Marrazo

**Marrazo**ak elasmobrankioen barruko arrain talde bat dira. Arrain talde horren ezaugarriak kartilagozko hezurdura, bost edo zazpi zakatz buruaren alde bakoitzean izatea eta buruari lotuta ez dauden bularreko hegatsak dira. Marrazo modernoak *Selachimorpha* (*Selachii*) kladoan sailkatzen dira eta manta arraien gertuko taldea osatzen dute. *Marrazo* terminoa gaizki erabili izan da, *Elasmobranchii* azpiklaseko arrainez mintzatzeko, horiek ez baitaude *Selachimorpha* kladoaren barruan; sailkapen oker horren adibideak *Cladoselache*, *Xenacanthus* eta *Chondrichthyes* klaseko beste kide batzuk dira.

Itsaso eta ozeano guztietan bizi dira eta normala da 2.000 metro arteko sakoneran aurkitzea. Ur gezan ez dira hain ohikoak, baina ezagutzen dira ur gezan bizi diren hainbat marrazo, adibidez zezen marrazoa eta erreka marrazoa (ur gezan eta ur gazian egon daitezke). Marrazoen tamaina asko aldatzen da espezie batetik bestera, *Etmopterus perryi* marrazoa 17 cm luze da bakarrik, baina marrazo balea –munduko arrainik handiena– 12 metrora irits daiteke. Azala parasitoen kaltetik babesteko, dentikulu dermatiko izeneko estalkia dute, fluidoen dinamika ere hobetzen duena.

Marrazo asko superharrapakariak dira, hau da, kate trofikoaren gorenean dira. Adibide zehatz batzuk tigre marrazoa, marrazo urdina, marrazo zuria, *Isurusa*, mailu-arraina eta *Alopias* generoko marrazoak dira. Espezie asko arriskuan daude, gizakien ekintzaren ondorioz. 1970tik populazioa % 71n txikitu da, gehienbat arrantzaren ondorioz.

## Historia ebolutiboa 
### Erregistro fosila 
[thumb|left|[Kretazeoko marrazo-hortzak.]]
Marrazo tankerako lehen animalien fosilak Ordoviziarrekoak dira, duela 450-420 milioi urtekoak. Garai hartan, uretatik kanpo ez zegoen ornodunik. Ustezko lehenengo Elasmobrachio haietatik bakarrik ezkatak aurkitu dira; hori dela eta, zientzialari guztiak ez daude ados marrazoen fosilak direlako ideiarekin. Onartuta dagoen fosil zaharrena duela 420 milioi urtekoa da, Siluriar periodokoa. Marrazo haiek gaur egungoekin parekatuta, oso desberdinak ziren, hala ere. Garai hartako hortz fosilen artean arruntenak kladodontoak dira, hiru puntako hortz meheak, tridente itxura dutenak eta arrainak harrapatzen laguntzen zietenak. Egungo marrazo gehienen arbasoak gutxi gorabehera duela 100 milioi urtetik aurki daitezke. Fosil gehienak hortzak dira, batzuetan kopuru handietan. Estimatzen da marrazoek jaiotzatik hil arte milaka hortz izaten dituztela. Eskeleto zatiak eta hezurdura osoak ere aurkitu dira.

Marrazo itxurako lehen arrain primitiboen fosilak *Cladoselache* generokoak dira, duela 370 milioi urtekoak. Paleozoikoko estratuetan agertu dira AEBetako Ohio, Kentucky eta Tennessee estatuetan. *Caldoselache*a metro bat luze zen, triangelu itxurako hegatsak eta baraila mehea. Hortz kopuru txikiak aurkitu dira batera: hori dela eta uste da *Cladoselache*ak ez zituela hortzak gaur egungo marrazoak bezain maiz eguneratzen. Haien tripetan aurkitu diren arrain osoek sendotu egiten dute ehiztari azkar eta lirainak zirenaren ideia.

