Arkeogenetika

**Arkeogenetika** DNA-iturri ezberdinak eta genetika molekularreko teknika anitzak erabiliz bideratutako antzinako DNAren ikerketa da. Analisi genetiko mota hau, halaber, aplikagarria da bai gizakiotan zein animalia- eta landare-espezimen guztietan ere; izan ere, antzinako DNA fosilizatutako espezimenetatik erauzgarria da ere: hala nola, hezurrak, arrautza-oskolak eta gizaki-, baina oro har, animalia-espezie ezberdinetako ehunak. Landareetan, berriz, antzinako DNA landare-hazi zein landare-ehunetatik lor daiteke. Era berean, arkeogenetikak zenbait prozesu historikoetako ebidentzia genetikoaren oinarria dugu; besteak beste, antzinako populazio-migrazioak, etxekotze-prozesuak eta landare- zein animalia-eboluzioa. Gainera, antzinako DNA ere konparagarri da gaur egungo populazio genetikoekin, ikertzaileei konparazio-ikerketak egiteko ahalmena emanez, bai eta analisi are konplexuagoak egiteko ahalmena ere. 

Kontzeptuaren etimologiari dagokionez, *arkeogenetika* hitza bi hitzetatik eratorritako kontzeptua da: grezierako *arkhaios* ("zaharra") eta ingeleseko *genetics* ("herentziaren ikasketa"). Kontzeptu bera Colin Renfrew-ri zor diogu, arkeologoa, 2001ean argiraratutako artikuluan ageri denez. 

2021eko otsailean, historian lehen aldiz, animalia-sarraskietatik DNA sekuentziatzea lortu zen (kasu honetan, mamut batena), milioi bat urte baino zaharrago zen espezimen batetik. Hau, egun, sekuentziaturiko DNA-sekuentziarik zaharrena dugu.

## Lan goiztiarra 
### Ludwik Hirszfeld (1884–1954): ABO odol-taldeak 
[thumb|202x202px|[Ludvik Hirszfeld (1884–1954)]]
Ludwik Hirszfeld Odol Transfusioaren Bigarren Nazioarteko Kongresuaren (ingelesez, *Second International Congress of Blood Transfusion*) Odol-Talde Ataleko Lehendakari zen mikrobiologo eta serologo poloniarra izan zen. Hirszfeld izan zen, Erich von Durgern-ekin batera, 1910. urtean odol-taldeen herentziaren inguruan lehen postulatuak argitaratu zituena. Hala, 1919ko ikerketa batean, Hirszfeldek ABO odol-taldeen sistema deskribatu zuen lehen aldiz, bai eta ile-kolore ezberdinak. Era berean, aipatutako bi ezaugarrien arteko erlazio genetikorik –herentziari dagokionez, behintzat– ez zegoela ondorioztatu zuen ere. Bestalde, populazioen arteko odol-taldeen erratioak aztertu eta konparatu zituen ere; hala, Europako mendebaldetik Indiarantz A taldearen murrizpen bat zegoela ikusi zuen, B taldearekin gertatutakoaren kontrara. Era berean, odol-taldeen erratioak bestelako parametroekin zuen erlazioa ikertu zuen ere: sexu biologikoarekin, gaixotasunen agerpenarekin, klimarekin, adinarekin, maila sozialarekin eta arrazarekin. 

Bere ikerketek, azkenik, ultzera peptikoa O taldeko kideetan gehiago agertzen zela aurkitzera eraman zuten Hirszfeld, bai eta AB odol-taldeko kideen erditzeetako 1:1eko sexu biologikoaren erratio teorikoa gizonekiko lerraturik zegoela ere.

Arthur Mourantek egindako ikerketei esker arkeogenetikaren oinarriak ezarri ziren; besteak beste, populazioen genetikaren teorien garapenerako beharrezko datuak eskaini zituelako, bai eta ebidentzia genetikoa eman zuelako pertsonen arteko erlazioak azaltzeko.

### William Boyd (1903–1983) 
William Boyd immunokimikari eta biokimikari amerikar famatua izan zen, 1950eko hamarkadan zehar arraza-genetikan egindako ikerketengatik ezaguna. 1940ko hamarkadan zehar, Boyd eta Karl O. Renkonen-ek, modu independentean, odol-taldearen arabera lektinek modu ezberdinean jokatzen zutela aurkitu zuten; hala, limako babarrun zein *Viccia craca* landareetatik erauzitako landare-estraktu gordinak A odol-taldeko kideen odoleko eritrozitoak aglutinatzen zituela ikusi zuten, baina ez B zein O odol-taldeko kideenak. Era berean, lektinen duten milaka landareren aurkikuntzaren oinarria izan zen ere.

