Lumadun dinosauro

[thumb|[Wulong bohaiensis|*Wulong* lumadun dinosauroaren irudikapena, kontserbatutako melanosometatik inferitutako koloreak erabilita.]]
thumb|Hegaztiak ondoen ezagutzen diren lumadun dinosauroak dira.
**Lumadun dinosauroa** lumak dauzkan edozein dinosauro-espezie da. Horrek hegazti-espezie guztiak hartzen ditu barnean, eta azken hamarkadetan dinosauro ez-hegaztien hainbat espeziek ere motaren bateko lumak zeuzkaten frogak gehitu dira. Dinosauroek lumak edo egitura lumakarak zer heinetaraino zeuzkaten aribideko eztabaidagaia eta ikergaia da.

Lumek jatorriz isolamendu termikorako balio zutela iradoki izan da, hegaztien txiten lumatxen funtzioa izaten jarraitzen baitu hegaz egitea ahalbidetzen dieten egitura bilakatu baino lehen.

Dinosauroei buruzko ikerketa zientifikoa 1800eko hamarkadako lehenengo urteetan hasi zenetik, dinosauroak narrasti modernoekin estuki ahaidetuta zeudela uste zen, esate baterako, muskerrekin. *Dinosauro* hitzak berak, Richard Owen paleontologoak 1842an sortuak, "musker izugarri" esan nahi du grezieraz. Ikuspegi hori 1960ko hamarkadako azken urteetan ikerketa zientifikoko "dinosauroen berpizkunde" delakoan zehar aldatzen hasi zen; 1990eko hamarkadaren erdialderako, dinosauroak hegaztiekin askoz ere estukiago ahaidetuta zeuden eta hegaztiak dinosauro teropodoen talde goiztiarrago baten ondorengo zuzenak ziren froga esanguratsuak agertu ziren.

Lumen jatorriari buruzko ezagutza 2000ko eta 2010eko hamarkadetan zehar fosil berriak aurkitu ahala garatu zen, eta teknologiak zientzialariei fosilak xehekiago aztertzeko aukera eman zien. Dinosauro ez-hegaztien artean, lumak edo tegumentu lumakara dozenaka generotan aurkitu izan dira froga fosil zuzen eta ez-zuzenen bidez. Lumen aurkikuntza gehien-gehienak teropodo zelurosauroetan izan diren arren, gutxienez hiru ornitiskiotan ere tegumentu lumakara aurkitu izan da; horrek ornitoszelidoen, teropodoak eta ornitiskioak barnean hartzen dituen dinosauro taldearen azken arbaso komunak lumak eduki zitzakeela iradokitzen du. Halaber, posible da lumak lehenengo biderrez arkosauro goiztiarragoetan garatu izana, pterosauroetan bexilodun lumak aurkitu izan direla kontuan hartuta. *Sinosauropteryx* dinosauroaren luma fosilek beta-proteinen (lehenago beta-keratina izena zutenak) aztarnak dauzkate; horrek luma goiztiarrek hegazti modernoen lumen antzeko konposizioa zeukatela erakusten du. Krokodilioek ere hegaztien antzeko beta-keratinak dauzkate; horrek gene antzestral komunetatik eboluzionatu zutela iradokitzen du.

## Ikerketaren historia 
### Ikerketa goiztiarra 
[thumb|[Berlin|Berlingo *Archaeopteryx*a.]]
Charles Darwinek 1859an *On the Origin of Species* argitaratu eta gutxira, Thomas Henry Huxley biologo britainiarrak hegaztiak dinosauroen ondorengoak zirela proposatu zuen. *Compsognathus* dinosauro teropodo txikiaren egitura eskeletikoa lehenengo hegaztitzat jotzen den *Archaeopteryx lithografica*renarekin konparatu zuen (biak Solnhofeneko Goi-Jurasikoko Bavariako kareharrietan aurkitu ziren). Hala, *Archaeopteryx*, eskuak eta lumak kenduta, *Compsognathus*en nahiko antzekoa zela erakutsi zuen. Ondorioz, 1868an, *On the Animals which are most nearly intermediate between Birds and Reptiles* argitaratu zuen eta bertan *Archaeopteryx* trantsizio-fosil bat dela adierazi zuen. 