Duela 300 milioi urtetik duela 150 milioi urtera bizi izan ziren marrazo tankerako arrain gehienen fosilak bi taldetan banatzen dira:

* Batetik, Xenacanthida taldea, gehienbat ur gezatan bizi zirenak. Duela 220 milioi urte, desagertu egin zirenean, mundu osoan aurki zitezkeen. 
* Bestetik, Hybodonteak, duela 320 milioi urte agertu ziren eta ur gaziko ekosistema gehienetan aurki daitezke gaur egun (baita ur gezako batzuetan). 

Luzaz pentsatu da marrazoak fosil bizidunak direla, eta ez dutela askotxo eboluzionatu denboran zehar; hala ere, 2014an egindako ikerketa batek frogatu du hori ez dela egia, eta asko eboluzionatu eta aldatu direla lehen arbasoetatik hona.

[thumb|*[Megalodon* generoko marrazoen tamaina erlatiboak, kalkuluen arabera.]]
Marrazo modernoak duela 100 milioi urte agertu ziren. Lamniformeen lehen fosilak Kretazeo goiztiarrekoak dira. Beranduen eboluzionatu duten taldeen artean mailu arraina dago (*Sphyrnidae* familia), Eozenoan agertu zen. Marrazo zurien lehen hortz fosila duela 60-66 milioi urtekoa da, dinosauroak desagertu ziren garaikoa. Marrazo zurien eboluzioan bi eboluzio lerro desberdintzen dira: bata, hortz lodi zerratuekin, agian egungo marrazo zuriaren arbasoak direnak; bestea, hortz mehe zerratuekin. Azken eboluzio lerro horretako marrazoek tamaina erraldoia zuten, adibidez *Megalodon* marrazo espezie galdua 16 metro luze zen (20,3 metrora irits zitekeen) eta 103 tonako pisua zuen. Aztarna paleontologikoetan oinarrituta, zetazeo handien harrapakaria zela pentsa daiteke.

### Miozeno goiztiarreko desagerpena 
2021. urtean argitaratutako ikerketa batek adierazi zuen duela 19 milioi urte marrazoak desagertu zirela. Horren arrazoia ez dago argi baina, haren arabera, marrazoen dibertsitatea %70ean murriztu zen eta populazioaren tamaina, % 90ean. Marrazo garaikideak ez dira guztiz osatu. Autorearen esanetan, gertakari horren aurreko marrazoek presentzia handiagoa zuten ozeanoetako ekosistemetan; egun, ozeanoetan bizi diren 53 marrazo espezie bakarrik daude.

### Taxonomia 
Marrazoak *Selachimorpha* superordenaren barruan kokatzen dira *Elasmobranchii* subklasean eta *Chondrichthyes* klasean. Elasmobranchii subklaseak manta arraiak eta *Rajidaeak* hartzen ditu, Chondrichthyes klaseak *Chimaeriformeak* hartzen ditu. Lehen, marrazoak talde polifiletikoa zela uste zen; hau da marrazo batzuk manta arraietatik beste marrazoetatik baino gertuago zeudela uste zen. Baina azken ikerketa molekularrek marrazoak eta manta arrainak talde monofiletikoa direla adierazi dute.

*Selachimorpha* superordena honela banatzen da: *Galea* (edo *Galeomorphii*) eta *Squalea* (edo *Squalomorphii*). Galearrak Heterodontiformeak, Orektolobiformeak, Lamniformeak eta Carcharhiniformeak dira. Lamnoideoak eta Carcharhinoideoak klado batean kokatu ohi dira, baina oraintsuko ikerketek Lamnoideoak eta Orektoloboideoak klado bat direla erakusten dute. Zientzialari batzuek uste dute agian heterodontoideoak *Squalomorphii*ren barnekoak direla. Horiek *Hexanchiformes* eta *Squalomorpha* dira. Lehenengoan, behi marrazoa eta brankiak dituen marrazoa sartzen dira, baina autore batzuek proposatzen dute bi familiak ordena bereizietara lekualdatzea. *Squalomorphii*ak *Squaliformes* eta *Hypnosqualea* sartzen ditu. Baliteke *Hypnosqualea* baliogabeko sailkapena izatea. Egotekotan, Squatiniformeak eta Pristorajea ere sartzen dira, baina hori ere baliogabeko taldea izan liteke. Edonola, Pristiophoriformeak eta Batoideak barne hartzen ditu.

