Viirused inimkonna ajaloos

See artikkel kirjeldab viiruste ja viirushaiguste mõju inimkonna ajaloole.

Viiruste põhjustatud epideemiad algasid, kui muutus inimeste käitumine neoliitilise revolutsiooni ajal umbes 12 000 aastat tagasi ja asuti elama tihedamini asustatud põllumajanduslikes kogukondades. See võimaldas viirustel kiiremini levida ja muutuda epideemilisteks. Suurenes ka taime- ja loomaviiruste hulk. Inimeste sõltuvuse kasvades põllumajandusest ja loomakasvatusest tõid vastavalt kartulit ja veiseid hävitanud viiruste perekonnad *[[Potyvirus]]* ja morbilliviirus kaasa traagilisi tagajärgi.

Rõugeviirused ja leetriviirus on ühed vanimad inimest mõjutanud viirused. Teisi loomi mõjutanud viirustest arenenuna esines neid inimestel esimesena tuhandeid aastaid tagasi Euroopas ja Põhja-Aafrikas. Ameerika koloniseerimise ajal viidi viirused ka Uude Maailma, kuid sealsetel põlisrahvastel puudus viiruste vastu loomulik kaitse ja miljonid neist surid epideemiate kätte. Gripipandeemiaid on kirjeldatud alates 1850. aastast ja nende sagedus on aja jooksul suurenenud. 1918–1920 levinud Hispaania gripi pandeemia ajal suri vähem kui aastaga 40–50 miljonit inimest, tehes sellest ühe suurima ohvrite arvuga pandeemia inimkonna ajaloos.

Esimesena arendasid viiruste vastu kaitsmiseks välja vaktsiinid Louis Pasteur ja Edward Jenner, olgugi et nad ei teadnud viiruse olemasolust midagi. Viroloogiale andis hoogu ja viiruste olemust aitas tundma õppida elektronmikroskoobi kasutuselevõtt. 20. sajandil avastati, et paljusid uusi ja vanu haigusi põhjustavad viirused. Lastehalvatuseepideemiad saadi kontrolli alla alles pärast vaktsineerimise alustamist 1950. aastatel. HIV on üks patogeensemaid sajandite jooksul tekkinud uusi viirusi.

Kuigi viiruste vastu hakati huvi tundma nende põhjustatud haiguste tõttu, siis on suurem osa viirusi siiski kasulikud. Need aitavad liikidevahelise horisontaalse geeniülekande kaudu kaasa evolutsioonile, mängivad olulist rolli ökosüsteemides ja on eluks üliolulised.

## Eelajaloo ajal
Viimase 50 000–100 000 aasta jooksul, kui nüüdisinimeste hulk suurenes ja nad üle maailma hajusid, tekkisid ka uued nakkushaigused, sealhulgas viiruste põhjustatud haigused. Algselt elasid inimesed väikestes eraldatud kogukondades ja epideemiaid enamasti ei esinenud. Inimkonna ajaloo surmavaim viirushaigus – rõuged – tekkis India põllumajanduslikes kogukondades umbes 11 000 aastat tagasi. Ainult inimest mõjutav viirus arenes tõenäoliselt näriliste poksviirustest. Oletatavasti puutusid inimesed närilistega kokku ja mõni neist nakatus närilise viirusega. Nn liigibarjääri ületamisel võib viiruse mõju olla laastav ja inimestel ei pruukinud olla piisavalt tugev immuunsüsteem. Nüüdisajainimesed elasid väikestes kogukondades ja haigestunud inimesed kas surid või arenes neil immuunsus. Selline adaptiivne immuunkaitse kandub järglastele edasi ainult ajutiselt kas rinnapiimas või ema veres leiduvate platsentat läbivate antikehadega. Seetõttu esines haiguspuhanguid tõenäoliselt igas põlvkonnas. Umbes 9000 aastat eKr, kui inimesed hakkasid asustama Niilust ümbritsevaid viljakaid maid, suurenes rahvaarv piisavalt, et viirused saaksid pidevalt populatsiooni mõjutada. Teised suurest rahvaarvust sõltuvad epideemilised viirushaigused nagu mumps, punetised ja lastehalvatus ilmusid esimest korda samuti sellel ajal.

Inimestest said põllupidajad neoliitikumis, mis algas Lähis-Idas umbes 9500 aastat eKr. Põllumajanduslik revolutsioon tõi kaasa ainukultuuride viljelemise ja ühtlasi ka mitme taimeviiruse kiire leviku. Perekonda *[[Sobemovirus]]* kuuluvate viiruste lahknemine ja levik sai alguse sel ajal. Kartulit ning teisi köögi- ja puuvilju mõjutavate perekonda *[[Potyvirus]]* kuuluvate viiruste levik algas umbes 6600 aastat tagasi.

Umbes 10 000 aastat tagasi hakkasid Vahemere ääres elavad inimesed metsikuid loomi kodustama. Aretati sigu, veiseid, kitsi, lambaid, kaameleid, kasse ja koeri. Loomad tõid endaga kaasa ka viirusi. Loomade viirused võivad nakatada inimesi, kuid seda juhtub harva, ning loomade viiruste ülekanne ühelt inimeselt teisele on veel haruldasem. Üheks märkimisväärseks erandiks on aga gripp. Suurem osa loomade viirusi on liigispetsiifilised ega kujuta inimestele mingit ohtu. Loomade viiruste harva esinenud epideemiad olid lühiajalised, kuna viirused ei olnud inimestega täielikult kohanenud ja inimeste populatsioonid olid liiga väiksed, et nakkusliini säilitada.

Teised vanemad viirused on kujutanud väiksemat ohtu. *[[Herpesviridae]]* sugukonda kuuluvad viirused mõjutasid nüüdisinimeste eelkäijaid esimest korda üle 80 miljoni aasta tagasi. Inimestel on nende viiruste vastu arenenud vastupanuvõime ja suurem osa inimestest on vähemalt ühe *Herpesviridae* liigiga nakatunud. Kergemate viirusnakkuste kohta on vähe tõendeid, kuid tõenäoliselt põdesid varased inimesed viirustest tingitud külmetust, grippi ja kõhulahtisust nagu tänapäevalgi. Epideemiaid ja pandeemiaid on põhjustanud hiljem tekkinud viirused ning ajalooallikates on kirjeldatud just neid. Gripiviirus tundub olevat ületanud liigibarjääri, nakatades kõigepealt sigu ning seejärel ka veelinde ja inimesi. On võimalik, et Lähis-Idas Vana-Egiptuse 18. dünastia valitsemisaja lõpus levinud taud oli seotud viiruse ülekandega Amarnas.

## Antiikajal

Üheks esimeseks allikaks viirusnakkuste kohta on Vana-Egiptuse steel, millel arvatakse olevat kujutatud lastehalvatust põdenud inimesele omase moondunud jalaga Egiptuse preestrit 18. dünastia (1580–1350 eKr) ajastust. 19. dünastia eelviimase valitseja Saptah muumialt on leitud lastehalvatuse ning 20. dünastia vaarao Ramses V ja mõne teise üle 3000 aasta tagasi maetud Egiptuse muumialt rõugete põdemise märke. 430. aastal eKr levis Ateenas rõugeepideemia, millesse suri veerand Ateena sõjaväest ja hulgaliselt tsiviilelanikke.

Leetrid on väga vana haigus, aga esimest korda tuvastas selle Pärsia arst Muhammad ibn Zakariyyā al-Rāzī (865–925) 10. sajandil. Al-Rāzī kasutas leetrite kohta araabiakeelset nimetust *hasbah*. Leetreid on nimetatud ka teisiti, näiteks ladina sõnast *rubeus* ('punane') tulnud nimetustega *rubeola* ja *morbilli* ('väike katk'). Leetriviiruse sarnasus koerte katku ja veiste katku põhjustavate viirustega on andnud alust arvata, et esimest korda nakatusid inimesed leetritesse kokkupuutel kodustatud koerte või veistega. Tõenäoliselt lahknes leetriviirus 12. sajandiks täielikult sel ajal laialdaselt levinud veiste katku põhjustavast viirusest.

Leetrite põdemise järel tekib haiguse vastu eluaegne immuunsus. Seetõttu vajab viirus epideemiliseks muutumiseks suurt populatsiooni ja neoliitikumi ajal seda ilmselt ei toimunud. Viiruse ilmnemise järel Lähis-Idas jõudis see 2500. aastaks eKr Indiasse. Sel ajal olid leetrid laste seas nii tavalised, et seda ei peetud haiguseks. Egiptuse hieroglüüfides kujutati seda inimese arengu loomuliku järguna. Üks esimesi allikaid viirusega nakatunud taimest on Jaapani keisrinna Kōkeni (718–770) luuletus, kus ta kirjeldab suvisel ajal kolletunud lehtedega taime. Hiljem on selleks taimeks peetud *Eupatorium lindleyanum*i, mis nakatub tihti tomati koldlehisuse viirusega.

## Keskajal

Kiiresti kasvav rahvaarv ja asustustihedus Euroopa linnades lõi viljaka pinnase mitme nakkushaiguse levikuks, millest on kõige kurikuulsam ilmselt 14. sajandi katkupandeemia must surm.

