Espezie

thumb|thumbtime=4|start=0|Zenbat gizaki espezie daude?
**Espezie** bat organismo-populazio bat da, zeinean bi banakok, sexu edo estaltze-mota egokiak dituztenak, ondorengo ugalkorrak sor ditzaketen, normalean ugalketa sexualaren bidez. Organismo baten oinarrizko sailkapen-unitatea eta maila taxonomikoa da, baita biodibertsitate-unitate bat ere. Espezieak definitzeko beste modu batzuk dira kariotipoa, DNA sekuentzia, morfologia, portaera edo txoko ekologikoa. Gainera, paleontologoek kronoespezie kontzeptua erabiltzen dute, ezin baita ugalketa fosila aztertu. Eukarioto-espezieen guztizko kopuruaren zenbatespen zehatzik berriena 8 eta 8,7 milioi artekoa da. Horietatik %14 inguruk jaso dute deskribapen formal bat. Espezie guztiek (birusek izan ezik) bi zatiko izena dute, «binomio» bat. Izenaren lehen zatiak espezie horren generoa zein den esaten digu. Bigarren zatiari izen espezifikoa edo epiteto espezifikoa deitzen zaio (nomenklatura botanikoan, batzuetan baita nomenklatura zoologikoan ere). Adibidez, *Boa constrictor* *Boa* generoko espezieetako bat da, *constrictor* espeziearen epitetoa delarik.

Aurreko definizioek lehen begiratuan egokiak diruditen arren, xehetasun handiagoz aztertuz gero, espezie kontzeptu arazotsuak adierazten dituzte. Adibidez, ahaidetasun estua duten espezieen arteko mugak lausotu egiten dira hibridazioarekin, antzeko ehunka mikroespezieren espezie konplexu batean eta eraztun espezie batean. Gainera, asexualki soilik ugaltzen diren organismoen artean, espezie ugaltzailearen kontzeptua apurtu egiten da, eta klon bakoitza potentzialki mikroespezie bat da. Definizio horietako bat bera ere ez da guztiz egokia, eta espeziearen kontzeptua agian biziaren eredu perfektua ez den arren, zientzialarientzat eta kontserbazionistentzat tresna baliagarria izaten jarraitzen du Lurreko bizia aztertzeko orduan, zailtasun teorikoak alde batera utzita. Espezieak finkoak eta elkarren artean argi eta garbi bereiziak balira, ez legoke arazorik, baina eboluzio-prozesuen ondorioz, espezieak aldatu egiten dira. Horrek behartu egiten ditu taxonomoak erabakitzera, adibidez, noiz gertatu diren behar adina aldaketa leinu bat hainbat kronoespezietan banatu behar dela adierazteko, edo noiz aldendu diren populazioak, espezie kladistiko gisa deskribatzeko moduko izaera ezberdineko egoera nahikoak izan arte.

Aristotelesen garaitik XVIII. mendera arte, espezieak eta goi-taxonak hierarkia batean, izatearen kate handian, antola zitezkeen kategoriatzat hartzen ziren. XIX. mendean, biologoek ulertu zuten espezieek eboluzionatu egin zezaketela, denbora nahikoa emanez gero. Charles Darwinen *Espezieen jatorriaz* 1859ko liburuak azaltzen zuen nola sor zitezkeen espezieak hautespen naturalaren bidez. XX. mendean, genetikak eta populazioen ekologiak nabarmen zabaldu zuten jakintza hori. Aldakortasun genetikoa mutazioetatik eta birkonbinaziotik sortzen da; organismoak berak, berriz, mugikorrak dira, eta horrek isolamendu geografikoa eta jito genetikoa eragiten ditu, hautespen presio aldakorrekin. Batzuetan, geneak espezieen artean truka daitezke geneen transferentzia horizontalaren bidez; azkar sor daitezke espezie berriak hibridazioaren eta poliploidiaren bidez; eta espezieak hainbat arrazoirengatik iraungi daitezke. Birusak kasu berezi bat dira, mutazio eta hautespen oreka batek bultzatuta, eta kuasiespezie gisa trata daitezke.

