Asteraceae

**Asteraceae** edo **asterazeoak** ( itzul daitekeena; lehen **Compositae** edo *elkartuak* gisa hizkera deskriptiboan), landare loredunen bigarren familiarik handiena da espezie kopuruari erreparatuta, orkideen familiaren ondoren. Compositae 1740. urtean deskribatu zen lehen aldiz. Espeziearen kopuruari dagokionez, Orchidaceae-arekin baino ez da lehiatzen, ez bi espezietatik nor den garaile ez da batere argi, ez baitira ezagutzen familia bakoitzeko espezie guztiak.

Keweko Royal Botanical Gardensen iritziz, familia horrek 1.600 genero baino gehiago eta 23.000 espezietik gora ditu bere baitan. Horien artean, generorik handienak hauek dira: *Senecio* (1.500 espezie), *Vernonia* (1.000 espezie), *Cousinia* (600 espezie), *Centaurea* (600 espezie). Dena dela, generoen mugak finkatzea eztabaidagarria suertatzen da maiz, eta, horregatik, horietako asko beste azpitalde txikiago batzuetan sailkatu dituzte sarritan.

Asteraceaen espezie gehienak urteko, bi urteko edo iraunkorrak diren landare belarkarak dira, baina zuhaixkak, mahastiak eta zuhaitzak ere badaude. Landare kosmopolitak dira, baina, gehienbat, eskualde epeletan eta subtropikaletan egoten dira presente; hau da, kontinente guztietan daude Antartikan izan ezik.  Euren ezaugarri nagusia, zalantzarik gabe, infloreszentziak dira, lore bakar bat bezala jokatzen dutenak. *Kapitulu* esaten zaio infloreszentzia bakoitzari, eta bertan txertatzen dira loreak, hodi-formakoak nahiz ligadunak direnak.

Ezagutzen diren fosil zaharrenak Antartikako Kretazeo amaierako (Kanpanotik Maastrichtiar) polen aleak dira, duela 76-66 milioi urte. Asteraceaeen koroa-taldeak, gutxienez, duela 85,9 milioe urte eboluzionatu zuela uste da (Kretazeo amaierakoa, santoniarra), 88-89 milioe urteko zurtoin-adabegiaren adinarekin (Kretazeo amaierakoa, koniaziarra) .

*Asteraceae* izena *Aster* generoaren izenetik eratorria da; Compositae, berriz, izen zaharragoa da, eta infloreszentziari egiten dio erreferentzia konposatu esanahiarekin. Dena dela, egun ere baliagarria da.

Asteraceaen familia garrantzitsua da ekonomikoki,  eta elikagaiak, lorategiko landareak eta belar sendagaiak eskaintzen ditu. Beren barrutietatik kanpo dauden espezieak belar txarrak edo inbaditzaile bezala har daitezke.

## Taxonomia 
Asteraceae familia asteride azpiklasekoa eta asteraleen ordenetakoa da.

Asteraceetan bi subfamilia ezagutu ohi dira, inoiz independente bezala hartuak izan direnak: Asteroideae (edo 'Tubuliflorae') eta Cichorioideae (edo 'Liguliflorae'). Bereizketa hau kapitulu berean egoten diren loreen arabera egin da. Lehenengoek hodi-formako loreak dituzte, eta esnerik ez; bigarrenek, berriz, esnea dute, eta lore guztiak liguladunak. Bigarren hau talde txikiagotan banatu da sailkatze modernoetan.

## Deskripzioa 
Asteraceae gehienak belarkarak dira, nahiz eta zuhaixka, zuhaitz eta igokari bakan batzuk ere egon (Lachanodes arborea adibidez). Landare urterokoak nahiz bizikorrak dira, eta oso erraz bereizten dira euren infloreszentziari esker. Infloreszentzia horretan, kapitulu izenekoa, lore guztiak elkartuta egoten dira. Bestalde, apomorphi berdin asko dituzte elkarren artean. Hala ere, Hieracium bezalako talde batzuen generoak eta espezieak zehaztea oso zaila da (ikus "konposite hori madarikatua" adibidez).

