Nerbio-sistema

Biologian, **nerbio sistema** animalia baten zati oso konplexu bat da, organismoen ekintza eta informazio sentsoriala koordinatzen dituena seinaleak transmitituz gorputzeko zati desberdinetatik. Nerbio sistemak gorputzari eragiten dioten inguruneko aldaketak antzematen ditu, gero tandemean egiten du lan sistema endokrinoarekin gertakizun horiei aurre egiteko. Nerbio ehuna lehenengoz zizare moduko organismoetan agertu zen duela 550 eta 600 milioi urte artean. Ornodunetan nerbio sistema bi zati nagusiez dago osatuta, nerbio sistema zentrala (NSZ) eta nerbio sistema periferikoa (NSP). NSZa garuna eta bizkarrezur-muinaz dago osatuta. NSP gehienbat nerbioez dago osatuta, axoien edo zuntz luzeen sorta itxiak direnak, NSZ gorputzeko beste zati guztiekin lotzen dituztenak. Garunetik seinaleak transmititzen dituztenei nerbio motor edo eferente deritze; informazioa gorputzetik NSZra transmititzen dituztenak, aldiz, nerbio sentsorial edo aferenteak deritze. Bizkarrezurreko nerbioak bi funtzioak dituzte eta nerbio mistoak deritze. Nerbio sistema periferikoa hiru azpisistemetan dago banatuta: nerbio sistema somatikoa, autonomoa eta enterikoa. Nerbio somatikoek borondatezko mugimenduak bideratzen dituzte. Nerbio sistema autonomoa, nerbio sistema sinpatiko eta parasinpatikoan dago banatuta. Nerbio sistema sinpatikoa larrialdi egoeretan aktibatzen da energia mobilizatzeko, nerbio sistema parasinpatikoa, ordea, organismoak erlaxazio egoeran daudenean aktibatzen da. Nerbio sistema enterikoak sistema gastrointestinala kontrolatzen du. Bai nerbio sistema autonomikoak, bai enterikoak nahi gabeko funtzionamendua dute.

Maila zelularrean, nerbio sistema zelula mota berezi baten presentziaz dago definituta, neurona deritzona, nerbio zelula ere deitua. Neuronek egitura berezi bat dute beste zelulei seinaleak azkar eta modu zehatzean bidaltzea ahalbidetzen dietena. Seinaleak uhin elektrokimiko moduan bidaltzen dituzte axoi izeneko zuntz finetan barrena, neurotransmisore izeneko substantzia kimikoak isurtzea eragiten dutenak sinapsi izeneko lotunetan. Neurona batetik seinale sinaptiko bat jasotzen duen zelula bat kitzikatua, inhibitua edo modulatua izan daiteke. Neuronen arteko konexioek bide neuronalak, zirkuitu neuronalak eta sare handiagoak eratzen dituzte organismoen munduaren pertzepzioa sortu eta haien portaera zehazten dutenak. Neuronez gain, nerbio sistemak beste zelula espezializatu batzuez dago osatuta glia zelulak (edo soilik glia) deiturikoak euskarri estruktural eta metabolikoa ematen diena.

Nerbio sistemak animalia zelulaniztun gehienetan aurkitu daitezke, baina nabarmenki aldakorrak dira konplexutasunari dagokionez. Belakiak, plakozooak eta mesozooak dira nerbio sistemarik ez duten animalia zelulaniztun bakarrak, oso gorputz sinpleak dituztenak. Erradialki simetrikoak diren organismoen nerbio sistemak, ktenoforoak (orrazi marmokak) eta knidarioak (anemonak, hidrak, koralak eta marmokak) nerbio sare hedatu batez daude osatuta. Beste animalia espezie guztiak, zizare mota batzuk izan ezik, garun bat, muin zentral bat (edo 2 muin paraleloan ezarriak) eta garunetik eta muin zentraletik ateratzen diren nerbioz osaturiko nerbio sistema bat dute. Nerbio sistemaren tamaina aldakorra da, ehun bat zelulatik zizare sinpleenetan, 300.000 milioi zeluletara elefante afrikarretan.

