Tiikerinkirjava

**Tiikerinkirjava** on yhteisnimitys ryhmälle toisiinsa geneettisesti liittyviä hevosen värejä. Tiikerinkirjavuus erotetaan tunnusomaisten erityispiirteittensä vuoksi muista kirjavuuden tyypeistä. Värin nimestä huolimatta tiikerinkirjavat hevoset eivät ole raidallisia vaan lähinnä täplikkäitä. Väriin viitataan joskus nimityksellä "appaloosa", joka kuitenkin on oma hevosrotunsa, ei värin nimi.

Tiikerinkirjavuus on monipuolinen väriryhmä, joka vaihtelee kimoudelta tai päistärikköväritykseltä vaikuttavasta epätasaisesta valkoisuudesta selkeän täplikkääseen, dalmatiankoiran väritystä muistuttavaan valkopohjaiseen leopardikuvioon. Väriin liittyy myös sekundäärisiä piirteitä, muun muassa silmän valkoinen kovakalvo, raidalliset kaviot ja täplikäs iho. Tiikerinkirjavuusgeenit on yhdistetty myös poikkeamiin silmissä ja näkökyvyssä. Nämä ominaisuudet liitetään useimmiten appaloosiin, mutta koska niitä on myös aasialaisissa ja länsieurooppalaisissa roduissa, ne johtuvat luultavasti hyvin vanhasta mutaatiosta.

## Muunnokset

Tiikerinkirjavuuden eri tyypit vaihtelevat täystummasta miltei puhtaan valkoiseen. Toisin kuin useimmissa muissa kirjavuuden lajeissa, täplät ja erityisesti vaaleat alueet tapaavat sijaita symmetrisesti ja laajentua lanteilta alkaen. Lisäksi osa tästä peritystä valkokirjavuudesta on näkyvissä jo heti syntymän jälkeen. Vaikka eläimessä ei syntyessään olisikaan valkoista turkissaan, valkoisen määrä kuitenkin yleensä lisääntyy iän myötä. Tämä vaaleneminen ei liity kimoutumiseen tai päistärikköyteen. Tummat täplät vastaavat eläimen pohjaväriä, oli se sitten musta, rautias, kimo tai hopeanvalkohallakko. Useat eri geneettiset tekijät vaikuttavat väriin.

### Leoparditäplikkyys

Yksi osittain dominoiva geeni (*Lp*) vaikuttaa siihen, onko hevosella leoparditäpliä. Dominoivaa geeniä tarvitaan vain yksi kappale, jotta syntyisi geenin mukainen fenotyyppi; osittain dominoiva geeni tuottaa vaihtelevia tuloksia riippuen siitä, onko geeniä yksi vai kaksi. Hevosen genotyyppi voi olla *lp/lp* (resessiivinen homotsygootti), *Lp/lp* (heterotsygootti) tai *Lp/Lp* (dominoiva homotsygootti). Jos hevosella ei ole dominoivaa *Lp*-geeniä, siinä ei ilmene tiikerinkirjavuuden piirteitä, eikä se voi siirtää jälkeläiselleen *Lp*-geeniä. Tällaisia yksilöitä kutsutaan "epätyypillisiksi" (* non-characteristic*) appaloosaharrastajien keskuudessa.

Jos hevosella on ainakin yksi *Lp*-geeni, siinä esiintyy vähintäänkin tiikerinkirjavuuden "sekundääripiirteitä":

* iho on pilkullinen tai täplikäs turvan, silmien, sukuelinten ja peräaukon seuduilla; muualla iho voi olla pääosin pigmentoitunut (musta tai harmaa muiden geenien puuttuessa), pääosin pigmentoitumaton (vaaleanpunainen tai ihonvärinen) tai kirjava,
* raidalliset kaviot,
* valkoinen silmän kovakalvo.

Ihon kirjavuus ei välttämättä osoita, että hevonen kantaisi *LP*-geeniä. Kirjavuus voi myös peittyä muiden geenien vaikutuksesta. Esimerkiksi suuret päänmerkit voivat häivyttää ihon täplikkyyden silmien ja turvan seuduilta, ja valkoiset sukkamerkit jaloissa aiheuttavat usein valkoiset kaviot. Lisäksi muut geenit voivat tuottaa samankaltaisia piirteitä: leveät päänmerkit voivat aiheuttaa kovakalvon valkoisuutta, hopeageeni voi tuottaa raitakavioita, ja samppanjaväriin voi liittyä pisamaisuutta. *Lp*-geeni voidaan tunnistaa DNA-testillä, mutta tieto eläimen sukutaulusta ja värin yksityiskohdista voi myös auttaa.

