Trilobite

**Trilobite** ("hiru lobuluduna") dagoeneko iraungita dauden hainbat artropodo itsastarrek osatu zuten klasea da; multzoko espezieei, izendapen zientifikoan **Trilobita** esaten zaie. Behe-Kanbriarrean sortu ziren eta Permo-Triasiar iraungipen masiboan desagertu ziren, duela 252 milioi urte. Antzinako animalien artean arrakasta handienetakoa lortu zutenak izan ziren, 270 milioi urtean zehar bizi izan baitziren eta dagoeneko 20.000 espezie deskribatu baitira. Hori dela eta, gaur egungo fosil talde ezagunenetakoa da eta interes bioestratigrafiko nabarmena du paleontologoentzat.

Gehienak itsaso hondoan mugitzen ziren eta hondarra iragaziz edo sarraskia janez elikatzen ziren. Batzuk 1'5 mm-ko luze ziren, baina 45 cm-ko luzera eta 4'5 kg-ko pisua zuten trilobite erraldoiak ere aurkitu dira.

## Eboluzioa 
### Aurrekariak 
[250px|thumb|Kanbriar aurreko *[Spriggina* trilobiteen arbasoa izan liteke.]]
Trilobiteak Behe-Kanbriarrean bat-batean agertzen dira fosil erregistroan, duela 520 milioi urte inguruko estratoetan. 

Aurrekari batzuk izendatu izan dira, baina ez da lotura nabarmenik agertzen haien artean. Ediacararreko biotan (Kanbriarreko leherketaren aurreko garaian) badira arbaso izan litezkeen animalia pare bat. *Spriggina*-ren gorputzak trilobiteen antzeko itxura du eta *Parvancorina*-k, aldiz, trilobitearen burua iradoki lezake. Arazoa da ez dela espezie horien eta trilobite osatuen arteko erdibideko fosilik aurkitu.

### Trilobite goiztiarrak 
Trilobite goiztiarrek dagoeneko taldearen ezaugarri morfologiko guztiak azaltzen dituzte. Trilobite zaharrenaren hautagaiak hauek dira: *Profallotaspis jakutensis* (Siberian), *Fritzaspis spp.* (Estatu Batuetako mendebaldean), *Hupetina antiqua* (Marokon) eta *Serrania gordaensis* (Espainian). Dena dela, badirudi animalia taldea gaur egungo Siberia aldean sortu zela eta ondoren mundu zabalera hedatu. *Redlichiida* ordena (batez ere *Olenellidae* familia).

Trilobiteek hainbat eboluzio lerro izan zituzten. Begiak konplexutasunean eta kokapenean aldatuz joan ziren, artikulazio mekanismoak hobetu ziren, pigidioa handituz joan zen.

#### Kanbriarrean 
thumb|250px|*Olenellus fowleri*.
Kanbriar goiztiarreko trilobiteen ezaugarriak uniformeak ziren Laurentia, Gondwana eta Siberia eremuetan. Pannotia superkontinentearen hausturak iparraldeko fauna eta hegoaldekoa banatu zituen. Kanbriar amaierako iraungipenean *Redlichiida* ordena desagertu egin zen.

Kanbriarreko trilobite genero aipagarrienak honako hauek izan ziren:
* Behe Kanbriarrean:
** *Abadiella*
** *Buenellus*
** *Judomia*
** *Olenellus*
* Kanbriar ertainean:
** *Ellipsocephalus*
** *Elrathia*
** *Paradoxides*
** *Xiuqiella*
** *Yiliangella*
** *Yiliangellina*
* Kanbriar berantiarrean:
** *Olenus*

#### Ordoviziarrean 
thumb|250px|*Cheirurus*.
Kanbriar amaierako iraungipenaren ondoren animalia talde ugarik dibertsifikazio handia izan zuten, hala nola, brakiopodoek, briozooek, bibalboek, ekinodermatuek eta graptolitoek. Trilobiteen dibertsifikazio handiena Kanbriarrean izan bazen ere, Ordoviziarrean ere orden berriak azaldu ziren. *Phacopida* eta *Trinucleioidea* garaiko adierazle aipagarrienak dira. Trilobiteek ingurumen berriak kolonizatu zituzten, bereziki uharriak.

Ordoviziarreko trilobite genero aipagarrienak honako hauek izan ziren:.

Joskura lerroak bitan banatzen du zefaloia. Alde batetik, fixigena deritzon zatia dago: izenak dioen bezala, toraxari finkatzen zaion atala da, joskula lerroaren barnean geratzen dena. Bestetik, librigena dago, joskura lerrotik kanporantz aske geratzen den atala, hain zuzen ere. Glabelak eta fixigenak kranidioa osatzen dute.

