Ontogenia

**Ontogenia** (ontogenesia ere bai) organismo baten jatorria eta garapena da (bai fisikoa, bai psikologikoa, adibidez, garapen morala), oro har fertilizaziotik helduarora arte. Terminoa organismo baten bizitza erabilgarri osoaren azterketari erreferentzia egiteko ere erabil daiteke. Hau da, ontogenia organismo baten garapen-prozesuari dagokio, bere etapa goiztiarrenetik heldutasunera arte, hainbat aldaketa biologiko, fisiologiko eta portaera-aldaketa barne hartuz. Organismoen bizitzan zehar gertatzen diren prozesu biologikoak eta ebolutiboak azaltzen ditu, hala nola ehunen sorkuntza eta hazkundea, trebetasunak eta portaerak eskuratzea, sexu-desberdintzea, ugalketa eta seneszentzia. Are gehiago, ontogenia funtsezkoa da zenbait espeziek elkarren artean nola eragiten duten eta ingurunearekin nola elkarreragiten duten ulertzeko.

Ontogenia, **jaio aurreko ontogenian**, fetuaren garapenean zentratzen dana, eta **jaio ondorengo ontogenian** banatu daiteke, jaio ondorengo organismo baten garapenean zentratzen dana. Jaio aurreko ontogenia organismoen garapenaren etaparik goiztiarrena da. Aldi horretan, enbrioia zelula bakar batetik kanpoko giroan bizirauteko gai den fetu konplexu batera garatzen da. Denbora horretan, fetuak gorputzeko atalak, organoak eta sistemak garatzen ditu, baita kanpoko ingurunean bizirauteko beharrezkoak diren oinarrizko jokabideak eta erantzunak ere . Jaio osteko ontogenia, jaio ondoren gertatzen den garapen-aldia da. Aldi horretan, organismoak hazten eta garatzen jarraitzen du, portaera berriak ikasten eta ingurunera egokitzen. Are gehiago, organismoak trebetasun berriak ikasten ditu, hala nola oinez ibiltzea, hitz egitea eta arazoak konpontzea, bai eta portaera sozialak eta emozionalak ere. Ugaztunetan, jaio ondorengo ontogenia bereziki garrantzitsua da, aldi horretan ikasten baitu animaliak bere kabuz kanpoko ingurunean bizirauten. Aldi hori ere garrantzitsua da portaera soziala garatzeko; izan ere, animaliak ikaskideekin elkarreragiten eta lotura sozialak sortzen ikasten du. Laburbilduz, ontogenia indibiduo baten garapenaren azterketari dagokio.

## Etimologia 
Ontogenia grekotik datorren hitza da. Onto- "izaki bat, indibiduoa; izatea, existentzia" esan nahi du, on- erro grekotik (genitibo ontos) "izatea" datorrena, eta -geny hitzak "sorrera, jatorria, ekoizteko modua" esan nahi du.

## Historia eta ikertzaile nagusiak 
Biologiaren bilakaeraren ikusmoldea duela berrehun urte inguru nabarmendu zen Lamarck eta Darwinen teorien eraginpean. XX.mendetik aurrera, biologia esponentzialki hasi zen ia disziplina guztietan, garapen metodologiko eta teknologikoei esker. Horren ondorioz, bizitzaren bilakaerari buruzko ikuspegi teorikoa aldatu egin zen, darwinismotik igaroz eboluzioaren teoria sintetikoa, sintesi modernoa eta abar. Hala ere, Gould (1977) ontogenia eta eboluzioari buruz argitaratu zen arte, eta garapenaren biologia ebolutiboaren berpiztera arte (EDB edo evodevo), ez ziren garapen biologikoaren eta eboluzioaren arteko harreman sakonak hauteman.

