ازتوباکتر

**''اَزتوباکتر** (Azotobacter)* یک [[سرده]] از [[باکتری]]‌های معمولاً [[جنبنده|متحرک]]، بیضی‌شکل یا کروی است که [[کیست]]‌های با دیواره‌ای ضخیم را تشکیل می‌دهند و همچنین پوشش سختی دارند. آن‌ها [[میکروب]]‌های [[اندامگان هوازی|هوازی]] و آزاد [[خاک]] هستند که نقش مهمی در [[چرخه نیتروژن]] در طبیعت دارند و [[نیتروژن]] [[اتمسفر]] را که برای [[گیاه|گیاهان]]، غیرقابل دسترسی است دریافت و آن را به شکل [[آمونیوم|یون آمونیوم]] در خاک آزاد می‌کنند ([[تثبیت نیتروژن]]). برخی *ازتوباکترها* علاوه بر این‌که [[ارگانیسم مدل|ارگانیسمی مدل]] برای مطالعات علمی هستتد، توسط انسان برای تولید [[کود زیستی|کودهای زیستی]]، [[افزودنی‌های غذایی]] و برخی [[زیست بسپار|بیوپلیمرها]] استفاده می‌شوند. نخستین [[گونه (زیست‌شناسی)|گونه]] از این سرده، *Azotobacter chroococcum*، در سال ۱۹۰۱ توسط میکروبیولوژیست هلندی و گیاه‌شناس [[مارتینوس بایرینک]] کشف و توصیف شد. گونه‌های *ازتوباکتر* [[باکتری گرم-منفی|باکتری‌های گرم منفی]] هستند که در خاک‌های خنثی و [[قلیا|قلیایی]]، در [[آب]] و در ارتباط با برخی [[گیاه|گیاهان]] یافت می‌شوند.

== ویژگی‌های زیستی ==
=== مرفولوژی ===
*ازتوباکترها از* باکتری‌های نسبتاً بزرگ هستند (قطر ۲ تا ۴ میکرومتر). آن‌ها معمولاً [[بیضی|بیضی‌شکل]] هستند، اما ممکن است اشکال مختلفی از [[باسیل (ریخت‌شناسی)|باسیل]] (میله‌ای) تا [[کوکسی]] (کروی) داشته باشند. در آماده‌سازی [[ریزبینی|میکروسکوپی]]، این [[سلول]]‌ها می‌توانند پراکنده شوند یا خوشه‌های نامنظم یا گاهی زنجیره‌ای با طول‌های مختلف تشکیل دهند. در [[کشت میکروبی|کشت‌های میکروبی]] تازه، این سلول‌ها با دارا بودن [[تاژک]]‌های متعدد، متحرک هستند. اما بعداً تحرک خود را از دست داده، تقریباً کروی می‌شوند و لایه ضخیمی از [[مخاط]] تولید می‌کنند و [[پوشینه]] را تشکیل می‌دهند. شکل سلولی *ازتوباکترها* تحت تأثیر [[آمینو اسید|اسید آمینه]] [[گلایسین]] است که در [[محیط کشت]] پپتون وجود دارد.

==== کیست‌ها ====
کیست‌های سردهٔ *ازتوباکتر* نسبت به [[تولید مثل رویشی|سلول‌های رویشی]]، در برابر عوامل نامطلوب محیطی، مقاوم‌تر هستند. به‌طور ویژه، آن‌ها دو برابر بیشتر در برابر [[فرابنفش|اشعه فرابنفش]] مقاوم هستند. آن‌ها همچنین در برابر خشک شدن، امواج [[فراصوت]]، [[پرتو گاما]] و [[نور خورشید]] مقاوم هستند، اما در برابر [[گرما|حرارت]] مقاوم نیستند.

تشکیل کیست‌ها با تغییر غلظت [[مواد مغذی]] در محیط و افزایش برخی [[ترکیب آلی|مواد آلی]] مانند [[اتانول]]، n-[[بوتانول]] یا [[بتا-هیدروکسی‌بوتیریک اسید]] تحریک می‌شود. کیست‌ها به ندرت در محیط‌های [[مایع]] تشکیل می‌شوند. تشکیل کیست توسط عوامل شیمیایی ایجاد می‌شود و با تغییرات [[سوخت‌وساز|متابولیک]]، تغییرات در [[کاتابولیسم]]، [[تنفس سلولی]] و [[بیوسنتز]] [[درشت‌مولکول|ماکرومولکول‌ها]] همراه است.

