Loimurid

**Loimurid** ehk **tardigraadid** (*Tardigrada*) on loomade hõimkond. Loimurid on mikroskoopilised nelja paari lülistumata jalgadega loomad. Arvatakse, et fülogeneetiliselt on nad seotud lülijalgsetega. Loimureid on kirjeldatud üle 1000 liigi. Loimurid on levinud kõikjal maailmas.

Loimureid iseloomustas esimesena 1773. aastal Johann August Ephraim Goeze. Ta nimetas neid "väikesteks veekarudeks" (saksa keeles *kleiner Wasserbär*). Nimetuse *Tardigrada* andis neile itaalia bioloog Lazzaro Spallanzani, mis otsetõlkes tähendab "aeglased liikujad" (loimurid).

Loimurid on kõige vastupidavamad loomad, keda teatakse. Nad elavad üle ka kõige raskemad tingimused, mis teistele eluvormidele on juba surmavad. Nad suudavad ellu jääda 271-kraadises külmas, ligikaudu 150-kraadises kuumuses, madala rõhuga vaakumis, keevas alkoholis ja on 1000 korda vastupidavamad röntgenikiirtele kui inimesed. Seetõttu leidub neid kõikjal: vihmametsades, Antarktikas, meresügavikes (kuni 4000 meetrit), mäetippudel (ka Himaalajas), magevetes (kuni 25 000 looma liitri kohta) ja ka kosmoses. Loimurite puhul on see võimalik, sest stressiolekus võtavad nad anabioosi seisundi, kus organismil nähtavad elutunnused kaovad. Stressiseisundis moodustavad loimurid enda ümber bioloogilise klaasi. Sellises olekus suudavad valgud ja molekulid säilida eluvõimelistena ka niiskuseta. Loimurid toituvad taimerakkudest, vetikatest ja väiksematest selgrootutest, mistõttu leidub neid rohkesti sammaldes ja samblikes. 
Loimurid ei ole ekstremofiilid, sest nad ei kohane äärmuslike oludega. Ekstreemsed olud kahjustavad looma ja võivad viia hukkumiseni. Maksimaalselt suudavad loimurid viibida äärmuslikes tingimustes 30 aastat.

Suguküpsed loimurid võivad kasvada kuni 1,5&nbsp;mm pikkuseks, väikseimad on alla 0,1&nbsp;mm. Äsja munast koorunud vastne võib olla väiksem kui 0,05&nbsp;mm.

## Anatoomia ja morfoloogia
Loimuritel on torukujuline keha, mis jaotub neljaks lüliks: pea, kolmest lülist koosnev keha. Igal lülil on paar jalgu ja lisaks on neil ka neljas paar keha tagumises osas. Iga jala otsas on neli kuni kaheksa küünist. Loimurite puhul on tegemist euteelse organismiga. Sama liigi täiskasvanud isenditel on sama arv rakke. Rakkude arv võib ulatuda kuni 40 tuhandeni. Loimurite keha katab kaitsekihina kutiikula.

Loimuritel on torukujuline suu, mis on varustatud kihvadega, mida kasutatakse taimerakkude, vetikate või väikeste selgrootute purustamiseks. Need kihvad kaovad, kui loimur kestub. Uued hambad arenevad näärmetest, mis asetsevad mõlemal pool suud .

Loimurite suu avaneb väljaulatuvaks neeluks, mis on ühendatud lühikese söögitoruga. Edasi liigub toit sooltesse, mis hõlmavad suurema osa kehast, kus toimub seedimine. Sealt liiguvad toidu jäägid pärasoolde, kust nad väljutatakse päraku kaudu. Loimuritel asub päraku ava keha tagumises pooles. Osa liike tühjendab soolestikku vaid kestumise ajal.

Loimurite aju areneb bilateraalselt ja sümmeetriliselt. Aju hõlmab mitmeid sagaraid, mis enamasti koosnevad kolmest kahekülgsest paaris olevast neuronite kogumist. Aju kinnitub söögitoru all olevate suurte närvirakkude kogumite külge ning kulgeb edasi kahekordse ventraalnärvina kogu keha pikkuses. Osadel liikidel on ka sensoorsed harjakesed kehal ja peal.

## Paljunemine
Loimurid on enamasti kahesugulised ja viljastumine on kehaväline. Paaritumine toimub kestumise ajal, kui emane muneb munad maha aetud kesta sisse ja isane viljastab munad kattes need spermaga.

Osadel liikidel on ka kehasisene viljastumine. Sel juhul toimub paaritumine enne, kui emane isend lõplikult kestub. Enamasti jäetakse munad vana kesta sisse, kuid on ka liike, kes kinnitavad munad lähedal asuvale substraadile.

