Atsetüülkoliin

**Atsetüülkoliin** ehk **atsetüületanooltrimetüülammoonium** (lühend **Ach**) (ladina *acetylcholinum*) on orgaaniline molekul, mis toimib neurotransmitterina. Atsetüülkoliin toimib paljude loomade autonoomse närvisüsteemi sünapside, parasümpaatiliste närvilõpmete, paljude kesknärvisüsteemi sünapside ja neuromuskulaarsete käävide mediaatorina.
  
## Ajalugu

Atsetüülkoliin oli esimene avastatud neuromediaator. Selle olemasolu tegi 1914. aastal kindlaks Henry Hallett Dale, kes avastas atsetüülkoliini toime südame kudedele. 1921. aastal avastas Otto Loewi, et uitnärvi (*Nervus vagus*) stimuleerimisel eritub teatavat ainet, millel on närvisüsteemis olulised ülesanded, ning andis sellele nimeks Vagusstoff (tõlkes Vaguse aine). Hiljem avastati, et tegu on ühe ja sama ainega. 1936. aastal sai Otto Loewi oma avastuste eest Nobeli füsioloogia- või meditsiiniauhinna, mida jagas Dale'iga.

## Atsetüülkoliini sünteesimine
Atsetüülkoliini sünteesitakse organismis koliinist (B4-vitamiinist).

## Atsetüülkoliini funktsioonid
Atsetüülkoliini leidub nii perifeerses kui kesknärvisüsteemis.

### Funktsioonid perifeerses närvisüsteemis
Atsetüülkoliin on ainus neurotransmitter, mis kannab edasi impulsse lihaste liigutamiseks. Samuti on ta peamine parasümpaatilise närvisüsteemi mediaator.

#### Funktsioneerimine vegetatiivses närvisüsteemis
Atsetüülkoliin funktsioneerib nii vegetatiivse närvisüsteemi parasümpaatilises kui sümpaatilises osas. Atsetüülkoliini toimel skeletilihaste kontraktsioonivõime suureneb, südame oma aga väheneb. Atsetüülkoliin kutsub esile veresoonte seintes olevate silelihasrakkude lõõgastumise, põhjustades seega veresoonte laienemist.

Vabaneb järgmistes piirkondades:
* kõik parasümpaatilised pre- ja postganglionaarsed neuronid;
* kõik sümpaatilised preganglionaarsed neuronid (sümpaatilised preganglionaarsed närvikiud neerupealiste säsisse, kus toodetakse adrenaliini ja noradrenaliini);
* mõned sümpaatilised postganglionaarsed neuronid (higinäärmetesse suunduvad närvikiud).

### Funktsioonid kesknärvisüsteemis
Atsetüülkoliin vahendab mälu, tähelepanu, koordinatsiooni ja tasakaalutunnetusega seotud impulsse. Samuti kutsub see esile organismi sisenemist REM-une faasi. Aju atsetüülkoliini tootva süsteemi kahjustudes tekivad mäluhäired, mida seostatakse Alzheimeri tõve tekkega.

## Atsetüülkoliini funktsioneerimine närviraku ja lihasraku vahelises (neuromuskulaarses) liideses
* Närviraku membraan depolariseerub (tekib elektriline laeng ehk aktsioonipotentsiaal). Selle tagajärjel avatakse laengust sõltuvad (voltaažtundlikud) kaltsiumioonide kanalid.
* Kaltsiumioonide sisaldus närvirakus suureneb, mille tulemusel atsetüülkoliin väljub rakust sünaptilisse pilusse.
* Atsetüülkoliin seostub lihasraku pinnal olevate nikotiin-atsetüülkoliini retseptoritega, mis moodustavad naatriumikanali.
* Naatriumikanal avaneb ning naatriumioonid liiguvad lihasrakku, kutsudes esile rakumembraani depolariseerumise (aktsioonipotentsiaali tekke).
* Selle tagajärjel avanevad kaltsiumikanalid tsütoplasmavõrgustiku (sarkoplasmaatilise retiikulumi) pinnal ning kaltsiumioonid liiguvad rakuorganellide vahelisse ainesse ehk tsütosooli, kutsudes esile lihasraku kokkutõmbe.

## Atsetüülkoliini retseptorid
Atsetüülkoliini funktsiooni võimaldavad täita rakumembraanil olevad retseptorid, mida on kaht tüüpi.

#### Nikotiin-atsetüülkoliini retseptorid
Tegu on ionotroopsete retseptoritega (moodustavad ioonkanali), mida stimuleerivad nikotiin ja atsetüülkoliin. 

Neid ioonkanaleid suudavad läbida naatrium-, kaalium- ja kaltsiumioonid. 

Retseptorite tüübid: 
* muskulaarsed (neid blokeerib näiteks curare); 
* neuronaalsed (blokeerib näiteks heksametoonium). 

Nikotiin-atsetüülkoliini retseptorid asuvad peamiselt lihasrakkudel, vegetatiivse närvisüsteemi ganglionites (närvirakkude tuumade koondumispaigad väljaspool kesknärvisüsteemi) ning kesknärvisüsteemis.

#### Muskariin-atsetüülkoliini retseptorid
Need on metabotroopsed retseptorid (ei moodusta ioonkanaleid, kuid on G-valkude kaudu (asuvad rakumembraanis) ioonkanalitega seotud), mida stimuleerivad muskariin ja atsetüülkoliin. 

Muskariin-atsetüülkoliini retseptorid asuvad kesk- ja perifeerses süsteemis, südames, kopsudes ja mitmetes näärmetes. 

Muskariin-atsetüülkoliini retseptoreid blokeerib atropiin. Atropiini kasutamine toob kaasa pupilli suurenemise, mida on minevikus mitmetes Euroopa kultuurides kasutatud atraktiivuse suurendamiseks, kasutades näiteks atropiini sisaldavat belladonnat. Atropiini kasutatakse ka kaeoperatsioonidel, kutsumaks esile silmaava laienemist. Seda tuleb manustada silmamuna sisse, sest peale kandes reageerib see koliinesteraasiga ega jõua silmamuna sisse. Atropiini kasutatakse veel elustamise käigus, et blokeerida atsetüülkoliini mõju südamelihasele.

## Viited

## Välislingid
*Sissekanne ATC koodipuul
*Sissekanne ChEBI-s
*Sissekanne ChEMBL-is
*Sissekanne ChemSpideris
*Sissekanne PubChemis
*Sissekanne UNII-s
*Jack C. Waymire, Ph.D., Chapter 11: Acetylcholine Neurotransmission, Department of Neurobiology and Anatomy, The UT Medical School at Houston, veebiversioon (vaadatud 27.04.2014) (*inglise keeles*)