تریلوبیت

**تریلوبیت‌ها** یا **سه‌لَپی‌ها**  رده‌ای منقرض‌شده از جانوران بندپاتبار هستند که در دوران دیرینه‌زیستی می‌زیستند.

در زیست‌شناسی زیرشاخه‌ای که تریلوبیت‌ها به آن تعلق دارند «سه‌لَپ‌ریخت‌وندان» (Trilobitomorpha) نام دارد. اعضای بدن سه‌لپ‌ریخت‌وندان دارای سه لَپ طولی و سروسینه و شکم و یک جفت شاخک (antenna) و ضمایم دوشاخه‌ای (biramus) است.

تریلوبیت‌ها گروهی از بندپایان قدیمی، بسیار ساده و ساکن دریا بودند که از روی بدن بندبند و پوشش سخت خارجی، مشخص می‌شوند. تفاوت آن‌ها با دیگر بندپایان، در زوائد حرکتی و دگردیسی اولیهٔ آن‌هاست.
تریلوبیت‌ها ازجملهٔ اولین بی‌مهرگانی هستند که به واسطهٔ گسترش وسیع در محدودهٔ کوتاه زمان زمین‌شناسی، نقش ویژه‌ای را در سنگواره‌شناسی و دیرینه‌شناسی ایفا می‌کنند.

تریلوبیت‌ها دریازی بودند و برای اولین بار در کامبرین پیشین ظاهر و در پرمین پسین منقرض شدند. تاکنون حدود ۵ هزار سرده و بیش از ۱۹ هزار گونه از آن‌ها شناسایی شده‌اند.

به‌نظر می‌رسد در این مدت زمان، بیش‌ترین اهمیت تریلوبیت‌ها در کامبرین و اردوویسین بود؛ یعنی زمانی که تنوع و تعداد آن‌ها در محیط‌های دریایی بسیار زیاد بود به طوری‌که فقط در کامبرین، ۶۰۰ سرده از آن‌ها شناخته شده‌است.

در طول سیلورین و دونین، تعداد آن‌ها رو به کاهش نهاد. تنها به عنوان یک عضو کوچک از جانوران دریا مطرح بودند و فقط ۶۰ سرده از آن‌ها وجود داشت. در ادامه، در کربونیفر از تریلوبیت‌ها فقط یک راسته باقی‌ماند و سرانجام در پرمین پسین، این جانوران از صحنهٔ روزگار محو شدند.

## توصیف
طول تریلوبیت‌ها از ۰٫۱ تا ۷ سانتی‌متر متغیر است. از آن‌جا که سطح پشتی آن‌ها از طول به سه قسمت تقسیم شده‌است (یک لبه مرکزی و دولب کناری)، تریلوبیت نام گرفته‌اند. علاوه براین تقسیمات طولی، پوشش اسکلت پشتی در عرض نیز به سه قسمت تقسیم شده‌است که عبارتند از: سفالون۱۰، توزاکس۱۱ و پیجیدیم۱۲.

هر یک از این قسمت‌ها از قطعات اسکلتی تشکیل شده‌اند. قطعات فوق در بخش سر و دم به یکدیگر متصل و غیرقابل حرکت بودند و فقط در بخش سینه (که شامل ۲ تا ۴ قطعه هستند)، به یکدیگر مفصل شده بودند و نسبت به یکدیگر حرکت داشتند، به‌همین دلیل می‌توانستند در سطح شکمی خود را جمع کنند.

اسکلت تریلوبیت‌ها از نوع خارجی و ترکیب آن از کیتین، فسفات کلسیم و برخی مواد معدنی دیگر نظیر کربنات کلسیم است. محدودهٔ خارجی اسکلت که پشت‌لاک (کاراپاس) نامیده می‌شود، معمولاً بیضی تا تخم‌مرغی شکل است.

تریلوبیت‌ها همچون سایر بندپایان، برای رشد، به‌طور دوره‌ای پوست‌اندازی می‌کردند. البته پوست‌اندازی در بندپایان متفاوت است، به‌طوری‌که برخی فقط تا مرحلهٔ بلوغ پوست‌اندازی می‌کنند و گروهی دیگر پوست‌اندازی را کم و بیش ادامه می‌دهند. پوست‌اندازی در تریلوبیت‌ها ظاهراً همچون گروه دوم بوده و سبب شده‌است که علاوه بر سنگواره کامل بدن، پوست باقی‌مانده از پوست‌اندازی نیز به‌صورت سنگواره حفظ شود. پوست‌اندازی دوره‌ای موجب می‌شود، هر فرد تریلوبیت بتواند، نمونه‌های سنگواره‌ای بسیاری را برجای بگذارد. درهنگام پوست‌اندازی، بخش سفالون در تریلوبیت‌ها در بخش منحنی شکل (که به آن خط درز چهره گویند و در جلوی سفالون و در طول چشم‌ها قرار دارد) می‌شکند.

