Golgi aparatu

[thumb|300px|Nukleo zelularra, [erretikulu endoplasmatikoa eta Golgi aparatua ikusten diren irudia.
(1) Nukleo zelularra.
(2) Poro nuklearra.
(3) Erretikulu endoplasmatiko latza.
(4) Erretikulu endoplasmatiko leuna.
(5) Erribosoma.
(6) Garraiatuak diren proteinak.
(7) Garraio besikula.
(8) Golgi aparatua.
(9) Golgi aparatuaren *cis* aldea.
(10) Golgi aparatuaren *trans* aldea.
(11) Golgi aparatuaren zisternak.]]

**Golgi aparatua** (edo, batzuetan, **Golgi konplexua**) zelula eukarioto guztietan (bai animalia, bai landare, bai onddo eta bai protistoetan) dagoen organulu bat da. Antolaketa eta izaera bereiztua duten zaku zapalen pilaketa bezala kontsidera daiteke; egitura hau izateak eragingo du organulu hau hain garrantzitsua izatea.

Golgiren aparatua zelularen zitoplasman egongo da beti. Kasu gehienetan, erretikulu endoplasmatikotik (pikordunetik) gertu egongo da, eta aldi berean zelularen kanpoaldetik gertu egongo da; mintz plasmatikoan.

## Historia 
Golgiren aparatua Camillo Golgik aurkitu zuen. Camillo Golgi fisikari italiar oso famatua izan zen 1844 eta 1926 urteen artean. Izan ere, aurkikuntza honez gain, nerbio-sistemari buruzko aurkikuntza asko egin zituen Santiago Ramon y Cajal espainiarrarekin batera. 1906. urtean biei eman zieten nobel saria medikuntzan egin zituzten nerbio-sistemari buruzko ikerketei esker.

Hala ere, Golgiren aparatua, bilatu gabe aurkitu zuen Golgik. Garai horretan, Camillo Golgi neuronak tindatzen saiatzen ari zen zilar nitratoa (AgNO3) erabiliz(gaur egun zilar nitratoarekin egindako tindaketari Golgiren tindaketa/mantxa deitzen zaio). Zelula hauek tindatzen saiatzen ari zela, besikula eta zuntzez osaturiko egitura intrazelular txikiak antzeman zituen. Aurkikuntza honi esker, gaur ezagutzen dugu golgiren aparatua eta honen funtzioak izaki bizidunetan.

## Egitura 
Golgiren aparatua bi motatako azpiegiturez osatua dago. Alde batetik, diktiosomaz osatua dago. Gutxi gora behera 80 diktiosoma ditu golgiren aparatu bakoitzak. Aldi berean, diktiosoma hauek 40 edo 60 zisternaz osatuta daude. Funtzio aniztasunari begira, Golgiren aparatua hiru zonaldetan banatu liteke:

### Zis-Golgi Zonaldea 
Zis-Golgi zonaldea nukleo eta erretikulu endoplasmatikotik gertuen geratzen den aldeari deritzogu. Alde honetara, erretikulu endoplasmatiko pikorduneko erribosometan eratutako proteinak iristen dira trantsizio-besikuletan garraiatuak. Trantsizio-besikula horiek elkartzean, zisterna bat osatzen da.

### Tarteko Zonaldea 
Tarteko zonaldea zis-golgi zonaldea eta trans-golgi zonaldearen artean dagoen eremuari deritzo. Tarte hontan, hainbat erreakzio kimiko gertatzen dira.

### Trans-Golgi Zonaldea 
Trans-Golgi zonaldea zelularen kanpoaldetik gertuen geratzen den atalari deritzogu. Alde honetatik, Golgiren aparatuan zehar eraldatutako molekulak (proteinak gehien bat) askatzen dira bai zitoplasmara (lisosomak) bai ingurune extrazelularrera (exozitosi eta jariapen besikulak).

## Funtzio biologikoak 
Golgiren aparatuak funtsean oinarrizko hiru funtzio betetzen ditu; zeluletako makromolekulak eraldatu, sailkatu eta bidali.

