Burmuin

**Burmuina** entzefaloaren zatirik handiena eta garrantzitsuena da, goi mailako ornodunengan eta, bereziki, gizakiarengan garapen eta konplexutasun handia duena. Nerbio-sistemaren egitura zuzendaria da.

Ugaztunen entzefalo barruan, burmuina prosentzefaloan dago, hots, eboluzioaren eskalan berriagoa den egituran. Entzefaloaren beste egitura zaharragoek, metentzefaloak eta mielentzefaloak (erronbentzefaloa osatzen dutenak) ez dute adimen-funtziorik garatzen, gorputzaren funtzio mekanikoez arduratzen baitira (mugimenduen koordinazioaz, arnas eta bihotz-jardueraren kontrolaz, etab.).

Burmuineko neuronen kopurua egundokoa da: ikertzaileak ez dira ados jartzen, baina 50.000 milioi eta bilioi bat artean dagoela uste dute. Era berean, burmuineko neurona bakoitzak milaka harreman sinaptiko eratzen ditu aldameneko neuronekin. Zahartu ahala, ordea, neuronen kopurua jaisten da.

## Izena 
Euskara batuan, organo honen izen hobetsia "burmuin" da. Horretaz gain, batez ere Hegoaldean, burmuinari **garun** —Euskaltzaindiaren Hiztegiaren arabera, "entzefalo" adigaitik gertuago dagoena— edo **zerebro** —etekin txikiko irtenbidetzat jo izan dena— esatea ohikoa da. Iparraldean, "burmuin" deitzeaz gain, nafar-lapurteraz **burumuin** eta zubereraz **bürün** esaten diote..

### Aurreko garuna edo prosentzefaloa 
Entzefaloaren aurrealdeko bi herenak hartzen ditu. Garuneko luzetarako fisura izeneko ildo sakon batek bereizirik, bi burmuin-hemisferiotan banatzen da. Garun-hemisferioak beheko aldetik lotuta daude, bata bestearekin konektatzen dituen gorputz kailukara deituriko nerbio-zuntzen bidez. Enbrioi-etaparik goiztiarrenetan nerbio-sokaren aurrealdeko hantura sinple batetik eremu eta konexio multzo konplexu batera aldatzen da forman. Neuronak zelula amak dituzten gune berezietan sortzen dira, eta, gero, ehunetik migratzen dute beren azken kokapenetara iristeko. Neuronak kokatu ondoren, haien axoiak sortu, eta burmuinean zehar nabigatzen dute adarkatuz eta zabalduz aurrera egiten duten heinean, harik eta puntak beren helburuetara iritsi eta konexio sinaptikoak eratzen dituzten arte. Nerbio-sistemaren hainbat lekutan, neuronak eta sinapsiak erruz sortzen dira lehen faseetan, eta, gero, behar ez direnak eliminatu egiten dira.

Antzeko gauzak gertatzen dira garuneko beste eremu batzuetan: matrize sinaptiko iniziatiko bat sortzen da genetikoki zehaztutako gida kimikoaren ondorioz, baina, gero, pixkanaka, jardueraren menpeko mekanismoek fintzen dute, neurri batean barne-dinamikak edo kanpoko ekarpen sentsorialek bultzatuta. Kasu batzuetan, erretina-mesentzefalo sistemarekin gertatzen den antzera, aktibitate ereduak garunean bakarrik funtzionatzen duten mekanismoen menpe daude, eta, dirudienez, garapena gidatzeko bakarrik existitzen dira.

