Fotosintesi

[eskuinera|250px|thumb|Landareek [hostoen bidez egiten dute fotosintesia]]
**Fotosintesia** (antzinako grezieratik φῶς, *fos*, *argia* + σύνθεσις, *sinthesis*, *eraketa*) gaur egun Lurreko bizitzaren oinarri den erreakzio kimikoen prozesua da. Prozesu horren bidez, landareek, algek, eta zenbait bakteriok (zianobakterioek) eguzki argia erabiltzen dute bere inguruko materia inorganikoa (CO2 eta ura) bere hazkuntzarako behar duten materia organikoa (glukosa) bihurtzeko. Prozesu hori burutzeko gai diren organismoei, fotoautotrofo deitzen zaie.

Fotosintesia prozesu anabolikoa da. Horrek esan nahi du prozesu horretan landareek molekula organiko konplexuak (glukosa, batez ere) sortzen dituztela molekula inorganiko sinpleagoetatik (ura, karbono dioxidoa) abiatuta. Prozesu anaboliko guztiek energia behar dutenez sintesi organikoa ahalbidetuko duen prozesuaren aurretik, landareek energia kimikoa (ATP) fabrikatu behar dute: hori eguzki-energiaren laguntzarekin lortzen dute.

Fotosintesiak, beraz, bi fase izango ditu: lehenengoan, energia kimikoa (ATP) sortuko dute landareek, eta, bigarrenean, energia hori erabiliko dute molekula organiko konplexuak sortzeko.

## Fotosintesiaren azterketaren historia
### Antzinako Greziatik XIX. menderaino
Antzinako Grezian jada, Aristoteles filosofoak proposatutako hipotesi batek iradokitzen zuen eguzki-argia, zuzenean, lotuta zegoela landareen hostoen kolore berdearen garapenarekin, baina, haren garaian, ideia ez zen zabaldu, eta bigarren mailan geratu zen. Enpedoklesek proposatu zuen landareen hostoek airea xurgatzen zutelako ideia, eta Aristotelesek eta haren dizipulu Teofrastok baztertu, zeinak landareen «elikagai» guztia lurretik zetorrela zioen.​ Izan ere, ideia horiek ez ziren XVII.&nbsp;mendera arte berreskuratu, Stephen Hales landare-fisiologiaren aitatzat jotakoak hipotesi horiek aipatu zituen arte; Halesek zioen landareetan hostoetatik sartzen zen airea landareek janari gisa erabiltzen zutela.
[thumb|350px|Fotosintesia ezagutzeko giltzarri izan ziren pertsonaiak (goitik eta eskuinetik): [Aristoteles, Stephen Hales, Joseph Priestley, Justus von Liebig eta Julius von Sachs.]]

XVIII.&nbsp;mendean, kimikaren eta biologiaren ezagutza berriak lotzen zituzten lanak sortzen hasi ziren. 1770eko hamarkadan, Joseph Priestley kleriko ingelesak (zeinari O2-aren aurkikuntza egozten zaion) ezarri zuen landareek oxigenoa ekoizten zutela, eta konturatu zen prozesua, itxuraz, animalien arnasketaren alderantzizkoa zela eta elementu kimiko hori kontsumitzen zuela. Priestleyk asmatu zuen *aire deflogistikatu*aren esamoldea oxigenoa duena eta landare-prozesuetatik datorrena adierazteko, halaber, bera izan zen iluntze-aldietan landareek karbono dioxidoa isurtzen zutela aurkitu zuena, nahiz eta emaitza horiek ez zuen interpretatzerik lortu.

1778an, Jan Ingenhousz mediku herbeheretarrak, Ingalaterran oporretan zegoen bitartean, esperimentu ugari zuzendu zituen landareek oxigenoa nola ekoizten zuten aztertzeko (askotan eudiometro bat erabiliz), eta, hurrengo urtean, egindako aurkikuntza guztiak *Experiments upon Vegetables* liburuan argitaratu zituen. Lorpen handienetako batzuk izan ziren egiaztatzea landareak –animaliekin gertatzen zen bezala– airea kutsatzen zutela argitan zein iluntasunean; landareak eguzki-argiz argiztatzen zirenean oxigenoz kargatutako airea askatzea kontsumitzen zena baino handiagoa zela, eta oxigeno-askatze fotosintetikoa gertatzeko eguzki-argia behar zela. Fotosintesia ezin zela landarearen edozein aldian egin ere ondorioztatu zuen, hala nola sustraietan edo loreetan, aitzitik, haren zati berdeetan bakarrik ematen zela. Medikua zenez, Jan Ingenhouszek medikuntzaren eta giza ongizatearen arloan aplikatu zituen bere ezagutza berriak, eta, horregatik, landareak gauez etxeetatik ateratzea ere gomendatu zuen, balizko intoxikazioak aurre hartzeko.

