ویروس آران‌ای تک‌رشته‌ای با سوی منفی

**ویروس RNA تک‌رشته‌ای با سوی منفی** یا **ویروس RNA تک‌رشته‌ای سنس منفی**  که به صورت خلاصه **ویروس** **** نوشته می‌شود، ویروسی است که از سوی منفی و RNA تک‌رشته‌ای به عنوان مواد ژنتیکی استفاده می‌کند. ویروس‌های RNA بسته به قطبیت یا سوی شان خود به دو دستهٔ مثبت و منفی تقسیم می‌شوند. RNA ویروسی منفی کامل کنندهٔ RNA پیام‌رسان است و باید پیش از ترجمه، توسط RNA پلی‌مراز به RNA مثبت تبدیل شود. درنتیجه RNA خالص یک ویروس با سوی منفی به خودی خود آلوده‌کننده نیست بلکه باید به RNA با سوی مثبت تبدیل شود. این ویروس‌ها در گروه ۵ دسته‌بندی بالتیمور جای دارند.

RNA ویروس‌های سوی منفی ارتباط نزدیکی با بندپایان دارند و می‌توانند به‌طور غیررسمی بین آن‌هایی که برای انتقال به بندپایان متکی هستند و ویروس‌هایی که از ویروس‌های بندپایان منشأ می‌گیرند اما اکنون می‌توانند بدون کمک بندپایان در مهره‌داران تکثیر شوند، تقسیم شوند. RNA ویروس‌های سوی منفی برجسته بندپایان شامل ویروس تب دره ریفت و ویروس پژمردگی لکه‌دار گوجه‌فرنگی هستند. RNA ویروس‌های سوی منفی قابل توجه مهره‌داران شامل ویروس ابولا، هانتاویروس‌ها، ویروس‌های آنفولانزا، ویروس تب لاسا و ویروس هاری هستند.

## همانندسازی
ویروس ssRNA با سوی منفی برای تبدیل به RNA با سوی مثبت به RNA پلی‌مراز نیاز دارد. RNA با سوی مثبت به عنوان RNA پیام‌رسان ویروسی عمل می‌کند که خود برای تولید مواد ویریون جدید، به پروتئین ترجمه می‌شود. با ویریون‌های تازه تولید شده، مولکول‌های RNA با سوی منفی بیشتری تولید می‌شود. گام‌های همانندسازی ویریون به قرار زیر است:
# یک ویریون وارد سلول میزبان می‌شود و RNA منفی خود را در سیتوپلاسم آزاد می‌کند.
# ویروس از کپی دقیق RNA خود که RNA پلی‌مراز وابسته به RNA نام دارد (به صورت خلاصه RdRp) استفاده می‌کند تا یک الگوی RNA مثبت از جفت‌باز تکمیلی بسازد.
# کپسیدهای ویروسی جدید با پروتئین خاصی سرهم می‌شود. رشته‌های منفی RNA با کپسیدها و RdRp ویروسی ترکیب می‌شود تا ویریون‌های جدید RNA منفی بسازد.
# پس از سرهم شدن و تطابق نوکلئوکپسیدها، ویریون‌های جدید از سلول خارج می‌شوند و غشای سلولی دیگر سلول‌ها را نابود می‌کنند تا آلودگی را گسترش دهند.
بزرگی ژنوم یک ویروس RNA منفی میان 10kb تا 30kb است (هر bp برابر با ۳۴۰ پیکومتر است.)

### همانندسازی و رونویسی
[بندانگشتی|چرخه تکثیر [ارتومیکسوویریده|ویروس آنفولانزا]]
همانندسازی ژنوم RNA ویروس‌های دورشته‌ای توسط RDRV اجرا می‌شود، که همانندسازی را با اتصال به یک توالی رهبر در انتهای ۳' (معمولاً «سه انتهای اصلی» تلفظ می‌شود) ژنوم آغاز می‌کند. سپس RDRV از ژنوم سوی منفی به عنوان الگویی برای سنتز آنتی ژنوم با سوی مثبت استفاده می‌کند. هنگام تکثیر آنتی ژنوم، RDRV ابتدا به دنباله تریلر در انتهای ۳' آنتی ژنوم متصل می‌شود. پس از آن، RDRV تمام سیگنال‌های رونویسی روی آنتی ژنوم را نادیده می‌گیرد و یک کپی از ژنوم را در حالی که از آنتی ژنوم به عنوان الگو استفاده می‌کند سنتز می‌کند. همانندسازی زمانی انجام می‌شود که ژنوم داخل نوکلئوکپسید است و RDRV کپسید را آشکار می‌کند و در طول همانندسازی در طول ژنوم جابه‌جا می‌شود. همان‌طور که توالی‌های نوکلئوتیدی جدید توسط RDRV سنتز می‌شوند، پروتئین‌های کپسید مونتاژ می‌شوند و آر ان ای ویروسی تازه تکثیر شده را محصور می‌کنند.

