گیاه

**گیاهان** (به انگلیسی: Plants) گروه بزرگی از جانداران مانند درختان، علف‌ها، سرخس‌ها خزه‌ها، کاکتوس و ساکولنت‌ها هستند. گیاهان، جاندارانی چندسلولی از یوکاریوت‌ها بوده و عموماً قادر به فتوسنتز هستند. در تعاریف قدیمی، قارچ‌ها و تمامی جلبک‌ها در گروه گیاهان طبقه‌بندی می‌شدند اما بر اساس تعریف جدید، قارچ‌ها، جلبک‌های قرمز، جلبک‌های قهوه‌ای و پروکاریوت‌ها از جمله باکتری‌ها و آرکی‌ها، گیاه نیستند. طبق یک تعریف جدید، گیاهان به‌طور کلی شامل گیاهان گل‌دار، مخروطیان، بازدانگان، سرخس‌ها، شاخ‌واش‌ها، جگرواشان، خزه‌ها و جلبک‌های سبز هستند.

گیاهان سبز، بیشتر انرژی مورد نیاز خود را از طریق انجام فتوسنتز در کلروپلاست خود به‌دست می‌آورند، این گیاهان دارای کلروفیل A و B هستند. این گیاهان، بخش مهمی از اکسیژن مولکولی موجود در اتمسفر را تولید می‌کنند. بعضی گیاهان، نمی‌توانند انرژی مورد نیاز خود را به‌طور کامل، از فتوسنتز به‌دست آورند و نوعی انگل هستند. گیاهان انگل همچنان دارای میوه، دانه و گل هستند اما ریشه‌های آن‌ها تغییر شکل پیدا کرده و روی سایر گیاهان، به‌صورت انگل زندگی می‌کنند. گیاهان، دارای تولیدمثل جنسی و تناوب نسل هستند و تولیدمثل غیرجنسی نیز در آن‌ها معمول است.

تعداد مجموع گونه‌های گیاهی، حدود ۴۲۰۰۰۰ گونه تخمین زده می‌شود که اکثر آن‌ها از پیدازادان هستند و طی چرخه زندگی خود، تولید دانه می‌کنند. گیاهان عموماً فاقد اندام‌های حسی یا حرکت ارادی هستند. گیاهان از مهم‌ترین ارکان حیات روی کره زمین هستند. انسان از بخش‌های مختلف گیاهان جهت تغذیه، تولید داروهای گیاهی و تولید مواد مختلف مانند کاغذ و مصالح ساختمانی استفاده می‌کند. علم مطالعهٔ گیاهان، گیاه‌شناسی نام دارد.

## دسته‌بندی
ممکن است گیاهان بر مبنای الگوهای رشد فصلی‌شان مرتب شوند. البته گیاهان ساده مثل جلبک‌ها دوران زندگی کوتاهی دارند و اصطلاحات زیر در مورد آن‌ها به‌کار نمی‌رود اما جمعیت جلبک‌ها عموماً فصلی هستند.

گیاهان یک‌ساله: زندگی و تولید مثل در یک فصل رشد و نمو.

گیاهان دوساله: زندگی در دو فصل رشد و نمو که تولیدمثل معمولاً در سال دوم اتفاق می‌افتد.

گیاهان چندساله: زندگی در سال‌های رشد و نمو طولانی؛ ادامه به تولیدمثل در یک مرحله، گیاهان آوندی یا غیر چوبی هستند یا چوبی. گیاهان چوبی ممکن است درختانی باشند با یک یا چند تنه و شاخه یا درختچه‌هایی باشند بدون تنه، با شاخه‌هایی که نزدیک سطح زمین قرار دارند.

گیاهان دریایی انواعی از گیاهان است که در درون آب رشد کرده است و نیاز به آبیاری ندارند. گیاهان دریایی برای تأمین اکسیژن موجودات دریایی و برای تأمین غذای موجودات دریایی گیاه خوار استفاده می‌شود. همچنین گیاهان دریایی برای پوشش و پنهان کردن حیوانات دریایی کوچک و در امان ماندن از گزند شکارچیان دریایی استفاده می‌شود.

همچنین ممکن است گیاهان بر اساس کاربردشان برای انسان طبقه‌بندی شوند. گیاهان غذایی شامل میوه‌ها، سبزیجات، گیاهان دارویی و ادویه‌ها هستند.

## نام‌گذاری گیاهان
### ریشه‌های باستانی
تاریخچه نام‌گذاری گیاهان به تمدن‌های باستانی مانند سومری‌ها و مصری‌ها بازمی‌گردد که اولین سیستم‌های طبقه‌بندی گیاهان را بر اساس ویژگی‌های ظاهری و کاربردهای دارویی ایجاد کردند. الواح گلی سومری متعلق به ۳۰۰۰ سال قبل از میلاد، شامل فهرست‌های دقیقی از گیاهان با نام‌های توصیفی مانند «گیاه دندان‌شکن» برای گیاهان دارویی خاص است. (منبع: "The Origin and Early Development of Plant Names" - Journal of Ancient Civilizations, 2018)

### لینه
کارل لینه در سال ۱۷۵۳ با انتشار کتاب «Species Plantarum» سیستم دو نامی (جنس + گونه) را معرفی کرد که انقلابی در نام‌گذاری گیاهان ایجاد نمود. جالب است بدانید لینه ابتدا از نام‌های طولانی و توصیفی مانند "Plantago foliis ovato-lanceolatis pubescentibus" استفاده می‌کرد که بعداً به سیستم مختصر فعلی تغییر یافت. او حتی برخی گیاهان را بر اساس ویژگی‌های جنسی آنها نامگذاری کرد که در آن زمان جنجال‌برانگیز بود! (منبع: "Linnaeus: The Compleat Naturalist" - Wilfrid Blunt, 2001)

### نام‌های سیاسی و جنجالی
در طول تاریخ، نام‌گذاری گیاهان گاهی جنبه سیاسی به خود گرفته است. پس از جنگ عراق، گیاه‌شناسانی که مخالف جنگ بودند، یک گونه قارچ جدید را "Agaricus bushii" نامیدند! همچنین گیاه "Nepenthes attenboroughii" که در فیلیپین کشف شد، به افتخار دیوید اتنبرو نامگذاری شد و یکی از بزرگ‌ترین گیاهان گوشتخوار شناخته شده است. (منبع: "Political Botany" - Science Magazine, 2010)
جنگ بین نام‌های تجاری و علمی همچنان ادامه دارد. شرکت هلندی "Plantipp" بیش از ۵۰۰ نام تجاری برای انواع رز ثبت کرده است، در حالی که نام علمی همه آنها تقریباً یکسان است. یک مورد جالب، گیاه "Echeveria 'Perle von Nürnberg'" است که در تجارت با نام "PVN" شناخته می‌شود تا تلفظ آن آسان‌تر شود! (منبع: "The Business of Plant Naming" - HortScience, 2021)

### رکوردهای عجیب
طولانی‌ترین نام علمی متعلق به یک ارکیده است: "Orchis italica var. albiflora subvar. maculata f. immaculata". از طرف دیگر، کوتاه‌ترین نام‌ها مانند "Viola" و "Iris" تنها چهار حرف دارند. یک گونه سرخس به نام "Gaga germanotta" به افتخار لیدی گاگا نامگذاری شده است، چون سلول‌های آن زیر میکروسکوپ شبیه لباس‌های عجیب این خواننده هستند! (منبع: "Guinness World Records - Plant Edition", 2022)

