Nokkloom

**Nokkloom** ehk **ornitorünhus** (*Ornithorhynchus anatinus*) on ainus liik imetajate klassi ürgimetajate alamklassi ainupiluliste seltsi nokkloomlaste sugukonna nokklooma perekonnast.  

Nokkloom on väike poolveelise eluviisiga imetaja. Ta on üks kummalisemaid imetajaid, sest ta muneb. Tal on nokk ja ta on mürgine. Ta näeb välja nagu kopra (saba meenutab kopra saba), roomaja ja pardi (nokk meenutab pardi nokka) ristand. Jalad meenutavad saarma jalgu. 

## Nomenklatuur
Teaduslik nimetus pärineb George Shaw'lt 1799. aastast. Liiginime autorsust omistatakse sageli Shaw'le ja Nodderile, kuid Nodder oli üksnes kirjastaja.

Nimetus *Ornithorhynchus anatinus* tähendab pardi- või linnunokka.

Algselt taheti perekonnanimeks panna *Platypus* (kreeka sõnadest *platys* 'lame' ja *pus* 'jalg'), kuid siis selgus, et see nimi on juba ühel putukaperekonnal (*[[Platypus]]*). Inglise keeles kannab nokkloom siiani nime *platypus*.

Varasemad sünonüümid:
**Ornithorhynchus brevirostris* (Ogilby, 1832)
**Ornithorhynchus crispus* (Macgillivray, 1827)
**Ornithorhynchus fuscus* (Péron, 1807)
**Ornithorhynchus laevis* (Macgillivray, 1827)
**Ornithorhynchus novaehollandiae* (Lacépède, 1800)
**Ornithorhynchus paradoxus* (Blumenbach, 1800)
**Ornithorhynchus phoxinus* (Thomas, 1923)
**Ornithorhynchus rufus* (Péron, 1807)
**Ornithorhynchus triton* (Thomas, 1923)

## Süstemaatika
### Koht imetajate ja ainupiluliste seas
Ta on üks ainupiluliste seltsi neljast tänapäevasest liigist. Selle seltsi esindajad on ainsad imetajad, kes munevad. Siiski on neil kolm tüüpilist imetajate tunnust: kuulmeluud vasar, alasi ja jalus, karvkate ning poegade imetamine. 

### Fossiilsed sugulased
Nokklooma nimetatakse mõnikord elavaks fossiiliks, kuid see ei ole päris õige, sest tal on pikk arengulugu ja väga spetsiifilised kohastumused. Kuigi kõige varasemad imetajad tõenäoliselt munesid, ei ole ürgimetajad alamimetajate ega pärisimetajate eellased, vaid spetsialiseerunud kõrvalharu.  

Nokkloom on nokkloomaliste sugukonna ja nokklooma perekonna ainus tänapäevane esindaja. On aga leitud temaga lähedases suguluses olevaid fossiile, millest mõned on liigitatud nokklooma perekonda. 

Nokklooma sugulaste fossiilne ajalugu on puudulikult teada. 

Vanimad teadaolevad fossiilid pärinevad Kriidiajastust ning need on leitud Lightning Ridge'i ahelikust Uus-Lõuna-Walesis. Tegemist on lõualuudega perekondadest *[[Steropodon]]* ja *[[Kollikodon]]*, mis ilmselt olid tänapäeva nokklooma lähisugulased. Lõualuud kandsid veel piimahambaid, kuid olid suuruselt võrreldavad tänapäeva nokkloomadega. 

Ka miotseeni kuuluval perekonnal *[[Obdurodon]]* olid veel hambad. 

Argentinast on leitud paleotseeni kuuluvaid hambaid, mis sarnanevad *Obdurodon* hammastega ja kuuluvad üsna ilmselt lähisuguluses olevale liigile, kuid on poole suuremad. Seda liiki kutsutakse *[[Monotrematum sudamericanum]]* või *[[Obdurodon sudamericanum]]*. Tegemist on seni ainsa nokklooma sugulase leiuga väljastpoolt Austraaliat. 

Vanimad leiud nokklooma perekonnast on 4,5 miljoni aasta vanused. Tänapäevasest nokkloomast pole seni leitud jälgi, mis oleksid vanemad kui 100 000 aastat.

### Alamliigid
Pole selge, kas nokkloomal on alamliike.

## Levila
Tema endeemne levila on Austraalia mandri ida- ja kaguosas (Queenslandis, Uus-Lõuna-Walesis ja Victoria osariigis) ning Tasmaanias.

