Suguline valik

**Suguline valik** on liigisisene valik, mis toimib kehalistele tunnustele ning tekib ühe sugupoole esindajate paljunemisedukuse varieeruvuse tõttu. Ühe sugupoole isendid konkureerivad  teise sugupoole isendite kui paaritumispartnerite pärast. Tavaliselt mõistetakse selle all isaste konkurentsi emaste pärast. Lisaks toimub emastel diskrimineeriv valik isaste suhtes.

Charles Darwin evolutsiooniteoorias on suguline valik üks kolmest valiku liigist.

Suguline valik tuleneb reproduktiivsest erinevusest, mida põhjustab konkurents seksuaalsete partnerite pärast. Sellest saab järeldada, et on vajalik suguline paljunemine. Samuti peavad sugude tunnustes olema erinevused ehk peab esinema sooline dimorfism.

Sugulise valikuga seletatakse evolutsiooniliselt soolist dimorfismi (teiseseid sootunnuseid).

Sugulise valiku teooria eesmärk on kirjeldada eri sugupooltel erinevate tunnuste esinemist, nende eelistamise detailseid mehhanisme ning nende esinemist ja varieerumist organismides.

## Piiritlus

Teoses Liikide tekkimine (1859) kirjeldab Charles Darwin kunstlikku valikut (aretamine) ja looduslikku valikut. 
*Kunstlik valik (aretamine) on teatud, inimese soovitud omadustega isendite sihikindel väljavalimine. Isendid, kellel neid omadusi ei ole, jäetakse paljunemisest rangelt kõrvale. Nii võivad areneda, vormid, millel on vabas looduses väiksem kohasus kui esivanematel (koduloomad, kultuurtaimed).
*Looduslik valik leiab aset ilma inimese sekkumiseta. Suurem kohasus on nendel isenditel, kellel on ehituslikud või funktsionaalsed tunnused, mis toovad nende keskkonnas kaasa suurema arvu ellujäävaid kaalsasi. Sellele valikusurvele alluvad sellised omadused nagu keskkonnamuutustega kohanemise võime,  nišile spetsialiseerumise võimalused ja vastupanu vaenlaste survele. Evolutsiooniteoorias ja sotsiobioloogias seletab loodusliku valiku mõistet laiendav sugulasvaliku mõiste altruistlikke käitumismustreid.   Loodusliku valiku laiendusena on välja pakutud grupivalik, mida viimasel ajal käsitletakse mitmetasandilise valiku raames.

Loodusliku valiku mõistele rääkisid aga vastu vaadeldavad tunnused, mis on nende kandjatele nende keskkonnas kahjulikud. Raamatus  "The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex" (1871) kirjeldas Darwin sugulist valikut, millega ta sai neid tunnuseid seletada. 
*Suguline valik on isendite väljavalimine tänu eelistele paljunemisedukuses võrreldes samast liigist sookaaslane. Soosisene valik toimib tunnustele, millel on tähtsus soosiseses konkurentsis paaritumispartneritele ligipääsemise seisukohast. Sugudevaheline valik toimib tunnustele, mida ühe sugupoole esindaja kasutab, et kutsuda vastassugupoole esindaja valiks teda paariliseks.

## Teooria
Ühe munaraku valmistamiseks kulub emasisenditel märkimisväärselt rohkem energiat, kui isasisenditel kulub suure hulga seemnerakkude valmistamiseks. Ülejääva energia suunavad isased enda silmapaistvamaks tegemiseks, et tagada suurem tõenäosus paarituda ja oma geneetilist materjali edasi anda.

Suguline valik põhjendas kohastumist vähendavate tunnuste tekkimist isaste seas, et tagada edukam paljunemine. Need tunnused on vajalikud kas emaste tähelepanu äratamiseks, teiste isastega võitlemiseks või mõlemaks. Neid pärandatakse ka juhul, kui need tunnused on kahjulikud teistes eluaspektides. Sugulise valiku määrab isasloomade võitlus emaste pärast, mitte ellujäämise pärast. Kaotaja ei jää ilma mitte elust, vaid järglastest.

Darwin oletas, et isaste tunnuseid ja omadusi on suguline valik täiustanud pika aja jooksul.

## Sugulise valiku mehhanismid

Isastel on mitut liiki võimalusi leida endale partner ja tagada oma geenide edasilevikut.
* Rüselus (*scramble*). Partneri leidmise kiirusest sõltub paaritumise edukus. Mida varem ja kiiremini hakatakse partnerit otsima, seda suurem on tõenäosus kopuleeruda. Hinnatakse hästi arenenud kulgemis- ja meeleelundeid.
* Vastupidavusvõitlus. Hinnatakse paaritumisvõime püsimist pikema aja vältel ja mitmekordse kopuleerimise võimet.
* Võistlused. Nende käigus esineb tavaliselt otsene kaklus partneri või partneri meelitamiseks vajalike ressursside pärast. Hinnatakse omadusi, mis annavad nendes kaklustes eelise. Nendeks võivad olla suurem keha, tugevus, relvastus, väledus ja erinevate ohusignaalide esinemine. Samas on oluline ka taktika omamine. On teada liike, mille emased valivad nõrgemaid isaseid, sest need väldivad endast tugevamatega võistlemist ja on nendest kavalamad. 
* Kositava valik. Paarilise valib siiski emane vaatamata võistluse tulemusele. Tavaliselt valitakse võitjate seast. Valiku tegemiseks ei pea tingimata konkureerima samaaegselt kaks või enam isast, võib olla ka ainult üks isane. Kõige rohkem hinnatakse  käitumuslikke ja morfoloogilisi omadusi, mis meelitavad ja stimuleerivad partnereid. Nendeks võivad olla toidu, pesa, territooriumi või teiste emase heaolu või järelkasvu tootmiseks vajalike ressursside pakkumine. Alternatiivne paaritumise taktika on sundkopuleerumine ehk vägistamine.
* **Otsene [[Spermatosoid|spermide]] konkurents.** Isase eesmärk on tagada emasega kopuleerumine või tema viljastumine ainult tema sugurakkude poolt. Selleks kaaslane isoleeritakse või valvatakse teda, võib toimuda tihe paaritumine või suguteede sulgemine ning teised konkurentide tegutsemist takistavad tegevused. Headeks omadusteks peetakse rohke sperma tootmist ja rivaalide spermatosoidide kõrvale tõrjumist enda spermatosoidide poolt.

