Moldaera

Biologian, **moldaera** edo **adaptazioa** organismo baten ezaugarria da, hautespen naturalaz sortu eta garatu dena. Moldaeraz garaturiko ezaugarri horiek dagokion ekosisteman bizirauteko aukera handiagoak eskaintzen dizkiote organismoari. Adibidez, mimetismoa moldapenaz sorturiko ezaugarria da animalia askotan.

## Sarrera 
Biologian **moldaerak** hiru esanahi izan ditzake. Lehenik eta behin, moldaera deritzo  organismoei haien ingurunera moldatzea ahalbidetzen dien eboluzio-prozesu dinamikoari, haien eraginkortasun biologikoa (fitness) hobetzeko. Bigarrenik, moldaera populazioak eboluzio-prozesu horretan lortutako egoera da. Hirugarrenik, bera **ezaugarri fenotipiko** edo **moldakorra** da eta eginkizun funtzionala du organismo indibidual bakoitzean; hautespen naturalaren bidez mantendu eta garatu da.

Historikoki moldaera terminoa antzinako greziar filosofoen garaitik erabili eta deskribatu izan da, zehazki Empedocles eta Aristotelesen garaitik. XVIII. eta XIX. mendeetako natur teologian moldaera jainko baten ebidentziatzat hartu zen. Horren ordez, Charles Darwinek proposatu zuen hautespen naturalaz azaltzea. 

Moldaerak lotura du eraginkortasun biologikoarekin. Horrek alelo-maiztasunaren aldakortasunaz neurtzen den eboluzio-tasa mugatzen du. Sarritan bi espezie edo gehiago batera moldatu eta eboluzionatzen dute, beste espezie batzuen moldaerekin loturak dituzten beste batzuk garatuz, hala nola landare loredunak eta intsektu polinizatzaileak. Mimetismoan, espezieek eboluzionatu egiten dute, beste espezie batzuen antza izateko; Mülleriar mimetismoan, hori baterako eboluzio onuragarria da; izan ere, gogor aldeztutako espezie talde bateko (pikatzeko gai diren liztorrak, esaterako) bakoitzak bere defentsak modu berean iragartzen ditu. Helburu baterako garatutako ezaugarriak beste baterako erabili daitezke, dinosauroen luma isolatzaileak hegaztien hegalkinerako erabili zirenean bezala.

Moldaera gai garrantzitsua da biologiaren filosofian, eta funtzioaren eta helburuaren (teleologia) barruan kokatzen da. Moldaerari dagozkion deskribapenak jorratzerako orduan, eztabaida sortu izan da terminoen erabileran, moldaerek norabide zehaztu edo helburu bat jarraitzen dutela iradokitzen dutelako. 

## Historia 
Moldaera antzinako filosofo eta historialari naturalek onartzen zuten bizitzaren gertaera nabaria da, eboluzioari buruz zuten ikuspegia edozein izanik ere. Hala ere, bakoitzak ematen zion azalpena ezberdina da. Enpedoklesek ez zuen uste moldapenak azken kausa bat behar zuenik (helburu bat alegia), aitzitik pentsatu zuen "naturaltasunez sortu zela, gauza horiek bizirik iraun baitzuten". Aristotelesek, aldiz, azken kausetan sinesten zuen, baina uste zuen espezieak finkatuta zeudela..

