Tolmlemissündroomid

**Tolmlemissündroomid** on taimede tunnuste kogumid, mis on evolutsiooni käigus kujunenud vastusena looduslikule valikule, mida on mõjutanud erinevad õietolmu vektorid, mis võivad olla abiootilised (tuul, vesi) või biootilised (näiteks linnud, putukad, imetajad jne). Nende tunnuste hulka kuuluvad õisiku ja õite kuju, suurus, värv, lõhn, nektari omadused, õitsemise aeg jne. Näiteks meelitavad linde tihti rikkaliku nektariproduktsiooniga punast värvi torukujulised õied, raipelõhnalised õied meelitavad kärbseid või mardikaid. 

## Abiootilised tolmlemissündroomid

Sellised tolmlemissündroomid ei meelita ligi tolmeldajaid. Sellest olenemata esineb neil sageli ühiseid tunnuseid.

### Tuultolmlemine (anemogaamia)

Õied on väikesed ja märkamatud, rohekat tooni ja silmapaistmatud. Õites toodetakse suurel hulgal võrdlemisi väikese suurusega tolmuterasid (selle tõttu võivad tuultolmlejad taimed osutuda allergeenideks). Tolmuteradel on hea hõljumisvõime (tolmuterad on peened, kuiv-jahujad, varustatud õhupõitega) ja nad ei ole kleepuvad. Õite emakasuudmed võivad olla suured ja sulgjad tolmuterade paremaks püüdmiseks. Õied ei tooda lõhnaaineid ega nektarit. Tolmukapead toodavad rohkelt õietolmu, tolmukaniit on pikk ja ulatub õiest välja. Tolmu paremaks vallapääsemiseks ripub isasõisik lõdvalt (sarapuu, lepp, tamm) või paneb tuul kogu taime kergesti võnkuma (kõrrelised). 

### Vesitolmlemine (hüdrogaamia)

Tolmlemisviis, mis esineb veetaimedel ning mille korral õietolm vabaneb vette. Õietolmu vektoriks on seega vesi, vesikeskkonnas kanduvad tolmuterad edasi analoogselt õhuvooludega. Õied on enamasti väikesed ja märkamatud, samuti suure õietolmu produktsiooniga ning suurte emakasuudmetega õietolmu paremaks püüdmiseks. Sõltuvalt õietolmu levimissügavusest vees saab eristada epihüdro- ja hüpohüdrogaamiat. Esimesel juhul kandub õietolm edasi vee peal (sellist tolmlemist kasutavad mitmed liigid perekonnast penikeel – *Potamogeton*, hüpohüdrogaamia puhul aga vee all (näiteks *Posidonia australis*, *Zostera marina*). Epihüdrogaamia esineb harvem. Vesitolmlemine ei ole veetaimede seas valdav tolmlemisviis – vaid 2% veetaimedest kasutab seda strateegiat (enamik veetaimedest on putuktolmlejad, kelle õied ulatuvad veest välja). 

## Biootilised tolmlemissündroomid

### Putuktolmlemine (entomogaamia)

Putuktolmlemine on tolmlemissündroom, mille puhul levitavad õietolmu putukad. Tolmeldajateks võivad olla mitmesugused putukate klassi kuuluvad esindajad (näiteks mesilased, herilased, liblikalised (*Lepidoptera*), sipelgad, mardikad). Mõnede taimeliikide tolmlemine on kujunenud koevolutsiooni käigus koos putukatega (näiteks orhideelised). Teisalt esineb putuktolmlejate taimede seas ka generaliste, mida tolmeldavad erinevate putukate rühmad. 

Entomogaamsetele liikidele on omased mitmed evolutsiooni käigus kujunenud mehhanismid tolmeldajate ligimeelitamiseks (näiteks värvikirevad õied, lõhnavad õied, nektar, putukatele huvipakkuv õie kuju või muster). Putuktolmlejate õietolmuterad on sageli suuremad võrreldes tuultolmlejate omadega, samuti on tolmuterad konarliku või kleepuva välispinnaga (see tagab, et tolmuterad kleepuvad kergesti putukate karvade või jäsemete külge). Tavaliselt on õietolm ka suurema toiteväärtusega, mis võimaldab putukatel õietolmu toiduks kasutada. 

