Neerud

**Neerud** (ladina keeles ains *ren*, mitm *renes*; sün *nephros*) on enamikul selgroogsetel loomadel paarilised kuseelundid.

Neerude funktsioonideks, koos hüpotalamuse, ajuripatsi ja neerupealistega, on ka uriini hulga, soolsuse ja happelisuse reguleerimine ja neerud osalevad seega organismi vee-, elektrolüüdi- ja happe-aluse tasakaalu regulatsioonis.

Neerude areng, anatoomia, morfoloogia, histoloogia ja patoloogia võivad erineda nii liigiti kui ka indiviiditi.

Neerusid peetakse elutähtsateks elunditeks, mille töö häirumine ja/või lakkamine võib mõjutada organismi seisundit nii, et organism ei saa nendeta igapäevast tööd jätkata.
 
## Süstemaatiline anatoomia
Kehtivas loomaanatoomia standardis Nomina Anatomica Veterinaria liigitatakse neerud urogenitaalsüsteemi.

Tänapäeval kehtivas inimese anatoomia standardis Terminologia Anatomica kuuluvad neerud kuseelundite süsteemi.

Varem liigitati neerud kuse-suguelundkonna kuseelundite hulka (Roosalu, 2010:127).

## Roomajatel
### Madudel
Madude neerud on pikenenud kujuga ja kumbki neer läheb üle kusejuhaks mis lõpevad kloaagi keskmises osas kusesooles. Madude neerude töö tulemusel ei väljutata vedelat uriini, kuna neerude Henle lingul puuduvad nefronid, jääkained väljutakse üsna tahkena (pastana).

Neerude toomasooned on neeruarterid ja viimasooned neeruveenid.

Neeru-sugusegmendid, mis sigimisperioodil suurenevad seemnevedeliku tõttu, toimivad isastel lisasuguelunditena.

Isaste madude hemipeeniste kaudu ei väljutata uriini. 
 
## Imetaja neerud
### Inimese neerud
Inimese neerud on punakaspruunid oakujulised paariselundid, mis kaaluvad 150–200 g, ja paiknevad kõhukelmetaguses ruumis kummalgi pool lülisammast nimmepiirkonnas. Mitmete inimeste kehas võib olla ka üksainus neer ja/või üks kunstneer.

#### Parem neer
Parem neer asub 12. rinnalüli ja 1.–3. nimmelüli kõrgusel.

Parema neeru ees paiknevad maks, kaksteistsõrmiksool ja parem käärsoolekoold.

#### Vasak neer
Vasak neer paikneb ühe lüli võrra kõrgemal kui parem neer.

Vasaku neeru ees paiknevad kõhunääre, magu, peensool ja vasak käärsoolekoold.

## Neerude ehitus ja talitlus

Neer on kaetud fibrooskihnuga (*capsula fibrosa*), mida ümbritseb rasvkihn (*capsula adiposa*) ja neerusidekirme (*fascia renalis*) – nende abil kinnituvad neerud kõhuõõne tagaseinale.

Neeru parenhüüm koosneb pindmiselt paiknevast neerukoorest ja sisemiselt paiknevast neerusäsist.

### Neerupüramiid

Neerupüramiid (*pyramis renalis*) on neerusäsi moodustav koonusekujuline osa, mille tipp avaneb oma neerukarikasse. Iga neerupüramiidi sees on tõenäoliselt ligi 10 000 nefronit.

Neerukoorest neerupüramiidide vahele kiiluvaid osi nimetatakse neerusammasteks.

#### Neerunäsa

Neerunäsa on neerupüramiidi tipp, mis ulatub neeruurkesse.

### Neeruvärat

Neerul on nõgusal küljel lülisamba suunas süvend – neeruvärat (*hilum renale*), mis suundub neeru sees olevasse neeruurkesse (*sinus renalis*), kus paiknevad neeruvaagen koos väikeste ja suurte neerukarikatega. Neeruvärati kaudu suubub neeruarter ning väljuvad kusejuha, neeruveenid ja lümfisooned.

