Nematoda

**Nematoda** (grezieratik: *nema*, haria eta *eides* edo *oidos*, itxurarekin), normalean **nematodo** izenaz ezagunak, zizare pseudozelomatu filum bat dira. 25.000 espezie ezagutzen dira eta Metazoa erreinuko laugarren filumik handiena izan daiteke espezie-kopuruari dagokionez. Estimazio batzuen arabera 500.000 espezie ere izan daitezke.

Gorputz biribileko zizare luzexkoa sasi-zelomatuak dira. Ez dute gorputza eraztunetan edo segmentutan banatuta, eta batzuek bizkarroi moduan ematen dute bizitza. Nematodo gehienak sexuz bereiziak dira, dimorfismoz agerikoak, emea arra baino handiagoa delarik.

Nematodoak oso zizare meheak dira, eta gorputzean ezartzen dira, bereziki odol-hodien inguruan. Nematodoek animalien erreinu osoa erasotzen eta parasitatzen dute, eta hainbat gaixotasun eragin ditzakete, lurreko inguruneetan ere ugaltzen badira ere. Beste harretatik bereizten dira pseudozelomatuak direlako, anelidoak ez bezala, zelomatuak baitira, animalia nagusiak bezala. Badira bizi askeko espezieak, itsasokoak, lurrekoak, eta landare eta animalien espezie parasitoak, gizakia barne. Elikagaien bidez transmititzen diren gaixotasunen eragile dira, eta trikinosia, filariasia, anisakiasia, ankilostomiasia, askariasia, estrongiloidiasia, toxokariasia eta antzeko gaitzak eragiten dituzte. Hala ere, gizakia zuzenean parasitatzen duten espezieen kopurua eta landareak parasitatzen dituztenak (nematodo fitoparasitoak) oso talde txikia dira Nematoda filoaren espezie kopuruarekin alderatuta.

Lehorreko inguruneetan, ugariak dira, zelula anitzeko animalien %&nbsp;80raino irits daitezkeelarik, eta ehuneko hori %&nbsp;90era iristen da erliebe ozeanikoan.​ Nematodoen zenbaki domeinuak (askotan, metro karratuko milioi bat izaki baino gehiago), bizi-zikloen aniztasunak eta hainbat lekutan egoteak adierazten dute oso rol garrantzitsua dutela ekosistema askotan.

## Historia
ezkerrera|thumb|Karl Gegenbaur
Filum hori antzinatik ezagutzen du gizakiak, nematodoen izaera parasitikoak hainbat arazo sortzen baitzituen osasun- eta nekazaritza-arloetan. Antzinaroan, *Ascaris lumbricoides* espeziea izan zen landuena, haren ospe txarrak eta sarritasunak antzinako egiptoarren eta Aristoteles-en arreta erakarri baitzuen, K.a 1550. eta 350. urteetan, hurrenez hurren. Hala ere, tamaina mikroskopikoko espezie ez-parasitikoak mikroskopioaren asmakuntza arte ez ziren topatu.

1758. urtean, Linneok zenbait nematodo-genero deskribatu zituen, *Ascaris* esaterako, eta Vermes izendatu zuen talde zaharkituan sailkatu zituen, gainerako ornogabe ez-artropodoekin batera.

Harrezkero, nematodoen taldeak gorabehera taxonomiko handiak ezagutu ditu, eta, kasurako, Karl Gegenbaur-ek 1859an zizare nematomorfo eta akantozefaloekin batera sailkatu zuen, Nemathelminthes filuma proposatuz, zeina geroago gehiago zabaldu baitzen gastrotrikoak, kinorrinkoak eta errotiferoak besarkatuz, eta Aschelminthes filuma eratu zen. Aschelminthes talde hori Hyman-ek berrantolatu zuen 1951n, eta bai Pseudocoelimata izenaz birbataiatu ere.

Nolanahi ere, Nemathelminthes, Aschelminthes eta Pseudocoelimata ez dira benetako filumak, baizik eta zeloma baten antzekoa den blastozele iraunkor baten presentziak bateratzen dituen taldekatze artifizialak, gaur egun zaharkitutzat jotzen direnak. Nematodoak, horrenbestez, filum kategoria taxonomikoarekin ulertzen dira.

Morfologikoki, har luzexkoa eta biribilak dira, gorputz zilindriko eta segmentatu gabekoa dutena. Haien kanpo-azalak, kutikulak, epidermisa gaineztatzen du, eta oso gogorra da helduetan, hainbat egoera oldarkorri aurre egitea bermatuz, hala lurzoru lehorrak nola ostalarien digestio hodiak. Ingurumenak ere eragingo dio kutikularen lodieran; adibidez, lehorreko espezieek itsastarrek ez duten zuntzezko barne-geruza kutikular dentsoa dute. Epidermisa berriz, neuronaz eta kanal jariatzailez betea dago, zeinen azpian lokomozioaz arduratuko direnak zenbait muskulu-geruza beha daitezkeen.

