Lõuatud

**Lõuatud** ehk **agnaadid** (*Agnatha*) on parafüleetiline rühm (infrahõimkond) lõugadeta angerjakujulisi kalu, kes kuuluvad keelikloomade hõimkonda selgroogsete alamhõimkonda.

Lõuatute rühm kujunes välja kambriumis ja selle liike leidub tänapäevalgi. Lõuatute kaks praegu elavat rühma, keda käsitletakse mõnikord ühiselt sõõrsuudena (*Cyclostomata*), on silmud ja pihklased. Ühtekokku kuulub siia umbes 100 liiki. Lisaks lõugade puudumisele pole neil ka paarisuimi (rinna- ja kõhuuimed), iseloomulik on seljakeeliku olemasolu nii vastsetel kui ka suguküpsetel isenditel ja seitsme või rohkema lõpusekaare esinemine peaosas. 

Nii rRNA-l kui ka mtDNA-l põhinevad molekulaarsed andmed, samuti embrüoloogilised uuringud kinnitavad hüpoteesi, et tänapäeva lõuatud ja sõõrsuud on monofüleetilised. 

Veel hiljuti peeti pihklasi ja silmusid fülogeneetiliselt kaugeteks. Mõnikord paigutatakse pihklased omaette rühma – *Myxini* või *Hyperotreti*, silmusid peetakse aga lähemateks sugulasteks lõugsuustega. Molekulaargeneetilised uuringud on aga leidnud, et silmud on lähedasemad pihklastele. 

Kuigi mõned teadlased peavad tänapäeva lõuatuid vaid väliselt sarnasteks ja väidavad, et paljud neist sarnasustest on tõenäoliselt iidsete selgroogsete ühised põhiomadused, on kinnitatud, et pihklased koos silmulistega on omavahel lähemalt seotud kui kõhrkaladega.

Lõuatud on laialdaselt levinud nii magevees kui ka meres. Samuti ohustavad lõuatud Põhja-Ameerika suuremates veekogudes forelli ja teiste liikide arvukust.

## Ainevahetus

Lõuatud on ektotermsed, seega ei reguleeri nad enda kehatemperatuuri, vaid see sõltub väliskeskkonnast. Lõuatute ainevahetus on külmas vees aeglane, seetõttu ei pea nad palju sööma. 

Neil puudub selgelt eristunud magu, selle asemel on kogu pikkuses suhteliselt ühtlase ehitusega soolestik. Silmud toituvad teistest kaladest ja imetajatest. Nad vabastavad hammustades antikoagulante, et takistada peremeesorgani vere hüübimist, mis võimaldab neil imedes rohkem verd kätte saada. Pihklased on raipesööjad ja toituvad peamiselt surnud loomadest. Asjaolu, et lõuatud ei saa hambaid lõugade abil liigutada, piirab nende võimalikke toidueelistusi.

## Kirjeldus

Kaasaegsete lõuatute keha on kaetud nahaga, mitte dermaalsete ega epidermaalsete soomustega. Pihklastel on moodustub nahapinnale kaitsemehhanismina lima, mis võib ummistada ründavate röövkalade lõpuseid, põhjustades nende surma. Erinevalt tänapäeva lõuatutest oli paljudel väljasurnud liikidel ulatuslik eksoskelett, mis koosnes kas massiivsetest dermaalsoomustest või väikestest mineraliseerunud soomustest.

### Uimed
Peaaegu kõigil lõuatutel, sealhulgas tänapäevastel liikidel, pole paarilisi uimi, kuigi enamikul on selja- või sabauim. Osal väljasurnud liikidest, näiteks kilpkaladel ja *[[Pituriaspida]]*'l, olid paaritud uimed, mis on säilinud nende lõugsuusetel järeltulijatel.

## Paljunemine

Silmulistel toimub viljastumine kehaväliselt. Pihklaste viljastumismehhanism pole teada. Loote areng toimub mõlemal arvatavasti kehaväliselt. Arvatakse, et pihklased munevad elu jooksul vaid 30 muna. Enamik liike on hermafrodiitsed. Silmulised suudavad paljuneda vaid ühe korra ja surevad pärast seda. Nad paljunevad mageveelistes jõesängides, tehes pesa ja mattes munad sette alla. Peale koorumist tuleb vastsetel läbida nelja aasta pikkune arengutsükkel, et saada täiskasvanuks.

## Taksonoomia ja klassifikatsioon
Klassifikatsioon Shu *et al*. (2003), Bentoni (2004), Haaramo (2007) ja Delsuci järgi.

* Alamhõimkond selgroogsed (*Vertebrata*)
** (määratlemata rühm) *[[Hyperoartia]]* (silmud)
** Klass †Conodonta
** Alamklass †Pteraspidomorphi
** Klass †Thelodonti
** Klass †Anaspida
** Klass †Galeaspida
** Klass †Pituriaspida
** Klass †Osteostraci
** Infrahõimkond lõugsuused (*Gnathostomata*) (lõugadega selgroogsed)

:::* Klass †Placodermi
:::* Klass kõhrkalad (*Chondrichthyes*)
:::* Klass †Acanthodii
::* Ülemklass luukalad (*Osteichthyes*)
:::* Klass kiiruimsed (*Actinopterygii*)
:::* Klass sagaruimsed (*Sarcopterygii*)
::::* Alamklass *[[Coelacanthimorpha]]*
::::* Alamklass *[[Dipnoi]]*
::::* Alamklass Tetrapodomorpha (neljajalgsete eellased)
::* Ülemklass tetrapoodid (*Tetrapoda*) (nelja jäsemega selgroogsed)
::::* Klass kahepaiksed (*Amphibia*)
:::* Klaad *[[Amniota]]*
::::* Klass *[[Sauropsida]]* (roomajad ja linnud)
:::::* Klass linnud (*Aves*)
::::* Klass *[[Synapsida]]* (imetajatesarnased roomajad)
:::::* Klass imetajad (*Mammalia*)

† = väljasurnud

Uut fülogeneesipuud, mis koostati Miyashita *et al*. (2019) järgi, peetakse ühilduvaks nii morfoloogiliste kui ka molekulaarsete andmetega.

## Vaata ka

* Lõugsuused

## Viited