Zelula horma

[thumb|250px|[Landare zelularen diagrama honetan zelula bera inguratzen duen horma berde sendoak irudikatzen du zelula horma.]]
**Zelula horma** edo **zelula pareta**, zelula inguratzen duen geruza gotorra da. Bakterio, archaea, onddo, landare eta algen zeluletan agertzen da. Animalien eta beste protistoen zeluletan ez dago zelula hormarik eta beraz zelula mintzak soilik inguratzen du zelula.

Zelula motaren arabera zelula hormak osagai eta eraketa desberdinak ditu baina guztietan ere funtzio bera du: Zelula babestea, zurruntasuna eta balantze osmotikoa emanez. Aldi berean hainbat molekulentzako iragazkorra izan behar da eta organismo zelulaniztunen kasuan zelulen arteko komunikazioa bermatzen duten egiturak ditu.

## Historia 
[250px|thumb|[Robert Hooken *Micrographia* liburuko irudia. Bertan kortxo lamina bat irudikatzen da eta zelula hormak ikusten dira.]]
1665. urtean Robert Hooke izan zen zelula horma ikusi zuen aurreneko pertsona eta *Micrographia* liburuan aipatu eta irudikatu zuen. Liburu horretan bertan aipatzen da aurreneko aldiz "zelula" izena. Hurrengo hiru mendeetan ez zitzaion zelula hormari garrantzia berezirik eman, "zelula biziaren hondakinez osaturiko egitura" zela uste baitzen. Ekoizpen industrialagatik (egurgintza) edo animalia eta gizakien osasunerako produktuak eskuratzeagatik baino ez zen haintzat hartu.

1804an Karl Rudolphi eta J.H.F. Link zientzilariek zelula bakoitzak bere horma propioa zuela ikusi zuten, aurrez pentsatzen baitzen zelulek horma bera partekatzen zutela.

## Funtzioak 
Honako hauek dira zelula hormaren funtzioak:
* Estres mekanikoari aurre egiteko zurruntasuna ematen dio zelulari.
* Izaki zelulanitzetan itxura jakina har dezan laguntzen du.
* Toxikoak izan daitezkeen molekula handiak sartzea eragozten du.
* Presio osmotikoari aurre egiten dio.

## Ezaugarri orokorrak 
[thumb|250px|Zelula horma gardenak [landare zelulak banatzen.]]
Zelula hormaren ezaugarriak aldatu egiten dira zelula zikloan zehar. Honako bi hauek dira ezaugarri aipagarrienak:

### Zurruntasuna 
Zelula hormak zurruntasuna ematen dio zelulari baina aldi berean malgutasuna ere badu. Malgutasun hau ezinbestekoa da hainbat kasutan, algak ur korronteetan osorik mantentzeko adibidez.

Landareen kasuan turgentziak sorturiko presio hidraulikoak ematen dio zurruntasuna zelula hormari. Landare handiagoek tente mantentzeko lignina eransten diote hormako polisakaridoei eta horrela zura edo kortxoa sortzen dute.

### Iragazkortasuna 
Molekula handiek zeharkatu ezin badute ere 30-60 kDa-eko pisu molekularretik beherako molekula txikiek askatasun osoz zeharka dezakete zelula horma.

## Landareen zelula horma 
Landare zelulek horma gogor zein bizigabea dute. Polisakaridoz, monosakaridoz eta gatz mineralez osatuta dago eta hauen artean zelulosa da garrantzitsuena.
 
### Geruzak 
[thumb|350px|Lehen mailako hormaren egitura azaltzen duen diagrama. Orientatu gabeko zelulosazko zuntzak agertzen dira (urdinak) eta hemizelulosazko (berdea) eta pektinazko (laranja) hariak.Geruzak:- Gainean: Erdiko xafla - Tartean: Lehen mailako horma- Azpian: [Zelula mintza]]
Hormaren lodiera zelularen adina eta funtzioekin lotuta dago eta hiru geruzatan banatzen da:
* **Erdiko xafla**: Kanpoalderen dagoen geruza da. Hormetako oinarrizko egitura da eta zementu modura funtzionatzen du zelularen ondoz ondoko geruzak elkarrekin pilatuz. Egitura bakuna eta sendotasun likatsua du pektinari esker.
* **Lehen mailako horma**: Geruza nahiko malgua da. Orientatu gabeko zelulosazko mikrozuntzak elkar lotzen dira hemizelulosaren bidez eta sarea eratzen dute. Hemizelulosa ugariena xiloglukanoa izaten da. Sorturiko sare hau pektinazko matrize batean barneraturik dago.
* **Bigarren mailako horma**: Zelularen mintzetik gertuen dagoen geruza da. Zelula motaren arabera karbohidratoen eta gainerako osagaien portzentaiak aldatu egiten dira. Zura osatzen duten zelula hormek zelulosa (%35-50), xilanoa (hemizelulosa, %20-35) eta lignina (%10-25) izaten dute. Lignina proteina bat da, zelulosa, hemizelulosa eta pektina molekulen artean txertatzen da eta ur guztia kanporatzen du, horma lehortuz eta gogortuz. Kortxoaren kasuan suberina izeneko proteina agertzen da ligninaren ordez. Epidermiseko zeluletan kutina agertzen da, horma urarekiko iragazkaitz bihurtzen duena, adibidez hostoetan.

