Kuldherilased

**Kuldherilased** (*Chrysididae*) on kiletiivaliste seltsi kuuluvad putukad. Nad on levinud kõikjal maailmas, välja arvatud Antarktikas. Kuldherilased on parasiitse eluviisiga, mis tähendab, et nad munevad oma munad teiste putukate pesadesse. Kuldherilaste teaduslik nimetus tuleb kreeka keele sõnast *chryso*, mis tähendab kulda, viidates osade isendite kuldsele värvusele.

Eestis on kuldherilasi uurinud Villu Soon.
 
## Välimus
Täiskasvanud kuldherilane on 3–12 mm pikkune. Nad erinevad teistest herilastest selle poolest, et nende rindmik koosneb viiest lülist, tundlad on 13-lülilised, eestiibadel on viis või vähem tiivasulgu, mille moodustavad neid ümbritsevad tiivasooned, ja tagatiival tiivasulud puuduvad, mis tähendab, et tiivasooned ei ristu omavahel.
Emastel asub muneti kehasse tõmmatavas torukeses. Astel on arenenud, kuid mürki pole. Seetõttu enamikul liikidel astel ei toimi.
Tugev kitiinist kest on silmatorkavate augukestega ja pakub kaitset mesilaste ning herilaste mürgiastelde eest.
Vastsed on jässakad ja siledad. Nende keha on keskosast jämedam.

### Pea
Neil on kaks suurt liitsilma ja pea ülaosas kolm lihtsilma. Tundlad kinnituvad lõugadest veidi kõrgemal ning koosnevad aluslülist, pöördlülist ja 11 tundlalülist, mis on tavaliselt silindrilised. Suu on allapoole pööratud. Lõuad on lihtsa ehitusega. Näo keskel on lohk, mis aitab kuldherilastel tundlad kokku voltida. Näo piirkond silmade ja lõugade vahel ning kolm esimest tundlalüli on taksonoomilise tähtsusega.
Kuldherilase suised on tavaliselt lihtsa ehitusega. Suistel on üks või kaks hambakest. *Cleptine* liikide suised on kahe või kolme hambaga. Osadel liikidel suiste hambad puuduvad.

### Rindmik
Rindmik koosneb viiest segmendist. Rindmik võib pealt olla sile või kaetud augukestega. Esimese lüli külge kinnituvad esimene paar jalgu. Teine lüli on omakorda jaotunud kolmeks regiooniks: üks keskmine ja kaks lateraalset piirkonda. Lateraalsetele osadele kinnituvad tiiva liigendid. Kolmas lüli on tavaliselt lühem eelmisest lülist. Neljas ja viies lüli paistavad mõnikord ühe lülina ning neid on raske eristada.

### Tagakeha
Tagakeha on kombinatsioon välimistest ja sisemistest segmentidest. See koosneb olenevalt liigist 3–5 välimisest lülist. Osadel liikidel on tagakeha segmentide arv abiks soo määramisel. Välimised segmendid on hästi tugevad ja lihaseid on vähe. Selle tõttu on tagakeha näiliselt paindumatu. Sisemised segmendid moodustavad teleskoopiliselt sissetõmmatava toru, mille otsas paikneb emastel muneti ja isastel genitaalorgan. Tagakeha alakülg on nõgus ja võimaldab kuldherilasel end kerra kerida. Tagakeha otsas paiknevad hambakesed ja täpid, mis on abiks liigi tuvastamisel.

### Jalad
Jalad on kohastunud kaevamiseks. Jalgade segmendid on puus, höövel, reis, säär ja käpp. Käpa viimane lüli on varustatud sakiliste küünistega, kuid esineb ka liike kellel need küünised puuduvad.

### Värvus
Lääne hemisfääris on kuldherilased enamasti metalselt sätendavad sinised, rohelised ning lillad, mis esinevad eri kombinatsioonides. Euraasias ja Aafrikas on nad tihti palju värvilisemad. Näiteks üks isend võib olla roheline, sinine, lilla, vasekarva, kuldne ja punane. Selline värvikirevus on tekkinud interferentsi tulemusel, mida põhjustavad arvukad väikesed augukesed, mis katavad kuldherilase keha. Nende tegelikud värvused on punane, pruun ja valge.
Valge värvus esineb tavaliselt ainult täppide või triipudena suisetel, tundlatel, jalgadel ja tagakehal. *Loboscelidiini* ja *Elampini* liikidel pole selliseid täpikesi täheldatud.

