Iraungipen masibo

[thumb|326x326px|Itsas estintzioaren intentsitatea [Fanerozoiko|Fanerozoikoan zehar (azken 542 milioi urteak). Grafiko urdinak desagertutako itsas animalia-generoen ehunekoa erakusten du, gailurrak estintzio masiboak izanik.]]
Estintzioak ohiz kanpoko gertaera dirudien arren, azken 3.500 milioi urtetan Lurrean eboluzionatu duten lau mila milioi espezieetatik % 99 inguru desagertu dela uste da, nahiz eta normalean galera hori espeziazioak orekatu. Oreka hark, baina, ibilbide gorabeheratsua izan du bizitzaren historian zehar, espezieen beherakada ugariren erantzule nagusiak **estintzio masiboak** izanik.

Jack Sepkoski (1948–1999) paleontologoaren hitzetan, oro har, estintzio masibo bat geografikoki hedatutako taxon batek baino gehiagok denbora-tarte geologiko labur batean jasandako desagerpen-kantitaren gorakada nabarmena da, haien dibertsitatean, behin-behinean behintzat, beherakada dakarrena. Hots, estintzio masibo bat talde baten suntsipena baino orokorragoa da; esaterako, Kretazeo amaierako estintzioa ez da estintzio masibo gisa izendatzen dinosauro ez-hegazti guztiak suntsitu zituelako, haiekin batera itsas protisto, ornogabe eta ornodun ugari desagertu zirelako baizik. Sepkoskiren definizioan oinarriturik, beraz, hemezortzi izan dira orotara estintzio masiboak.

Iraungipen masiboak hertsiki loturik dauden magnitude eta abiaduraren arabera definitzen dira. Magnitudeak galtzen den espezieen ehunekoari egiten dio erreferentzia; abiadurak, aitzitik, desagertzearen erritmoa adierazten du. Gainera, estintzio masiboek euren berezko hautakortasuna dute; hau da, estintzio masiboaren hiltze-mekanismoaren arabera, espezieen arteko estintzio-tasak ezberdinak izango dira, euren ezaugarri fisiologiko, mugikortasun edo barneko oreka kimikoa mantentzeko gaitasuna, esaterako, kontuan hartuz. Bestalde, askotarikoak izan daitezke estintzio masiboei egotzitako kausak: glaziazioak, itsas mailaren gorabeherak, ozeanoaren azidotzea, bolkanismoa, meteoritoen inpaktuak eta abar.

## Historia 
[thumb|357x357px|[Maastricht|Maastrichteko (Herbehereak) mosasauro baten garezurraren ilustrazioa, Georges Cuvierren *The Animal Kingdom Arranged in Conformity with its Organization* liburuan.]]
Georges Cuvierrek (1769ー1832) paleontologia eta anatomia konparatzailearen oinarriak ezarri zituen XVIII. mendearen amaieran. Naturalista frantsesak Parisko eskualdeko fosil ugari induskatu eta deskribatzen ziharduen, animalia haiek ezagutzen ziren espezieekin bat ez zetozela baieztatuz. Lurraren historiako faunaren etenkako segida hark, haren sinesmen erlijiosoak itsuturik, katastrofismoaren teoria garatzera eraman zuen Cuvier.

Cuvierren aburuz, *Lurraren gainazaleko iraultzek* azaltzen zituzten egun estintzio masibo deritzegunak; alegia, naturalista frantsesak noizik behinka kataklismoak jazo zirela defendatzen zuen, lurralde jakin bateko bizidun guztiak suntsitzen zituztenak. Hondamendiaren ostean, Jainkoak bidalitako espezieek birpopula zitzaketen kaltetutako lurrak, ezberdinak oro har desagertutako espezieekin alderatuta. Gainera, suntsitze horietan azkena historikoki egiaztatuta zegokeen Cuvierren arabera: Bibliako Uholde Handia. 

