Begi

**Begi**a edo **begi-globo**a ikusmen-organoa da, animaliei ikusteko gaitasuna eskaintzen diena, hau da, inguruan duten ingurunearen ikusizko informazioa jaso eta prozesatzeko trebetasuna. Begiek argia detektatzen dute, eta nerbio optikoan zehar neuronen bidez, burmuineraino bidaiatzen duten bulkada elektrokimiko bihurtzen dute. Gainera, ikusmenarekiko independenteak diren zenbait funtzio eramaten dituzte aurrera: garrantzitsuena, ziklo zirkadianoaren erregulazioa da.

Begiak buruaren aurrealdean daude, eta, aurpegiaren goiko erdialdean Ingururekiko oso esposizio handia dutenez, nolabaiteko babesa behar dute haizearen eta partikulen aurrean. Begi mota asko daude. Sinpleenei, pigmentu-orban deritze, eta mugimendua hautemateko funtzioa baino ez dute betetzen. Mugimendua hautematen dute begi-orbanetan sartzen den argiaren angelu-aldaketak detektatuz.

Begi konplexuagoek sistema optiko oso bat garatu dute, inguruneko argia jasotzen duena eta kristalino izeneko diafragma baten bidez argi-intentsitatea erregulatzeko gai dena. Hori dela eta, sistema optikoak irudi bat osa dezake: lehenengoz, lente multzo doigarri baten bidez fokuratzen du, eta, ondoren, irudia seinale elektriko bihurtzen du nerbio optikoaren bidez burmuinera transmititzeko.

Bereizmen handiko ahalmena duten begiak hamar formatan azaltzen dira, eta animalia-espezieen %&nbsp;96k sistema optiko konplexua dute. Horien artean, moluskuak eta artropodoak daude, esate baterako.

## Ikuspegi orokorra
thumb|upright|ezkerrera|Bisonte europarraren begia
thumb|Gizakiaren begia
Begi konplexuek formak eta koloreak bereizten dituzte. Organismo askoren ikusmen-eremuek, batez ere harraparienek, ikusmen binokularreko eremu zabalak erabiltzen dituzte sakonera hautemateko. Beste organismo batzuetan, batez ere harraparietan, begiak ikusmen-eremua maximizatzeko kokatuta daude, hala nola untxietan eta zaldietan, ikusmen monokularra baitute.

Lehenengo protobegiak animalien artean eboluzionatu zuten duela 600&nbsp;milioi urte, Kanbriarreko leherketaren garaian, gutxi gorabehera. Animalien azken arbaso komunak ikusmenerako beharrezko tresna biokimikoak zituen, eta, animalia espezieen %&nbsp;96an, begi aurreratuagoak eboluzionatu dute, 35&nbsp;filum nagusietatik seitan. Ornodun gehienetan eta molusku batzuetan, begiak argia sartzen uzten du, eta erretina izeneko zelula geruza sentikor batean proiektatzen du. Erretinako kono-zelulek (kolorerako) eta makila-zelulek (argitasun gutxiko kontrasteetarako) argia detektatu, eta seinale neuronal bihurtzen dute, eta horiek, nerbio optikoaren bidez, garunera transmititzen dira ikusmena sortzeko. Begi horiek, normalean, esferoideak dira, humore beira-gel garden batez beteta; fokatzeko lente bat dute, eta, askotan, iris bat. Irisaren inguruko muskuluek begi-niniaren tamaina aldatzen dute, begian sartzen den argi kopurua erregulatuz eta aberrazioak murriztuz argi nahikoa dagoenean. Zefalopodo, arrain, anfibio eta suge gehienen begiek lente finkoen forma dute, eta fokatzea lentea teleskopikoa eginez lortzen da, kamera baten antzera.