کیست‌های *ازتوباکتر* [[کره (هندسه)|کروی]] هستند. قسمت داخلی پوسته، اینتین نام دارد و دارای ساختار [[الیاف|فیبری]] است. قسمت بیرونی دارای ساختار کریستالی شش‌ضلعی است و اگزین نامیده می‌شود. اگزین تا حدی توسط [[تریپسین]]، [[آبکافت|هیدرولیز]] می‌شود و برخلاف بخش مرکزی، در برابر [[لیزوزیم]]، مقاوم است. بخش مرکزی را می‌توان در حالت زنده توسط برخی از عوامل [[چنگالش]]، جدا کرد. اجزای اصلی پوسته بیرونی، [[گروه آلکیل|آلکیل]] [[رزورسینول]] هستند که از زنجیره‌های بلند [[ترکیبات آلیفاتیک|آلیفاتیک]] و حلقه‌های [[خصلت آروماتیکی|آروماتیک]] تشکیل شده‌اند. آلکیل رزورسینول‌ها در سایر [[باکتری]]‌ها، [[جانوران]] و [[گیاه|گیاهان]] نیز یافت می‌شوند.

==== جوانه‌زنی کیست‌ها ====
کیست *ازتوباکتر* برای بقا در مقابل عوامل نامطلوب محیطی ضروری است. به‌دنبال از سرگیری شرایط محیطی بهینه، که شامل مقدار معینی از [[پی‌اچ]]، [[دما]] و منبع [[کربن]] است، کیست‌ها جوانه می‌زنند و سلول‌های رویشی تازه تشکیل شده با یک [[تولید مثل غیرجنسی|تقسیم ساده]] تکثیر می‌شوند. در طول جوانه‌زنی، کیست‌ها از بین رفته و یک سلول رویشی بزرگ آزاد می‌کنند. از نظر میکروسکوپی، اولین تظاهرات جوانه‌زنی، کاهش تدریجی [[شکست (امواج)|انکسار]] نور توسط کیست‌ها است که با میکروسکوپ فاز کنتراست تشخیص داده می‌شود. جوانه زدن کیست‌ها حدود ۴ تا ۶ ساعت طول می‌کشد. در طول جوانه‌زنی، بخش مرکزی رشد می‌کند و دانه‌های [[ولوتین]] را که در [[درون‌لایه|انتیما]] (داخلی‌ترین لایه) قرار داشتند، جذب می‌کند. سپس اگزین می‌ترکد و سلول رویشی از اگزین که شکل نعل اسبی مشخصی دارد آزاد می‌شود. این فرایند، با تغییرات متابولیک همراه است. بلافاصله پس از تأمین منبع کربن، کیست‌ها شروع به جذب [[اکسیژن]] و انتشار [[دی‌اکسید کربن]] می‌کنند. سرعت این فرایند به تدریج افزایش می‌یابد و پس از چهار ساعت اشباع می‌شود. سنتز [[پروتئین]]‌ها و [[آران‌ای]] به صورت موازی اتفاق می‌افتد، اما پس از پنج ساعت از افزودن منبع [[کربن]]، تشدید می‌شود. سنتز [[دی‌ان‌ای]] و [[تثبیت نیتروژن]]، ۵ ساعت پس از افزودن [[گلوکز]] به یک محیط کشتظ بدون [[نیتروژن]] آغاز می‌شود.

جوانه زدن کیست‌ها با تغییراتی در انتیما همراه است که با [[میکروسکوپ الکترونی]] قابل مشاهده است. انتیما از [[کربوهیدرات]]‌ها، [[لیپید]]ها و [[پروتئین]]‌ها تشکیل شده و حجم آن تقریباً به اندازه بدنهٔ مرکزی باکتری است. در طول جوانه‌زنی کیست‌ها، انتیما [[آبکافت|هیدرولیز]] شده و توسط سلول برای سنتز اجزای خود استفاده می‌شود.

=== ویژگی‌های فیزیولوژیک ===
*ازتوباکتر* می‌تواند حداقل ۱۰ [[میکروگرم]] نیتروژن در هر گرم [[گلوکز]] مصرفی را [[تثبیت نیتروژن|تثبیت]] کند. تثبیت نیتروژن به یون‌های [[مولیبدن]] نیاز دارد، اما می‌توان آن‌ها را به‌طور جزئی یا کامل با یون‌های [[وانادیم]] جایگزین کرد. اگر نیتروژن [[اتمسفر]] ثابت نباشد، منبع نیتروژن می‌تواند [[نیترات]]، یون [[آمونیاک|آمونیوم]] یا اسیدهای آمینه باشد. پی‌اچ بهینه برای رشد و تثبیت نیتروژن، معادل ۷٫۰–۷٫۵ است، اما رشد در محدوده پی‌اچ از ۴٫۸ تا ۸٫۵ پایدار است. ا*زتوباکتر* همچنین می‌تواند به صورت [[آمیزه‌پروردگی|میکسوتروف]] در محیطی بدون نیتروژن مولکولی حاوی [[مانوز]] رشد کند. این حالت رشد وابسته به [[هیدروژن]] است. هیدروژن در [[خاک]] موجود است، بنابراین این حالت رشد ممکن است در طبیعت رخ دهد.

