Botanika

thumb|*Atlas Historji Naturalnej 1900* argitalpena
**Botanika** (grezieraz: βοτάνη "belarra") landareak aztertzen dituen biologiaren atala da. Biologiaren arlo bat izanik, batzuetan **landareen zientzia** edo **landareen biologia** ere esaten zaio. Botanikak landareen deskribapena, sailkapena, banaketa eta identifikazioa egiten ditu, eta horretarako, horien haziera, ugalketa, metabolismoa, gaixotasunak eta eboluzioa ikertzen ditu.

Tradizionalki, botanikak landareen ikerketak biltzeaz gain, fikologo eta mikologoek egiten dituzten alga eta onddoen azterketak ere barne hartzen zituen. Gaur egun, 410.000 landare enbriofitoren ikerketak abiatu dira, landare lehortar ere esaten zaienak. Horietatik 391.000 inguru landare baskularrak dira, hau da, sistema baskulardunak dira eta beste 20.000 briofitoak, edo sistema-baskularrik ez dutenak.

Botanika kontzeptu orokorraren baitan, bi azpiatal bereiz daitezke: botanika purua eta botanika aplikatua. Botanika puruaren helburua naturaren inguruko jakintzak zabaltzea da, eta botanika aplikatuaren alorreko ikerketek, aldiz, aurrerapen ugari ekarri dituzte hainbat teknologiatan, hala nola, nekazaritza-teknologian.

Botanikaren jakintzak gure bizitzako alor askotan du eragina eta, beraz, zientzia hau biologoek eta ingurumeneko zientzialariek ez ezik, farmazialariek  eta nekazaritza-ingeniariek ere ikertzen dute. Horren harira, irensten dugun ia janari guztia, zuzenean edo zeharka, landareetatik dator. Hori dela eta, botanikak gaurko ikerketetan garrantzi handia izaten jarraitzen du.

## Landareen historia 
Historian zehar Fungi, Chromista eta Plantae erreinuetako bizidunen deskripzio, sailkapen, distribuzio eta erlazioen, eta ideien ikerketen eta idazlanen narrazioa da botanikaren historia.

Botanikaren printzipioen lehen formulazio zehatzak Grezia klasikoan egin ziren. Geroago, botanikaren garapena gertatu zen Erromatar inperioan. Teofrasto Aristotelesen ikasleak, Botanikaren aitatzat hartzen denak zientzia honen sorrerarekin lotzen diren bi lan garrantzitsu idatzi zituen: *De historia plantarum* (Landareen historia) eta *De causis plantarum* (Landareen zergatiak). 

Ondoren, Erdi Aroan, elizaren tradizio kontserbadoreak botanikaren garapena mantsotu bazuen ere, zenbait naturistak aurrera egin zuten landareen ezagutzan.

XV. eta XVI. mendeetan, botanikaren garapena gertatu zen hainbat faktorek bultzatuta: inprentaren asmatzea, paperaren agerpena, herbarioak egiteko erabiltzen hasi zena, eta lorategi botanikoak. Horrek guztiak nabigazio-zientziarekin batera, lehenengo espedizio botanikoak ahalbidetu zituen. 

XVII. eta XVIII. mendeetan, botanikaren garapenean garrantzi handia eduki zuten bi diziplina berri sortu ziren: landare-anatomia eta landare-fisiologia. Garai hauetan, Darwinen eboluzioaren teoriak eragin nabarmena eduki zuen landareen sailkapenean, eta ondorioz, sailkapen filogenetikoak agertu ziren.  Lehenik, Adolf Engler-ek onartutako lehenengo sistema filogenetikoa sortu zen, Syllabus der Planzenfamilien (1892) eta, geroago, Engler sistema deritzona.

XIX. eta XX. mendeak oso aberasgarriak izan dira botanikako ikerketarako; izan ere, mende horietan zehar zientzia berriak sortu ziren: ekologia, geobotanika eta biologia molekularra.

## Landareen eboluzioa 
Landareen eboluzioa oso konplexua izan da. Duela bilioi bat urte, zianobakterioak eta eukarioto fotosintetiko zelulanitzak ur gezan bizi ziren, eta organismo fotosintetizatzaileen komunitate konplexuak Kanbriarraurrean agertu ziren, hau da, duela 850 milioi urte inguru.

