Jasmonaat

**Jasmonaat** (**JA**) ja selle derivaadid on lipiididel põhinevad taimsed hormoonid. Nad reguleerivad taimedes toimuvaid erinevad protsesse, nii kasvu kui ka fotosünteesi ja reproduktiivset arengut. Eelkõige on jasmonaadid kriitilise tähtsusega kaitsmaks neid taimtoiduliste loomade eest. Samuti aitavad need reageerida halbadele keskkonnatingimustele ning muudele abiootilistele ja biootilistele väljakutsetele. Mõned JA-d võivad eralduda ka lenduvate orgaaniliste ühenditena (LOÜ), et võimaldada vastastikuse ohu korra taimede vahelist suhtlust.

## Ajalugu
Jasmonaadi molekulaarstruktuuri avastamiseni viis metüüljasmonaadi (MeJa) eraldamine suureõielisest jasmiinist saadud jasmiiniõlist 1962. aastal. Sellest pärineb ka ühendi nimi.  Jasmoonhape eraldasid seenest *Lasiodiplodia theobromae* Alderidge ja teised aastal (1971).

## Biosüntees
 Jasmoonhape (JA)Metüül JA Aktiivsete jasmonaadi derivaatide struktuuridBiosünteesi käsitletakse teoses Acosta ja Farmer (2010), Wasternack ja Hause (2013) ning Wasternack ja Song (2017). Jasmonaadid (JA) on oksülipiinid, st hapnikuga rikastatud rasvhapete derivaadid. Neid biosünteesitakse linoleenhappest kloroplasti membraanides. Süntees algab linoleenhappe muundamisega 12-okso-fütodieenhappeks (OPDA), mis seejärel redutseeritakse ja järgneb kolm oksüdatsiooniringi, et moodustada (+)-7-iso-JA, jasmoonhape. Kloroplastide sees toimub ainult linoleenhappe muundamine olulise taimse hormooni jasmoonhappe biosünteetiliseks eelkäijaks (OPDA-ks); kõik järgnevad reaktsioonid toimuvad peroksisoomis.

Jasmonaat võib edasi metaboliseerida aktiivseteks või mitteaktiivseteks derivaatideks. Metüüljasmonaat (MeJa) on lenduv ühend ning potentsiaalselt vastutav taimede vahelise suhtluse eest. Aminohappe isoleutsiiniga (Ile) konjugeeritud JA annab tulemuseks JA-Ile ((+)-7-iso-jasmonoüül-  -isoleutsiini), mis Fonseca jt 2009 arvates on seotud enamiku JA signaaliülekandega  – vaata ka ülevaadet Katsir ja teised 2008. Siiski leidsid Van Poecke & Dicke (2003), et hariliku müürlooga lenduvate ainete emissioon ei nõua JA-Ile'd ning VanDoorn et al (2011) seda sama musta maavitsa herbivooriresistentsuse puhul. Jasmonaat läbib dekarboksüülimise, et saada cis-jasmoon .

## Funktsioon
Kuigi jasmonaat (JA) reguleerib taime paljusid erinevaid protsesse, on selle roll taime kahjustustele reageerimisel kõige paremini mõistetav. Pärast mehaanilist haava teket või taimtoidulise looma kahjustust aktiveeritakse JA biosüntees kiiresti. Selle tulemuseks on vastavate reageerimisgeenide ekspressioon. Näiteks tomatites tekitab haav kaitsemolekule, mis takistavad putukate soolestikus lehtede seedimist. Teine JA signaalimise kaudne tulemus on JA-st saadud ühendite lenduv emissioon. Lehtedel olevat MeJA-d saab õhus olevate tilkade kaudu transportida lähedalasuvatesse taimedesse ja suurendada haava reageerimisega seotud transkriptide taset. Üldiselt võib see emissioon veelgi reguleerida biosünteesi ja rakkude signaaliülekannet, julgustades seeläbi läheduses asuvaid taimi neid taimtoiduliste eest kaitsma.

