Xerofito

thumb|*Euphorbia virosa* espezie xerofitoa
**Xerofito** ingurune lehorrean bizi den landarea da, lehorte luzeetan, basamortuan adibidez, irauteko gauza dena (xero: lehor; fito: landare). Batzuk euri-sasoi laburretako ura jaso eta barnean gordetzeko gauza dira, lurretik ura lortu ezin den garaian erabiltzeko, eta ur gutxi galtzen dute (kaktusak, adibidez): beste batzuek, berriz, erdi ihartuta egon ondoren, berriz ere onera etortzeko gaitasuna dute (basamortuko zuhaixka batzuek, adibidez).

## Sarrera 
Jakina denez, landareek lurzorutik ura xurgatzen dute, ondoren ur hori ageriko partera garraiatu, eta hostoetan ebaporatzen da, transpirazioa deritzon prozesu baten bidez. Uraren eskuragarritasuna mugatua deneko leku batean, landare xerofitoek moldapen espezializatuak aurkezten dituzte baldintza horietan bizirauteko. Horietako batzuk hurrengo hauek dira: uraren biltegiratzea, uraren banaketa estrategikoa ehunen hazkuntza lekuetara edota ur galera minimizatzea. Espezie bakoitzak, bere ezaugarri eta mekanismoen arabera, uraren horniketa kudeatuko du modu desberdinean bere biziraupena bermatzeko. Hauek dira adibide batzuk: kaktusak eta bestelako landare zukutsuak (basamortuetan), bromeliazeoak (oihan tropikaletan) edota txaparralak (klima mediterraneoetara moldatuta). Kaktusetara zuzendu, *Cactaceae* familiako landare hauek zurtoin oso borobilduak eta hosto bestigialak izaten dituzte, hostoak askotan arantzetara erreduzituta egonik. Are gehiago, askotan ez dituzte hostorik, baizik eta soilik arantzak. Egitura bereizitu horietan -zurtoin lodi edo hanpatu eta arantzetan- ura biltegiratzen dute.

Beste kasu bereziagoak aipatzearren, baldintza artikoetara eta gazitasun-maila altu batera moldatutako landareak ditugu. Batetik, baldintza artikoetan bizi dezaketen landareek moldapen xerofitikoak aurkezten dituzte; substratua izoztuta dagoenez gero, ura ez dago erabilgarria xurgatzeko. Egoera honen bi ordezkari, Europan aurki daitezkeen *Haberlea rhodopensis* eta *Ramonda serbica* ditugu. Bestetik, gazitasun-maila oso altua deneko inguruneetan, hala nola mangladiak, bertako gatzen kontzentrazio altuak uraren xurgapena eragozten du. Hori dela eta, baldintza hauetan bizirautea lortzen duten landareek halofitoak nahiz xerofitoak izateko eboluzionatu dute; hau da, gazitasun-estresari nahiz ur-estresari aurre egiteko estrategiak erakusten dituzte. *Zygophyllum xanthoxylum* espezie zukutsu xerofitoa, esaterako, zeluletan proteina garraiatzaile espezializatuak dituzte, zeintzuek ioien kontzentrazio altuak bakuoloetan metatzen dituzten pH zitosolikoa ez desorekatzeko eta konposizio ioniko egokia mantentzeko. 

Uraren eskuragarritasuna hainbat faktorek afektatzen dute, eta horien artean nagusiak dira hazien hozitzea eta hazien biziraupena.

## Motak 
Batetik, euxerofitoak edo benetako xerofitoak baldintza lehorrekiko erresistenteak eta jasankorrak dira, eta hori dela eta, ur-estresa edo baldintza lehorrak jasateko mekanismoak aurkezten dituzte. Hartara, landare ez-zukutsuak dira, ez dutelako ura aurrezteko egitura hanpatuen beharrik, modu arrakastatsuan bizirauten dutelako ur eskuragarritasun urriko baldintzak. Ur-defizientziak euren pisu freskoaren % 60-70 ingurura heltzen da normalean, hain zuzen. Tamaina txikikoak dira eta itxura ahula izan ohi dute.

Bestetik, efimeralak edo benetako xerofitoak ez direnak, baldintza lehorrekiko erresistenteak eta aktiboak dira, eta hori dela eta, ur-estresa edo baldintza lehorrak sahiesteko edo ekiditeko mekanismoak aurkezten dituzte. Horietako mekanismo bi aipatzen dira jarraian. Urteroko landareak bizi-zikloa, edo, gutxienez, ugal-zikloa, sasoi lehorra hasi baino lehen betetzen dutenak dira, hau da, ur-estresa eman baino lehen. Geofitoek, bestalde, urez beteta dauden lurpeko organoak (errizomak, tuberkuluak, erraboilak) dituzte.

