Fütoplankton

**Fütoplankton** ehk **taimhõljum** koosneb vees vabalt hõljuvatest enamasti mikroskoopilistest organismidest, kes elavad veekogude eufootilises kihis. Fütoplankterid on fotosünteesivad organismid ja moodustavad enamuse veekogude primaarproduktsioonist, olles seega veekeskkonna toiduvõrgustike alglüliks. Kuigi fütoplankton moodustab vähem kui 1% Maa fotosünteesivast biomassist, toodavad nad enam kui 45% maakera aastasest netoprimaarproduktsioonist.

Fütoplanktoni mõiste hõlmab kõiki fotoautroofseid ehk süsinikdioksiidi päikeseenergia abil assimileerivaid mikroorganisme veekeskkonna toiduvõrgustikes. Erinevalt maismaa autotroofsete organismide kooslustest, milles esinevad enamasti vaid taimed, moodustab fütoplankton väga mitmekesise rühma. Fütoplanktoni alla loetakse nii eukarüootsed ehk päristuumsed protistid kui ka mõned eeltuumsed pärisbakterid ja arhebakterid.

## Evolutsioon
Hapnikku tootvaid ehk oksügeenseid fotoautotroofe esines maailmameres juba 2,7 miljardit aastat tagasi. Varased fotoautotroofid olid prokarüootsed. Eukarüootsete fütoplankterite fossiile leidub juba 1,6–1,8 miljardi aasta vanustes kivimites. Punavetikad tekkisid umbes 1,2 miljardit aastat tagasi ning rohevetikate arengu algusajaks peetakse neoproterosoikumit (aegkonda 0,5–1 miljard aastat tagasi).
 
Arvuliselt koosneb suurem osa fütoplanktonist tsüanobakteritest, kes on ainus säilinud rühm prokarüootseid oksügeenseid fotoautotroofe. Selline fotosünteesi toimumisviis on tekkinud vaid korra evolutsiooni jooksul ning kandunud fotosünteesivõimeliste prokarüootide endosümbioosi kaudu ka eukarüootsetele rakkudele. Endosümbiootilistest fotosünteesivatest bakteritest kujunesid ajapikku välja eukarüootse raku organellid – plastiidid.

Oksügeensete fotoautotroofide evolutsiooni alguses toimunud arengulise lõhe tõttu arenes välja kaks erinevate plastiididega fütoplankterite arenguliini. Rohevetikad ning nende eellased ja järglased (maismaataimed) kuuluvad rühma, mida ühendab klorofüll b kasutamine kaaspigmendina. Selle rühma liigid on üksteisega palju lähemalt seotud plastiidi fülogeneesi ja fotosünteetilise füsioloogia poolest kui peremeesrakkude ühise evolutsioonilise arengu poolest. Teine rühm koosneb punavetikatest, samuti fütoplankteritest ja vetikatest, kelle plastiidid pärinevad evolutsiooniliselt punavetikatelt. Selles rühmas on säilinud kõige enam tsüanobakteritele omaseid pigmente.

Põhilistest fütoplanktoni hõimkondadest, mis tänapäeva ookeanides esinevad, sisaldavad kõik peale ühe punavetikate plastiidide taolisi plastiide. Samas domineerivad maapinna vetikakooslustes pea eranditult rohevetikatele omaste plastiididega organismid (lisaks vetikatele ka maismaataimed).

## Süstemaatika
Fütoplanktoni klassifikatsioon on küllalt sarnane vetikate omaga, kuid mõned suured hõimkonnad nagu punavetiktaimed ja pruunvetikad ei kuulu fütoplanktoni koosseisu, kuna on enamasti makrofüüdid ja bentilise eluviisiga. Samuti ei leidu fütoplanktereid väljatoodud hõimkondade kõigis taksonites. 

