvat verenkiertoon luuytimestä. Verenkierrossa esiintyykin vain syöttösolujen esiasteita, ja syöttösolujen lopullinen erilaistuminen ja kypsyminen tapahtuu vasta kudoksissa. Kudosympäristö vaikuttaa siihen, minkälaiseksi syöttösolun kantasolu kehittyy, minkä takia eri kudosten syöttösolut ovat jossain määrin toisistaan poikkeavia.
Syöttösolut voidaan karkeasti jakaa kahteen ryhmään. Pelkästään tryptaasia sisältävät syöttösolut on nimetty MCt-soluiksi ja tryptaasin lisäksi myös kymaasia sisältävät syöttösolut on nimetty MCtc-soluiksi. Tavallisesti kudoksissa on kummankin tyypin syöttösoluja, mutta niiden suhteelliset osuudet vaihtelevat huomattavasti kudoksesta riippuen.

Syöttösoluja on useimmissa kudoksissa verisuonten läheisyydessä. Erityisen runsaasti niitä on elimistön ja ympäröivän maailman välisissä rajapinnoissa, kuten ihossa, ruoansulatuskanavan ja hengitysteiden limakalvoissa sekä silmien sidekalvoissa. Syöttösolujen epäillään kehittyneen erityisesti loisia vastaan kohdennetuksi immuunijärjestelmän osaksi.

## Fysiologia

Syöttösolut ekspressoivat korkean affiniteetin immunoglobuliini E –reseptoreita (FcεRI), jotka sitovat allergeenispesifisiä IgE-vasta-aineita. Elimistössä syöttösolujen pinnalla onkin runsaasti reseptoriinsa sitoutuneita IgE-vasta-aineita valmiina tarttumaan niihin allergeenin epitooppeihin, joita vastaan B-solut ovat kyseisiä vasta-aineita tehneet.

Yleensä lepotilassa olevat syöttösolut aktivoituvat allergisen reaktion aikana, kun solujen pinnalla olevien IgE-molekyylien F*ab*-osien tarttuvat kohdeantigeeniinsa (yleensä allergisoivan aineen proteiini tai polysakkaridi). Syöttösolujen aktivoitumiseen tarvitaan nykykäsityksen mukaan kahden tai useamman reseptoriinsa kiinnittyneen IgE-molekyylin samanaikainen tarttuminen allergeeniin. Tällöin FcεRI-reseptorit linkittyvät. Seurauksena on reseptorivälitteinen solunsisäisten signalointireittien aktivoituminen ja lopulta degranulaatio, eli jyväsrakkuloiden sisällön vapautuminen soluvälitilaan. Jyväsrakkuloiden sisällä on histamiinin, hepariinin, tryptaasin ja kymaasin lisäksi myös katepsiini G:tä ja runsaasti erilaisia välittäjäaineita.

Syöttösolujen on kuvattu aktivoituvan ja vapauttavan jyväisrakkuloiden sisältöä myös hapenpuutteen, komplementtien tekijöiden C3a ja C5a, substanssi P:n sekä fysikaalisten ärsykkeiden kuten paineen vaikutuksesta.

Syöttösolut voivat vapauttaa soluvälitilaan muun muassa seuraavia aineita:

**Jyväsrakkuloihin varastoituneet aineet:**
* histamiini (2-5 pg/ solu)
* glykosaminoglykaaneja (lähinnä hepariinia)
* seriiniproteaaseja (tryptaasi, kymaasi, katepsiini G karboksipeptidaasi A)

**Syöttösolun aktivaation seurauksena muodostamat aineet (eikosanoidit):**
* prostaglandiini D2
* leukotrieeni C4

**[[Sytokiinit]] ([[TNF-alfa|TNF-α]], bFGF, SCF)**

## Syöttösolujen merkitys sairauksissa
### Immuunipuolustus

Syöttösolujen keskeinen merkitys immuunijärjestelmän toiminnassa on alkanut valjeta vasta 1990- ja 2000-lukujen aikana. Syöttösolupuutteisilla eläimillä tehdyissä tutkimuksissa syöttösolujen on osoitettu suojaavan elimistöä muun muassa bakteeri-, virus- ja parasiitti-infektioilta. Syöttösolut ovatkin sijoittuneet juuri niille alueille, joilta edellä mainitut uhkatekijät voivat kehoa vastaan hyökätä. Syöttösolujen on lisäksi osoitettu suojaavan elimistöä useiden erilaisten myrkkyjen vaikutuksilta. Syöttösolujen hepariini pystyy sitomalla detoksifioimaan joitakin myrkkyjä. Lisäksi syöttösolun proteaasit pystyvät proteolyyttisesti pilkkomalla detoksifioimaan muun muassa erilaisia käärmeiden ja mehiläisten myrkyn ainesosia. Syöttösolujen on lisäksi havaittu estävän joidenkin karsinogeenien aiheuttamien syöpäkasvainten syntyä ja rajoittavan kasvainten kasvua. IgE-vasta-aineiden muodostuminen parantaa syöttösoluvälitteisen immuunipuolustuksen tehokkuutta. Säätelyjärjestelmän pettäessä esimerkiksi anafylaksiassa seuraukset saattavat olla tuhoisat.