Jasmonaat on seotud ka rakkude surma ja lehtede vananemisega. JA võib interakteeruda paljude vananemisega seotud kinaaside ja transkriptsioonifaktoritega. JA võib samuti esile kutsuda mitokondriaalse surma, kutsudes esile reaktiivsete hapnikuliikide (ROS) akumuleerumise. Need ühendid lõhustavad mitokondrite membraane ja kahjustavad rakku, põhjustades apoptoosi või programmeeritud rakusurma. Jasmonaadi roll nendes protsessides viitab meetoditele, mille abil taim kaitseb end biootiliste probleemide eest ja piirab nakkuste levikut.

JA ja selle derivaadid osalevad ka taimede arengus, sümbioosis ja paljudes teistes allpool loetletud protsessides.

* Uurides JA-d üleekspresseerivaid mutante, oli üks varasemaid avastusi, et JA pärsib juurte kasvu. Seda põhjustav mehhanism pole endiselt teada, kuid COI1-sõltuva signaaliraja mutandid kipuvad näitama vähenenud inhibeerimist, mis näitab, et COI1 rada on mingil moel vajalik juurte kasvu pärssimiseks. 
* JA-l on õite arengus palju rolle. JA sünteesis või müürloogas JA signaaliülekandes esinevad mutandid esinevad isassteriilsusega, tavaliselt arengu hilinemise tõttu. Samad geenid, mis soodustavad isaste viljakust müürloogas, soodustavad emaste viljakust tomatitel. 12-OH-JA üleekspressioon võib ka õitsemist edasi lükata.
* JA ja MeJA pärsivad mitteuinuvate seemnete idanemist ja stimuleerivad uinuvate seemnete idanemist.
* JA kõrge tase soodustab säilitusvalkude kuhjumist; vegetatiivseid säilitusvalke kodeerivad geenid reageerivad JA.-le Täpsemalt, tuberoonhape, JA derivaat, indutseerib mugulate moodustumist. 
* JA-d mängivad rolli ka taimede ja mikroorganismide sümbioosis; selle täpne roll on aga endiselt ebaselge. Praegu näib, et JA reguleerib signaalivahetust ja sõlmede reguleerimist kaunviljade ja risoobiumi vahel. Teisest küljest näib, et kõrgenenud JA tase reguleerib mükoriisataimedes süsivesikute jaotumist ja stressitaluvust.

* JA-sid on seostatud putuktoiduliste taimede, näiteks kärbsepüünise evolutsiooniga. Uuringud näitavad, et jasmonaadi signaaliraja evolutsiooniline ümberkorraldamine, mis vahendab kaitset herbivooride vastu tavalistes taimedes, on toetanud loomtoidulisuse arengut. Jasmonaate saab kasutada püüniste sulgemisest märku andmiseks ning taimede seedimisel kasutatavate ensüümide ja toitainete transportijate vabanemise kontrollimiseks. Kuid mitte kõik putuktoidulised taimed ei tugine jasmonaadi rajale ühtemoodi. Võipätakad erinevad oluliselt kärbsepüünistest ja huulheintest ning võivad olla välja töötanud meetodid seedeensüümide reguleerimiseks, mis on JA-st sõltumatud. 

### Roll patogeneesis
*Pseudomonas syringae* põhjustab bakteriaalset tomatilaiksust, katkestades taime jasmonaadi signaaliülekande (JA) raja. See bakter kasutab III tüüpi sekretsioonisüsteemi viiruse efektorvalkude kokteili sisestamiseks peremeesrakkudesse.

Üks selle segu moodustavatest molekulidest on fütotoksiin koronatiin (COR). Ja-tundlikud taimed on P. syringae suhtes väga vastupidavad ja Car-i suhtes immuunsed; lisaks piisas MeJA kasutamisest cor-mutantsete bakterite virulentsuse vähendamiseks.. Nakatunud taimed ekspresseerisid ka allavoolu JA ja haava vastuse geene, kuid represseerisid patogeneesiga seotud (PR) geenide taset. Kõik need andmed viitavad sellele, et COR toimib peremeestaimedesse tungimiseks liigub COR mööda JA raja. Eeldatakse, et haavareaktsiooni aktiveerimine toimub patogeeni eest kaitsmise kaudu. Aktiveerides JA haavareaktsiooni Raja, võib P. syringae suunata ressursse peremehe immuunsüsteemist eemale ja nakatada tõhusamalt.