## Definizioak 
Biologoek eta taxonomoek espezieak definitzeko saiakera asko egin dituzte, morfologiatik hasi eta genetikarantz aurrera eginez. Lehen taxonomoek, Lineok adibidez, ikusten zutena deskribatu beste erremediorik ez zuten izan, geroago espezie tipologiko edo morfologiko kontzeptuan formalizatu zena. Ernst Mayrrek erreprodukzio isolamendua azpimarratu zuen, baina hau, beste espezie kontzeptu batzuk bezala, zaila da, edo are ezinezkoa, probatzeko. Geroagoko biologoak saiatu dira Mayrren definizioa fintzen, errekonozimendua eta kohesio kontzeptuekin, besteak beste. Kontzeptuetako asko nahiko antzekoak dira, edo gainjarri egiten dira; beraz, ez da erraza horiek kontatzea: R. L. Mayden biologoak 24 bat kontzeptu erregistratu zituen, eta John Wilkins zientziaren filosofoak 26 kontatu zituen. Wilkinsek, gainera, espezie kontzeptuak oinarrizko zazpi motatan bildu zituen: (1) agamoespezieak organismo asexualentzat (2) bioespezieak ugalketaz isolatutako organismo sexualentzat (3) ekoespezieak txoko ekologikoetan oinarritutakoak (4) leinuan oinarritutakoak (5) espezie ebolutiboak ondare genetikoan oinarritutakoak (6) morfoespezieak forman edo fenotipoan oinarritutakoak eta (7) espezie taxonomiko jakin bat, taxonomoek zehazten dutena.

### Definizio tipologikoa 
[thumb|[Amilotx urdin (*Cyanistes caeruleus*) heldu guztiek kolore berberak dituzte, *morfoespezie* gisa definizio egokia egitea baimentzen duena.]]
Definizio honetan, espeziea bizidun-talde bat da, zeinean kide guztiak nahikoa doitzen baitira ezaugarri zehaztu jakin batzuetara. Bariazio-taldekamenduek edo aleen fenotipoek desberdinduko lituzkete espezieak. Hauxe da, besteak beste, Lineok espezieak identifikatzeko erabilitako metodo klasikoa. Alabaina, gaur egun badakigu fenotipo desberdin bik ez dutela beti adierazten espezie bi. Esaterako, hego biko drosofila baten lau hegoko drosofila kumea ez da “beste” espezie batekoa.

Izatez, Nomenklatura Zoologikorako Nazioarteko Kodeak *de facto* espeziearen kontzeptu tipologikoarekin jokatzen du espezie berriak deskribatzeko arauak ematean. Kodeak arautu bezala, alde batetik, eta posiblea denean, ale-kopuru handiekin egin behar da lan, aleak populazio desberdinetakoak izanik. Aztertu egin behar dira ahalik eta ezaugarri gehien: morfologikoak, ekologikoak, fisiologikoak, etologikoaketa abar. Datu guzti horiekin espeziearen deskribapen zehatz-zehatza burutu eta argitaratu behar da. Horretarako erabili den material biologikoa edozein zientzialariren eskumende egon behar da, eta horregatik normalena izaten da material biologiko hori erakunderen batean depositatzea, unibertsitate edo museoren batean, egokiro kontserbatuta. Deskribapenarekin batera, “tipoa” edo “ale tipikoa”, edota zehazkiago holotipoa, designatzen da. Ale horixe da, deskribatzailearen ustez, espeziea ondoen errepresentatzen duena. Holotipoarekin batera, deskribapenerako erabili diren gainerako aleak aipatzen dira argitalpenean; beroriek paratipoak dira. Holotipoak eta paratipoek serie tipiko deritzona osotzen dute. Serie tipiko horrek mugatzen ditu espeziearen betebeharreko ezaugarriak, bera da espeziearen kanona, eta horrenbestez, espezie horren ezaugarriak betetzen dituena izango da espezie horretakoa, nahiz eta ez jakin benetan elkarren artean ugaltzerik duten ala ez. Espezie morfologikoaren kontzeptutik aldentzen da, entitateak taldekatzeko distantziaren edo antzekotasunaren zenbakizko neurri bat barne hartzen duelako, ezaugarri fenotipikoen kopuru aski handi baten aldagai anitzeko konparazioetan oinarrituta.

