Hemolümf

**Hemolümf** on veretaoline kehavedelik, mis täidab avatud vereringega selgrootute hemotsööli ning on vahetult ühenduses kõikide organismi elundite ja kudedega. Hemolümf on iseloomulik lülijalgsetele (*Arthropoda*) ja limustele (*Mollusca*). 
Vere ja hemolümfi erinevus seisneb selles, et kui olulised ained liiguvad (difundeeruvad või osmoosi teel) verest rakku läbi veresoonte, siis hemolümf transpordib vajalikud ühendid vahetult rakkude juurde. Lisaks eristab hemolümfi selgroogsete verest erütrotsüütide puudumine ja vabade aminohapete kõrge kontsentratsioon.

## Hemolümfi ülesanded
Hemolümfil ja selle ringlusel on kehaõõnes (*hemotsöölis*) täita väga palju olulisi ülesandeid lülijalgsete ja limuste normaalseks elutalitluseks. Järgnevalt on loetletud ning kirjeldatud peamised putukate hemolümfi ülesanded.
* Hemolümfi peamine ülesanne on nagu verelgi toitainete transportimine rakkudesse ja kudedesse. Eelkõige on oluline hemolümfis varundatava suhkru transportimist lihasrakkudeni ning ööliblikate puhul ka rasvkehast vabanenud varurasvade kandmist rindmikus asetsevate lennulihasteni.
* Üleliigse vee ning muude jääkainete transportimine erituselunditesse.
*Säilitada, hoida ja koguda vedelike, toitainete ja ensüümide varusid. Suurtes kogustes hoiustatakse näiteks trehhaloosi, mõningaid aminohappeid ja varuvalke. 
*Hemolümf transpordib hormoone närvisüsteemi osade ja sihtkudede vahel.
*Hemolümfil ja selle ringlusel on ülesanne hoida kehatemperatuuri vastavalt vajadusele. Rindmikus paiknevate lennulihaste jaoks on oluline, et seal oleks piisavalt soojust. Kuna intensiivse lihastöö tulemusel tekib rindmikus palju soojust, on vaja ülekuumenemise vältimiseks soojus mujale juhtida.
*Ülesanne hoida kehakuju, toetada keha liikumist hüdrauliliselt ning toimida määrdeainena liigutustel tekkiva hõõrde vähendamiseks. Eriti oluline on see just röövikute ja teiste pehmete kehavormide puhul. Paljudel kahetiivalistel (*Diptera*) nagu näiteks toakärbsel on pea eesosas balloonisarnane moodustis. Hemolümfi sinna surudes lõhuvad nad nuku ja pääsevad nii välja. Osad putukad kasutavad hemolümfi hüdraulilist jõudu, et väljutada näärmete kaudu nende ründajate vastu mürgiseid kehavedelikke. Näiteks pääsusaba (*Papilio machaon*) rööviku katsumisel või vaenlase rünnaku korral surutakse enesekaitseks pea taga asetsevatest näärmetest hemolümfi abiga välja inimesele ebameeldiva lõhnaga butüraathapet sisaldavat vedelikku. Villimardikad (*Meloe*) suruvad põgenemise asemel jalaliigeste vahelt välja hemolümfi tilgakesi, mille koostises on mürgine kantaridiin.
*Äsja nukust koorunud valmikud kasutavad hemolümfi pumpamist tiibadesse, et tiivad välja sirutada.
*Hemolümfis paiknevate hemotsüütide ülesanne on võidelda bakterite, parasitoidide munade ja kõikide teiste nn immuunreaktsioon-tüüpi kahjustajate vastu. Hemotsüüdid võivad käitudad fagotsüütidena ja samuti on neil võime hüübimise abiga verejooks peatada.
*Toitev ülesanne. Sipelglaste (*Formicidae*) sugukonda kuuluva perekonna *[[Leptanilla]]* kuningannasid toidetakse nende vastsete hemolümfiga.