Aurreko egileen ildo beretik, Jean Senebier genevarrak esperimentu berriak egiten ditu, zeinak adierazten duten argiaren beharra dela karbono dioxidoaren asimilazioa eta oxigeno askatzea gerta daitezen. Horrez gain adierazten du argi asko badago ere CO2-rik ematen ez bada, ez dela oxigeno-askatzerik gertatzen. J. Senebierrek, ordea, uste zuen, aurrerago garatu eta berretsi diren teorien kontra, landarearentzako karbono dioxidoaren iturria ura zela eta ez airea.

Beste idazle suitzar bat, Nicolas-Théodore de Saussure, esperimentalki, frogatuko zuen biomasaren hazkundea karbono dioxidoaren (hostoek airetik har dezaketena) eta uraren finkapenaren mendean dagoela. Landareetako arnasketari buruzko ikerketak ere egiten ditu, eta ondorioztatzen du, karbono dioxidoaren emisioarekin batera, ura galtzen dela eta beroa sortzen dela. Azkenik, de Saussurek landareen nutrizio mineralaren beharra deskribatzen du.

Justus von Liebig kimikari alemaniarra, kimika organikoari buruzko egungo ezagutzaren sustatzaile nagusietako bat da, hala nola landareen fisiologiaren gainean, aurreikuspena ezarriz organismoak produktu kimikoz osatutako izakiak direla eta erreakzio kimikoek bizi-prozesuetan duten garrantzia. Saussurek aurretik azaldutako teoriak berresten ditu, eta zehazten du karbono iturria atmosferako CO2-tik badator ere, gainerako mantenugaiak lurzorutik datozela.

Pigmentu fotosintetikoen klorofila izena Pelletier-ek eta Caventou-k asmatu zuten XIX.&nbsp;mendearen hasieran. Dutrochetek deskribatzen du CO2 nola estometatik sartzen den landarean, eta zehazten du klorofila duten zelulek bakarrik sortzen dutela oxigenoa. Hugo von Mohl-ek, geroago, almidoiaren presentzia klorofilarenarekin lotuko zuen, eta estomen egitura deskribatuko zuen. Sachs-ek, era berean, klorofilaren presentzia luza eta zati daitezkeen gorputz azpizelularrekin erlazionatu zuen; halaber, almidoia sortzea argiarekin lotuta dago, eta substantzia hori desagertu egiten da iluntasunean edo estomak ixten direnean. Sachs-i zor zaio fotosintesiaren oinarrizko ekuazioaren formulazioa:

:6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 + 6 O2

Andreas Franz Wilhelm Schimperrek kloroplasto izena eman zien Sachsen gorputz koloreztatuei, eta bere egituraren oinarrizko alderdiak deskribatuko zituen mikroskopio optikoaren bidez ikus zitekeenez. XIX.&nbsp;mendearen azken herenean, klorofilen propietate fisiko-kimikoak finkatzeko ahaleginak egin ziren, eta fotosintesiaren alderdi ekofisiologikoak aztertzen hasi ziren.

### XX. mendea
1905ean, Frederick Frost Blackman-ek fotosintesia, baldintza desberdinetan, zein abiaduratan gertatzen den neurtu zuen. Hasieran, fotosintesi-tasa argi-intentsitatea aldatuz nola aldatzen zen behatu zuen; ikusi zuen landareari argi motel bat sartzen zitzaionean eta argi horren intentsitatea handitzen joanez harik eta neurrizko argi bihurtu arte, fotosintesi-tasa handitu egiten zela, baina, intentsitate handiagoetara iristean, ez zen handiagotze gehigarririk gertatzen. Gero, argiak eta tenperaturak fotosintesian duten efektu konbinatua ikertu zuen. Hala, emaitza hauek lortu zituen: Argi motel baldintzetan tenperatura-igoera txiki batek inolako eraginik izan ez fotosintesi-prozesuan, argi-intentsitateak eta graduek handitzen zirenean fotosintesi-tasa handitzen ziren. Azkenik, tenperatura 30&nbsp;°C-tik gorakoa zenean, fotosintesia mantsotu egiten zen prozesua amaitu arte.