### Sustraiak 
Asteraceae familiako kideek, oro har, sustraiak sortzen dituzte, baina, batzuetan, zuntz-sustrai sistemak dituzte. Espezie batzuek lurpeko zurtoinak dituzte, kaudikula edo errizoma moduan. Hauek mamitsuak edo zurezkoak izan daitezke espeziearen arabera.

### Zurtoinak 
Zurtoinak belarkarak, airekoak, adarkatuak eta zilindrikoak dira, guruin-ileekin, orokorrean tente, baina gorantz okertuta egon daitezke. Zurtoinek erretxina duten jariatze-hodiak izan ditzakete.

### Hostoak 
Hostoak txandakatuak, aurkakoak, edota bertizilatuak izan daitezke; batzuetan, oinaldeko errosetan jarriak. Estipularik gabekoak edo estipuladunak izaten dira, bakunak gehienetan eta gingildunak, zatituak, konduplikatuak (gorantz tolestuta, gainazalak paralelotik gertu daudela) edo biribilduak izan daitezke. Hosto-ertzak osoak edo horzdunak.

### Infloreszentziak 
[thumb|ezkerrera|Asteraceae lore-elkarte tipiko bat (*[Bidens torta*) lore indibidualak ikusgai]]
Asteraceae ia guztiek loreak kapitulu izeneko lore-buru trinkoetan dituzte. Inbolukru-brakteaz inguratuta daude, eta, urrutitik ikusita, kapitulu bakoitza lore bakarra balitz bezala ikus daiteke. Kanpoko lore handituek (periferikoak), kapituluan, petaloen antza izan dezakete, eta inbolukru-brakteen kaliza baten itxura izan dezakete.

### Lore-buruak 
thumb|left|Lore ligulatu baten eskema: A = beheko obulutegia; B = kardilauna; C = korolarekin batutako harizpi askeekin hodiari elkartutako estamineen anterak; D = ligula; E = hodi estaminez inguratutako estiloa eta bere estigma bifido irtena duena.
thumb|Lore tubular baten eskema (floskulu): A = beheko obulutegia; B = 4 edo 5 lobulurekin elkartutako korola-hodia; C = hodian soldatutako estamineen anterak; D = estiloa hodi estaminez inguratua eta bere estigma bifido irtena duena.
Loreak txiki-txikiak dira, hermafroditak, sexubakarrekoak edota antzuak. Kalizarik gabeak edo, bestela, hori present dagoenean, beti aldatuta agertzen da kardilaun batez ordezkatuta. Kardilauna ileduna, zurdaduna edo ezkataduna izan daiteke, eta ileak, bakunak, lumakarak edo setiformoak. Kardilaunek, sarritan, hazien zabaltzean hartzen dute parte, eta, brakteekin gertatzen den bezala, horien izaera garrantzizkoa izaten da espezieak bereizi eta sailkatzeko.

Asteraceae familiako landareetan, lore bakarra dirudiena, benetan, askoz lore txikiagoen multzoa da. Multzoaren itxura orokorrak, lore bakar gisa, polinizatzaileak erakartzeko funtzionatzen du beste landare-familia batzuetan lore indibidual baten egiturak bezalaxe. Familia-izen zaharra, Compositae, lore bakar bat dirudiena, lore txikiagoen konposizioa izanagatik dator.