Jean-Baptiste Lamarckek plazaratutako bi faktoreetatik bigarrena (lehenengoa indar konplexua izan) moldapen-indarra izan zen. Moldapen-indarrak gorputz-egitura jakineko animaliak jasotako ezaugarrien herentziaz moldatzea bermatzen du, espezie eta genero ugari sortuta.
[thumb|[Jean-Baptiste Lamarck|Lamarck-ek moldapen-indar bat proposatzeaz gain, inguruneko baldintzek bultzaturik (gehienbat erabilerak eta erabilera ezak), organismoek konplexuago bihurtzeko joera dutela zioen, garapen-eskala batean goranzko pausoak emanez. Hartutako ezaugarrien herentziari esker. ]]
Teologia naturalean moldapena jainko baten lan gisa eta Jainkoaren existentziaren froga gisa interpretatu zen. William Paleyk uste zuen organismoak oso ondo moldatuta zeudela zituzten bizitzetara. Bizitza zehatzetara moldatutako organismoen argumentuak Gottfried Wilhelm Leibniz eklipsatu zuen, eta argudiatu zuen Jainkoak "mundu posible guztien onena" ekarri zuela. Voltaireren satira, Dr. Pangloss, ideia baikor horren parodia da, eta David Humek ere diseinuaren aurka argudiatu zuen. Bridgewater-en Tratatuak teologia naturalaren ondorio dira, nahiz eta autore batzuek beren lana nahiko modu neutralean aurkeztea lortu zuten. Robert Knoxek parodikoki kritikatu zuen seriea. Charles Darwinek tradizioarekin hautsi zuen, animalien eta landareen munduan gertatu ziren akatsak eta mugak nabarmentzean. Jean-Baptiste Lamarckek proposatu zuen organismoek konplexuago bihurtzeko joera dutela, inguruneko baldintzek bultzaturik (gehienbat erabilerak eta erabilera ezak), garapen-eskala batean goranzko pausuak emanez. Ingurunearen araberako azken ezaugarri honi Lamarkismo deritzo: hartutako ezaugarrien herentziaren hipotesi protoebolutiboa, eta hori moldaerak inguruneko baldintzen arabera azaltzen saiatzen da.  

Beste historialari natural batzuek, hala nola Buffonek, moldapena onartu zuten, eta batzuek eboluzioa ere onartu zuten, mekanismoari buruzko iritzirik eman gabe. Horrek Darwin eta Alfred Russel Wallaceren benetako meritua erakusten du, baita Henry Walter Bates-ena ere, neurri txikiagoan bada ere. Azken honek aurretik begirada azkar bat jaso zuen mekanismo bat proposatu zuen. Mende bat geroago landa-azterketa esperimentalek eta E. B. Fordek eta Theodosius Dobzhanskyk egindako ugalketa-esperimentuek hautespen naturala moldapenaren "motorra" baino gehiago zela frogatu zuten; uste baino indar handiago zuen.  

## Orokortasunak 
Moldaera baten garrantzia espeziearen biologia osoa aztertuz soilik uler daiteke — Julian Huxley, Eboluzio: Sintesi modernoa.

### Zer da moldapena 
Moldapena (ingelesezko adaptation) prozesu ebolutibo gisa ulertu behar da, eta ez espezie batek lortu duen gorputz-egitura edo forma fisiko gisa. Moldaera (ingelesezko adaptive trait) terminoa erabili ohi da moldapen-prozesuan eratutako produktua izendatzeko.  

Moldaera espezieen dibertsitatea azaltzen duen bi prozesu nagusietako bat da. Beste prozesua espeziazioa da, normalean ugal-isolamenduaren bidez espezie berriak sortzen dituena.

Moldapenean ez da beti ingurune jakin baterako fenotipo ideala garatzen. Ez da hain sinplea. Organismoak bideragarria izan behar du bere garapeneko eta eboluzio-lerroko fase guztietan. Horregatik, eboluzioan gertatzen diren aldaketa genetiko eta fenotipikoek erlatiboki txikiak izan behar dutela uste da, garapen sistemak oso konplexuak eta direnez, horietan ematen diren aldaketa sakonek organismoaren integritatea konprometi dezaketelako.

Hala ere, ez dago argi zer den aldaketa erlatiboki txiki bat. Adibidez, landareetan agertu den poliploidia aldaketa genetiko handi eta hedatua da. Margulysek prooposatutako eukariotoen endosimbiosi bidezko sorreraren adibidea muturrekoagoa da. 

Moldaera guztiek nitxo ekologikoetan bizitzen laguntzen diete organismoei. Moldaerak egiturazkoak, jokabidezkoak edo fisiologikoak izan daitezke. Egiturazkoak organismo baten ezaugarri fisikoak dira, hala nola forma, gorputz-estaldura, defentsa, eta barne-antolamendua. Jokabidezko moldaerak heredatutako portaera-sistemak dira, bai zuzenean instintu gisa, bai ikasteko ahalmen neuropsikologiko gisa jasotakoak. Adibidez, elikagaien bilaketa, estaltzea eta bokalizazioak. Moldaera fisiologikoek funtzio bereziak egiteko aukera ematen diete organismoei, hala nola pozoia ekoiztea, adurra jariatzea eta fototropismoa. Hala ere, funtzio orokorragoetan ere eragiten dute: hazkuntza eta garapen, termoerregulazio, ioi-balantze eta homeostasiaren beste alderdi batzuetan. Beraz, organismo baten bizitzako alderdi guztiei eragiten die moldapenak.

