Artropodo

**Artropodoak** (, "giltzadura" eta *πούς*, *podos*, "hanka") exoeskeleto bat, gorputz segmentatua eta apendize bikoitiak dituzten animalia ornogabeak dira. Artropodoek **Euarthropoda** filuma osatzen dute, eta euren barruan intsektuak, araknidoak, miriapodoak eta krustazeoak daude, besteak beste. Hasiera batean **Arthropoda** terminoa Euartropodoak eta onikoforoak izendatzeko erabili zen. Artropodoen ezaugarririk nabarmenena artikulatutako adarrak eta kitinaz osatutako kutikulak dira, batzuetan kaltzio karbonatoan mineralizatzen direnak. Artropodoen gorputz-planak segmentuak ditu, horietako bakoitza apendize pare batekin. Kutikula zurrunak hazkuntza gelditzen du, beraz artropodoek mudak egiten dituzte erregularki. Simetria bilaterala dute, eta gorputzak kanpo eskeletoa du. Espezie batzuek hegalak dituzte.

Bere aldakortasunari esker, elkarketa-ekologiko guztietako espezierik ohikoenak bihurtu dira ingurune gehienetan. Gutxi gorabehera milioi bat espezie deskribatu dira, eta animalia espezie guztien %80 baino gehiago dira. Horietako batzuk, beste animalia gehienek ez bezala, giro lehorrean arrakasta handia dute. Artropodoak neurriz aldatzen dira *Stygotantulus* krustazeo mikroskopikotik Japoniako *Macrocheira kaempferi* karramarro erraldoiraino.

Artropodoen barne barrunbe nagusia hemozeloa da, bere barne-organoak biltzen dituena; bertatik, odolaren analogoa den hemolinfak zirkulatzen du. Euren zirkulazio-sistema irekia da. Kanpoko egituran gertatzen den bezala, artropodoen barne organoak ere errepikapen bidez eratu ohi dira. Euren nerbio-sistema eskailera baten antzekoa da, nerbio-korda bentralen bikoteekin segmentu guztietan, ganglio parea sortuz segmentu bakoitzean. Burua segmentu kopuru ezberdinen fusio bidez osatzen dira, eta euren burmuina ganglio horietako batzuen batuketatik osatzen da, esofagoaren inguruan. Arnasketa-sistema eta iraizketa-sistemak aldakorrak dira artropodo ezberdinetan, batez ere euren ingurunearen eta osatzen dute subfilumaren araberakoa. Ikusmena begi-konposatu eta begi-sinpleen konbinazio batekin eman ohi da: espezie gehienetan *ocelli*ek argia nondik datorren zehaztu dezakete, eta begi-konposatuak dira informazio iturririk nagusiena, baina armiarmen begi nagusiak *ocelli* sinpleak dira. Artropodoek sentsore kimiko eta mekaniko kopuru handia dute, gehienak euren septuen modifikazio bidez lortuak. Artropodoen ugalketa askotarikoa da; espezie lurtar guztiek barne ernalketa dute, baina gehienetan lurrera botatzen diren espermatozoideak apendize batekin hartuz lortzen da, sarketa bidez izan beharrean.

Artropodoen arbaso ebolutiboa Kanbriar garaikoa da. Taldea monofiletikoa dela uste da, eta ikerketa askok proposatzen dute artropodoak eta Cycloneuralia (edo bere barneko kladoak) Ecdysozoa superfilumean sailkatu beharko liratekeela. Orokorrean, hala ere, Metazoaren oinarrizko harremanak zeintzuk diren ez da ondo ebatzi, momentuz. Artropodoen barne taldeen arteko harremanak ere eztabaidagarriak dira oraindik ere. Espezie urtarrek barne zein kanpo ernalketa erabiltzen dute. Artropodo gehienek arrautzak uzten dituzte, baina eskorpioiek amaren barruan hazi diren kumeak erditzen dituzte. Artropodo kumeen egitura oso ezberdina izan daiteke, batzuk helduen bertsio txikiak dira, baina beste batzuek metamorfosi osoa izaten dute kume itxuratik heldu itxurara. Eskorpioiak kumeengatik kezkatzen diren bitartean, beste espezie askotan ez dago inongo ardurarik hurrengo belaunaldiarekiko.

Artropodoak oso garrantzitsuak dira gizakien elikadurarako, zuzenean elikagai gisa edo jaten diren fruituen polinizazioa eginez. Espezie batzuek gaixotasunak hedatzen dituzte, gizaki, etxe-abere edo nekazaritza-produktuetan.