### Prokarüoodid
**[[Hõimkond]]**: ''Cyanobacteria'' – tsüanobakterid ehk sinivetikad. Tegu on üherakuliste või koloniaalsete bakteritega, millel puuduvad membraaniseoselised plastiidid. Esmaseks fotosünteesil osalevaks pigmendiks on klorofüll a, lisapigmentideks fükobiliinid. Assimilatsiooni saadusteks on glükogeen ja tsüanofütsiin. Tsüanobakterite hõimkonda kuulub neli seltsi, millest kolmel on planktilise eluviisiga esindajaid.

### Eukarüoodid
**Hõimkond**: *Euglenozoa* 
::**[[Klass (bioloogia)|Klass]]**: *Euglenoidea* – eugleniidid. Rohelise pigmentatsiooniga üherakulised biflagellaadid (st neil esineb kaks viburit). Plastiide leidub eugleniidi rakus arvukalt, nende paiknemine on ebakorrapärane. Plastiidid sisaldavad nii klorofülli a kui klorofülli b. Paljunemine toimub pikkusjagunemise kaudu. Nad assimileerivad paramüloonset tärklist ja õlisid.

**Hõimkond**: *Cryptophyta* – krüptofüüdid. Krüptofüüdid on paljad biflagellaadid, kellel on üks või kaks suurt plastiidi, mis sisaldavad klorofülli a ja klorofülli c2. Kaaspigmendid fükobiliinid ja teised pigmendid põhjustavad rakkude värvumist kas pruuniks, siniseks, sinakasroheliseks või punaseks. Assimileeritavaks aineks on tärklis. Tegu on nii magevees kui ka meres elavate fütoplankteritega. 

**Hõimkond**: ''Heterokontophyta''

::**Klass**: *Raphidiophyceae* – rafidiofüüdid. Tegu on klassiga, kuhu kuulub magevee fütoplanktoni taksoneid. Tegu on biflagellaatidega, kelle rakusein on tselluloosne. Neil on kaks või enam plastiidi, milles sisaldub klorofüll a. Rakud on värvuselt kollakasrohelised, kuna domineerivaks kaaspigmendiks on diatoksantiin. Assimilatoorseks saaduseks on lipiidid.

::**Klass**: *Chrysophyceae* – koldvetikad. Tegu on üherakuliste, koloniaalsete ja niitjate planktritega, kes omavad üht või kaht viburit. Koldvetikad sisaldavad pigmente klorofüll a, klorofüll c1 ja klorofüll c2. Koldvetikatele on omane kuldne värvus, mille tekitajaks on ksantofüllide hulka kuuluv fukoksantiin. Neil võivad esineda ränisoomused. Assimileerivad lipiide ja leukosiini.

::**Klass**: *Xanthophyceae* – eriviburvetikad. Tegu on üherakuliste, koloniaalsete biflagellaatidega. Eriviburvetika rakus võib olla kaks või enam ketasjat plastiidi, mis sisaldavad klorofülli a. Rakud on enamasti kollakasrohelised lisapigment diatoksantiini tõttu. Assimileerivad rakkudes lipiide. Eriviburvetikate alla kuuluvatest seltsidest kahes leidub magevee fütoplanktoni esindajaid.

::**Klass**: ''Eustigmatophyceae'' – eustigmatofüüdid. Nad on kokkoidsed üherakulised organismid, kellel esineb kas üks või kaks viburit. Rakud on kollakasrohelist värvi, kuna sisaldavad violaksantiini. Fotosünteesi pigmendiks on klorofüll ja assimileerimissaaduseks lipiidid.

::**Klass**: *Bacillariophyceae* – ränivetikad ehk diatomeed. Ränivetikad on üherakulised liikumisvõimetud fütoplankterid. Neil leidub mitmeid ketasjaid plastiide, milles sisalduvad klorofüllid a, c1 ja c2. Rakkudele annab värvi fukoksantiin, mille tõttu nad on kollakaspruunilt värvunud. Rakuseinad on pektiini sisaldavad ning rakke katab ka **ränipantser**. Assimileerivad lipiide ja suhkruid. Diatomeede alla kuulub kaks suurt seltsi, mille liike esineb nii magevee kui ka merede fütoplanktonis.

