Lyle'i lendkoer

**Lyle'i lendkoer** ehk **Lyle'i tiibur** (*Pteropus lylei*) on imetajaliik tiiburlaste sugukonnast.

## Levila
Lyle'i lendkoer elab Tai lahest põhja pool Tai lõunaosas, Kambodža kesk- ja lõunaosas ning Vietnami edelatipus. Lyle'i lendkoerte populatsioon on ka Hiinas Yunnani provintsis.

Lendkoera liikidest on osaliselt kattuv levila kalongil ja lendkoeral *[[Pteropus hypomelanus]]*.

## Arvukus ja kolooniad
Kogu levila kohta arvukuse hinnang puudub. 
Tais elab hinnanguliselt 75 tuhat isendit 30 koloonias (2017). Kolooniad on enamasti umbes 1000-pealised. Suurim teadaolev koloonia on Tais, see on umbes 8 tuhande pealine. Kambodžas leidub teiste seas 4000-pealine koloonia. Vietnamis on vähemalt 4 kolooniat (2009).  

Arvatakse, et Lyle'i lendkoerte koguarvukus on aastatel 2010–2025 kahanenud 30–35%. Arvatakse, et seda on põhjustanud kaubanduse ja küttimise ning sobivate puhkepaikade ja toiduallikate kadumine ja halvenemine.

## Taksonoomia ja süstemaatika
Lyle'i lendkoera kirjeldas teaduslikult esimest korda taani zooloog Knud Christian Andersen. Andersen (1908) annab järgmise kirjelduse. "*Pteropus lylei*, sp. n. Sarnane lendkoerale *[[Pteropus giganteus|Pt. giganteus]]*, kuid igas suhtes palju väiksem; rind ja kõht tavaliselt mustjad või sügavpruunid nagu *[[kalong|Pt. vampyrus]]*el, kuid mõnikord heledad nagu *Pt. giganteus*el. Kolju kogupikkus 61–66,5 mm, võrreldes 71–76-ga  *Pt. giganteus*el. Küünarvars 148–154 mm, võrreldes 163,5–176,5-ga *Pt. giganteus*el. *Tüüpeksemplar*. Emane, nahk ja kolju, Bangkok, Siiam, 20. august 1903; annetanud Th. H. Lyle, Esq. B. M. 4. 4. 7. 2. *Uuritud eksemplarid*. Üheksa, Berliini Muuseumi (Bangkoki eksemplarid) ja Briti Muuseumi (Pechabun, Bangkok, Saigon) kogu. *Geograafiline ulatus*. Siiam (Pechabun, Bangkok);  Saigon. *Märkused*. – See liik asendab tõenäoliselt *Pt. giganteus*e Siiamis, Kambodžas ja Kotšinhiinas. Bangkoki eksemplarid Berliini Muuseumis katalogiseeris Matschio ('Megachiroptera', lk 26; kolju kujutatud plaadil iv, joonisel 8; 1899 nime *Pteropus (Spectrum) assamensis* all; McClennandi *Pt. assamensis* on aga *Pt. giganteus*e Himaalaja rass *Pt. g. leucocepalus*, Hodgson."     

Lyle'i lendkoer meenutab lendkoera *[[Pteropus giganteus]]*, kuid on väiksem. Samuti on tal kõht tavaliselt tumedam ja kõrvad teravama otsaga, oranž kaelus tumedam. Ta sarnaneb kalongiga selle poolest, et selg on tume, ja oranži kaeluse poolest ning suurte kolooniate poolest puudel, kuid ta on palju väiksem, kõhupool hele või tume (kalongil tavaliselt tume). *Pteropus hypomelanus*est on ta suurem ja erineb terava otsaga kõrvade poolest. 

Lendkoera perekonnas moodustab ta koos kalongiga ning liikidega *[[Pteropus giganteus]]* ja *[[Pteropus intermedius]]* ülemliigi *vampyrus*. Selle ülemliigi pani ette Knud Andersen. Nende ühised tunnused on üks eespurihammaste eripära ja pikad terava otsaga kõrvad. Need liigid on ka kõige suurema kehamassiga lendkoerad. 

Lyle'i lendkoera lähim sugulane on *[[Pteropus intermedius]]*. Mõnikord arvatakse nad üheks liigiks.

