Santiago Ramón y Cajal

**Santiago Ramón y Cajal** (1. mai 1852 Petilla de Aragón – 17. oktoober 1934 Madrid) oli Hispaania patoloog, histoloog, neuroteadlane, Nobeli füsioloogia- või meditsiiniauhinna laureaat. 

Tänu läbimurdelistele uuringutele aju rakulise ehituse ja organisatsiooni valdkonnas peetakse teda nüüdisaegse neuroteaduse rajajaks. Sadu tema joonistatud närvirakkude ja ajukoe skeeme kasutatakse õppetöös tänini.

## Elukäik
Santiago Ramón y Cajal sündis 1852. aastal Hispaanias Petilla de Aragóni külas. Lapsepõlves oli ta mässumeelne ja probleemse käitumisega, mistõttu oli sunnitud mitu korda kooli vahetama. Ta oli märkimisväärse kunstiandega ning unistas noorpõlves kunstnikuks saamisest, aga tema arstist isa oli kategooriliselt sellele vastu. Nii astus poeg Zaragoza ülikooli, kust sai 1873. aastal meditsiinikraadi.

Seejärel oli ta arst Hispaania sõjaväe meditsiiniteenistuses ning osales 1874.–1875. aastal Guerra de los Diez Añose (1868–1878) (*Guerra Larga*) ülestõusus Kuubas. Teenistuse ajal haigestus ta malaariasse ja tuberkuloosi ning pöördus tagasi Hispaaniasse. 1877. aastal kaitses ta Madridis meditsiinidoktori kraadi ning töötas 1883. aastast Valencia ülikoolis anatoomiaprofessorina. Hiljem töötas ta professorina ka Barcelonas (1887) ja Madridis (1892). 1922. aastal asutas ta bioloogiauuringute labori (*Laboratorio de Investigaciones Biológicas*), mis hiljem nimetati tema auks ümber Cajali Instituudiks (*Instituto Cajal*).

1879. aastal abiellus ta Silveria Fañanás Garcíaga. Abielust sündis neli tütart ja kolm poega.

Santiago Ramón y Cajal suri Madridis 1934. aastal 82 aasta vanuselt.

## Teadustöö

Noore teadlasena keskendus Cajal Zaragoza ja Valencia ülikoolis bakterioloogiale ning uuris koolera mikrobioloogiat ja kudede põletiku patoloogiat.

1887. aastal saabus tema teadlaskarjääris pöördepunkt, kui ta 35-aastaselt Madridi külastades nägi esimest korda mikroskoobist Camillo Golgi hõbekromaat-rakuvärvimismeetodil töödeldud ajukoe lõike. Kuigi tegemist oli tol ajal veel suhteliselt vähe tuntud meetodiga, mõistis Cajal, et selle abil on võimalik tuua selgust vastuolulisele küsimusele 19. sajandi neurobioloogias – sellele, kuidas närvirakud interakteeruvad. Kogemus innustas teda alustama uurimistööd neurobioloogia valdkonnas, mis kestis aastakümneid ja oli märkimisväärselt viljakas.

### Neuroni doktriin
1830. aastatel püstitasid Jacob Schleiden, Theodor Schwann ja Rudolf Virchow rakuteooria, mille kohaselt kõik elusorganismid koosnevad rakkudest. Saksa teadlased Joseph von Gerlach vanem ja Otto Deiters postuleerisid aga seejärel, et närvikude on erandlik, kuna närvirakud ei ole iseseisvad üksused, vaid moodustavad ühtse retikulaarse võrgu ehk süntsüütsiumi. Seda seisukohta kinnitas ja rafineeris itaallasest neuroanatoom Camillo Golgi, kes oma hõbekromaathistoloogilise rakuvärvingu meetodile tuginedes väitis, et närvirakkude aksonid moodustavad retikulaarse võrgu, samas kui närvirakkude dendriidid ei moodusta ühist võrku ning täidavad pigem toite- ja tugirolli. Golgi väljatöötatud histoloogilist preparaati kasutades jõudis aga Cajal diametraalselt vastupidisele seisukohale. Uurides väikeaju rakulist struktuuri ja hiljem pea tervet ülejäänud aju, järeldas Cajal, et närvirakud moodustavad selgepiirilisi eraldi üksusi ning interakteeruvad otseühenduse asemel vastavate ühenduspunktide kaudu. See kontseptsioon sai tuntuks neuroni doktriinina ning leidis lõplikku kinnitust 1950. aastate elektronmikroskoopiauuringutes.

