Vetikate heterotroofne toitumine

**Vetikate heterotroofne toitumine** on vetikate võime autotroofse toitumise (fotosünteesi) kõrval hankida veest eluks vajalikke ühendeid, eeskätt keerukamaid süsinikuühendeid.

Vetikatest suurem osa on fotoautotroofsed, kes viivad läbi fotosünteesi ja eluks vajalikud keerulised orgaanilised ühendid moodustavad nad anorgaanilistest süsiniku ühenditest. Siiski leidub ka vetikaid, kes lisaks autotroofsele toitumisele on võimelised toituma ka heterotroofselt. See tähendab, et need vetikad suudavad kasutada väliskeskkonnast rakku transporditud ühendeid. 

Sõltuvalt kasutatud orgaanilise aine suurusest (kas lahustunud või lahustumatu), eristatakse heterotroofse toitumise alatüüpidena osmotroofiat ehk organotroofiat ja fagotroofiat. Esimesel juhul kasutavad vetikad lahustunud orgaanilist ainet (LOA, inglise DOM), teisel juhul lahustumatuid ehk partikulaarseid orgaanilisi aineid (POA, inglise POM). Looduses pole siiski vetikate toitumistüübid eri liikidel (või rühmadel) selgelt eraldatud, vaid alati esineb üleminekuastmeid autotroofselt heterotroofsetele ja mõningatel juhtudel võivad vetikaliigid olla üheaegselt nii auto- kui heterotroofsed. 

## Miks heterotroofia vetikatel on tekkinud?
Veekeskkonnale kui avatud süsteemil on omane aine- ja energiavoo vahetus väliskeskkonnaga (s.o atmosfääri ja pedosfääriga) ning see tagab keskkonnatingimuste dünaamilise muutumise. Seetõttu liiguvad ka veemassid ja neis hõljuvad vetikad, kes liikumisvõimetuse tõttu ei saa alati fotosünteesimiseks piisavalt valgust. Valguse kõrval on teine oluline faktor toiteelementide (N ja P) ja süsiniku kättesaadavus. 

Vetikate heterotroofse toitumise evolutsiooni seisukohalt on olulised olnud kaks üsna erinevat veekeskkonna seisundi kompleksi: kõrge orgaanilise süsiniku kontsentratsioon veekeskkonnas ja fotosünteesiks vajaliku päikesekiirguse vähesus või puudumine. On loomulik eeldada, et kui vetikad ei saa fotosünteesida, siis kuhjunud bioloogiliste ja biokeemiliste muutuste tõttu on neil tekkinud fakultatiivne heterotroofia, mis lubab ellu jääda pikema perioodi jooksul ka pimedas keskkonnas. Samuti võib fakultatiivne heterotroofia anda eelise obligatoorse autotroofia ees, kui fotosünteesi kasutegur on väga madal. Mingi liigi suurem ellujäämus arogeneesi ehk evolutsioonilise progressi pärast annab aga juba eelise olelusvõitluses. 

Veekeskkonna kõrgenenud toiteelementide ja/või süsinikusisaldus võib esineda nii makro- kui mikrotasandil. Esimesel juhul on veekogu veemassi ruumalaühiku kohta normaalsest oluliselt rohkem süsinikuühendeid (nt põllumajandusreostuse tõttu). Mikroskaalal vaadates on oluline rõhutada, et vetikate elu võib oluliselt mõjutada mikroelupaiga kõrgenenud süsinikusisaldus. Olgu selleks siis limuste või putukate ainevahetussaadused või epifüütsetele vetikatele soontaimede elutegevusest eraldunud ained. 

## Osmotroofia ja selle alamliigid

Osmotroofia (ka organotroofia) on heterotroofse toitumise alamliike; lahustunud orgaanilise aine kasutamine. Osmotroofsed vetikad absorbeerivad kogu rakupinnaga kas kindlaid lahustunud orgaanilisi aineid (nimetatakse auksotroofiaks) või valimatult eesmärgiga saada lihtsalt kätte mis tahes süsinikuühendeid. 

Auksotroofse toitumise puhul suudavad vetikad aktiivse transpordi kaudu rakku väliskeskkonnast tuua teatavaid aineid, mida nimetatakse metaboliitideks. Enamasti on metaboliitideks mitmesugused vitamiinid (eriti B-rühma) ja kasvufaktorid. Üldjuhul on auksotroofia obligatoorne, s.t, et vetikad, kes nt vitamiine kätte ei saa, pole võimelised eluprotsesse läbi viima või vähemalt on need protsessid pärsitud. Näiteks B<sub>12</sub>-vitamiini vajadus on näidatud mitmel euglenoidil ja krüsofüüdil.