### مورفولوژی
بندانگشتی|ساختار ویروس پریبانیا (سمت چپ)؛ میکروگراف الکترونی انتقالی ویروس آنسفالیت کالیفرنیا (راست)
RNA ویروس‌های سوی منفی حاوی یک کمپلکس ریبونوکلئوپروتئینی متشکل از ژنوم و یک RDRV متصل به هر بخش از ژنوم است که توسط یک کپسید احاطه شده‌است. کپسید از پروتئین‌هایی تشکیل شده‌است که ساختار چین خورده آنها شامل پنج مارپیچ آلفا در لوب پایانه-N (موتیف 5-H) و سه مارپیچ آلفا در لوب پایانه-C (موتیف 3-H) است. در داخل کپسید، ژنوم بین این دو نقوش قرار گرفته‌است. به استثنای خانواده *آسپیویریده*، RNA ویروس‌های سوی منفی حاوی یک پوشش ویروسی خارجی هستند، نوعی غشای لیپیدی که کپسید را احاطه کرده‌است. شکل ذره ویروس که ویریون نامیده می‌شود، RNA ویروس‌های سوی منفی متفاوت است و ممکن است رشته‌ای، پلئومورفیک، کروی یا لوله‌ای باشد.

### فرگشت
تقسیم‌بندی ژنوم یک ویژگی برجسته در میان بسیاری از ویروس‌های -اس اس آر ان ای است، و ویروس‌های -اس اس آر ان ای از داشتن ژنوم با یک بخش، عادی برای اعضای راسته *[[مونو نگا ویرالس|مونونگاویرالس]]*، تا ژنوم‌هایی با ده بخش، مانند *ویروس تیلاپیا تیلاپین*، متغیر است. هیچ روند مشخصی در طول زمان وجود ندارد که تعداد بخش‌ها را تعیین کند، و به نظر می‌رسد تقسیم‌بندی ژنوم در میان RNA ویروس‌های سوی منفی یک ویژگی انعطاف‌پذیر باشد زیرا به‌طور مستقل در موارد متعدد فرگشت یافته‌است. اکثر اعضای زیر *شاخه هاپلوویریکوتینا غیرقطعی* هستند، در حالی که تقسیم‌بندی در *Polyploviricotina* جهانی است.

## فیلوژنتیک
بندانگشتی|فیلوژنی ویروس -اس اس آر ان ای
تجزیه و تحلیل فیلوژنتیکی بر اساس RDRV نشان می‌دهد که RNA ویروس‌های سوی منفی از یک نیای مشترک منشأ می‌گیرند و احتمالاً یک کلاد خواهر از رئوویروس‌ها هستند که ویروس‌های دی اس آر ان ای هستند. در داخل شاخه، دو شاخه واضح وجود دارد که به دو زیر شاخه اختصاص داده می‌شوند، بر این اساس که آیا RDRV یک کلاهک را روی ام آر ان ای ویروسی سنتز می‌کند یا یک کلاهک را از ام آر ان ای میزبان ربوده و آن کلاه را به ام آر ان ای ویروسی متصل می‌کند.

در این شاخه، ویروس‌های -اس اس آر ان ای که بندپایان را آلوده می‌کنند، ظاهراً پایه و اجداد سایر ویروس‌های -اس اس آر ان ای هستند. بندپایان اغلب در گروه‌های بزرگ با هم زندگی می‌کنند، که امکان انتقال آسان ویروس‌ها را فراهم می‌کند. با گذشت زمان، این باعث شده‌است که RNA ویروس‌های بندپایان سطح بالایی از تنوع را به دست آورند. در حالی که بندپایان میزبان مقادیر زیادی ویروس هستند، در مورد میزان انتقال بین گونه‌ای ویروس‌های بندپایان RNA ویروس‌های سوی منفی در بین بندپایان اختلاف نظر وجود دارد.

RNA ویروس‌های سوی منفی گیاهان و مهره‌داران از نظر ژنتیکی با ویروس‌های آلوده به بندپایان مرتبط هستند. علاوه بر این، بیشتر RNA ویروس‌های سوی منفی خارج از بندپایان در گونه‌هایی یافت می‌شوند که با بندپایان تعامل دارند؛ بنابراین بندپایان هم به عنوان میزبان کلیدی و هم به عنوان ناقل انتقال RNA ویروس‌های سوی منفی عمل می‌کنند. از نظر انتقال، RNA ویروس‌های سوی منفی غیر بندپایان را می‌توان بین ویروس‌هایی که برای انتقال به بندپایان متکی هستند و ویروس‌هایی که می‌توانند بدون کمک بندپایان در بین مهره‌داران گردش کنند، تمایز قائل شد. گروه دوم احتمالاً از اولی سرچشمه گرفته‌اند و با انتقال فقط مهره داران سازگار شده‌اند.

## تبارشناسی
تاکنون یک شاخه، دو زیرشاخه، هشت راسته و بیست و یک خانواده برای این گروه شناسایی شده‌است. البته مواردی وجود دارند که هنوز در هیچ دسته ای جایگذاری نشده‌اند.

