Helviksammaltaimed

**Helviksammaltaimed** (ebasoovitatav nimetus on *maksasammaltaimed*; teaduslik ladinakeelne nimetus *Marchantiophyta*) on hõimkond taimi, kes ehituselt on samblad.

Helviksammaltaimi arvatakse maailmas olevat umbes 6000–8000 liiki, ja see arv võib läheneda umbes 10 000-le, kui neotroopilisi piirkondi põhjalikumalt uuritakse. 
Eestis on viimastel andmetel helviksamblaid 128 liiki.

## Päritolu ja klassifikatsioon
Helviksammaltaimed on vanimad fossiilselt tõendatud maismaataimed. Sellest võib järeldada, et esimesed maismaataimed sarnanesidki helviksammaldega.
Algselt olid helviksammaltaimed lehtsammaltaimedega ühte hõimkonda paigutatud, kuid kuna see liigitus muutis lehtsammaltaimede hõimkonna parafüleetiliseks, siis muudeti helviksammaltaimed eraldi hõimkonnaks. Üks põhjus, miks neid eraldi hõimkonnana käsitleda on see, et helviksammaltaimed lahknesid teistest taimedest juba nende varajases evolutsioonistaadiumis. Selle tõestuseks on avastus, et helviksammaltaimed on praegu elutsevatest taimedest ainsad, kelle sporofüüdil puuduvad õhulõhed. Vanimad setted, millest on leitud arvatavate helviksammaltaimede fossiile, pärinevad devonist. Hilisdevoni setetest leiti fossiil *[[Pallaviciniites]]* ja hiljem 2007. aastal teatati vanemast kihist pärineva *[[Metzgeriothallus sharonae]]* leiust. 2010. aastal aga leiti Argentinast viit liiki helviksammaltaimede eoseid, mis pärinevad ordoviitsiumist ning on seega hinnanguliselt 470 miljonit aastat vanad.

## Helviksammaltaimede ehitus ja iseloomulikud tunnused

Enamik helviksammaltaimi on mõõtmetelt väiksed: tüüpilise helviksammaltaime pikkus jääb alla 10 sentimeetri ja läbimõõdult 2–20 mm piiridesse. 
Helviksammaltaimede gametofüüdid võivad olla olenevalt ehitustüübist kahesugused. Lehthelviksambla gametofüüt koosneb harunevast kehast, mis moodustab varre- ja lehelaadseid kasve. Tallusjad helviksamblad on lamendunud, tihti kortsunud või lainja ehitusega tallusega. Tallusja helviksambla keha võib olla väga varieeruva välimusega. See tuleneb sellest, et tallusjas helviksammaltaim võib olla kas keeruka või lihtsa ehitusega. Keeruka ehitusega helviksammal koosneb mitmest rakukihist, mille vahel elulised funktsioonid jaotunud on. Tallus jaguneb seega põhi-, assimilatsiooni- ja kattekoeks. Lihtsa ehitusega talluses ei ole funktsioonid rakkude vahel jaotunud. See on iseloomulik paelsamblalaadsete seltsile.

Kõik helviksammaltaimed toodavad limast eritist, mis aitab neil niiskust imada ja säilitada. Seda toodavad gametofüüdid kas seesmiselt limarakkudes, või välimiselt limapapillides. Tallusjad helviksamblad toodavad lima mõlemal moel, olenevalt perekonnast, lehtjad helviksammaltaimed aga ainult papillidega, mis paiknevad lehetippudes väikeste varte otsas. Lima toodetakse kasvamispiirkonnas, et need ära ei kuivaks. 
Kuna helviksammaltaimed on fotosünteesivad taimed, siis sisaldavad nende rakud kloroplaste. Lisaks kloroplastidele sisaldavad u 90% helviksammaltaimedest rakusiseseid õlikehasid, mis paljudel teistel sammaltaimedel ja kõigil soontaimedel puuduvad. Kuna nende suurus, kuju ja arv rakkudes on liigiti erinev, on see ka üheks helviksammaltaimede määramistunnuseks. Õlikehade eesmärki pole otseselt kindlaks määratud, aga need võivad olla abiks kuivadel perioodidel ning kaitseks UV-kiirguse eest. Samuti annavad need eri liikidele omapäraseid lõhna- ja maitsetunnuseid. 

Peaaegu kõigi helviksammaltaimede ühiseks tunnuseks on risoidide olemasolu. Need on kasvud, kes kinnitavad taime substraadile, meenutades välimuselt juuri, kuid neil puudub ehtsale juurele omane toitainete imamisvõime. Enamjaolt on helviksammaltaimede risoidid üherakulised. Helviksammaltaimedel on mitmeid äratuntavaid tunnuseid, kuid täpseks määramiseks on siiski vaja mikroskoobi abi.

