Jaapani makaak

**Jaapani makaak** (*Macaca fuscata*), rahvapäraselt ka **lumeahv**, on Jaapanis elutsev pärdiklane makaagi perekonnast. Jaapani makaak on kõige põhjapoolsema levilaga ja kõige külmemas kliimas elav primaat (v.a inimene).

Jaapani makaagil on pruunikashall karvkate, roosakaspunane nägu ja suhteliselt lühike saba. Teada on kaks jaapani makaagi alamliiki: *[[Macaca fuscata fuscata]]* ja *[[Macaca fuscata yakui]].*

Jaapani keeles teatakse jaapani makaaki nimetusega *Nihonzaru* (ニホンザル, *Nihon* 日本 'Jaapan' + *saru* 猿 'ahv'), kuid et on tegemist ainsa ahviliigiga Jaapanis, kasutatakse sageli üksnes nimetust *saru*.

## Välimus
Jaapani makaakidel avaldub sooline dimorfism. Isasloomad kaaluvad keskmiselt 11,3 kg, emasloomad aga üksnes 8,4 kg. Külmemate piirkondade makaagid kaaluvad rohkem kui soojades piirkondades elavad isendid. Isasloomade keskmine pikkus on 57,0 cm, emasloomadel 52,3 cm. Jaapani makaagi aju kaalub keskmiselt 95 g. Jaapani makaakidel on lühike sabakönt keskmise pikkusega 92,5 mm isastel ja 79,1 mm emastel loomadel.

Jaapani makaakidel on roosakas nägu ja istmik. Ülejäänud keha on kaetud pruunikate või hallikate karvadega. Nende kasukas, mis temperatuuri langedes muutub tihedamaks, aitab makaakidel toime tulla külmade ilmadega. Nad võivad taluda ka nii madalat temperatuuri nagu −20 °C.

Jaapani makaagid liiguvad enamasti neljal jalal. Nad on poolmaapealse eluviisiga: emased loomad veedavad rohkem aega puude otsas, isased aga maapinnal. Makaagid on osavad hüppajad. Ka oskavad nad hästi ujuda. Jaapani makaakide keskmine eluiga on kõrgem kui teistel makaakidel. Emased loomad võivad elada kuni 32, isased kuni 28 aastat.

## Levik ja elupaik
Jaapani makaagid on (inimesi mitte arvestades) kõige kaugemal põhjas elavad primaadid. Neid võib kohata kolmel suuremal Jaapani saarel neljast – Honshū, Shikoku ja Kyūshū saarel. Põhjapoolseimad populatsioonid elavad Honshū saare põhjatipus Shimokita poolsaarel. Samuti võib makaake kohata mitmel väiksemal Jaapani saarestiku saarel. Lõunapoolseim populatsioon leidub Yakushima saarel; sellest moodustub omaette alamliik *Macaca fuscata yakui.*

Jaapani makaakide elupaikade valik on mitmekesine. Areaali lõunapoolses osas asustab ta subtroopilisi metsi, põhjas aga subarktilisi metsi ja mägismaad. Neid leidub nii põhjapoolsetes heitlehistes metsades kui ka lõunapoolsete saarte igihaljastes laialehistes metsades.

1972. aastal asustati ligikaudu 150 Kyōtos nuhtlusisenditeks muutunud jaapani makaaki Ameeria ühendriikidesse Texase osariigis paiknevasse Encinali primaatide observatooriumisse. Tegemist on rantšolaadse keskkonnaga, kus makaagid saavad vabalt liikuda ja kus inimmõju on minimaalne. Alguses hukkus hulk loomi, sest kuiv põõsastik oli neile võõras elupaik. Hiljem makaagid kohastusid, õppisid vältima kiskjaid (kotkad, koiotid, lõgismaod) ja toituma meskiidipuu (*Prosopis*) ning kaktuste viljadest või muust saadaolevast toidust. Ellujäänud makaakide arvukus suurenes ja 1995. aastal koosnes populatsioon 500–600 isendist. Detsembrist 1999 võttis varjupaiga üle Animal Protection Institute, hilisema nimega Born Free USA primaatide varjupaik ja nüüd on seal hoole all kuus eri liiki makaake.

