Katalasa

thumb|250px|Katalasa 3D irudian
**Katalasa** izaki bizidunengan dagoen entzima da, hidrogeno peroxidoa (H2O2) deskonposatzen duena honako erreakzio kimikoan:

:2 H2O2 → 2 H2O + O2.

Hidrogeno peroxidoa zenbait prozesu metabolikotan sortzen da, eta oso toxikoa da. Katalasari esker ez da zeluletan pilatzen, indargabetuta baita kalterik egin aurretik. Katalasaren erreakzio ahalmena oso handia da, molekula batek 40 milioi hidrogeno peroxido molekula deskonposatzen baitu segundoko.

## Katalasaren proba 
Mikrobiologia laborategietan asko erabiltzen da katalasaren proba bakterioak identifikatzeko. Bakterio asko katalasa (+) dira, baina beste batzuek ez dute katalasarik (guztiz anaerobioak direnak, esaterako).

Laborategian identifikatu nahi den bakterioa (hazkuntza-inguru solidoan hazten dena) ur oxigenatuaren soluzio batean jartzen da: burbuilen agerpenak katalasaren jarduera adierazten du.

Gram negatibo gehienak katalasadunak dira. Gram positiboen artean, katalasaren probak *Staphylococcus* eta *Micrococcus* generoak (katalasa +) *Streptococcus* eta *Enterococcus* (katalasa -) generoetatik bereizten ditu.

## Egitura 
Katalasa egitura konplexua eta ongi kontserbatuta duen entzima bat da, eta bere organizazio tridimentsionala zuzenki erlazionatuta dago bere eraginkortasun katalitikoarekin. Protein Data Banken agertzen diren egitura kristalografikoek erakusten duten bezala, 

katalasa gehienak homotetrameroetan antolatzen dira (irudiaren koloreek erakusten duten bezala), hau da, lau azpiunitate berdinez osatutako konplexu bat osatzen dute. Bakoitzak 500 aminoazido inguru ditu eta 60kDa masa molekularra gutxi gora behera. Gainera, azpiunitate bakoitzak bere zentro aktiboa du, nukleoa hemo talde batean aurkitzen dena. Hemo talde hori protoporfirina IXz eta burdin atomo batez osatuta dago, erredox prozesuetarako nahitanahiezkoa da. 

Dena den, hemo talde hori proteina barnean dago, ongi babestuta, eta sustratua hari lotzeko aurretik 30 eta 50 A arteko luzeera duen kanal bat zeharkatu behar du.

Azpiunitate bakoitzaren barruan hainbat zati bereizten dira. N-terminal zati bat, zortzi beta kate antiparalelok osatutako beta barril nukleo bat, estaldura (edo ingelesez wrapping) zati bat, eta azkenik alfa helizez osatutako beste zati bat. Azken zati honek NADPH kofaktorea lotzeko gunea du, eta molekula honek zuzenean katalisian parte hartzen ez duen arren, katalasa oxidazioaren ondorio latzengandik babesten eta bere egitura mantentzen laguntzen du.

Egitura orokorragora mugituz, esan dezakegu katalasa ‘dimeroen dimero’ bat dela, hau da, lehenbizi bi monomero elkartzen dira dimero bat sortzeko, eta gero elkartze prozesu berdina egin duten beste bi monomerorekin elkartzen dira. Honen ondorioz, egonkortasun mekanikoa eta termikoaz goza dezake katalasak, batez ere ingurune oxidatuei aurre egitean, eta azpiunitate hauen lotura hauek gune aktiboen kokapen zuzena ahalbidetzen dute, aktibitate katalitikoa hobetuz. Azkenik, PDBko irudien bidez ikusi daiteke nola kate polipeptidikoak haien artean kiribiltzen diren, konplexua ongi lotzeko.

## Funtzioa 
Katalasaren funtzio nabarmenena hidrogeno peroxidoaren neutralizazioa da. H2O2 molekula, oso toxikoa da gizakiontzat. Izan ere, molekula honek proteinak zein lipidoak edota DNA kaltetu ditzake. Gure erreakzio metabolikoetan zenbaitetan hondakin gisa sintetizatzen denez, katalasak berehala neutralizatzen du beheko erreakzio kimikoa katalizatuz: 2 H2O2 → 2 H2O + O2.
Erreakzio hau oso modu bizkor eta eraginkorrean gauzatzen da. Katalasa molekula bakar batek milioika H2O2  molekula neutralizatu ditzake segunduko. Hori dela eta entzima ezagun aktiboenetariko bat da.

Neutralizazioaz gain katalasak beste funtzio batzuk ere betetzen ditu hala nola estres oxidatiboaren aurrean babesa ematea, batez ere inflamzio, infekzio edo exigentzia maila altuko jarduera fisikoko egoeretan; sistema inmunologikoan parte hartzen du, erradikal libreen kontzentrazioa erregulatuz erantzun inflamatorioan; eta detoxifikazio hepatikoan ere parte hartzen du, batez ere substantzia xenobiotikoen eta farmakoen aurrean.

