Spiroheedid

**Spiroheedid** ehk **keeritsbakterid** on bakterite hõimkond (*Spirochaetes* ehk *Spirochaetota*), milles on üks
klass (*Spirochaetia*). Varem arvati need ühte seltsi (*Spirochaetales*). 

Spiroheedid on gramnegatiivsed bakterid. Neil on eriline diderm (kahekihiline membraan), kus paiknevad heeliksisse keerdunud (korgitseri või spiraali kujulised) rakud. Spiroheedid on kemotroofid. 
Nende pikkus varieerub 3 kuni 500 µm, läbimõõdud jäävad vahemikku 0,09 ja 3 µm.

Spiroheete eristatakse teistest bakteri 
viburite paiknevuse järgi, mida tuntakse ka kui telje filamentidena. Viburid paiknevad kahe membraani vahelises ruumis (periplasma). Need panevad raku keerduma, mis võimaldab tal liikuda. Spiroheedid jagunevad mittesugulise paljunemise teel. Enamik spiroheete on võimelised elama ilma peremeesorganismita ja on anaeroobsed, kuid on arvukalt erandeid. Spiroheedi bakterid on mitmekesised tänu oma patogeensele võimekusele, mis tuleneb nende ökoloogilisest nišist. Lisaks on neil veel eripärased geneetilised markerid, nagu nt G+C sisaldus ja genoomi suurus.

## Patogeensus
Paljud liigid spiroheetide hõimkonnas põhjustavad üldlevinuid haigusi. Patogeensete hõimkonda kuuluvad järgmised:
* *[[Leptospira]]* liigid, mis põhjustavad leptospiroosi

* *[[:en:Borrelia_burgdorferi|Borrelia burgdorferi]]*, *B. garinii*, ja *B. afzelii*, mis põhjustavad Lyme’i tõbe

* *[[:en:Borrelia_recurrentis|Borrelia recurrentis]]*, mis põhjustab järsku palavikku

* *[[Treponema pallidum]]* alamliigid põhjustavad treponematoose nagu süüfilis ja framböösia

* *[[:en:Brachyspira_pilosicoli|Brachyspira pilosicoli]]* ja *[[:en:Brachyspira_aalborgi|Brachyspira aalborgi]]*, mis põhjustavad soolestiku limaskesta spiroheedi kolooniaid
Spiroheedid võivad veel põhjustada dementsust ja neid on seostatud Alzheimeri tõvega. Meditsiinis peetakse salvarsaani esimeseks orgaaniliselt sünteesitud mikroobide vastaseks ravimiks, mis oli tõhus ainult spiroheetide vastu ning kasutati peamiselt süüfilise ravimiseks.

## Taksonoomia ja molekulaarsed omadused
Spiroheetide klassis on nimetatud 14 perekonda 4 seltsis ja 5 sugukonnas. *[[Brachyspirales]]*, *[[Brevinematales]]* ja *[[Leptospirales]]* seltsid hõlmavad endas kõik ühte sugukonda vastavalt *[[:en:Brachyspiraceae|Brachyspiraceae]]*, *[[Brevinemataceae]]* ja *[[:en:Leptospiraceae|Leptospiraceae]]*. Spiroheetide seltsis on kaks sugukonda, spiroheedid ja borrelioosid (''Borreliaceae''). On leitud, et CSI (*[[:en:Conserved_signature_indels|conserved signature indels]])* ja CSP (*conserved signature proteins)* molekulaarsed markerid on iga seltsi suhtes spetsiifilised, mis annavad kindlaid meetodeid, piiritlemaks klaade üksteisest nendes mitmekesistes hõimkondades. Erandiks on siin *[[Brevinimetales]]*. On leitud täiendavaid CSI-d üksnes kindlate spiroheedide sugukondade seas. Need molekulaarsed markerid on vastavuses kahe monofüleetilise klaadide täheldatud fülogeneetilise puu harudega spiroheetide seltsi piires. CSI-id on leitud ka kaugemate eristavate taksonoomiliste gruppide seast. Üheks selliseks on borreliooside sugukond, keda saab kaugemalt piiritleda evolutsiooniliste sidemetega, mis on vastavuses füüsiliste omadustega nagu patogeensus.

On veel leitud, et kõik spiroheetide liigid jagavad eranditult CSI-sid. CSI on 3 aminohappega sisend viburi basaalkeha vändakujuline proteiin FlgC, mis on oluline osa unikaalses endoflagella struktuuris, mis spiroheetidel on. Arvestades, et CSI on eranditult omane selle hõimkonna liikmetele, siis on postuleeritud, et see võib olla seotud viburi iseloomulike omadustega, mida on täheldatud spiroheedi liikidel.