Nerbio sistema zentralak zelula batetik bestera edo gorputzaren zati batetik bestera seinaleak bidali eta erantzuna jasotzen du. Nerbio sistemaren funtzionamendu txarra gerta daiteke akats genetikoen ondorioz, traumatismoen ondorioz edo toxikotasunaren ondorioz, baita infekzioen edo zahartze biologikoaren ondorioz ere. Neurologia da nerbio sistemaren gaixotasunak aztertzen dituen zientzia eta hauek saihesteko asmakizun edo tratamenduak bilatzen dituena. Nerbio sistema periferikoan, arazo ohikoena nerbio kondukzioaren akatsa da, arrazoi desberdinengatik gerta daiteke neuropatia diabetikoa eta nahaste desmielizatzailea, adibidez, esklerosi anizkoitza eta alboko esklerosi amiotrofikoarekin batera. Neurozientzia nerbio sistema aztertzen duen zientziaren adarra da.

## Egitura 
Nerbio sistemaren izena nerbioetatik eratorria da, garunetik bizkarrezur muinera doazen zuntz zilindriko sorta bat direnak (neuronen axoiak), behin eta berriz adarkatuz gorputzeko zati guztiak inerbatzeko. Nerbioak antzinako egiptoar, greko eta erromatarrek, antzemateko nahiko handiak dira, baina horien barne egitura ez zen ezaguna izan mikroskopioarekin aztertzea posible izan zen arte. Michael Nikoletseas autoreak idatzi zuen: 

Azterketa mikroskopiko batek nerbioak nagusiki axoiez osatuta daudela erakutsi zuen, horiek estali eta faszikuluetara jariatzen dituzten ehun desberdinekin batera. Nerbioak sortzen dituzten neuronak ez daude guztiz nerbioen barruan, haien zelula-gorputzak garunean, bizkarrezurrean edo ganglio periferikoan bizi dira.

Belakiak baino garatuagoak diren animalia guztiak nerbio sistema dute. Hala ere, belakiek, animalia zelulabakarrek eta animaliak ez diren organismoek, esaterako, onddo lirdingatsuek ere neuronen aitzindariak diren zelula-zelula seinaleztapen mekanismoak dituzte. Erradialki simetrikoak diren animalien, adibidez, marmoka edo hidren nerbio sistema nerbio sare batez dago osatuta, zelula isolatuen sare zabaldu bat. Animalia bilateraletan, existitzen diren espezieen gehiengoa osatzen dutenak, haien nerbio sistemek egitura komun bat dute Ediacarar garai goiztiarrean duena jatorria, duela 550 milioi urte baino gehiago.

### Zelulak 
Nerbio sistemak bi zelula mota nagusiz osatuta dago: neuronak eta glia zelulak.

#### Neuronak 
Nerbio sistema zelula berezi baten presentziaz dago definiturik, neurona (batzuetan nerbio zelula ere deitua). Neuronak beste zeluletatik hainbat eratara bereiz daitezke, baina beste zelulekin sinapsi bidez komunikatzea da hauen propietaterik ohikoena, seinale molekularren transmisio azkarra, bai elektriko eta bai kimikoak, ahalbidetzen duten tresneria molekularra duten mintz-mintz bidezko lotailuak direnak; axoiak gorputz osoan zehar hedatzen dira nerbioak izeneko fardeletan.

Gizakiok bezalako espezie bakarraren nerbio sisteman ere, ehunka neurona mota ezberdin daude, hainbat morfologia eta funtziorekin. Gizakion burmuinean, glia zelula kopurua neuronenaren berdina dela estimatzen da gutxi gorabehera, nahiz eta burmuinaren eremu ezberdinetan proportzioak aldatu. Glia zelulen funtzio garrantzitsuenen artean hauek daude: neuronei eutsi eta bertan eustea, neuronei elikagaiak ematea, neuronak elektrikoki isolatzea, patogenoak suntsitu eta hildako neuronak deuseztatzea eta neuronen axoiak beraien helburura gidatzea. Glia zelula mota oso garrantzitsu batek (oligodendrozitoak nerbio sistema zentralean eta Schwann zelulak nerbio sistema periferikoan) mielina izeneko substantzia koipetsu baten geruzak sortzen ditu, axoiak inguratzen dituena eta isolamendu elektrikoa ematen dietena, ekintza potentziala askoz azkarrago eta eraginkorrago transmititzea ahalbidetzen diena. Aurkikuntza berriek, glia zelulek, hala nola, mikrogliak eta astrozitoak, nerbio sistema zentralean zelula immunologiko garrantzitsu gisa balio dutela adierazten dute.