### Definizio ebolutiboa 
Espezie ebolutibo bat, George Gaylord Simpsonek 1951n iradokitakoa, «denboran eta espazioan zehar antzeko beste entitateekiko identitatea mantentzen duen organismoz osatutako entitatea da, eta bere xede ebolutibo independentea eta joera historikoak ditu». Horren arabera, espezie ebolutiboa leinu bakarra da, arbaso-ondorengoen populazioak besarkatzen dituena, eta gainerako leinuekiko bereizita mantentzen dena. Definizio horrexetaz baliatzen dira taxonomo eta paleontologo asko, eta argi ikusten dute noraino iristen diren espezie jakin baten mugak, hau da, zein den espezie horren fenotipoa eta non hasten den gainerako espezieekiko diskontinuitatea. Definizio ebolutiboak, alabaina, arazo nagusi bi ditu. Batetik, zelan erabaki zer den historia ebolutibo komuna? Espezie bateko ale guztiak ez dira inoiz erabat identikoak izaten eta, hortaz, ezin izan dute bide ebolutibo berbera segitu. Gainera, bi kronospezie leinu berekoak izan arren, bi espezie bailiren kontsideratzen dira. Bestalde, nahiz eta espeziazioa espezie baten populazio desberdinek jasaten duten presio guztien ondorio gisa ulertzen den oro har, definizio ebolutiboak ez du ezer zehazten espeziea mantentzen duten edota espeziea eboluzionarazten duten mekanismoez. Kontzeptuaren beste definizio bat Kevin de Quierozen "Espeziaren Leinu Orokorraren Kontzeptua" da.

### Definizio biologikoa 
[thumb|[Ernst Mayr, *Homo sapiens* espeziekoa, definizio biologikoaren egilea.]]
Definizio honen arabera, espeziea elkarrekin benetan ugaldu egiten diren edo potentzialki ugal daitezkeen populazio naturalen multzoa da, gainerako multzoekiko ugal isolamendua duena eta Mayr, 1942. Espezie biologikoaren definizioaren arabera, beraz, badaude zenbait mekanismo isolatzaile ahaideturiko espezieen arteko gene-fluxua ekiditeko. Ikuspegi horretatik espeziazioa mekanismo isolatzaile horien lorpenean datza azken batean, eta osoa dela esan ohi da, baldin eta garatu diren barrera ugaltzaileak nahikoa badira espezie berri bien arteko gene-fluxua ekiditeko. Aipaturiko mekanismo isolatzaileak mota bikoak izaten dira, prezigotikoak eta postzigotikoak, segun-eta ernalketarik gertatzen den ala ez. Izatez, hauxe da espeziearen definiziorik onartuena eta kontsentsurik zabalena erdietsi duena, baina badauzka zenbait eragozpen. Batetik, begien bistakoa denez, ezin zaie aplikatu asexualki ugaltzen diren espezieei. Bestalde, praktikan ez da baliagarria espezie suntsituetarako, ez baitira ugaltzen. Hala ere, horrelako kasuetan aleen elkarren arteko fenotipo-antzekotasuna erabiltzen da espeziea onartzeko. Nolanahi, ugal isolamenduaren irizpidea ezin da praktikan erabili geografikoki banandutako populazioak dituzten espezieekin, eta, areago, espezie askoren kasuan ezin da ugalketa behatu baldintza naturaletan, hau da, ezin da espeziearen benetakotasunaren bermerik lortu. Aurreko definizioaren oso antzekoa da. Kontzeptu biok nahikoa kritikatuak dira zeren, datu genetikoek erakutsi bezala, genetikoki oso desberdinak diren populazioak oso antzekoak izan baitaitezke morfologikoki eta, aitzitik, oso ahaideturiko populazioen artean batzuetan alde morfologiko nabarmenak egon daitezke. Nolanahi ere, espezie gehienak soilik morfologian oinarrituta deskribatu dira. Kontzeptu hori %98,7ko antzekotasunera murriztu zen 2006an.