Munad kooruvad neliteist päeva pärast munemist. Äsja koorunud loimuril on juba sama palju rakke kui täiskasvanud isendil. Kasvamine toimub seega rakkude suurenemise, mitte pooldumise arvelt. Loimurid võivad kestuda elu jooksul kuni 12 korda.

## Toitumine ja päritolu
Enamik loimureid on herbivoorid või bakterisööjad, aga leidub ka karnivoore. Lihatoidulised liigid söövad väiksemaid loimureid (nt *[[Milnesium tardigradum]]*).

Arvatavasti on loimurid suguluses lülijalgsete eellastega. Esimesed loimurite fossiilid pärinevad kriidiajastu (145 kuni 65 miljonit aastat tagasi) Põhja-Ameerikast. Seda konkreetset liiki võib leida kõikjal maailmas. Loimurite globaalsus on võimalik, sest nende munad ja puhkeseisund on väga vastupidavad ning nad saavad rännata mööda maailma elutsedes loomade jalgadel.

## Füsioloogia

Teadlased on leidnud loimureid ekstreemsetest oludest, nagu kuumaveeallikatest, Himaalaja mäestiku tipust, mitmete kihtide jää alt ja ookeani setetes. Samas leidub neid loomi ka leebemates oludes, kuid kõige rohkem elutseb loimureid niisketes kohtades. Loimurid on ühed vähestest loomadest, kes suudavad oma metabolismi peatada. Osad liigid suudavad ellu ärgata ka pärast viit aastat dehüdratsiooni.

Tardumusseisundisse saamiseks tõmbavad loimurid jalad keha sisse, asendavad vee suhkruga ja tõmbuvad kerra, meenutades lõpuks vahaga kaetud pallikest. Tavapärase oleku taastavad nad siis, kui keskkond muutub taas niiseks. Loimurid elustuvad mõne minuti kuni paari tunni jooksul.

Metabolismi oleku määrab isendit ümbritsev keskkond. Sellises olekus võib metabolism langeda 0,1% tavalisest olekust ja vee sisaldus väheneb 1%. Seda võimaldab suur mitteredutseeriva suhkru trehhaloosi sisaldus, mis kaitseb loimurite membraani.

Põhja-Carolina ülikooli teadlased viisid loimuritega läbi katse, kus nad asetasid loomad äärmuslikesse keskkonnatingimustesse, külma ja kuivusse. Seejärel uuriti, kuidas välised tingimused muutsid geenide avaldumist. Leiti pärilikkuslõigud, mis vastutavad vaid loimuritele omaste valkude tootmise eest. Neid valke eristab kindla kuju puudumine ja valkude genoomide hulgast sõltub reageerimise kiirus veepuudusele. Kui valkude sünteesi eest vastutav geeni tegevus peatati, siis kuivades oludes loimurid hukkusid. Loimurirakkude tsütoplasmas moodustuv klaasjas struktuur kaitseb rakusiseseid eluks vajalikke organelle.

Loimurid teeb eriliseks ka nende DNA. Ameerika Ühendriikide Põhja-Carolina ülikooli teadlased avastasid, et 17,5 protsenti loimurite DNA-st pärineb teistelt liikidelt. Loomad on geene võtnud üle enamasti bakteritelt, kuid ka taimedelt, seentelt ja arhedelt. Töörühm avastas, et iga kuues loimurigeen pärineb bakteritelt.

## Ökoloogiline roll
Loimurid osalevad mikrotasandi ökosüsteemides orgaanilise aine ringluses ning mõjutavad mikroorganismide arvukust. Nad on osa mikrotoiduahelatest, olles ise toiduks teistele väikestele selgrootutele, ning aitavad seeläbi kaasa mikroskoopiliste ökosüsteemide funktsioneerimisele ja stabiilsusele niisketes elupaikades.

## Loimurid kosmoses
Loimurid on mikroskoopilised anhüdrobiootilised loomad, kelle suur vastupidavus äärmuslikele keskkonnatingimustele on teinud neist olulise mudelorganismi kosmoseuuringutes. Anhüdrobioosi seisundis kaotavad loimurid kuni 95% oma kehas olevast veest, mistõttu nende ainevahetus oluliselt aeglustub või seiskub. See võimaldab neil taluda kosmosekeskkonnale iseloomulikke stressitegureid, nagu vaakum, intensiivne ioniseeriv ja ultraviolettkiirgus ning äärmuslikud temperatuurikõikumised. Just see omadus on äratanud teadlaste huvi uurida loimurite abil kosmose füüsikalisi ja keemilisi mõjusid elusorganismidele. Neid omadusi on kinnitatud ka otseste kosmosekatsetega, mis viidi läbi 21. sajandi alguses.  