### Anatomia ornodunetan 
[thumb|Gizaki baten [burmuinaren ebakidura. Substantzia grisa (marroia, irudian) eta substantzia zuria ikus daitezke irudian.]]
Ornodunen nerbio sistema (gizakiena barne), nerbio-sistema zentral (NSZ) eta nerbio-sistema periferikoan (NSP) banatzen da. Nerbio deritzen axoi fardel gehiengoa nerbio sistema periferikoaren parte direla kontsideratzen da, baita hauei dagozkien neuronen zelula-gorputzak garunean edo bizkarrezur muinean daudenean. NSP zati somatiko eta erraietako-zatietan dago banatuta. Zati somatikoa larruazal, artikulazio eta muskuluetatik inerbatzen duten nerbioek osatzen duten. Neurona somatikoen zelula-gorputzak bizkarrezur muineko bizkarrezurreko gongoilean daude. Erraiei dagokion zatiak, nerbio-sistema autonomo gisa ere ezagutzen dena, barne organo, odol hodi edo guruinak inerbatzen dituen neuronez dago osatuta. Nerbio sistema autonomoak bi zati ditu: nerbio-sistema sinpatikoa eta nerbio-sistema parasinpatikoa. Autore batzuek neurona sentsorialak ere hartzen dituzte, hauen zelula gorputzak periferian daudelarik (entzumena bezalako zentzuentzat) NSPren zati gisa; beste batzuek, ordea, alde batera uzten dituzte.

Ornodunen nerbio sistema materia grisa eta materia zuria izeneko eremuetan banatu daiteke. Materia grisa (ehun kontserbatuetan bakarrik da grisa, eta ehun bizietan hobeto deskribatzen da arrosa edo marroi arin gisa) neuronen zelula-gorputzen proportzio handia du. Materia zuria batez ere mielinaz inguratutako axoiez osatuta dago, eta bere kolorea mielinatik hartzen du. Materia zuriak nerbio guztiak hartzen ditu barne, eta garun eta bizkarrezur min barneko asko. Materia grisa garunean eta bizkarrezur muinean dauden neurona multzoetan aurkitzen da, eta euren gainazaleko geruza kortikaletan. Konbentzioz, neurona multzo bat burmuinean edo bizkarrezurrean badago nukleo deritzo eta periferian badago, ganglio. Hala ere, arau horren salbuespen batzuk daude, batez ere garunean dauden ganglio basaletan.

## Anatomia konparatiboa eta eboluzioa
### Neuronen aitzindariak belakietan
Belakiek ez dute sinapsi bidez konektaturiko zelularik, hau da, ez dute neuronarik eta, beraz, ez dute nerbio sistemarik. Hala ere, funtzio sinaptikoetan funtsezko paperak betetzen dituzten gene askoren homologoak dituzte. Ikerketa berriek frogatu dute belakien zelulek elkarrekin biltzen diren proteina multzo bat adierazten dutela, dentsitate postsinaptiko (sinapsi baten zati seinale-hartzailea) bat gogorarazten duen egitura bat osatuz. Hala eta guztiz ere, egitura horren funtzioa ez dago argi gaur egun.

### Radiata 
Marmokek, ktenoforoak, eta erlazionatutako animaliek nerbio sare zabalduak dituzte nerbio sistema baten ordez. Marmoka gehienetan nerbio sarea gutxi gorabehera berdintsu hedatzen da gorputzean zehar, ktenoforoetan ahotik gertu dago kontzentratuta. Nerbio sareak hiru neurona motaz daude osatuak: neurona sentsorialek seinale kimiko, taktiko eta bisualak igortzen dituzte; neurona motorrek, aldiz, gorputz osoaren kontrakzioa aktibatzen dute; eta interneuronak, neurona sentsorialen jarduera ereduak detektatzen dituztenak eta neurona motorren multzoei seinaleak bidaltzen dituztenak erantzun gisa. Kasu batzuetan, interneurona taldeak ganglio diskretuan biltzen dira.

### Bilateria 
thumb|Bilateriaren plan orokorra.
Gaur egungo animalia gehienak bilateralak dira, hots, esker eta eskuin aldeko eremuak dituzten animaliak. Bilateral guztiak Ediacarar garaian (duela 550-600 milioi urte) bizi izan zen arbaso komun batetik eratorriak direla uste da.

