Ümarussid

**Ümarussid** ehk **nematoodid** (*Nematoda*) on loomade hõimkond. Kirjeldatud on üle 20 000 liigi. Hinnanguliselt on liike kokku 100 000 kuni 10 miljonit; liigirikkuse poolest on ümarussid lülijalgsete kõrval üks liigirikkamaid selgrootute hõimkondi Ümarussid on tõenäoliselt kõige isendirikkam loomarühm: ühe hinnangu järgi kuulub sellesse 80% loomade isenditest. 

Ümarussid on enamasti suhteliselt väikesed valged kuni värvitud niitjad ussid, kes elavad niiskes keskkonnas. Enamik liike toitub mikroobidest, kuid on ka kiskjaid ning teadaolevalt 15 000 parasiteerivat liiki, kelle peremehed on taimed ja loomad (sealhulgas inimene).

Ümarussid on kohastunud peaaegu kõikide mage- ja merevee- ning maismaaökosüsteemidega, sealhulgas maakoore ülaosa sügavamate piirkondadega ja polaarpiirkondadega. Neid on leitud isegi Antarktikast ja ookeanisüvikutest. Paljudes elupaikades on nad nii isendite kui ka liikide arvu poolest suurim loomahõimkond.  

Eesti nematoodidest on ülevaate teinud Eino Krall.

Nematoodide seast varbuss (*Caenorhabditis elegans*) on bioloogide üheks tähtsaks mudelorganismiks – teda on uuritud erakordselt põhjalikult.

## Anatoomia

### Kehaehitus
Ümarussid on sind triploblastsed esmassuused. Neil on tüüpiliselt usjas kuju, nad on pikad ja ümmarguse ristlõikega. Lülilisus puudub. Kehaõõs on kitsas pseudotsööl, nagu ka mitmel teisel selgrootute hõimkonnal, mille esindajad on valdavalt usjad ja väga väikesed.

Ümarussi eesotsas on suur lihaseline suuava, mis läheb üle neeluks. Suu ja neelu anatoomia on mitmeti kohastunud toitumisviisiga. Voolikukujulises kehas on seede- ja suguelundid. Pärak asetseb tagaotsast pisut eespool.

Suurim ümaruss on kašeloti platsentas elav *[[Placentonema gigantissima]]*. Emased kasvavad kuni  8,40&nbsp;m pikkuseks läbimõõduga kuni 2,5&nbsp;cm, isased kasvavad kuni 4&nbsp;m pikkuseks läbimõõduga kuni 0,9&nbsp;cm. See liik kuulub klassi fasmiidsed (*[[Secernentea]]*) (alamklass *[[Spiruria]]*, sugukond *[[Tetrameridae]]*).

### Epidermis ja kutiikula
Ümarussi epidermis (naharakukiht) ei koosne üksikutest rakkudest nagu teistel loomadel, vaid rakumaterjali massist, mis ei ole rakumembraanidega rakkudeks jaotatud ja millel on mitu rakutuuma. Sääraseid moodustisi nimetatakse süntsüütsiumiks.

Epidermis eritab tunduvalt paksema, mitmekihilise eksoskeleti – kutiikula, mis kaitseb ümarusse kuivamise või teiste ebasoodsate keskkonnatingimuste eest, parasiitsete liikide puhul ka peremeesorganismi seedemahlade eest. Kuumaveeallikates elavate liikide kõrval on leitud ka liike, mille kutiikula võimaldab taluda pH väärtusi 2,5-st (näiteks sidrunimahl, äädikas) kuni 11,5-ni (näiteks majapidamisammoniaak) või jääda mitu tundi ellu vedelas heeliumis  (umbes −272&nbsp;°C kuni −268&nbsp;°C). See, et neil on "jäik" kutiikula ja pikilihastik (ringlihased ümarussidel peaaegu puuduvad), võimaldab neil kulgeda ainult siueldes.

Kutiikula koosneb ümarussidel kuni neljast kihist: 
* Sisemine kiukiht koosneb diagonaalselt vastassuundades kulgevatest kiududest. Sellest kihist sõltub kutiikula kindlus ja elastsus kõige rohkem.
* Maatriksikihil on vähem määratletud ehitus.
*Kortikaalkiht koosneb kollageenist.
* Väline epikutiikula sisaldab lipiide ja mõnel perekonnal katab seda veel lipiidikiht.