## روش زیست
سنگواره‌های یافت شده از تریلوبیت‌ها نشان می‌دهند که احتمالاً آن‌ها روش‌های متفاوتی برای زندگی داشتند. بیش‌تر آن‌ها به‌دلیل وجود مواد غذایی، در کف دریا و درون رسوبات زندگی می‌کردند. جانورانی که این نوع زندگی را دارند، کف‌زی نامیده می‌شوند. همچنین برخی ریزه‌خوار، برخی درنده و عده‌ای دیگر نیز مردارخوار بودند. برخی سرده‌های تریلوبیت مانند «Olenellus» توانایی شنا کردن و خزیدن در بستر دریا را داشتند. با این حال تریلوبیت‌ها در نواحی کم‌عمق آب دریا می‌زیستند و در ته دریا به آهستگی می‌خزیدند و شنا می‌کردند. به‌همین خاطر، سطح زیرین بدن آن‌ها صاف بود.
## فرگشت

### خویشاوندان تریلوبیت‌ها
تریلوبیت‌ها به گروه آرتیوپودا تعلق دارند، گروهی از بندپایان منقرض‌شده که از نظر ریخت‌شناسی شبیه تریلوبیت‌ها هستند، اگرچه تنها تریلوبیت‌ها دارای اسکلت برونی به شدت کانی‌شده بودند. بنابراین، دیگر آرتیوپودان‌ها معمولاً فقط در نهشته‌های با حفظ‌شدگی استثنایی، بیشتر از دوره کامبرین، یافت می‌شوند.

روابط دقیق آرتیوپودها با سایر بندپایان نامشخص است. برخی از پژوهشگران آن‌ها را نزدیک به کلیسرداران (که شامل خرچنگ‌های نعل‌اسبی، عنکبوت‌های دریایی و عنکبوتیان می‌شود) به عنوان بخشی از یک کلاد به نام آراکنومورفا می‌دانند، در حالی که برخی دیگر آن‌ها را نزدیک‌تر به ماندیبولاتا (که شامل حشرات، سخت‌پوستان و چندپایان است) به عنوان بخشی از کلادی به نام آنتنولاتا در نظر می‌گیرند.

کلادوگرام آرتیوپودا شامل تریلوبیت‌ها به نقل از برکس و همکاران ۲۰۲۳.

#### سنگواره‌های تریلوبیت‌های اولیه

قدیمی‌ترین تریلوبیت‌های شناخته‌شده از سنگواره‌ها، ردلیخیدها و پتیکوپاریدهای بیگوتینید مربوط به حدود ۵۲۰ میلیون سال پیش هستند. نامزدهای قدیمی‌ترین تریلوبیت‌ها عبارتند از *پروفالوتاسپیس یاکوتنسیس* (سیبری)، *فریتزاسپیس* spp. (غرب ایالات متحده)، *هوپتینا آنتیکوا* (مراکش) و *سرانیا گوردائنیس* (اسپانیا). تریلوبیت‌ها تقریباً در یک زمان معادل در لورنتیا، سیبری و غرب گوندوانا ظاهر شدند.

همه اولنلینا فاقد درزهای چهره‌ای هستند و این تصور می‌رود که نشان‌دهنده حالت اولیه باشد. قدیمی‌ترین تریلوبیت درزدار یافت‌شده تاکنون (*لمدادلا*)، تقریباً هم‌زمان با قدیمی‌ترین اولنلینا ظاهر می‌شود، که نشان می‌دهد منشأ تریلوبیت‌ها پیش از شروع آتدابانین است، اما بدون باقی‌گذاشتن سنگواره. گروه‌های دیگر از دست دادن ثانویه درزهای چهره‌ای را نشان می‌دهند، مانند تمام آگنوستینا و برخی فاکوپینا. یکی دیگر از ویژگی‌های رایج اولنلینا همچنین نشان می‌دهد که این زیرراسته تبار تریلوبیت نیایی است: مراحل اولیه پروتاسپید یافت نشده است، ظاهراً به این دلیل که این مراحل کلسیمی نبوده‌اند، و این نیز تصور می‌رود که نمایانگر حالت اولیه است. تریلوبیت‌های اولیه‌تر ممکن است یافت شوند و می‌توانند اطلاعات بیشتری در مورد منشأ آن‌ها ارائه دهند.

