Käyminen

**Käyminen** eli **fermentaatio** on aineenvaihduntareaktio tai -reaktiosarja, joita on useita eri tyyppejä. Käymisessä eliö pilkkoo orgaanisia yhdisteitä muiksi aineiksi (aineenvaihdunta- eli käymistuotteiksi) pelkistämällä ilman happea. Käymisen avulla tuotettu energia, joka on usein ATP:n muodossa, saadaan substraattitason fosforylaatiolla. Käyminen ei siis ole osa mitään elektroninsiirtoketjua, eikä osallistu joidenkin solukalvojen välisen protonipitoisuuseron luontiin ja tämän eron avulla suoritettavaan energian tuottoon. Eliö saa käymisellä energiaa joko suoraan tai useammin epäsuoraan. Jälkimmäisessä käyminen ylläpitää muita energiaa suoraan tuottavia aineenvaihduntareittejä. Käymisessä hajoavat orgaaniset yhdisteet voivat olla peräisin mm. glukoosista.

Mikrobiologiassa käymisen määritelmä voi olla laveampi.

Käyminen voi eliöstä riippuen tapahtua hapettomissa tai hapellisissa oloissa.

Vastakohtana käymiselle ovat happea suoraan kuluttavat aineenvaihduntareaktiot ja jonkin elektroninsiirtoketjun osana olevat reaktiot. Jälkimmäiset voivat kuluttaa happea (O2) sitä pelkistäen, jolloin kyse on aerobisesta soluhengityksestä. Tätä tapahtuu mm. ihmisten mitokondrioissa. Elektroninsiirtoketjut voivat olla myös happea kuluttamattomia, jolloin kyse on anaerobisesta soluhengityksestä. Tällöin pelkistyy esimerkiksi sulfaatti-ioneita (SO42-, katso rikkibakteerit).

## Käyttö
Bakteereita sekä hiiva- ja homesieniä hyödyntävää fermentointia on käytetty hyvin pitkään elintarvikkeiden valmistuksessa ja säilömisessä. Kun tuote käy käymisprosessin läpi ja happamoituu, se estää haitallisten mikrobien kasvun. Fermentaatio parantaa säilyvyyttä, ja vaikuttaa  tuotteiden makuun ja koostumukseen. Monet kokevat, että fermentoinnin jälkeen tuotteiden maku syvenee ja monipuolistuu. Fermentointi tuhoaa lisäksi oliivien myrkylliset aineet.

Hiivojen aiheuttamaa fermentaatiota hyödynnetään leipien kohottamisessa ja voimakkaan makuiset ja hajuiset juustot kypsytetään bakteereiden ja homeiden aikaansaamalla fermentaatiolla. Myös salami ja ilmakuivattu kinkku saavat makunsa fermentoinnin avulla. Menetelmää käytetään myös oliivien, hapankaalin, hapankurkun, etikan, soijakastikkeen, kaakaon ja vaniljan valmistuksessa. Myös hapatettu ruisleipä ja meetwursti valmistetaan fermentoimalla.

Mikrobeja sekä kasvi- ja eläinsoluja voidaan kasvattaa nykyisin käymisreaktioiden avulla bioreaktorissa, jolloin ne muodostavat biomassaa tai joitakin aineita.

## Etanolikäyminen

Kaksivaiheisessa etanolikäymisessä pyruvaatti hajoaa eliössä ensin asetaldehydiksi ja hiilidioksidiksi. Asetaldehydi pelkistyy sitten etanoliksi eli arkikielellä alkoholiksi. Pyruvaatti saadaan usein glukoosin glykolyysistä, jonka yhteydessä muodostuu 2 ATP:tä solun energialähteeksi.

Hiivojen etanolikäymistä käytetään mm. tuottamaan etanolia alkoholijuomiin ja kohottamaan taikinoita käymisessä muodostuvan hiilidioksidin avulla.

## Etikkahappokäyminen
Etikka valmistetaan käyttämällä alkoholia etikkahappoa tuottavilla bakteereilla. Lisäksi käytetään usein myös hiivoja. 

## Maitohappokäyminen

Maitohappokäymisessä pyruvaatti pelkistyy yksivaiheisesti laktaattidehydrogenaasi-entsyymin katalysoimana NADH:n avulla L- tai D-laktaatiksi eli maitohapon anioniksi. Pyruvaatti saadaan usein glykolyysistä. Maitohappokäymisessä ei muodostu hiilidioksidia toisin kuin kaksivaiheisessa etanolikäymisessä.

Mm. ihmisillä ja muilla nisäkkäillä lihassolut voivat tuottaa energiaa maitohappokäymisellä, elleivät ne saa verenkierrosta riittävästi happea. Laktaatti kulkeutuu lihaksista veren mukana maksaan, jossa se muuntuu takaisin pyruvaatiksi (katso Corin sykli).

Maitohappokäymistä hyödynnetään ruokien valmistuksessa, kun maitohappobakteerien avulla valmistetaan juustoa, jogurttia. Myös venäläiset suolakurkut ja hapankaali on tuotettu maitohappokäymisen avulla . 

## Katso myös
*Pimeäfermentaatio
*Valofermentaatio

## Lähteet

## Aiheesta muualla

*William Shurtleff and Akiko Aoyagi: A Brief History of Fermentation, East and West