Foraminifero

**Foraminiferoak** protista zelulabakarrak dira. Ameba, erradiolario eta heziozoarioek bezala pseudopodoak dituzte. Bere tamaina dela eta, kosmopolitak direlako eta azkar eboluzionatzen dutelako mikropaleontologian oso erabiliak dira. Foraminifero planktonikoek segida bioestratigrafikoak izendatzeko balio dute eta bentonikoek berreraikuntza paleoanbientalerako.

## Morfologia 
Esan bezala foraminiferoek pseudopodoak dituzte. Hauek errtikulopodo edo errizopodo motakoak dira, hau da, finak dira eta itxura adarkatua dute. Bere protoplasma oskol batez babestua dago. Oskol hau hasieran organikoa izaten da biana beranduago mineralez babesten da. Mineral hauek nolakoak diren foraminiferoak sailkatzen baimentzen du. Batzuek oskol aragonitikoa dute, beste batzuk kaltzitikoa eta azkenik badira aurkitzen dituzten partikulak itsasten dituztenak (aglutinakorrak).

Foraminiferoen oskola ganbaraz osatua dago. Ganbara hauek zuloak dituzte pseudopodoak atera daitezen. Ganbara bat baino gehiago dagoenean (gehienetan) hauen artean pareta zeharkatzen duten zuloak daude. Zulo hauei **foramen** izena ematen zaio. Foraminifero fosilak oskolaren formaz sailkatzen direnez hau ezagutzea bereziki garrantzitusa da eta askotan ez zaio arretarik jartzen biologiari berari.

## Biologia 
thumb|300px|*Ammonia tepida* foraminiferoa
Foraminiferoetan zitoplasma bi zatitan banatzen da: ektoplasma eta endoplasma. Izenak dioen bezala endoplasma barnekaldean egoten da eta ektoplasma kanpokalderantz isurtzen da. Isurketa hau pseudopodoen bidez egiten da oskolak dituen zuloetatik. Zulorik ez badute orduan irekidura nagusitik agertzen dira aho baten moduan.

### Elikadura 
Orokorrean foraminifero gehienek diatomeak, zoosporak, dinoflagelatuak, krisofitak, kopepodoen larbak eta algak jaten dituzte. Bakterioak eta bestelako partikula organikoak ere jaten dituzte. Askok modu sinbiontean izaki fotosintetikoak dituzte, adibidez dinoflagelatuak. Janaria pseudopodoek hartzen dute eta ondoren barrura sartu eta endoplasman uzten dute.

Foraminiferoen bizi eredua oso aldakorra denez bakoitza bere lekuan bizi da. Horrela belarjaleak direnak zona fotikoan bizi dira eta beraz kostaldean bizi dira gehiago. Detritiboroak eta bakteriofagoak eutrofizazioa eman den lekuetan bizi dira. Haragijaleak eta parasitoak ez dira oso arruntak baina beste leku batzuetan bizi dira.

Foraminifero planktonikoak gehienbat oportunistak dira eta edozein partikula organiko irentsi dezakete. Askotan fitoplankton asko dagoen lekuetan bizi dira.

### Mugimendua 
Gaur egun bizi diren foraminifero espezie gehienak bentonikoak dira. Hauetariko batzuk, beraz, lurrera lotuta bizi dira. Bentoniko askeak direnak pseudopodoen kontrakzio koordinatuaz mugitzen dira. Batzuek pseudopodoak ibiltzeko erabiltzen dituzte.

Planktonikoak direnak ez dira gai euren kasa mugitzeko, eta beraz korronteak erabili behar dituzte. Hala ere gorantz edo beherantz mugitu daitezek estrategia ezberdinak erabilita (orokorrean dentsitatea aldatzen duen edozein).

### Birsorkuntza 
Foraminiferoen birsorkuntza urtean behin, ilargiro edo ilargi erdiro izan daiteke. Bi modu dituzte birsortzeko: sexuala eta asexuala (gamogonia eta eskizogonia). Askotan bata eta bestea txandakatzen dira. Hala ere kondizioak txarrak direnean fase sexuala ez da gertatzen eta ondorengo guztiak klonak izango dira.