Lumadun dinosauro baten lehenengo irudikapena Huxleyk 1876an eginiko lumadun *Compsognathus* batena izan zen. New Yorken hegaztien eboluzioari buruz eman zuen eskola baterako egin zuen; bertan, dinosauro hark lumak eduki zitzakeela espekulatu zuen.

### Dinosauroen berpizkundea 
Mende bat geroago, dinosauroen berpizkundean zehar, paleoartistak oso dinosauro aktiboen irudikapen modernoak sortzen hasi ziren. 1969an, Robert T. Bakkerrek korrika egiten ari zen *Deinonychus* bat irudikatu zuen. 1970eko hamarkadako azken urteetan hasita, haren ikasle zen Gregory S. Paulek dinosauro manirraptore ez-hegaztiak lumekin eta protolumekin irudikatzen zituen.

### Fosilen aurkikuntzak 
[thumb|[Japonia|Japonian dagoen Massachusettseko iknofosil baten moldea. *Dilophosaurus*en antzeko teropodo batek egin zuela eta sabelaren inguruan lumen aztarnak daudela (gezia) arrazoitu zen, baina hori zalantzan jarri da.]]
thumb|*Sinosauropteryx* baten fosila, lumadun dinosauro ez-hegazti baten lehenengo fosila.
[thumb|Bere habiaren gainean dagoen *[Citipati|Citipati osmolskae* baten espezimena Ameriketako Historia Naturaleko Museoan.]]
thumb|*Microraptor gui* baten fosil honek lumadun hegoen aztarnak dauzka (ikus geziak).
Ezagutzen den *Archaeopteryx*en lehenengo espezimena, generoari bere izena emateko erabili zena, luma isolatu bat zen; hala ere, *Archaeopteryx*ena ote den eztabaidagarria izan da. Dinosauro ez-hegaztien lumen aztarna posibleen lehenengo aurkikuntzetako bat Estatu Batuetako ipar-ekialdeko Portland Formazioko orain dela 195-199 milioi urteko iknofosil bat da (*Fulicopus lyellii*). Gierlinskik (1996, 1997 eta 1998) eta Kundrátek (2004) fosil hartako oinatz biren arteko aztarnak makurturiko dilofosaurido baten sabeleko lumen aztarna gisa interpretatu dituzte. Kritikari batzuek fosil haren izendapenari eta interpretazioari buruzko galderak azaleratu dituzten arren, zuzena izanez gero, Jurasiko Goiztiarreko fosil hura ezagutzen den lumen frogarik zaharrena da, ezagutzen den hurrengo frogarik zaharrena baino ia 30 milioi urte zaharragoa. 

Liaoningen egin diren aurkikuntzarik garrantzitsuenak lumadun dinosauroen fosil mordoa izan dira; aurkikuntza berrien fluxu jarraituak dinosauroen eta hegaztien arteko loturaren irudia eta lumen eta hegaz egitearen garapen ebolutiboari buruzko teoriak osatu ditu. Turner *et al*.-ek (2007) *Velociraptor mongoliensis*en ulna bateko luma-koskortxoen berri eman zuten; koskortxo horiek luma sekundario handi eta ondo garatuekin korrelazio sendoa daukate. 

Jokabidezko froga batek hegaztiekiko beste lotura bat erakutsi zuen, obirraptorosauro bat bere habiaren gainean aurkitu baitzen. Haren besoak tolesturik zeuden, hegazti baten besoen antzera. Lumarik kontserbatu ez zen arren, seguruenik arrautzak eta kumeak termikoki isolatzeko lumak edukiko zituen. 