Ontogeniako ikertzailerik ospetsuenetako bat **Ernst Haeckel** da. 1868an argitaratutako "Naturliche Schöpfungsgeschichte" (Sorkuntzaren Historia Naturala) lanean, Haeckelek Oinarrizko Lege Biogenetikoa proposatu zuen, ontogeniak filogenia laburzen duela ezartzen duena. Lege horren arabera, organismo baten garapenak, dagokion espeziearen eboluzio-prozesua erreproduzitzen du. Haeckel ere "ontogenia" terminoa erabili zuen lehen zientzialarietako bat izan zen. **Jean Piaget** ontogeniaren arloan ere ikertzaile nabarmena izan zen. Piaget giza garapen kognitiboan zentratu zen, eta garapen kognitiboaren ontogenian egindako lanari esker, zientzialariek hobeto ulertu ahal izan zuten haurrek nola eskuratzen dituzten trebetasunak eta ezagutzak hazi ahala. Ontogeniaren azterketan ekarpen garrantzitsuak egin dituen beste ikertzaile bat **Konrad Lorenz** da. Lorenz animalien portaeraren garapenean egindako lanagatik da ezaguna, eta animalien portaeraren ontogeniari buruzko ikerketa funtsezkoa izan zen animaliak ingurunearekin nola garatzen diren eta elkarreragiten ikasten duten ulertzeko. **Lewis Wolpert** ezaguna da organismoetan ereduak eta formak garatzen egindako lanagatik, eta '''D 'Arcy Thompsonek** ikerketa garrantzitsuak egin zituen organismoen hazkundearen eta formaren ontogeniari buruz.

### **Von Baer eta Haeckelen ideien arteko desberdintasuna** 
Karl Ernst von Baer eta Ernst Haeckelek teoria desberdinak zituzten enbrioi-garapenari buruz, eta horrek eztabaida bat sortu zuen. Von Baerren enbriologia-legeen arabera, enbrioiak egitura homogeneo eta konplikaziorik gabe hasten dira, eta gero eta konplexuagoak bihurtzen dira pixkanaka. Bestalde, Haeckelen Lege biogenetikoaren laburbiltzearen teoriak (hau da, ontogenian zehar, enbrioiek arbasoen eboluzio-faseak islatzen dituzten etapetatik igarotzen direlako. Von Baerrek, bereizketaren legea proposatu zuen, ehunen eta organoen bereizketa gero eta handiagoa eta ezaugarri espezializatuen garapena nabarmentzen zituena, orokorretatik abiatuta. Laburbilduz, Von Baerrek argudiatu zuen espezie bakoitzak bere garapen-eredua duela, beste espezietatik ezberdina dena, eta beraz, ez dagoela filogenia laburbilduta. Embriologia garaikidearen oinarria izan ziren Von Baerren arauek, Charles Darwinen babesa izan zutenak, baina onarpen orokor desberdina izan zuten.

**Ontogenia zelularra:** Zelula indibidualek garapenean duten zereginean zentratzen da. Zelulek elkarren artean egitura konplexuak sortzeko elkarreragiten duten ideian oinarritzen da. Ikuspuntu hori Wilhelm Rouxek proposatu zuen lehen aldiz XIX. mendearen amaieran. Rouxek frogatu zuen bi zelulatako igel enbrioi baten zelula bakar baten deuseztapenak enbrioiaren erdia bakarrik sortzea eragin zezakeela (Roux, 1893).

**Ontogenia fisiologikoa:** Ontogenia fisiologikoa sistema fisiologikoen garapenean oinarritzen da, hala nola sistema kardiobaskularrean, arnasketa-sisteman, nerbio-sisteman… Sistema horiek modu koordinatu eta integratuan garatzen direlako ideian oinarritzen da.

**Portaeraren ontogenia:** Portaeraren ontogenia animaliek denboran zehar izan duten portaeraren garapenari dagokio. Prozesu konplexua da, eta faktore genetikoak eta ingurumenekoak barne hartzen ditu, baita ikaskuntza eta esperientzia ere.

**Ontogenia ebolutiboa:** Ikuspegi horren ardatza da organismo baten garapen ontogenetikoa nola lotzen den haren eboluzio-historiarekin eta denboran zehar egin dituen egokitzapenekin azaltzea da. Ikerketa jakin batean, enbrioi-zelulen leinuen alderaketa eta 12 nematodo-klatuetan patroien eraketa aztertzen dira, eta horrek aldakuntzak eta eboluzio-joerak erakutsi zituen. Ondoriozta daiteke leinuaren konplexutasunak aurrera egin zuela eboluzioan zehar, antzeko morfogenesiarekin aztertutako nematodo guztietan.

