Biogeograafia

**Biogeograafia** on teadusharu, mis seletab ja kirjeldab bioloogilist mitmekesisust ajas ja ruumis. Elusloodust käsitletakse paljudel tasemetel – taksonite (peamiselt liikide, aga ka teiste üksuste), ökoloogiliste koosluste ja ökosüsteemide tasemel ning biogeograafia uurib ka eluslooduse komponentide vahelisi seoseid.

Kuulsaim biogeograaf on Alfred Russel Wallace. Taime- ja loomageograafia rajajaks peetakse saksa teadlast Alexander von Humboldti . Tuntud Eesti biogeograafide ja biogeograafiaga tegelenud teadlaste sekka kuuluvad Jaan Eilart, Ülo Mander, Viktor Masing, Meelis Pärtel, Martin Zobel jt.

Kuna biogeograafia paikneb elu- ja maateaduste kokkupuutealal, siis on biogeograafia tihedalt seotud ka teiste teadusharudega, näiteks molekulaarbioloogiaga. Biogeograafias kasutatakse molekulaarbioloogia ja GISi meetodeid ning tulemusi saab rakendada looduskaitse planeerimises.

## Kirjeldus

Takson on organismide süstemaatika üksus. Kõige olulisem taksoni tase on liik, mis kujutab endast sarnaste organismide gruppi, mis teiste liikidega ristudes ei anna viljakaid järglasi. Liigid jagunevad omakorda alamliikideks ja teisenditeks. Liigist suuremad taksonid on perekond, sugukond, selts, klass, hõimkond ja riik. Ökoloogiliseks koosluseks nimetatakse eri liikide kogumit ühes geograafilises kohas ehk see koosneb taksonitest, mis asuvad sarnastes keskkonnatingimustes. Ökoloogilisteks kooslusteks võib pidada näiteks taimekooslust niidul või seenekooslust metsas. Nendel kooslustel on tunnuseid, mida taksonitel endil pole. Uuteks tunnusteks on taksonite arv ja jaotus (mitmekesisus) ning biootiliste interaktsioonide intensiivsus.

Ökosüsteem koosneb kahest osast – eluta ja elusosast. Elusosa on teatud alal olevad ökoloogilised kooslused ning eluta osa sealsed keskkonnatingimused. Eluta keskkond on vesi, muld ja õhk.

Kui varem peeti biogeograafiat kirjeldavaks teadusharuks ja ökoloogiat seletavaks, siis tänapäeval loetakse ka biogeograafiat nüüdisaegse metoodikaga seletavaks teaduseks. See, kus keegi elab, ei ole enam biogeograafia põhiküsimus. Biogeograafia esitab küsimusi, mille vastused oleksid seletavad: Mis piirab mingi taksoni levikut? Millal on mingid ökosüsteemid evolutsioonis tekkinud? 

Biogeograafia ja ökoloogia on erinevad teadusharud, kuigi neil on ühiseid jooni. Nende teaduste peamiseks erinevuseks on ajalis-ruumiline skaala. Ökoloogia ajaskaala on lühike – uuritakse aasta kuni mõne aastakümne vältel. Ökoloogia uurib ühes ja samas paigas ning ökosüsteemis toimuvaid protsesse.

Kõige paremini saab biogeograafiat uurida saartel. Sealsed elupaigad on tihti palju paremini uuritavad, kuna asetsevad tihedamalt kui maismaa omad. Saared on ideaalsed uurimiskohad ka selle poolest, et nad lubavad teadlastel uurida elupaiku, mis on alles hiljuti asustatud. Uurimistulemusi saavad nad aga kasutada juba maismaa elupaiku uurides. Saartelt võib leida palju erinevaid bioome. Elupaigarikkus saartel aitab saada terviklikumat pilti elupaikade koloniseerimisest.

## Ajalugu
### 18. sajand

18. sajandi keskpaigas tegid eurooplased esimesi avastusi, mis aitasid kaasa biogeograafia kui teaduse arenemisele. Nad uurisid maailma ning avastasid selle bioloogilist mitmekesisust. 18. sajandil kujundas loodusuurijate maailmavaadet põhiliselt religioon ja piibel. Carl von Linné, keda tuntakse kui taimeriigi korraloojana, pani 18. sajandil aluse eluslooduse kunstlikule süsteemile ning taimede binaarsele nimetamisviisile ja organisme hakati nimetama perekonna- ja liiginimetuste järgi. Enne tema panust valitses taimestiku mitmekesisuse uurimisel suur segadus. Taimi oli raske omavahel võrrelda, kuna kirjeldati eri tunnuseid ning iseloomustused ei olnud süsteemsed ega kergesti arusaadavad. Linné pööras suurt tähelepanu korra loomisele taimeriigi tundmaõppimisel ning talle oli oluline, et eluslooduse süstematiseerimisel mõistetakse seda ühte moodi. Ta rõhutas looduse muutumatust sellel ajal, milles parajasti elati. Carl von Linné esitas kolm postulaati: 1) mitte mingisuguseid uusi liike meie kaasajal juurde ei looda (*Systema Naturae*, 1735); 2) mitte kunagi ei juhtu, et üks liik muutub teiseks (*Critica botanica*, 1737); 3) looduses on liike nii palju kui palju vorme tekitas kõige alguses Lõputu Olevus (*Classes plantarum*, 1738).