Hala ere, Txinako fosilen aurkikuntza guztiak ez dira baliozkoak izan. 1999an, Lianoningen aurkitutako lumadun dinosauro baten balizko fosilari *Archaeoraptor liaoningensis* izena eman zitzaion; haatik, faltsifikazio bat zen. Espezimenaren argazkia beste aurkikuntza batekin konparatuta, Xu Xing paleontologo txinatarrak animalia fosil desberdinen zati biz osatuta zegoela ondorioztatu zuen. Haren adierazpenak *National Geographic* euren ikerketa berrikustera eraman zuen eta eurak ere ondorio berdinera heldu ziren. 

2011n, orain dela 75-80 milioi urteko (Periodo Kretazeoko) kontserbatutako lumak zeuzkaten anbar-laginak aurkitu ziren, baita luma haiek dinosauroenak nahiz hegaztienak ziren frogak ere. Hasierako analisiak lumetako batzuk isolamendurako zerabiltzatela iradoki zuen, eta ez hegaz egiteko. Luma konplexuagoek kolorazioan bariazioak zeuzkatela ikusi zen, hegazti modernoen antzera; protoluma sinpleagoak, berriz, nagusiki ilunak ziren. Gaur egun, 11 espezimen baino ez dira ezagutzen. Espezimenok bakanegiak dira euren melanosomak (pigmentudun organuluak) aztertzeko erditik zabaltzeko, baina bereizmen handiko X izpien bidezko eskaneatze ez-suntsitzaileak erabiltzeko egitasmoak daude. Melanosomek kolorazioa ematen diete lumei; forma desberdinetako melanosomek kolore desberdinak sorrarazten dituztenez, lumadun dinosauroen espezimenetan kontserbatutako melanosomei buruzko ondorengo ikerketek hainbat dinosauro-espezieren itxuraren berreraikuntzak sortzea ekarri dute. Horien adibide batzuk *Anchiornis*, *Sinosauropteryx*, *Microraptor* eta *Archaeopteryx*.

## Gaur egungo ezagutza 
### Lumen frogekin kontserbatutako dinosauro ez-hegaztien espezieak 
[thumb|[Sinornithosaurus|*Sinornithosaurus millenii* baten fosila, dromeosauridoen lumen lehenengo froga.]]
Gaur egun, hainbat dinosauro ez-hegazti lumadunak zirela dakigu. Izan ere, hainbat espezietarako lumen froga zuzenak existitzen dira. Adibide guztietan, deskribaturiko frogak lumen aztarnetan dautza, froga eskeletikoetan edo kimikoetan oinarrituta lumak zeuzkatela inferitu den generoetan izan ezik. Froga horietako batzuen adibideak luma-koskortxoak (besoetako hego-lumen ainguratze-puntuak) edo pigostiloa (luma handien euskarri izan ohi den buztanaren puntako orno fusionatuak) dira.

### Luma primitibo motak 
[thumb|Lumen eta urdaileko edukien aztarnak dauzkan *[Caudipteryx* baten fosilaren moldea.]]
thumb|Prumek (1999) lumen eboluziorako proposaturiko ereduaren faseak.
thumb|*Sinornithosaurus millenii* baten fosilaren moldea.
Hegaztien lumak sorrarazi zituzten tegumentuko egiturak narrastien eta arrainen bizkarrezurretan ikusi dira. Hegaztien lumaje eta ugaztunen ilaje konplexuen eboluzioko antzeko fase bat gaur egungo zenbait narrastitan ikus daiteke, esaterako, iguanetan eta *Gonocephalus* agamidoetan. Egitura lumakarak filamentu huts sinpleetatik gero eta konplexutasun handiagoko hainbat faseren bidez eratorri zirela uste da, hegaztiek gaur egun dauzkaten erraki sendodun, luma-bizardun eta bizartxodun luma handi eta sakonki errotuak sortu arte. 