## Siseehitus
Munajuhad, seemnejuhad ja kusejuhad suubuvad kloaaki nagu teistelgi ainupilulistel. 

Õlavöötme luud meenutavad roomajate omi: seal on luid, mida teistel imetajatel ei ole.  

Alalõua ehituses on sarnasusi roomajatega, kuid see on kokku kasvanud nagu teistel imetajatel. 

Kuulmeluud (vasar, alasi ja jalus, mis roomajatel kuuluvad lõualuu juurde, on nokkloomal kolju küljes kinni nagu teistelgi imetajatel.

Erinevalt teistest imetajatest on nokklooma kõrvaava alalõuale väga lähedal. 

Sündides on nokkloomal kolmetipulised piimahambad. Need kaovad kiiresti ja asenduvad sarvplaatidega, mida kasutatakse toidu peeneks jahvatamiseks. Jääb ainult üks hammas, mis siiski varsti kaob. 

Mälumislihased on noka tõhusaks kasutamiseks modifitseerunud. 

Aastal 2004 avastati, et emasel nokkloomal on kümme X-kromosoomi ning isasel viis X-kromosoomi ja viis Y-kromosoomi. Pole teada, millistes kromosoomides on sugu määravad geenid. Enamikul teistel imetajatel on kaks sugukromosoomi. Meioosi ajal moodustuvad X-kromosoomide ja Y-kromosoomide ahelad. X-kromosoomide ahela ühes otsas on suurim X-kromosoom, mis on homoloogne inimese X-kromosoomiga, ning teises otsas kromosoom, mis on homoloogne lindude Z-kromosoomiga. Nokklooma kromosoomisüsteemisüsteem meenutab mitmes suhtes lindude oma. Selle põhjal võib oletada evolutsioonilist seost lindude ja imetajate kromosoomisüsteemi vahel.

## Meeleelundid
Nahk on väga tundlik. 

Nokal on elektroretseptorid, mille abil ta toitu leiab. Nendega tunneb ta kõige nõrgemaidki elektrivälju, mis tekivad saakloomade lihaste liikumisel. Mehhanoretseptorid reageerivad kõige peenematelegi lainetustele. Et mõlemad meeled on tihedas koostöös, suudab nokkloom elektri- ja kompeimpulsi ajalise erinevuse põhjal täpselt välja rehkendada saaklooma asukoha ja kauguse ning ta täppisliigutusega kinni napsata. Neil on kasutusel tõhus otsimissüsteem, mille üksikasjad pole tänini teada. Nokklooma elektro- ja mehhanoretseptoreid peetakse kõigi imetajate omadest kõige tõhusamateks retseptoriteks. 

## Välimus
Kehakuju on lapik ja voolujooneline. 

Tihe helepruun karv, mis ei lase vett läbi, katab kogu keha, välja arvatud "nokk" ja jalad. Karv aitab taluda madalat veetemperatuuri.

Painduv "nokk" meenutab linnu (eriti pardi) nokka ning on võrdlemisi pehme ja tundlik. Sellel on 800–850 retseptorit. Nokal on üks luu, mis kuulub ülalõua juurde. 

Kehapikkus on 30–40 cm, kuni 60 cm. Sellest 10–15 cm moodustab labidakujuline saba. Isased on emastest umbes kolmandiku võrra suuremad, kuid on neist poole raskemad: isane kaalub umbes 2 kg (kuni 2,5 kg), emane umbes 1 kg. 

Igal jalal on viis varvast, mis on ühendatud ujulestaga. 

## Füsioloogia
Nokkloom on püsisoojane. 
Nokklooma kehatemperatuur on 32 °С, mis on võrreldes teiste imetajatega väga madal. Et ainupiluliste liike on vähe säilinud, siis on raske öelda, kas see on munevatele imetajatele tüüpiline või on tegemist eluviisist tingitud kohastumusega. 

Tema erütrotsüüdid suudavad transportida rohkem hemoglobiin kui ühelgi teisel imetajal. 

Südame löögisagedus võib langeda peaaegu 0 löögile minutis. 

Need kohastumused võimaldavad tal viibida pikka aega järjest külma vee all. 

Sabasse kogub nokkloom tagavararasva, mida ta kasutab haudumise ajal ja näiteks põua ajal või muul puhul. Täidlane saba annab tunnistust nokklooma heast terviklikust seisundist. 

### Mürk

Isasel nokkloomal on kummalgi tagajalal pahkluu kõrgusel umbes 15 mm pikkune liikuv kandluu-mürgikannus. Selle kaudu eritub mürki, mida toodavad tagakehas asuvad näärmed.

