Ostrakodo

**Ostrakodoak** kaltzitazko bi kuskudun krustazeoak dira. Ostrakodo gehienen tamaina 0,5 eta 2 milimetro tartekoa da, baina salbuespen gisa gaur egun bizi den *Gigantocypris*a, 2,5 zentimetro neurtzen dituela. Artropodo talde honen hedapen tenporala Kanbriarretik gaur egun artekoa da.

Ostrakodoei buruzko lehen erreferentzia idatzia Müllerrek egin zuen 1776an, gaur egun bizi diren espezie batzuk deskribatuz. Oskoldun hauek dibertsitate handikoak dira, izan ere gaur 33.000 espezie ezagutzen dira, horietatik 25.000 fosilak eta 8.000 gaur egun bizirik daudenak.

Ostrakodoak ura dagoen edozein lekutan bizi daitezke: itsasoa, lakuak, putzuak, iturriak, kobazuloetako putzuak... honek bere ikerketarako erraztasunak ematen ditu eta erregistro fosilean garrantzi handikoak dira.

## Morfologia 
### Morfologia orokorra 
Ostrakodoak biguna den gorputz bat daukate eta gogorrak diren kuskuak dituzte. Gaur egun bizi direnez oso ondo ezagutzen dira ezaugarri orokor guztiak.

Animalia bi kuskuen artean sartuta dago, hau bi ataletan bereizi daiteke: burua eta toraxa. Gorputza eta burutik apendizeak ateratzen dira eta hauen kopurua subordenak sailkatzeko irizpide taxonomikoa da. Apendizeak antena, antenula (igeri egiteko eta sentsore organoak), masaila eta maxilula (elikatze, garraiatze eta murtxikatzeko); toraxean hiru apendize (lokomotoreak) eta *furka* dago, zeinen funtzioa lokomotorea izan daiteken.

Barne organoei dagokionez nahiko sinpleak dira: liseriketa aparatua, arnas-aparatu, zirkulazio sistema eta nerbio sistema dute. Ostrakodo espezie batzuk ere begiak dituzte, baina beste batzuk itsuak dira. Ugalketa organoei dagokionez, dimorfismo sexuala nabaria da, arrek ugaltze organoa oso garatua dute eta helduei tutu seminiferoak ondo ikusten zaie, emeei berriz obiduktuak ikusten zaizkie.

Kuskuari dagokionez bi elementu mota bereizi daitezke: barne elementuak eta kanpo elementuak. Barne elementuen artean gihar aduktoreak utzitako arrastoak daude, gihar arrastoak, gihar aduktoreak kuskuak irekitzeko eta ixteko erabiltzen dira. Beste elementu bat *txanga* da. Hiru txanga mota bereizten dira: *adonta*, *merodonta* eta *anfidonta*.

Kuskuen barnealdean ikusten diren beste elementu aipagarriak alde marginala, poroak, kanalak, bestibuloa eta duplikatura dira.

Kuskuari kanpokaldean berriz apaindurak (saihetsak, erretikulatuak, fosak, arantzak, tuberkuluak eta punteatuak), poroak, lobuluak, karenak, noduluak, ildoak eta hegoak. Osotasunean maskorraren morfologia begiratuz, sailkapen taxonomikoak egin daiteke espezie mailan. Alboz ikusita maskorraren forma luzatua, subeliptikoa, triangeluarra, biribildua edo subzirkularra izan daiteke. Aurrez ikusita maskorraren forma triangeluarra, lentikularra, karratua edo biribildua izan daiteke.

### Morfologia funtzionala 
Espezieen morfologia bizi diren modura eta ingurunetara adaptatuta daude. Ostrakodo espezie gehienetako emeetan kuskuaren atzealdea puztuta dute, izan ere arrautzak bertan gordetzen dituzte denboraldi batez eta hauek gordetzeko lekua behar dute.

Oskolen formak eta kaltzifikazio maila aldatzen da, kosta lerroan edo korrontea dagoen ingurune batean bizi diren espezieak oskola askoz ere kaltzifikatuagoa duteur geldoetan bizi direnak baino. Kaltzifikatuak direnak ere sendotze egiturak izaten dituzte (saihetsak) eta txangak ere sendoagoak izango dituzte.

Espezie planktoniko eta bentonikoen artean ere desberdintasunak nabariak dira, espezie planktonikoen oskolak arinak eta globulotsuak izango dira. Ostrakodo bentonikoak sedimentuaren gainetik ibiltzen direnak, substratua limoa bada hegal bentralak izan dezakete sedimentuaren gainean mantentzeko.

