Demersaalsed kalad

**Demersaalsed kalad** on rühm kalu, kelle elutegevus on seotud mere või mõne muu veekogu põhjaga. Peamiselt asustavad nad mudase, liivase, kruusase või kivise põhjaga meresid ja järvesid. Rannikumeres leidub demersaalseid kalu mandrilavadel või nende lähedal, sügavamates vetes mandrilava nõlva ligiduses ja selle tõusul. 
Üldiselt ei leidu demersaalseid kalu mere sügavamates osades, näiteks abüssaalis, kuid neid võib leida ookeaniliste mägede ümbruses või saarte juures.

Sõna demersaalne pärineb ladinakeelsest sõnast *demergere*, mis tähendab vajumist või põhjalangemist.

Demersaalsete kalade põhimenüü moodustavad mere- või järvepõhjal elutsevad muud kalaliigid või zooplankton. Neid võib vastandada pelaagiliste liikidega, kes elavad ja toituvad põhjakihist eemal vabas vees. Demersaalsete kalade filee sisaldab kalaõli (1–4 protsenti kogumahust), pelaagilistel kaladel võib kalaõli sisaldus olla isegi kuni 30 protsenti.

## Tüübid
Demersaalsed kalad saab jagada kahte suurde rühma: rangelt bentilised kalad, kes saavad puhata veekogu põhjale toetudes või sellel lamades ja bentopelaagilised kalad, kes suudavad hõljuda veekogu põhjasubstraadi kohal paiknevas veekihis.

Bentopelaagilistel kaladel on loomulik ujuvus, mis võimaldab neil hõljuda veesambas ilma erilise lisapingutuseta, samas kui rangelt bentilised kalad on tihedamad ja neile on omane negatiivne ujuvus, mis võimaldab neil lamada veekogu põhjal ilma mingisuguse pingutuseta. Enamik demersaalsetest kaladest on bentopelaagilised..

Demersaalsete kalade, nagu enamiku põhjaltoitujate puhul, on vaja organismist liigse substraadi eemaldamiseks eraldi mehhanismi. Demersaalsed kalad kasutavad üleliigse liiva suust väljapumpamiseks lõpusepilusid. Enamik demersaalseid kalu on ventraalselt lamenenud kehaga, mis lihtsustab substraadile lamandumist. Erandiks siinkohal on lestalised, kes on lamendunud lateraalselt ja seetõttu toetuvad nad substraadile tegelikult küljega. Samuti on paljude demersaalsete kalade ühiseks tunnuseks "inferioorne" suu, mis tähendab, et suuavaus on suunatud allapoole. Kuna suurem osa nende toidulauast paikneb nende all substraadil, tuleb selline suuasetus kasuks. Põhjaltoitujad, kelle suu on ülessuunatud avausega, näiteks sugukond *[[Uranoscopidae]]*, eelistavad ujuvat saaki.

### Bentilised kalad
Bentilised kalad on veest suurema tihedusega, et neil oleks võimalik vajuda veekogu põhjale. Põhjal viibides on neil toidu püüdmiseks kaks moodust: lama-ja-oota strateegia varitsusrünnakuga kaladel, kes ootamise ajaks sageli maskeerivad ennast näiteks liivaga kattes, ning teine võimalus on liikuda toitu otsides veekogus aktiivselt ringi. Lestalised ja astelraid on bentilised kalad, kes lamavad toidujahil olles ookeani põhjal.

Lestalised on näiteks lest, merikeel, kammeljas, Atlandi merilest ja harilik hiidlest. Mitme liigi täiskasvanud isenditel on mõlemad silmad ühel peapoolel. Arengu algetappide ajal asetsevad silmad pea eri pooltel. Vastsestaadiumist edasi arenedes liigub üks silm aga läbi metamorfoosi pea teisele küljele, mille läbimise järel asuvad mõlemad silmad pea ühel küljel. Koos silma asukoha muutusega muutub ka lestalise eluviis ja toidu püüdmiseks maskeerib ta end põhjal lamades nii, et mõlemad silmad on ülessuunatud asendis. Kummale pea poolele silm metamorfoosi ajal üle kantakse, oleneb liigist – mõnel liigil on mõlemad silmad paremal peapoolel, mõnel liigil vasakul peapoolel.


