Tabako mosaikoaren birusa

**Tabako mosaikoaren birusa** (ingelesez *Tobacco Mosaic Virus* edo *TMV*), landareak infektatzen dituen RNA birus bat da, bereziki tabakoa eta Solanaceae familiako landareak. Infekzioak hostoetan orbain nabarmenak eragiten ditu, hortik bere izena.

Aurkitutako lehenbiziko birusa izan zen. Jada XIX. mendearen amaieraldera gaixotasun honek tabako landaketak kaltetzen zituela jakin arren, 1930eko hamarkadararte ez zen infekzioa sorrarazten zuen agentea birus bat zela zehaztu ahal izan.

## Historia 
1883an Adolf Mayerrek gaixotasunaren lehenengo deskribapena egiterakoan esan zuen landare batetik bestera bakterioen infekzioen antzera transmititzen zela, baina 1889an Dmitri Ivanoskik frogatu zuen bakteriarik gabeko ingurune batean ere infekzio bere horretan jarraitzen zuela.

1935ean Wendell Meredith Stanley izan zen birusa kristalizatu zuena eta horregatik 1946an Kimikako Nobel Saria jaso zuen. 1939an Gustav Kausche, Edgar Pfankuch eta Helmut Ruskak lehenengo argazkiak atera zizkioten birusari mikroskopio elektronikoz. 1955ean ikusi zen birusaren RNA eta kapsidearen proteinak berez miiztatzen zirela birus funtzionala osatzeko.

Rosalind Franklin kristalografoak hilabetez lan egin zuen Stanleyrekin eta Bruselako 1958ko erakusketarako birusaren eredua eraiki zuen. Birusa barrutik hutsa zela eta material genetikoa kate bakarreko RNA zela iradoki zuen. Franklinen heriotzaren ondoren horrela zela ikusi zen.

## Egitura eta ezaugarriak 
225px|thumb|TMV-ren egitura. Zilindro itxurako kapside helikoidala eta barnean kate bakarreko RNA.
Zilindro itxurako kapsidea duen birusa da. 2.130 kapsomeroz osaturik dago modu helikoidalean ezarrita daudenak. Kapsomero bakoitzak 158 ainoazido ditu eta lau alfa helizek osatzen dute. Kapsidearen barruan dagoen RNA kate bakarrekoa da, 6.400 base dituena.

Genomari dagokionez RNA kate horrek lau entzima kodetzen ditu; RNA helikasa eta RNA polimerasa (zelula ostalaria infektatzerakoan material genetikoaren erreplikazioa egiteko) eta gainerako biak mugimenduko proteina bat eta kapsidea osatzen duen proteina dira.

Tenperaturarekiko jasangarritasun handia duen birusa da. Lehorturiko hosto batean 50ºCtik gora 30 minutuz iraun dezake kalterik jasan gabe.

## Gaixotasuna 
### Birusaren zikloa 
Infektaturiko landareen hostoak erortzerakoan birusa bertan gelditzen da eta beste landare batekin kontaktu zuzena badu landare berria infektatuko du. Bektoreak ere erabil ditzake landareen artean zabaltzeko, afido, matxinsalto edo giza kontaktuaren bidez. Behin landare zelula bat infektatu duenean kapsidetik RNA askatu eta erreplikatzen hasten da helikasa eta polimerasa erabiliz. Material genetikoa behin eta berriz erreplikatzeaz gain proteinak ekoizten ditu birus berriak osatzeko elementuak ekoiztuz. Zelulatik zelulara plasmodesmo bidez transmititzen da. Floemara igarotzen bada azkarrago zabalduko da landarean zehar.

### Ostalariak eta sintomak 
Izenak dioen bezala tabako landareei kalte nabarmena eragiten die baina guztira bederatzi landare familia infektatzen dituela ikusi da, tabakoa, tomatea, piperra, luzokerra eta hainbat lore apaingarri besteak beste. Hosto berrien zainetan kolorazio berde argia ikusten da eta hosto helduetan orbain beltzak eta azla latz eta zimurtua. Birusak ez du landarea hiltzen baina landare sortu berria denean gertatzen bada hazkuntzan eragiten du.

Mahatsondoa edo sagarrondoa ere infektatu ditzake baina ez die kalterik ia eragiten. Azkenik onddo fitopatogenoak infektatzeko gaitasuna ere badu birusak, *Colletotrichum acutatum*, *C. clavatum* eta *C. theobromicola* esate baterako.

## Erreferentziak 
## Kanpo estekak