### نام‌گذاری مدرن
امروزه از هوش مصنوعی برای پیشنهاد نام‌های جدید گیاهان استفاده می‌شود. پروژه «PhytoName» در MIT می‌تواند بر اساس ویژگی‌های ژنتیکی و مورفولوژیکی گیاه، نام‌های لاتین مناسب پیشنهاد دهد. همچنین برخی گیاهان کشف شده در بازی‌های ویدیویی مانند "No Man's Sky" به‌طور رسمی نامگذاری شده‌اند و در بانک اطلاعاتی گیاهشناسی ثبت شده‌اند! (منبع: "Digital Taxonomy" - Nature Biotechnology, 2023)

### آینده نام‌گذاری گیاهان
دانشمندان پیش‌بینی می‌کنند تا سال ۲۰۵۰ سیستم نام‌گذاری گیاهان کاملاً دیجیتالی خواهد شد. هر گیاه یک کد QR منحصر به فرد خواهد داشت که تمام اطلاعات تاریخی، ژنتیکی و اکولوژیکی آن را در خود جای داده است. همچنین بحث‌هایی دربارهٔ استفاده از نام‌های سه‌بعدی یا حتی نام‌های صوتی برای گیاهان در جریان است! (منبع: "The Future of Plant Taxonomy" - Global Botanical Congress, 2023)

### نام‌گذاری مشارکتی با عموم
برخی مؤسسات از مردم عادی برای نام‌گذاری گیاهان جدید کمک می‌گیرند. باغ گیاهشناسی نیویورک در سال ۲۰۲۲ مسابقه‌ای برگزار کرد که در آن یک دانش‌آموز ۱۲ ساله نام "Dracula simia" (به دلیل شباهت گل به صورت میمون) را برای یک ارکیده جدید پیشنهاد داد و برنده شد. این رویکرد جدید به افزایش مشارکت عمومی در علم گیاهشناسی کمک می‌کند. (منبع: "Citizen Taxonomy" - Botanical Society of America, 2022)

### نام‌های فرازمینی
با پیشرفت اکتشافات فضایی، سیستم‌های نام‌گذاری جدیدی برای گیاهان فرازمینی پیشنهاد شده است. ناسا برای گیاهانی که ممکن است در مریخ کشت شوند، پیشوند "Martio-" را پیشنهاد داده است. همچنین گیاهانی که در ایستگاه فضایی بین‌المللی رشد کرده‌اند، پسوند "spatialis" دریافت می‌کنند، مانند "Arabidopsis thaliana spatialis". (منبع: "Astrobotany Nomenclature" - NASA Technical Report, 2023)

### زبان‌های در حال انقراض و نام گیاهان
بسیاری از نام‌های محلی گیاهان در حال ناپدید شدن هستند. پروژه "PhytoLex" در حال ثبت نام‌های گیاهان به ۳۰۰ زبان در معرض خطر انقراض است؛ مثلاً در زبان Tofa سیبری، بیش از ۲۰۰ نام محلی برای انواع مختلف گیاهان وجود دارد که هیچ معادل علمی ندارند و در حال فراموشی هستند. (منبع: "Ethnobotanical Linguistics" - UNESCO, 2020)

## فیزیولوژی
### سلول گیاهی
[بندانگشتی|ساختار [سلول گیاهی]]
سلول‌های گیاهی دارای ویژگی‌های متمایزی هستند که سایر سلول‌های یوکاریوتی (مانند سلول‌های جانوران) فاقد آن هستند. این ویژگی‌ها شامل واکوئل مرکزی بزرگ، کلروپلاست‌ها و دیوارهٔ سلولی انعطاف‌پذیر قوی است که بیرون از غشای سلولی قرار دارد. کلروپلاست‌ها حاصل همزیست‌زایی یک سلول غیر فتوسنتزی و سیانوباکتری‌های فتوسنتزی هستند. دیوارهٔ سلولی که بیشتر از سلولز ساخته شده است به سلول‌های گیاه اجازه می‌دهد تا بدون ترکیدن با آب متورم شوند. واکوئل اجازه می‌دهد تا اندازهٔ سلول تغییر کند، درحالی‌که مقدار سیتوپلاسم ثابت می‌ماند.

### ساختار
بندانگشتی
بیشتر گیاهان چندسلولی هستند. سلول‌های گیاهی به انواع سلول‌های متعدد تمایز می‌یابند و بافت‌هایی مانند بافت آوندی با آوند چوبی و آبکش مخصوص رگبرگ‌ها و ساقه‌های برگ و اندام‌هایی با عملکردهای مختلف فیزیولوژیکی مانند ریشه برای جذب آب و مواد معدنی، ساقه برای حمایت و انتقال آب و مولکول‌های سنتزشده تشکیل می‌دهند. برگ‌ها برای فتوسنتز و گل‌ها برای تولیدمثل تمایز یافته‌اند.

### فتوسنتز
گیاهان فتوسنتز می‌کنند و مولکول‌های غذا (قند) را با استفاده از انرژی به‌دست آمده از نور تولید می‌کنند. سلول‌های گیاهی حاوی رنگدانه‌های سبز رنگی به‌نام کلروفیل در کلروپلاست‌های خود هستند که برای جذب انرژی نور استفاده می‌شوند. معادلهٔ شیمیایی انتها به انتها برای فتوسنتز عبارت‌است از:

6CO2{} + 6H2O{} ->[\text{light}] C6H12O6{} + 6O2{}

فتوسنتز باعث می‌شود که گیاهان اکسیژن را در جو آزاد کنند. گیاهان سبز بخش قابل توجهی از اکسیژن مولکولی جهان را در کنار جلبک‌های فتوسنتزی و سیانوباکتری‌ها فراهم می‌کنند.

برخی گیاهان، سبک زندگی انگلی را اتخاذ کرده‌اند که ممکن است ژن‌های دخیل در فتوسنتز و تولید کلروفیل را از دست داده باشند.

### رشد و ترمیم
رشد با تعامل ژنوم گیاه با محیط فیزیکی و زیستی آن تعیین می‌شود. عوامل محیطی فیزیکی یا غیرزیستی شامل دما، آب، نور، کربن دی‌اکسید و مواد مغذی موجود در خاک است. برخی عوامل زیستی که بر رشد گیاه تأثیر می‌گذارند عبارت‌اند از تراکم گیاهان، چرا، باکتری‌ها و قارچ‌های همزیست مفید و هجوم آفاتی مانند حشرات یا بیماری‌های گیاهی.

یخ‌زدگی و کم‌آبی می‌تواند به گیاهان آسیب برساند یا آن‌ها را از بین ببرد. برخی از گیاهان دارای پروتئین‌های ضدیخ‌زدگی، پروتئین‌های شوک حرارتی و قند در سیتوپلاسم خود هستند که آن‌ها را قادر می‌سازد تا در برابر این تنش‌ها مقاومت کنند. گیاهان به‌طور مداوم در معرض طیف وسیعی از تنش‌های فیزیکی و زیستی هستند که باعث آسیب دی‌ان‌ای می‌شود، اما آن‌ها می‌توانند بسیاری از این آسیب‌ها را تحمل کرده و ترمیم کنند.

### مقاومت در برابر بیماری‌ها
گیاهان از گیرنده‌های تشخیص الگو برای شناسایی پاتوژن‌هایی مانند باکتری‌هایی که باعث بیماری‌های گیاهی می‌شوند استفاده می‌کنند. این تشخیص باعث ایجاد یک واکنش محافظتی می‌شود. چنین گیرنده‌هایی نخستین بار در برنج و در *[[رشادی گوش‌موشی]]* شناسایی شد.

