Erribosoma

[thumb|350px|Animalia zelula tipikoaren eskema, osagai azpizelularrak erakusten. [Organuluak:
(1) nukleoloa
(2) nukleoa
(3) erribosoma (puntu txikiak)
(4) besikula
(5) erretikulu endoplasmatiko pikortsua
(6) Golgiren aparatua
(7) zitoeskeletoa
(8) erretikulu endoplasmatiko leuna
(9) mitokondrioak
(10) bakuoloa
(11) zitoplasma
(12) lisosoma
(13) zentrioloak zentrosoman]]
frame|Erribosomaren azpiunitate handia (1) eta txikia (2).
**Erribosomak** zelula guztietan (espermatozoideetan izan ezik) dauden organulu globularrak dira, proteinen sintesian parte hartzen dutenak. Batzuk aske daude eta beste batzuk erretikulu endoplasmatikoari lotuta, itsatsita. Kopurua oso altua da edozein zeluletan. Bakterio ohiko batean 10.000 erribosoma egon daitezke, eta goi-mailako organismoen zelula eukariotoetan askoz gehiago: 10 milioi.

Erribosomak proteinen sintesia eragiten duten makinak dira. Espezie desberdinetako erribosoma-egiturak maila atomikoan ezagunak dira, baina giza erribosomen egitura lortzeak erronka izaten jarraitu du. Hori oso garrantzitsua izan litzateke giza gaixotasunei dagokienez. Artikulu honetan egitura ia atomikoa ematen dugu, erresoluzio altuko partikula bakarreko krio-electroi mikroskopioaren eta eredu atomikoren bidez eraikitakoa.

Egiturak 3,6 Aº-ko batez besteko erresoluzioa du, eskualde egonkorrenetan 2.9 Aº erresoluziora iritsiz.  RNA entitateen eta amino azido bidezko alboko kateen aurrekaririk gabeko ikuspenak eskaintzen ditu, batez ere RNAren gune katalitikoetan eta RNAt irteera-gunearekiko elkarrekintza molekular zehatzak. Azpiunitatearen interfazearen xehetasun atomikoak ematen ditu, eta azpiunitate erribosomalen errotazio-mugimenduetan sakonki birmoldatzen ikusten dena. Gainera, antibiotikoen albo efektuak saihesteko eta proteina sintesi ez erregulatuarekin lotutako gaixotasunak analizatzeko bidea urratzen du egiturak.

### Erribosoma mitokondriala edo mitorribosoma 
Bakterio-endosinbionte baten ondorengo gisa, mitokondrioek beren jatorrizko genomaren (DNAmt) eta gene-adierazpen osoko makineriaren aztarnak dituzte. DNAmt-en kodetutako proteinak erribosoma mitokondrial espezializatuetan sintetizatzen dira (mitoribosomak). Beraz, mitoribosomak funtsezkoak dira arnasketa zelularra erregulatzeko. Bestalde, erribosoma mitokondrialak sakon ikertu dira beren egitura eta konposizio bakarragatik eta giza patologietan parte hartzeagatik. 55S mitoribosomak bi azpiunitate ditu: 28S txikia eta 39S handia. Ugaztunaren 55S mitoribosomaren bereizmen handiko egiturek xehetasunez erakusten dute antzinako bakterio-erribosomaren mitoribosomaren itxura orokorra.

### Erribosoma prokariota 
Zelula prokariotoen erribosomen kasuan, erribosomak ARN mezulariaren (ARNm) informazioa zuzenean eta berehala itzultzen du. Bakteriotan zein arkeetan, erribosomek 70S-ko sedimentazio-koefizientea dute. % 66 ARNr dute, eta tamaina desberdineko bi azpiunitatetan banatzen dira: 

Azpiunitate txikiak RNA bat du organismo guztietan (16S bakterioetan eta arkeetan). Bakoitzak ere azpiunitate handi bat du (LSU), eta bakteria eta arkeetan 23S eta 5S rRNAk osatzen ditu.

## Egitura 
RNA-r-z (azido erribonukleiko erribosomikoz) eta proteinaz osatuta daude. Eukarioto eta prokariotoen erribosomak oso antzekoak dira baina eukariotikoak zerbait handiagoak dira eta osagai gehiago izaten dituzte, hori dela eta haien jailkipen zatikiak ezberdinak dira: 70S, prokariotikoak eta 80S, eukariotikoak; dena den bai egitura eta funtzioa oso antzekoa dute.