*ازتوباکترها* در حین رشد، کلونی‌هایی مسطح، لزج و خمیرمانند، با قطر ۵ تا ۱۰ میلی‌متر، تولید می‌کنند.

=== رنگدانه‌ها ===
*ازتوباکترها* [[رنگدانه]] تولید می‌کنند. به‌عنوان مثال، *Azotobacter chroococcum* یک رنگدانه [[ملانین]] محلول در [[آب]]، با رنگ قهوه‌ای تیره تشکیل می‌دهد. این فرایند، در سطوح بالای متابولیسم در طول تثبیت نیتروژن رخ می‌دهد و تصور می‌شود که سیستم [[نیتروژناز]] را از [[اکسیژن]]، محافظت می‌کند. سایر *گونه‌های ازتوباکتر* رنگدانه‌هایی از رنگ‌های زرد-سبز تا بنفش تولید می‌کنند، از جمله یک رنگدانه سبز که با نور زرد-سبز [[شب‌تابی|فلورسانس]] می‌کند و یک رنگدانه با فلورسانس آبی-سفید.

=== ژنوم ===
توالی [[نوکلئوتید|نوکلئوتیدی]] [[کروموزوم]] در *Azotobacter vinelandii* [[سویه (زیست‌شناسی)|سویه]] AvOP تا حدی تعیین شده‌است. این کروموزوم، یک مولکول [[دی‌ان‌ای]] حلقوی است که حاوی ۵۳۴۲۰۷۳ جفت نوکلئوتید و ۵۰۴۳ [[ژن]] است که از این تعداد، ۴۹۸۸ ژن، کد کننده [[پروتئین]] هستند. علاوه بر دی‌ان‌ای کروموزومی، *ازتوباکترها* می‌توانند حاوی [[پلاسمید]] هم باشند.

== پراکندگی ==
*گونه‌های ازتوباکتر* در خاک‌های [[پی‌اچ خاک|خنثی]] و [[قلیا|بازی]] ضعیف در همه جا حضور دارند، اما در خاک‌های [[اسید|اسیدی]] نیستند. آن‌ها همچنین با وجود اقلیم سرد، فصل رشد کوتاه و پی‌اچ نسبتاً پایین خاک‌ها در [[قطب شمال]] و [[قطب جنوب]] نیز یافت می‌شوند. در خاک‌های خشک، *ازتوباکتر* می‌تواند به صورت کیست تا ۲۴ سال زنده بماند.

گونه‌هایی از سردهٔ *ازتوباکتر* نیز در [[زیستگاه]]‌های آبی، از جمله [[آب شیرین]] و [[مرداب]]‌های شور یافت می‌شوند. چندین عضو این سرده با گیاهان مرتبط هستند و در [[ریشه‌گاه|ریزوسفر]] یافت می‌شوند و روابط خاصی با گیاهان دارند. برخی از [[سویه (زیست‌شناسی)|سویه‌ها]] نیز در [[شفیره]]‌های کرم خاکی [[ایزینیا فتیدا]] یافت می‌شوند.

== تثبیت نیتروژن ==
گونه‌های *ازتوباکتر،* [[باکتری]]‌های آزاد و [[تثبیت نیتروژن|تثبیت‌کننده نیتروژن]] هستند. برخلاف گونه‌های [[ریزوبیوم]]، آن‌ها معمولاً نیتروژن مولکولی جو را بدون رابطهٔ [[هم‌زیستی]] با گیاهان، تثبیت می‌کنند، اگرچه برخی از گونه‌های *ازتوباکتر* نیز با گیاهان مرتبط هستند. تثبیت نیتروژن در حضور منابع [[نیتروژن]] موجود مانند یون‌های [[آمونیوم]] و [[نیترات]]‌ها مهار می‌شود.

گونه‌های *ازتوباکتر* دارای طیف کاملی از [[آنزیم]]‌های مورد نیاز برای انجام تثبیت نیتروژن هستند: [[فردوکسین]]، [[هیدروژنه کردن|هیدروژناز]] و یک آنزیم مهم [[نیتروژناز]]. فرایند تثبیت نیتروژن، نیاز به تأمین [[انرژی]] به‌شکل [[آدنوزین تری‌فسفات]] دارد. تثبیت نیتروژن به حضور [[اکسیژن]] بسیار حساس است، بنابراین *ازتوباکترها* یک مکانیسم دفاعی ویژه در برابر اکسیژن ایجاد کرده‌اند. همچنین یک [[پروتئین]] ویژهٔ محافظ نیتروژناز، از نیتروژناز محافظت می‌کند و در محافظت از سلول‌ها در برابر اکسیژن نقش دارد. [[جهش‌یافته|جهش‌یافته‌هایی]] که این پروتئین را تولید نمی‌کنند، طی تثبیت نیتروژن، در غیاب منبع نیتروژن در محیط توسط اکسیژن کشته می‌شوند. یون‌های [[هوموسیتریک اسید|هموسیترات]]، نقش خاصی در فرآیندهای تثبیت نیتروژن توسط ازتوباکتر دارند.