Pilt:Pseudopleuronectes_americanus.jpg|Lestalistel asuvad mõlemad silmad samal peapoolel.
Pilt:Flounder_camo_md.jpg|Mõned lestalised kasutavad enda peitmiseks merepõhjale maskeeringut.
Pilt:Taeniura_lymma_2.jpg|*[[Taeniura lymma]]* migreerub madalatele liivadele, et seal toituda molluskitest, krevettidest, krabidest  ja ussidest.
Pilt:Sphyrna_mokarran_head.jpg|Vasarhai kasutab oma "vasarat" elektrolokalisatsiooniks, et leida liiva mattunud astelraid ja seejärel surub leitud saagi "vasaraga" vastu merepõhja.


Lestad varitsevad oma saaki, toitudes pehmel ja mudasel merepõhjal sildade, sadamakaide, tehislike ja looduslike korallrahude läheduses. Nende dieet koosneb põhiliselt kalamaimudest, koorikloomadest, hulkharjasussidest ja pisikaladest.

Vasarhai liigutab oma pead merepõhja lähedal edasi tagasi, et detekteerida liiva mattunud astelraide poolt tekitatud elektrilisi signaale. Seejärel kasutab ta oma "vasarat", et suruda rai vastu põhja.


Pilt:Pacific_hagfish_Myxine.jpg|*[[Eptatretus stoutii]]* põhjal puhkamas. See liik katab vajadusel ennast ja ka leitud surnud saagi halvalõhnalise limakihiga, mis teeb tema enda ja saagi teiste liikide jaoks söödamatuks.
Pilt:Bathypterois_grallator.jpg|*[[Bathypterois gallator]]* kasutab oma uimepikendusi põhjal seismiseks.
Pilt:Caelorinchus_mirus_(Gargoyle_fish).gif|*[[Caelorinchus mirus]]* on tavaline asukas Austraalia kaguosa ümber ja Uus-Meremaa ning Chathami saarte vahel. 
Pilt:Fringe-Lipped_Flathead.jpg|*[[Sunagocia otaitensis]]* on tavaline asukas lahtedes ja estuaarides.


Mõned kalad ei sobi nimetatud klassifikatsiooni. Näiteks sugukond *[[Ipnopidae]] –* peaaegu pimedad, üpris tavalised ja laialt levinud kalad, kes toituvad bentopelaagilisest zooplanktonist. Samas on nad rangelt bentilised kalad, kuna nad on pidevas kontaktis põhjaga. Nende uimedel on pikad orad, mida kasutatakse põhjal "seismiseks", olles samal ajal näoga suunatud hoovuse poole ja haarates mööduvat zooplanktonit.

Bentiliste kalade keha on adapteerunud pidevaks kontaktiks merepõhjaga. Ujupõied enamasti puuduvad või on redutseerunud ning keha on tavaliselt üht või teistpidi lamendunud.

### Bentopelaagilised kalad

Bentopelaagilised kalad asustavad veekihte põhja kohal, toitudes bentosest ja zooplanktonist. Enamus demersaalseid kalu on bentopelaagilised.

Süvamere bentopelaagilistel *[[Teleostomi]]* taksoni liikidel on kõigil olemas ujupõied. Dominantsetel liikidel nagu *[[Macrouridae]]* ja *[[Ophidiidae]]* sugukondade esindajatel on suur biomass. Väiksema massiga on sellised liigid nagu süvaveetursad (*[[Gadidae]]* ja *[[Moridae]]* sugukondadest), süvamereangerjad ja *[[Halosauridae]]* sugukonna esindajad.