Era berean, Boydek populazio ezberdinetako odol-laginak jaso zituen sistematikoki, arraza-talde ezberdinetan. Bere ikerketek, odol-taldea heredatu egiten zela aurkitzera eraman zuten, garai hartan defendatzen zen klimaren ondoriozko ezaugarri zenaren ideia baztertuz. 1950eko Boyden *Genetika eta Giza Arrazak* (ingelesez, *Genetics and the Races of Man*) Boydek giza populazioa 13 arrazatan sailkatu zuen, beren odol-taldeen arabera eta berak defendatutako arrazen arteko alelo-diferentzietan oinarrituz. Amaitzeko, Boydi zor diogu, maila handi batetan, gaur egun oraindik erabiltzen diren arrazaren araberako ezaugarri heredagarrien inguruko datuen zati handi bat. edo *Dense Stereo Reconstruction* deritzon teknika (DSR). Fosilen erauzketetan erabiltzen ziren erreminten artean, bestalde, labanak, pintzelak zein paletak aurki ditzakegu.

Antzinako DNA ez kontaminatzeko, erauzitako espezimenak eskularruekin manipulatu egiten dira, bai eta -20ºCtan gorde lurretik erauzi bezain laster. Era berean, analisi-lekua bestelako DNAz kontaminaturik ez dagoela ziurtatzeak DNA-kontaminazioa ekiditzen lagunduko du. Hezurrak hezur-hautsera txikituko dira, lagina, soluzio baten bidez tratatu ostean, polimerasaren kate-errakzioaren bidez (PCR) analizagarria izan dadin. Hezurrak ez diren beste hainbat lagin mota –hala nola, larruazala– erabilgarria izan daitezke kasu batzuetan, eta, ondorioz, anplifikagarri.  

DNAren preserbazioa, halere, zaila eta konplexua da, fosilizazio-prozesuak DNA kimikoki eraldatzen duelako lurzoruko bakterio zein onddoen metabolismoaren ondorioz. DNA erauzteko gunerik aproposena lurretik erauzi eta berehala izango da, hotzean mantendutako fosilekin konparaturik sei aldiz DNA erabilgarri aurkeztuko duelako laginak. Era berean, erauzketa gertatzen den ingurune-tenperaturak eragina izango du ere, leku epeletan aurkitutako laginetako DNA erauzketa urriagoa baita, bai eta tenperatura-aldaketa bortitzak sufritzen dituzten ingurunetakoak ere. Fosil-erauzketaren ondoriozko fosilaren ingurugiro fisiko-kimikoaren eraldaketak ere DNAren kalitatea konprometitu dezake, erauzketaren ondoriozko prozesuengatik: ingurunearen garbitzea, eskuilatzea, sikatzea, pHa aldatzea, Eguzki-irradiazioaren agerpena, hidrologia-aldaketak eta lurzoruaren aldaketa kimikoak. Bestalde, gehiegizko garbitze batek lizun-hazkuntzarako gune egokia sortuko du, lizun-jatorriko DNA-kontaminazioaren iturri bat izan daitekeena. Bestalde, fosilizazio-prozesuak DNA-erreplikazioa eragozten duen konposaturen bat barnera dezake laginaren barnean. Amaitzeko, aipagarri da ere laginen unikotasunak –eta honen ondoriozko errepikotasun ezak– kontsentsuzko metodologia baten sorrera aski zailagotzen duela. Silizean oinarritutako DNA-erauzketak purifikazio-pausu bat du hasieran, hezurretatik DNA erauzteko eta PCR-tekniken bidez anplifikagarria den materialaren proportzioa emendatzeko. Modu laburrean, hurrengoak dira silizean oinarritutako metodoaren gorabeherak:

Hala ere, PCRak arazoak sortzen ditu antzinako DNAren luzeera erlatiboki urriaren ondorioz. Ager daitezkeen arazoen artean, bi dira nagusi: *overlapping primer*en beharra eta *jumping PCR* bat lortzea. Edozein kasutan, bi arazo hauek konpongarri dira analisian, DNAren analisi hau zailagotzen duten arren. lagin oso bateko DNA-zati guztien aldibereko anplifikazio eta sekuentziazioa ahalbidetzen baitu, lagineko material genetikoa kontzentrazio txikikoa edo deteriorazio maila altukoa den kasuetan ere. antzinako DNAren analisian emaitza oso interesgarriak ematen dituena eta, gainera, lagin-galera ekidin egiten du, bai eta errore-propagazioa erreplikazioan zehar eta substratuen arteko lehiaketa, PCR prozeduran.

