Jättiläissimpukat

**Jättiläissimpukat** (Tridacninae) on lämpimissä merissä elävä sydänsimpukoiden heimon alaheimo. Ennen sitä pidettiin omana Tridacnidae-heimonaan. Jättiläissimpukoihin kuuluu ainakin yhdeksän lajia, jotka jaetaan kahteen sukuun. Ne elävät trooppisella indopasifisella merialueella ja käyttävät ravinnokseen planktonia. Jättiläissimpukat ovat kaksineuvoisia, ja kutuaikana sama yksilö voi laskea sekä muna- että siittiösoluja.

Jättiläissimpukat on varsin hyvin tunnettu ja tutkittu eläinryhmä: kiinnostusta niihin ovat edistäneet simpukoiden suuri koko ja joidenkin lajien loistavat värit, mahdollisuus löytää jättimäisiä helmiä, harvinainen symbioosi levien kanssa sekä viljelyn ja sukellusmatkailun tuoma taloudellinen merkitys. Seitsemää lajia pidetään lisäksi joskus riutta-akvaarioissa.

## Jättiläissimpukoiden rakenne
### Ulkonäkö ja koko
 

Jättiläissimpukoilla on voimakkaasti poimullinen kaksiosainen kuori. Kuorenpuolikkaiden välistä työntyy esille hyllyvä kudosmassa, simpukan *vaippa*, jonka keskellä törröttää putkimainen hylkyaukkoputki. Vaipassa on myös pienempi veden sisäänvirtausaukko. Jättiläissimpukka suodattaa planktonia ravinnokseen pumppaamalla vettä näiden suuaukkojen kautta. Joillakin lajeilla on sisäänvirtausaukon ympärillä pieniä lonkeroita, joilla ne voivat tehostaa planktonin saantia ja estää liian isoja partikkeleita ajautumasta suuaukkoon. Kun simpukka haluaa sulkea kuorensa, se ruiskuttaa vettä ulos hylkyaukon kautta.

Suurin jättiläissimpukkalajeista on *[[Tridacna gigas]]*, joka voi kasvaa halkaisijaltaan puolitoistametriseksi ja painaa 200 kiloa. Muiden lajien halkaisija on tavallisesti 15–40 cm. Pienin laji on *[[Tridacna crocea]]*, joka on aikuisena halkaisijaltaan noin 12–23 cm.

### Lihakset ja sisäelimet
Muiden sydänsimpukoiden tapaan jättiläissimpukoilla on lihaksikas jalka, mutta se on vaatimaton verrattuna lajeihin, jotka hyppivät jalkansa varassa. Varsinaisen jalan sijasta jättiläissimpukat takertuvat alustaansa byssus-rauhasensa eritteestä muodostuvilla rihmoilla. Kuoren saranapuolella on aukko, josta simpukka pusertaa ulos tahmeita nauhoja. Niiden avulla simpukka tarrautuu alla olevaan merenpohjaan, lajista riippuen joko hiekkaan ja soraan tai kiinteämpään koralliin. Saranapuolen aukon koko ja muoto on eri lajeilla erilainen. Muutamilla lajeilla aukko pienenee iän myötä ja samalla tarttumanauhat surkastuvat. Ne pysyvät paikoillaan suuren massansa takia.

Muilla simpukoilla on yleensä useampia lihaksia, mutta jättiläissimpukoilla on vain kaksi vahvaa lihasta. Suuret munuaiset voivat muodostaa jopa 15 prosenttia niiden sisäelinten massasta. Munuaisten avulla simpukka poistaa vedestä myrkyllisiä raskasmetalleja, kuten elohopeaa ja kuparia. Siksi simpukoita voidaan käyttää meriveden laadun indikaattoreina.

Simpukoilla on kidukset, joilla ne kalojen tapaan ottavat happea ja poistavat hiilidioksidia lävitseen virtaavaan veteen. Simpukat käyttävät kiduksiaan myös ammoniakin poistamiseen, mahdollisesti liuenneiden ravinteiden ottamiseen ja kenties myös ylimääräisen hapen poistamiseen, kun symbioottisten levien tuottama happimäärä nousee vaaralliseksi. Lisäksi simpukat suodattavat vedestä ravintohiukkasia kiduksillaan.

### Symbioosi levien kanssa ja pigmentti

Jättiläissimpukat poikkeavat muista simpukoista siinä, että niiden elimistössä elää symbioottisia zooksantellileviä. Levät elävät erityisissä leväputkissa, jotka työntyvät simpukan mahasta vaipan sisälle. Tässä ne eroavat koralleista, joiden symbioottiset levät elävät solujen sisällä. Levät käyttävät simpukan tuottamaa hiilidioksidia ja typpiyhdisteitä ja luovuttavat simpukalle happea ja hiilihydraatteja, kuten glukoosia, ja aminohappoja, kuten alaniinia. Osa simpukan levälle tarjoamista typpiyhdisteistä tulee simpukan omien elintoimintojen tuotteina, osan se suodattaa ympäröivästä vedestä.