## Ökoloogia
Jaapani makaagid on päevase eluviisiga. Külmemates elupaikades, sügisel ja varatalvel toituvad makaagid mitu korda päevas muu tegevuse vahel. Talvel toituvad nad kaks kuni neli korda päevas, muud päevast tegevust on siis vähem. Kevadel ja suvel toituvad makaagid kaks-kolm korda päevas. Soojemates elupaikades (nt. Yakushima) on makaakide käitumine varieeruvam. Tüüpilisel päeval jagunevad makaagi tegevused järgmiselt: 20,9% ajast nad puhkavad, 22,8% ajast liiguvad ringi, 23,5% ajast kulub toitumisele, 27,9% ajast sotsiaalsele sugemisele, 1,2% iseenda sugemisele ja 3,7% ajast muule tegevusele. Makaagid eelistavad magada puude otsas, kuid võivad magada ka maapinnal, kaljudel, mahalangenud puudel. Talvisel ajal võivad makaagid sooja saamiseks magamise ajal koonduda kobaratesse. Jigokudani pargi makaakidel on koonduda sooja saamiseks kuumaveeallikatesse.

## Toitumine
Jaapani makaak on omnivoor. Tema toidust on leitud enam kui 213 taimeliigi osi. Nad võivad süüa puukoort, seeni, putukaid ja muid selgrootuid loomi. Yakushima saarel moodustab põhiosa makaakide toidust puuviljad, lehed ja seemned. Põhjapoolsed isendid koguvad talvega toimetulemiseks arvestatava rasvakihi. Kui eelistatud toit pole kättesaadav, võivad makaagid süüa ka taimede maa-aluseid osi (juured, risoom), mulda või kala.

## Käitumine
### Rühma struktuur
Jaapani makaagid elavad matrilineaarsetes rühmades. Emasloomad jäävad oma sünnirühmadesse kogu eluks, isased aga lahkuvad rühmast enne suguküpsuse saabumist. Enamasti on makaagirühmas mitu mõlemast soost täiskasvanud looma. Sageli on grupis ka mitu emaliini. Erinevad emaliinid võivad olla omavahel dominantses hierarhias: ühe liini kõik järeltulijad on hierarhias kõrgemal positsioonil kui teised, madalama emaliini isendid. Lühiajaliselt võib eksisteerida ka ainult isasloomadest koosnevaid gruppe; selle võivad moodustada oma sünnigrupist äsja lahkunud loomad, kes pole veel uue rühmaga liitunud. Isasloomad on enamuse ajast siiski üksikelulised, aga võivad liituda ka erinevate rühmadega.
Rühma emasloomade vahel valitseb püsiv dominantne hierarhia, kusjuures emaslooma positsioon rühmas sõltub sellest, kes on tema ema. Nooremad emasloomad on sageli kõrgemal positsioonil kui nende vanemad õed-vennad. Kõrgemad emaliinid on suurema sotsiaalse sidususega. Tugevad sidemed dominantse emasloomaga võimaldavad dominantsetel isastel hoida karjas positsiooni, mida nad muidu ei omaks. Karjas viibivate isaste vahel eksisteerib samuti dominantne hierarhia, mille juures üks loom on alfaisase staatuses. Isasloomade staatus hierarhias muutub tavaliselt siis, kui alfaisane saab surma või lahkub rühma juurest. Hierarhia võib muutuda ka siis, kui alfaisane kaotab oma positsiooni või kui rühm jaguneb, mille käigus jääb alfaisase positsioon vabaks. Mida kauem on isasloom olnud karja juures, seda suurema tõenäosusega on ta positsioon kõrgem.