Taimed toodavad N-atsüülamiide, mis annavad resistentsuse nekrotroofsete patogeenide suhtes, aktiveerides JA biosünteesi ja signaalimise. Arahhidoonhape (AA), eelkäija ja α-LeA analoog, mida leidub mitmerakulistes liikides, kuid mitte taimedes, mis tajub taimi ja toimib JA taseme tõstmisega samaaegselt resistentsusega nekrotroofsete patogeenide suhtes. AA on evolutsiooniliselt konserveerunud signaalmolekul, mis toimib taimedes vastusena stressile, mis on sarnane loomsüsteemidele. 

### Ristvestlus teiste kaitseteedega
Kuigi jasmonaadi rada (JA) on haavale reageerimise jaoks ülioluline, pole see ainus signaalirada, mis vahendab taimekaitset. Optimaalse ja samal ajal tõhusa kaitse loomiseks peavad erinevad kaitseteed olema võimelised ristuvate häiretega, et täpsustada ja tuvastada vastuseid abiootilistele ja biootilistele väljakutsetele.

Üks põhjalikumalt uuritud näiteid JA ristkõnest esineb salitsüülhappega (SA). SA, hormoon, vahendab kaitset patogeenide vastu, indutseerides nii patogeneesiga seotud geenide ekspressiooni kui ka süsteemset omandatud resistentsust (SAR), milles kogu taim omandab resistentsuse patogeeni suhtes pärast selle kohalikku kokkupuudet.

Vastus haavadele ja patogeenidele näib olevat negatiivselt interakteerunud. Näiteks fenüülalaniini ammoniaagi lüaasi (PAL), ensüümi, mis sünteesib sa prekursoreid, pärssimine vähendab SAR-i, kuid suurendab taimtoiduliste resistentsust putukate suhtes. Samamoodi suurendab PAL-i üleekspressioon SAR-i, kuid vähendab haava reaktsiooni pärast putukate herbivooringut. Üldiselt leiti, et taimede elusrakkudes elavad patogeenid on tundlikumad SA-indutseeritud kaitsemehhanismide suhtes, samas kui taimtoidulised putukad ja rakusurmast kasu saavad patogeenid on vastuvõtlikumad JA-indutseeritud kaitsemehhanismidele. Seega optimeerib see radade kompromiss kaitset ja säästab taimeressursse.

Ristkõned toimuvad ka JA ja teiste taimsete hormoonide, näiteks abstsitsiinhappe (ABA) ja etüleeni (ET) vahel. Need koostoimed optimeerivad sarnaselt kaitset erineva eluviisiga patogeenide ja taimtoiduliste vastu. Näiteks võib MYC2 aktiivsust stimuleerida nii JA kui ka ABA rajad, mis võimaldab tal integreerida mõlema Raja signaale. Teised transkriptsioonifaktorid, nagu ERF1, tekivad JA ja ET signaalimise tulemusena. Kõik need molekulid võivad toimida kombinatsioonis, aktiveerides haavareaktsiooni spetsiifilisi geene.

Lõpuks, ristmõju ei piirdu ainult kaitsega: JA ja ET vaheline koostoime on samuti oluline arengu jaoks ning nende kahe ühendi vaheline tasakaal on hädavajalik selleks, et Arabidopsise seemikute apikaalsed konksud areneksid korralikult. Siiski on vaja täiendavaid uuringuid, et selgitada selliseid ristkõnesid reguleerivaid molekule.

## Signalisatsiooni mehhanism

Üldiselt peegeldavad jasmonaadi (JA) signaalimise etapid auksiini signaalimise oma: esimene samm sisaldab E3 ubikvitiini ligaasi komplekse, mis märgistavad substraate ubikvitiiniga, et märkida need lagunemiseks proteasoomide poolt . Teises etapis kasutatakse füsioloogiliste muutuste mõjutamiseks transkriptsioonifaktoreid . Selle raja üks võtmemolekule on JAZ, mis toimib JA signaalide edastamise lülitina. JA puudumisel Seonduvad JAZ valgud allavoolu transkriptsioonifaktoritega ja piiravad nende aktiivsust. Kuid JA või selle bioaktiivsete derivaatide juuresolekul lagunevad JAZ valgud, vabastades transkriptsioonifaktorid stressivastustes vajalike geenide ekspresseerimiseks.