### Funktsionaalse polaarsuse teooria
Cajali teine suur panus neurobioloogiasse oli funktsionaalse polaarsuse teooria. Selle kohaselt käituvad dendriitideks nimetatavad närvirakujätked ja rakukeha informatsiooni sisendina, samas kui aksoninimeline närvirakujätke täidab informatsiooni väljundi funktsiooni. See teooria võimaldas rakkude morfoloogiale tuginedes ennustada informatsiooni liikumissuunda läbi närvivõrkude. Tänu funktsionaalse polaarsuse teooriale kirjeldas inglise neurofüsioloog Charles Sherrington hiljem detailselt informatsiooni liikumist refleksikaartes ning see teooria on tänapäevani üks moodsa neuroteaduse alustaladest .

Lisaks neuroni doktriinile ja funktsionaalse polaarsuse teooriale oli Cajalil karjääri jooksul neuroteadustes muidki silmapaistvaid saavutusi. Ta avastas närviraku aksoni kasvukoonuse, kirjeldas esimesena dendriitide spaine ning koostas neuroni doktriinile ja funktsionaalse polaarsuse teooriale põhjalt esimesed refleksikaare diagrammid. Cajal postuleeris ka sünaptilist spetsiifilisust seletava kemotaksise teooria ning kirjeldas põhiliste ajuregioonide rakulise mikrostruktuuri, tegi joonised ja iseloomustas üksikasjalikult põhilisi morfoloogilisi rakutüüpe. Ta oli esimene, kes pani aju närvirakkude gruppide joonistele nooled. Kuigi tol ajal ei teatud ega osatud seletada täpselt neuronites toimuvat, oletas Cajal üldjoontes õigesti: närviimpulsside liikumisteedel ajus on kindlad suunad.

Silmapaistvate saavutuste eest jagas Santiago Ramón y Cajal 1906. aastal Itaalia neuroanatoomi Camillo Golgiga Nobeli füsioloogia-/meditsiiniauhinda.

## Tunnustus
*1902 Tartu Ülikooli auliige
*1904 Helmholtzi medal

## Santiago Ramón y Cajali närvisüsteemi jooniste näiteid


Fail:CajalHippocampus.jpeg|Närilise hipokampuse närvivõrgu joonis. "Histologie du Systeme Nerveux de l'Homme et des Vertebretes", Pariis, 1911
Fail:CajalCerebellum.jpg|Kana väikeaju närvivõrgu joonis. "Estructura de los centros nerviosos de las aves", Madrid, 1905
Fail:SparrowTectum.jpg|Lõik läbi varblase optilise tektumi. "Estructura de los centros nerviosos de las aves", Madrid, 1905
Fail:Cajal Retina.jpg|Raamatust "Imetaja silmavõrkkesta struktuur", Madrid, 1900
Fail:PurkinjeCell.jpg|Joonised tuvi väikeajus paknevatest rakkudest. A. Purkinjee rakud. B. Granulaarrakud. Santiago Ramón y Cajal, 1899. Instituto Santiago Ramón y Cajal, Madrid, Hispaania
Fail:Cajal-Retzius cell drawing by Cajal 1891.gif|Cajal-Retziuse raku joonis, 1891
Fail:Cajal cortex drawings.png|Raamatust "Võrdlev uuring inimese ajukoore sensoorsetest regioonidest", 1899


## Viited