Bioespeleologia

alt=Bioespeleologoak laginketan.|thumb|Bioespeleologoak laginketan, Galdamesen (Bizkaia).|420x420px
**Bioespeleologia** karstaren zientzietako bat da, biologiaren adarra, lurpean bizi diren izakiak (troglofauna) estudiatzen dituena.

## Historia 
alt=Lurpeko izaki baten lehen irudikapena (Trois-Frères, Ariège)|thumb|Lurpeko izaki baten lehen irudikapen ezaguna, Paleolitoko grabatu batean (Trois-Frères, Ariège)
Lurpeko izaki baten lehen lekukotasuna edestiaurrekoa da, zehazki Madelein arokoa (duela 15.000 bat urte). Bégouen kondeak aurkitu zuen Trois-Frères haitzuloan (Montesquieu-Avantès, Ariège) : *Troglophilus* baten grabatua da, bisonte hezur baten gainean.

Lehen aipamen dokumentatua, berriz,1689koa da, *Proteus anguinus*. Esloveniako leize batean aurkitu zen, Carniola eskualdean; hasieran dragoikumetzat hartu zen, eta Johann Weikhard von Valvasorrek *Carniolako Dukerriaren Loria* lanean jaso zuen.

Lurpeko animali baten lehen azterketa formala Carniolako Postojna kobako kakalardo bati buruz egin zen. Luka Čeč espeleologoak aurkitu zuen 1831ean, eta Ljubljanako Franz Josef von Hochenwart entomologoari eman zion; honek, identifikatu ezinda, Ferdinand J. Schmidt naturalistari pasatu zion. Schmidt espezie berria zela konturatu zen, eta lurpeko ingurugirora egokitua zegoela; 1832an *Illyrisches Blatt* aldizkarian deskribatu zuen*,* *Leptodirus Hochenwartii* izendatuz, baita *drobnovratnik* izen eslobeniarra, eta *Enghalskäfer* alemaniarra ere ("lepo lerdeneko kakalardoa"). Artikulu hau haitzulo batean aurkitutako animali baten lehen deskribapen formala da (proteusa, 1768an deskribatutakoa, ez baitzen troglobiotzat hartu bere garaian). Schmidtek ondoren eginiko ikerketetan kobazuloetako izaki ezezagun gehiago aurkitu zituen, eta naturzaleen artean interes handia piztu zen. Hori dela eta, *L. hochenwartii*-ren aurkikuntza (proteusarenarekin batera) bioespeleologia zientifikoaren abiapuntutzat hartzen da.

Bioespeleologia kontzeptua (*biospeologia* bezala ere aipatua) Armand Viré-k asmatua da : 1894tik troglobioen ikerketan ari zen, eta lehen lurpeko laborategia ezarri zuen 1896 eta 1910 artean, Pariseko Jardin des Plantes azpiko katakonbetan.

Zientzia gisa, berriz, bioespeleologia 1907an formaldu zela kontsideratzen da, Emil Racovitzak *Essai sur les problèmes biospéologiques* lana argitaratu zuenean.

## Ingurugiro kategoriak 
alt=Emil Racovitza, 1935ean.|thumb|Emil Racovitza, 1935ean.
Lurpeko inguruneak hiru kategoria nagusitan banatzen dira:

##### Endogeoa 
Ingurune endogeoak lurrazalarekin komunikatua daude arrokaren pitzaduren eta josturen bidez, edo lurpeko filtrazioaren edo sustraien bulkadarengatik..

##### Parahipogeoa 
Ingurune parahipogeoak kobazulo atarien inguruneak dira, zeinak haren barrura heda daitezkeen, azken eguzki izpiak ailegatzen diren eremuraino.

##### Hipogeoa 
Hipogeoak dira "benetako" lurpeko inguruneak. Lurrazalarekin kontaktoa mantendu dezakete haize korrontearen edo animalien migrazioaren bidez, edo ia guztiz isolatuta egon daitezke. Ingurune hipogeo sakonetan ekosistema autonomoak gara daitezke, energia iturri nagusitzat, eguzkiaren ordez, bakterio kimiotrofoak askatutako energia kimikoa dutenak.

