Piriniotar uhandrea

**Piriniotar uhandrea** —izen zientifikoa: *Calotriton asper* (lehen *Euproctus asper*)— salamandridae familiako anfibio urodeloa da. Pirinioetako endemismoa, bertako iboi, laku eta erreketan bizi dena. Euskal Herrian ere aurki daiteke.

Oso espezie interesgarria da, izan ere, bere anatomia, fisiologia eta moldapenak direla eta glaziaziotan Europa osoan bizi ziren uhandreen eredutzat hartu daiteke. Glaziazioak amaitzean, klimaren epelketaren aurrean, goi-mendietan babesa aurkitu zuten hainbat espezietako bat da.

## Taxonomia eta filogenia 
*Euproctus* eta *Calotriton* generoen eboluzioaren inguruko hipotesi ezberdinak proposatu dira. Alde batetik, Oligozeno aurretik klado bereko populazioak osatzen zituztela planteatzen da, eta Iberiar penintsulatik Korsika eta Sardinia irlen banaketarekin, populazioak banandu eta taxoi berriak bilakatu zirela. Arestiko beste hipotesi baten arabera, bi generoek jatorri ebolutibo independenteak dituzte.

*Calotriton* generoaren jatorriaren inguruan ere hainbat ideia garatu dira. Printzipio batez jatorria Eozenoan kokatu zen, baina egun jatorri berantiarragoa planteatzen da, Miozenoan duela 9,5 m.u. Azken hipotesi honen alde, taxoiko fosilik zaharrenen (Cueva de las Hienas, Asturias) datazoiak bat datoz proposaturiko datekin.

*Calotriton* generoaren barnean *C. asper* espeziea soilik zegoen, maila molekular zein fenotipikoan dibertsitate handiko espeziea, hainbat azpiespezie zein forma deskribaturik *C. asper* izenpean. Baina 2005. urtean *C*. *arnoldi* espeziea deskubritu zen, Montsenyko Parke Naturaleko espezie endemikoa. Espezie bereizia bezala determinatzerko orduan ikusi zen *C*. *arnoldi-k* desberdintasun morfologikoak (bizkarrezurren forman, azaleko granulu kopuruan, kolorazio bariabilitatean eta kloakaren forman, adibidez) eta genetikoak (DNA mitokondrial sekuentzia desberdinak) erakusten zituela. Bi espezieen filogenia aztertzean, hauen banaketa duela 2-1,1 m.u. inguru gertatu zela proposatu da, Pleistozenoan. Hala, analisi filogenetikoek adierazten dute ez zela espeziazio-gertaera baten ondoriozko desberdintzapena izan, aldaketa klimatiko eta muga geografikoek ezarririko espeziazio prozesu bat baizik..

Kolorazio dortso-laterala marroi-arrea da oro har, baina marroi argi ia beixetik marroi ilun ia beltzerainoko aldaera ekus daiteke. Sarri, ertz irregulardun lerro dortsal axial horia izaten du, baina adinarekin gero eta gutxiago ikusten da. Azpialdearen diseinua oso aldakorra da, baina normalean kolore aposematiko hori-laranja edo gorria du, kolore ilunez orbandua; tuberkuloz estalia, askoz ugariagoak eta garatuagoak berauek, alde dortsalean eta isatsaren oinarrian. Arnasketa kutaneoaren nagusitasuna, uhandre piriniarra bizi deneko habitatarekin erlazionatuta dago erabat. Izan ere, goimendietako erreka hotz eta azkarretako ura oxigenotan joria bait da, eta ondorioz, arnasketa kutaneoa aski izan daiteke animalia honen premia metabolikoak asetzeko. Ur geldi eta epeletan ordea, oxigeno-kantitatea askoz ere baxuagoa da, eta ondorioz, sistema hau ez da aski animaliaren eskari metabolikoa berdintzeko. Horren ondorioz, uhandre piriniarra anfibio estenotermoa dugu erabat, hau da, tenperatur aldaketekiko jasankortasun-tarte estua duena, eta 15 °C-tik beherako tenperatura duten uretan baino ezin daiteke bizi. Ura maila honetatik gora berotzen bada berriz, udako loaldi edo estibazio laburrak jasan ditzake, eta orduan, putzurik sakonen hondoetan murgiltzen da, tenperatura lehengo mailara itzuli arte.

Ikusmena eta usaimena erabiltzen dituzte espeziekideak hautemateko (Pochadel et al., 2005). Arrek eta emeek espeziekideen seinale kimikodun sustratuak lehenesten dituztela ikusi da esperimentalki (Parzefall et al., 2000).