### Allergia

Syöttösolujen vapauttama histamiini aiheuttaa muun muassa hyttysen pistoa seuraavan punoittavan ja kutisevan paukaman muodostumisen. Tässä tilanteessa syöttösolujen aktivoituminen on kutinan takia kiusallinen, mutta toisaalta tarkoituksenmukainen reaktio immuunipuolustuksen kannalta. Syöttösolujen histamiini aiheuttaa myös nokkosrokossa ilmaantuvien paukamien synnyn. Syöttösolujen on osoitettu olevan tärkeitä myös allergisen sidekalvotulehduksen, allergisen nuhan ja astmaoireiden synnyssä. Syöttösolujen aiheuttamien vaivojen hoitoon käytetään useita erilaisia lääkkeitä. Antihistamiineilla voidaan estää histamiinin sitoutuminen reseptoriinsa, jolloin sen vaikutus estyy. Natriumkromoglikaattia ja muita syöttösolujen aktivoitumista estäviä lääkeaineita käytetään erityisesti silmäallergioiden hoidossa. Leukotrieenireseptorien salpaajilla voidaan estää leukotrieenien sitoutuminen reseptoreihin, jolloin niiden vaikutus estyy. Leukotrieenireseptorien salpaajia käytetään erityisesti astmassa ja allergisessa nuhassa.

### Anafylaksia

Anafylaksiassa elimistöön joutunut allergeeni (esimerkiksi ampiaisen myrkky tai ruoka-aine) saa IgE-välitteisellä mekanismilla suuren määrän syöttösoluja vapauttamaan välittäjäaineensa samanaikaisesti. Seurauksena on huomattavan suuren histamiinimäärän vapautuminen verenkiertoon. Yleisiä oireita ovat verenpaineen romahtaminen (šokki), hengenahdistus, hengitysteiden turpoaminen ja vatsakivut. Anafylaksia on henkeä uhkaava tila, ja nopea hoito on tarpeen.

### Syöttösolukasvaimet

Mastosytoosi on harvinainen sairaus, jossa syöttösolujen jakautuminen on lisääntynyt. Useimmiten mastosytoosin syynä on kantasolukasvutekijän (SCF) reseptorin eli c-kit-reseptorin (CD117) mutaatio, jonka seurauksena tämä tyrosiinikinaasireseptori on jatkuvasti aktivoituneena.

### Iskemia
Iskemia tarkoittaa verenkiertohäiriön aiheuttamaa hapen puutetta. Rypälesokerin ja hapen puute saavat aikaan syöttösolujen degranulaatiota ja histamiinin vapautumista.

## Lähteet
*Kovanen PT. Sepelvaltimon syöttösolu – allergiasolu väärässä osoitteessa? Duodecim. 2004;120(2):126–137
*Malaviya R, Georges A. Regulation of mast cell-mediated innate immunity during early response to bacterial infection. Clin Rev Allergy Immunol. 2002 Apr;22(2):189–204
*Puxeddu I, Piliponsky AM, Bachelet I, Levi-Schaffer F. Mast cells in allergy and beyond. Int J Biochem Cell Biol. 2003 Dec;35(12):1601–1607
*Metz M, Piliponsky AM, Chen CC, Lammel V, Abrink M, Pejler G, Tsai M, Galli SJ. Mast cells can enhance resistance to snake and honeybee venoms. Science. 2006 Jul 28;313(5786):526–530
* Shen Y, Zhang S, Fu L, Hu W, Chen Z. Carnosine attenuates mast cell degranulation and histamine release induced by oxygen-glucose deprivation. Cell Biochem Funct. 2007 Dec 7; [Epub ahead of print]
* Rajanikant GK, Zemke D, Senut MC, Frenkel MB, Chen AF, Gupta R, Majid A. Carnosine is neuroprotective against permanent focal cerebral ischemia in mice. Stroke. 2007;38(11):3023–31.