**Loboscelidiini* ja *Allocoeliini* liikidel puudub metalne värvus. Nad on pruunid, mustad, punakad ja mõnikord valged.
**Amisegini* isendid on mustad ja pruunid. Nende näol ja rindmikul esineb väike roheline või sinine metalne läige. Tagakehal metalne läige puudub.
**Cleptini* liikide värvus varieerub. Osad isendid võivad olla üleni mustad ja neil võib metalne läige puududa. *Cleptes* liigi isenditel on pea ja rindmik metalne ning tagakehal metalsus puudub.
**Chrysidini* ja *Elampini* isendid on alati metalse läikega. Euroopas on neil pea ja rindmik roheline ning sinine, tagakeha on aga vasekarva või kuldne. Lõuna-Hispaania, Põhja-Aafrika ja Lähis-Ida liigid on kas üleni vasekarva või messingi värvusega. Troopilises Aasias on täheldatud eri perekondade liikidel sarnast rohelise värvusega ja külgedel vasekarva laikudega mustrit. Samas Filipiinidel on kuldherilased lilla keha ja punase peaga.
**Parnope* perekonna isendite värvused erinevad regiooniti. Aafrika ja Ameerika liigid on ühtlaselt sinised, rohelised või lillad. Palearktises tagakeha värvus erineb ülejäänud keha omast.

Värvide järgi on võimalik liiki määrata, kuid mitte alati. Mõnede liikide siseselt võib värvus nii geneetilisel kui ka morfoloogilisel tasemel väga palju varieeruda.

## Soo määramine
Osal liikidest saab sugu määrata nende tagakeha lülide arvu järgi: emastel üks lüli vähem kui isastel. Näiteks alamsugukondadel *Amiseginae*, *Cleptinae* ja *Loboscelidiinae* on isastel 5 tagakeha lüli ja emastel 4, *Parnopinae* isastel 4 ja emastel 3. *Allocoeliini* isastel ja emastel on aga mõlemal 2 dorsaalset ehk selgmist lüli ja 3 ventraalset ehk kõhtmist lüli. Emaseid tunneb ära ka nende pika muneti järgi, mida nad nõelates väljutavad. Mõnedel kuldherilastel saab sugu määrata ka näiteks keele pikkuse abil või kehalülide suuruse ja kuju järgi.

## Toitumine
Vastsed on parasiidid. Toituvad teiste putukate vastsetest või pessa varutud toidust, näiteks surnud ämblikest, lehetäidest, kirpudest, lutikatest.  Valmikud toituvad vedelikest, peamiselt nektarist.

## Eluviis
Kuldherilased on üksikeluviisiga. Nad munevad oma muna peremehe vastsele, kookonisse või pessa. *Pseudolopyga* muneb oma muna hoopis elusale lehetäile. Sel juhul satub tema muna peremehe pessa ilma, et peremees teda märkaks ja tema muna hävitaks. Sellel juhul muna ei arene enne, kui täi on peremehe poolt halvatud ja pessa viidud.

Parasiteerimisel on neil peamiselt kaks strateegiat. Esimesel juhul toitub kuldherilase vastne peremehe munadest või tema varases arengustaadiumis järglastest. Seejärel tarbib ära ülejäänud toiduallikad, mis peremees on pessa toonud. Teisel juhul alustab ta kõigepealt pesas leiduvast muust toidust ja alles siis tapab hilisemas arengujärgus oleva peremehe vastse. On ka selline võimalus, et emaherilane toob pessa piisavalt palju toitu, et mõlemad, tema enda ja kuldherilase vastne saavad areneda ilma, et kuldherilane peaks tapma peremehe vastse.

Kuldherilane võib muneda oma muna ka kookonisse. Näiteks *Tenthredinoidea* liikidel otsib ta pinnasest kookoni üles, hammustab sinna augu sisse. Seejärel muneb ta oma pika munetiga kookonisse muna ja suleb augu vaigutaolise materjaliga. Kuldherilase vastne sööb peremehe vastse ära ja moodustab omaenda kookoni peremehe kookoni sisse. Samamoodi teevad nad ka liblika kookonitega.

Osad kuldherilased parasiteerivad kindlatel peremeesliikidel. Mõnede liikide puhul on otsustav just pesatüüp ja selle kuju. Pesa võib olla nii maapinnal kui ka maa all.