### تولیدمثل
گیاهان برای تولید نسل، به‌صورت جنسی، از طریق گامت‌ها، یا به‌طور غیرجنسی، که شامل رشد معمولی است، تولیدمثل می‌کنند. بسیاری از گیاهان از هر دو مکانیسم استفاده می‌کنند.

#### جنسی
[بندانگشتی|[تناوب نسل‌ها بین گامتوفیت هاپلوئید (n) (بالا) و دیپلوئید (2n) اسپوروفیت (پایین)، در همهٔ انواع گیاهان]]
هنگام تولیدمثل جنسی، گیاهان دارای چرخهٔ زندگی پیچیده‌ای هستند که شامل تناوب نسل است. یک نسل، اسپوروفیت، که دیپلوئید است (با ۲ مجموعه کروموزوم)، نسل بعدی، گامتوفیت را که هاپلوئید است (با یک مجموعه کروموزوم) ایجاد می‌کند. برخی از گیاهان نیز از طریق هاگ به‌صورت غیرجنسی تولیدمثل می‌کنند. در برخی از گیاهان غیر گل‌دار مانند خزه‌ها، گامتوفیت جنسی بیشتر گیاه مرئی را تشکیل می‌دهد. در گیاهان دانه‌ای (بازدانگان و گیاهان گل‌دار)، اسپوروفیت بیشتر گیاه مرئی را تشکیل می‌دهد و گامتوفیت بسیار کوچک است. گیاهان گل‌دار با استفاده از گل‌هایی که شامل قسمت‌های نر و ماده هستند تولیدمثل می‌کنند: این گل‌ها ممکن است در یک گل (هرمافرودیت)، روی گل‌های مختلف یک گیاه یا روی گیاهان مختلف باشند. گرده گامت‌های نر تولید می‌کند که وارد تخمک می‌شوند تا سلول تخم گامتوفیت ماده را بارور کنند. لقاح در مادگی یا تخمدان‌ها صورت می‌گیرد که به میوه‌هایی تبدیل می‌شوند که حاوی دانه هستند. میوه‌ها ممکن است به‌طور کامل پراکنده شوند یا ممکن است شکافته شوند و دانه‌ها به‌صورت جداگانه پراکنده شوند.

#### غیرجنسی
[بندانگشتی|پخش شدن گیاه ''[Ficinia spiralis* [[تولیدمثل غیرجنسی|به‌طور غیرجنسی]] با [[دستک]]<nowiki/>‌ها در شن.]]
گیاهان به‌صورت غیرجنسی با رشد طیف گسترده‌ای از ساختارها که می‌توانند به گیاهانی جدید تبدیل شوند، تولیدمثل می‌کنند. در ساده‌ترین حالت، گیاهانی مانند خزه یا [[جگرواشان]] را می‌توان به تکه‌هایی تقسیم کرد که هر کدام دوباره به گیاهان کامل تبدیل می‌شوند. تکثیر گیاهان گل‌دار با [[قلمه]] نیز فرآیندی مشابه است. ساختارهایی مانند [[دستک]]‌ها (ساقه‌های رونده) گیاهان را قادر می‌سازند تا برای پوشش یک منطقه رشد کنند و یک کلونی را تشکیل دهند. بسیاری از گیاهان ساختارهای ذخیره‌سازی غذا مانند [[تجه|تنجه‌ها]] یا [[پیاز (گیاه)|پیازها]] را رشد می‌دهند که هر کدام ممکن است به گیاهی تازه تبدیل شوند.

برخی از گیاهان غیر گل‌دار، مانند بسیاری از جگرواش‌ها، خزه‌ها و برخی از [[پنجه‌گرگ‌ویسان]]، همراه با چند گیاه گل‌دار، توده‌های کوچکی از سلول‌ها به‌نام [[Gemma (botany)|ژما]] را رشد می‌دهند که می‌توانند جدا شوند و رشد کنند.

=== ژنومیک ===
گیاهان دارای برخی از بزرگ‌ترین [[ژنوم]]<nowiki/>‌ها در میان همهٔ [[جاندار|جانداران]] هستند. بزرگ‌ترین ژنوم گیاهی (از نظر تعداد ژن) ژنوم [[گندم]] (*Triticum aestivum*) است که پیش‌بینی می‌شود ۹۴۰۰۰ ژن و در نتیجه تقریباً ۵ برابر [[ژنوم انسان]] را رمزگذاری کند. نخستین ژنوم گیاهی که [[توالی‌یابی دی‌ان‌ای|توالی‌یابی]] شد، ژنوم *رشادی گوش‌موشی* بود که حدود ۲۵۵۰۰ ژن را رمزگذاری می‌کند. از نظر توالی DNA محض، کوچک‌ترین ژنوم منتشر شده مربوط به یک [[گیاهان گوشت‌خوار|گیاه گوشت‌خوار]] (*Utricularia gibba)* با ۸۲ میلیون باز است (۲۸۵۰۰ ژن را رمزگذاری می‌کند) و بزرگ‌ترین توالی مربوط به [[نوئل نروژی|صنوبر نروژی]] (*Picea abies'')، با ۱۹٫۶ گیگاباز است. (حدود ۲۸۳۰۰ ژن را رمزگذاری می‌کند).

## مکانیسم‌های دفاعی گیاهان
گیاهان هنگام حمله حشرات، ترکیبات فرار (VOCs) آزاد می‌کنند که همزمان هم حشرات شکارچی را جذب می‌کنند و هم به گیاهان مجاور هشدار می‌دهند.

برخی گیاهان مانند تنباکو با تغییر متابولیسم خود، ترکیبات سمی نیکوتین تولید می‌کنند که حشرات گیاهخوار را دفع می‌کند.

سیستم دفاعی القایی در گیاهان باعث می‌شود پس از اولین حمله، پاسخ دفاعی قوی‌تری در مواجهه با حملات بعدی نشان دهند.

تولید ترکیبات فنلی و تانن‌ها در برگ‌ها، هضم گیاه را برای حشرات دشوار می‌کند.

برخی گیاهان با ایجاد ساختارهای فیزیکی مانند تیغ‌ها یا کرک‌های سوزنی از خود محافظت می‌کنند.

گیاهان خانواده کلم با تولید گلوکوزینولات‌ها، سیستم دفاعی شیمیایی قدرتمندی ایجاد می‌کنند.

تشکیل کالوس در محل زخم‌ها، راهی فیزیکی برای جلوگیری از ورود پاتوژن‌ها است.

سیستم دفاعی گیاهان شامل شبکه پیچیده‌ای از سیگنال‌های هورمونی مانند جاسمونات و سالیسیلیک اسید می‌شود.

برخی گیاهان می‌توانند سموم را در بافت‌های خاصی ذخیره کنند تا برای خودشان مضر نباشد.

گیاهان پارازیت مانند سس، سیستم دفاعی میزبان خود را برای حمله به آن مهار می‌کنند.

## ارتباطات زیرزمینی
شبکه‌های مایکوریزی ارتباطی بین ریشه گیاهان مختلف ایجاد می‌کنند که به اینترنت گیاهی معروف است.

گیاهان از طریق این شبکه می‌توانند منابع غذایی را با یکدیگر به اشتراک بگذارند.

درختان مادر مواد مغذی را به نهال‌های جوان منتقل می‌کنند تا شانس بقای آنها را افزایش دهند.

برخی گیاهان از طریق ریشه‌ها سیگنال‌های شیمیایی ارسال می‌کنند تا رشد رقبا را مهار کنند.

ارتباطات ریشه‌ای به گیاهان اجازه می‌دهد در مورد حمله آفات به یکدیگر هشدار دهند.

