Kirpvähilised

**Kirpvähilised** ehk **amfipoodid** (*Amphipoda*) on vähkide alamhõimkonda kuuluv selts. Kirpvähilised meenutavad väliskujult krevette. Neid on kirjeldatud üle 7000 liigi, Eestis elab neid 20 liigi ümber. 

Enamik kirpvähilisi on mereelulised, kuid neid leidub ka magevees ja maismaal. Meres võivad nad olla pelaagilised või bentilised. Nende suurus võib olla väga erinev ulatudes ühest millimeetrist mitmekümne sentimeetrini. Toitumuselt on nad enamasti detrivoorid ja raipesööjad, ise on nad heaks toiduks nii kaladele, lindudele kui ka mereimetajatele.

Kirpvähilised saavad hakkama kiirevoolulises jões kleepuva kehaga.

## Kirjeldus

### Anatoomia

Ehituselt sarnanevad kirpvähilised paljus kakandilistega, kuid kakandiliste keha on lamenenud selja-kõhu suunas, kirpvähilised on aga lamenenud külgedelt, ja kumerdunud nii, et keha on C-kujuline, mistõttu nad meenutavad väliskujult krevette.

Kirpvähilistel on 13 segmendist koosnev keha, mille saab jagada peaks, rindmikuks ja tagakehaks. Sarnaselt kakandilistega on neil pea ja esimene rindmikusegment kokku kasvanud. Silmad on varretud ja asetsevad pea külgedel. Neil on hästi arenenud esimene ja teine paar antenne. 

Kõigi seitsme vaba rindmikusegmendi jäsemed erinevad omavahel ehituselt. Eri tüüpi jalgade olemasolust tuleneb ka seltsi nimetus *Amphipoda*. Neil on kaks paari küünisetaolisi lõugkobijaid, mida kasutatakse haaramiseks, ja viis paari jalgu, mida kasutatakse roomamiseks, hüppamiseks ja kaevumiseks. Esimesel kahel jalapaaril on tõelisi sõrgu harva, enamasti on neil ebasõrad. Mõnikord võib ka olla, et need ei ole üldse haardejalgade tüüpi. Viiest tagumisest jalapaarist on kahel esimesel küünised pööratud tahapoole, kolmel viimasel aga ettepoole.

Kirpvähiliste kehakatted on tavaliselt siledad, kuid tihti on neil ka mitmesuguseid andureid, hambakesi ja ogasid, mis on ilmselt kaitseotstarbelised. 

Suur osa amfipoode on läbipaistvad, pruunid või hallid, kuid leidub ka liike, mis on punased, rohelised või rohekassinised. Baikali järves on palju Baikalile endeemseid liike, mille hulgas leidub erandlikult palju kirjuid ja värvilisi kirpvähilisi.

### Suurus
Enamiku kirpvähilisiste pikkus on 5–15 mm, kuid on ka vaid 1 mm suurusi liike ning suurim on 28 cm pikkune. See suurim, veel kindlaks tegemata liik, on teada Vaikses ookeanis 5300 m sügavusel tehtud fotode pealt.

### Paljunemine
Kirpvähilised on lahksugulised ja esineb suguline dimorfism: isased on suuremad kui emased. Sageli on isaste tundlad emaste omadest suuremad ning rohkemate meeleelunditega, samuti on tihti suuremad isaste eesmiste rindmikujalgade ebasõrad. Viljastumine on kehaväline ja paaritumine kestab harilikult mitu päeva. Isaseid meelitab emaste eritatav feromoon, mida nad tajuvad oma esimestel antennidel olevate retseptorite abil. Isased kinnituvad emase seljale, hoides oma ebasõrgadega kinni partneri esimese vaba rindmikusegmendi eesservast ja viienda vaba rindmikusegmendi tagaservast. Niimoodi ujuvad nad koos, kuni emane kestub. Tegelik sperma ülekanne toimub kiiresti. Seemnevedelik eritatakse emase haudepauna. Mõne tunni jooksul pärast seda munetakse haudepauna munad, mis sealsamas viljastuvad.

