Krohmseened

**Krohmseened** (*Glomeromycota*) on seente hõimkond, kuhu kuulub ligikaudu 150 liiki. Hõimkonda kuuluvad kõik arbuskulaarse mükoriisa (AM) liigid ja perekonda
*[[Geosiphon]]* kuuluv *[[Geosiphon pyriformis]]*. Tema eripäraks on endosümbioos tsüoanobakteriga *[[Nostoc cyanobacteria]]*.

Arbuskulaarset mükoriisat moodustavad seened suurendavad taimedel vastupanuvõimet biootilisele (nematoodid, patogeensed seened, viirused) ja abiootilisele stressile (põud, raskmetallid, soolsus). Seened aitavad taimedel omastada toitaineid (fosfor, lämmastik) ja vastutasuks saavad süsinikuühendeid, mis on seenele ainsaks energiaallikaks. Lisaks otsesele kasule eritavad seened kleepuvat ja aeglaselt lagunevat glükoproteiini glomaliini, mis kleebivad mullaosakesi kokku ning selle tagajärjeks on mullas soodustatud õhu- ja veevahetus.

Taime ja seene vaheline sümbioos tekkis ligikaudu 400 miljonit aastat tagasi. Tegemist on evolutsiooniliselt vanima mükoriisavormiga.

Krohmseeni saab kasutada biotervenduses ehk mikroorganismide abil ohtlike ühendite eemaldamisel keskkonnast. Seenehüüfidesse akumuleeruvad raskmetallide (nt vask, tsink ja plii) ühendeid. Põllumajanduses kasutatakse arbuskulaarset mükoriisat bioväetisena.

## Morfoloogia
Krohmseened koosnevad juurte rakkude sisestest ja välistest seenehüüfidest ning juurevälisest seeneniidistikust mullas koos eostega. Sarnaselt ikkeseentega on neil vaheseinteta seeneniidistik. Juurerakkude sisse või vahele tekivad vesiikulid, mis on varuainete mahutiks. Varem kasutati neid määramistunnustena, aga tänapäevaks on teada, et vaid 80% liikidest moodustavad lipiide säilitatavaid organeid. Vesiikulid puuduvad näiteks sugukonnas *[[Gigasporaceae]]*. Üheks ehituslikuks komponendiks on põõsakujulised struktuurid – arbuskulid, mis paiknevad juurerakkude sees. Arbuskuli eluiga on umbes üks nädal, misjärel need lagundatakse juurerakkudes.

## Füsioloogia

### Toitainete vahetus
Krohmseened on obligatoorselt sümbiontsed ehk nad sõltuvad täielikult taimedelt saadavast süsinikust. Arbuskulite ja juuresiseste hüüfide kaudu toimub mineraalainete ülekanne taimerakku ja süsinikuühendite (heksooside) liikumine taimerakust seenehüüfidesse. Mütseelis muudetakse heksoos trehhaloosiks ja glükogeeniks. Põhilisteks aineteks, mida seen taimele annab, on fosfor ja mikroelemendid (nt vask ja tsink). Fosfori liikumise kiirus mükoriisa kaudu võib olla kuni kuus korda suurem kui läbi juurekarvade. Taimede toitainete vajadus suureneb stressi olukorras. Mõnel juhul võib kogu taime fosforivaru olla hüüfset päritolu.

### Paljunemine ja areng
Krohmseente paljunemis-, levimis- ja säilitusorganiteks on paksuseinalised eosed ehk spoorid. Iga eos, mille suurus on 40–800&nbsp;µm, sisaldab suures arvus rakutuumasid, mille hulk
erineb liigiti ja jääb vahemikku 800 – 35 000. Teadaolevalt paljunevad krohmseened aseksuaalselt ehk meioosi ei toimu. Eosed võivad hakata idanema ka peremeestaime juuresolekuta, kuid nende kasv peatub, kui peremeestaimedelt signaale ei tule. Algsel idanemisel toimub kasv eose varuainete arvelt.

Krohmseente arengus on olulisteks protsessideks eoste idanemine, hüüfi kasv, algelise mütseeli morfogenees,
peremeestaime äratundmine ja apressooriumi moodustumine (selle abil on võimalik läbida peremehe epidermis). Seenehüüf ei läbi taime plasmalemmi ehk rakumembraani, vaid seene ja taime kokku puutuvad membraanid tekitavad ulatusliku piirpinna. Peremeestaime läheduses hakkavad hüüfid intensiivselt harunema ja moodustavad lehvikutaolise struktuuri. Seenehüüfid moodustavad peremeestaime juure kinnitumiseks apressooriumi. Tsütoplasmasild, mida mööda seeneniit läbi raku liigub, moodustub 4–5 tunni jooksul pärast kinnitumist.