**Ontogenia kognitiboa:** Ontogenia kognitiboak gaitasun kognitiboak garatzen ditu, hala nola pertzepzioa, arreta, memoria eta arrazoiketa. Prozesu kognitiboak esperientziaren eta heldutasunaren bidez moldatzen direla da ideia horren oinarria. Funtzio exekutiboak eta autoerregulazio-trebetasunak prozesu mentalak dira, eta horiei esker planifikatu, arreta jarri, jarraibideak gogoratu eta malabarismoak egin ditzakegu, hainbat zeregin arrakastaz eginez. Haur txikien trebetasun horiek hobetzeak epe luzera gaitasun akademikoak eskuratzea, arrakasta eta eskola-atxikipena hobetu ditzake.

**Garunaren ontogenia:** Garunaren ontogenia garunaren garapena sortzen denetik heldutasunera arte aztertzen du. Garunaren ontogeniaren azterketak garunaren eraketan eragiten duten faktoreen ikerketa barne hartzen du, baita nerbio-zelulen ekoizpena eta migrazioa kontrolatzen duten prozesu zelularren eta molekularren azterketa ere; eta bereziki, garunaren heltze funtzionala. Gizakiengan garunaren garapena ulertzeko, Xenopusen garunaren garapena aztertzen da, prozesu nabarmen konplexua, etapa guztiak ulertzea eskatzen duena, fertilizaziotik organogenesiraino eta haratago, garapenaren prozesu zentralak kontserbatu egiten baitira. Garunaren ontogeniaren azterketan egindako aurrerapenek, terapien eta tratamenduen garapenean erabiltzen dira.

**Hizkuntzaren ontogenia:** Hizkuntzaren ontogenia norbanako baten hizkuntza eskuratzeko eta garatzeko prozesuari dagokio, bere jaiotzatik helduarora arte. Horren barruan sartzen dira hiztegia, gramatika, ahoskera, intonazioa eta komunikazioa, oro har. Aldi kritiko bat dago hizkuntza eskuratzeko, eta heldu hasiberriek zailtasun gehiago dituzte bigarren hizkuntza ikasteko, bigarren hizkuntza ikasten esperientzia izan duten haurrek edo helduek baino. Bigarren hizkuntza bat eskuratzea leiho kritiko goiztiar batek mugatzen du ontogenian, eta, beraz, zailagoa da haurtzaroaren ondoren bigarren hizkuntza bat ikastea.

Laburbilduz, ontogeniaren ikuspuntu bakoitzak garapen-prozesuari buruzko ikuspegi bakarra ematen du. Ontogenia morfologikoa aldaketa fisikoetan zentratzen da; ontogenia molekularra, organismoen garapena arautzen duten prozesu biokimiko eta molekularretan; ontogenia zelularra interakzio zelularretan…

## Garapen faseak 
### Fertilizazioa 
thumb|Fertilizazioa gizakietan
Fertilizazioa, espermatozoidea eta obulua (kolektiboki gameto deituak) bat egiterakoan ematen den prozesua da, guraso bietatik eratorritako genoma duen gizabanako berri bat sortzen hasteko. Espermatozioidea eta obuluak bat egiterakoan, zigotoa sortzen da. Fertilizazioak bi helburu lortzen ditu: sexua (bi gurasoren gene eratorrien konbinazioa) eta ugalketa (organismo berri baten sorrera). Horrela, ernalketaren lehen funtzioa geneak gurasoetatik seme-alabetara transmititzea da, eta bigarrena obuluaren zitoplasman garapenarekin jarraitzea ahalbidetzen duten erreakzioak hastea:

Koro radiatuan sartu. Koroa radiata zelulen arteko matrize bat du, proteinez eta azido hialuronikoz osatua, hialuronidasak (espermatozideen buruan dagoena) eta igeriketako mugimendu aktiboek barneratzen dutena.

Eremu peluzidoari lotzea. Zona peluzidak 13 µm-ko lodiera du gizakietan, eta lau glikoproteina ditu nagusiki: ZP1, ZP2, ZP3 eta ZP4.

Erreakzio akrosomala eta eremu peluzidaren sarketa. Akrosoma Golgiren aparatutik eratortzen da eta obuluaren inguruko zelulaz kanpoko geruzak digeritzeko behar diren entzimak ditu.