## Välimus

Lyle'i lendkoera tüvepikkus on umbes 20–25 cm. Täiskasvanud loom kaalub 390–480 g.. Tiibade siruulatus on 90 cm. Tiiva (painutatud küünarvarre) pikkus on 14,5–16 cm. Kolju pikkus on 6,1–6,6 cm. Jalalaba pikkus on 4–4,5 cm. Kõrvade pikkus on 3,5–3,9 cm.

Saba puudub. Sabalennus (reitevaheline lennus) on taandunud õhukeseks membraaniks piki tagajäsemete sisepinda, see on kõige arenenum keskel. 

Väheste karvade ja kitsa otsaga koon on suhteliselt pikk. Koon on tume, tume muster laieneb mõnikord kogu pea esiküljele. Koon on mustjas.

Silmad on suhteliselt suured. Vikerkest on pruunikas. 

Kõrvad on pikad ja terava otsaga. 

Sõõrmed on kergelt torujad ja neid eraldab pikivagu. 

Pea karvastik on punakaspruun kuni kollakaspruun, silmade ümber tumepruun. Sagrised kuklakarvad on kollakad, kollakaspruunid või ookrikarva, mõnel isendil ka oranžisegused. Pea on kollane kuni kollakaspruun.

Selg ja lennus on tumepruunid või mustad , olles teravas kontrastis pead ja kaela ümbritseva heleda oranži kaelusega. Selja karv on lühike ja lidus. Selg on  hallikasegune.

Kõht on punakas, roostepruun, oranžikaspruun või mustjaspruun nagu kalongil. Kõhupool on kollakaspruun kuni must.

Rind on mustjaspruun.

Küünised ja suguelundid on mustad.

Küünarvarte ja säärte pealmised küljed on karvadeta.  

Ta meenutab natuke rebast, sellepärast hüütakse teda mõnes keeles lendavaks rebaseks.

## Elupaigad
Lyle'i lendkoer elutseb troopilistes vihmametsades, soometsades, subtroopilistes metsades, mangroovides ja kuivades metsades. Ta elab nii ligipääsmatutes džunglites, keset külasid kui ka Bangkoki-sugustes suurlinnades.

## Toitumine
Lyle'i lendkoerad toituvad eelkõige küpsetest viljadest, eriti viigimarjadest ja istandustes kasvavast puuviljast. Peale selle söövad nad õisi (nektarit ja õietolmu) ja lehti, sealhulgas akaatsiatelt, eukalüptidelt ja markaamiatelt, et saada piisavalt energiat. Viljades on väga vähe valke ja naatriumit; Lyle'i lendkoera kõrvasüljenäärmed on kohastunud selleks, et loom saaks vajalikud toitained kätte.

Lyle'i lendkoerad otsivad toitu videvikus ja öösel. Magamiskohtadest lahkuvad nad õhtul ja tulevad varahommikul tagasi. Toitu otsides lendavad nad Tais tehtud uurimuse järgi tavaliselt nad 2–24 km kaugusele puhkekohast, mõnikord teise puhkekohani välja. Öö jooksul lendavad nad läbi 7–105 km, keskmiselt 28 km. Teiste puhkekohtade külastamine lähendab kolooniate genofondi. 

Toitumiskohas liiguvad nad vähe. Ühel aastaajal nad tavaliselt toitumiskohta ei vaheta. Peale põldude, istanduste ja aedade toituvad nad mangroovides. Ühes piirkonnas võib Lyle'i lendkoer toituda 34 liiki taimedest. Nende seas on mangopuu (mango), lääneanakard, india leivapuu, sapotillipuu, santolipuu, jamalaki-nelgipuu, tamarindipuu, jambolani-nelgipuu, ja jambu-nelgipuu. Ta sööb ka näiteks guajaave ja banaane. Et nad rüüstavad palju puuviljaaedu, peetakse Tais neid kahjuriteks.

Toitu otsides kasutab Lyle'i lendkoer põhiliselt nägemist, samuti haistmist, sest lendkoertel ei ole kajalokatsiooni. Tal on hästi arenenud hambad, millega ta puuvilja närib, sülitades enamiku
seemnetest ja viljalihast välja. Mõned seemned neelab ta alla, aidates kaasa taimede levikule. Nad ka tolmeldavad paljusid taimi.

