Zitoeskeleto

[thumb|300px|Zelula eukarioto baten zitoeskeletoa. Aktinazko [mikrofiruak gorriz ageri dira, mikrotubuluak berdez eta nukleoak urdinez.]]
**Zitoeskeletoa** zitoplasma osoan zabaltzen diren proteina firukarien sare konplexua da. Zelularen forma mantentzen duen egitura dinamikoa da eta ezinbesteko garrantzia hartzen du zelula barneko mugimenduetan eta zelularen zatiketa prozesuan.

Zelula mota guztietan agertzen da zitoeskeletoa. Zelula eukariotoetan tamaina eta izaera anitzetako zuntzak koordinatzen ditu, zelula prokariotoetan egitura sinpleagoa da. Zuntz hauek zelularen bolumen osoa hartzen dute eta gai dira zelularen beharraren arabera azkar luzatzeko edota azkar desegiteko.

## Funtzioak 
Hainbat funtzio betetzen ditu zitoeskeletoak:

* Zelula barnean proteina-konplexuen eta organuluen kokapena kontrolatzen du. Aldi berean zelula barneko mugimenduak ahalbidetzen ditu, organulu eta besikulen garraioa batez ere.

* Zelularen zatiketan ere hartzen du parte, hala mitosian nola meiosian. Kromosomen banaketa erregulatzen du eta zitozinesia burutzen du zelula inbaginatuz (animalia zeluletan) edo fragmoplastoak gidatuz (landare zeluletan).

* Zelularen forma eta bolumena mantentzen du, zelularen euskarri mekanikoa da beraz. Ehun konektiboko matrizearekin elkarlanean ehun guztia orekan mantentzen du, zelulen arteko loturak egonkortuz.

* Zitoeskeletoak zelula uzkurtu ere egin dezake eta horri esker zelula askeek migratzeko gaitasuna lortzen dute. Zelularen mugimenduak eragiten ditu; uzkurketa (gihar ehunetan), forma aldaketak (morfogenesian) eta zilioak eta flageloak mugiarazten ditu. Beste osagai batzuk ere hartzen dute parte zitoskeletoan, septinak eta espektrinak adibidez.

### Mikrofiruak 
Mikrofiruak zitoeskeletoko zuntz finenak dira. Aktinazko bi kate kiribilduz osaturik daude eta 3-7 nm arteko zuntz solidoak eratzen dituzte. Zelula mintzaren azpian kokatzen dira gerriko bat osatuz eta zelulari forma aldatzen diote mintza inbaginatu edo ebaginatuz, adibidez pseudopodoak edo mikrobiloak sortuz.

Gihar ehunetako zeluletan miosina zuntzekin elkarreraginez zelularen uzkurdura eta beraz gihar uzkurdura eragiten dute. Zelularen zatiketan ere hartzen dute parte, zitozinesia burutuz.

### Firu ertainak 
Firu ertainak 10 nm inguruko zuntzak dira. Firu hauen izaera nahiko heterogeneoa da, zelula kokaturik dagoen ehunaren arabera proteina bat edo beste bat izango baita osagai nagusia: keratina, bimentina, neurofiruak, desmina... Arkitektura zelularra mantentzea dute helburu, hau da, zelularen hiru dimentsiotako egitura mantentzen dute. Zelulen arteko loturetan ere hartzen dute parte, desmosomatan adibidez.

### Mikrotubuluak 
Mikrotubuluak egitura zilindriko hutsak dira. α eta β-tubulinaz osaturiko dimeroz eraikita daude eta 25 nm-tako diametroa dute. Mikrotubuloaren lumena 15 nm ingurukoa da. Mikrotubulu bakoitza tubulina dimerozko 13 protozuntzez osaturik dago. Mikrotubulo antolatzaileetatik ateratzen dira eta zitoplasma guztian hedatzen dira. Zelularen beharraren arabera polimerizatu eta despolimerizatu egiten dira, luzatuz edo laburtuz.

