Suursamblikud

**Suursamblikeks** nimetatakse leht- ja põõsassamblikke. Erinevalt koorik- ehk pisisamblikest on võimalik neid substraadilt ehk kasvupinnalt eemaldada. Samblikke kasvuvormide vahel pole alati selgeid piire, isegi sama samblik võib eri eluetappidel kuuluda erinevatesse kasvuvormidesse.

Suure talluse ehk rakisega suursamblike hulka kuulub Eestis üle 300 liigi. Suursamblikud varieeruvad oma suuruselt, värvilt, kujult ja kasvukohalt palju enam kui pisisamblikud, tehes nende uurimise ja kogumise palju lihtsamaks.

Parim viis samblike eristamiseks on nende talluse morfoloogiliste tunnuste abil, kuigi teinekord on aga määramisel oluliseks abiks värvustestid või õhukese kihi kromatograafia, mida kasutatakse samblikuainete sisalduse määramiseks.

## Paljunemine

Samblike paljunemine võib toimuda kahel viisil: eoseliselt või vegetatiivselt. Eoselisel paljunemisel levib ainult seenkomponent. Samblik saab tekkida ainult juhul, kui eose idanemisel tekkinud seenehüüfid leiavad teatud aja jooksul sobiva vetika või tsüanobakteri rakud, mille tagajärjel võib hakata kujunema uus samblikutallus. Eosed tekivad samblike viljakehades. Samblike viljakehad on askoomid: apoteetsiumid või periteetsiumid. Vegetatiivne paljunemine on paljudel suursamblikel eoselisest paljunemisest tavalisem. See võib toimuda kas lihtsalt talluse fragmentide pudenemisel uuele substraadile või spetsiaalsete, ainult samblikel esinevate vegetatiivse paljunemise vahendite, isiidide ja soreedide abil. Vegetatiivsel paljunemisel levivad mõlemad sambliku komponendid nii müko- kui ka fotobiont. Suursamblike puhul on selline paljunemine väga efektiivne. Tänu suurele kurdunud ja hõlmadeks jaotunud tallusele on vegetatiivse paljunemise osakeste levimise võimalus suurem kui korpsamblikel, mis kuuluvad pisisamblike hulka.

*askoomid – kottsamblike viljakehad, mis jaguneb tüübilt kaheks: apoteetsiumid ja periteetsiumid.
*apoteetsium – avatud liuakujulised viljakehad, mis paiknevad talluse pinnal, selle servades või tippudes.
*periteetsium – suletud urnikujulised tallusesse süüvitunud viljakehad, mis avanevad pinnale täpikujulise pooriga ning on tallusel nähtavad ainult väikese kühmukese ja musta täpina selle keskel.
*isiidid – samblike vegetatiivse paljunemise vahend. Pulkjad või harunenud talluse väljakasved, mis sisaldavad vetikarakke ja on pealt kaetud seenehüüfidest koorkihiga.
*soreed – samblike vegetatiivse paljunemise vahend. Väikesed ümmargused ja kinnitumata kehakesed, mis koosnevad vetikarakkude ja seenehüüfide segust.

## Ökoloogia
Samblikel, nii nagu ka kõigil teistel elusorganismidel, on oma kindel roll looduses. Neil on küll madal konkurentsivõime võitluses kasvukoha eest, kuid seevastu suudavad nad asustada paiku, mis tingimuste poolest osutuvad teistele organismidele ebasobivaks. Nii võime samblikke leida kivirahnudel, kõrgmägedes, viljatul maapinnal kaugpõhjas ja kõrbes, kus nad on tavaliselt põhilised biomassi suurendavad komponendid. Selliseid substraate asustavaid liike rühmitatakse järgmiselt:
*epifüüdid – kasvavad elusatel puudel, eelkõige nende koorel;
*epiksüülid – kasvavad surnud puidul;
*epiliidid – kasvavad kividel;
*epigeiidid – kasvavad maapinnal;
*epibrüiidid – kasvavad sammaldel.
Eestis on põhilised kasvukohad puutüved, kivid, muld, taimejäänused. Samblike otsene kasulikkus inimestele pole küll nii suur, et neid oleks kunagi peetud vajalikuks kultiveerida. Teatud piirkondades võib samblikel olla oluline osa organismide toidulaual. Samblikud on üldiselt väikse valgusisaldusega, kuid neis on palju süsivesikuid. Paljud imetajad söövad samblike. Eriti aga raskematel talvekuudel, kus mäletsejatel, nagu näiteks põhjapõdral, on toidu hankimisega raskusi. Põhjapõdra lemmiksamblike hulka kuuluvad perekonnad: *[[Cladina]]*, *[[Cladonia]]* ja *[[Cetraria]]*.