### Neerukarikad
Neerukarikad asetsevad neeruurkes ja liigitatakse suurteks ja väikesteks neerukarikateks.

### Neerusegmendid
Neerusegmendid on neerude iseseiseva vereringega osad, kuhu suubuvad vastavad neeruarteri harud.

### Neeruvaagen
Neeruvaagen on neerukarikatest algav lõpliku uriini lühiajaline kogunemiskoht ja ühtlasi lehtrikujuline kusetee.

### Neerude rakuväline ruum
Neerude rakuväline ruum on suhteliselt väiksemahuline, moodustades neerukoores keskmiselt 5–7% ja suurem neerusäsis (eriti keskmes). Rakkudevahelises ruumis on fibroblastid ja immuunsüsteemi rakud. Rakuväline ruum koosneb rakuvälisest maatriksist (näiteks glükoproteiinidest) ja rakkude vahel asuvast vedelikust jt.

### Kusejuha
Kusejuha on uriini juhtiv kusetee. Kusejuha algab neeruvaagnast ja avaneb kusepõide.

## Neerude funktsioonid
Neeru struktuurilis-funktsionaalseks ühikuks on nefron, milles toimubki esmasuriini valmistamine. Neeru(de) funktsioonideks on: kehavedelike tasakaalu tagamine organismis, osmootse rõhu säilitamine, happe-leelise-tasakaalu regulatsioon, jääkainete eemaldamine organismist, bioloogiliselt aktiivsete ainete sekretsioon ja metabolism, vereloome, arteriaalse vererõhu ja veresuhkru taseme regulatsioon jt.

### Neerude keemiline koostis
#### Aminohapped (osaline)
Neerudel (peamiselt koorel) on oluline roll aminohapete metabolismil, transpordil ja töökorras neer kontrollib nende plasmakonstsentratsiooni.

Neerud muundavad tsitrulliini arginiiniks, mis on lämmastikoksiidi (NO), kreatiini ja agmatiini eellasmolekul.

Neerud võtavad glutamiini verest ja metaboliseeritakse ensüümi *glutaminase* (EC 3.5.1.2) toimel.

Arvatakse, et neerudes muundatakse glütsiin seriiniks.

#### Vitamiinid
Lisaks mitmele nimetatud funktsioonile on neerud üsna aktiivsed ainevahetuses – katabolism ja anabolism on sarnased teistes elundites toimuvate ainevahetusprotsessidega.

Normaalses inimese neerus on tuvastatud mitmeid vitamiine: B<sub>1</sub>-, B<sub>2</sub>- ja B<sub>12</sub>-vitamiin, foolhape, nikotiinhape, pantoteenhape, biotiin, C-, A- ja E-vitamiin.

#### Eikosanoidid
Neerude koores ja säsis sünteesitakse ja vabastatakse mitmeid prostaglandiine.

## Neerude sisesekretoorne funktsioon ja toimed
Arvatakse, et neerud komplekteerivad (toodavad) ja väljastavad kahte hormooni: kaltsitriooli ja erütropoetiini. Erütropoetiin on aine, mis reguleerib erütrotsüütide erütrotsütopoeesi. Erütopoetiini hulk suureneb kõrgmäestikes. Soodustavaks teguriks on ka meessuguhormoon – meestel on seetõttu erütrotsüüte rohkem.

Reniin on proteolüütiline ensüüm, mida komplekteerivad paljude selgroogsete loomade neerude jukstaglomerulaarrakud proreniinist. Reniin aktiveerib reniin-angiotensiin-aldosteroon-süsteemi ja vabastatakse vastusena füsioloogilisele stiimulile, näiteks hüpotensioon, hüpokaleemia, vererõhu langus ning veremahu vähenemine ja β-adrenergiliste retseptorite stimulatsioon jt.

Neerude eritatud reniin muundab maksas sünteesitud angiotensinogeeni angiotensiin I-ks. Kopsudest pärit angiotensiini konverteeriv ensüüm (AKE) katalüüsib angiotensiin I angiotensiin II-ks. Angiotensiin II seondub neerupealistes spetsiifliste retseptoritega ja vabaneb aldosteroon ja tõuseb vererõhk. Angiotensiin II mõjutab ka hüpotalamuses asuvat janu reguleerivat ala.