Ekilore-buru bateko "petaloak" edo "eguzki-izpiak" uhal formako. Buru osoa eguzkiaren jarraipena eginez mugi daiteke, eguzki-panel "adimentsu" baten antzera, unitate osoaren islagarritasuna maximizatzen duena, eta, horrela, polinizatzaile gehiago erakar ditzake. Simetria aktinomorfoa nahiz zigomorfoa dute. Aktinomorfoek, floskulua edo lore floskulusoak, petalo soldatuez dute korola hodi-formakoa eta gingilduna. Zigomorfikoek, ligulak edo lore liguladunak, petalo-orria albotik luzatuta dute; mihi-formakoa da, eta hiruzpalau hortz ditu. Azken hori lore mota bakarra da Cardipodeae generoan, eta lehenengo mota zabalduago dago. Mutisioideaeren diskoan, loreak ezpainbikoak dira (3+2 eskeman). Lore liguladunak zigomorfikoak dira beti, eta ligularen presentziagatik karakterizatzen dira. Asteroideae subfamilian eta beste txikiago batzuetan, hiru petalo luze-luzeek (elkarrekin soldatuak) eta beste petalo biak labur-laburrek (3+2 eskema) osatzen dute ligula. Cichorioideek lore liguladunak besterik ez dute (5+0 eskema). Barnadesioideaetan 4+1 eskema dago. Batzuetan, ertzetako floskulu batzuk ez dituzte petalo guztiak (lore harikara).

Orokorrean, androzeoak 5 lorezil izaten ditu. Harizpiak korolari bat eginda daude, eta anterak konatuak izaten dira. Horrela, hodi bat eratzen dute estiloaren inguruan. Lore-hautsa hodiaren barruan askatu eta haziera-estiloaren inguruan biltzen da, ponpa bezalako mekanismo batez kanporatua.

Ginezeo inferoa, bikarpelarra, obulutegi lokulu bakarrarekin, primordio seminala, estilo batekin eta bi lorexakirekin. Pistiloa bi karpelo konatutan osatuta dago. Estiloak bi gingil ditu; goi-barnealdean egon daitezke ehun estigmatiantea, edo alboko bi lerro osatu. Obulutegia inferoa da, eta obulu bakarra izaten du, oinaldeko plazentazioa.

Lore-elkartea edo infloreszentzia kapitulu bat da. Hori kanduaren zabaltze bat den egitura zabala da, errezeptakulu edo talamoa, eta, horretan bertan jarrita, lore eseriak egoten dira. Errezeptakulua laua, ahurra edo ganbila izan daiteke, eta, batzuetan, braktea izaerako ezkatak nahiz ileak egoten dira loreen artean. Generoak eta familiak bereizi eta sailkatzeko oso ezaugarri garrantzitsuak dira halako brakteak egotea edo ez, haien kokapena errezeptakuluan eta euren tamainua eta forma.

Bestalde, kapituluak ere euren aldetik infloreszentzia konposatuetan ager daitezke elkartuta.

Braktea ugariz osatutako inbolucro batek kapitulua inguratzen du azpialdetik. Braktea horiek belarkarak izaten dira gehienetan, baina kolore distiratsuak ere izan ditzakete, edo, bestela, ehundura zurkara. Brakteak aske edo elkartuta egon daitezke, edo ilaratan jarrita, teilatuko teilen superposizioan bezala teilakatuta edo ez (aldaera hori ere garrantzitsua da familien eta generoen identifikaziorako).

Asteraceaen kapituluak ezaugarri asko garatu dituzte, lore bakar baten itxura ematen diotenak. Infloreszentzia bezalako lore mota hori oso zabalduta dago loreen artean, eta pseudanthia izena eman zaio.

#### Lore egiturak 
link=//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/59/Carduus_floral_diagram.svg/220px-Carduus_floral_diagram.svg.png|thumb| *Carduus* -en (Carduoideae) lore-diagramak erakusten ditu (kanpotik barrutik): braktearen eta zurtoinaren ardatzaren azpi-tendura; kaliza papus bat osatuz; korola batua; korolarekin elkartutako estamineak; bi karpelo eta lokulo bat dituen ginezeoa
link=//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/71/Senecio_mikanioides_%28delairea_odorata%29.jpg/220px-Senecio_mikanioides_%28delairea_odorata%29.jpg|thumb| Delairea *odorata* -ren lore-buru diskoideak.
Asteraceaeen ezaugarri bereizgarria infloreszentzia da, lore-buru edo *pseudanthium* espezializatu eta konposatu mota bat, teknikoki calathium edo *capitulum* izenekoa. Filamentuak korolarekin elkartzen dira, eta anterak, oro har, konatuak dira (antera *singenesikoak*), horrela estiloaren inguruan (*theca*) hodi moduko bat osatuz. Normalean, apendize basalak eta/edo apikalak dituzte. Polena hodiaren barruan askatzen da, eta hazten ari den estiloaren inguruan biltzen da; gero, estiloa luzatu ahala, hoditik kanpora botatzen da (*nüdelspritze*).