## Hemolümfi koostisosad
Hemolümf koosneb veest, anorgaanilistest ühenditest ja orgaanilistest ühenditest (süsivesikutest, valkudest ja lipiididest). Erinevalt verest ei ole hemolümf oma koostisainete vahekordade ja kontsentratsioonide poolest eriti püsiv ning muutub pidevalt olenevalt arenguetapile, vanusele, aktiivsusele ja muudele põhjustele.
Sõltuvalt loomaliigist võib hemolümf sisaldada ka hapnikku kandvaid pigmente. Hemoglobiini asemel on hapniku transportijaks hemolümfis vaske sisaldav valk hemotsüaniin. Hapnikuga kokkupuutel muudab see hemolümfi siniseks või roheliseks, mitte ei ole punane nagu hemoglobiini sisaldav veri selgroogsetel. Kui hemolümf ei ole hapnikuga kokku puutunud, on see enamasti läbipaistev või veidi halli värvi. Paljudel putukatel on hemolümf siiski kollaseks või roheliseks värvunud. Värvi annavad sellised pigmendid nagu β-karoteen, riboflaviin ja biliverdiin. Putukatel ja mõnedel teistel lülijalgsete klassidel on hapnikku siduvaid pigmente enamasti vähesel määral või puuduvad täielikult, kuna nende hingamine toimub trahheede vahendusel (Hingamine difusiooni teel, läbi kehapinnal olevate kattekudedest moodustunud sügavate torujate sissesopistuste kaudu). Väga väikse hapnikusisaldusega keskkonnas võib osadel putukatel (nt surusääskedel) hapniku paremaks transportimiseks siiski esineda vähesel määral lisaks hemotsüaniinile ka hemoglobiini. Samuti on hemoglobiini avastaud osadel limustel.

### Hemotsüüdid
Hemotsüüdid on hemolümfis vabalt ringlevad vererakud. Nad mängivad olulist rolli lülijalgsete ja limuste immuunsüsteemis. Hemotsüüte on väga palju erinevaid ja nende rühmitamine on küllalt keeruline, kuna nende kuju ja muud tunnused on pidevalt muutuvad. Siiski võib välja tuua seitse peamist hemotsüüti, mis esinevad putukatel. Need on prohemotsüüdid, plasmatotsüüdid, granulotsüüdid, sferulotsüüdid, adipohemotsüüdid, oenotsütoidid ja koagulotsüüdid (inglise keeles vastavalt: *prohemocytes*, *plasmatocytes*, *granulocytes*, *sphrulocytes*, *adipohemocytes*, *oenocytoids* ja *coagulocytes*).

### [[Anorgaaniline aine|Anorgaanilised ühendid]]
Anorgaaniliste ioonide sisaldus varieerub liigiti väga suures ulatuses. Katioonidest on peamised Na<sup>+</sup>, K<sup>+</sup>, Ca<sup>2+</sup> ja Mg<sup>2+</sup> ning anioonidest Cl<sup>-</sup>. Lisaks võib hemolümfist leida väikeses koguses vaske, rauda, tsinki ja mangaani. 

Apterügootidel (*Apterygotes*) on sarnaselt imetajatega veres kõrge naatriumi ja kloori kontsentratsioon. Liblikaliste (*Lepidoptera*), mardikaliste (*Coleoptera*) ja kiletiivaliste (*Hymenoptera*) puhul on kõrge naatriumi ja kloori tase asendunud kõrge kaaliumi, magneesiumi ja orgaaniliste anioonide tasemega hemolümfis. Selle põhjuseks peetakse nende putukarühmade ja õistaimede vahelist koevolutsiooni. (Putukad on alati toitunud lehtedest, millel on suur kaaliumi- ja magneesiumisisaldus.) Erinevused naatriumi tasemes tulenevad peamiselt toidueelistustest ja toitumistüübist. Ioonide kontsentratsioon on vastsetel ja täiskasvanutel sama, juhul kui neil on ka sama toiduobjekt. Kui vastsetel ja täiskasvanutel on erinev toiduobjekt, on erinev ka mõnede ioonide kontsentratsioon. Putukate puhul on täheldatud ka näiteks kaaliumisisalduse muutusi ööpäevases rütmis sõltuvalt valguse hulgast. Mõnel määral on putukad võimelised hemolümfis olevate ioonide kontsentratsiooni ka ise muutma ja see ei sõltu alati toiduvalikust.