Artropodoen begi konposatuak alderdi sinple askoz osatuta daude, eta, xehetasun anatomikoen arabera, irudi pixelatu bakarra edo hainbat irudi eman ditzakete begi bakoitzeko. Sentsore bakoitzak bere lentea eta zelula fotosentikorra(k) ditu. Begi batzuek 28.000&nbsp;sentsore dituzte, hexagono moduan antolatuta, eta horrek 360°-ko ikusmen-eremu osoa eman dezake. Begi konposatuak oso sentikorrak dira mugimenduarekiko. Artropodo batzuek, Strepsiptera asko barne, alderdi gutxi batzuetako begi konposatuak dituzte, bakoitza irudi bat sortzeko gai den erretina batekin. Begi bakoitzak irudi desberdin bat sortzen duenez, bereizmen handiko irudi fusionatu bat sortzen da garunean.

[thumb|upright=1.1|Mantis ganba baten begiak (hemen [Odontodactylus scyllarus) animalia erreinuko konplexuenak direla uste da.]]
Mantis ganbak munduko kolore ikusmen sistemarik konplexuena du. Kolore hiperespektralaren ikusmen zehatza du.

Trilobitek, gaur egun desagertuak, begi konposatu bereziak zituzten. Kaltzita kristal gardenek osatzen zituzten begien lenteak. Horretan bereizten dira begi bigunak dituzten beste artropodo gehienetatik. Begi bateko kristalino kopurua oso aldakorra zen; trilobita batzuek lente bakarra zuten, eta beste batzuek, berriz, milaka.

Begi konposatuek ez bezala, begi sinpleek lente bakarra dute. Armiarma jauzilariek begi sinple handi pare bat dute ikus-eremu estu batekin, eta begi txikiago batzuek osatzen dute ikusmen periferikoa. Intsektu-larba batzuek, hala nola beldarrek, begi sinple mota bat dute (stemmata), normalean, gutxi gorabeherako irudia baino ematen ez duena, baina (zerra-eulien larbetan, adibidez) 4 graduko arku-bereizmen ahalmena izan dezakete; polarizazioarekiko sentikorrak izan daitezke, eta, gauez, sentikortasun absolutua 1.000 aldiz edo gehiago handitzeko gai dira. Ozeloak, begi sinpleenetako batzuk, animali batzuetan aurkitzen dira, hala nola barraskilo batzuetan. Zelula fotosentikorrak dituzte, baina ez dute kristalinorik edo antzeko zelularik haiengan irudi bat proiektat dezaketenak. Argia eta iluntasuna bereiz ditzakete, baina ez gehiago, eta horrek zuzeneko eguzki-argia saihestea ahalbidetzen die. Itsas sakoneko iturri hidrotermalen ondoan bizi diren organismoetan, begi konposatuak iturri hidrotermalek sortutako argi infragorria ikusteko egokituta daude, eta horrek izakiei bizirik ez irakitea ahalbidetzen die.

## Giza-begiaren anatomia 
thumb|Giza begiaren eskema. Ikusi aldameneko testua
### Aurreko segmentua
* Kornea (7): Argia erretinara transmititzen duen ehun gardena da. Malkoek eta humore urtsuak etengabe elikatzen dute.
* Irisa (3): Begiari kolorea ematen dion mintza da, disko formakoa. Horren erdian dagoen zuloari, begi-ninia deritzo.
* Humore urtsua (4): Likido gardena da, kornea eta kristalinoa elikatzen dituena. Haren funtzioa begi barneko presioa eta begi-globoaren forma mantentzea da.
* Erretina edo betsarea (13): Mintz mehe bat da, begi-globoa barnetik estaltzen duena.
* Konjuntiba: Mintz mehe bat da, betazalaren barne-azalera eta begi-globoaren zati zuria estaltzen dituena.
* Nerbio optikoa (10): Begiaren atzealdean hasten da, eta ikus-informazioa erretinatik burmuinera bidaltzeko erabiltzen da.
* Betileak: Betazalaren ertzetik hazten diren ile-multzoak dira, eta bekainen funtzio bera dute, baina begiarekiko distantzia txikiagoan daude.

## Begi motak 
Hamar begi-diseinu bereiz daitezke. Diseinu horiek guztiak begi sinpleetan eta begi konposatuetan sailka daitezke. Sinpleek gainazal foto-hartzaile ahurra dute, eta konposatuek, aldiz, gainazal ganbila. Begi konposatua banatutako hainbat lentek osatzen dute. Kontuan izan behar da begi sinplea izateak ez dakarrela konplexutasun edo zorroztasun maila murriztea. Izan ere, izaki bizidunak gero eta ingurune gehiagotan bizi dira, eta, ondorioz, begien espezializazioa eta aniztasuna handituz joan dira.