*Pseudomalus auratus* on üks paljudest Euroopa liikidest, kes parasiteerib kaevurherilastel. *Chrysis ignita* muneb oma munad paljude erakmesilaste ja -herilaste pesadesse. *Chrysis ruddii* on kaevur- ja saviherilaste parasiit. Mõned liigid parasiteerivad ka liblikalistel.

Kuldherilased on ohu korral võimelised ennast kerra kerima. Ta voldib jalad ja tundlad spetsiaalsetesse vagudesse ning lohkudesse, mis paiknevad rindmikul. Seejärel painutab rindmiku tagakehale, mis on alt nõgus. Niiviisi omandab kuldherilane keraja kuju ja kaitseb õrnu piirkondi. Seetõttu ei leidu tema kehal kohta kuhu saaks mesilane või herilane nõelata. Tihti on nii, et kui näiteks kaevurherilane leiab oma pesas kuldherilase sellises kaitseasendis ja kuna kuldherilane on tunduvalt väiksem kaevurherilasest, siis peab teda ekslikult prahiks ja tassib kuldherilase pesast välja.

## Elupaik
Kuldherilased eelistavad samasugust keskkonda, mida teised üksikeluviisiga herilased, sealhulgas peremehed. Nende elupaiga piirkonda iseloomustavad õitsevad taimed, kuiv ja liivane muld, klibu, veerised ja vanad metsad, mis on päikesevalgusele kergesti liigipääsetavad. Taimede õitsemise ajal võib kuldherilasi leida õisikutel.
Neid ahvatlevad puuviljade magusad mahlad. Neile meeldib päikse käes olla ja päikselise ilma korral võib neid leida kividel, lehtedel, puutüvedel, teeradadel, jõekallastel, majaseintel jne.

## Leviala
Kuldherilasi leidub kõikides biogeograafilistes piirkondades peale Antarktika. Lõuna-Aasia, Aafrikas ja Lähis-Idas on kuldherilasi väga vähe uuritud. Kuldherilaste seas on *Cleptines* kõige primitiivsem ja arvatavasti ka kõige vanem rühm. Neid leidub ainult Holarktises Troopilistes regioonides neid kas pole või on väga vähe. *Amiseginae* levila oli algselt põhjas, kuid levis Neotroopisesse ja praeguseks on ta igal pool mujal väljasurnud. *Chrysidinae* elab ainult Palearktises ja Neotroopises. Teiste regioonide liigid on levimise poolest edukamad olnud. Austraalias on aga kuldherilaste fauna võrreldes teiste regioonidega tunduvalt liigivaesem.

Mõned liigid on laialt levinud inimtegevuse tagajärjel. Kaevurherilased ehitavad tavaliselt mudapesad maapinnale, kuid tihti ehitavad ka varustuste, laevaosade ja muude taoliste esemete peale. Need pesad on ka tihti parasiitse kuldherilase ohvriks langenud ja niiviisi transporditakse nad uutesse kohtadesse. Sellisel moel sai näiteks levida *Chrysis angolensis* ja *Stilbum cyanuru*m.

## Süstemaatika
Praeguseks on maailmas kirjeldatud ligi 3000 liiki. Need jagunevad viieks alamsugukonnaks, mis omakorda jagunevad 83 perekonnaks. Eestis on leitud umbes 40 liiki.

## Eestis leiduvad perekonnad ja liigid
Eestis on leitud ligikaudu 40 liiki kuldherilasi.
*perek. *Chrysidea*
*perek. *Chrysis*
***Chrysis angustula*
***Chrysis bicolor*
***Chrysis brevitarsis*
***Chrysis equestris*
***Chrysis fasciata*
***Chrysis parabrevitarsis* 
***Chrysis rutilans*
*perek. *Chrysura*
*perek. *Cleptes*
*perek. *Elampus*
***Elampus constrictus*
***Elampus panzeri*
*perek. *Euchroeus*
*perek. *Hedychridium*
***Hedychridium cupreum*
***Hedychridium roseum*
*perek. *Hedychrum*
*perek. *Holopyga*
*perek. *Omalus*
***Omalus biaccinctus*
*perek. *Parnopes*
*perek. *Pentachrysis*
*perek. *Philoctetes*
*perek. *Praestochrysis*
*perek. *Pseudomalus*
***Pseudomalus triangulifer*
***Pseudomalus violaceus*
*perek. *Pseudospinolia*
*perek. *Spinolia*
*perek. *Spintharina*
*perek. *Stilbum*
*perek. *Trichrysis*
***Trichrysis cyanea*

## Viited

## Välislingid
*