Luzaroan eztabaidatu izan da ea gogoaren, nortasunaren eta adimenaren nolakotasunak herentziari edo heziketari egotzi ahal zaizkion; hau da naturari eta elikadurari buruzko eztabaida. Oraindik xehetasun asko zehazteke dauden arren, neurozientziako ikerketek argi erakutsi dute bi faktore horiek garrantzitsuak direla. Garunaren forma orokorra eta burmuinak, esperientziaren aurrean, nola erreakzionatzen duen geneek zehazten dute. Hala ere, esperientzia behar da lotura sinaptikoen matrizea fintzeko, zeinak bere forma garatuan genomak baino askoz informazio gehiago baitu. Zenbait alderditan, garapen aldi kritikoetan esperientziarik ez izatea da axola duen gauza bakarra. Beste alde batetik, esperientziaren kantitatea eta kalitatea garrantzitsuak dira; adibidez, funtsezko ebidentzia dago ingurune aberastuetan hazitako animaliek garun-kortex lodiagoak dituztela (lotura sinaptikoen dentsitate handiagoa adierazten dutenak) estimulazio-maila murriztua duten animaliek baino.
## Sistema linbikoa 
Garunaren erdian kokatzen da eta honako atal hauetaz osatua dago: talamoa, hipotalamoa, hipokanpoa, amigdala, gorputz kailukara, septuma eta mesentzefaloa. Garuneko unitate funtzional bat da. Sistema linbikoak interakzio biokimiko eta nerbio-interakzio estuak ditu burmuin-azalarekin eta memoria, emozioak, atentzioa eta ikasketaz arduratzen den entzefaloko elementua da izenarekin ezagutzen da arau hori. Horrela, neurona bat ezaugarri daiteke askatzen dituen neurotransmisoreengatik. Farmako psikoaktibo gehienek sistema neurotransmisore espezifikoak aldatzen dituzte. Hori cannabinoide, nikotina, heroina, kokaina, Alkohol, fluoxetina, klorpromazina eta beste droga askori aplikatzen zaie.

Garun ornodunean gehien aurkitzen diren bi neurotransmisoreak glutamatoa eta azido gamma-aminobutrikoa (GABA) dira, ia beti inhibitzaileak. Transmisore horiek erabiltzen dituzten neuronak garunaren ia alde guztietan aurki daitezke. Nonahikotasuna dela eta, glutamatoaren edo GABAren eragina duten botikek efektu zabalak eta indartsuak izaten dituzte. Anestesia orokor batzuek glutamatoaren efektuak murriztuz jarduten dute; lasaigarri gehienek GABAren efektuak indartuz egiten dituzte lasaigarriak.

Beste dozenaka neurotransmisore kimiko daude garunaren eremu mugatuagoetan erabiltzen direnak, askotan funtzio jakin baterako erabiltzen direnak. Serotonina, adibidez —depresioaren aurkako botika askoren eta laguntza dietetiko askoren helburu nagusia—, rafe-nukleoak izeneko burmuineko eremu txiki batetik dator soilik. Norepinefrina, kitzikapenean parte hartzen duena, *locus coeruleus* izeneko hurbileko eremu txiki batetik dator soil-soilik. Beste neurotransmisore batzuek, hala nola azetilkolinak eta dopaminak, hainbat iturri dituzte garunean, baina ez daude glutamatoa eta GABA bezain nonahiko banatuak.