Kui välja arvata rõuged ja gripp, on väga vähe kirjalikke allikaid haiguspuhangute kohta, mida nüüdseks teatakse olevat viiruste põhjustatud. 4000 aastat tuntud haigus marutaud oli Euroopas sage, kuni Louis Pasteur töötas 1886. aastal selle vastu välja vaktsiini. Keskajal oli keskmine eluiga 35 aastat ja 60% lastest suri enne 16-aastaseks saamist, paljud neist esimese 6 eluaasta jooksul. Arste oli vähe ja needki toetusid sama palju astroloogiale kui piiratud meditsiinilistele teadmistele. Mõne nakkushaiguse raviks kasutati salvi, mis valmistati siilirasvas küpsetatud kassist. Laste surmi põhjustavate haiguste hulka kuulusid leetrid, gripp ja rõuged. Ristisõjad ja araablaste vallutusretked aitasid kaasa rõugete levikule, mis põhjustas 5.–7. sajandil sagedasi epideemiaid.

Leetrid olid endeemilised suure rahvaarvuga riikides Euroopas, Põhja-Aafrikas ja Lähis-Idas. Inglismaal kirjeldati haigust esimest korda 13. sajandil. Leetrid põhjustasid ilmselt ühe 49 epideemiast, mis levis aastatel 526–1087. Veiste katk, mida põhjustab leetriviirusega sarnane viirus, on Vana-Rooma ajast tuntud haigus. Aasiast pärit haiguse tõid Euroopasse 370. aastal sisse tunginud hunnid. Hilisemad Tšingis-khaani juhitud mongolite vallutusretked põhjustasid Euroopas 1222., 1233. ja 1238. aasta pandeemiad. Sissetoodud veistega jõudis haigus seejärel Inglismaale. Sel ajal oli veiste katk laastav haigus, millesse nakatunud loomadest suri 80–90%. Kariloomade surm tõi omakorda kaasa näljahäda.

## Uusajal
Peagi pärast Henry VII võitu Bosworthi lahingus 22. augustil 1485 haigestus tema sõjavägi järsku salapärasesse ja väga nakkavasse haigusse, mida nende kaasaegsed kirjeldasid uue haigusena. Haigus võis pärineda Prantsusmaalt, kust Henry VII oli sõdureid värvanud. 1508. aasta kuumal suvel muutus haigus Londonis epideemiliseks. Haigestunud surid tundide jooksul ja surma esines kõikjal üle linna. Kui välja arvata laipu vedavad vankrid, olid tänavad tühjad, ja Henry VII keelas linna sisenemise kõigile peale arstide ja apteekrite. Viimane haiguspuhang toimus 1556. aastal. Kümneid tuhandeid inimesi tapnud haigus oli ilmselt gripp või sellesarnane viirushaigus, kuid ajast, mil meditsiin ei olnud veel teadusharu, pärinevad andmed ei pruugi olla usaldusväärsed. Kui meditsiinist sai teadusharu, muutusid haiguste kirjeldused täpsemaks. Toonane meditsiin ei suutnud haigestunute piinu eriti palju vähendada, kuid haiguse leviku tõkestamiseks kasutati siiski teatud meetmeid. Kauplemisele ja reisimisele seati piirangud, haigestunud perekonnad eraldati kogukonnast, hooneid suitsutati ja kariloomi tapeti.

Kõige varasemad gripile viitavad allikad pärinevad 15. sajandi lõpust ja 16. sajandi algusest, kuid haigestumisi esines peaaegu kindlalt ka palju varem. 1173. aastal levis Euroopas arvatavasti esimene epideemia ja 1493. aastal oli Haitil põliselanike seas haiguspuhang, mida tänapäeval peetakse seagripipuhanguks. Mõne allika kohaselt oli nakkuse allikaks Christoph Kolumbuse laevadel olnud sead. Aastatel 1557–1559 Inglismaal levinud gripiepideemia ajal suri viis protsenti rahvastikust ehk umbes 150 000 inimest. Suremus oli pea viis korda suurem kui 1918.–1919. aasta pandeemia ajal. Esimene korralikult dokumenteeritud pandeemia algas 1580. aasta suvel ja levis üle terve Euroopa, Aafrika ja Aasia. Suremus oli suur, näiteks Roomas suri 8000 inimest. Järgmised kolm pandeemiat toimusid 18. sajandil ja nende hulka kuulub ka 1781.–1782. aasta pandeemia, mis on ilmselt ajaloo kõige laastavam. Pandeemia algas 1781. aasta novembris Hiinas ja detsembris jõudis Moskvani. 1782. aasta veebruariks oli see Peterburis ja maiks Taanis. Kuus nädalat hiljem oli 75% Suurbritannia rahvastikust nakatunud ja haigus levis kiiresti Ameerika maailmajakku.

Ameerikas ja Austraalias ei esinenud enne Euroopa kolonialistide saabumist 15.–18. sajandil leetreid, grippi ega rõugeid. Hispaanias olid mauride toodud rõuged sellel ajal endeemilised. 1519. aastal puhkes asteekide pealinnas Tenochtitlanis rõugeepideemia. See sai alguse hispaania konkistadoori Pánfilo de Narváezi sõjaväest, kuna neil oli konkistadoor Hernán Cortési juhtimisel Kuubalt tulles kaasas ori Aafrikast, kes põdes rõugeid. Kui hispaanlased 1521. aasta suvel viimaks pealinna sisenesid, oli see laipadega kaetud. See ning 1545–1548 ja 1576–1581 levinud epideemiad tapsid lõpuks üle poole põliselanikest. Suurem osa hispaanlastest olid immuunsed; Cortési 900-mehelisel sõjaväel ei oleks ilma rõugete abita asteeke õnnestunud lüüa. Mitme Ameerika põlisrahva arvukus vähenes eurooplaste toodud haiguste tõttu märkimisväärselt. Christoph Kolumbuse saabumisele järgnenud 150 aasta jooksul vähenes Põhja-Ameerika põliselanike arv haiguste, nagu leetrite, rõugete ja gripi, tõttu 80%. Viiruste levik aitas seetõttu suuresti kaasa eurooplaste vallutustele.

18. sajandil olid rõuged muutunud Euroopas endeemiliseks. 1719–1746 toimus Londonis viis epideemiat ja ka teistes suurtes Euroopa linnades esines ulatuslikke haiguspuhanguid. Sajandi lõpuks suri haiguse tõttu igal aastal 400 000 eurooplast. 1713. aastal jõudis see Indiast saabunud laevadega Lõuna-Aafrikasse ja 1789. aastal Austraaliasse. 19. sajandil olid rõuged Austraalia aborigeenide peamine surmapõhjus.

1546. aastal kirjutas Girolamo Fracastoro leetrite klassikalise kirjelduse. Ta arvas, et haigust põhjustavad nn seemned, mis kanduvad ühelt inimeselt teisele. 1670. aastal levis Londonis leetriepideemia, mida kirjeldas inglise arst Thomas Sydenham (1624–1689), kes arvas, et haigust põhjustavad maapõuest erituvad mürgised gaasid. Tema teooria ei pidanud küll paika, kuid ta oli oskuslik vaatleja ja tegi üksikasjalikke märkmeid.

Kollapalavik on tihti surmaga lõppev haigus, mida põhjustab *[[Flaviviridae]]* sugukonda kuuluv viirus. Haigust kannavad inimestele edasi pistesääsklased ja esimest korda esines seda 3000 aastat tagasi. 1647. aastal toimus Barbadosel esimene dokumenteeritud kollapalaviku epideemia. Barbadose kuberner John Winthrop kehtestas inimeste kaitseks karantiini, mida polnud Põhja-Ameerikas varem tehtud. 17.–19. sajandil esines Põhja-Ameerikas veel kollapalaviku epideemiaid. Esimesed teadaolevad dengepalaviku juhud esinesid 1779. aastal Indoneesias ja Egiptuses. Kaubalaevad viisid haiguse Ameerikasse ja 1780. aastal levis Philadelphia linnas epideemia.

Euroopa muuseumidest võib leida arvukalt maale tulpidest, millel on kaunid värvilised triibud. Suurem osa neist, nagu ka Johannes Bosschaerti vaikelud, maaliti 17. sajandil. Triipudega tulbid olid väga populaarsed ja eriti hinnas. Tulbimaania tippajal 1630. aastatel võis üks sibul (organ) maksta sama palju kui maja. Sel ajal ei teatud aga, et triipe põhjustas *Potyviridae* sugukonda kuuluv viirus, mille inimesed viisid kogemata jasmiinilt üle tulpidele. Viirusest nõrgestatud tulbid osutusid aga halvaks investeeringuks. Ainult üksikutest sibulatest kasvasid kaunid lilled.

Enne suurt Iiri näljahäda aastatel 1845–1852 ei olnud kõige tavalisem kartuli haigustekitaja mitte hallitus, vaid *Polerovirus*e perekonda kuuluv viirus. Haigus oli Inglismaal 1770. aastatel laialdaselt levinud ja hävitas seal 75% kartulisaagist. Iiri kartulisaaki mõjutas see samal ajal suhteliselt vähe.

## Vaktsineerimise algus

Mary Wortley Montagu oli aristokraat, kirjanik ja Suurbritannia parlamendi liikme abikaasa. 1716. aastal määrati ta mees Edward Wortley Montagu Briti suursaadikuks İstanbuli. Mary järgnes oma abikaasale ja avastas kaks nädalat pärast saabumist kohaliku rõugete vastu kaitsmise tava, milleks oli variolatsioon ehk rõugehaigete mäda naha alla süstimine. Mary noorem vend oli rõugetesse surnud ja ka Maryl endal oli sama haigus. Ta soovis oma viieaastast poega Edwardit säärasest saatusest säästa ja käskis seetõttu saatkonna kirurgil Charles Maitlandil poeg varioleerida. Londonisse naasnult palus ta Maitlandil õukonnaarsti juuresolekul varioleerida ka oma nelja-aastase tütre. Hiljem veenis Mary Walesi printsi ja printsessi selle protseduuri avalikku demonstratsiooni rahaliselt toetama. Kuuele surma mõistetud ja hukkamist ootavale vangile lubati anda armu, kui nad on nõus demonstratsioonis osalema. Vangid olid nõus ja 1721. aastal nad varioleeriti. Kõik taastusid protseduurist. Tõhususe hindamiseks kästi ühel vangil, 19-aastasel naisel, magada 10-aastase rõugehaige poisiga kuus nädalat samas voodis. Naine ei nakatunud.

