Archaeopteryx

***Archaeopteryx*** (antzinako grezierazko ἀρχαῖος *archaīos*, "antzinakoa" eta πτέρυξ *ptéryx*, "hegoa"; beraz «antzinako hegoa» esan nahi duena) edo batzuetan alemanierazko ***Urvogel*** («jatorrizko hegaztia» esan nahi duena) hegazti genero fosila da, eta hegazti eta narrastien bitartekotzat jotzen da. Historikoki hegazti zaharrena kontsideratu izan da, baina hegazti antzeko fosil berriak aurkitu dira eta zalantzatan jartzen da zaharrena den, eta baita hegaztia den ere. Gaur egungo mika baten antza zeukan itxuran eta ale handienak erroi baten tamainara iristen ziren.

Jurasiko Berantiarrean bizi izan zen *Archaeopteryx*-a, duela 150 milioi urte inguru, Charles Darwinek *Espezieen jatorriaz* argitaratu eta handik bi urte eskasera, eta *Archaeopteryx*-aren aurkikuntza Darwinen eboluzioaren inguruko teoria baieztatzeko giltzatako bat bihurtu zen. Gaur egun Berlingo Historia Naturalaren Museoan aurkitzen da.

Urte berean eskualde hartako Langenaltheim herrixkan hezurdura bat aurkitu zen, gaur egun **London Specimen** (BMNH 37001) izenaz ezagutzen dena, hiri hartako Historia Naturalaren Museoak Karl Häberlein medikuari 700 £-tan erosi baitzion (gaur egungo balioa 83.000 £-koa litzateke). Buruaren zati bat eta lepoa falta ditu eta baliteke lumaren jabearen espezie berekoa ez izatea. 1863. urtean Richard Owen naturalista ingelesak deskribatu zuen eta *Archaeopteryx macrura* izena eman zion. Charles Darwinek *Espezieen jatorriaz* liburuaren laugarren edizioan aipatu zuen "Zientzialariek diote hegaztiak Eozenoan sortu zirela baina Owen irakasleak lehenagokoa den hegazti bat deskribatu du, musker isatsa duena, artikualzio bakoitzean luma parea dituena eta hegoetan bi hatzapar libre dituena".

1874 edo 1875. urtean **Berlin Specimen** (HMN 1880/81) izeneko alea aurkitu zuen Jakob Niemeyer nekazariak Blumenberg inguruan. Hainbat eskutatik pasa ondoren Berlingo Historia Naturalaren Museoak erosi zuen 1880an, Ernst Werner von Siemens negoziogizonak finantziatuta. Wilhelm Damesek deskribatu zuen 1884an eta 1897an *Archaeopteryx siemensii* izena eman zion. Ezagutzen den hezurdura osoena da, buruarekin aurkituriko aurrenekoa.