*Tridacna*-suvun lajien vaipan pinnassa näkyvät värikkäät läikät ovat *hyaliinielimiä* eli läpinäkyviä kohtia, jotka toimivat linsseinä ja ohjaavat valoa syvemmälle vaippaan levien käyttöön. *Hippopus*-lajeilta nämä elimet puuttuvat. Niiden lisäksi simpukoilla on valoa aistivia elimiä vaippansa yläpinnassa, *Tridacna crocea*- ja *[[Tridacna maxima]]* -lajeilla myös vaipasta ylös kohoavissa nystyissä. Näiden alkeellisten silmien avulla simpukka aistii lähestyvän pedon aiheuttaman varjon ja osaa suojautua kuorensa sisään. Se käyttää valoaistinta myös asetellakseen vaipan hyvään asentoon niin, että levät saavat mahdollisimman paljon valoa, ja mahdollisesti myös suojautuakseen liian kovalta ultraviolettisäteilyltä.

Jättiläissimpukoiden vaipan hohtavat värit tulevat erityisistä pigmenttisoluista. Niiden sävyt vaihtelevat sinisestä ja vihreästä keltaiseen ja ruskeaan. Nekin suojaavat simpukan elimiä liialliselta valolta, etenkin ultraviolettisäteilyltä.

### Vaurioita ja oireita
Jättiläissimpukoilla voi myös esiintyä korallien vaalenemisen kaltaista haalistumista. Simpukoilla väri katoaa sekä levistä että simpukan omista pigmenttisoluista, ja sen vaippa voi muuttua täysin valkoiseksi. Vaaleneminen voi johtua nopeista valaistuksen tai lämpötilan muutoksista tai levän tarvitsemien ravinteiden, lähinnä typpiyhdisteiden, puutteesta.

Vahingoittunut jättiläissimpukka retkottaa aukot ammollaan tilassa, jota kutsutaan englanniksi nimellä *gaping*. Sen kuorenpuolikkaat ovat epätavallisen levällään, vaippa pingottuu kireäksi kuoren reunasta toiseen ja suuaukot ovat normaalia isommat. Tilan voi tunnistaa liikuttamalla kättä simpukan ja valonlähteen välissä; terve simpukka liikahtaa ja alkaa sulkeutua. Akvaarioharrastajien parissa retkotustilaa pidetään parantumattomana, ja siihen joutunut simpukka yleensä kuolee.Retkotustila on ilmeisesti viimeinen oire, ja esimerkiksi loiskotiloiden hyökkäyksen kohteeksi joutunut simpukka voi näyttää päällisin puolin täysin terveeltä, kunnes se juuri ennen kuolemaansa retkahtaa levälleen. Vaivojen alkuperäinen syy voi olla loisten lisäksi huono veden laatu tai muut ympäristöongelmat, tai bakteerien aiheuttama infektio.

## Elintavat
### Lisääntyminen
Jättiläissimpukat ovat hermafrodiitteja. Ne syntyvät koiraina, mutta osa toimii myöhemmin myös naaraana. Sama yksilö voi laskea sekä muna- että siittiösoluja, mutta välttääkseen itsehedelmöitystä se ei tee sitä yhtaikaa. Kun kutuaika tulee, simpukat päästävät veteen merkkikemikaaleja, minkä jälkeen osa simpukoista laskee munia ja osa siittiöitä. Suurimmat simpukat voivat kutea kerralla 500 miljoonaa munaa. Jättiläissimpukat lisääntyvät yleensä lämpimänä vuodenaikana. Lisääntymisen laukaisevat oikea kuunvaihe, vuorokaudenaika ja muiden simpukoiden laskemat kemikaalit.

Hedelmöityneestä munasta kuoriutuu 12 tunnissa toukka, joka uiskentelee vapaasti meressä. Toukka syö hienojakoista ravintoa suodattamalla merivettä. Kahden muodonmuutoksen jälkeen kolmannessa toukkavaiheessa muodostuu jalka, jonka avulla simpukka asettuu paikalleen. Runsaan viikon eli 8–10 päivän kuluttua toukka muuttuu nuoreksi simpukaksi ja hankkii symbioottisia leviä. Levien yhteyttämistuotteet eivät kuitenkaan riitä simpukan pääasialliseksi ravinnonlähteeksi ennen kuin se on varsin iso, halkaisijaltaan yleensä noin kymmensenttinen. Simpukan ikääntyessä sen omat ravinnonhankintaelimet vähitellen surkastuvat, ja se tulee täysin riippuvaiseksi levien tuottamasta ravinnosta.