Hortzen forma eta tamaina marrazo bakoitzaren dietaren araberakoa da; molusku eta krustazeoak jaten dituztenak hortz lauak dituzte elikagaiak zanpatzeko; arrainak jaten dituztenak orratz itxurako hortzak dituzte harrapakinak heltzeko; eta ugaztunetaz elikatzen direnek behean puntadun hortzak dituzte harrapakina heltzeko eta triangelu itxurako zerradun hortzak goian mozteko. Planktona jaten dutenek, adibidez marrazo balea, funtzio gabeko hortz txikiak dituzte.

### Hezurdura 
Marrazoen hezurdura lurreko ornodunen eta arrain hezurdunen hezurduren oso desberdina da. Marrazo eta beste kartilagodun arrainen hezurdura kartilagoz eta ehun konektiboz osatuta dago. Kartilagoa malgua eta iraunkorra da, gainera hezur baten dentsitate erdia du. Honi esker eskeletoaren pisua gutxitzen da, energia aurreztuz. Marrazoek ez dutenez saihetsik, euren pisuak zapalduko lituzke lur lehorrean.

### Barailezurra 
[thumb|*[Carcharodon carcharias* baten baraila.]]
Marrazoen barailezurra, Rajidaeena eta manta arraiena bezala, ez dago burezurrari lotuta. Barailezurraren azalerak euskarriak behar ditu jasaten duen estres fisikoarengatik eta behar duen indarragatik. "Tesela" deituriko xafla hexagonalen geruza bat du, hauek mosaiko moduan antolatutako kaltzio gatz kristal blokeak dira. Honek hezurrek duten indarra ematen dio barailezurrari.

Normalean marrazoek tesela geruza bakarra edukitzen dute baina espezie handiek bi, hiru edo geruza gehiago eduki ditzakete, gorputzaren tamainaren arabera. Marrazo zuri handi baten barailezurrak bost geruza eduki ditzake. Aurpegiko (musuko) kartilagoa malguagoa izan daiteke kolpeak hobeto jasateko.

### Hegatsak 
Hegatsen hezurdura luzanga da eta zeratotrikia izeneko segmentu gabeko faszikulu leunak dituzte. Hauek keratina proteina elastikoaren filamentuak dituzte. Dentikulu dermatikoek onura hidrodinamikoa ematen diete, igeri egitean turbulentziak murriztuz. Marrazo espezie batzuk pigmentuak dituzte dentikuluen azpian, patroi konplexuak eratuz (adibidez tigre-marrazoaren marrak). Marka hauek ingurunean kamuflatzeko eta harrapakinak ez detektatzeko balio dute.

### Buztana 
Buztanak bultzada ematen die, hau dela eta abiadura eta azelerazioa buztanaren araberakoa da. Isats-hegatsaren tamaina nabarmenki aldatzen da espezie bakoitzaren arabera, ingurune desberdinetan eboluzionatu dutelako. Marrazoen isats-hegatsaren dortsaleko sekzioa bularreko sekzioa baino motzagoa da. Marrazoen bizkar hezurra dortsaleko sekzio honetaraino luzatzen delako gertatzen da, eta ondorioz muskuluak itsasteko zabalera handiagoa dute. Hau dela eta, lokomozioa eraginkorragoa da arrain kartilagodunetan (hezurdun arrainek ez dute).

Isatseko lobuluen tamaina espezie bakoitzaren arabera aldatzen da. Adibidez tigre-marrazoak goiko lobulua handiagoa du zeinek abiatze oso azkarra edukitzea ahalbidetzen dion. Marrazo muturmotzak, aldiz, beheko lobulua du handiago. Honek abiadura azkarra mantentzeko balio dio.

