Fundatzaile efektua

Populazioen genetikan, **fundatzaile efektua**, populazio nagusi bateko banako kopuru oso txiki batek populazio berri bat sortzen duenean gertatzen den aldakuntza genetikoaren galera da . Kasu honetan, jatorrizko populaziotik azpitalde txiki bat atera ohi da, zeinetan ez den  zertan jatorrizko populazioaren aldakortasun guztia islatuta egon behar . Izan ere, jatorrizko populazioarekin alderatuz populazio berri honen tamaina askoz ere txikiagoa izaten denez, jatorrizko populazioarekiko aldakortasun genetiko txikia erakutsi dezakete. Hori ez ezik, jito genetikoarekiko sentikortasun handiagoa erakutsi ohi dute baita ere, kasu hauetan endogamia areagotu ere egin daitekeelarik. Hortaz, ematen den aldakortasun genetikoaren galeraren ondorioz, populazio berria jatorrizko populazioarekiko desberdina izan daiteke, bai genotipikoki, bai fenotipikoki. 

Muturreko kasuetan, halaber, fundatzaile efektuak espezie berrien espeziazioa eta hauen ondorengo eboluzioa ekar dezake  . Izan ere, zenbaitetan argudiatu da maiztasun alelikoetan gertatzen den aldaketa faktore potentzialki garrantzitsua dela espeziazioan, genotipoen maiztasun eta konbinazio berriak sortzen baitira populazio fundatzaileetan. Jatorrizko populazio handian eboluzionatuko ez luketen alelo hauek, beraz, askoz ere maiztasun handiagoan ager daitezke populazio berrian, puntako aldaketa moldagarri azkarrak eraginez eta isolatu peripatrikoetan ugalketa-isolamendua sortuz .
thumb|Fundatzaile efektua irudikatzen duen eskema
Irudian ikusten den bezala, hasierako populazioan (ezkerrean dagoen borobil handian) irudikatuta dauden indibiduoek erakusten duten aleloen maiztasuna nahiko antzekoa da, borobil urdinak zein karratu gorriak proportzio nahiko antzekoan agertzen baitira. Ondoren, fundatzaile efektu desberdinen ondorioz, populazio desberdinak bereiz ditzakegu (eskuinaldean dauden borobil txikiagoak). Irudikatutako lehenengo eta hirugarren fundatzaile populazioetan, indibiduo guztiak karratu gorriak edo borobil urdinak dira hurrenez hurren. Beraz, bi kasuetan populazio berri hauen sorrera emateko gertatu den efektu fundatzailearen ondorioz alelo baten galera eman da, borobil urdinarena lehenengo populazio fundatzailearen kasuan eta karratu gorriarena hirugarren populazio fundatzailearen kasuan. Bigarren fundatzaile populazioan, aldiz, borobil urdin zein karratu gorrien proportzioa nahiko antzekoa mantendu dela ikus dezakegu, beraz populazio berri honek jatorrizko populazioaren aldakortasun genetiko antzekoa erakutsiko duela suposa dezakegu. Gerta liteke ere fundatzaile populazioa osatzen duten indibiduoek bi aleloak mantendu izana baina alelo hauen maiztasuna aldatu izana, hau da, gerta liteke populazio berri hauetan karratu gorri edo borobil urdinen proportzioa nabarmen handiagoa izatea besteekin alderatuz.

## Fundatzaile efektuak karakterizatzeko metodoak 
### Polimorfismoan oinarritutako metodoak 
Polimorfismoan oinarritutako metodoek aldakuntza genetikoaren eredu behatuak aprobetxatzen dituzte genoma osoko arbaso komun berrieneraino heltzeko. Horretarako, eskualde bateko gune heterozigotoen dentsitatea zein populazio bateko markatzaileen frekuentzia alelikoak azter ditzakete  . Dena den, esan beharra dago metodo hauek mutazioen erlojuan oinarritutako inferentziak egiten dituztela, eta, beraz, bereizmen txikia dutela duela gutxiko denbora-eskaletan . Aipatu beharra dago fundatzaile efektuak karakterizatzeko gehien erabiltzen diren mota honetako metodoek, konputazio-mailakatzearen bidez lor daitezkeen populazio-datu mailakatuak erabiltzen dituztela . Dena den, horrek kalitate handiko lagin ugari eskuragarri izatea eskatzen du. Gainera, konputazio-fasean eman daitezkeen akatsek ("aldaketa-erroreak"), ondorengoek heredatutako segmentuen luzeren zenbatespen partzialak eragin ditzakete . Beraz, metodo hauek zaratatsuak eta ez hain zehatzak izan ohi dira denbora-eskala zaharragoko laginekin zein tamaina txikiko edo estaldura mugatuko laginekin lan egiten denean (antzinako genomak, esaterako).