## Oskola 
[thumb|300px|Makroforaminiferoen fosilak [Urbasan]]

### Sorrera 
Oskolaren sorrerako bi modu daude. Batean jarraian sortzen da oskola eta bestean noizbehinka. Jarraian sortzen denean oskolek ez dituzte ganbera bereiztuak, baina noizbehinka egiten denean ganbara hauek bereizten dira. Oskola sortzeko Golgiren aparatuak hartzen du parte pseudopodoekin batera. Golgiren aparatuak beharrezkoak diren proteinak isurtzen ditu. Proteina hauek biomineralizazioa sortzen dute aurretik aipatutako bi modu posibleetan. Oskolaren forma pseudopodoen disposizioak eta luzerak zehazten du.

Foraminifero batzuetan ganbara berri bat sortzean organismo osoak jasotzen du oskol berri bat, baina aurrekoa desagertarazi gabe. Honek *egitura lamelarra* deritzona sortzen du.

### Forma 
Foraminiferoen oskolaren formak oso ugariak dira eta orokorrean esanahi ekologikoa dute.

#### Unilokularrak 
Itxura unilokularra duten foraminiferoek hazkuntza jarraia dute. Mota ezberdinak ikus daitezke, baita kiribilduak ere. Kiribilduen artean planiespiralak eta trokoespiralak aurkitu daitezke.

#### Multilokularrak 
thumb|*G. bulloides* foraminiferoaren argazkia
thumb|*Quinqueloculina*
Ganbara ezberdinak elkartuz sortzen dira. Hauek serieak sortuz egin daitezke eta orduan mota ezberdinak egongo dira, serie bakoitzean dauden ganbaren arabera: uniseriatuak, biseriatuak, triseriatuaak...

Ganbara ezberdinak kiribilduz elkartzen badira hiru mota aurkituko ditugu:
* Planiespiralak: espirala laua bada.
* Trokoespiralak: espirala ez da plano berean hazten, baizik eta aldatzen doala modu helikoidalean.
* Estreptoespiralak. Ganberak ausaz kiribiltzen dira.

Gainera hauek guztiak **ebolutoak** edo **inbolutoak** izan daitezke kiribiltze moduaren arabera. Inbolutoak izango dira azkeneko ganbarak aurrekoak besarkatzen baditu.

Ganbarak lotzeko beste moduak ere badira. Miloilidoetan, adibidez, ganbarak kiribiltzen dira baina zenbaki zehatz bat egongo da bira bakoitzean. Beste batzuk, orbitolinak bezala zirkulu kontzentrikoak egiten hazten dira.

### Konposaketa 
Lehen esan bezala mota ezberdinak daude:

#### Organikoak 
Sinpleenak dira eta badirudi zaharrenak ere direla. Hala ere euren konposaketa ez da oso ondo ezagutzen. Autore batuzen arabera kitina edo keratina izan daiteke, beste batzuek proteina polisakarido bat dela diote. Ektoplasma eta endoplasma bereizteko geruzatxo organiko bat dago.

#### Aglutinakorrak 
Kanpoaldean aurkitzen dituzten materialak bildu eta elkartzen dituzte. Zementua zelulak berak isurtzen du. Aurkitu daitezkeen osagaiak, beraz, anitzak dira. Batzuek kuartzoa bakarrik erabiltzen dute, beste batzuek moluskoen zatiak, mikak, magnetita, granateak, diatomeak, kokolitoak, beste foraminifero batzuk edo hainbat partikula izan ahal dituzte. Hauek jartzeko modua irregularra edo erregularra izan daiteke.

#### Kaltzitikoak 
Kaltzitak oskola eraikitzen duenean zelulak berak isurtzen du. Hiru motakoak egon daitezke:
* Mikrogranularrak: Kaltzitazko garau esferikoen gainezartzeaz sorturikoak.
* Porzelanotsuak: 0,1 eta 2 μm arteko kristalez osatutako oskolak eta mikroskopioz guztiz lauak diruditenak.
* Hialinoak: oskol transparenteak dira, kaltzitazko geruza finak egiten baitituzte.

#### Aragonitozkoak 
Hainbat foraminiferoren oskolak, batez ere hialinoak direnenak, aragonitoz osatuak daude. Hala ere aragonitoa ez da oso egonkorra eta kaltzitan eraldatu daiteke.