قارچ‌های مایکوریزی تا ۸۰٪ جذب فسفر گیاهان را بهبود می‌بخشند.

برخی گیاهان باکتری‌های تثبیت کننده نیتروژن را در گره‌های ریشه خود اسکان می‌دهند.

ترشحات ریشه (اگزوداها) میکروبیوم خاک را تنظیم می‌کنند و از گیاهان محافظت می‌کنند.

گیاهان خانواده حبوبات با ارسال سیگنال‌های شیمیایی، باکتری‌های ریزوبیوم را جذب می‌کنند.
ارتباطات زیرزمینی می‌تواند تا چندین متر گسترش یابد و جوامع گیاهی را به هم متصل کند.

## ساعت بیولوژیکی
گیاهان دارای ساعت درونی دقیقی هستند که فعالیت‌های فیزیولوژیکی را با چرخه روز و شب هماهنگ می‌کند.

حرکت برگ‌ها در برخی گیاهان مانند حساس در پاسخ به نور، نمونه کلاسیک ریتم‌های روزانه است.

فتوسنتز گیاهان در ساعات مختلف روز با تغییر شدت نور تنظیم می‌شود.

گلدهی بسیاری از گیاهان توسط طول روز (فتوپریود) کنترل می‌شود.

گیاهان می‌توانند زمان‌سنجی دقیقی داشته باشند و حتی پس از چند روز در تاریکی هم ریتم خود را حفظ کنند.
فیتوکروم‌ها و کریپتوکروم‌ها به عنوان گیرنده‌های نوری، اطلاعات را به ساعت بیولوژیک منتقل می‌کنند.

برخی گیاهان مانند گل ساعتی، گل‌های خود را در ساعات خاصی از روز باز و بسته می‌کنند.

تغییرات فصلی در گیاهان توسط تعامل بین ساعت بیولوژیک و دمای محیط کنترل می‌شود.

تنظیم بیان ژن‌های مرتبط با فتوسنتز بر اساس ریتم شبانه‌روزی انجام می‌شود.

اختلال در ساعت بیولوژیک گیاهان می‌تواند رشد و تولیدمثل آنها را به شدت تحت تأثیر قرار دهد.

## تنوع

## پیدایش و پیشینه

تاریخ گیاهان زمین مشابه مهره‌داران آن است، با مجموعه‌ای از انقراض‌ها و جانشینی‌ها و پیدایش تصادفی اشکال تازه برای سازگاری با محیط. در دورهٔ دِوُنیَن، زمانی که جنگل‌های اولیه پدید آمدند، ابتدا مجموعهٔ گیاهان دم‌اسبی، پنجه‌گرگی‌ها و سرخس‌ها گسترش یافتند و گیاگان (فلورای) غالب زمین را به‌وجود آوردند. این گیاهان به‌وسیلهٔ هاگ تولیدمثل می‌کردند و آب و هوای مرطوب را ترجیح می‌دادند.

انرژی لازم برای نگهداری جانوران دریایی اولیه باید نخست توسط زیستمندان فتوسنتزکننده تأمین شده باشد، و هنوز هم عمدتاً توسط این زیستمندان تأمین می‌گردد، ولی زمانی در اواخر دوران پرکامبرین جلبک‌های دریایی پرسلولی فرگشت یافتند. در مورد گوناگونی یا فراوانی این گیاهان اطلاعات چندانی در دست نیست؛ آن‌ها قاعدتاً به اجتماعات بی‌مهرگان تنها زیستمندان کوچکی اضافه کرده‌اند و ممکن است مستقیماً توسط زیستمندان دیگر خورده شده باشند.

باکتری‌های خاک، قارچ‌ها و اشکال گیاهی پست احتمالاً در دروهٔ کامبرین روی زمین سکنی گزیده‌اند و شاید حاشیهٔ مرداب‌ها و خلیج‌ها به انواع گیاهان پرطاقت و نیمه‌آبزی کمک کرده باشد؛ ولی، نخستین راسته‌های گیاهان غیر آبزی که نوادگان آن‌ها عناصر اصلی گیاهی خشکی را تشکیل می‌دهند، در دورهٔ سیلورین پدید آمده‌اند. گیاهان اولیه از مرداب‌ها و باتلاق‌ها به مناطق خشک واقع در زمین‌های کوهپایه‌ای گسترش یافتند. با گسترش کمربند سبز زمین، جانوران در حاشیه، آن را تعقیب کردند: بندپایان و احتمالاً کرم‌ها، که از خرده‌های گیاهان و سرانجام از خود گیاهان تغذیه می‌کردند، از این جانوران بودند. بدین‌ترتیب برای نگهداری از جمعیت‌های چهارپایان بزرگ که در طی دورهٔ پیدایش یافتند، روی خشکی انواع شکار وجود داشت.

گیاهانی که دارای دانه و گرده هستند، در دورهٔ دوونین فرگشت یافتند. آن‌ها طی دورهٔ کربنیفر شاخه-شاخه شدند؛ در دورهٔ پرمین دودمانی به‌نام مخروطیان (کاج‌ها) آغاز به گسترش کرد که در دوران میانه‌زیستی گیاگان غالب خشکی شد. چیرگی مخروطیان با پیدایش اقلیم خشک همراه بود.

تحول دیگری که در اواخر دورهٔ کرتاسه روی داد، گسترش ناگهانی گیاهان گُل‌دار برای غلبه بر قلمرو خشکی بود. (امروزه حدود ۰۰۰، ۲۵۰ گونه گیاه گل‌دار وجود دارد) به‌نظر می‌رسد نخستین گیاهان گل‌دار گونه‌های خودرو و فرصت‌طلبی بوده‌اند که برای تولیدمثل سریع سازگاری یافتند. تخصص‌یابی‌های تولیدمثلی، شامل تکوین گل‌ها و پیدایش دستگاه‌های گرده‌افشانی حشره‌ای، به گیاهان گل‌دار امتیازی عمومی در مقابل مخروطیان بخشید.

جزئیات گوناگونی و وفور گونه‌های گیاهی طی دوران‌های دیرینه‌زیستی و میانه‌زیستی تا اندازهٔ زیادی ناشناخته مانده است. دگرگونی عمده‌ای که در عناصر غالب گیاگان زمین روی می‌داد، همانند همان چیزی بود که در مورد جانوران هم اتفاق می‌افتاد، ولی از قرار معلوم این تغییرات مربوط به رخدادهایی نبودند که جانوران را مورد تأثیر قرار می‌دادند؛ مثلاً، گیاهان گل‌دار مدت‌ها پیش از این‌که دایناسورها منقرض شوند، به‌خوبی تثبیت شده بودند. افزون بر این، چند موج انقراض چهارپایان که در دوران میانه‌زیستی روی داد، در تاریخ گیاهان تا جایی که امروزه می‌دانیم منعکس نشده است.

## همزیستی گیاهان و باکتری‌های تثبیت‌کننده نیتروژن
همزیستی بین گیاهان و باکتری‌های تثبیت‌کننده نیتروژن یکی از پیچیده‌ترین و مهم‌ترین تعاملات زیستی در طبیعت محسوب می‌شود. این رابطه همیارانه به گیاهان اجازه می‌دهد در خاک‌های فقیر از نیتروژن نیز رشد کنند. باکتری‌های ریزوبیوم با تشخیص سیگنال‌های شیمیایی خاصی که از ریشه گیاهان حبوبات ترشح می‌شود، به سمت ریشه جذب می‌شوند.