Arraultzaren aktibazio metabolikoa. Aztertutako espezie guztietan, Ca2+ askeak, arrautzaren alkalinizazioak lagunduta, arrautzaren metabolismoa, proteinen sintesia eta DNA sintesia aktibatzen ditu. Orokorrean, bi segmentazio mota daude: Zatieta holoblastikoa eta meroblastikoa. Zatiketa holoblastikoa erreserbako material gutxi edo bat ere ez duten obuluetan egindako zatiketa zelular oso bat da, ugaztunetan ematen dena; zatiketa meroblastikoa, berriz, erreserbako material asko duten obuluetan egindako zatiketa zelular partziala da, hegaztietan eta igel eta salamandra gehienetan ematen dena.

**Blastulazioa**. Zatiketaren ondorioz, zelula-talde bat sortzen da, blastula izenekoa, zelula txikiagoetan banatzen dena, mitosian kromosoma-erreplikazioaren bidez. DNA edukia handitu egin da, baina enbrioia ez da handitu. Hau da, blastula, zelulen edo blastomeroen esfera hutsa, obulu fertilizatu bat behin eta berriz zatituz enbrioi bat garatzean sortzen dena. Blastula garatu ondoren, gástrula delakora igarotzen da, gastrulazioa deritzon prozesu batera.

**Gastrulazioa**. Gastrulazioa garapen goiztiarreko prozesu bat da, non enbrioi bat zelula epitelialen geruza dimentsiobakar batetik gastrula izeneko geruza anitzeko egitura batera eraldatzen den. Enbrioia prestatzen du organoak eratzeko, eta hainbat mailatako gorputz-plana ematen du. Narrastien, hegaztien eta ugaztunen kasuan, organismo triploblastikoak baitira, gastrulazioa ehunezko hiru geruzako organismo bat da, endodermoz, mesodermoz eta ektodermoz osatua.

### Organogenesia 
Organogenesia prozesu konplexua da, organismo multizelularretan organoak bereiztea eta garatzea eragiten duena. Organogenesia gastrulazioan zehar geruza germinalak sortzearekin hasten da, eta geruza horiek lehen mailako hiru geruza germinalak sortzen dituzte: endodermoa, mesodermoa eta ektodermoa. Germina-geruza horiek, gero, hainbat ehun eta organotan bereizten dira, morfogenesi izeneko prozesu baten bidez.

**Sistema kardiobaskularraren garapena.''' Organogenesiaren beste prozesu garrantzitsu bat sistema kardiobaskularraren garapena da. Bihotza enbrioi-garapenean sortzen den lehen organoetako bat da, eta germina-geruza mesodermikotik sortzen da. Gero, bihotzak aldaketa morfologiko konplexuak jasaten ditu, lau ganberako helduen bihotza osatzeko.

### Larbak eta gazte faseak 
Espezie askotan, arrautzatik ateratzen den edo munduan jaiotzen den organismoa ez da sexualki heldua. Izan ere, animalia gehienetan, organismo gaztea larba bat da, helduaren aldean nabarmen desberdina izan daitekeena. Espezie askok larba fasea daukate; esate baterako, arrainak, anfibioetan [6], tximeletak, erleak… Beldarrak, askotan, elikatzeko edo sakabanatzeko erabiltzen den bizi-etapa dira. Espezie askotan, larba-egoera da luzaroen irauten duena, eta heldua ugalketarako bakarrik da egoera laburra. Zetazko harraren sitsetan, adibidez, helduek ez dute aho-aparaturik eta ezin dira elikatu. Larbek nahikoa jan behar dute helduak bizirik iraun dezan eta aparkatu dadin.

Gaztearoa, haurtzaroaren amaieraren eta helduaroaren hasieraren artean gertatzen den ugaztun batzuen hazkunde- eta garapen-bizitzaren historiako etapa bat da. Eboluziorako hipotesien artean daude garapen sexualaren inhibizioa, harraparitze- eta gose-arriskuarekiko ezinikusia, eta ikasteko eta portaerak praktikatzeko denbora gehigarria.

