Zooxantela

thumb|Zooxanthellak, mikroskopioz ikusita.
**Zooxantelak** edo ***Zooxanthellae*** (grekeratik, *zoon,* "animalia", *xanthos*, "hori") zenbait alga-organismo dira, batez ere *Symbiodinium* generoko dinoflagelatu, endosinbionteak dira, belaki, koral, marmoka, bibalbio edo nudibrankioekin sinbiosian bizi direnak. Haiek ostalariaren ehunetan integratu eta haziko dira, animaliari zenbait mantenugai eskainiz. 

Alga dinoflagelatutzat jo dira nahiz eta beste alga mota batzuek, hala nola, diatomeoek antzeko jardun dezaketen. Oso nagusi dira koral arrezifeeetan, eta euren menpe bizi ohi dira, hala, euren hazkuntza arrezifearen zona fotikora mugatuz. Erlazio sinbiotiko hau, ziurrenik, koralen arrakasta handiaren arduraduna da. Hala eta guztiz ere, badaude beste organismo batzuk non zooxantelak ere aurki daitezkeen, belakiak, marmoka, molusku, bibalbioak edo protistoak, esaterako. 

Organismo fotosintetikoak dira eta *a* eta *c* klorofilaz ɡain, peridinina eta diadinoxantina pigmentuak dituzte, azken hauek dira pigmentu hori-marroixka ematen dietenak. Alga hauek, ostalariari, fotosintesian ekoitzitako konposatu karbonodunak ematen dizkiete, hala, metabolismo eta ugalketarako behar duen energiaren gehiengoa hornituz. Honen truke, mantenugaiak, karbono dioxidoa eta eguzkia eskuratzeko posizio altua eskuratzen dute.

Zooxantela desberdinak aurki ditzakegu baina ezagunenak *Symbiodinium* generokoak dira, talde monofiletikoa dena.

## *Symbiodinium* generoa 
### Egitura eta sailkapena 
Zooxantelak, nahiz eta hainbat multzotan sailka daitezkeen, horien artean; B*acillariophyceae**, Cryptophyceae, Dinophyceae*, *Rhodophycaeae*, *Symbiodinium* generoan zentratuko gara, hau baita ezagunena. Genero honetako zooxantelak, zortzi klado filogenetikokoak dira, beren DNA erribosomiko nuklearraren eta kloroplastoen DNAren bidez bereizita daudenak.

Organismo hauek, hirunaka multzokatzen diren tilakoidez osatutako alga autotrofoak dira. Zooxantelek, gainerako dinoflagelatuez gain, 5-hidroximetilmuraziloa eta timidina dituzte euren genometan, beste genoma eukariotoek ez bezala.

### Bizi-zikloa 
Zooxantelak, bizi-faseen arabera txandakatzen dira, hasiera batean kiste moduan jokatuz eta ondoren organismo mugikor bat bilakatuz. Organismo hauen bizi zikloan, etaparik gazteena zoosporangio moduan ezagutzen da, mugitzeko gai den zoospora bihurtzen dena. Zelula mugikor honek, ugalketarako gametoak sortu eta askatzen baititu. Kisteek, horma zelular lodi bat dute baina zitoplasmaren konposizioa mantentzen dute eta ostalariaren ehunetako zooxantela multzo gehienak osatzen dituzte. Fase honetan, zooxantelek kolore marroixka ematen die euren ostalariei.

Bestalde, ostalari batzuk, gehienetan eskleraktinio izeneko koralek, kimiotaxia erabiltzen dute zooxantelak erakartzeko, eta horrela infekzioa erakargarri kimiko baten igorpenaren ondorioz gertatzen da. Hala ere, zooxatelak animalia ostalaritik independenteki bizi daitezke.

### Erlazio motak 
#### Zooxantelen eta koralen artekoa 
Koral hermatipikoek (arrezifeetakoak) zooxantelak izaten dituzte eta, neurri handi batean, haien mende daude, hauen hazkuntza mugatzen baitute zooxantelek (zooxantelak dituzten koralak azkarrago hazten dira, kaltzio karbonatoa zooxantelak ez dituztenek baino 2 edo 3 aldiz azkarrago meta dezaketelako.)
Zooxantelen eremu-dentsitateak, normalean, koral-azaleraren zentimetro karratu bakoitzeko milioi bat baino handiagoak izaten dira, nahiz eta kopuru hau oso aldakorra izan daitekeen bai denbora eskalean, bai eskala espazialean (kolonien barruan eta koral espezieen artean zooxantela dentsitateen urtaro- eta espazio-aldakortasunari buruzko informazio falta dago). Informazio hori garrantzitsua da, zooxantelak funtsezko eginkizuna baitu koralen elikaduran eta koralak zuritzeko kausak bilatzen baititugu. 

Zooxantelak, koralen pareta gastrodermikoko mintzarekin loturiko bakuolotan bizi dira soilik. Erlazio hau, sinbiosi mota bat da, eta bi organismoek eskuratzen dituzte onurak: Zooxantelek, mantenugaiak ematen dizkie ostalariei azukre, glizerol eta aminoazidoen moduan, eta animaliak, metabolismorako ezinbestekoak diren konposatu energetikoak jasotzen ditu, baita oxigenoa ere.