## Ura biltegiratzearen garrantzia 
Transpirazioa landareen hosto-mailan gertatzen den ur-lurrinketa da, bertako estomak irekitzearen bidez gauzatzen dena. Transpirazio tasa hainbat faktorek baldintzatzen dute: estomen kopurua, estomen irekidura-maila, hostoaren azalera, tenperaturaren aldaketa, hezetasun erlatiboa, haizearen presentzia, argiaren intentsitatea, etabar. Izan ere, transpirazioak baimentzen duena hurrengo baldintza da: hosto baten ur-potentziala atmosferakoa baino altuagoa baldin bada, urak hostotik irteteko joera izango du, bere gradienteari jarraituz. Prozesu honetan ur kantitate adierazgarri bat galtzen genez, oso garrantzitsua suertatzen da eremu idorretara moldatutako landare xerofitoek hura erregulatzea. Hau da, landare hauek transpirazioari dagokiola mekanismoak eduki behar dituzte estomen irekidura-maila kontrolatzeko, transpirazio-tasa murrizteko eta hortaz, ur galera minimizatzeko. Izan ere, ur nahikoa eskura izan barik, landareek plasmolisia paira dezakete; zelulen protoplasma pareta zelularretik asko uzkurtu, eta uraren galera nabarmena gertatzen deneko fenomenoa, alegia. Egoera horretan, barneko ur-potentziala kanpokoa baino altuagoa izanik, urak zelulatik ateratzeko joera izango du, zelula deshidratatuz eta ingurune hipertonikoa sortuz. 

## Moldapen morfologikoak 
Landare xerofitoek tamaina, forma eta egitura antzekoak izan ohi dituzte, jarraian azaldutako ezaugarriak izanik. Horregatik, nahiz eta modu estuan ahaidetuta ez egon, konbergentzia ebolutiboaren bidez itxura nahiko berdina izatera eboluzionatu dute. 

### Azaleraren murrizketa 
Xerofitoek euren azalera murriztearen bidez transpirazio bidezko ur galera murrizten dute baita ere. Horretarako, orokorrean hosto txikiagoak eta adar gutxiago izaten dituzte. Xerofito batzuek euren hostoak oinaldean konpaktatuta izan ditzakete, erroseta moduan antolatuta; honen adibideak Kaliforniako Heriotzaren haranean kokatuta dauden *Agave* eta *Eriogonum* espezieetan aurki daitezke.

### Lurrunan aberatsa den ur ingurunearen formakuntza 
Tomentoa landare bateko zurtoin edo hostoak estaltzen duen ileen geruza fina da. Ileetan estomak kokatzen dira. Ile hauek landaretik pasatzen den aire fluxua murriztu egiten dute eta ondorioz, transpirazio-tasa murrizten da ere. 

### Ezaugarri islatzaileak 
Landare baten kolorea edo bere azaleran dagoen ileen kolorea Eguzki izpiak islatu ditzake, transpirazioa murriztuz. Adibide bezala *Dudleya brittonii* espeziea daukagu; landare honen epikutikulan dagoen ezkoen geruzak argi ultramoreen isladapen izugarri altua dauka.

### Kutikulak 
Landare xerofito askok kutikulen geruza zurrunak izan ohi dituzte. Argizariz osatutako landareen kanpoko geruza bat izanda, bi funtsezko funtzio ditu: batetik, faktore biotiko eta abiotikoekiko defentsa eta bestetik, baldintza lehorrekiko babesa. Bigarren funtzio honi jarraiki, ur estres larriko sasoietan, kutikulak duen urarekiko iragazkortasun baxuak landarearen biziraupena bermatzen du. Kutikularen egitura aldakorra da espeziearen arabera. Adibide bezala Afrikako Namaqualand eskualdean topa daitezkeen hiru kutikuladun espezie ditugu, egituraren aldetik ezberdinak izanik: *Antizoma miersiana*-k kutikula nahiko lodia duen bitartean, *Hermannia disermifolia* eta *Galenia africana* espezieenak nabarmen finagoak dira. 

## Moldapen fisiologikoak 
Landare xerofitoek maila molekularreko aldaketak izaten dituzte ere, horien bitartez moldapen biokimikoak agerraraziz.

### Ura metatzea 
Landare xerofitoen bereizgarria da sukulentziaren ezaugarria, ura metatzea egitura hanpatuak itxuratuz, hala nola, sustraietan, zurtoinean edo hostoetan. 

### Molekula babesleen ekoizpena 
Epikutikula lodia osatzeko erretxinak eta argizariak jariatzen dituzte, transpirazio tasa murriztuz. Malosma laurina txaparral espezieak, adibidez, konposatu organiko lurrunkorrak (VOC, *Volatile Organic Compounds*) aurkezten ditu bere epikutikulan.

Horretaz aparte, Eguzki izpiekiko etengabeko esposizioa dagoen lekuetan, izpi ultramoreek kalte biokimikoak eragin ditzakete landareetan, material genetikoan mutazioak sortuz. Konkretuki, fotosintesian parte hartzen duen II. fotosistema kaltetuz gero, landareak erantzun modura, flabonoideak eta argizaria ekoitziko ditu; izpi ultramoreak xurgatzen duten osagai babesleak baitira. Aipatzekoa da ere argi-estresarekiko babesteko estrategia gisa, beste proteina bereziagoak (HPS, *Heat Shock Proteins*) sintetizatzen direla; hauen zeregina proteinen desnaturalizazioa ekiditea da.

