Mikrotubulu

**Mikrotubuluak** mikrofiru eta firu ertainekin batera zitoeskeletoaren osagai diren 22-25nm-tako diametroa duten hodi itxurako firuak dira.

Funtzio zelular desberdinetan parte hartzen dute, hala nola jariapen besikulen garraioan, organuluen mugimenduan, substantzien garraio intrazelularrean eta zatiketa zelularrean (mitosi eta meiosian). Gainera, zilio eta flageloen osagaiak dira.

## Egitura 
Hamahiru azpiunitate globularrez osaturiko eraztun antzera beha daitezke. Azpiunitate bakoitza 4-5nm-takoa, gune zentral baten inguruan antolatzen da mikrotubuluaren horma eratuz. Unitate hauek ez dira zeharreko ebaketaren plano berean kokatzen, helikoidalki baizik.

Mikrotubuluen azpiunitate globularrak luzerako ardatzean lerrokaturik daude protofiruak eratuz. Beraz, mikrotubulu bakoitza 13 protofiruz eratuta dago, eta azpiunitate bakoitza tubulinaz osatuta dago. Bi tubulina mota daude: α eta β, tubulina molekula bakoitza heterodimero bat izanik.

Tubulina dimeroez gain, beste osagai batzuk ere daude mikrotubuluetan. MAP proteinak mikrotubuluei asoziaturiko proteinak dira esaterako. Mikroskopio elektronikoz ateratako argazkietan hormetatik perpendikulaki ateratako luzakin moduan ikus daitezke. Proteina hauetako batzuk mikrotubuluen mihiztaduran parte hartzen duten entzimak dira.

## Mihiztadura 
Mikrotubuluen muntaia prozesu zuzendu eta programatua da, mikrotubuluen zentru antolatzailean burutzen dena. Zentru antolatzaile hauek mikrotubuluen mihiztadura hasten diren tokiak dira:
* Zentrosomak
* Zilioen gorputz basalak
* Kromosomen zinetokoroak
* Gaineztadura nuklearraren poroak
* Eraztun itxurako xaflaxkak
* Mikrotubulu zatiak

## Funtzioak 
Mikrotubuluak burutu behar duten funtzioaren arabera zitoplasman taldekaturik agertzen dira. Horretarako, mikrofiru eta firu ertainekin asoziatzen dira. Mikrotubuluen funtzio ezagunenak hiru dira:
* Zelularen itxura garatu eta mantendu. Firu ertainek duten funtzioarekin erlazionatuta dago hau. Garapen enbrionarioan edo bizitza osoan zehar, zelulak desberdintzen ari dira, zelula bakoitzaren ezaugarria den itxura hartuz. Honetan, mikrotubuluek garrantzi handia dute. Zelulen mikrotubuluak despolarizatzen badira, zelulek beren itxura tipikoa galdu eta esferikoak bihurtzen dira.
* Zilio, flagelo eta zentrioloen osagai izan. beraz, mugimenduarekin erlazionatuta daude.
* Garraio intrazelularra. Mikrotubuluek zelula barneko mugimendu edo garraio mota askotan parte hartzen dute.
** Garraio axonikoa. Neuronetako mikrotubuluak, dendrita eta axoietan zehar azauetan antolatzen dira. Axoi eta dendriten zeharko substantzien garraioan parte hartzen dute, substantziak lekualdatzeko bideak antolatuz. Bide hauetan zehar besikulen garraioa posible egiten dute.
** Jariapen zelularra edo endozitosia. Zitoplasmako besikulen garraioa zuzentzen dute. Kasu hauetan ere, mikrotubuluek besikulak garraiatzeko bideak eratzen dituzte, besikulen desplazamendua bultzatuz.
** Zatiketa zelularra. Mitosian gertatzen diren kromosomen mugimenduak zuzentzen dituzte.

## Farmakologia 
Mikrotubuluen polimerizazioa inhibitzen duten hainbat sendagai daude:
* Koltxizina. Landaretatik ateratako substantzia bat da, gaur egun laborategian sintetizatzen dena. Mitosian eragiten du, zelularen itxura eta mugikortasuna galduaraziz. Tubulina molekulara lotu eta dimeroen arteko lotura galerazten du, mikrotubulen eraketa eragotziz. Farmako hau antimitotiko gisa erabiltzen da, zatiketa azkarreko zelulak hiltzeko.
* Vinca landareko alkaloideak. Binblastina eta binkristina nagusiki. Minbizi aurkako terapian erabiltzen dira sendagai antimitotiko gisa, zelula gaiztoak zatiketa azkarreko zelulak baitira.

## Kanpo estekak