Hazkunde diauxiko

[thumb|[Jacques Monod|Monod-en hazkunde diauxikoaren kurba, **kurba diauxiko** modura ere ezaguna]]
**Hazkunde diauxikoa** edo **diauxia** zelula-hazkundearen eredu bat da, zeinetan bi fase bereizi agertzen diren, **hazkunde-kurba diauxiko** bat jarraitzen dutenak. Hazkunde diauxikoan hazkuntza-ingurunean bi azukre agertuko dira (hau da, bi glukosa-iturri), bakterioarentzat bata bestea baino errazagoa izango dena metabolizatzen. Hala, metabolizatzen errezena izango den azukrea lehenik kontsumituko da, hazkunde azkar bat ekarriko duena, *lag* fase baten aurretik. *Lag* fase horretan, hain zuzen ere, zelula mailako aldaketa biokimikoak emango dira, bigarren azukrea metabolizatzeko beharrezkoak diren makinaria martxan jartzeko. Hazkunde diauxiko honen atzean dagoen teoria 1940ko hamarkadan Jacques Monod-ek bere doktoretza tesian azaldu zen lehen aldiz.

*Escherichia coli* (*E. coli*) duen medio batean, adibidez, glukosa eta laktosa gehitzekotan, *E. coli*k lehenengo glukosa guztia metabolizatuko du, abiadura azkarrean. Ostean, glukosa guztia erabili ostean, laktosa metabolizatzeko beharrezkoak diren produktuak sintetizatzen diren geneak adierazten hasiko ditu. Honen ondorioz, **hazkunde diauxikoa** fase ezberdinetan emango da.

## Proposaturiko mekanismoa 
[thumb|298x298px|[Jacques Monod|Monod-en hazkunde diauxikoaren kurba ezberdinak, *E. coli*n, azukre-pare ezberdinetarako]]1940ko hamarkadan Monod-ek entzima bakar baten (azukre ezberdinak metabolizatzeko gai zena) aldaerak erantzule zirela hipotetizatu zuen. Ez zen izan 1965. urte alderarte hipotesi hau okertzat hartu zela. *E. coli*ren *lac* operoiarekin lan egiten ari zela, Joshua Lederberg-ek β-galaktosidasa entzima isolatu zuen, laktosan hazitako kolonietan modu esangarri batean agertzen zena, bestelako azukreetan aberatsak ziren medioetan hazitako kultiboekin alderaturik. Pasteur Institutuan, orduan, Monod-ekin batera lan egiten zuen Melvin Cohn-ek β-galaktosidoek aktibitate entzimatikoa areagotzen edo induzitzen zutela aurkitu zuen. Hala, "adaptazio entzimatikoaren" ideia "indukzio entzimatikoaren" ideiarekin trukatu zen, non molekula batek gene edo operoi bat induzituko duen; sarritan, proteina errepresore batekin lotuz eta, ondorioz, errepresorea operoiaren operadorera lotzea ekidinez.

Glukosatik laktosarako aldaketa diauxikoaren kasuan, proposatu egiten da glukosak, hasiera batean, adenilato ziklasa entzimaren sintesi-ahalmena inhibitzen du, AMP ziklikorik (AMPz) sintetizatuko ez delarik. AMPz hau, halaber, ezinbestekoa izango da CAPa (*Catabolite Activator Protein*) DNArekin lotzeko eta *lac* operoiaren transkripzioa hasteko, non laktosaren metabolismorako ezinbestekoak diren geneak agertzen diren. Alolaktosaren detekzioa, laktosaren metabolismoaren produktuetako bat, halaber, *lac* errepresorearen aktibitatearen bidez nabaritzen da, *lac* operoiaren transkripzioa inhibitzen duena medioan laktosa egon arte. Hala, glukosa egotekotan, AMPz-aren maila txikia izango da, CAPak ezingo duelarik *lac* operoiaren transkripzioa aktibatu, laktosa egon zein ez egon. Glukosa-iturriaren agorpenarekin, AMPz-maila igoko da, CAParen aktibazioa eraginez eta laktosaren metabolismorako beharrezkoak diren geneen transkripzioa emanez.

Azken ikerketen arabera, AMPz-aren bidezko modelo hau okerra izango liteke, esperimentuek laktosa bidezko zein glukosa bidezko hazkuntzetan AMPz-aren mailak identikoak baitira. Modelo berriago honen arabera, laktosa-glukosa diauxia hau, *E. coli*n, induzitzailearen baztertzearen bidez emango liteke. Modelo honetan, glukosaren garraioa EIIAGlcren bidez laktosa permeasa proteinaren aktibitatea inhibitzen du glukosa zelulara garraiatua den bitartean, zelularako laktosa-garraioa inhibiturik dagoen bitartean. AMPz/CAP bidezko mekanismo hau laktosa-glukosa diauxian funtsezko papera ez duen arren, bestelako diauxien mekanismo dela proposatu da.

## Erreferentziak 
## Kanpo estekak