C-vitamiin

**C-vitamiin** ehk L-askorbiinhape ehk **<small>L</small>-askorbaat** (ka **vitamiin C**) on bioaktiivne essentsiaalne biomikromolekul, tugev hape, ka vesilahustuv vitamiin ja antioksüdant, mis on mikrokogustes iga päev vajalik mitmete organismide paljude füsioloogiliste protsesside normaalseks toimimiseks.

C-vitamiin on inimorganismi jaoks antiskorbuutne ühend.

C-vitamiini täielik puudumine (ka bioaktiivsuse minetanuna) toidus või kestev defitsiit võib inimorganismile kahjulik ning koguni ohtlik olla, põhjustades selliseid haiguslikke seisundeid nagu skorbuut (inglise keeles *scurvy*), periodontiit (hambajuureümbrisepõletik), müokardi infarkt ja kroonilised südamehaigused.

C-vitamiini bioaktiivsus kaob kuumutamisel, hapniku ja valguse toimel.

## Termini kujunemine

Tänapäeval on termin C-vitamiin geneeriline kirjeldus kõigi L-askorbiinhappe biotoimet omavate ühendite ja vitameeride kohta. Terminid L-askorbiinhape ja askorbiinhape on mõlemad aine (varasema nimetusega heksuroonhape) 2,3-didehüdro-L-*threo*-heksano-1,4-laktooni tavaterminid.

## Nomenklatuur

*IUPAC triviaalnimetus (1965) – askorbiinhape ehk L-askorbiinhape;
*IUPAC süstemaatiline nimetus (1965) – L-askorbiinhappe kohta;
*L-*threo*-heks-2-enoomhappe γ-laktoon;
*L-*threo*-heks-2-enomo-1,4-laktoon;
*CAS-number on 50-81-7.

## Farmakoterapeutiline rühm
*ATC-kood **A11GA01** jt; 
*ATC<small>vet</small>-kood **QA11GA01** jt.

## Keemiline struktuur ja omadused

C-vitamiini keemiaga seotud küsimusi vaadeldakse artiklis "Askorbiinhape".

### Biokeemilised indiviidid

Osade roomajate neerud sünteesivad C-vitamiini, kuid vaatamata sellele soovitatakse vangistuses peetavatele madudele ultseratiivse stomatiidi vältimiseks (C-vitamiini vaeguse tulemusel) manustada C-vitamiini.

Allolev artikkel räägib valdavalt C-vitamiini ja inimorganismi biokeemilistest reaktsioonidest, soovituslikest kogustest, haiguslikest seisunditest jms seonduvast.

## C-vitamiini ainevahetus

Seedekulglasse näiteks taimse toiduga sattuv C-vitamiin imendub peensoolest naatrium-sõltuva aktiivtranspordi ja passiivdifusiooniga. Aktiivselt imenduvad väikesed ja mõõdukad kogused, passiivse difusiooni roll kasvab suurte koguste korral.

Imendumine on küllastuv protsess, koguste suurenedes väheneb järsult verre jõudva C-vitamiini kogus (imendumismehhanismide küllastumise ja lagunemise kiiruse tõttu). Väga suurte annuste võtmisega kaasneb tavaliselt kõhulahtisus.

Imendumist pärsivad liigne alkohol, suitsetamine, soole limaskesta rakkude oksüdatiivne stress, palavik, aspiriin, paratsetamool, kortisoon, sulfoonamiidid, barbituraadid, söögisooda, antihistamiinsed preparaadid, östrogeenid jm.

Vere askorbiinhappetase saavutab manustamise järel maksimumi 2–3 tunni jooksul. Koe- ja vererakkudesse liigub askorbiinhape aktiivtranspordi ja passiivdifusiooniga. Rohkesti on seda neerupealistes, maksas, kopsudes, aga ka rakuvahevedelikus. Liigne vaba askorbiinhape ja tema ainevahetussaadused erituvad uriiniga. Vee tarbimine väga suurtes kogustes vähendab C-vitamiini varusid organismis.

### Immuunsüsteemis

1979. aastal läbi viidud uuringutes näiva ravimi ja 4000&nbsp;mg askorbiinhappega ei tuvastanud, katsealustel suurenes küll vereseerumi C-vitamiini sisaldus, toimet veres ringlevatele leukotsüütidele ei tekkinud.