### Lurraren kolonizazioa 
Enbriofitoak alga berdeen talde batetik eboluzionatu zuten, duela 850 milioi urte, eta uste da azken horiek duela bilioi bat urte agertu zirela. Hori horrela balitz, hasierako algak bizi-ziklo haploidea izan zukeen. Gainera, elkarrekintzak izan zituen onddoekin, eta elkarrekintza horiei esker, lehorreko estresetara moldatzea errazagoa izan zatekeen.

Hala ere, landareak ez ziren izan Lurreko lehen organismo fotosintetizatzaileak lehorrean, baina aurretik agertu zirenak, mikroorganismoak, oso eskasak ziren atmosferaren konposizioan eraginik izateko eta Gondwanako arroketan. Aurkitutako arrastoak kriptospora deritzen esporak dira. Pixka bat beranduago, duela 455 milioi urte, trilete-esporak agertu ziren. Espora horiek Y forma dute, eta horretarako, beharrezkoa da esporen paretak erresistenteak izatea. Paretaren erresistentzia lotuta dago kanpo-pareta lehortearekiko erresistentea izatearekin, eta erresistenzia hori soilik da beharrezkoa esporek uretatik kanpo biziraun behar badute. Algen kasuan ez da trilete-esporarik agertu, uretan ez dagoelako hain erresistente izateko beharrik.

Behin landareak lehorrera iritsita, bi bide izan zituzten  lehorteari aurre egiteko. Bide horietako bat da briofito modernoek segitu dutena, alegia, metabolismoa moteltzea ur gehiago heltzen den arte. Bigarren bidea da lehortearekiko erresistentzia garatzea eta, horrela, uraren galera kontrolatzea. Horretarako, beharrezkoak dira kutikula lodia eta ehun baskularizatuak.

### Bizi-zikloen eboluzioa 
Landare zelulanitz guztiek bi faseko bizi-zikloak dituzte. Batetik, gametofitoek 1n gametoak sortzen dituzte; eta bestetik, esporofitoek 2n esporak sortzen dituzte. Zenbait landaretan bi faseak oso antzekoak izan daitezke, baina gaur egungo landare modernoetan oso desberdinak dira, eta horri heteromorfismo deritzo. Eredu hau jarraitzen duten zikloei, bizi-ziklo diplobiontiko deritze. Horrela izanik, esan daiteke eboluzioan zehar homomorfismotik heteromorfisforako bidea egin dutela landareek.

Bestalde, bizi-ziklo diplobiontikoaren, fase haploide eta diploidea zelulanitzak direnak, agerpena azaltzeko bi teoria daude: interpolazio-teoria eta transformazio-teoria. Interpolazio-teoriaren arabera, momenturen batean zigoto bat mitosi bidez sortu zen eta ez meiosi bidez, eta horrela, esporofito  diploidea agertu zen. Transformazio teoriak, aldiz, dio esporofitoa sortu zela meiosia atzeratu zelako. Onddoa landarearen karbohidratoez elikatzen zen eta landareak lurzoruko mantenugaiak lortzen zituen onddoaren bitartez, bereziki fosfatoa. Horrela, nahiz eta sustrairik ez izan, beharrezko ura eta mantenugaiak lor zitzakeen landareak.

#### Kutikula, estomak eta zelula arteko gunea 
Landareak agertu zirenean, CO2-kontzentrazioak oso altuak ziren, eta beraz, uraren erabilera nahiko kontrolatuta zegoen. Baina CO2-kontzentrazioa jaisten hasi zenean, garraio-mekanismo berriak garatu behar izan zituzten landareek. Horrela, landare goiztiarrek ura apoplastotik garraiatzen zuten. Geroago, ur-galera ekiditeko hiru egitura garatu zituzten: kutikula, iragazgaitza dena ur-galera ekiditeko; estomak, ur-galera kontrolatzeko ireki eta itxi daitezkeenak; eta parenkimako zelula arteko gunea, kloroplastoetarako CO2-garraioa hobetzeko balio duena.