Theodosius Dobzhansky biologo eboluzionistak definizio hauek ematen ditu:

# Organismo bat bere habitatean edo habitatetan hobeto bizitzeko eboluzio-prozesua da moldapena.  
# Moldagarritasuna da organismo batek habitat-multzo jakin batean bizi eta ugaltzeko duen gaitasunaren adierazgarri den moldapen-maila.
# Moldaera organismoaren garapen-ereduaren alderdi bat da, organismo baten biziraupena eta ugaltzeko aukera bermatzen edo handitzen dituena.

### Zer ez da moldaera bat 
Organismo generalista batzuek, hegaztiek esaterako, hiriguneetara moldatzeko malgutasuna agertzen dute. Moldapena ez dator bat malgutasunarekin, aklimatazioarekin eta ikaskuntzarekin; horiek guztiak bizitzan zehar gertatzen diren aldaketak dira, eta ez dira heredatzen. Malgutasuna da organismo batek hainbat habitatetan irauteko duen gaitasun erlatiboa: espezializazio-maila. Aklimatazioak bizitzako doikuntza fisiologiko automatikoak deskribatzen ditu. Ikaskuntzak bizitzan zehar jokabidean izandako hobekuntza adierazten du.

Malgutasuna plastikotasun fenotipikoaren ondorio da, hots, genotipo jakin bat (genetikoa) duen organismo batek bere habitatean gertatzen diren aldaketei erantzuteko edo beste habitat batera mugitzeko duen ahalmenaren ondorio. Malgutasun-maila heredatu egiten da eta aldatu egiten da banakoen artean. Animalia edo landare oso espezializatu bat ongi definitutako habitat batean bizi da, elikagai-mota jakin bat jaten du, eta ezin du bizirik iraun haren beharrak asetzen ez badira. Belarjale asko horrelakoak dira; muturreko adibideak eukaliptoaren menpe dauden koalak dira, eta banbua behar duten panda hartzak. Generalista batek, bestalde, elikagaien aukera zabala jaten du, eta baldintza ezberdin askotan iraun dezak; adibidez, gizakiak, arratoiak, karramarroak eta haragijale asko. Modu espezializatuan edo esploratorioan jokatzeko joera heredatu egiten da: moldaera da. Aldiz, garapenaren malgutasuna beste zerbait da: "Animalia edo landare bat ebolutiboki malgua da, baldin eta hazi edo baldintza berrietara aldatzen denean, egitura aldatzen badu ingurune berrian bizirauteko hobeto hornituta egon dadin", John Maynard Smith biologoaren hitzetan.

Gizakiak altitude altuago batera mugitzen badira, arnasketa eta esfortzu fisikoa arazo bihurtzen dira, baina, altueran denbora igaro ondoren, oxigenoaren presio partzial murriztura moldatzen dira, globulu gorri gehiago ekoiztuz adibidez. Aklimatazioa bera moldaera bat ez den arren, aklimatatzeko gaitasuna heredatzen den ezaugarria da, hots, moldaera bat. Ugalketa-tasa jaitsi egiten da, baina denbora luzeagoan, pertsona batzuk beste batzuk baino hobeto ugaltzen dira. Azken horiek ondorengo belaunaldiei gehiago eragiten diete, haien geneak maiztasun handiagoz igaroko baitira hurrengo belaunaldietara; eta pixkanaka, hautespen naturalaren bidez, populazio guztia egoera berrira moldatzen da. Hori hala gertatzen dela modu frogagarrian ikusi da; izan ere, altitude handiagoan bizi diren epe luzeko komunitateetan behatutako errendimendua askoz hobea da iritsi berrien errendimendua baino, baita iritsi berriek moldatzeko denbora izan dutenean ere.

