Punaisen Kuningattaren hypoteesi

**Punaisen Kuningattaren hypoteesi** (, *Red Queen*, *Red Queen's race* ja *Red Queen Effect*) on evoluutioteoriassa käytetty malli, jolla selitetään kahta erilaista ilmiötä: sukupuolten evoluutiota sekä tilannetta, jossa kaksi saalistaja–saalis-suhteessa elävää lajia vaikuttavat toistensa evoluutioon niin että seuraukseksi syntyy koevoluutiota.

Termi viittaa Lewis Carrollin kirjaan *[[Liisan seikkailut peilimaailmassa]]*, jossa Punaisen Kuningattaren on juostava kaikin voimin, jotta pysyisi paikallaan.

## Kilpavarustelu

Leigh Van Valen esitti vuonna 1973 metaforan evolutiivisesta asevarustelusta, jossa hän muotoili Punaisen Kuningattaren hypoteesin 
sukupuuttoon kuolemisesta (engl. *law of extinction*). Van Valenin mukaan kahden lajin suhteessa monet sopeutumat vaikuttavat negatiivisesti toisen lajin yksilöiden kelpoisuuteen; seuraa kilpavarustelu, joka johtaa siihen, että yksilöiden kelpoisuus ei ajan mittaan parane vaan pysyy samana, vaikka ulkoisesti katsoen niiden toiminta paraneekin.

Vaikka sopeutumat yleistyvät, toisen evoluutiojärjestelmän aiheuttamat sopeutumat heikentävät toisen järjestelmän sopeutumien vaikutusta.

Selvimmin tämä näkyy saalistaja–saalis-suhteessa, koska esimerkiksi gasellit, jotka juoksevat nopeammin, vaikeuttavat saalistavien gepardien elämää.

Van Valenin Punaisen Kuningattaren hypoteesi ei kuitenkaan liittynyt suvullisuuden kehitykseen.

## Suvullisuuden paradoksi

Tieteiden popularisoija Matt Ridley kirjoitti kirjan *The Red Queen*, jossa hän esitteli teoreettisen biologian piirissä käytyä  keskustelua suvullisen lisääntymisen vaikutuksista evoluutioon. Yhteys Punaisen Kuningattaren hypoteesiin seuraa siitä, että perinteinen teoria selitti suvullisen lisääntymiset edut ainoastaan ryhmätasolla mutta ei geenitasolla. Punaisen Kuningattaren hypoteesi sen sijaan selitti suvullisuuden kehittymistä yksilötasolla.

Punaisen Kuningattaren hypoteesi selitti paradoksin, että useimmissa suvullisesti lisääntyvissä lajeissa noin puolet populaation jäsenistä on koiraita, vaikka vain harvat koiraat saavat jälkeläisiä ja joissain lajeissa koiraat jopa tappavat saman lajin pentuja. Miksi lajin kannatti tuottaa koiraita?

Ongelmaa voidaan ratkaista Richard Dawkinsin itsekäs geeni -teorialla, jonka mukaan jokaisen geenin perimmäisenä tavoitteena oli monistaa itsensä. Koiraan kannatti tappaa poikaset, jotka eivät olleet sen omia jälkeläisiä. Samoin koiraiden kokonaiskelpoisuus oli sama kuin naarailla; lisääntyvien koiraiden jälkeläiset edustivat suurinta osaa seuraavan sukupolven jälkeläisistä. (On kuin koirailla olisi arpa, joissa harvat arvat voittavat paljon ja naarailla arpa, joissa useat voittavat vähän.)

Suvullinen lisääntyminen oli hyödyllistä myös sen takia, että se lisää muuntelua ja erilaiset geenien yhteisvaikutukset nousevat esiin. Eräänä tekijänä on asevarustelu: loiset, jotka lisääntyvät suvullisesti, tuottavat monenlaisia jälkeläisiä ja koettelevat loisittavan kohteen puolustusjärjestelmää useammalla eri tavalla. Tämä kiihdyttää muuntumista, sillä vaikka myös heikompia yksilöitä esiintyy enemmän, luonnonvalinta karsii ne pois ja seuraavan sukupolven yksilöt ovat niitä, joilla on ollut paras geenistö.

## Kirjallisuutta
* Bell, G. (1982). The Masterpiece Of Nature: The Evolution and Genetics of Sexuality. University of California Press, Berkeley, 635 pp. 
* Carroll, Lewis 1960. The Annotated Alice: Alice's Adventures in Wonderland and Through the Looking-Glass, illustrated by J. Tenniel, with an Introduction and Notes by M. Gardner. The New American Library, New York. HTML 
* Carroll, Lewis 1974: *Liisan seikkailut ihmemaassa ja Liisan seikkailut peilimaailmassa.* Suomentaneet Kirsi Kunnas ja Eeva-Liisa Manner. Kuvittanut John Tenniel. Jyväskylä, Gummerus. 
* Dawkins, R. & Krebs, J. R. (1979). Arms races between and within species. Proceedings of the Royal society of London, B 205, 489-511.
*F. Heylighen (2000): "The Red Queen Principle". –  F. Heylighen, C. Joslyn and V. Turchin (editors): *Principia Cybernetica Web* (Principia Cybernetica, Brussels), http://pespmc1.vub.ac.be/REDQUEEN.html
* Pearson, Paul N. (2001) Red Queen hypothesis *[[Encyclopedia of Life Sciences]]* HTML 
* Ridley, Matt (1995) *The Red Queen: Sex and the Evolution of Human Nature*, Penguin Books, 
* Van Halen, Leigh. (1973). "A new evolutionary law". Evolutionary Theory 1: 1—30.
* Vermeij, G.J. (1987). Evolution and escalation: An ecological history of life. Princeton University Press, Princeton, NJ.