دانک

[بندانگشتی|281x281پیکسل| سطح مقطع سلول جلبک ''[کلامیدوموناس رینهاردتی*، یک نمایش سه بعدی]]
*'دانَک‌ها** یا **پیرنوئیدها*'  ریزمحفظه‌های زیرسلولی هستند که در [[کلروپلاست|سبزدیسه‌های]] بسیاری از [[جلبک]]‌ها و یک گروه منفرد از گیاهان زمینی به نام [[شاخ‌واش]]‌ها یافت می‌شوند. دانک‌ها با عملکرد [[مکانیسم غلظت کربن|سازوکار تغلیظ کربن]] (CCM) همراه هستند. عملکرد اصلی آنها این است که با تولید و حفظ یک محیط غنی از CO <sub>2</sub> در اطراف [[آنزیم]] [[فتوسنتز|فتوسنتزی]] [[روبیسکو]]  به عنوان مراکز تثبیت [[دی‌اکسید کربن]] (CO <sub>2</sub>) عمل کنند؛ بنابراین به نظر می‌رسد دانک‌ها نقشی مشابه نقش [[Carboxysomes|کربوکسیزوم‌ها]] در [[سیانوباکتر]]ها دارند.

اکثر جلبک‌ها برای حیات به زیستگاه‌ها و محیط‌های آبی وابسته اند که دسترسی آنها به CO <sub>2</sub> برای فتوسنتز را تحت تأثیر فرار می‌دهد. CO <sub>2</sub> در آب ۱۰ هزار برابر کندتر از هوا پخش می‌شود و همچنین به آهستگی به تعادل می‌رسد. در نتیجه آب به عنوان یک زیستگاه، اغلب به راحتی از CO <sub>2</sub> تخلیه می‌شوند اما برای به دست آوردن CO <sub>2</sub> از هوا کند عمل می‌کند. سرانجام، هنگامی که CO <sub>2</sub> در آب حل شود، واکنشی تعادلی با [[بی‌کربنات|بی کربنات]] (HCO <sub>3</sub> <sup>-</sup>) به صورت وابسته به [[پی‌اچ|pH]] ایجاد می‌کند. به عنوان مثال در آب دریا، pH به حدی است که کربن معدنی محلول (DIC) عمدتاً به شکل HCO <sub>3</sub> <sup>-</sup> یافت می‌شود. درنهایت، غلظت پایین CO <sub>2</sub> آزاد در آب به قدری است که یک روبیسکو جلبکی از یک چهارم [[سینتیک آنزیمی|حداکثر سرعت خود]] می‌تواند استفاده کند و در نتیجه، در دسترس بودن CO <sub>2</sub> گاهی ممکن است محدودیت عمده ای درفتوسنتز جلبکی باشد.

== کشف ==
دانک‌ها برای اولین بار در سال ۱۸۰۳ توسط [[ژان پیر اتین ووچر|ژان ووشر]]  توصیف شد. (به گفته براون و دیگران) این اصطلاح نخستین بار توسط اشمیتز  ابداع شد؛ وی همچنین مشاهده کرد که چگونه کلروپلاست‌های جلبکی در طی [[تقسیم سلول|تقسیم سلولی]] از نو تشکیل می‌شوند، که این امر باعث می‌شود [[آندریاس فرانتس ویلهلم شیمپر|شیمپر]]  پیشنهاد مستقل بودن کلروپلاست‌ها را بدهد و تصور کند که همه گیاهان سبز از تکامل "همزیستی یک [[اندامگان]] بی رنگ با یک [[اندامگان]] پرشده با کلروفیل " به وجود آمده‌اند. به‌واسطهٔ این مشاهدات اولیه، سرانجام [[کنستانتین مرشکوفسکی|مرشکوفسکی]]  در اوایل قرن ۲۰، [[درون‌هم‌زیستی|نظریه همزیستی]] و استقلال ژنتیکی کلروپلاست‌ها را ارائه داد.