Georges-Louis Leclerc de Buffon pani tähele liikide levimist klimaatiliste muutuste tulemusena. Ta oli esimene, kes nägi, et erinevad organismide grupid elavad erinevates regioonides maailmas. Buffon leidis sarnasusi erinevate regioonide vahel, mis pani teda uskuma, et mingil ajal olid kontinendid omavahel ühenduses. Kuid vesi lahutas mandrid ning see põhjustas erinevusi liikides. Ta hüpoteesid olid kirjeldatud raamatusarjas "Histoire Naturelle, Générale et Particulière". Raamatus väitis ta, et erinevates geograafilistes regioonides esinevad erinevad eluvormid. Buffonil oli Linné omast erinev liikide tekkimise teooria. Ta uskus, et toimus üks liikide loomise sündmus ning et erinevad maailma regioonid olid koduks erinevatele liikidele. Üheks biogeograafia reegliks sai Buffoni seadus (*Buffon’s Law*), mis ütleb, et sarnase kliima, kuid geograafiliselt isoleeritud alade loodus on erisugune.

18. sajandi lõpus arendas taimegeograafia rajaja Alexander von Humboldt *Physique générale* kontseptsiooni, mis demonstreeris teaduse ühtsust ja liikide kokkusobivust. Humboldt andis esimesena oma panuse empiirilistele andmetele biogeograafia teaduses. Ta jälgis oma reisil erinevusi nii kliimas kui ka taimestikus. Humboldt jagas maailma regioonideks – troopiliseks, mõõdukaks ja arktiliseks. Nende regioonide piires oli sarnane taimestik. Lõpptulemusena võimaldas regioonide määramine luua Humboldtil isotermi kontseptsiooni, mis aitas teadlastel näha elu mustreid erinevates kliimades.

Augustin Pyrame de Candolle andis samuti oma panuse biogeograafiasse. Ta täheldas liikidevahelist konkurentsi ja erinevusi, mis mõjutasid elu mitmekesisuse avastamist.

### 19. sajand

19. sajandil aitas biogeograafia arendamisele kaasa Charles Lyell, kes arendas edasi uniformismi teooriat. Selle kohaselt ei kujundanud maailma üks katastroofiline sündmus. Maad kujundasid hoomamatult aeglased muutused, mida võime näha tänapäeval meie ümber. Vihm kulutab mägesid ning samal ajal sulanud kivim kerkib ülespoole tekitades uusi mägesid. Maad kujundavad protsessid on ajas ühtlased. Charles Lyell uskus, et Maa ajalugu on ääretult pikk ning sihitu ning et ka elu ajalugu on samasugune. Charles Lyelli uniformism mõjutas tugevasti Charles Darwini evolutsiooniteooria arengut.

Charles Darwini olulisemaks uurimiskohaks olid Galápagose saared. Galápagose saartel nägi Darwin vinte, kes erinesid üksteisest vaid noka suuruse ja kuju poolest . Darwin tutvustas loodusliku valiku teooriat, mis oli vastuolus varem aktsepteeritud ideega, et liigid on stabiilsed või muutumatud. Ta töötas välja mehhanisme, et kirjeldada evolutsiooni. Darwini mõjukad ideed sisaldasid teooriate arengut, mis käsitlesid olelusvõitlust ja looduslikku valikut. Tema teooriad võimaldasid tulevastel teadlastel edasi arendada ideid organismide geograafilise leviku kohta maailmas.

Alfred Russel Wallace uuris 19. sajandi keskpaigas taimede ja loomade levikut Amazonase madalikus ja Malai saarestikus. Tema uurimistöö oli vajalik biogeograafia edasiseks arenguks. Wallace’it nimetatakse ka biogeograafia isaks. Ta juhtis välitöid, mille eesmärgiks oli uurida tuhandete liikide harjumusi, paljunemist, toitumiskäitumist ja rände tendentse. Ta uuris liblikate ja lindude levikut, kus võrdluses olid geograafilise barjääri olemasolu ning selle puudumine. Oma tähelepanekutest võis ta järeldada, et kogukonnas esinev organismide arv on sõltuvuses toiduvaru kogusest konkreetses elupaigas. Wallace uskus, et liigid on liikuvad ning reageerivad nii biootilistele kui ka abiootilistele teguritele.

### 20.–21. sajand

1912. aastal tutvustas Alfred Wegener mandrite triivi teooriat, kuid see võeti laiemalt kasutusele alles 1960. aastatel . Mandrite triivi teooria oli biogeograafias murranguline, kuna see muutis inimeste mõtlemist liikidest ja nende levikust maailmas. Wegener esitas hüpoteesi, et kunagi eksisteeris hiidmanner Pangea, mis aga lagunes ning seejärel toimus mandrite triiv ookeanilisel koorel. Mandrite triiv oli tänapäevasele laamtektoonika aluseks.

Robert H. MacArthur ja Edward O. Wilson lõid 1967. aastal saarte biogeograafia teooria ning kirjutasid selle kohta ka raamatu "The Theory of Island Biogeography". Teooria põhineb esimese populatsiooniökoloogia printsiibil ja geneetikal, et seletada kuidas saare kauguse ja pindala kombineerimine reguleerib tasakaalu immigratsiooni ja liikide väljasuremise vahel.

Klassikaline biogeograafia on laienenud tänu molekulaarsüstemaatika arengule ning on tekkinud ka uus uurimissuund fülogeograafia. See areng võimaldas teadlastel testida teooriaid populatsioonide päritolu ja leviku kohta.

## Vaata ka
*looduskaitse biogeograafia
*zoogeograafia
*taimegeograafia

## Viited

## Kirjandus
* Kalevi Kull, Lauri Laanisto & Meelis Pärtel: Noppeid biogeograafia ajaloost Eestis

## Välislingid
*Biogeograafia konspekt