## بیماری
RNA ویروس‌های سوی منفی باعث بسیاری از بیماری‌های شناخته شده می‌شوند. بسیاری از اینها توسط بندپایان منتقل می‌شوند، از جمله ویروس تب دره ریفت و ویروس پژمردگی خالدار گوجه فرنگی. در میان مهره داران، خفاش‌ها و جوندگان ناقل رایج بسیاری از ویروس‌ها هستند، از جمله ویروس ابولا و ویروس هاری که توسط خفاش‌ها و سایر مهره‌داران منتقل می‌شوند، و ویروس تب لاسا و هانتاویروس‌ها که توسط جوندگان منتقل می‌شوند. ویروس آنفولانزا در بین پرندگان و پستانداران رایج است. RNA ویروس‌های سوی منفی خاص انسان شامل ویروس سرخک و ویروس اوریون هستند.

## تاریخچه
بسیاری از بیماری‌های ناشی از RNA ویروس‌های سوی منفی در طول تاریخ شناخته شده‌اند، از جمله عفونت هانتاویروس، سرخک و هاری. در تاریخ مدرن، برخی مانند ابولا و آنفولانزا باعث شیوع بیماری‌های مرگبار شده‌اند. ویروس استوماتیت تاولی که برای اولین بار در سال ۱۹۲۵ جدا شد و یکی از اولین ویروس‌های حیوانی مورد مطالعه قرار گرفت، زیرا می‌توان آن را در کشت‌های سلولی به خوبی مطالعه کرد، به عنوان یک RNA ویروس‌های سوی منفی شناسایی شد که در آن زمان منحصربه‌فرد بود زیرا سایر RNA ویروس‌ها که قبلاً شناسایی شده بودند. کشف شده سوی مثبت بودند. در اوایل قرن بیست و یکم، بیماری گاوی که توسط ویروس طاعون گاوی ایجاد می‌شود، پس از آبله که توسط یک دی‌ان‌ای ویروس ایجاد می‌شود، به دومین بیماری ریشه‌کن‌شده تبدیل شد.

در قرن بیست و یکم، متاژنومیکس ویروسی برای شناسایی ویروس‌های موجود در محیط رایج شده‌است. برای RNA ویروس‌های سوی منفی، این امکان شناسایی تعداد زیادی از بی‌مهرگان، و به‌ویژه بندپایان، ویروس‌ها را فراهم کرد که به ارائه بینشی از تاریخچه تکاملی RNA ویروس‌های سوی منفی کمک کرد. بر اساس تجزیه و تحلیل فیلوژنتیکی RDRV که نشان می‌دهد RNA ویروس‌های سوی منفی از یک جد مشترک، Negarnaviricota و دو زیر شاخه آن در سال ۲۰۱۸ تأسیس شده‌اند، و در قلمرو تازه تأسیس آن زمان *[[ریبوویرا|ریبوویریا]]* قرار گرفته‌اند.

## میزبانان
ویروس‌های خانوادهٔ آرناویریدا، پارامیکسوویریدا و نیوموویریدا می‌توانند مهره داران را بیمار کنند. ویروس‌های خانوادهٔ بونیاویریدا و رابدوویریدا می‌توانند مهره داران، بندپایان و گیاهان را بیمار کنند. ویروس‌های سردهٔ تنوئی ویروس تنها گیاهان را بیمار می‌کنند. از جمله ویروس‌های آلوده کنندهٔ انسان می‌توان به ویروس ماربورگ، ابولا، هاری و … اشاره کرد.


Image:Lassa virus.JPG|Lassa virus (*[[Arenaviridae]]*)
Image:Lymphocytic choriomeningitis virus.jpg|Lymphocytic choriomeningitis virus (*[[Arenaviridae]]*)
Image:Sin Nombre virus Hanta TEM 1137 lores.jpg|ویروس هانتا (*[[Bunyaviridae]]*)
Image:Marburg virus.jpg|بیماری تب خونریزی‌دهنده ماربورگ (*[[Filoviridae]]*)
Image:Ebola virions.png|ویروس ابولا (*[[Filoviridae]]*)
Image:Influenza virus particle 8430 lores.jpg|آنفلوانزا (*[[ارتومیکسوویریده]]*)
Image:Measles virus.JPG|سرخک (*[[Paramyxoviridae]]*)
Image:Mumps virus, negative stained TEM 8758 lores.jpg|ویروس اوریون (*[[Paramyxoviridae]]*)
Image:Respiratory Syncytial Virus (RSV) EM PHIL 2175 lores.jpg|ویروس سین‌سیشیال تنفسی (*[[Paramyxoviridae]]*)
Image:Parainfluenza virus TEM PHIL 271 lores.jpg|ویروس پاراآنفلوانزا (*[[Paramyxoviridae]]*)
Image:Rabies Virus EM PHIL 1876.JPG|هاری (*[[ویرویس‌های میله‌ای]]*)
Image:Vesicular stomatitis virus (VSV) EM 18 lores.jpg|Vesicular stomatitis virus (*[[ویرویس‌های میله‌ای]]*)



## منابع

رده:ویروس‌ها