Juuremügarad

**Juuremügarad** ehk **noodulid** moodustuvad taimede (eelkõige liblikõieliste, *Fabaceae*) juurtel, kui taim on sümbioosis õhulämmastikku fikseeriva bakteri ehk mügarbakteriga. Kui lämmastikühendeid on mullas vähe, osutub lämmastik taimekasvu limiteerivaks aineks, ning kasvu kiirendamiseks moodustavad selleks võimelised taimed juuremügaraid. 

Sümbiootiliseks organismiks on peremees-spetsiifiline bakteritüvi. See protsess on tekkinud korduvalt *Fabaceae* evolutsiooni käigus ja esineb ka mõnedel teistel rosiidide klaadi kuuluvatel liikidel. *Fabaceae* sugukonda kuuluvad näiteks kultuurtaimed uba ja hernes.

Juuremügaras muundatakse atmosfäärilämmastik ammooniumiks, mis lülitatakse taimele vajalike ainete koosseisu: olulisteks lämmastikku sisaldavateks aineteks on aminohapped (valkude ehituskivid), nukleotiidid (DNA, RNA, ATP koostisosad) ja muud, näiteks vitamiinid, flavonoidid ja hormoonid. Juuremügaraid moodustavad taimed on ideaalsed põllumajanduskultuurid kuna nende vajadus lämmastikväetiste järele on väiksem kui muudel kultuuridel. Kui lämmastiku sisaldus mullas on suur, takistab see hoopis mügarate moodustumist, kuna taim ei saa siis sümbioosist kasu. Lämmastiku molekuli (N2) lõhkumine ammooniumiks juuremügaras vajab palju energiat, mida saadakse fotosünteesi käigus tekkinud suhkrute metaboliseerimisest. Sahharoosi lagundamise saadus malaat on bakteroidile otseseks energiaallikaks. Lämmastiku fikseerimine noodulis on väga hapnikutundlik protsess, kuna selle võtmeensüüm nitrogenaas on hapniku inhibeeritav. Noodulites esineb rauda sisaldav valk leghemoglobiin, mis on lähedane loomsele müoglobiinile ning vähendab mügara hingamiseks kasutatava hapniku difusiooni.

## Sümbioos

### Liblikõielised
Lämmastiku fikseerimisse panustavate taimede seas on esikohal liblikõieliste (*Fabaceae*) sugukond, mis sisaldab niisuguseid inimese seisukohast tähtsaid perekondi nagu *Phaseolus* (aeduba), *Glycine* (sojauba), *Arachis* (maapähkel), *Medicago* (lutsern), *Trifolium* (ristik), *Pisum* (hernes). Nad sisaldavad oma noodulites gramnegatiivseid baktereid perekonnast ''Rhizobium'', mis produtseerivad lämmastikühendeid ning aitavad läbi selle taimel kasvada ja teiste taimedega konkureerida. Pärast nende taimede surma muutub nende abil fikseeritud lämmastik teistele taimedele kättesaadavaks, väetades mulda. Suurem osa liblikõielistest on võimelised juuremügaraid moodustama, kuid on ka erandeid (nt *Styphnolobium*). Üks traditsioonilise põllumajanduse võte on põllukultuuride vahetus, kus üheks põllul vahelduvatest kultuuridest on näiteks ristik või hernes.

### Mitteliblikõielised
Kuigi suurem osa juuremügaraid moodustavatest taimedest kuulub *Fabaceae* sugukonda, on ka erandeid:
* *Parasponia* (troopiline perekond sugukonnast *Cannabaceae* (kanepilised)) on võimeline interakteeruma *Rhizobium*'iga, moodustades lämmastikku fikseerivaid mügaraid.
* Aktinoriissed taimed (näiteks perekonnad *Alnus* (lepp) ja *Myrica* (porss)) moodustavad sümbioosi aktinobakteritega perekonnast *[[Frankia]]*. Need taimed kuuluvad 25 perekonda, mis on jaotatud 8 sugukonna vahel. 
Lämmastiku fikseerimise võime nende sugukondade seas pole sugugi tavaline nähtus. Näiteks 122 *Rosaceae* (roosõielised) perekonnast on lämmastikku suutelised siduma ainult 4. Kõik need taimed kuuluvad seltsidesse *Cucurbitales* (kõrvitsalaadsed), *Fagales* (pöögilaadsed) ja *Rosales* (roosilaadsed), mis koos seltsiga *Fabales* (oalaadsed) moodustavad pärisrosiidide klaadi. *Fabales* on nendest evolutsiooniliselt vanim haru, nii et lämmastiku fikseerimise võime võib olla plesiomorfne tunnus, mis oli seejärel kaotatud esialgsete lämmastikku fikseerivate taimede järeltulijatel; samas on võimalik, et vajalikud geneetilised ja füsioloogilised eeldused esinesid kõikide nende taimede viimasel ühisel eellasel ja ainult mõnel nendest arenesid välja tunnused sel määral, et oma funktsiooni täita.

