Horisontaalne geeniülekanne

**Horisontaalne geeniülekanne** ehk **horisontaalne geenisiire** on geneetilise informatsiooni kandumine ühest organismist teise muul viisil kui paljunemise kaudu vanemalt järglasele. Seda nimetatakse ka lateraalseks geeniülekandeks. Nimetus vastandub niinimetatud vertikaalsele geeniülekandele, kus geenide ülekandmine toimub vanempõlvkonnalt järglastele seksuaalse või aseksuaalse sigimise kaudu. Horisontaalne geeniülekanne on oluline paljude organismide evolutsioonis.

Horisontaalne geeniülekanne on peamiseks bakterite antibiootikumiresistentsuse levimise põhjuseks ja mängib olulist rolli uusi ühendeid, näiteks keemilisi taimekaitsevahendeid lagundada võimaldavate kohastumuste tekkes.

Horisontaalses geeniülekandes osalevad tihti mõõdukad bakteriofaagid ja plasmiidid. Geenid, mis on võimaldanud ühel bakteriliigil muutuda antibiootikumi vastu resistentseks, kanduvad üle teistele liikidele erinevate mehhanismide nagu transformatsiooni, transduktsiooni ja konjugatsiooni abil. See on muutumas tõsiseks meditsiiniliseks probleemiks ja on üheks oluliseks põhjuseks, miks patsiendid ei tohiks antibiootikume manustada ilma arsti ettekirjutuseta.

Viimastel aastatel on kindlaks tehtud, et bakterite vahel toimub horisontaalne geeniülekanne palju sagedamini, kui varem arvati. Seetõttu on geneetikud hakanud sellele vertikaalse ülekande kõrval järjest enam tähelepanu pöörama.

Kunstlik horisontaalne geeniülekanne on põhiliseks tööriistaks geenitehnoloogias.

## Ajalugu
1951. aastal täheldati horisontaalset geeniülekannet esmakordselt, kui demonstreeriti, kuidas virulentsusgeeni ülekandumise tagajärjel muutus avirulentne *[[Corynebacterium diphtheriae]]* tüvi virulentseks. Sellega lahendati ka difteeria mõistatus, kus bakteriga nakatunud patsientidel esialgu haiguslikke sümptomeid ei avaldunud, need võisid aga hiljem tekkida. See fenomen oli ühtlasi esimeseks näiteks lüsogeense tsükli olulisusest.

1959. aastal kirjeldati esimesena bakteritevahelist geeniülekannet, kui kirjeldati antibiootikumiresistentsuse edasiandmist ühelt bakteriliigilt teisele. 1980. aastate keskel oletas Syvanen, et on olemas lateraalne geeniülekanne, et see on bioloogiliselt oluline ja et see on kujundanud evolutsiooni Maal elu tekkimisest saadik.

1999. aastal märkisid Jain, Rivera ja Lake: "Geeni- ja genoomiuuringud viitavad sellele, et prokarüootide vahel on toimunud märkimisväärselt palju horisontaalseid geeniülekandeid." See protsess on tõenäoliselt leidnud aset ka ainuraksete eukarüootide hulgas ja protistide evolutsioonis.

Horisontaalse geeniülekande levimus ja olulisus hulkraksete eukarüootide seas on tänapäeval veel ebaselge.

Järjest kasvava hulga tõendusmaterjali valguses, mis selle fenomeni evolutsioonilisele olulisusele viitab, on molekulaarbioloogid horisontaalset geeniülekannet kirjeldanud ka kui "uut bioloogilist paradigmat".

On kardetud, et horisontaalne geeniülekanne kujutab endast varjatud ohtu, kuna võimaldab transgeense DNA levimist liikide vahel.

## Mehhanismid
Horisontaalne geeniülekanne võib toimuda mitme mehhanismi kaudu.
* Transformatsioon on geneetilise info sisenemine rakku väliskeskkonnast läbi rakumembraani. Seda protsessi kasutatakse tihti geenitehnoloogias, et sisestada bakteritesse uusi geene, mis võimaldaksid neid kasutada tööstuslikel või meditsiinilistel eesmärkidel.
* Transduktsioon on geneetilise info kandumine ühelt bakterirakult teisele viiruste (bakteriofaagide ehk lihtsalt faagide) vahendusel.
* Konjugatsioon on geneetilise info kandumine ühelt bakterilt teisele otsese rakkudevahelise kontakti läbi.
* Geeniülekande vahendajad on raku poolt kodeeritud viirusesarnased elemendid, mida on leitud alfaproteobakterite hulka kuuluva *[[Rhodobacterales]]*'i seltsi esindajatelt.

## Viirused
Viirus nimega Sputnik nakatab amööbe, kuid ei suuda paljuneda, kui *[[Mimivirus]]* pole eelnevalt sama rakku nakatanud. Kuigi Sputniku 13 geenil on vähe ühist ühegi teise viiruse genoomiga, on kolm neist sarnased *Mimivirus*'e ja *[[Mamavirus]]*'e geenidega. See annab põhjust oletada, et satelliitviirus Sputnik kasutab viirustevahelist horisontaalset geeniülekannet analoogselt bakteriofaagidele, mis vahendavad geneetilist informatsiooni bakterite vahel.