#### Xilema 
Lehenengo landareek tamaina txikia zuten eta hezetasun altua behar zuten. Tamaina-mugei aurre egiteko, beharrezkoa zen ur-garraio hobea. Landareak gorago hazten ziren heinean, ur-garraiorako ehun baskular espezializatuak eboluzionatzen joan ziren. Lehenengoz, hidroideak agertu ziren, zelula luze hilak direnak, baina haien pareta finak erraz apurtzen ziren ur-tentsioa handitzen zenean, eta horrek landarearen garaiera mugatzen zuen. Horregatik, geroago xilemako trakeidak agertu ziren, ligninaz inguratuta daudenak. Uste da trakeidak Erdi Siluriarrean agertu zirela, eta haien jatorri ebolutiboa bakarra izan zela.

### Landareen morfologiaren eboluzioa 
#### Hostoak 
Hostoek behin baino gehiagotan eboluzionatu zuten. Haien egitura kontuan hartuta, bi taldetan sailkatzen dira: mikrofiloak eta megafiloak (ohikoenak). Proposatu da independenteki eboluzionatu zutela. Are gehiago, uste da megafiloak lau aldiz eboluzionatu zutela modu independentean: iratzeetan, azeri-buztanetan, progimnospermoetan eta hazidun landareetan.

Denbora luzea behar izan zen hostoak lehenengo aldiz eboluzionatzeko. Izan ere, landareak 50 milioi urte zeramatzaten lur planetan megafiloak garrantzitsuak bihurtu zirenean. Horren arrazoia Deboniarrean dago. Deboniarrean, atmosferako CO2-kontzentrazioak behera egin zuen. Ondorioz, landareek estoma askoz gehiago behar zituzten fotosintesi-tasak mantentzeko. Estomen dentsitatea ezin zen areagotu sustrai-sistemak ez zeudelako oso garatuta eta, beraz, ur-galera ezin zelako konpentsatu. Horregatik, hosto gehiago eta handiagoak agertu ziren, CO2-a azkarrago bideratzeko fotosintesira.

Zenbait faktorek izan dute eragina hostoen forman eta tamainan, hala nola, argi-intentsitatea, hezetasuna, tenperatura eta haizea. Adibidez, zuhaitz oso altuek ez dute hosto handirik, haizeak kaltetzen dituelako. Herbiboroek ere oso garrantzitsuak izan dira hostoen morfologiaren eboluziorako, egiturak garatu baitituzte herbiboroetatik babesteko.

#### Sustraiak 
Sustraien funtzio nagusia ura eta mantenugaiak xurgatzea da, landarearen hazkunderako beharrezkoak direnak.

Deboniarraren amaierarako, landare-talde gehienek sustrai-sistemaren bat garatu zuten independenteki. Sustraiak luzeago bihurtu zirenean, zuhaitzak altuagoak izan zitezkeen eta lurra gehiago higa zezaketen; beraz, habitat berriak kolonizatzeko gai bihurtu ziren.

Gaur egun, sustraiak asko garatu dira. Deboniarrean sakonago iristen hasi ziren, 20 cm-ko sakonetara heldu arte, baina gaur egun batzuk gai dira 60 m hondoratzeko lurzoruan, beheko geruzetan dagoen ura lortzeko. Gainera, hostorik meheenak 40 µm-koak dira, eta hori da muga ura garraiatu ahal izateko.

#### Loreak 
Loreak angiospermoetan baino ageri ez diren hosto eraldatuak dira. Angiospermoak nahiko berandu agertu ziren fosil-erregistroan, Kretazeoan, eta beraz, loreak ere bai. Lorearen funtzio nagusia ugalketa da, eta loreak eboluzionatu baino lehen ugalketaren arduradunak mikroesporofiloak eta megaesporofiloak ziren.

Badirudi hostoa lorearen arbasoa izan litekeela. Hortaz, momenturen batean, hostoa sortzen duen sistemak moldapenen bat bide zuen, eta ondorioz, loreak garatu ziratekeen.

Bi teoria nagusi daude loreen eboluzioa azaltzeko: Antofitoaren teoria eta *Mostly Male* teoria. Lehenengoak dio loreak Gnetales landare gimnospermotik datozela, morfologian oinarrituta. Bigarrenak, aldiz, genetika hartzen du kontuan, eta horren arabera, LFY genea galtzeak loreen agerpena eragin zuen.