### Östrogeenide toime
Arvatakse, et neerude funktsioone mõjutavad ka erinevad suguhormoonid (nii looduslikud kui ka sünteetilised östrogeenid ja androgeenid ja ka hormoonimatkijad) kuna neerudes paiknevatel rakkudel on tuvastatud hulgaliselt östrogeeniretseptoreid.

### Neerude vereringe
Neerude vereringel on mõningad iseärasused, mis on tingitud elundi ehitusest ja funktsioonist. Võrreldes neeru suurusega on neeruarteril võrdlemisi suur läbimõõt, sest tema toodav veri on vajalik mitte ainult neerukoe enda toimimiseks, vaid ka uriini valmistamiseks. Neerude verevoolu mahtkiirus (lüh TRBF) on ligikaudu 1 l verd/minutis. Ööpäeva jooksul läbib neeru ligikaudu 2000 liitrit verd.

Neeruurkes ja neerukoes toimub neeruarteri järkjärguline hargnemine üha väiksemateks harudeks. Kõige väiksemaid harusid ehk arterioole nimetatakse toomasoonteks. Iga niisugune toomasoon jõuab päsmakesekihnuni ja jaguneb kapillaarvõrgustikuks, mis moodustab päsmakese. Päsmakesest väljub teine arteriool ehk viimasoon. Neerukoes olevate nefronite viimasoonte läbimõõt on toomasoonte läbimõõdust suurem. See tingib päsmakeste kapillaarides suhteliselt suurema vererõhu. Nii tooma- kui viimasoontes voolab arteriaalne veri.

Viimasoon jaguneb omakorda sekundaarseks kapillaarvõrgustikuks, mis ümbritseb nefro-kanalikesi. Seejuures muutub arteriaalne veri venoosseks ja suubub veenulitesse, mis seejärel ühinevad suurema läbimõõduga veenideks, moodustades lõpuks neeruveeni. Seega on neerudel kaks kapillaaride süsteemi. Päsmakeste omapärast kapillaaristikku nimetatakse imevõrgustikuks.

Neerudel on hea verevarustus, et tagada rohke esmasuriini teke ja jääkainete eemaldamine organismist. Arvestades neerude kogu massi – see on umbes 300 g – on neerud väga intensiivselt verega läbivoolutatud. Nimelt voolab mõlemast neerust läbi 1300 ml verd minutis. Kõige parem on verevarustus neeru koore osas, säsi osas see väheneb. Neeru vereringet reguleerib neer ise – seda nimetatakse autoregulatsiooniks. Neer suudab oma veresoontes säilitada sama rõhku, kui on inimese vererõhk (80–180 mmHg). Neerude verevoolutus hakkab tõusma alles vererõhu 200 mmHg juures.

## Neerude hapnikutarve ja ainevahetus
Neerude hapnikutarve on kõrge, nii näiteks kulutab naatriumi-kaaliumipump, mis asetseb rakumembraanil, rohkelt energiat transportimaks Na- ja K-ioone.

### Neerud kui filtrid
Neerud toimivad normaalselt ka vere puhastusreservuaaridena, filtreeritud veri saadetakse veenide kaudu maksa.

### Neerude lümfiringe
Inimeste neerude lümfisüsteemi osade toimimist normaalsetes ja nn haigetes neerudes pole seni piisavalt dokumenteeritud, tõenäoliselt paiknevad lümfiteed, lümfisooned või lümfisõlmed neerukoores ja paralleelselt neeruarterite ja -veenidega.

## Histoloogia
Neerude funktsionaalseteks üksusteks on neerukehakestest ja neerutorukestest koosnevad nefronid.

### Närvid
Neerupõimiku närvikiud paiknevad keerdunult neerarteri ümber ja innerveerivad neeru.

## Nefroloogia ja uroloogia
### Patoloogia
Mitmetel inimestel (neeruhaigetel) seostatakse neerudega mitmeid kaasasündinud või hiljem ilmnevaid haiguslikke seisundeid.

#### Kaasasündinud väärarendid ja haigused
Ageneesia, Bartteri sündroom, Potteri sündroom, neerutsüst, autosomaalne dominantne polütsüstneer, neeru düsplaasia, lisaneer, sagarneer, liitneer ja hoburaudneer, ektoopneer, hiidneer, kaasasündinud neerukivitõbi jt.