#### Näiteid tolmeldajatest:
#### Mesilased
 
Mesilased (*Apidae*) tolmeldavad taimeliike, mis on suure varieeruvusega nii õite suuruse, värvi kui ka kuju poolest. Õied võivad olla avatud ja kausikujulised (radiaalsümmeetrilised) või keerulisema ehitusega (sügomorfsed), nagu on huulõielistel ja liblikõielistel. Õied on tihtipeale kollased või sinised. Sageli ilmnevad õitel mustrid, mida on näha vaid ultraviolettvalguses (kõrgeltarenenud tolmeldajad nagu mesilased on võimelised nägema ka UV spektriosas). Õied on enamasti lõhnavad, varieeruva nektari ning õietolmu produktsiooniga. Nektari koostises domineerib sahharoos. 

#### Liblikad

Liblikad (*Lepidoptera*) tolmeldavad õisi, mis on enamasti suured ja silmatorkavad, värvuselt roosad või lavendlivärvi ning tihtipeale lõhnavad. Õites toodetakse rohkem nektarit kui õietolmu, kuna liblikad (väheste eranditega) õietolmu seedida ei suuda. Nektaariumid on tavaliselt varjatud kitsastes torudes või kannustes, kuhu ulatub liblikate imilont. 

#### Ööliblikad

Surulased (*Sphingidae*) tolmeldavad õisi sarnaselt koolibritega – õie kohal paigal lennates. Enamik on aktiivsed hämaras või öösel. Õisikud, mis surulasi meelitavad, on suured, valgete õitega, silmatorkavad ja avanevad öösel, õiekroon on torujas ning tugevalt ja magusalt lõhnav. Lõhna eritatakse õhtul, öösel või varahommikul. Nektariproduktsioon on suur (kuna ööliblikate lennu iseärasuste tõttu on neil kiire ainevahetus).
Teised ööliblikad, kes lendavad aeglaselt ja laskuvad õiele, ei vaja nii suurtes kogustes nektarit. Nii tolmeldatavate taimede õied on väiksemad ja võivad olla koondunud õisikutesse.

#### Kärbsed
 
Mõned kärbsed toituvad valmikuna nektarist ja õietolmust (nt kägukärblased (*Bombyliidae*), sirelased (*Syrphidae*)), regulaarselt taime õisi külastades. Sugukonna *Tephritidae* isaseid tolmeldajaid meelitavad õite eritatavad spetsiifilised atraktandid. Kärbeste ligimeelitamiseks võivad taime õied olla ka raipelõhnalised ning pruuni või oranži värvi. Tolmeldajatena on kärbsed olulised oma suure arvukuse tõttu oludes, kus teisi tolmeldajaid napib.

#### Mardikad
 
Mardikad on tolmeldajatena olulised semiariidsetes piirkondades (Lõuna-Aafrika, Lõuna-California) ja mägirohumaadel. Õied on tavaliselt suured, hallikas- või kollakasvalged või rohekad, tugeva lõhnaga. Õiekuju on enamasti lame või kettakujuline, hõlbustades ligipääsu õietolmule. 

### Loomtolmlemine
Õietolmu levitavad selgroogsed loomad, peamiselt linnud ja nahkhiired, aga ka kukkurloomad, roomajad (sisalikud), närilised ja primaadid. Enamasti toodavad sellistele tolmeldajatele spetsialiseerunud taimed suurel hulgal nektarit, kuna loomad on eeskätt huvitatud toidu leidmisest. 

#### Lindlevi (ornitogaamia)

Taimeliikide kohastumuste hulka kuuluvad sellised adaptatsioonid nagu lindude ligimeelitamise mehhanismid, putukate eemalepeletamine, kaitse nektari ärasöömise eest valede liikide poolt. 
Nektarist toituvatest lindudest on enam tuntud koolibrilased (*Trochilidae*). Koolibrid on võimelised paigallennuks, seega neid meelitavad õied on sageli suured ja õiekate eredavärviline (enamasti punane või oranž). Kroonlehed on sageli tagasi käändunud, soodustamaks juurdepääsu nektarile. Õied eenduvad ja ulatuvad lehestikust välja. Nektariproduktsioon on suur, õied on lõhnatud. Koolibrite tolmeldatavate taimede nektar on tavaliselt kontsentreerituma koostisega, sisaldades peamiselt sahharoosi. 