Emasloomade sotsiaalsete suhete hoidmisel ning hügieenis on tähtsal kohal sugemine. Sugemine leiab aset kliimast või aastaajast sõltumata. Emasliini pidi suguluses olevad isendid soevad üksteist sagedamini kui suguluses mitteolevad isendid. Mittesuguluses olevad isendid soevad üksteist rühma sotsiaalse sidususe hoidmiseks. Üks emasloom soeb kindlat hulka teisi emasloomi, nende arv ei suurene siis, kui kari suureneb. Emasloomad soevad isasloomi enamasti hügieeni eesmärgil, kuid seda kasutatakse ka dominantse isaslooma karja meelitamiseks. Emasloomad annavad tõenäoliselt oma sugemistehnika järglastele edasi sotsiaalsete oskuste õpetamise teel, mitte geneetiliselt.

### Paljunemine
Paaritumishooajal moodustavad isane ja emane makaak paari, kes paarituvad, toituvad, puhkavad ja liiguvad koos. Selline suhe kestab tavaliselt 16 päeva. Üks emane on hooaja jooksul suhtes keskmiselt nelja isasega. Hierarhias kõrgemal olevate isaste suhtes olemise aeg on pikem kui alamatel isastel. Ühtlasi üritavad hierarhias kõrgemal asuvad isased katkestada alamate suhet emasloomaga. Emased võivad paaritumiseks nõusoleku anda iga isasega hierarhiast sõltumata. Sellegipoolest paarituvad dominantsed isasloomad teistest sagemini, sest nad on edukamad oma paarilise valvamises. Selle, kas paaritumine leiab aset, otsustab emasloom. Dominantne positsioon ei ole määrav selles, kas isasloomal paaritumine õnnestub või mitte. Pulmaperioodil võivad isasloomad ajutiselt liituda võõraste rühmadega ning paarituda sealsete emasloomadega.

Pulmaperioodil hakkavad isaste makaakide nägu ja genitaalid punetama ning nende sabakönt võtab erekteerunud (püstise) asendi. Emasloomade nägu, päraku ja suguelundite ümbrus muutub siis tulipunaseks. Makaagid paarituvad nii maapinnal kui ka puude otsas. Sellest, et nad on paaritumiseks valmis, annavad makaagid märku seistes oma paarilise ees ja vaadates teda üle õla või lähenedes paarilisele selg ees. Emasloomad teevad paaritudes spetsiifilisi häälitusi, isastel need puuduvad.

Sünnitamiseks läheb emasloom oma karja läheduses asuvasse eraldatud paika, välja arvatud juhul kui kari on liikumas ja emane peab sellega kaasa minema. Makaagid sünnitavad enamasti maapinnal. Vastsündinud on tumepruuni karvastikuga. Emasloom ja vastsündinu väldivad esialgu teisi karja liikmeid. Väikesed makaagid söövad esimest korda tahket toitu viie-kuue nädala vanuselt. Seitsmenädalaselt suudavad nad juba iseseisvalt toitu hankida. Esimesed neli nädalat kannab emasloom järeltulijat oma kõhul. Edaspidi kannab ta teda ka seljas. Emasloom kannab noort makaaki umbes aasta. On täheldatud, et mõnikord võivad võõra ahvilapse eest kanda hoolt ka teised karja kuuluvad emasloomad, enamasti sellised, kellel endal järglasi ei ole. Mõnes rühmas võivad järglaste eest hoolt kanda ka isasloomad, teistes aga mitte.

Noorloomade liikumisoskused on täielikult välja arenenud kolme-nelja kuu vanuses. Seitsme kuu vanune makaak ei pruugi emasloomalt enam alati rinda saada, täielik rinnapiimast võõrutamine toimub aga alles kaheksateistkümnendal elukuul.

Mõnes populatsioonis on kalduvus, et noored isasloomad mängivad suuremates rühmades kui noored emasloomad. Siiski on noortel emastel rohkem karjasiseseid suhteid kui noortel isastel, sest emasloomad suhtlevad erinevast soost ja vanusest isenditega. Kahe aasta vanuselt eelistavad isasloomad liituda teiste samavanade isastega.