Katset korrati 11 orvu peal, kes kõik jäid ellu, ja 1722. aastaks olid isegi kuningas George II lapselapsed varioleeritud. Protseduur ei olnud aga täielikult ohutu ja surmaga lõppeva tulemuse tõenäosus oli üks viiekümnele. Lisaks oli protseduur ka kallis, mõni arst võttis selle eest 5–10 naela ja teised müüsid metoodika 50–100 naela või poole kasumi eest teistele arstidele. Varioleerimisest sai tulus äri, kuid suuremale osale rahvastikust jäi see kuni 1770. aastate lõpuni kättesaamatuks. Sel ajal ei teatud midagi viirustest, immuunsüsteemist ega protseduuri kasulikkusest.

### Rõugevaktsiin

Edward Jenner (1749–1823) oli Briti maakohas tegutsev arst, kes varioleeriti väikese poisina. Protseduur kahjustas ta tervist tugevalt, kuid ta taastus ja oli siiski rõugete eest kaitstud. Jenner oli kuulnud kohalikust uskumusest, et võrdlemisi kergelt kulgevat haigust lehmarõuged põdenud meiereitöötajad olid rõugete vastu immuunsed. Ta otsustas teooriat katsetada (kuigi ta ei olnud ilmselt esimene, kes seda tegi). 1796. aasta mais valis ta "terve, umbes kaheksa-aastase poisi, keda lehmarõugete vastu inokuleerida". Valitud poiss James Phipps (1788–1853) elas eksperimentaalse inokulatsiooni lehmarõugete viirusega üle, ainsaks kaebuseks oli kerge palavik. 1. juulil 1796. aastal võttis Jenner "rõugematerjali" (ilmselt nakatunud mäda) ja inokuleeris sellega korduvalt Phippsi kätt. Phipps jäi ellu ja teda inokuleeriti rõugetega veel 20 korda, ilma et ta oleks haigestunud. Sellega oli leiutatud vaktsineerimine – sõna ise tuleb ladina sõnast *vacca*, mis tähendab lehma. Peagi ilmnes, et Jenneri meetod on ohutum kui varioleerimine ja 1801. aastaks oli vaktsineeritud üle 100 000 inimese.

Varioleerimist pooldavate arstide, kes nägid ette sissetuleku vähenemist, vastupanust hoolimata hakati Suurbritannias 1840. aastal vaeseid tasuta vaktsineerima. Arvukate kaasuvate surmajuhtude tõttu kuulutati varioleerimine samal aastal ebaseaduslikuks. Vaktsineerimisseadusega tehti vaktsineerimine 1853. aastaks Inglismaal ja Walesis kohustuslikuks ning vanematele võis teha ühe naela trahvi, kui nende laps polnud enne kolmandat elukuud vaktsineeritud. Seadust ei rakendatud aga järjekindlalt ning vaktsiine tegev süsteem oli alates 1840. aastast püsinud muutumatuna ja seetõttu ka ebatõhus. Pärast esialgset seadusejärgimise vaibumist oli ainult väike osa rahvastikust vaktsineeritud. Kohustuslikku vaktsineerimist ei võetud hästi vastu, selle kehtestamisele järgnesid protestid ning 1886. aastal moodustati Vaktsineerimisevastane liiga ja kohustusliku vaktsineerimise vastane liiga. Vaktsineerimisvastaste kampaaniate järel laastas Gloucesteri linna 1895. aastal üle 20 aasta tõsine rõugepuhang, mille käigus suri 434 inimest, kelle hulgas oli ka 281 last. Sellest hoolimata andis Briti valitsus protestijatele järele ning 1898. aasta vaktsineerimisseadus kaotas trahvid ja andis vaktsiini mitteuskuvatele vanematele võimaluse sellest loobuda. Järgnenud aasta jooksul loobuti vaktsineerimisest 250 000 korral ja 1912. aastaks vaktsineeriti vähem kui pool vastsündinutest. 1948. aastaks ei olnud rõugete vastu vaktsineerimine enam Suurbritannias kohustuslik.

Ka väljaspool Suurbritanniat esines vaktsineerimisele vastuseisu. Näiteks Nezdenices ei lubanud osa vanemaist oma lapsi vaktsineerida ja nii kehtestas kohalik kirik reegli, et kui vaktsineerimata laps mõnda haigusse sureb, siis jäetakse vanemad sõnakuulmatuse eest ilma võimalusest laps kiriklikult matta.

### Louis Pasteur ja marutaud

Marutaud on surmaga lõppev imetajate haigus, mida põhjustab marutõveviirus. 21. sajandil mõjutab see peamiselt metsikuid loomi, nagu rebaseid ja nahkhiiri, kuid tegemist on ühe vanima teadaoleva viirushaigusega, mida teatakse juba vähemalt 4000 aastat. Marutaudi on kirjeldatud Mesopotaamia tekstides ja sellele on viidatud ka Ešnunna seadustes, mis pärinevad 2300 aastast eKr. Ühe kõige varasema kindla kirjelduse haigusest ja selle inimesele kandumisest kirjutas Aristoteles (384–322 eKr). Celsus dokumenteeris esimesel sajandil sümptomina hüdrofoobia ja pakkus välja, et nakatunud loomade ja inimeste sülg sisaldab mürki, mille kirjeldamiseks võttis ta kasutusele sõna *virus*. Marutaud ei muutu epideemiliseks, kuid seda kardeti kohutavate sümptomite tõttu, mille hulka kuulub hullus, veekartus ja surm.

Louis Pasteuri eluajal (1822–1895) haigestus Prantsusmaal marutõppe igal aastal vaid paarsada inimest, kuid ravi otsiti sellegipoolest. Võimalikku ohtu teades hakkas Pasteur otsima haigestunud koertelt nn haiguse mikroobi. Pasteur näitas, et terve koer, kellele oli süstitud marutaudi surnud koera kuivatatud ja purustatud seljaaju, ei nakatunud marutaudiga. Ta kordas eksperimenti mitu korda sama koera peal koega, mis oli aina vähem päevi kuivatatud, nii kaua kuni koer jäi ellu isegi seljaajust pärit värske koe süstimise korral. Pasteur oli sellega koera immuniseerinud ja hiljem tegi seda veel 50 koeraga.

Kuigi Pasteur ei mõistnud, miks ta meetod töötas, proovis ta seda ühe poisi Joseph Meisteri (1876–1940) peal, kelle tõi Pasteuri juurde 6. juulil 1885 poisi ema. Poiss oli kaetud marutaudi nakatunud koera hammustustega. Josephi ema palus, et Pasteur ta poega aitaks. Pasteur oli teadlane, mitte arst, aga otsustas poissi aidata ja süstis talle 180 päeva jooksul aina virulentsemat küüliku seljaajust pärit kude. Hiljem kirjutas Pasteur: "... kuna poisi surm näis vältimatu, otsustasin tõsise rahutusega ... proovida Joseph Meisteri peal protseduuri, mis oli koerte peal korduvalt töötanud". Joseph taastus ja naasis 27. juulil emaga koju. Pasteur ravis sama aasta oktoobris edukalt ka 15-aastast karjapoissi Jean-Baptiste Jupille'i (1869–1923), kes sai pureda, kui üritas teisi lapsi marutaudis koera eest kaitsta. Pasteuri meetodit kasutati üle 50 aasta.

Enne 1903. aastat, mil Adelchi Negri (1876–1912) nägi marutaudiga nakatunud loomade ajudes mikroskoopilisi lesioone, mida nüüd kutsutakse Negri kehakesteks, teati haiguse põhjustajast vähe. Negri arvas ekslikult, et tegu on ainuraksete parasiitidega. Paul Remlinger (1871–1964) tõestas filtreerimiseksperimentidega peagi, et lesioonid on ainuraksetest ja isegi bakteritest väiksemad. 30 aastat hiljem ilmnes, et Negri kehakesed on 100–150&nbsp;nm pikkused marutõveviiruse osakeste kogumid.

## 20. ja 21. sajand
20. sajandi alguses tõestati viiruste olemasolu eksperimentaalselt, kasutades filtreid, mille poorid olid bakterite läbilaskmiseks liiga väiksed. 1930. aastateni uskus enamik teadlasi, et viirused on väiksed bakterid, aga elektronmikroskoobi leiutamise järel 1931. aastal ilmnes, et viirused on midagi täiesti teistsugust, mistõttu hulk teadlasi arvas, et need on vaid mürgised valkude kogumid. Olukord muutus täielikult, kui avastati, et viirused sisaldavad pärilikku informatsiooni kandva ainena DNA-d või RNA-d. Viiruste kui eraldiseisvate bioloogiliste objektide tunnustamise järel tõestati, et need põhjustavad paljusid taime-, looma- ja isegi bakterihaigusi.

Paljude haiguste hulgast, mis 20. sajandil avastati olevat viiruste põhjustatud, on üks – rõuged – nüüdseks likvideeritud. HIVi ja gripiviiruste ohjeldamine on osutunud keerulisemaks. Uusi väljakutseid on esitanud lülijalgsete vahendusel edasikanduvate viiruste levimine.

