Kahepaiksed

**Kahepaiksed** ehk **amfiibid** (*Amphibia*) on vee- ja/või maismaa-eluviisiga keelikloomade klass selgroogsete alamhõimkonnast. Kahepaiksed – konnad, vesilikud, salamandrid jne – on esimesed maismaaselgroogsed. Üleminek veest maismaale oli selgroogsete evolutsioonis murranguliseks sündmuseks. Seda võimaldasid kalade uimjäsemete muutumine aegamisi varvasjäsemeteks ja lõpusehingamise asendumine kopsuhingamisega. Amfiibide maale tulekuga hakkas eristuma kael, nahk muutus kuivemaks, ent säilitas siiski näärmerikkuse, kadusid neuromastid, kujunes keskkõrv ja eristus sisekõrv, südame koda jaotus kaheks ning tekkis kaks vereringet.

Siiski on kahepaiksed suures osas kaladega sarnased loomad:
*nad on kõigusoojased (poikilotermsed);
*südamel on säilinud alamatele kaladele omane arteriooskuhik;
*nende erituselundid on sama tüüpi nagu alamatel kaladel;
*munarakud õhukese kestaga kaetud ja nende loodetel puuduvad lootekestad;
*moondega areng.

Kalade vastsed (maimud) sarnanevad vägagi kahepaiksete vastsetega (kullestega) järgmiste tunnuste poolest:
*hingavad lõpustega;
*jäsemed puuduvad;
*mõlajas saba;
*neuromastid ehk küljejooneelundid on olemas.

Zooloogia haru, mis uurib kahepaikseid, nimetatakse batrahholoogiaks.

## Süstemaatika ja evolutsioon

Kahepaiksete otsesteks eellasteks peetakse teatud Devoni kopskalade hulka kuulunud kalu. Vanim kindlalt teadaolev kahepaikne oli labürinthambuliste hulka kuuluv ihtüosteega (*Ichthyostega*), kes tekkis vähemalt 360 miljonit aastat tagasi. Enamikku väljasurnud kahepaiksete seltse käsitleti nende pead katva kilbistest rüü tõttu varem ühtsesse katispealiste (*Stegocephalia*) rühma kuuluvana. Tänapäeval on sellest loobutud, kuna nende omavaheline sugulus pole kinnitust leidnud. Suurima õitsengu saavutasid Karboni ajastul, alates keskaegkonnast on seoses kõrgemalt arenenud roomajate ilmumisega liigiline mitmekesisus pidevalt vähenenud. Tänapäeval elab umbes 5800 liiki kahepaikseid.

Süsteem:
*Alamklass kaarlülised (*Apsidospondyli* e. *Batrachomorpha*)
:Ülemselts labürinthambulised (*Labyrinthodontia*)
::*Selts kalakujulised (*Ichthyostegales*) – välja surnud
::*Selts lahklülilised (*Rachitomi*) – välja surnud
::*Selts lauslülilised (*Stereospondyli*) – välja surnud
::*Selts kiillülilised (*Embolomeri*) – välja surnud
:Ülemselts hüpikkonnalised (*Salientia*)
::*Selts **[[päriskonnalised]]** (*Anura*, van. nimi *Salientia*)
::*Selts eelkonnalised (*Proanura*) – välja surnud
*Alamklass ahaslülilised (*Lepospondyli*)
::*Selts vaegjalalised (*Aistopoda*) – välja surnud
::*Selts nektriidid (*Nectridea*) – välja surnud
::*Selts sisalkonnalised (*Microsauria*) – välja surnud
::*Selts **[[siugkonnalised]]** (*Apoda*, van. nimi *Gymnophiona*)
::*Selts **[[sabakonnalised]]** (*Urodelia* van. nimi *Caudata*)
*Alamklass roomajalaadsed (*Reptiliomorpha*) – välja surnud1
1Roomajalaadsete alamklassi kuulunud kahepaiksete järglased on ka roomajad, niisiis võiks teoreetiliselt sinna lugeda ka roomajad (ning neist põlvnevad linnud) ja imetajad, kuid praktilistel põhjustel seda enamasti ei tehta. Seega on kahepaiksed tegelikult parafüleetiline klass.

