Azido erribonukleiko

[thumb|mRNA baten begizta. [Base nukleiko|Nukleobaseak (berdea) eta erribosa-fosfato (urdina) bizkarrezurra nabarmentzen dira. Bere baitan tolesten den RNAren hari bakarra da. ]]
**Azido erribonukleikoa** (**RNA**) funtsezko molekula polimerikoa da geneen kodeketan, deskodeketan, erregulazioan eta adierazpenean. RNA eta azido desoxirribonukleikoa (DNA) azido nukleikoak dira. Lipido, proteina eta karbohidratoekin batera, azido nukleikoak dira bizi mota guztientzat funtsezkoak diren lau makromolekula nagusietako bat. DNA bezala, RNA nukleotido-kate gisa eratzen da, baina DNA ez bezala, RNA bere baitan tolestutako haril bakar gisa aurkitzen da naturan, parekatutako haril bikoitz baten ordez. Organismo zelularrek RNA mezularia (mRNA) erabiltzen dute informazio genetikoa transmititzeko (G, U, A eta C letrek denotatutako guanina, urazilo, adenina eta zitosinaren base nitrogenatuak erabiliz), zeinak proteina espezifikoen sintesia zuzentzen baitu. Birus askok informazio genetikoa kodetzen dute RNA genoma bat erabiliz.

RNA molekula batzuek zeregin aktiboa dute zelulen barruan, erreakzio biologikoak katalizatzean, gene-adierazpena kontrolatzean edo zelula-seinaleei erantzunak detektatu eta komunikatzean. Prozesu aktibo horietako bat proteinen sintesia da, RNA molekulek erribosometan proteinen sintesia zuzentzen duten funtzio unibertsala. Prozesu horrek transferentziako RNA molekulak (t***RNA***) erabiltzen ditu aminoazidoak erribosomara eramateko; han, RNA erribosomikoak (rRNA) aminoazidoak elkartzen ditu, proteina kodetuak eratzeko.

## DNArekin alderaketa 
link=//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/e4/50S-subunit_of_the_ribosome_3CC2.png/220px-50S-subunit_of_the_ribosome_3CC2.png|thumb|50S azpiounitate erribosomalaren hiru dimentsioko irudikapena. RNA erribosomikoa  da, proteinak urdinez. Gune aktiboa RNAr segmentu txiki bat da, gorriz adierazia.

RNAren egitura kimikoa DNArenaren oso antzekoa da, baina hiru forma primario ditu:

* Harizpi bikoitzeko DNA ez bezala, RNA harizpi bakarreko molekula bat (ssRNA) izan ohi da bere rol biologiko askotan, eta nukleotido-kate askoz laburragoak dira. Hala ere, ARN bikatenarioak (dsRNA) RNA molekula bakar bat sor dezake, eta (gainera), oinarri osagarriak parekatuz, helize bikoitza eratu dezake, tRNAn bezala.
* DNAren "bizkarrezurrak" *desoxiribosa* duen bitartean, RNAk *erribosa* du bere lekuan. Erribosak pentosa eraztunari lotutako talde hidroxilo bat du 2' posizioan; desoxirribosak, berriz, ez. Erribosaren bizkarrezurreko talde hidroxiloen eraginez, RNA kimikoki DNA baino ahulagoa da, hidrolisiaren aktibazio-energia gutxitzen baitu.
* Adeninak DNAn duen oinarri osagarria timina da; RNAn, berriz, uraziloa, timina forma ez-metilatua.
DNAk bezala, biologikoki aktiboenak diren RNAek (mRNA, tRNA, rRNA, snRNAak eta beste RNA ez-kodetzaile batzuk barne) sekuentzia auto-osagarriak dituzte, eta horiei esker, RNAren zatiak bikoiztu eta parekatu egiten dira helize bikoitzak sortzeko. RNA horien azterketak erakutsi du oso egituratuak direla. DNAk ez bezala, haren egiturak ez dira helize bikoitz luzeak, baizik eta elkarrekin proteinen antzeko egituretan paketatutako helize laburren bildumak.

Hala, RNAek katalisi kimikoa lor dezakete (entzimak, esaterako). Adibidez, erribosomaren egitura zehazterakoan —lotura peptidiko baten eraketa katalizatzen duen RNA proteinaren konplexu bat—, ikusi zen haren gune aktiboa RNAz osatuta dagoela oso-osorik.