#### Omandatud haigused
Diabeetiline nefropaatia, neeruamüloidoos, väärtoitumussuhkurtõbi neerutüsistustega, päsmakestehaigused, neeru tubulointerstitsiaalhaigused, glomerulaarhaigused, renovaskulaarne hüpertensioon, neerupuudulikkus, neeruinfarkt, püonefroos, neerukivitõbi, hüdronefroos, äge tubulointerstitsiaalnefriit, neerutuberkuloos, süsteemne erütematoosluupus ja sarkoidoos
 ning ehhinokokkoos neerude haaratusega jpt.

Glomerulonefriidid (sh äge glomerulonefriit, krooniline glomerulonefriit, membranoproliferatiivne glomerulonefriit) on valdavalt immuungeneesiga neeru glomerulaarsed haigused.

##### Leepra neerude haaratusega
Leeprahaigete uuringud on tuvastanud, et leepra kahjustab mitmeid siseelundeid, näiteks neerusid. Osad uuringud on tuvastanud, et neerukolded ja/või leepraravimite toime, võib leeprahaige surma põhjustada.

##### Tuberkuloos neerude haaratusega
Neerude ja kuseteede tuberkuloosi põhjustab inimestel tõenäoliselt tuberkuloosi mükobakter.

#### Ravimite põhjustatud neerupuudulikkus
Nefrotoksilise toimega ravimid ja ained mis võivad, olenevalt asjaoludest, neerupuudulikkust põhjustada: mittesteroidsed põletikuvastased ravimid, tsüklosporiin, takroliimus, COX-2 inhibiitorid, AKE inhibiitorid, kokaiin, etanool, statiinid, mitmed antibiootikumid ja keemiaravis kasutatavad ravimid.

#### Kasvajad
Neerude healoomustest kasvajatest esineb harva lipoomi.

Neeruvähi all mõeldakse neerust lähtuvat neerurakk-kartsinoomi; neeruvaagna kartsinoomi ja neerust lähtuvaid sarkoome ning Wilmsi tuumorit vaadeldakse eraldi kasvajavormidena.

## Vaata ka
*neeru-sugusegmendid
*reniin-angiotensiin-aldosteroonsüsteem

## Viited

## Kirjandus
*Sissekanne Terminologia Anatomicas A08.1.01.001: Ren. Neer
*Iain A. Drummond, Kidney Development and Disease in the Zebrafish, JASN, 1. veebruar 2005, 16. väljaanne, nr 2, 299–304, veebiversion (vaadatud 29.06.2014) (*inglise keeles*)
*CYNTHIA A. NAUGHTON, Drug-Induced Nephrotoxicity, Am Fam Physician. 2008 Sep 15;78(6):743–750., veebiversioon (vaadatud 24.06.2014) (*inglise keeles*)
*Alan J. Davidson, Mouse kidney development, veebiversioon (vaadatud 26.06.2014) (*inglise keeles*)
* Živile Riispere, GLOMERULOPAATIAD, veebiversioon (vaadatud 24.06.2014)
* Pathology and Genetics of Tumours of the Urinary System and Male Genital Organs, Chapter 1. Tumours of the Kidney, World Health Organization Classification of Tumours, veebiversioon (vaadatud 24.06.2014) (*inglise keeles*) 
* Ingrid Mesila, Enn Jõeste, Mari-Ann Reintam, Hannes Tamm, Živile Riispere, Maret Murde, Retlav Roosipuu, "Patoanatoomia õpik kõrgkoolile", lk 400 – 446, XI. NEEUHAIGUSTE PATOLOOGIA, 2012, Tartu Ülikooli Kirjastus, ISBN 978 9949 32 084 4
*Anne M Gilroy, Brian R MacPherson, Atlas of Anatomy Latin Nomenclature, 2/e, 2. väljaanne, Thieme Medical Publishers, 2013, lk 174, veebiversioon (vaadatud 26.06.2014) (*inglise keeles*) 
* Živile Riispere, Neeruhaiguste patoloogia.Loeng, TÜ Kliinikum, veebiversioon (vaadatud 28.06.2014)