Begi sinpleek begi konposatuek baino bereizmen hobea lortzen dute. Gainera, superposizio- eta aposizio-begiak desberdintzen dira begi konposatuen barruan; superposizio-begiek aposizio-begiek baino sentsibilitate handiagoa lor dezakete, eta, beraz, hobeto egokitzen zaizkie bizileku ilunetan bizi diren izakiei. Begiak bi taldetan banatzen dira foto-hartzaileen zelula-osaera oinarritzat hartuta. Izan ere, zelula foto-hartzaileak ziliodunak izan daitezke, hala nola ornodunen kasuan, edo  errabdomerikoak.

Zenbait organismok, begi garatuen ordez, zelula fotosentikorrak dituzte, ingurua argitsua edo iluna den detektatu ahal izateko. Zelula horiek ezin dira begitzat jo organo garatutzat hartzeko egitura egokia ez dutelako eta ezin dutelako irudirik sortu.

### Begi sinplea 
Begi sinpleak animalia askok dituzten egitura foto-hartzaile txikiak dira, eta ikusmen-organo gisa funtzionatzen dute. *Ozelo* terminoa latinezko *ocelus* (begitxoa) terminotik dator.

Intsektuetan, bi ozelo mota daude: intsektu mota askoren forma helduetan aurkitzen diren bizkarraldeko begiak eta zenbait ordenatako larbetan bakarrik dauden albo-begiak. Bi motak oso desberdinak dira egituraren aldetik eta garatzen duten funtzioari dagokionez.

Beste animalia batzuek ere badituzte begi sinpleak, esate baterako, knidarioek (polipoak eta marmokak), baina haien egitura eta anatomia erabat desberdina da intsektuen ozelo dortsalarekin alderatuta.

### Begi konposatua 
Begi konposatua zenbait artropodok ―hala nola intsektuek eta krustazeoek― duten organoa da. Begi mota horiek ez dute lente zentralik, eta horrek bereizmen txikia izatea eragiten du. Hala ere, begi konposatuak mugimendu azkarrak antzemateko gai dira; ikus-eremu zabala dute, eta, zenbait kasutan, argiaren polarizazioa hauteman dezakete.

Begi konposatuak intsektuetan aurkitzen dira, batez ere, eta mosaiko-irudi bat diruditen omatidio izeneko elementu sinple askoz osatuta daude. Omatidio bakoitzak lentilla eta *rabdom* bat osatzen du. Ikusmenaren zelula-hartzaileen taldeek, errabdomeroak, paraleloan edo apur bat biratuta jarritako taldeak osatzen dituzte.

Intsektu eta krustazeo helduen begi konposatua ez da larben erdiko begiaren leku berean garatzen. Omatidio berriak begien atzealdeko ilara erdizirkularretan gehitzen dira, begiaren garapenaren lehen urratsean. Horrek omatidioak karratu itxura edukitzea eragiten du, baina, geroago, garapenean, hexagonal bihurtzen da.

* Oinarrizko bi begi konposatu mota daude:
# Aposizio-begia: Bi taldetan bana daitezke. Aposizio begi tipikoek norabide batetik argia errabdomerora bideratzen duen lentea dute, eta, beste norabide batzuetako argia, aldiz, omatidioko horma ilunetan xurgatzen da. Beste aposizio-begi mota *Strepsiptera* ordenan dago: lente bakoitzak irudi bat osatzen du, eta irudiak burmuinean konbinatzen dira. Begi horri begi gainjarri neuronal edo begi eskizokroal konposatu deritzo.
# Estalitako begiak: Hiru motatan banatuta daude. Lehena, estalitako begi errefraktorea da. Lentilla eta errabdomeroen arteko irekidura du, eta ez dauka hormarik. Lente bakoitzak argia jasotzen duen angeluaren adinako angeluan islatzen du, eta, begiaren erradioaren erdian, irudia sortzen du. Begi mota hori gaueko intsektuetan izaten da normalean. Bigarrena, gainazal diren begi konposatu parabolikoak dira, hala nola arrain-uhinak motako artropodoetan, begiaren azalaren alderdi bakoitzak islatzaile batetik argia jaso eta sentsore multzo batera bideratzen duen azal parabolikoa dauka. Hirugarren begi estali mota begi islatzailea da. Gorputz luzeko krustazeoak –hala nola ganbak eta otarrainak– dira begi islatzaileak dituzten bakarrak. Irekiera ere badute, baina, lentillen ordez, ispiluko diedroak erabiltzen dituzte.