## Ezaugarriak 
Ezin da lurpean bizi diren izakien deskribapen orokorra egin, kobazuloen ezaugarri klimatikoak asko aldatzen direlako leku batetik bestera, latitude eta altueraren arabera, bereziki lurrazaletik hurbil dauden sektoreetan. Hala ere, ezaugarri amankomun batzuk aurki daitezke :

* Iluntasuna : hauxe da munduko haitzulo guztiek amankomunean duten baldintza bakarra ; behin sarreratik metro batzuetara, iluntasuna absolutua da.
* Higrometria : orokorren lurpeko eremuetan hezetasuna lurrazalean baino handiagoa da (%40tik %60ra eskuarki). Bere balorea aldatzen da urtaroaren, zonaren, sakoneraren, haize korronteraren, meteorologiaren edo ur korronteen arabera.
* Tenperatura: lehen metroetatik barrura sartuta, koba barruko tenperatura oso egonkorra izaten da. Bere balioa kanpoko urte osoaren bataz besteko tenperatura izaten da (adibidez: Euskal Herriko kostaldean 13&nbsp;°C inguru, Larran 4&nbsp;°C inguru).

## Sailkapena 
alt=Pseudoeskorpioia.|thumb|Pseudoeskorpioia.Lurpeko animalien lehen sailkapena 1849an argitaratu zuen J. C. Schiödtek (*Specimen Faunae Subterraneae*), animaliak koban zuten kokalekuaren arabera sailkatuz. 1854ean J. R. Schinerrek beste sailkapen bat proposatu zuen Adelsbergeko haitzuloei buruzko artikulu batean : troglobioak (koba barruan exklusiboki bizi direnak), troglofiloak (ez direnak exklusiboki kobetan bizi) eta « aldi bateko biztanleak » (beste guztiak). Horretan oinarrituz Emil Racovitzak izenak behin betirako finkatuko zituen 1907an: troglobiak, troglofiloak eta trogloxenoak, gaur egunean indarrean dirauen sailkapena.

Beste sailkapen desberdinak ere egin daitezke:

* Ezaugarri anatomikoen arabera: espezieak ordenu edo familietan kokatuz.
* Ekosistemen arabera: sarrera guneak (René Jeannelen “asoziazio parietala”), gorotz multzoak, harri-bloke edo buztin multzoak, espeleotemaz estalitako hormak, lurpeko ur korronteak, geruza freatikoa...
* Lurpean bizitzeko gaitasunaren arabera: praktikoena eta erabiliena (trogloxenoak, troglofiloak, troglobioak).

##### Trogloxenoak 
Trogloxenoak kanpoko animaliak dira, baina kobazuloetan bere bizitza zikloaren zati bat betetzen dutena. Adibidez neguan (hartzak, saguzarrak), udan (herri tropikaletako batrazioak) edo babesteko (sugeak, marruskariak, opilioiak, *Steatornis caripensis* txoria, edo gizakia bera). Kobazuloen faltan, tenperatura eta iluntasun baldintza egokia duten beste inguruneak ere erabil ditzakete (tunelak, meatzeak, gela ezkutuak...).

##### Troglofiloak 
Animali hauek haien senide epigeoen antz handia dute, eta baldintza egokietan, lurrazalean ere bizitza ziklo osoa burutu dezakete. Baina aldakortasun genetikoaren eraginez lurpeko bizitzarako ere ongi egokitu dira, “preadaptazio” izeneko fenomenoa burutuz. Egokitzapen honen ondorioz, animali batzuen portaera (ez morfologia) asko aldatu da haien lurrazaleko senideen aldean; adibide bezala *Oxychillus* barraskiloak har daitezke. Lurrazaleko *Oxychillus*ek hibernatu egiten dute, baina lurpekoek urte osoko aktibitatea dute; lurrazalekoak detritifagoak dira eta lurpekoak haragijaleak, eta digestio zukuaren ezaugarri desberdinak dituzte. Egokitzeko gaitasun hori gabe, Oxychillusen artean ezingo zen espezie kabernikola bat sortu. Beste troglofilo batzuk: koba kilkerrak, saguzarrak, diplopodoak, pseudoeskorpioiak eta armiarmak.