Vaikka *Lp*-geeniä sekä heterotsygoottina että homotsygoottina kantavilla hevosilla on yllä mainittuja piirteitä, hetero- ja homotsygootit kantajat eroavat toisistaan merkittävästi aitojen täplien suhteen. Ainoastaan *Lp*-geeni tuottaa aitoja leoparditäpliä, joiden väri määräytyy hevosen pohjavärin mukaan. Koska tällaiset täplät ovat vastaavat pohjaväriä, ne eivät näy, ellei ympäröivää pigmenttiä poisteta. Karkeasti ottaen heterotsygoottien täplät ovat suurempia ja esiintyvät taajempaan, ja homotsygoottien täplät ovat pienempiä ja harvemmassa.


Tiedosto:Appaloosa stallion.JPG|Paljon suuria leoparditäpliä
Tiedosto:AppySmalSpot.jpg|Selkeitä, mutta hyvin pieniä täpliä
Tiedosto:WeißgeborenerAppaloosa.jpg|Värillisiä täpliä harvakseltaan tai ei lainkaan; kutsutaan "valkoisena syntyneeksi" (*white-born*) tai "harvatäpläiseksi" (*few-spot*).


### Valkokirjavuus
Tiikerinkirjavuuteen liittyy ainakin yksi erityinen valkokirjavuuden tyyppi. Tämä valkokirjavuus saa tiikerinkirjavan hevosen täplät näkymään. Muut valkokirjavuuden lajit kuten tobiano-kirjavuus tai valkoiset sukat peittävät täplät alleen. Jonkin verran tiikerinkirjavuuteen liittyvää valkokuviointia voi olla näkyvissä jo hevosen syntyessä. Alla tarkastellaan valkokuvioinnin väliaikaisia muutoksia.

Leopardikuvioon liittyvä valkokirjavuus on usein symmetristä ja alkaa lanteista. Ehdotettu geeni *PATN-1* saattaa aiheuttaa yleisimmät valkoisuuden muodot: heterotsygooteilla kantajilla on normaalinkokoiset ja homotsygooteilla laajemmat, jopa joko ruholle leviävät niinkutsutut "huopakuviot". Jopa niillä yksilöillä, joilla valkoista on hyvin laajalti, säilyttävät kuitenkin tummia alueita kavionreunoissa, koipien nivelissä, hännässä, harjassa ja pään luisissa osissa. Pienin määrä valkoista taas on vain hieman pilkkuja lantiolla.


Tiedosto:Horse driving at Stiegl 2011 06.jpg|Minimaalinen huopakuvio: valkoista on vain läikkä lanteella. Hevosella on myös *varnish roan* -sekakarvoitusta.
Tiedosto:Indiana 3 y old.jpg|Melko tyypillinen huopakuvio
Tiedosto:Appaloosa.jpg|Suurikokoinen, mutta selkeä huopakuvio
Tiedosto:Appaloosa mare with foal.jpg|Laaja huopa pikkuvarsalla. Tummia alueita muun muassa jalkojen nivelten alueilla, harjassa ja päässä.


### Tiikerinkirjavuuteen liittyvä vaaleneminen

Tiikeriinkirjavuuteen liittyy erityisen valkokirjavuuden lisäksi myös erityinen asteittaisen vaalenemisen tyyppi, joka ei liity kimouteen tai päistärikköyteen. Joillakin tiikerinkirjavuuden lajeilla on taipumus muuttua oudosti. Tämä epätavallinen ominaisuus johtuu ainakin osittain tiikerinkirjavuusvaalenemiseen, jota kutsutaan myös "marmorikuvioitumiseksi" (). Kimogeeni vaikuttaa vain karvan väriin, mutta jotkin *Lp*-geeniä kantavat hevoset menettävät ikääntyessään asteittain väriä sekä karvastaan että ihostaan. Samoin kimoutumisesta poiketen tämä vaaleneminen ei vaikuta leoparditäpliin. Myöskään hevosen "luiset kohdat" (eli muiden muassa päänseutu ja koipien nivelet) eivät juuri vaalene näin. Marmorihevosen vaaletessa sen karvassa "piilossa" olevat leoparditäplät tulevat näkyviin. Jotkin yksilöt, joilla ei syntyssään ole lainkaan tiheää valkoista kuviointia karvassaan vaikuttavat ikääntyessään kehittyvän spontaanisti valkoisiksi leoparditäplin. Marmorikuvioituminen on yleisempää appaloosilla kuin noricuminhevosilla tai knabstrupinhevosilla, koska jälkimmäisten rotujen kasvattajat pitävät väriä epätoivottavana.

