Emamõju

**Emamõjuks** ehk **maternaalseks mõjuks** nimetatakse nähtust, kus lisaks organismi enda genotüübile ja tema kasvukeskkonnale mõjutavad tema väljakujunevat fenotüüpi ka organismi ema genotüüp ja kasvukeskkond. See on efekt, mille põhjustavad ja mida vahendavad munaraku tsütoplasmas esinevad ema geeniproduktid (erinevad valgud ja mRNA). Geneetilisest vaatepunktist tekib seega järglasel fenotüüp, mis ei ole vastavuses tema enda genotüübiga ning vastab hoopis ema genotüübile. Emamõju võib-olla seotud ka keskkonna mõjuga organismi emale, mille tulemusena on mõjutatud järglase sugu, suurus või käitumine ning seda sõltumata ema enda genotüübist. Sellise adaptiivse maternaalse mõju eesmärgiks on kujundada järglasele fenotüüp, mis suurendaks tema kohasust keskkonnas, kuhu ta sünnib. Emamõju mängib teatavat rolli evolutsioonis.

Emamõju on seotud sellega, et munaraku varast arengut mõjutavad valgud ja RNA on kaasa saadud ema organismist.

## Ajalugu
Emamõju defineeriti esmakordselt ning selle eksisteerimist täheldati juba möödunud sajandi keskpaigas, ehkki siis peeti seda pigem mittegeneetiliseks keskkonnateguriks, mis põhjustab lähisugulaste sarnasust, ning tüütuks teguriks, mis on tüliks hinnangulise päritavuse määramisel. Ajalooliselt on emamõju defineeritud kui maternaalse keskkonna mõju järglase fenotüübile. Geneetikute suure huvi tõttu emamõju vastu on see kontseptsiooni levinud ka teistesse valdkondadesse, nagu näiteks populatsioonibioloogiasse ja evolutsioonibioloogiasse ning seda vaadeldakse fenotüübilise plastilisuse all. Vaatamata asjaolule, et emamõju uurimist alustati juba 20. sajandi keskpaigas, ei olda veel kindlad, kuidas täpselt emamõju iseloomustada ja defineerida. Veel enam, emamõju sarnaneb mitmete teiste fenomenidega (näiteks sugulase-efekt, emapoolne-päritavus) ja nii on raske nende vahele piiri tõmmata.

## Emamõju geneetilisest vaatenurgast
Geneetilisest lähtepunktist avaldub emamõju juhul, kui organismi fenotüübi mingi osa on määratletud läbi ema genotüübi. Näiteks juhul, kui mingi mutatsioon avaldub retsessiivses alleelis, siis emane organism, kes on mutatsiooni suhtes retsessiivne, võib siiski olla normaalse fenotüübiga. Ometi võib tema järglane olla muteerunud fenotüübiga isegi juhul, kui ta on mutatsiooni suhtes heterosügootne.

Järgnevas põlvkonnas avalduvaid mutatsioone nimetatakse emaefektmutatsioonideks ja sellega seotud geene emaefektgeenideks. Sellise geeni näiteks on *Drosophila* selgmine geen *dl*. Kui emane äädikakärbes kannab kahte selle geeni retsessiivset vormi, siis ei suuda tema organism toota toimivat geeniprodukti. Kuna emalt ei kandu munarakku embrüo varases arengus tarvilikku *dl*-geeni produkti, siis embrüo hukub. Kui samad retsessiivsed geenid on aga isasorganismis, siis on järglaste genotüüp täpselt sama, kuid järglased on siiski eluvõimelised.

Emamõju avaldumise põhjuseks on munaraku varustamine eriliste valkude või mRNA-ga. See mRNA varustamisprotsess varasesse järglase embrüosse on oluline, kuna paljude organismide puhul on embrüo algselt transkriptsiooniliselt inaktiivne, see tähendab, et RNA sünteesi ei toimu.

### Näited
Uuringute käigus on leitud, et näiteks äädikakärbse (*Drosophila melanogaster*) puhul võib emamõju varajases embrüogeneesis mõjutada järglase telgjoone kujunemist. Nii on näiteks leitud, et embrüotel, kellel on *bicoid*-geeni (üks paljudest emamõjuga seotud geenidest) suhtes homosügootsed emad, ei kujune välja pea ja rindkere algeid. Lindude puhul võivad emad kanda munadesse hormoone, mis mõjutavad järglase kasvu ning käitumist. Katsetes kanaari koldvindiga (*Serinus canaria forma domestica*) näidati, et munadest, mille rebus oli rohkem androgeeni, arenesid tibud, kes olid kiirema kasvuga ning kes olid võimelised hilisemas elus tõstma oma sotsiaalset staatust. Inimese puhul on uuritud emamõju seost ülekaalulisuse ja üldise tervisega ning on püütud leida seost ka emamõjude ja teist tüüpi diabeedi tekkimise vahel.

## Isamõju tingivad geenid
Lisaks emamõjule eksisteerib tegelikult ka isamõju. Sarnaselt emamõjuga on see olukord, kus järglasel on isa genotüübile ja mitte indiviidi enda genotüübile vastav fenotüüp. Geenid, mis sellist mõju põhjustavad, asuvad spermis ning on seotud viljastumisprotsessi ja viljastatud munaraku varase arenguga.