### DNA-analisirako metodoak  
Antzinako DNA analizatzeko modurik erabiliena anplifikaturiko sekuentzia beste jatorri batetako sekuentzia batekiko konparazioan datza, helburu ezberdinekin eta modu ezberdinetan burugarria dena. Hasteko, fosilaren identitatea jakin daiteke bere DNA espezie ezagunen DNA-sekuentziarekin konparatuz; adibidez, BLASTN bidez. Hau bereziki interesgarria izango da, adibidez, fosilaren morfologia erabat argia ez deneko kasuetan. Bestalde, espezie-identifikazioa antzinako DNA-sekuentziak markatzaile genetiko espezifikoak bilatuz ere lor daiteke; esaterako, Amerikako populazio indigenek DNA mitokondrialean RFLP eta delezio konkretuak agertzen dituzte, Wallace eta bere kideek deskribatu bezala.

Gainera, antzinako DNArekin egindako konparazio-ikerketek bi espezieen arteko erlazio ebolutiboa azalera dezake. Hala, antzinako bi espezieren DNAren arteko base-diferentziaren kopurua bi espezieen arteko erlazioaren gertukotasunaren adierazle da eta, gainera, bi espezie horien arteko dibergentzia-denbora estimatzeko baliagarri da, bai eta bere azken arbaso komuna inferitu. Metodo hau dago, adibidez, gaur egun desagerturiko zenbait espezieen filogenia-sorreraren oinarrian; hala nola, Australiako martsupio-otsoak eta Amerikako nagi lurtarrak. DNA mitokondriala animalietan eta DNA kloroplastikoa landareetan izaten da filogenia-inferentziak egiteko erabiltzen den material genetikoa, zelulako ehundaka kopia daudenez komunagoa da beren preserbazioa antzinako fosiletan. Ikerketa antzekotan aditzera eman dute *Arabidopsis* landarearen mutazioetan

## Aplikazioak 
### Giza arkeologia 
#### Afrika 
Ustez, gizaki modernoa Afrikan eboluzionatu zuen, gutxienez, duela 200,000 urte, zenbait aztarnek data hori duela 300,000 urte baino gehiagotan kokatuz. DNA mitokondrialeko (mtDNA), Y kromosomako DNA zein X kromosomako DNA aztertuz, inferi daiteke Afrikatik ateratako lehen giza populazioa 1,500 banakoz osaturik zegoela, Y kromosomadunak zein ez. Ustez, populazio hauek, maila batean bada ere, "estruktura sozial" bat zeukaten Afrikatik atera baino lehen, mtDNArekin egindako konparazio-analisien erakusten dutenez. Halako ikerketa batetan, ikertutako 121 populazioetatik 14 populazio-*cluster* aurkitu zituen, bai genetikoki bai hizkuntzaren arabera, Afrikako jatorriko populazioetan nolabaiteko "estruktura geografiko" bat zegoela aditzera emanez, genotipikoki zein fenotipikoki "banatuak beren historia ebolutiboaren gehiengoan zehar" egon ziren talde "handi" bezala.

Analisi genetikoek hipotesi arkeologikoak baieztatzeko balio dute ere; adibidez, duela gutxi gorabehera 5,000 urte bantueraz zerabilten populazioaren migrazio masiboa frogatzeko, Hegoaldeko Afrikarantz. DNA mikrosateliteak, SNPak eta *indel*ak (*ins*ertzio- eta *del*ezio-polimorfismoak) ikertuz, nilo-sahararra jarduten duten populazioak Sudanetik datozela ere argitzen dute. Era berean, hauen ondororengo diren txadar hiztunak Txad lakutik (Sudan) migratu zutela froga daiteke, duela 8,000 urte inguru. Amaitzeko, aipagarri da jatorriko Afrikako populazioetan aurki ez daitezkeen markatzaile genetikoak populazio ez-Afrikarren eraginaren adierazle direla beren *pool* genetikoan; besteak beste, Saharako beja populazioek Ekialde Hurbileko zein Ekialdeko Afrikako kuxtarren *input* handia dute beren genoman.