Bilateralak, enbrioi-garapenean oso goiz gertatzen diren gertakarietan oinarrituta, protostomio eta deuterostomio izeneko bi taldetan bana daitezke. Deuterostomioak ornodunak, ekinodermatuak, hemikordatuak eta xenoturbellak hartzen ditu barne. Protostomioak, talderik handienak, artropodoak, moluskuak eta har mota ugari hartzen ditu. Oinarrizko desberdintasun bat dago bi taldeen artean, gorputz barneko nerbio-sistemaren posizioan hain zuzen ere: protostomioek nerbio-soka bat dute gorputzaren alde bakoitzean (normalean beheko aldean); deuterostomiotan, berriz, nerbio-soka dortsalean dago (normalean goiko aldean). Izan ere, gorputzaren alde asko alderantzikatu egiten dira bi taldeen artean, dortsaletik abdomenerako gradienteak erakusten dituzten zenbait generen adierazpen-ereduak barne. Anatomista gehienek, gaur egun, protostomio eta deuterostomioen gorputzak elkar "alderantzizkatuak" direla kontsideratzen dute, Geoffroy Saint-Hilairek hasieran intsektuentzat proposatutako hipotesia ornodunetan aplikaturik. Intsektuek, adibidez, nerbio-sokak izaten dituzte gorputzaren erdiko lerroan zehar, ornodun guztiek, berriz, bizkarrezur muina dute, dortsal-erdiko lerroan zehar.

#### Zizareak eta nematodoak 
thumb|Anelido baten zehar ebakia. Nerbioen kokapena ikus daiteke segmentu bakoitzean.
Anelidoak animalia bilateralik sinpleenak dira, eta bilateralen nerbio-sistemaren oinarrizko egitura adierazten dute modurik zuzenenean. Adibide gisa, lurreko zizareek nerbio-soka dualak dituzte gorputzaren luzeran zehar, isatsarekin eta ahoarekin bat eginez. Nerbio-soka hauek nerbio transbertsalez lotuta daude, eskailera baten errenkadak bezala. Nerbio transbertsal horiek animaliaren bi aldeak koordinatzen laguntzen dute. Buruan dauden bi ganglioek ("nerbio eraztuna") garun sinple baten antzeko funtzioa betetzen du. Animaliaren begien posizioko fotoerrezeptoreek argiaren eta iluntasunaren inguruko informazioa sentsoriala ematen dute.

Har txiki biribil baten nerbio-sistema, *Caenorhabditis elegans* nematodoa, erabat deskribatua izan da konektoma batean, bere sinapsiak barne. Neurona bakoitza eta bere zelula-lerroa eta neuronen konexio gehienak, ez badira guztiak, ezagutzen dira. Espezie honetan, nerbio-sistema sexualki dimorfikoa da; bi sexuetako nerbio-sistemek, arrek eta eme hermafroditak, neurona eta neurona talde kopuru ezberdinak dituzte, funtzio sexuarekiko espezifikoak diren funtzioak betetzen dituztenak. *C. elegans*etan, arrek 383 neurona dituzte, hermafroditek, berriz, 302 neurona.

#### Artropodoak 
thumb|Armiarma baten barne egitura. Nerbio sistema urdinez agertzen da.
Artropodoek, hala nola intsektuek eta krustazeoek, sabelaren luzeran zehar doazen nerbio-soka paraleloz konektatutako ganglioez osatutako nerbio-sistema bat dute. Egiturarik ohikoenean, gorputz segmentu bakoitzak ganglio bat du alde bakoitzean, nahiz eta ganglio batzuek garuna edo beste ganglio handi batzuk osatzeko bat egiten duten. Burualdeko segmentua garuna da, eta ganglio supraesofageala bezala ere ezagutzen da. Intsektuen nerbio-sisteman, garuna anatomikoki banatzen da protogaruna, deutogaruna eta tritogarunaren artean. Garunaren atzean ganglio subesofageoa dago, hiru ganglio pare fusionatuz osatua dagoena. Ahoa, listu-guruinak eta muskulu jakin batzuk kontrolatzen ditu. Artropodo askok ongi garaturiko organo sentsorialak dituzte, ikusmenerako begi konposatuak, usaimenerako antenak eta sentsazioetarako feromonak barne. Organo hauetako informazio sentsoriala garunak prozesatzen du.