Lortutako emaitzen ondorioz, Blackmanek proposatu zuen fotosintesian bi faktore mugatzaile zeudela aldi berean: argi-intentsitatea eta tenperatura.

[thumb|250px|[Melvin Calvin|Melvin Calvinen argazkia.]]
1920ko hamarkadan, Cornelius Bernardus van Nielek proposatu zuen, sufrearen bakterio fotosintetikoak aztertu ondoren, fotosintesian askatutako oxigenoa uretatik zetorrela eta ez karbono dioxidotik, eta hortik dator glukosa sintetizatzeko erabilitako hidrogenoa landareak xurgatutako uraren fotolisitik datorrela. Baina hipotesi hori ez zen 1941. urtera arte baieztatu, Samuel Ruben eta Martin Kamen-ek oxigeno astuna zuen urarekin eta alga berde batekin (*Chlorella*) egindako ikerketen ondoren.

1940ko hamarkadan, Melvin Calvin kimikari estatubatuarrak fotosintesiari buruzko ikerketak eta azterketak hasi zituen, eta, horri esker, 1961eko Kimikako Nobel saria jaso zuen. Karbono-14 erradioaktiboa aplikatzeari esker, landareek sortutako erreakzio kimikoen sekuentzia detektatu zuen karbono dioxido gaseosoa eta ura oxigeno eta karbohidrato bihurtzean (gaur egun, Calvin zikloa deritzo).

Fotosintesiaren azterketan, funtsezko pertsonaia bat Daniel Arnon landareen fisiologoa izan zen. Aurkikuntza botaniko garrantzitsuak egin zituen arren (banadioa eta molibdenoa algek eta landareek, hurrenez hurren, xurgatutako mikronutrienteak zirela frogatu zuen, eta algen eta landareen hazkundean parte hartzen zutela), fotosintesiari begira egindako lanengatik da ezaguna, batez ere. 1954an, bere lankideek eta berak ziazerben hostoen osagaiak erabili zituzten fotosintesia egiteko eta inolako zelularik gabe azaltzeko horiek karbono dioxidoa nola asimilatzen duten eta ATPa nola osatzen duten.

1982an, Johann Deisenhofer, Hartmut Michel eta Robert Huber kimikari alemandarrek *Rhodopseudomonas viridis* bakterioaren erreakzio fotosintetikoaren zentroa aztertu zuten, eta, proteina-konplexuaren kristalen egitura zehazteko, X izpien kristalografia erabili zuten. Hala ere, teknika hori konplexuegia gertatu zen aipatutako proteina aztertzeko, eta Michel-ek metodo berezi bat asmatu behar izan zuen, mintz-proteinen kristalografia ahalbidetzen zuena.

Michel-ek bere analisiak eskatzen zituen kristal-lagin perfektuak lortu zituenean, bere ikerketa-lankideak garatu zituen lortutako X izpien eredua interpretatzeko metodo matematikoak. Ekuazio horiek aplikatuta, kimikariek erreakzio fotosintetikoko zentroaren egitura osoa identifikatzea lortu zuten, lau proteina-azpiunitatez eta 10.000&nbsp;atomoz osatua. Egitura horren bidez, fotosintesiaren prozesua xehetasunez ezagutzeko aukera izan zuten, eta proteina horren egitura tridimentsionala zehaztu zen lehen aldia izan zen. Landareak elikagai moduan erabil dezake edo beste gaiekin elkartu azukre monosakaridoak sortzeko (adibidez, glukosa). Horrela, beste zeluletara garraia daiteke, edo polisakarido eran biltegiratu daiteke (adibidez, almidoi eran)

Fotosintesiaren ekuazio orokorra hau da:

:**3 CO2(gasa) + 6 H2O(likidoa) + fotoiak → C3H6O3(urtsua) + 3 O2(gasa) + 3 H2O(likidoa),**

hau da:

:karbono dioxidoa + ura + argi energia → triosa fosfatoa + oxigenoa + ura

Batzuetan, ekuazioa sinplifikatua agertzen da atariko kimikan:

:**3 CO2(gasa) + 3 H2O(likidoa) + fotoiak → C3H6O3(urtsua) + 3 O2(gasa)**

Prozesuaren bukaeran glukosa sortzen denez, honela ere idatz daiteke fotosintesiaren ekuazio orokorra:

:**6 CO2 + 6 H2O + argia → C6H12O6 (glukosa) + 6 O2**

## Fotosintesiaren faseak
Landareek burutzen duten fotosintesiari, fotosintesi oxigenikoa deritzo oxigenoa askatzen delako. Hainbat bakteriok beste fotosintesi mota bat egiten dute, zeinean ura ez den elektroi-emailea, sulfuroa edo hidrogenoa baizik. Azken horretan, ez da oxigenoa askatzen, prozesu anaerobioa baita.

Landareen fotosintesiak bi fase ditu.

### Fase argiduna
[thumb|400px|[Elektroien garraio katearen eskema tilakoideen mintzean.]]
Fase hori kloroplastoetan dauden tilakoideen mintzean gertatzen da, eta landareak eguzkitik datorren argi-energia energia kimiko bihurtzen du. Klorofila izeneko pigmentuak zeregin oso garrantzitsua betetzen du fase horretan. Argi-energiaren fotoiek klorofila molekula kitzikatzen dute, eta, kitzikapen horren ondorioz, klorofilak elektroiak galtzen ditu. Askatutako elektroiak elektroien garraio kate batean sartzen dira, non -arnasketa aerobioan gertatzen den moduan- molekula bat erreduzitzen den (NADP, kasu honetan) eta ATP ere eratu egiten den. Prozesu horri **fotofosforilazioa** esaten zaio, izan ere, argietako fotoien bidez ADPak fosforilatzea lortzen baita.

#### Fotofosforilazio ez-ziklikoa
II. fotosistemak 680 nm-ko uhin luzerako argi izpietako fotoiak harrapatzen ditu, eta, barnean duen klorofilaren bi elektroi askatzea eragitearekin batera, ur molekula baten fotolisia ere eragiten du. Uraren molekula erabat zatitzen da: klorofilari emango dizkion bi elektroi alde batetik, oxigeno atomoa bestetik eta bi H+ protoi azkenik. Fase horretan askatzen diren oxigeno atomoak parekatu egiten dira, eta O2 gisa askatzen du landareak. H+ak, ordea, tilakoidearen lumenean pilatzen dira.

Klorofilak askatu dituen bi elektroi horiek energia handia dute, eta, elektroien garraio katean zehar, plastokinona (PQ), zitokromoa (Cyt b6f) eta plastozianina (PC) energia galtzen doaz. Aipaturiko hiru osagaien artean, zitokromoa aipatu behar da, erredukzio eta oxidazio prozesuan zehar H+ak tilakoide barnera ponpatzen baititu. Elektroien garraio katearen amaieran, I. fotosistemara (PSI) iristen dira. 70 nm-tako uhin luzerako fotoi batek berriz kitzikatuko ditu elektroiak, eta energia irabaziko dute. Ferredoxinara (Fd) transferituko dira, eta horrek NADP erreduktasara (FNR). NADP erreduktasak NADP+ erreduzitzen du elektroiak eta H+ak emanez.

Tilakoidearen lumenean pilatu diren H+ protoiak ATP sintasatik pasarazten dira, eta ATPak ekoizten dira.

#### Fotofosforilazio ziklikoa
I. fotosistemak eta elektroien garraio kateak soilik hartzen dute parte. ATPak ekoizten dira, baina ez NADPHak, eta oxigenorik ere ez da askatzen.

I. fotosistemak kitzikatutako elektroiak ferredoxinari ematen dizkio, baina, elektroi horiek NADP erreduktasara joan beharrean, plastokinonara desbideratzen dira, eta elektroien garraio katean sartzen dira. Fotofosforilazio ziklikoan, energia ekoizteko modu bakarra zitokromoak H+ak sartu eta ATP sintasatik ateratzea da. Fotosintesi ziklikoaren helburua ilunpeko fasean, beharrezkoak diren ATPak eskuratzea da, izan ere, Calvin zikloan ATP gehiago erabili behar baitira NADPHak baino.