Oskola mudatu behar zen garaian joskura lerrotik ateratzen zen animalia eta horrela uzten zuen atzean oskol zaharra. Espezie zaharrenetan, ordea, ez da joskurarik ageri
* *Gonatoparioa*: joskura lerroa angelu genalarekin batera amaitzen bada.
* *Opistoparioa*: joskura lerroa angelu genalaren atzean badago.

Begi dortsalak glabelaren ondoan kokatzen dira eta kaltzitazko lente txiki askoz osatuta daude.

### Toraxa 
270px|thumb|Trilobitearen gorputza hiru atal nagusitan zatiturik dago:1 – zefaloia2 – toraxa3 – pigidioa.Trilobiteek hiru lobulu ere badituzte luzetara, hortik datorkie izena:4 – eskuineko lobulu plerurala5 – lobulu axiala6 – ezkerreko lobulu pleurala.
Toraxa artikulatuta dauden segmentuetan banatuta dago (2-103 artean), baina espezie gehienek 2-16 segmentu artean dituzte. Phacopida ordeneko trilobiteek kapsula erabat itxia osatzea lortzen zuten, baina arantza luzeak edo pigidio txikia zutenek tarteak uzten zituzten. 2009an Aroucan (Portugal) 86'5 cm-ko luzerako dituen fosila aurkitu zen.

Mureroko aztarnategian (Zaragoza, Espainia) dagoen trilobite fosil kopuru handia dela eta, 2003an sexu dimorfismoa identifikatzeko ikerketa egin zen. Lau espezie hautatu ziren horretarako: *Acadoparadoxides mureroensis*, *Eccaparadoxides rouvielli*, *E. sequeirosi* eta *E. mediterraneus*. Kasu guztietan ikusi zen bi morfotipo agertzen zituztela trilobiteek. Espezie bakoitzak bere ezaugarriak azaltzen dituen arren, orokorrean arrek pigidio motzagoa zuten eta emeek toraxeko hainbat segmentutan estugunean zituzten. Bertan poro genitala bide zegoela pentsatzen da.

## Atal bigunak 
Deskribaturiko espezie guztietatik 21 espezietan baino ez da atal bigunen aztarnarik aurkitu; horregatik, baliteke hainbat egitura multzo osora estrapolatzea zuzena ez izatea.

### Apendizeak 
250px|thumb|*Triarthrus eatoni* espeziearen itxura, aurkituriko atal bigunak kontutan hartuta.
Trilobiteek bi antena luze zituzten eta ondoren endopodito ("hanka") birramo ez diferentziatuak, 2, 3 edo 4 zefalonean eta segmentu toraziko bakoitzeko pare bat. Endopodito horiek 6-7 segmentu zituzten, gaur egungo artropodo goiztiarren homologoak zirenak. Endopodito batzuek luma itxurako exopoditoak zituzten, brankia gisa erabiltzen zituztenak. Espezie batzuek igeri egiteko ere erabiltzen zituzten.

### Erraiak 
Trilobiteen ahoa hipostomoaren ertzean kokaurik zegoen, zefaloneko hanken parean, eta ez zuen hortzik. Hestegorriak ahoa eta urdaila lotzen zituen eta ondoren hestea pigidioraino luzatzen zen.]]
Trilobiteen sentipen organo aipagarrienak antenak eta begiak ziren. Trilobite batzuk itsuak ziren: agian ur sakonetan bizi ziren.

Antena parea trilobite gehienetan egongo zela pentsatzen da. Oso flexibleak eta bilkorrak ziren, animaliak babes estrategia gisa gorputza kiribiltzen zuenean gorde ahal izateko. Espezie batean (*Olenoides serratus*) zerkoak aurkitu dira pigidioaren amaieran.

Trilobite zaharrenek dagoeneko begi konplexuak zituzten, kaltzitazko (CaCO3) lenteak zituztenak; horrek erakusten du artropodoen begi konposatuak Kanbriar aurretik sorturikoak izango zirela. Trilobiteen begiak, beraz, konposatuak ziren eta lente bakoitza prisma luze bat zen. Kaltzitazko geruza oso fina eta purua bada, gardena izaten da eta kristalografiaren arabera orientatzen da

* Begi holokroalak: Lente kopuru handia dute, baita 15.000 ere. Lenteak, ordea, oso txikiak dira (30–100 μm), hexagonalak eta elkarri lotuta daude.
* Begi eskizokroalak: Lente kopurua txikiagoa da, 700 inguru, baina tamainaz, handiagoak. Lenteek tartea dute elkarren artean. *Phacopina* subordeneko trilobiteek soilik azaltzen dituzte begi eskizokroalak. Esate baterako, Marokon aurkituriko *Erbenochile erbeni* izeneko trilobiteak (irudian) begi tenteak zituen eta 360º-ko ikusmena zuen. Harrapariak urrutitik ikusten bide zituen.