## Anatoomia ja füsioloogia
### Üldiseloomustus
Tänapäeval elavad kahepaiksed on suhteliselt väikeste mõõtmetega, kuid väljasurnud vormide hulgas oli ka mitmemeetriseid. Kahepaiksetel esineb veel palju tunnuseid, mis olid omased nende vee-eluviisiga eellastele. Võiks öelda, et nad on vaid osaliselt kohastunud eluks väljaspool vett. Kahepaiksete hingamine toimub veel osaliselt naha kaudu. Paarilistest rinnauimedest on tekkinud nelja- või viievarbalised jäsemed (mõnel sekundaarselt redutseerunud kolme- või kahevarbalisteks).

Kahepaiksetel on olemas endokriinsüsteemi kaudu kõik näärmed mis roomajatel, maolistel jpt.

### Katted ja värvus

### Toes ja lihastik
Kahepaiksete skeletis on, võrreldes nende eellastega, seoses maismaa-eluviisiga suuri muudatusi. Täielikult on eristunud õlavööde ja vaagnavööde, samuti on välja kujunenud jäsemete luud. Jäsemete luud jagunevad õlavarreluudeks (eesjäsemel õlavarreluu, tagajäsemel reieluu), küünarvarre (ees- kodar- ja küünarluu, taga- sääre- ja pindluu, sageli kokku kasvanud), randmeluudeks (enamasti 9 tükki), kämblaluudeks (enamasti 5 tükki) ja varbaluudeks. Vaagnavöötmes asuvad kolm luud – paarilised niudeluud ja päraluud ning sülekõhr. Õlavöötme toes on suures osas kõhreline ja eri seltsidel erineva ehitusega. Roided on taandarenenud. Kolju on suhteliselt lame, suurte silmakoobastega, ühe või kahe kuklapõnda varal selgrooga ühendatud. Kolju ehituses on eri rühmadel samuti palju erinevusi. Olulisimad kolju osad on palatokvadraatkõhr, tiibluu, ees-ülalõualuu, ülalõualuu, nurgaluu, soomusluu, sahkluu, eeskõrvaluu, küljekuklaluu, kuklaluu ja laubaluu.

Kahepaiksete lihaskond sarnaneb juba üldjoontes kõrgemate maismaaselgroogsete omaga. Kadunud on lõpusekaarte juurde kuulunud lihased. Tekkinud on keeruline jäsemete lihastik (suurimad lihased on deltalihas, hüppelihased). Selja lihastiku moodustab alamatel kahepaiksetel üks suur kere-seljalihas, mis kõrgematel vormidel omakorda mitmeks jaguneb. Kõhu lihastik jaguneb kolmeks erisuunaliseks kihiks.

### Närvisüsteem ja meeleelundid
Kahepaiksete otsaju on muude aju osadega võrreldes suur ja jagunenud poolkeradeks, eesotsas läheb üle haistesagarateks, käitumise juhtimises otsaju olulist rolli ei mängi. Haistmiselundeid on kaks: ninaõõne limaskest ja ninaõõnes paiknev nn Jacobsoni elund. Vaheajus paiknevad käbinääre ja põhiline liigutusi suunav keskus talamus. Puudub kaladel esinev soonkott. Keskaju peamise osa moodustavad nägemissagarad. Nägemine on suhteliselt hea. Silmadel on tekkinud laud ja pisaranäärmed. Tagaaju olulisim osa on üsna vähearenenud väikeaju. Väikeaju ja seljaaju vahel paikneb piklikaju, millest lähtub 10 paari kraniaalnärve. Seljaajus on tekkinud kaelapaisumus ja nimmepaisumus, kust saavad alguse jäsemetesse kulgevad närvid. Kahepaiksete kuulmiselundid on maismaaselgroogsete hulgas primitiivseimad. Heliretseptorid paiknevad sisekõrvas asuvas kuulmepapillis, sisekõrvale eelneb veel keskkõrv ja trummikile, väliskõrvad puuduvad. Kuuldav helide sagedusvahemik on üsna kitsas.

### Seedeelundkond
Kahepaiksete hambad võivad paikneda kõigil suuõõne luudel, kuid mitmel rühmal ka puuduvad üldse. Neelamises osalevad muuseas silmade lihased (silmad tõmbuvad seejuures koobastesse). Suuõõnele järgneb lai söögitoru ja suhteliselt pikk ning kitsas magu. Selge piir mao ja soole vahel puudub. Sooles võib eristada peenemat pikka peensoolt ja lühikest tagasoolt, mis lõpeb kloaagiga. Maks on suhteliselt suur, arenenud on ka kõhunääre.

