Operon ybeZYX-lnt

**Operon ''ybeZYX-lnt*** on *Escherichia coli* [[operon]], mis on vajalik 3. tüüpi sekretsioonisüsteemi jaoks enterohemorraagilises *E. coli`*s. Operonis on neli [[geen]]i: *ybeZ*, *ybeY*, *ybeX*  ja *lnt*. Geenid *ybeZ*, *ybeY*, *ybeX*  on ühendatud ühe [[Promootor]]i alla (*ybeZp*), geenil *Int* on oma eraldi olev promootor (*Intp4*). *ybeZ* geeni pikkus on 1080 bp, *ybeY* – 468 bp, ja *ybeX* - 879 bp.

== Geen *ybeY* ==
Geenil *ybeY* on võtmeroll *ybeZYX-lnt* operonis. Geen on väga konserveerunud kujul nii [[Gramnegatiivsed bakterid|gramnegatiivsetel bakteritel]] kui ka [[Grampositiivsed bakterid|grampositiivsetel]]. Geen *ybeY* on üks 206 geenist, mis kuuluvad minimaalse bakteri [[Genoom|genoomi]] komplektisse. Selle geeni produkt on endoribonukleaasne [[Valgud|valk]] YbeY.

=== YbeY valgu struktuur ===
YbeY proteiini ortoloogide järjestuse joondamine näitab tema sarnasust tsink-metallopepteidaasiga. Kuigi hilisema uuringu järgi YbeY sisaldab [[Nikkel|niklit]], mida on tõestatud röntgenfluorestentsanalüüsi abil. Rääkides üldiselt valgu struktuurist, YbeY valgul on tetraeedriline geomeetria, mis koosneb kolmest [[histidiin]]i jäägidest.

=== YbeY valgu funktsioon ===

YbeY valk on multifunktsionaalne. Tema peamised ülesanded on [[Ribosoom|ribosoomide]] kvaliteedi kontrollimine ja 16S [[Ribosomaalne RNA|rRNA]] protsessimine. 

rRNA protsessimine on mitu ensümaatilist protsessi, kus osalevad erinevad [[Nukleaas|nukleaasid]]. Esimene etapp on rRNA prekursori (pre-rRNA) konverteerimine väiksemateks eellas-rRNA-deks. Need eellas-rRNA lõigatakse parajaks juba teise etapi jooksul, saavutades nendele funktsionaalselt korrektse pikkuse.  YbeY osaleb teisel etapil, protsessides 16S rRNA 3'otsa. Kui *E.coli* genoomist eemaldada *ybeY* geeni, siis bakteritel ilmuvad fenotüübilised defektid ja ribosoomide funktsiooni vead, sealhulgas on vähenenud ribosoomi aktiivsus, vähenenud [[Translatsioon|translatsiooniline]] täpsus ja muutunud translatsiooni iniatsiooni faktori sidumine. *ybeY* deletsiooniga bakterite analüüsimine andis võimaluse järeldada, et geen *ybeY* on geneetiliselt seotud ka *rnc*, *rnr* ja *pnp* geenidega, mille produktid mängivad olulist rolli nii rRNA küpsetamises kui ka rRNA degradatsioonis. Järelikult, *ybeY* on seotud mitte ainult 16S rRNA, vaid kaudselt ka 23S ja 5S rRNA küpsetamisega. 

[[Ribosoom|Ribosoomide]] kvaliteedi kontrollimises YbeY valk toimib koos RNaasiga R, ja saab tuvastada 30S ribosoomi subühiku defekte, mis on juba olemas 70S subühiku koostises. On oluline mainida, et tuvastada 50S ribosoomi subühiku defekte ta ei saa. YbeY aktiveerib defektse 70S ribosoomi degradatsiooni rRNA lõikamise kaudu. 

Lisaks ülaltoodud funktsioonidele YbeY valk on ka kuumašoki valk. Temperatuuri tõstmisel bakteritel ilma *ybeY* geenita on termotolerants vähem ja kasv on halvem, kui metsikut tüüpi bakteritel. See tähendab, et YbeY valk on tähtis translatsioonis kõrgete temperatuuride juures. 

YbeY valgust on palju vastuolulisi andmeid. Näiteks, puhastatud YbeY valk toimib üheahelalise RNA (ssRNA) suhtes erinevates uuringutes erineval viisil. Varasemas töös YbeY lõhestas ssRNAt, aga viimastes tehtud katsetes ta degradeerib ssRNAt, kuigi eksperimentide tingimused olid samad. 