## Paleobiologia 
250px|thumb|*Sao hirsuta* trilobitearen garapena.
### Trilobitearen garapena 
Trilobiteak bere bizialdian hainbat larba egoera igarotzen zituen. Espezie zaharrenek garapen konplexua zuten eta eboluzionatuenetan, prozesua sinplifikaturik zegoen.

Aurreneko larba *protaspis* izenarekin ezagutzen da eta zefaloia eta protopigidioa baino ez ditu. Hurrengo larba *meraspis* zen eta dagoeneko toraxeko segmentu batzuk bazituen. Hirugarrena *holaspis* larba zen, dagoeneko metamerizazioa osatu zuena, baina heldua baino txikiagoa zena tamainaz. Ordutik aurrera tamaina handituz joango zen eta oskola hainbatetan mudatuz iritsiko zen heldu izatera.

### Elikadura 
Trilobiteek elikadura estrategia guztiak erabiliko zituztela uste da, bizkarroitza izan ezik. Gehienak itsaso hondoan mugitzen ziren eta harrapariak ziren, sarraskijaleak edo harea-iragaziz materia organikoa eskuratzen zutenak. Trilobite batzuek sufrearen bakterioekin sinbiosi harremanak eratu zituzten eta haiengandik lortzen zuten elikagaia. *Olenidae* familiako trilobiteak ziren horik.

Trilobite espezie batzuk garapen sekundario bat izan eta pelagiko bihurtu ziren. Igeri egiten zuten eta planktonaz elikatzen ziren. Arantzak garatu zituzten, flotagarritasunean laguntzen zietenak. Larbek dagoeneko arantzak azaltzen zituzten eta, beraz, eremu berriak kolonizatzeko gaitasun handia izango zutela uste da. 

Trilobite gutxi batzuek lehorrean ibilaldi txikiak ere egiten zituzten.

## Taxonomia 
20.000 trilobite espezietik gora deskribatu dira eta hamar ordenatan sailkatzen dira guztiak: *Agnostida*, *Redlichiida*, *Corynexochida*, *Lichida*, *Odontopleurida*, *Phacopida*, *Proetida*, *Asaphida*, *Harpetida* eta *Ptychopariida*. Zientzilari batzuek *Nektaspida* ordena ere sartzen dute, baina zalantzak sortzen ditu, kaltzifikaturiko exoeskeletorik ez baitu, ezta begirik ere. Beste batzuek ez dute *Agnostina* ordena kontsideratzen.

Fosil aniztasun handia egoera onean lortu bada ere, zaila da hamar ordena horien arteko filogeniak eratzea, *Phacopida* eta *Lichida* ezik, gainerako guztiak nahiko batera agertu baitziren Kanbriarrean. Paleontologo gehienen iritziz *Redlichiida* ordeneko *Redlichiina* subordenean egon liteke trilobite guztien arbasoa.

Artropodo barneko kokapenari dagokionez, denbora luzean zehar krustazeoen ahaidetzat jo izan dira, tarteka baita araknomorfoen barnean ere. Atal bigunak aurkitzen hasi zirenean, ordea, *Artiopoda* taldean kokatu ziren, artropodoen bi lerro nagusietako bat osatuz.

## Aurkikuntzen historia 
Trilobiteen idatzizko deskribapenak K.a. III. mendetik eta zalantzarik dabe K.o. IV mendetik aurrera egin izan dira. Eladio Liñán eta Rodolfo Gonzalo geologo espainiarren ustetan grezieraz eta latinez "eskorpioi harria", "kakarraldo harri", "inurri harria" eta horrela aurkitzen diren aipamenek trilobiteen deskribapena egiten dute. Txinan ere aipamenak egin izan dira eta Kushan formazioko fosilak tinta harri eta apaingarri gisa saltzen zirela jakina da.

[200px|thumb|"Dudleyko txitxarra", Londresko [Historia Naturalaren Museoa (Londres)|Historia Naturalaren Museoan.]]
Edward Lhuyd naturalista galestarrak *The* *Philosophical Transactions of the Royal Society* aldizkaria argitaratu zuen 1698an. Ingelesezko aurreneko aldizkari zientifikoa kontsideratzen da. Orrialde batean fosilak agertzen ziren eta haien artean Llandeilo herriaren alboan aurkituriko trilobite bat zegoen. "Arrain zapal baten eskeleto" gisa deskribatu zuen eta 1750ean Londresko Royal Society elkartera bidalitako eskutitzean Dudleyko kareharrietan aurkituriko "intsektu petrifikatua" zela adierazi zuen. 1754an Manuel Mendez da Costak "Dudleyko txitxarra" intsektua baino krustazeoa zela aldarrikatu zuen eta *Pediculus marinus major trilobos* izena eman zion, "hiru lobuluko itsas zorri handia". 1800eko hamarkada arte iraun zuen izen berriak, harik eta Johann Walch naturalista alemaniarrak talde horretako fosilak ikertu eta *Trilobite* ("hiru lobuluduna") izena ezarri zion arte.