### Hingamiselundkond
Vastsejärgus esinevad kahepaiksetel veel lõpused, mis mõnel juhul ka täiskasvanuna säilivad. Gaasivahetus toimub ka naha kaudu. Peamiseks hingamiselundiks väljaspool vett on siiski kopsud. Võrreldes muude maismaaselgroogsetega on need veel algelised, vähe sopistunud. Kopsude pinna suhe kogu keha pinnaga on ~2/3. Hingamisel tõmmatakse õhk kõigepealt suu põhja langetades suhu, ning surutakse sealt kopsudesse (seejuures ninasõõrmed sulguvad).

### Vereringeelundkond
Kahepaiksete vastsete vereringe ei erine veel palju kopskalade omast. Arengu käigus eraldub viimasest lõpusearterist kopsuarter. Südame koda jaguneb kaheks pooleks, vasakusse jõuab peamiselt arteriaalne veri, paremasse peamiselt venoosne. Vastsete arteriooskuhiku ühtne tüvi jaguneb kolmeks eraldi arteri paariks. Peapoolseim neist muutub unearteriks, varustades verega pead. Teine muutub aordikaarteks, mis suunduvad üles ja ühinevad, andes seljaaordi. Kolmandast saab kopsu-nahaarter, mis viib venoosset verd kopsudesse ja nahakapillaaridesse, kus see hapnikuga küllastub (tekib väike vereringe). Veenide süsteem on eri seltsidel erinev, sabakonnalistel säilivad veel ühised kardinaalveenid, päriskonnalistel jäävad neist järgi eesmised õõnesveenid. Vere punalibled on suhteliselt suured ja sisaldavad tuuma.

### Erituselundkond
Kahepaiksete vastsete erituselundiks on eelneer, mis arengu käigus asendub taganeeruga. Ka neerude ehituses ja talitluses on eri seltside vahel olulisi erinevusi. Kõigil asetseb piki neeru neerujuha, mis avaneb kloaaki. Sabakonnalistel on isaste neerud veel osaliselt seotud sugurakkude tootmisega, päriskonnalistel enam mitte.

### Suguelundkond ja sigimine

Kahepaiksete viljastumine võib olla nii kehaväline, kui ka (harvem) kehasisene. Isaste seemnerakke toodetakse, kas eraldi raigades või neerude eesosas. Munarakke toodetakse emaste kõhus paiknevates munasarjades, valmiv munarakk väljub kõhuõõnde ja liigub sealt munajuhasse, kus ta lõplikult valmib ja kloaagi kaudu väljutatakse (kudemine). Koetavad munarakud lastakse reeglina kogumitena või üksikult vette (või kunstlikult loodud niiskesse keskkonda), täielikus kuivuses pole nad võimelised tänu koore puudumisele arenema. Sabakonnaliste vastsed sarnanevad üldiselt täiskasvanutega, päriskonnaliste omad teevad läbi moonde (vt konna areng). Sigimisperioodil suureneb paljudel liikidel suguline dimorfism.

### Füsioloogilised eripärad
Kahepaiksete olulisemad füsioloogilised eripärad on seotud eluga nii vees kui maismaal. Nahk on õhuke, ja et kopsud on kahepaiksetel veel ebatäiuslikud, talitleb nahk lisahingamiselundina. Et efektiivselt gaasivahetuses osaleda, puudub nahal kaitsev sarvkiht, mistõttu tal on oht kuivada. Selle vastu tegutsevad limanäärmed nahas. Kaitsekihi puudumise tõttu tungib läbi naha mitte üksi hapnik, vaid ka vesi, mistõttu kahepaikseid ei saa viibida soolases vees.

Kuna venoosne ja arteriaalne vereringe ei ole täielikult eraldunud (südame vatsakesel puudub vahesein), on hapniku transport suhteliselt väheefektiivne. Sellest on tingitud ka ainevahetuse aeglus. Kõik kahepaiksed on kõigusoojased.

## Areng
Kudust saavad kullesed.

## Ökoloogia
### Eluviis
Enamik kahepaikseid vajab eluks piisavalt niiskust ja (magedat) vett. Tänu suhteliselt madalalt arenenud närvitalitlusele ei esine tavaliselt seltsingutena, erandiks vaid paaritumine. Kuna kahepaiksetel puudub võime oma keha temperatuuri olulisel määral reguleerida, on nende aktiivsus tihedas seoses keskkonna temperatuuriga. Paljudele kahepaiksetele on omane võime ajutiselt ebasoodsate tingimuste üleelamiseks langeda letargiasse (suveuni, talveuni).