Simpukankasvattamoissa toukkavaihe hoidetaan suurissa, noin 4&nbsp;000 litran akvaarioissa. Nuoria simpukoita pidetään maalle rakennetuissa matalissa altaissa 1–3 vuotta. Sitten ne siirretään merialtaisiin, missä akvaariokauppaan lähtevät yksilöt kasvatetaan 5–6 cm:n kokoisiksi, mikä kestää joitakin vuosia. Ravintolat haluavat isompia simpukoita, joten niitä kasvatetaan vielä pitempään.

Hyvissä oloissa jättiläissimpukat kasvavat nopeasti: niiden massan on mitattu kasvavan 1,77 grammaa päivässä ja halkaisijan 3–5 cm vuodessa.

### Elinympäristö ja vesiolot
Sinivaippaiset lajit *Tridacna gigas*, *T. crocea* ja *T. maxima* elävät yleensä matalammassa vedessä kuin ruskeavaippaiset. Akvaariossakin ne tarvitsevat enemmän valoa, jotta symbioottiset levät voivat yhteyttää.

*Tridacna derasa*, *T. squamosa* ja *T. gigas* elävät hiekkapohjalla, kun taas *T. crocea* ja *T. maxima* tarttuvat kivipohjaan tai koralleihin. *Tridacna crocea* kaivautuu tukijalkansa avulla hitaasti koralliriuttaan tai kalkkikiveen niin, että siitä näkyy lopulta vain vaippa ja kuoren yläpinta. Akvaariossa pidettävät simpukat suositellaan istutettaviksi pienikokoisen kiven päälle. Jos simpukkaa täytyy siirtää, sen voi siirtää kiven kanssa, jolloin jalkaa ei tarvitse irrottaa. Jalan vaurioituminen johtaa lähes aina simpukan kuolemaan.

Jättiläissimpukat kärsivät nopeista happamuuden ja karbonaattikovuuden heilahteluista. Akvaarioveden suolaisuudesta kertovaksi ominaispainoksi suositellaan 1,022–1,025 ja pH-arvoksi 8,0–8,4. Karbonaattikovuuden tulisi olla 9,0–11,0 dKh ja kalsium-pitoisuuden vähintään 400 ppm. Kalsiumin lisäksi monet hivenaineet, etenkin jodi, ovat simpukoiden terveydelle tärkeitä. Hivenaineita voi lisätä akvaarioon liuoksena, mutta silloin on yliannostuksen vaara. Jotkut harrastajat suosittelevat hivenainetasapainosta huolehtimista säännöllisten vedenvaihtojen avulla. Hyvälaatuisissa akvaariosuolaseoksissa on hivenaineita oikeissa suhteissa. Jodia saadaan suolaseosten lisäksi useimmista akvaarioruoista.

## Jättiläissimpukoiden suhde muihin lajeihin

Jättiläissimpukoissa  elää loisina monia pienikokoisia eläinlajeja. Tällaisia ovat eräät kotilot, monisukasmadot, sarveispiisienet, taskuravut ja laakamadot. Simpukan saranapuoli on pohjaa vasten, ja siinä on aukko, josta loiset voivat luikahtaa kuoren sisään. *Tridacna crocea*, jolla saranapuolen aukko on erityisen iso, elää useimmiten korallien kolossa mahdollisesti juuri välttääkseen loisia.

Eräät kalalajit näykkivät jättiläissimpukoiden vaippaa. Vaikka ne eivät suorastaan söisi simpukkaa, näykkiminen saa simpukat sulkeutumaan, ja ne voivat hitaasti nääntyä nälkään.

## Jättiläissimpukat ja ihminen

Jättiläissimpukoita kerätään ravinnoksi; metsästäjä-kalastaja-keräilijävaiheessa ne ovat muodostaneet ihmisille ainakin paikallisesti tärkeän ravinnonlähteen. Nykyisin CITES-sopimus rajoittaa jättiläissimpukoiden kauppaa, ja paikoin kauppa on kielletty kokonaan. Koko *Tridacnidae*-heimo on mainittu CITES-sopimuksen liitteessä II.

Kun simpukankalastus aloitetaan uudella atollilla, Malediiveilla tehdyn tutkimuksen mukaan kestää vain kuusi kuukautta, ennen kuin simpukat ovat vähentyneet niin, ettei kalastus enää kannata.

Jättiläissimpukoita pidetään riutta-akvaarioissa. Vuonna 2001 neljännes akvaarioihin myydyistä simpukoista pyydystettiin luonnosta, 3/4 kasvatettiin viljelmillä.

Elokuvissa ja sarjakuvissa sukeltajat jäävät joskus loukkuun sulkeutuvaan jättiläissimpukkaan, mutta todellisuudessa simpukka sulkeutuu niin hitaasti, ettei vaaraa ole. Sen sijaan moni on hämmästynyt suuren simpukan painoa koettaessaan nostaa sitä vedestä ja reväyttänyt jopa selkänsä.