### Fotosintesi-bideen eboluzioa 
C3 metabolismoan, CO2-a estometatik sartu eta Calvin zikloan fixatzen da RUBISCO entzimaren bitartez. C3 metabolismo arruntaren eboluziotik bi metabolismo garatu ziren: C4 eta CAM.

C4 metabolismoan, argipeko faseko erreakzioak eta Calvin zikloa fisikoki banatuta daude. Argipeko erreakzioak mesofiloko zeluletan gertatzen dira, eta Calvin zikloa, aldiz, bala baskularraren zorroko zeluletan. Gainera, C4 landareek errubiskoa erabili beharrean, PEP karboxilasa erabiltzen dute, termoegonkorragoa dena. Horri esker, gai dira beroari aurre egiteko eta leku tropikaletan bizi daitezke.

CAM metabolismoan, argipeko erreakzioak eta Calvin zikloa espazioan ez ezik, denboran ere daude banatuta. CAM landareetan, besteetan ez bezala, estomak gauean irekitzen dira eta egunean ixten dira, ura ez galtzeko transpirazio bidez eta fotoarnasketa murrizteko. Landare mamitsuetan eta basamortuko zenbait landaretan agertzen da CAM metabolismoa.

Bi mekanismoak modu independentean eboluzionatu zuten behin baino gehiagotan. Horretaz gain, mekanismo bakoitzak independenteki eboluzionatu zuen leinu bakoitzaren barnean. Badirudi C4 metabolismoa duela 25-32 milioi urte agertu zela, baina garrantzitsu bihurtu zela duela 6-7 milioi urte.

## Botanikaren diziplinak 
### Botanika sistematikoa 
Botanika sistematikoa biologia sistematikoaren atal bat da. Organismoen arteko aldea eta dibertsitatea, eta haien arteko harremanak ikertzen ditu, bereziki horien historia ebolutiboak eragindakoak.  Gainera, sailkapen biologikoak taxonomia zientifikoa eta filogenetika barne hartzen ditu. Sailkapen biologikoa botanikariek organismoak taldekatzeko erabiltzen duten metodoa da, eta sortutako taldeak generoak edo espezieak dira batik bat. Gaur egungo taxonomia modernoa Carl Linnaeus-ren lanean errotuta dago, espezieak taldekatu zituen partekatzen zituzten ezaugarri fisikoen arabera. Taldekatze horiek berriro antolatu dira aitzindari komunaren printzipio darwindarraren arabera, organismoak leinuaren arabera sailkatuz eta ez azaleko ezaugarrien arabera. Zientzialariak ez dira beti ados jartzen organismoen sailkapenak egiterakoan.

Gaur egun nagusia den sistema taxonomia linnaearra da, Carl Linnaeus-ren lanean oinarritutakoa. Taxonomia linneoarrean, hainbat maila bereizten dira eta nomenklatura binomiala erabiltzen da. Gaur egun bi instituziok kudeatzen dute botanikaren nomenklatura: algen, onddoen eta landareen Nazioarteko Nomenklatura Araudiak (ICN) eta Nazioarteko Botanika Kongresuak kudeatzen du.  

Landareen erreinua Eukarya domeinuaren barnean dago, behin eta berriro espezie bakoitza sailkatuta egon arte. Sailkapen hierarkiko horrek jarraitzen duen ordena hauxe da: erreinua, filuma, klasea, ordena, familia, generoa eta espeziea. Landare baten izen zientifikoak generoa eta espeziea biltzen ditu, emaitza bizidun bakoitzerako izen unibertsala izanik. Izen zientifikoa idazteko orduan, generoaren lehenengo letra larriz idazten da, baina espeziea zehazten duen izena letra xehez idazten da. Horrez gain, idazkera zuzena izateko, izen osoa letra etzanez idazten da, eta hori ezin denean egin, adibidez eskuz idazten denean, beharrezkoa da izena azpimarratzea. 