## Prokarüoodid
Horisontaalne geeniülekanne on bakterite hulgas väga levinud, seda ka evolutsiooniliselt kaugete liikide vahel. Arvatakse, et see on oluliseks põhjuseks kasvavale ravimiresistentsusele. Üks bakterirakk, omandades resistentsuse, annab vastavad geenid kiiresti üle teistele liikidele. See protsess mängib rolli ka virulentsusfaktorite, näiteks eksotoksiinide ja -ensüümide levikus. Teatud bakteriaalsete infektsioonide vastu võitlemiseks on välja pakutud strateegiaid, mille sihtmärgid oleksid spetsiifilised virulentsusfaktorid ja mobiilsed geneetilised elemendid.

## Eukarüoodid
"Geenijärjestuste võrdlemine viitab paljude geenide horisontaalsele ülekandumisele liikide, sealhulgas ka fülogeneetiliste domeenide vahel. See tähendab, et liikide fülogeneetilist ajalugu ei saa kindlaks teha üksikute geenide evolutsioonipuu järgi."

### Organellidelt tuumale
DNA-järjestuste analüüsimine viitab võimalusele, et horisontaalne geeniülekanne on toimunud eukarüootides kloroplastide ja mitokondrite genoomidest rakutuuma. Endosümbiootilise teooria kohaselt pärinevad kloroplastid ja mitokondrid bakteritest, kelle eukarüootse raku eellane on fagotsüteerinud ja kes on jäänud rakku endosümbiontidena.

### Bakteritelt seentele
Palju on dokumenteeritud horisontaalset geeniülekannet bakteritelt seentele, eriti pagaripärmile.

### Bakteritelt lülijalgsetele
Kohvimarjades paljuneva mardika *Hypothenemus hampei* genoomis on geen HhMAN1, mis sarnaneb bakteriaalsete geenidega. Arvatakse, et see on pärit mardika seedekulgla bakteritelt.

### Seentelt lülijalgsetele
On leitud, et herne-lehetäi (*Acyrthosiphon pisum*) genoom sisaldab mitmeid geene, mis on ülekandunud seentelt. Taimed, seened ja mikroorganismid suudavad sünteesida karotenoide, aga loomadest on toruleeni sünteesivad herne-lehetäid teadaolevalt ainsad.

### Inimestelt algloomadele
On püstitatud hüpotees, et malaariat põhjustav patogeen *[[Plasmodium vivax]]* on horisontaalse ülekande abil saanud inimestelt geneetilist informatsiooni, mis võib kaasa aidata tema pikaajalisele vastupidavusele inimkehas.

## Kunstlik horisontaalne geeniülekanne
Geenitehnoloogia hõlmab geenide horisontaalset ülekandmist, kuigi selleks kasutatakse sünteetilisi ekspressioonikassette. Sleeping Beauty transposoonsüsteem on sünteetiline geeniülekande vahendaja, mille loomisel võeti aluseks Tc1/*mariner*-transposoonide võime tungida sisse väga erinevate liikide genoomidesse. Seda süsteemi on kasutatud geenijärjestuste viimiseks erinevate loomade genoomidesse.

## Tähtsus evolutsioonis

Horisontaalne geeniülekanne on võimalikuks segavaks faktoriks fülogeneesipuude konstrueerimisel ühe geeni järjestuse järgi. Näiteks kui kaks omavahel kaugelt suguluses olevat bakterit vahetavad geeni, siis neid liike sisaldaval puul märgitakse nad lähedasteks sugulasteks, kuna võrdluse aluseks olev geen on identne. Seda isegi siis, kui ülejäänud geenid on erinevad. Seetõttu on tihti parem kasutada fülogeneesipuude loomiseks teistsugust liiki informatsiooni, nagu geenide olemasolu või puudumine, ja kaasata fülogeneetilisse analüüsi võimalikult lai valik geene.

Levinuim geen, mille põhjal konstrueeritakse prokarüootide fülogeneetilisi suhteid, on 16s rRNA geen. Selle järjestus on küllalt konserveerunud lähedaste fülogeneetiliste suhete määramiseks, kuid samas piisavalt varieeruv, et erinevusi mõõta. Viimastel aastatel on arutletud, et ka 16s rRNA geenid võivad horisontaalselt üle kanduda. Ehkki see ei pruugi olla sage nähtus, tuleb 16s rRNA põhjal konstrueeritud fülogeneesipuude valiidsus üle kontrollida.

Bioloog Johann Peter Gogarten on pakkunud, et hiljutiste genoomiuuringute valguses tuleks traditsiooniline "puu" asendada "mosaiigiga", mis kirjeldaks erineva ajalooga geenide kombinatsiooni genoomides, ning "võrk" oleks sobiv metafoor visualiseerimaks tihedat geeniülekannet mikroobide vahel.

Üksikuid geene fülogeneetiliste markeritena kasutades on horisontaalse geeniülekande tõttu raske tuletada organismi fülogeneesi.

## Geenid
Leidub tõendeid, et horisontaalset ülekannet on toimunud järgmiste geenide puhul:
* lükopeeni tsüklaas, mis on vajalik karotenoidide biosünteesiks, rohelise väävlibakteri ja tsüanobakteri vahel;
* TetO geen, mis annab resistentsuse tetratsükliinile, *Campylobacter jejuni* tüvede vahel.

## Vaata ka
*Geenmuundatud organism
*Integron

## Viited

## Välislingid
* Tanel Tenson: "Horisontaalne geeniülekanne" Eesti Loodus, 2009/9
* Lisa Zyga: "How did genetic parasites overcome natural selection for billions of years?" phys.org, 27. juuli 2018