### Estomen itxiera 
Estomak guztiz edo partzialki ixtearen bitartez transpirazio tasa mugatzea lortzen dute. Landare baten sustraiak ura xurgatzearen organo arduradunak direnez, lurzoruan estres hidrikoa baldin badago hura detektatuko dute. Egoera horretan, sustraietan hormonak ekoiztu eta horiek seinale gisa bidaliko dira landarean transpirazioa gertatzen den guneraino.

### Fosfolipidoen asetzea 
Zelulen mintz plasmatikoa fosfolipidoak izeneko molekulez osatuta dago. Fosfolipidoak jariakorragoak bilakatzen dira tenperatura igo eginez gero. Fosfolipido aseak (lotura bikoitzarik ez dutenak), asegabeak (lotura bikoitzak dituztenak) baino zurrunagoak dira eta hori dela eta, fosfolipido asegabeen proportzio altu batek edo fosfolipido aseen proportzio baxu batek, mintzaren jariakortasun-maila emendatzen du.

Oso garrantzitsua suertatzen da mintzaren integritatea mantentzea, landare zelulen barnealde eta kanpoaldearen artean hesi baten modukoa delako; horrela ez izanez gero, landare zelulen patogenoekiko edo herbiboroekiko defentsa nabarmen murriztuko litzateke.

### Xantofilen zikloa 
Xantofilen zikloa argi-estresa toleratzeko mekanismo bat da, zeinean bero moduan askatutako energia ezabatzen edo disipatzen den. Kloroplastoetan bi xantofila molekulak ageri dira, forma molekularra desberdina dutenak: biolaxantina (oxigenoa duena) eta zeaxantina (oxigeno gabekoa). Baldintza normaletan biolaxantinak argia fotosintesia egitera bideratzen du. Argi-maila oso altua dagoenean aldiz, biolaxantina konbertsio kimikoa pairatu eta zeaxantinan bilakatzen da, fotosintesia baimenduta ez egonik. Izan ere, estres baldintza hauetan kaltegarria izan daiteke gehiegizko argia fotosintesira bideratzea proteinak kaltetu daitezkeelako.

### CAM metabolismoa 
Landare xerofito eta zukutsu hauek CAM metabolismoa edo krasulazeoen metabolismo azidoa egiten dute; ur galera minimizatzeko balio duen bidezidor fotosintetikoa. Karbono dioxidoaren xurgapena eta finkapena denboran banatuta daude. Gauean zehar estomak irekita daudela, fosfoenolpirubato karboxilasa entzimak karbono dioxidoa atmosferatik hartu eta finkatu eta bakuoloetan metatzen da azido maliko eran. Egunean zehar aldiz, estomak itxita daudela, biltegiratutako azido malikoa bakuoloetatik askatu eta deskarboxilatu egiten da, pirubatoa produktu gisa askatzen delarik. Ondoren, karbohidratoak ekoiztu ahal izango dira Calvin zikloan errubisko entzimaren bidez. Izan ere, egunez erradiazioaren intentsitatea handiegia denez eta lurzoruan dagoen ur kantitatea minimoa denez, estomak ez daude erabilgarri irekita egon ahal izateko. Gakoa da gauean zehar, estomak irekita daudenean, transpirazio-tasa murriztea, ur-galera kontrolatzeko eta egunean zehar ematen diren baldintza desfaboragarriei (ur-defizientzia) aurre egin ahal izateko. 

Edonola ere, eremu idorretan bizi diren landare askok C3 eta C4 bidezidor fotosintetikoak erabiltzen dituzte baita ere.

### Landare eta hazien birsortzea 
Ur estreseko baldintzetan, landare xerofito batzuek hazkuntza gelditu eta latente-egoerara igarotzen dira. Horrez gain, gluzidoen kantitatea emendatu eta fotosintesiaren produktuen metalekua aldatzen dute hosto berrien ekoizpen guneetatik sustraietara. Ur estresa desagertzean eta baldintza faboragarriak berriro egotean, landareek fotosintesia berriro egiteari ekiten diote. Landare eta hazien birsortzea jorratzen duten bi espezie *Anastatica hierochuntica* eta *Craterostigma pumilum* dira. 

### Hostoen zimeldura eta abszisioa 
Ur estresa larriagotzen bada, horren aurkako estrategiak edo moldapenak ez direlako nahikoak, ur-balantzea negatiboa bilakatuko da. Hau da, transpirazio-tasa xurgapen-tasa baino altuagoa izango da. Horrenbestez, hostoak zimeldu (prozesu itzulgarria) eta hostoen galera edo abszisioa (prozesu itzulezina) gertatuko dira.

## Erreferentziak 
## Kanpo estekak