## Adaptiivsed emamõjud
Adaptiivsed emamõjud kutsuvad järglases esile fenotüübi muutusi, mille tulemusena suureneb antud organismi kohasus. Vajadus muutusteks tõuseb esile siis, kui ema organism tajub keskkonnas mingeid signaale (nt toidupuudus) ja vastusena neile signaalidele mõjutatakse järglast nii, et tema kohasus (inglise keeles *fitness*) oleks tulevikus ette sattuvas keskkonnas suurim (nt kasvab organismi võime talletada rasva). Adaptiivse emamõju üheks põhiliseks tunnusjooneks on fenotüübiline plastilisus, mis annab organismile võime vastavalt keskkonna muutumisele muuta ka oma fenotüüpi ja seega suurendada oma kohasust. 
Üldiselt toimib emamõju, olgu siis geneetiline või ema keskkonnast tingitud, nii, et järglase fenotüüpi muudetakse mingitel muudel viisidel peale DNA mõjutamise. Adaptiivseks saab emamõju nimetada juhul, kui muutused suurendavad järglase kohasust. See on mehhanism, mis püüab toime tulla teguritega, mis vähendavad järglase kohasust.

Teatud tingimustes võib-olla raske teha vahet klassikalisel emamõjul ja adaptiivsel emamõjul. Põhiliseks erinevuseks on adaptiivsete emamõjude keskkonnaspetsiifilisus. 
Fenotüübi muutumine areneb välja vaid juhul, kui järglane saab tulevikus elada mitmes erinevas keskkonnas, kui ema organism suudab ennustada keskkonda, kuhu järglane sünnib, ning kui ema organism suudab mõjutada järglase fenotüüpi. Kui kõik see on tagatud, on sündiva isendi kohasus antud keskkonnas suurem, sest teda on soodsas suunas mõjutatud.

### Fenotüübiline plastilisus
Fenotüübiga toimuvad muutused saavad avalduda organismi käitumises, morfoloogias ehk ehituses või füsioloogias. Adaptiivse emamõju käigus tekkivat muutust saab nimetada fenotüübi plastilisuseks, mis annab organismile võimaluse kohandada oma fenotüüpi vastavalt keskkonnale, suurendades seeläbi oma kohastumust muutlike keskkonnatingimuste suhtes.
Mõned lihtsad näited fenotüübilisest plastilisusest on alternatiivsete lehetüüpide kujunemine taimedel sõltuvalt valguse hulgast, kemikaalide tootmine taimedel vastusena herbivooridele, soojaverelistel palaviku tekitamine vastusena infektsioonidele ja tegelikult ka nii lihtne näide nagu loomade mistahes õppimine.

## Maternaalse toitumise ja keskkonna seos epigeneetikaga
Epigeneetika on teadus, mis uurib geeniekspressiooni muutusi organismides, mis ei ole seotud genoomimuutustega. Esineb kolme tüüpi epigeneetilisi mehhanisme: põhiline on DNA metülatsioon, lisaks veel RNA-ga seonduv vaigistamine (miRNA ja siRNA) ning histoonide modifitseerimine. Emamõju ei kuulu otseste epigeneetiliste mehhanismide hulka, kuid on sellega siiski üsna tugevalt seotud.

DNA metülatsioon on üks põhilisi epigeneetilisi mehhanisme. DNA metüleerimine on osadel juhtudel reguleeritud just ema keskkonnaga. Mõnda tüüpi keskkonnad viivad järglase DNA suuremamahulise metüleerimiseni, teised aga väiksemahulisele. Et metülatsioon on mõjutatud ema keskkonnast, on see emamõjule üsna sarnane. Sarnasust suurendab ka asjaolu, et DNA metülatsioon sageli suurendab organismi kohasust.

Tänapäeval uuritakse, kas ema raseduse aegne toitumine mõjutab mingil viisil järglase vastuvõtlikkust kroonilistele haigustele nende hilisemas elus. Üldiselt aga on oluline teada, kas ja kuidas ema toitumine epigeneetilisi muutusi esile kutsub. Eelkõige on ema toitumisest tekkivate efektide ning mõju teadmine ja tundmine oluline meditsiinis. Kui suudetakse tuvastada muutuse tekkepõhjus, saaks seda leidu farmaatsiatööstus haiguste ennetamiseks ära kasutada.

Võib tuua mitmeid näiteid, kus ema toitumine ja keskkond mõjutavad epigeneetika kaudu vastuvõtlikkust täiskasvanute haigustele. Näiteks hüperglükeemia ehk pidev suur veresuhkru sisaldus raseduse ajal võib järglasel põhjustada täiskasvanueas ülekaalulisust ja südamehaigusi. Arvatakse, et suure rasvasisaldusega toidu tarbimine raseduse ajal on metaboolse sündroomi ehk ainevahetussündroomi (korraga esinevad ülekaalulisus, kõrgvererõhktõbi, vererasvade ainevahetuse häire ning kõrgenenud veresuhkru tase) põhjustajaks. Suure rasvasisaldusega toit raseduse ajal võib järglasel põhjustada veel ka kroonilist põletikku. Veel on leitud, et ema alatoitumus raseduse algfaasis võib põhjustada südame-veresoonkonna haigusi ning liiga valgurikas toitumine raseduse ajal võib põhjustada kõrgvererõhktõbe ja rasvumist jne.

### Ema toitumise mõju laiemalt ökoloogias
Ema toitumisest sõltuvate efektide tekkimine ei esine ainult inimesel, vaid kogu loomariigis paljudes taksonites. Need efektid võivad mõjuda ka suuremal skaalal põlvest põlve, mitte ainult ühe organismi tasemel. Näiteks on leitud, et ema toitumine avaldab mõju järglase kasvutempole.

## Uuringud Eestis
Eesti teadusmaastikul ei tegele otseselt emamõju uurimisega hetkel keegi. Epigeneetikaga tegeleb Tartu Ülikooli zooloogia osakonna loomaökoloogia õppetool ning nii tuleb nende teadustöödes ette ka emamõju käsitlemist.

## Viited