### Metamorfosia 
Metamorfosia animalia askotan gertatzen den eraldaketa-prozesuari dagokio, larbetatik helduetara garatzen diren bitartean. Morfologian, fisiologian, portaeran eta ekologian aldaketa esanguratsuek eragiten ditu.. Metamorfosiaren adibiderik ezagunenak intsektuetan daude, hala nola tximeletetan, sitsetan eta kakalardoetan. Hala ere, metamorfosia beste animalia talde batzuetan ere badago, hala nola anfibioetan, arrainetan eta krustazeoetan. Metamorfosi-prozesua faktore genetikoen, hormonalen eta ingurumenekoen interakzio konplexu batek erregulatzen du.
thumb|Metamorfosia igeletan
Tiroide-hormonek igelen metamorfosia kontrolatzen dute, metamorfosian tiroxina (T4) eta triyodotironina (T3) jariatzean. Gainera, ikerketa osagarri batean, Allenek (1916) aurkitu zuen lehen zapaburuen tiroideo hondarra atera zuenean larbak ez zirela inoiz metamorfosiatu, baizik eta zapaburu erraldoi bihurtu zirela.

Anfibioen metamorfosia existitzen diren ehunen birmoldaketagatik bereizten den bitartean, intsektuen metamorfosiak askotan larben ehunak suntsitzea eta zelula-populazio guztiz desberdin batekin ordezkatzea dakar. Intsektu batzuek, hala nola kolemboloek eta efimerek, ez dute larba-egoerarik, eta garapen zuzena dute; beste batzuek, berriz, matxinsaltoek eta zimitzek, esaterako, metamorfosi hemimetabola mailakatua dute. Intsektu holometaboloetan, ez dago proninfa-etaparik, eta arrautzatik ateratzen den gazte-formari larba deitzen zaio. Azken estadioko etaparen ondoren, larbak mutu metamorfiko bat jasaten du pupa bihurtzeko. Pupazio-etapan, egitura helduak eratzen dira eta larbar-egiturak ordezten dira, eta irudizko mutu batek helduari pupal eta emerjatik askatzea ahalbidetzen dio. Metamorfosia hautespen naturalaren bidez eboluzionatu ahal izan da, eta intsektuek metamorfosiaren ezaugarri espezifikoak garatu ahal izan dituzte beren ingurunera egokitzeko.

### Helduaroa eta senezsentzia 
Helduaroan, heldutasun fisiko eta sexuala lortu duen eta ugaltzeko gai den organismo baten bizi-zikloko garapen-etapa da.

### Olometria ontogenikoa 
Organismo gehienek aldaketa alometrikoak izaten dituzte beren forman hazi eta heldu ahala, eta beste batzuek metamorfosian parte hartzen dute. Hau da, alometria, organismoen aldaketa gorputzaren tamainaren aldaketa proportzionalekin alderatuta da. Ugaztunetan, adibidez, sagutik elefanteraino, gorputza handitzen den heinean, oro har bihotzak astiroago mugitzen dira, garunak handiagoak bihurtzen dira, hezurrak proportzionalki laburragoak eta meheagoak bihurtzen dira eta bizi-itxaropena luzatu egiten da.

## Ontogenia eta filogeniaren arteko desberdintasunak 
Ontogenia eta filogenia biologian maiz eztabaidatzen diren bi kontzeptu dira. Antzekoak izan arren, alde esanguratsuak ere badituzte.

Ontogenia organismo indibidual baten garapen-prozesua da, fertilizazioatik heldutasunera arte. Organismo batek zeharkatzen dituen garapen-etapak dira, enbrioiaren, fetuaren eta jaio ondorengo etapak barne. Ontogenia-prozesua funtsezkoa da, organismo indibidual baten egitura eta funtzioa zehazten dituelako.

Ontogeniaren eta filogeniaren arteko diferentzia nagusia da ontogenia organismo indibidual baten garapenean zentratzen dela, eta filogenia, berriz, espezie baten historia ebolutiboan. Ontogenia organismo batek zeharkatzen dituen garapen-etapez arduratzen da, eta filogenia, berriz, espezie ezberdinen eta haien arbasoen arteko harremanez. Ontogeniaren eta filogeniaren arteko beste desberdintasun bat tartean dagoen denbora-eskala da. Ontogenia organismo indibidual bakar baten barruan gertatzen da, eta normalean urte batzuk hartzen ditu osatzeko. Aitzitik, filogenia milioika urtetan gertatzen da eta espezie ezberdinen eboluzioa inplikatzen du. Beraz, ontogenia organismo baten garapenari dagokio eta filogenia, berriz, organismoaren eboluzioari.

## Erreferentziak 
## Kanpo estekak