#### Europa 
mtDNArekin egindako analisiek aditzera ematen dutenez, Eurasiaren okupazioa migrazio bakar baten ondorioa izan zen, duela 60,000–70,000 urte, bestelako ebidentzia genetikoek Europa eta Ekialde Hurbilaren okupazioa, gutxienez, duela 50,000 urtetan kokatuz. U haplotaldearekin egindako ikerketek, gainera, zehaztu dute Europako okupazioa eta Ipar Afrikako okupazioa bi ebentu independente izan zirela, Europako okupazioa Ekialde Hurbileko populazio batek bideratu zuela defendatuz. Beste modu batera esanda, mtDNAren gehiengoa "jada finkaturik" zegoen Europako talde paleolitiko eta mesolitikoetan, jatorri europarreko mtDNA Azken Glaziazioaren maximoan kokatzen dena (LGM).

#### Ekialdeko Asia 
mtDNArekin zein Y kromosomaren eskualde ez-errekonbinatzaileekin (NRY) egindako sekuentzia-analisien arabera, Afrikatik kanpoko lehen dispertsioa gaur egungo Saudi Arabiatik barrena burutu zen, bai eta Indiako kostaldetik, duela 50,000–100,000 urte, Himalaia mendikatearen iparraldetik bigarren dispertsio nagusi baten aurretik, duela 15,000–50,000 urte.

Ekialdeko Asiaren testuinguruan, aski dira iparraldetik hegoalderako eta hegoaldetik iparralderako migrazioen inguruan egindako ikerketak, bi talde hauen arteko genoma eta dibertsitate genetikoa konparatuz. Konparazio hauen ondorioz, aski ezaguna da egun gaur egungo Ipar-ekialdeko Asiako talde asko hego-ekialdetik datozela. Halaber, *Pan-Asian SNP* deritzon ikerketaren arabera, latitudea eta haplotipo-dibertsitatearen arteko korrelazio bat dago, hegoaldetik iparralderako migrazioaren hipotesiaren aldekoa dena.

Arkeogenetika ere erabilia izan da inguruko populazio biltzaileak aztertzeko; hala nola, Japoniako ainuak eta Filipinetako negrito taldeak. Adibidez, aipatutako *Pan-Asian SNP* ikerketaren arabera, Malaysia eta Filipinetako negrito taldeak gertuago kokatzen dira genetikoki beren eskualdeko ez-negritoekin, bestelako negrito-populazioekin baino. Honek bi interpretazio posible ditu: i) negritoen eta ez-negritoen populazioak hurbiltzen dituen Ekialdeko Asiarako migrazio-ebentu handi bat –bestelako negrito taldeekin afinitatea eukitzeak, adibidez Australiko indigenoak, arazoak sortzen ditu–, eta ii) gaur egundik gertuko negritoen eta populazio lokalen arteko nahaste genetikoa.

#### Amerika 
Arkeogenetika erabilia izan da Amerikako populatzea hobeto ulertzeko, Asiatik. Jatorrizko amerikarren mtDNA-haplotipoak duela 15,000–20,000 urtekoak direla uste da, bestelako ikerketek tarte zabalagoa defendatzen duten arren. Amerikaren kolonizazioaren inguruan hipotesi ezberdinak dauden arren, indar gehien duen teoriak "hiru [migrazio-]olatu" defendatzen ditu, LGMaren ostean eta Beringeko itsasarteaz baliatuz. Hala ere, ebidentzia genetikoak bestelako hipotesiei indar eman die ere; hala nola, Siberia-Hego Amerika duela 20,000–15,000 urte, LGMaren ostean. Y kromosomaren DNArekin egindako ikerketek, bestalde, migrazio-ebentu bakarra proposatzen dute, Siberiako Altai mendietatik duela 17,200–10,100 urte, baita ere LGMaren ostean, edozein kasutan "populazio fundatzaile txikiak" izango zirenak.

Amerika zeharreko kolonizazioan, bestalde, eztabaida dago ere, haplotaldeekin egindako ikerketen hegoalderako migrazioa ezinezkoa baita azaltzea aipatutako populazio txikiekin. Halere, bestelako analisien arabera, posibilitate bat legoke migrazio hau posible izateko, kostaldea jarraiki bideratu izan bazen.