Epibentonikoak, sedimentuaren barnean sartzen direnak, aurretik ikusita forma lentikularra izango dute eta orokorrean igerilariak direnak maskorra globulutsua eta hidrodinamikoa izango dute.

Espezie igerilarietan igeri egiteko erabiltzen diren apendizeak, antena eta antenula, garatuago egongo dira eta zulatzaileak direnak apendize sendoak izango dituzte, eta zuloetan sedimentuaren barnean bizi direnak ez dute begirik izango ez dituztelako behar.

### Orientazioa 
Ostrakodo espezieen deskribapena egiteko ezinbestekoa da ostrakodoaren kuskuak orientatzen jakitea. Gaur egungo ostrakodoa bada eta apendizeak kontserbatzen direnean oso erraza da oskola orientatzea, baina ostrakodoak fosilak direnean, kontserbatzen diren irizpideak edukiko ditugu soilik. Kasu honetan txanga begiratu behar da orientazioa jakiteko. Txanga beti alde dortsalean egongo da. Aurrealdea eta atzealdea ezberdintzeko gihar markak kontuan eduki behar dira, hauek erdialdetik apur bat aurrerago kokatzen dira eta aurreko zona marginala apur bat zabalagoa da. Beraz kuskua deskribatzerakoan alde hauek deskribatuko ditugu:
* Alde dortsala
* Alde bentrala
* Atzealdea
* Aurrealdea
Aurreko guztiaz gain hidrodinamismoa ere kontutan hartu behar da. Forma hidrodinamikoa bada erresistentzia gutxien ematen duen aldea aurrealdea izango da.

## Biologia 
Ostrakodoen biologia gaur egun bizi diren espeziei esker ondo ezagutzen da.

Ostrakodoak edozein ingurune urtarrean bizi daitezke, baita soilik urteko garai konkretu batzuetan ura duten inguruneetan, izan ere ostrakodo espezie batzuen arrautzak eta jubenilak desekazio eta izoztea jasan dezakete eta ingurunea ureztatzen denean hazkundea jarraitzen dute. Ostrakodoak muden bidez azten dira, gorputza hazten zaienean oskolak txiki gelditzen zaie, berri bat prezipitatzen dute eta zaharra askatzen dute, berria prezipitatzeko uretik behar duten kaltzita eskuratuz. Ostrakodo baten bizitzan zehar 8 edo 9 gertatzen da prozesu hau eta ontogenia deitzen zaio.

Beraz ostrakodo nagusi batek bere bizitzan zehar 7 edo 8 kusku pare ekoizten ditu, baina kusku hauek ez dira agertzen sedimentu fosiletan, muda hauek ez baitaude ondo kaltzifikatuta. Hazkunde ontogenikoaren zehar kuskuen forma, apaindurak, eta apendizeak aldatu daitezke, baina oskolaren proportzioa, luzera altuerarekiko, mantendu egiten da.

### Ugalketa 
Morfologiako atalean esan dugun bezala dimorfismo sexuala oso nabaria da espezie batzuen artean, baina espezie guztietan ez dira arrak eta emeak ezagutzen, espezie batzuetako ostrakodo guztiak emeak dira, beraz ez dute ugalketa sexuala, baizik eta partenogenesia, emeek emeak ekoizten dituzte soilik. Ugalketa sexualean, arrak eta emeak daudenean, honen bidez egingo dute eta arrak eta emeak ekoiztuko dituzte. Ugalketa modu hauek orokorrean ezberdinak dira ingurunearen egonkortasunarekin, horrela ingurune egonkor batean, adibidez itsasoan, ugalketa modu nagusia sexuala izango da eta ingurune ezegonkor batean, adibidez kontinental asko, ugalketa partenogenetikoa izango da nagusi.

Ostrakodo espezie berdina ingurune desberdinetan ugalketa partenogenetikoa eta sexuala izan dezake.

### Ingurune berrien kolonizazioa 
Ura modu konstantean ez dagoen lekuetan (putzuak adibidez) ezin dira ostrakodoak modu arruntean iritsi. Bertara beste izaki batzuek garraiatu behar dituzte lokatzean. Horrela garraiatzaile nagusi gisa aipatzen dira igelak (metro batzuk), hegaztiak (kilometro batzuk) eta haizea (ehunka kilometro). Garraiatu ondoren ingurune egokia aurkitzen badute eklosionatu eta ingurunea kolonizatuko dute.