### Elupaigad ja geograafiline levik
Kahepaiksete liigiline mitmekesisus on suurim sooja kliimaga aladel, kuid nad peaaegu puuduvad kõrbetes ja ookeanisaartel. Eesti loomastikku kuulub 11 liiki kahepaikseid.

### Toitumine
Enamik tänapäeva kahepaikseid on loomtoidulised ja söövad ainult elusat saaki, samas olles ise toiduks suurematele röövloomadele. Salamanderlased ja vees elavad konnad võivad siiski harjuda sööma ka liikumatut saaki, näiteks vihmaussi tükke. Kahepaiksed ei pööra erilist tähelepanu paigalseisvatele objektidele: nad ei suuda liikumatuid loomi taimedest eristada. Objekti liigutus vallandab kahepaiksel jahirefleksi. Kui liikuv objekt on piisavalt värviline, siis nad ründavad seda kohe, mistõttu nad saavad sageli saagiks tuule käes liikuvaid taimeosasid. Tavaliselt sülitavad nad sellised mittesöödavad palad välja, sageli aga ka neelavad alla.

Saaklooma suurus sõltub kahepaikse suurusest. Enamik kahepaikseid on väikesed ning söövad põhiliselt putukaid ja teisi selgrootuid. Suuremad kahepaiksed võivad süüa närilisi, linde ja madusid. Küllaltki sageli esineb ka kannibalismi. Paljud kahepaiksed on spetsialiseerunud toituma teatud liiki saagist, näiteks termiitidest. Mõned kahepaiksed elavadki sipelgate või termiitide pesa lähedal.

Kahepaiksete vastsed söövad taimetoitu. Moonde ajal kujuneb seedeelundkond ümber, nii et täiskasvanud isendid lähevad üle loomtoidule. Suupiirkond muutub ja sool lüheneb. Kui suu on välja kujunenud, siis see luustub ja sinna kasvavad hambad haaramiseks.

### Sigimine

Peaaegu kõik kahepaiksed paljunevad vees. Erandiks on näiteks kääbuskonnad, kes koevad niisketesse maa-alustesse käikudesse. Mõned liigid kannavad vastseid seljas, nahavoltidest moodustunud kottides või häälepõies. Mõned isegi sünnitavad väikesi, kuid täiesti väljaarenenud vastseid.

Paaritumisele ja kudemisele eelneb jooksuaeg, mis on liigiti erineva sisuga. Sabakonnalised, eriti vees elavad liigid enamasti tantsivad, demonstreerides erksaid värve. Pärast kudemist muutuvad värvid jälle tagasihoidlikuks. Päriskonnalistel erilisi kudemismänge ei ole. Isased krooksuvad ja peavad omavahel ägedaid võitlusi.

Päriskonnaliste paaritumiskäitumine on liigiti erinev. Isane harilik köidikkonn hoiab emasel kaelast kinni ning hakkab tagajalgadega emaselt kudu välja "lüpsma". Teiste liikide isased haaravad emasest kinni ega lase enne lahti, kui emane on marja väljutanud. Isane laseb oma seemne marja peale. On erandlikke seesmise viljastumisega liike. Nendel arenevad vastsed emase sees. Sabakonnalistel on viljastumine seesmine. Isane laseb seemne klompidena maha, emane tõmbab need kloaaki ja mari viljastub. Siugkonnalistel on eriline paaritumiselund, mis samuti võimaldab sisemist viljastumist.

Koetakse tavaliselt vette. Osa liike jätab kudu vabalt hõljuma, mõned liigid kinnitavad selle näiteks kivi külge. Võimalik on ka kudemine puulehtedele või vee kohal asetsevatele taimeosadele: kooruvad vastsed kukuvad vette ja jätkavad arengut seal. Kahepaiksete munades on võrreldes lindude ja roomajate munadega vähe rebu, nii et koorunud vastsed peavad ise toitu otsima. Päriskonnaliste vabalt liikuvaid vastseid nimetatakse kullesteks. Nad ei ole üldse täiskasvanud konnade moodi. Sabakonnaliste vastsed meenutavad pisut täiskasvanuid.

Vastsete arengu kiirus oleneb liigist, elupaigast ja aastaajast. Paiguti võib areng kesta aastaid, mõnel Kesk-Euroopa konnaliigil kestab vastsestaadium väidetavalt üle 20 aasta. Ka vastsete suurus on liigiti erinev ega pruugi olla seotud täiskasvanute suurusega.

