Bakterio gram-positibo

**Bakterio gram-positiboak** gram tindaketa proban emaitza positiboa lortzen duten bakterioak dira. Gram tindaketa tradizioz erabili izan da bakterio guztiak bi kategoria nagusitan sailkatzeko, bakterioen pareta zelularraren ezaugarriak kontuan izanda.
thumb|Bazilo gram-positiboak - *Bacillus anthracis* bakterioak
Bakterio gram-positiboen paretan gram tindaketan erabilitako kristal more koloratzailea harrapatuta geratzen da, horregatik more kolorez ikusten dira mikroskopioarekin behatzerakoan. Hala gertatzen da koloratzailea estuki atxikita geratzen baita zelula-mintzaren peptidoglikano geruzari; izan ere, dekoloratzailea ez da kristal morea eramateko gai.

Bakterio gram-negatiboek ezin dute koloratzailea atxikita mantendu dekoloratzailea gehitu ostean; urrats horretan erabilitako alkoholak gram-negatiboen zelulen kanpoko mintza degradatzen du, zelula-pareta porotsuagoa bilakatzen du eta kristal more koloratzailea atxikita mantentzea eragozten du. Gram-negatiboen peptidoglikano geruza askoz meheagoa da, eta gainera, barne mintzaren eta kanpo mintzaren artean kokatzen denez, koloratzaile berria (safranina edo fuksina) bertan harrapatuta geratzen da. Kasu horretan, kolore arrosaz ikusiko dira mikroskopioan aztertzerakoan.
thumb|Morez tindatutako bakterio gram-positiboak eta arrosaz tindatutako bakterio gram-negatiboak.
Gram-positiboen peptidoglikano geruza gram-negatiboena baino lodiagoa den arren, gram-positiboak sentikorragoak dira antibiotikoekiko, ez dutelako kanpo mintzik.

## Ezaugarriak 
Orokorrean, honako ezaugarri hauek dituzte bakterio gram-positiboek:

# Geruza lipidiko zitoplasmatiko.
# Peptidoglikano geruza lodia.
# Azido teikoiko eta lipoteitoikoak dituzte, eta horiek azido lipoteitoikoak eratzen dituzte. Agente kelatzaile bezala aritzen dira, eta atxikidura mota batzuetan ere hartzen dute parte.
# Peptidoglikano-kateak elkargurutzatzen dira pareta zelular zurrunak sortzeko. Hori DD-transpeptidasa entzimari esker gertatzen da.
# Gram-negatiboekin alderatuz, gram-positiboen periplasmak bolumen askoz txikiagoa du.

thumb|Gram-positibo eta gram-negatiboen zelula-mintza.
Bakarrik espezie batzuek dute kapsula, normalean polisakaridoez osatuta dagoena. Flageloekin gauza bera gertatzen da; bakarrik espezie batzuek dituzte, eta dituztenek, bakarrik bi gorputz basal dituzte flagelo horiek eusteko; gram-negatiboek, aldiz, lau gorputz basal dituzte. Gram-negatibo eta gram-positiboek amankomunean dute S geruza, gainazalean dagoen geruza bat dena. Bakterio gram-positiboetan, S geruza peptidoglikano geruzara lotuta dago. Gram-negatiboetan, aldiz, S geruza kanpo mintzera zuzenean lotuta dago. Gram-positiboen ezaugarri bereizgarria da zelula-mintzari lotuta azido teitoikoak dituztela. Azido horietako batzuk azido lipoteitoikoak dira eta mintzean konposatu lipidiko bat dute peptidoglikanoaren atxikipenean laguntzeko.

## Sailkapena 
Zelula formarekin batera, gram tindaketa bakterio-espezie ezberdinak identifikatzeko metodo azkarra da. Gram tindaktekak, hazkuntza faktore eta antibiotikoekiko sentikortasun probekin, eta beste proba makroskopiko eta fisiologikoekin batera, bakterioen sailkapen eta banaketaren oinarriak osatzen ditu.
erdian|thumb|522.997x522.997px|Espezieen identifikaziorako hierarkia ezarpen klinikoetan
Historikoki, Monera erreinua lau talde nagusi hauetan banatuta egon da (nagusiki gram tindaketan oinarrituta): *Firmicutes* (gram-positiboak), *Gracilicutes* (gram-negatiboak), *Mollicutes* (tindaketan neutroak) eta *Mendocutes* (aldakorrak tindaketan). Carl Woese mikrobiologoak, Illinois Unibertsitateko bere kolaboratzaile eta lankideekin batera, gram-positiboen monofilia zalantzan jarri zuen, 16S RNA erribosomaren ikerketa filogenetikoetan oinarrituta. Aurkikuntza horrek eragin handia izan zuen mikroorganismoak tratatzeko terapeutikan eta ikerketan. 16S sekuentzian egin zituen azterketa molekularretan oinarrituta, Woesek 12 bakterio filum aurkitu zituen. Horietako bi gram-positiboak ziren eta haien DNAren guanina eta zitosina proportzioaren arabera bereizi zituen. G + C proportzio altuko filumak *Actinobacteria* osatzen zuen. Nahiz eta gram tindaketaren erantzuna irizpide enpiriko bat izan, bere oinarria bakterioen mintzaren konposaketa kimiko eta egituraren arteko diferentzian dago. Bakterioak bereizteko kanpo-mintzean duten mintz lipidikoaren presentzian edo ausentzian oinarritu behar da.