Zooxantelek fotosintesi-produktuen% 98a koraletara transferi dezakete, algen hormetan jarduten duten koralek sortutako digestio-entzimek errazten baitute hau. Entzima hauek, zooxantelen zelulen hormetan gordetzen den edukia isurtzea eraɡiten dute, fotosintesiaren produktuak, koralera pasatzeko aukera emanez. Alga hauek ekoitzitako aminoazidoak, koralak erabiltzen ditu proteinak egiteko, gantz-azidoak, argizaria eta lipidoak ekoizteko, eta karbohidratoek ehunen hazkuntzarako energia ematen dute (Beason, 1984). Gainera, truke hau eginda,  garbiketa moduko bat egiten du animaliak; bestela toxikoak izango liratekeen hondakin-produktuak, hala nola, karbono dioxido, fosfato eta nitrato batzuk, mugitzen baititu. Honez gain, eta agian hau izan daiteke garrantzitsuena, zooxantelak kareharrizko eskeletoa sortzen laguntzen dutela uste da. Bestalde, animaliak zooxantelarentzat ingurune segurua eta harraparirik gabekoa eskaintzen dio, eta hazteko ezinbesteko elikagaiak ematen dizkio, ingurunean urriak eta lortzeko zailak direnak. Izan ere, zooxantelen galerak kaltzio karbonato zuriko koral-eskeletoa ikusgarri uzten du ehun gardenetik, korala zuri distiratsua bihurtuz. Koralek denbora bat iraun dezakete zooxantelik gabe, baina bizirauteko gaitasuna estres maila, motaren eta koralaren sentikortasunaren araberakoa da. Estresek irauten badute, korala hil daiteke. Zuritze prozesu hau zooxantelak dituzten beste animalietan ere gertatzen da, hala nola belaki, anemona eta txirla handietan.

Beraz, gazitasunaren, argiaren intentsitatearen, tenperaturaren, kutsaduraren, sedimentazioen eta gaixotasunen aldaketek zooxantelen eraginkortasun fotosintetikoan, eragin dezakete edota haien harreman mutualistetatik kanporatzea ere. 

Hala ere, zooxantelek hainbat babes-mekanismo garatu dituzte inguruneko estres-baldintzei aurre egiteko. Adibidez, tenperaturen gorabeherei aurre egiteko, bero-shock proteinen kontzentrazioa aldatzen dute, izan ere, zooxantelek bero-erantzun batean sortzen dituzten bero-shock proteinen (Hsps) kopurua eta mota erregulatzeko gaitasuna dute, eta baita oatalariaren Hsps proteinak erregulatzeko gaitasuna ere. Gainera, koral-ostalariek zooxantelak kanporatzea eragotzi dezaketen erantzun antioxidatzaileak koralen ehunetan eta zooxantelen zeluletan aurki daitezke.

#### Marmoka eta zooxantelen artekoa 
Koralek bezala, eszifozoo izeneko marmoka espezie batzuek zooxantelak izeneko dinoflagelatu zelulabakarrak dituzte eurekin sinbiosian. Fotosintesian zehar, zooxantelek, kanpoko karbono ez-organikoa eta nitrogenoa, forma organiko bihurtzen dituzte eta horietako batzuk ostalariari pasatzen dizkio, nagusiki karbohidrato moduan aminoazidoak eta gantz azidoak. Fotosintesiaren azken produktuek ostalariaren elikadurari egiten dioten ekarpena funtsezkoa izan daiteke.  Hala eta guztiz ere, eszifozoo sinbiotikoak zooplanktona irensten jarraitzen du, beharbada, zooxantelek ezin dezaketelako, zooplanktonek ematen dituzten funtsezko mantenugaiak eman. Ikerketa baten arabera, zenbait marmoka-espeziek eta haien zooxantelekin dute erlazio sinbiotikoak, klima-aldaketak eragindako pH-a murrizteko erresistentziaren bat izan dezake.

#### Txirla eta zooxantelen artekoa 
Txirletan ere, koraletan bezala, zooxantelen ondoriozko zuriketa eta hauen kanporaketa gertatzen da tenperaturak oso altuak direnean. Hala ere, txirlek oraindik bizi diren zooxantelak baztertzeko gai dira eta hauek berreskuratu ditzaketela ikusi da. Honek gainera, beste organismo batzuentzat ere onurak dakartza; organismo askorentzat, txirlak elikatze-katearen funtsezko zati bat dira, beraz txirlak gai badira bizi-irauteko, beste animalia batzuk jateko aukera izango dute, hala nola, itsas izarrak, karramarroak,  *Hexaplex trunculus*... Gainera, txirla erraldoien gorotzek zooxantela biziak izan ditzakete ere Txirlen begietan ere badaude, Tridacna kasuan bezala, non lente bezala jarduten duten.  Zooxantelen klatu ezberdinek eragin ezberdina dute txirlen morfologian. Adibidez,  Zooxanthellaeren E1 kladoak txirlen ondorengorik txikienari eragiten dio edo mesede egiten dio, beste klado batzuk dituzten txirlen aldean. 

Txirlak, koralak bezala, zuzenean xurgatzen dituzte pigmentuak zooxanteletatik eta eraldaketa metabolikorik gabe gordetzen dituzte metabolismoan; izan ere zooxantelekin sinbiosian dauden txirletan, β-karotenoa, peridinina , pirroxantina, diatoxantina eta diadinoxantina bezalako pigmentuak behatu dira, zooxanteletan agertzen den pigmentu patroi berdina izanik. 

## Erreferentziak 
## Kanpo estekak