Arnas aparatuaren enbrioi garapena

Arnas aparatuaren garapena enbrioiaren 22. egunean hasten da aurreko hestetik **hodi laringeotrakeala** izeneko hastapena garatzean faringe hesteko mugaren sabel edo bentraldean. Hau dela eta, hesteak bezalaxe endodermoan izango du jatorria, guztiz heltzean arnas aparatuko endodermozko atal bakarra arnas epitelioa izango bada ere. Arnas bideetako beste osagaiak (kartilaginotsua, muskularra eta konektiboa) **errai mesodermiko edo esplaknikotik** garatuko diren bitartean.

## Arnas hastapenen eratzea 
[thumb|300x|Giza [enbrioi baten birika hastapenen garapena non lobuluak nabarmentzen hasten diren]]
Enbrioiak 4 aste dituenean hestegorriaren sabelaldeko horman dibertikulu moduan **arnas hastapena** garatzen da. Hastapenaren kokapena heste-hodiaren inguruko mesenkimak jariaturiko seinaleek zehazten du, horien artean fibroblastoen hazkuntza faktorea (ingelesez, FGF), endodermoa induzitzen duena. Hemendik aurrera laringe, zintzur-heste, bronkio eta biriketako epitelio guztiak endodermoan izango du bere jatorria.

Kaudal aldera haztean hastapena hodi laringeotrakeala bilakatzen da, atal bakarrekoa hasiera batean ondoren bentral alderantz irten eta bi adar garatzeko: **birika hastapenak**, errai mesodermotik garaturikoak.

Hasiera batean birika hastapenak komunikazio irekia izango du laringearekin, baina dibertikulua kaudal aldera hedatzen denean ordea bi luzetarako ertz agertzen dira, aurreko hestetik bereiziko dutenak: **ertz trakeoesofagikoak**. Hauen batzea dela eta septum edo trenkada trakeoesofagikoa osatuko da, aurreko hestea bitan banatuko delarik:

* bizkarralde edo dortsaldeko atala **hestegorria** edo esofagoa osatuko du.

* sabelalde edo bentraldeko atala **zintzur-hestea** eta **birika hastapenak**.

Hala ere arnas hastapenak faringearekin komunikazioa mantenduko laringe-zuloaren bitartez.

## Laringea 
[thumb|250px|[Birika hastapenak fase garatuago batean]]
Laringeko barne mukosa endodermotik garatzen bada ere, kartilago eta muskuluak 4. eta 6. faringe arkuen mesenkimatik garatzen dira. Mesenkima honen ugaltzea dela eta laringe zuloak arraildura sagital baten itxura izatetik irekitzen ari den T itxura izatera igarotzen da.

Bi arkuen mesenkima tiroide, krikoide eta aritenoide kartilagoetan bilakatzen denerako laringe zulo helduaren itxura nabari daiteke. Kartilago hauek osaturik dauden aldirako laringe epitelioa azkar ugaltzen da, lumena behin-behinekoz itxiz. Jarraiean sortzen den bakuolizatze eta berbideratzearen ondorioz alboetan bi errezesu sortzen dira: laringe bentrikuluak.

Errezesu hauek mugatzen dituzten ehun tolespenak egiazko eta gezurrezko ahots kordetan ezberdinduko dira.

Laringeko muskulu ehuna 4. eta 6. faringe-arkuetako mesenkimatik garatzen denez, laringeko muskulu guztiak nerbio bagoak (XI) inerbatzen ditu. Goiko laringe nerbioak 4. arkuko eratorriak inerbatzen ditu eta laringe nerbio atzekariak 6. arkutik eratorririkoak.

## Zintzur-hestea, bronkioak eta birikak 
Birika hastapena aurreko hestetik bereizten den bitartean zintzur-hestea eta bi hastapen txiki sortzen ditu alboetan, **bronkio hastapenak**. 5. astearen hasieran hastapen hauek luzatu egiten dira eskuin eta ezkerreko **bronkio nagusiak** eratzeko. Ondoren eskuinekoak hiru bronkio sekundario eta ezkerrekoak beste bi sortuko ditu, hauetatik era berean birikaren hiru eta bi lobulu sortuko direlarik. Birikek betetzen duten espazioa, alegia, kanal perikardiokeritonealak, estuak dira eta aurreko hestearen alde bakoitzean kokatzen dira.
[thumb|300px|32. eguneko [enbrioi baten burua eta lepoa sabelaldetik ikusirik. Aho eta faringearen oinarria kendu egin dira. Hodi laringeo-trakeala azpialdean ikus daiteke]]
Kaudal eta alboetarantz haztea birika hastapenak gorputz barrunbeetan hedatu egiten dira. Aurreko hestearen alboetan dagoen espazioan kokatzen dira lehen hastapenak, poliki-poliki gune horiek betetzen direlarik hastapenak hedatzean. Azkenik **tolestura pleuroperitoneal** eta **perikardioperitonealak** bereizi egiten dituzte kanal perikardioperitonealak barrunbe peritoneal eta perikardikoetatik, euren artean gelditzen den gunea barrunbe pleural primitiboak direlarik. Birikaren kanpoaldea estaltzen duen mesodermoak **errai pleura** edo **biszerala** bilakatzen da. Gorputzaren barnealdea estaltzen duen orri mesodermiko somatikoa ordea **pleura parietala** bilakatzen da eta euren arteko gunea **pleura barrunbea**.