Ajalooliselt on kõik sugukonnad spiroheetide hõimkonnas määratud ühte ainsasse seltsi Spirochaetales. Kuigi praegune taksonoomiline vaade viitab rohkem evolutsioonilisele sidemele, kus CSI-de jagunemine näitab ühiseid eellasi igas vastavas klaadis, mille jaoks on nad spetsiifilised. Need sümapomorfsed tunnused põhjendavad fülogeneetilist jagunemist ja on vahend kindlaks tegemaks igat seltsi/sugukonda hõimkonnas.

## Fülogenees
Fülogenees põhineb 16S rRNA LTP avaldusel 123 „The All-Species Living Tree“ projektil.

## Taksonoomia
Praegu kasutusel olev taksonoomia põhineb Prokarüootiliste nimetuste loendil koos nomenklatuuriga (LPSN) ja Riiklikul Biotehnoloogia Infokeskusel  (NCBI).

* Hõimkond **Spirochaetes** Garrity & Holt 2001 [Spirochaetae Cavalier-Smith 2002; Spirochaetaeota Oren et al. 2015]
** Klass **Spirochaetae** Cavalier-Smith 2002 ["Protozoobacteriales"; "Spirochaetia" Paster 2011]
*** Selts **[[Leptospirales]]** Gupta et al. 2014
**** Sugukond Leptospiraceae Hovind-Hougen 1979 emend. Levett et al. 2005
***** Perekond *[[:en:Leptonema|Leptonema]]* Hovind-Hougen 1983
***** Perekond *[[:en:Leptospira|Leptospira]]* Noguchi 1917 emend. Faine and Stallman 1982
***** Perekond *[[Turneriella]]* Levett et al. 2005
*** Selts **[[Brachyspirales]]** corrig. Gupta et al. 2014
**** Sugukond Brachyspiraceae Paster 2012
***** Perekond *[[:en:Brachyspira|Brachyspira]]* Hovind-Hougen et al. 1982
*** Selts **[[Brevinematales]]** Gupta et al. 2014
**** Sugukond Brevinemataceae Paster 2012
***** Perekond *[[Brevinema]]* Defosse et al. 1995
*** Selts **Spirochaetales** Buchanan 1917 emend. Gupta et al. 2013
**** Perekond *[[Exilispira]]* Imachi et al. 2008
**** Sugukond Borreliaceae Gupta et al. 2014
***** Perekond *[[Borreliella]]* Adeolu & Gupta 2015 [*Borrelia burgdorferi* species-group] (Lyme disease Borrelia)
***** Perekond *[[:en:Borrelia|Borrelia]]* Swellengrebel 1907 emend. Adeolu & Gupta 2014 (relapsing fever Borrelia)
***** Perekond *[[Cristispira pectinis]]* ♪ Gross 1910
**** Sugukond Spirochaetaceae Swellengrebel 1907
***** Perekond ?*[[:en:Clevelandina_reticulitermitidis|Clevelandina reticulitermitidis]]* ♦  Bermudes et al. 1988
***** Perekond ?*[[:en:Diplocalyx|Diplocalyx calotermitidis]]* ♦  (ex Gharagozlou 1968) Bermudes et al. 1988
***** Perekond ?*[[:en:Hollandina_pterotermitidis|Hollandina pterotermitidis]]* ♦  (ex To et al. 1978) Bermudes et al. 1988
***** Perekond ?*[[:en:Pillotina_calotermitidis|Pillotina calotermitidis]]* ♦  (ex Hollande and Gharagozlou 1967) Bermudes et al. 1988
***** Perekond ?*[[Spironema culicis]]* ♠ Turk et al. 1999
***** Perekond *Spirochaeta* Ehrenberg 1835 emend. Pikuta et al. 2009 ["*[[Ehrenbergia]]*" Gieszczykiewiez 1939 non Spreng.; incl. *[[Sphaerochaeta]]* Ritalahti et al. 2012 emend. Miyazaki et al. 2014; *[[Salinispira]]* Ben Hania et al. 2015]
***** Perekond *[[Treponema]]* Schaudinn 1905 emend Abt et al. 2013 ["*Spironema*" Vuillemin 1905 non Klebs 1892; "*[[Microspironema]]*" Stiles & Pfender 1905]

Notes:
♦ Tüüptüvi kadunud või pole saadaval
♪ Prokarüoodid, kus puhtaid kultuurne (akseniline) pole isoleeritud või puuduvad, nt pole kultiveeritud või ei saa säilitada kultuuris kauem kui mõnes kasvukorduses
♠ Tüved on olemas Riiklikus Biotehnoloogia Infokeskuses (NCBI) aga pole loetletud Prokarüootiliste nimetuste loendis koos nomenklatuuriga (LSPN)

## Vaata ka
* Bakterioloogia

* Vibur

* Lyme'i tõbi

* Prokarüoot

* *[[Treponema pallidum]]*

* Süüfilis

## Viited