### Moldagarritasuna eta eraginkortasun biologikoa (*fitness*a) 
thumb|Fitness-paisaiaren irudikapen grafikoa. Populazio batek gezien norantzan eboluziona dezake B moldapen-gailur optimora, baina lehenago moldapen okerreko haran batetik igaro beharko luke. A eta C gailurretan harrapatuta gera daiteke populazioa, moldapen optimotik kanpo.|211x211px
Moldagarritasunaren eta populazioaren genetikan erabiltzen den fitness kontzeptuaren artean erlazioa dago. Genotipoen arteko fitness ezberdintasunek hautespen naturalaren araberako eboluzio-tasa iragartzen dute. Hautespen naturalak fenotipo alternatiboen maiztasun erlatiboak aldatzen ditu, herentziazkoak diren heinean. Hala ere, baliteke moldagarritasun handiko fenotipo batek fitness onik ez izatea. Dobzhanskyk Kaliforniako sekuoiaren adibidea aipatu zuen, oso moldatua, baina desagertzeko zorian dagoen erlikia moduko bat izanik. Kontzeptu berriak proposatu dira:

# **Fitness erlatiboa**. Genotipo mota batek hurrengo belaunaldiari egiten dion batez besteko ekarpena, beste genotipo batzuek biztanlerian egiten dituzten ekarpenekiko erlatiboki adierazita. Horri Darwinen gaitasuna, edo hautespen-koefizientea ere deritzo. 
# **Fitness absolutua**. Genotipo mota batek hurrengo belaunaldiari egiten dion ekarpen absolutua. Maltusiar parametroa ere esaten zaio populazio osoari aplikatzen zaionean.

Sewall Wrightek proposatu zuen populazioek fitness-paisaia batean moldapen-gailurrak hartzen dituztela. Beste moldapen-gailur altuago batera eboluzionatzeko, populazioak lehenengo moldapen okerreko tarteko faseen haran batetik igaro beharko luke, eta  moldapen optimoari ez dagokion gailur batean "harrapatuta" egon liteke.

## Motak 
Moldapena eboluzioaren bihotza eta arima da. — Niles Eldredge, "Reinventando Darwin: El gran debate en la alta mesa de la teoría evolución".

### Habitataren aldaketak 
Klima aldatzearekin batera, habitatak ere aldatu egiten dira. Habitat horretan bizi diren espezie populazioentzat, hiru izango dira erantzun posibleak: habitat berrien bilaketa (egokiagoa den bat), aldaketa genetikoa (moldaerak sortuko dituena) edo iraungitzea. 

### Aldaketa genetikoak 
Populazio batean aldaketa genetikoa gertatzen da hautespen naturalak eta mutazioek haren aldakortasun genetikoan eragiten dutenean. Aldaketa genetikoek begi bistako egituren agerpena eragin dezakete, edo aktibitate fisiologikoan eragin ditzakete aldaketak. Bi kasuetan, aldaketak ingurunera hobeto moldatzeko aukera eman diezaioke banakoari. Aldaketa horien jatorria nukleotidoen aldaketa da, zorizkoa dena.

Aldaketa genetiko nahikoa eta baldintza demografiko zehatzak kontuan izanda, moldaera bat nahiko izango da iraungitze–prozesuan dagoen espezie baten egoera hobetzeko. Moldapenak, neurri batean, ekosistema jakin bateko espezie guztiei eragiten die.

### Ko-moldapena 
thumb|170x170px|Intsektu polinizatzaileak ko-moldatuta daude loredun landare espezie jakinekin.
Koeboluzioan, espezie baten existentzia beste espezie baten bizitzarekin estuki loturik dagoenean, espezie batean gertatzen diren moldapenak maiz beste espezie batean antzeko ezaugarrien agerpenaren eta hedapenaren jarraipena izaten dira.
ezkerrera|thumb|Intsektu-espezie ezberdinek agertzen duten mimetismoa agertzen da A-F irudietan.|240x240px

### Mimetismoa 
*Artikulu nagusia:* Mimetismoa

Mimetismoa inguruan dituzten beste izaki batzuen kolorea edo itxura hartu, jokabidea, hotsa edo usaina imitatu eta kokapen berean egoteko animalia eta landare batzuen ahalmena da, harraparien erasoetatik babestea edo erasoa arrakastatsua lortzeko helburuak dituena.