Viiruste nagu ka inimeste käitumine on ajaloo jooksul muutunud. Antiikajal oli inimesi pandeemiate esinemiseks ja mõnel juhul ka viiruste ellujäämiseks liiga vähe. 20. ja 21. sajandil on asustustiheduse suurenemine, ulatuslikud muutused põllumajanduses ja loomakasvatuses ning reisimiskiiruse kasv aidanud kaasa uute viiruste levikule ja vanade retsidiveerumisele. Mõni viirushaigus, nagu näiteks rõuged, on küll likvideeritud, kuid uusi (nagu näiteks SARS) tekib pidevalt juurde. Kuigi vaktsiinid on ikka veel kõige tõhusamad relvad viiruste vastu, on viimastel kümnenditel arendatud välja antiviraalseid ravimeid, mis ründavad viirusi, kui need peremeesorganismis paljunevad. 2009. aasta gripipandeemia näitas, kui kiiresti viiruse uus alatüüp püüdlustest hoolimata üle maailma levib.

Viiruste avastamises ja ohjeldamises toimub pidev areng. 2001. aastal avastati inimese metapneumoviirus, mis põhjustab hingamisteede haigusi, sealhulgas kopsupõletikku. Aastatel 2002–2006 töötati välja vaktsiin papilloomiviiruste vastu, mis põhjustavad emakakaelavähki. 2005. aastal avastati inimese T-lümfotroopne viirus 3 ja 4. 2008. aastal kuulutas Maailma Terviseorganisatsioon välja ülemaailmse algatuse likvideerida 2015. aastaks lastehalvatus.

2010. aastal avastati kõige suurem teadaolev viirus ''Megavirus chilensis'', mis nakatab juurjalgseid. 2013 avastatud viiruste perekonna *[[Pandoravirus]]* esindajatel on aga kõige suurem genoom viiruste seas.

### Rõugete likvideerimine

Rõuged olid 20. sajandil üks peamisi surmapõhjusi, tappes ligi 300 miljonit inimest. Rõugeviirused on tapnud ilmselt rohkem inimesi kui kõik ükskõik milline teine viirus. 1966. aastal otsustati Maailma Terviseorganisatsiooni juhtorganis Maailma Terviseassamblees alustada intensiivset rõugete likvideerimise programmi, et üritada haigus kümne aasta jooksul likvideerida. Sel ajal olid rõuged endeemilised veel 31 riigis, sealhulgas Brasiilias, Hindustani poolsaarel, Indoneesias ja Mustas Aafrikas. Rõugete suursugust likvideerimiskava peeti võimalikuks mitmel põhjusel: vaktsiin pakkus väga head kaitset, viirust oli ainult ühte tüüpi, viirust ei kandnud edasi ükski loom, inkubatsiooniperiood oli tavaliselt 12 päeva ja nakatumisel esinesid alati kergesti äratuntavad sümptomid.

Massivaktsineerimise järel keskendus kampaania haiguse tuvastamisele ja ohjeldamisele. Uue haigusjuhu avastamise korral eraldati haigestunu ja temaga lähedalt kokku puutunud inimesed, kes seejärel vaktsineeriti. Edu saabus peagi – 1970. ja 1971. aastaks ei olnud rõuged enam vastavalt Aafrikas ega Brasiilias endeemilised. 1973. aastaks olid rõuged endeemilised ainult Hindustani poolsaarel, Botswanas ja Etioopias. 1973. aastal pärast 13 aastat kestnud haiguse koordineeritud jälgimist ja vaktsineerimiskampaaniad üle maailma kuulutas Maailma Terviseorganisatsioon rõuged lõpuks likvideerituks. Kuigi peamiseks relvaks oli vaktsiinina kasutatud vaktsiinia viirus, ei ole täpselt teada, kust see viirus tuli; seda ei kasutanud Edward Jenner ja see ei ole ka rõugete nõrgestatud vorm.

Likvideerimiskampaania põhjustas Janet Parkeri (1938–1978) surma ja sellele järgnenud rõugeasjatundja Henry Bedsoni enesetapu. Parker töötas Birminghami Ülikoolis Bedsoni rõugelaboriga samas hoones. Parker nakatus rõugeviiruse alatüübiga, mida Bedsoni meeskond uuris. Õnnetuse pärast häbi ja süütunnet tundev Bedson tegi seejärel enesetapu.

Enne 11. septembri terrorirünnakuid 2001. aastal tegi Maailma Terviseorganisatsioon ettepaneku hävitada kõik teadaolevad rõugeviiruste varud Ameerika Ühendriikide ja Venemaa laborites. Bioterrorihirm ja sellest tulenev võimalik vajadus nakkuse jaoks ravimeid arendada on rõugeviiruste hävitamisplaanile lõpu teinud. Kui viirused oleks hävitatud, oleks rõugeviirusest saanud esimene inimese teadliku tegevuse tõttu välja surnud viirus.

### Leetrid

Enne leetrivastase vaktsineerimise alustamist Ameerika Ühendriikides oli iga aasta üle 500 000 haigusjuhu, millest umbes 400 lõppes surmaga. Arenenud riikides nakatusid lapsed peamiselt kolme ja viie eluaasta vahel, aga arengumaades nakatus pool lastest enne kaheaastaseks saamist. Suurbritannias ja Ameerika Ühendriikides tekkisid ühe-kahe aasta tagant epideemiad, mis sõltusid aasta jooksul sündinud laste arvust. Praegune endeemiline alatüüp arenes välja 20. sajandi alguses, ilmselt vahemikus 1908–1943.

Londonis esines aastatel 1950–1968 iga kahe aasta tagant epideemiad, aga Liverpoolis, kus oli sündimus suurem, tekkis epideemia igal aastal. Ülemaailmse majanduskriisi ajal enne Teist maailmasõda oli Ameerika Ühendriikides sündimus väike ja epideemiad seetõttu juhutised. Pärast sõda sündimus kasvas ja epideemiaid esines korrapäraselt iga kahe aasta tagant. Suure sündimusega arengumaades tekkisid epideemiad igal aastal. Suure rahvastikutiheduse ja sündimusega riikides, kus puudub tõhus vaktsineerimiskava, on leetrid ikka veel suur probleem.

Ameerika Ühendriikides vähenes 1970. aastate keskpaigaks pärast massilist vaktsineerimisprogrammi leetritega nakatumine 90%. Viimase 50 aasta jooksul on tänu sellistele kampaaniatele teistes riikides leetrite esinemine vähenenud 99% võrra. Nakkusallikaks on veel haigusele vastuvõtlikumad inimesed, kelle hulka kuuluvad korraliku vaktsineerimiskavata riikidest saabunud sisserändajad ja inimesed, kes keelduvad ennast või oma lapsi vaktsineerimast. Inimene on ainuke teadaolev leetriviiruse peremeesorganism. Nakatumise järel tekkiv immuunsus on eluaegne, vaktsineerimise pakutav kaitse on küll pikaajaline, kuid aja jooksul hääbuv.

Leetrivaktsiini kasutamine on olnud vastuoluline. 1998. aastal avaldasid Andrew Wakefield ja ta kolleegid võltsitud andmete põhjal artikli, milles väideti, et MMR-vaktsiin ja autism on omavahel seotud. Artiklile viidati laialdaselt ja see tekitas muret vaktsiini ohutuse pärast. 2010. aastal tõestati, et Wakefield oli uuringu andmeid võltsinud ning ta eemaldati Suurbritannia arstide registrist ega või enam seal arstina töötada. Artikli tagajärjel langes Suurbritannias vaktsineerituse tase 1995. aasta 92%-lt 2003. aastaks 80%-le. Leetritega nakatumise juhtude arv tõusis 1998. aasta 56-lt 2008. aastaks 1370-le, sellist tõusu esines ka teistes Euroopa riikides. 2013. aasta aprillis esines Walesis leetriepideemia, mis mõjutas peamiselt teismelisi, kes ei olnud vaktsineeritud. Vastuoludest hoolimata on leetrid Soomes, Rootsis ja Kuubas likvideeritud. Jaapan loobus kohustuslikust vaktsineerimisest 1992. aastal ja aastatel 1995–1997 oli riigis üle 200 000 haigusjuhu. Jaapanis on nüüdseks endeemilised leetrid jätkuvalt probleemiks, kuid 2007. aastal tehti algust riikliku leetrite likvideerimise kavaga. Leetrite ülemaailmse likvideerimise võimalikkust on meditsiinikirjanduses arutatud alates vaktsiini tulekust 1960. aastatel. Kui praegu aktuaalne lastehalvatuse likvideerimine õnnestub, hakatakse leetrite likvideerimist ilmselt uuesti arutama.

### Lastehalvatus

20. sajandi keskpaigas kartsid vanemad Ameerika Ühendriikides ja Euroopas igal suvel levivat lastehalvatust. Eelmise sajandi alguses oli haigus haruldane ja aastas esines vaid mõni tuhat juhtu, aga 1950. aastateks oli ainuüksi Ameerika Ühendriikides igal aastal 60 000 haigusjuhtu ning Inglismaal ja Walesis 2300 juhtu.

1916. ja 1917. aastal oli Ameerika Ühendriikides suur lastehalvatuse epideemia; dokumenteeriti 27 000 haigestumise (neist 9000 New Yorgis) ja 6000 surmajuhtu. Sel ajal ei teadnud keegi, kuidas viirus levib. Suur osa linnaelanikest, sealhulgas teadlased, arvasid, et süüdi on slummides elavad vaesed sisserännanud, kuigi haigus levis pigem jõukamates linnaosades, nagu Staten Islandil (selline muster oli iseloomulik ka Philadelphia linnale). Samal ajal esines haiguspuhanguid ka teistes arenenud riikides. Enne Ameerika Ühendriike toimus mitu suurt epideemiat näiteks Rootsis.

