Espeziazio

start=0|thumbtime=124|thumb|Nola funtzionatzen du eboluzioak?
**Espeziazioa** izaki bizidunen populazioetatik espezie berriak sortzeko gertatzen den prozesu ebolutiboa da. Orator F. Cook biologoak terminoa sortu zuen 1906an, kladoen zatiketarako (kladogenesiarako), anagenesiarekin, leinuen barruko eboluzio filetikoarekin, kontrajarriz . Geografiaren ikuspuntutik aztertuta, espezie berriak agertzeko lau modu daude, espezieen sorbide izango diren populazioek elkarrengandik nola dauden isolatuta oinarri hartuta: modu alopatrikoa, peripatrikoa, parapatrikoa eta sinpatrikoa. Espeziazioa gizakiaren eskutik ere gerta daiteke, abeltzaintzaren, nekazaritzaren edo laborategiko esperimentuen bitartez. Jito genetikoak espeziazioan duen eragina handia ala txikia den eztabaidagai da ikertzaileen artean.

Charles Darwin izan zen lehena hautespen naturalak espeziazioan joka dezakeen zereginari buruz aritu zena. Badira ikerketak ugalketa sexualak espeziazioan dituen eraginei buruz, baina oraindik ez da guztiz eta erabat baieztatu espeziazioaren jatorrietako bat hori den ala ez.thumb|400px|Espeziazio moduak.|erdian

## Aurrekari historikoak 
Espezieen jatorriari heltzean, funtsezko bi gai daude: espezie berriak eratzeko mekanismoak eta espezie horien nortasunaren kontserbazioa.

### Darwinen dilema: zergatik existitzen dira espezieak? 
Darwinek, Espezieen jatorria (1859) lanean, dilema bat planteatu zuen: espezieak mailaz maila elkarrengandik eboluzionatzen badute, zergatik ez ote ditugu naturan ikusten trantsizio-forma zenbatezinak? Zergatik ez dago natura guztia nahasian, espezieak, ikusten ditugun bezala, ondo definituta egon beharrean?

Dilema hau habitatean trantsiziozko barietateen gabezia bezala deskribatu daiteke .

Beste dilema bat ,lehenengoarekin lotuta, denboran zeharreko aldakien ausentzia edo arrarotasuna da. Darwinek adierazi zuen hautespen naturalaren teoriaren bidez "ezin konta ahala forma iragankorrek existitu behar zutela", eta bere buruari galdetu zion "zergatik ez ditugu aurkitzen lurrazalean hainbat eta hainbat zenbakitan txertatuta". Argi eta garbi definitutako espezieak benetan existitzen direla naturan, bai espazioan bai denboran, hautespen naturalaren funtsezko ezaugarriren batek espezieak sortzeko eta mantentzeko lan egiten duela inplikatzen du .

### Ugalketa sexualaren eragina espezieen sorreran 
Proposatutako azalpen bat ugalketa sexualak espezieen egituraketan duen eragina da. Hurbileko espezie asko dituen ingurune batean, ugalketa sexualak zaildu egiten du populazio txikien biziraupena, bikotekidea aurkitzea zailagoa baita. Populazio handienak dituzten espezieek abantaila dute, eta haien hedapena errazten da, espezie txikienen kaltetan, azkenean desagertzera bultzatuz. Prozesu horrek espezie kopuru mugatua sortzen du, bakoitza ondo bereizita. 

Gainera, ugalketa sexualak homogeneotasuna errazten du espezie baten barruan, banakoek nahiago baitute ezaugarri komunak (koinofilia) dituztenekin parekatu. Horrek ezohiko ezaugarriak ugaltzea eragozten du, espezie bakoitzaren barruan uniformetasuna indartuz . 

Aitzitik, asexualki ugaltzen diren organismoen kasu organismoen kasuan, 

oso maiz erakusten dute Darwinek eboluzioak sortzea espero zuen forma-aldaketa jarraitua (askotan norabide desberdin askotan), eta, ondorioz, oso zaila da "espezie" gisa sailkatzea (zuzenago esanda, morfoespezieak) .

## Moduak 
Espeziazio naturalaren forma guztiak eboluzioan zehar gertatu dira; hala ere, eztabaida dago mekanismo bakoitzak biodibertsitatea bultzatzeko duen garrantzi erlatiboari buruz.

Espektro naturalaren adibide bat hiru isurkiko eranskailuaren aniztasuna da, azken glaziaraldiaren ondoren aintzira eta erreka isolatuetan ur gezako kolonia berrietan espeziatu den itsas arraina. Gutxi gorabehera 10.000 belaunalditan zehar, itsasgarriek arrain genero ezberdinen artean ikusten direnak baino desberdintasun estruktural handiagoak erakusten dituzte, hegats-aldakuntzak, plaka hezurtsuen kopuruan edo tamainan aldaketak, masailezur egitura aldakorra eta kolore diferentziak barne.