Kuna JAZ ei kadunud null *coi1* mutantsete taimede taustal, vahendas valk COI1 JAZ-i lagunemist. COI1 kuulub kõrgelt konserveerunud F-box valkude perekonda ja värbab substraate E3 ubikvitiini ligaasi SCF COI1 jaoks. Komplekse, mis lõpuks moodustuvad, nimetatakse SCF-kompleksideks. Need kompleksid seovad JAZ-i ja suunavad selle proteasoomi lagunemisele. Kuid arvestades JA molekulide suurt spektrit, ei aktiveeri kõik ja derivaadid seda signaalimisrada ja rajal osalenute ring pole teada. Siiani on näidatud, et ainult JAIle on vajalik COI1-vahendatud JAZ 11 lagunemiseks. JA-Ile ja struktuurselt sarnased derivaadid võivad seostuda COI1-JAZ kompleksidega ja soodustada ubikvitinatsiooni ja seega viimaste lagunemist. 

See mehaaniline mudel suurendab võimalust, et COI1 toimib JA signaalide rakusisese retseptorina. Hiljutised uuringud on seda hüpoteesi toetanud, näidates, et COI1-JAZZ kompleks toimib tajumise kaasretseptorina. Täpsemalt, JA-Ile seondub nii COI1 ligandi siduva taskuga kui ka JAZ-i konserveerunud Jas-motiivi 20 aminohappe pikkusega. See jazzijääk toimib coi1 taskukorgina, hoides ja-Ile taskus kinni. Lisaks Shepard et al.. 2010 koos puhastatud ja seejärel eemaldatud inositoolpentakisfosfaat (InsP5) COI1-St, näidates, et InsP5 on kaasretseptori vajalik komponent ja mängib rolli kaasretseptori kompleksi potentseerimisel. Sheardi tulemused võivad näidata erinevate SCF-InsP5-JAZ komplekside erinevat seondumisspetsiifilisust.

Pärast JAZist vabanemist võivad transkriptsioonifaktorid aktiveerida geenid, mis on vajalikud spetsiifiliseks reageerimiseks JA-Le. Sellel rajal toimivad kõige põhjalikumalt uuritud transkriptsioonifaktorid kuuluvad MYC transkriptsioonifaktorite perekonda, mida iseloomustab põhiline helix-loop-helix (bHLH) DNA sidumismotiiv. Need tegurid (mida on ainult kolm: MYC2, 3 ja 4) kipuvad toimima aditiivselt. Näiteks taim, mis on kaotanud vaid ühe mütsi, muutub putukate herbivooridele vastuvõtlikumaks kui tavaline taim. Taim, mis kaotab kõik kolm, on kahjustustele sama vastuvõtlik kui coi1 mutandid, mis on JA suhtes täiesti immuunsed ega suuda taimtoiduliste vastu kaitset luua. Kuigi kõigil neil MHC molekulidel on ühised funktsioonid, erinevad nad ekspressioonimustri ja transkriptsioonifunktsioonide poolest suuresti. Näiteks on MYC2-l suurem mõju juurte kasvule kui MYC3 või MYC4. 

Lisaks tsüklib MYC2 ja reguleerib JAZ ekspressioonitasemeid, mille tulemuseks on negatiivne tagasiside tsükkel.Kõik need transkriptsioonifaktorid mõjutavad JAZ-i taset pärast JA signaalimist erinevalt. JAZ tasemed mõjutavad omakorda transkriptsioonifaktorit ja geeniekspressiooni taset. Teisisõnu, lisaks erinevate reageerimisgeenide aktiveerimisele võivad transkriptsioonifaktorid jazzi taset varieerida, et saavutada spetsiifilisus vastusena ja signaalidele.

## Viited