Bakuolo

[thumb|350px|Animalia zelula tipikoaren eskema, osagai azpizelularrak erakusten. [Organuluak:
(1) nukleoloa
(2) nukleoa
(3) erribosoma (puntu txikiak)
(4) besikula
(5) erretikulu endoplasmatiko pikortsua
(6) Golgiren aparatua
(7) zitoeskeletoa
(8) erretikulu endoplasmatiko leuna
(9) mitokondrioak
(10) bakuoloa
(11) zitoplasma
(12) lisosoma
(13) zentrioloak zentrosoman

]]
**Bakuoloa** landare eta onddo zeluletan agertzen den  jariakorra duen mintzez inguraturiko organulua da. Zenbait protista, bakterio eta animali zeluletan ere ager daiteke. Bakuoloa ura, konposatu inorganiko, molekula organiko eta zenbait entzima dituen konpartimentu itxia da.

Normalean bakarra izaten da, zelularen erdikaldean kokatuta. Zelula gazteetan ugariak eta txikiak dira, baina azkenean bat egiten dute denek bakuolo handi bat eratuz. Bere egitura eta tamaina zelularen beharren arabera aldakorra da.

## Funtzioak 
Bakuoloen funtzioa eta garrantzia dagoen zelularen araberakoa da. Landare, onddo eta protistetan garrantzitsuagoak dira. Bere funtzioen artean ondokoak daude:
* Zelularentzat kaltegarriak diren materialak isolatzea.
* Hondakin produktuak gordetzea.
* Ura gordetzea.
* Zelula barneko turgentzia mantentzea presio hidrostatikoaren bidez. Presio hoen bidez landareak hostoak eta loreak tente mantentzen ditu.
* Barneko pH azidoa mantentzea.
* Molekula txikiak gordetzea.
* Zelulak behar ez dituen sustantziak kanporatzea.
* Tamaina handituz kimuak hozitzea.
* Hazietan landarea ernetu ahal izateko proteina gorputzak gordetzen dira.

Funtzio hauetaz gain zelularen autofagia prozesuetan hartzen du parte, zelularen sustantzia eta egitura askoren biogenesiaren eta endekapenaren arteko oreka mantenduz.

## Bakuoloak izaki bizidunetan 
### Landareak 
250px|eskuinera|thumb|*Rhoeo spathacea* landarearen bakuoloek antozianinak pilatzen dituzte.
Landare zelula helduek bakuolo handia izaten dute, zelularen %30a baino gehiago okupatzen duena, baldintza zehatzetan %80a ere hartu dezaketelarik.

Bakuoloaren barnean sustantzia ugari pilatzen dira, denetan nagusiena ura da. Aurkitzen den zelula motaren arabera ioi, gatz, gluzido eta proteina desberdinak agertzen dira. Bakuoloaren mintzak *tonoplasto* izena hartzen du eta zelula mintaren antzeko egitura du, hau da, fosfolipido geruza bikoitza eta mintzeko proteina ugari. Proteina hauek akuaporinak dira eta garraio aktiboa burutzen dute. Horri esker barneko ioien kopurua zitosolekoa baino askoz handiagoa izaten da.

Barnean sustantzia mota bat kopuru handitan pilatzen bada kristalak eratzen ditu, kaltzio oxalatoak adibidez. Badaude bakuolo azidoak ere, zitrikoen zeluletan adibidez. Landare zelula askotan antozianina familiako pigmentuak pilatzen dira eta zelulak kolore urdin, more, lila eta gorriak hartzen dituzte. Pigmentu hauek fruita eta barazkiei kolorea ematen diete.

### Onddoak 
Onddoen zeluletako bakuoloek landare zeluletakoen antzeko ezaugarriak dituzte baina egitura dinamikoagoa da eta aldaketa morfologikoak izaten ditu, horregatik bat baino gehiago ager daiteke zelula berean. Zelularen homeostasian garrantzi handiko egitura da, hala pH-a nola presio osmotikoari dagokionean. Sr2+, Co2+ eta Pb2+ isolatzeko ere balio du.

### Protozooak 
[250px|eskuinera|thumb|[Paramezioaren eskema honetan izar itxurako osagai gorriak *bakuolo uzkurkorrak* dira (1).

### Bakterioak 
Sufrearen bakterio berdeetako hiru generotan (*Thioploca*, *Beggiatoa* eta *Thiomargarita*) bakuolo handiak aurkitu dira. Zitosola oso murrizturik egoten da, bakuoloak zelularen %40-98 hartzen baitu. Nitrato ioiak pilatzen dituzte bakuolo horietan.

Zianobakterioek gas besikulak dituzte beraien flotagarritasuna kontrolatu ahal izateko.

### Animaliak 
Animalia zelula askok ez dute bakuolorik eta daukatenek landare zeluletakoak baino askoz txikiagoak eta ugariagoak izaten dira. Exozitosi eta endozitosi prozesuetan hartzen dute parte.

## Historia 
Lazzaro Spallanzani biologo italiarrak 1776. urtean "izar" itxurako bakuolo uzkurgarriak aurkitu zituen protozooetan, baina arnasketa organo gisa deskribatu zituen. 1841 urtean Félix Dujardin frantziarrak *bakuolo* izena eman zion, "hutsunea" esan nahi du, eta 1842an Schleidenek landare zelulen deskribapenean sartu zuen. 1885. urtean de Vriesek *tonoplasto* izena eman zion bakuoloaren mintzari.

## Erreferentziak 
## Kanpo estekak