Tais tarbivad Lyle'i lendkoerad igal ööl 3,38–8,45 tonni taimset toitu.

## Seltsingud puhkepaikades
Nad veedavad päeva sageli jõgede või muude veekogude lähedal puudel enamasti asulate lähedal, eriti sageli  budistlike templite territooriumil. Puhkepaikade kõrgus on Tais tehtud uurimuse järgi 0–81 m, keskmiselt 24 m. Asulad pakuvad neile mingil määral kaitset ning ümbritsevatel põllumajandusmaastikel leidub toitu. Tais oli 53% puhkepaikadest templite territooriumil, kust nad saavad päevasel ajal mõningal määral kaitset. Kambodžas on enamik teadaolevaid puhkepaiku pagoodide juures, kus mungad kaitsevad lendkoeri küttimise eest. Metsas elavad nad aastast aastasse ühe ja sellesama harulise
ladvaga kõrge puu otsas.  
  
Päeva veedavad nad magades, end puhastades ja tiibu lehvitades, et end jahutada. Nad on päeval väga seltsivad ja lärmakad. See on ka imetamise aeg. Nende seltsingud on väga silmatorkavad, kuid neil on vähe looduslikke vaenlasi.  

Nad magavad suurtes, saja kuni tuhande isendiga seltsingutes. Suurim teadaolev seltsing on olnud 8000-pealine (teistel andmetel 11 000-pealine). Vietnamis on vähemalt kolmveerand Lyle'i lendkoerte kolooniaid segakolooniad kalongidega. Suurimas teadaolevas segakoloonias Vietnamis Sóc Trăng linnas khmeeri pagoodis Chùa Dơi oli 1500–2000 isendit, kusjuures Lyle'i lendkoeri oli rohkem.

Lendkoerad ei jää talveunne. Lyle'i lendkoerad soojendavad end värisemisega, mis hoiab nende kehatemperatuuri 33 ja 37 °C vahel.

## Paljunemine
Lyle'i lendkoer saab suguküpseks 1–2-aastaselt. Paaritumisaeg on juulist oktoobrini. Tiinus kestab 140–190 ööpäeva. 

Emased sünnitavad reeglina ühe poja, mõnikord kaks. Poeg, keda veel imetatakse, jääb enamasti ema külge rippuma ja öösel kannab ema teda kaasas.
 
Poega imetatakse 5 kuud. Ta jääb ema juurde veel 3 kuuks.

## Eluiga
Vanim teadaolev isend elas (vangistuses) vähemalt  20,4-aastaseks.

## Nipah' viirus
Lyle'i lendkoertel ja mõnedel teistel käsitiivalistel on levinud inimesele surmav Nipah' viirus. Neile on see viirus kahjutu. Inimesed on selle saanud tõenäoliselt käsitiivalistelt. Lyle'i lendkoeralt on viirus isoleeritud Kambodžas. Tema süljest ja uriinist on Tais leitud selle viiruse RNA-d. Ebatavaliselt kõrge antikehade hulk Lyle'i lendkoeral näitab selle viiruse laialdast levikut Tai ja Kambodža isenditel.

## Ohustatus
Lyle'i lendkoer on IUCNi hinnangul ohualdis. 2024. aasta seisuga on kogupopulatsioon viimase 15 aastaga umbes kolmandiku võrra vähenenud ja on oodata selle tendentsi jätkumist. 

Talunikud vaenavad teda kui kahjurit. See ning jahipidamine toiduks ja metsatustumine on põhilised ohutegurid. Tais elab üle poole Lyle'i lendkoeri kohtades, kus neid kütitakse. Vietnamis kütitakse neid erirestoranide jaoks, mis asuvad mõnes Sóc Trăngi provintsi, Cà Mau provintsi ja Kiên Giang provintsi linnas. Ka Kambodžas ähvardab neid küttimine. Oht, et Lyle'i lendkoeri vaenatakse Nipah' viiruse ja teiste viiruse tõttu, on kasvanud pärast korooniapandeemiat.