Lurreko nematodo gutxi batzuk hermafroditak edo partenogenetikoak dira. Kasu batzuetan, arrak ez dira ezagutzen, baina izan zitekeen, baina oso gutxi. Espezie hermafroditak protantikoak dira, hau da, organo maskulinoak eta espermatozoideak organo femeninoak eta obuluak baino lehenago garatzen dira. Badira androdioezia espezie hermafroditak, non ar oso gutxi eta hermafrodita dauden. Horietan, obotestikulu bat dago, eta, oro har, bere burua ernaltzen dute. Adibide argi bat dira Rhabditidae familiako (Rhabditida Ordena) espezie batzuk.​ Espermatozoideak lehenengo garatu egiten dira eta semen-besikuletan biltegiratzen dira. Ernalketa obuluak sortu eta heldu ondoren gertatzen da. Aldizka, ar kopuru txiki bat sortzen da, eta horiek hermafroditak gurutzatuta ernaltzen dituzte.

##### Metabolismoa
Bidezidor aerobio eta baita anaerobioak ere topa daitezke filum horretako espezieetan, bata edo bestea oxigenoaren kontzentrazioaren arabera erabiliz. Hala ere, hainbat bizkarroi edo oxigeno urriko ekosistemetan bizi diren espezieak anaerobio fakultatiboak dira, energia lortzeko hartzidura edo beste molekula batzuk baliatuko baitituzte azken elektroi harrapatzailetzat.

#### Zirkulazioa
Ornogabe askok bezala, nematodoek ez dute aparatu berezirik gas-trukea burutzeko eta difusioz egiten dute. Espezie aerobioen kasuan esaterako, behar duten oxigenoa gorputzean sartzen denean, bertako barne-medioko likidoan, hau eta bestelako mantenugai eta hondakin guztiak gorputzak mugimendu bidez eragindako presio hidrostatikoari esker garraiatuko dira zeluletara. Hortaz gain, behatu izan da zenbait espezie parasitikok hemoglobina dutela oxigenoa garraiatu eta metatzeko.

#### Nerbio-sistema
Nerbio-sistema zentralaren egitura oso antzekoa da filum osoan, aldaketa batzuez aparte. Bizitza askeko nematodoek, baina, batez ere itsastarrek, anfido izeneko organo sentsorialak dituzte burualdean, kimiorezeptore direnak.

#### Ugal-aparatua
Nematodo gehienak, gonokoristikoak, espezie gutxi batzuk soilik dira hermafroditiko. Ar eta emeen arteko dimorfismo sexuala ageria da, baina gradu apal batean, batez ere tamainan, arrak txikiagoak direlarik, zeinak uzkiarekin batera kloaka osatuko baitu.

Ugalketari dagokionez, nematodoak sexualki ugaltzen dira, eta hainbat animaliak bezala, aldez aurretik, arrak esperma ekoitziko du; emeek, berriz, obuluak dituzte, milioika arrautza erruteko gaitasuna izanik. Bi gametoak barne-ernalketaren bidez fusionatuko dira, izaki berria enbriogenesi bidez sorraraziz. Bizikidetza hori ez da ostalariarentzat batere osasuntsua, zenbait infekzio ekartzen baitizkio.

* Bizi-ziklo zuzenean edo ez-parasitikoan, arrautzatik jaio ondoren, larbak hazkunde zuzenagoa edukiko du, eta libreki biziko da lurzoru edo uretan.

Haien bizi-itxaropena aldakorra da, tartea hilabete batetik hamar urteetara izanez.

## Taxonomia
Oraingoz, 25.000 espezie inguru ezagutuz, bi klasetan banatzen dira: Adenophorea eta Secernentea. Haien arteko ezberdintasuna, gehienbat, morfologikoa da.

**Adenophorea** klasea, gehienbat, ingurune itsastar eta lurtarreko espezie ez-parasitikoz dago osatuta. Hau bi azpiklasetan banatzen da:

* **Enoplida**
* **Chromadoria**

**Secernentea** klasean, espezie parasitiko eta hainbat ez-parasitiko lurtar kokatzen dira. Haien iraizketa sistema konplexuagoa da. Hiru azpiklase nagusietan banatzen da:

* **Rhabditia**
* **Spiruria**
* **Diplogasteria**

Hala ere, gaur egun, geneetan oinarritutako zenbait ikerketen arabera, sailkapen hori erabat alda liteke.

