Taimede morfoloogiline plastilisus

**Taimede morfoloogiline [[plastilisus]]** on taime võime muuta oma morfoloogiat ehk väliskuju vastavalt keskkonnatingimustele. Morfoloogiline plastilisus on üks fenotüübilise plastilisuse alamvorme. Plastilisus on evolutsioonis välja kujunenud taimeindiviidi kohasuse tõstmiseks.

Kõrge morfoloogiline plastilisus suurendab taimeindiviidi ellujäämist kommuunis, luues tihedama ja mitmekesisema elustiku. Esiteks aitab plastilisus vähendada tihedas kasvukeskkonnas konkurentsist tulenevat asümmeetriat. Teiseks suurendab plastilisus taime vastupanuvõimet muutuvatele keskkonnatingimustele ja seega vähendab ebastabiilsetest keskkonnaoludest tulenevat suremust. Lisaks on heterogeensemates keskkondades kasvavad liigid plastilisemad. 

## Taimede morfoloogilise plastilisuse avaldumine

*Varre pikendamine konkurentsitingimustes valguse kättesaamise eesmärgil. Pikenenud taimed saavutavad suurushierarhias dominantse positsiooni.  
*Lisaks varte pikkuskasvule võivad taimed pikendada ka õisikuid, vähendades tuultolmlevatel taimedel takistusi õietolmu levimisel ja vastuvõtmisel. Putuktolmeldavatel taimedel suureneb tolmeldajate külastuse sagedus ning õietolmu ülekandumise tõenäosus. Suurem seemnete vabanemise kõrgus suurendab seemnete levimiskaugust.
*Lehe pindala ja eripinna (lehe pindala ja massi suhte) suurendamine varjulistes kasvukohtades. Suurema eripinnaga lehed kasutavad madala intensiivsusega valgust efektiivsemalt kui väiksema eripinnaga lehed.
*Juurte biomassi suurendamine vähese toitainetesisaldusega mullas. Kaugemale ulatuvad juured võimaldavad taimedel toitained omandada palju suuremalt alalt. 
*Muutused biomassi allokatsioonistrateegias. Näiteks võivad taimed hoida meristeemi passiivsena või kasutada seda harunemiseks või õie arenguks.
*Kahepaiksete (nii vees kui maal kasvavate) taimede võime toota eri tüüpi lehti vee all või vee kohal. Veealused lehed on õhukesed, puuduvad kutiikula ja õhulõhed. Vee peal kasvavad lehed on paksemad, kutiikula ja õhulõhedega. 

## Plastilisuse kolm astet
Defineerides plastilisust, võime plastilisuse jagada näiliselt kolmeks astmeks:  
# Näiv plastilisus (allomeetriline kasv) ehk allokatsioonipõhine plastilisus (muutus allomeetrilises trajektooris);  
# Modulaarne plastiline vastus 
:* A. Lokaalne vohamine;
:* B. Lokaalne füsioloogiline kohanemine (näiteks valguse vs varju lehed); 
:3. Integreeritud plastiline vastus
:* A. Plastiline allomeetria; 
:* B. Integreeritud füsioloogiline diferentseerumine (näiteks indutseeritud kaitsereaktsioonid).

## Valgus ja morfoloogiline plastilisus
Tõenäoliselt kõige heterogeensem taime elutegevust mõjutav tegur on fotosünteetiliselt aktiivne kiirgus (PAR). Oluline on kiirguse hulk kui ka spektraalne koostis, täpsemalt punase ja kaugpunase valguse suhe (R:FR). Taimkatet ümbritsevas valguses on väiksem R:FR suhe kui päevavalguses, sest taimede fotosünteetilised pigmendid neelavad punast valgust valikuliselt, mis põhjustab suurema hulga kaugpunase kiirguse tagasipeegeldumist ja hajumist taimelehtedelt. Taimed tajuvad valguse kvaliteeti, kvantiteeti ja suunda läbi fotoretseptorite. See oskus võimaldab taimedel optimeerida idanemise ajastamist ning ka edasist kasvu ja arengut, lisaks saavad taimed tihedates kooslustes R:FR suhte kaudu signaale teiste taimede lähedusest ja seega konkurentsi tihedusest. 
Aktiivne morfoloogiline plastilisus aitab vähese valguse korral limiteeriva ressursi mõju vähendada.
Valguse kvaliteet mõjutab taime morfoloogilisi tunnuseid (ja valguse hulk mõjutab biomassi produktsiooni parameetreid). 
Valguse käes ja varjus kasvanud taimede erinevused seisnevad enamasti fotosünteesiva pinna suuruses, harunemissageduses, varre pikkuses ja taimeorganite biomassi allokatsioonimustrites. Taimed on võimelised muutma ka oma järglaste fenotüüpi läbi seemnekesta ehituse ja viljakudede struktuuri.