### XX. mendetik aurrerakoak 
200px|thumb|*Maxberg Specimen* (S5)
Gainerako fosilak XX. mendearen erdialdetik aurrera identifikatu dira. Honako hauek dira:
* **Maxberg Specimen** (S5), 1956an Langenaltheim-en aurkiturikoa eta Florian Hellerrek 1959an deskribaturikoa. Burua eta isatsa falta ditu baina gainerako zatiak oso ongi mentendu dira. Solnhofengo Maxberg Museoan zegoen baina 1991n desagertu egin zen eta saldua edo lapurtua izango zela uste da.
* **Haarlem Specimen** (TM 6428/29), *Teylers Specimen* izenaz ere ezagutzen dena, 1855ean aurkitu zen Riedenburg inguruan eta Meyerrek *Pterodactylus crassipes* izena eman zion 1857n. Herbehereetako Haarlem hiriko Teyles Museoan aurkitzen da. Aurkituriko aurreneko fosila izan zen baina hasiera hartan pterodaktiloa zela esan zen eta 1970an John Ostromek sailkapena aldatu zuen. Hezur gutxi batzuk baino ez dira.
* **Eichstätt Specimen** (JM 2257) 1951ean Workerszell-en aurkitu zen eta Peter Wellnhoferrek 1974an deskribatu zuen. Ezagutzen den ale txikiena da, baina aurkituriko bigarren burua dauka. Posible da *Jurapterix* generokoa izatea.
* **Solnhofen Specimen** (zenbakitu gabekoa), 1970. hamarkadan aurkitu zen Eichstätt-en eta 1988an deskribatu zuen Wellnhoferrek. Ale handiena da, baina posible da *Wellnhoferia* generokoa izatea.
* **Munich Specimen** (BSP 1999 I 50, aurrez *Solenhofer-Aktien-Verein Specimen*), 1992ko abuztuaren 3an aurkitu zen Langenaltheimen eta Wellnhoferrek deskribatu zuen 1993an. Municheko Museo Paleontologikoan aurkitzen da. Esternoi bat zela uste zen baina korakoide hezurra da. Hasiera batean *A. bavarica* izena ezarri zitzaion baina badirudi *A. siemensii* dela.
200px|thumb|*Thermopolis Specimen* (WDC CSG 100)
* **Daiting Specimen** (1996)
* **Bürgermeister-Müller Specimen** (2000)
* **Thermopolis Specimen** (WDC CSG 100), Suitzako bilduma pribatu batean luzaz egon ondoren 2005ean Wyomingo Thermopolis hiriko Wyoming Dinosaur Centre museoari eman eta Mayr, Pohl eta Petersek deskribatu zuten. Ongien kontserbaturiko burua eta oinak ditu. 2007an *Archaeopteryx siemensii* espezieari zegokiola finkatu zen.
* **Hamaikagarren alea**, 2011ean aurkitu eta 2014an deskribatu zen. Burua eta aurreko beso bat falta dituen arren ongien kontserbaturik dagoenetako bat da. Oraindik ez du izenik jaso.
* **Hamabigarren alea**, 2010an aurkitu bazen ere 2014ko otsailean eman zen honen berri. 2018an deskribatu zen eta aurreko fosilak baino zerbait zaharragoa dirudi.

erdian|800px|thumb|8 fosilen hezurduren arteko konparaketa.

## Sailkapena 
### Espezieak 
250px|thumb|*Archaeopteryx*-aren hezurdura eraikia, Philadelphian.
Guztira hamar espezie izendatu izan diren arren gaur egun bi espezietan biltzen dira guztiak, *Archaeopteryx lithographica* eta *Archaeopteryx siemensii*.

Sailkapena egitea ez da erraza izan historian zehar, *A. lithographica*-ren fosil bakarra aurrena aurkituriko luma soil hura baita, eta agian Londresen dagoen alea ere bai. Gavin de Beerrek proposatu zuen hori 1954an eta ICZN batzordeak onartu zuen. Hasierako lumak jarraitu zuen ordea espeziearen holotipo izaten baina bi zientzilari tadek eskatuta Londresko alea neotipo bihurtu zuen ICZN batzordeak 2011ean.

Gainerako aleak *Archaeopteryx siemensii* espeziearen barnean sartu dira, gutxienez Berlingoa, Munichekoa eta Thermopolisekoa, izan ere gainerakoak genero bereiziak izan daitezkeela ikusi baita.

#### Sinonimoak 
* ***Archaeopteryx lithographica*** Meyer, 1861 [mantentzen den izena]
** *Archaeopterix lithographica* Anon., 1861 [*lapsus*]
** *Griphosaurus problematicus* Wagner, 1862 [atzera bota zen 1961an; ICZN Opinion 607]
** *Griphornis longicaudatus* Owen *vide* Woodward, 1862 [atzera bota zen 1961an; ICZN Opinion 607]
** *Archaeopteryx macrura* Owen, 1862 [atzera bota zen 1961an; ICZN Opinion 607]
** *Archaeopteryx oweni* Petronievics, 1917 [atzera bota zen 1961an; ICZN Opinion 607]
** *Archaeopteryx recurva* Howgate, 1984
** *Jurapteryx recurva* (Howgate, 1984) Howgate, 1985
** *Wellnhoferia grandis* Elżanowski, 2001
* ***Archaeopteryx siemensii*** Dames, 1897
** *Archaeornis siemensii* (Dames, 1897) Petronievics, 1917 eta hezurrezko isatsa. Garezurra ere teropodoen antzekoa zen. Hori dela 1970. hamarkadan John Ostromek aurrez 1868an Thomas Henry Huxleyk esandakoa berretsi zuen, hegaztiak teropodoetatik eratorri zirela. *Archaeopteryx*-ak teoria hori babesten zuen, izan ere teropodoek bezala atzeko hanketan hiru hatz bereizi zituen eta bakoitzean hatzazala.