Estintzio masiboen ikerketa zientifikoa XX. mendean hasi bazen ere, ordura arte bildutako datu-kopurua urria izanik, bakanak izan ziren aurrerapausoak lehen urteetan, eta mende hartako azken bi hamarkadetara arte itxaron behar izan zen estintzio masiboen inguruko ezagutza irmoki hornitzeko. Alde batetik, Luis Alvarez buru zuen taldeak asteroide-inpaktu bati loturiko aztarnak aurkitu zituen 1980an, Kretazeo amaierako estintzio masiboa azal zitzaketenak. Teoria hark, nolabait, hizpidera ekarri zituen estintzio masiboak, bai esparru zientifiko baita sozialera ere. Bestetik, 1982. urtean, David M. Raup eta Jack Sepkoskik *Mass extinctions in the marine fossil record* artikulua argitaratu zuten *Science* aldizkarian, zeinak itsas fosilen familietan bost suntsipen-gailur nabarmentzen zituen, egun “Bost estintzio masibo handiak” gisa ezagunak.

## Bost estintzio masibo handiak 
Honakoak dira estintzio masibo handi gisa izendaturiko bost krisi biologikoak: Ordoviziar berantiarrekoa (~443 Mu), Devoniarrekoa (~359 Mu), Permiar-Triasikokoa (~251 Mu), Triasiko-Jurasikokoa (~200 Mu) eta Kretazeo-Paleogenokoa (~65 Mu) nabarmentzen dira. 

### Ordoviziar berantiarreko estintzio masiboa 
[thumb|338x338px|Mapa honek Ordoviziarreko kontinenteen kokapena irudikatzen du. AM = [Amazonia, BA = Baltikoa, EA = Antartika Ekialdea, LA = Laurentia, IA = Iapetus Ozeanoa, M-O = Mongol-Okhotsk Ozeanoa, NC = Txina Iparraldea, RH = Ozeano Reikoa, TS = Tornquist Ozeanoa, SI = Siberia.]]
Ordoviziar berantiarreko estintzioa (~443 Mu) Fanerozoikoko bost suntsipen masiboetako lehena izan zen. Bertan galdutako genero eta familiei dagokienez, inoiz jazo den bigarren handienatzat jotzen da, estintzioari loturiko aldaketa ekologikoak aurreragokoek eragindakoak bezain latzak izan ez ziren arren. Lur Ordoviziarra nabarmen ezberdin zen egungo planetarekin alderatuz. Gondwana hego polora hurreratuaz, lur-masak ekuatorean zehar lerrokaturik zeuden eta itsaso epikontinental zabalek estaltzen zituzten, oro har, fauna endemikoaren habitata zirenak. Atmosferako CO2 kontzentrazioa, halaber, industriaurrekoa baino hamar bider altuagoa zen, eta eguzki-argia % 4,5 ahultzen zuten berotegi-efektuko gasek. 

Ordoviziar berantiarreko estintzioak bi eztanda nagusi izan zituen. Estintzioaren lehen lehertzea Hirnantiarraren hastapenetan abiatutako Gondwanako glaziazioarekin batera gertatu zen, Ordoviziarrari dagokion azken adin geologikoan, eta harekin loturiko ingurumen aldaketak izan zitezkeen Ordoviziar berantiarreko estintzioaren erantzuleak. Alde batetik, klimaren hoztea bereziki kaltegarri izan zen biotarentzat, zeina berotegi efektura moldatuta zegoen, itsas bide epikontinental zabalak hustuz eta ondorioz, kostalde zein itsas zabaleko komunitateen habitata hein handi batean ezabatuz. Estintzioaren bigarren eztanda glaziarrak urtu ahala jazo zen, itsas mailaren gorakada bortitza eraginez, eta glaziazioan zehar galdutako itsas baldintza anoxikoak berrezarriz. Arestian glaziaziora egokitutako organismoek ezin izan zuten berriro ere berotze globalera moldatu, estintzio-tasak gora eginez. Beste zenbait ikerketek, ordea, merkurio aberastasuna medio, eremu igneo zabal baten aktibitate bolkanikoari egotzi diote estintzio masiboaren kausa. 
[thumb|236x236px|*[Hypagnostus parvifrons* trilobite agnostidoa, Utahko (AEB) House Range mendilerroan aurkitua.]]
Orotara, talde bentonikoetan generoen % 60-70 desagertu zen, graptolito pelagikoen % 85 eta konodonteen % 89 suntsitu zen bitartean. Brakiopodoen kasuan, habitataren galera izan zen estintzioaren zio nagusia. Koral tabulatuek, bestalde, Ordoviziarrean zehar mantendutako nagusitasuna galdu eta koral zimurtsuak gailendu ziren Paleozoikoaren amaiera arte. Ekinodermoei dagokienez, estintzioa lehen suntsipen-eztandan eman zen bereziki. Asafidoak izan ziren trilobiteen artean kaltetuenetarikoak, Siluriarrean genero bakarrak biziraun zuelarik, eta trilobite agnostidoak erabat desagertu ziren. Graptolito pelagikoak hedatzen ari ziren Ordoviziar berantiarrean, eta estintzioaren ondorioz, mundu osoan aurkitzetik tropikoetara mugatu ziren, dibertsitatea sei espezie ingurura murriztuz. Bestalde, briozoo-familiek % 13 soilik egin zuten behera; hala ere, genero-dibertsitatea nabarmen gutxitu zen eta Ordoviziarrean gailendutako *Cryptostomata* eta *Trepostomata* taldeek behera egin eta ez zuten inoiz beren aurretiko dibertsitatea berreskuratu.