Kannus asetseb tavaliselt jäseme vastas, kuid vajaduse korral võib liikuda asendisse, mis on jäsemega täisnurga all. Kannuse aluse juures on paunake, millest kulgeb juha läbi kannuse. Lai, veniv juha, mis läbib pindmiselt kakspealihase, ühendab paunakest sääres paikneva mürginäärmega.  

Et seda nähtavasti toodetakse ainult paaritumise ajal, siis arvatakse, et seda kasutatakse eeskätt võitluses paaritumisvalmi emase pärast. Mürk ei ole inimesele surmav, kuid põhjustab valulikku (algul väga valulikku) paistetust, mis võib kesta kuid. Ajast, mil nokkloomale veel karusnaha pärast jahti peeti, on teateid, et koerad, kes pidid pihta saanud loomad ära tooma, surid mürgi kätte. Pole veel teada, kuidas mürk mõjub teistele nokkloomadele. Et aga mürgi otstarve ei ole kaitse kiskjate vastu, vaid võitlus rivaalidega, ei ole ta arvatavasti surmav. 

Emased sünnivad kannustega, kuid kaotavad need esimesel eluaastal. 

Pikka aega arvati, et nokkloom on ainuke mürgine imetaja, ent tegelikult toodavad mürki ka karihiirte süljenäärmed. 

Veel 1990. aastatel suhtusid meedikud teadetesse nokklooma mürgisusest sageli umbusuga.

## Elupaik

Nokkloomad elavad mageveekogudes, sealhulgas mägedes külma veega jõgede ja ojade ääres. Nad eelistavad puhtaid seisu- või vooluveekogusid. 

## Käitumine

Nokkloom on öise ja üksildase eluviisiga. Pelglikkuse tõttu teda on raskem uurida kui sipelgasiile. 

### Ujumine
Nokkloom veedab suurema osa elust vees.
Nokkloom on hea ujuja. Vees liigub ta osavalt nagu kobras või vart. Ujumisel kasutab ta esijalgu sõudmiseks, tagajalgade ja sabaga aga tüürib. 
 
Vee all olles suleb ta silmad ning karvade abil ka kõrvaavad ja sõõrmed. 

Hea hapnikuvarustuse tõttu suudab ta toitu otsides vee alla jääda rohkem kui viieks minutiks (teistel andmetel umbes kaheks minutiks).

### Hambad
Nokkloomadel pole ei magu ega hambaid ning seetõttu võib tekkida küsimus, kuidas nad üldse söövad. Kui nokkloom toidu järele sukeldub, ampsab ta koos söögiga suhu ka veekogu põhjas olevat liiva ja kruusa. Seejärel tõuseb ta taas pinnale ja hakkab «mäluma», jahvatades toidu klibu abil väiksemateks tükkideks.

### Toitumine
Ta toitub väikestest selgrootutest (peamiselt krabidest, putukate vastsetest ja ussidest), keda ta leiab veest. 

Ta hingab sügavalt sisse ja sukeldub. Toitu leiab ta kas vees ujudes või nokaga veekogu põhjamudas tuhnides või kive ümber pöörates. 

Et silmad on vee all olles kinni, kasutab ta saagi leidmiseks noka elektro- ja mehhanoretseptoreid.  

Enne pinnale tõusmist kogub nokkloom toidu põsetaskutesse ning sööb seda, kui ta on veest väljas.

### Magu
Nende ebatavaliste loomade söögilaud koosneb peaasjalikult erinevatest ussikestest, putukavastsetest ja krevettidest, ent oma toitu nad ei seedi — söögitorust liigub see otse soolestikku. Ei mingit maosarnast happega täidetud pauna, et toitu lõhustada. Teadlased pole siiani päris täpselt kindlad, miks see nii on.

### Urg
Urg on enamasti järsu jõekalda sees. Uru sissekäik asub napilt veepinnast kõrgemal ning on taimedega varjatud. Urgu kaevab ta tugevate esikäppadega, kusjuures ujulestad voltuvad ülespoole kokku. Ehitamisel kasutab ta ka saba. 

Nokkloomal on enamasti mitu urgu, mida ta kasutab vaheldumisi.  

### Hibernatsiooniseisund
Külma ilmaga langevad nokkloomad mõnikord päevadeks hibernatsiooniseisundisse. 

## Paljunemine
### Paaritumine
Paaritumine leiab aset Austraalia hilistalvel või kevadel (juulist oktoobrini). 

Paaritumise ajal loobub nokkloom oma üksildasest eluviisist. 

Emane läheneb isasele ning silitab üha uuesti tema karva. Seejärel haarab isane oma nokaga emase sabast ja nad ujuvad ringis. Paaritumine toimub vees. Isane viib oma suguti emase kloaaki.

