Trichomonas gallinae

***Trichomonas gallinae*** on algloom, kosmopoliitne parasiit, mis nakatab peamiselt linnuliike tuvilaste sugukonnas. Samas võivad nakatuda ka teised linnud, näiteks metskalkunid ja kodukalkunid, kanad, erinevad röövlinnud (kullid, kaljukotkad jne). *Trichomonas gallinae* põhjustatud nakkushaigust nimetatakse trihhomonoosiks.

Esimest korda leiti *Trichomonas gallinae* 2005, kui uuriti Suurbritannia vintlaste haiguspõhjusi. Vintlaste seast olid haigusele enim vastuvõtlikud rohevindid ja metsvindid, kuid leiti ka, et osa aialindudest oli haigustekitajale vastuvõtlik. 2006. aastal suri trihhomonoosi 35% Inglismaa rohevintidest, 2009. aastal hävitas haigus 47% rohevintide populatsioonist Soomes ja 20% Rootsis.

## Kirjeldus

Seltsi *Trichomonadida* esindajad on üherakulised organismid ühe tuumaga. Viburloomadel *Trichomonadida* seltsist puuduvad klassikalises mõttes mitokondrid, kus toimuks rakuhingamine. Nende asemel esinevad spetsialiseerunud organellid – hüdrogenosoomid, mille funktsiooniks on anaeroobsetes tingimustes ATP, molekulaarse vesiniku (H2), süsihappegaasi (CO2) ja atsetaadi tootmine, kasutades selleks metabolismis püruvaati ja malaati. Hüdrogenosoomides puudub mitokondrites esinev tsitraaditsükkel.

*T. gallinae*'l on 4 anterioorset viburit ja ühel küljel lainetav membraan. Selle olemasolu võimaldab parasiidil paremini liikuda viskoossetes vedelikes, näiteks veres. Üheks oluliseks tunnuseks diagnoosimisel on posterioorse vaba viburi puudumine.

## Elutsükkel
*Trichomonas gallinae* on kehas enamasti leitav suu- ja ninaõõnes või seedekulgla ja hingamisteede ülemistes osades. Trihhomoonased paljunevad kiiresti lihtsa (binaarse) pooldumise teel. Resistentset tsüsti seejuures ei moodustu, seega sureb trihhomoonas kiiresti, kui satub peremeesorganismist väljaspool olevasse keskkonda. *T. gallinae* elutsükkel on otsene, vaheperemeest ei kasutata. *In vitro* sobilikel tingimustel elavad trihhomoonased trofosoidi ehk trofozoiidi staadiumis ning liiguvad viburi abil.

Trofozoiidi staadiumis varieeruvad trihhomoonased kuju poolest, olles muna- või pirnikujulised, ning suuruselt 7–11 μm. Munakujulise tuuma suurus on 2,5–3 μm. Viburitega staadiumis esinevad toitevakuoolid, hüdrogenosoomid, *costa*'likud struktuurid, glükogeenigraanulid. Lisaks esinevad sfääriline (*spherical*), viburiteta ja tsüsti staadiumid.

## Ülekandumine
*T. gallinae* ülekandumine ühelt linnult teisele võib toimuda kolmel viisil:
# nakatunud vanemate poegade toitmisel;
# parasiite sisaldava vee või toidu tarbimisel;
# röövlindude toitumisel nakatunud saakloomast.

Vanemlinnult järglasele levib parasiit läbi väljapaisatud poolseeditud toidu. Täiskasvanud linnud, kes näiliselt tunduvad terved, võivad olla infektsioonikandjateks üks või mitu aastat ning seega on pikaajalisteks konstantseteks infektsiooniallikateks oma järglastele.

Kanadel ja kalkunitel toimub nakatumine tavaliselt, kui tarbitakse toitu või vett, mis on segatud väljaheidete, sülje või pugu sekreetidega. Parasiidi ülekandumine peab toimuma kohe, enamasti ühiselt toituvate lindude vahel, kuna peremeesorganismist välja sattunud *T. gallinae* ei suuda kaua elus püsida.

## Patogeensus
*T. gallinae* erinevad tüved varieeruvad oma patogeensuse astme poolest. Suurem osa *T. gallinae* tüvedest ei ole patogeensed või on osaliselt patogeensed oma lindudest peremeesorganismidele, kuid esineb ka mitmeid virulentseid tüvesid. Haiguse ulatuslikkus sõltub konkreetse linnuliigi vastuvõtlikkusest haigustekitajale ning parasiidi tüve patogeensusastmest.

*T. gallinae* elutegevuse käigus tekivad linnu organismi haiguskolded esmalt limaskesta pinnale suhu, neelu, söögitorusse ja pugusse, koosnedes kreemjasvalgest märjast ja kleepuvast eritisest. Haiguskolded arenevad väikesteks silmale kergemini märgatavateks kollakasvalgeteks haavanditeks. Mõnede virulentsete tüvede puhul liiguvad trihhomoonased ülemistest hingamis- ja seedetrakti osadest maksa, tekitades seal juustjaid haiguskoldeid ning rindmiku- ja kõhuõõnsuse organitesse (kopsudesse, südamesse, maksa ja pankreasse). Lisaks võivad trihhomoonased liikuda koljuõõnde, tungides sealt aju ja silmade piirkondadesse.