## Begiaren eboluzioa 
Ikusmen-organoak ehun bigunez osatuta daudenez, arazo ugari sortzen dira haien eboluzioaren azterketa egiteko orduan. Izan ere, fosil-erregistroan, ehun bigunen aztarnak gutxitan kontserbatzen dira. XX.&nbsp;mendean pentsatzen zen filum desberdinetako begiak modu independentean garatu zirela. Hala ere, gaur egungo genetikari eta anatomia konparatuari esker lortutako ebidentzien arabera, badirudi animalien begien jatorria arbaso komun batekin lotuta dagoela.

### Ornogabeak 
Ornogabeek bi begi mota eduki ohi dituzte: ozelo deritzen begi sinpleak, eta begi konposatuak. Zefalopodoek, adibidez, ornodunen begien pareko ikusmen-organo garatuak dituzte.

* Begi sinpleak (edo ozeloak): Barrunbe txikiak dira, erretina eta kornea garden batez estaliak. Begi mota horiek etekin optiko txikia daukate.

* Begi konposatuak: Omatidio deritzen elementuen multzoez osatuta daude. Omatidio bakoitzak begi sinple baten modura funtzionatzen du, eta haien artean multzokatzen dira ikusmen-angelu handia bereganatzeko.

Omatidioek argiarekiko sentikorrak diren zelulak dituzte, ornodunen kornearen eta kristalinoaren pareko funtzioa betetzen duten elementu optiko gardenen atzealdean kokaturik daudenak. Omatidio guztiek jasotako informazioa nerbio-sisteman bildu, eta irudi bakarra sortzen du. Gainera, lentea tamaina txikikoa denez, begi mota horrek bereizmen optiko murriztua du. Dena den, begi konposatuak oso sentikorrak dira argiztapen- eta mugimendu-aldaketen aurrean. Gainera, zenbait kasutan, koloreak eta argiaren polarizazioa antzemateko gai dira.

#### Moluskuak 
* Zefalopodoak
Zefalopodoen begia oso garatuta dago, eta ornodunen begiaren analogoa da. Horrez gain, eboluzio konbergentearen eredu bikaina da. Espezie batzuetan, begi horiek oso tamaina handia dute; adibidez, *Architeuthis* txibia batzuek 25&nbsp;cm-ko diametroko begiak dituzte.

Animalia horien begia korneaz, kristalinoz, irisez eta erretinaz osatuta dago. Kristalinoak fokuratzea errazten du atzera-aurrera mugimendu bati esker. Izan ere, mekanismo hori arrainen begiaren parekoa da. Gainera, erretinak, ugaztunenak ez bezala, ez du puntu itsurik. Bestalde, zefalopodoetan organo hori tinkoa da, eta, beraz, ez du mugimendua sor dezakeen begiko muskulu estrintsekorik.

#### Artropodoak 
Organo foto-hartzaileei erreparatuta, dibertsitate handiena azaltzen duten animaliak artropodoak dira; adibidez, krustazeo-espezieen artean, begi sinple eta konposatu mota asko daude. Araknidoetan, berriz, gutxi garatutako ikusmen-organoak ez ezik, begi sinple konplexuagoak ere badaude. Intsektuetan, begi konposatuak ohikoenak dira, baina talde batzuek ozeloak ere badituzte. Azkenik, miriapodoen begiak, kasu guztietan, sinpleak dira.