Egiturari dagokionez, erribosomak oso elkarte makromolekular handiak dira (erribosoma eukariotikoa: 4,2 x 106 Dalton), RNAz eta proteinez osatuak. Erribosoma funtzionalak bi azpiunitatez osatuta daude: azpiunitate handia eta azpiunitate txikia. Hauek bakarrik itzulpena gertatzen denean elkartzen dira, bestela banatuta daude zitoplasman. Izan ere, dakigun bezala bi azpiunitateak nukleoloan sintetizatzen dira eta independenteki esportatzen dira zitoplasmara poro nuklearren bidez. Bestalde, azpiunitate erribosomiko bakoitzaren funtzioak desberdinak dira beraz osagaiak eta egitura ere desberdinak dira.

Erribosoma eukariotikoaren azpiunitateen osagaiak honako hauek dira:

* **Azpiunitate txikia (40s)**: RNA molekula bakar bat (18s RNAr) + 33 proteina. Itzulpena burutzen denean hemen kokatzen da RNA mezularia.

* **Azpiunitate handia (60s)**: hiru RNA molekula: 5s, 5,8 s eta 28 s + 49 proteina. Lotura peptidikoa, hau da, aminoazidoen arteko lotura, azpiunitate honetan eraikitzen da.
Azpiunitate nagusian, transferentziako RNAak txertatzeko eta proteinetara itzultzeko prozesua osatzeko beharrezkoak diren 3 leku daude. Hauek dira lekuak:

* A gunea, edo aminoazidikoa: lehen aminoazidoa daraman ARNt aminoazila txertatzen den lekua.
* P gunea edo peptidikoa: ARNt peptidila txertatu eta peptidoen katea (eta proteinak) eramaten duen.
* E gunea: azken gunea da, eta hemen P guneko RNAt lekuz aldatu eta gune honetan zegoen RNAt ordezten duen.

RNAr molekulak oso antzekoak dira organismo desberdinetan, hau da, gutxi aldatu egin dira eboluzioan zehar. Honek adierazten du euren funtzioa bereziki garrantzitsua dela: erribosomaren oinarrizko egitura eragiten dute eta erribosomaren jarduera katalitikoaz arduratzen dira. Proteina erribosomikoen eginkizuna ez da hain garrantzitsua: erribosomaren azalean kokatuta daude eta batez ere RNAr-az osatutako egitura egonkortzen dute. Proteina erribosomikoak askoz gehiago aldatu egin dira eboluzioan eta desberdinak dira organismomotaren arabera.

## Erribosomen jarduera 
Polisomek zeregin handia dute proteinen sintesian.

Jakina denez, informazio genetikoa DNAren nukleotidoetan dago. Transkripzio deitutako prozesuan informazio hori RNA mezularira (RNA-m) pasatzen da. Erribosometan RNA-m hori itzulpen deitutako prozesuan irakurtzen da, eta erribonukleotido sekuentzia batek aminoazidoz osatutako sekuentzia bat eratzen du.

Proteinen sintesian RNA transferentziazkoak (RNA-t) ere parte hartzen du. RNA mota horrek aminoazidoak ditu lotuta. Itzulpen prozesuaren hasieran RNA mezularia eta RNA transferentziakoa erribosometara iristen dira. Bertan, RNA-m-k duen kodoi bat (nukleotido hirukotea) RNA-t-k duen antikodoi batekin elkartzen da, base nitrogenatu osagarriak lotura egiten dutenean. Kodoi batek antikodoi bat erakartzen du, eta baita antikodoi horrekin lotuta dagoen aminoazidoa. Esaterako:

* RNA mezulariaren GCC hirukotea (kodoia) alanina aminoazidoa duen RNA-t-arekin lotzen da.
* CAU kodoiak histidina aminoazidoa ekartzen du.
* AUG kodoiak metionina ekartzen du.
* CCU kodoiak prolina, etab.
erdian|thumb|512x512px
## Funtzioak 
Erribosomen funtzio nagusia RNAren itzulpena da. Funtzioa betetzeko beharrezkoa den informazioa RNAn jasota dago, aminoazidoen sekuentzia zehatz bat adierazten duten nukleotidoen sekuentzia batek osatua, eta, azkenean, proteina zehaztuko da. Hau da, 3 urratseko prozesua da:

# RNA mezulariaren informazioa lortzea eta irakurtzea.
# Nukleotidoak aminoazidoetara itzultzea.
# Proteinak sortzea.

## Erreferentziak 
## Kanpo estekak