Merenalaista elämää esittelevissä elokuvissa ja maalauksissa on yleensä myös suuria jättiläissimpukoita. Piirretyt ja maalatut simpukat perustuvat usein museoiden kuolleisiin, tyhjiin simpukankuoriin, ja niissä kuorenpuolikkaiden välinen sauma on vaakasuorassa. Todelliset jättiläissimpukat sen sijaan avautuvat ylöspäin kohti aurinkoa. Usein nämä fantasiasimpukat myös aukovat ja sulkevat kuortaan yhtenään, kun taas todelliset simpukat pitävät kuortaan auki, ellei niitä häiritä, ja kaikki eivät edes kykene sulkeutumaan kokonaan.

Jättiläissimpukoissa voi syntyä todella suuria helmiä. Maailman suurin tunnettu helmi, yli kuusikiloinen Laotzen helmi, on tunnistettu jättiläissimpukan tuotteeksi. Koska jättiläissimpukan kuoren sisäpinnalla ei ole helmiäistä, niiden helmissäkään ei ole helmisimpukan helmille tyypillistä hohdetta, vaan ne muistuttavat enemmän posliiniesineitä.

## Evoluutio ja luokittelu
Jättiläissimpukat ovat ilmestyneet maailmaan suhteellisen myöhään, eoseenikaudella noin 60 miljoonaa vuotta sitten. Muihin simpukoihin verrattuna ne ovat muuttuneet paljon ja nopeasti, kehittäneet symbioottisen suhteen zooksantellilevien kanssa ja muodon, jonka ansiosta ne voivat elää matalassa vedessä koralliriutalla.

Fossiileista on löydetty useita jättiläissimpukkalajeja, jotka jaettiin 1960-luvulla kuuteen sukuun, mutta vain kahdessa suvussa on nykyisinkin eläviä lajeja. Nämä suvut, *Hippopus* ja *Tridacna*, eroavat toisistaan mm. sukusolujen rakenteen suhteen.

Varhaiset edeltäjät eoseenikaudella elivät Tethysmeren länsiosassa, mutta paleogeeni- ja neogeenikausien fossiileita on löydetty Afrikan ja Arabian alueelta. Nykyinen *Hippopus*-suku kehittyi *Omanidacna*-suvusta. *Tridacna*-suku kehittyi *Omanidacnan* jälkeen. *Tridacna*-suvun eroaminen *Omanidacna-Hippopus*-linjasta on ajoitettu oligoseenikaudelle fossiilien avulla. Muut sukupuuttoon kuolleet suvut ovat nimeltään *Avicularium*, *Byssocardium* ja *Goniocardium*.

Jättiläissimpukat luokiteltiin aluksi omaksi heimokseen Tridacnidae Lamarck, 1819, mutta niin kuoren ja sisäelinten anatomiaan, siittiöiden mikrorakenteeseen kuin DNA-tuntomerkkeihin perustuneet uudemmat tutkimukset ovat puoltaneet niiden luokittelemista pikemmin sydänsimpukoiden heimon alaheimoksi.

## Lajit, niiden tuntomerkit ja levinneisyys

Jättiläissimpukkalajien erottaminen toisistaan on vaikeaa. Myös risteymiä esiintyy. Parhaita lajituntomerkkejä ovat kuoren muoto, saranapuolen jalka-aukko ja sisäänvirtausaukon ympärillä olevat lonkerot. Jotkut lajit tunnistaa varmimmin niiden elinpaikan mukaan; niinpä joidenkin tutkijoiden mielestä *Hippopus porcellanus* on *Hippopus hippopus* -lajin alalaji, joka eroaa päälajista lähinnä esiintymisalueensa mukaan.

*Tridacna*-suvun lajit *T. squamosa*, *T. maxima*, *T. crocea* ja *T. rosewateri* on joskus erotettu alasuvuksi *Chamethrachea*.


Image:Hippopus hippopus Vanuatu 01.jpg|*[[Hippopus hippopus]]* (Vanuatu)
Image:Tridacna squamosa Réunion.jpg|*[[Tridacna squamosa]]* (la Réunion)
Image:Hippopus hippopus.jpg|*[[Hippopus hippopus]]*
Image:Doopvontschelp grootste ter wereld.jpg|*[[Tridacna gigas]]*


## Lähteet
*
* 
* 
* 

### Viitteet

## Aiheesta muualla

*Poppe images valokuvakokoelma Filippiineiltä
*Family: Tridacnidae (Tridacnas, Giant Clams) Archerd Shell Collection  tyhjiä kuoria. Washington State University Tri-Cities Natural History Museum
*Giant Clam - biology and culture  (mm. valokuvia simpukanviljelystä) 21.10.2008 Aquasearch