Urrengo faseetan bronkio sekundarioak behin eta berriro banatzen dira 10 bronkio tertziario osatzeko eskuineko birikan eta 8 ezkerrekoak, helduen zatiketa bronkopulmonarra sortuz. Seigarren hilabetearen bukaerarako 17 azpizatikatze izan dira. Hala ere bere amaierako itxura hartu aurretik jaio osteko aroan beste 6 zatiketa gertatzen dira.

Adarkatzea birika hastapenetako endodermo eta inguruan dagoen mesodermo esplaknikoko epitelio-mesenkima elkarrekintzek erregulatzen dute. Inguruko mesodermoak jariatzen dituen adarkatze seinaleen artean fibroblastoen hazkuntza faktorearen familia dugu (FGF ingelesez). Azpizatikatze guzti hauek gertatzen diren bitartean eta zuhaitz bronkiala garatzen ari denean, birikek kokapen kaudalago bat lortzen dute, erditze mementuan trakearen adarkatzea laugarren bular-ornoaren mailan kokaturik gelditzen delarik.

## Biriken heltzea 
Haurdunaldiko zazpigarren hilabetean bronkioloak hoditxo gero eta txikiagoetan zatitzen dira (hoditxo fasean) eta odoleztapena handitzen joango hein berean. Arnas bronkioloetako kuboide zelulak argaldu eta zelula lauetan bilakatzen direnean arnasketa bideragarri bilatzen da. Zelula hauek odol eta linfa kapilarrekin estuki erlazionaturik daude, muturreko zakua osatuz edo albeolo primitiboa. Hilabete honetan zehar gasen elkartrukea ziurtatzeko kapilar nahiko garatzen dira eta jaioberri goiztiarra bizirauteko gai da.

Haurdunaldiko azken bi hilabeteetan zehar bukaerako zakutxoen kopurua biderkatzen jarraitzen du. Gainera I motako epitelio zelulak argaltzen jarraitzen dute, inguruko kapilarrak albeolo zakuetara hurbiltzen direlarik. Epitelio eta endotelio arteko kontaktu hurbil honek odol-aire hesia sorrarazten du. Hala ere, jaio aurretik albeolo heldurik ez dagoela argitu beharra dago.

Albeoloetako I motako zelula epitelial eta endoteliokoaz gain, 6. hilabetearen amaieran beste mota bat garatzen da: II motako albeolo zelulak, gai surfaktantea ekoizten dutenak. Jaiotza aurretik birikak klorhidrikoan aberats den fluido batek estaltzen du, proteina eta muki gutxikoa eta surfaktantea duena. Honen kopurua bereziki handitzen da jaio aurreko bi azken asteetan.

Haurdunaldiko arnas mugimenduek amnioseko likidoaren xurgapena eragiten dute. Mugimendua hauek berebizikoak dira birika garapena estimulatzeko eta arnas muskulu egokitze aproposerako. Behin arnasketa hasten denean erditzean, amnios likido gehiena birxurgatu egiten da odol eta linfa kapilarren bitartez, kantitate txiki bat trakea eta bronkioetatik kanporatzen den bitartean nahita .

Jaiotza osteko arnas mugimenduek airea biriketara barneratzen laguntzen dute, hauek hedatu eta pleura barrunbea betez. Albeolo kopuru handitu egiten bada ere jaiotza osteko biriken hazkuntza arnas bronkiolo eta albeoloen kopuruaren handipenari dagokio. Jaio ostean dauden albeoloak heldu aroan ditugunen seiren bat soilik direla kalkulatu da, 10 urte izan arte albeolo primitibo berriak sortzen baitira.

## Sortzetiko gaixotasunak 
[thumb|300px|Ohikoen diren [hestegorriko sortzetiko malformazioak|hestegorriko atresiak]]
Hestegorria eta zintzur-hestearen bereizketan jazotako akatsek **esofagoko atresien** (GNS:Q39) agerpena eragiten dute **fistula trakeoesofagikoekin** (GNS:Q39.1): edo gabe (GNS:Q39.0). Sortzetiko arazo hauek pairatzeko probabilitatea jaiotza bakoitzean 1/3000koa da eta kasuen %90ean esofagoaren goiko atala poltsa itsu batean amaitzen da eta beheko atalak trakean, fistula bat osatuz eta atalen arteko komunikazioarik gabe.

Isolaturiko hestegorriko atresia (zeinetan hestegorriaren bi atalak ez duten inolako komunikaziorik zintzur-hestearekin) H motako fistula trakeoesofagikoak malformazio hauen %4 bakarrik suposatzen duten bitartean. Azkenik D eta E motako akatsak kasuen %1 osatzen dute.

## Ikusi gainera 
* Arnas aparatua
* Hestegorriko sortzetiko malformazioak
* Albeolo
* Surfaktante
* Jaioberriaren arnas distresaren sindromea
* VATERL sindromea

## Bibliografia 
* **Thomas W. Sadler, Jan Langman**. ''Langman's medical embryology''. 9th edition.

## Kanpo estekak