در نیمهٔ بعدی آن قرن، [[جلبک‌شناسی|جلبک‌شناس‌ها]] غالباً از دانک به عنوان یک نشانگر طبقه‌بندی استفاده می‌کردند، اما مدت‌ها  [[فیزیولوژی|کاراندام‌شناس‌ها]] قادر به درک اهمیت دانک‌ها در فتوسنتز درون آبی نبودند. الگوی کلاسیک، که تا اوایل دهه ۱۹۸۰ غالب بود، این بود که پیرنوئید محل تولید [[نشاسته]] است. مشاهدات میکروسکوپی به راحتی گمراه کننده بود زیرا غلاف نشاسته اغلب دانک‌ها را در بر می‌گیرد. کشف جهش‌های کمبود پیرنوئید کنار دانه‌های نشاسته طبیعی در جلبک سبز *کلامیدوموناس رینهاردتی* و همچنین جهش‌های کمبود نشاسته با وجود دانک‌های کاملاً تشکیل شده، سرانجام این فرضیه را بی‌اعتبار کرد.

اوایل دهه ۱۹۷۰ بود که ماهیت [[پروتئین|پروتئینی]] دانک مشخص شد؛ زمانی که دانک‌ها با موفقیت از یک [[جلبک سبز]] جدا شدند و نشان داد که تا ۹۰٪ آن از روبیسکوی فعال بیوشیمیایی تشکیل شده‌است. در دهه بعد، شواهد بیشتری نشان داد که جلبک‌ها قادر به جمع‌آوری حوضچه‌های درون سلولی DIC (کربن معدنی محلول)، و تبدیل آن به CO <sub>2،</sub> در غلظتی به مراتب بیشتر از محیط اطراف هستند. بدجر  و پرایس  ابتدا عملکرد پیرنوئید در ارتباط با فعالیت CCM را مشابه عملکرد [[کربوکسیزوم]] موجود در سیانوباکتری بیان کردند. فعالیت CCM [[فوتوبیونت]]‌های جلبکی و سیانوباکتریایی در تجمع‌های گلسنگی نیز با استفاده از تبادل گاز و ایزوتوپ‌های کربن شناسایی شد و توسط پالمکویست ، بدجر و دیگران با دانک مرتبط شد. CCM شاخ‌واش‌ها بعداً توسط اسمیت و گریفیتس توصیف شد.

از آن زمان به بعد، دانک‌ها در زمینه وسیع تری از جذب کربن در جلبک‌ها مورد مطالعه قرار گرفت، اما هنوز تعریف مولکولی دقیقی از آن ارائه نشده‌است.
[[پرونده:Scenedesmus_quadricauda_close_up_DIC_Image-1.tif|چپ|بندانگشتی|353x353پیکسل| تصویر(DIC microscopy) از *سندسموس کوادریکودا* به همراه دانک (چهار ساختار دایره ای مرکزی) که به وضوح قابل مشاهده است.]]

== تنوع ==
صرف نظر از اینکه کلروپلاست از یک [[درون‌هم‌زیستی|رویداد]] [[درون‌هم‌زیستی]] (به عنوان مثال [[باستان‌گیاهیان|سبز و جلبک قرمز]]، اما نه در [[گلوکوفیتا]]) یا چند [[درون‌هم‌زیستی|رویداد]] [[درون‌هم‌زیستی]] ([[دیاتومه]]‌ها، [[چرخان‌تاژک‌داران|دینوفلاژلات]]، [[کوکولیتوفور]]، [[کریپتوفیت‌ها]]، [[کلراکارنیوفیت ها|کلوراراکنیوفیت‌ها]] و [[اوگلنوزوآ]])به ارث رسیده‌است، دانک‌ها در تبار جلبک‌ها یافت می‌شوند. با این حال، برخی از گروه‌های جلبکی فاقد دانک هستند: جلبک‌های قرمز «پیشرفته» [[فلوریدوفیزه|(فلوریدوفیسه)]] و جلبک‌های قرمز شدیددوست [[سیانیدیوفیزه|(سیانیدیوفیسه)]]، گونه جلبک سبز *کلروموناس'' و جلبک‌های طلایی. دانک‌ها معمولاً نشانگرهای طبقه‌بندی ضعیفی در نظر گرفته می‌شوند و ممکن است بارها به‌طور مستقل تکامل یافته باشند.

## منابع
* 

رده:جلبک