Seened kasvavad hüüfikeerdudena rakust rakku ja väiksemate arbuskulitena (paris-tüüp) või juurerakkude vahel paralleelsete hüüfidena, mille külgharud moodustavad arbuskuleid (arum-tüüp).

## Ökoloogia

### Ökosüsteemid
Krohmseeni leidub enim parasvöötmes, subtroopilistes ja troopilistes piirkondades. Kõige rohkem on uuritud nende levikut parasvöötmelises kliimas. Vähe uuringuid arbuskulaarse mükoriisa mitmekesisuse kohta on Lõuna-Ameerikast, Aafrikast, Aasiast ja Austraaliast. Vähem leidub seeni toitaineterikastes ja kuivades muldades ning häiritud (küntavad põllud) ja külmades ökosüsteemides (tundra, kõrgmäestik). Arbuskulaarset mükoriisat moodustavad seened on enam levinud mineraalsetel muldadel kasvavatel taimedel.

### Peremeestaimed
Arbuskulaarset mükoriisat moodustavad seened on kõige levinum sümbioos maismaaökosüsteemides, milles on 80–90% maismaataimedest (~200 000 taimeliiki). Üks arbuskulaarse mükoriisa seeneliik võib sümbioosi moodustada paljude taimeliikidega. Krohmseeni leidub
peamiselt roht- ja puittaimedel, aga ka sammal- ja sõnajalgtaimedel. Arbuskulaarse mükoriisaga sümbioosi ei moodusta taimesugukonnad ristõielised (*Brassicaceae), *nelgilised (*Caryophyllaceae), *prootealised (*Proteaceae)*,* *lõikheinalised (*Cyperaceae)*, maltsalised (*Chenopodiaceae)*, tatralised (*Polygonaceae)* ja* *loalised (*Juncaceae)*. Okaspuude sugukonnad on valdavalt arbuskulaarse mükoriisa moodustajad, välja arvatud männilised (*Pinaceae)*, mis moodustavad ektomükoriisat. Arbuskulaarset mükoriisat puittaimedest moodustavad näiteks kohvipuu (*Coffea*), õunapuu (*Malus*), pappel (*Populus*), paju (*Salix*).

## Määramine

### Morfoloogiline määramine
Klassikaliseks krohmseente määramismeetodiks on eoste eraldamine mullast ja nende määramine morfoloogiliste tunnuste alusel. Tegemist on aeganõudva meetodiga ja seda ei saa kasutada liikide puhul, mis ei moodusta eoseid.

Arbuskulaarne mükoriisa pole palja silmaga nähtav. Vajadusel saab taime juuri värvida, muutes seenerakud nende vahel mikroskoopiliselt vaadeldavaks. Sellise meetodiga arbuskulaarse mükoriisa seeneliike määrata ei saa, kuid see võimaldab määrata seenekolonisatsiooni olemasolu ja ulatust juures.

### Molekulaarne määramine
Molekulaarseid meetodeid saab kasutada krohmseente mitmekesisuse uurimiseks erinevates keskkonnatingimustes. Molekulaarsete meetodite abil on määratud ligikaudu 300 krohmseente liiki, mis erinevad enamjaolt morfoloogiliselt määratud liikidest.

DNA-põhiselt määratud seenetaksoneid on võrrelda lihtsam ja kiirem kui see on morfoloogia põhjal määratud isendite puhul.

#### DNA/RNA
Üks võimalusi krohmseente klassifitseerimiseks ja määramiseks on kasutada SSU rRNA geeni järjestuste erinevusi seeneliikide vahel. DNA järjestused joondatakse ja rühmitatakse fülogeneesianalüüsil virtuaaltaksoniteks või klasterdusalgoritmide abil OTUdeks (ingl *operational taxonomic unit*) 2010. aastal tehtud uuringu andmete põhjal oli virtuaaltaksoneid kokku 282.

Krohmseente DNA põhiseks määramiseks kasutatakse mitmesuguseid markereid. Väikese subühiku SSU rRNA geeni kasutatakse kõige sagedamini AM seente ökoloogilistes uurimustes ning suure subühiku LSU rRNA geeni ja ITS (ingl *internal transcribed spacer*) piirkonda taksonoomilistes uuringutes. Krohmseente DNA järjestusi koondav MaarjAM andmebaas kasutab seenekultuuridest ja looduslikest proovidest saadud järjestuste võrdlemiseks SSU, LSU, ITS-i ja teiste markerite järjestusi. 

## Viited