Joachim Barrande paleontologo frantziarrak (1799-1883) Bohemiako estrato kanbriar, ordoviziar eta siluriarretan aurkituriko trilobiteak aztertu zituen eta *Système silurien du centre de la Bohême* liburua argitaratu zuen 1852an. 1880ko hamarkadan *Grotte du Trilobite* leizea aurkitu zen Paristik hegoaldera dagoen Yonne departamentuan. 1900 artean inguru hartan bizi zen ute leinuak lepoan zintzilik amuleto gisa erabili izan zituen trilobiteen fosilak.

## Fosilen banaketa eta garrantzia 
### Fosilak 
Trilobiteak animalia itsastarrak ziren. Tarteka lehorrean fosilizaturiko ibilbideak ere aukitru dira, badirudi batzuek lehorrean ibilaldi txikiak egiteko gaitasuna bazutela. Eremu itsastar askotarikoak kolonizatu zituzten, sakonera oso txikia zuten kostaldeko eremuetatik ur sakonetaraino.

[250px|thumb|Trilobiteen [iknofosil motak.]]
Trilobiteen fosilez gain, iknofosilak ere ohikoak dira, zehatzago esanda, trilobiteen ibilbideen aztarnak. Hareharrizko edo kuartzitazko geruzetan aurkitzen dira. Ez dira trilobiteen aztarna esklusiboak, beste animalia batzuek ere konpartitzen dituzte. Hiru motatako ibilbide fosilizatuak aurkitzen dira:
* *Cruziana*: Hondo hareatsuetan trilobitearen mugimendua eta elikadura adierazten duen ibilbidea da. Pista luzeak dira, luzetara bi zanga eta tartean gandorra agertzen dutenak. "V" itxurako markak egiten dira ibilbidearen kontrako norantzan.
* *Diplichnites*: Hondo hareatsuetan egindako mugimendu azkarrak dira. Arrasto txiki ugarik osaturiko bi lerro paralelo izaten dira.

### Aztarnategiak 
[220px|thumb|[Burgess Shale (Kanada) mundu mailan Kanbriarreko aztarnategi garrantzitsuena da.]]
Trilobiteen aztarnategiak gaur egungo bost kontinentetan aurkitzen dira. 

Estatu Batuetan, ipar-ekialdeko Hamburg (New York) hirian trilobiteen erakusketa onenetako bat ikus daiteke. Dan Cooperrek Penn Dixie harrobian  1970eko hamarkadan bildutako fosilak dira, duela 350 milioi urtetakoak. Erresuma Batuari dagokionez, Dudley (Mendebaldeko Midlands, Ingalaterra) eta Llandrindod Wells (Galesen) dira erreferentziazko aztarnategiak. Atal bigunak mantentzen dituzte fosilak honako aztarnategietan aurkitu dira: Burgess Shale (Kanada), Walcott–Rust (New York, AEB), Maotianshan Shales (Txina), Hunsrück Slate (Alemania)... Marokon ere trilobiteen fosil onak azaldu dira. 

### Interes bioestratigrafikoa 
Trilobiteak oso erabiliak dira zuten orden kopuru handiaren, ontogeniaren eta hedapen ekologikoarengatik. Gaur egun fosil gidari bikainak dira estratuak identifikatzeko eta datatzeko orduan.

Kanbriarraren hasieran sortu ziren eta Paleozoikoa amaitzearekin batera desagertu ziren. Hala ere, bereziki Kanbriar-Devoniar tartean dute balio bioestratigrafiko nabariena, izan ere, Devoniarrean zehar suntsitzen joateaz gain, periodo horren bukaeran *Proetida* ordena ezik, beste ordena guztiak desagertu egin ziren. Gainera, dibertsifikazio handia eduki zuten Ordoviziarrean eta Siluriarrean.

Europako eta Ameriketako trilobiteen arteko ahaidetasunak erakusten du antzinako Iapetus ozeanoa itxi egin zela. Hori kontinenteen jitoaren frogatzat har daiteke, gainera. Bestalde, trilobiteen ikerketa erakutsi du Pannotia superkontinentea ez zela uste zen bezain azkar puskatu, garaiko trilobiteek modu geldoan eboluzionatu baitzuten denbora tarte hartan.

## Erreferentziak 
## Ikus, gainera 
* Trilobitomorpha
* Artropodo
* Paleontologia
* Paleontologia estratigrafikoa

## Kanpo estekak