## Trihhomonoos
*T. gallinae* kui trihhomonoosi põhjustaja on veterinaarmeditsiinilisest ja majanduslikust aspektist oluline organism. Teated trihhomonoosi juhtumitest pärinevad eri kontinentidelt ning see on üks põhilisi haigusi mitmetel linnuliikidel, peamiselt tuviliste (*Columbiformes*) ja kulliliste (*Falconiformes*) seas. *T. gallinae* primaarseks peremeheks peetakse kaljutuvi (*Columba livia*), kelle kaudu haigustekitaja levis teistele liikidele. Lisaks aitasid *T. gallinae* ülemaailmsele levimisele kaasa teised liigid tuvilaste (*Columbidae*) sugukonnast, näiteks kaelus-turteltuvi (*Streptopelia decaocto*) ja kaelustuvi (*Columba palumbus*).

Trihhomonoos on peamiselt noortel lindudel esinev haigus. Täiskasvanud isendid, kes haigusest tervenevad, võivad jääda infektsioonikandjateks, kuid tänu omandatud resistentsusele uuesti ei nakatu.

Haiguspuhangud on ulatuslikumad perioodil augustist kuni oktoobrini, kuna sellel ajal hoiavad linnud toitumisalade lähedusse.

### Kliinilised tunnused
Nakatunud lindudel esineb mitmeid haigustunnuseid: peamiselt haiguslik loidus, kõhulahtisus, kohev sulestik külmetamise tõttu, pundumine kaela ümber, rohelist värvi väljaheited, süljejooks, toidu kleepumine noka külge. Linnu söömine ja joomine on takistatud, kuna surnud viburloomad tekitavad söögitorusse ummistuse. Nälgiv lind üritab süüa, sirutades neelamisel kaela välja, kuid toit ei mahu söögitorust läbi ning ta oksendab toidu välja. Haigusega kaasneb pidev kehamassi langemine. Isendi surma põhjustab lõpuks kas lämbumine hingetorutõkestuse tõttu, lämbumine söögitoru ummistuse tõttu, surnuks külmumine või haiguslik uni.

Haige lind on käitumiselt passiivne, tihti raputab pead, et kinnijäänud toitu kurgust kätte saada. Lisaks võib suure ilaerituse tõttu olla märg pea ja toiduga määrdunud nokk, kõhulahtisuse tõttu võib tagakeha olla määrdunud.

*T. gallinae* kindlaks identifitseerimiseks on vaja teha mikroskoopilisi ja molekulaarseid uuringuid, kuna *T. gallinae*`ga nakatunud linnu puhul esinevad tunnused võivad viidata ka muudele patoloogiatele, näiteks nakatumisele poksviirustega, seenhaigusele seente perekondadest *[[Candidida]]* ja *[[Aspergillus]]*, nakatumisele ümarussidega perekonnast *[[Capillaria]]*, A-vitamiini defitsiidile.

### Eestis
Esimesed teated trihhomonoosi jõudmisest Eestisse pärinevad Sõrve linnujaamast 2009. aastal, kus kahe kuu jooksul suri haigusse 49 lindu, nendest 47 rohevinti. Peagi tuli teateid Elvast, Kadrinast, Kuressaarest, Kärdlast, Palamuselt, Põlvast, Tallinnast ja Tartust.

### Ennetamine ja ravi
Haigestumise ärahoidmiseks on soovitatav toidu- ja jooginõusid regulaarselt pesta ja korralikult kuivatada, kuna *T. gallinae* ei suuda kuivas keskkonnas kaua elada. On leitud, et haiguse levikut soodustab lindude toitmine päevalilleseemnetega, kuna see meelitab palju linde väikesele alale ning seetõttu tõenäosus haiguse ülekandumiseks tervetele lindudele läbi ilaga segatud või väljapaisatud toidu on suurem.

Praegusel ajal laialt kasutatavaks ravimiks on 2-amino-5-nitrodiasool, mis on efektiivne ning resistentsust sellele ei ole *T. gallinae* puhul täheldatud. Lisaks kasutatakse protistide vastaseid aineid (antiprotosoidid) dimetridasool ja metronidasool. Ravimi mõjumiseks kulub tavaliselt 1–2 päeva.

## Tuvastusmeetodid
*T. gallinae* tuvastamiseks ja infektsiooni diagnoosimisel kasutatakse mikroskoopi, millega uuritakse kas otse linnu suust või pugust saadud proove või kasvatatakse *T. gallinae* rakke eelnevalt *in vitro* tingimustel sobivas toitekeskkonnas. Lisaks mikroskoopiale on kasutusele võetud molekulaarsed meetodid. Erineva virulentsusega *T. gallinae* tüvede genotüüpide kirjeldamiseks kasutatakse näiteks polümeraasi ahelreaktsiooni (PCR), restriktsiooni fragmendi pikkuse polümorfismi (RFLP) ja 5,8S rRNA geeni sekveneerimist koos ITS1 ja ITS2 regioonidega.

## Viited