Dimorfismo sexual agia dago, non askoz tuberkulo gehiago ditu arrak emeak baino. Burua zabala baino luzeagoa da eta oso zapaldua; arrek emeek baino buru zabalagoa dute. Buruaren atzealdean hiomandibularraren insertzioak nabaritzen dira, bereziki arren kasuan. Gorputza ia zilindrikoa da eta dortsobentralki zapaldua. Arrak, kloaka-titia, erdi-esferikoa du, obertura longitudinalarekin; emeak, berriz, konikoa eta atzera zuzendua, obertura biribilarekin. Buztana burua-gorputza luzera baino motzagoa da; nabarmenago arretan emeetan baino, askoz buztan motzagoa eta sendoagoa baitute Errunaldiaren tamainua txikia da, 15-67 arrautza artekoa Larba-fasearen iraupena uraren tenperaturaren araberakoa da, eta zenbat eta luzeagoa izan neurri handiagoak hartzen ditu larbak. Metamorfosia 45 mm-tik gorako luzerarekin egin daiteke .

### Ugalketa 
thumb|265x265px|*Calotriton asper* ernaltze-lanetan.
Urodelo hauek barne-ernalketa dute, eta ur lasterretan ernalketa segurtatzeko benetako kopularen ordez, anplexu edo akoplamendua ematen da. Anplexuaren iraupena luzea da, 30 ordurainokoak erregistratu dira , baina normalean 4 ordu inguru irauten du. Anplexuaren prozesu osoan emea pasiboa da, beste uhandre espezietan gertatzen ez den bezala. Hainbat arrek eta eme bakarrak parte hartzen duten anplexuak ere ikusi dira. Anplexuak urte osoan egiten dira, baina horien kopurua igo egiten da errunaldi garaian (martxoa-uztaila).

Emeren bat ernaltzeko prest dagoenean, arra erreka-bazterrean atzeko hanken gainean zutik kokatu eta isatsa gorantz okertuta duela zain geratzen da. Beste uhandre bat nahikoa hurbiltzen bazaio, isatsaz eta hortzez harrapatzen du. Harrapat;utako uhandrea arra izan ez gero, burruka labur baten ondoren bakoitzak bere bidetik jotzen du; baina emea denean, atzeko hanketako hatzez igurtzitzi eta istsarekin eusten duen bitartean, bien kloakak elkar ukitu arte mugitzen da. Berehala, espermatoforoak uzten dizkio ezpain kloakalen artean, eta atzeko hankez bultzatuz, emearen kloakaren barnera sarrarazten ditu atzeko hankez baliatuz eta etengabeko masaje baten bidez. Akoplamendu honek ordu batzuetako iraupena izan dezake, eta bitartean arrak lau bat espermatoforo askatzen ditu, prozesua behin eta berriro errepikatuz. Ondoren, arrak esperma-masa igurtzitzen du emearen kloakan, espermatoforoa sakabanatuz; eta azkenik, emea anplexua desegiten saiatzen da, bat-batean amaituz.. Euskal pirinioan Zuberoa eta Nafarroa arteko mugetan, eta muga horren inguruko erreketan aurki daiteke: Abaurregainean, Mintxaten, Belabarzen, Iratin... mendebalderen iristen den populazioa Aldude mendikoa da Ibai horien ezaugarriak dira urertzean landaredi urria izatea, eta harriz eta legarrez osatutako hondoa izatea, landaredi-geruzarik eta limo-geruzarik gabea. Bere habitat sekundarioak dira goi-mendiko laku eta iboiak, erdi- eta behe-mendiko erreka eta ur-lasterrak, eta lurpeko errekak.. Ikusi da, ibaia hazten denean, uhandreak ur-ertzera hurbiltzen direla lehenengo, eta hazkuntza handia bada, ibaitik irten eta uretatik hainbat metrotara ere urrundu daitezkela babesteko. Larbak korronte baxueneko gunetan egoten dira, harrien babesean. Behin metamorfosia burututa, ur-ibilgutik hurbil ibiltzen dira, ura eta lurraren artean bizitza mistoa eginez, eta gutxira lehorrerako pausoa ematen dute. Azpi-helduek, teorikoki, bizitza erabat lehortarra dute, eta heldutasun-sexualera iristean uretara itzultzen dira berriro. Banaketaren mugetan ikusi dira azpi-helduak uretan bizitzen, horren arrazoia baldintza ekologikoak gogorregiak izatea da (Tenperatura altuegiak edo baxuegiak, landaredi-estaldurarik eza...) eta ipar-isurialdean antzekoa da banaketa, baina askoz kota altuagoetara iristen da, 3000 m-ko altitudea gainditzeraino