### Alopatrikoa 
thumb|330x330px|Darwin-en txontak
Alopatriko garaian (antzinako greziar alloetatik, "beste batzuk" + "patr aberria"), populazio bat geografikoki isolatuta dauden bi populaziotan banatzen da (adibidez, habitat-zatiketaren ondorioz, aldaketa geografikoaren ondorioz, hala nola mendien eraketan). Populazio isolatuek, orduan, dibergentzia genotipikoa edo fenotipikoa jasaten dute, hala nola, presio selektibo desberdinak jasaten dituzte; mutazio desberdinak sortzen dira bi populazioetan. Populazioak berriro kontaktuan jartzen direnean, eboluzionatu egin dute, ugalketa bidez isolatuta geratzen dira eta jada ez dira geneak trukatzeko gai. Uharteetako genetika igerileku genetiko txiki eta isolatuek ezaugarri ezohikoak sortzeko duten joerari lotutako terminoa da. Adibide gisa, uharteetako nanismoa eta uharte-kate ospetsu batzuen aldaketa erradikalak, adibidez Komodon. Galapago uharteak bereziki ospetsuak dira Charles Darwinengan duten eraginagatik. Bost astetan entzun zuen han Galapago dortokak irla bidez identifika zitezkeela, eta ohartu zen hegatsak ezberdinak zirela irla batetik bestera, baina handik bederatzi hilabetera baino ez zuen espekulatu halako gertaerek espezieak aldagarriak zirela froga zezaketela. Ingalaterrara itzuli zenean, eboluzioari buruzko bere espekulazioa sakondu egin zen adituek jakinarazi ziotenean espezie bereiziak zirela, ez bakarrik aldakiak, eta famatuki Galapagos espezieko beste txori diferente batzuk, berriz, hegats-espezie guztiak zirela. Nahiz eta Darwinentzat hegaberak garrantzi gutxiagokoak izan, ikerketa berriagoek erakutsi dute gaur egun Darwinen finak bezala ezagutzen diren hegaztiak erradiazio ebolutibo egokituaren kasu klasiko bat direla.

### Peripatrikoa 
Espeziazio peripatrikoan, espektro alopatrikoaren azpi-forman, espezie berriak sortzen dira populazio periferiko isolatu eta txikiagoetan, populazio nagusiarekin geneak trukatzea eragozten dutenak. Efektu fundatzailearen kontzeptuarekin lotuta dago, populazio txikiek askotan itoguneak izaten baitituzte. Espektro genetikoak zeregin garrantzitsua izan behar du espektro periferikoan.

Kasuen azterketen artean, Mayrek hegazti-faunari buruz egindako ikerketa, Petroica multikolor hegazti australiarra, eta Drosophila populazioen ugalketa-isolamendua daude, populazioa itota dagoelako.

### Parapatrikoa 
Espeziazio parapatrikoan, bi populazio geografikoki hurbil egon arren, elkarrekin harremanetan jartzen dira edo gurutzatzen dituzte habitatak, baina hautespen naturalaren ondorioz, portaera edo mekanismoek gurutzatzea saihesten dute, eta espeziazio desberdinak sortzen dira.

### Sinpatrikoa 
Espeziazio sinpatrikoa antzinako espezie bakar baten barruan bi edo gehiagoren formazioa da, guztiak kokapen geografiko berean daudelarik. Hau gertatzen da, espeziek ez dutelako eremu geografikoaren arabera banaketarik; baizik eta, faktore ekologiko, biologiko eta genetikoen ondorioz, espezie berriak sortzen dira bizitzako alderdi desberdinetan espezializatutako populazioak sortuz.
thumb|330x330px|*Rhagoletis pomonella*
Espeziazio sinpatrikoaren adibide tipikoen artean Rift Haraneko aintziretan bizi diren zozoak daude, non 800 espezie baino gehiago deskribatu diren, eta horietako batzuk, kalkuluen arabera, 1.600 espezie inguru sortu daitezke. Espeziazio hau hautespen naturalaren eta sexualaren ondorioz gertatzen da, bi populazioen artean desberdintasun genetikoak sortuz eta elkarren artean gutxi gurutzatuz. Bestalde, elorri eulia (Rhagoletis pomonella) Ipar Amerikan espeziazio sinpatrikoaren prozesuan dagoela dirudi, sagar eta elorri artean elikatzeko desberdintasunek bi populazio bereizi dituzte, eta horrek elorri euliaren kasuan espeziazio berri bat sortzea ahalbidetzen du.

