مدل انباشت و شلیک نمایی

در علوم اعصاب، مدل‌های انباشت و شلیک  از راحتی تحلیلی و محاسباتی خاصی برخوردار هستند. به همین دلیل به کرات در شبیه‌سازی‌های کامپیوتری از این مدل‌ها استفاده می‌شود. **مدل انباشت و شلیک نمایی**  در ابتدا به عنوان یک مدل تک‌بعدی ارائه شد. برجسته‌ترین تعمیم‌های دو بعدی **، مدل انباشت و شلیک نمایی تطبیقی**  و **مدل انباشت و شلیک تعمیم‌یافته**  است.

از برتری‌های این مدل می‌توان به موارد زیر اشاره کرد:
* سازگاری بسیار خوب با داده‌های تجربی.
* پیاده‌سازی ساده برای محاسبات کامپیوتری.
* سادگی در عین کارآمدی ریاضیاتی.

## انباشت و شلیک نمایی (EIF)
مدل **انباشت و شلیک نمایی** (EIF) یک مدل نورون بیولوژیکی است. این مدل با اضافه کردن یک جمله نمایی به مدل انباشت و شلیک نشتی  می‌تواند ایجاد پتانسیل عمل را به خوبی مدل کند. این مدل نخستین بار توسط Fourcaud-Trocme و همکاران معرفی شد. صحت این مدل بعداً توسط Badel و همکاران تأیید شد. این یکی از نمونه‌های برجسته یک پیش‌بینی نظری دقیق در علوم اعصاب محاسباتی است که بعداً توسط علوم اعصاب تجربی تأیید شد.

در مدل EIF، پتانسیل غشای نورون از معادله زیر پیروی می‌کند:

:  \tau_m \frac{dV}{dt} = - (V - E_m)+\Delta_T \exp \left( \frac{V - V_T} {\Delta_T} \right)+  RI(t)  .

بندانگشتی| می‌توان پارامترهای مدل انباشت و شلیک نمایی را از داده‌های تجربی استخراج کرد.
که در آن V پتانسیل غشا، V_T پتانسیل آستانه ایجاد تیزه , \tau_m ثابت زمانی غشا، E_m پتانسیل استراحت غشا و \Delta_T تیزی شروع پتانسیل عمل است. \Delta_Tمعمولاً حدود ۱ میلی‌ولت برای نورون‌های هرمی قشر مغز است. هنگامی که پتانسیل غشاء از مقدار V_Tعبور می‌کند، در زمان محدود به بی‌نهایت واگرا می‌شود. در شبیه‌سازی عددی، اگر پتانسیل غشاء به یک آستانه دلخواه (بسیار بزرگتر از V_T) برسد، به‌طور دستی آن را به V_r برمی‌گردانیم. مقدار V_r از پارامترهای مهم شبیه‌سازی است.

چند نکته:
* جمله دوم سمت راست (جمله نمایی) است که باعث غیرخطی شدن مدل می‌شود. می‌توان پارامترهای این جمله را مستقیماً از داده‌های تجربی استخراج کرد. از این نظر، جمله غیرخطی نمایی یک انتخاب دلخواه نیست، بلکه مستقیماً توسط شواهد تجربی حاصل می‌شود.
* با این که این مدل غیرخطی است، محاسبه نرخ فعالیت نورون برای ورودی ثابت و پاسخ به نوسانات، حتی در حضور نویز ورودی، به اندازه کافی ساده است.

یک بررسی آموزشی از مدل انباشت و شلیک نمایی را می‌توان در فصل ۵٫۲ کتاب درسی دینامیک عصبی یافت.

## انباشت و شلیک نمایی تطبیقی (AdEx)
بندانگشتی| رگبار اولیه مدل AdEx
**انباشت و شلیک نمایی تطبیقی** (AdEx) یک مدل دوبعدی است که در آن غیرخطی بودن نمایی معادله ولتاژ با یک متغیر تطبیقی w ترکیب شده است.

 \tau_m \frac{dV}{dt} = - (V - E_m)+\Delta_T \exp \left( \frac{V - V_T} {\Delta_T} \right) - R w +RI(t) 

\tau \frac{d w(t)}{d t} = a (V - E_\mathrm{m}) - w + b \tau \sum_{t^f} \delta (t-t^f)


که در آن w یک متغیر تطبیقی با مقیاس زمانی \tau را نشان می‌دهد . a و b پارامترهای جفت‌شدگی هستند. این معادله علاوه بر رفتار غیرخطی، می‌تواند انواع الگوهای آتش عصبی را در پاسخ به تحریک ثابت مانند سازگاری، رگبار  و رگبار اولیه نیز در نظر بگیرد.

مدل انباشت و شلیک نمایی تطبیقی از سه جنبه قابل توجه است:
* سادگی؛ چرا که فقط شامل دو متغیر جفت‌شده است.
* با داده‌های تجربی هم‌خوانی دارد.
* می‌توان طیف گسترده‌ای از الگوهای آتش تک نورون را با انتخاب مناسب پارامترهای مدل AdEx توصیف کرد. به‌طور خاص، AdEx الگوهای شلیک زیر را در پاسخ به ورودی جریان پله‌ای بازتولید می‌کند: سازگاری عصبی، رگبار منظم، رگبار اولیه، آتش نامنظم، آتش منظم.

یک بررسی آموزشی از مدل انباشت و شلیک نمایی تطبیقی را می‌توان در فصل ۶٫۱ کتاب درسی دینامیک عصبی یافت.

## مدل انباشت و شلیک تعمیم‌یافته (GEM)
**مدل مدل انباشت و شلیک تعمیم‌یافته** (GEM) یک مدل دوبعدی است که در آن علاوه بر جمله غیرخطی نمایی، یک متغیر زیرآستانه x نیز اضافه می‌شود.

 \tau_m \frac{dV}{dt} = - (V - E_m)+\Delta_T \exp \left( \frac{V - V_T} {\Delta_T} \right) + b (V - E_x) +RI(t) 

\frac{d x (t)}{d t} = - \frac{x -x_0(V (t))}{\tau_x(V) }


که در آن b
 پارامتر جفت‌شدگی، \tau_x(V) یک ثابت زمانی وابسته به ولتاژ است و x_0(V) وضعیت تعادل متغیر x
 است. این متغیر مشابه متغیرهای دروازه یونی در مدل هاجکین-هاکسلی است. جمله b (V - E_x) x در معادله اول را می‌توان یک جریان یونی آرام فعال‌شده با ولتاژ در نظر گرفت.

GEM از دو جنبه قابل توجه است:
* غیرخطی بودن معادله ولتاژ از آزمایش استخراج شده است.
* GEM به اندازه کافی ساده است که امکان تجزیه و تحلیل ریاضی نرخ شلیک تعادلی و پاسخ خطی را حتی در حضور ورودی‌های پر از نویز فراهم کند.

مروری بر ویژگی‌های محاسباتی GEM و ارتباط آن با سایر مدل‌های نورون تیزه‌زن را می‌توان در مرجع شماره یافت.

## منابع

رده:بیوفیزیک
رده:سامانه‌های غیرخطی
رده:علوم اعصاب
رده:علوم محاسباتی اعصاب

رده:الکتروفیزیولوژی
رده:کانال‌های یونی