Artropodoen taldean begiak antzinako ezaugarritzat hartzen diren arren, kide batzuek ez dute begirik, agian, haien arbasoek, eboluzioan zehar, galdu zituztelako. Diplopoda (milazangoak) subfilumaren kideen artean, bigarren mailako albo-begiak ager daitezke. Begi horiek buruaren barrualdean kokatuta daude. Hori dela eta, ez dute kontakturik azaleko kutikularekin. Bigarren mailako begiak beste artropodo-taldeetan azaltzen dira, eta haien funtzioa ezezaguna da.
* Armiarmak
Armiarmek 8&nbsp;begi sinple izan ohi dituzte, eta horietako bakoitzak kristalinoa eta erretina dauzka. Armiarmek ikusmen urria daukate, itxurak antzemateko gai ez baitira. Beraz, mugimendua soilik nabari dezakete. Salticidae (armiarma jauzilari) familiako armiarmak salbuespen dira: lau begi frontalki kokaturik dauzkate, eta, haien artean, erdialdekoak handiagoak dira.

Armiarma jauzilarien begiak, araknido guztienen gisa, sinpleak dira, baina oso espezializatuak. Begi bakoitza sei muskuluz osatutako sistema baten bidez fokuratzeko eta mugitzeko gai da. Hortaz, gizakien begien gisa, mugimendu bertikalak, birakariak eta albokoak egiteko gai dira. Bekokiko begiek ikusmen estereoskopikoa ahalbidetzen dute, eta, aldamenekoekin batera, 360&nbsp;graduko ikuseremua lortzen dute. Ezaugarri horri esker, animalia horiek beren ingurune osoa kontrola dezakete. Ikusmen mota hori apartekoa da armiarmen artean, baita beste artropodoen artean ere.

#### Narrastiak 
Narrastiek, anfibioek bezala, goiko eta beheko betazalak eta mintz ñirñirkaria dituzte. Sugeetan, betazalak elkartu egiten dira begia estaltzen duen lentilla garden bat sortzeko.

#### Hegaztiak 
Hegaztien begian artean, hainbat egokitzapen mota daude; adibidez, ugaztunen aldean, organoaren tamaina proportzionalki handiagoa da gorputzarekiko, eta akomodazioa gertatzen da kornearen eta kristalinoaren kurbadura aldatzea ahalbidetzen duen mekanismo bikoitz baten bidez.

Erretina oso aberatsa da zelula argi-hartzaileetan, eta horrek ikusmena bikaina dela pentsarazten du. Espezie batzuetan, bi fobea daude, bata zentrala eta bestea periferikoagoa, belatzetan, arranoetan eta sorbeltzetan gertatzen den moduan.

Hegaztien begietan, pekten izeneko egitura bereizgarri bat ageri da, ugaztunetan existitzen ez dena; orrazi itxurako odol-hodien sare zabal bat duen ehuna da, begiaren horma osatzen duten geruzetako bat –koroidea oinarri hartuta– humore beirakarean sartzen dena.

Hegazti gehienak tetrakromatikoak dira; argi ultramorearekiko, gorriarekiko, berdearekiko eta urdinarekiko sentikorrak diren konoak dituzte.

#### Ugaztunak 
Ikusmena zentzu garrantzitsua da ugaztun gehienetan. Begiaren egitura beste ornodun batzuetan deskribatutakoaren antzekoa da. Akomodazioa kristalinoaren formaren aldaketengatik bakarrik gertatzen da.

Kolorearen ikusmena narrastietan eta hegaztietan baino gutxiago garatu da. Makilak, argitasun gutxiko baldintzetan ikusmena ahalbidetzen duten zelulak direnak, nagusi dira talde horretako animalia gehienen erretinan, lehen ugaztunak gautarrak izan zirela dioen hipotesia babesten duena. Primateek, katagorriek eta beste espezie batzuek koloreen pertzepzioa taldeko gainerakoek baino hobeto garatuta dute.