Batezbesteko identitate nukleotidikoaren metodoak (ANI) genoma osoen arteko distantzia genetikoa kuantifikatzen du, 10.000 base pare inguruko eskualdeak erabiliz. Genero bateko genomen datu nahikoak izanik, algoritmoak erabil daitezke espezieak kategorizatzeko, hala nola *Pseudomonas avellana*-rentzat 2013an, eta 2020tik sekuentziatutako bakterio eta arkea guztientzat. Sekuentzien artean ikusitako ANI balioek %85-95ean «ANI arrakala» dutela dirudi, eta horrek iradokitzen du muga genetiko egoki bat dagoela espezie kontzeptu bat definitzeko.

DNAren barra-kodea espezieak bereizteko modu egokia da, baita espezialistak ez direnek ere erabil dezaten. Barra-kodeetako bat c zitokromo oxidasaren genearen barruko DNA mitokondrialaren eskualde bat da. Datu base batek, Barcode of Life Data Systemek, 190.000 espezie baino gehiagoren DNA kode sekuentziak ditu. Hala ere, Rob DeSalle bezalako zientzialariek kezka adierazi dute taxonomia klasikoa eta DNAren barra kodea adiskidetu behar direlako, termino okerra dela uste baitute, espezieak modu ezberdinean mugatzen dituztelako. Endosinbionteek eta beste bektore batzuek eragindako introgresio genetikoak are ez-eraginkorrago egin ditzake barra-kodeak espezieak identifikatzeko orduan.

### Espezie filogenetiko edo kladistikoa
Espezie filogenetiko edo kladistiko bat da «populazioen (sexuala) edo leinuen (asexuala) agregazio txikiena, karaktereen egoeren konbinazio bakar baten bidez diagnostika daitekeena indibiduo konparagarrietan (semaforonteak)». Oinarri enpirikoak -behatutako izaera egoera- ebolutiboki dibergenteak diren eta denboran eta espazioan zehar euren osotasun hereditarioa mantendu duten leinuei buruzko hipotesiak sostengatzen dituzten frogak ematen ditu. Markatzaile molekularrak hainbat espezieren DNA nuklear edo mitokondrialean ezberdintasun genetiko diagnostikoak zehazteko erabil daitezke. Adibidez, onddoei buruz egindako ikerketa batean, ezaugarri nukleotidikoak espezie kladistikoen bidez aztertzeak emaitza zehatzenak eman zituen aztertutako kontzeptu guztietako onddo-espezie ugariak ezagutzeko orduan. Espezie baten kontzeptu filogenetikoaren bertsioek monofilia edo diagnostikagarritasuna azpimarratzen badute, dauden espezieak zatitzea eragin dezakete, adibidez, Bovidaen, antzinako subespezieak espezie gisa izendatzen direlako, nahiz eta ugalketa-hesirik ez egon eta populazioak morfologikoki graduetan antola daitezkeen. Beste batzuek inflazio taxonomikotzat jo dute ikuspegi hori, espeziearen kontzeptua diluitu eta taxonomia ezegonkor bihurtzen duena. Beste batzuek ikuspegi hori defendatzen dute, «inflazio taxonomikoa» gutxiesgarritzat jotzen dute, eta «kontserbadurismo taxonomikoa» leporatzen diote kontrako iritziari, argudiatuz politikoki komenigarria dela espezieak zatitzea eta populazio txikienak espezie mailan aitortzea, horrela errazagoa delako IUCNren zerrenda gorrian mehatxatu gisa sartzea.

