Onddo xilofago

thumb|eskuinera|Zur hondatua, *Serpula lacrymans* onddoak eragina (usteldura arre mota bat).
**Onddo xilofagoak** edo **lignikolak** zura digeritzeko gai diren onddoak dira, eta ondorioz deskonposizio fungikoa edo **zuraren usteldura** eragin. Onddo-espezie batzuk materia organiko hiletik elikatzen dira eta beste batzuk ordea, bizkarroiak dira eta zuhaitz biziak kolonizatzen dituzte, esate baterako, *Armillaria* generoak. Gehiegizko hezetasunari esker, egurrak zuntz asetasun-puntua bereganatzen du; eta horrela, onddoen kolonizazioa eta proliferazioa baimendu daiteke. Zura gainean hazten diren edo zurean barneratzen diren onddoei, eta ondoren, honen usteldura eragiten duten onddoei, onddo-lignikola bezala ezagutzen zaie. Naturan, prozesu honek molekula organikoen apurketa eragiten du, eta horrez gain, lurzoruaren emankortasuna emendatzen da, lurzoruak oinarrizko mantenugaiak berreskuratzen dituelako.

Onddo-lignikolek egurra kontsumitzeko modu desberdinak erabiltzen dituzte; adibidez, onddo batzuk zuraren karbohidratoak degradatzen dituzte eta beste batzuk aldiz, lignina degradatzeko gai dira.
Onddo-lignikolak, eurek eragiten duten usteldura-motaren arabera sailkatzen dira; usteldura-marroia, usteldura-leuna eta usteldura-zuria, hobeto ezagutzen diren usteldura-motak izanik. Usteldura bakoitzean onddoek ekoizten dituzten digestio-entzimek landare-osagai ezberdinak degrada dezakete eta horren arabera, nitxo ekologiko desberdinak kolonizatzeko gai dira. Deskonposizio fungikoaren ondorioz sorturiko produktuek pH, disolbagarritasun eta erredox-potentzial aldakorrak dituzte. Denboraren poderioz, produktu hauek apurka-apurka lurzoruan eta sedimentuan metatuko dira, eta horrek eskualde horretako ingurunean eragin zuzena izango du.

## Motak 
Onddoak, sortzen duten ustelduraren arabera sailka daiteke. Mota ezagunenak usteldura arrea, usteldura biguna eta usteldura zuria dira.

### Usteldura arrea 
Usteldura arrea eragiten duten onddoek lignina degradatzen duten geneak galdu dituzte, orduan, bakarrik zelulosa edo hemizelulosa degradatu dezakete. Usteldura mota hau usteldura-partziala izango litzateke, zuraren osagai guztiak ez baitira metabolizatzen. Normalean zelulosaren degradazioaren ondorioz, zurak arre kolorea bereganatzen du lignina metabolizatu ez delako eta gainera usteldura kubiko bezala ere ezagutzen zaio, geratzen diren arrastoak lauki marroiak direlako.
thumb|Usteldura arrea eragiten duen *Serpula lacrymans* baten fruitu-gorputz kortizioidea, himenoforo meruloidearekin.
Inguruneko baldintzak lehorrak diren heinean eta usteldura ematen denean, usteldura-arrea usteldura-lehorra bezala izendatu ohi da. Hala ere, izen hori zaharkituta geratu zen eta usteldura marroi terminoagatik ordezkatu zen, egurraren usteldura faboratzen duen faktore nagusiena hezetasuna baita. Usteldura eman ondoren, egurra lehortu daiteke, baina horrek ez du esan nahi usteldura baldintza lehorretan eman denik.

Usteldura arrea eragiten duten onddo-espezien artean, *Serpula lacrymans, Fibroporia vaillanti*, eta *Coniophora puteana* ekonomikoki garrantzitsuenak dira zeintzuek eraikinen egurra erasotu dezaketen. Usteldura marroidun beste onddo batzuk pigmentazio horia daukate, euren sufre-edukia altua delarik; adibidez, *Phaeolus schweinitzii* eta *Fomitopsis pinicola.*

Oso gutxi dira klima tropikal eta subtropikalean bizitzen diren usteldura arredun onddoak. Usteldura arrea eragiten duten onddo gehienak ipar-hemisferioan daude, zehazki, banaketa boreala daukate. Usteldura arredun onddoak, orokorrean, eremu altuko pinudietan edo beste konifero-basoetan aurkitzen dira.

### Usteldura biguna 
thumb|*Kretzschmaria deusta*-ren estroma beltza.
Usteldura biguna eragiten duten onddoek hifetatik zelulasa entzima jariatzen dute, zeina zelulosa deskonposatzeko gai den. Honek zurean barrunbe mikroskopikoak eragiten ditu eta noizbehinka usteldura marroiaren antza duen dekolorazio-patroi bat. Usteldura mota hau burutzen duten onddoek nitrogenoa halabeharrez finkatu behar dute entzima berriak sintetiza daitezen, nitrogeno-iturri nagusia zura izanik. Usteldura leuna burutzen duten onddo ezagunenak, *Chaetomium, Ceratocystis* eta *Kretzschmaria* *deusta* dira.