**Hõimkond**: *Haptophyta* – haptofüüdid. Haptofüüdid on kahe viburiga ainuraksed vetikad, kes on värvuselt kollased või kollakaspruunid. Neil esineb vaid haptofüütidele omane organell – **haptoneema**, mis paikneb viburite vahel ja täidab väga erinevaid funktsioone (näiteks on kinnitusvahendiks või saagi haaramise vahendiks). Pigmentidest esinevad klorofüll a, klorofüll c1 ja klorofüll c2. Rakuseintel esinevad soomused, mis on kohati lubjastunud.

**Hõimkond**: *Dinoflagellata* – dinoflagellaadid. Nad on üherakulised, mõnikord koloniaalsed vetikad, kellel esineb kaks viburit. Fotosünteesi pigmentidest leiduvad dinoflagellaatide rakkudes klorofüllid a, c1 ja c2. Assimileerimissaadusteks on õli ja tärklis. Selle hõimkonna esindajaid leidub nii magevee kui ka mere fütoplanktoni kooslustes.

**Hõimkond**: *Chlorophyta* – rohevetiktaimed. Nad on üherakulised, koloniaalsed, niitjad, tallusjad või sifonaalsed (olukord, kus rakkude vaheseinad on kadunud ning tsütoplasmad ühinenud, on moodustunud üks suur paljutuumne rakk) vetikad. Nende rakkudes on üks või enam kloroplasti, mis sisaldavad nii klorofülli a kui klorofülli b. Assimileerivad peamiselt tärklist, harvem lipiide.

::**Klass**: ''Prasinophyceae''. Üherakulised, enamasti liikumisvõimelised rohevetikad, kellel on 1–16 külgmiselt või tipmiselt paiknevat viburit. Nende rakuseinad on kaetud väikeste soomustega ning plastiidid sisaldavad klorofüll a-d ja klorofüll b-d. Varuaineteks on mannoos ja tärklis.

**Hõimkond**: *Glaucophyta* – liitvetikad. Nende hulgas leidub magevee fütoplanktoni esindajaid.

## Morfoloogia

Kuigi fütoplanktoni puhul ei ole tegemist monofüleetilise rühmaga, on nende morfoloogias näha paljusid sarnaseid jooni, mis on kujunenud välja konvergentsi teel. Näiteks peavad kõik fütoplankterid omama fotosünteesiks vajalikke mehhanisme, et nad saaksid toota piisavalt biomassi nii hingamiskulude kompenseerimiseks kui ka võimalikuks paljunemiseks. Samuti on vajalik tagada rakkude maksimaalselt suur eripind (välispinna suhe ruumalaga), et lihtsustada veekogude küllaltki madala mineraalainete kontsentratsiooniga lahusest vajalike ainete omastamist. Suurt eripinda on võimalik tagada kas väga väikeste mõõtmetega või paari lineaarse mõõtme suurendamisega (näiteks niitja struktuuri moodustamisega). Sageli toimub lineaarne kasv seda intensiivsemalt, mida enam raku ruumala suureneb.

Fotosünteesiks vajalik valguse intensiivsus ja sobiliku lainepikkusega valguse hulk kahanevad veekogudes sügavuse kasvamisel drastiliselt. Fütoplankteritel on tekkinud kohastumused, mis aitavad neil eufootilises kihis püsida. Selleks üritavad fütoplankterid vältida allavajumist ja samas suurendada suspendeerumise võimalusi, kasutades ära vee turbulentsust. Fütoplankteritel võimaldab allavajumist aeglustada näiteks väike suurus ja madal tihedus (vee tihedusele lähedane). Samuti on võimalik vajumist pidurdada hõõrdejõu suurendamisega, näiteks rakuseinast väljaulatuvaid struktuure (ogasid, väljakasve) moodustades.