## Etimologia 
*Artropodo* hitza grezierazko ἄρθρον árthron, "giltzadura", eta πούς pous, "hanka" hitzen elkarketatik dator, hau da, "hanka giltzatu". 1848an Karl Theodor Ernst von Siebold alemaniar fisiologo eta zoologoak sortu zuen hitza.

## Deskribapena 
Artropodoen gorputz segmentatua dute eta segmentu bakoitzak adarrak ditu. Bihotza alde dortsalean (goikaldean) dute eta nerbio-sistema bentralean (behealdean). Artropodo guztiek exoeskeleto bat dute euren gorputza. Exoeskeleto hau kitinaz osatua dago, glukosaminazko polimero bat. Artropodoek, noizbehinka, euren exoeskeletoa apurtu, atera eta handiagoa den beste bat eraikitzen dute. Sistema honek artropodoei lehortzea eragozten die, baina baita gehiegi hazten ere.

### Dibertsitatea 
Artropodo espezie kopuruaren estimazioak oso aldakorrak dira; txikienak dio 1.170.000 espezie inguru direla, baina badira 5 edo 10 milioi direla dioten ikerketak ere, espezie bizidun guztien %80 inguru. Espezie kopuru zehatza zein den kalkulu zaila da. Izan re, mundu mailan erabiltzen diren zentsu-sistemak ezberdinak dira, eta batzuetan leku zehatz batean egiten diren kontaketak mundu osorako baliagarritzat hartzen dira. 1992an egindako ikerketa batek zioen bakarrik Costa Rican 500.000 animalia eta landare espezie zeudela, horietatik 365.000 artropodoak.

Itsasoan, ur gezan, lehorrean eta aireko ekosistematan kide garrantzitsuak dira, eta ingurune lehorrera egokitu diren bi animalia talde handietako bat da; bestea Amniota da, narrastiak, hegaztiak eta ugaztunak batzen dituen taldea. Artropodoen barneko azpi-talde bakar bat, intsektuak, lehorreko eta ur-gezako ingurune guztietan espezie gehien dituena da. Intsekturik arinenak 25 mikrogramo pisatzen ditu, pisutsuenak 70 gramo dituen bitartean. Krustazeo batzuk handiagoak dira; adibidez, Japoniako karramarro erraldoiak 4 metroko hankak izan ditzake, eta *Homarus americanus*ak 20 kilogramoko pisua izan dezake.

### Segmentazioa 
Artropodo guztien enbrioiak segmentatuta daude, modulu errepikatuetan oinarrituta. Artropodo bizien azken arbaso komuna, ziur aski, bereizi gabeko segmentu batzuk izan zituen, bakoitza gorputz adar bezala funtzionatzen zuten gorputz-adar pare batekin. Hala ere, ezagutzen diren artropodo bizi eta fosil guztiek, segmentuak tagmatan bildu dituzte, non segmentuak eta euren gorputz-adarrak modu ezberdinetan espezializatzen diren. Ezagutzen diren artropodo guztien segmentu batzuetan, eranskinak aldatu egin dira, adibidez, brankiak, ahoko piezak, informazioa biltzeko antenak edo heltzeko atzaparrak sortzeko; artropodoak "Suitzako armadaren labanak bezalakoak dira, bakoitza erreminta espezializatu multzo bakar batekin hornitua".

Konbinazio ezberdin hauek guztiak agertu ahal izateko eboluzio-etapak zehaztea hain da zaila, non aspalditik ezagutzen den "artropodoen buruaren arazoa" bezala. 1960an, R. E. Snodgrassek ez konpontzea ere espero zuen, dibertigarria iruditzen baitzitzaion konponbideak aurkitzen lan egitea.

### Exoeskeletoa 
Artropodoen exoeskeletoak kutikulaz eginak daude, epidermisak jariatutako material ez zelularra. Gorputzaren segmentu bakoitza eta gorputz-adarren sekzio bakoitza kutikula gogortu batean kapsulatuta dago. Gorputzaren segmentuen eta gorputz-adarren sekzioen arteko artikulazioak kutikula malgu batez estalita daude. Biomineralizazioak, oro har, exokutikulari eta endokutikularen kanpoko aldeari eragiten die, eta animaliei, hezurdura zurrunagoak ematen dizkietenez, handiagoak eta indartsuagoak haztea ahalbidetzen diela; eta, edozein kasutan, exoeskeleto konposatu mineral-organiko bat merkeagoa da eraikitzeko, erabat organikoa den indar konparagarriko bat baino; adibidez, armiarma guztiek euren hankak modu hidraulikoan hedatzen dituzte eta euren atseden maila baino zortzi aldiz presio handiagoak sor ditzakete.