## Fisiologia 
### Arnasketa 
Marrazoek, beste arrainek bezala, oxigenoa itsasoko ura zakatzetatik pasatzean lortzen dute. Marrazoek ez dituzte zakatzak estalita. Begi azpian espirakulu deituriko arraila bat daukate arnasketa errazteko (ura zakatzetan sartzeko). Marrazo pelagikoek ez dute espirakulua. Marrazoa mugimenduan dagoenean ahotik ura sartu eta zakatzetatik pasatzen da prozesu hau *bentilazio* bezala ezagutzen da. Marrazo espezie gutxi batzuk ezin dute ura ponpatu zakatzetara eta ondorioz mugimenduan egon behar dira etengabe, bestela ito egingo lirateke.

Arnasketa eta zirkulazioa oxigeno gabeko odola bihotzera doanean hasten da. Hemendik odola zakatzen arteria aferenteetara bidaltzen da. Zakatzetan berroxidazioa gertatzen da eta odol oxigenatua zakatzen arteria eferenteetara bidaltzen da. Gero hauek dortsaleko aortan elkartzen dira eta odola gorputz guztira banatzen da. Oxigeno gabeko odola zain kardinaletatik bihotzera pasatzen da eta zikloa berriro errepikatzen da.

### Termoerregulazioa 
Marrazo gehienak odol hotzekoak dira, hobeto esanda poikilotermoak, hau da gorputzeko tenperatura bat dator inguruko ingurunearen tenperaturarekin. Lamnidae familiako kideak homeotermoak dira eta inguruko ura baino tenperatura altuagoa mantentzen dute. Hau gorputz erditik gertu dagoen muskulu gorriz osatutako zinta baten bidez lortzen dute; gero odol hodien sistema baten bidez beroa gorputzean mantentzen dute.

### Osmoerregulazioa 
Arrain hezurdunak ez bezala, marrazoen odola eta beste ehunak itsasoko urarekiko isotonikoak dira, urearen eta TMAOaren kontzentrazio altuagatik. Hau dela eta, marrazo gehienak ezin dira ur gezako ingurunetan bizi (zezen marrazoa salbuespena da). Marrazo bat hiltzean bakterioek urea amonio bihurtzen dute.

Marrazoen gernuak ez du hipernatremia saihesteko behar bezain gatz. 1960ean, marrazoek heste bukaeran gatzak kanporatzeko glandula bat dutela aurkitu zen.

### Digestioa 
Digestioa egiten denbora asko egon daitezke marrazoak. Elikagaiak ahotik J itxura duen urdailera mugitzen dira; hemen hasierako digestioa egingo da. Behar ez diren gauzek normalean ez dute digestioan aurrera egingo; marrazoak okaztatu edo urdailari buelta emanez ahotik kanporatuko ditu.

Marrazoen eta ugaztunen digestio aparatuen arteko desberdintasun handiena marrazoek heste motzagoak dituztela da. Luzera laburra espiral itxurako balbula baten ondorioz lortzen da. Balbulak azalera handi bat ematen dio; janaria guztiz digeritu arte heste labur batetik mugitzen da. Hondakinak kloakatik kanporatzen dituzte.

### Fluoreszentzia 
Marrazo batzuk fluoreszente dira argi urdinaren azpian; adibidez *Cephaloscyllium ventriosum* marrazoa edo *Scyliorhinus retifer* marrazoa. Fluoreszentzia hau azido kinuretikoaren metabolito batetik dator.

## Zentzumenak 
### Usaimena 
thumb|Mailu-marrazoaren buruan sudur-zuloak oso bereizita daude elkarrekiko. Honek aukera gehiago ematen die usainaren jatorria aurkitzeko.
Marrazoak usaimena oso garatua dute, espezie batzuk itsasoko ur milioi zatitan odol zati bat aurkitzeko gai dira. Usaimen bulboaren tamaina espezien arabera aldatzen da, hauek usaimenarekiko daukaten dependentziaren arabera. Ikuspen murriztua daukaten ingurumeneko marrazoek usaimena garatuagoa edukitzen dute. Ikuspena argiagoa denean, adibidez koralezko arrezifeetan, Carcharhinidae familiako espezieek usaimen bulbo txikiagoak dituzte. Sakontasun handiagoetan aurkitutako marrazoak usaimena garatuago izaten dute. Marrazoek usainaren jatorria kalkulatu dezakete usainak lehenengo sudur zulotik bigarren sudur zulora iristeko behar duen denborarekin.