### Lihased
Ümarussidel kui ümarloomadel on kulgemiseks ainult pikilihased, mis ulatuvad peast sabani. Lihasrakud koosnevad kolmest osast: 

* monotsüüdist, mis on mittekokkutõmbuv osa, mis sisaldab rakutuumi, mitokondreid ja Golgi aparaati; 
* kokkutõmbuvast osast, mis sisaldab aktiini- ja müosiinikiude; 
* jätkest, lihasrakkude mittekokkutõmbuvast osast, mis saab teiste lihasrakkude või närvidega ühendustesse astuda.

Ümarussi lihased asetsevad torutaoliselt naha all. Seda erinevatest kudedest koosnevat seina nimetatakse nahklihasmõiguks. Tugev välistoes kutiikula ja pseudotsöölivedeliku kõrge siserõhk (70–210 mmHg) on hüdroskelett. Koos pikilihaste kui antagonistidega saab ümaruss siueldes kulgeda või osa kehaga kõrgele sirutuda.

On ka ringlihased, kuid ainult suu ja päraku juures. 

### Närvisüsteem
Rõngusside närvisüsteem on väga lihtsa ehitusega. See koosneb neeluvõrust või söögitoruvõrust, millest tahapoole kulgevad selgmine ja kõhtmine peatüvi. Närvisüsteem on võimeline aistima ja töötlema mitmesuguseid lihtsaid ärritajaid. Pikinärvid on lihasrakkude ja tsütoplasmaga tihedas kokkupuutes ja kulgevad läbi kogu keha. Erinevalt teistest loomadest, kellel neuronid levivad lihasteni, levivad lihasrakud ise närviteedeni.

### Suguelundid
Suguelundid koosnevad emastel vulvast keha keskel, kusjuures keha lõpposa nihkumine ettepoole on ümarusside apomorfia. 

Isastel on keha lõpus moodustunud kloaak, milles on seemnejuha, pärasool ja spikulaaraparaat. Viimane on ümarusside paaritumiselund, mis koosneb paarilistest kõvastunud konksukujulistest spiikulistest, mis paiknevad kutiikula taskus ja mille liikumist juhib *gubernaculum*. Harva on taandarengu või liitumise tõttu spiikuleid ainult üks. Spiikulite ülesanne ei ole mitte seemne transport, vaid need haagivad isase paaritumise ajal emase vulvasse, nii et spermatosoidid saavad üle minna otse seemnejuhast. Enamikul sugukonna *[[Protostrongylidae]]* esindajatel koosneb paaritumiselund kutiikula paksendist kõhtmises ja külgmises kloaagiseinas, mida nimetatakse telamoniks

## Füsioloogia
### Toitumine
Toit on erinev ning varieerub vabalt elavatel liikidel bakteritest ja vetikatest ning seentest, raipest ja fekaalidest saakloomadeni. Suu juures on sageli väikesed jätked, mida kasutatakse söömiseks või kompimiseks. Seal tõmmatakse toit sisse ja lömastatakse tugevate lihastega. Toit satub sealt siis lihtsasse pikka soolde, kus seda töödeldakse ja seeditakse. Ümarussidel pole ringesüsteemi, millega toitaineid kehas jaotada. Selleasemel töödeldakse toitaineid sooles ja need juhitakse sealt otse läbi seinte keharakkudeni, kus neid tarbitakse.

Sooles võib olla ka endosümbiootilisi mikroorganisme (baktereid ja seeni), mida on tarvis teatud toitainete lõhustamiseks, näiteks tselluloosi katabolismiks. Mõnedelt vähestelt liikidelt, näiteks männi-laguuss ja mardikates elav *[[Pristionchus pacificus]]*, on leitud  endogeenseid tsellulaase. Tsellulaasigeenid on saadud horisontaalse geeniülekande teel endosümbiontidelt.

### Hingamine
Hapiniku vastuvõtmine toimub sarnaselt seedimisega. Et ümarussidel pole hingamiselundeid ega ringesüsteemi, võetakse dihapnikku vasti läbi naha ja difundeeritakse otse keharakkudeni.