### Muda 
[thumb|[Zikada bat, exoeskeletoa mudatzen.]]
Exoeskeletoa ezin da luzatu eta, beraz, hazkundea murrizten du. Beraz, artropodoek euren exoeskeletoak ordezkatzen dituzte ekdisien (muda) bidez, edo exoeskeleto zaharretik askatuz, oraindik gogortu gabe dagoen berri bat garatu ondoren. Muda zikloak ia etengabe garatzen dira artropodo batek bere tamaina osoa lortu arte. Trakeek, gorputzeko hormetako irekiduretatik korritzen diren adarkatutako tunel sistemek, oxigenoa, zuzenean, zelula indibidualetara eramaten dute intsektu, miriapodo eta araknido askotan. Krustazeo guztiek erabiltzen dute sistema hori, eta ur asko kontsumitzen dute krustazeoek lehorreko animalia gisa arrakasta gutxi dutelako. Lurreko hainbat artropodo multzok sistema ezberdin bat garatu dute modu independentean: nitrogenoaren metabolismoaren azken produktua azido urikoa da, material lehor gisa iraitzi daitekeena; Malpighiren tutu-sistemak azido urikoa eta odolaren beste hondakin nitrogenatu batzuk iragazten ditu hemozeloan, eta material horiek hestera isurtzen ditu, eta hortik gorotz gisa botatzen dira. Uretako artropodo gehienek eta lehorreko zenbait artropodok ere nefridio ("giltzurrun txikiak") izeneko organoak dituzte, beste hondakin batzuk ateratzen dituztenak txiza bezala iraizteko. Bestalde, omatidioen tamaina nahiko handia denez, irudiak nahiko zakarrak dira, eta begi konposatuak hegaztienak eta ugaztunenak baino laburragoak dira, baina hori ez da desabantaila larria, artropodo gehienentzat 20 cm-ko erradioan dauden objektuak eta gertaerak baitira garrantzitsuenak. Artropodo batzuek ikusmen kromatikoa dute, eta intsektu batzuena xehetasunez aztertu da; adibidez, erleen omatidioek hargailuak dituzte, bai berdearentzat, bai ultramorearentzat.

## Ugalketa eta garapena 
[thumb|*[Compsobuthus werneri* emea kume zuriekin.]]
[thumb|[Penaeidae izkira baten larba nauplioa.]]
Artropodo gutxi batzuk, lanpernak adibidez, hermafroditak dira, hau da, bakoitzak bi sexuen organoak izan ditzake. Hala ere, espezie gehienetako banakoak sexu bakarrekoak dira bizitza osoan. Intsektu eta krustazeo espezie gutxi batzuk partenogenesi bidez ugaldu daitezke, batez ere baldintzek "eztanda demografikoa" eragiten badute. Hala ere, artropodo gehienak ugalketa sexualaren mende daude, eta espezie partenogenetikoak ugalketa sexualera itzultzen dira baldintzak hain onak ez direnean. Meiosia izateko gaitasuna oso zabalduta dago artropodoen artean, bai sexualki ugaltzen direnetan, bai partenogenetikoki ugaltzen direnetan. Meiosia artropodoen ezaugarri garrantzitsua bada ere, haien egokitze-onura ulertzea konpondu gabeko arazotzat hartu izan da luzaroan, eta badirudi konpondu gabe geratu dela.

Artropodo urtarrak kanpoko ernalkuntzaren bidez ugaldu daitezke, adibidez, ferra-karramarroek egiten duten bezala, edo barne-ernalketaren bidez, zeinean obuluak emearen gorputzean geratzen baitira eta esperma nolabait sartu behar baita. Ezagutzen diren lurreko artropodo guztiek barne ernalketa erabiltzen dute. Opilionesek, milazangoek eta krustazeo batzuek apendize eraldatuak erabiltzen dituzte, gonopodoak edo zakilak adibidez, esperma zuzenean emeari transferitzeko. Hala ere, lurreko artropodo ar gehienek espermatoforoak sortzen dituzte, espermazko pakete iragazgaitzak, emeek gorputzean hartzen dituztenak. Espezie batzuk emeen mende daude dagoeneko lurrean dauden espermatoforoak aurkitzeko, baina kasu gehienetan arrek kortejuzko erritu-konplexuek arrakasta izateko aukerak dituztela dirudienean bakarrik uzten dituzte espermatoforoak.