Espezie biologikoaren kontzeptua ez bezala, espezie kladistiko bat ez da oinarritzen ugaltze-isolamenduan: bere irizpideak independenteak dira beste kontzeptu batzuen parte diren prozesuekiko. Beraz, leinu asexualei aplikatzen zaie. Hala ere, ez du beti muga argi eta intuitiboki egokiak ematen taxonen artean, eta hainbat proba-iturri eska ditzake, *locus* polimorfiko bat baino gehiago, adibidez, emaitza onargarriak emateko.

### Espezie ebolutibo 
Espezie ebolutibo bat, George Gaylord Simpsonek 1951n iradokitakoa, «denboran eta espazioan zehar antzeko beste entitateekiko identitatea mantentzen duen organismoz osatutako entitatea da, eta bere xede ebolutibo independentea eta joera historikoak ditu». Hori ez dator bat espezie biologikoaren kontzeptuarekin, denboran zehar irautea sartzen baitu. Wileyk eta Maydenek esan zuten espezie ebolutiboaren kontzeptua eta Willi Hennigen leinu gisako espeziearen kontzeptua «berdin-berdinak» direla, eta baieztatu zuten espezie biologikoaren kontzeptua, espezie filogenetikoaren kontzeptuaren «bertsio askotarikoak» eta espezieak goiko taxonen mota berekoak direla dioen ideia ez direla egokiak biodibertsitatearen azterketetarako (espezieen kopurua zehaztasunez estimatzeko asmoz). Iradoki zuten, gainera, kontzeptuak funtzionatzen duela bai espezie asexualentzat, bai sexualki ugaltzen direnentzat. Kontzeptuaren bertsio bat Kevin de Queirozen «Espezieen leinu orokorraren kontzeptua» da.

### Espezie ekologikoa 
Ingurumeneko baliabide-multzo jakin bat, txoko ekologiko bat alegia, erabiltzen duten organismoen taldea da. Horren arabera, populazioek espezie hitzarekin ezagutzen ditugun multzoak osatzen badituzte, ingurunea aldatzean txoko ekologiko berriak sortzen direlako da.

### Espezie genetikoa 
Espezie genetiko bat, Robert Bakerrek eta Robert Bradleyk definitzen duten moduan, genetikoki isolatuta dauden eta elkar gurutzatzen duten populazioen multzoa da. Mayrren espezie biologikoaren kontzeptuaren antzekoa da, baina isolamendu genetikoa azpimarratzen du ugalketaren ordez. XXI. mendean, DNA sekuentziak konparatuz ezar zitekeen espezie genetiko bat. Lehen, beste metodo batzuk erabiltzen ziren, hala nola kariotipoak (kromosoma-multzoak) eta alozimak (entzima-aldaerak) alderatzea, kronoespezie kontzeptua aplika daiteke. Anagenesian (eboluzioak ez du nahitaez adarkadurarik inplikatzen), paleontologo batzuk espezieen sekuentzia bat identifikatzen saiatzen dira, eta horietako bakoitza filetikoki iraungitako aurrekotik eratortzen da, aldaketa jarraitu, motel eta gutxi-asko uniformearen bidez. Denbora-sekuentzia horretan, paleontologo batzuek ebaluatzen dute zenbat aldaketa behar den morfologikoki desberdina den forma bat bere arbasoen espezie ezberdin gisa hartu ahal izateko.

### Kuasiespezie birikoak 
Birusek populazio izugarriak dituzte, ez dago argi biziaren definizioan sartzen ote diren, DNA edo RNA kate bat baino gehixeago ez direlako estalki proteiko batean, eta azkar mutatzen dira. Faktore horiek guztiak direla eta, espezie kontzeptu konbentzionalak aplikaezinak dira neurri handi batean. Kuasiespezie biriko bat antzeko mutazioen bidez erlazionaturiko genotipoen talde bat da, oso ingurune mutagenikoan lehiatzen direnak eta, beraz, mutazio-hautespen orekaren bidez zuzentzen direnak. Iragartzen da egokitasunaren paisaian ebolutiboki neutroa eta oso konektatua (hau da, laua) den eremu baxu batean dagoen kuasiespezie biral batek egokitasun-gailur altuago baina estuago batean dagoen kuasiespezie bat gaindituko duela, inguruko mutanteak egokiak ez direnean, «kuasiespezie-efektua» edo «planoenaren biziraupena». Ez dago ia espezie biriko batek ohiko espezie biologiko baten antza duen zantzurik. 1962tik, Birusen Taxonomiaren Nazioarteko Batzordeak birusentzako eskema taxonomiko unibertsala garatu du, eta horrek taxonomia birala egonkortu du.