Islandi käokõrv (*Cetraria islandica*) on ilmselt levinuim inimeste poolt toiduna tarbitav samblik. Islandi käokõrv leiab ulatuslikult kasutust ka rahvameditsiinis. Samblikud kuuluvad ka paljude teiste imetajate söögiharjumuste hulka.

## Põõsassamblikud

Põõsassamblike tallus on püstine või rippuv, tugevalt harunenud lintjateks, pulkjateks või niitjateks harudeks. Põõsassamblike harud on oma läbilõike ehituselt kas radiaalsümmeetrilised (ümmargused) või dorsiventraalsed (lapikud). Eestis on esindatud põõsassamblikeperekonnad: habesamblikud, narmassamblikud, rihmsamblikud ja tuustsamblikud. Kõik eelpool nimetatud perekonnad kuuluvad epifüütsete samblike hulka, mis tähendab, et nad on puudel kasvavad samblikud. Kuigi kõigil samblikuliikidel on erinev ökoloogiline amplituud, on see piisavalt lai, et kasvada ühtemoodi nii leht- kui ka okaspuudel. Kõige sagedamini on samblikega habetanud kuusk ja kask. Substraadi valimisel mängivad tähtsat rolli järgmised omadused: krobelisus ja happelisus, pealelangev valgus ja niiskuse hulk.

### Põõsassamblike perekonnad
*Habesamblikud (*Usnea*), eesti keeles puuhabemed ja/või habesamblikud. Neil on keskjuhe, mida narmassamblikel ja rihmsamblikel pole. Keskjuhe on tunnus, mida saab kindlaks teha ka iga samblikuhuviline. Selleks tuleb lihtsalt sambliku haru venitada. Kui haru venitades pealmine kollakasroheline koorkiht katkeb ja nähtavale tuleb valge keskjuhe, siis on tegemist habesamblikuga. Teistel sama laadi liikidel katkeb haru kohe, sest neil puudub elastne keskjuhe. Perekonna *Usnea* esindajaid võib leida kõikidelt kontinentidelt, neid on ligikaudu 300 liiki. Eestis esinevad liigid on primaarsed epifüüdid, mis kasvavad okas- ja lehtpuude koorel või puidul.
*Narmassamblikud (*Bryoria*) sarnanevad oma välimuselt habesamblikega. Narmassamblikke iseloomustab hall või pruun kuni must tallus. Talluse harud on kas niitjad või ebakorrapäraselt lamendunud, kaetud praolise või sügavalt pikivaolise pehme koorkihiga. Talluse pikkus kuni 20&nbsp;cm. Viljakehad erinevad väga harva. Narmassamblikud on epifüütsed liigid ning armastavad kasvada nii leht- kui okaspuudel. Kõik narmassamblikud on võrdlemisi tundlikud keskkonna happelisuse suhtes.
*Rihmsamblike (*Ramalina*) tallus on põõsasjas, substraadist eemale hoidev (püstine) või rippuv (lamav), mitmesuguselt harunenud, õlgkollane, kollakas kuni hallikasroheline. Kinnitub substraadile kinnitusketta abil. Harud on lamenenud, vähestel liikidel läbilõikes ümarad või niitjad. Koorkihi all asub pidev või katkendlik sisemine koorkiht. Soraalid ja apoteetsiumid on tippmised või külgmised, mitmesuguse kuju ja suurusega. Kõik liigid sisaldavad koorkihis usiinhapet. Maailmas on ligi 200 ja Eestis 14 liiki.
*Tuustsamblike (*Alectoria*) tallused on põõsasjad, niitjate, rippuvate või tõusvate harudega. Värvuselt kollakad, kollakasrohelised või kollakashallid. Silindrilised pea- ja külgharud, kaetud koorkihiga. Keskjuhe puudub. Talluse harudel võivad esineda pseudotsüfellid ja soraalid. Viljakehadeks on lekanoraalsed apoteetsiumid. Armastavad kasvada maapinnal, puude koorel ja kividel. Maailmas 8, Eestis 1 liik.