## Geenien yhteisvaikutukset ja terminologia
Samoin kuin muiden värien yhteydessä, usein käytetyt väritermit eivät välttämättä vastaa täsmällisesti väriä tuottavaa geeniperimää. Terminologia voi kuitenkin paljastaa paljon tiikerinkirjavuuteen liittyvien geenien yhteistoiminnasta.

* Heterotsygootti *Lplp* voi tuottaa:
** suuria valkoisia alueita ja kookkaita pohjavärin mukaisia täpliä. Värin nimi on "leopardi" (*leopard*) jos pohja on täysin valkoinen, "vajaa leopardi" (*near-leopard*) muissa tapauksissa. Marmorivaalentuminen voi tehdä ajan myötä vajaasta leopardikuviosta täysin leopardilta näyttävän.
** pienempiä vaaleita alueita. Kuviointia nimitetään "huovan" ja täplien mukaan (esimerkiksi täplikäs huopa kupeilla ja lanteilla). Kuvio saattaa muuttua marmoroitumisen myötä.
* Homotsygootti *LpLp* voi tuottaa:
** laajoja valkoisia alueita, joilla on hyvin pieniä harvoja pilkkuja, tai ei lainkaan täpliä. Useimmissa kielissä tällaisia eläimiä kutsutaan "valkoisena syntynekisi" (*white-born*), mutta englannissa yleisempi termi on "harvapilkkuinen (leopardi)" (*fewspot leopard*).
** pienempiä valkoisia alueita. Hevosella on valkoinen "huopa". Kuviota kutsutaan englanniksi nimellä "*snowcap*".
* Molemmat genotyypit voivat tuottaa myös vain hyvin pieniä määriä valkoista, jolloin pienet tai suuret täplät eivät tule näkyviin pohjaväristä. Lanteilla olevaa pientä valkoista pilkutusta kutsutaan "lumihiutalekuvioksi" (*snowflake*). Tällaiset minimaaliset "huovat" voivat marmorivaalenemisen myötä laajeta.
* Mikäli hevosella ei ole laajoja valkoisia alueita ja jos se ei vaalene, molemmat genotyypit vaikuttavat erittäin samannäköisiltä. Mikäli hevonen marmoroituu ja muuttuu yhä valkoisemmaksi, mahdolliset täplät tulevat esiin. Homotsygootti *Lp/Lp* -yksilö, jolla on vain pikkuruisia pilkkuja, voi kehittää pelkän tämänkaltaisen vaalenemiskuvion, jota kutsutaan "huurrekuvioksi" (*frosted*) tai "marmoriksi" (*marble*). Heterotsygootti voi lopulta olla selkeän leoparditäpläinen.

## ''Lp''-geeni
Tiikerinkirjavuuden eri muodot voivat joskus vaikuttaa hyvin erilaisilta, mutta leoparditäpläiset vanhemmat voivat kuitenkin tuottaa jälkeläisiä, joilla on täysi kirjo eri kuvioita. Tämän on pitkään uskottu johtuvan yhden geenin vaikutuksesta. D. Phillip Sponenberg nimesi geenin *Lp*:ksi (tiikerinkirjavuuden englanninkielisen nimityksen "leopard complex" mukaan) vuonna 1982, ja kuvasi geeniä autosomiseksi ja osittain dominoivaksi. Hevoset, joilla ei ollut geeniä (*lplp*) olivat yksivärisiä; heterotsygoottien kantajien (*Lplp*) väritys vaihteli kirjavaihoisesta leoparditäpläiseen; ja homotsygootit kantajat (*LpLp*) olivat useimmiten "harvapilkkuisia".

Vuonna 2004 *Lp*-geenin tunnistettiin sijaitsevan hevosen 1. kromosomissa (ECA1). 