فرایند تشکیل گرهک‌های ریشه یک رقص مولکولی دقیق است. گیاهان ترکیبات فلاونوئیدی خاصی ترشح می‌کنند که باعث فعال شدن ژن‌های nod در باکتری‌ها می‌شود. در پاسخ، باکتری‌ها فاکتورهای Nod را تولید می‌کنند که منجر به خمش و تقسیم سلول‌های ریشه و تشکیل گرهک می‌شود. این فرایند می‌تواند در عرض چند ساعت پس از تماس اولیه آغاز شود.

درون گرهک‌ها، باکتری‌ها به شکل باکتروئید تغییر شکل می‌دهند که قادر به تثبیت نیتروژن هستند. گیاه یک ماتریکس پروتئینی خاص به نام سمبیوزوم ایجاد می‌کند که باکتروئیدها را احاطه کرده و تبادل مواد را تسهیل می‌کند. این ساختار پیچیده تضمین می‌کند که هر دو طرف از این همزیستی سود ببرند.

جالب است بدانید که هر گونه گیاهی سیگنال‌های شیمیایی خاص خود را تولید می‌کند و باکتری‌های ریزوبیوم نیز به صورت اختصاصی به این سیگنال‌ها پاسخ می‌دهند. این ویژگی باعث شده است که رابطه همزیستی بین گونه‌های خاص گیاهی و باکتریایی ایجاد شود. این اختصاصی بودن نتیجه میلیون‌ها سال تکامل مشترک است.

مطالعات اخیر نشان داده‌اند که این رابطه همزیستی می‌تواند تحت تأثیر عوامل محیطی مانند دما، pH خاک و رطوبت قرار گیرد. تغییرات اقلیمی ممکن است این تعاملات ظریف را مختل کند، بنابراین درک عمیق‌تر این فرایندها برای توسعه راهکارهای کشاورزی پایدار ضروری است.

### مکانیسم نیتروژناز
آنزیم نیتروژناز یکی از حساس‌ترین و پیچیده‌ترین آنزیم‌های شناخته شده در طبیعت است. این آنزیم از چندین زیرواحد پروتئینی تشکیل شده که برای عملکرد خود به کلاسترهای آهن-گوگرد و یک کوفاکتور منحصر به فرد حاوی مولیبدن نیاز دارد. ساختار این آنزیم به قدری پیچیده است که تاکنون شبیه‌سازی مصنوعی آن با چالش‌های زیادی روبرو بوده است.

فرایند تثبیت نیتروژن به انرژی بسیار زیادی نیاز دارد. برای شکستن پیوند سه‌گانه N≡N و تبدیل آن به آمونیاک (NH₃)، هر مولکول نیتروژن به ۱۶ مولکول ATP نیاز دارد. این انرژی از طریق متابولیسم کربوهیدرات‌هایی که گیاه در اختیار باکتری قرار می‌دهد، تأمین می‌شود. این یکی از پرهزینه‌ترین فرآیندهای متابولیک در طبیعت محسوب می‌شود.

اکسیژن دشمن اصلی نیتروژناز است، زیرا می‌تواند به کلاسترهای آهن-گوگرد این آنزیم آسیب بزند. برای حل این مشکل، گیاهان پروتئین لگوموگلوبین را تولید می‌کنند که مشابه هموگلوبین در خون انسان عمل می‌کند. این پروتئین اکسیژن را در خود ذخیره کرده و محیطی کم‌اکسیژن برای فعالیت نیتروژناز ایجاد می‌کند.

جالب اینجاست که برخی باکتری‌های تثبیت‌کننده نیتروژن راهکارهای دیگری برای محافظت از نیتروژناز دارند؛ مثلاً برخی سیانوباکترها سلول‌های تخصص‌یافته‌ای به نام هتروسیست تولید می‌کنند که دیواره ضخیمی دارند و فاقد فتوسیستم II هستند تا از تولید اکسیژن جلوگیری کنند. این نشان می‌دهد که طبیعت راهکارهای متنوعی برای حل این مشکل ابداع کرده است.

تحقیقات جدید نشان داده‌اند که برخی گونه‌های باکتریایی می‌توانند نیتروژناز را حتی در حضور مقادیر کم اکسیژن نیز فعال نگه دارند. این یافته‌ها می‌توانند راه را برای توسعه روش‌های جدید تثبیت نیتروژن در شرایط مختلف هموار کنند. درک این مکانیسم‌ها می‌تواند انقلابی در تولید کودهای زیستی ایجاد کند.

### گیاهان غیرحبوبات
در حالی که همزیستی با ریزوبیوم در حبوبات به خوبی شناخته شده است، بسیاری از گیاهان غیرحبوبات نیز روابط مشابهی با باکتری‌های تثبیت‌کننده نیتروژن دارند. درختان توسکا (Alnus) و برخی دیگر از گیاهان خانواده بتولاسه با اکتینومیست‌هایی از جنس فرانکیا همزیستی تشکیل می‌دهند. این باکتری‌ها نیز گرهک‌های ریشه ایجاد می‌کنند، اما ساختار این گرهک‌ها با آنچه در حبوبات دیده می‌شود متفاوت است.

برخی گیاهان آبزی مانند آزولا (سرخس شناور) با سیانوباکتر آنابینا آزولا رابطه همزیستی دارند. این سرخس در کشت برنج به عنوان کود سبز استفاده می‌شود و می‌تواند مقدار قابل توجهی نیتروژن به خاک اضافه کند. جالب اینجاست که این همزیستی آنقدر صمیمی است که باکتری از یک نسل سرخس به نسل بعدی منتقل می‌شود.

گیاهان خانواده Ericaceae مانند خلنگ و بلوبری نیز با باکتری‌های خاصی همکاری می‌کنند. این گیاهان معمولاً در خاک‌های اسیدی و فقیر از نظر مواد مغذی رشد می‌کنند و توانایی تشکیل همزیستی با میکروارگانیسم‌های تثبیت‌کننده نیتروژن به آنها کمک می‌کند در این شرایط سخت زنده بمانند. این ویژگی به برخی از این گیاهان اجازه داده است به گونه‌های مهاجم تبدیل شوند.

تحقیقات اخیر نشان داده‌اند که حتی برخی غلات مانند برنج نیز می‌توانند با باکتری‌های تثبیت‌کننده نیتروژن مانند آزوسپیریلوم روابط همیارانه ضعیفی تشکیل دهند. اگرچه این باکتری‌ها گرهک تشکیل نمی‌دهند، اما می‌توانند در ریزوسفر گیاه زندگی کرده و مقداری نیتروژن در اختیار گیاه قرار دهند. این کشف می‌تواند پیامدهای مهمی برای کشاورزی پایدار داشته باشد.

شواهد جدید نشان می‌دهد که بسیاری از گیاهان جنگلی ممکن است با طیف وسیعی از میکروارگانیسم‌های تثبیت‌کننده نیتروژن در ارتباط باشند. این تعاملات پیچیده می‌تواند توضیح دهد که چگونه جنگل‌های طبیعی بدون استفاده از کودهای نیتروژنی می‌توانند به رشد خود ادامه دهند. درک این روابط برای مدیریت پایدار جنگل‌ها حیاتی است.

### همزیستی آزولا و آنابینا
آزولا (Azolla) یک سرخس آبزی کوچک و شناور است که رابطه همزیستی منحصر به فردی با سیانوباکتر آنابینا آزولا (Anabaena azollae) دارد. این همزیستی یکی از قدیمی‌ترین و پایدارترین روابط همزیستی شناخته شده در طبیعت است که بیش از ۱۰۰ میلیون سال قدمت دارد.