## Kaitse
Lyle'i lendkoer on kantud CITESe II lisasse. Tais on seadusega keelatud nende küttimine, nende omamine, nendega kauplemine ja nende väljavedu. Liik on kaitstud templite ja mošeede territooriumil ning looduskaitsealadel. Lyle'i lendkoer elab vähemalt kahes Vietnami rahvuspargis (U Minh Hạ rahvuspark ja U Minh Thượngi rahvuspark), teistel looduskaitsealadel mitte. Puhkepaiku kaitsevad Tai templite ja Vietnami pagoodide mungad. 

Ekspertide arvates tuleb vähendada survet aedadele ja istandustele, kaitstes puudesalusid ja neid ümbritsevat taimkatet, samuti vähendada nende vaenamist teadvustamiskampaaniate abil. Samuti tuleb kaitsta olemasolevaid puhkepaiku ning liiki paremini tundma õppida.

## Loomaaed
Lyle'i lendkoeri peetakse ja paljundatakse ka loomaaedades. 2007. aasta seisuga oli neid loomaaedades umbes kakssada. Neid peetakse ja näidatakse ka Tallinna loomaaias.

## Viited

## Kirjandus
*Knud Christian Andersen. Twenty new forms of Pteropus. – *Annals and Magazine of Natural History*, 1908, (8)2(10), lk 361-370, siin lk 367. Veebis.
*Knud Andersen. *Catalogue of the Chiroptera in the collection of the British Museum*, 2. trükk, Vol. I: 'Megachiroptera*, London, UK: British Museum (Natural History) 1912, lk 339–340.
*Mettler, F. Generalisierte Protothecose bei einem Flughund (*Pteropus lylei*). – *Veterinary Pathology*, 1975, kd 12, nr 2.
*B. Lekagul, J. A. McNeely. *Mammals of Thailand*, Bangkok 1977, ISBN 974-86806-1-4.
*M. Fujita. Flying foxes and economics. – *Bats Magazine*, 1988, 6, 1.
*James G. Olson, Charles Rupprecht, Pierre E. Rollin, Ung Sam An, Michael Niezgoda, Travis Clemins, Joe Walston, Thomas G. Ksiazek. Antibodies to Nipah-Like Virus in Bats (*Pteropus lylei*), Cambodia. – *Emerging Infectious Diseases*, 2002, kd 8, nr 9.
*Jean-Marc Reynes,  Dorian Counor,  Sivuth Ong,  Caroline Faure, Vansay  Seng, Sophie Molia, Joe Walston, Marie Claude Georges-Courbot, Vincent Deubel, Jean-Louis Sarthou. Nipah virus in Lyle's flying foxes, Cambodia. – *Emerging Infectious Diseases*, 2005, 11, lk 1042–1047. [https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3371782/Veebis.]
*P. Lanlua, S. Sricharoenvej, A. Niyomchan,  D. E. Chico. Unique cellular structures in the parotid gland of an Old World fruit bat, *Pteropus lylei* (Lyle's flying fox). *Italian Journal of Anatomy and Embryology*, 2007, 112: 179–190.
*S. Sricharoenvej, A. Niyomchan, P. Lanlua, S. Piyawinijwong, J. Roongruangchai. 	Microvasculature of the Medulla Oblongata in the Lyle’s Flying Fox (*Pteropus lylei*). – *Anatomia, Histologia, Embryologia*, 2008, kd 37, nr 6.
* Stephen P. Luby jt. Recurrent zoonotic transmission of Nipah virus into humans, Bangladesh, 2001-2007. – *Emerging Infectious Diseases*, 2009, 15, lk 1229–1235.
*Supaporn Wacharapluesadee, Kalyanee Boongird, Sawai Wanghongsa, Nitipon Ratanasetyuth, Pornpun Supavonwong, Detchat Saengsen, G. N. Gongal, Thiravat Hemachudha. A Longitudinal Study of the Prevalence of Nipah Virus in *Pteropus lylei* Bats in Thailand: Evidence for Seasonal Preference in Disease Transmission. – *Vector-Borne and Zoonotic Diseases*, 2010, kd 10, nr 2.
*E. Hondo,  N. Inoue, K. Maeda, W. Rerkamnuaychoke, P. Duengkae. Movement of Lyle's flying fox (*Pteropus lylei*) in Central Thailand. – *Journal of Wildlife in Thailand*, 2010, 17, lk 55–63.