### Ilunpeko fasea
thumb|300px|Calvin zikloaren eskema
Aurreko fasean sortutako ATP eta NADPH2 erabiltzen dira glukosa edo beste gluzido batzuk sortzeko atmosferako CO2-tik abiatuta. Fase horretan, landareak ez du argirik behar. Karbono dioxidoaren finkapena Calvin zikloaren bidez burutzen da. Bide batez, konposatu organiko nitrogenatuak eta sufredunak ere ekoizten dira.

#### Karbonoaren finkapena
Melvin Calvin biokimikari estatubatuarrak deskribatu zuen kloroplastoaren estroman gertatzen den zikloa, horregatik darama bere izena. Zikloa oso konplexua da; elkar erlazionaturiko erreakzio kimiko ugari ditu, baina, orokorrean, hiru fase betetzen ditu zikloak:
# **CO2-aren finkapena:** *Karboxilazioa* ere esaten zaio, eta RuBisCO entzimak burutzen du. Atmosferako CO2 molekula batek bost karbonotako erribulosa-1,5-bisfosfatoari lotzen dio, eta sei karbonotako konposatu bat sortzen da, baina, oso ezegonkorra denez, berehala erdibitu, eta 3-fosfoglizeratoaren bi molekula agertzen dira. Berez, sei molekula CO2 lotzen zaizkio sei molekula erribulosari, eta 12 molekula 3-fosfoglizerato eskuratzen dira.
# **Finkaturiko CO2-aren erreduzkzioa:** Erredukzioa burutzeko, fase argidunean eskuraturiko NADPH eta ATPak erabiltzen dira. Erredukzio horren bidez, 3-fosfoglizerato molekulak glizeraldehido-3-fosfato bihurtzen dira. Une horretan dauden 12 glizeraldehido-3P molekuletatik, bi Calvin ziklotik atera, eta biak elkartuz, glukosa molekula bat sortzen da, hau da fotosintesiaren amaierako produktua.
# **Erribulosa-1,5-bisfosfatoaren birsorkuntza:** Zikloan jarraitzen duten 10 glizeraldehido molekulak, erreakzio kimiko ugariren bidez, sei molekula erribulosa-1,5-bisfosfato bihurtu behar dira zikloak aurrera jarraitu ahal izateko.

#### Konposatu organiko nitrogenatuen sintesia
Fase argidunean lorturiko ATP eta NADPHak nitratioa erreduzitu eta konposatu organikoak ekoizteko ere erabiltzen dira. Landareak eskuratu dituen nitratoak (NO3-) nitrito (NO2-) bihurtzen dira, eta, ondoren, amoniako (NH3). Amoniakoa zelularentzat toxikoa da, eta, horregatik, berehala α-zetoglutarikoak harrapatzen du, eta azido glutamikoa bihurtzen da, aminoazido bat, hain zuzen ere. Erreakzio hori glutamato sintetasa entzimak katalizatzen du. Azido glutamikoa abiapuntu hartuta ekoizten dira gainerako aminoazidoak.

#### Konposatu organiko sufredunen sintesia
Zelulek duten sufredun konposatuak ez dira konposatu nitrogenatuak bezain ugariak, baina bai garrantzi handikoak, adibidez zisteina aminoazidoa, proteinen konformazioa finkatzen duten disulfuro-zubiak eratzen baititu. Sufrea asimilatzeko prozesua nitrogenoaren oso antzekoa da: ATP eta NADPHen bidez, sulfatoa (SO42-) sulfito (SO32-) bihurtzen da, eta, hori berriz erreduzituz, sulfuroa lortzen da (H2S). Sulfuroa azetilserinarekin elkartzean, zisteina sortzen da.

## Kloroplastoak
[thumb|eskuinera||250px|Landare zelulak, barnean [kloroplastoak dituztenak]]

Landareetan, fotosintesia kloroplasto izeneko organuluetan burutzen da. Egitura horiek landareen hostoetan daude, batez ere. Kloroplastoek antz handia dute bakterio fotosintetikoekin eta gainontzeko organismo prokariotoekin: izan ere, biek antzeko material genetikoa dute (kromosoma bakarra eta biribila) eta baita antzeko erribosomak ere.

Kloroplastoen barrunbeari estroma esaten zaio, eta, barnean, tilakoide izeneko zakutxoak daude.