## Fundatzaile efektuaren araberako espeziazioa 
thumb|Galapago txonta (Darwinen txonta bezala ere ezagutzen dena) Galapago uharteetan bizi diren espezieetako bat da, efektu fundatzaileagatik espeziazioa jasan duena.
Fundatzaile efektuaren araberako espeziazioa isolamendu geografiko nabarmena duten espezieen (adibidez, uharte-espeziazioa) edo inguru berrietan oso gutxitan sakabanatzen diren baina ondo bizirauten duten espezieen jatorria azaltzeko askotan erabili den hipotesia da  . Fundatzaile efektuaren araberako espeziazioko eszenatoki klasiko batean, banako kopuru txiki bat jatorrizko populaziotik isolatuta geratzen da. Isolatuta geratzeaz gain, askotan populazio txiki honek muturreko botila-lepoak ere jasan ditzake, jito genetikoaren areagotzea eman daitekeelarik. Honek guztiak ingurune berrira egokitutako konbinazio aleliko berrien eraketa azkartzen du ("iraultza genetikoa" izeneko prozesua).

Efektu fundatzaileak dakarren aniztasunaren galerak, ondorio garrantzitsuak izan ditzake hainbat alderditan. Esaterako, paisaia berriei egokitzeko eman beharreko erantzunak muga ditzake, egokitze hori ematea baimentzen duten aleloak galdu baitira . Hori ez ezik, gertatzen diren ondorio estokastikoek ere, aldaketak eragin ditzakete aleloen maiztasunean:  aldaera arraroak galtzea, zenbait aleloren maiztasuna handitzea, aldaera arraroak finkatzea (jatorrizko populazioan maiztasun baxuan agertzen ziren aleloak finkatzea populazio berri honetan), lehen ohikoak ziren aleloen maiztasuna murriztea etab. Horrek guztiak biztanleriaren dibergentzia genetiko azkarra ekar dezake .

### *Oliarus polyphemus* 
thumb|Hawaiiko artxipielagoan endemikoa den *Oliarus polyphemus* espeziea|200x200px
Hawaiiko artxipelagoan askotariko fauna endemikoa dagoen arren, sumendi kateen ondorioz sortutako "laba-hodien kobazuloetan" bizi den *Oliarus polyphemus* espeziea nabarmendu behar dugu. *Oliarus* espezieak ekosistema honetako kobazuloetan nahitaez bizi diren lehen mailako kontsumitzaile bakarrak dira. *Oliarus* kladoa osatzen duten 85 espezie ezagunen artean, Hawaii uhartean 3 dira kobazuloetako taxon endemikoak, *O. polyphemus* zabal-zabal banatuta dagoen bakarra izanik. *O. polyphemus-*ek bere habitatari lotutako karaktereak (begiak, hegoak, pigmentazioa) izugarri murriztu ditu, klado berdineko beste espezieek ez bezala. Espezie honek, beraz, desberdintasun fenotipiko eta genetiko handiak erakusten ditu klado berdineko beste espezieekin alderatuz, migrazio tasa baxua duten populazio isolatuak direla iradokituz. Horrek, aldi berean, populazio berri hauek hainbat efektu fundatzaileren ondorioz sortu direla iradokitzen du . 

### *Drosophila silvestris* 
thumb|200x200px|*Drosophila silvestris*, Hawaiiar Drosophila
*Drosophila silvestris* edo Hawaiiar Drosophila, Hawaii uharteetako endemikoa den euli talde bat da. Zenbait ikerketek aditzera eman dutenaren arabera, badirudi euli hauek distantzia luzeko sakabanatze-gertaeren bidez kolonizatu zituztela Hawaiiko uharteak. Hori ez ezik, kolonizazio-gertaera horiek askotan gertatu zirela eta gertaera bakoitzak gizabanako kopuru txiki bat inplikatu zuela uste da. Jatorrizko populazioaren parte ziren euli kopuru txiki batek isolatutako uharte horiek kolonizatu izanak, beraz, fruta euli honen hainbat espezie garatzea ekarri du (espezie bakoitza bere nitxo ekologiko espezifikora bakarrik egokitua dagoelarik) . Aipatu beharra dago populazioaren hasierako tamaina txikiak zein dibertsitate genetiko mugatuak, deriba genetikoarekin eta hautespen naturalarekin batera, populazio horien dibergentzia azkarra ekarri zutela, denborarekin, dibergentzia horrek espezie ezberdinen eraketa ekarri zuelarik. Esan bezala, espezie bakoitzak baliabide ekologiko espezifikoak ustiatzeko eboluzionatu egin du, hala nola, uharte jakin batzuetan dauden mikrohabitat zehatzetara egokituz. Izan ere, hautespen naturalak efektu fundatzaileen ondorioz sortutako populazio berri horietan emandako aldaketa genetikoen gainean jardun zuen, baliabide espezifikoak eraginkortasun handiagoz ustiatzeko aukera ematen zieten ezaugarriak erraztuz . 