### Looduslikud vaenlased
Kahepaiksed on paljudele loomadele toiduks. Täiskasvanud kahepaiksete looduslikud vaenlased on muu hulgas linnud ja maod. Kulleseid ja mune ohustavad paljud kalad ja suured veeputukad.

## Ohud ja kaitse
 
Kahepaiksete, eriti päriskonnaliste arv väheneb paljudes kohtades. Pärast Teist maailmasõda on konnade arv Euroopas teatud kohtades vähenenud poole võrra, paiguti on neid järel kümnendik sõjaeelsest arvust. Põhjused on enamasti inimtekkelised. Enamasti on inimene mõjutanud kahepaiksete elupaiku või muul moel vähendanud nende ellujäämisvõimalusi. Tähtsaimad tegurid on reostus ja maakasutus. Suurem osa neile eluks vajalikest märgaladest on kadunud.

Bioloogidele on kahepaiksete kadumisoht ammu teada, aga nende kaitseks ei ole midagi ette võtnud. Probleemi on raske lahendada. Isegi kaitsealadel ei ole liikide väljasuremist ja isendite arvu vähenemist suudetud peatada. Eriti mägedes elavate kahepaiksete arv on viimastel aastatel vähenenud.

Kahepaiksete liikide kiiret kadumist täheldati hiljemalt 1970. aastate lõpust ja 1980. aastatest. Aastal 1973 leiti uus liik *[[Rheobatrachus silus]]*, mille uurimise abil loodeti edasi jõuda maohaavade ravi väljatöötamisega, sest see konn oskas maohappeid kontrollida. Aastal 1979 arvasid uurijad, et liik on väljaspool ohtu, sest järglaste arv oli suur, kuid juba samal aastal olid täiskasvanud isendid täiesti kadunud. Viimane teadaolev seda liiki konn suri laboris 1983.

Teine konn, kes kiiresti välja suri, oli kärnkonn *[[Bufo periglenes]]*. Aasta 1987 sigimisperioodil arvati olevat alles umbes 1500 täiskasvanud isendit, aga juba aastal 1988 ei leitud ühtki isendit ja aastal 1989 kuulutati liik väljasurnuks. Hiljemalt siis taibati, et kahepaiksed on ohus kogu maailmas, ka inimtegevusest kaugel olevates piirkondades. Ka kõige tavalisemate liikide arvukus vähenes.

Tõdeti, et kullestel on paiguti raskeid väärarenguid ja kasvajaid. USA-s tehtud uuringu andmetel oli väärarengute hulk kasvanud 42 osariigis, paiguti oli väärarenguid koguni pooltel kullestel. Ka konnade viljakus vähenes; USA lääneosas tehtud uuringu andmetel hävis koguni 95% konnade munadest enne, kui neist vastsed välja arenesid.

IUCN on käivitanud projekti väärarengute sagenemise põhjuste väljaselgitamiseks. Üheks põhjuseks on IUCN-i uuringute järgi atmosfääri osoonikihi hõrenemine, mille tõttu ultraviolettkiirguse tase on kõrgem. Väikegi kiirgustaseme tõus teatud piirkonnas võib kaasa tuua munade hävimise, halvemal juhul populatsiooni vähenemise ja isegi väljasuremise. Teine põhjus on keskkonnasaaste. Paljud taimekaitsevahendid ja kunstväetised jõuavad loodusesse, kus need halvendavad loomade paljunemisvõimet ja nõrgendavad immuunsust. Immuunsuse nõrgenemise tõttu on seni üsna ohutud bakterid ja seened muutunud konnadele surmavaks.

Umbes kolmandik teadaolevatest kahepaikseliikidest on väljasuremisohus. Kahepaiksed on kõige kiiremini välja surevate liikidega loomarühm. Näiteks on ohustatud kahepaikseliike rohkem kui ohustatud imetaja- ja linnuliike. Pooltel Euroopa kahepaikseliikidest on oht 2050. aastaks välja surra.

## Vaata ka
*Eesti kahepaiksed
*Kahepaiksete loend

## Viited

## Välislingid
*Marcel Florkin, Amphibia and Reptilia, 9. köide, 1974, Academic Press, Google'i raamatu veebiversioon (vaadatud 25.05.2014) (inglise keeles)
; Tüümus
* M. HENRY, J. CHARLEMAGNE, Development of amphibian thymus, I. Morphological differentiation, multiplication, migration and lysis of thymocytes in the urodele Pleurodeles waltlii, Embryol. exp. Morph., 57. väljaanne, lk 219–232, 1980, veebiversioon (vaadatud 04.12.2014.a.) (inglise keeles)