### Jarduera elektrikoa 
[thumb|right|alt=Graph showing 16 voltage traces going across the page from left to right, each showing a different signal. At the middle of the page all of the traces abruptly begin to show sharp jerky spikes, which continue to the end of the plot.|[Epilepsia|Krisi epileptiko batean, giza paziente bati grabatutako garuneko jarduera elektrikoa.]]
Seinaleztapenerako, neuronek erabiltzen dituzten prozesu elektrokimikoen albo-efektu gisa, burmuineko ehunak eremu elektrikoak sortzen ditu aktibo dagoenean. elektroentzefalografia (EEG) edo magnetoentzefalografia (MEG) erabiliz, neuronen kopuru handiak jarduera sinkronizatua erakusten duenean sortzen dituzten eremu elektrikoak garezurretik kanpo detektatzeko bezain handiak izan daitezke. EEG grabazioek, arratoiak eta antzeko animalien garunetan ezarritako elektrodoekin egindako grabazioekin batera, animalia bizi baten garuna etengabe aktibo dagoela erakusten dute, baita lo dagoen bitartean ere. Garunaren zati bakoitzak jarduera erritmikoaren eta ez-erritmikoaren arteko nahasketa bat erakusten du, jokabide-egoeraren arabera alda daitekeena. Ugaztunetan, garun-kortexak delta-uhin geldo handiak erakutsi ohi ditu loaldian, alfa uhin azkarragoak animalia esna baina arretarik jarri gabe dagoenean, eta kaotiko itxurako aktibitate irregularra animalia lanean ari denean, beta eta gamma uhinak deritzona. Konbultsio epileptiko batean, garunaren kontrol mekanismo inhibitzaileek ez dute funtzionatzen, eta aktibitate elektrikoa maila patologikoetara igotzen da EEG arrastoak sortuz eta garun osasuntsu batean ikusten ez diren uhin eta pika ereduak erakutsiz. Neurofisiologiaren egungo ikerketaren ardatz nagusia da populazio-mailako eredu horiek neurona indibidualen funtzio konputazionalekin erlazionatzea.

Garuneko ehunak energia asko kontsumitzen du bere bolumenaren arabera, eta, beraz, garun handiek eskakizun metaboliko larriak ezartzen dizkiete animaliei. Adibidez, hegan egiteko gorputzaren pisua mugatu beharrak, dirudienez, hautespena ekarri du espezie batzuetan (saguzarretan adibidez) garunaren tamaina murrizteko. Garunaren energia kontsumo gehiena neuronen karga elektrikoari eustera doa (mintz potentziala). Burmuinaren energia-kontsumoa ez da asko aldatzen denboran zehar, baina garun-kortexaren eskualde aktiboek eskualde inaktiboek baino energia gehiago kontsumitzen dute; hori da PET, fMRI eta NIRSen burmuineko irudi funtzionalen metodoen oinarria. Burmuinak, normalean, glukosaren oxigenoaren menpeko metabolismotik (hau da, odoleko azukretik) lortzen du energia gehiena, laktatoaren, azetatoaren eta, beharbada, aminoazidoen ekarpenekin batera.

### Baskularizazioa 
Oxigenoa eta glukosa barneko arteria karotidaren eta orno-arterien bidez heltzen dira burmuinera. Bi arteria karotidak kanpoko eta barneko adarretan banatzen dira. Kanpoko adarra kanpoko karotida da, eta odola garezurraren kanpoaldera eramaten du, eta barneko adarrak (barneko karotidak), berriz, burmuinaren aurreko eta erdiko eremura eramaten du odola. Bi orno-arteriek burmuinaren atzeko aldea irrigatzen duen arteria basilarra osatzen dute. Garunaren oinaldean bada Willisen poligonoa deitzen den sistema bat. Bi sistemak lotzen ditu eta arteriaren bat ixten denean iskemia eragozteko balio du.

## Ornodunen burmuina 
Ugaztunen artean gizakiarena da burmuinik garatuena. Tolestura edo inguraketa ugari ditu, eta azpimarratzekoa da lobulu frontalaren garapena (bertan kokatzen dira adimenaren guneak).

Ugaztun eboluzionatuenengan burmuineko inguraketak oso ugariak dira. Eboluzioa aurrera joan ahala inguraketen bidez burmuinaren azalera zabaltzen da, gai grisaren kopurua handituz; burmuinaren bolumenak ez du aldatzen, baina neuronen kopurua nabarmen areagotzen da.

Ornodunen artean arrainen eta anfibioen burmuinak ez du kortexik (burmuin azalik), narrastiengan eta hegaztiengan oso txikia da, eta ugaztunengan batik bat garatzen da. Telentzefaloaren garapenak azaltzen du ugaztunen burmuinaren berezitasuna.

## Erreferentziak 
## Ikus, gainera 
* Entzefalo
* Gorputz kailukara
* Garuntxo
* Talamo
* Hipotalamo

## Kanpo estekak