*Norberto P. Giannini, Thomas E. Macrini, John R. Wible, Timothy B. Rowe, Nancy B. Simmons.  	
The Internal Nasal Skeleton of the Bat *Pteropus lylei* K. Andersen, 1908 (Chiroptera: Pteropodidae). – *Annals of Carnegie Museum*,  2012, kd 81, nr 1.
*N. Weber, P. Duengkae,  J. Fahr, D. Dechmann, P. Phengsakul, W. Khumbucha, S. Newman, B. Siriaroonrat, S. Wacharapluesadee, P. Maneeornand,   M. Wikelski,  High-resolution GPS tracking of Lyle’s flying fox between temple orchards in central Thailand. – *The Journal of Wildlife Management*, 2015, 79(6), lk 957–968.
*A. Chaiyes, P. Duengkae, S. Wacharapluesadee, N. Pongpattananurak, K. J., Olival,  T. Hemachudha.   Assessing the distribution, roosting site characteristics, and population of *Pteropus lylei* in Thailand. – *Raffles Bulletin of Zoology*, 2017, 65 lk: 670–680.
*Supaporn Wacharapluesadee, Prateep Duengkae, Aingorn Chaiyes, Thongchai Kaewpom, Apaporn Rodpan, Sangchai Yingsakmongkon, Sininat Petcharat, Patcharakiti Phengsakul, Pattarapol Maneeorn, Thiravat Hemachudha. Longitudinal study of age-specific pattern of coronavirus infection in Lyle’s flying fox (*Pteropus lylei*) in Thailand. – *Virology Journal*, 2018, kd 15, nr 1.
*Yupadee HENGJAN, Nikom SAE-KOO, Thanmaporn PHICHITRASILP, Yasushige; OHMORI, Hatsuki FUJINAMI, Eiichi HONDO. Seasonal variation in the number of deaths in *Pteropus lylei* at Wat Pho Bang Khla temple, Thailand. – *Journal of Veterinary Medical Science*, 2018, kd 80, nr 8.
*Kinley Choden, Sébastien Ravon, Jonathan H.; Epstein, Thavry Hoem, Neil Furey, Marie Gely, Audrey Jolivot, Vibol Hul, Chhoeuth Neung, Annelise Tran,  Julien Cappelle. *Pteropus lylei* primarily forages in residential areas in Kandal, Cambodia. –
*Ecology and Evolution*, 2019, kd 9, nr 7. [https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC6468066/ Veebis.]
*P. Duengkae, P. Srikhunmuang, A., Chaiyes,  W. Suksavate, N. Pongpattananurak, S. Wacharapluesadee,  T. Hemachudha. Path metrics of roosting site selection by Lyle’s flying fox (*Pteropus lylei* Anderson, 1908) in a human-dominated landscape in Thailand. – *Folia Oecologica*, 2019, 46(1), lk 63–72.
*N. Sukgosa, S. Duangjai, P. Duengkae, S. Wacharapluesadee, P. Songmongkol, S. Yingsakmongkon, K. J. Olival,  T. Hemachudha. Genetic diversity and relationships among Lyle’s flying fox colonies in Thailand. – *Agriculture and Natural Resources*, 2018, 52(6), lk 607–611.
*Aingorn Chaiyes, Luis E. Escobar, Emma V. Willcox, Prateep Duengkae, Warong Suksavate, Pattarawan Watcharaanantapong, Nantachai Pongpattananurak, Supaporn Wacharapluesadee, Thiravat Hemachudha. 	
An assessment of the niche centroid hypothesis: *Pteropus lylei* (Chiroptera). – *Ecosphere*, 2020, kd 11, nr 5.
*Aingorn Chaiyes, Luis E. Escobar, Emma V. Willcox, Prateep Duengkae, Warong Suksavate, Pattarawan Watcharaanantapong, Nantachai Pongpattananurak, Supaporn Wacharapluesadee, Thiravat Hemachudha. 	
Population Abundances in the Context of the Niche Centroid Hypothesis: In Case of *Pteropus lylei* (Chiroptera). – *Bulletin of the Ecological Society of America'', 2020, kd 101, nr 3.

## Välislingid

*Sissekanne IUCNi punases nimekirjas 
*Sissekanne Tallinna Loomaaia lehel
*Kolju saidil WILL'S SKULL PAGE