Halobacterium salinarum

***Halobacterium salinarum*** muturreko halofiloa den arkeoa da, eta arnasketa motari dagokionez, derrigorrezko aerobioa da. Bizirauteko, itsasoko ura baino askoz gaziagoak diren ingurugiroak behar ditu. Esaterako, laku oso gaziak (Itsaso Hila, Aintzira Gazi Handia…), gatzagak, oso gaziak diren elikagaiak... arkeo honek gehien maite dituen habitatak dira.

Halobacterium arkeoen taldeko genero bat da. Halobakterioak mikroorganismo unizelularrak dira, bazilo formakoak.  Hauen ezaugarririk nabarmenena muturreko halofiloak direla da, hots, bizitzeko gatz kontzentrazio oso handiak behar dituzte. Arkeobakterio honen inguruko gatz-kontzentrazioa %10 baino handiagoa denean haziko da, gatz-kontzentrazio optimoa %25ekoa izanik, hau da, halofilo hertsia.

## Morfologia eta metabolismoa 
Prokarioto honen mintz plasmatikoa monogeruza lipidiko batez osatuta dago, S geruza batekin inguratuta dagoelarik. S geruza, bakterio batzuetan eta arkeo gehienetan dagoen kanpo-geruza bat da. Proteina edo glikoproteinaz osatuta dago, zeinek zelularen inguruan sare bat osatuko duten. Gatz kontzentrazio hain handiak jasan ahal izateko, Halobacterium-ek proteina bereziak ditu, izan ere, bere entzimek ez dute gatzik gabe edo gatz gutxirekin jardungo.

Arkeobakterio hauen mintzean proteina berezi bat aurki ditzakegu, bakteriorrodopsina, soilik Halobacterium generoan agertzen dena. Purpura koloreko pigmentua duen egitura proteiko honek argiaren bidezko ATP-sintesian parte hartzen du protoi-ponpa baten antzera jarduten: argiaren energiaz baliatzen da protoiak mugiarazteko eta protoi-gradiente horrek energia kimikoa eragiten du, mikroorganismo eta izaki bizidun guztientzat bizirauteko guiztiz beharrezkoa dena.

Halobacterium generoko arkeoek 2 metabolismo mota aurkeztu ahal dituzte: oxigenoa dagoenean, kimiorganotrofo gisa jarduten dute, materia organikoaren oxidazioa burutuz ATPa sintetizatzeko; oxigeno gabezian, aldiz, fotosintesi berezi bat burutzen dute, bakteriorrodopsinari esker, protoien gradientea erabiliz energia kimikoa lortu ahal izateko.

Aminoazidoak dira arkeo honen energia iturririk handiena, zehazki, arginina eta aspartatoa, zeinak Krebs-en ziklora sartuko diren 2-oxoglutarato eta oxalazetatoaren bidez. Hala ere, beste aminoazido batzuk metabolizatzeko gaitasuna dute. Beste alde batetik, azukreetan hazteko gaitasuna ez dutela frogatu da, ondorioz, glukoneogenesia burutzeko entzima berezien beharra izango du. Entzima hauek Entner-Doudoroff bide metabolikoan parte hartzen dute.

Halobacterium generoko mikroorganismoak Gram negatiboak izaten dira, hau da, Gram tindaketaren ostean ez dira morez edo urdin ilunez tindatzen (kolore hauek Gram positiboetan agertzen dira), baizik eta arrosa kolorez tindatuak gelditzen dira.

## Kanpo estimuluei erantzuna 
*Halobacterium salinarum* generoko arkeoek kanpo estimuluei erantzuten diete kimiotaxiaren bidez. Oxigenoa sentitzeko gai dira aerotaxiaz, argiaren estimuluei erantzun bat ematen diete fototaxiaz, aminoazido esentzialak sentitu ditzakete kimiotaxiaz eta osmotikoki aktibo dauden osagaien detekzioa egin dezakete osmotaxiaz.

Seinale kimikoaren kate erreakzioa hartzailearekin (transduktorea) hasten da, bi proteina desberdinez edo proteina bakar batez osatuta egon daitekeena. Hartzaileak jasotako seinalearen garraioa, histidina kinasa Che-A eta Che-Yk osaturiko sistema erregulatzailearen bidez ematen da, halobakterioaren flageloaren proteina motoreen aktibatzaileraino, mugimendua emateko. Seinalearen transmisioa ematen den bitartean anplifikatu egiten da eta beste hainbat seinale desberdin integratzen dira. Adaptazioak inplikatzen du proteina transduktoreen metilazioak eta desmetilazioak Che-R (metiltransferasa aktibitatea) eta Che-B (metilesterasa aktibitatea) proteinen laguntzez.

## Muturreko egoeretara moldatzeko gaitasuna 
*Halobacterium salinarum* arkeoa muturreko halofiloa denez, hots, extremofiloa denez, hainbat mekanismo desberdin ditu egoera desfaboragarriei aurre egin ahal izateko.