##### Troglobioak 
Troglobioak dira “benetako” animali kabernikolak. Hauek ere lurrazaleko animalien senideak dira, baina urrunagokoak: ezaugarri fisiologiko eta morfologiko bereziak garatu dituzte, eta jada ezinezkoa zaie kanpoan bizitzea. Hori dela eta, aparteko espezietzat hartzen dira. Troglobioen artean ez dago belarjalerik (iluntasunean ez baitago landare klorofilikorik), txoririk edo ugaztunik (guatxaroak eta saguzarrak trogloxenoak dira); ornodun gutxi batzuk daude (koba-arrainak, batrazioak) eta, batez ere, ornogabeak (kolenboloak, krustazeoak, moluskoak, platelmintoak, organismo zelulabakarrak...).

Espezie troglobioen ezaugarri berezi nabarmenak hauek dira:

* Ikusmena: espezie askorek ez dute begirik; beste batzuek badituzte, baina ez dira erabilgarriak.
* Pigmentazioa: troglobio espezie askok azala zurbila dute, batzuetan ia gardena (*Niphargus, Proteus*). Badira halere kolore ilunekoak (*Staphylinus*). Kasu batzuetan pigmentazioa itzulgarria da (egun argitan, *Proteusa*ren azala ilundu egiten da); beste espezie batzuk, ostera, ezin dute eguzkia jasan.
* Hegoak: troglobio pterigotek, bere lurrazaleko senideen aldean, elitroak dituzte baina hego erabilgarririk ez.
* Tamaina eta gorputzaren forma: eboluzioan, espezieek bere senide epigeoen ezaugarriak aldatu dituzte, modu heterogeneoan. Opilioi endogeoek adibidez, hankak luzeagoak dituzte kanpokoek baino; kobazuloetako karramarroak handiagoak dira, ibai-karramarroak baino; baina isopodo troglobioak askoz ere txikiagoak dira haien senide epigeoak baino.

## Troglobioen jatorria eta eboluzioa 
Lurrazpiko izaki guztiek jatorri epigeoa dute; arbasoak lurrazalekoak zituzten, eta milioika urteetan zehar eboluzio diberjentea jarraitu dute. Horren barruan, mugimendu tektonikoek eta aldaketa klimatikoek paper garrantzitsua jokatu dute troglobioek gaur egun duten distribuzioan. Gaur eguneko egoera ez da iraganekoa, eta horregatik orain baldintza egokiak betetzen dituen koba guztietan ez dira troglobioak aurkitzen; hau nabarmena da, esate baterako, kuaternarioko glaziazioetan izozpean egoniko kobazuloetan.

## Troglobioen bizimodua 
alt=Bioespeleologoak (Carlos E. Prieto) laginketan Urallaga sisteman (Galdames, Bizkaia)|thumb|Bioespeleologoak (Carlos E. Prieto) laginketan Urallaga sisteman (Galdames, Bizkaia).
Lurpean elikagai gutxi dagoenez, izaki troglobioen dentsitatea eta tamaina txikia izaten da. Elikagai honen zati bat kanpotik dator, uraren edo haize korrontearen bitartez; beste zati bat kobazuloan bertan sortzen da, elikadura-kate konplexu honekin: bakterio lurtarrak > protisto bakteriofagoak > buztin eta hondarreko edukin organikoaz elikatzen diren animaliak (oligoketoak, nematodoak, moluskoak, *Proteus* larbak, *Niphargus*) > troglobio haragijaleak.

Jaten ari ez direnean, troglobioen bizitza erritmoa geldoa da, lurrazaleko senideenaren aldean. Bere fisiologian ikusten da: arnasa geldoagoa da, oxigeno gutxi kontsumitzen dute, arrautza gutxiago jartzen dituzte. Koleopteroen larbek gutxiagotan aldatzen dute azala, eta kanpoan denbora gutxi ematen dute, buztinetan hile askotarako isolatu aurretik; batzuek ez dute jaten, heldutasunera ailegatu baino lehen.

## Euskal Herriko bioespeleologia 
Bioespeleologia izan zen Euskal Herrian ikertzen hasi zen lehen karstaren zientzia (arkeologia baino lehenago). 1869tik gaur arte, ikerlari asko aritu dira gure kobazuloetan bizi diren izakiak aztertzen, bertan aurkitutako espezie berrien izen askotan nabaria denez : *Adelops vasconicus, Sabacon vizcayanus, Phloeocnaris eskualduna, Lithobius navarricus, Euryspeonomus ciaurrizi igaratzai, Escualdoniscus coiffaiti...*

## Erreferentziak 
## Ikus, gainera 
* Euskal Espeleologoen Elkargoa.

## Kanpo estekak