[[نیتروژناز]]، مهم‌ترین [[آنزیم|آنزیمی]] است که در [[تثبیت نیتروژن]] نقش دارد. گونه‌های *ازتوباکتر* دارای چندین نوع نیتروژناز هستند.

== اهمیت ==
تثبیت نیتروژن نقش مهمی در [[چرخه نیتروژن]] دارد. *ازتوباکتر* همچنین برخی از مواد فعال بیولوژیکی، از جمله برخی [[هورمون گیاهی|هورمون‌های گیاهی]] مانند [[اکسین]]‌ها را سنتز می‌کند، و در نتیجه رشد گیاه را تحریک می‌کند. *ازتوباکترها* همچنین حرکت [[فلز سنگین|فلزات سنگین]] را در خاک تسهیل می‌کنند، بنابراین [[زیست‌پالایی]] خاک از فلزات سنگین مانند [[کادمیم|کادمیوم]]، [[جیوه]] و [[سرب]] را افزایش می‌دهند. برخی از انواع *ازتوباکتر* همچنین می‌توانند ترکیبات [[خصلت آروماتیکی|آروماتیک]] حاوی [[کلر]] را تجزیه کنند، مانند [[۲٬۴٬۶-تری‌کلروفنول]]، که قبلاً به عنوان [[حشره‌کش]]، [[قارچ‌کش]] و [[علف‌کش]] استفاده می‌شد، اما بعداً مشخص شد که دارای اثرات [[جهش‌زا]] و [[ماده سرطان‌زا|سرطان‌زا]] است.

== کاربردها ==
با توجه به توانایی *ازتوباکترها* برای [[تثبیت نیتروژن]] مولکولی و در نتیجه افزایش [[حاصلخیزی خاک]] و بهبود رشد گیاهان، گونه‌هایی از *ازتوباکتر،* به‌ویژه در کودهای نیتروژنی بیولوژیک مانند کود [[ازتوباکترین]] به‌طور گسترده‌ای در بخش [[کشاورزی]] استفاده می‌شوند. آن‌ها همچنین در تولید [[آلژینیک اسید]] استفاده می‌شوند، که در [[پزشکی]]، به‌عنوان ضد اسید و در [[صنعت غذایی|صنایع غذایی]] به عنوان افزودنی به [[بستنی]]، [[پودینگ]] و [[خامه]] استفاده می‌شود.

== طبقه‌بندی ==
[[پرونده:Martinus_Willem_Beijerinck.png|بندانگشتی| [[مارتینوس بایرینک|مارتینوس بیجرینک]] (۱۸۵۱–۱۹۳۱)، کاشف سردهٔ *ازتوباکتر*]]
سردهٔ *ازتوباکتر*، در سال ۱۹۰۱ توسط [[میکروبیولوژی|میکروبیولوژیست]] و [[گیاه‌شناسی|گیاه‌شناس]] هلندی [[مارتینوس بایرینک]] که یکی از بنیانگذاران [[میکروبیولوژی محیطی]] بود، کشف شد. *او گونه Azotobacter chroococcum را* انتخاب و آن را نخستین [[تثبیت نیتروژن|تثبیت‌کننده نیتروژن]] [[اندامگان هوازی|هوازی]] و آزاد توصیف کرد.

در ابتدا، گونه‌های این [[سرده]] در خانواده Azotobacteraceae [[طبقه‌بندی علمی جانداران|طبقه‌بندی]] شده بودند، اما سپس بر اساس مطالعات توالی نوکلئوتیدی 16S rRNA به خانواده Pseudomonadaceae منتقل شدند. در سال ۲۰۰۴، یک مطالعه [[فیلوژنتیک|فیلوژنتیکی]] نشان داد که *A. vinelandii* متعلق به [[تبارشاخه|کلاد]] باکتری [[سودوموناس آئروژینوزا]] است.

در سال ۲۰۰۷ پیشنهاد شد که سرده‌های *ازتوباکتر*، *ازوموناس* و *سودوموناس'' مرتبط هستند و ممکن است مترادف یکدیگر باشند.

## منابع

رده:سرده‌های باکتری‌ها
رده:سودومونادالز
رده:صفحات با ترجمه بازبینی‌نشده
رده:مارتینوس بایرینک
رده:زیست‌شناسی در هلند