thumb|Peptidoglikanoaren egitura, N-azetilglukosamina eta azido N-azetilmuramikoz osatuta.
Gram-positibo guztiak unitate bakarreko mintz lipidiko batekin mugatuta daude, eta orokorrean beraien peptidoglikano geruza lodia da (20-80 nm). Geruza hori gram tindaketan tindatzaileari eustearen arduraduna da. Modu horretan mugatuta dauden bakterioentzat, "*bakterio monodermoak"* eta "*prokarioto monodermoak"* terminoak proposatu dira.

Gram-positiboak ez bezala, bakterio gram-negatibo guztiak mintz zitoplasmatiko eta kanpo mintz lipidiko batekin mugatuta daude. Peptidoglikano geruza mehea dute (2-3 nm) bi mintz horien artean. Bakterio gram-positiboetan barne eta kanpo mintzen presentziak konpartimentu berri bat definitzen du, ingurune periplasmikoa. Bakterio horiek "*bakterio didermo"* terminoarekin izendatu dira. Bi bakterio mota horien artean, badirudi monodermoak direla arbasoak. Behaketa askotan oinarrituta, gram-positiboak antibiotikoen ekoizle nagusiak direla eta gram-negatiboak horiekiko erresistenteak direla ikusi da, eta proposatu da gram-negatiboen kanpo mintza antibiotikoekiko defentsa mekanismo gisa sortu izan zela. Bakterio batzuk, *Deinococcus*ak adibidez, gram-positibo bezala tindatzen diren arren (peptidoglikano geruza lodiagatik), harrigarria da kanpo-mintza ere badutela; horregatik *monodermo* eta *didermoen* artean kokatzen dira.

*Firmicutes* espezie batzuk ez dira gram-positiboak. Hauek *Mollicutes* klasekoak, peptidoglikanoa ez dutenak (gram-indeterminatuak), eta *Negativicutes* klasekoak dira, eta negatiboki tindatzen dira. Gainera, ikusi da bakterio taxoi batzuk egitura didermoa dutela, *Firmicutes* filumekoak direnak edota bere adarretik hurbil daudenak.

## Patogenotasuna 
Klasikoki, bakterio gram-positiboen barruan sei genero definitu dira giza patogeno bezala. Horietako bi *Streptococcus* eta *Staphylococcus* kokoak dira (esfera itxura dute). Gainontzeko organismoak baziloak dira (makila itxura dute) , eta esporak sortzeko duten gaitasunaren arabera azpisailkatzen dira . Esporarik sortzen ez dituztenak *Corynebacterium* eta *Listeria* dira; *Bacillus* eta *Clostridium* bakteroiek, ordea, esporak sortzen dituzte. Espora eratzaileak, berriz ere, bereiztu daitezke duten arnasketa zelular motaren arabera: *Bacillus*ak aukerazko anaerobioak dira, eta *Clostridium*ak, aldiz, derrigorrezko anaerobioak. *Rathybacter, Leifsonia* eta *Clavibacter* generoak landareetan gaixotasunak eragiten dituzten 3 gram-positibo dira. Bakterio gram-positiboak jaioberrietan gaixotasun larriak eragiteko gai dira, batzuetan hilkorrak izateraino hel daitezkeenak.

## Bakterio transformazioa 
Transformazioa geneen transferentzia horizontaleko hiru prozesuetako bat da, prozesu horretan material genetiko exogenoa bakterio emaile batetik bakterio hostalari batera pasatzen da. Beste bi prozesuak konjugazioa eta transdukzioa dira. Konjugazioa material genetikoaren transferentziari egiten dio erreferentzia,  eta kontaktu zuzena duten bi bakterio-zelulen artean gertatzen da. Transdukzioa, aldiz, bakterio emailearen DNA bakterio ostalarian sartzean datza, eta birus bakteriofago baten bidez egiten da. Transformazioan, material genetikoa transformazioa gertatzen den mediotik pasatzen da, eta asimilazioa soilik bakterio ostalariaren menpe dago*.*

## Ohar ortografikoa 
*Gram-positibo* eta *Gram-negatibo* adjektiboak *Hans Christian Gram*ren abizenetik eratorriak dira; horren ondorioz, lehen hizkia letra larriz edo letra xehez idatzi ahal da. Modu batean edo bestean idaztea zehaztuta egongo da jarraitu beharreko estilo-gidan.

## Erreferentziak 
## Kanpo estekak