## Filogenia
Nematodoen eta haien ahaide hurbilekoen arteko metazoo protostomatuen artean, harreman filogenetikoak konpondu gabe daude. Tradizioz, berezko leinua zela uste zen, baina, 1990eko hamarkadan, Ecdisozo taldea osatzea proposatu zuten, muda prozesuan zeuden animaliekin batera, hala nola artropodoekin. Nematodaren ahaide bizidun hurbilenen identitatea ondo konpondutzat jo izan da beti. Ezaugarri morfologikoak eta filogenia molekularrak bat datoz har biribilen kokapenarekin, Nematomorpha parasitoaren taxon anaia gisa; elkarrekin, Nematoida osatzen dute. Scalidophorarekin batera (lehen Cephalorhyncha), Nematoidek Cycloneuralia kladoa osatzen dute, baina desadostasun handia dago eskura dauden datu morfologiko eta molekularren artean. Askotan, Cycloneuralia edo Introverta superfiloan sailkatzen dira, lehenaren baliozkotasunaren arabera.

Hurrengo kladograma *Tree of Life*n oinarrituta dago, eta nematodo-Ordena desberdinen arteko erlazioak erakusten ditu:

## Taxonomia
### Morfologian oinarritutako sailkapen klasikoa
Nematodoak bi motatan banatu izan dira modu tradizionalean: Adenophorea eta Sekernentea. Horiek bereizteko eta barne hartzen dituzten azpimotak eta Ordenak definitzeko irizpideak morfologikoak dira.

**Mota Adenophorea
* **Azpimota Enoplia**
: Ordena Enoplida
: Ordena Isolaimida
: Ordena Mononchida
: Ordena Dorilaimida
: Ordena Stichosomida
: Ordena Triplonchida

* **Azpimota Chromadoria**
: Ordena Araeolaimida
: Ordena Chromadorida
: Ordena Desmoscolecida
: Ordena Desmodorida
: Ordena Monhisterida

**Mota Secernentea**
* **Azpimota Rhabditia**
: Ordena Rhabditida
: Ordena Strongilida

* **Azpimota Spiruria**
: Ordena Spirurida
: Ordena Ascaridida
: Ordena Kamallanida
: Ordena Drilonematida

* **Azpimota Diplogasteria'*
: Ordena Diplogasterida
: Ordena Tilenchida

### Datu molekularretan oinarritutako sailkapena
Erribosomen azpiunitate txikiko RNA kodetzen duten geneen analisian oinarritutako azterketa berriek oso emaitza desberdinak eman dituzte. Heste-zizarearen ugaritasun eta heriokortasunaren gakoa gizakiaren barne medioarekiko erresistentzian datza, ezaugarri horrek haien hazkundea arazorik gabe bermatzen baitu, eta, ondorioz, heltzera iristen dira ostalariaren organoak larriki kaltetzeko.
* *Trichuris trichiura*, zigor-zizare izenez ere ezagutua, hestea parasitatzen duen nematodoa da, infekzio gehienak Ipar Amerikako hegoaldean eragiten dituena.
* *Trichinella spiralis* nematodoa, orohar, txerriki bidez sartzen da gizakian, gorputz barnean haren larbak giharretan finkatuz. Trikinosi gaixotasunaren eragile dira.

## Gizakiarentzako onurak
### Agrikultura
*Heterodera* eta beste hainbat nematodo generok landare anitz parasitatzen dituzte, uzta suntsituz, gosetea sortuz eta gainbehera ekonomiko eta sozialak ekarriz. Zenbait genero, ordea –*Heterorhabditis,* adibidez–, uztarentzako lagungarri direla frogatu izan dira, beste hainbat organismok eragindako izurriteak inhibitzen baitituzte, sits larbek eragindakoak kasu; izan ere, larbei heriotza eragingo die «nematodo onuragarri» horien esofagoa habitat gisa duten *Xenorhabdus* eta *Photorhabdus* generoko bakterioek. Ezaugarri hori gizakiak uztaren galera ekiditeko erabil dezake nematodo espezie egokiak askatuz eta kontrolpean edukiz.

### Ikerketa biologikoak
thumb|*Caenorhabditis elegans* heldu bat, mikroskopioz.
*Caenorhabditis elegans'' espeziea zenbait ikerketetan erabili izan da, batez ere 70. hamarkadan. Haren itxura garden eta sinpleak ahalbidetzen du haren organo eta ehunak mikroskopioarekin erraz ikustea. Gainera, haren 2-3 aste inguruko bizi-itxaropen laburrak emaitza azkarrak ahalbidetu ditu. Hala, organismoen zahartzearen inguruko ikerketak burutu dira, baita beste zenbait gaixotasunen ingurukoak ere, alzheimerra eta diabetesarenak besteak beste.

Espezie horrek protagonismo handia ere izan zuen 90. hamarkadako genetika arloan, 1998. urtean, zehazki; izan ere, genoma osoa sekuentziatua izan duen lehen organismo zelulanitza bilakatu zen. Hito hori oinarri izan zen hurrengo bizidunen genomen sekuentziazioan, gizakiarenean barne.

## Erreferentziak
## Kanpo estekak