Ekvipotentsiaalsus

**Ekvipotentsiaalsus **viitab psühholoogia teooriale mis esineb nii neuropsühholoogias kui ka biheiviorismis. Karl Spencer Lashley defineeris ekvipotentsiaalsust kui "Iga terve funktsioneeriva aju osa näivat võimet viia täide... funktsioone, mis on kaotatud teiste ajuosade hävimise tõttu." Teiste sõnadega: aju suudab kompenseerida kahjustatud piirkonna töö teiste piirkondade tööga. Ekvipotentsiaalsus allub masstoimimise seadusele, mis ütleb, et iga aju keerulise toimingu efektiivsus väheneb proportsionaalselt aju üldkahjustustega, kuid mitte proportsionaalselt mingi konkreetse aju piirkonna kahjustusega. 

## Ajalooline kontekst
19. sajandil selgitati aju toimimist lokaalsusteooriate abil. Broca kõnepiirkond leiti 1861. aastal. 1870. aastal märgiti ajukoor aju motoorikakeskuseks ning ajukoores defineeriti üldised visuaalsed ja auditoorsed piirkonnad. Biheiviorismis öeldi, et õpitud vastused stiimulitele on sisuliselt rida teatud ühendusi ajukoores. Lashley väitis, et on võimalik neid ühendusi avastada ning otsis aktiivselt piirkondi, mis seostuvad õppimisega.

## Eksperimendid
1920. aastal alustas Lashley Minnesota ülikoolis katseid valgete rottidega . Omandades doktorikraadi geneetikas, sooritas Lashley katseid rottide ajukoega, uurides õppimise lokalisatsiooni. Katseid sooritas ta koos Shepherd Ivory Franziga.

Esimestes katsetes ehitas Lashley labürinte ning Franz hoolitses rottide ajude modifitseerimise eest. Eelnevalt olid mõlemad täheldanud seda, et rotid muutusid labürindis toidu leidmisel aina paremaks. Nüüd kontrollisid nad, kas aju vigastused põhjustavad siinkohal muutusi. Selgus, et lokaliseeritud väikesed vigastused ei halvanud rottide võimeid, kuid kahjustused suurel ajualal takistasid toidu leidmist oluliselt.

Selle alusel leidsid nad, et lokalisatsiooni teooria ei leia toetust.,
aju erinevad osad töötavad koos et mingit ülesannet täita ning terved ajuosad asuvad kahjustunud ajuosi kompenseerima.

Ghiselli ja Brown sooritasid katseid, kus kahjustati erinevaid rottide subkortikaalseid ajuosi, ning võrdlesid nende sooritust labürindis tervete rottide sooritusega. Vigastatud rotid ei õppinud nii kiiresti kui terved, kuid ükski konkreetne ajuosa ei olnud vajalik, et õppimine toimuks. Selliseid katseid on tehtud ka inimestega, kelle ajud on kahjustunud erineval viisil. Ka inimestelt kogutud andmed kalduvad Lashley teooriaid toetama 

Ekvipotentsiaalsus selgitab, kuidas suudavad ajutraumade tõttu mingi funktsiooni kaotanud inimesed need oskused uuesti selgeks õppida. See läheb näiliselt vastuollu lokalisatsiooni ideedega, mis väidavad, et aju teatud piirkonnad hoolitsevad vastavate funktsioonide eest. See aga ei tähenda, et lokalisatsiooni ei eksisteeriks väga spetsiifiliste ülesannete juures, nagu keel ja meeled. Üldiste funktsioonide, nagu õppimine, puhul pole suudetud aga lokalisatsiooni tuvastada, ning need ilmnevad uuesti aju kahjustamata piirkondades.

### Neuropsühholoogias
Neuropsühholoogias on ekvipotentsiaalsus neuroloogiline printsiip, mis kirjeldab kortikaalset mehhanismi, mille avastas Jean Pierre Flourens ja mida hiljem täiendas Karl Lashley 1950. aastatel. Ekvipotentsiaalsus tähendab seda, et õppimise kiirus ei sõltu tingitud ja tingimata stiimulite kombinatsioonist, mida kasutatakse klassikalises tingimises.

Flourens sooritas katseid lindudega, milles ta eemaldas lindude ajuosi ning leidis, et nad suudavad endiselt lennata, nokkida, magada, paljuneda ja sooritada teisi toiminguid. Sellest järeldas ta, et kõik aju piirkonnad suudavad täita kõikide teiste ajupiirkondade ülesandeid, kuid seda ainult kõrgemate funktsioonide osas, mida ta kutsus "tajuks". Ta väitis, et sensoorsed funktsioonid on lokaliseeritud, mida toetavad ka tänapäevased uuringud.

Lashley pakkus välja 2 üldistust, mida tänapäevased uuringud kalduvad ümber lükkama, kuid mis omavad ajaloolist tähtsust.
# Kuigi aju osade eemaldamine pärsib toimimist, saab neid puudujääke läbi õppimise ja aja korvata. Aju osad on võimelised enda kanda võtma teiste aju osade ülesandeid. Seda nimetas ta ekvipotentsiaalsuseks. 
#"Masstoimimise" printsiip, mis väidab, et ajukoor toimib ühtsena paljude õppimisprotsesside juures.

### Olulised uuringud

Hubel ja Wiesel leidsid oma uuringutes, et V1 piirkond visuaalkorteksis püsib pärast kriitilise arengu perioodi võrdlemisi muutumatuna . Teised teadlased uurisid ka keele kasutuseks vajaminevate piirkondade muutusi arengu jooksul ning ka siin tuvastati suhteline muutumatus pärast kriitilist perioodi. Keskkonnamuutustest tingitud muutused käitumises ning kognitsioonis leiti aga suutvat modifitseerida juba kujunenud neuronitevahelisi ühendusi, samuti läbi neurogeneesi hippokampuses ja väikeajus .

Madalamates neokortikaalsetes piirkondades on tuvastatud viimaste aastakümnete jooksul tehtud uuringutes märkimisväärseid muutuseid ning need on leitud omakorda mõjutavat olulisel määral neuronaalset aktivatsiooni. Neuroteaduses on seeläbi võetud omaks, et kogemus võib muuta aju füüsilist struktuuri ja füsioloogiat. Alates 2014. aastast on neuroteadlased asunud viima vastavusse kriitilise perioodi uuringute tulemusi (kus on tuvastud aju suhteline muutumatus pärast kriitilist perioodi) hilisemate uuringute tulemustega, mille järgi aju võib muutuda ja muutub reaktsioonina stiimulitele.

## Viited