#### Imetajalevi (teriogaamia)

Vahendavad näiteks nahkhiired (Aafrikas ja Lõuna-Ameerikas) ja kukkurloomad (Austraalias). Nahkhiiri tolmeldajatena kasutavate taimeliikide õied on sageli suured, silmapaistvad, heledat värvi, avanevad öösiti ning on tugeva lõhnaga. Kujult on õied tihtipeale kellukjad ja hästi avatud. Nahkhiired tarbivad õites leiduvat nektarit. Õitel võib olla käärinud viljade või roisulõhn. 

## Bioloogia
Tolmlemissündroomid peegeldavad konvergentset evolutsiooni tolmeldajate arvu limiteerivate fenotüüpide suunas. Tolmlemissündroomide puhul on ilmne taime tolmlemisega seotud funktsionaalsuse spetsiifilisuse suurenemine. Tegemist on vastusega looduslikku valikut põhjustavatele jõududele, mida avaldavad ühised tolmeldajad või abiootilised vektorid. Näiteks kui kaks taimeliiki, mis ei ole lähisuguluses, on tolmeldatud sama tolmeldaja poolt, siis nende õied evolutsioneeruvad konvergentse evolutsiooni käigus tolmeldaja jaoks äratuntavaks.

### Spetsialistide eelised
* Tolmeldamise efektiivsus. Taime jaoks võib olla energeetiliselt kulukas toota tolmeldaja meelitamiseks nektarit, õietolmu, lõhnaaineid või muid ühendeid. Eriti kulukas on õietolmu produktsioon, kuna see sisaldab palju lämmastikühendeid. Erinevad tolmeldajad nende erineva suuruse, kuju või käitumise tõttu tolmeldavad taimi erineva efektiivsusega. Samuti mõjutavad tolmeldamise efektiivsust taime enda omadused.
* Tolmeldaja pidevus. Efektiivseks õietolmu ülekandeks on taimele kasulik kui tolmeldaja keskendub vaid ühele taimeliigile. Vastasel juhul võivad tolmuterad sattuda võõra liigi emakasuudmele. Tolmeldajad ise on keskendunud eeskätt toidu leidmisele, kuid sageli keskenduvad nad pigem ühele kui mitmele taimeliigile. Selle põhjused ei ole täielikult teada.

### Generalistide eelised
Tolmeldajate arvukus ja aktiivsus on sõltumatu taimeliikidest, mida nad tolmeldavad. Mõnel aastal võib juhtuda, et konkreetne tolmeldaja osutub ebaedukaks. Seetõttu on taimel kasulik korraga meelitada mitmeid liike, et tagada tolmlemise edukus.

## Isetolmlemine
Taimede iseviljastumine, mille puhul õie tolmuterad viljastavad sama õie emaka enne või pärast õie avanemist. Rohkem kui pooled parasvöötme õistaimeliikidest võivad viljuda isetolmlemise järel. Isetolmlejad on näiteks mitmed orhideelised ja liblikõielised. Mõned taimed, nagu näiteks soja, kasutavad isetolmlemist juhul, kui putukad avatud õisi päeva jooksul piisavalt ei tolmelda ning isetolmlemine toimub õhtul õie sulgudes. Looduslikel taimedel, kel isetolmlemine on tavaline paljunemisviis, on muutunud ka õite välimus: risttolmlejatest sugulasliikidega võrreldes on nad väiksemad ja tagasihoidlikuma õiekattega ning tolmukapead painduvad emakasuudmete kohale. Isetolmlemine võib osutuda efektiivseks juhtudel, kus tolmeldajaid on vähe või nende arvukus varieerub. Samuti aitab see taimeliigil levida elupaikadesse, kus tolmeldajad puuduvad. 

## Vaata ka
*hasmogaamia
*hüdrogaamia
*kleistogaamia
*putuktolmlemine

## Viited