Lastehalvatuse esinemissageduse tõusu põhjus arenenud riikides 20. sajandil ei ole täpselt teada. Haigust põhjustab viirus, mis kandub ühelt inimeselt teisele edasi fekaal-oraalselt ja nakatab loomulikul teel ainult inimesi. On kummaline, et lastehalvatus muutus mureks ajal, mil pesemistingimused ja hügieen olid paremad kui varem. Kuigi viirus avastati 20. sajandi alguses, märgati selle laialdast levikut alles 1950. aastatel. Praeguseks on teada, et viirusega nakatunud inimestest haigestub vähem kui 2% ja suurem osa juhtudest on kerged. Epideemiate ajal oli viirus kõikjal, mistõttu ei suutnudki terviseametnikud allikat kindlaks teha.

Vaktsiinide väljatöötamise järel 1950. aastatel toimusid paljudes riikides massivaktsineerimise kampaaniad. Näiteks Ameerika Ühendriikides langes haigestumiste arv märkimisväärselt ja viimane puhang toimus 1979. aastal. 1988. aastal käivitas Maailma Terviseorganisatsioon koos teiste ühendustega ülemaailmse lastehalvatuse likvideerimise kampaania ja 1994. aastaks kuulutati Ameerika maailmajagu, 2000. aastal Vaikse ookeani äärne piirkond ja 2003. aastal Euroopa haigusest vabaks. 2012. aasta lõpuks teatas Maailma Terviseorganisatsioon ainult 223 haigusjuhust. Suur hulk 1. tüüpi polioviirusega nakatumise juhtudest leidis aset Nigeerias, üks Tšaadis, 68 Pakistanis ja 37 Afganistanis. Vaktsineerijate töö on tihti ohtlik: näiteks 2013. aasta alguses tapeti Pakistanis seitse vaktsineerijat ja Nigeerias üheksa. Pakistanis nõrgestas kampaaniat ka vaktsineerimist julgestanud politseiniku tapmine 26. veebruaril 2013.

### AIDS

Inimese immuunsuspuudulikkuse viirus (HIV) on viirus, mis ravimata jätmise korral võib viia AIDSi ehk omandatud immuunpuudulikkuse sündroom tekkeni. Enamik virolooge usub, et HIV tekkis 20. sajandil Mustas Aafrikas, viirusega on nakatunud üle 70 miljoni inimese. 2011. aastaks on AIDSi tõttu surnud hinnanguliselt 35 miljonit inimest, tehes sellest ühe tõsisema epideemia inimkonna ajaloos. HIV-1 on üks olulisemaid viirusi, mis on 20. sajandi viimase veerandi jooksul esile kerkinud. Kui 1981. aastal avaldati teadusartikkel viie noore homoseksuaalse mehe surmast, ei teadnud keegi, et nad olid surnud AIDSi. Epideemia täielik ulatus ega viiruse aastakümneid kestnud levimine ei olnud teada.

HIV ületas liigibarjääri šimpansite ja inimeste vahel 20. sajandi alguskümnenditel Aafrikas. Järgnevatel aastatel toimusid Aafrikas tohutud sotsiaalsed muutused. Enneolematult suur hulk inimesi kolis maakohtadest aina kasvavatesse linnadesse ja viirus levis eraldatud paikadest tiheda asustusega asulatesse. AIDSi peiteaeg on kümme aastat, mistõttu on 1980. aastad ülemaailmse epideemia algusena usutav aeg. Sel ajal esines palju süüdistamist ja häbimärgistamist. Aafriklased ei võtnud hästi vastu teooriat, mille kohaselt sai HIVi-pandeemia alguse Aafrikast, ja tundsid, et neid süüdistatakse alusetult. Maailma Terviseassamblee võttis seetõttu 1987. aastal vastu resolutsiooni, mille järgi on AIDS "looduslikult esinev teadmata geograafilise päritoluga [viirus]".

HIVi-pandeemia on tekitanud muret ja põhjustanud sotsiaalseid muutusi üle maailma. Seksuaalsust arutatakse avalikumalt. Paljude riikide valitsused ja raviasutused annavad nüüd nõu varem välditud teemadel, nagu seksuaalne käitumine ja uimastite kasutamine. Aidsiravimite manustamiseetika ja -hinna arutelud on eriti vaesemates riikides toonud esile ebavõrdsuse tervisehoius ja põhjustanud seadusemuudatusi. Arenguriikides on HIV ja AIDS avaldanud väga suurt mõju: riiklikult olulised teenused, nagu tervishoid, riigikaitse ja avalikud teenused, on tõsiselt lünklikud. Keskmine eluiga on langenud. Näiteks Zimbabwes oli keskmine eluiga 1991. aastal 79 aastat, kuid 2001. aastaks langes 39 aasta peale.

### Gripp

Kui gripiviirus muutub antigeense nihke käigus, puudub suurel hulgas inimestel uut tüüpi viiruse vastu immuunsus. Kui haigusele vastuvõtlike inimeste hulk on piisavalt suur, saavad alguse pandeemiad. Geneetilised muutused tekivad tavaliselt, kui eri viirusetüübid nakatavad samu loomi, eriti linde või sigu. Suurem osa selgroogsete viirustest nakatab ainult ühte liiki, kuid gripp on siin erandiks. 19. sajandi viimane pandeemia leidis aset 1899. aastal ja põhjustas Euroopas 250 000 inimese surma. Venemaalt või Aasiast pärinenud viirus oli esimene rongidega ja aurulaevadel reisinud inimestega kiirelt levinud viirus.

1918. aastal ilmus uus viirusetüüp ja sellele järgnenud Hispaania gripp on üks suuremaid loodusõnnetusi ajaloos. Inimesi suri tohutult, üle maailma kaotas nakkuse tõttu elu 50 miljonit inimest. Ameerika Ühendriikides dokumenteeriti haiguse tõttu 550 000 (Esimeses maailmasõjas hukkus võrdluseks kümme korda vähem ameeriklasi) ja Suurbritannias 228 000 surmajuhtu. Indias suri üle 20 miljoni inimese ja Lääne-Samoas hukkus 22% rahvastikust. Kuigi grippi esineb igal talvel, oli 20. sajandil pärast Hispaania grippi veel ainult kaks pandeemiat.

1957. aastal ilmnes järjekordne uus viirusetüüp ja põhjustas Aasia gripi. Kuigi viirus ei olnud nii tõvestusvõimeline kui 1918. aasta tüüp, suri üle miljoni inimese. Järgmine pandeemia toimus, kui uus viirusetüüp Hongkongi gripp asendas 1968. aastal 1957. aasta tüübi. 1968. aasta peamiselt vanu inimesi mõjutanud pandeemia oli kõigist kolmest mainitud pandeemiast kõige väiksema ohvrite arvuga, kuid Ameerika Ühendriikides suri siiski 33 800 inimest. Uued viirusetüübid pärinevad tihti Ida-Aasiast, kuna Hiina maapiirkondades on inimeste läheduses elavate partide ja sigade suhtarv suurim kogu maailmas.
Kõige hiljutisem gripipandeemia toimus 2009. aastal, aga ükski viimasest kolmest pandeemiast pole saavutanud 1918. aasta ulatust. Miks just sel aastal ilmnenud viirusetüüp oli nii laastav, pole siiani teada.

### Kolla- ja dengepalaviku- ning muud arboviirused

Arboviirused kanduvad inimestele ja teistele selgroogsetele edasi verd imevate putukatega. Sel viisil levib suur hulk eri viirusi. Tänapäeval on teada üle 500 sellise viiruseliigi, kuid 1930. aastatel põhjustas inimestel haigusi teadaolevalt vaid kolm arboviirust, milleks olid kollapalaviku viirus, dengeviirus ja pappataci-palaviku viirus. Nüüdseks on teada üle 100 inimestel haigusi, sealhulgas entsefaliiti tekitava viiruseliigi.

Kõige kurikuulsam *Flaviviridae* sugukonna viiruste põhjustatud haigustest on kollapalavik. Ameerika Ühendriikides toimus viimane ulatuslik epideemia 1905. aastal. Panama kanali ehitamise ajal surid tuhanded töölised. Kollapalavik sai alguse Aafrikast ja viirus viidi Ameerikasse kaubalaevadega, kus pesitses viirust kandev pistesääsklane *Aedes aegypti*. Esimene dokumenteeritud epideemia Aafrikas leidis aset 1926. aastal Ghanas. 1930. aastatel retsidiveerus haigus Brasiilias. Ameerika epidemioloog Fred Soper (1893–1977) avastas, kui oluline on viiruse edasikandumise tsüklis metsloomade nakatumise osa ja et inimese nakatamine on viirusele nn tupik, mis tsükli lõhub. Kuigi kollapalaviku vaktsiin on üks tõhusamaid loodud vaktsiine, toimub epideemiaid jätkuvalt. Aastatel 1986–1991 nakatus Lääne-Aafrikas üle 20 000 inimese, kellest 4000 suri.

1930. aastatel ilmnes Ameerika Ühendriikides Saint Louises entsefaliit, hobuste Ida-Ameerika entsefalomüeliit ja hobuste Lääne-Ameerika entsefalomüeliit. 1960. aastatel avastati La Crosse'i entsefaliiti põhjustav viirus ja 1999. aastal jõudis New Yorki Lääne-Niiluse viirus. 2010. aasta seisuga on dengeviirus levinuim arboviirus ning Aasias ja Ameerikas levivad aina tõvestusvõimelisemad viirusetüübid.