**Sugukond: perekond**
* *Betulaceae* (kaselised): *Alnus* (lepad)
* *Cannabaceae* (kanepilised): *Trema*
* *Casuarinaceae*: *Allocasuarina,* *Casuarina,* *Geuthostoma,* *Gymnostoma*
* *Coriariaceae*: *Coriaria*
* *Datiscaceae*: *Datisca*
* *Elaeagnaceae* (hõbepuulised): *Elaeagnus,* *Hippophae* (astelpaju), *Shepherdia*
* *Myricaceae* (porsalised): *Comptonia*, *Morella,* *Myrica* (porss)
* *Rhamnaceae* (türnpuulised): *Ceanothus,* *Colletia,* *Discaria,* *Trevoa, Kentrothamnus, Retanilla, Talguenea*
* *Rosaceae* (roosõielised): *Cercocarpus,* *Chamaebatia,* *Dryas,* *Purshia/Cowania*

## Klassifikatsioon

On kirjeldatud kaks peamist tüüpi mügaraid: determineeritud ja determineerimata.

Determineeritud noodulid esinevad troopiliste liblikõieliste klaadides (näiteks *Glycine* (sojauba), *Phaseolus* (aeduba) ja *[[Vigna]]* (lehmahernes)) ja mõnel parasvöötme liblikõielisel nagu *Lotus* (nõiahammas). Determineeritud noodulid kaotavad meristeemse aktiivsuse varsti pärast initsieerimist, kuigi kasv esineb ka sfäärilises küpses juuremügaras tänu rakkude suurenemisele. Determineeritud noodulite muud tüübid esinevad paljudel rohttaimedel, põõsastel ja puudel, näiteks maapähklil (*Arachis*). Nad moodustuvad alati lateraalsete juurte kaenlaisse ning infitseerimine toimub juurte hargnemiskohas lõhede kaudu ilma juurekarvade kasutamiseta. Nende sisemine struktuur erineb suurel määral sojaoa tüüpi noodulite omast.

Determineerimata noodulid esinevad suuremal osal liblikõielistest kõigis kolmes alamsugukonnas, nii parasvöötmes kui ka troopikas. Nad esinevad näiteks niisugustes *Faboideae* alamsugukonna perekondades nagu *Pisum* (hernes), *Medicago* (lutsern), *Trifolium* (ristik) ja *Vicia* (hiirehernes), kõikidel *Mimosoideae* alamsugukonnast liblikõielistel, näiteks akaatsial (*Acacia*), ja vähestel mügaraid moodustavatel *Caesalpinioideae* alamsugukonna esindajatel. Neid nimetatakse determineerimatuteks, kuna nendes säilib aktiivne apikaalne meristeem, mis produtseerib kasvuks vajalikke uusi rakke kogu nooduli elu vältel. Selle tagajärjel moodustuvad põhiliselt silindrikujulised mügarad, mis võivad olla ulatuslikult harunenud. Aktiivse kasvu tõttu eristuvad determineerimata noodulites selgesti erinevate sümbioosi/arengu astmetega piirkonnad.

* Piirkond I – aktiivne meristeem. Siin moodustub uus mügarakude, mis hiljem diferentseerub teisteks aladeks. 

* Piirkond II – infitseerimise ala. See piirkond on täis infektsiooniniite, mis omakorda on baktereid täis. Taimerakud on suuremad kui eelmises piirkonnas ning rakujagunemine on pärsitud.
* Vahepiirkond II–III – siin sisenevad bakterid amüloplaste sisaldavatesse taimerakkudesse. Nad pikenevad ja hakkavad lõplikult diferentseeruma sümbiootilisteks lämmastikku fikseerivateks bakteroidideks. 
* Piirkond III – lämmastiku fikseerimise ala. Selle ala iga rakk sisaldab suurt tsentraalset vakuooli ning selle tsütoplasma on täitunud täielikult diferentseerunud bakteroididega, mis fikseerivad aktiivselt lämmastikku. Taim varustab neid rakke leghemoglobiiniga, mille tulemusel on nad roosat värvi. 
* Piirkond IV – vananemise piirkond. Siin toimub taimerakkude ja nende bakteroidide lagundamine. Leghemoglobiini heemse komponendi lagunemine kutsub esile nooduli aluse nähtavalt roheliseks muutumise. See on enim uuritud mügaratüüp, kusjuures detailides erinevad maapähkli ja tema sugulaste noodulid mõne muu olulise kultuuri (nt lupiini noodulitest üsna suurel määral. Viimastel moodustub juuremügar otsese (läbi epidermi) infitseerimise tulemusel ning infektsiooniniite ei moodustu. Mügarad kasvavad juure ümber, moodustades kraelaadset struktuuri. Nendes noodulites ja maapähkli tüüpi noodulites on tsentraalne infitseeritud kude ühetaoline – selles puuduvad infitseerimata rakud, mida võib kohata sojaoa mügarates ja paljudes determineerimata tüüpi mügarates (näiteks hernel ja ristikul).