### Portaera 
thumb|300px|Piriniotar uhandrea.
Urte osoan nahiko konstante mantentzen du bere ibaiko kokapena..

### Harrapariak 
Amuarraina (*Salmo trutta*) da bere harrapari nagusia, Gerora, 1992an. Europako Ekonomia Erkidegoak Habitat Zuzentaraua burutu zuen Bernako Hitzarmenean oinarriturik. Bertan, piriniotar uhandrea erabateko babesa behar duten komunitaterako intereseko animalia eta landare espezieen zerrendan gehitu zen (habitat zuzentarauaren IV eranskinean izendatua, *Euproctus asper spp.* bezala). Zuzentarauaren arabera, herrialde partaide bakoitzak bere ingurune naturalei buruzko ebaluazio-txosten bat argitaratu behar du sei urtean behin. 2007an lehen ebaluazioa argitaratu zen (2001-2006 urteetan azterturiko datuekin), non *Euproctus asper* espeziearen kontserbazio egoera *Babesgabe-desegokia* (U1) zen; honen arabera, espeziearen kudeaketa aldatu behar zen egoera onuragarri batera buelta zedin, baina iraungipen arriskurik espero gabe. 2013an, argitaraturiko bigarren ebaluazioan (2007-2012) uhandrearen kontserbazio egoerak *Babesgabe-desegoki* (U1) bezala jarraitzen zuen. 2019an argitaraturiko ebaluazioan (2013-2018), kontserbazio egoera *onuragarrira* (FV) aldatu zen, espeziearen biziraupena, garapena eta epe luzeko jarraipena espero zirelarik kudeaketa aldatu gabe.

Egun, IUCNren Zerrenda Gorrian *Arrisku txikiko* (LC) espezie bezala egokitu da, aurretiaz eginiko ebaluazioetan *Arrisku txikiko* (LC) (2004) zein *Ia galzorian* (NT) (2006 eta 2009) kategorietara egokitu zen bitartean. Azken ebaluazioren arabera, indibiduo helduen beherapenaren ondoriozko populazioen murrizpena behatu da. Izan ere, espeziea bere habitataren barnean ohikoa den arren, inguruko azpi-populzio ezebrdinak desagertzen joan dira habitat galeraren ondorioz, bereziki altuera baxuagoko nitxoetan.

### Mehatxuak 
Piriniotako uhandrearen mehatxu garrantzitsuenak ondorengoak dira: ur-habitaten asaldura eta galera; azpiegituren garapena eta turismoa, eski-estazioak barne, ur-baliagaien gain-ustiaketa eragin baitute; plagiziden erabilera; eta salmonidoen sartzea, bereziki lakuetan, populazio batzuk galtzea eragin baitu.

Gaixotasunei dagokienez, *Batrachochytrium salamandrivorans* (Bsal) eta *B. dendrobatidis* (Bd) onddo patogenoek kitridiomikosia eragiten duten arren anfibio populazioetan, laborategian eginiko sentikortasun froga batzuen arabera *C. asper*-ek erresistentziaren bat eduki dezake, espeziearentzat arriskutsu bilakatzen ez dituenak.

## Antzeko espezieak 
* *Calotriton arnoldi*: Calotriton arnoldi-k edo Montseny-ko uhandreak piriniotar uhandrearen ekologia bertsua du. Baina piriniotar uhandreari fisikoki antza hartzen badio ere tamainaz apur bat txikiagoa da, ezberdintasun morfologiko batzuk ditu eta Montseny inguruetan bakarrik topa daiteke, bertako endemismo bat izanik. Desagertzeko arrisku larrian dago.

### Calotriton arnoldi 
Calotriton arnoldi uhandrearen lehengo populazioak 1979-an aurkitu ziren eta hasiera batean piriniotar uhandretzat (Calotriton asper) jo ziren. 2005. urtean, alegia, 26 urte beranduago, ikerketa zientifikoek ezberdintasun morfologikoak eta genetikoak frogatu zituzten eta espezie berri gisa hartu zen uhandre hau. Espezie honek oharkabean igaro zituen hamarkadak Montseny inguruan eta deskubritu zutenerako aurreko hamarkadetan piriniotar uhandretzat zutena espezie berri bat bezala hartu zuten, inguruko endemismo bat izanik. Hortik aurrera espezie arraro honen kontserbazio egoeraz kezkatu eta neurriak hartzen hasi ziren bere biziraupenerako, Europa mendebaldeko anfibio espezierik mehatxatuena baita.  

## Ikus, gainera 
* Anfibio
* Caudata
* Salamandridae
* Calotriton
* Calotriton arnoli

## Erreferentziak 
## Kanpo estekak 
* Odriozola Larrañaga, Iñaki, Uhandre piriniarra (Calotriton asper). EuskalNatura. CC-BY-SA lizentziarekin argitaratutako lana.
* Aiartza, Joxerra, Uhandre piriniarra, fosil biziduna, Elhuyar aldizkaria, 1992/10/01, aldizkaria.elhuyar.eus
* Uhandre piriniotarra: Altxor txiki bat Urumeako erreketan (Kronika, Iñaki Sanz Azkue).
* (Bideoa) TEKNOPOLIS: Uhandre piriniotarra galzorian? (EITB, youtube).
* Ur lasterretako erregina (Iñaki Sanz Azkue, bizibaratzea.eus)