Arenemine on otsene, nii et vastkoorunud näevad välja samasugused nagu nende vanemad. Noored kirpvähilised lahkuvad ema haudepaunast tavaliselt 20–30 päeva möödudes koorumisest, olenevalt veetemperatuurist. Püsivalt madala temperatuuriga vees elutseval liigil võib inkubatsiooniperiood kesta ka mitu kuud. Mõnede liikide puhul võib veetemperatuurist oleneda ka järglaste sugu.

Magevees on munetavate munade arv tavaliselt 15–50, mereveeliikidel võib see olla 2–750 ning aastas võib olla rohkem kui üks haue.

Kirpvähiliste eluiga on üldiselt umbes üks aasta. Mõne liigi puhul võivad täiskasvanud isendid üle talve elada ja esimesed munad tulevad veebruaris. Sel juhul talvituv põlvkond sureb kevadel või varasuvel ning uus põlvkond saab järglasi hilissuvel või varasügisel.

### Liikumine
Kirpvähiliste jalgade ehitus on väga mitmekesine ning seetõttu on mitmekesine ka nende liikumine. Enamik kirpvähilisi võib vaheldumisi kasutada kõiki järgnevaid liikumisviise:

*rindmikujalgu kasutades roomata veekogu põhjal ja ronida veetaimedel
*eesmiste tagakehajalgade abil ujuda
*tagumiste tagakehajalgade abil end substraadist ära tõugates hüpata

Tavaliselt ujuvad kirpvähilised selg ülespoole, kuid väga madalas kaldavees ja veevaestes ojades ujuvad nad küljeli. Sageli võivad nad ka veekogude põhjal küliliasendis lebada.

Vaid vaalaväivlastel (''Cyamnidae''), mereimetajate ektoparasiitidel, kes elavad vaalalistele kinnitudes, ei esine vabaltujuvaid arengujärke. Ühelt peremeesloomalt teisele levivad nad ilmselt paaritumise ajal ja noorvaalade puhul toimub nakatumine sündimisel või piima imemisel.

## Klassifikatsioon
Umbes 7000 kirjeldatud kirpvähiliste liiki on jagatud 155 perekonda. Perekonnad jagunevad 3 (4) alamseltsi vahel: *[[Gammaridea]]*, *[[Caprellidea]]*, *[[Hyperiidea]]* (ja *[[Ingolfiellidea]]*). Alamseltsi *[[Gammaridea]]* kuulub 5500 liigiga suur enamik kirpvähilisi, sealhulgas ka kõik magevee- ja maismaaliigid. 2 perekonna ja umbes 40 liigiga alamseltsi *[[Ingolfiellidea]]* käsitletakse sageli omaette rühma asemel osana *[[Gammaridea]]* alamseltsist. Eestis on 20 liiki kirpvähilisi, neist 16 liiki rannikuvetes ja 4 mageveekogudes.

Rannikumereliigid:

**Gammarus duebeni* – pelglik kirpvähk
**[[Gammarus locusta]]*
**Gammarus oceanicus* – ookeani kirpvähk
**Gammarus salinus* – mere kirpvähk
**[[Gammarus zaddachi]]*
**Gammarus tigrinus* – vööt-kirpvähk
**[[Bathyporeia pilosa]]*
**Monoporeia affinis* – tavaline harjaslabalane
**Pontoporeia femorata* – küürakas harjaslabalane
**[[Calliopius laeviusculus]]*
**Leptocheirus pilosus* – roosteselg-kirpvähk
**[[Melita palmata]]*
**[[Echinogammarus stoerensis]]*
**[[Pontogammarus robustoides]]*
**Corophium volutator* – tavaline kootvähk
**[[Chelicorophium curvispinum]]*

Magevees elavad liigid:

**Gammarus pulex* – jõe kirpvähk
**Gammarus lacustris* – järve kirpvähk
**Pallasea quadrispinosa* – neljaogane pallasea
**[[Gmelinoides fasciatus]]*

## Ökoloogia
Kirpvähilised on väga laialdaselt levinud ja kõige rohkem leidub neid meredes. Liigirikka seltsina asustavad nad merekeskkonnas kõiki sügavusvöötmeid ning elavad nii merepõhjal kui veemassiivis. Magevetes leidub neid vähem ning maismaal peaaegu üldse mitte. Need vähesed maismaa ja poolmaismaa liigid kuuluvad kõik ühte *Gammaridea* perekonda liivahüpiklased (*Talitridae*). Nad veedavad maismaal küll suurema osa oma elust, kuid ainult liivastel rannaribadel ja mujal mere vahetus läheduses, kus on merega tihedasti seotud. Neil on endiselt alles lõpused, mistõttu neil on tarvis niisket õhku.

Enamik kirpvähilisi elab veekogu põhjas, kas väikestes kaevatud urgudes, mudas või detriidi keskel. Alamseltsi *[[Hyperiidae]]* liigid on enamasti pelaagilised. Mageveeliigid võivad elada kõdunevate lehtede keskel. Ookeanis elutsevad vormid võivad terve elu veeta veemassiivides koos sültja zooplanktoniga, nagu meduusid, kammloomad ja meritünnikud.
Kirpvähilised võivad olla herbivoorid, karnivoorid või raipesööjad, suurem osa on omnivoorsed detritofaagid või kiskjad. Loomsete ja taimsete jäänuste korjamiseks kasutatakse kas lõugjalgu või antenne. Mitmed liigid on ka hõljumist toitujaid. Mõni neist tekitab spetsiaalselt toidu suhu suunamise eesmärgil veeviru, kuid enamik siiski kasutavad ära respiratoorset veevoolu. Kõik perekonnad alamseltsist *[[Hyperiidea]]*, paljud alamseltsist *[[Caprellidea]]* ja kaks perekonda alamseltsist *[[Gammaridea]]* on kiskjalikud ja paljud teisedki püüavad detriidse toidu kõrval ka väiksemaid loomi.

Päevane toidutarve võib noorloomadel ulatuda 100% kehamassist ja täiskasvanud isenditel on see kuni 60%.

Parasitism on võrreldes lähedaste loomarühmadega vähe levinud, leidub mõningaid kalade ektoparasiite. Tõeline parasiit on ainult perekond vaalaväivlased (*Cyamidae*). Erinevalt teistest kirpvähilistest on nad lamenenud kõhu–seljasuunaliselt, nagu kakandilised, ning nende jalad on kohandunud peremehe külge kinnitumiseks. Nad närivad vaala nahka, kuid on ka võimalik, et nad söövad vaala nahale kogunevaid ainurakseid ränivetikaid ja purdmaterjali.

Kirpvähiliste ökoloogiline tähtsus seisneb kõdunevate loomade lagundamises, samuti on nad eelistatud toiduobjektideks paljudele kaladele. Neil on oluline koht ka mitmete kaubanduslikult püütavate loomade toiduahelas.

## Fossiilid
Koorikloomade fossiilileiud on väga ebaühtlased ja kirpvähiliste kivistisi peaaegu ei olegi. Vähesed, mis on leitud, pärinevad Kambriumi ajastust. On leitud, et alamselts *[[Gammaridea]]* on kõige primitiivsem ning teised alamseltsid on rohkem spetsialiseerunud nii kehakujult, käitumiselt kui ka ökoloogiliste suhete poolest.

## Ohustatus
Ühegi kirpvähilise kohta ei ole teada, et see oleks ohustatud või välja surnud ning ükski ei ole IUCN-i nimekirjas. Ohus võivad olla vaid need ektoparasiitsed liigid, millel on liigispetsiifiline suhe mõne ohustatud mereimetajaga.

## Viited