#### Silizezkoak 
Hauek urriak dira, baina ez da oso ziurra nola sortzen den. Batuzek eurek jariatzen dutela uste da, beste batzuek kanpotik jasotzen duten bitartean.

## Sailkapena 
Sailkatzeko hainbat metodo proposatu badira ere gaur egun ere arazo handiak daude horretarako. Onartuen dagoen sailkapenean Foraminiferoak *orden* bat kontsideratzen dira eta 12 suborden daude 74 superfamiliekin. Hala ere autoreen arabera hauek aldatzen dira.

12 subordenetan sailkapena honako hau da:

* **Foraminifa** (Foraminiferida)
** Allogromiina - 5 familia
** Textulariina - 19 superfamilia
** Fusilinina - 13 superfamilia
** Involutinina - 4 familia
** Spirillinina - 2 familia
** Carterinina - familia 1
** Miliolina - 5 superfamilia
** Silicoloculinina - familia 1
** Lagenina - 2 superfamilia
** Robertinina - 4 superfamilia
** Globigerinina - 7 superfamilia
** Rotaliina - 24 superfamilia

## Paleontologia 
### Garrantzia paleontologian 
Foraminiferoak oso erabiliak dira paleontologian eta batez ere mikropaleontologian fosil gidari baten ezaugarri guztiak betetzen dituztelako: ugariak dira, kosmopolitak dira eta azkar eboluzionatzen dute.

Hau dela eta bioestratigrafian eta paleoekologian oso erabiliak dira. Lehenengoan fosil gidari izanda urrun dauden harri gorputzak korrelazionatzea baimentzen dutelako. Gainera fenomeno oso laburren data zehatzak ematen dituzte, askotan isotopoekin egiten diren metodoek baino zehaztasun handiagoa lortzen.

Paleoekologiari dagokionez, foraminifero bakoitzak duen habitat ezberdinari erreparatuz hauek bizi zitezkeen esparrua nolakoa zen jakin daiteke: sakonera, gazitasuna, tenperatura, kondizio organikoak. Geroz eta gehiagotan erabiltzen dira antzinako ingurune ekologikoen inguruan gehiago jakiteko eta kasu batzuetan kutsadura gertatu aurretiko egoerara itzultzeko.

### Tafonomia 
Tafonomiari dagokionez oso izaera ezberdina erakusten dute. Horrela bentonikoak direnak gehiago kontserbatzen dira planktonikoak direnak baino eta sedimenturen barnean bizi direnak are eta gehiago.

Foraminifero planktonikoak hiltzean beherantz doaz eta kaltzitaren disoluzio esparrua pasatzerakoan ez dira kontserbatzen. Lerro hau 4.000 eta 5.000 metroko sakoneren artean kokatzen da. Era berean hiltzean denbora luzea behar dute hondo ozeanikora heltzeko. Espezie bakoitzaren tamainaren arabera 3tik 12 egunera behar izaten dute eta denbora honetan korronteek urrunera garraiatu ahal dituzte. Hau dela eta kontu handiz ikertu behar dira foraminifero planktonikoak.

### Fosilizazioa 
Fosilizazioa ematen denan hainbatek ez dute fasea pasatzen eta deuseztuak izaten dira. Hala ere fosil bilakatzen direnek informazio handia ematen dute, δ18O/δ16O proportzioa ematen dutelako et honekin klima ezagutu ahal delako.

## Erabilera ikerketa geologikoetan 
2018an UEUk antolatzen duen Txiotesia lehiaketa irabazleak (Naima El Beni) sei txiotan azaldu zuen "*Ipar Atlantikoan eta Artikoan iraganeko itsas-hondoko korronteen tenperaturaren azterketa foraminifero bentonikoak erabiliz*" izenburuko tesia. Gaur egun, foraminiferoen inguruko doktorego-ikerketak egiten ari da Tromsøko Unibertsitatean.

* link=https://eu.wikipedia.org/wiki/Fitxategi:Artiko1-6.png|alt=|1000x1000px| 2018 txiotesia lehiaketako txio irabazleak

## Erreferentziak 
* MICROPALEONTOLOGIA. Molina, Eustoquio - 2º ed. Zaragoza: Prensas Universitarias de Zaragoza, 2004.

## Ikus, gainera 
* Mikropaleontologia
* Protista

## Kanpo estekak 
* Hainbat foraminiferoren argazkiak