Prumek (1999) proposaturiko ereduaren arabera, I. fasean, folikuluak lumaren papilaren oinarriaren inguruko epidermisaren sakonune zilindriko batean dauka jatorria. Lehenengo luma keratinozito zaharrak kanporantz bultzatzetik desberdindu gabeko folikulu-lepo tubularra garatu zenean sortu zen. II. fasean, folikulu-lepoaren barrualdeko geruza basilarra adarkatu gabeko keratinazko filamentudun bizar-gandor longitudinaletan desberdindu zen; lepoaren geruza periferiko fina, berriz, zorro erorkor bihurtu zen. Hala, oinaldean kalamua zeukan adarkatu gabeko bizar sorta bat sortu zen. III. fasea garapen-berrikuntza bitan datza, IIIa eta IIIb, bata nahiz bestea jazo baitzitekeen aurrena. IIIa fasea lepoaren barrualdetik sortzen diren bizar-gandorren desplazamendu helikoidalean datza. Folikuluaren aurrealdeko erdiko lerroko bizar-gandorrak elkarrekin fusionatu ziren eta errakia sortu zuten. Horri bizar kopuru zehaztugabea sorraraziko zuen atzealdeko bizar-leku baten sorrerak jarraitu zion. Horren emaitza errakidun eta adarkatu gabeko bizardun primarioki adarkaturiko egitura simetrikoa zeukan luma bat izan zen. IIIb fasean, bizar-gandorren bizartxo-xafla periferikoetan parekatutako bizartxoek arramadun eta bizartxodun adarkaturiko bizarrak sorrarazi zituzten. Horren emaitza erraki gabeko adarkaturiko bizar sorta bat zeukan luma bat izan zen. IV. fasean, bizartxo distal eta proximal desberdinduek bexilo penazeo itxi bat sorrarazi zuten, ingerada-luma bat, alegia. Bexilo itxia bizartxo distalen pinulek ondoko bizarraren bizartxo proximal sinpleagoei lotzeko kako-forma eratzen dutenean garatzen da. V. faseko garapen-berrikuntzek luma penazeo itxiaren egitura-aniztasuna sorrarazi zuten. Fase horretan, hegaldi-luma asimetrikoek, lumatxa bipinatuek, filolumek, lumatxa haustuek eta bibrisek eboluzionatu zuten.

Froga batzuek luma sinpleen jatorrizko funtzioa isolamendua zela iradokitzen dute. Bereziki, tiranosauroideo eratorri handietan kontserbatutako azal zatiek ezkutuak (ezkata mota bat) erakusten dituzte; forma primitiboago txikiagoetakoek, berriz, lumak erakusten dituzte. Horrek forma handiagoek ezkutudun eta filamentudun azal konplexuak zeuzkatela iradoki dezake, edo tiranosauroideoak errinozeroen eta elefanteen antzekoak izan zitezkeela, hau da, jaiotzean filamentuak zeuzkatela eta, ondoren, heldutasunera ailegatu ahala galtzen zituztela. *Tyrannosaurus rex* heldu batek afrikar elefante batek beste pisatzen zuen gutxi gorabehera. Tiranosauroideo handiak endotermoak baziren, beroa modu eraginkorrean erradiatu beharko zuten. Hori lumek ilearekin konparatuta dauzkaten propietate estruktural desberdinak direla-eta jazotzen da.

Froga batzuek luma mota eratorriagoek ere isolamendurako balio zezaketela iradokitzen dute. Esaterako, obirraptoridoen hego-luma penazoen eta habiaren gainean egoteko jarreraren azterketak hego-luma luzatuek txitatzen zeuden banakoen gorputz isolatzailearen eta kanpo-ingurunearen arteko hutsuneak betetzeko balio zezaketela iradokitzen du. Hego-lumen hesi horrek arrautzak muturreko tenperaturetatik babes zitzakeen.

## Erreferentziak