### Hepatiidiviirused

Hepatiit on maksahaigus, mida teatakse antiikajast. Sümptomite hulka kuulub ikterus ehk naha, silmade ja kehavedelike kollaseks muutumine. Hepatiidil on mitu põhjustajat, sealhulgas viirused, eriti A-hepatiidi viirus, B-hepatiidi viirus ja C-hepatiidi viirus. Läbi ajaloo on olnud teateid ikteruseepideemiate kohta, mis mõjutasid peamiselt sõdivaid sõdureid. Keskajal oli nn sõjakäiguikterus tavaline. Seda esines Napoleon I sõjaväes ja peaaegu igas suuremas kokkupõrkes 19. ja 20. sajandil. Epideemilist iktarust põhjustav viirus avastati alles 20. sajandi keskel. Epideemilise ikteruse kohta käivat nimetust A-hepatiit ja nakkusliku ikteruse nimetust B-hepatiit kasutati kirjanduses esimest korda 1947. aastal pärast 1946. aastal toimunud ettekannet, milles esitati tõendeid selle kohta, et tegu on kahe eri haigusega. 1960. aastatel avastati esimene hepatiiti põhjustada võiv viirus. Selleks oli B-hepatiidi viirus, mis nimetati tekitatava haiguse järgi. A-hepatiidi viirus avastati 1974. aastal. B-hepatiidi viiruse avastamine ja nakkuse tuvastamistestide loomine on paljusid meditsiinilisi ja ka mõnda kosmeetilist protseduuri põhjalikult muutnud. 1970. aastatel alustatud doonorvere uurimine on märkimisväärselt vähendanud viiruse edasikannet. Enne 1975. aastat kogutud vereplasma ja VIII hüübimisfaktor sisaldasid tihti nakkusohtlikus koguses B-hepatiidi viirust. 1960. aastate lõpuni kasutasid tervishoiutöötajad ja tätoveerijad hüpodermilisi nõelu korduvalt, mis oli tavaline nakkuseallikas. 1990. aastatel lõpus alustati Euroopas ja Ameerika Ühendriikides süstlavahetusprogramme, et takistada viiruste levikut süstivate narkomaanide hulgas. Need meetmed aitasid samuti vähendada hilisemat HIV ja C-hepatiidi levikut.

### Inimesi mittenakatavad viirused
Epideemiaid võib esineda peale inimeste ka teiste loomade seas. 20. sajandi jooksul on seda juhtunud korduvalt, eriti kariloomadega. Viirushaiguste hulka kuuluvad näiteks suu- ja sõrataud, veiste katk ja linnugripp. Kariloomi nakatavad viirused võivad mõjuda laastavalt mitte ainult loomakasvatajatele, vaid ka üldisele rahvastikule, nagu näitas 2001. aasta suu- ja sõrataudi epideemia.

Aafrikasse jõudis veiste katk esimest korda 1891. aastal ja levis kiiresti üle terve mandri. 1982. aastaks oli 95% Aafrika kariloomadest surnud. Sellele järgnes näljahäda, mis mõjus laastavalt loomakasvatajatele ja rändrahvastele, kellest mõni sõltus täielikult oma karjast. Kaks kolmandikku maasaidest hukkus. Olukorra tegid hullemaks näljahädale järgnenud rõugeepideemiad. 20. sajandi alguses oli veiste katk Aasias ja mõnes kohas Euroopas tavaline. Sajandi jooksul haiguse esinemissagedus langes järk-järgult muuhulgas tänu vaktsineerimisele. 1908. aastaks oli Euroopa veiste katkust vaba. Teise maailmasõja järel esines mõni puhang, aga neid suudeti kiiresti ohjeldada. Aasias haiguse esinemissagedus kasvas ja 1957. aastal pidi Tai paluma abi, kuna surnud oli nii palju pühvleid, et riisipõlde ei olnud enam võimalik künda. Uuralist lääne poolde jääv Venemaa osa oli haigusest vaba, kuna Vladimir Lenin oli haiguse leviku ohjeldamiseks võtnud vastu mitu seadust, kuid Ida-Venemaal oli Mongooliast ja Hiinast saabuv haigus sage. India suutis idaosariikides kanda kinnitanud haiguse levikut 20. sajandi jooksul ohjeldada ja 1995. aastaks oli haigus likvideeritud. Aafrikas oli kaks suurt pandeemiat 1920. ja 1980. aastatel. Somaalias oli 1928. aastal tõsine haiguspuhang ja haigus oli kuni 1953. aastani riigis väga laialt levinud. 1980. aastatel ohjeldati Tansaania ja Keenia puhanguid 26 miljoni vaktsiinidoosi abil ja 1997. aastal, kui leiti uusi haigusjuhte, korraldati haiguse tõrjumiseks ulatuslik vaktsineerimiskampaania. Sajandi lõpuks oli veiste katk suuremas osas riikidest likvideeritud. Etioopiasse ja Sudaani jäi mõni haiguskolle ja ÜRO Toidu- ja Põllumajandusorganisatsioon (FAO) algatas 1994. aastal ülemaailmse veiste katku likvideerimisprogrammi eesmärgiga haigus 2010. aastaks kogu maailmast likvideerida. 2011. aasta mais kuulutas FAO koos Maailma Loomade Tervise Organisatsiooniga, et "veiste katk kui vabalt leviv viirushaigus on maailmast likvideeritud".

Suu- ja sõrataud on väga nakkusohtlik haigus, mida põhjustab polioviirusega samasse sugukonda kuuluv *Aphthovirus*e perekonna viirus. Sellega on Aafrikas loomad, peamiselt kabjalisi nakatunud alates antiikajast ja Ameerikasse jõudis see ilmselt 19. sajandil sissetoodud kariloomadega. Suu- ja sõrataud on harva surmav, kuid epideemiad lamba- ja veisekarjades võivad põhjustada suurt majanduslikku kahju. Ameerikas oli viimane haiguspuhang 1929. aastal, kuid 2001. aastal esines Suurbritannias mitu suurt puhangut ning tuhanded loomad tapeti ja põletati.

Gripiviiruste looduslikud peremeesorganismid on sead ja linnud, kuid inimesed on gripiviirustega nakatunud ilmselt alates antiikajast. Viirus võib metsikute ja koduloomade seas põhjustada väikest kuni suurt epideemiat. Lindude ränne on aegade jooksul gripiviiruse üle kõikide maailmajagude viinud. Viirusel on arenenud mitu tüüpi ja see toimub ka tulevikus, mistõttu on viirus kestvaks ohuks.

21. sajandi algusaastatel on viiruste põhjustatud kariloomade epideemiatel olnus tõsised tagajärjed. 2007. aastal toimus Prantsusmaal *Orbivirus*e sugukonda kuuluva viiruse põhjustatud lammaste katarraalse palaviku puhang. Haigust oli varem esinenud vaid Ameerikas, Aafrikas, Lõuna-Aasias ja Põhja-Austraalias, kuid nüüd leidub seda ka Vahemere piirkonnas.

### Taimeviirused

20. sajandi jooksul avastati, et paljusid nn vanu taimehaigusi põhjustavad viirused. Kui taimed kasvavad lähestikku, on ka viiruste arvukus suurem. See võib tuua kaasa suure majandusliku kahju ja inimelude hukkumise. Jordaanias, kus kasvatati ulatuslikult kõrvitsalisi (kurki, melonit, kõrvitsat) nakatusid 1970. aastatel terved põllud. Elevandiluurannikul nakatasid 30 eri viirust sarnaselt kaun- ja köögivilja. Keenias hävis kuni 70% maisi-, manioki- ja maapähklitaimedes. Maniokk on Ida-Aafrika enimkasvatatav taim ja sellest toitub üle 200 miljoni inimese. See toodi Aafrikasse Lõuna-Ameerikast ja kasvab väheviljakas mullas edukalt. Kõige olulisemat maniokihaigust põhjustab *Geminiviridae* sugukonna viirus, mida kannavad ühelt taimelt teisele *Aleyrodidae* sugukonna nokalised. Esimest korda kirjeldati haigust 1984. aastal, 20. sajandil on Ida-Aafrikas toimunud mitu haiguspuhangut, mis on tihtipeale toonud kaasa näljahäda.

1920. aastatel teenisid Ameerika Ühendriikide suhkrupeedikasvatajad *Geminiviridae* sugukonda kuuluva viiruse (mida kannavad edasi *Cicadellidae* sugukonna putukad) põhjustatud haiguse tõttu ulatuslikku kahjumi. 1956. aastal hävitas *Rice hoja blanca virus* Kuubas ja Venezuelas 25–50% riisist. 1958. aastal juhtus see suure hulga Colombia riisipõldudega. 1981. ilmus haigus uuesti ja seekord hävis saak peaaegu täielikult. Aastatel 1936–1977 hävis *Badnavirus*e perekonna viiruse (mida kannab edasi) tõttu 162 miljonit kakaopuud ja järgnenud aastate jooksul lisaks 15 miljonit puud aastas. 1948. aastal hävines Ameerika Ühendriikide Kansase osariigis 7% nisutaimedest, kui need nakatusid *Aceria* perekonda kuuluvate lülijalgsete edasikantud *Potyviridae* sugukonna viirusega. 1950. aastatel põhjustasid *Potyvirus*e perekonna viirused O'ahul Hawaii saarestikus ulatusliku papaiataimede hävingu. Papaia viidi saarele 19. sajandil, kuid viirushaigust polnud enne 1940. aastaid esinenud.