### Madalmolekulaarsed [[orgaanilised ühendid]]
Hemolümfis on palju orgaanilisi happeid ja fosfaate, mis on seal anioonide kujul. Hemolümfis on suur hulk ka süsivesikuid. Putukatel on süsivesikutest kõige suuremal hulgal trehaloosi. Trehaloosi taset reguleeritakse hemolümfis hormoonide abiga. Vähesel määral võib hemolümfis olla ka glükoosi. Lipiididest on putukate hemolümfis kõige suuremal hulgal diatsüül-glütserooli ja triatsüül-glütserooli. Veel on mitmeid rasvhappeid, fosfolipiide ja kolesterooli. Neid kõiki transpordivad hemolümfis spetsiaalsed transportvalgud.
Suurel hulgal on hemolümfis vabasid aminohappeid. Nad omavad suurt mõju hemolümfi osmootsusele. Vabad aminohapped täidavad suure osa hemolümfi anioonidest ja katioonidest. Kõik kakskümmend aminohapet, mis esinevad valkudes, esinevad vabal kujul ka hemolümfis. Lisaks on hemolümfis veel vabal kujul β-alaniini ja tauriini, mida valkude koostises ei ole. Külluslikult on enamasti glutamiini ja proliini. Väikeses koguses on glutamaati, kuna see on virgatsaine ja suur kogus võiks olla neurotransmissiooni jaoks takistava mõjuga.

### Plasma[[valgud]]
Hemolümfi plasmas on suurel hulgal eri liiki valke, millel on täita palju funktsioone. Suurim on valkude kontsentratsioon putuka vastsejärkude lõpus, väikseim vastsejärkude alguses. Putukatel viiakse valgusünteesi läbi rasvkehas. Mitmete valkude puhul on sünteesil abiks ka epiderm ja hemotsüüdid. Valgud jaotatakse enamasti rühmadesse nende ülesannete järgi. Valdavalt on hemolümfis mõned valgud, mida on suurel hulgal ja sadu teisi valke, mida on väheses koguses. Tihti teataksegi ainult nende valkude ülesandeid, mille kontsentratsioon on suur. Valkude eraldamiseks ja äratundmiseks kasutatakse elektroforeesi. 
Kõige suuremal hulgal on hemolümfis rasvkeha poolt sünteesitud varuvalke. Suurel hulgal on erinevaid vees halvasti lahustuvaid molekule kandvaid transportvalke. Kõige rohkem on transportvalkudest lipiide transportivaid lipoproteiine (putukatel *lipophorin*). Rebuvalgud (nt vitellogeniin) osalevad putukate embrüo arengus.
Veel on olemas rühm valke, mis on seotud immuunsüsteemiga. Need valgud kaitsevad organismi mikroobidega nakatumise eest. Paljude putukate hemolümfi koostises on lüsosüüm. See on valk, mis on suuteline lagundama bakteri rakukesta. Teine vägatähtis ensüüm on fenooloksüdaas, mis aktiveerub vigastuse parandamiseks või sissetungija hävitamiseks. Fenooloksüdaasi aktiivsus näitab seega näiteks seenparasiitide levimise ja hulkraksete rünnaku vastast tegevust.

## Hemolümfi kogus
Hemolümf on koguse poolest väga varieeruv nii liigiti kui ka kindla isendi eluperioodist sõltuvalt. Hemolümfi mass võib muutuda päevaga sõltuvalt vee ja toidu kättesaadavusest. Hemolümfi kogust mõjutab ka organismi arenguetapp. Osad putukad koguvad toitumise ajaks vee hemolümfist makku ja sellega väheneb samuti hemolümfi mass. Vee sisaldus hemolümfis võib kõikuda putukatel 20–50%-ni. Hemolümfi koguse mõõtmiseks on mitu meetodit. Lihtsaim on võtta kaalutud kogus majapidamispaberit, koguda putukast nii palju vedelikku kui võimalik ja paber seejärel uuesti ära kaaluda.

## Viited