R/K selekzioaren teoria

[thumb|*[Eubalaena glacialis* bat, bere kume bakartiarekin. Baleen ugalketak *K* selekzio estrategia darabil: kume gutxi, kumaldi luzea, gurasoek zaintza lan handia egitea, eta heldutasun sexualera iristeko denbora tarte luzea.]]
[thumb|[Sagu bat, bere kumeekin. Saguak kume asko izaten ditu; umeok azkar ateratzen dira habiatik, eta gurasoek beste kumaldi bat izango dute berehala. *r* estrategia darabilte.]]

Ekologian, '''*r/K* selekzioaren teoria'* hautespen naturalaren ataletako bat da, organismo batek sortzen dituen kumeen kopuru eta kalitatean oinarritua. Modu orokor batean esanda, banako batek kume asko sortu eta kume horiei denbora gutxi eskaintzen badie, orduan, *r* estrategia darabilela esaten dugu. Beste muturreko aukera hartzen badu, kume gutxi izan eta kume bakoitzari denbora luzea ematen badu horiek zaintzen, orduan, *K* estrategia darabilela esaten dugu. Izena Robert MacArthur eta E. O. Wilson ekologoek eman zioten, euren *Uharteen biogeografia* lanean.

Teoria oso ezaguna izan zen 1970 eta 1980 hamarkadetan, baina garrantzia galdu zuen 1990ko hamarkadan zehar, hainbat ikerketa enpirikoren kritika jaso zuenean. Gaur egun teoria honen elementu nagusiak bizitzaren historiaren teorian barneratuta daude.

*r*/*K* selekzioren teorian hautespen presioak eboluzioa bi aldeetako batera eramatea aurreikusten da. *r* eta *K* terminoak aljebratik datoz, populazioen dinamikako Verhulsten ereduari jarraituz:

: \frac{dN}{dt} = rN \left(1 - \frac{N}{K}\right) 

non *r* den populazioaren (*N*) hazkuntza erratioa eta *K* ingurunearen jasate-ahalmena. *dN/dt* *N*ren deribatua da denborarekiko (t). Ekuazioak, beraz, momentu bateko *N* populazioaren tamainaren hazkuntza bi parametroren gain jartzen du.

### *r* estrategia 
*r* estrategia segitzen duten espezieetan populazio hazkuntza tasa altuak sustatzen dira, normalean gutxien beterik dauden nitxo ekologikoak ustiatzen dituzte eta ondorengo asko edukitzen dituzte, nahiz eta ondorengo bakoitzak bizirauteko oso probabilitate gutxi izan. *r* hautespeneko espezie oso tipiko bat *Taraxacum* familiako txikoriaren belarra izango litzateke.

Ingurune ezegonkor eta aurreikus ezin daitekeenetan, *r* estrategia darabiltenak nagusitzen dira haien azkar hazteko ahalmenagatik. Ingurune hauetan, abantaila gutxi edukiko dituzte beste organismoekin lehiatzen laguntzen duten moldapenek, ingurugiroa seguruenik berriro aldatuko delako. *r* estrategiaren ezaugarrien artean, emankortasun handia, tamaina txikia, heldutasunera lehenago iristea, ernaldi motza eta ondorengoak sakabanatzeko ahalmen handia aurki ditzakegu.

*r* hautespenaren ezaugarriak dituzten organismo ereduen tartea zabala da, bakterio, diatomeo, intsektu, belar, semelparitate ugalketa duten hainbat zefalopodo eta ugaztun txiki (batez ere karraskariak) hartzen dituelarik.

### *K* estrategia 
Beste alde batetik, *K* estrategia segitzen duten organismoek hainbat ezaugarri erakusten dituzte, beraien tamaina ekosistemaren jasate-ahalmenera hurbiltzen da eta normalean beteta dauden nitxoetan lehiatzaile sendoak izaten dira, ondorengo gutxi edukitzen dituzte eta baliabide gehiago inbertitzen dituzte haiengan, honela ondorengo bakoitzak aukera handiak edukiko dituelarik heldutasunera iristeko. Testu zientifikoetan, eskuarki *r* hautespeneko espezieei *oportunista* deritze, eta *K* hautespeneko espezieei, *orekatzaile*.

Aurreikus daitezkeen edo egonkorrak diren inguruneetan, *K* hautespena nagusitzen da, horiek bertako baliabide mugatuen aurrean lehiatu behar direlako. *K* hautespeneko organismoen populazioen kopurua, normalean konstante mantentzen da eta inguruneko jasate-ahalmenaren tamainara gerturatzeko joera izaten dute (*r* estrategia darabiltenak ez bezala, non populazioaren tamaina oso azkar alda daitekeen).

*K* estrategiaren ezaugarriak betetzen dituzten izaki bizidunen artean, badira tamaina handikoak, hala nola elefanteak, gizakiak edo baleak; baina baita organismo txiki eta luzeak ere, hala nola ipar-txenada.