Bestalde, espeziazio sinpatrikoa kimatzaile gisa proposatu da, non banako txikiagoek, habitat berean bizi direnak, elkarrekin lehentasunez hazten diren eta, horrela, espezie berri baten sorrera bultzatzen duten. Honek abantaila fenotipikoak, birkonbinazio-kargaren murrizketa eta sexuaren kostu murriztua ekar dezake, espezioen eboluzioaren prozesuarekin batera.

## Hautespen-metodoak 
### Errefortzua 
thumb|330x330px|Wallace efektua
Errefortzua (edo Wallace efektua) prozesu biologikoa da, non hautespen naturalak ugalketa-isolamendua indartzen duen.  Prozesu honetan, hibridoek beren arbasoek baino emankortasun txikiagoa badute, espeziazioa eta ugalketa-isolamendua handiagoak izango dira, hala nola zaldi eta astoen artean gertatzen den bezala.

Hibridoen ezaugarriak gurasoen ezaugarriak konbinatzen direnez, hauek ingurune jakin batean ez dira egokitzen, eta horrek kontrolatutako hibridazioa ekartzen du. Bestalde, hibridoek arbasoak baino egokiagoak badira, populazioak berriro elkartu daitezke. Beste mekanismo bat Bateson-Dobzhansky-Muller eredua da, non alopatrikoetatik datozen geneek elkarrekin bateragarri ez izatea hibridazioaren ondorioz agerian geratzen den. Hibridazioak hibridoetan gaitasun txikiagoa eragiten du, eta horrek espeziazioa eta ugalketa-isolamendua bizkortzen du. Eremu hibridoetan, bi espezieek ezin dute endogamia kontrolatu, eta indartu gabe, bi espezieen artean muga finkoa ez da sortzen.

### Ekologikoa 
Hautespen ekologikoa "banakoen eta ingurunearen arteko elkarrekintza baliabideen eskurapenean" da.  Hautespen naturala espeziazio-prozesuan sartuta dago bere baitan, eta, horren arabera, "espezia ekologikoaren pean, ingurune desberdinetako populazioak edo baliabide ezberdinak ustiatzen dituzten populazioak, hautespen naturalaren presioak kontrastatzen dituzte ugalketa-isolamenduaren eboluzioa zuzenean edo zeharka eragiten duten ezaugarrietan".  Pegatinen populazioen ikerketek ekologiari lotutako espezia azpiproduktu gisa sortzen dela bermatzen dute, espektro paraleloko ikerketa ugarirekin batera, non isolamendua eboluzionatzen den espezie independenteen populazioen artean, antzeko inguruneetara egokitzen diren populazio independenteen artean baino. Espezia ekologikoa ebidentzia askorekin gertatzen da, ugalketa egokitu eta isolatzeko goitik beherako azterketetatik metatuta". 

### Hautespen sexuala 
Hautespen sexualak, hautespen naturaletik aparte, espezieen eboluzioan eta bereizketan eragin handia izan dezake.  Lehenengo zentzu erabiliena espezie berrien sorrera eta bi espezie bereiziren artean sortzen den desberdintasunaren bidez gertatzen da. Horrela, espezie bat bi talde bereizitan zatitzea edo espezie berri bat guraso-espezietik sortzea izan daiteke, sexu batek edo biak ezaugarri jakin bat nahiago izatearen ondorioz (adibidez, kolore edo kantuen preferentzia), eta ezaugarri horrek ez du beharrezko egokitasunik ingurunean, baina sexu hautespenaren bidez transmititzen da.

Bigarren zentzuan, hautespen sexualak sexu-gaitasunaren hedapenari buruzko joerak ere adierazi ditzake, espezie bakoitzaren barruan sexuen arteko desberdintasunak ezartzen dituzten ezaugarrien bidez. Horrek esan nahi du hautespen sexualak, espeziearen barnean, bereizketa gehiago eta desberdintasun genetikoak sortzeko aukera ematen duela. Darwin, bere *Espezieen Jatorria* (1859) liburuan, zalantza izan zuen eta “Teoriarekiko zailtasunak” izenburupean,  espezieen sortzean hautespen sexualak zeregin handia izan zezakela eztabaidatu zuen.

Horrenbestez, badira zenbait iradokizun, Darwinen dilema ebazteko, hautespen sexualak bikotearen aukeretan eta taldeen bereizketan eragina izan zezakeela. Hautespen naturalaren absentzia edo mugak, espeziazioaren garapena sustatu dezaketen faktore garrantzitsuenetako bat izan daitezke. Bestalde, espeziazio sexuala gertatzen denean, espezia ez-ekologikotzat har liteke, hautespen sexualak ez baitira beti ingurunearekin lotuta. Honek hautespen naturalaren eta sexuaren hautespenaren arteko interakzioan sakontzeko beharra azpimarratzen du, biak eboluzioan faktore garrantzitsuak izanik.

## Erreferentziak 
## Kanpo estekak