آنابینا آزولا در حفره‌های کوچکی در برگ‌های بالایی آزولا زندگی می‌کند. این حفره‌ها ساختارهای ویژه‌ای هستند که به‌طور خاص برای میزبانی این سیانوباکتر تکامل یافته‌اند. جالب اینجاست که این رابطه آنقدر صمیمی است که سیانوباکتر از یک نسل آزولا به نسل بعدی منتقل می‌شود.

سیانوباکتر آنابینا توانایی تثبیت نیتروژن اتمسفری را دارد و می‌تواند تا ۱ کیلوگرم نیتروژن در هکتار در روز تولید کند. این مقدار نیتروژن برای رشد سریع آزولا کافی است و باعث می‌شود این سرخس بتواند هر ۳–۵ روز دو برابر شود.

آزولا در ازای نیتروژن دریافت شده، کربوهیدرات‌ها و یک محیط محافظت‌شده در اختیار سیانوباکتر قرار می‌دهد. این رابطه متقابل به قدری موفق بوده که آنابینا آزولا دیگر به صورت مستقل در طبیعت یافت نمی‌شود و کاملاً به میزبان خود وابسته شده است.

مطالعات ژنتیکی نشان داده‌اند که ژنوم آنابینا آزولا در طول میلیون‌ها سال همزیستی، کاهش چشمگیری یافته است. بسیاری از ژن‌هایی که برای زندگی مستقل لازم بودند، از ژنوم این سیانوباکتر حذف شده‌اند، زیرا عملکردهای مربوطه توسط میزبان تأمین می‌شود.

#### اهمیت کشاورزی آزولا در آسیا
آزولا قرن‌هاست که در کشاورزی سنتی آسیا، به ویژه در شالیزارهای برنج چین و ویتنام استفاده می‌شود. کشاورزان این سرخس را در آب شالیزارها رها می‌کنند تا به عنوان کود سبز طبیعی عمل کند.

وقتی آزولا می‌میرد و تجزیه می‌شود، نیتروژن تثبیت‌شده توسط آنابینا به صورت آمونیاک و سایر ترکیبات نیتروژنی در اختیار گیاه برنج قرار می‌گیرد. این روش می‌تواند نیاز به کودهای شیمیایی نیتروژنی را تا ۵۰٪ کاهش دهد.

علاوه بر تأمین نیتروژن، آزولا با پوشش سطح آب مانع از رشد علف‌های هرز می‌شود و با کاهش تبخیر آب، در مصرف آب صرفه‌جویی می‌کند. همچنین می‌تواند به عنوان خوراک دام و ماهی استفاده شود.

در ویتنام، کشاورزان از تکنیک دو آزولا استفاده می‌کنند. آنها قبل از کشت برنج، آزولا را در شالیزار پرورش می‌دهند و سپس آن را زیر خاک می‌کنند تا به عنوان کود سبز عمل کند. پس از کشت برنج نیز آزولای جدیدی در آب شالیزار رها می‌کنند.

تحقیقات نشان داده‌اند که استفاده از آزولا می‌تواند عملکرد برنج را تا ۲۰٪ افزایش دهد. این روش به ویژه برای کشاورزان خرده‌پا که توانایی خرید کودهای شیمیایی را ندارند، بسیار مفید بوده است.

#### ویژگی‌های منحصر به فرد آزولا
آزولا می‌تواند در شرایط کم‌نیتروژن به سرعت رشد کند، زیرا تمام نیتروژن مورد نیاز خود را از همزیست سیانوباکتری خود دریافت می‌کند. این ویژگی آن را به یک گونه پیشگام عالی در اکوسیستم‌های آبی جدید تبدیل کرده است.

برگ‌های آزولا ساختار خاصی دارند که به آنها اجازه می‌دهد روی سطح آب شناور بمانند. هر برگ از دو لوب تشکیل شده است: لوب بالایی که فتوسنتز می‌کند و لوب زیرین که در آب غوطه‌ور است.

آزولا در برابر شرایط محیطی مختلف بسیار مقاوم است و می‌تواند در دمای ۵ تا ۴۰ درجه سانتی‌گراد زنده بماند. البته رشد بهینه آن در دمای ۲۰–۳۰ درجه سانتی‌گراد اتفاق می‌افتد.

این سرخس می‌تواند مقادیر زیادی فلزات سنگین مانند آرسنیک و کادمیوم را از آب جذب و در بافت‌های خود ذخیره کند. این ویژگی باعث شده است که از آزولا برای پالایش آب‌های آلوده نیز استفاده شود.

آزولا در شرایط نامساعد مانند خشکی یا سرمای شدید می‌تواند اسپور تولید کند. این اسپورها می‌توانند ماه‌ها یا حتی سال‌ها در حالت خواب باقی بمانند و وقتی شرایط مساعد شد، دوباره رشد کنند.

#### چالش‌ها و محدودیت‌های استفاده از آزولا
یکی از مشکلات اصلی آزولا، پتانسیل بالای آن برای تبدیل شدن به یک گونه مهاجم است. در مناطقی که آزولا به صورت غیربومی معرفی شده، می‌تواند به سرعت گسترش یابد و کل سطح آب‌ها را بپوشاند.

پوشش متراکم آزولا روی آب می‌تواند باعث کاهش اکسیژن آب شده و حیات آبزیان را تهدید کند. در برخی مناطق آفریقا، گسترش آزولا مشکلات جدی برای ماهیگیری ایجاد کرده است.

آزولا در برابر برخی آفات و بیماری‌ها حساس است. در سال‌های اخیر، شیوع یک سوسک گیاهخوار به نام Stenopelmus rufinasus به مزارع آزولا در برخی مناطق آسیا خسارت وارد کرده است.

کاربرد آزولا در کشاورزی مدرن نیاز به مدیریت دقیق دارد. برای مثال، باید از رشد بیش از حد آن جلوگیری کرد و زمان مناسب برای زیر خاک کردن آن را به دقت انتخاب نمود.

تحقیقات اخیر در حال بررسی امکان استفاده از آزولا به عنوان منبع بیودیزل، خوراک دام با پروتئین بالا و حتی منبعی برای تولید داروهای ضد مالاریا هستند. این تحقیقات می‌توانند ارزش اقتصادی آزولا را به‌طور چشمگیری افزایش دهند.

### سیانوباکترها
سیانوباکترها یا جلبک‌های سبز-آبی قدیمی‌ترین موجودات فتوسنتزکننده روی زمین هستند که توانایی تثبیت نیتروژن را نیز دارند. این موجودات در طیف وسیعی از محیط‌ها، از اقیانوس‌ها تا بیابان‌های خشک یافت می‌شوند. برخی گونه‌های سیانوباکتر می‌توانند هم فتوسنتز کنند و هم نیتروژن را تثبیت کنند، اگرچه این دو فرایند معمولاً به صورت جداگانه انجام می‌شوند.

سیانوباکترهای رشته‌ای مانند Nostoc و Anabaena برای حل مشکل ناسازگاری بین فتوسنتز (که تولید اکسیژن می‌کند) و تثبیت نیتروژن (که به شرایط بی‌اکسیژن نیاز دارد)، سلول‌های تخصص‌یافته‌ای به نام هتروسیست ایجاد می‌کنند. این سلول‌ها دیواره ضخیمی دارند و فاقد دستگاه فتوسنتز تولیدکننده اکسیژن هستند. در نتیجه می‌توانند محیطی بی‌اکسیژن برای فعالیت نیتروژناز فراهم کنند.