Artropodo gehienek arrautzak erruten dituzte, baina eskorpioiak obobibiparoak dira: kume biziak sortzen dituzte arrautzak amaren barruan errun ondoren, eta amaren zaintza luzeagatik nabarmentzen dira. Artropodo jaioberriek forma desberdinak dituzte, eta intsektuek bakarrik estaltzen dituzten muturreko egoerak. Batzuk, itxuraz, miniaturan jaiotzen dira helduak bezala (garapen zuzena), eta kasu batzuetan, zilarrezko arraintxoarena kasu, kumeak ez dira elikatzen eta babesik gabe egon daitezke lehen aldiz mudara arte arte. Intsektu asko larbak edo beldarrak bezala jaiotzen dira, gorputz-adar segmentaturik eta larruazal gogorturik ez dutenak, eta forma helduetan metamorfosiatzen dira, larba-ehunak deskonposatu eta gorputz heldua eraikitzeko berrerabiltzen diren fase ez-aktibo batean sartuz. Sorgin-orratzen larbek artropodoen ohiko kutikulak eta gorputz-adar artikulatuak dituzte, baina ezin dute hegan egin, eta masailezur luzagarriekin arnasten dute uretan. Krustazeoek larba nauplio ñimiñoak bezala botatzen dituzte, hiru segmentu eta gehigarri pare besterik ez dituztenak.

## Historia ebolutiboa 
### Azken arbaso komuna 
Dauden taxon eta fosiletan partekatutako ezaugarri plesiomorfikoen banaketatik abiatuta, ondorioztatzen da artropodo guztien azken arbaso komuna organismo modular bat izan zela, modulu bakoitza bere eskleritoak estaltzen zuena (blindaje-plaka) eta bi gorputz-adar birrameo dituena. Hala eta guztiz ere, antzinako gorputz-adarrak unirramoak edo birramoak ote ziren eztabaida ez dago itxita. Lehen artropodo honek ahoa eremu bentralean, aho aurreko antenak eta begiak zituen gorputzaren aurrealdean. Sedimentuez elikatzen zela uste zen, modu ez diskriminatzailean, eta bidean aurkitzen zuen edozein sedimentu prozesatzen zuen elikatzeko, baina aurkikuntza fosilen arabera, artropodoen eta priapulidoen azken arbaso komunak aho-aparatu espezializatu bera partekatzen zuen: aho zirkular bat, animalien harrapakinak harrapatzeko erabiltzen ziren hortz-eraztunekin.

### Erregistro fosila 
[thumb|*[Marrella*]]
[thumb|*[Kylinxia*]]
Duela 555 milioi urte inguruko *Parvancorina* eta *Spriggina* Ediacarako animaliak artropodoak zirela proposatu da, baina ondorengo ikerketek erakusten dute artropodoen jatorri izateko duten kidetasuna ez dela fidagarria. Bibalbioen maskorren antzekoak dituzten artropodo txikiak aurkitu dira Kanbriarreko aztarnategi fosil goiztiarretan, duela 541 eta 539 milioi urte bitartekoak, Txinan eta Australian. Kanbriarreko trilobiteen lehen fosilek 530 milioi urte inguru dituzte, baina klase hau nahiko anitza eta mundiala zen, eta horrek aspalditik existitzen zirela iradokitzen du. Maotianshaneko eskistoetan, duela 530 eta 520 milioi urte artekoak, *Kylinxia* eta *Erratus* bezalako artropodoen fosilak aurkitu dira, lobopodoen eta beste artropodo primitiboagoen arteko zatiketa iragankorra erakusten dutenak. Duela 505 milioi urte inguruko Burgess Shaleko fosilak 1970ko hamarkadan berriz aztertzeak artropodo asko identifikatu zituen, eta horietako batzuk ezin ziren talde ezagunetako bakar bati ere esleitu, eta horrek kanbriar leherketari buruzko eztabaida areagotu zuen. Burgess Shaleko *Marrella*ren fosil batek eman du mudaren lehen froga argia.