Esimesed katsed loimurite ellujäämisvõime testimiseks kosmoses viidi läbi 2007. aasta septembris, kui anhüdrobioosi seisundis olevad isendid lennutati Maa-lähedasele orbiidile ligikaudu 2000 kilomeetri kõrgusele. Loomad viibisid kosmoses kümme päeva ning puutusid kokku kas ainult vaakumiga või vaakumi ja UV-kiirguse kombinatsiooniga. Pärast Maale naasmist asetati loimurid niiskesse keskkonda, kus 68% isenditest, kes olid kokku puutunud vaid vaakumiga, taastusid 30 minuti jooksul ning andsid elujõulisi järglasi. UV-kiirgusega kokku puutunud loimurite hulgas oli ellujäämus märgatavalt madalam ning ellu jäid vaid üksikud isendid liigist *Milnesium tardigradium*. 

## Krüptobioos
Loimurid on võimelised sisenema varjatud eluolekusse ehk krüptobioosi. Krüptobioos on seisund, kus organism peatab oma normaalse elutegevuse, et taluda äärmuslikke keskkonnatingimusi. 

Selle ajal:

* organismis ainevahetus peatub,
* organismi kasv ja paljunemine lakkavad,
* organism kaotab suure osa kehavedelikest, vähendamaks veekadu,
* organismi vastupidavus suureneb kuivusele, külmale, soolsuse kõikumisele ja muudele stressitingimustele.

Krüptobioosi peamised faasid loimuridel on: 

# Entsüstimine (Encystment) – loimur ümbritseb end kaitsekesta ehk tsüstiga, mis võimaldab tal ellu jääda kuivades elupaikades, eriti magevee ja maismaa liikidel.
# Anoksübioos (Anoxybiosis) – tekib madala hapniku taseme korral vees; loimur peatab ainevahetuse ning aktiivsuse ja võib ellu jääda piiratud aja jooksul.
# Krüobioos (Cryobiosis) – võimaldab loimuridel taluda külmumist ja sulatamist. See seisund on levinud polaaraladel ja kõrgmäestikes, kus temperatuurid võivad olla äärmiselt madalad.
# Osmobioos (Osmobiosis) – tekib kõrgenenud osmootse rõhu korral; mõned mere- ja limno-maapealsed loimurid kasutavad seda mehhanismi soolase või kuiva keskkonna talumiseks.
# Anhüdrobioos (Anhydrobiosis) – vee täieliku puudumise korral; loimurid kaotavad suure osa kehavedelikest, peatavad ainevahetuse ja võivad ellu jääda aastaid, kuni keskkond muutub taas eluks soodsaks. Trehaloos ja glütserool kaitsevad sel ajal nende rakumembraane kuivamise eest.

## Ellujäämine
Loimurid suudavad ellu jääda tänu imetabastele bioloogilistele protsessidele. Peamine neist on krüptobioos, mis on seisund, kus ainevahetust ei toimu ning kaotavad suure hulga vett, ent see aitab neil taluda kuivust ning teisi raskeid olusid. Antud seisundis võivad nad elada mitmeid aastaid ning siis taas ellu ärgata. Samuti toodavad loimurid erisuguseid molekule, nagu valke (DNA- kaitsevalke) ja kaitsesuhkruid, mis aitavad neil vältida kuivamise ajal kahjustuste teket.  Üks protsesse on ka DNA parandamine, mis parandab nt kiirguse tõttu kahjustatud DNAd. Spetsiifilised valgud ja geenid säilitavad geneetilist materjali ka erilisemates keskkonnatingmustes.

## Eesti liikidega perekonnad
**[[Milnesium]]*
**[[Oreella]]*

## Loimurite levik Baltimaades
Baltimaad ehk Eesti, Läti ja Leedu asuvad Läänemere idarannikul. Regioonile on omane parasvöötmeline kliima, mis jääb merelise ja mandrilise kliima vahele. Hõimkond **loimurid** sisaldab praegu umbes 1200 liiki.  

Seni on Baltimaade teaduslikus kirjanduses teada vaid kuuest loimuriliigist. 2014.aastal Baltimaade sammaldest ja samblikest võetud proovidest leiti kokku 291 isendit, mis kuulusid 48 liiki. Kõik leitud liigid olid Balti riikide jaoks uued rekordid, mis näitas, et piirkonna loimurfauna on senisest teadmisest arvukam. Kõige sagedamini leiti Hypsibiidae ja Macrobiotidae sugukonda kuuluvaid liike. 

Olulised leiud hõlmasid:

* *Hypsibius dujardini*
* *Macrobiotus hufelandi hufelandi*
* *Milnesium tardigradum tardigradum*
* *Isohypsibius sattleri*

Lisaks kirjeldati teaduse jaoks uut liiki – *Minibiotus formosus* sp. n., mis erineb sarnastest liikidest mitmete morfoloogiliste tunnuste poolest, näiteks kahte tüüpi kutikulaarsete (nahksete) pooride olemasolu ja granulatsiooni (haava paranemisel tekkiv sidekude )  järgi jalgadel.

## Vaata ka
*loimurite loend

## Viited