Sellised katastroofid leidsid aset, kui inimeste sekkumine uute taimede sissetoomise näol põhjustas ökoloogilisi muutusi. Kakaopuu kasvad looduslikult Lõuna-Ameerikas ja viidi Lääne-Aafrikasse 19. sajandi lõpus. 1936. aastal jõudis kasvandustesse kohalikel puudel leviv juurehaigus. Uued kasvupiirkonnad võivad põhjustada viiruslike taimehaiguse puhanguid. Ulatusliku niisutuse ja riisikasvatuse suurenemise tõttu levis enne 1970. aastat vaid Keenias Kisumu linnas olnud riisi nakatav viirus üle kogu Ida-Aafrika. Inimtegevuse tagajärjel kandusid uued viirused edasi kohalikele taimedele. 1926–1930 jõudis Aafrikast Lõuna-Ameerikasse tsitruseid nakatav *Closterovirus*e perekonna viirus. Samal ajal viidi Aasiast Lõuna-Ameerikasse *Toxoptera citricida* lehetäi, mis kiirendas viiruse levikut veelgi. 1950. aastaks oli São Paulos Brasiilias hävinud 6 miljonit tsitrusepuud. Aafrikas elasid viirus ja tsitrused ilmselt aastasadu üksteisega koos. Viiruse levik uutesse piirkondadesse ja teiste sortidega kokkupuude tõi aga kaasa ulatuslikud haiguspuhangud. Inimeste toodud taimeviiruste põhjustatud murede tõttu on paljud riigid kehtestanud karmid sisseveoreeglid kõige kohta, millel võib olla ohtlikke taimeviirusi või nende edasikandjaid.

## Uued viirused
Uute viiruste hulka kuuluvad viirused, mis on peremeesliike nakatanud võrdlemiselt lühikest aega. Paljud sellised inimest nakatavaid viirused pärinevad loomadelt. Kui mets- või koduloomade nakkushaigus võib nakatada inimest või vastupidi, kutsutakse seda zoonoosiks.

### Koroonaviirused

Koroonaviirused põhjustavad inimesel tavaliselt kerget nakkust, aga 21. sajandil on levinud ka mitu viirusetüve, mille tõvestusvõimelisus ja kiire levik on tekitanud laialdasemaid probleeme. Nende seas on olnud SARS-CoV, mis põhjustab ägedat respiratoorset sündroomi (SARS), MERS-CoV, mis põhjustab Lähis-Ida ägedat respiratoorset sündroomi (MERS), ja SARS-CoV-2, mille põhjustatud haigus on tuntud koroonana (rahvusvahelise tähisega COVID-19).

Esimesena tekitas ärevust SARS-i põhjustav koroonaviiruse uus tüüp. Kardetud ulatusliku pandeemiani asi siiski ei läinud ning pärast 8000 nakatumist ja 800 surmajuhtu vaibus haiguspuhang 2003. aasta juuliks. SARS-i viiruse täpne päritolu ei ole teada, aga märgid viitavad nahkhiirtele. Laiemat levikut ei saavutanud ka 2012. aastal levima hakanud MERS-i põhjustav viirus. 2019. aasta lõpus Hiinas levima hakanud SARS-CoV-2 põhjustas aga ülemaailmse koroonapandeemia, mis jõudis ka Eestisse. 15. märtsiks 2020 jõudis surmajuhtumite arv maailmas 6000 juurde ning jätkas kiiret kasvu. 2021. aastal samaks ajaks oli tuvastatud juba üle 120 miljoni nakatunu ning surnute arv ületas 2,6 miljonit.

### Lääne-Niiluse viirus

Flaviviiruste hulka kuuluv Lääne-Niiluse viirus tuvastati esimest korda 1937. aastal, kui see avastati palavikus naise verest. Pistesääsklaste ja lindude edasikantud viirus põhjustas 1950. aastatel haiguspuhanguid Põhja-Aafrikas ja Lähis-Idas ning 1960. aastatel nakatusid Euroopa hobused. Inimeste seas toimus suurim puhang 1974. aastal Lõuna-Aafrika Vabariigis, kus haigestus 10 000 inimest. 1996. aastal suurenes epideemiate arv hobuste seas Vahemere piirkonnas ja 1999. aastaks oli viirus jõudnud New Yorki. Pärast seda levis viirus kõikjal Ameerika Ühendriikides. Euroopas on toimunud mitu haiguspuhangut, 2000. aastal alustati Suurbritannias programmi, millega uuritakse viiruse esinemist inimeste, surnud lindude, pistesääsklaste ja hobuste seas. Lõuna-Euroopas ja nüüdseks ka Suurbritannias kannab viirust edasi pistesääsklane *[[Culex modestus]]*.

### Nipah' viirus
1997. aastal toimus Malaisia farmerite ja nende sigade seas hingamisteede haiguse puhang. Dokumenteeriti üle 256 entsefaliidijuhtumi, millest 105 lõppes surmaga. Ühe haigust põdenud inimese ajust leiti uus paramüksoviirus, mis nimetati ta koduküla järgi Nipah' viiruseks. Haiguspuhang sai alguse, kui metsatustumine häiris nahkhiirte populatsiooni, keda viirus tavaliselt nakatas. Nahkhiired liikusid seafarmidele lähemale ja viirus kandus nende väljaheidetega sigadele.

### Hemorraagiline palavik

Mitu surmavat haigustekitajat kuuluvad filoviiruste hulka. Filoviirused on kiulised viirused, mis põhjustavad hemorraagilist palavikku, ja nende hulka kuuluvad ka Ebola viirus ja Marburgi viirus. 2005. aasta aprillis sai Marburgi viirus pärast puhangut Angolas suure avaliku tähelepanu osaliseks. 2004. aasta oktoobris alanud puhangu jooksul dokumenteeriti 252 haigestumisjuhtu, millest 227 lõppes surmaga.

HIV ilmumise järel on 2013. aastal alanud Ebola viirushaiguse epideemia kõige laastavam epideemia. Esialgne puhang toimus 2013. aasta detsembris Meliandou külas Lõuna-Guineas. Esimeste haigestunute seas oli kaheaastane poiss, ta kolmeaastane õde ning nende ema ja vanaema. Vanaema matuste järel, millest võtsid osa pereliikmed ja hooldajad, levis haigus naaberküladesse. 2014. aastaks oli puhang muutunud piisavalt tõsiseks, et tekitada muret kohalikes tervishoiutöötajates, kes teatasid sellest Guinea tervishoiuministeeriumisse. Aasta keskpaigaks oli epideemia levinud Libeeriasse ja Sierra Leonesse. 2015. aasta juuniks oli Maailma Terviseorganisatsiooni andmetel üle 27 000 haigestumisjuhu, millest üle 11 000 oli lõppenud surmaga.

Ebola viiruse allikaks on ilmselt nahkhiired. Marburgi viirus kandub inimestele edasi ahvidelt ja Lassa viirus rottidelt (*Mastomys natalensis*). Zoonoosid võivad mõjuda laastavalt, kuna inimeste puudub viirusele tihtipeale loomulik vastupanuvõime ja viiruse tõvestusvõime väheneb alles siis, kui see on uue peremeesorganismiga kohanenud. Mõni zoonoos on nn tupik, mis tähendab, et pärast esialgset puhangut viirusega nakatumine väheneb, kuna viirus ei levi piisavalt tõhusalt ühelt inimeselt teisele.

21. sajandi alguses tõusis ülemaailmne teadlikkus arengumaid laastavate epideemia kohta, millele tervishoiu juhtimise rahvusvahelisel tasandil oli varem suhteliselt vähe tähelepanu pööratud.

## Kasulikud viirused
Briti bioloog Peter Medawar kirjeldas viirust kui "valgukesta mähitud halba uudist". Kui bakteriofaagid välja arvata, olid viirused õigustatult teeninud ära haigustekitajate ja surmatoojate maine. Viiruste suur hulk ja laialdane levik väga paljudes ökosüsteemides on tänapäeva virolooge pannud aga viiruste rolli biosfääris ümber hindama.

Arvatakse, et Maal on umbes 1031 viirust. Suurem osa neist on bakteriofaagid ja enamik elab ookeanis. Ookeani biomassist moodustavad üle 90% mikroorganismid ja oletatakse, et viirused tapavad iga päev sellest umbes 20% ning ookeanis on viirusi 15 korda rohkem kui baktereid ja arhesid. Viirused on veeõitsengu kiire lõpu peamised põhjustajad ning aitavad hoida eri liiki tsüanobakterite ökoloogilist tasakaalu ja seega ka eluks vajaliku hapniku tootmist.

Bakteriaalsete nakkuste ravis on saanud murekohaks antibiootikumidele resistentsete bakteritüüpide teke. Viimase 30 aasta jooksul on arendatud ainult kaks uut antibiootikumide klassi, mistõttu otsitakse uusi mooduseid bakteriaalsete nakkustega võitlemiseks. Esimest korda kasutati bakterite ohjeldamiseks bakteriofaage 1920. aastatel ja 1963. aastal viisid Nõukogude Liidu teadlased läbi ulatusliku kliinilise katse. Väljaspool Nõukogude Liitu saadi sellest teada alles 1989. aastal, kui töö läänes avaldati. Antibiootikumiresistentsuse põhjustatud hädad on taastanud huvi bakteriofaagide ja faagiteraapia vastu.

Inimese genoomi projektis on selgunud, et inimese genoomis on hulgaliselt viiruslikke DNA järjestusi. Need järjestused moodustavad inimese DNA-st umbes 8% ja tunduvad olevat jäljed inimeste eellaste nakatumisest iidsete retroviirustega. Need DNA tükid on end inimese DNA-sse tugevalt kinnitanud. Suurem osa sellest DNA-st ei tööta enam, kuid mõni neist sõbralikest viirustest on toonud endaga uusi geene, mis on inimese arengu seisukohast olulised. Viirused on kandnud olulisi geene ka taimedele. Umbes 10% fotosünteesist kasutab tsüanobakterite geene, mille on taimedele edasi kandnud viirused.