===*ybeY* geeni kompensatsioon ===
GTPaas Era saab osaliselt kompenseerida *ybeY* geeni deletsiooni *E.coli* 's, parandades 16S rRNA protsessimist ja 70S ribosoomi kokkupanekut. Kuigi Era üleekspressioon ei päästa *ybeY* puudusega bakterite tundlikkust erinevate stresside suhtes. Era GTP [[Hüdrolüüs|hüdrolüüsimise]] võime abil kolm endoribonukleaasi (RNaas II, RNaas R ja RNaas PH) moodustavad spetsiifilise kompleksi. 

Temperatuuritundlikku kasvudefekti saab osaliselt täiendada mitmete Nus-tegurite üleekspressiooniga. 

== Geen *ybeZ* ==
Geen *ybeZ* arvatavasti * *kodeerib [[ATPaasid|ATPaas]]i YbeZ, mis on interaktsioonis YbeY metalloproteiiniga. Valk YbeZ on reguleeritud [[Fosfaadid|fosfaadiga]] ja see on PhoH-taoline. YbeZ ekspresseerib fosfataasi aktiivsust ning arvatavasti on RNA helikaas.  YbeZ valgu funktsioonid ja täpsed tegevuse mehhanismid on tundmatud.

*E.coli* PhoH homoloogid esinevad erinevates organismides, kuid veel pole selge, kas tegu on [[Homoloogia|homoloogiaga]] või pigem analoogiaga. *Bacillus subtilis*<nowiki/>'is ja paljudes teistes grampositiivsetes bakterites paikneb phoH-geen konserveerunud operonis koos diatsüülglütseroolkinaasi geeniga (*dgkA*), ybeY homoloogi geeniga *yqfG* ja geeniga, mis kodeerib seitsme transmembraanse retseptori valku hüdrolaasi domeeniga (*yqfF*). 

== Geen *ybeX* ==
Geen *ybeX* kodeerib YbeX valku, mida nimetatakse ka CorC valguks (homoloog *Salmonella typhimurium`is*) , mis sisaldab 2 CBS domeeni.  YbeX osaleb koobaltresistentsuse ja [[Magneesium|magneesiumi]] [[Homöostaas|homöostaasi]] loomises. Geen on väga konserveerunud gramnegatiivsetes bakterites, ja esineb peaaegu kõigides genoomides, mis sisaldavad *phoH* geeni. 

Madal Mg<sup>+2</sup> tase tsütosoolis soodustab Mg<sup>+2</sup> sissetoomist, ja *E.coli* ribosomaalsete subühikute kiirem kasv saavutatakse YbeX valgu [[mutatsioon]]i kaudu. Lisaks sellele, katsetest järeldati, et bakterid reageerivad madalale Mg<sup>+2</sup> stressile, vähendades [[Adenosiintrifosfaat|ATP]] taset, mis omakorda vähendab valgu sünteesi, sellepärast et bakteris väheneb aktiivsete ribosoomide arv.

== Geen *lnt* ==
Geeni *lnt* produkt on apolipoproteiin N-atsüültransferaas, mis katalüüsib lipoproteiinide küpsemise viimast etappi: [[Rasvhapped|rasvhappe]] ülekandmist fosfolipiididest diatsüülglütserooli prolipoproteiini aminootsa. Apolipoproteiin N-atsüültransferaas lokaliseerub sisemise [[rakumembraan|membraani]] sees. Sünonüümne nimetus on *cutE.*

== Tähtsus ==
Kuigi selles artiklis käsitletakse [[soolekepike]] operoni *ybeZYX-lnt*, ei tohi unustada tema tähtsust teistes organismides. Selle töö põhimõtete uurimine teistes organismides võib anda terviklikuma pildi operoni üldistest molekulaar mehhanismidest. Kuna valk YbeY määratleb operoni funktsiooni, teda uuritatakse kõige aktiivsemalt.  Näiteks, *ybeY* geeni uuringud *Vibrio cholerae'' tüvedes on viinud huvitavaid tulemusi: valk YbeY osaleb ka virulentsusega seotud sRNA-de reguleerimises ja selle vähenemine põhjustab vähenenud virulentsust, mille näiteks on vähenenud biokile moodustumine, vähenenud hiire soole kolonisatsioon ja vähenenud kooleratoksiini (CT) tootmine. 

## Viited