## Lotutako gaixotasunak 
Gizakien begiek gaixotasun ugari paira ditzakete; hortaz, funtsezkoa da gaixotasun horien sintomak ezagutzea. Hona hemen begien gaixotasun ohikoenen zerrenda:
* **Astigmatismoa**: Begiaren errefrakzio-akats mota bat da, ikusmen lausoa eragiten duena.
* **Begi-lauso** edo **kataratak**: Kristalinoa lausotzen denean, kataratak agertzen dira, eta, beraz, ikusmena oztopatzen da. Zahartze prozesuari lotuta daude.
* **Glaukoma**: Nerbio optikoa kaltetu dezaketen gaixotasun multzoei, glaukoma deritze .
* **Hipermetropia**: Hurbileko objektuak ikusteko zailtasuna da.
* **Keratitisa**: Kornearen ultzeren agerpenari erreferentzia egiten dio. Ultzera horiek begiko zauriak dira.
* **Konjuntibitis**a: Gaixotasun horrek konjuntibaren azkura, hantura, negar-jarioa eta gorritasuna eragiten ditu**.** Konjuntibitisa hainbat kausarengatik ager daiteke, adibidez, bakterio-infekzioengatik eta alergiengatik.
* **Presbizia edo «ikusmen nekatua»**: Kristalinoak bere fokuratze-gaitasuna galtzen du. Ikusmen nekatuarekin, zailagoa da hurbileko objektuak ikustea.
* **Miopia**: Begien errefrakzio-akats hori dutenek hurbileko objektuak ondo ikusten dituzte, baina zailtasunak izaten dituzte urrunekoak ikusteko, lauso ikusten baitituzte.

Begien gaixotasunez arduratzen den espezialitate medikoa oftalmologia da.

## Pigmentazioa
Begian erabiltzen diren pigmentu molekulak askotarikoak dira, baina talde desberdinen arteko distantzia ebolutiboa definitzeko erabil daitezke, eta baita zeintzuk diren estuki lotuta zehazten lagun dezakete ere, nahiz eta konbergentzia arazoak egon.

Opsinak foto-errezepzioan parte hartzen duten pigmentuak dira. Beste pigmentu batzuk, hala nola melanina, fotorrezeptore-zelulak alboetatik sartzen den argitik babesteko erabiltzen dira. Opsina proteinen taldea animalien azken arbaso komuna baino askoz lehenago eboluzionatu zuen, eta harrezkero dibertsifikatzen jarraitu du.

Bi opsina mota daude ikusmenean parte hartzen dutenak: c-opsinak, zelula ziliar motako foto-hartzaileekin lotuta daudenak, eta r-opsinak, zelula errabdomeriko foto-hartzaileekin lotuta daudenak. Ornodunen begiek, normalean, c-opsina duten zelula ziliarrak izaten dituzte, eta ornogabe (bilateralek) zelula errabdomerikoak dituzte begian r-opsina dutenak. Hala ere, ornodunen zelula ganglionar batzuek r-opsinak adierazten dituzte, eta horrek iradokitzen du haien arbasoek pigmentu hori erabiltzen zutela ikusmenean eta aztarnak begietan irauten dutela. Era berean, c-opsinak ornogabe batzuen garunean adierazten direla aurkitu da. Larba-begien zelula ziliarretan iradoki daitezke, eta, ondoren, helduen formara egindako metamorfosian birxurgatu ziren garunean. C-opsinak ornogabe bilateralen begi eratorri batzuetan ere aurkitzen dira, hala nola molusku bibalbioen begi palialetan; hala ere, alboko begiek (talde honen arbaso motakoak zirela uste da, inoiz begiak han eboluzionatu baziren) beti erabiltzen dituzte r-opsinak. Goian aipatutako taxonen kanpoko taldea diren cnidariek c-opsinak adierazten dituzte, baina r-opsinak oraindik ez dira aurkitu talde honetan. Bide batez, cnidarioetan sortutako melanina ornodunetan bezala sortzen da, pigmentu honen jatorri komuna iradokiz.

## Erreferentziak 
### Bibliografia
* 

## Irakurketa gehiago
* 

## Ikus, gainera 
*Ikusmenaren fisiologia
* Malko-guruinak eta malkoak.

## Kanpo estekak