## Muga biologiko, fisiko eta kimikoak 
Zenbait baldintza fisiko eta kimikoak ostrakodoen agerpena eta distribuzioa baldintzatzen dute.
* Ingurune batzuetan harrapakarien presentzia garrantzitsua izan daiteke ortrakodoentzat, baina hauen presentziak ez du mugatuko ostrakodoen agerpena baizik eta produkzioa.
* Lurreko ingurune urtar guztiak euren uraren gazitasunaren arabera sailkatu daitezke, gazitasun kontzentrazio hauek eragin handia dute ostrakodo espezieen distribuzioengan. Diferentzia garrantzitsuenak ostrakodo kontinental eta itsastarren artean dago. Kontinentalak orokorrean itsastarrekin konparatuta, txanga sinpleagoak dituzte (adontak edo merodontak) eta kuskuak gutxiago kaltzifikatuta daude, itsastarretan txanga konplikatuagoa dute eta sendoagoa izaten da (anfidonta) eta kuskuak kantzifikatuago daude.
* Uraren konposaketaren arabera ostrakodo batzuk apainduren aldaketak erakusten dituzte, adibidez kuskuen gainazalaren gehipena noduluak eratuz uraren dentsitatea oso txikia deenan. Urak daukan Magnesio/Kaltzio erlazioaren arabera, apaindurak ere konplikatuagoak izan daitezke.
* Tenperaturak eragin handia du ostrakodoen distribuzioan. Honen eredu garbia termoklina da. Sakonera ertain eta handiko ingurune urtarretan, termoklinak muga gisa funtzionatzen du eta bere azpitik eta gainetik dauden asoziazioak ezberdinak izango dira.
* Tenperaturak ostrakodoen arrautzak eta hazkundea ere kontrolatzen ditu, tenperatura tarte batzuetan espezie batzuen produkzioa asko igo daiteke, espezie hauei **termofilak** deitzen zaizkie. Beste espezie batzuk ur hotzetan bizi dira, itsas sakoneko ur hotzetan bizi diren espezieak **psikrosferikoak** deitzen zaizkie. Beraz lagin bateko espezieak identifikatuz eta bere ugaritasuna tenperaturari buruz informazioa emango digu.
* Kuskuen kaltzifikazioa ere tenperaturarekin erlazionatuta dago.
* Ostrakodoek orokorrean materia organiko ugaria duten inguruneak atsegin dituzte, materia organikoz elikatzen baitira espezie asko, baina oso ugaria denean oxigeno gutxitzea gertatzen da eta honekin batera ostrakodoen desagerpena.
* Uretan disolbatuta dagoen oxigeno mailaren arabera ostrakodoen asoziazioak aldatuz joango dira. Espezie batzuk oxigeno gutxiko ingurunetan bizi daitezke, beraz espezie hauen ugaritasuna laginean oxigenoari buruzko informazioa emango digu.
* Orokorrean ostrakodoak korronte gutxi edo ertaineko inguruneak aukeratzen dituzte bizitzeko, baina badira ostrakodo espezie batzuk korrontea atsegin dutena (bentonikoen artean), espezie hauei **erreofilikoak** deitzen zaie, espezie hauen agerpena sedimentuetan beste batzuekin tartekatuta, inguruaren energiari buruzko informazioa emango liguke.
* Substratuaren arabera ostrakodoen asoziazioak ere aldatzen dira.

### Erabilgarritasun paleokologikoa 
Aurretik aipatutako guztiak direla eta, eta Kanbriarretik gaur egunerarte bizi direnez, indikatzaile onak dira paleoekologiari dagokionez. Gaur egungo espezie antzekoak erabili ahal dira iraganeko ekologiaren gaineko ikerketak egiteko.
Gainera kuskuek dituzten isotopoek eta euren ontogenian egon denaren inguruko informazioa jaso dezakegu. Kaltzio, Magnesio, Estrontzio, δ18O eta δ13C dira informazioa jasoko dugun elementuak.

## Sailkapena 
Arthropoda
* Klase Ostracoda
:5 ordena bereizten dira
** Archaeocopida. Kanbriarrean eta Ordoviziarrean bizi ziren.
** Leperditicopida. Ordoviziar eta Devoniarrak.
** Paleocopida. Paleozoikoko talde garrantzitsuena. Ordoviziarretik Permiarrera.
** Podocopida. Kontinentalak eta itsastarrak daude. Ordoviziarretik gaur egunera.
** Myodocopida. Guztiak dira itsastarrak. Karboniferotik guar eguna arte.