### Kommunikatsioon
Jaapani makaagid on sotsiaalsed loomad, kes suhtlevad omavahel ja teistest liikidest loomadega häälitsuste teel. Jaapani makaakide puhul tuntakse kuut häälituste gruppi.

Toitumise ja liikumise ajal teevad jaapani makaagid sageli häälitsusi, mis tõenäoliselt aitavad karja koos hoida ja tugevdada sotsiaalseid suhteid emasloomade vahel. Üks makaak vastab teisele makaagile enamasti sarnase häälitusega. Sarnased häälitsused eelnevad sageli ka sugemisele. Ka on makaakidel hoiatushäälitused, mida tuuakse kuuldavale ohu korral. Hoiatushäälitusele sarnaseid häälitusi tehakse ka innaajal. On leitud, et erinevates piirkondades elavate jaapani makaakide häälitused erinevad omavahel oluliselt. Häälituste erinevuse põhjuseks on toodud erinevat elukeskkonda.

## Suhted inimestega

Inimtegevusest ohustab makaake elupaikade kadu alepõllunduse ja metsaraie tagajärjel, samuti küttimine. Kõige tõsisem oht ongi looduslike metsade asendumine puupõldudega. Makaagid on paljudes kohtades minetanud pelglikkuse inimese suhtes ning nende kohalolek on suurenenud nii põllumajanduslikus kui linnastunud keskkonnas. On teada, et üks makaak elas mitu kuud Tokyo kesklinnas.

Jaapani makaagid võivad muutuda nuhtlusisendeiks asuda elama inimese lähedusse. Nad võivad hävitada viljasaake. Jaapani makaagid võivad kanda ka selliseid haigusi, mida põevad inimesed.

### Jaapani makaagid kultuuris
Jaapani makaakidel on tähtis roll Jaapani religioonis, folklooris, keeles ja kunstis.

Sintoismis ilmuvad ahvide kujul müstilised koletised (*raijū*), kes on seltsiks äikesejumal Raijinile. Nikkō linnas asuva Tōshō-gū templi ukse kohal on reljeef "kolmest targast ahvist", kes õpetasid inimestele "ära näe kurja, ära kuule kurja ja ära räägi kurja".

Jaapani makaagid on tegelaseks mitmes muinasjutus (nt Momotarō).

Ahv on üks kaheteistkümnest Hiina astroloogia loomamärgist. Sajandeid on neid loomamärke kasutatud ka Jaapanis.

Jaapani makaaki on portreteeritud ka Edo-ajastu (1603–1867) maalidel. Oma teostel on makaake kujutanud ka viimane *[[ukiyo-e]] kunstisuuna* meister Tsukioka Yoshitoshi.

Paljud Edo-ajastu ''netsuke'''d on makaagikujulised.


Japanese Macaque Skull Nagano.jpg|Jaapani makaagi kolju
Macaca fuscata, grooming, Iwatayama, 20090201.jpg|Jaapani makaagid sugemas
Jigokudani Monkey Park - hotsprings.ogv|Jaapani makaagid Jigokudani kuumaveeallikatel
Kazuenokami Kato Kiyomasa Observing a Monkey with a Writing Brush LACMA M.84.31.456.jpg|Kuulus Jaapani sõdalane Kato Kiyomasa koos oma jaapani makaagiga, kes hoiab kirjutuspintslit (Tsukioka Yoshitoshi, 1883)
Mori Sosen BaikaEnkou-zu.jpg|Ahvid ploomipuu otsas (Mori Sosen, 1808)
The Three Wise Monkeys, Nikkō Tōshō-gū; April 2018.jpg|Kolm tarka ahvi Tōshō-gū templi uksel Nikkō linnas
MET 91 1 1044 O1 sf.jpg|Jaapani makaake kujutav *netsuke*


## Viited