سه نمونه از یک تریلوبیت از مراکش، *[[مگیشاسپیس|مگیشاسپیس هاموندی]]*، مربوط به ۴۷۸ میلیون سال پیش، دارای بخش‌های نرم فسیل‌شده هستند. در سال ۲۰۲۴، پژوهشگران بافت‌های نرم و ساختارهای دیگر از جمله لابروم را در نمونه‌های تریلوبیت به‌خوبی حفظ‌شده از کامبرین مرحله ۴ مراکش کشف کردند که اطلاعات آناتومیکی جدیدی در مورد ریخت‌شناسی خارجی و داخلی تریلوبیت‌ها ارائه می‌دهد، و علت چنین حفظ‌شدگی فوق‌العاده‌ای احتمالاً به دلیل مرگ سریع آن‌ها پس از یک جریان آذرآواری زیرآبی است.

### واگرایی و انقراض

تریلوبیت‌ها در طول زمان تنوع زیادی یافتند. برای چنین گروه دیرپایی از جانوران، جای تعجب نیست که تاریخ فرگشتی تریلوبیت‌ها با تعدادی رویداد انقراض مشخص می‌شود که در آن برخی از گروه‌ها نابود شدند و گروه‌های بازمانده برای پر کردن جایگاه‌های بوم‌شناختی با سازگاری‌های قابل مقایسه یا منحصربه‌فرد تنوع یافتند. به طور کلی، تریلوبیت‌ها سطوح بالایی از تنوع را در سراسر دوره‌های کامبرین و اردوویسین حفظ کردند، پیش از آنکه در دوره دوونین وارد یک افول طولانی شوند که با انقراض نهایی آخرین بازماندگان در پایان دوره پرمین به اوج خود رسید.

#### روندهای فرگشتی
روندهای اصلی فرگشتی از ریخت‌شناسی‌های اولیه، مانند نمونه‌ای که توسط *[[اردلیکیا]]* نشان داده شده است، شامل منشأ انواع جدیدی از چشم‌ها، بهبود مکانیسم‌های قالب‌شدن و بندبندی، افزایش اندازه پیگیدیوم (میکروپیژی به ایزوپیژی)، و توسعه خاردار بودن شدید در برخی گروه‌ها می‌شود. تغییرات همچنین شامل باریک شدن سینه و افزایش یا کاهش تعداد بخش‌های سینه‌ای بود. تغییرات خاصی در سفالون نیز مشاهده می‌شود: اندازه و شکل متغیر گلابلا، موقعیت چشم‌ها و درزهای چهره‌ای، و تخصصی‌شدن هیپوستوم. چندین ریخت‌شناسی به طور مستقل در درون تاکسون‌های اصلی مختلف ظاهر شدند (به عنوان مثال کاهش اندازه چشم یا کوچک‌سازی).

محوشدگی، از دست دادن جزئیات سطحی در سفالون، پیگیدیوم، یا شیارهای سینه‌ای، نیز یک روند فرگشتی رایج است. نمونه‌های قابل توجه این امر راسته‌های آگنوستیدا و آسافیدا و زیرراسته ایلانینا از کورینکسوکیدا هستند. اعتقاد بر این است که محوشدگی نشانه‌ای از سبک زندگی نقب‌زن یا دریازی است. محوشدگی برای تاکسونومیست‌ها مشکلی ایجاد می‌کند زیرا از دست دادن جزئیات (به ویژه گلابلا) می‌تواند تعیین روابط تبارزایشی را دشوار کند.

#### کامبرین
اگرچه از نظر تاریخی پیشنهاد شده است که تریلوبیت‌ها در دوران پیشین‌زیستی پدید آمده‌اند، این موضوع دیگر پشتیبانی نمی‌شود و تصور می‌شود که تریلوبیت‌ها اندکی پیش از ظهورشان در سنگواره‌ها پدید آمده‌اند. مدت کوتاهی پس از ظهور سنگواره‌های تریلوبیت در کامبرین زیرین، آن‌ها به سرعت به راسته‌های اصلی که مشخصه کامبرین بودند، یعنی ردلیخیدا، پتیکوپاریدا، آگنوستیدا و کورینکسوکیدا، تنوع یافتند. اولین بحران بزرگ در تاریخ سنگواره‌ای تریلوبیت‌ها در کامبرین میانی رخ داد؛ راسته‌های بازمانده بدن‌های ایزوپیژیوس یا ماکروپیژیوس و کوتیکول‌های ضخیم‌تری را ایجاد کردند که امکان دفاع بهتر در برابر شکارچیان را فراهم می‌کرد. کامبرین پسین سرآغاز اوج تنوع تریلوبیت‌ها را نشان می‌دهد. رویداد انقراض دسته‌جمعی پایان-کامبرین یک تغییر بزرگ در جانوران تریلوبیت را رقم زد؛ تقریباً تمام ردلیخیدا و بیشتر تبارهای کامبرین پسین منقرض شدند. کاهش مداوم در مساحت فلات قاره لورنتیا هم‌زمان با انقراض‌ها ثبت شده است که نشان‌دهنده دگرگونی عمده زیست‌محیطی است.