### Ikusmena 
[thumb|*[Hexanchus nakamurai* baten begia.]]
Marrazoen begiak beste ornodunen begien antzekoak dira, kornea, erretina eta leiar antzekoekin. Begiak ondo moldatu dituzte itsasoko ingurumenera *tapetum lucidum* deituriko ehun bati esker. Ehun hau erretinaren azpian aurkitzen da eta argia erretinara islatzen du berriro. Honela ikuspena hobetzen du argi gutxi dagoenean. Marrazo batzuek ehun hau garatuago daukate. Marrazo askok begiak dilata eta uzkur ditzakete. Begiak itsasoko urak garbitzen ditu. Begiak babesteko *nictitate menbrana* deitzen den ehun bat daukate. Ehun honek ehizatzen edo arriskuan daudenean babesten dituzte begiak.

Marrazoen ikusmena monokularra edo estereoskopikoa izan daiteke, edozein momentutan aldatuz.

### Entzumena 
Oso zaila da marrazoen entzumena zehaztea, baino uste da kilometro askotara dauden harrapakinak entzuteko gai direla. Marrazo espezie gehienen entzumen sentsibilitatea 20 eta 1000 Hz bitartean dago. Buruaren albo bietan daukaten arraila txiki baten barrualdean aurkitzen da marrazoen belarria.

### Elektro-hartzaileak 
Lorenziniren anpoilak organo elektro-hartzaileak dira. Ehunka edo milaka dituzte gorputzean zehar. Marrazoek Lorenziniren anpoilak erabiltzen dituzte izaki bizidun guztiek sortzen dituzten eremu elektromagnetikoak detektatzeko. Horrek marrazoei (batez ere marrazo mailuari) beren harrapakinak aurkitzen laguntzen die. Marrazoak animalia guztien artean sentikortasun elektriko handiena du. Marrazoek harrapakinak aurkitzen dituzte hondarretan ezkutatuta, sortzen dituzten eremu elektrikoak detektatuz. Lurraren eremu magnetikoan mugitzen diren korronte ozeanikoek ere eremu elektrikoak sortzen dituzte, marrazoek orientatzeko eta, beharbada, nabigatzeko erabil ditzaketenak.

### Albo-lerroa 
Sistema hau arrain gehienetan dago, marrazoetan ere bai. Ukipen-sistema sentsorial bat da, eta aukera ematen dio organismoari uraren abiadura eta inguruko presio-aldaketak detektatzeko. Sistemaren osagai nagusia neuromastoa da, ornodunen belarrian dauden zelula ziliatuen antzeko zelula bat, inguruko ingurune urtarrarekin elkarreragiten duena. Horrek marrazoei beren inguruko korronteak, periferiako oztopoak eta ikuseremutik kanpo borrokatzen diren harrapakinak bereizten laguntzen die. Marrazoak 25 eta 50 Hz arteko maiztasunak hauteman ditzake.

## Bizi-zikloa 
Marrazoen bizi iraupena espezieen arabera aldatzen dira. Gehienak 20-30 urte inguru bizitzen dira. Marrazo batzuk adibidez bale marrazoa edo mielga pikarta 100 urte baino gehiago bizi daitezke. Uste da *Somniosus microcephalus* espezieko marrazoak 200 urte baino gehiago bizi daitezkeela, eta berriki egindako ikerketa batek 5,02 metroko espezimen bat aurkitu zuen, 392 ± 120 urte bizi zituena (hau da, gutxienez, 272 urte), ezagutzen den ornodunik zaharrena.

### Ugalketa 
[thumb|*[Scyliorhinus canicula* marrazoaren arrautza.]]
Marrazoak hezurdun arrainek ez bezala ondo garatutako kume gutxi sortzen dituzte. Ziklo bakoitzean sortu ditzaketen kume kopurua oso aldakorra da, gutxienez 2 eta, gehienez, 100 kume sortuz. Marrazoak poliki garatzen dira beste arrainekin konparatuta. Adibidez limoi marrazoak 13-15 urterekin lortzen dute sexualki garatzea. Marrazoak bibiparoak, obiparoak eta obobibiparoak izan daitezke espeziearen arabera.