### Paljunemine
Paljunemine toimub suguliselt, enamasti kahe lahutatud sooga. Isased on tavaliselt emastest väiksemad ja neil on sageli iseloomulik kõver sana. On siiski ka iseviljastuvaid hermafodiite, näiteks varbuss.  Parasiitsetel liikidel on sageli keeruline elu- ja paljunemistsükkel metageneesiga, millega võib kaasneda peremeesorganismi vahetus või elundi vahetus peremeesorganismis. Seejuures võivad pistesääsklased mikrofilaariad, st ussi vastsed vastu võtta ning anda need järgmisel arenguastmel edasi lõppperemeestele.

### Kestumine
Ümarussid kestuvad. Sellepärast ja RNA uuringute põhjal arvatakse nad esmassuuste seas kestloomade (*Ecdysozoa*) ülemhõimkonda. Vabalt elavad ümarussid arenevad enamasti otseselt ning kestuvad kasvu jooksul neli korda.

## Elupaigad
Ümarussid esinevad peaaegu kõikjal, meres, magevees ja maismaaökosüsteemides. Neid peetakse üldiselt "sagedasteks ja omnipresentseteks" ja sageli on nad ökosüsteemis esindatud suurema arvu liikide ja isenditega kui teised loomarühmad. Väga olulised on nad mullas, kus nad katavad mitu alumist troofilist taset.

Ümarussid on alustanud ka ekstreemseid elupaiku. Liik *[[Halicephalobus mephisto]]* leiti Lõuna-Aafrikast lõhevetest kuni 3,6 km sügavusest ning on teadaolevalt kõige sügavamal maakoores elav loom Teised ümarussid elavad Antarktises McMurdo kuivorgude muldades, mis on aeg-ajalt väga külmad, soolased ja kuivad, nii et mullavesi pole kättesaadav; nad elavad säärased perioodid üle anhüdrobioosis 

On ka palju parasiitseid liike, nii taimedes (näiteks peedi-kiduuss) kui ka loomades, sealhulgas inimestes. Inimese sooles elavate parasiitsete ümarusside seas on solge, piuglane *[[Trichuris trichiura]]* mediina niituss, naaskelsaba ja ürgpihtlane. Seevastu filaariad ehk süstikussid *[[Wuchereria bancrofti]]*, *[[Brugia malayi]]* ja *[[Loa loa]]* elavad lümfisoontes või nahaaluses rasvkoes.

Enamik vabalt elavaid ümarusse on mikroskoopilised ja kuuluvad meiofaunasse. Ainult mõned loomaparasiidid kasvavad palju suuremaks.

## Parasiitsete liikide nakatamisteed ja -strateegiad

Lõppperemeheks olevad imetajad, sealhulgas inimene, võivad nakatuda, süües toorest liha, milles juba on vastsed (näiteks keeritsussid), või süües ussimune sisse koos roojaga (näiteks koerte puhul). Võidakse ka süüa ussimune sisaldava roojaga saastunud toiduaineid (kui toidutaime väetatakse virtsaga või kui pärast roojamist ei pesta käsi). Paljude liikide puhul on võimalik ka vastsete sissetung läbi naha (näiteks  *[[Ancylostoma duodenale]]*,  *[[Necator americanus]]*). Mõned filaariad, näiteks jõepimeduse ehk onkotsertsiaasi tekitaja *[[Onchocerca volvulus]]*, levivad putukapistete kaudu.

Mõnd liiki parasiitsed ümarussid suudavad oma peremeesorganismide käitumist või välimust muuta.   Eriti keerukas näide on *[[Myrmeconema neotropicum]]*. See uss teeb nii, et tema vaheperemeheks oleva sipelga *[[Cephalotus atratus]]* kõht (*gaster*), mis on täis selle ussi mune, muutub mustast punaseks. Nakatatud sipelgad, kes erinevalt nakatamata liigikaaslastest ei ilmuta ohu puhul agressiivset kaitsekäitumist ega tooda alarmaineid, sirutavad oma punast tagakeha üles. Tõenäoliselt peab see ligi meelitama viljadest toituvaid linde, kes on ussi lõppperemehed, ning söövad ära sipelgate kõhud, mida on ülejäänud kehast kerge lahti rebida.

Männi-laguuss kasutab forentidena  puidusikkusid.

## Taksonoomia
Hõimkonna autor on Nathan Cobb (1919), kes pani sellele nimeks *Nemata* (vanakreeka sõnast νῆμα 'niit').

Hiljem vaadeldi ümarusse (*Nematoda*) seltsina nüüd enam mitte kehtivas ümarloomade hõimkonnas.