Bentopelaagilised haid, nagu seltsi *[[Squaliformes]]* esindajad, saavutavad neutraalse ujuvuse, kasutades selleks oma suurt õliga täidetud maksa. Haid kohanevad hästi mõõdukalt kõrgete rõhkudega. Neid leidub sageli ookeanipõhja kallakutel kuni 2000 meetri sügavusel, kus nad toituvad allavajuvatest raibetest, näiteks surnud vaaladest. 
Haide keha energianõudlus on kõrge pideva ujumise ja ujuvust tagava suure õlikoguse säilitamisvajaduse tõttu. Suurtel sügavustel, kus keskkond on oligotroofne, ei ole sellised kõrged nõudmised täidetavad.

Madalate vete astelraid on bentilised ja suudavad lamada veekogu põhjal. Süvamere astelraid on aga bentopelaagilised ja nagu seltsi *Squaliformes* haide puhul, omavad nad väga suuri maksasid, mis tagavad neile neutraalse ujuvuse.

Bentopelaagilised kalad saab jagada kehatüübilt lodevateks ja robustseteks. Lodevad bentopelaagilised kalad on nagu bahhüopelaagilised kalad; neil on vähenenud kehamass ja madal ainevahetusetase, kulutades lamades saagi varitsemisele minimaalselt energiat. Lodevate kalade näiteks on *[[Achanthonus armatus]]*, hiigelsuure peaga röövkala, kelle kehast 90 protsenti on vesi. 
*Achanthonus armatus*'e puhul on eriline tema kõrvade ja aju suurus võrreldes tema keha suurusega. Nimelt on sellisel võrdlusel nimetatud liigil kõige suuremad kõrvad ja väikseim aju kehasuuruse suhtes kõigi tuntud selgroogsete seas.

Süvamere bentopelaagilised kalad on robustsed lihaselised ujujad, kes liiguvad saaki otsides aktiivselt põhjal ringi. Sageli elavad nad veealuste moodustiste, näiteks ookeaniliste mägede läheduses tugevate hoovustega aladel. Inimese toidulaual esindatud näideteks on *[[Dissostichus eleginoides]]* ja *[[Hoplostethus atlanticus]]*.

## Elupaigad

Mandrilava serv on piir, kus mandrilava läheb üle abüssaaliks. See serv märgib piiri suhteliselt madalate rannikualade bentiliste elupaikade ja süvamere bentiliste elupaikade vahel. Rannikualade demersaalsed kalad elavad kaldalähedastes vetes, näiteks lahtedes ja estuaarides, samuti kaldast veidi eemal mandrilava piires. Süvamere bentilised kalad elavad aga enamasti rannikust eemal mandrinõlval, mis märgib merepõhjal piirkonda, mis langeb abüssaaltasandike sügavusele. See mandrinõlv moodustab umbes 28% kogu ookeanilisest alast. Teisi süvamere demersaalseid kalu võib leida ookeanimägede ja saarte läheduses.

Terminit "bahhüodemersaalsed kalad" kasutatakse mõnikord termini "süvamere demersaalsed kalad" asemel. Bahhüodemersaalne viitab demersaalsetele kaladele, kes elavad suurematel sügavustel kui 200 meetrit merepinnast.

Terminit epibentiline kasutatakse nendele ookeanipõhjas elavatele organismidele viitamiseks, kes ei kasuta urge oma elutegevuses. Termineid mesodemersaalne, epidemersaalne, mesobentiline ja bahhüobentiline ei kasutata.

 
### Rannikualad
Rannikualade demersaalsed kalad elavad rannikuvetes kaldajoone ja mandrilava serva vahelisel alal, veekogu põhjal või selle lähedal. Kuna tavaliselt on mandrilava madalam kui 200 meetrit, on rannikuveed enamasti epipelaagilised. See mõiste sisaldab korallrahude kalu ja demersaalseid kalu, kelle elupaikadeks on estuaarid, abajad ja lahed.