### Anoxigenia 
*Halobacterium salinarum* extremofiloa denez muturreko egoeretara moldatzeko mekanismoak ditu, eta hauetako bat eramaten dituen plasmidoak dira. Pentsatzen da arkeo honek 2-6 plasmido eramaten dituela, megaplasmido izena hartzen dutenak daukaten tamainarengatik, 150 eta 450 kilobase tartekoak (kilobasea biologia molekularrean neurketa sistema bat da, kilobase unitate bat 1000 ADN edo ARNren base pare izanik). Gainera, *H. salinarum*a NRC-1aren eramailea da, patogenoen aurkako sistema erregulatzaile nagusi bat, eta hau megaplasmidotzat edo minikromosomatzat har daiteke. Hala ere, megaplasmido hauek *H. salinarum*ean duten funtzioa ziurtasunez ezagutzen ez den arren, uste da hauek faborarazten dutela arkeoak gas besikulen batzuk sortarazteko, eta oxigeno konzentrazio baxuetan bizirauteko. Ondorioz, mekanismo hau *H. salinarum*ak oxigenoa konzentrazio txikiko lekuetan bizirauteko erabiltzen duela pentsatzen denez, mekanismo hau muturreko anoxigenia egoera batera moldatzen laguntzen duela pentsatzen da .

### Gazitasuna 
Halofilo honek, gazitasun handiko eremuetan bizirauteko solutu desberdinak (potasio kloruroa) erabiltzen ditu, inguruneko estres osmotikoa murrizteko. Gatz kontzentrazioa oso handia denean, arkeoaren proteinen prezipitazioa gerta daiteke, eta hori saihesteko mikroorganismoak batez ere proteina azidoak kodetzen ditu. Izan ere, proteina hauek karga nahiko negatiboak dituztenez *H. salinarum*ak gatz kontzentrazio handitan egotea errazten dute.

Gainera, S geruzaren glikano katean, sulfato hondakinak aurkitu dira, eta horrek, karga neto negatibo handia ematen dio S geruzari. Beraz, gatz kontzentrazioa handia den inguruneetan geruzaren oreka bermatzeko beharrezkoak direla uste da.

### Argi ultrabioleta 
*Halobacterium salinarum* bizi den muturretako inguruneetan, ez daude defentsa naturalik eguzkiaren argi ultrabioletaz babesteko. Ondorioz, eguzkiak eragindako kalte guztia konpensatzeko, euren burua babesteko mekanismo bat garatu zuten arkeo hauek. *H. salinarum*ek eguzkiak eragindako kalteak konpontzeko, eboluzioz aldatu zen ADNa konpontzeko mekanismo konplexu eta sofistikatu bat garatuz. Mekanismo honetan, arkeoaren genomak ADNa konpontzeko entzimak kodetzen ditu, eukariotoen eta bakterioen ADNaren entzima konpontzaileen homologoak. Entzima hauek ahalbidetzen dute *H. salinarum*ek bere ADNaren konponketa beste organismo batzuk baino askoz azkarrago eta modu askoz zuzenago batean egitea, eta lortzen dute beste organismo gehienek baino argi ultrabioletarekiko tolerantzia askoz handiagoa.

*H. salinarum* arkeoa, itsas hilak eta beste ur gazidun bolumen handiek (gatzagak, itsasoak...) hartzen duten kolore larrosa argiaren edo gorriskaren eragilea da. Kolore gorri hau bakterioruberina, *H. salinarum*ak mintz plasmatikoan daukan 50 karbonodun karotenoide batek sortzen du, pigmentu honen funtzio nagusia da zelula babestea eguzkiaren argi ultrabioletak ADNri eragindako kalteaz. Bakterioruberinak babes hau ez da egiten argi ultrabioleta blokeatzeko edo xurgatzeko daukan gaitasunarengatik, baizik eta funtzioa betetzen du DNAren antioxidatzaile bezala jokatuz. Zelulak babesteko gai da hauek argi ultrabioletaren exposizioz sortzen dituzten konposatu oxigenodun toxikoak eliminatuz.

## Genoma 
Bi sekuentzia genomiko ezagutzen dira *H. salinarum* bi anduientzako: NRC-1 eta R1. Halobacterium sp.ren NRC-1 genoma 2,571,010 base paredun kromosoma handi eta bi mikrosomaz dago osatuta. Kromosoma handia guaninan eta zitosinan oso aberatsa da, eta horrek muturreko baldintzetan oreka mantentzeko laguntzen du.

## Aurkitutako DNArik zaharrena 

## Erreferentziak 
## Kanpo estekak 
* Genome sequence of *Halobacterium* species NRC-1
* Potassium ion accumulation in cells of different halobacteria
* Genome sequence of *Halobacterium* species NRC-1