Praegu peetakse ümarusse jälle hõimkonnaks (*Nematoda* või *Nemata*).

## Süstemaatika

*Fasmiiditud (*Adenophorea*)
***[[Enoplia]]*
***[[Chromadoria]]*
*Fasmiidsed (*Secernentea*)
***[[Rhabditia]]*
***[[Spiruria]]*
***[[Diplogasteria]]*
***[[Tylenchia]]*

eElurikkus annab niisuguse klassifikatsiooni:

****perekond *[[Choronema]]*
****perekond *[[Iotalaimus]]*
****perekond *[[Macfadyenia]]*
****perekond *[[Notosouthernia]]*
****perekond *[[Triplonchium]]*
***sugukond *[[Marimermithidae]]*
***sugukond *[[Neotonchidae]]*
***sugukond *[[Rhadinematida]]*
*klass *[[Adenophorea]]*
***sugukond *[[Chrongastridae]]*
*klass *[[Chromadorea]]*
**selts *[[Araeolaimida]]*
***sugukond *[[Axonolaimidae]]*
***sugukond *[[Bodonematidae]]*
***sugukond *[[Camacolaimidae]]*
***sugukond *[[Coninckiidae]]*
***sugukond *[[Creagrocercidae]]*
***sugukond *[[Cylindrolaimidae]]*
***sugukond *[[Diplopeltidae]]*
***sugukond *[[Halaphanolaimidae]]*
***sugukond *[[Haliplectidae]]*
***sugukond *[[Ohridiidae]]*
***sugukond *[[Pakiridae]]*
**selts *[[Ascaridida]]*
***sugukond *[[Atractidae]]*
***sugukond *[[Cucullanidae]]*
***sugukond *[[Kathlaniidae]]*
***sugukond *[[Quimperiidae]]*
***sugukond *[[Raphidascarididae]]*
***sugukond *[[Seuratidae]]*
***sugukond *[[Toxocaridae]]*
**selts *Chromadorida* – silmlaik-ümarussilised
****perekond *[[Rhabdocoma]]
***sugukond *Achromadoridae*
***sugukond *Benthimermithidae
***sugukond *[[Ceramonematidae]]
***sugukond *Choanolaimidae*
***sugukond *Chromadoridae*
***sugukond *Cyatholaimidae*
***sugukond *Diplopeltoididae*
***sugukond *Ethmolaimidae*
***sugukond *Hypodontolaimidae*
***sugukond *Selachinematidae*
***sugukond *Tarvaiidae*
**selts *Desmodorida*
***sugukond *Choniolaimidae*
***sugukond *Desmodoridae*
***sugukond *Draconematidae*
***sugukond *Epsilonematidae*
***sugukond *Microlaimidae*
***sugukond *Monoposthiidae*
***sugukond *Richtersiidae*
**selts *Desmoscolecida*
***sugukond *Cyartonematidae*
***sugukond *Desmoscolecidae*
***sugukond *Myliidae*
**selts *Diplogasterida*
**selts *Monhysterida*
****perekond *Cyartonema*
***sugukond *Aponchiidae*
***sugukond *Comesomatidae*
***sugukond *Fusivermidae*
***sugukond *Linhomoeidae*
***sugukond *Monhysteridae*
***sugukond *Scaptrellidae*
***sugukond *Siphonolaimidae*
***sugukond *Sphaerolaimidae*
***sugukond *Xyalidae*
**selts *Oxyurida*
***sugukond *Hystrignathidae*
***sugukond *Pharyngodonidae*
***sugukond *Pseudonymidae*
***sugukond *Thelastomatidae*
***sugukond *Travassosinematidae*
**selts *Plectida* – [[ürglehtersuulised]]
***sugukond *Aulolaimidae*
***sugukond *Bastianiidae*
***sugukond *Euteratocephalidae*
***sugukond *Leptolaimidae*
***sugukond *Odontolaimidae*
***sugukond *Plectidae*
***sugukond *Rhabdolaimidae*
***sugukond *Teratocephalidae*
**selts *Rhabditida* – [[varbussilised]]
****perekond *Agamonema
****perekond *[[Amphicaecum]]*
****perekond *[[Paracanthocheilus]]*
****perekond *[[Torynurus]]*
***sugukond *[[Myolaimidae]]*
***sugukond *[[Ancylostomatidae]]*
****perekond *Ancylostoma* – kõõrpea
***sugukond *[[Bunonematidae]]*
***sugukond *[[Cylindrocorporidae]]*
***sugukond *[[Diplogasteridae]]*
***sugukond *[[Diplogasteroididae]]*
***sugukond *[[Diploscapteridae]]*
***sugukond *[[Heterorhabditidae]]*
***sugukond *[[Metastrongylidae]]*
***sugukond *[[Neodiplogasteridae]]*
***sugukond *[[Odontopharyngidae]]*
***sugukond *[[Pseudodiplogasteroididae]]*
***sugukond *[[Pterygorhabditidae]]*
***sugukond *[[Rhabdiasidae]]*
***sugukond *[[Rhabditidae]]*
***sugukond *[[Rhabditidae]]*
***sugukond *[[Rhabditinematidae]]*
***sugukond *[[Spiruridae]]*
***sugukond *[[Strongylidae]]*
***sugukond *[[Trichostrongylidae]]*
***sugukond *[[Tylopharyngidae]]*
***sugukond *[[Acuariidae]]*
***sugukond *[[Anisakidae]]*
***sugukond *Ascarididae* – solgelased
****perekond *Angusticaecum* – angustitsääk
****perekond *[[Ascaris]]*
*****liik *Ascaris lumbricoides* – inimesesolge
*****liik *Ascaris suum* – *[[seasolge]]*
****perekond *[[Toxocara]]*
****liik *Toxocara canis* – kutsikasolge
****liik *Toxocara cati* – kassisolge
****sugukond *[[Ascaridiidae]]*
****sugukond *[[Camallanidae]]*

