پیوسته‌استخوانان

**پیوسته‌استخوانان** یا تکمیل‌استخوانان (نام علمی: *Teleostei*) با اختلاف، بزرگ‌ترین فرورده در ردهٔ پرتوبالگان یا ماهیان باله‌پره‌ای است و ۹۶ درصد از تمام گونه‌های ماهی‌ها را در بر می‌گیرد. پیوسته‌استخوانان در حدود ۴۰ راسته و ۴۴۸ تیره دسته‌بندی می‌شوند و بیش از ۲۶۰۰۰ گونه از آنها توصیف شده است.

اندازه پیوسته‌استخوانان بسیار متنوع است، از پاروماهی بزرگ با طول بیش از ۷٫۶ متر (۲۵ فوت) و خورشیدماهی اقیانوسی با وزن بیش از ۲ تن، تا ماهی قلابچه‌ماهی نر با طول فقط ۶٫۲ میلی‌متر (۰٫۲۵ اینچ). پیوسته‌استخوانان نه تنها شامل ماهی‌های اژدری شکل با بدن ساخته‌شده برای سرعت می‌شوند، بلکه می‌توانند به صورت عمودی یا افقی پهن شده، به شکل استوانه‌های دراز باشند یا شکل‌های تخصصی‌تری مانند ماهی‌های قلاب‌دار و اسب‌های دریایی داشته باشند.

تفاوت بین پیوسته‌استخوانان و دیگر ماهیان استخوانی عمدتاً در استخوان‌های فک آنهاست. پیوسته‌استخوانان دارای یک استخوان پیش‌فکی متحرک و تغییرات متناظر در ماهیچه‌های فک هستند که امکان حرکات جمجمه‌ای را برای آنها فراهم می‌کند. این یک مزیت بزرگ است که آنها را قادر به شکار و تغذیه از طریق مکش می‌کند. در پیوسته‌استخوانان پیشرفته‌تر، استخوان پیش‌فکی بزرگ شده استخوان اصلی دندان‌دار است و فک بالا، که به فک پایین متصل است، به عنوان یک اهرم عمل می‌کند و با باز و بسته شدن دهان، استخوان پیش‌فکی را فشار می‌دهد و می‌کشد. استخوان‌های دیگر در پشت دهان به آسیاب کردن و بلعیدن غذا کمک می‌کنند. تفاوت دیگر این است که لوب‌های بالایی و پایینی باله دمی تقریباً به یک اندازه هستند. ستون فقرات در پایه باله دمی ختم می‌شود، که این گروه را از سایر ماهی‌ها که ستون فقرات در آنها تا لوب بالایی باله دمی امتداد دارد، متمایز می‌کند.

پیوسته‌استخوانان راهبردهای تولیدمثل مختلفی را اتخاذ کرده‌اند. اکثر آنها از لقاح خارجی استفاده می‌کنند: ماده دسته‌ای از تخم‌ها را می‌گذارد، نر آنها را بارور می‌کند و لاروها بدون دخالت بیشتر والدین رشد می‌کنند. نسبت قابل توجهی از پیوسته‌استخوانان، نرماده‌های متوالی هستند، یعنی زندگی را به عنوان ماده شروع می‌کنند و در مرحله‌ای به نر تبدیل می‌شوند و تعداد کمی از گونه‌ها این روند را معکوس می‌کنند. درصد کمی از پیوسته‌استخوانان زنده‌زا هستند و برخی از آنها مراقبت والدینی را انجام می‌دهند که معمولاً ماهی نر از لانه محافظت می‌کند و تخم‌ها را باد می‌زند تا اکسیژن کافی به آنها برسد.

پیوسته‌استخوانان از نظر اقتصادی برای انسان اهمیت دارند، همان‌طور که در طول قرن‌ها در هنر به تصویر کشیده شده‌اند. ماهیگیری تجاری آنها را برای غذا صید می‌کند و ماهیگیری با قلاب سعی در صید آنها برای تفریح دارد. برخی از گونه‌ها به صورت تجاری پرورش ماهی داده می‌شوند و این روش تولید احتمالاً در آینده اهمیت بیشتری پیدا خواهد کرد. برخی دیگر در آکواریوم‌ها نگهداری می‌شوند یا در تحقیقات، به ویژه در زمینه‌های ژنتیک و زیست‌شناسی رشد، مورد استفاده قرار می‌گیرند.