Mitmeid viirusi saab kasutada geeniteraapias kui vektoreid uue geneetilise materjali rakkudesse viimiseks. Selleks eelistatakse kasutada DNA-viirusi, kuna retroviirused ei tungi mittejagunevatesse rakkudesse ja nende kinnitumiskoht genoomis varieerub. Neist suurima levikuga on adenoviirused, mida saab kasutada paljude rakkude puhul, ent mis mahutavad väga vähe geneetilist materjali; ka kipub nende korduv manustamine esile kutsuma immuunvastuse. Esimesed adenoviirustel baseeruvad ravimid on juba ametlikult kasutusele võetud (geniditsiin, Glybera), ent uuritakse ka teiste viirusetüüpide kasutuselevõtu võimalusi.

## Vaata ka
*Baltimore'i klassifikatsioon
*Sünteetilised viirused
*Viiruste loend

## Viited

## Allikad

* Baker, R (2008). Epidemic: The past, present and future of the diseases that made us. London: Vision. ISBN 1-905745-08-7.
* Barker, G (2009). The Agricultural Revolution in Prehistory: Why did Foragers become Farmers?. Oxford: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-955995-4.
* Barrett, Ron; Armelagos George J (2013). An unnatural history of emerging infections. Oxford: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-960829-4.
* Barrett, Thomas C; Pastoret, Paul-Pierre; Taylor, William J. (2006). Rinderpest and peste des petits ruminants: virus plagues of large and small ruminants. Amsterdam: Elsevier Academic Press. ISBN 0-12-088385-6.
* Barry, John M (2005). The great influenza: the epic story of the deadliest plague in history. New York: Penguin Books. ISBN 0-14-303649-1.
* Berdan, Frances (2005). The Aztecs of central Mexico: an imperial society. Belmont, CA: Thomson Wadsworth. ISBN 0-534-62728-5.
* Booss, John; August, Marilyn J (2013). To catch a virus. Washington, DC: ASM Press. ISBN 1-55581-507-3.
* Brunton, Deborah (2008). The politics of vaccination: practice and policy in England, Wales, Ireland, and Scotland, 1800–1874. Rochester, N.Y.: University of Rochester Press. ISBN 1-58046-036-4.
* Chakraborty, T (2008). Dengue fever and other hemorrhagic viruses (Deadly diseases and epidemics). Chelsea House Publications. ISBN 0-7910-8506-6.
* Clark, David (2010). Germs, genes & civilization: how epidemics shaped who we are today. FT Press. ISBN 0-13-701996-3.
* Crawford, Dorothy H (2000). The invisible enemy: a natural history of viruses. Oxford: Oxford University Press. ISBN 0-19-856481-3.
* Crawford, Dorothy H (2011). Viruses: a very short introduction. Oxford: Oxford University Press. ISBN 0-19-957485-5.
* Crawford, Dorothy H (2013). Virus hunt : the search for the origin of HIV. Oxford: Oxford University Press. ISBN 0-19-964114-5.
* Dick, G (1978). Immunisation. London: Update. ISBN 0-906141-03-6.
* Dobson, Mary J (2008). Disease. Englewood Cliffs, N.J: Quercus. ISBN 1-84724-399-1.
* Donadoni, Sergio (1997). The Egyptians. Chicago: University of Chicago Press. ISBN 0-226-15556-0.
* Dubovi, EJ and Maclachlan, NJ, eds. (2010). Fenner's veterinary virology, fourth edition. Boston: Academic Press. ISBN 0-12-375158-6.
* Elmer, P (2004). The healing arts: health, disease and society in Europe, 1500–1800. Manchester: Manchester University Press. ISBN 0-7190-6734-0.
* Gilchrist, Roberta (2012). Medieval life. Ipswich: Boydell Press. ISBN 1-84383-722-6.
* Glynn, Jenifer; Glynn, Ian (2004). The life and death of smallpox. Cambridge, UK: Cambridge University Press. ISBN 0-521-84542-4.
* Greenwood David (2008). Antimicrobial Drugs, Chronicle of a Twentieth Century Medical Triumph. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-953484-5.
* Hasegawa, Paul M; Altman, Arie (2011). Plant biotechnology and agriculture: prospects for the 21st century. Boston: Academic Press. ISBN 0-12-381466-9.
* Howard, Colin; Zuckerman, Arie J (1979). Hepatitis viruses of man. Boston: Academic Press. ISBN 0-12-782150-3.
* Jenkins, Simon (2012). A short history of England. London: Profile Books Ltd. ISBN 1-84668-463-3.
* Karlen, Arno (1996). Man and microbes: disease and plagues in history and modern times. New York: Simon & Schuster. ISBN 0-684-82270-9.
* Kurstak, E (1984). Applied virology. Boston: Academic Press. ISBN 0-12-429601-7.
* Lane, Joan (2001). A social history of medicine: health, healing and disease in England, 1750–1950. New York: Routledge. ISBN 0-415-20038-5.
* Levins, Richard; Wilson, Mary E (1994). Disease in evolution: global changes and emergence of infectious diseases. New York, N.Y: New York Academy of Sciences. ISBN 0-89766-876-6.
* Mahy BWJ and Van Regenmortel MHV, eds. (2009). Desk encyclopedia of general virology. Oxford: Academic Press. ISBN 0-12-375146-2. (a)
* Mahy BWJ and Van Regenmortel, eds. (2009). Desk encyclopedia of human and medical virology. Boston: Academic Press. ISBN 0-12-375147-0. (b)
* McNeill, WH (1998). Plagues and peoples. New York: Anchor Books. ISBN 0-385-12122-9.
* Mortimer, Ian (2009). The time traveler's guide to medieval England: a handbook for visitors to the fourteenth century. New York, NY: Touchstone. ISBN 1-4391-1289-4.
* Mortimer, Ian (2012). The time traveller's guide to Elizabethan England. London: Bodley Head. ISBN 1-84792-114-0.
* Norton-Griffiths, M (1979). Serengeti, dynamics of an ecosystem. Chicago: University of Chicago Press. ISBN 0-226-76029-4.
* Oldstone MBA (2009). Viruses, plagues, and history: past, present and future. Oxford: Oxford University Press, USA. ISBN 0-19-532731-4.
* Penn, T (2012). Winter King: the dawn of Tudor England. New York: Penguin Books. ISBN 0-14-104053-X.
* Piganeau, G, ed. (2012). Genomic insights into the biology of algae. Academic Press. ISBN 0-12-394411-2.
* Porter, Roy (1995). Disease, medicine, and society in England, 1550–1860. Cambridge, UK: Cambridge University Press. ISBN 0-521-55791-7.
* Quammen, David (2014). Ebola: The natural and human history. London: The Bodley Head. ISBN 978-1847-923-43-1.
* Quinn, Tom (2008). Flu: a social history of influenza. London: New Holland Publishers (UK) LTD. ISBN 1-84537-941-1.
* Reid, Robert (1974). Microbes and men. London: British Broadcasting Corporation. ISBN 0-563-12469-5.
* Rhodes, John (2013). The end of plagues: the global battle against infectious disease. New York City: Palgrave Macmillan. ISBN 1-137-27852-8.
* Scott, Robert Pickett (2010). Miracle cures: saints, pilgrimage, and the healing powers of belief. Berkeley: University of California Press. ISBN 0-520-26275-1
* Shors, Teri (2008). Understanding viruses. Sudbury, Mass: Jones & Bartlett Publishers. ISBN 0-7637-2932-9.
* Standford, CB (2012). Planet without apes. Cambridge MA: The Belknap Press of Harvard University. ISBN 0-674-06704-5.
* Sussman, Max; Topley, WWC; Wilson, Graham K; Collier, LH; Balows, Albert (1998). Topley & Wilson's microbiology and microbial infections. London: Arnold. ISBN 0-340-66316-2.
* Zimmer, Carl (2011). A planet of viruses. Chicago: University of Chicago Press. ISBN 0-226-98335-8.
* Zuckerman, Arie J. (1987). Principles and practice of clinical virology. New York: Wiley. ISBN 978-0471903413
* Zuckerman, Larry (1999). The potato: how the humble spud rescued the western world. San Francisco: North Point Press. ISBN 0-86547-578-4.
* Taylor, Milton W (2014). Viruses and man: a history of interactions. New York City: Springer. ISBN 978-3319077574.
* Thresh JM (2006). Plant virus epidemiology. Elsevier Science. ISBN 0-08-046637-0.
* Tucker, Jonathan B (2002). Scourge: the once and future threat of smallpox. New York: Grove Press. ISBN 0-8021-3939-6.
* Valdiserri, Ronald O (2003). Dawning Answers: How the HIV/AIDS epidemic has helped to strengthen public health. Oxford, UK: Oxford University Press. ISBN 0195147405.
* Villarreal, Luis P (2005). Viruses and the evolution of life. Washington, D.C: ASM Press. ISBN 1-55581-309-7.
* Waterhouse L (2012). Rethinking autism: variation and complexity. Academic Press. ISBN 0-12-415961-3.
* Weeks, Benjamin (2009). AIDS: the biological basis. Sudbury, Mass: Jones & Bartlett Publishers. ISBN 0-7637-6324-1.
* Wolfe, Nathan (2012). The viral storm. London, England: Penguin Books Ltd. ISBN 0-14-104651-1.