### Lumaia 
thumb|200px|*Archaeopteryx*-aren (ezkerrean) eta hegazti modernoen (eskuman) isatsetako lumen arteko konparaketa.
*Archaeopteryx*-aren ezaugarri nabarmenena ongi garaturiko arraun-luma asimetrikoak ziren eta oreka ematen dieten vexiloak ere bazituzten. Gaur egungo hegaztiek dituztenen antzekoak ziren. Isatseko luma ez ziren hain asimetrikoak, hori gaur egungo hegaztien ezaugarria ere bada, eta hauek ere vexiloak zituzten. Oraingo hegaztiek ez bezala hezurrezko ardatz baten albo bietara lumak zabaltzen zitzaizkion.

Gorputza estaltzen zuen lumaia ordea ez dago hain dokumentatua eta Berlingo alean baino ezin izan da aztertu. Hori kontutan hartuta hanketako lumek praka antzekoak eratzen zituzten. Bizkarrean luma simetrikoak zituen eta sabelaldean eta lepoaren barnealdean lumatxaz estalia zuen. Buruan eta lepoan ez da lumen aztarnarik aurkitu. Baliteke biluziak izatea, baina baliteke kontserbatu ez izana ere.

*Archaeopteryx*-aren lumak oso modernoak dira eta horrek esan nahiko luke lumen jatorria Jurasiko Berantiarra baino lehenagokoa dela. Lumen aztarnak beste hainbat dinosaurotan ere aurkitu dira, *Velociraptor*-etan adibidez 2007an deskribatu ziren. Keratinaz egindako egiturak dira, narrastien ezkatak bezala, eta honek zatikaturiko ezkata batean jatorria dutela iradokitzen du. R. Prum eta A. H. Brushek ordea arantza hutsetan jatorria dutela proposatu dute.

### Kolorea 
thumb|250px|*Archaeopteryx* (Carneyren arabera).
Ryan Carney eta bere taldeak *Archaeopteryx*-aren kolorazioaren inguruko ikerketa egin zuen eta Mikroskopio elektronikoa erabili eta X izpien fluoreszentziaren analisia aztertuta melanosomak aurkitu zituen 1861eko luma bakar hartan. Han aurkituriko egitura gaur egungo 87 hegaztirekin konparatu zen eta ehuneko handi bateko ziurtasunarekin *Archaeopteryx*-a beltza izango zela ondorioztatu zuten. Carneyk lojikoa ikusten zuen, izan ere melanosomek egitura ezaugarri bereziak dituzte hegaldirako lumak indartzen dituztenak. Azterturiko luma estal-luma bat zen eta hegoen zati bat estaliko zuen. Horrela izanik posible da animalia guztia beltza ez izatea, baina orokorrean iluna izango zela uste da. 

2013an *Journal of Analytical Atomic Spectrometry* aldizkariak egindako ikerketa batek lumaiaren kolorea konplexuagoa izan zitekeela proposatu du, argia eta iluna konbinatuz, baina beti ere lumen puntak beltzak izanda.

## Paleobiologia 
### Hegaldia 
[thumb|250px|*Archaeopteryx*-aren ikuspegi artistikoa *[Compsognathus* bat ehizatzen.]]
Hegoei eta isatsari begiratuta argi ikusten da *Archaeopteryx*-a hegaldia altxatzeko gai zela baina ez dago argi hegoak astintzen zituen edo planeatu baino ez zuen egiten. Bularrezurra falta du eta badirudi oso hegalari ona ez zela izango, baina baliteke muskuluak espoletari egon zitezkeen eta posible da bularrezurra kartilagotsua izatea eta ez hezurrezkoa.