Vere askorbiinhappesisaldus on fagotsüütide ja lümfotsüütide omaga võrreldes väike, selle põhjal omistatakse C-vitamiinile mõningane roll lümfoid(-immuun)süsteemi rakkude töös ja immuunvastuses.

*In vitro* katsetes on C-vitamiin käitunud ka proksüdandina – võib esile kutsuda inimese müeloidrakkude ja T-rakkude surma.

## Bioallikad
C-vitamiini biosünteesiks vajalikke ensüüme loetakse leiduvaks kõikides klorofülli sisaldavates taimedes ja nimetatud protsessid toimuvad, mitmeid metaboolseid radu kasutades, enamikus rakkudes (ka apoplast).

C-vitamiini leidub paljudes toiduks tarbitavates köögiviljades ja marjades jpt looduslikes toitainetes, nagu mustad sõstrad, kibuvits, punane pipar ehk paprika, lehtkapsas, mädarõigas, kiivid jne. Rikkalikud allikad on mustad sõstrad, jõhvikad, vaarikad, mustikad, karusmarjad, virsik, sibul, porrulauk, tomat, väga head allikad on pohl, paprika.

C-vitamiini sisaldus köögiviljades ja marjades sõltub nii taimede kasvukoha mullastikust, sordist, ilmastikutingimustest, agrotehnikast, säilitamisest jpt muudest teguritest.

## Füsioloogilised protsessid ja biofunktsioonid
* C-vitamiin on elektroni doonor (keemia) ja tugev hape; 
* On mitmete ensüümide kofaktor: kollageeni ja elastiini sünteesi ensüümide kofaktorina on vajalik sidekoe normaalseks arenguks ja talitluseks ning haavade optimaalseks paranemiseks;
* Aitab suurendada organismi vastupanuvõimet haigustele ja kiirendab rakulise immuunsuse käivitamist;
* Vajatakse naha, igemete, kapillaaride, hammaste, sidemete ja luude normaalsete füsioloogiliste protsesside talitluseks;
* On oluline mitmetes hüdroksüülimistes: 
:::: neuromediaatorite
:::: kolesteroolist sapphapete süntees 
:::: γ-butürobetaiinist (inglise *γ-butyrobetaine*) karnitiini 
:::: neerupealiste koores (inglise *adrenal cortex*) steroidide süntees
:::: neerupealiste säsis (inglise *adrenal medulla*) adrenaliini ja noradrenaliini süntees türosiinist; 
*Vabade radikaalide püüdmisel tekib L-askorbaadist L-askorbüülradikaal, mis muundatakse dehüdroaskorbiiniks, mis omakorda võib GSH toimel redutseeruda tagasi L-askorbaadiks;
* Osaleb ka ravimite biotransformatsioonis, mõjutades tsütokroom P450 mõnede isovormide sünteesi ER-is (endoplasmaatiline retiikulum);
* Stimuleerib Fe2+ imendumist ja raua vabanemist transferriinist (seega ka raua kasutamist);

## Defitsiit

Normaalse ja tervisliku toitumise korral ei teki. Defitsiit tekib aga kergesti alkohoolikutel, suitsetajatel (kopsude piirkonnas), antibiootikumide tarbimisel aga ka bakteri *[[Helicobacter pylori]]* kaasabil põhjustatud Helicobacter pylori infektsiooni ja selle tagajärjel tekkida võivate mao haiguslike seisundite korral.

Mõõduka defitsiidi tunnused:
* sinised laigud kehal;
* kerge aneemia;
* kahvatud igemed;
* valusad liigesed;
* haavade aeglane paranemine.

Tõsise defitsiidiga (avitaminoos) kaasneb:
* skorbuut, mida iseloomustavad lihasnõrkus, kapillaaride katkemised, hemorraagia, tursed, katkised põletikulised igemed ja hammaste väljalangemine, raskesti paranevad haavad (armkoe rabestumine), kergesti murduvad luud, kõhulahtisus;
* osteoporoos;
* tugev aneemia.

Funktsionaalset taset inimorganismis hinnatakse vereplasma ja leukotsüütide askorbiinhappe taseme määramise kaudu.