Auksotroofiale kui teatavate metaboliitide rakku transportimisel on vetikate seas ka mitmeid nn mittespetsiifiliste ehk kõiksugu kättesaadavate süsinikuühendite kasutajaid. Neid vetikaid saab jagada kaheks: fotoorganotroofid ja kemoorganotroofid. 

Fotoorganotroofiat esineb autotroofsetel organismidel siis, kui veekeskkonnas on palju lahustunud orgaanilisi ühendeid ja energeetiliselt poleks otstarbekas CO2 fikseerida nn pimestaadiumis. Fotoorganotroofia puhul saadakse nn valgusstaadiumis piisavalt energiat, et veekeskkonnast otse absorbeerida lahustunud orgaanilisi ühendeid.

Kemoorganotroofia puhul on energiaallikaks päikesevalguse asemel keemilised ühendid. Kemoorganotroofsed vetikad on võimelised seega arenema pimedas veekeskkonnas. Laboratoorsed uuringud näitavad, et orgaanilise aine kontsentratsioon peaks vees olema väga kõrge, et vetikad üksnes organotroofselt toitudes ära elaksid. Üksnes organotroofial põhinevat elamist „häirivad” oluliselt ka bakterid, kes väiksema pinna ja ruumala suhte tõttu on edukamad lahustunud orgaanika absorbeerijad. Vetikate seas on organotroofsed üksikud flagellaadid ehk viburloomad (nt perekonnast *[[Chilomonas]]*).

## Fagotroofia ja selle roll miksotroofias

Fagotroofiat kui lahustumatu orgaanilise aine kasutamist hrl fagotsütoosi teel on fükoloogias täheldatud kolmes vetikarühmas: krüsofüütidel, dinoflagellaatidel ja prümnesiofüütidel. Mõnedel nende rühma isenditel on fakultatiivne fagotroofia muutunud obligatoorseks ehk nad on kaotanud fotosünteesivõime. 

### Miksotroofia: võime fagotrofeerida ja fotosünteesida

Miksotroofia on vetikate võime nii fotosünteesida kui ka võimaluse või vajaduse korral fagotrofeerida. Fagotroofse eluviisi üha süvenev spetsialiseerumine on mitmetel vetikatel viinud välja fakultatiivsele fototroofiale, mille puhul fotosünteesimisest ollakse üksnes osalises sõltuvuses või puudub sõltuvus sellest üldse. Üldiselt tuuakse miksotroofsete vetikate puhul välja kolm toitumistüüpi: obligaatne fototroofia, fakultatiivne fototroofia ja fototroofia võimetus.

Obligaatse fototroofia puhul on fotosünteesi saadused vetikate eluks hädavajalikud. Fagotroofia võimaldab neil üksnes täiendada süsinikuallikaid. Tõenäoliselt on obligaatsete fototroofide puhul fagotroofia selleks, et kätte saada eluks vajalikke lisatoiteelemente (N ja P).

Fakultatiivsete fototroofide puhul ei ole fotosüntees enamasti kasvuks ja arenguks tingimata vajalik. Nt mitmed dinoflagellaadid on edukad nii fototroofselt kui ka fagotroofselt (kui valgus puudub). Mitmetel arktilise kliimavöötme liikidel on täheldatud, et fakultatiivne fototroofia on selge kohastumine keskkonnatingimustele. Lühikese vegetatsiooniperioodi vältel toituvad nad päikesevalguse puudumisel fagotroofselt (olles värvitud, pigmenteerumata) ja kui päikesevalgust on piisavalt, siis toimub fagotrofeerimine aeglaselt kui üldse (olles ise pigmenteerunud), ja lülitutakse fotosünteesile.

Fototroofia võimetust esineb vetikatel harva. Selle avaldumise korral on vetikad kaotanud täielikult autonoomse fotosünteesi ja sageli saadakse eluks vajalikud ühendid sümbiootiliste vetikate allaneelamisest, jättes nende kloroplastid funktsioneeruvaks. Sellises sümbioosis elavad nt mitmed dinoflagellaadid, kelle sümbiontideks on sageli krüsofüüdid ehk täpsemalt nende kloroplastid.

## Viited

## Kirjandus
*Heterotrophic nutrition in freshwater algae, 165–171. In: Sigee, D. C. Freshwater Microbiology: Biodiversity and Dynamic Interactions of Microorganisms in the Aquatic Environment. John Wiley & Sons, Ltd, 524 pp.