## Lehtsamblikud

Lehtsamblike tallus on tervenisti lamendunud ehk dorsiventraalne (lapik). Talluse ülemine ja alumine külg erinevad värvi ja struktuuri poolest. Sambliku tallus on lehtja või plaatja kujuga jagunedes servadest kurdunud või kõverdunud hõlmadeks ning kinnitudes alumise poolega substraadile. Kinnitumisvahendiks on tavaliselt ritsiinid või naba. Lehtjat tallust saab noa abil ettevaatlikult puu küljest eemaldada.

### Lehtsamblike perekonnad
*Kopsusamblike (*Lobaria*) esindajate tallused võivad olla kuni 30 sentimeetrit pikad, kasvada lõdvalt rippudes ning kattes suuri pindu. Samblikute ülemine pool on kuivalt rohekas või pruunikas, märgudes võtab tallus helerohelise tooni, alakülg on tumedam pruun. Talluse kinnitamiseks on samblikul ritsiinid. Eelistatud kasvukeskkond on niisked puutüved ja kivid. Eelistab puid, mille pH on üle 5, näiteks harilikku saart ja harilikku tamme.
*Hallsamblikud (*Hypogymnia*) on lehtja tallusega, kinnituvad substraadile keskosa alapoole abil (ritsiinideta), servaosad kinnitumata, veidi tõusvad. Talluse ülapool hallikasroheline, valkjashall, vahel veidi pruunikas või kollakas. Talluse alakülg on pruun või must, servades veidi heledam, kortsuline või kurruline. Viljakehad on lekanoraalsed apoteetsiumid, kuid on harvaesinevad. Kasvavad peamiselt puude tüvedel ja oksadel, harvem kividel ja kaljudel. Maailmas 40, Eestis 4 liiki.

## Kaitsealused suursamblikud Eestis

Kaitsealused liigid jagunevad 3 kaitsekategooriasse. I kategooriasse kuuluvad enamasti vähenenud arvukuse ning kriitilise piirini rikutud elupaikadega, suures hävimisohus olevad liigid, kelle edasine säilimine Eesti looduses ohutegurite toime jätkumisel on kaheldav. II kategooriasse kuuluvad väga piiratud alal või vähestes elupaikades esinevad liigid, kelle arvukus langeb ning levila aheneb. III kategooria liigid on praegu veel suhteliselt tavalised, kuid ohutegurite toime jätkumisel võib nende arvukus kriitiliselt langeda.

Kuigi punasesse raamatusse kantud liikidele ei laiene iseenesest seaduse kaitse, on sellega siiski olulisel moel juhitud tähelepanu ohustatud liikide olemasolule ja vajadusele jälgida nende seisundit. Praegune Eesti punane raamat 2008. aastal ning sinna on kantud 110 suursambliku liiki. 51 liiki samblikke ehk 5% kõigist meil teada olevatest samblikuliikidest on Eestis alates 2004. aasta kevadest kaitstud, neist 1 liik I kategooria, 32 liiki II kategooria ja 18 liiki III kategooria all.

I kaitsekategooria samblikud
*harilik tundrasamblik (*Flavocetraria cucullata*).

II kaitsekategooria samblikud
*harilik tuustsamblik (*Alectoria sarmentosa*);
*nõel-narmassamblik (*Bryoria furcellata*);
*tera-mõhnsamblik (*Bacidia biatorina*);
*kirss-mõhnsamblik (*Bacidia laurocerasi*);
*kahvatu seensamblik (*Baeomyces carneus*);
*rohe-tilksamblik (*Biatoridium monasteriense*);
*näsa-kuldsamblik (*Caloplaca verruculifera*);
*oliiv-helksamblik (*Cetrelia olivetorum*);
*härma-varjusamblik (*Chaenotheca cinerea*);
*vask-porosamblik (*Cladonia convoluta*);
*sire-säärsamblik (*Cybebe gracilenta*);
*must limasamblik (*Collema nigrescens*);
*kollane virvesamblik (*Dimerella lutea*);
*harilik kitsesamblik (*Flavoparmelia caperata*);
*jalaka-kauss-samblik (*Gyalecta ulmi*);
*männi-soomussamblik (*Hypocenomyce anthracophila*);
*sõrmjas tardsamblik (*Leptogium teretiusculum*);
*karvane kruupsamblik (*Micarea hedlundii*);
*kääv-neersamblik (*Nephroma resupinatum*);
*külm purusamblik (*Ochrolechia frigida*);
*väike nõgisamblik (*Parmeliella triptophylla*);
*serva-kilpsamblik (*Peltigera collina*);
*hõbe-luulissamblik (*Pyrenula laevigata*);
*õli-luulissamblik (*Pyrenula nitidella*);
*ruske nuisamblik (*Sclerophora coniophaea*);
*sale nuisamblik (*Sclerophora farincea*);
*võrk-nuisamblik (*Sclerophora peronella*);
*harilik lohksamblik (*Solorina saccata*);
*käsnjas lohksamblik (*Solorina spongios*);
*valge vahasamblik (*Squamarina lentigera*);
*loo-rebasesamblik (*Vulpicida tubulosu*);
*Mougeot' koldsamblik (*Xanthoparmelia mougeoti*).