## Manustamine
Sätestatud RDA:
* **meestel** 110&nbsp;mg;
* **naistel** 95&nbsp;mg;
* **kroonilised suitsetajad** peaksid tarbima 1,5–2 korda rohkem.

Kirjeldatud on kolmetasemelist lähenemist:
* absoluutne vajalik miinimum on 50–100&nbsp;mg;
* tervise optimaalseks tagamiseks tänapäeval kuni 200&nbsp;mg;
* ravimõju algab 250&nbsp;mg-st.

C-vitamiini õige manustamine võib ravi ühe osana olla efektiivne näiteks alkoholismi, artriidi, beribeeri, gripi, seljavalude, hammaste ja igemete haiguste, diabeedi, stenokardia jne korral.

C-vitamiini on kasulik manustada koos foolhappe, püridoksiini, niatsiini, B<sub>1</sub>, B<sub>2</sub>, bioflavonoidide, E-vitamiini, kaltsiumi ja magneesiumiga. See komplekt tagab optimaalse mõju omavahel seotud bioloogilistele protsessidele. Suuremate annuste puhul tuleb silmas pidada, et C-vitamiini rasvlahustuvad vormid imenduvad paremini.

Päevaseks ohutuks koguseks korduval manustamisel on sätestatud 1000&nbsp;mg (kõhulahtisuse riski vältimiseks), ühekordset ohutut annust pole sätestatud. Väga suurtes kogustes C-vitamiini tarbimine võib põhjustada kõhukrampe, iiveldust, kõhulahtisust ning on vastunäidustatud neerupuudulikkuse, pidevalt hemodialüüsi saavatel haigetel ning raua omastamisega seotud haigusseisundite korral. On oletatud, et pidev megaannuste tarbimine võib kahjustada neere ning soodustada neerukivide teket ja B12-vitamiini puudust, uuringud seda oletust kinnitanud ei ole.

### C-vitamiini megaannustes teraapia

C-vitamiini teraapia on teraapiavorm, mille korral manustatakse patsiendile (kliendile), kas suukaudselt ehk veenisiseselt, vastava väljaõppe saanud meditsiinipersonali kaasabil, tervise säilitamiseks, haiguslike seisundite vältimisel ja/või raviks megadoosides (1–50 g) C-vitamiini-preparaate.

C-vitamiini teraapiat kasutatakse nii tõenduspõhises meditsiinis kui alternatiivmeditsiinis.

Raseduse ajal megaannustes C-vitamiini tarbimine võib oluliselt suurendada järglaste C-vitamiini vajadust.

### C-vitamiini rasvlahustuvad derivaadid
C-vitamiini tuntumad rasvlahustuvad derivaadid on järgmised:

**Rasvlahustuvad derivaadid**

## Tootmine
Sünteetiliselt toodetava toidulisaaine, C-vitamiini eelainet 2-keto-L-guloonhapet *(*2-KLG*)* toodetakse mikrobioloogiliselt (kasutades fermentatsiooni protsessides perekondade *[[Gluconobacter]]*, *[[Acetobacter]]*, *[[Ketogulonicigenium]]*, *[[Pseudomonas]]*, *[[Erwinia]]*, *[[Corynebacterium]]* jpt ohutuks tunnistatud liikmeid).

Hiinas toodeti 2010. aastal 100 000 tonni C-vitamiini.

## Avastuslugu

### Suhteline biovõimekus
**Vitameeride suhteline biovõimekus**

## Genoomika
Enamik taimetoidulisi (ingl *phytophagous*) putukaid vajavad C-vitamiini toiduga nii kasvuks, paljunemiseks kui arenguks ja haiguslike seisundite vältimiseks.

### ''GLO''-geenimutatsioonid

Haploriinsed primaadid (*Haplorrhini)*, sealhulgas ka inimene (61 miljonit aastat tagasi), ka kalad (valdavalt *[[Teleostei]]* aga ka lõhe), osad linnud (peamiselt *[[Passeriformes]]*), osad nahkhiired ja merisead (14 miljonit aastat tagasi) on evolutsiooni käigus, hinnanguliselt vahemikus 14–61 miljonit aastat tagasi, kaotanud *GLO*-geenimutatsiooni tõttu (inglise *L-gulono-γ-lactone oxidase gene* – GLO, *EC* number 1.1.3.8) võime sünteesida C-vitamiini organismisiseselt (endogeenselt) ja peavad selle saama toiduga (eksogeenselt). Nii näiteks tarbivad C-vitamiini
*gorillad (*[[Gorilla gorilla]]*) 20–30&nbsp;mg/kg/päevas
*ahvid (*[[Alouatta palliata]]*) 88&nbsp;mg/kg/päevas
*ämmalahvid (inglise *spider monkeys* *[[Ateles geoffroyi]]*) 106&nbsp;mg/kg/päevas.