Sakonago aztertuta, hauek dira Golgiren aparatuaren funtzio biologikoak:

* **Erretikulu endoplasmatiko pikordunean sortutako molekulen eraldaketa:** Golgiren aparatuan, erretikulu endoplasmatikoko erribosometan sortutako proteinak eraldatu egiten dira. Molekula hauek trantsizio-besikulen bidez sartzen dira golgiren aparatuan zis-golgi zonaldetik. Zis-golgi zonaldetik trans-golgi zonalderako trantsizioan makromolekulek hainbat prozesu jasaten dituzte.
* **Jariapen zelularra = GARRAIOA:** Golgiren aparatuaren bidez (besikulak, zisternak…) makromolekulak zelulan zehar edo kanpoalderantz garraiatzen dira.
* **Mintz plasmatikoaren sorrera:** Golgiren aparatuko besikulek makromolekulak ingurune extrazelularrera exozitatzen dituztenean, besikula edo xixku horien mintza (bikapa lipidikoa dena) mintz plasmatikoarekin fusionatzen da azken hau handituz.
* **Lisosoma primarioen sorrera:** Golgiren aparatuak eragindako garraioari esker, molekula asko (hidrolasak etab) lisosometara iristen dira. Besikula hauek lisosomarekin elkartzean lisosoma handitzen dute mintz plasmatikoaren kasuan gertatzen den bezala.

## Garraio mekanismoa 
### Mekanismoak 
Atal honetan, historikoki proposatu diren bi hipotesi nagusiak aurkeztuko dira. Gaur egun lehena hobesten den arren, bi ereduetako batek ere ez ditu datu esperimental guztiak azaltzen:

* **Zisternen heltzearen hipotesia:** Honen arabera, erretikulu endoplasmatiko pikordunean sortutako molelulak trantsizio besikula bidez iristen dira Zis-Golgi zonaldera. Ondoren, Zis-Golgi zonaldetik Trans-Golgi zonaldera garraiatzen dira beste besikula berri batzuetan. Besikula hauek, besikula garraiatzaileen eta golgiren zisternak elkartzean eratzen dira. Hipotesi hau oso zabaldua izan zen urte askotan. Ondoren, proteina batzuek bidea alderantziz jarraitzen zutela ikustean, hurrengo hipotesi bateragarria sortu zen honekin batera garraioa azaltzeko. Gaur egun, hipotesi hau da egokitzat jotzen dena berriro ere, bestearen atal batzuk kontuan izanda.
* **Besikula garraiatzaileen hipotesia:** Beste hipotesi honen arabera, golgiren aparatua estatikoa da. Trantsizio besikuletan datozen proteinak besikula garraiatzaile batzuetara pasatzen dute haien edukia eta besikula garraiatzaile hauek eramaten dute molekula golgiren aparatuan zehar. Honez gain, hipotesi honek duen beste berezitasun bat, hurrengoa da: besikula garraiatzaileen mugimenduaren norantza barruan duen proteinak zehazten du.

### Besikulak 
Hiru besikula mota aurkitu dira golgiren aparatuan. Hauetako bakoitzak ezaugarri desberdinak betetzen ditu:

* **Exozitosi besikulak:** Besikula hauek duten materiala zelulatik exozitatzen dute; hau da, inguru extrazelularrera kanporatzen dute. Exozitosi besikulak mintz plasmatikoarekin elkartzen dira zuzenean inongo seinalerik jaso gabe. Adibidea: B linfozitoetako antigorputz batzuen kanporaketa.
* **Jariapen besikulak:** Besikula hauek exozitosi besikulekin antz oso handia dute. Duten berezitasun bakarra, prozesu hau egin ahal izateko seinale bat jaso behar dutela da; hau da, erregulatuak daudela. Adibidea: Neuronen neurotransmisoreen isurketa.
* **Besikula lisosomalak:** Besikula hauek, lehen aipatu bezala ingurune intrazelularrera garraiatzen dituzte haien edukiak; lisosometara hain zuzen. Kasu ohikoenetan, digestio zelularrerako beharrezkoak diren hidrolasa azidoak garraiatzen dituzte lisosometara. Adibidea: Lisosometarako behar diren proteasa digestiboak.

## Bibliografia 
 Biología y Fisiología Celular II

 Zelula eukariotoa (erdaraz, wikipedia)

 Golgiren aparatua (erdaraz, wikipedia)

 Biologia zelularra (erdaraz)

 Golgiren aparatua (ingelesez)

 Golgiren aparatua (ingelesez)

 Golgiren aparatua (erdaraz)

 Golgiren aparatua (ingelesez)

## Erreferentziak 
## Kanpo estekak