2006an Philip Senterrek eskapularen orientazioa eta korakoidea eta humeroa aztertu zituen eta haren arabera animalia planeatzailea zen eta soilik laguntzeko astintzen zituen hegoak, baina ikerketa berriek iradoki dute teropodo hegalariek hegaldi kolpearen konfigurazio desberdina izango zutela. Hegaldiak laburrak izango zirela iradokitzen dute hegan egiteko erabat garatu gabeko hezurdurako egiturek.

2004an Londresko *Archaeopteryx*-aren burua aztertu zen eta proportzioan dinosauroen artean tamaina handieneko garuna zutela ikusi zen eta ikusmenarekin zerikusia duten eremuek garunaren herena hartzen zutela. Entzumenaren eta muskulu koordinazioaren eremuak ere handiak ziren. Hortik ondorioztatzen da hegalaria zela. Garezurrak barne belarria zuela ere erakutsi zuen, eta honi entzumen bikainaz gain orekaren zentzumena ere gehitzen dio.

### Hazkuntza 
Erickson, Norell, Zhongue eta beste zientzilari batzuek 2009an azterketa histologikoak burutu zituzten. *Archaeopteryx*-aren hezurren muturrek baskularizazio txikia dute, ziurrenik aurkituriko fosil guztiak ale gazteenak direla uste da, eta horrek esan nahi du hazkuntza motela zuela. Basahatearen erritmora (2'5 mikrometro/eguneko) edo ostrukarenera (4'2 mikrometro/eguneko) haziko zela ondorioztatu zuten eta beraz *Archaeopteryx* heldu bihurtzeko 970 egun beharko zituela kalkulatu zuten, ia hiru urte. Kiwiaren antzeko metabolismoa izango zukeela ere kalkulatu zuten.

### Aktibitatea 
Garezurreko eraztu esklerotikoak aztertuta eguneko jarduera izango zuen, gaur egungo hegazti gehienek bezala.

## Paleoekologia 
thumb|250px|Solnhofengo kareharri harrobia.
Fosil guztiak Solnhofengo kareharrian aurkitu dira, Bavarian (Alemania), baina Jurasiko Berantiarrean (duela 150-145 milioi urte) klima erabat desberdina zen. Latitude txikiagoan kokaturik zegoen, ekuatoretik gertuago. Ingurune lehorra zen, aurkitu diren landare fosilen moldaerek hori erakusten dute eta ibaien sedimentu pilaketarik ere ez da ikusi. 

Landaretza urria zen, zikadak eta koniferoak batez ere, eta alturera txikia hartzen zuten, hiru metro gehienez ere. Animaliei dagokienez intsektu ugari, musker txikiak, pterosauroak eta *Compsognathus*-ak aurkitu dira. 

*Archaeopteryx*-aren fosilak bikainak dira, hil ziren tokitik fosilizazio prozesuan zehar gutxi aldendu direlako da hori. Solnhofen aintzira uharte baxuek inguratzen zuten eta haietan bizi ziren *Archaeopteryx*-ak. Aintzira sakonera gutxikoa zen, ziurrenik koralak izango zituen, eta sasoi lehor luzea izaten zuen, prezipitazio gutxikoa. Karezko sedimentuak pixkanaka pilatzen ziren hondoan eta horregatik aortu dira zehaztasun handiko fosilak, lumak ere erakusterainokoak.]]
### Egiazkotasuna 
Fred Hoyle astronomoak eta Lee Spetner fisikoek 1985. urtearen hasieran hainbat artikulu argitaratu zituzten Berlingo eta Londresko fosilak faltsutuak izan zirela esanez.  