### Trade-offs 
Natura ez da perfektua, eta eboluzio genetikoa akats, kostu energetiko eta porrotetan oinarritzen da —Peter Medawar. Moldaera guztiek dituzte eragozpenak eta funtzio desberdinak betetzeko helburua duten moldaerak elkarrekiko kaltegarriak dira. Esaterako, zaldien hankak onak dira belarretan korrika egiteko, baina ez ordea, bizkarra hazkatzeko. Bestalde, ugaztunen ilajeak termoerregulazioan laguntzen duen arren, ektoparasitoentzako nitxoa ere eskaintzen du, azken horiek kaltegarriak izanik ugaztunentzat. Ernst Mayr-ek “The Growth of Biological Thought: Diversity, Evolution and Inheritance” liburuan idatzitakoaren arabera, ezinezkoa da aldi berean fenotipo baten alderdi guztiak maila berean hobetzea.

## Funtzio aldaketak 
Moldaera eta funtzioa arazo baten bi alderdi dira.— Julian Huxley, "Evolution: The Modern Synthesis".

### Aurremoldakotasuna 
Populazio batek, kasualitatez, aurrez ezagutu gabeko baldintzetarako egokiak diren ezaugarriak dituenean gertatzen da aurremoldakortasuna. Adibidez, *Spartina townsendii* landarea bere ama-espezieetako edozein baino hobeto moldatzen da bere zingira gazi eta padura habitatera. Etxeko animalien artean*, White Leghorn* oilaskoa askoz erresistenteagoa da B1 bitaminaren urritasunarekiko beste arraza batzuk baino; dieta oparo batean horrek ez du desberdintasunik eragiten, baina aurremoldaera hori erabakigarria izan daiteke dieta mugatu batean.

Aurremoldakortasuna populazio natural batek aldakortasun genetiko handia duelako sor daiteke. Eukarioto diploideetan, ugalketa sexualaren sistemaren ondorio bat da, non alelo mutanteak hein batean babestuta geratzen baitira, adibidez, dominantzia genetikoaren bidez.  Mikroorganismoek ere, beren populazio handiekin, aldakortasun genetiko handia dute. Salvador Luriak eta Max Delbrückek eman zuten mikroorganismoetan aldaera genetikoen aurremoldakortasunaren lehen ebidentzia esperimentala. Fluktuazio-testa garatu zuten, *Escherichia coli*n bakteriofagoekiko erresistentzia ekarri zuten aldaketa genetikoen ausazko fluktuazioa erakusteko metodoa.[thumb|198x198px|[Sinosauropteryx dinosauroaren lumek isolamendu termiko funtzioa betetzen zuten. Gerora, hegan egiteko funtzioa hartuko zuten.]]
### Exaptazioa 
Gaur egun moldapen gisa agertzen diren ezaugarriek, batzuetan, beste helburu baterako eboluzionatu zuten. Hau da, gerta daiteke aurretik existitzen zen ezaugarri bat funtzio ezberdin bat betetzeko hautatua izatea. Eboluzioan zehar egituren funtzioan gertatzen diren aldaketei ko-optazioa edo exaptazioa deritze. Adibide klasikoa ugaztunen entzumen-hezurra da, ebidentzia paleontologiko eta enbriologikoek adierazten dute maxilarrean, barailezurrean eta hezur hioideetan sortutako ezaugarria dela; eta are lehenago, arrain goiztiarren brankien parte zirela. [81][82] Hegaztien lumak dinosauroen lumetatik eratorri ziren, isolamendurako edo erakusteko erabiltzen zirenak.

## Nitxoen eraketa 
Animaliek, lurreko zizareak, kastoreak eta gizakiak barne, beren moldaeretako batzuk erabiltzen dituzte ingurunea aldatzeko, bizirauteko eta ugaltzeko aukerak maximizatzeko helburuaz. Kastoreek presak eta babeslekuak eraikitzen dituzte, inguruko haranetako ekosistemak aldatuz. Lurreko zizareek, Darwinek adierazi zuenez, materia organikoa eskainiz, haien bizileku den lurzorua hobetzen dute. Gizakiek ere zibilizazio zabalak eratu dituzte, Artikoan eta basamortu beroetan eraikitako hiriei esker. Hiru kasuetan, moldaerei esker nitxo ekologikoak eraikitzeak eta mantentzeak lagundu egiten du animalia horien geneak etengabe aukeratzen. Animalia espezie jakinak aldatu duen giro bati esker, geneen transmisioa eta espeziearen biziraupena bermatzen da. 