## Giza populazioen artean 
Gertaera fundatzaileek funtsezko zeregina izan dute espezie askoren dibertsitate genetikoaren osaeran, baita gizakiarenean ere. Izan ere, anatomikoki modernoak diren gizakiak mundu osora hedatu ziren azken ~ 50.000-100.000 urteetan, etengabeko botila lepoak eta nahasketak jasan ondoren . Hori ez ezik, giza populazio askok fundatzaile efektu larriak jasan dituzte iragan hurbilean: isolamendu geografikoagatik (finlandiarrak, adibidez) , migrazio historikoengatik (Roma, esaterako)  edo praktika kulturalengatik (amishak eta judu askenaziak, besteak beste)  .

Fundatzaile efektuaren ondorioz sortutako populazio berriek jatorrizko biztanleriaren aldakortasun genetiko osoaren zati txiki bat baino ez dutenez, jatorrizko populazioan oso arraroa izan daitekeen alelo bat askoz ere maiztasun handiagoarekin ager daiteke populazio fundatzailean . Eta horrek aldi berean, belaunaldi gutxi batzuen ostean nahasmendu espezifikoen maiztasun oso altuak ekar ditzake isolatutako populazio desberdinetan, askotan jito genetikoaren eta endogamiaren ekintza gehigarriak ere ematen direlarik.
thumb|Huteriar ekitalde bateko koroa|200x200px

### Anabaptistak 
Amish, menonita eta huterita talde erlijiosoak Europan sortu ziren XVI. mendeko Erreforma Protestantean. Talde hauek kolektiboki anabaptista bezala ezagutzen dira . Hauek guztiak sozialki isolatuta dauden, fluxu genetiko txikia duten eta historian zehar egindako migrazioek eraginda botila-lepo genetiko ugari izan dituzten taldeak dira. Gainera, fundatzaile-efektua nahiko nabarmena da ere populazio anabaptistetan. Adibidez, Ipar Amerikako 40.000 huterita baino gehiagok 89 kide fundatzaileko talde bateraino bila dezakete beraien jatorria . thumb|Gehien aztertutako efektu fundatzaileenetako bat, Amishak|200x200pxEsan bezala, fundatzaile-populazio txikiek eta isolamenduak homogeneotasun genetikoa sortzen dute. Honek, nahasmendu genetiko jakin batzuen prebalentzia neurri handi batean alboratzea ekar dezake, bereziki afekzio autosomiko atzerakorrena . Zistinosi nefropatikoa esaterako, biltegiratze lisosomikoko nahasmendu autosomiko atzerakor arraroa da, populazio orokorrean 100.000 haurretatik bati eragiten diona (eramaileen maiztasuna 150etik bat delarik gutxi gorabehera) . Ontarioko Old Order Amish populazio batean, aldiz, gaixotasun hau pairatzen duen biztanlerian mutazio espezifiko bat dago. Populazio honetan, gaixotasunaren maiztasuna askoz ere altuagoa da, Amish talde honetan eramaileen maiztasuna sei pertsonatik bat baita . Horrek 144 pertsonatik batek gaixotasuna garatzeko probabilitate handia duela iragartzen du. 

### Frantsez Kanadiarrak 
Quebec-eko biztanleriaren %80 inguru (7,8 milioi) frankofonoa da. Horietako gehienak, Frantziatik 1608tik aurrera Kanadara iritsitako 8.500 kolonoen ondorengoak dira . Europar etorri berri horiek Quebec-en (1608) eta Montrealen (1642) kokatu ziren lehenik, gaur egun Kanadako bi hiri-eskualde handienak direnak. Mende eta erdiko iraupena izan zuen migrazio hau, 1759ko britainiar konkistaren ondoren amaitu zen gutxi gorabehera. Hortik aurrera, franko-kanadarrak azkar hedatu ziren, hizkuntza- eta erlijio-oztopoek eragindako isolamendu erlatiboaren testuinguruan. Hau da, hazkunde demografikoaren ondorioz, Quebec-eko eskualde berriak kolonizatu ziren, urruneko eskualdeak eta eskualde isolatuak barne, biztanleriaren banaketa bultzatu zelarik. Hala ere, beste eskualde batzuetan efektu fundatzaileak pairatu dituzten populazioak dauden arren, efektu fundatzaile hauek batez ere nabariak izan dira Quebec eta New Brunswick bezalako eskualdeetan .

### Bestelakoak 
Zenbait azterlanek efektu fundatzaileak jasan dituzten populazio gehiago erakutsi dituzte: zenbait populazio europarrak  , japoniarrak  eta indiarrak  besteak beste, baita finlandiarrak .

## Erreferentziak 
## Kanpo estekak