## Liigirikkus ja morfoloogiline plastilisus
Võsu plastilisus valguse kättesaadavusele mõjutab koos kasvavate taimede tihedust. Morfoloogiliselt plastilisemad taimed suudavad tihedamalt koos kasvada kui vähem plastilisemad liigid. Mitteplastiliste taimede konkurentsi tagajärjel tekib asümmeetria. Kõrgemad taimed võimutsevad lühemate üle, varjutades neid ning püüdes kinni suurema osa fotosünteetiliselt aktiivsest kiirgusest. Varem või hiljem lühemad taimed surevad, koos kasvavate taimede tihedus väheneb ning läbi selle väheneb ka kohalik liigirikkus.
Plastilisus vähendab taimedevahelist konkurentsi. Tänu sellele suureneb ka kohalik liigirikkus. 

## Allokatsioon
Ressursside allokatsioon (lühemalt allokatsioon) on piiratud ressursside jaotamine või suunamine niisugustesse kohtadesse, kus neid saab kasutada kõige tõhusamalt ja tulusamalt. 
Optimaalse allokatsiooni teooria kohaselt peaksid taimed paigutama enim ressursse kasvu enim limiteeriva ressursi omandamiseks. Optimaalne on olukord kui kõik ressursid on võrdselt limiteerivad. Näiteks vähese toitainesisaldusega mullas peaksid taimed rohkem biomassi paigutama juurtesse. Piisava toitainete hulga, kuid piiratud päikesevalgusega piirkonnas peaksid taimed rohkem biomassi suunama vartesse.

Kuna ressursid, mis suunatakse ühele funktsioonile või organile ei ole teistele funktsioonidele või organitele kättesaadavad, viitab see lõivsuhtele (*trade-off*). See viitab omakorda erinevatele strateegiate, milles looduslik valik eelistab mõnda võimet või omadust teistele. Muutused allokatsioonistrateegias on plastilisuse suur osa.

## Plastilisuse kasulikkus
Plastilisus on kasulik vaid teatud tingimustel. Taimel on kasulik olla plastiline,
*kui keskkonnategur (näiteks päikesekiirguse hulk) varieerub samas skaalas nagu muutusele reageeriv taimeosa (näiteks leht);
*kui taime morfoloogiline vastus toimub kiiremini kui keskkond muutub; 
*kui keskkonnamuutused on suuresti prognoositavad.
Plastilisus tuleb ilmselt kasuks ka siis, kui toitaineid (ressursse) on küllaldaselt; kui taim on võimeline ka hilisemas arengustaadiumis enda morfoloogiat suunama ning kui morfoloogiline vastus on tagasipööratav.

## Rakendused
Plastilisuse uurimine tuleb kasuks sellistele valdkondadele nagu metsandus ja põllumajandus. Plastilisus kommuuni tasemel tõstab näiteks teraviljapõldude saagikust.
Ühe taimeindiviidi optimaalne strateegia konkurentsis ellujäämiseks ei ole optimaalseim strateegia kogu populatsiooni tasemel. 
Taimedevahelises konkurentsis on üksikindiviidi optimaalne strateegia paigutada suurem osa ressurssidest taimeosadesse, mis aitavad teiste taimedega konkureerida. Näiteks pikema varre või tüvega taim varjutab konkurente selle asemel, et ise varju jääda. Taim maksab selle oskuse eest kallist hinda. Kui konkurents ei ole pingeline, ei suuda konkurentsivõimeline taim nii kiiresti kasvada või nii palju seemneid või vilju toota kui taim, kes konkurentsis muidu alla jääks. Kui konkurentsi ei ole, on parim strateegia pikkuskasvu mitte panustada, vaid kasvatada lehti, õisi ja vilju lühema varre otsas. Kui kogu populatsioon koosneb konkurentsivõimelistest individuaalidest, kannatab kogu kommuun. Saagikus on suurim, kui individuaalid, näiteks nisutaimed nisupõllul, on halvad konkureerijad. Sellised isendid panustavad vähe pikkuskasvu ning neil on rohkem ressursse terade kasvatamiseks.

## Taimede plastilisuse uurimine Eestis
Tartu Ülikoolis tegutseb evolutsioonilise ökoloogia töörühm, kus taimede evolutsioonilise ökoloogia uurimisrühm Kristjan Zobeli eestvedamisel uurib muuhulgas ka rohttaimede morfoloogilist plastilisust valguse suhtes. Läbi aastate on avaldatud mitmeid taimede plastilisust käsitlevaid teadustöid.

2005. aastal avaldasid Mari Lepik, Jaan Liira ja Kristjan Zobel teadusartikli „High shoot plasticity favours plant coexistence in herbaceous vegetation“, kus on katseliselt välja selgitatud 35 taimeliigi plastilisuse konkreetne arvuline näitaja sõltuvalt valguse kättesaadavusest.

## Viited