Usteldura biguneko onddoek kolonizatzaile ezin hobeak dira; izan ere, baldintza ezberdinetan hazteko gai dira non usteldura zuridun eta usteldura arredun onddoek hazteko gai ez diren, besteak beste, muturreko baldintza beroak, hotzak eta hezetasun altuko tokiak. Landareek babes-mekanismo moduan metabolito sekundarioak ekoizten dituzte eta horiei esker, landareen pareta-sekundarioek eraso biologikoarekiko erresistentzia lortzen dute. Hori dela-eta, zurezko landareen enborraren azala taninoan abertsa da zeinak onddoen deskonposizioa oztopatzen duen. Horrez gain, suberina kontzentrazio altuak izaten dituzte eta hau deskonposizio fungikoarekiko nahiko erresistentea da. Hori gutxi izango balitz, landareetan hesi-mikrobiano moduan jokatzen du, beraz, suberinak landareari patogenoekiko immunitatea eskaintzen dio. Usteldura biguna eragiten duten onddoek ez dira gai elkartu hauek degradatzeko. Usteldura zuria eragiten duten onddoek aldiz, metabolito sekundario hauek honda dezakete; hortaz, usteldura zuridun onddoak deskonposizio erasokorra gauzatzeko gai dira.

### Usteldura zuria 
Usteldura zuria eragiten duten onddoek lignina apurtzeko gai dira eta hauetako batzuk zelulosa eta hemizelulosa metabolizatzeko gai dira ere. Honen ondorioz, zuraren ehundura aldatuz doa, fibrotsu, heze eta porotsu bilakatuz eta gainera zuraren kolorea zuri-horixka bihurtzen da. Usteldura zuridun onddoek lakasa bezalako entzimak ekoitzi dezakete eta entzima hauek paper garrantzitsu bat jokatzen dute lignina edo beste molekula organiko konplexuak metabolizatzerakoan. Hori horrela, entzima hauen erabilgarritasuna aztertu da eta ondorioztatu dute aplikagarriak direla mikoerremediazio-programetan.

Lakasa entzimaz aparte, entzima desberdinak inplikaturik daude usteldura zuridun onddoek buruturiko egurraren deskonposizioan. Ligninaren fenilpropano-alkilo kate lateralen presentzia murrriztuz doa, usteldura-prozesua martxan jartzen denean. Adibidez, *Pleurotus ostreatus*-ek ligninarekiko lehentasuna aurkezten du, hau da, usteldura burutzerakoan lehendabizi polosikaridoak suntsitu beharrean, ligninari erasotzen diote. Hala eta guztiz ere, gertaera hau ez da propioa usteldura zuridun onddo guztietan, beste batzuek ordea, ez daukate lignina eta zelulosaren artean bereizteko gaitasunik eta beraz, biak batera eta aldi berean jarduten dute, esate baterako, *Phanerochaete chrysosporium*.
thumb|Usteldura zuria eragiten duen *Xylaria hypoxylon* baten estroma ikaztua.

Esan beharra dago, usteldura-zuridun onddoen artean bizkarroiak ere badaudela eta horietariko bat *Armillaria* spp da. Onddo honek ez ditu zuhaitz hilak erasotzen, zuhaitz biziak baizik.

## Oinarri genetikoa eta eboluzioa 
Onddo batzuen genoma aztertuta ondorioztatu da korrelazio bat dagoela usteldura zuridun eta usteldura marroidun onddoen artean. Ikerketa hau aurrera eramateko, bi espezie aukeratu ziren, *Fistulina hepatica* eta *Cylindrobasidium torrendii*, bata usteldura marroia eragiten duena eta bestea usteldura zuria.  Hala eta guztiz ere, *Fistulina hepatica* ez da usteldura-marroidun onddo peto-petoa, zelulosa kristalinoaren degradazioa burutu ahal izateko beharrezkoak diren gene asko galdu dituelako. *Cylindrobasidium torrendii*-ri gauza bera gertatzen zaio, hau da, usteldura zuri partziala eragiten du,hau da, usteldura zurian erabiltzen diren entzima oxidatzaile tipikoak ekoizteko gai da, baina ligninaren degradazioan inplikatuta dauden gene gehienak galdu ditu. Horrez gain, *C.torrendi*-k usteldura leunaren ezaugarriak ere baditu. Hori dela-eta, esan dezakegu espezie hauek trantsizio-espezieak direla euren usteldura-mekanismoak ez datozelako bat usteldura marroia eragiten duten onddoekin ezta usteldura zuria eragiten duten onddoekin.

Karboniferoaren bukaeran, onddo batzuk, bereziki,  basiodiomikoto batzuk ikatza degradatzeko entzimak garatu zituzten, peroxidasen familiakoak ( lignina degradatzeko peroxidasak). Badirudi garai horretan garatu ziren entzima horien geneen eskualdeak kontserbatu egin direla gaur eguneko usteldura zuridunetan, lignina metabolizatzeko ahalmena mantenduz. Beste batzuk ordea, lignina metabolizatzeko gaitasuna galdu dute, peroxidasen familiako geneen eskualdeak galdu dituztelarik. Gene-galera horiek islatuta geratu dira usteldura marroia eragiten duten onddoetan, pseudogene ugari baitituzte euren genoman, hau da, peroxidasen familako geneen aztarnak dauzkate baina afuntzionalak dira, ez dira transkibatzen ezta itzultzen.

*F. hepatica*-k eta *C.torrendii*-k eboluzioaren aztarnak, usteldura bakoitzaren berezko ezaugarriak garatu ez dituztelako; hots, usteldura zuritik usteldura marroiarako bilakaera adierazten dute, bi espezie horiek trantsizio egoera batean mantenduz.

Askomikotoen artean, usteldura zuridun onddoak ere aurki daitezke, zehazki, *Xylaria hypoxylon* espeziea. Hauek basidiomikotoek erabiltzen dituzten entzima berdinak dauzkate, baina kasu honetan, ez dago argi nondik eskuratu zituzten gene horiek.

## Erreferentziak 
## Ikus, gainera 
* Xilofagia

## Kanpo estekak