برخی سیانوباکترها با گیاهان خشکی نیز رابطه همزیستی تشکیل می‌دهند؛ مثلاً Nostoc می‌تواند در ریشه گیاهان سیکاس (از بازدانگان قدیمی) و برخی سرخس‌ها زندگی کند. این همزیستی‌ها بسیار قدیمی هستند و ممکن است منشأ همزیستی‌های جدیدتر بین گیاهان و باکتری‌ها باشند. مطالعه این روابط به درک ما از تکامل همزیستی کمک می‌کند.

در اکوسیستم‌های آبی، سیانوباکترها نقش کلیدی در چرخه نیتروژن ایفا می‌کنند. آنها می‌توانند تا ۵۰ درصد از نیتروژن تثبیت شده در اقیانوس‌ها را تولید کنند. برخی گونه‌ها مانند Trichodesmium حتی در آب‌های گرمسیری به صورت کلونی‌های بزرگ شناور دیده می‌شوند و منبع مهمی از نیتروژن برای این اکوسیستم‌ها هستند.

امروزه از برخی سیانوباکترها در کشاورزی پایدار استفاده می‌شود؛ مثلاً مخلوطی از Anabaena و Nostoc به نام «آزولا-آنابننا» به عنوان کود زیستی در مزارع برنج استفاده می‌شود. این سیستم می‌تواند سالانه تا ۵۰ کیلوگرم نیتروژن در هکتار به خاک اضافه کند و نیاز به کودهای شیمیایی را کاهش دهد. تحقیقات برای بهبود کارایی این سیستم‌ها ادامه دارد.

### کاربردها در کشاورزی
استفاده از باکتری‌های تثبیت‌کننده نیتروژن به عنوان کودهای زیستی یکی از امیدوارکننده‌ترین راهکارها برای کشاورزی پایدار است. در بسیاری از کشورهای در حال توسعه، کودهای زیستی بر پایه ریزوبیوم به‌طور گسترده برای حبوبات استفاده می‌شود. این روش می‌تواند تا ۳۰ درصد نیاز گیاه به نیتروژن را تأمین کند و هزینه‌های تولید را کاهش دهد.

در برزیل، که یکی از بزرگ‌ترین تولیدکنندگان سویا در جهان است، استفاده از کودهای زیستی ریزوبیومی به یک فناوری استاندارد تبدیل شده است. این کشور سالانه میلیون‌ها دلار در هزینه‌های کود شیمیایی صرفه‌جویی می‌کند. تجربه برزیل نشان می‌دهد که با مدیریت صحیح، می‌توان تا حد زیادی به کودهای شیمیایی وابسته نبود.

تناوب کشت حبوبات با غلات یک روش سنتی اما مؤثر برای بهبود حاصلخیزی خاک است. وقتی پس از کشت گیاهانی مانند یونجه یا شبدر، غلات کشت می‌شوند، از نیتروژن باقیمانده در خاک استفاده می‌کنند. این روش قرن‌هاست که توسط کشاورزان در سراسر جهان استفاده می‌شود و امروزه اهمیت آن بیشتر از گذشته شده است.

تحقیقات جدید بر روی توسعه کودهای زیستی برای غلات متمرکز شده است. باکتری‌هایی مانند آزوسپیریلوم که می‌توانند با ریشه غلات ارتباط برقرار کنند، امیدوارکننده هستند. اگرچه این باکتری‌ها گرهک تشکیل نمی‌دهند، اما می‌توانند مقداری نیتروژن در اختیار گیاه قرار دهند و رشد آن را بهبود بخشند.

چالش اصلی در استفاده گسترده از کودهای زیستی، ماندگاری باکتری‌ها در شرایط مختلف محیطی است. دانشمندان در حال توسعه فرمولاسیون‌های جدیدی هستند که بتوانند باکتری‌ها را در برابر خشکی، دمای بالا و شرایط نامساعد خاک محافظت کنند. پیشرفت در فناوری نانو می‌تواند به حل این مشکلات کمک کند.

### آینده پایدار
با افزایش جمعیت جهان و چالش‌های زیست‌محیطی ناشی از استفاده بیش از حد از کودهای شیمیایی، نیاز به راهکارهای جایگزین برای تأمین نیتروژن گیاهان بیشتر احساس می‌شود. تولید کودهای شیمیایی نیتروژنی فرآیندی پرانرژی است که مقادیر زیادی گازهای گلخانه‌ای تولید می‌کند. در مقابل، تثبیت زیستی نیتروژن راهکاری طبیعی و پایدار ارائه می‌دهد.

مهندسی ژنتیک گیاهان غیرحبوبات برای ایجاد توانایی تشکیل همزیستی با باکتری‌های تثبیت‌کننده نیتروژن یکی از زمینه‌های تحقیقاتی جذاب است. اگر دانشمندان بتوانند مسیرهای ژنتیکی لازم برای تشکیل گرهک را در غلات فعال کنند، می‌توانند انقلابی در کشاورزی ایجاد کنند. البته این کار چالش‌های علمی و اخلاقی زیادی دارد که باید مورد توجه قرار گیرد.

تحقیقات جدید نشان می‌دهد که میکروبیوم خاک نقش کلیدی در تثبیت نیتروژن دارد. به جای تمرکز صرف بر یک گونه باکتری، دانشمندان در حال مطالعه جوامع میکروبی هستند که با همکاری یکدیگر می‌توانند نیتروژن را تثبیت کنند. این رویکرد اکولوژیک می‌تواند به توسعه روش‌های جامع‌تر برای بهبود حاصلخیزی خاک منجر شود.

تغییرات اقلیمی ممکن است بر روابط همزیستی بین گیاهان و باکتری‌های تثبیت‌کننده نیتروژن تأثیر بگذارد. افزایش دما، تغییر الگوی بارش‌ها و افزایش غلظت CO₂ می‌تواند این تعاملات ظریف را مختل کند. درک این تأثیرات برای توسعه راهکارهای سازگاری در کشاورزی آینده ضروری است.

آموزش کشاورزان در مورد مزایای سیستم‌های تثبیت زیستی نیتروژن و ترویج روش‌های کشاورزی پایدار نقش مهمی در پذیرش این فناوری‌ها دارد. ترکیب دانش سنتی با فناوری‌های جدید می‌تواند به توسعه سیستم‌های کشاورزی مقاوم و پایدار منجر شود که هم نیازهای غذایی را تأمین کنند و هم از محیط زیست محافظت نمایند.