Pistila bi karpelo konnatuz osatuta dago. Estiloak bi lobulu ditu. Ehun estigmatikoa barruko gainazalean egon daiteke, edo alboko bi lerro osatu. Obulutegia behean dago, eta obulu bakarra du, plazentazio basala duena.
### Fruituak eta haziak 
Asteraceaen fruitua akenio motakoa da, zipsela ere deitua. Bi karpelo elkartu diren arren, lokulo bakarra dago, eta hazi bat osatzen da fruitu bakoitzeko. Haziek, orokorrean, endosperma gutxi dute edo bat ere ez.[thumb|250px|eskuinera|Ekilorearen haziak haizeak barreiatuak *[Carlina*]]

### Metabolitoak 
Asteraceaetan, energia biltegia, oro har, almidoia baino inulina formakoa da. Azido iso/klorogenikoa, sesquiterpeno laktonak, triterpeno alkohol pentaziklikoak, hainbat alkaloide, azetilenoak (ziklikoak, aromatikoak, binilo-taldeekin), taninoak ekoizten dituzte. Inoiz, iridoiderik ez duten terpenoide olio esentzialak dituzte.

Asteraceaek bigarren mailako metabolitoak sortzen dituzte, flabonoideak eta terpenoideak, esaterako. Molekula horietako batzuk protozoo-parasitoak inhibi ditzakete, adibidez, Plasmodium, Trypanosoma, Leishmania eta heste-zizare parasitoak, eta, beraz, medikuntzan potentziala dute.

## Taxonomia
### Historia
Compositae, Asteraceaeen jatorrizko izena, Adriaan van Royen botanikari herbeheretarrak 1740an deskribatu zituen lehen aldiz. Tradizioz, bi subfamilia ezagutzen ziren: Asteroideae (edo Tubuliflorae) eta Cichorioideae (edo Liguliflorae). Azken hau oso parafiletikoa dela frogatu da, eta gaur egun 12 subfamiliatan banatuta dago, baina lehenak zutik jarraitzen du. Familia honen azterketa sinanterologia izenez ezagutzen da.

### Filogenesia 
Jarraian aurkezten den zuhaitz filogenetikoa 2014an eguneratutako Panero & Funk-en (2002). Diamanteak (♦) oso gaizki onartzen duen adabegi bat adierazten du (% 50 laguntzarekin), puntua (•) gaizki onartzen den adabegi bat (% 80). Zein den familia handiagoa ez dago argi, familia bakoitzak zenbat espezie biltzen dituen ziurtatu gabe dagoelako. Asteroideae, Cichorioideae, Carduoideae eta Mutisioideae lau azpifamiliek familia osoaren espezie-aniztasunaren % 99 dute (gutxi gorabehera % 70, % 14, % 11 eta % 3 hurrenez hurren).

Familia horrek erakusten duen konplexutasun morfologikoa dela eta, zirkunskripzio generikoak adostea zaila izan da, askotan, taxonomoentzat. Ondorioz, genero horietako askok hainbat berrikuspen behar izan dituzte. Barredak (2015) uste zuen Asteraceaeen koroa-taldeak, gutxienez, duela 85,9 milioe urte (Kretazeo berantiarra, Santoniarra) eboluzionatu zuela kalkulatu zuten, 88-89 milioe urteko zurtoin-adebegiaren adinarekin (Kretazeo berantiarra, Koniaziarra).

