Kõhrkalad

**Kõhrkalad** (varem ka **põiksuused**, **kondrihtüsed**; teaduslik ladinakeelne nimetus *Chondrichthyes*) on vee-eluliste keelikloomade klass selgroogsete alamhõimkonnast. Varem loeti neid kalade klassi kuuluvaks alamklassiks. 
Tuntumad kõhrkalad on haid (hailised) ja raid (railised).

Kõhrkalu iseloomustab kõhreline skelett, tõeliste soomuste ja ujupõie puudumine, küljeveenide, arteriooskuhiku, paariliste uimede ja keeritskurru esinemine.

## Süstemaatika ja evolutsioon

Kõhrkalade eellased eraldusid Devoni ajastul (umbes 450 miljonit aastat tagasi) rüükaladest (*Placodermata*). Suurima õitsengu ja mitmekesisuse saavutasid nad Karbonis, misjärel on kuni tänapäevani toimunud liikide arvu vähenemine ja enamiku kõhrkalade rühmade (näiteks akantoodid *Acanthodei* ja protoselahhid *Protoselachii*) aeglane väljasuremine. Tänapäeval elab veidi üle kaheksasaja liigi kõhrkalu, millest suur osa kuulub praegusel ajal domineerivasse hailiste seltsi.

Juba vanaaegkonnas jagunesid kõhrkalad kuueks alamklassiks:

*Alamklass: Varilõpuselised (*Elasmobranchii*)
:*Hailised
:*Railised
*Alamklass: Täispeased (*Holocephali*)
:*Meritondilised
*Alamklass: Akantoodid (*Acanthodei*; välja surnud)
*Alamklass: Protoselahhid (*Protoselachii*; välja surnud)
*Alamklass: *[[Eugeneodontida]]* (välja surnud)
*Alamklass: *[[Symmoriida]]* (välja surnud)
Alamklassidesisene süstemaatika on vaidluse all.

## Anatoomia ja füsioloogia
### Üldist

Enamik kõhrkalu on keskmise suurusega või suured kalad (kõhrkalade hulka kuulub ka maailma suurim kalaliik vaalhai). Suu asub pea alaküljel (suu ja pea esitipu vahelist osa nimetatakse nokiseks), pea külgedel on silmad ja nende taga viis paari lõpusepilusid. Uimed on (erinevalt alamatest kaladest) kahte tüüpi – paaritud ja paarisuimed. Viimased on evolutsiooniliselt tekkinud külgmistest nahakurdudest ja aitavad ujumise sügavust reguleerida. Nahal on iseloomulikud plakoidsoomused

### Skelett
Kõhrkalade skelett on luustumata ja kõhreline, kohati lubisoolade sisalduse tõttu jäik (nt. selgroolülides). Selgroog on liigendunud keha- ja sabaosaks. Selgroolülide lülikehad kummaltki poolt nõgusad, neid läbiva auguga (kaksiklohksed); lülidevahelistes õõnsustes paikneb seljakeelik, mis aukude kaudu läbib kogu selgroogu. Lülikaar moodustub kahest neuraaljätkest, lülikaarte vahel on nn interdorsaaljätked. Saba selgroolülide alapoolel asuvad kummalgi poolel hemaaljätked, mis all kokku kasvades moodustavad hemaalkaare. Selgroo kere osas on hemaaljätked lühikesed ja kokku ei kasva, nihkuvad rohkem küljele ja toetavad roideid. Kolju jaguneb omavahel nõrgalt ühendatud näokoljuks, ajukoljuks ja lõpusekaarteks. Ajukolju on suhteliselt lihtsa ehitusega õõnes tagant lahtine (suur kuklamulk) kõhrest moodustis, kus paikneb peaaju. Näokolju jaguneb lõuakaareks ja keelekaareks. Lõuakaarele toetuvad hambad, ta koosneb suulaeruutkõhrest (üleval) ja Meckeli kõhrest (all). Keelekaar koosneb kahest hüomandibulaarkõhrest ja hüoidkõhrest ning ühest basihüaalkõhrest. Lõpusekaari on 5 paari, primitiivseimatel haidel ka 7. Need koosnevad neljast lülist (alumised lülid on sidekoelises ühenduses vastaspoolsetega). Rinnauimede toesena kujuneb välja algeline õlavööde (5 luud, mille külge kinnituvad radiaalid), kõhuuimedel vaagnavööde (2 luud, mille külge kinnituvad radiaalid).

### Lihaskond
Kõhrkalade lihaskond on, nagu enamikul kaladel, suhteliselt lihtne. Keerulisem, väiksemate lihaste süsteem esineb lõugadel ning õla- ja vaagnavöötmes. Ülejäänud lihased paiknevad kummalgi pool keha kahe kimbuna (üla- ja alakimp), ning painutavad ja sirutavad ujumisel keha ja saba.

