Beauveria bassiana

***Beauveria bassiana*** on helekottseenelaadsete seltsi kedristõlvikuliste sugukonda *[[Beauveria]]* perekonda kuuluv seeneliik.

*B. bassiana* on üle maailma levinud seen, kes parasiteerib eri liiki putukatel, kuuludes seega entomopatogeensete seente hulka. Teda kasutatakse bioloogilise insektitsiidina teatud termiidiliste, ripstiivaliste, nokaliste ja mardikaliste vastu võitlemiseks.

## Ajalugu
Liik on nimetatud Itaalia entomoloogi Agostino Bassi järgi. Bassi avastas ta 1835. aastal, uurides siidiussidel levivat haigust valget muskardiini, ning nimetas seene *Botrytis paradox*aks. Sarnaselt Louis Pasteuriga näitas ta, et nakkushaigusi tekitavad organismivälised elusolendid. Mikroskoobi omamisele vaatamata ei kirjeldanud Agostino Bassi *B. bassiana*t morfoloogiliselt, arvatavasti halva nägemise pärast. Liik oli varem tuntud kui *Tritirachium shiotae*. *B. bassiana*t on pikka aega kasutatud morfoloogiliselt sarnaste ja geneetiliselt lähedaste liikide kompleksi kirjeldamiseks. Rehner ja Buckley näitasid, et *B. bassiana* koosneb paljudest eraldiseisvatest põlvnemisliinidest, mida tuleks käsitleda erinevate fülogeneetiliste liikidena, ning 2011. aastal kirjeldati *B. bassiana* ümber.

## Ökoloogia ja levik
Kultuuris kasvab *Beauveria bassiana* ühtlase valge seeneniidistikust mättana. Ta toodab arvukalt kuivi, pulberjaid koniide (lühieoseid) sisaldavaid valgeid eoskotte. Iga askus koosneb eoseid moodustavate rakkude kogumikest, mis on väikesed ning ovaalsed. Eosed ise on üherakulised, haploidsed ja hüdrofoobsed. 

Looduses tekitab *Beauveria bassiana* putukatel haigust, mida nimetatakse valgeks muskardiiniks. Seen siseneb putukasse läbi kutiikulast koosneva välisskeleti, millesse ta justkui puurib augu, eritades lagundavaid aineid ning avaldades kutiikulale survet. Üheks selliseks aineks on näiteks ensüüm Prl, mis hüdrolüüsib elastiini, kaseiini ja želatiini. Putukas olles eritab seen toksiine, surmates lõpuks oma peremeesorganismi. Pärast surma kasvavad valged seeneniidid putuka kehaõõnsustest välja ning hakkavad uusi eoseid tekitama. Tüüpiline *Beauveria bassiana* võib nakatada paljusid putukaliike, erinevad isolaadid erinevad ka peremeesorganismide valiku poolest. Sellise vastuvõtlikkuse põhjuseid seni ei teata. 

Telemorfi staadiumis esineb *Beauveria bassiana* mõnel taimel ja mullas peenikeste hüüfidena, mis produtseerivad koniide. Putukat nakatades kasvab *Beauveria bassiana* hemolümfis pärmilaadsete hüüfikogumikena ning paljuneb pungudes. Pärast putuka surma lülitub *Beauveria bassiana* tagasi hüüfistaadiumi ning kasvab ka teistesse putuka kudedesse. Kui aeg on sobilik, kasvavad hüüfid putuka pehmetest osadest välja ning moodustavad koniide.

Kartulimardikal parasiteerival *Beauveria bassiana*l on leitud teda ennast parasiteeriv *[[Syspastospora parasitica]]*. See organism nakatab veel putukapatogeenseid liike, mis kuuluvad tungalteraliste sugukonda.

*Beauveria bassiana* on kosmopoliitse (ülemaailmse) levikuga.

### Seosed teiste seentega
*Beauveria bassiana* on *Cordyceps bassiana* anamorf (mittesugulise paljunemise etapp). Tema telemorfi (sugulise paljunemise vormi) ehk *Cordyceps bassiana*'t on leitud ainult Ida-Aasiast.

## Toksiinid
*Beauveria bassiana* eritab mitmeid mürke, mille funktsiooniks on putukasse tungimine ja võitlus putuka immuunsüsteemiga või mis on lihtsalt seene ainevahetuse jäägid.

**Beauveritsiin** on kolesterool transferaasi inhibiitor, mis põhjustab apoptoosisarnast programmeeritud rakusurma, mille tagajärjel tsütosool laguneb ning raku DNA laguneb 200 nukleotiidipaari pikkusteks lõikudeks. Lisaks moodustab beauveritsiin naatriumi ja kaaliumi katioonidega komplekse, mis suurendavad looduslike ja tehislike membraanide läbilaskvust. Beauveritsiini mürgisus säilib steriilses merevees 3–8 nädalat.

**Bassianoliid** on nagu beauveritsiingi membraani lagundamist soodustav antibiootikum, mis erineb ainult teiste katioonidega reageerimise poolest. On näidatud, et väikestes kogustes pole see siidiussidele surmav.
Bassianoliidi ja beauveritsiini mürgisust taimedele või imetajatele pole tõestatud.

