RuBisCO

300px|thumb|RuBisCO entzimaren irudia, kate luzeak (zuriak eta grisak) eta kate laburrak (urdinak eta laranjak) ikusten dira.
**RuBisCO** (*Erribulosa Bisfosfato Karboxilasa Oxigenasa*) kloroplastoetako estroman aurkitzen den entzima ugariena da, bai eta biosfera guztian aurkitzen den entzima ugariena ere. C3 landareetako hostoetan dauden entzimen %50a osatzen du, C4 landareetan aldiz %30a.

Izenak adierazten duen bezala *karboxilasa* eta *oxigenasa* funtzioak betetzen ditu, lehenengoaren bidez Calvin zikloan CO2 finkatzen du.

## Egitura 
Plastoetan ikusten den RuBisCO entzima 16 kate polipeptidiko dituen oligomero bat da, kate polipeptidiko luzeak (L azpiunitateak, *Large*) eta laburrak (S azpiunitateak, *Short*) dituena. Kate luzeek 55.000 Da inguruko pisu molekularra dute eta hauetan entzimaren gune katalitikoak kokatzen dira. Gune katalitikoetan Mg2+ ioi bat eta CO2-arekin erreakzionatzen duen lisina aminoazidoa daude, karbamatoa bihurtzen dena. Kate luzea kloroplastoaren genoman kodeturik dago.

RuBisCO-ren kate laburrek 13.000 Da-tako pisua dute eta entzimaren jarduera erregulatzen dute. Nukleoko genoman kodeturik dagoenez zitosoletik inkorporatzen dira eta ondoren estroman eraikitzen da RuBisCO entzima. Azpiunitate guztiak elkartzen direnean 540.000 Da inguruko pisu molekularra hartzen du.

Zianobakterioetan ere egitura bera agertzen du RuBisCO entzimak, hortik ondorioztatzen da kloroplastoak berez zianobakterioetan duela jatorria. Beste izaki prokarioto batzuetan RuBisCO entzimak egitura sinpleagoa du, bi azpiunitate handik eta bi txikik baino ez dute osatzen.

## RuBisCOren funtzionamendua 
[300px|eskuinera|thumb|RuBisCOren jarduera [Calvin zikloan.]]
Calvin zikloaren aurreneko urratsa betetzen du RuBisCO entzimak. CO2 molekula bat bost karbono dituen erribulosa-1,5-bisfostatoarekin elkartzen du eta sei karbonotako molekula ezegonkor bat sortzen da, berehala erdibitzen dena eta bi 3-fosfoglizerato molekula lortzen dira. Hona hemen RuBisCO entzimak burutzen duen erreakzio kimikoa:
:: ***erribulosa-1,5-bisfostatoa + CO2 + H2O \rightleftharpoons 2 3-fosfoglizerato + 2 H+***

Karbonoaren finkapena izaki autotrofo guztietan gertatzen da, hala fotosintetikoetan (landare, alga, zianobakterio...) nola kimiosintetikoetan.

## Jardueraren erregulazioa 
Entzima ugarik erreakzio kimiko bat milaka aldiz burutu dezakete segunduko. RuBisCO ordea nahiko motela da, inguruko baldintzen arabera 3-10 CO2 molekula soilik txertatzen baititu segunduko.

### Fotoarnasketa 
RuBisCOk karboxilasa funtzioaz gain oxigenasa funtzioa ere badu, hau da, oxigeno kontzentrazioa handia denean erribulosa-1,5-bisfosfatoari CO2 txertatu beharrean O2 txertatzen dio eta hiru karbonotako bi molekula sortu beharrean 3-fosfoglizeratoa (3C) eta fosfoglikolatoa (2C) eratzen dira. Fosfoglikolatoa kloroplastotik atera eta peroxisoman aurrena eta mitokondrioan ondoren erabat oxidatzen da. Prozesu horri fotoarnasketa deritzo, amaieran bi CO2 askatzen direlako.

Fotoarnasketak nabarmen jeisten du RuBisCO entzimaren eraginkortasuna, Calvin ziklora sartu beharreko 3-fosfoglizeratoaren kopurua erdia baino ez baita. RuBisCO-k oxigeno kontzentrazio handienetan oxigeno molekula bakoitzeko 3-4 CO2 finkatzen dituela neurtu da. Dena dela argi dago oxigeno kontzentrazioa fotosintesiaren faktore mugatzailea dela. Nekazaritzan ikerketa handiak egiten ari dira genetikoki RuBisCOren oxigenasa jarduera murrizteko.

### pH eta magnesio kontzentrazioa 
RuBisCO entzimak jarduera egokia izan dezan pH alkalinoa eta Mg2+ kontzentrazio handia behar ditu. Argiak kloroplastoa jotzen duenean H+ protoiak tilakoide barnera sartzen dira (zitokromoaren bidez) eta ATP sintasatik ateratzen direnak NADP+k harrapatzen ditu. Honen ondorioz estromak duen pHa igo egiten da, 7.0 eta 8.0 artean kokatu arte. Aldi berean mintz potentziala mantentzeko Mg2+ ioiak estromara kanporatzen dira. Horrela beraz, argitan dagoenean RuBisCOren aktibitatea igo egiten da eta ilunpetan jeitsi.

### RuBisCO aktibasa 
Landareek eta hainbat algak entzima laguntzaile bat dute, RuBisCO aktibasa izenekoa. RuBisCOk karbamatoa azkarrago eratzen laguntzen dio. Bero estres egoeran aktibasa RuBisCOri gehitzen zaio eta honen jarduera jeitsi egiten da.

## Historia 
RuBisCO izena 1979an David Eisenberg biologo estatubatuarrak ezarri zuen Sam Wildman ikertzailea omentzen zen mintegi batean. Izena ezartzerakoan Nabisco markako snack-arekin hitz-jokua egin zuen, izan ere Sam Wildmanen ikerketek tabako landarearen horrietatik jangarria zen proteina bat lortzea zuten helburu.

Nola idatzi behar den erabaki gabe dago oraindik, **RuBisCO** (**R**ib**u**lose-1,5 **bis**phosphate **c**arboxylase/**o**xigenase) edo **rubisco**, beste edozein entzima bezala.

## Erreferentziak