## Espeziearen arazoa 
Zaila da organismo guztiei aplikatuko zaien espezie bat definitzea. Espezieen arazoa deitzen zaio espezie kontzeptuen inguruko eztabaidari. 1859an, Darwinek *Espezieen jatorriaz* liburuan idatzi zuen:

Eta gaineratu zuen:

### Mayrren kontzeptuak huts egiten duenean 
Autore askok argudiatu dute testuliburuaren definizio sinple batek, Mayrren kontzeptuari jarraituz, ongi funtzionatzen duela organismo zelulaniztun gehienentzat, baina zenbait egoeratan huts egiten duela:

* Organismoak asexualki ugaltzen direnean, hala nola bakterioak eta beste prokarioto batzuk bezalako organismo zelulabakarretan eta organismo multizelular partenogenetiko edo apomiktikoetan. Kasu horietan, DNA barra-kodeak eta filogenetika erabili ohi dira. Kuasiespezie terminoa azkar mutatzen diren entitateetarako erabiltzen da batzuetan, birusetarako, adibidez.
* Zientzialariek ez dakitenean morfologikoki antzekoak diren bi organismo talde gurutzatzeko gai diren; hori da paleontologian iraungitako bizidun guztien kasua, ezinezkoa baita ugalketa esperimentuak egitea.
* Hibridazioak espezieen arteko gene-fluxu nabarmena ahalbidetzen duenean.
* Eraztun-espezieetan, banaketa-eremu oso jarraitu bateko alboko populazioetako kideak arrakastaz gurutzatzen direnean, baina populazio urrunagoetako kideak ez dira gurutzatzen.

## Espezie-kopuru estimatua 
* Eukarya 1.980.000
** Animalia 1.575.000
*** Porifera 5.500
*** Placozoa 1
*** Monoblastozoa 1
*** Rhombozoa 70
*** Orthonectida 20
*** Cnidaria 10.000
*** Ctenophora 100
*** Platyhelminthes 20.000
*** Nemertea 900
*** Rotifera 1.800
*** Gastrotricha 450
*** Kinorhyncha 150
*** Nematoda 25.000
*** Nematomorpha 320
*** Acanthocephala 1.100
*** Entoprocta 150
*** Gnathostomulida 80
*** Priapulida 16
*** Loricifera 10
*** Cycliophora 1
*** Sipuncula 320
*** Echiura 135
*** Annelida 16.500
*** Onychophora 110
*** Tardigrada 800
*** Mollusca 93.195
*** Arthropoda 1.156.000
**** Hexapoda 1.037.000
***** Coleoptera 360.000
***** Hymenoptera 200.000
**** Quelicerata 76.000
**** Crustacea 40.000
**** Myriapodas 2.500
*** Phoronida 20
*** Ectoprocta 4.500
*** Brachiopoda 335
*** Echinodermata 7.000
*** Chaetognatha 100
*** Hemichordata 85
*** Chordata 49.693
**** Pisces 22.000
**** Amphibia 4.000
**** Sauropsida 6.500
**** Aves 9.672
**** Mammalias 4.327
** Plantae 270 000
*** Magnoliophyta 240.000
*** Gymnospermae 2.500
*** Pteridophytas 12.500
*** Bryophyta 15.000
** Fungi 54.000
** Protista 81.000
*** Alga 33.000
*** Protozoa 35.000
* Prokariotoak 4.450
** Bacteria 4.000
** Arquaea 450

## Erreferentziak 
## Kanpo estekak