### Närvisüsteem

Kõhrkalade närvisüsteem meenutab juba paljuski kõrgemaid selgroogseid. Seljaajus eristuvad selgesti hallollus ja valgeollus, närvikiud on kaetud müeliintupega. Seljaajunärvidel liituvad selgmised ja kõhtmised juured. Peaaju pole enam sirge, nagu alamatel kaladel. Jaguneb otsajuks, vaheajuks, keskajuks, tagaajuks ja piklikuks ajuks (mis läheb üle seljaajuks). Otsaju Jaguneb juttkehaks (alaosas) ja mantliks, suurim ja arenenuim osa on ette ulatuvad haistesagarad. Haistmine on kõhrkaladel tundlikuim meel, haistmiselundid paiknevad pea alaküljel asuvates ninasõõrmetes haistekihnudes. Vaheajus asub hästiarenenud hüpotalamus ja hüpofüüs. Keskajus paiknevad peamised keha liikumist juhtivad keskused. Samuti saavad siit alguse silmade juurde kulgevad nägemisnärvid, mis moodustavad erinevalt alamatest kaladest nägemisristmiku. Nägemisel eristavad kõhrkalad paremini kaugemal asetsevaid objekte. Tagaajus on suhteliselt paremini arenenud selle pealmine osa väikeaju.

### Seedeelundkond
Kõhrkalade hambad on plakoidsoomuste teisendid (polüfüodontsed hambad), millega on kaetud suu sisekülg. Suust satub toit neelu ja edasi lühikesse söögitorusse, mille tagumine osa on laienenud maoks. Viimasel on peamiselt toidu säilitamise funktsioon, seedimises oluliselt ei osale. Maole järgneb lai sool, mille sisepinnal on iseloomulik keeritskurd. Soole algusossa siseneb maksast sapijuha, samuti kõhunäärmejuha. Maks on suhteliselt suur. Soolestik lõpeb kloaagiga.

### Hingamiselundkond
Kõhrkalade hingamine toimub lõpuste abil. Lõpused on antud juhul neelu limaskesta kapillaariderikkad väljasopistised lõpuseavade juures, jagunenud paljudeks lõpuseliistakuteks. Viimased kinnituvad lõpusekaarte küljes olevatele lõpusevaheseintele. Suurel osal kõhrkaladest on esimene lõpuseava muundunud hingatsiks. Hingamisel imetakse vesi hingatsi ja suuava kaudu neelu, seejärel väljutatakse lõpuste kaudu.

### Vereringeelundkond
Vere punalibled on piklikud ja tuumaga. Süda koosneb kojast, vatsakesest ja arteriooskuhikust. Arteriooskuhikust lähtub kõhuaort, millest haruneb viis tooma-lõpusearterit. Lõpuste läbimise järel koonduvad need uuesti kokku seljaaordiks, mis kannab hapnikurikka vere kehasse laiali. Keha suuremad veenid (neerudest tulev tagumine kardinaalveen, peast tulev eesmine kardinaalveen, küljeveenid) koonduvad kummalgi pool südant Cuvier' juhadesse, mis viivad vere tagasi südame kotta.

### Erituselundkond
Jääkainete eritamine toimub kõhrkaladel veel osaliselt naha kaudu. Peamiseks erituselundiks on taganeerud, mis paiknevad kahe pika väädina piki kõhuõõne selgmist külge. Neer jaguneb eesmiseks ja tagumiseks pooleks. Emastel talitleb jääkainete filtreerimisel kogu neer, jääkained väljutatakse neeru eesosast neerujuha kaudu ja neeru tagaosast kusejuhade kaudu. Kõik mainitud juhad suubuvad kuseurkesse, mis avaneb kloaaki. Isastel on eritusfunktsioon vaid neeru tagumisel poolel, eesmine pool osaleb koos neerujuhaga sugurakkude tootmises. Jääkained väljutatakse vaid kusejuhade kaudu.

### Sigimine

Isasloomade seemnesarjad on ühenduses neerudega. Osa mõlemast kõhuuimest on isastel kujunenud kopulatsioonielundiks – pterügopoodiks, mille abil seemnerakud viiakse emaslooma kehasse (viljastumine on sisemine). Emaste munasarjad asuvad neerude all, on paarilised või paaritud. Nende lähedal asub lehterja suudmega munajuha, mis viib emakasse (viimane avaneb omakorda kloaaki). Valminud munarakud satuvad kõigepealt kõhuõõnde, sealt munajuhasse. Munajuhas moodustub munarakkude ümber valkkest (ja munaspoegijatel ka koor). Munad on suhteliselt suured ja neid toodetakse vähe (tavaliselt mõnikümmend). Osadel liikidel jäävad munad emakasse ja valmivad seal (eluspoegijad, emakas toimub ka teatud määral loodete toitainetega varustamine, mis on kaladel väga haruldane), teistel munetakse nad, ning jäävad seejärel oma jätkete abil veetaimede külge ja valmivad seal.

### Füsioloogilised eripärad
Kõhrkalade veri sisaldab rohkesti karbamiidi, mistõttu on merevee suhtes hüpertooniline. Vesi tungib seetõttu vabalt läbi naha kõhrkalade kehasse, aktiivselt ei joo nad kunagi. Vee ülejääk eritatakse neerude kaudu.

## Ökoloogia
Valdav osa kõhrkalu elab meredes. Üle poolte liikidest on röövtoidulised. Kõhrkalade munad on toiduks paljudele väiksematele kaladele. Et kõhrkaladel puudub ujupõis, peavad nad vajaliku sügavuse säilitamiseks olema pidevas liikumises, muidu vajuvad nad põhja.

## Vaata ka
* Kalade loend