## Ökoloogia
Fütoplankterid on fotosünteesivad organismid, kes elavad kõikide ookeanide ja teiste veekogude ülemises veekihis, kuhu jõuab päikesekiirgust. Fütoplankton sünteesib vees lahustunud süsinikdioksiidist orgaanilisi ühendeid ja selle protsessi käigus peetakse ülal veekeskkonna toiduvõrgustikku. Kuna fütoplankterid omandavad energiat fotosünteesimisel, siis peavad nad elama ookeanide, järvede, merede ja teiste veekogude hästi valgustatud pinnakihis. Fütoplanktoni fotosünteesi aktiivsus moodustab maakera fotosünteesi aktiivsusest ligi poole. Seega on fütoplankton vastutav suure osa Maa atmosfääris asuva hapniku tekke eest. Fütoplanktoni energia fikseerimine süsiniku ühendite kaudu on suure enamuse ookeanide ja ka mageveekogude toiduvõrgustike aluseks.

Fütoplanktoni elutsükkel sõltub väga oluliselt mineraaltoitainete kättesaadavusest. Fütoplanktonile vajalikeks makroelementide allikateks on nitraat, fosfaat ja ränihape. Nende kättesaadavust mõjutab tugevalt nn bioloogilise pumba (inglise *biological pump*) (bioloogiliste protsesside süsteem, mille abil süsinikuühendeid transporditakse vee eufootilisest tsoonist veekogu sügavamatesse kihtidesse) ja ka veekogu põhjast tulevate mineraaltoitainete lisandumise poolt süvaveekerke tõttu. Mõnede maailmamere alade fütoplanktoni populatsiooni kasv on limiteeritud raua puuduse tõttu. Mõned teadlased koguni peavad ookeaneid rauaühenditega väetamisel (inglise *iron fertilization*) lahenduseks liigse süsinikdioksiidi sisaldusele atmosfääris.. Rauaga väetamise vähese efektiivsuse ja ookeani ökosüsteemidega manipuleerimisega seostuvad vastuolud aga pidurdavad selliste ettevõtmiste läbiviimist.

Arvuliselt on kõige olulisemad fütoplanktoni rühmad ränivetikad, tsüanobakterid ja dinoflagellaadid. Kokolitoforiidid mängivad olulist rolli pilvede moodustusmisel, kuna nende elutegevuse tagajärjel satub atmosfääri olulisel hulgal dimetüülsulfiidi, mille osakesed käituvad pilvede kondensatsioonituumadena.

### Veeõitsengud

Veeõitsengud ehk fütoplanktoni ajutised vohamised on muutumas üha olulisemaks keskkonnaprobleemiks. Nende teket oluliselt soodustavaks teguriks on veekogude eutrofeerumine inimtegevuse tagajärjel. Veeõitsengu korral värvub vesi sageli veeõitsengut põhjustanud vetikate eriomaste pigmentide tõttu näiteks rohekaks.

Veeõitsengute sagedus kasvab, kui veekogusse satub rohkelt fütoplankterite kasvuks vajalikke mineraaltoitaineid (nt lämmastiku- või fosforiühendeid), mille madal kontsentratsioon oli varem vohavat kasvu limiteerivaks teguriks.  

Eestis esineb veeõitsenguid suve teisel poolel ligi 15% järvedes. Need on enamasti põhjustatud tsüanobakteritest. Vetikate õitsemisega võib kaasneda ulatuslik hapnikusisalduse kõikumine veekogus, mis takistab teiste ökosüsteemi organismide eluliselt olulisi protsesse. Samuti võivad vohavad plankterid eritada vette toksiine. Tsüanobakterite toksiine on kindlaks tehtud ligikaudu 70, need on ohtlikud eelkõige püsisoojadele loomadele.

## Vaata ka
*plankton
*zooplankton
*vetikad

## Viited