Acanthodii

**Acanthodii** edo **akantodioak** (, *arantza* eta  *itxurarekin*) **marrazo arantzadun** gisa ere ezagunak, arrain-klase iraungia dira. Hezurdun arrainek zein arrain kartilaginosoek dituzten ezaugarri komunak dituzte.

Lehenengo akantodioak Ordoviziarraren amaieran eta Siluriarraren hasieran agertu ziren (duela 430 milioi urte), baina Devoniarrean bakarrik bihurtu ziren ugari. Lerro gutxi batzuek iraun zuten bizirik Karboniferoan, eta bakar batek Permiarrean (duela 251 milioi urte).

Acanthodii lau ordenatan banatu dira: Acanthodiformes, Climatiformes, Diplacanthiformes eta Ischnacanthiformes. Climatiformeak akantodio primitiboen multzo parafiletiko bat dira. Euren barruan daude Climatiidae, Gyracanthides eta Diplacanthidae familiak. Hezur sendoak zituzten sorbaldetan, eta hezur txiki zorrotz asko. Diplacanthidae familia orden propiora igo da beranduago: Diplacanthiformes. Ischnacanthiformeak harrapariak ziren, barailetara itsatsitako hortz-plakak zituztenak. Acanthodiformes hegats dortsal bakarreko filtratzaileak ziren, hortzik gabeko barailak eta zakatz luzeak zituzten. Hauek izan ziren talderik espezializatuena, Permiar arora iritsi zen bakarra. 

## Ezaugarriak 
[thumb|*[Diplacanthus* baten fosila.]]
Akantodioak arrain txikiak ziren, hegats bakoitzaren hasieran hezur-arantza handi bat zutenak (isats-hegalean izan ezik), nahiz eta hezurdura kartilaginosoa izan; horregatik, garai batean “azal arantzaduneko marrazoak” deitzen zitzaien. Hegatsei eusten dieten arantzek bereizgarri hori teleosteoekin partekatzen dute, baina teleosteoek ez bezala, eta marrazoetan gertatzen den bezala, ez dute mugitzeko gaitasunik.

Ezagutzen den gnatostomatu-talderik zaharrena da. Ez dago guztiz argi bere filogenia eta historia ebolutiboa (ikus azpian), baina bi talde nagusiekin, Osteichthyes (hezurdun arrainak) eta Chondrichthyes (arrain kartilagodunak), ezaugarri bateratuak ditu. Hala ere, fosilizazio txarra dela eta, talde honetako anatomiari buruz ezagutzen den gehiena *Acanthodes*en ale ongi kontserbatuetatik dator, Karboniferoaren amaierako espezie bat eta, beraz, beste batzuetatik eratorritako forma bat. Horregatik, zaila da beste ornodun batzuekin duen ahaidetasuna ondorioztatzea.

## Anatomia 
Akantodio gehienek 20 cm baino gutxiagoko luzera zuten, gorputz oso estilizatuekin, buru handi bat aho terminalarekin, begi handiekin eta isats-hegats heterozerkoarekin. Hala ere, Siluriarreko *Entelognathus* plakodermoak ere barailaren ezaugarri komunak ditu arrain hezurdunekin eta kartilagodunekin, eta horregatik filogenia berriro ere berrikusi behar izan zen: Acanthodii talde parafiletikoa zela ebatzi zen, arrain kartilagodunetarantz doana, eta arrain hezurdunak plakodermoengandik eboluzionatu zuten.

Burrow eta bere taldeak 2016an atzera egin zuen, eta kondriktioak Acanthodiiren barruan sailkatu zituen, *Doliodus* eta *Tamiobatis* generoetatik gertu. *Doliodus*en morfologiaren ikerketa batek erakutsi du bai marrazoen bai Acanthodiien ezaugarri nahasiak dituela eta, beraz, trantsizio fosil bat dela. 

Gaur egun onarpen zabalena duen kladrograma hau da: 

{{Clade|{{Clade
   |1=
   |2={{Clade
      |state1=double
      |1="Placodermi"
      |2={{Clade
         |1=Osteichthyes
         |label2=Total-group Chondrichthyes
         |grouplabel2="Acanthodii"
         |grouplabelstyle2=color:green
         |2= }} }} }}|style=font-size:85%; line-height:85%}}

## Historia ebolutiboa 
Acanthodii graduko kondriktioei egozten zaizkien aztarna zaharrenak Txinako Siluriar goiztiarreko *Fanjingshania* eta *Qianodus* dira, duela 439 milioi urte ingurukoak. Beste arrain talde garaikide batzuekin alderatuta, akantodioak nahiko kontserbadoreak ziren ikuspuntu morfologiko eta ekologikotik. Akantodioen dibertsitatea areagotu egin zen Siluriar berantiarrean, eta goia jo zuen Devoniar goiztiarrean, Lochkoviarrean; gutxitu egin zen Pragiarrean, baina handitu egin zen hurrengo Emsiarrean, eta, ondoren, dibertsitatea murriztu egin zen Devoniar ertain-berantiarrean. Taldearen aniztasuna oso baxua baina egonkorra izan zen Karboniferoan zehar, Permiarrean gehiago murriztuz. Taldeko erregistro gazteenak ezkata isolatuak eta Brasileko Parana arroko Permiar ertain-berantiarreko estratuen hegats-arantzak dira.

## Erreferentziak 
## Kanpo estekak