Evolutsiooni mehhanismid

**Evolutsiooni mehhanismid** on põhimõttelised viisid, kuidas organismirühmad evolutsioneeruvad.

Evolutsiooni toimumiseks on neodarvinismi järgi vajalik pärilik varieerumine. Evolutsiooni aluseks on mutatsioonid, looduslik valik, geneetiline triiv, geenivool ja päriliku materjali rekombineerumine.

Looduses on olemas protsessid, mis suurendavad geneetilist varieerumist, ja ka protsessid, mis seda vähendavad.

## Geneetilist varieerumist vähendavad mehhanismid
### Looduslik valik

Charles Darwini kohaselt annavad mõned indiviidid populatsioonis alati rohkem järglasi kui teised. Paljunemisvõime erinevus indiviidide vahel on loodusliku valiku (edaspidi LV) olulisim tulem. LV on kohastumusliku evolutsiooniprotsessi ainus mehhanism.

**Looduslik valik** – populatsiooni genofondi alusel toimuv paljunemise edukuse määramine indiviidide vahel. Kõige üldisem LV tulem on vähekohastunute elimineerimine populatsioonist, kui need on tekkinud uute mutatsioonide tulemusena. Seega LV takistab uute alleelide sageduse tõusu populatsioonis. 

LV säilitab või vähendab geneetilist varieeruvust populatsioonis sõltuvalt sellest, kuidas ta toimib. Kui valik eemaldab populatsioonist kahjulikke alleele või takistab alleelide fikseerumist populatsioonis, siis ta vähendab variantide hulka. Kui heterosügoodid on enamkohastunud kui homosügoodid, siis ta säilitab variantide arvu. Seda nimetatakse balansseeritud ehk tasakaalustatud valikuks, näiteks sirprakulise aneemia korral. Tasakaalustatud valik on looduslikes populatsioonides siiski harv nähtus, põhjuseks asjaolu, et LV ei saa säilitada geneetilist polümorfismi mitme lookuse suhtes.

LV toimib alati organismi või indiviidi tasemel paljunemiseelise kaudu. Alleelide sagedused populatsioonis muutuvad indiviidide kaudu, kellel on erinev paljunemiskiirus ja -määr. Selles osas on aga vaidlusi veel palju ja mõned teadlased leiavad, et valik toimub põhimõtteliselt siiski kõigil tasanditel alates geenist ja lõpetades liigiga.

Organismid ise ei tee midagi, mis võiks olla kasulik liigile kui sellisele. Iga isend konkureerib vaid oma liigikaaslasega, et saavutada edu paljunemises. Seepärast soosib LV selles suhtes vaid iga organismi isiklikke "ambitsioone", sest liigikaaslasega arvestamine soosib tegelikult olelusvõitluses mitte teda ennast, vaid seda, kellega arvestatakse. Altruistid on määratud populatsioonist kaduma. Samas tunduvad pealtnäha nii mitmedki indiviidide käitumuslikud omadused olevat altruistlikud ja alles lähemal vaatlusel selgub, et see tegelikult nii ei ole. 

Seega võib organismide käitumine olla ühelt poolt altruistlik, teiselt poolt aga on see vägagi iseendaga arvestamine.

Paljunemise edukusel on kaks komponenti:
* otsene: sobivus ehk kohasus (inglise *fitness*) toimub indiviidi tasemel 
* kaudne: adapteeritus (inglise *adaptedness*) on populatsiooni või liiki iseloomustav omadus.

Otsene sobivus määrab ära ühe genotüübi keskmise alleelide hulga, mis antakse paljunemisel edasi populatsiooni genofondi. Kaudne kohastumine määrab ära nende geenide hulga järgmise põlvkonna genofondis, mis on kindlustanud selle kohanemise. Kaudne ja otsene kohanemine üheskoos on *inklusiivne kohanemine* – see on peaaegu sama, mis kohastumine Darwini järgi, sisaldades kõiki neid geene, mida indiviid jagab oma sugulastega ja mis antakse edasi järglastele sugulaste poolt.

LV ei indutseeri pärilikku varieerumist. Valik on protsess, mis eristab olemasolevaid geneetilisi variante. 

LV ei vii populatsiooni alati optimaalse tunnuste kogumini. Igas populatsioonis on alati olemas optimaalset tunnuste kogumit määravad alleelid (nn globaalne optimum). Samas on olemas ka selline alleelide kogum, mis annab populatsioonile peaaegu maksimaalse kohastumise antud keskkonnas (nn lokaalne optimum). Üleminek lokaalselt optimumilt globaalsele on võimatu, sest liik peab selleks läbima vähem kohastunud staadiumi. Seepärast viib looduslik valik populatsiooni vaid lokaalse optimumi poole. See on üks kaasaegse evolutsioonibioloogia alusprintsiipe, mille sõnastas Sewall Wright – **kohastumusliku maastiku printsiip** (*adaptive landscape*).

