Pylaiella littoralis

***Pylaiella littoralis*** (Linnaeus) Kjellman (sünonüümid *Pilayella litoralis*, *Ectocarpus firmus*) on liik pruunvetikaid.

*P. littoralis* on globaalse levikuga ja kiirekasvuline merevetes kas kividele või teistele vetikatele kinnituv (epiliitne või epifüütne) makrovetikas.

Tegu on Läänemeres laialt levinud küllalt lihtsa ehitusega vetikaga. *P. littoralis* esineb peamiselt iseseisva kooslusena, kuid moodustab tihti kooslusi ka teise pruunvetika, *Ectocarpus confervoides*’iga. *P. littoralis* kasvab paljudes kooslustes epifüüdina, kohati võib kasv olla väga massiline.
*P. littoralis* on levinud kõvade põhjade ülemises sublitoraalis, mida iseloomustab vee soolsus üle 5‰, soodsad valgustingimused ja tugev põhi (näiteks paeplaadid, rahnud ja kivid.) Lainetust talub hästi. *P. littoralis* vajab optimaalseks kasvuks 0,1–2,1 meetri sügavust vett ja vee soolsust 7‰.
*P. littoralis* on väga jõudsalt kasvav vetikas, mille puhul võib kõrget primaarproduktsiooni mõõta juba varakevadel, mil valguskiirgus ja veetemperatuur on veel üsna madalad.

## Morfoloogia
*P. littoralis* kasvab üherealiste hargnenud niitide põimikuna, mis omakorda moodustavad paari sentimeetri suurusi põimikud ja suuremaid, kuni mitmekümne sentimeetriseid, sassis puntraid. Samuti võivad ühtlase kihina katta kive või paepõhja. Vegetatiivses faasis paiknevad *P. littoralis*'e külgharud vastakuti või vahelduvalt ning rakud on tumedad. Paljunemisorganite järgi on *Pylaiella* perekond kergesti määratav. 
*P. littoralis*'el , nagu ka teistel pruunvetikatel on tallus kudedeks diferentseerunud. Eristada võib kahte kihti: väline koorkiht ehk assimilatsioonikude, kus toimub fotosüntees, ja seesmine – säilituskude. 
Koorkiht koosneb rohkete kromatofooridega rakkudest, mis on tihedalt üksteise kõrval ja mille välispinda katab kutiikula. Säilituskoes, mis koosneb suurtest värvitutest ja ühetaolise kujuga rakkudest, asuvad varuained. Varuained on lahustunud rakumahlas, mis omakorda paiknevad vakuoolides.
Kinnitumiseks on *P. littoralis*’el risoidid, mistõttu kinnitub ta pinnastele väga tugevasti.
Pruunvetikate värvus ulatub oliivrohelisest mustjaspruunini, värvus tuleneb pigmentide kombinatsioonist. Pruuni pigmenti annab fukoksantiin, lisaks sellele leidub pruunvetikas ka klorofüll a-d ja c-d, ksantofülle (kollane ja pruun) ning karoteene.
Fotosünteesi käigus toodavad pruunvetikad glükoosi, mis muudetakse laminariiniks(vetikatärklis) või manniidiks (alkohol).
Rakukest koosneb tavaliselt kahest kihist, milleks on seesmine – tselluloosikiht ja välimine – pektiinkiht. Pruunvetikates esinev tselluloos erineb kõrgemate taimede omast, seetõttu nimetatakse seda ka alguleesiks. Pruunvetikate pektiinkiht koosneb algiliinist ja selle ühendeist valkudega. Algiinhape (heteropolüsahhariid) on ainulaadne selle poolest, et seda leidub vaid pruunvetikates ja mitte üheski muus taimerühmas. Lisaks algiinhappele on pruunvetikates ka teine, ainult sellele rühmale iseloomulik aine – fukosaan (parkainetaoline aine). Pruunvetikatel on võime mereveest oma tallusesse mikroelementide koguda.
*Pylaiella* üherakulised sporangiumid on enamasti ümmargused, kuid harva ka ovaalsed ning reastatud nagu pärlid pärlikees. Mitmerakulised sporangiumid paiknevad külgharudel vegetatiivsete rakkude vahel.

## Genoom ja fülogeneetiline taust
*P. littoralis*’e mitokondriaalse genoomi täielik järjestus on 58 507 aluspaari. Genoom sisaldab 79 geeni, millest enamik asuvad DNA ühes ahelas. Järjestus on AT-nukleotiidide rohke: neid on tervelt 62% ulatuses. *P. littoralis*’e genoom sisaldab tavalisi protistide geene ning hulka haruldasemaid geene: ribosomaalsete valkude geene, nimega rn5. Genoomis on vaid 24 tRNA geeni, mis ei ole piisavad *P. littoralis*’e kõikide geenide dekodeerimiseks. Lisaks sellele on genoomis silmatorkav suur, 3018 nukleotiidi suurune sisestus tundmatu funktsiooniga cox2 geenile, 2 erineva päritoluga grupp II introneid ja retranskriptsioonisarnaseid geene. Veel leidub seal T7-ga sarnane RNA polümeraas ja mitmed väga tugevalt genoomi pakitud alfaproteobakteri tüüpi promootorid. Kokkuvõttes sisaldab *P. littoralis*’e mitokondriaalne genoom alfaproteobakteri tüüpi promootereid.
*P. littoralis*’e mitokondriaalse DNA regiooni suure ribosomaalse RNA subühiku sekveneerimisel selgus, et *P. littoralis*’el on rohkem sarnasusi alfaproteobakteritega kui rohevetikate või maismaataimedega. Tulemused saadi *P. littoralis*’e primaarse ja sekundaarse struktuuri võrdlemisel eubakterite homoloogsete struktuuridega.