## Silmäviat

Synnynnäinen kehittymätön yösokeus (*congenital stationary night blindness*, CSNB) on hevosen näköhäiriö, joka on yksilöllä syntymästä lähtien, ei kehity, ja haittaa eläimen näkökykyä hämärissä olosuhteissa.

Tilasta kärsivä hevonen saattaa epäröidä mennä hämäriin tiloihin kuten maneesiin, pimeään talliin tai traileriin. Eläin saattaa myös käyttäytyä hermostuneesti hämärässä, mikä saattaa vaikuttaa sen käsittelemiseen tai käyttöön. Diagnoosi tehdään usein omistajan havaintojen perusteella, mutta joillakin hevosilla on silmissä näkyviä poikkeamia: silmien kieroutta (dorsomedial strabismus) tai silmävärveitä (nystagmus). Tila voidaan todeta elektroretinografialla, josta saatu tulos "negatiivinen ERG" vahvistaa CSNB:n. Vaikka verkkokalvo on normaalinmuotoinen, sauvasoluista tulevat signaalit eivät tavoita aivoja. Verkkokalvon sauvasolut ovat yhteydessä kaksipäisiin soluihin, jotka välittävät hermoimpulssit seuraaviin neuronieihin. CSBN:n uskotaan johtuvan siitä, että nämä solut eivät kykene välittämään kalsiumia (Ca2+) keskenään eivätkä näin välittämään hermoimpulsseja.

Synnynnäinen kehittymätön yösokeus on yhdistetty tiikerinkirjavuuteen 1970-luvulta asti. Tilan esiintyminen muunkinvärisissä yksilöissä ja roduissa viittaa siihen, että väri ja näköhäiriö saattavat sijaita läheisissä mutta erillisissä geeneissä. Eräässä ERG:tä käyttäneessä tutkimuksessa kaikilla homotsygooteilla *Lp*-geenin kantajilla diagnisoitiin CSNB, ja heterotsygootit kantajat ja geeniä jkantamattomat todettiin terveiksi sen suhteen. Geeni, jossa *Lp*:n on todfetti sijaitsevan, vastaa kalsiumioneja ohjaavan proteiinin tuotannosta. Kalsium on hermoimpulssien siirtymisessä keskeinen tekijä. Kyseistä proteiinia esiintyy verkkokalvossa ja ihossa, ja sitä esiintyi homotsygooteissa *LpLp*-kantajissa murto-osan verran normaalista. Vuonna 2008 tehty tutkimus uumoilee sekä CSBN:n että tiikerinkirjavuuden kuvioiden liittyvän TRPM1-geeniin.

Hevosen toistuva suonikalvontulehdus (*equine recurrent uveitis*, ERU) esiintyy appaloosissa neljä kertaa niin usein kuin hevosilla yleensä. Se saattaa hoitamattomana johtaa hevosen pysyvään sokeutumiseen. Sairauden uskotaan liittyvän geneettisesti väriin, mutta periytymisen täsmällinen mekaniikka ei ole vielä tiedossa.

## Esiintyminen
Tiikerinkirjavuus oli Euroopassa satoja vuosia sitten varsin laajalle levinnyttä ja suosittua, jopa muodikasta, mutta värin esiintyminen rajoittuu nykyään melko harvoihin rotuihin.

Appaloosa-rotu on miltei aina tiikerinkirjava. Väri on yleinen myös amerikanponilla, Colorado rangerilla, tiikerihevosella, British Spotted Ponylla ja knabstrupinhevosella. Geeni esiintyy myös melko yleisenä miniatyyrihevosilla ja falabelloilla, espanjanmustangeilla, noricuminhevosilla ja sille sukua olevalle eteläsaksantyöhevosilla. Täplikkäitä yksilöitä on tavattu karabairinhevosilla ja altainhevosilla muinaisista ajoista lähtien, mikä viittaa geenin olevan hyvin vanha. Tiikerinkirjavuutta esiintyy harvinaisena myös gotlanninrusseilla ja quarterhevosilla.

## Lähteet
*Viitanen J: "Pilkkuja, merkkejä ja sävyjä (Värit ja värigenetiikka, osa 4)", *Hevoset ja Ratsastus*, 2002/5
### Viitteet

## Aiheesta muualla