LV-l puudub kaugem eesmärk. Ta võimaldab organismidel kohastuda vaid nende praeguse keskkonna suhtes. Ükski struktuur ega funktsioon ei evolutsioneeru selleks, et ta võib osutuda tulevikus kasulikuks. Organism adapteerub igas oma ontogeneesi staadiumis vaid olemasoleva keskkonna suhtes. Alles siis kui keskkond muutub, hakkab valik toimuma uue keskkonna suhtes. Suured muutused populatsioonis on kumulatiivse LV produkt. Muutused tuuakse populatsiooni sisse mutatsioonidega. Väike osa nendest mutatsioonidest, mis suurendavad ka paljunemise määra, fikseeritakse populatsioonis, ja LV suurendab nende sagedust.

Kompleks- või mitmiktunnused evolutsioneeruvad läbi elujõuliste vahevormide. Paljude selliste tunnuste korral tundub esmapilgul, et nad peaksid olema letaalsed või vähemalt mitte mingeid eeliseid andvad. Mis kasu on näiteks tiivast linnul, kes tänu selle ehitusele ei suuda lennata? Selline tiib võib kasu tuua mingil muul viisil. Olemasoleva tunnuse kaudu ei saa alati otsustada tunnuse mõttekuse üle minevikus. Tunnus võib olla evolutsioneerunud ühel eesmärgil, hiljem aga areneda edasi juba hoopis uuel eesmärgil. 

Sageli räägitakse valikujõust ja valikusurvest. Esmapilgul tundub, et keskkond sunnib populatsiooni evolutsioneeruma enamkohastumise suunas ning see ongi nn valiku surve. Tegelikult LV vaid soodustab juhuslikult tekkinud kasulike pärilike muutuste kuhjumist, aga mitte ei soodusta nende fenotüübilist avaldumist. LV võib toimida palju aega enne fenotüübiliste geneetiliste variantide ilmumist. Valik ei ole juhitav või tunnetatav protsess ja hetkest, mil me hakkame seda märkama, on see juba LV tagajärg.

Evolutsioonile üritatakse tihti külge pookida mingit motiveeritud, eesmärgistatud liikumist. Seda omistatakse nii organismidele, populatsioonidele kui ka geenidele. Eriti sage on taoline lähenemine käitumuslike tunnuste korral. Sageli väidetakse, et loomade käitumine on tingitud sellest, et valik soodustab seda või et need jooned on valiku surve all. See on aga sügavalt ekslik.

LV asemel kasutatakse ka fraasi "enamkohastunute ellujäämine". See fraas on käibele võetud Darwini poolt ja võib olla eksitav. Esiteks on eluemus ainult üks osa, millele valik toimib, ning paljude populatsioonide korral ei ole see üldse määrav. Näiteks polügaamsetel liikidel elab enamik isaseid suguküpsuseni, kuid vaid mõned neist viljastavad emaseid ja annavad oma geene edasi. Isaste elumus kui tunnus ei erine üksteisest oluliselt, küll aga erineb nende võime paeluda emaste tähelepanu. Just see viimane omadus määrab paljunemise edukuse. Kohasus evolutsioonilises mõttes ei tähenda mitte suurimat, parimat ja tugevamat, vaid **populatsiooni isendite (genofondi) edukama geneetilise variandi keskmist paljunemismäära**. See on suurus, mis näitab, et mingit kogumit geene kogu populatsiooni genofondist antakse edukamalt edasi kui teisi.

**[[Suguline valik]]** on LV, mis töötab organismi paljunemisedukuse suunas. 
**Tunnustel, millel on tõenäosus soodustada järglaste andmist, on alati eelis nende tunnuste ees, mis soodustavad ellujäämist**. Isane, kelle eluiga on lühike, aga kes annab palju järglasi, on evolutsiooni aspektist edukam kui isane, kes elab kaua aga kelle järglaste hulk on väike. Esimesel juhul nende isendite geenid populatsioonis domineerivad ja need geenid domineerivad ka kogu liigil. 
* "Heade geenide teooria" ütleb, et atraktiivsus määrab isaste parema kohasuse (*fitness*). Näiteks on ilusama sulestikuga isastel vähem parasiite või isaste teatud käitumuslikud jooned viitavad nende suuremale vitaalsusele.
* Teine, "pageva sugulise valiku mudel", millega tuli välja R. Fischer, väidab, et emastel on juba kaasasündinud eelistused teatud isaste tunnustele ja seda veel enne, kui tunnused fenotüübiliselt populatsioonis avalduvad. Selle tulemusena looduslik valik katsetab neid nn eelistatud tunnuseid, mis aeg-ajalt isenditel fenotüübis tekivad.
Näiteks kujutlegem, et emased mingil põhjusel eelistavad pikasabalisi isaseid. Mutantsed isendid pikemate sabadega saavad automaatselt paaritumise eelise ja see alleel on järgmises põlvkonnas juba oluliselt suurema sagedusega esindatud ning sellega ka pikasabaliste isaste hulk samuti. Mida põlvkond edasi, seda suuremaks nende isendite hulk populatsioonis kasvab, sest emased eelistavad just neid. Lõpuks elumuse tõenäosuse ja sugulise atraktiivsuse vahel saabub tasakaal – saba ei saa enam pikemaks kasvada, sest siis hakkavad isased juba populatsioonist välja surema (tunnuse kahjulikkus ületab tema kasulikkuse).