### Devoniarreko estintzio masiboa 
[thumb|266x266px|[Napier mendilerroa (Kimberley, Mendebaldeko Australia), Devoniarreko koral arrezife handiaz osatuta.]]
Devoniar berantiarreko estintzioa, bat-bateko suntsipen bortitz bat baino, Givetiar-Frasniar (383 Mu), Frasniar-Famenniar (372 Mu) eta Devoniar-Karbonifero (359 Mu) deritzen estintzio-pultsuen segida izan zen. Gainerako estintzio masiboek ez bezala, Devoniarrekoek irismen zehatzagoa izan zuten: lehenak talde bentikoei, ekinodermo eta briozooei, kasu, eragin zien; bigarrenak, hiruetatik bortitzenak, koralezko arrezifeak sarraskitu zituen; eta hirugarrena organismo pelagikoetan eman zen nagusiki, hala nola, arrain eta zefalopodoetan. Estintzioen kausei dagokienean, hainbat arrazoi proposatu dira, horien artean: lehorreko landareen eboluzioa, zeinak karbonoaren zikloa alda zezakeen, eta hari loturiko ozeanoaren anoxia; meteorito baten inpaktua; eta itsas mailaren gorabehera bortitzak eta glaziazioa.
[ezkerrera|thumb|231x231px|Devoniarreko *[Dunkleosteus terrelli* plakodermo artrodiroaren garezurraren fosila, Smithsonian Historia Naturaleko Museoko Sant Ocean Aretoan ikusgai.]]
thumb|266x266px|*Ventastega curonica-*ren ilustrazioa.
Devoniarreko arrezife handia, Lurrean inoiz existitu den arrezife sistemarik handiena, izan zen belaki estromatoporidoen eta koral tabulatuekin batera suntsipen-segida hartan estintzio-tasa altuenetarikoa izan zuen taldea. Devoniarraren bereizgarri ziren plakodermoek, hau da, arrain korazatuek, baina, erabateko estintzioa pairatu zuten. Lehorrean, bestalde, lehen basoetako landare-espezieen % 46 desagertu zen.  Devoniarrean agertu ziren lehorreko lehen tetrapodoak. Erregistro fosilak lehen tetraopodo horiek hegats lobulatudun sarkopterigioetatik zetozela erakusten du, Frasniarrean honako lau espezieak behintzat zeudelarik: *Elginerpeton pancheni*, *Obruchevichthys gracilis*, *Sinostegnathys pani* eta *Metastegath pani*. Espezie horietako bat ere ez zen, baina, Famenniarrera bizirik iritsi. Hala ere, Fameniarrean bi tetrapodoren aztarnak aurkitu dira (*Densignathus rowei* eta *Ventastega curonica*), Frasniarreko tetrapodoen ondorengoak izan zitezkeenak, oraino teoria horren aldeko fosilik aurkitu ez bada ere. Beraz, Devoniarreko estintzio-pultsuetan tetrapodoen leinua, eta ondorioz, euren ondorengo guztiak, guztiz desagertzear egon zela esan daiteke.