## Kasvutsükkel ja paljunemine
### Suguline paljunemine
Helviksammaltaimede elutsüklis on domineeriv gametofaas ning sporofüüt on gametofüüdist sõltuv. Tüüpilise helviksammaltaime rakud sisaldavad ainult ühekordseid kromosoome, seega on rakud suurema osa elutsüklist haploidsed. Sporofüüdid on väga lühikese elueaga ning hakkavad närbuma kohe pärast eoste vabastamist. 
Helviksammaltaimede elutsükkel algab sellega, et haplodse kromosoomistikuga eos idaneb ning moodustab kasvades haploidse talluse, millest areneb täiskasvanud gametofüüt, mis on võimeline suguorganeid produtseerima. Isasorganid on anteriidid, mis toodavad spermirakke. Anteriidide kogumid on suletud ja kaitstud perigoonirakkude poolt. Emasrakud on arhegoonid. Igal arhegoonil on peenike õõnes toru (kael), mida mööda spermid munarakuni jõuavad. 
Helviksammaltaimed võivad olla ühekojalised või kahekojalised. Kahekojalisuse puhul on isas- ja emasorganid eri taimedel. Ühekojalistel asetsevad mõlemad sama taime eri harudel. Helviksammaltaimed vajavad paljunemiseks vett. Lehthelviksammaltaimede spermid on biflagellaadid. See tähendab, et neil on kaks sabalaadset moodustist, mis võimaldavad neil lühikest vahemaad läbida. See nõuab aga vähemalt õhukese veekihi olemasolu. Tallusjad helviksamblad vajavad aga spermide transpordiks vihmapiisku, mis need laiali paiskab. 
Kui sperm jõuab arhegoonini, toimub viljastumine, mille järel toimub diploidse sporofüüdi moodustumine. Noores värskelt viljastatud sporofüüdis tekib kolm piirkonda. Jalg, mis kinnitab sporofüüdi vanemtaime külge ja võtab vastu toitaineid. Kapsel, milles moodustuvad eosed, et uusi elupaiku asustada ning vars, mis eelmisi omavahel seob. Kui kolm regiooni on moodustunud, hakkab jala ja kapsli vahel paiknev vars pikenema ning lõhub arhegooni ja tõstab kapsli võimalikult kõrgele taimest eemale. Kapslis olevad rakud jagunevad spoore moodustavateks rakkudeks ja abirakkudeks, mis kapsli pärast eoste valmimist vajalikul hetkel avavad. Eoste eelrakud jagunevad meioosi käigus ning uued eosed alustavad uut elutsüklit.

## Vegetatiivne paljunemine
Helviksammaltaimed on võimelised ka vegetatiivselt paljunema. Sammalde puhul on vegetatiivne paljunemine pigem reegel kui erand. Helviksammalde vegetatiivseks paljunemiseks on kaks moodust. Ühel juhul toimub see siis, kui üks osa samblast eraldatakse ning sellest kasvab uus gametofüüt. Teisel juhul paljuneb helviksammaltaim haploidsete sugurakkude, gameetide abil, mis paiknevad talluse pealispinnal sigikehakeste mahutites ning mis vihmaga laiali paisatakse.

## Levila

Tänapäeval võib helviksammaltaimi leida igal pool maailmas, välja arvatud ookeanis ja liigkuivadel aladel(kõrbed), samuti aladel, mis on pideva otsese päikesekiirguse käes. Nagu teistegi taimeliikide puhul on helviksammaltaimed kõige liigirikkamad ja ka kõige suurema populatsiooniga esindatud niisketel troopilistel aladel. Üldiselt on nad levinud varjulistes kohtades, kuid on ka liike, mis kannatavad perioodilist otsest päikesevalgust.

## Kasutusalad

Vana meditsiinilise doktriini kohaselt arvati, et helviksammaltaimed aitavad ravida maksahaigusi. Arvatakse, et selline arvamus tekkis tallusja helviksambla maksameenutava kuju tõttu ning seeõttu on helviksammaltaimi ka alati paralleelselt maksasammaltaimedeks hüütud. Tänapäeval ei leia helviksamblad väga laia kasutusala. Helviksammaldel on arvestatav tähtsus erosiooni ärahoidmisel veekogude kallastel, samuti on nad troopilistes metsades vee kogujad ja hoidjad, polaar- ja kõrbealadel viljaka pinnase moodustajad. Mõni liik leiab siiski ka otsest kasutust. Näiteks *[[Ricia fluitans]]* on veesammal, mida müüakse akvaariumides kasutamiseks. Selle liigi peened harud hõljuvad vee pinnal ning pakuvad elupaika selgrootutele, kellest kalad toituvad. Teadlased on huvitatud helviksammalaimede õlikehade kasutamisest, kuna on võimalus, et neis sisalduvaid terpenoide, aromaatseid ühendeid ning atsetogeene on võimalik näiteks ravimitööstuses ära kasutada.

## Eesti helviksamblad

Eestist on leitud 128 liiki helviksamblaid, millest harva esinevaid on 74. Põhjalik helviksammaltaimede herbaarkogu on talletatud ka Tartu Ülikooli Botaanikamuuseumi brüoloogilises herbaariumis, kus koos kõrdersammaltaimedega on Eestist pärit liikide kogus 924 eksemplari 117 liigist. 

## Klasse
**Blasiopsida* – savitalluksamblad
**Fossombroniopsida* – prooniksamblad
**Jungermanniopsida* – lehthelviksamblad
**Marchantiopsida* – helviksamblad
**Pallaviciniopsida* – soomussamblad
**Pelliopsida* – pelliasamblad

## Viited

*