Hematopoeetiline tüvirakk

**Hematopoeetiline tüvirakk** ehk **vereloome tüvirakk** on (ladina *cellula haematopoietica praecursoria*) paljudel selgroogsetel punase luuüdi hematopoeetiliste tüvirakkude niššides paiknev valdavalt multipotentne vereloomerakk, mis on paljude vererakkude ja kõikide immuunrakkude eellane.

Hematopoeetilised tüvirakud arenevad embrüonaalsetest hematopoeetilistest tüvirakkudest.

Hematopoeetiline tüvirakk võib diferentseeruda nii lümfoid- (T-lümfotsüüdid, B-lümfotsüüdid, loomulikud tappurrakud), erütroid-, müeloid- (monotsüüdid ja makrofaagid, neutrofiilid, basofiilid, eosinofiilid, erütrotsüüdid, dendriitrakud) kui ka megakarüotsüütseks eellasrakuks. Ka fetaalsed lümfoidkoe arengut mõjutavad rakud võivad pärineda hematopoeetilistest tüvirakkudest.

Kõikide diferentseerumisradade rakkude areng lahkneb luuüdis.

Hematopoeetiliste tüvirakkude areng, paljunemine, diferentseerumine, plastilisus, liikumine, morfoloogia ja patoloogia ning apoptoos võivad erineda nii liigiti, indiviiditi kui ka arenguastmeti.

Hematopoeetiliste tüvirakkude olemasolu kohta tuleb mainida, et neid pole õnnestunud eraldada ega otseselt vaadelda, kuid on mõningaid tõendeid, näiteks tuuakse tõestuseks luuüdi transplantatsioonid. Arvatakse, et sarnaselt teiste tüvirakkudega on neil lõputu paljunemis- ja diferentseerumisvõime.

Punase luuüdi niššides paiknevad hematopoeetilised tüvirakud alluvad geneetilistele ja hormonaalsetele kontrollimehhanismidele, lisaks mõjutavad neid ümbritsev strooma, ringlevad kasvufaktorid, tsütokiinid, ka manustavad ravimid jpm. Viimaste uuringute andmetel mängib rolli ka sümpaatiline närvisüsteem.

## [[Inimene|Inimestel]]
### Terminoloogia

Hematopoeetiline tüvirakk on kantud kehtivasse inimese tsütoloogia ja histoloogia standardsõnavarasse "*[[Terminologia Histologica]]*sse".

### Paljunemine

Inimese hematopoeetilised tüvirakud paljunevad *[[in vivo]]* keskmiselt üks kord 40 nädala jooksul (kassidel ∼ kord 8,3 nädala ja hiirtel ∼ kord 2,5 nädala jooksul) ja nende koguarvuks hematopoeetilises süsteemis pakutakse ∼ 10 000 – 20 000.

### Liikumine
#### Ekspressiooniprofiil

Inimese hematopoeetilised tüvirakud on *lineage negative* (Lin−) CD4, 8, 10, 14, 15, 16, 19, 20.

##### CD34

1,5–3%-l inimese luuüdi hematopoeetilistel tüvirakkudel on tuvastatud CD34 antigeen. Tüvirakud toodavad pinnal CD34-glükoproteiini (BM-CD34+ rakud).

### Plastilisus

Hematopoeetiliste tüvirakkude plastilisuses ei ole uurijad kokkuleppele jõudnud. Mõnede uurijate arvates on hematopoeetilised tüvirakud võimelised välja arenema teist tüüpi rakkudeks, näiteks epiteeliks, maksarakkudeks, ajukoeks jpm.

## Hematoloogia
### Patoloogia

Inimestel seostatakse hematopoeetiliste tüvirakkudega ka haiguslikke seisundeid: konstitutsionaalne aplastiline aneemia, agranulotsütoos, raske kombineeritud immuunpuudulikkus, tserebellaarne ataksia defektse DNA-reparatsiooniga, Wiskotti-Aldrichi sündroom, sirprakk haigusseisundid, paroksüsmaalne e äkkhootine öine hemoglobinuuria jpt.

Mitmed hematopoeetilised neoplasmid sisaldavad hematopoeetilisi kasvajate tüvirakke.

### Rakuravi

Inimese hematopoeetilisi tüviraku liine kasutatakse kliinilises hematoloogias hematopoeetiliste tüvirakkude transplantatsiooniks.

## Ajaloolist

Hematopoeetilised tüvirakud avastati tõenäoliselt 1963. aastal.

## Viited

## Kirjandus

* Sissekanne Terminologia Histologicas H2.00.01.0.00006: Cellula haematopoietica praecursoria. Hematopoeetiline tüvirakk 
* National Institutes of Health, 5. Hematopoietic Stem Cells, Historical content: 17. Juuni, 2001, veebiversioon (vaadatud 14.07.2014) (*inglise keeles*)
* Motonari Kondo, Amy J. Wagers, Markus G. Manz, Susan S. Prohaska, , David C. Scherer, Georg F. Beilhack, Judith A. Shizuru, Irving L. Weissman, BIOLOGY OFHEMATOPOIETIC STEM CELLS AND PROGENITORS: Implications for Clinical Application, Annu. Rev. Immunol. 2003. 21:759–806, veebiversioon (vaadatud 13.07.2014) (*inglise keeles*)
* Testing of Hematopoietic Neoplasms, veebiversioon (vaadatud 13.07.2014) (*inglise keeles*)
* Nezamoddin N. Kachouie, Paul Fieguth ja Eric Jervis, Stem-Cell Localization: A Deconvolution Problem, August 23-26, 2007, veebiversioon (vaadatud 14.07.2014) (*inglise keeles*)
* Jennifer Ruhl, Margaret (Peggy) Adamo, Lois Dickie, Leon Sun, Hematopoietic and Lymphoid Neoplasm Coding Manual, Effective with Cases Diagnosed 1/1/2010 and Forward, veebiversioon (vaadatud 13.07.2014) (*inglise keeles*) 
* Ben S. Lam, Cynthia Cunningham, ja Gregor B. Adams, Pharmacologic modulation of the calcium-sensing receptor enhances hematopoietic stem cell lodgment in the adult bone marrow, Blood. 27. Jaanuar, 2011; 117(4): 1167–1175., doi: 10.1182/blood-2010-05-286294, PMCID: PMC3056470, veebiversioon (vaadatud 14.07.2014) (*inglise keeles*) 
* Cristina Lo Celso, ja David T. Scadden, The haematopoietic stem cell niche at a glance, doi: 10.1242/​jcs.074112, 1. November, 2011, J Cell Sci 124, 3529-3535., veebiversioon (vaadatud 14.07.2014) (*inglise keeles*)
* Who really discovered stem cells? The history you need to know, 11. Aprill, 2012, veebiversioon (vaadatud 13.07.2014) (*inglise keeles*)
* Bryan A. Anthony ja Daniel C. Link, Regulation of hematopoietic stem cells, Trends in Immunology, Jaanuar 2014, 35. köide, nr 1, veebiversioon (vaadatud 13.07.2014) (*inglise keeles*)