### Permiar-Triasikoko estintzio masiboa 
thumb|312x312px|Siberiako trappen hedadura adierazten den mapa.
Permiar-Triasikoko estintzio masiboa (~251 Mu) inoiz jazo den krisi biologiko latzena izan da, orotara lehorreko ornodunen familien % 70 suntsitu eta itsas espezieen % 81-94, desagertu baitzen. Triasikoaren hastapenetan abiatu zen faunaren berreskuratzea, bost milioi urteren buruan eginagatik nabarmen. Erregistro fosil, sedimentario eta geokimikoek lehorreko eremu zein itsastarrean ingurumen-aldaketa bortitzak izan zirela erakusten dute. Siberiar trapp deritzon probintzia igneoaren antzinako aktibitatea jotzen dute ikertzaileek estintzioaren eragile gisa zeinak, milioi bat urte inguruko erupzioan, 7 milioi km2 basalto sortzeaz gain, ingurumen hondamendiaren erantzule izan ziren CO2, SO2, CH4, halogeno eta metalak (Hg, Cu, eta As, kasu) isuri zituen.

Isuri bolkanikoek itsasoaren anoxia eta azidotzea, ozono geruzaren alterazioa, euri azidoa eta intoxikazio metalikoa ekarri arren, berotze globala izan zen estintzioaren eragile nagusia; izan ere, karbono dioxido eta metanoak 8-10 ºC berotu zuten klima globala (itsas azaleko tenperatura 35-39 ºC-koa izatera iritsi zen) itsas organismo askoren jarduera metabolikoa emendatuz, ondoriozko oxigeno-eskaria areagotuz, eta, azken batean, hipoxemia eraginez. Lehorreko landareetan, tenperatura altuek eta lehorteek fotosintesia inhibi zezaketen, irradiazio altuagatik estres fotooxidatiboa areagotuz eta hostoak errez. Tetrapodoen kasuan, itsasoko animalien gisan, berotze globalak poloetaranzko migrazioa hauspotu zuen.
[ezkerrera|thumb|249x249px|*[Cummingella belisama* trilobitea, Tournaien (Belgika) bildua.]]
Permiar-Triasikoko estintzioak latitude eta maila trofiko orotan kaltetu zituen lehorreko landare zein animaliak. Alde batetik, florak mundu-mailako hondamendia jasan zuen eremu geografiko zein klimatiko ezberdinetan, Triasikoko “ikatz hutsunea”, zohikatza sortzen zuten komunitateen galerak utzitako aztarna alegia, haren adierazle izanik. Ikatz-ekoizle zen Gondwanako *Glossopteris* flora, kasu, desagertu egin zen eta *Gigantopteris* taldeak generoen % 50 eta espezieen % 95 galdu zituen. Lurreko bazka sarearen oinarriak jasandako aldaketak, hala nola, baso oparoetatik emankortasun gutxiagoko likofito-florara igaro izanak, desagertze-segida bat eragin zuen lehorreko ekosistemetan, Permiar-Triasikokoa inoiz intsektuei gogorki eragin dien estintzio masibo bakarra izanik. Bestetik, % 89ko galera generikoa izan zuten tetrapodoek eta pareiasauro belarjaleak, dizinodonteak eta gorgonopsido haragijaleak nagusi ziren Permiarreko ekosistemak arkosauro eta sinapsidoengatik ordezkatuak izan ziren.

Itsasoan, alde batetik, talde gutxi batzuk (bibalbo, gastropodo, konodonte eta arrainek) estintzio-tasa handia izan zuten; bestetik, brakiopodo artikulatuak, krinoideoak, briozoo estenolematuak, belaki kalkareoak, erradiolarioak, amonoideak eta ostrakodoak erabateko suntsipenetik hurbil egon ziren, espezie urrik biziraun zutelarik; eta azkenik, trilobiteak, koral zimurtsu zein tabulatuak, foraminifero fusulinelineoak eta ekinodermo blastoideoak betiko galdu ziren. Estintzioaren hautakortasuna itsas faunaren osaera taxonomikoan ez ezik, ezaugarri fisiologikoetan ere azaldu zen. Foraminifero, konodonte, brakiopodo eta bibalboen kasuan, esaterako, gorputz-tamainarekiko hautakortasuna antzematen da, gorputz handiagoko organismoek desagertze-tasa handiagoak erakusten dituztelarik. Era berean, estintzioak eragin handiagoa izan zuen animalia ez-mugikorretan, mugikorretan baino. 