## کالبدشناسی

ویژگی‌های جداریختی پیوسته‌استخوانان عبارتند از پیش‌برواره متحرک، مهره‌های دراز در انتهای باله ماهی و صفحه‌های دندانی جفت‌نشده در کمان آبششی‌ها. استخوان پیش فکی به کاسه مغز متصل نیست. این استخوان در بیرون زدن دهان و ایجاد یک دهانه دایره‌ای نقش دارد. این کار فشار داخل دهان را کاهش می‌دهد و طعمه را به داخل می‌مکد. سپس آرواره پایین و آرواره بالا به عقب کشیده می‌شوند تا دهان بسته شود و ماهی بتواند طعمه را بگیرد. در مقابل، بستن صرف آرواره‌ها می‌تواند خطر بیرون راندن غذا از دهان را به همراه داشته باشد. در پیوسته‌استخوانان پیشرفته‌تر، پیش‌آرواره بزرگ شده و دندان دارد، در حالی که آرواره بالا بدون دندان است. آرواره بالا به جلو راندن پیش‌آرواره و آرواره پایین را انجام می‌دهد. برای باز کردن دهان، یک ماهیچه بالای آرواره بالا را به عقب می‌کشد و آرواره پایین را به جلو می‌راند. علاوه بر این، آرواره بالا کمی می‌چرخد، که یک زائده استخوانی را که با پیش آرواره در هم قفل می‌شود، به جلو می‌راند.

آرواره حلقی پیوسته‌استخوانان، مجموعه‌ای دوم از آرواره‌ها که در داخل گلو قرار دارند، از پنج قوس حلقی تشکیل شده است، حلقه‌هایی از استخوان که از آبشش‌ها پشتیبانی می‌کنند. سه کمان اول شامل یک basibranchial منفرد است که توسط دو hypobranchial, ceratobranchial, epibranchial و pharyngobranchial احاطه شده است. basibranchial میانی توسط یک صفحه دندانی پوشیده شده است. قوس چهارم از جفت ceratobranchial و epibranchial تشکیل شده است، و گاهی اوقات علاوه بر این، برخی از pharyngobranchial و یک basibranchial نیز وجود دارند. پایه آرواره‌های حلقی پایینی توسط پنجمین ceratobranchial تشکیل می‌شود در حالی که دومین، سومین و چهارمین pharyngobranchial پایه بالایی را ایجاد می‌کنند. در پیوسته‌استخوانان ابتدایی‌تر، آرواره‌های حلقی از قسمت‌های نازک و کاملاً جدا شده‌ای تشکیل شده‌اند که به کاسه مغز، کمربند شانه‌ای و استخوان لامی متصل می‌شوند. عملکرد آنها محدود به انتقال غذا است و بیشتر به فعالیت آرواره حلقی پایینی متکی هستند. در پیوسته‌استخوانان پیشرفته‌تر، آرواره‌ها قدرتمندتر هستند، با ceratobranchial چپ و راست که به هم می‌پیوندند تا یک آرواره پایین شوند. pharyngobranchialها برای ایجاد یک آرواره بالایی بزرگ که با کاسه مغز مفصل می‌شود، ترکیب می‌شوند. آنها همچنین ماهیچه‌ای ایجاد کرده‌اند که به آرواره‌های حلقی اجازه می‌دهد علاوه بر انتقال غذا، در آسیاب کردن غذا نیز نقش داشته باشند.

باله دمی همسان است، به این معنی که لوب‌های بالایی و پایینی تقریباً به یک اندازه هستند. ستون فقرات در پایه دمی، پایه باله دمی، ختم می‌شود و این گروه را از گروه‌هایی که ستون فقرات در آنها تا لوب بالایی باله دمی امتداد دارد، مانند بیشتر ماهی‌های دیرینه‌زیستی (۵۴۱ تا ۲۲۵ میلیون سال پیش)، متمایز می‌کند. کمان‌های عصبی دراز می‌شوند تا اورونورال‌ها را تشکیل دهند که از این لوب بالایی پشتیبانی می‌کنند. علاوه بر این، استخوان‌های هیپورال (Hypural)، استخوان‌هایی که یک صفحه صاف در انتهای خلفی ستون مهره‌ها تشکیل می‌دهند، بزرگ شده و پشتیبانی بیشتری برای باله دمی فراهم می‌کنند.