Intsektuetan, neurona askok garunaren ertzean kokatuta dauden eta elektrikoki pasiboak diren zelula-gorputzak dituzte. Zelula-gorputzek laguntza metabolikoa emateko bakarrik balio dute, eta ez dute seinaleztapenean parte hartzen. Zuntz protoplasmiko bat doa oparotasunez zelula gorputz eta adarretatik, zati batzuk seinaleak igortzen eta beste batzuk seinaleak jasotzen dituztelarik. Honela, intsektu-garunaren zati gehienek zelula-gorputz pasiboak dituzte periferian antolatuta, eta seinale neuronalen prozesamendua, berriz, neuropilo izeneko zuntz protoplasmatikoen multzo batean gertatzen da, barnealdean kokatua. Ornodunetan, nerbio-sistema neurona gutxi dira "identifikatuak" —gizakietan ez dagoela pentsatzen da— nerbio sistema sinpleagoetan, ordea, neurona batzuk edo guztiak dira mota horretakoak. *C. elegens* nematodoan, zeinaren nerbio-sistema beste edozein animaliena baino deskribatuagoa dagoen, gorputzeko neurona guztiak dira bereizgarri, kokapen eta lotura berberekin zizare banako guztietan. Honen ondorio nabarmenetako bat, *C.elegans*en nerbio-sistemaren forma erabat determinatuta dagoela da, genomaren bidez, esperientzietan oinarritutako plastikotasunik gabe. Arrain guztiek bi Mauthner zelula dituzte, garunaren behealdean, bat ezkerraldean eta bestea eskuinaldean. Mauthner zelula bakoitzak zeharkatzen duen axoi bat du, garuneko maila berean neuronak inerbatzen, eta gero bizkarrezur muinetik behera jaisten dena, lotura ugari eginez. Mauthner zelulek sortzen dituen sinapsiak hain dira indartsuak, non potentzial bakar batek portaera erantzun nagusi bat sortzen duen: milisegundoetan arrainak bere gorputza *C* forman kurbatzen du, gero zuzen jartzen da, eta horrela azkar egiten du aurrera. Hau, funtzionalki, ihesaldi azkarreko erantzun bat da, arrainaren albo-organoari eragiten dion soinu uhin edo presio-uhin indartsu batek erraz kitzikatzen duena. Mauthner zelulak ez dira arrainen artean identifikatutako neurona bakarrak — 20 bat mota gehiago daude, bizkarrezurraren nukleo segmental bakoitzean "Mauthner zelula analogo" pare batzuk barne. Nahiz eta Mauthner zelula batek ihes-erantzun indibiduala emateko ahalmena duen, portaera arruntaren esparruan beste zelula mota batzuek erantzunaren anplitudea eta norabidea eratzen laguntzen dute.

Mauthner zelulak agindu neurona gisa izan dira deskribatuak.

## Funtzioa 
Oinarrizko mailan, nerbio-sistemaren funtzioa zelula batetik bestera edo gorputzaren zati batetik bestera seinaleak bidaltzea da. Zelula batek beste zelula batzuetara seinaleak bidaltzeko modu asko daude. Horietako bat, hormonak deitzen diren substantzia kimikoak barne zirkulazioan jartzean datza, urruneko lekuetara zabal daitezen. Nerbio-sistemak "puntutik-punturako" seinaleak ditu "seinaleztatzeko" modu horren aurrean — neuronek beren axoiak proiektatzen dituzte itu-eremu zehatzetara eta lotura sinaptikoak egiten dituzte itu-zelula zehatzekin. Nerbio seinaleztapen hori hormona seinaleztapen normala baino askoz espezifikoagoa da. Askoz bizkorragoa ere bada: nerbio-seinalerik azkarrenek segundoko 100 metro gainditzen dituzten abiaduretan bidaiatzen dute. 

Maila inklusiboago batean, nerbio-sistemaren funtzio nagusia gorputza kontrolatzea da, baina sinapsi kimikoak askoz ohikoagoak dira, eta funtzio ugariagoak dituzte. Sinapsi kimiko batean, seinaleak igortzen dituen zelulari presinaptikoa deitzen zaio, eta seinaleak jasotzen dituen zelulari postsinaptikoa. Bai presinaptikoak, bai postsinaptikoak, makineria molekularrez beteta daude seinaleztapen prozesua burutzen duena. Eremu presinaptikoan odol-hodi esferiko txiki ugari daude, besikula sinaptiko deritzenak, neurotransmisore kimikoz beteak.. Honek ez du esan nahi neurona batek bere helburu guztietan eragin bera duenik, eragina ez baitago neurotransmisorearen menpe, bere hartzaileen menpe baizik. Hori dela eta zelula glutamatergikoei *neurona kitzikatzaileak* eta GABAergikoei *neurona inhibitzaileak* deritze. Hertsiki hitz eginez, terminologia hori gehiegikeria bat da — hartzaileak dira kitzikatzaileak eta inhibitzaileak, eta ez neuronak—, baina argitalpen akademikoetan ere ikusi ohi da.