### Uru ehitamine
Poegade üleskasvatamiseks kaevab emane suurema, mõnikord kuni 20 meetri pikkuse uru ning vooderdab selle kõige kaugema osa lehtedega, mida ta transpordib oma sabaga. 

### Munemine, haudumine ja koorumine
Nagu enamikul lindudel, töötab nokkloomal ainult vasak munasari.

Umbes 12–14 päeva pärast paaritumist muneb emane 2–3 (enamasti kolm) valget muna. Oma suure munakollasega pehme nahkse kummilaadse koorega meenutavad need rohkem roomajate kui lindude mune. 

Mune hautakse umbes kümme päeva. 

Pojad tulevad ilmale karvadeta ja kinniste silmadega. Koorudes on nad umbes 25 mm pikkused. 

### Imetamine
Nokkloom toidab poegi piimaga, kuid piimanäärmetel puuduvad nisad. Piim eritub rinnapiirkonnas asetsevale piimaväljakule. Pojad lakuvad seda ema karvalt. 

### Poegade kasvatamine
Isasloom poegade kasvatamises ei osale.

Pojad kasvavad kiiresti. Nad jäävad ema urgu umbes viieks kuuks, kuid ema toidab neid piimaga ka hiljem. 

### Suguküpsus

Nokkloom saab suguküpseks umbes kahe aasta vanuses. 

## Eluiga
Vangistuses on nokkloom elanud kuni 17 aasta vanuseks. 

Nokkloom arvatakse looduses elavat kuni 10–15-aastaseks. Keskmine eluiga pole teada, kuid see arvatakse olevat 5–8 aastat.

## Ökoloogia

Nokklooma looduslike vaenlaste seas on *[[Maccullochella peelii peelii]]* (1,8 m pikkune mageveekala), suured röövlinnud, varaan ja püüton *[[Morelia spilota variegata]]*. 

Mõnikord peavad neile jahti ka sissetoodud kiskjad, näiteks rebane. 

Suur-kobrasrott, kes on kehaehituselt ja eluviisilt nokkloomasarnane, võtab mõnikord üle nokklooma uru ja sööb tema poegi. 

## Looduskaitse
Nokkloom on ohustatud liik.  

Kuni 20. sajandi alguseni kütiti nokkloomi karusnaha pärast. Umbes 20. sajandi keskpaigani uppusid nad sageli kalurite võrkudes. 

Mõningates Austraalia piirkondades, näiteks Lõuna-Austraalias, on nad kadunud, mujal on nad tõenäoliselt inimasustuse, kalapüügi, jõgede reguleerimise (tammid, niisutus) ja saaste tõttu haruldaseks muutunud. 

Nokkloomad on saaste suhtes tundlikud. Nad eelistavad puhast vett ja väldivad üldiselt inimeste lähedust. Siiski leidub neid mõnikord asulates, sellal kui neid pole veekogudes, mis peaksid neile sobima. 

Praegu on nokkloomad täieliku kaitse all. Et neil on ranged nõudmised elupaigale, paigutatakse nad Austraalias kategooriasse "tavaline, kuid ohustatud". Tänu tõhusale riiklikule looduskaitseprogrammile on liik hästi toibunud üleküttimisest ning koos kaladega kogemata püüdmisest tingitud arvukuse vähenemistest. 

Nokkloomade kasvatamine vangistuses on olnud väheedukas.

## Loomaaed
Eraisikud ei tohi nokklooma pidada, loomaaiad vajavad selleks eriluba. 

Nende pidamist peetakse raskeks, sest nad vajavad keerukaid eritingimusi (mudane ja kivine veekogupõhi, nõlvad urgude ehitamiseks jm). 19. sajandil hukkusid peaaegu kõik vangistuses peetud loomad. Alles uuemal ajal on omandatud vajalikud teadmised nende edukaks pidamiseks. Nendest raskustest annab tunnistust ka tõsiasi, et (välja arvatud üksikjuhtum 1944) on alles 1990. aastatel hakanud nokkloomad vangistuses paljunema. 

Elusloomade Austraaliast väljaviimine on täielikult keelatud.  

## Uurimislugu
Esimesed eurooplastest kolonistid nägid nokklooma 18. sajandi lõpus. Kui nad saatsid 1798 ühe nokkloomanaha Londonisse ja Joseph Banks andis selle teadlaste uurida, peeti seda naljaks, osava Aasia preparaatori tööks. Arvati, et on kokku pandud koprataolise imetaja kehaosad ja pardi nokk.  