### Geenitriiv

Alleelide sagedused populatsioonis muutuvad ka juhuslikult, mitte ainult loodusliku valiku tulemusena. Seda protsessi nimetatakse geenitriiviks (inglise *genetic drift*). Geenitriiv on oma olemuselt genofondis tekkiv viga. Põhimõtteliselt peaks alleelide sagedused olema igas põlvkonnas ühesugused, erinevused tekivad juhuslike mutatsioonide kaudu.

Tänu geenitriivile alleelide sagedused võivad populatsioonis suureneda või väheneda. Mingi väga väike osa alleele võib ühes suunas muutuda mõne põlvkonna jooksul analoogselt kulli ja kirja viskamisega, kus ülekaalu saavutab üks neist kahest teatud arvu visete järel. Geenitriivi tulemusena võivad mõned muteerunud geenid populatsioonis ka fikseeruda. Väikestes populatsioonides on võimalus alleelide sageduste muutusteks alati suurem, kui suurtes, kuigi geenitriivi üldine määr ei sõltu populatsiooni suurusest. Kui muteerumise sagedus on konstantne, siis suured ja väikesed populatsioonid kaotavad alleele võrdse kiirusega. Erinevus on vaid ajas. Suures populatsioonis on küll neid alleele rohkem, kuid nende kaotamise protsess on aeglasem kui väikestes populatsioonides, kus alleelid ringlevad kiiremini. Järelikult mutatsioonid lisavad pidevalt uusi alleele populatsiooni genofondi. Tähtsust hakkavad nad omama siis kui neile hakkab toimima looduslik valik.

Populatsiooni arvukuse järsk vähenemine võib muuta oluliselt alleelide sagedust. Ellujäänute või väikesearvulise populatsiooni genofond võib seega tuntavalt erineda sellest genofondist, mis oli enne populatsiooni suuruse vähenemist. Sellist genofondi muutust nimetatakse asutaja efektiks (inglise *founder effect*), sest üksikud organismid, mis asustavad näiteks uut territooriumi, määravad tekkiva populatsiooni genofondi. See võib viia päriliku reproduktiivse isolatsiooni tekkeni emapopulatsioonist. Piisavalt väikeses populatsioonis töötab geenitriiv looduslikule valikule vastu ja mõõdukalt kahjulikud alleelid fikseeritakse.

Wright ja Fischer ei nõustunud geenitriiviga evolutsiooniprotsessis. Nad väitsid, et populatsioonid on alati piisavalt suured ja seepärast triiv neis ei mängi rolli. Kuna populatsioonid koosnevad alati subpopulatsioonidest, siis geenitriiv põhjustab erinevusi subpopulatsioonide vahel vaid sel juhul kui geenide vahetus nende vahel on piiratud. Kui subpopulatsioon on väga väike, siis ta triivib juba ise oma kohastumisega adaptatiivsel maastikul ja jõuab uuele kohastumuslikule tasemele. Geenivahetus selle subpopulatsiooni ja emapopulatsiooni vahel soodustab kogu populatsiooni kohastumist uuele tasemele. Evolutsioonibioloogias kutsutakse seda evolutsiooniteooriat **Wrighti tasakaalustatud nihke teooriaks** (Shifting Balance Theory).

## Geneetilist varieerumist suurendavad mehhanismid
### Mutatsioonid

### Rekombineerumine

Iga meie suguraku kromosoom on segu ema ja isa geenidest. Rekombineerumine ongi geenide vahetumine samade lookuste vahel homoloogses kromosoomis. 

#### Geenivool

Isendite migratsioon ühest populatsioonist teise toob sinna uusi isendeid. Paaritumisel toovad nad populatsiooni genofondi sisse uusi alleele – protsessi nimetataksegi geenivooluks ehk geenisiirdeks. Üksikute väga lähedaste liikide korral toimub ka liikidevaheline hübridisatsioon. Kui hübriidid on viljakad, töötavad nad nagu geenivektorid liigilt liigile. 
Geenivool kaugete liikide vahel on üliharv fenomen, kuid seda esineb. Sageli just transposoonide kaudu.

## Vaata ka
*Baldwini efekt