### Etimologia eta ahoskera 
Asteraceae izena latin berritik datorkio nazioarteko hiztegi zientifikoari, Aster-etik, genero motatik, + -aceae, taxonomia modernoan landare-izenen atzizki estandarizatua. Generoaren izena latinezko "aster" (izar) hitz klasikotik dator, zeina antzinako grezieratik ἀστήρ (astḗr-izar) zetorren.

## Banaketa eta habitata 
Asteraceae espezieek hedapen zabala dute, eskualde subpolarretatik tropikaletaraino hainbat habitatetan. Gehienak basamortu beroetan eta erdi basamortu hotzetan edo beroetan gertatzen dira, eta kontinente guztietan daude Antartikan izan ezik. Bereziki ugariak dira eskualde tropikal eta subtropikaletan (batez ere Erdialdeko Amerikan, Brasil ekialdean, Mediterraneoan, Levanten , Afrikako hegoaldean, Erdialdeko Asian eta Txinako hego-mendebaldean).

## Ekologia 
[thumb|200px|Epizookoria *[Bidens tripartita*]]
Asteraceae landareak bereziki ohikoak dira ingurune irekietan eta lehorrean.[6] 

Intsektuek asteraceae familiako espezie asko polinizatzen dituzte, baina, anemofilo (haize-bidezko polinizazioa duen landarea) asko dago: (e.b. *Ambrosia* eta *Artemisia*). Espezie apomiktiko asko ere badago familian.

Hazia landare-amatik behar beste urruntzeko, haizeak fruitu-kapsula (zipsela) osorik barreiatzen du gehienetan (*anemokoria*, haziak haizearen bidez barreiatzea), kardilaun batek lagunduta. Beste bariazio arrunt bat (*epizookoria*, haziak animaliei atxikita barreiatzea) da, kasu honetan barreiatze-unitatea zipsela bakar bat da (*Bidens*, esate baterako) edo kapitulu osoa (*Arctium*, e.b.) eta animal baten azalean edo lumetan atxikituta (arropetan ere erraz atxikitzen dira) barreiatuko dira.

## Eboluzioa 
Baliteke asteraceen bereizketa duela 42-36 milioi urte gertatu izatea, agian duela 49 milioi urte bereizten hasi zen hazi taldeak.

Osasuna arloan: sendabelarrak, kamomila, bi espezie ezberdinetatik lortzen dena, bata urteroko *Matricaria recutita*, eta bestea bizikorra den *Chamaemelum nobile*, *Arnica montana* (arnika); infutsioak, *Calendula* (belar-te infusioetarako landatzen da); Etxinazea *Echinacea purpurea*, te bezala erabiltzen dena. Neguko binagrera edo estragoia, menda mexikarra ere deitua, *Tagetes lucida* estragoiaren ordez erabiltzen da estragoia bizi-irauten ez den lekuetan. Halaber, Familia horretako espezie askok parasitoen aurkako medikuntza tradizional gisa erabiltzen dira. Estatu Batuetan, anbrosiaren polena belar sukarra deritzonaren arrazoi nagusietako bat da.

Industrian: hegaztientzako pentsua egiteko *Tagetes patula* landatzen da; tabako industriak *Tagetes minuta* erabiltzen du; intsektizidak *Chrysanthemum cinerariifolium*, *Tanacetum* eta *Pulicaria* (hiru horiek propietate intsektizida dituzten espezieak dira).

Oso garrantzizkoak dira ere mendebaldeko medikuntza eskura ez duten eskualde askotan. Bestaldetik, landare hauetako asko badira alergien eta dermatitisen eragile handiak.

## Erreferentziak 
## Bibliografia
Funk, Vicki A.; Susanna, A.; Stuessy, T. F.; Bayer, R. J., eds. (2009). *Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae*. Vienna: International Association for Plant Taxonomy.  (eskuragarri , Internet Archive-n)

## Kanpo estekak 
* Asteraceae-ekin erlazionatutako euskarriak Wikimedia Commons-en
* -ekin lotutako datuak Wikispecies-en
* Asteraceae Angiosperm Philogeny Webgunean
* Compositae.org Compositae Working Group (CWG) eta Global Compositae Database (GCD)