Ülalpool loetletud mehhanismidest esinevad tihti kaks või enam koos.

## Soosisene valik: konkurentsivõitlused samast soost isendite vahel
Soosisene valik toimib tunnustele (näiteks kehasuurus, värvus, häälitsused, silmahambad), mis on olulised soosiseses konkurentsis paaritumisele ligipääsemise pärast.

## Fisheri hüpotees
1930. aastal tuli Ronald Fisher välja *runaway* hüpoteesiga ehk Fisheri hüpoteesiga, millega saab seletada ühe tunnuse eelistamist isastel emaste poolt. Darwin ei osanud sellele probleemile ammendavat vastust leida ja seda heideti talle tihti ette. Fisher oletas, et pika aja jooksul kujuneb liigi isasisenditel valiku tulemusena äärmuslik tunnusevariant.

Ta kujutas ette kaheetapilist protsessi lindude seas. Isastel lindudel tekib erinevus sabapikkuses ja pikema sabaga lindude ellujäämisvõimalus seega väheneb. Need pikasabalised isased, kes jäävad ellu, on järelikult näiteks väledamad. Fisher oletas, et seejuures on ka emaslindude seas erinevad eelistused isaste sabapikkuse osas. Emased, kes valisid pikema sabaga isaseid, said suurema ellujäämisvõimalusega järglasi. Tekkis seos pikasabalisuse alleeli ja pikasabalisuse eelistamise alleeli vahel ja need pärandusid edasi. Protsessi kordumisel tekib olukord, milles pikasabalistel isastel tekib suurem tõenäosus nii ellu jääda kui ka paarituda. Fisher väitis ka, et saba pikkus jätkab kasvamist, kuni liiga pika sabaga isased hakkavad liiga väikese kohastuse tõttu surema.

## Händikäpi printsiip

1975. aastal sõnastas Amotz Zehavi mõtte, mis seletab ekstravagantsete tunnuste esinemist isasloomadel. Ta pakkus, et sugulises valikus eelistatakse kohasust vähendavaid tunnuseid, sest need näitavad isase osavust. Klassikaliseks näiteks on paabulinnu saba, mis teeb isaslinnust kerge saagi röövloomadele. Mida suurem on saba, seda atraktiivsem on isaslind, sest see näitab, et vaatamata oma suurele sabale, mille tõttu ta võib saagiks langeda, on ta suutnud ellu jääda ning järelikult on tal selleks paremad geenid, mida ta saab oma järglastele edasi anda. Sarnane lugu on ka linnulauluga. Isane lind saab kauem laulda, kui ta on kiire toidu leidmises ja osav vaenlaste vältimises.

## Ajalugu
Esimesena on sugulist valikut maininud Charles Darwin teoses "Liikide tekkimine" 1859. aastal. Ta märkas, et mõnede liikide isastel on tunnuseid, mis ei ole  looduslikus valikus kasulikud, ja arvas, et nende püsimisel on võtmeroll mingisugusel sugulisel valikul. Teoses "Inimese põlvnemine ja suguline valik", mis avaldati 1871. aastal, selgitas ta oma vaateid ja avastusi sugulisest valiku asjus täpsemalt. Darwiniga tegi tihedat koostööd Alfred Russel Wallace, kes aitas Darwinil sugulist valikut kirjeldada ning toetas tema teooriaid. Neid ei võetud algul tõsiselt ning sugulise valiku teooria leidis vähe toetajaid. Siiski uurisid 20. sajandi alguses sugulist valikut mõned tuntud teadlased. Nende seas oli Ronald Fisher, kes püstitas Fisheri hüpoteesi. Sugulise valikuga hakati tegelema uuesti 1970. aastatel. Sugulise valiku teooria hakkas järsult  populaarsemaks muutuma ja pakub tänapäevani palju uurimismaterjali. 20. sajandi teisel poolel tegelesid sellega näiteks Amotz Zahavi, Russel Lande, Marlene Zuk ja Mary Jane West-Eberhard.

## Viited

## Kirjandus
*Charles Darwin. *[[The Origin of Species]]*, John Murray 1859.
*Charles Darwin. *[[The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex]]*, John Murray 1871.
*R. L. Trivers. *Parental Investment and Sexual Selection*, Aldine Publishing Company: Chicago 1972.
*M. B. Andersson. *Sexual Selection*, Princeton University Press: Princeton 1994.
*Peter M. Kappeler. *Verhaltensbiologie*, 3. trükk, Springer:  Berlin / Heidelberg 2012,  lk 219–392.