## Paljunemine
Paljunemiseks on pruunvetikatel 3 viisi: vegetatiivse paljunemise korral toimub see talluse jagunemis abil, sugutult paljunevad nad zoospooride abil ja suguliselt gameetide abil. Nii spooridel kui ka gameetidel on olemas 2 viburit. Spoorid arenevad ühe- või mitmerakulistes sporangiumites. Gameedid moodustuvad gametangiumites.
Paljunemisorganid asuvad talluse pinnal või selle sees. Paljunemisorganid võivad asuda hajusalt või on tihedalt koondunud, moodustades soorused. Pruunvetikate arengutsüklile on iseloomulik põlvkondade vaheldus: sporofüütidest ehk põlvkonnast, kes kannab sporangiume, arenevad gametofüüdid ehk gametangiume kandvad taimed ning selle põlvkonna gametangiumitest arenevad omakorda sporofüüdid. Mõnel liigil esinevad gametosporofüüdid, mis tähendab, et sugurakud võivad olla nii gameedid kui ka spoorid. Sporofüüdid on harilikult diploidsed ja gametofüüdid haploidsed.
*P. littoralis*’e puhul on väga oluline spooride ja gameetide areng, sellest oleneb suuresti vetika elutsükkel ja massproduktsioon Läänemeres. *P. littoralis*’e kiire paljunemine leiab aset varakevadel ja kestab lühikest aega, sobivaimaks temperatuuriks 5 ⁰C.

## Kasv ja lagunemine
*P. littoralis* saavutab oma maksimaalse biomassi tavaliselt aprillis ning seejärel väheneb stabiilselt veetemperatuuri kasvades. Juulis, kui vesi on keskmiselt 10–15 kraadi, kaob täiskasvanud *P. littoralis*’e mass täielikult.
*P. littoralis*'e lagunemiskiirus aeroobses keskkonnas on väga ühtlane ja kiire (~ 3% päevas, mis tähendab 5 päeva jooksul ligikaudu 99% oma massi kaotamist), anaeroobses keskkonnas on lagunemine palju aeglasem – viie nädala jooksul kaob vaid 20% algsest massist. Lagunemise kiirust mõjutab ka vee temperatuur, kõrgema temperatuuri korral laguneb *P. littoralis* märgatavalt kiiremini, kui madala temperatuuri korral. Samuti mõjutab lagunemist ka loomastik – mesoherbivoorid soodustavad vetika lagunemist ning filtreerijatel on pidurdav efekt.
Lagunemisel vabaneb vetikatest lämmastikku ja fosforit ning nende ainete vabanemine on märkimisväärne juba 5 nädala jooksul. Keskkonda vabanenud lämmastik ja fosfor on potentsiaalseks toiduallikaks makrofüütidele ja fütoplanktonile. Lagunevaid vetikamatte võib pidada üsna oluliseks toitainete tagavaraks.

## Leviku iseärasused Eesti rannikumeres
*P. littoralis* on levinud kogu Eesti rannikumeres. Peamiselt on ta kinnitunud kivistele põhjadele (paekivi, rahnud, munakad), lahtiselt (substraadilt lahtikistult) esineb teda vetikamattides. Sügavuslevik on 0,2–21&nbsp;m, soolsuse alampiiriks on 4,5‰.
Saaremaast ja Hiiumaast lääne pool asuvas avameres on moodustunud põisadru epifüüdirikas variant, mis kujutab endast põisadrut, mida katab peenkarvaselt *Elachista fucicola*, kelle tallusestel ripuvad omakorda *Pylaiella* niitidepõimikud.
Hiiu madala paepõhjal, Soome lahe suudmepiirkonnas ja keskosas esineb *P. littoralis*-*Ectocarpus confervoides* assotsiatsioon. Tegu on väikeste puhmataoliste pruunvetikatega, mis katavad merepõhja tihedalt ja ühtlaselt meenutades rohekaspruuni vatikihti. Kuid samas on need väga tugevalt põhja kinnitunud. 
Vilsandi lähistel ja Väinameres esineb *P. littoralis* veepiirist kuni 2–3&nbsp;m sügavuseni ühtlase madala ning suure katvusega pruunikas-beeži muruna.

## Vetikamatid ja nende ohtlikkus Läänemerele
*P. littoralis* on võimeline substraadilt lahti rebituna moodustama vabalt hõljuvaid vetikamatte ning seetõttu kasvab ka pehmetel põhjadel. Taoline kiire ja massiline laienemine pehmetele substraatidele võib kujutada ohtu rannikumere liigirikkusele. Eriti suurt kahju põhjustab see liivaste põhjadega aladele, mis on ainsateks kasvukohtadeks mitmetele kõrgematele taimede ja loomade kooslustele.
*P. littoralis*’t iseloomustab kindel sesoonne muutlikkus ja suur produktsioon kevadel. *P. littoralis*'e fotosünteetilise aktiivsuse langedes kasvab herbivooride toitumine märgatavalt.
Eesti rannikumeres levivad vabalt hõljuvad vetikamatid peamiselt madalate ja varjuliste lahtede liivastel ja savistel põhjadel. 
Kevadel, kui on toimunud *P. littoralis*'e kevadise põlvkonna substraadilt eraldumine, algab vetikamattide moodustumine. Suvel võivad vetikamatid sisaldada ka teist progressiivse kasvuga vetikat – karevetikat *Cladophora glomerata*. Vetikamattide eluiga sõltub nii veetemperatuurist, ilmaoludest kui ka mattides sisalduvate vetikate füsioloogilisest seisundist ja nende lagunemiskiirusest.

## Viited