Nokklooma esimene teaduslik kirjeldus pärineb George Shaw'lt, kes tegi selle 1799 Londonis ühe topise ning paari joonistuse põhjal. Joonistused saatis talle arvatavasti kuningliku mereväe kapten John Hunter, kes elas karistuskoloonia kubernerina Uus-Lõuna-Walesis. Siiski oli Shaw' esmakirjeldus hämmastavalt õige. 

Hiljem hakkasid bioloogid veidra looma vastu laiemalt huvi tundma. Nokkloomade uurimist raskendas asjaolu, et neid oli eriti keerukas vangistuses pidada. Alles 20. sajand alguses selgusid nende paljunemise üksikasjad.  

Teadlased ei olnud üksmeelel selles, kas emane nokkloom muneb. Hiljem leidis see Austraalias kinnitust. 

Ainukordsete joonte tõttu oli uurijatel kaua aega raskusi nokklooma klassifitseerimisega. Raskusi valmistas muuhulgas hammaste puudumine, sest klassifitseerimisel lähtutakse olulisel määral hammastest. 

Ainulaadsete tunnuste tõttu pakub nokkloom evolutsioonibioloogiale suurt huvi.

## Kultuur
Austraalia aborigeenide legendi järgi on nokkloomad emase pardi ja isase suur-kobrasroti järglased. Emalt olevat nad saanud noka ja ujulestad, isalt pruuni karva. 

Darwini päevikusse on 1836. aastal nokklooma kohta kirjutatud: 

Nokkloom on bioloogilise kurioosumi sümbol, mida on kasutatud näiteks Umberto Eco raamatu "Kant ja nokkloom" pealkirjas.

Nokkloom on känguru ja koaala kõrval üks Austraalia fauna iseloomulikumaid esindajaid. Tema kujutis on Austraalia 20-sendise mündi tagaküljel. Üks Sydney olümpiamängude maskotte oli nokkloom Syd.

## Vaata ka
*Austraalia fauna
*Mürgised imetajad

## Viited

## Kirjandus
* *[[Loomade elu]]*, 7. köide, Tallinn 1987, lk 24–27.
* Gerald Durrell. *Parimat Gerald Durrellilt Lee Durrelli valikul*, Tallinn 2000, lk 221–224.

* Burrell, H. *The Platypus*, Adelaide: Rigby 1974.
* Griffiths, Mervyn. *The Biology of the Monotremes*, Academic Press 1978.
* T. S. Kemp. *Mammal-like Reptiles and the Origin of Mammals*, Academic Press, 1982.
* S. J. Gould. To be a platypus. – *[[Natural History]]*, 94 (8), lk 10–15, 1985. Ümbertrükk raamatus "*[[Bully for Brontosaurus]]*".
* W. P. Luckel, U. Zeller. Developmental evidence for dental homologies in the monotremes ornithorhyncus and its systematic implications. – *[[Zeitschrift für Säugetierkunde]]*, 54 (4), lk 193–204, 1989.
* M. Westerman, D. Edwards. The divergence between echidna (monotremata: tachyglosssidae) and platypus (monotremata: ornithor­hyncus) – new data from dna-studies. – *[[Australian Mammalogy]]*, 14 (1–2), lk 115–120, 1991.
* Augee, M. L. *Platypus and Echidnas*, The Royal Zoological Society of New South Wales, 1992.
* J. D. Retief, R. J. Winkstein, G. H. Dixon. Evolution of the monotremes – the sequences of the protamine p1 genes of platypus and echidna. – *[[European Journal of Biochemistry]]*, 218 (1), lk 457–461, 1993.
* Moyal, Ann. *Platypus: The Extraordinary Story of How a Curious Creature Baffled the World*, Smithsonian Books 2001, ISBN 1-56098-977-7
* Frank Grützner, Willem Rens, Enkhjargal Tsend-Ayush, Nisrine El-Mogharbel, Patricia C. M. O'Brien, Russell C. Jones, Malcolm A. Ferguson-Smith, Jennifer A. Marshall Graves. *In the platypus a meiotic chain of ten sex chromosomes shares genes with the bird Z and mammal X chromosomes.* – *[[Nature]]*, 432, lk 913–917, 16. detsember 2004. Resümee: http://www.nature.com/cgi-taf/DynaPage.taf?file=/nature/journal/v432/n7019/abs/nature03021_fs.html

## Välislingid

*Mürgikannuse skeem
*Ingliskeelne veebisait nokkloomast
* Ingliskeelne veebisait nokkloomast
* Ingliskeelne veebisait nokkloomast
*Mürgist; fotod (inglise keeles)
*Mürgistusjuhtum (saksa keeles)
*Nokkloom veebisaidil Wikispecies