سرده‌های قابل توجه تریلوبیت که در کامبرین ظاهر می‌شوند عبارتند از:
**[[آبادیلا]]* (کامبرین زیرین)
**[[بونلوس]]* (کامبرین زیرین)
**[[جودومیا]]* (کامبرین زیرین)
**[[اولنلوس]]* (کامبرین زیرین)
**[[الیپسوسفالوس]]* (کامبرین میانی)
**[[الراثیا]]* (کامبرین میانی)
**[[پارادوکسیدس]]* (کامبرین میانی)
**[[پرونوپسیس]]* (کامبرین میانی)
**[[شیوچیلا]]* (کامبرین میانی)
**[[ایلیانگلا]]* (کامبرین میانی)
**[[ایلیانجلینا]]* (کامبرین میانی)
**[[اولنوس (تریلوبیت)|اولنوس]]* (کامبرین پسین)

#### اردوویسین

اردوویسین پیشین با تشعشعات (تنوع) شدید بازوپایان مفصل‌دار، بریوزوئرها، دوکفه‌ای‌ها، خارپوستان و گراپتولیت‌ها مشخص می‌شود، به طوری که بسیاری از گروه‌ها برای اولین بار در سنگواره‌ها ظاهر می‌شوند. اگرچه به نظر می‌رسد تنوع درون‌گونه‌ای تریلوبیت‌ها در دوره کامبرین به اوج خود رسیده است، تریلوبیت‌ها هنوز در رویداد تشعشعی اردوویسین مشارکت فعال داشتند، به طوری که جانوران جدیدی جایگزین جانوران قدیمی کامبرین شدند. فاکوپیدا و ترینوکلئویدئا فرم‌های مشخصه هستند، بسیار متمایز و متنوع، که بیشتر آن‌ها نیاکان نامشخصی دارند. تقریباً به طور قطع فاکوپیدا و دیگر کلادهای "جدید" نیاکان کامبرینی داشتند، اما این واقعیت که آن‌ها از تشخیص دور مانده‌اند، نشانه قوی از این است که ریخت‌شناسی‌های جدید بسیار سریع در حال توسعه بودند. تغییرات درون جانوران تریلوبیت در طول اردوویسین، انقراض دسته‌جمعی در پایان اردوویسین را پیش‌بینی کرد و به بسیاری از خانواده‌ها اجازه داد تا با کمترین اختلال به سیلورین ادامه دهند. تریلوبیت‌های اردوویسین در بهره‌برداری از محیط‌های جدید، به ویژه آبسنگ‌ها، موفق بودند. انقراض دسته‌جمعی اردوویسین تریلوبیت‌ها را بی‌آسیب نگذاشت؛ برخی از فرم‌های متمایز و پیشتر موفق مانند تل‌فینیدا و آگنوستیدا منقرض شدند. اردوویسین آخرین دوره تنوع بزرگ در میان تریلوبیت‌ها را رقم می‌زند: الگوهای سازمان‌دهی کاملاً جدید بسیار کمی پس از اردوویسین پدید آمدند. فرگشت بعدی در تریلوبیت‌ها عمدتاً موضوع تغییراتی بر روی تم‌های اردوویسین بود. با انقراض دسته‌جمعی اردوویسین، تشعشع شدید تریلوبیت‌ها متوقف شد و افول تدریجی پیش‌بینی می‌شود.<ref name== جستارهای وابسته ==
* تاریخ حیات
* تاریخ فرگشتی گیاهان

## منابع

* آشنایی با روش زیست و نحوه حرکت تریلوبیت‌ها (۵ صفحه - از ۳۴ تا ۳۸) مجلات: جغرافیا» رشد آموزش زمین‌شناسی» تابستان ۱۳۸۲ - شماره ۳۵». نویسندگان:دانشیان، جهانبخش - قنبری، ملیحه - خاوریان، مریم
رده:جانوران منقرض‌شده

## پیوند به بیرون

* .
* The Virtual Fossil Museum - Class Trilobita
* The Trilobite papers
* Western Trilobite Association
* Kevin's Trilobite Gallery - a collection of photographs of trilobite fossils
* Canadian trilobite web site: photographs of trilobite fossils
* The Paleontological Society

رده:انقراض‌های لوپینگین
رده:بندپایان
رده:بندپایان پیشاتاریخ
رده:تریلوبیت‌ها
رده:جانداران پدیدآمده در کامبرین
رده:زندگی درپیشاتاریخ
رده:نمادهای اوهایو
رده:نمادهای پنسیلوانیا
رده:نمادهای ویسکانسین
رده:بندپایان آبزی
رده:آرایه (زیست‌شناسی) توصیف‌شده در ۱۷۷۱ (میلادی)