Estres oxidatiboaren harira, nabarmendu behar da zergatik funtzio hau oso beharrezkoa den. Izan ere patologia oso bortitzak jasan ditzakegu katalasa jarduera maila eskasagatik. Batik bat, gaixotasun neurodegeneratiboak (Alzheimerra, Parkinsona eta ELA), minbizia, 2. motako diabetesa eta Ateroesklerosia bezalako patologiak asoziatu dira katalasa jarduera maila baxuekin. Zergatia hurrengoko zerrendan, labur-labur azalduta dago (gaixotasun neurodegeneratiboak ezik):

* **Minbizia:** erradikal libreak neutralizatzeko gaitasuna karzinogenesian eragina dauka.
* **2. motako diabetesa:** estres oxidatiboak intsulinarekiko erresistentzia areagotzen du.
* **Ateroesklerosia:** endotelio baskularrean jasandako kalte oxidatiboarengatik.

Azkenik, zerrenda honetan gomendio batzuk agertzen dira katalasaren aktibitatea modu optimoan mantentzeko:

* Frutetan, barazkietan eta elikagai antioxidatzaileetan aberatsa den dieta bat jarraitzea.
* Tabakoa, gehiegizko alkohola eta kontaminateerekiko exposizioa ekiditea. 
* Diabetesa eta displemia bezalako gaixotasunak kontrolatu.
* Jarduera fisikoa erregularki praktikatu, erantzun antioxidatzaile zelularra hobetzeko.

## Egitura eta funtzioaren arteko erlazioa 
Katalasak uretan eta oxigenoan deskonposatzeko duen eraginkortasuna bere egitura molekularraren mende dago, entzimaren egituraren eta funtzioaren arteko erlazioa erakutsiz.

Lehenik, burdina funtsezkoa da, oxidazio-egoeren artean txandakatu daitekeelako Fe3+ eta Fe2+. Horri esker, elektroien transferentzia egin daiteke, katalisirako beharrezkoa dena. Hemo talde horri esker, katalasak segundoko milioika molekula deskonposa ditzake. Hemorik gabe, entzimak ezingo luke erredox erreakzio hori egin, eta, beraz, bere funtzioa erabat galduko luke.

Beste funtsezko elementu bat katalasaren antolaketa da, lau azpiunitate berdinez osatua. Egonkortasuna ematen du eta gune aktiboak katalisirako behar duen forma zehatza izatea ziurtatzen du. Azpiunitate bakoitzak modu independentean funtzionatzen du, baina esparru egonkor baten barruan; horri esker, entzimak bere jarduerari eusten dio, baita pH-ko edo tenperaturako baldintza apur bat txarretan ere. Egitura kuaternario hori gabe, gune aktiboa deformatu egin liteke eta erreakzioaren eraginkortasuna nabarmen murriztuko litzateke.

Katalasaren gune aktiboa proteinaren kanpoaldea hemo taldearekin lotzen duen kanal estu batek babesten eta mugatzen du. Kanal honek diseinu espezifiko bat du, eta molekula txikiak bakarrik sar daitezke, substratuaren espezifikotasuna bermatuz. Horrela, beste molekula batzuek erreakzioa oztopatzea saihesten da, eta peroxidoaren deskonposizioa azkarra eta kontrolatua izatea bermatzen da.

Hemo taldearen inguruan aminoazido espezifikoak daude, funtzio kritikoak betetzen dituztenak. Hondakin horiek gune aktiboaren barruan orientatu eta egonkortu egiten dituzte molekulak, eta katalisian sortzen diren bitartekari erreaktiboak ere egonkortu egiten dituzte. Aminoazido horien antolamendu zehatzari esker, erreakzioa azkar eta zehatz gerta daiteke, eta beharrezkoa den aktibazio-energia murriztu.

Entzimaren egitura tertziarioak, alfa helizez eta beta xaflez osatua, elementu guztiak posizio geometriko egokian egotea ahalbidetzen du. Hiru dimentsioko forma hori funtsezkoa da erreakzioa modu eraginkorrean gerta dadin. Egitura tertziarioa aldatzen bada, pH-aldaketengatik, muturreko tenperaturagatik edo mutazioengatik, gune aktiboa deformatu egiten da, eta entzimak funtzioa galtzen du. 

Azkenik, entzimaren eta haren substratuaren arteko interakzioa dago. Gune aktiboaren formak, kanalarekin eta inguruko aminoazidoekin batera, elektroien transferentzia eta uretan eta oxigenoan deskonposizio azkarra errazten ditu. Geometria zehatz hori gabe, erreakzioa askoz ere motelagoa izango litzateke, edo gerta liteke ez gertatzea.

## Kanpo estekak