Zelula barneko mugimenduetan hartzen dute parte, jariakin xixkuak garraiatuz eta organuluak lekualdatuz adibidez. Zelula zatiketan ere hartzen dute parte, ardatz akromatikoa eratzen baitute. Izar itxuran kokaturiko bederatzi mikrotubulo hirukotek zentriolo bat osatzen dute eta zirkuluan ezarritako bederatzi bikotek gehi erdiguneko bikote batek zilioak eta flageloak. Zilio eta flageloak mugiarazteko mikrotubulu bikoteen artean dineina proteina agertzen da.

### Beste osagai batzuk 
#### Septinak 
Septinak GTP lotura duten proteinak dira. Hainbat septinak proteina konplexuak eratzen dituzte, zuntz itxurakoak, eta hauek firuekin ensanblatzen dira. Legamietan aurkitu ziren, zelula amarengan agertzen diren eraztunetan osagai nagusi gisa, baina gaur egun animalia zeluletan ere aurkitu dira. Giza zeluletan zitozinesiko eraztunean hartzen dute parte eta baita zilio eta neuronen sorreran ere, egitura zilindrikoak izaki.

Beste proteina batzuen ainguraleku funtzioa egiten dute eta aipaturiko funtzioez gain beste batzuk ere betetzen dituzte; adibidez mintzetan hesiak eratu eta hainbat molekula difusio bakunez zelula barneko konpartimentu batetik bestera igarotzea oztopatzen dute.

#### Espektrinak 
Espektrinak zelula mintzaren alde zitoplasmatikoan zabaltzen diren proteina periferikozko zuntzak dira sare-egitura pentagonal edo hexagonalak osatuz. Zelula mintzaren osotasuna eta zitoeskeletoaren egitura mantzentzea dute helburu.

Giza gorputzean eritrozitoetan agertzen da, mintzeko proteinen %25a osatuz, eta zelulari daukan itxura ematen dio. Globulo gorriko espektrinaren mutazio batek anemia hemolitikoa izeneko gaixotasuna sortarazten du eta eritrozitoak ohiko baino bizitza laburragoa izaten dute. Giza neuronetan ere aurkitu da, axoiaren egitura mantentzeko beharrezkoa da.

## Zelula prokariotoen zitoeskeletoa 
Antzina uste zen zitoeskeletoa zelula eukariotoen ezaugarria zela. Gaur egun prokariotoek ere zitoeskeletoa badutela ikusi da eta eukariotoen homologoa kontsideratzeko frogak aurkitu dituzte. Honako zuntz hauek aurkitu dira:
* **FtsZ**: Tubulinaren antzeko proteina da. GTP bidez zuntzak eratzen ditu. Zelula zatiketan hartzen du parte eta zelula horma berria eratzeko ezinbestekoa da.
* **MreB** eta **ParM**: aktinaren antzeko proteinak dira eta hauek ere zelularen forma mantentzen dute. Esferikoak ez diren bakterioetan ezinbesteko proteinak dira.
* **Kreszentina**: Firu ertainen antzeko zuntzak eratzen dituen proteina da. Bakterio helikoidalen eta vibrioen itxura mantentzen du.

## Historia 
1903. urtean Nikolai Koltsov errusiarrak zelularen forma tubuluzko sare batek finkatzen zuela proposatu zuen. 1929an Rudolph Petersek proteinen mosaikoa izan zitekeela eta zitoplasmak dinamikoki koordinatuko zuela esan zuen. *Zitoeskeletoa* izena Paul Wintrebert enbriologo frantsesak ezarri zuen 1931n.

1980. hamarkadan Keith Porter biologoak zehazki deskribatu zituen zitoeskeletoa eta honen mugimendu koordinatuak. Donald Ingber doktoreak zitoeskeletoak tensegritatezko arkitektura egitura gisa funtzionatzen zuela ondorioztatu zuen. 1992an zelula prokariotoetan aurkitu zen.

## Erreferentziak 
## Kanpo estekak