### Espektro jarraitua 
Nahiz eta organismo batzuk nagusiki *r* edo *K* hautespenekotzat identifikatu, organismo gehienek ez diote patroi berdinari jarraitzen. Adibidez, zuhaitzak luze eta lehiakortasun handikoak izaten dira, *K* estrategak bezala. Hala ere, ugalketari dagokionez, zuhaitzek normalean milaka ondorengo ekoizten dituzte eta asko sakabanatzen dira, *r* estrategen antzera.

Era berean, itsas dortokek *r*-ri eta *K*-ri dagozkien estrategiak erakusten dituzte: nahiz eta itsas dortokak bizi-itxaropen luzeko organismoak izan (behin heldutasunera heltzea lortu dutela kontuan hartuz gero), hainbeste zaintzen ez dituzten ondorengo asko ekoizten dituzte.

*r/K* dikotomia espektro jarraitu baten modura adieraz daiteke, non etorkizuneko deskontu bueltatuaren kontzeptu ekonomikoa erabiltzen duen, *r* hautespeneko espeziek deskontu tasa handia edukiko dutelarik eta *K* hautespenekoek deskontu tasa txikia.

## Segida ekologikoa 
Etenaldi ekologikoko edo esterilizatuetako ingurune nagusietan (adibidez erupzio bolkaniko garrantzitsu baten ostean, Krakatoa edo Santa Helena sumendietan bezala), *r* eta *K* hautespenek funtzio desberdinak izaten dituzte ekosistemaren birsorkuntzaren segida ekologikoan. Haien ugalketa indize altu eta oportunismo ekologikoarengatik, lehen kolonizatzaileak normalean *r* hautespeneko espezieak izaten dira, eta ondoren lehiakorragoak diren fauna eta flora datoz. Ingurune baten energia edukia emendatzeko ahalmena (fotosintesi bidez eguzki energia hartzeko adibidez), biodibertsitate konplexuaren hazkundearekin batera handitzen da, non *r* espezieak ugaritu egiten diren *K* estrategian posible den pikora iritsi arte.

Azkenean, oreka berri batera iristen da (batzuetan *komunitate klimax* deitua), non *r* hautespena dutenak pixkanaka *K* estrategekin ordezkatuak izaten diren, hauek konpetitiboagoak eta sortzen ari den mikro-ingurumenaren ezaugarri berrietara hobeto egokiturik egongo dira. Tradizionalki, puntu honetara iristean biodibertsitatea bere maximora iristen zela kontsideratzen zen, espezie berri baten sarrerak espezie endemiko baten ordezkatze eta galtzea ekarriko zukeelarik. Hala ere, Tarteko Asaldura Hipotesiak dio, tarteko mailako ingurune aldaketa batek, segida maila desberdinetan hutsuneak sortu ditzakeela kolonizatzaile eta lehiakorren arteko bizikidetza sustatuz eskualde mailan.

## Aplikazioa 
Normalean espezie mailan aplikatzen den arren, *r/K* hautespenaren teoria erabilgarria izaten da eboluzio ekologikoa aztertzeko orduan, eta baita subespezieen bizi historian ere. Adibidez, Afrikako ezti erlea, *Apis mellifera scutellata* eta Italiako erlea, *Apis mellifera ligustica*. Espektroaren beste aldean, organismoen talde osoaren eboluzio ekologikoaren azterketarako ere erabili izan da, bakteriofagoetarako adibidez.

## Gaur egungo egoera 
Nahiz eta *r/K* teoria 1970eko hamarkadan oso erabilia izan, ikuspuntu kritikoena ekarri zuen garaia ere izan zen. Bereziki, Stephen C. Stearns ekologoaren berrikuspen batek, aditzera eraman zuen teoriak zituen hutsuneak, eta modeloa frogatzeko orduan, datu enpirikoek eduki zezaketen interpretazio anbiguoa.

1981ean, Parry-ren *r/K* teoriari buruzko literaturaren berrikuspen batek erakutsi zuen ez zegoela adostasunik *r* eta *K* hautespen teoriaren esanahia erabiltzen zuten ikerlarien artean, eta zalantzan jarri zuen ea ugalketa gastua eta ondorengoen kopuruaren arteko erlazioa justifikatua egon zitekeen. 1982an, Templeton eta Johnsonen ikerketa batek, erakutsi zuen *K* estrategiaren baldintzetan zeuden *Drosophila mercatorum*-en populazio batek, benetan, *r* estrategei lotzen zitzaizkien ezaugarriak maiztasun handiagoz erakusten zituztela. 1977 eta 1994 urteen artean, beste hainbat ikerketa argitaratu ziren *r/K* estrategien iragarpenak kontrajartzen zituztenak.

Azkenaldian, C. S. Holling eta Lance Gundersonek bultzaturiko kapazitate adaptatiboaren panarkiaren teoriak eta erresilientziak, *r/K'' teoriari buruzko interesa berpiztu dute eta sistema sozialak, ekonomia eta ekologia integratzeko erabiltzen ditu.

## Erreferentziak 
## Kanpo estekak