### Triasiko-Jurasikoko estintzio masiboa 
[thumb|Atlantiko Erdialdeko Probintzia Magmatikoaren (CAMP) kokapena [Pangea|Pangean.]]
Triasiko-Jurasikoko estintzio masiboa (~200 Mu) Atlantiko Erdialdeko Probintzia Magmatikoaren (CAMP, inglesezko *Central Atlantic Magmatic Province*-tik) jarduera bolkanikoarekin eta hari loturiko magmatismo intrusiboarekin erlazionaturik egon zen iparraldetik hegoalderako 5.000 km eta ekialdetik mendebalderako 2.000 km-ko hedadura izaki, eta egungo Europako ipar-medebaldea, Afrika mendebaldea, Ipar Amerikako ekialdea eta Brasil hartuz, CAMP Lurraren historiako probintzia igneo kontinental handienetako bat izan zen.

Alde batetik, bolkanismo horren ondorioz, lehorreko landaredia baldintza hezeetara egokitutako konifera, iratze eta likofitoetan ugaria izatetik zikada bezalako klima bero eta idorretan biziraun zezakeen landareak gailendu ziren. Aldaketa horrek, ordea, ez zuen eragin berezirik izan ez intsektu ez lehorreko beste ornogabeengan ere. Estintzioa, baina, nabaria izan zen lehorreko ornodunetan; izan ere, etosauro, fitosauro, rauisukido, terapsido eta temnospondilo anfibio erraldoiak desagertu egin ziren, dinosauro, pterosauro eta protougaztunak osorik utziz. Bestetik, itsasoko elikadura-katearen muina zen zooplanktonak beherakada nabarmena izan zuen, goragoko maila trofikoetako organismoengan eraginez. Generoen % 40-50 eta espezieen % 60-70ko galerarekin, amonite, bibalbo eta koralak izan ziren kaltetuenetarikoak, azken horiek genero mailan % 96ko estintzio-tasa izan zutelarik. Konodonteek, ordea, erabateko suntsipena pairatu zuten.

### Kretazeo-Paleogenoko estintzio masiboa 
thumb|Indiako Dekkan trappak.
Kretazeo-Paleogenokoa izan zen azkeneko estintzio masiboa (~65 Mu), dinosauro ez-hegaztien aroari amaiera ematearren ezaguna. 1980an, ''Extraterrestrial cause for the Cretaceous-Tertiary extinction. 
ezkerrera|thumb|Kretazeo amaieran eroritako asteroidearen kraterraren erliebea, Chicxulub (Mexikoko Yucatán penintsula).
Egun, ugaria da asteroidearen teoriaren aldeko ebidentzia, K-T mugako estratuetan esferulak eta nikelean aberatsak diren zartatutako mineralak aurkitu baitira, euren sakabanatze geografikoagatik inpaktua Mexikoko golkoan kokatzen dutenak. Hori gutxi balitz, Mexikoko Yucatán penintsulan asteroidearen inpaktuak eragindako 180-200 km-ko diametroko Chicxulub kraterrak datza. Asteroidearen inpaktu-ereduek Chicxulub kraterra sortzeko adinako inpaktu batek 11 magnitude baino handiagoko lurrikarak eragingo lituzkeela erakusten dute, Yucatán plataformaren kolapsoa eraginez eta inguruko ozeanoetan tsunamiak sortuz, Mexikoko golkoaren lurretan 300 km barnealdera iritsi zirenak. Gainera, inpaktuak materiala mundu osoan zehar barreiatzeko energia nahikoa askatu zuen. Epe luzera, berriz, karbonato eta sulfatotan aberatsak ziren arrokek isuritako gasek ingurumenean aldaketa bortitzak eragin zituzten, luzaroko iluntasuna, hozte globala eta euri azidoa ekarriz. 