Londresko Historia Naturalaren Museoko adituek, tartean Alan J. Charig eta bere taldeak, aurre egin zieten esanez litifikazio prozesuen inguruko jakintza urria zutela, izan ere haiek zementoan egindako lumen inpresioak erakutsi baitzituzten froga gisa. Faltsutzearen aldeko beste argudio bat zen harria zatitzean alde batean fosila ongi kontserbaturik zegoela eta beste aldean ordea ez, baina dirudienez hau ohikoa da Solnhofengo kareharrietan. Posible da animaliak azal gogorrean erori izana, arrastorik apenas utziz eta ondoren sedimentuez estali izana eta hor molde gisa eginez egiturak hobeeto markaturik geldituko ziren. 

Isatsa kareharrian irudikatzeko luma handi bat erabili zela ere esan zuten faltsutzearen hipotesiaren aldekoek, baina argi dago isatsean hezurrak nabaritzen direla. Horretaz gain Charigen taldeak esan zuen lauzak zeharkatzen dituzten zirrikituek erakusten dutela lumak benetakoak zirela, eta ez prestaturiko inpresioak. Zirrikituak gainera kaltzitaz beterik zeuden.

### *Protoavis-a* 
Sankar Chatterjee paleontologo estatubatuarrak 1984an *Archaeopteryx*-a baino lehenagokoa zen hegaztia aurkitu zuela plazaratu zuen 1991ean, eta *Protoavis* izena eman zion. Duela 210-225 milioi urte arteko datazioa zuten fosilok. Fosilak ordea egoera txarrean zeuden, zatikatuak eta sakabanatuak, eta ezin zen ondorioztatu hegan egiteko gaitasunik izango zuen ala ez. Paleontologo ugarik existitu izan zenik ere zalantzan jarri zuten (Paul, 2002; Witmer, 2002), eta hainbat izakiren zatiekin egindako alea izango zela esan zuten.

### Kokapen filogenetikoa 
[thumb|200px|*[Deinonychus* (ezkerrean), Dromaeosauridae taldeko dinosauroa, eta *Archaeopteryx* (eskuinean). Aurreko besoen hezurduren konparaketa.]]
Gaur egun *Archaeopteryx*-a hegazti antzinakoena dela kontsideratzen bada ere zalantzak daude gaur egungo hegaztien arbasioa zela adierazteko orduan. Lowe (1935), Thulborn (1984) eta beste hainbat paleontoklogok adierazi zuten *Archaeopteryx*-a dinosauroa zela eta beste dinosauroak baino erlazio handiagorik ez zuela hegazti modernoekin. Kurzanovek (1987) *Avimimus* proposatu zuen hegaztien aintzindari gisa. Barsboldek (1983) eta Zweers eta Van den Bergek (1997) Maniraptora taldeko dinosauroak gaur egungo hegaztien antzekoagoak direla esan zuten.

2011. urtean *Xiaotingia* aurkitu zen eta *Archaeopteryx*-aren gertuko izakia izanik biei azterketa filogenetiko berriak egin zitzaizkien. Azterketa hauen arabera *Archaeopteryx*-a Dromaeosauridae taldeko dinosauro bat da eta ez Avialae taldekoa, beraz ez da hegaztia. Azterketaren egileek ordea zalantza asko sortzen dituela esan zuten eta egoera hobean dauden ale berriak aurkitu arte ezin dela erabaki zehatzik hartu. Hurrengo urteetan aldeko eta kontrako emaitzak eman zituzten ikerketa ugari plazaratu ziren; Senter, *et al.* (2012), Turner, Makovicky eta Norell (2012), Godefroit, *et al.* (2013), Agnolín eta Novas (2013)...

## *Archaeopteryx*-a egungo kulturan 
Historikoki hegaztirik zaharrena kontsideratua zian denez jendartean ezaguna izan da, gizarteak dinosauroekiko interes handia izan duen garaietan behintzat. 1940. urtean Walt Disneyk egindako Fantasia filmean azaldu zen, *Ornitholestes* handi batek gainera salto egiten diola. *The Land Before Time* saileko filme batzuetan ere agertzen da. *When Whales Walked: Journeys in Deep Time* telesailean ere atal bat eskeini zitzaion hegaztien eboluzioari.

Asteroide gerrikoan dagoen asteroide bat *9860 Archaeopteryx* izendatu zuten 1991n.

## Erreferentziak 
## Kanpo estekak