Lehen krustazeo fosilak duela 511 milioi urtekoak dira, Kanbriarrekoak, eta duela 500 milioi urteko izkira fosilek itsas hondoarekin oso lotuta zegoen prozesioa osatzen zuten itxuraz. Krustazeoen fosilak ohikoak dira Ordoviziarretik aurrera. Ia erabat uretakoak izan dira gaurdaino, ura kontserbatuko zuen iraitz-sistemarik inoiz garatu ez zutelako, ziurrenik. 2020an, zientzialariek *Kylinxia* aurkitu zutela iragarri zuten. Bost begi eta 5 cm inguruko luzera duen animalia da, 518 Mya bizi izan zen izkira baten antzekoa, eta, ezaugarri bereizgarri ugarirekin, *Anomalocaris*en eta benetako artropodoen bilakaeraren giltzarria dela dirudi, eta benetako artropodoen bilakaera-sustraian egon liteke.

Artropodoek lurreko animalien lehen fosil identifikagarriak ematen dituzte, duela 419 milioi urtekoak Siluriar Berantiarrean, eta duela 450 milioi urteko lurreko aztarnak artropodoek eginak direla dirudi. Artropodoek lurreko bizitzara erraz egokitzen ziren ezaugarriak zituzten: beren exoeskeleto artikulatuek lehortearen aurkako babesa, grabitatearen aurkako babesa eta uraren mende ez zegoen lokomozio-bide bat ematen zieten. Garai horretan bertan, eskorpioien antzekoak ziren uretako euripteridoak historiako artropodo handienak bihurtu ziren, batzuk 2,5 metroko luzerakoak.

Ezagutzen den araknidorik zaharrena *Palaeotarbus jerami* trigonotarbidoa da, duela 420 milioi urtekoa, Siluriar garaian. *Attercopus fimbriunguis*, duela 386 milioi urtekoa, Devoniarrean, zeta ekoizten duen lehen artropodo ezaguna da, baina ilararik ez duenez, ez da benetako armiarma, duela 299 milioi urte baino gehiago Karbonifero berantiarrean lehen aldiz agertu zirenak. Jurasiko eta Kretazeo garaiek armiarma fosil ugari ematen dituzte, familia moderno askoren ordezkariak barne. Brankiak dituzten uretako eskorpioien fosilak Siluriar eta Devoniar aldietan agertzen dira, eta birikak dituen eskorpioi baten fosilik zaharrena Karbonifero goiztiarrekoak dira.

Intsektu fosilik antzinakoena Devoniarreko *Rhyniognatha hirsti* da, duela 396 eta 407 milioi urte artekoa, baina bere masailezurrak, hegodun intsektuetan soilik aurkitzen diren mota batekoak dira, lehen intsektuak Siluriarrean agertu zirela iradokitzen duena, ondorengo ikerketa batek, *Rhyniognatha* miriapodo bat izateko aukera erakusten duen arren, eta ez intsektu bat. Mazon Creekeko *lagerstätten*ek, Karbonifero Berantiarrekoak, duela 300 milioi urte inguru, 200 espezie inguru dituzte, batzuk erraldoiak estandar modernoetarako, eta intsektuek euren txoko ekologiko moderno nagusiak hartu zituztela adierazten dute, hala nola belarjaleak, detritiboroak eta intsektujaleak. Termitak eta inurri sozialak lehen aldiz agertu ziren Kretazeo Goiztiarrean, eta erle sozial aurreratuak aurkitu dira Kretazeo Berantiarreko harkaitzetan, baina ez ziren ugari izatera iritsi Zenozoiko Ertaineraino.

### Gaur egungo artropodoen zuhaitz filogenetikoa 
Gaur egun bizirik dauden artropodo klaseen zuhaitza, baita klado batzuen bereizte denbora:

{{clade|style=font-size:95%;|label1=**Arthropoda**|1=
|grouplabel1=
}}

## Sailkapena 
Gaur egun honako sailkapen hau proposatzen da artropodoentzat:

*Phylum Arthropoda*
* **Subphylum Trilobitomorpha**
** Trilobita - Trilobiteak (desagertuak)
* **Subphylum Chelicerata**
** Arachnida - Armiarmak, eskorpioiak...
** Merostomata - "Zaldi-oin karramarro" batzuk
** Pycnogonida - Itsas-armiarmak
* **Subphylum Myriapoda**
** Chilopoda - Ehunzangoak
** Diplopoda - Milazangoak
** Pauropoda
** Symphyla
* **Subphylum Hexapoda**
** Insecta - Intsektuak
** Entognatha
* **Subphylum Crustacea**
** Branchiopoda
** Remipedia
** Cephalocarida
** Maxillopoda
** Ostracoda
** Malacostraca

Autore batzuek Myriapoda eta Hexapoda talde berdinean sartzen dute, Uniramia izeneko azpiphylumean, hain zuzen ere.

## Erreferentziak 
## Bibliografia 
* 

## Kanpo estekak