## Nodulatsioon

Liblikõielised eritavad juurtest mulda spetsiaalseid aineid – flavonoide, mis kutsuvad esile nod-faktorite produktsiooni bakteris. Kui juur tunnetab bakteri eritatud nod-faktoreid, toimuvad biokeemilised ja morfoloogilised muutusi: juures algab aktiivne rakujagunemine (ettevalmistus mügara moodustamiseks) ning juurekarva kasvu suunatakse ümber, et see keerduks bakteri ümber mitu korda, kuni vähemalt üks bakter on täielikult enkapsuleeritatud (juurekarvaga vooderdatud). Taimekoe sisse jäänud bakter jaguneb mitu korda, moodustades mikrokoloonia. Mikrokolooniast liiguvad bakterid arenevasse mügarasse infektsiooniniidi kaudu, mis kasvab läbi juurekarva epidermise raku basaalsesse ossa ja edaspidi juurekorteksisse; seejärel ümbritsetakse nad taimse membraaniga ja lõpuks diferentseeruvad nad lämmastikku fikseerivateks bakteroidideks.

Efektiivne nodulatsioon toimub umbes neli nädalat pärast taime istutamist; mügara suurus ja kuju sõltuvad taimekultuurist. Niisugused kultuurid nagu sojauba või maapähkel moodustavad suuremaid nooduleid kui söödataimed nagu asristik. Mügarate arvu ja sisemise värvuse analüüsi põhjal võib ekspert teha järeldusi taime lämmastiku fikseerimise kohta.

Nodulatsiooni mõjutavad nii välised (temperatuur, mulla happesus, vee kättesaadavus, nitraat) kui sisemised (nodulatsiooni iseregulatsioon, etüleen) protsessid. Nodulatsiooni iseregulatsioon kontrollib noodulite arvu taime kohta süsteemse protsessi kaudu, milles osaleb leht. Lehekude tunneb ära (teadmata keemilise signaali kaudu) varaseid nodulatsiooniga seotud sündmusi ning pärsib edasist mügarate moodustumist noores arenevas juurekoes. Leutsiinirikaste kordustega (*leucine rich repeat*, LRR) kinaassed retseptorid (NARK sojaoas, HAR1 *Lotus japonicus*'es, SUNN *Medicago truncatula*'s) on nodulatsiooni autoregulatsiooni (*autoregulation of nodulation*, AON) võtmekomponendid. AON-retseptorite funktsiooni kadumisele viiv mutatsioon kutsub esile super- või hüpernodulatsiooni. Tihtipeale kaasnevad AON-i kinaassete retseptorite aktiivsuse kadumisega juure kasvu anomaaliad, nii et võib järeldada, et juuremügarate kasv ja juure areng on omavahel seotud. Nodulatsiooni mehhanismide uuringud on näidanud, et ENO40 geen (kodeerib 12–13 aminohappe pikkust valku) on mügara moodustumise ajal ülesreguleeritud.

## Seos juure struktuuriga
Tõenäoliselt on juuremügarad moodustunud liblikõieliste evolutsioonis kolm korda, kuid on haruldased väljaspool seda sugukonda. Nende taimede kalduvus juuremügarate moodustamisele tundub olevat seotud nende juure struktuuriga. Eriti võis tendents lateraalsete juurte kasvatamiseks vastusena abstsiishappe taseme tõusule võimaldada järgnevat juuremügarate evolutsiooni.

## Teistel liikidel

Mitteliblikõieliste perekondade (nt *Parasponia*) sümbioosis *Rhizobium*'iga ning mõne taimeperekonna (nt lepp *Alnus*) sümbioosis aktinobakter *[[Frankia]]*'ga moodustatud juuremügarad erinevad olulisel määral liblikõielise *Rhizobium*'i mügaratest. Nende puhul ei moodustu kunagi infektsiooniniiti. *Frankia* moodustab mügaraid järgmiste klaadidega: kõrvitsalaadsed *Cucurbitales* (*Coriariaceae* ja *Datiscaceae*), pöögilaadsed *Fagales* (*[[kaselised|Betulaceae]]*, *Casuarinaceae* ja *[[porsalised|Myricaceae]]*), roosilaadsed *Rosales* (''Rhamnaceae'', ''Elaeagnaceae'' ja ''Rosaceae''). Kõik need seltsid koos liblikõielistega moodustavad ühise lämmastikku fikseeriva klaadi suurema rosiidide klaadi sees. Aktinoriisses sümbioosis fikseeritakse umbes sama palju lämmastikku nagu sümbioosis *Rhizobium*'iga.

Mõned seened moodustavad oma peremeestaimede juurtel nodulaarseid struktuure, mida tuntakse mügarliku ektomükoriisa nime all. Näiteks *Suillus tomentosus* moodustab neid struktuure oma peremees-keerdmänniga (*Pinus contorta* var. *latifolia*). On näidatud, et need struktuurid võõrustavad lämmastikku fikseerivaid baktereid, mis annavad mändidele suurt hulka lämmastikku, andes nendele võimaluse koloniseerida toitainevaeseid muldasid.

## Viited