Sinapsien azpimultzo oso garrantzitsu bat oroimenaren aztarnak sortzeko gai da, iraupen luzeko indar sinaptikoaren aldaketa batzuen ondorioz. Oroimen neuronal forma ezagunena epe luzerako potentziazio (LTP laburtua) deritzon prozesu bat da, glutamato neurotransmisorea erabiltzen duten sinapsietan funtzionatzen duena, NMDA izeneko hartzaile berezi batean eragiten duena. NMDAren hartzaileak propietate "asoziatzaile" bat du: sinapsian sartuta dauden bi zelulak aldi berean aktibatzen badira, kanal bat irekitzen da kaltzioa itu-zeluletara isurtzea baimentzen duena. Indar aldaketa honek asteak edo gehiago iraun ditzake. 1973an LTP aurkitu zenetik, oroimen sinaptikoaren mota asko aurkitu dira, baldintza ezberdinek eragiten duten indar sinaptikoa gehitzea edo murriztea ekartzen duena, eta denbora aldakorrez irauten duena. Aldakortasun sinaptikoaren forma guztiek, kolektiboki begiratuta, plastikotasun neuronala sortzen dute, hau da, nerbio-sistemak ingurumenean dituen aldaketetara egokitzeko gaitasuna.

### Zirkuitu eta sistema neuralak 
[thumb|[René Descartes|Descartesen arabera, minaren bidea.]]
Beste zelula batzuetara seinaleak bidaltzearen oinarrizko funtzio neuronalak elkarren artean seinaleak trukatzeko gaitasun bat barne hartzen du. Neurona-talde interkonektatuek sortutako sareak funtzio ugari izan ditzakete, besteak beste, ezaugarriak detektatzea, ereduak sortzea eta sinkronizatzea, eta hainbat informazio prozesamendu mota posible daudela ikusi da. Warren McCullochek eta Walter Pittsek 1943an erakutsi zuten neurona baten abstrakzio matematiko oso sinplifikatu batetik sortutako neurona-sare artifizialak ere konputazio unibertsalerako gai direla.

Historikoki, urte askotan, nerbio-sistemaren funtzioaren ikuspegi nagusia estimulu-erantzunarekin lotu da. Diseinu honetan, neurona sentsorialak aktibatzen dituzten estimuluekin hasten da prozesamendu neuronala, bizkarrezurraren eta garunaren konexio-kateen bidez ugaltzen diren seinaleak sortuz, azkenean neurona motorrak aktibatu eta muskuluen kontrakzioa sortuz. Descartesek uste zuen animalien portaera guztiak, eta gizakien portaera gehienak, estimulu-erantzun zirkuituen bidez azal zitezkeela, nahiz eta uste zuen hizkuntza bezalako funtzio kognitibo altuagoak ezin zirela mekanikoki azaldu. Charles Sherringtonek, 1906ko bere liburuan, "*The Integrative Action of the Nervous System*".

Hala ere, elektrofisiologiaren ikerketa esperimentalek, XX. mendearen hasieran hasi eta 1940ko hamarkadan produktibitate altuenera iritsiz, nerbio-sistemak zelulen kitzikapena mantentzeko mekanismo asko dituela erakutsi zuten, kanpoko estimulurik behar izan gabe. Neuronak ekintza-potentzialen sekuentzia erregularrak sortzeko gai direla ikusi zen, edo eztanda sekuentziak, guztiz isolatuta egonda ere. Berez aktiboak diren neuronak zirkuitu konplexuetan elkarri lotuta daudenean, aldi baterako berezko eredu konplexuak sortzeko aukerak askoz ere zabalagoak bihurtzen dira.