Talde baten erlazio ebolutiboak eta heredagarritasuna filogenia bezala defini daitezke, hau ikerketa filogenetikoen bidez deskribatzen da. Hurbilketarik sinpleena antzekotasunetan oinarritzen da leinuen arteko harremanak determinatzeko.  Antzekotasunetan oinarritzen diren erlazioen azterketak zuhurtziaz egin behar da. Izan ere, landareak askotan antzekoak dira, eta antzeko ezaugarriak konbergentziaz lortutakoak dira. Horrek esan nahi du aitzindari desberdinetatik eratorriak direla. Adibidez, Euforbiazeo batzuek ez daukate hostorik eta uraren metaketarako gorputz borobilduak dituzte, kaktusetan gertatzen den bezala. Beste ezaugarri batzuk, hala nola loreen egiturak, argi uzten dute antzekoak diren landare horiek ez daudela ebolutiboki hurbil.

Kladistikak ezaugarrien hurbilketa sistematikoa egiten du. Beste metodo batzuek ez dute agerian uzten partekatutako historia ebolutiboa, adibidez, konbergentzian organismo desberdinek modu independentean antzeko ezaugarriak eskuratzen dituzte. Analisi kladistikoen emaitzak kladogramen bidez adierazten dira, hau da, historia ebolutiboa irudikatzen duten zuhaitz itxurako diagramen bidez.  Nahiz eta gero eta ikerketa gehiago egon eta DNAren ebidentziak gero eta nabariagoak izan, oraindik eztabaida dago landareen sailkapen egokiena zein den erabakitzeko orduan. Aurrerapen teknologikoei esker, ikerketa taxonomikoen kalitatea handitu egin da azken hamarkadetan. 

### Bestelako diziplinak 
* Landare-anatomia edo organografia
* Botanika aplikatua
* Botanika garbia edo orokorra
* Landare-zitologia
* Dendrologia
* Fikologia
* Landare-fisiologia
* Fitogeografia edo geobotanika
* Fitografia edo botanika deskribatzailea
* Landare-histologia
* Mikologia
* Paleobotanika
* Palinologia
### Loturiko diziplinak 
* Nekazaritza
* Agronomia
* Biokimika eta fitokimika
* Ekologia
* Etnobotanika
* Farmakobotanika
* Fitomedikuntza edo fitoterapia
* Fitopatologia
* Fitosoziologia
* Genetika
* Hortikultura
* Mikrobiologia
* Morfoanatomia
* Morfologia
## Metodoak 
### Herbarioa 
Herbarioa landare oso edo landare zatien bilduma da. Landareak ondo kontserbatu ahal izateko, lehenengoz lehortu egiten dira eta, ondoren, identifikaturik biltzen dira. Hau da, alearekin batera, zenbait datu jasotzen dira: izen zientifikoa, izen arrunta, erabilera, landarearen ezaugarriak eta jasotako lekuaren ezaugarriak.

Herbarioak luzaroan manten daitezke, eta horrela, gune jakin baten floraren informazioa lortzen da: gune horren biodibertsitatearen isla dira. Askotan, landare baten taxona identifikatzeko orduan, herbarioak kontsultatzen dira. Izan ere, herbarioetan landareen holotipoak aurki daitezke maiz. Horri esker, espezie berri baten aurrean gauden jakitea ere posible da.

### Lorategi botanikoak 
Landare-dibertsitatea ikertzeko, kontserbatzeko eta dibulgatzeko helburua duten erakundeak dira lorategi botanikoak, non landare bizien bildumak ikus daitezkeen. Badaude lorategi publikoak, pribatuak eta mistoak. Lorategi batzuk espezie jakin batzuetan espezializatzen dira baina, oro har, munduko leku oso desberdinetatik eramandako landareak egoten dira ikusgai.

### Alga, onddo eta landareen izendapenerako nazioarteko kodea (CINB) 
Landareen nomenklatura taxonomikoa zehazten duten  arauak dira. Horrela, taxon bakoitzak izen bakarra izaten du nazioartean, eta posible izaten da edozein hizkuntzatan identifikatzea.

Kodearen zuzenketa Botanikaren Nazioarteko Kongresuak egiten du, eta gaur egun erabilgarri dagoenari Vienako Kodea (2005) deritzo.