#### Obobibiparoak 
Marrazo gehienak obobibiparoak dira, hau da amaren gorputzaren barnean inkubatzen diren mintz iraunkorreko arrautzen bidez ugaltzen dira. Bibiparoen kasuan bezala kumeak bizirik eta funtzionalki jaiotzen dira. Lamniformeek oofagia praktikatzen dute, lehenengo jaiotzen den kumeak beste arrautzak jaten ditu. Estrategia honen helburua kumeen bizi iraupena ziurtatzea da, kumeak garatuta erdituz. Marrazo obobibiparo gehienak babestutako eremuak aukeratzen dituzte kumeak edukitzeko..

#### Obiparoak 
Espezie batzuk obiparoak dira, ernaldutako arrautzak uretan uzten dituzte. Marrazo obiparo gehienetan larruaren konsistentzia daukan arrautza oskola batek babesten du enbrioia. Marrazo obiparoen adibideak katu marrazoa eta *Heterodontus francisci* dira.

#### Bibiparoak 
Bibiparoak kumeak arrautza gabe edukitzen dute, hau da bizirik erditzen dituzte kumeak. Marrazoen kasuan erditze hau plazentaduna edo plazenta gabea izan daiteke. Mailu arrainak, zezen marrazoak eta marrazo urdinak marrazo bibiparoak dira.

## Portaera 
Betidanik uste izan da marrazoak harrapakari bakartiak zirela, nomaden moduan janari bila itsasoa zeharkatzen zutela. Hala ere marrazo espezie gutxi batzuek betetzen dute hau. Gehienak bizitzak sedentarioagoa eta sozialagoa dute, talde handitan bizi daitezke, eta pertsonalitateak garatzen dituztela uste da. Marrazoen migrazioa oso konplexua da, hegaztiena baino gehiago, marrazoak ozeano guztietan aurkituz.

### Abiadura 
Orokorrean, marrazoak bataz beste 8 kilometro orduko abiaduran egiten dute igeri, baina ehizatzean 19 kilometro orduko abiadura hartu dezakete. Marrazo muturluzea, marrazo espezie eta beste gutxi batzuen artean arrain azkarrenetakoa, 50 kilometro orduko abiadura hartzeko gai da. Marrazo zuria ere abiadura altuagoak hartzeko gai da; honen jatorria marrazo hauen fisiologia homeotermikoarengatik izan daiteke. Marrazoek egunean 70-80 kilometro egin ditzakete igeri.

### Inteligentzia 
Marrazoen gorputz-garun masaren ratioa ugaztunen eta hegaztien antzekoa da. Adibidez limoi marrazoak obserbazio bidez ikasten ditu berriak diren gauzak beraien ingurumenean.

## Giza kontsumoa 
thumb|Marrazo hegatsen zopa.
Marrazo okela kontsumitzen duten herrialdeen artean Asiako herrialdeak (Txina eta Japonia gehienbat) dira gehien kontsumitzen dutenak, 1996ean lur planetan arrantzatu ziren marrazoen %55,4 Asiako herrialdeek arrantzatu zituzten. Gainera, Islandian, Australian, Kanadan, Indiako zenbait eskualdeetan, Mexikon, Sri Lankan, Yemenen eta Afrikako zenbait eremutan marrazo okelaren kontsumoa hedatuta dago.

Marrazoen arrantza ere hauen hegatzak lortzeko ematen da, hauekin zopa egiteko. Produktu hau Asiako ekialdeko herrialde batzuetan ematen da, batez ere Japonia, Txina eta Taiwango eskualde batzuetan. Gizartean oso hedatua dago marrazoen hegatzek minbizia prebenitzeko balio dutenaren ustea, baina konprobatu da hau ez dela zuzena. Hain zuzen ere, marrazoen azalak duen dentikulu dermatikoarien ondorioz, hegatzen kontsumizioak dementzia izateko probabilitatea igotzen du.

## Erreferentziak 
## Kanpo estekak