Iluntasuna eta ondoriozko fotosintesia burutzeko ezintasuna izan ziren itsasoko fitoplanktonaren. Detrituetan oinarritutako elikadura-kateak (aintziretan aurki zitezkeenak), baina, ez ziren aurrekoak bezain kaltetuak izan. Itsasoan, bibalboen % 63 galdu zen Kretazeoaren azken hamar milioi urtetan, nahiz eta argi ez egon zenbaterainoko bat-batekoa izan zen desagerpen hura. Amoniteena, ostera, erabatekoa izan zen estintzioa. Itsas amnioten artean, mosasauro eta plesiosauroena erabatekoa izan zen estintzioa, lehorreko dinosauro ez-hegazti guztiena (bai sauriskio, bai ornitiskioena) bezalaxe. Ondorioz, sinapsidoetatik eratorritako ugaztunak eta dinosauro teropodoen ondorengo ziren hegaztiak lehorreko animalia gisa gailendu ziren. 

## Estintzio masiboen eragina eboluzioan 
Funtsean, estintzio masiboek disruptiboki jokatzen dute eboluzioan, organismo-leinu zehatzak desagerrarazten baitituzte, eta haiekin batera, leinu horren ondorengo izan zitezkeenak. Estintzio masiboek habitat zehatz batean bizi diren landare zein animalien bat-bateko desagertzea dakarte eta, oraindik argi ez dauden arrazoiengatik, badirudi endemikoak, tamaina handikoak edo tropikalak diren taxonak suntsitzera jotzen dutela. Modu horretan, denbora-tarte labur batez estintzio masiboek eboluziorako joko-eremua berdindu dezakete, organismo-talde dominanteak urrituz edo erabat desagerraraziz, baliabideen lehia murriztuz, nitxo ekologiko asko eskuragarri utziz eta ondorioz, krisi biologikoaren aurretik jazarpean ziren taxonen dibertsifikaziorako aukerak hauspotuz. Belaunaldiz belaunaldi, hautespen naturalaren esku-hartzeaz, leinu horiek eta euren ondorengoek estintzio masiboek ekarritako baldintza berrietarako espezializazio egokiak garatu ditzakete, suntsitzearen aurretik beste espezie batzuek zuten eginkizun ekologikoa, nitxoa alegia, betez, edota estrategia berriak gauzatuz. 

Adibide bat jartzearren, ugaztunek 200 milioi urte baino gehiago daramatzate Lurrean, baina denbora-tarte horren gehienean karraskarien antzeko animalia gisa bizi izan dira. Duela 65 milioi urte, baina, organismo-talde menperatzailea ziren dinosauro ez-hegaztien suntsipenarekin, ugaztunak erabat dibertsifikatu ziren. Hala, 20 milioi urte baino gutxiagoan egun ezagutzen dugun dibertsitate handira eboluzionatu zuten ugaztunek, dinosauroek zituzten eginkizun ekologiko berdinak betetzeko formak garatzera iritsiz. Estintzio masiboek, hala, iragarrezin bilakatzen dute eboluzioa.

## Seigarren estintzio masiboa 
Bost estintzio masibo handien ezaugarri komunek ezohiko gertaeren arteko sinergia azpimarratzen dute, estintzioen funtsezko eragileak ohiz kanpoko dinamika klimatikoa, atmosferaren konposizioa eta intentsitate handiko faktore ekologiko estresatzaileak izanik. Horrek ez du aditzera eman nahi, ordea, Kretazeoko asteroidearen inpaktua bezalako zorizko gertaerek ezingo luketenik euren kabuz estintzio masiborik eragin, faktore estresatzaile sinergikoek lehendik egoera larritu ez balute estintzioaren magnitudea txikiagoa izango litzatekeela baizik. Eta Lurra, berriro ere, mundu-mailako ezohiko gertaeren agerleku da.

Egungo ekosistemak duela ~2,6 milioi urte ziklo glaziar-interglaziarren hastapenetan abiatutako ordezkapen biotikoaren ondare dira, gehienbat gizaki modernorik gabe eboluzionatu dutenak. Aitzitik, CO2 mailak gora egin ahala, baldintza atmosferikoen aldatzea eta interglaziazioetako tenperaturaren gainetiko berotzea, habitataren zatitzea, kutsadura, gehiegizko arrantza zein ehiza, espezie inbaditzaile eta patogenoak eta giza biomasaren hedatzea espezie bizidun gehienek inoiz jasan dituzten faktore ekologiko estresatzaileak baino muturrekoagoak dira. Egoera arintzeko ahalegin bateraturik gabe, estres-eragile horiek bizkortu egingo dira etorkizunean, estintzioa hauspotuz.

## Erreferentziak 
## Kanpo estekak