Valik organisme, kelle füsioloogia ei sünteesi toimivat C-vitamiini: 
* Kalad ja teised mitteimetajatest selgroogsed: 
*[[Carassius auratus]]*, *[[Cyprinus carpio]]*, *[[Oncorhynchus mykiss]]*, *[[Ictalurus punctatus]]*,*[[Oryzias latipes]]*,*[[Osteoglossum bicirrhosum]]*, *[[Pelona sp.]]*,*[[Arapaima gigas]]*, *[[Pygocentrus nattereri]]*, *[[Serrasalmus elongatus]]*, *[[Schizodon fascaitus]]*, *[[Colossoma macropomum]]*, *[[Hypostomus sp.]]*, *[[Steatogenys elegans]]*, *[[Electrophorus electricus]]*, *[[Cichla sp.]]*, *[[Clupea harengus]]*, *[[Anguilla anguilla]]*, *[[Salmo salar]]*, *[[Gadus morhua]]*, *[[Scomber scombrus]]*, *[[Hippoglossus hippoglossus]]*, *[[Scophthalmus maximus]]*, *[[Rutilus rutilus]]*, *[[Coregonus lavaretus]]*, *[[Salvelinus alpinus]]*.

;Imetajatest selgroogsed
merisiga, inimene, reesusmakaak, rohepärdik

;Nahkhiired
*[[Myotis ricketti]]*, *[[Rhinolophus ferrumequinum]]*, *[[Cynopterus sphinx]]*,*[[Scotophilus kuhlii]]*, *[[Noctilio leporinus]]*, *[[Pteronotus davyi]]*, *[[Pteronotus parnelli]]*, *[[Pteronotus suapurensis]]*, *[[Mormoopidae]]*,*[[Mormoops megalophylla]]*, *[[Micronycteris megalotis]]*, *[[Mimon cozumelae]]*, *[[Glossophaga soricina]]*, *[[Carollia brevicauda]]*, *[[Sturnira lilium]]*, *[[Sturnira ludovici]]*, *[[Uroderma bilobatum]]*,*[[Chiroderma villosum]]*, *[[Artibeus jamaicensis]]*, *[[Artibeus lituratus]]*, *[[Artibeus phaeotis]]*, *[[Artibeus toltecus]]*, *[[Phyllostomatinae]]*, *[[Desmodus rotundus]]*, *[[Diphylla ecaudata]]*, *[[Natalus stramineus]]*, *[[Myotis keaysi]]*, *[[Myotis leibii]]*, *[[Myotis lucifugus]]*, *[[Myotis velifer]]*, *[[Myotis riparius]]*, *[[Eptesicus furinalis]]*, *[[Eptesicus fuscus]]*, *[[Lasiurus ega]]*, *[[Lasiurus intermedius]]*,*[[Plecotus townsendii]]*, *[[Molossus ater]]*, *[[Molossus sinaloae]]*, *[[Promops centralis]]*, *[[Eumops glaucinus]]*, *[[Pteropus medius]]*, *[[Vesperugo abramus]]*.

;Linnud
*[[Aegithina tiphia]]*, *[[Lanius Schach tricolor]]*,*[[Lanius vittatus]]*, *[[Lanius excubitor]]*, *[[Laniidae]]*, *[[Oriolus xanthornus]]*, *[[Pericrocotus flammeus]]*, *[[Terpsiphone paradisi]]*, *[[Hirundo rustica]]*, *[[Pycnonotus luteolus]]*, *[[Pycnonotus jocosus]]*, *[[Pycnonotus leucogenys]]*, *[[Pycnonotus cafer]]*, *[[Acrocephalus slentoreus]]*, *[[Aethopyga siparaja]]*, *[[Dicaeum erythrorhynchoas]]*,*[[Rhipidura albogularis]]* .

## Vaata ka
*vitamiinid

## Viited