#### Erreflexuak eta beste estimulu-erantzun mekanismoak 
thumb|Erreflexuaren eskema. Neuronek arku bat osatzen dute, eta burmuinera seinalea iritsi gabe erantzun motor bat emateko gai dira.
Zirkuitu neuronal mota sinpleena arku erreflexu bat da, sentsore sarrera batekin hasten dena eta motorraren irteera batekin amaitzen dena, seriean konektatutako neurona sekuentzia bat zeharkatuz. Horrela, neuronak bestearen portaera islatzen du, behatzaileak berak balu bezala. Primate espezieetan behatu dira zuzenean neurona hauek. Hegaztiek portaera imitatzailea dutela frogatu da, eta ebidentzia neurologikoak ispilu-sistemaren nolabaiteko presentzia iradokitzen du. Gizakietan, ispilu neuronekin bat datorren burmuinaren aktibitatea aurkitu da kortex premotorrean, eremu osagarri motorrean, kortex somatosentsorial primarioan eta behe kortex parietalean. Ispilu sistemaren funtzioa espekulazio askoko gaia da. Neurozientzia kognitibo eta psikologia kognitiboko ikertzaile askok uste dute sistema honek mekanismo fisiologikoa eskaintzen duela pertzepzioa/ekintza erlazionatzeko. Ispilu-neuronak garrantzitsuak izan daitezkeela eztabaidatzen dute beste pertsonen ekintzak ulertzeko eta imitazioaren bidez trebetasun berriak ikasteko. Ikertzaile batzuek, gainera, ispilu sistemek ikusitako ekintzak simulatu ditzaketela uste dute, eta, horrela, adimen-trebetasunen teoriari laguntzen diote; eta beste batzuek, aldiz, ispilu neuronak hizkuntza-gaitasunekin erlazionatzen dituzte. Hala ere, gaur egun ez da oso onartutako konputazio eredu edo eredu neuronalik aurkeztu ispilu neuronak imitazioa bezalako funtzio kognitiboei nola erlazionatzen diren deskribatzeko. Badaude, neurona ispiluei eman zaien papera ikerketa egokietan oinarritzen ez dela esaten duten neurozientzialariak.

## Garapena 
[thumb|Giza enbrioi bat, [neurona ildoa erakutsiz.]]
Ornodunetan, enbrioi-garapen neuronalaren ezaugarri nagusiak hauek dira: neuronen jaiotza eta desberdintzapena ama zeluletatik, neurona heldugabeen migrazioa jaiotzatik enbrioiaren azken posiziorantz, axoiak neuronetatik irtetea eta hazkunde motorraren gidaritza enbrioiaren bidez bikote postsinaptikorantz, axoien eta haien bikote postsinaptikoen arteko sinapsiaren sorrera eta, azkenik, sinapsietan behin-betiko aldaketak uste dena oroimena eta ikasteko ahalmena ematen dutela.

Ornodunetan, nerbio-sistemaren lehen ezaugarria bizkar erdian nerbio-xafla izeneko zelula xingola mehe bat agertzea da, plaka neuronala deiturikoa. Plaka neuronalaren barruko zatia (erdialdetik) nerbio-sistema zentrala (NSZ) izatera bideratua dago, kanpoaldea, berriz, nerbio-sistema periferikoa (NSP). Garapena aurrera doan heinean, neurona ildoa deritzon tolestura bat agertzen da erdialdean. Tolesdura sakonagoa egiten da, eta gero goian itxi egiten da. Une honetan, NSZ izango dena agertzen da, hodi neuronala deritzon egitura zilindriko bat agertzean eratzen da, eta NSP izango dena, aldiz, gailur neuronala deritzon ehunezko bi xingola agertzen sortzen da, hodi neuronalaren gainetik luzetara doana. Plaka neuronaletik hodi neuronal eta gailur neuronalerako faseen sekuentzia, neurulazioa bezala ezagutzen da.

XX. mende hasieran, Hans Spemann eta Hilde Mangoldek egindako esperimentu famatu batzuek erakutsi zuten nerbio-ehunaren formazioa gune antolatzailea izeneko zelula mesodermal talde baten seinaleen bidez "induzitua" dela.

Nerbio ehunen indukzioak nerbio zelulen aitzindarien eraketa eragiten du, neuroblasto deiturikoa. Ikerketa horretan DNT1 identifikatu zuten, eulietan aurkitutako lehenengo neutrofiloa. DNT 1-ek neutrofilo ezagun guztiekin ezaugarri estrukturalak partekatzen ditu eta *Drosophila*ren neuronen patuaren giltzarri diren faktoreetako bat da. Gaur egun ornodunetan zein ornogabeetan neurotrofiloak identifikatu dira, ebidentzia honek adierazten du neurotrofiloak organismo bilateralen arbaso komun batean egon zirela eta nerbio-sistema eratzeko mekanismo komun bat izan daitekeela.