به‌طور کلی، پیوسته‌استخوانان سریع‌تر و انعطاف‌پذیرتر از ماهیان استخوانی ابتدایی‌تر هستند. ساختار اسکلتی آنها به سمت سبکی بیشتر تکامل یافته است. در حالی که استخوان‌های پیوسته‌استخوانان به خوبی کلسیفیکاسیون شده‌اند، آنها از داربستی از پایه‌ها ساخته شده‌اند، نه از استخوان‌های متراکم درست‌استخوانان. علاوه بر این، آرواره پایین پیوسته‌استخوانان به سه استخوان تقلیل می‌یابد. آرواره پایین، استخوان گوشه‌ای و استخوان مفصلی.

## تکامل و فیلوژنی
### روابط بیرونی
پیوسته‌استخوانان اولین بار در سال ۱۸۴۵ توسط یوهانس پتر مولر، ماهی‌شناسی آلمانی، به عنوان یک گروه مجزا شناخته شدند. این نام از یونانی باستان *teleios*، به معنای «کامل» + *osteon*، «استخوان» گرفته شده است. مولر این طبقه‌بندی را بر اساس برخی از ویژگی‌های بافت نرم قرار داد، که مشکل‌ساز خواهد بود، زیرا ویژگی‌های متمایز پیوسته‌استخوانان فسیلی را در نظر نمی‌گرفت. در سال ۱۹۶۶، گرینوود و همکارانش طبقه‌بندی محکم‌تری ارائه کردند. قدیمی‌ترین فسیل‌های پیوسته‌استخوان‌سانان (گروه تاج که بعدها پیوسته‌استخوانان از آن تکامل یافتند) به تریاس مقیاس زمانی زمین‌شناسی (*[[Prohalecites]]*, *[[Pholidophorus]]*) برمی‌گردد. با این حال، پیشنهاد شده است که پیوسته‌استخوانان احتمالاً اولین بار در دیرینه‌زیستی مقیاس زمانی زمین‌شناسی تکامل یافته‌اند. در طول دوران میانه‌زیستی و نوزیستی آنها به‌طور گسترده تنوع یافتند و در نتیجه ۹۶٪ از تمام گونه‌های زنده ماهی‌ها، پیوسته‌استخوانان هستند.

درخت تبارزایی زیر، تبارزایی پیوسته‌استخوانان را نسبت به دیگر نوین‌آرایه‌شناسی تبارهای ماهیان استخوانی، و به مهره‌داران چهاراندام (چهاراندامان‌ها) که در دوره دوونین مقیاس زمانی زمین‌شناسی از گروهی مرتبط از ماهیان استخوانی فرگشت ماهی یافته‌اند، نشان می‌دهد.فرگشت واگرا تقریبی (به میلیون‌ها سال، میلیون سال پیش) از Near et al. , 2012.

### روابط درونی
فیلوژنی پیوسته‌استخوانان موضوع بحث‌های طولانی بوده است، بدون اینکه در مورد درخت تبارزایی آنها یا زمان ظهور گروه‌های اصلی قبل از استفاده از تجزیه و تحلیل کلادیستیک مبتنی بر دی‌ان‌ای مدرن، اجماعی وجود داشته باشد. Near et al. (2012) فیلوژنی و زمان‌های واگرایی هر دودمان اصلی را بررسی کردند، و توالی‌های DNA 9 ژن غیر مرتبط را در ۲۳۲ گونه تجزیه و تحلیل کردند. آنها فیلوژنی‌های به خوبی حل‌شده با پشتیبانی قوی برای گره‌ها به دست آوردند (بنابراین، الگوی انشعاب نشان داده شده احتمالاً درست است). آنها زمان‌های انشعاب در این درخت را از ۳۶ اندازه‌گیری قابل اعتماد از زمان مطلق از سابقه فسیلی کالیبره کردند (تنظیم مقادیر واقعی برای). پیوسته‌استخوانان به کلادهای اصلی نشان داده شده در کلادوگرام تقسیم می‌شوند، با تاریخ‌ها، به دنبال Near et al. تحقیقات جدیدتر، پیوسته‌استخوانان را به دو گروه اصلی تقسیم می‌کنند: Eloposteoglossocephala (Elopomorpha + Osteoglossomorpha) و Clupeocephala (بقیه پیوسته‌استخوانان).

## منابع

* 

## یادداشت‌ها


## پیوند به بیرون


رده:نوبالگان