Liken

[eskuinera|thumb|200px|*[Rhizocarpon sp* likena.]]
**Likena** (grezieratik λειχἠν, "leiken", *"ekzema"*) edo **auka** onddo baten (**mikobiontea****,** Ascomycota eta Basidiomycota dibisioko) eta alga baten (**gonidio** edo **fikobiontea** deitua, Chlorophyta dibisioko) elkarte sinbiotikoaren ondorioz sortutako bizidun konposatua da. Likenak onddoaren eta algaren ezaugarri fisiologiko eta morfologiko desberdinak ditu. Gainera, hirugarren partaide bat ere egon daiteke; Basidiomycota dibisioko legami bat. Hau estratifikatutako liken espezie batzuen kortexean detektatua izan da.

## Bionte motak 
#### Mikobionteak 
Likenak eratzen dituzten onddoak; kasu gehienetan, behartutako sinbionteak dira eta ez dira gai ingurunean isolatuta bizitzeko; soilik aurrera egiten dute fotobionte egoki bat aurkitzen badute. Kultibo isolatuan beraien forma inperfektua erakusten dute, espora asexualak ugalduz, baina ia inoiz ez dute ugal egitura antolaturik sortzen.

Gaur egun ez da probarik existitzen sinbiosi likenikoa osatzen duten onddoak, bizitza librea daukatenetatik morfologikoki desberdinak direla baieztatzen duenik. Egia da Ascomycota talde batzuetan izaera proteikoa eta funtzio ezezaguna duten organulu esferiko batzuk aurkitu direla. Organulu horiek ez dira bizitza librea duten onddoetan aurkitu. Autore batzuek sinbiosiarekin erlazionatutako funtzioak ezarri nahi izan dituzte onddo hauengan, baina azkenengo ikerketek erakusten dute Ascomycota espeziearen organulu propioak izan daitezkeela.   

Gorputz zentrokide hauek, gerora, ondoren aipatutako egituren zitoplasman aurkituak izan dira: mizelioetan, zelula askogenoetan, parafisietan eta landare eta saprobioen onddo patogenoen mota guztietako zeluletan. Aipatutako saprobioak batez ere, giro lehorretakoak dira; hori dela eta, posible da gorputz hauek sustantzien metaketa edota lehortearekiko erresistentzia funtzioa izatea. Aipatutako funtzio hauek beharrezkoak dira, likenizatutako onddoetan.
thumb|Gorputz emankor fungikoak *Cladonia pyxidata* likenaren gainazalean.
Likenizatuak diren eta likenizatuak ez diren onddoen arteko desberdintasun nagusia egiten duten nutrizio mota da. Onddo asko naturan bakarrik likenen parte gisa agertzen dira; nahiz eta, kultiboan algarengandik isolatu ahal izan diren eta bizirauteko gai izan diren.

Modu isolatuan likenak osatzen dituzten onddo hauen kultiboek ia kasu guztietan, sinbiosia eratzen dutenean azaltzen duten fenotipo oso desberdina erakutsi dute. Onddo hauen proportzio handi batek talo berezi bat erakutsi du; harizpi itxurako hazkuntza duen eta periferian bakarrik kokatzen den elkartutako masa zelularra. Aldiz, talde interesgarrienetariko baten bat; Perigerales ordena adibidez, soilik liken baten parte denean hazteko gai da. Modu honetan, talde honetako espezie desberdinen esporen kultiboak, algengandik isolatuta kultibatuak izan dira; eta beraien mizelioa hozitu duten arren, ez dira garatzeko gai izan. Soilik bateragarria den fotobionte baten gehikuntzaren ondorioz, likena hazten da; eta berarekin batera, onddoa. 

##### Fotobionteak 
Gaur egun sinbiosi likenikoetan fotobionte bezala jarduten duten 40 alga berde eta zianobakterio genero inguru ezagutzen dira. Guztietatik, 3 genero dira ohikoenak; *Trebouxia*, *Trentepohlia* eta Nostoc; lehenengo biak alga berdeak dira eta hirugarrena zianobakterioa.
thumb|*Nostoc* filamentuak
Fotobionte eukariotikoak fikobionte bezala ezagutzen dira eta fotobionte zianobakterioak zianobionte bezala. Fikobionte gehienak a eta b klorofila daukaten alga berdeak dira (Chlorophyta filuma) eta soilik bi generok (Heterokonta filumekoak) a eta c klorofila dauzkate. Fotobionte eta mikobionteen arteko transferentzia metabolikoa neurri handi batean, fotobionte motaren araberakoa da. Hori horrela, alga berde bati dagokionean, elkarbanatutako karbohidratoak alkohol taldeak (ribitol) dauzka; aldiz, zianobakterioekin eratutako likenetan glukosa.