## تشکیل کالوس
* تعریف و مکانیسم آغازگر
تشکیل کالوس یک پاسخ دفاعی کلیدی در گیاهان است که طی آن سلول‌های پارانشیم مجاور ناحیه آسیب‌دیده شروع به تقسیم و تمایز می‌کنند. این فرایند با شناسایی سیگنال‌های آسیب (DAMPs) توسط گیرنده‌های غشایی آغاز می‌شود.
* فعال‌سازی مسیرهای سیگنالینگ
پس از آسیب، افزایش کلسیم سیتوزولی و تولید ROS به عنوان پیام‌رسان ثانویه، مسیرهای MAP کیناز را فعال می‌کنند. این آبشار سیگنالی بیان ژن‌های دخیل در تشکیل کالوس را تحریک می‌نماید.
* تغییرات متابولیکی سلول
سلول‌های درگیر، متابولیسم خود را به سمت تولید پیش‌سازهای دیواره سلولی (مانند UDP-گلوکز) تغییر می‌دهند. فعالیت آنزیم‌های کلیدی مانند کالوز سنتاز تا ۳۰ برابر افزایش می‌یابد.
*سنتز کالوز
کالوز (β-۱٬۳-گلوکان) یک پلی‌ساکارید خطی است که در عرض ۲–۴ ساعت پس از آسیب، به صورت لایه‌ای در زیر دیواره اولیه رسوب می‌کند. این ماده با ایجاد سد فیزیکی از گسترش پاتوژن‌ها جلوگیری می‌کند.
* تجمع لیگنین
در مرحله بعد، لیگنین‌سازی با فعالیت آنزیم‌های پراکسیداز و لاکاز آغاز می‌شود. این فرایند دیواره را تا ۳ برابر ضخیم‌تر کرده و مقاومت مکانیکی ایجاد می‌کند.
* تشکیل لایه چوب پنبه
در برخی گیاهان، سلول‌های کالوس با تولید سوبرین (suberin) به سلول‌های چوب‌پنبه‌ای تبدیل می‌شوند. این لایه هیدروفوبیک به‌ویژه در محل زخم‌های دائمی مشاهده می‌شود.
* هماهنگی با سیستم ایمنی
تشکیل کالوس با فعال‌سازی پاسخ‌های دفاعی ثانویه مانند تولید فیتوالکسین‌ها همراه است. این هماهنگی از طریق سیگنال‌های هورمونی مانند اسید جاسمونیک انجام می‌شود.
* تفاوت بین گونه‌ای
گیاهان چوبی مانند درختان میوه نسبت به گیاهان علفی (مانند آرابیدوپسیس) کالوس ضخیم‌تر و لیگنین‌دار بیشتری تشکیل می‌دهند. این تفاوت ناشی از فعالیت بالاتر کامبیوم آوندی است.
* تأثیر عوامل محیطی
دماهای پایین (زیر ۱۰°C) و کمبود اکسیژن می‌توانند فرایند تشکیل کالوس را تا ۵۰٪ کند کنند. در مقابل، نور آبی و هورمون اکسین سرعت این فرایند را افزایش می‌دهند.
* کاربردهای بیوتکنولوژیک
در کشت بافت، القای کالوس با تنظیم نسبت اکسین به سیتوکینین انجام می‌شود. این تکنیک در تکثیر غیرجنسی گیاهان ارزشمند مانند ارکیده‌ها کاربرد گسترده‌ای دارد.
* ارتباط با پاتوژن‌ها
برخی قارچ‌های بیماری‌زا مانند Fusarium آنزیم‌های کالوزاز ترشح می‌کنند که دیواره کالوس را تخریب می‌نماید. گیاهان مقاوم با تولید مهارکننده‌های این آنزیم‌ها مقابله می‌کنند.
* نقش در ترمیم آوندها
در آوندهای آسیب‌دیده، کالوس با مسدود کردن عناصر آوندی از انتشار حباب‌های هوا (آمبولی) جلوگیری می‌کند. این مکانیسم در گیاهان خشکی‌زی اهمیت ویژه‌ای دارد.
* تنظیم‌کننده‌های رشد
جیبرلین‌ها با مهار سنتز کالوز، تشکیل کالوس را تنظیم می‌کنند. در مقابل، اتیلن تولید کالوز را تا ۴۰٪ افزایش می‌دهد.
* نشانگرهای مولکولی
ژن‌های کدکننده کالوز سنتاز (CalS) و پراکسیدازهای لیگنین‌سازی (PRX) به عنوان نشانگرهای تشکیل کالوس در مطالعات ترانسکریپتومیک استفاده می‌شوند.
* تأثیر سن گیاه
گیاهان مسن‌تر به دلیل کاهش پتانسیل تقسیم سلولی، تشکیل کالوس کم‌تری نشان می‌دهند. این موضوع آسیب‌پذیری درختان کهنسال را در برابر عوامل بیماری‌زا افزایش می‌دهد.
* کاربرد در پیوند
در پیوند گیاهان، تشکیل کالوس در محل اتصال پایه و پیوندک ضروری است. استفاده از هورمون‌های اکسین و پلی‌ساکاریدهای خارجی این فرایند را تسهیل می‌کند.
* پاسخ به تنش‌های غیرزیستی
در تنش‌های مکانیکی مانند وزش باد شدید، تشکیل کالوس در نقاط تحت فشار مکانیکی افزایش می‌یابد. این سازگاری در گیاهان بادخیز دیده می‌شود.
* ذخیره مواد مغذی
کالوس در برخی گیاهان مانند سیب‌زمینی به عنوان اندام ذخیره‌ای کربوهیدرات‌ها عمل می‌کند. این ویژگی در شرایط نامساعد محیطی اهمیت ویژه‌ای دارد.
* تعامل با میکروارگانیسم‌های مفید
ریزوباکتری‌های محرک رشد (PGPR) می‌توانند تشکیل کالوس را از طریق تولید سیدروفورها و تنظیم سطح اکسین تحریک کنند.
* چشم‌اندازهای تحقیقاتی
مطالعات اخیر بر روی مهندسی ژنتیک کالوز سنتازها برای ایجاد گیاهان مقاوم به پاتوژن‌ها متمرکز شده‌اند. این تحقیقات به‌ویژه در محصولات استراتژیک مانند گندم و برنج در حال انجام است.

## در ایران
۱۸۰۰ گونه گیاهی اختصاصی ایران شناسایی شده است که سرمایه‌های ملی به‌شمار می‌روند که دوای درد و مایه حیات هستند. روز ۱۶ آذر را به عنوان «روز ملی گونه‌های بومی» نامگذاری کردند؛ روزی که با اشاره به آن همیشه تصویری از گونه‌های جانوری و حیوانات در خطر انقراضی همچون یوزپلنگ در خیالمان نقش می‌بندد و به ارزش گونه‌های گیاهی که زیست انسان و حیوان به آن وابسته است کمتر توجه می‌کنیم این در حالیست که به گفته رئیس گروه گیاهی سازمان حفاظت محیط زیست اگر گیاهان نباشند به دنبال آن هیچ زیستگاهی برای زندگی نیز وجود ندارد. به جز گیاهان بومی برخی گونه‌های دیگر نیز در کشور وجود دارد که به عنوان گونه‌های اندمیک و انحصاری شناخته می‌شوند و نسبت به گونه‌های بومی بسیار محدودتر هستند. این گونه‌ها فقط در یک محدوده جغرافیایی خاصی یافت می‌شوند. گونه‌های بومی کشور ما ممکن است با کشورهای همسایه اشتراک گذاری شده و در آن کشورها نیز وجود داشته باشد اما گونه‌های انحصاری تنها در کشور ما وجود دارند. بدین ترتیب از ۸۰۰۰ گونه بومی، ۱۸۰۰ گونه ندمیک یا انحصاری است. از سوی دیگر بسیاری از گیاهان موجود در کشور ما ارزش دارویی، اقتصادی و زینتی دارند. در ایران پنج منطقه رویشی متفاوت وجود دارد که گونه‌های گیاهی متفاوتی در این مناطق پراکنده هستند که از جمله این مناطق می‌توان به ارسباران، هیرکانی یا خزری، ایران- تورانی، خلیج فارس- عمانی و اکولوژیک زاگرس اشاره کرد. در این مناطق نیز گونه‌هایی همچون راش، شمشاد هیرکانی، درخت بلوط سیاه یا ممرز، افرا، گیاهان دارویی همچون اشنان، خارشتر، بلوط ایرانی، بادام کوهی، درخت کنار، کهور ایرانی و درخت حرا که نمادی از گونه‌های بومی هستند وجود دارد.

## نگارخانه
>

## جستارهای وابسته
* گیاه‌شناسی
* تاریخ فرگشت گیاهان

## منابع

رده:طبقه‌بندی علمی گیاهان
رده:فرمانرو
*