#### Australia eta Ginea Berria 
Amaitzeko, arkeogenetika Australiako eta Ginea Berriko okupazioak ere ikertzeko erabilia izan da. Australiako eta Ginea Berriko populazio indigenoak fenotipikoki oso antzekoak dira, baina mtDNArekin egindako analisiaren arabera hau antzeko egoeretan bizitzearen ondorio da. mtDNAren eskualde ez-kodetzaileek, izan ere, ez dute antzekotasunik aurkezten bi populazioen artean. Gainera, bi populazioen artean ez dago Y kromosomaren haplotaldeen arteko erlaziorik. Honek guztiak Australiak eta Ginea Berriak sufritutako "antzeko botila-lepoaren" seinale dira, baina independenteak, duela 50,000 urteko arbaso komuna baitute bi taldeek mtDNArekin zein NRYarekin egindako ikerketen arabera.
### Landare- eta bestelako animalia-arkeologia 
Arkeogenetika erabilia izan da landareen zein animalien etxekotze-prozesuen garapena ulertzeko.

#### Landareen etxekotzea 
Arkeologiaren eta genetikaren lan bateratuaren ondorioz mundu-mailako lehen landare-etxekotzeen seinaleak lortu dira; halere, erabilitako material genetikoa –kloroplasto-, mitokondrio- eta nukleo-genomak– abiadura ezberdinarekin eboluzioatu dutenez, arazoak sortzen ditu data zehatzak zehazteko unean. Hala, DNA nuklearra erabili ohi da, ahal den kasuetan, behintzat, DNA mitokondriala eta kloroplastikoaren aurretik, honek agertzen duen mutazio-tasa azkarragoaren ondorioz eta polimorfismo-konsistentzia handiagoaren ondorioz. DNA nuklearrean, hurrengoak dira etxekotzearen seinale diren *etxekotze-geneen* hainbat adibide; hau da, etxekotze-prozesuan zehar artifizialki hautatuak edo gaitsetziak izan ziren ezaugarrien jatorri genikoa:

# *tb1* genea, artoaren dominantzia apikalean parte hartzen duen geneetako bat;
# *tga1* genea, giza elikadurarako aproposa(goa)k diren arto-aleak sortzen dituen genea;
# *te1* genea, arto-aleen tamainarekin erlazionaturiko genea;
# *fw2.2* genea, tomate-pisuarekin erlazionaturiko genea; eta
# *BoCal* genea, brokoli- eta azalorearen buruarekin erlazionaturiko genea.

Landareen etxekotze-prozesuaren bitarteko ikerketa arkeogenetikoak baliatuz, gainera, antzinako merkataritza-prozesuen seinale da ere; izan ere, bat-bateko soro mota berrien agerpena eta soro hauen banaketa geografikoa merkataritza-sare baten aldeko ebidentzia izango da, bai eta produktu hauen –gradu erlatibo batetako, behintzat– produkzio eta kontsumoaren froga ere.

#### Animalien etxekotzea 
Amaitzeko, arkeogenetika ere animalien etxekotzea ikertzeko izan da erabilia; hala, gaur egun etxekoturik dauden animalia-populazioen dibertsitate genetikoa ikertuz, ikerlariek DNAn hainbat markatzaile genetiko identifika dezakete, arbaso-espeziearen ezaugarri potentzialen inguruko informazioa emanez. Markatzaile hauek dira, gainera, fosiletan animalia etxekotu eta basatien arteko banaketa egiteko moduetako bat, bai eta fosilik gabeko arbaso komun potentzialen dokumentazio-iturri modura ere erabiltzeko.

Adibidez, arkeogenetikaren bidez txerri-etxekotzea Mundu Zaharrean zehar iker daiteke, modu ez-zuzenean, lehen gizaki abeltzainen inguruko informazio-iturri izango dena. Era berean, arkeogenetika txakurren domestikazio-prozesua are gehiago ulertzeko erabilia izan da; hala, egun, gaur egungo txakur domestiko guztiak otso grisaren ondorengoak direla ezaguna da, etxekotze-prozesu hau non eta noiz gertatu zen jakin ez badakigun arren, bai eta prozesu hau zenbat aldiz gertatu zen ere. Aitzitik, ikerketa arkeogenetikoak oso erabilgarriak dira, txakurren etxekotzeaz jardunik, prozesu korapilatsu eta konplexu honi ildo historiko jarraitu bat emateko. Esaterako, gizakiok txakurrak etxekotzen hasi ginenetik aurrera, gune arkeologikoetan txakur-arrastoak askoz komunagoak bilakatu dira, modu ez-zuzenean ere, gizakion kultura eta honen eboluzioaren inguruan informazio-iturri bilakatuz.

## Erreferentziak 
## Kanpo estekak