## Pigmentu fotosintetikoak
Tilakoideetan dauden fotosistemak pigmentuz beterik daude. Proteina bati loturiko lipidoak izan ohi dira, eta lotura bikoitzak eta bakunak tartekatzen dituzte. Pigmentu bakoitzak uhin luzera ezberdineko argi izpiak jasotzen ditu. Landare zeluletan, klorofilak eta karotenoideak agertzen dira. Zianobakterio eta alga gorrietan, fikozianina eta fikoeritrina ere badaude, eta, bakterioetan, bakterioklorofila da nagusi.

* **Klorofila**: Eraztun porfiriniko bat da, erdian magnesio atomoa duena eta metanolari eta fitolari elkarturik aurkitzen dena. Molekula anfipatikoa da. Bi motatako klorofila existitzen da: **a** klorofila (630nm) eta **b** klorofila (680nm). Kolore berdea du.
* **Karotenoideak**: Terpenoen taldeko pigmentuak dira, oso hidrofoboak. 440nm inguruko uhin luzerako izpiak xurgatzen dituzte. Karotenoak (gorri-laranjak) eta xantofilak (horiak) izan daitezke.
* **Karbono dioxidoaren kontzentrazioa:** Fotosintesiaren ilunpeko fasean finkatzen da CO2-a; ondorioz, atmosferako karbono kontzentrazioak berebiziko eragina du fotosintesiaren errendimenduan; kontzentrazioa handitu ahala, errendimendua igotzen doa RuBisCO entzima saturatzen den arte. Orduan, karbono dioxidoaren kontzentrazioa igo arren, errendimendua egonkortu egiten da.
* **Argiaren intentsitatea:** Espezie bakoitzak bere intentsitate optimoa du, baina, orokorrean, argiaren intentsitatea igo ahala fotosintesiaren errendimendua ere igotzen da.

Badaude sufrerik gabeko bakterioak ere. Horiek azido laktikoa izaten dute elektroi emaile.

Fotosintesi anoxigenikoak ere baditu fase argiduna (ziklikoa eta ez-ziklikoa) eta ilunetako fasea.

## Fotosintesiaren garrantzia
Fotosintesia ezinbestekoa da Lurraren gaineko bizia mantendu ahal izateko. Fotosintesirik gabe, bizidun gehienak desagertu egingo ziren epe labur batean. Hiru dira fotosintesiaren ondorio nagusiak:

* Materia organikoa sortzen du (gluzidoak) materia inorganikotik (CO2, H2O) abiatuta. Fotosintesia burutzen duten bizidunak (landareak) kate trofiko guztien hasieran daude; ekoizle primarioak dira, eta horiek gabe kate trofikoen gainontzeko bizidunen iraupena (heterotrofoena) ezinezkoa da.

* Atmosferako CO2-aren kontzentrazioa gutxitzen du negutegi efektua gutxituz eta Lurraren berotze globala ekidinez.

* Oxigenoa askatzen du. Fotosintesiari esker, gure atmosferak oxigenoaren kontzentrazio handia du (% 21). Oxigenoa ezinbesteko gasa da bizidun gehienentzat, eta, horretaz gain, ozono geruza egonkortzen du.

## Erreferentziak
## Oinarrizko bibliografia
* Azcón-Bieto, J. y M. Talón (eds.). *Fundamentos de Fisiología Vegetal*. Madrid: McGraw-Hill/Interamericana, Edicions Universitat de Barcelona, 2000.
* Buchanan, B. B., W. Gruissem, R. Jones. *Biochemistry and Molecular Biology of plants*. Rockville (USA): American Society of Plant Physiologists, 2000.
* Dennis, D. T. y D. H. Turpin (eds). *Plant metabolism. Plant physiology, Biochemistry, and Molecular Biology*. Orlando, USA: Academic Press, 1998.
* Heldt, H. W. *Plant Biochemistry and Molecular Biology*. Oxford (U.K.): Oxford University Press, 2004.
* Salisbury, Frank B. y Cleon W. Ross. *Fisiología Vegetal*. México: Grupo Editorial Iberoamericana, 1994. (traducción de la 4.ª edición original en inglés: *Plant Physiology*. Wadsworth, 1992; existe también una reedición de la versión española en tres volúmenes: Madrid: Paraninfo, 2000). 
* Taiz, L. y E. Zeiger. *Plant Physiology*. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates Inc., 2002.

## Kanpo estekak
*  Argia materia bihurtzen Ziortza Gezuraga, Zientzia Kaiera
*  Fotosintesia Euskadi.eus
*  (bideoa) La Fotosíntesis Tesla wegener