Pilt:Titan_Triggerfish.jpg|Päästikkala kasutab veejuga, et leida liiva mattunud lamedaid merisiilikuid
Pilt:Mangrovejack.jpg|*[[Lutjanus argentimaculatus]]* sööb vähilaadseid 
Pilt:Puffer_Fish_DSC01257.JPG|Paljud liigid *[[Tetraodontidae]]* sugukonnast purustavad toidu kättesaamiseks molluski koore
Pilt:Opsanus_beta_1.jpg| Mürgine *[[Batrachoidiformes]]*. Tema jahipidamise meetodiks on sulanduda taustaga ühte, et saaki varitseda. Sulandub hästi ühte mudase ja liivase põhjaga vetes

 
Perekonna *[[Uranoscopidae]]* esindajaid leiab kõikjal maailmamere madalates rannikuvetes. Nende silmad asetsevad pea ülaküljel ja neil on suured ülessuunatud suud. Toiduotsingul eelistavad need kalad varitsusrünnakut. Ootamise ajaks matavad nad oma keha liiva sisse. Sobiva saagi (bentopelaagilise kala või mõne selgrootu) lähenemisel sööstavad nad oma varitsuspaigast välja ja püüavad saakobjekti kinni hetkel, kui see liigub üle nende peidupaiga. Mõnel liigil on ussitaoline meelitamiselund, mis kasvab välja nende suupõhjast. Seda jätket kasutavad nad saaklooma oma suhu meelitamiseks, liigutades seda nende ees. *Uranoscopidae* perekonna esindajad on mürgised ja nad on võimelised tootma elektrilaenguid. Neid on kutsutud "kõige õelamateks loodud loomadest".

Rannikumere demersaalsete kalade näiteks saab veel tuua tursa, Atlandi merilesta, merikuradit ja merikeele.

### Süvameri

Süvamere demersaalsed kalad asustavad bentilisi alasid, mis asuvad rannikualadest eemal. 
Demersaalsed kalad on mandrinõlval laialt levinud. Nende liigirikkus on suurem kui rannikualade demeraalsetel kaladel, kuna nende elupaik on varieeruvam. Veel kaugemale ookeani poole liikudes on järgmisteks pinnavormitüüpideks abüssaaltasandid. Need lamedad, tundemärkideta alad moodustavad umbes 40% kogu ookeanipõhjast. Ala on kaetud setetega ja enamasti puudub siin igasugune bentiline elu (bentos).

Süvamere bentilised kalad elavad sageli tasandikul leiduvates veealustes kanjonites ja sügavates kivilõhedes. Selline elupaikade valik on põhjendatud selgrootute kogukondade esinemisega nendel aladel. Ookeanilised mäed segavad mõnikord hoovuste kulgemist ja tekitavad enda jalamile toitaineterikka süvaveekerke, mis on heaks elupaigaks bentilistele kaladele. Veealused mäeahelikud on erinevate veealuste ökosüsteemide lahutajateks, moodustades tõkke erinevate tingimustega paikade vahele.
 
Levinud on sellistes elupaikades angerjalised, pihklased ja perekonnad *[[Bythitidae]]*, *[[Zoarcidae]]* ning *[[Chlorophthalmidae]]*.

Süvamere demersaalsete kalade kehad on lihaselised ja hästi väljaarenenud organitega. Sel moel on nad lähedasemad mesopelaagilistele kaladele kui bahhüopelaagilistele. Muude omaduste poolest on neil rohkem variatsioone. Valgustandvad elundid tavaliselt selles rühmas puuduvad, silmade ja ujupõie puhul on variatsioone nende puudumisest kuni väga hästi arenenuteni. Samuti on suured variatsioonid suuruses ja üle ühe meetri pikkused isendid ei ole suuremate liikide puhul ebatavalised. 

Pilt:Giant_grenadier.jpg|Hiidgrenader on süvamere demersaalne kala, kelle keha on pikenenud ning tal on hästiarenenud silmad ja küljeelund


## Märkused
*Walrond C Carl . "Coastal fish – Fish of the open sea floor" Te Ara – the Encyclopedia of New Zealand. Updated 2 March 2009

## Viited