## Kivistised

Ümarussidel ei ole kehaosi, mis säiliksid kaua ja oleksid settekivimites hästi äratuntavad. Sellepärast on nende kivistisi vähe ja ainult teatud laadi.

Enamik ümarusside kivistisi ja kõige paremini säilinud kivistised on leitud kriidi ja tertsiaari merevaigust, kusjuures vanimad eksemplarid pärinevad Liibanoni Alam-Kriidist. Vanimad otsesed kivistised pärinevad Šotimaalt Alam-Devoni   Rhynie Cherti leiukohast ja on ühtlasi vanimad otsesed tõendid parasiitsetest ümarussidest. Need koosnevad munadest, juveniilsetest staadiumidest ja täiskasvanud isenditest, mis avastati 2005 varajase maismaataime *[[Aglaophyton major]]* õhulõhealusest õõnest ja mida kirjeldati 2008 nime *Palaeonema phyticum* all. Vabalt meres elavate ümarusside jälgfossiilidena tõlgendatud settestruktuure kirjeldati Hiina Hubei provintsi Alam-Ordoviitsiumi savikividest.

Siberist Kolõma madalikust leiti ümarusse, kes olid umbes 46 000 aastat tagasi igikeltsas konserveerunud. Hoolimata sellest, et nad olid hilispleistotseenist saadik külmunud, olevat kaks isendit, kes identifitseeriti kui *Panagrolaimus* aff. *detritophagus* ja  *Plectus* aff. *parvus*, edukalt elustatud.

## Pilte

Pilt:Ascaris lumbricoides.jpeg|Solge (*Ascaris lumbricoides*)
Pilt:Wuchereria bancrofti 1 DPDX.JPG|*[[Wuchereria bancrofti]]*
Pilt:A juvenile root-knot nematode (Meloidogyne incognita) penetrates a tomato root - USDA-ARS.jpg|*[[Meloidogyne incognita]]*
Pilt:Soybean cyst nematode and egg SEM.jpg|*[[Heterodera glycines]]* ja muna
Pilt:Tr. spiralis 3.JPG|Keeritsussid (*Trichinella spiralis*)
Pilt:Mononchidae eating a Mononchidae 1.jpg|*[[Mononchidae]]* söömas oma liigikaaslast
Pilt:Brugia malayi.JPG|*[[Brugia malayi]]*
Pilt:M. ozzardi.jpg|*[[Mansonella ozzardi]]*


## Vaata ka
*Ümarusside loend
*Nematofaagseened

## Viited

## Välislingid