Fotobionte zianobakterioen identifikazioa talo likenikoetan batzuetan ezinezkoa da, taloaren morfologia mikobiontearen presentziaren arabera aldatzen baita. Hori dela eta, harizpi formak oso deformatuak egon ohi dira; soilik *Stigonema* generoan bezalako harizpi adarkatuak identifikatu daitezke talo likenikoetan.

### Talo frutikulosoa 
Liken frutikulosoen taloa luzanga, zilindrikoa edo oso estua da. Orokorrean substratuarekiko lotura-gune bakarra daukate, organismoaren gainontzekoa lotura-gune horretatik urrun geratuz. Taloak adarkatu daitezke, eta batzuetan, hazkuntza apikala edo interkalarra daukate. Homomeroen kasuan, taloak trinkoak edo hutsak izan daitezke; heteromeroen kasuan, zapalak. Aldiz, morfologia orokor honekiko salbuespenak existitzen dira. Horrela, *Sphaerophorus melanocarpus*-ek simetria dortsibentrala dauka, nahiz eta lobuluen zabalera oso murriztua izan. Liken hauen tamaina espeziearen arabera oso aldakorra da; adibidez, *Usnea* generoa zenbait metro hazten da; beste genero batzuk aldiz, milimetro gutxi batzuk baino ez dira hazten. Substratuarekiko lotura finkapen egitura berezien bidez egiten da. Finkapen egitura hauek espezie batzuetan heldutasunean endekatzen dira, indibiduoa substratuarekiko libre utziz. Liken mota honen adibideak, *Stereocaulon* eta *Roccella* generokoak dira.

### Talo konposatua 
Genero batzuek bi morfologia mota garatzen dituzte. Adibide moduan, *Cladonia* generoan apotezioak garatzen direneko taloa, podecio deitua, frutikulosoa da; substratuarekiko lotura gunea aldiz, ezkatatsua edo krustazeoa. Talo dimorfiko deitzen direnak dira, horietan talo horizontal edo substratuari lotutako talo primarioa eta gorputz fruktiferoen eramailea den talo bertikal edo sekundarioa desberdintzen dira. Posible da *Cladonia*-n gertatzen den bezala, talo primarioa heldutasunean galtzea.  Onddoak algaren bidez elikagaiak lortzen ditu, baina algak onddotik ere onurak jasotzen ditu; besteak beste, lehortearekiko babesa. Horrela, algak onddoaren hifen ezaugarriei esker, ura xurgatzeko gaitasuna emendatzea lortzen du, lehorteari aurre eginez. Azken finean, sinbiosiak alga edo zianobakterioari ekosistemak kolonizatzea baimentzen dio; izatez, bertako muturreko klima dela eta, algak edo zianobakterioak ezingo luke bere kabuz garatu.

Likenen metabolitoak, algak bere funtzionamendu propiorako sintetizatutakoen eta onddoak ekoiztutakoen arteko nahasketa dira. Gutxi dira egoerak, non likenarentzako sustantzia propioak ekoizten diren. Izan ere, bionte batek ere ez ezingo lukeen ekoiztu bera bakarrik. Sustantzia hauen artean sustantzia likenikoak daude, onddoak sintetizatutako produktu espezifikoen multzo heterogeneoa, horietako asko azido likeniko deituak. 200 sustantzia likeniko mota ezagutzen dira; hala ere, ikerketek etengabe mota berriak gehitzen dituzte. Hori dela eta, uste da liken mota asko, espezie bakarrarekiko espezifikoak direla. Honek esan nahi du, sinbiosiak berak ekoizten dituela. Hala ere, argitu beharra dago sustantzia hauek ez direla azpiko kortexean ezta geruza gonidialean agertzen; eta kasu gehienetan, hifen azaleran kristal txikiak eta granulazioak agertzen direla. Bestalde, sustantzia likenikoen funtzioa ez dago guztiz argi zein den, uste da belarjaleen disuazio-metodo gisa funtzionatu dezaketela edo bakterio eta patogenoen aurreko babes gisa. Gainera, izan liteke uraren xurgapenean edo algen mintzeko iragazkortasunaren emendapenean ere laguntzea; horrela, zelula barnera metabolitoen sarrera baimenduz. Bestalde, jakina da kontaminante desberdinen, izpi ultramoreen eta erradioaktibitatearen aurreko babesean jarduten dutela. Hori horrela, metabolito likeniko hauek, organismo hauen taxonomiari buruzko ikerketa askoren oinarria dira.

## Erreferentziak 
## Kanpo estekak