III kaitsekategooria samblikud
*rant-tähnsamblik (*Arthonia byssacea*);
*rant-tünnsamblik (*Cyphelium inquinans*);
*pikk lõhnasamblik (*Evernia divaricata*);
*harilik särasamblik (*Fulgensia bracteata*);
*harilik põissamblik (*Lasallia pustulata*);
*puna-näsasamblik (*Lecidea erythrophaea*);
*harilik kopsusamblik (*Lobaria pulmonaria*);
*haava-tardsamblik (*Leptogium saturninum*);
*suur nööpsamblik (*Megalaria grossa*);
*harilik poorsamblik (*Menegazzia terebrata*);
*sile neersamblik (*Nephroma laevigatum*);
*harilik neersamblik (*Nephroma parile*);
*stepi-naastsamblik (*Psora decipiens*);
*niitjas rihmsamblik (*Ramalina thrausta*);
*lumi-nuisamblik (*Sclerophora nivea*);
*pisi-tinasamblik (*Stereocaulon condensatum*);
*harilik koobassamblik (*Thelotrema lepadinum*);
*kare habesamblik (*Usnea scabrata*);

## Suursamblike interaktiivsed määrajad
*"Eesti puudel kasvavad suursamblikud" on telefonirakendus, mille abil saab ära määrata 115 Eestis kasvavat epifüütset suursamblikku. Iga liigi kirjelduses on välja toodud talle iseloomulikud tunnused, levik, ökoloogia ja liigi looduskaitseline seisund. Rakendusse on lisatud ka illustreeritud oskussõnastik. Rakendus on välja töötatud nii Androidile kui ka iOS-ile.
*"Eesti epifüütsed suursamblikud" on interaktiivne veebimääraja, mis on valminud Trieste Ülikooli (Itaalia) ja Tartu Ülikooli koostöös loodusharidusliku projekti KeyToNature raames. Selle määraja autorite hulka kuuluvad Eesti lihhenoloogid, Andres Saag ja Tiina Randlane. Töövahend "Eesti epifüütsed suursamblikud" sisaldab 111 liigi dihhotoomset määrajat. Käsitletud on kõiki Eestis leitud, puudel kasvavaid suursamblikke. Kõikide liikide kohta on esitatud täiendav info iseloomulikest tunnustest, värvusreaktsioonidest, levikust ja ökoloogiast. Eraldi on välja toodud liigi looduskaitseline seisund ja levikukaart Eestis.
*"Särghaua puudel kasvavad suursamblikud" sisaldab neljakümne Särghaua (Pärnumaa) lähikonna puudel kasvava suursambliku määrajat. Kõikidest liikidest on esitatud täiendav info. Välja on toodud iseloomulikud tunnused, värvusreaktsioonid, levik ja ökoloogia. Kindlaks on määratud liigi looduskaitseline seisund Eestis. Veel on lisatud märkused, mis täpsustavad erinevusi lähedastest liikidest ning selle liigi Eesti levikukaart.

## Vaata ka
*pisisamblikud
*Eesti samblikud

## Viited

## Kirjandus
* Hans Trass, Tiina Randlane. *Eesti suursamblikud*, Tartu, 1994
* Tiina Randlane, Ljudmilla Martin. *Eesti puudel kasvavad suursamblikud*, Tartu: 2011. ISBN 9789949196524