## Egitura 
[link=//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/3a/Piwi-siRNA-basepairing.png/250px-Piwi-siRNA-basepairing.png|thumb|Watson-Crick base-pareak [siRNA batean (ez da hidrogeno atomorik erakusten)]]
RNAren nukleotido bakoitzak azukre erribosa bat du, 1'-5' bitarteko karbonoetan. Oinarri bat finkatzen da 1' posizioan, oro har, adenina (A), zitosina (C), guanina (G) edo uraziloa (U). Adenina eta guanina purinak dira, zitosina eta uraziloa pirimidinak. Fosfato-talde bat erribosa baten 3' posizioari eta hurrengoaren 5' posizioari lotuta dago. Fosfato-taldeek karga negatibo bana dute, eta RNA molekula kargatua da (polianioia). Baseek hidrogenozko loturak eratzen dituzte zitosinaren eta guaninaren artean, adeninaren eta uraziloaren artean eta guaninaren eta uraziloaren artean.
link=//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/2c/RNA_chemical_structure.GIF/220px-RNA_chemical_structure.GIF|ezkerrera|thumb|RNA zati baten egitura, guanosil azpiunitate bat erakutsiz.
RNAren egitura-osagai garrantzitsu batek bereizten du DNAtik: talde hidroxilo bat dago azukre erribosaren 2' posizioan. Funtzio-talde horren presentziaren ondorioz, helizeak A geometria hartzen du nagusiki, nahiz eta, dinukleotido-testuinguru batean, RNAk oso gutxitan har dezakeen DNAn gehien ikusitako B forma.  A geometria ildo nagusi oso sakon eta estu batean eta azal eta zabalera txikiagoko ildo batean gertatzen da. 2'-hidroxilo taldearen presentziaren beste ondorio bat da RNA molekula baten konformazio-eskualde malguetan (hau da, helize bikoitzaren eraketan sartuta ez daudenetan) kimikoki eraso dezakeela alboko fosfodiester lotura, bizkarrezurra ildaskatzeko.
[link=//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b0/Ciliate_telomerase_RNA.JPG/280px-Ciliate_telomerase_RNA.JPG|thumb|[RNA telomerasa baten bigarren mailako egitura.]]
RNA lau basetan baino ez da transkribatzen (adenina, zitosina, guanina eta uraziloa), baina erantsitako oinarri eta azukre horiek modu askotara alda daitezke RNAak heldu ahala. Pseudouridina (Ψ), non uraziloaren eta erribosaren arteko erlazioa C–N lotura batetik C–C lotura batera aldatzen den, eta erribotimidina (T) zenbait lekutan daude (garrantzitsuenak tRNAren TΨC begiztan daude). Beste base nabarmen aldatu bat hipoxantina da, nukleosina (I) izeneko adenina desaminatuko base bat.

100 nukleosido natural baino gehiago daude. Aldaketen egitura-aniztasun handiena ARNt-n aurki daiteke, eta pseudouridina eta 2'-O-metilribosa duten nukleosidoak dira ohikoenak. RNAko aldaketa horietako askoren paper espezifikoak ez dira guztiz ulertzen. Hala ere, deigarria da ARN erribosomikoaren transkripzio osteko aldaketa asko eskualde oso funtzionaletan gertatzen direla, hala nola peptidil transferasaren zentroan eta azpiunitateen interfazean, eta horrek esan nahi du garrantzitsuak direla funtzio normalerako.

Sekzio bakarreko RNA molekulen forma funtzionalak, proteinek bezala, sarritan egitura tertziario espezifikoa eskatzen du. Egitura horretarako aldamioa molekularen barruan hidrogeno-loturak diren bigarren mailako egitura-elementuek osatzen dute. Horren ondorioz, egitura sekundariotik ezagutzen ahal diren "eremu" batzuk sortzen dira, hala nola urkila begiztak, fardelak eta barne begiztak. Bigarren mailako edozein egituratarako RNA bat sortzeko, bi edo hiru oinarri ez lirateke aski izango, baina lau oinarri nahikoak dira. Litekeena da naturak lau baseko alfabetoa "aukeratu" izana: lau baino gutxiagok ez du egitura guztiak sortzeko aukerarik ematen, eta lau oinarri baino gehiago ez dira beharrezkoak. RNA kargatzen denez, ioi metalikoak behar dira, hala nola Mg2+, bigarren eta hirugarren mailako egitura asko egonkortzeko.

RNAren enantiomero naturala D-ARN da, D-erribonukleotidoz osatua. 

## Sintesia 
RNAren sintesia entzima batek katalizatu ohi du —RNA polimerasak—, DNA txantiloi gisa erabiliz, transkripzio deritzon prozesu gisa. Transkripzioaren hasiera entzima DNAko sekuentzia sustatzaile batera elkartzean hasten da (normalean, gene batetik "korrontean gora" egoten da). Entzimaren helikasa jarduerak DNAren helize bikoitza eragiten du. Ondoren, txantiloiaren katean zehar, entzimak 3’-tik 5’-ra egiten du aurrera, RNA molekula osagarri bat sintetizatuz, 5’-tik 3’-ra doan norabidean gertatzen den elongazioarekin. DNAren sekuentziak RNAren sintesia non amaituko den ere adierazten du.

RNA-mendeko RNA polimerasen kopuru batek ere RNA erabiltzen du RNA kate berri baten sintesirako. Adibidez, zenbait RNA birusek (poliobirusak, esaterako) entzima mota hori erabiltzen dute material genetikoa erreplikatzeko. Gainera, RNAren mendeko RNAren polimerasa RNAk organismo askotan duen interferentzia-bidearen parte da.

## Aurkikuntza 
XIX. mendearen bukaeran, Kossler ikerlaria konturatu zen zenbait zelularen nukleotik isolatutako nukleina deritzen substantzien osagaietan base nitrogenatu desberdinak ageri zirela. Timoko zeluletan, adibidez, timina agertzen zen; legamietakoetan, ordea, uraziloa. Beraz, lehenengo kasuan, isolatutakoa DNA-molekula izango zen; bigarrenean, aldiz, RNA.

XX. mendearen erdialdean, Severo Ochoak, RNA-kateak eratzeko nukleotidoak lotzen dituen RNA-polimerasa entzima aurkitu ondoren, laborategian RNA-molekula sintetizatzea lortu zuen. Azido erribonukleikoa bere osagaietatik abiatuta eratzeko bidea aurkitzeagatik Nobel saria eman zioten 1959. urtean. Orain dela gutxi ere, 2006. urtean, RNA-interferentziarekin lanean zebiltzan ikertzaileak saritu zituzten geneen espresioen isiltze-prozesua azaltzearren.

## Ikus, gainera 
* Azido nukleiko
* Azido desoxirribonukleikoa (DNA)

## Erreferentziak 
## Kanpo estekak