### Hormaren eraketa 
Zitozinesia gertatzen denean (zelularen zatiketa) Golgi aparatutik sortutako fragmoplasto izeneko xixkuak ekuatore aldean kokatzen hasten dira eta bata bestearekin elkartu ahala *erdiko xafla* eratzen dute. Kaltzio eta magnesio pektatoek osatzen dute xafla hau. Zelula hazkuntza hasten da orduan eta lehen mailako horma eratzen da, zelulosazko mikrozuntzak era kaotikoan ezarriz. Zelulak hazkuntza maila gorena lortzen duenean bigarren mailako horma eraikitzen du lehen mailakoaren eta zelula mintzaren artean. Horma honetan zelulosa zuntzak paraleloki orientatzen dira. Milaka zelulosa geruza ezartzen dira bata bestearen gainean norabidea pixka bat aldatuz eta itxura helikoidala hartuz.

### Zelulen arteko komunikazioa 
Zelula hormak ez du zelulen arteko komunikazioa oztopatzen, hormaren barnean kanal itxurako egiturak agertzen baitira, plasmodesmo izenekoak, eta hauetan zelula bien zitoplasmek bat egiten dute. Plasmodesmoa desmotubuluek zeharkatzen dute, erretikulu endoplasmatikoaren luzapenak dira hain zuzen ere.

## Onddoen zelula horma 
thumb|300px|Onddoen zelula hormaren egituraren diagrama.
Zelula horma guztiak bezala onddoen horma zelula mintzaren inguruan kokatzen da. Onddo zelulen hormetan ez da ordea zelulosarik ageri kitina baizik. Kitinaz gain glukanoak eta proteinak ere agertzen dira.

Zelula mintzaren gainean kokatzen dira kitina eta glukano zuntzak. Ondoren matrize amorfo bat ageri da eta azkenik glikoproteinak azalean. Hona hemen aipaturiko osagaiak:
* Kitina: β-(1,4) lotura duen N-Azetilglukosaminaz eraturiko polisakarido luzea da. Osagai desberdinak ere izan ditzake eta algen taxonomia aztertzeko ezaugarri garrantzitsua izaten dira hauek. Adibidez:
* Manoproteinak: Alga berdeetan
* Xilanoak
* Azido alginikoa: Alga areetan
* Polisakarido sulfonatuak: Alga gorrietan

Salbuespen bezala, diatomeek jatorri biologikoa duen silikatoak txertatzen dituzte.

## Prokariotoen zelula horma 
### Bakterioak 
[thumb|300px|[Bakterio Gram-negatibo|Gram- eta Gram+ bakterioen zelula hormen konparaketa.]]
Bakterioen zelula horma mureina (peptidoglikano ere deitzen da) molekulaz osatuta dago. Mureina oso erresistentea den polimeroa da, zelula hormari sendotasuna ematen diona. Molekula hori N-Azetilglukosaminaz eta N-Azetilmuramikoz osatuta dago. Mureinazko zuntz horiek peptidoek elkartzen dituzte sarea osatuz. Peptido hauek bereziak dira, D-aminoazidoak baitituzte.

Penizilina antibiotikoak peptidoglikanoen loturak hausten dituzte, zelula horma ahulduz eta ondorioz bakterioa hilez.

Bakterio guztiek ez dute zelula horma bera. Bakterio Gram positiboek Gram negatiboek baino horma lodiago dute. Hain zuzen ere, hormaren egiturak eragiten du Gram tindaketaren emaitza, koloranteek bakterioen horman finkatzen baitira.

* Bakterio Gram-positiboak: zelula horma oso lodia dute. Peptidoglikanoz (%90ean) eta azido teikoikoz (%10ean) osaturik dago. Azido hau polimero bat da eta zelula mintzean agertzen da antigeno gisa. Gure gorputzeko antigorputzek ezagutu egiten dute.
* Bakterio Gram-negatiboak: peptidoglikanozko horma fina dute (%10 inguru) bi zelula mintzen artean, periplasman. Gainerako osagaiak fosfolipidoak, proteinak, lipoproteinak eta lipopolisakaridoak dira.

### Arkeobakterioetan 
Arkeobakterioen zelula hormak erabat desberdinak dira. Bakterioek duten peptidoglukanorik ez dute azaltzen. Lau motatako zelula hormak dituzte:
* Pseudopeptidoglikanoz osaturikoa: Metanobakterioek azaltzen dute.
* Polisakaridozko horma sendoak dituena eta hainbat kasutan sulfatatua egon daitekeena. Polisakarido hauek egitura oso konplexua eratzen dute eta oraindik nahikoa ikertu gabe dago. *Methanosarcina* eta *Halococcus* generoetan agertzen da

## Erreferentziak 
## Kanpo estekak