**Oosporeiin** mõjutab erütrotsüüdi ATPaaside aktiivsust, lõppedes raku lõhkemisega. Oosporeiin on efektiivne antibiootikum gramnegatiivsete bakterite vastu, aga pole kuigi tõhus grampositiivsete bakterite vastu. Oosporeiin reageerib valkude ja aminohapete SH otstega läbi redoksreaktsiooni, põhjustades ensüümides vigu. Oosporeiin on tekitanud neerupuudulikkust kalkunitel ja kanatibudel. Kui oosporeiini süstiti hiirtele ja hamstritele, oli mürgine kogus 0,5 milligrammi keha kilogrammi kohta, põhjustades 50% suremust. Samas selle aine söötmine hiirtele 7 milligrammi iga keha kilogrammi kohta päevas üle 47 päeva ei põhjustanud surma. Ka oosporeiini lisamine *[[in vitro]]* hamstri vähirakkudele ja hamstripoegade neerurakkudele ei tekitanud mingit reaktsiooni.

## Kasutus
### Pestitsiidina
*Beauveria bassiana*t kasutatakse bioloogilise pestitsiidina mitmete kahjurite tõrjeks. Taimi piserdatakse *Beauveria bassiana* eoste emulsiooniga, puistatakse lihtsalt eospulbrit taimedele või kantakse sääsevõrkudele sääskede tõrjeks. 
Kokkuvõttes *Beauveria bassiana* parasiteerib väga paljudel lülijalgsetel. Siiski eri vormid võivad olla väga peremeesspetsiifilised, nagu näiteks vorm Bba 5653 on spetsialiseerunud kapsakoi (*Plutella xylostella*) röövikule, aga nakatab vähe teiste liikide röövikuid. Samas mõned vormid on suure ampluaaga ning seega peetakse neid mitteselektiivseteks bioloogilisteks insektitsiidideks. Nende kasutamine pole putuktolmlejate kasvatamisel soositud, kuna ta tapab ka tolmeldajad.
*B. bassiana* preparaate ei tohiks lasta vette, kuna võivad olla kaladele toksilised. Preparaat tuleks pihustada kohe pärast valmistamist taimedele, kuna eosed hävivad ööpäevaga. Eoste sattumine varjulisematesse paikadesse (lehealused) pikendab seene mõjuiga, kuna päikesevalgus inaktiveerib eoseid.

Teadaolevad peremehed on

*Lehetäilised
**Aleyrodidae*
**Pseudococcidae*
*Lehekirbulised
*Sihktiivalised
*Kilplutiklased (*[[Halyomorpha halys]]*)
*Ripstiivalised
*Termiidilised
*Sipelglased
*Kahetiivalised
**Mycetophiloidae*
*Mardikalised
***Hypothenemus hampei*
**Kartulimardikas
***Epilachna varivestis*
***Popillia japonica*
***Anthonomus grandis*
***Oulema melanopus*
***Scolytinae*
***Otiorhynchus sulcatus*
***Otiorhynchus ovatus*
*Röövikud
***Ostrinia nubilalis*
**Õunamähkur
** *Orgyia pseudotsugata*
**Siidiuss
*Lestalised

*Beauveria bassiana* nakatab harva inimesi või teisi selgroogseid ning on seetõttu ohutu insektitsiid. Viimane teadaolev nakatumine *B. bassiana*'sse toimus allasurutud immuunsüsteemiga inimesel. Veel võib eospulber põhjustada hingamispuudulikkust.

Wagner ja Lewis  avastasid tema võime olla taime endofüüt, mis annab taimele eluaegse kaitse putukate vastu. Putuka nakatumine toimub taime süües.

Tema kasutuskõlblikkust malaariat levitavate sääskede  ja voodilutikate  vastu võitlemiseks veel uuritakse. Eeluuring on näidanud, et *Beauveria bassiana* tappis 100% voodilutikatest, kes puutusid kokku eostega pritsitud voodilinaga. Ta on ka efektiivne voodilutikate kolooniate vastu, kuna nakatunud putukas viib seene endaga putukate elupaika. Kõik katsealused voodilutikad surid 5 päeva jooksul pärast kokkupuudet.

*Beauveria bassiana*'st insektitsiidide tootjaid:
*Laverlam International Corp.
**Mycotrol®
**Mycotrol 0®
**BotaniGard®ES
**BotaniGard®22WP
*Troy BioSciences
**Naturalis®L

### Putuka-seene vastastikmõju uurimine
Tänu mitmetele sobilikele omadustele on *Beauveria bassiana* üks põhilisemaid seene-putuka vaheliste patogeensete suhete uurimisobjekte. *Beauveria bassiana* on ülemaailmse levikuga, teda on lihtne määrata ning teda kohtab looduses palju. *B. bassiana*'l on väga palju peremehi, üle 700 liigi. Lisaks on *Beauveria bassiana*'t lihtne antibiootikumidega mullast isoleerida ja kasvatada. *Beauveria bassiana* kasvab väga hästi lihtsatel söötmetel ning teda saab säilitada glütseroolilahustes väga madalatel temperatuuridel.

## Viited

## Kirjandus
*
*

## Välislingid
* 
* ''B. bassiana'' sünonüümid andmebaasis Index Fungorum