Kodean adierazten den moduan, taxon bati historikoki esleitutako lehenengo izena erabiltzen da. Ondoren jarri zaizkion izenak sinonimotzat hartzen dira, baina ez dira izen zientifikotzat hartzen, eta ez dira erabiltzen

Bestalde, landareen metabolismoak garrantzi handia du karbonoaren eta uraren zikloetan eta lurzoruak egonkortzen dituelarik, horien higadura eragozten du. Ondorioz, esan daiteke landareak erabakigarriak direla gizakion etorkizunerako, jakiez, oxigenoz, sendagaiez eta hainbat produktuz hornitzen baikaituzte. 

Gaur egungo arazoei erreparatuta, botanikaren ikuspegi nagusia da landareak ekoizle primario nagusiak direla. Bizi-ziklo orokorrean ezinbestekoak diren osagaiak ekoizten dituzte: energia, karbonoa, oxigenoa, nitrogenoa eta ura. Horren ondorioz, planetako landarediaren kudeaketa egokiro egitea lehentasunekoa bilakatu da. Izan ere, ingurumen-inpaktu handia izan dezake landarediaren kudeaketak hainbat arlotan: baliabide naturalen kudeaketan, kontserbazioan, giza elikaduraren segurtasunean, inbaditzaileak diren organismoetan, karbonoaren bahiketan, klima-aldaketan eta jasangarritasunean. 

### Giza elikadura 
Landareak eta beste bizidun fotosintetizatzaileak elika-kate askoren oinarrian kokaturik daude, energia eguzkitik eskuratzen dutelako eta, elikagaiak, aldiz, lurzorutik eta atmosferatik.  Eskuratzen duten energia bestelako animaliek erabil ditzaketen molekuletara eraldatzen dute. Ekologistek kate trofiko primario deritzote prozesu horri.  Oinarrizko elikagaien forma modernoak antzina gertatutako hautespen naturalaren ondorio dira. Hautespen naturalak ezaugarri baliotsuenak zituzten basa-landareak faboratu zituen.

Botanikariek landareen elikagaiak ekoizteko modua eta etekinak emendatzeko duten gaitasuna aztertzen dute, gizakion ondorengo belaunaldiek janari-sostengua izan dezaten.  Bestalde, botanikariek nekazaritzan kaltegarritzat hartzen diren belar txarrak aztertzen dituzte,  ekosistema naturaletako eta nekazaritza-lurretako patogenoen kontrola egitearekin batera. Etnobotanika landareen eta gizakien arteko harremanaren azterketa da. Azterketa landareen eta gizakien arteko harreman historikoetan oinarritzen denean, arkeobotanika edo paleoetnobotanika deritzo. 

## Landareen sailkapena 
* Hepatophyta
* Anhocerophyta
* Bryophyta, goroldioak
* Lycophyta, club goroldioak
* Psilotophyta, irak
* Sphenophyta, lukibuztanak, azeribelarrak
* Pterophyta, irak
* Cycadophyta, cycads
* Ginkgophyta, ginkgo zuhaitza
* Gnetophyta
* Coniferophyta, koniferoak
* Anthophyta, landare loredunak
* Liliopsida, monokotiledoneoak
* Magnoliopsida, dikotiledoneoak

Hauetatik Bryophyta (goroldioak), Pterophyta (iratzeak), Coniferophyta (koniferak) eta Anthophyta (angiospermak) dira jendeak gehien ezagutzen dituenak.

## Botaniko nabarmenak 
[thumb|[Teofrastoren *Historia Plantarum* liburua]]
* Ibn al-Baitar (?-1248)
* Aimé Bonpland (1773–1858)
* Luther Burbank (1849–1926)
* Augustin Pyramus de Candolle (1778-1841)
* Abū Ḥanīfa Dīnawarī (828-896)
* David Douglas (1799–1834)
* Joseph Dalton Hooker (1817–1911)
* Thomas Henry Huxley (1825–1895)
* Carl Linnaeus (1707–1778)
* Gregor Mendel (1822–1884)
* Agustín Stahl (1842–1917)
* Teofrasto (k.a. 371 – k.a. 287)
* Leonardo da Vinci (1452–1519)

## Erreferentziak 
## Ikus, gainera 
* Zuhaitza
* Fruitua
* Belarrak

## Kanpo estekak