## Ezaugarri ez-moldagarriak 
Ez dirudi ezaugarri batzuk moldaera direnik, egungo ingurunean eragin neutro edo deletereoa baitute fitness-ean. Geneek askotan eragin pleiotropikoak izaten dituztenez, ezaugarri guztiak ezin dira funtzionalak izan. Stephen Jay Gould-ek eta Richard Lewontin-ek arkuarte deitu zieten ezaugarri horiei. Ezaugarriaren eragin fenotipikoa soilik azaleratzen baita beste ezaugarri baten garapen eta elkarrekintzarekin. Arkuarte terminoaren analogia erabiltzen da funtziorik gabeko ezaugarri gisa hasi ziren moldaerak azaltzeko. Arkitekturan arkuarteak zutabe eta domoaren diseinuaren arabera sortutako egiturak baitziren, zuzenean funtzio estetikoa betetzeko eraikitako egiturak baino. 

Beste aukera bat da organismo baten eboluzio-historiako uneren batean ezaugarri bat moldaera izan ahal izatea, baina habitaten aldaketak moldaera zena alferrikakoa edo okerra izatea eragin ahal izan zuen. Azken bi horiei aztarna deritze. Organismo askok aztarna-organoak dituzte, beren arbasoetan guztiz funtzionalak ziren egituren hondarrak. Bizimoduaren aldaketen ondorioz, organoak erredundante bihurtu ziren, eta funtzionaltasun murriztukoak edo ez funtzionalak dira. Edozein egiturak gorputzaren ekonomia orokorrarentzat, kosturen bat suposatzen duenez gero, abantaila bat izan daiteke funtziorik betetzen ez duen egitura hura kentzea. Adibideak: zuhurraginak gizakietan, pigmentuaren eta begi funtzionalen galera haitzuloetako faunan, edo endoparasitoen egitura-galera.

## Iraungitze eta koiraungitzea 
Populazio bat ezin bada mugitu edo behar adina aldatu epe luzera haren bideragarritasuna bermatzeko, orduan, jakina, desagertu egingo da, toki horretan behintzat. Espezieak beste leku batzuetan biziraun ahalko du edo ez. Izan ere, espeziearen heriotza-tasa espezie osoaren jaiotza-tasa baino handiagoa denean espeziea iraungi egingo da, betiere denbora nahikoan mantentzen bada joera hori. Denbora hori, Van Valenen arabera, espezieen araberakoa izango da, bakoitzak berezko iraungitze-tasa nahiko erregularra izango baitu.  

Komoldaera dagoen bezala, koiraungitzea ere badago, komoldatuta dauden espezie bikote batean bat iraungitzean, beste espeziea ere galtzea, hala nola intsektu parasito bat desagertzea ostalaria galdu ondoren, loredun landare batek polinizatzailea galtzen duenean edo elikadura-kate bat eteten denean.

## Kontraesan filosofikoak 
[thumb|184x184px|"Helburua duen portaera": *[Springbok* gaztea. Biologo batek esan lezake horrek harrapariak seinalatzeko funtzioa duela, bizirauten eta ugaltzen laguntzen baitio.]]
Moldapenak arazo filosofikoak eragiten ditu biologoek funtzio eta helburuari buruz hitz egiteko duten moduari dagokionez. Izan ere, horrek inplikazioak dakartza eboluzio-teoriaren eta naturaz gaindiko esku-hartzearen arteko eztabaidan. Lehenengoak ezaugarriak zoriz eta hautespen naturalaren bidez agertu direla defendatzen duen bitartean, bigarrenak dio ezaugarri berak jainko baten intentzionalitatez agertu direla. Zoriz ala intentzioz agertu dira moldaerak?  

## Erreferentziak 
## Kanpo estekak