## Patologia 
thumb|NSZaren babes geruzak.
Nerbio-sistema zentrala hesi fisiko eta kimiko garrantzitsuek babesten dute. Fisikoki, garuna eta bizkarrezur muina mintz meningeo gogorrez inguratuta daude, eta garezurreko eta bizkarrezurreko ornoetako hezurretan sartuta, babes fisiko indartsu bat osatzeko elkartzen direnak. Kimikoki, garuna eta bizkarrezurra isolatuta daude muga hematoentzefalikoaren bidez, eta horrek eragotzi egiten ditu substantzia kimiko mota gehienak odol-fluxutik NSZ-ren barnealdera mugitzea. Babes hauek NSZak NSP-ak baino sentikortasun gutxiago izatea eragiten dute, baina NSZko kalteek ondorio larriagoak izateko joera dute. 

Nahiz eta nerbioak larruazalaren azpian sakon egoteko joera duten, nerbio kubitala bezalako leku batzuetan izan ezik, kalte fisikoa jasateko aukera duten, eta horrek mina, sentsazio galera edo muskuluen kontrola galtzea ekar dezake. Nerbioetako kalteak hantura edo ubeldurek ere eragin ditzakete, nerbio bat ubide hezurtsu estu batetik pasatzen den lekuetan, tunel karpianoaren sindromean gertatzen den bezala. Nerbio bat erabat moztuta badago, askotan erregeneratu egingo da, baina nerbio luzeetarako hilabeteak beharko dira prozesu hau osatzeko. Kalte fisikoez gain, beste arazo mediko askok ere eragin dezakete neuropatia periferikoa, besteak beste, diabetesa bezalako baldintza genetikoek, baldintza metabolikoek, Guillain-Barréren sindromeak, bitamina faltak, legenarrak edo zoster herpesa bezalako gaixotasun infekziosoek, edo toxinen pozoitzeak, eta metal astunek. Kasu askok ez dute identifikatu daitekeen kausarik, eta idiopatia deitzen zaie. Nerbioek ere anestesiarekin galdu dezakete euren funtzioa, adibidez lidokainarekin. 

Bizkarrezur muinaren kalte fisikoak sentsazio edo mugimendu galera eragin dezake. Bizkarrezurrean lesio batek hantura baino okerragorik sortzen ez badu, sintomak transistoreak izan daitezke, baina bizkarrezurraren nerbio zuntzak benetan suntsitzen badira, funtzioaren galera behin betikoa izan ohi da. Ikerketa esperimentalek frogatu dute bizkarrezurreko nerbio zuntzak berriz hazten saiatzen direla, baina bizkarrezur muinaren ehunen suntsipenak orbainak sortu ohi ditu, berriz hazten ari diren nerbioek zeharkatu ezin dutena.

### Gaixotasun neurologikoak 
Gaixotasun neurologikoak nerbio-sistema zentralaren gaixotasunak deskribatzeko erabilitako kontzeptua da, garunak, bizkarrezur muinak edo nerbioek jasandako kalte fisikoak eraginda eta, NSZ edo NSP-ri eragin diezaioketenak. Beste kausa batzuk alderdi biomedikoetan zenbait aldaketak izan daitezke edo kausa ezezaguna ere izan dezakete, baina, hala ere, nerbio-sistema zentralean eraginak ikusgai izan. Gaixotasun neurologikoek hurrengo hauek barne hartzen dituzte: dementzia, adibidez, alzheimerra, parkinsona, Huntington...; gaixotasun zerebrobaskularrak, esaterako, migraina edo antzeko buruko minak; kondizio degeneratiboak, esate baterako, esklerosi anizkoitza... Gaixotasun hauek oso hedatuta daude eta gehienbat adineko jendeari eragiten dizkiete ondorio larrienak. Heredatutako mutazioak nerbio sistemaren garapen anormal bat, disfuntzio edo gaixotasunak eragin ditzakete. Gainera, inguruko faktoreek mutazio genetikoak eragin ditzakete, alzheimerra bezalako gaixotasunak esaterako.

Gaixotasun neurodegeneratiboek aldaketak eragiten dituzte nerbio-sistema zentraleko hainbat mekanismo biologiko eta biokimikoetan. Hauek erradikal askeen sintesia handitzen du zauri oxidatiboak eraginez, edo proteina multzo anormalak eta, azkenik hantura eragiten du. Are gehiago, neurotransmisoreak agortu, degradatu edo ez nahikoak sintetizatu daitezke entzimen gehiegizko aktibitatearengatik.

## Erreferentziak 
## Kanpo estekak