Korünebakter

**Korünebakterid** (*Corynebacterium*) on perekond väikseid pleomorfseid eosteta ja kihnuta grampositiivseid pulkbaktereid, mis asetsevad sageli lühikeste ahelatena või hiina kirjamärke meenutavate kogumikena. Korünebakterite nimetus tuleneb vanakreeka sõnadest *korynē* ('sõlmjas nui') ja *baktērion* ('kepike'). Nad on looduses laialt levinud ja on enamjaolt ohutud. Mõned on kasutusel tööstuses, näiteks *[[Corynebacterium glutamicum]]*. Teised võivad põhjustada inimestel haigusi, näiteks *[[Corynebacterium diphtheriae]]* on difteeriat põhjustav patogeen. 

Nende bakterite üks ots võib olla paksenenud, mille tõttu rakk meenutab nuia (korüneformsed bakterid). 

Difteroidid on mittepatogeensed korünebakterid ja varem sellesse perekonda arvatud bakterid. *[[Corynebacterium diphtheriae]]* jääb sellest bakterirühmast välja. Naha difteroidid jagatakse neljaks rühmaks: lipofiilsed ja mittelipofiilsed difteroidid; anaeroobsed difteroidid; difteroidid, mis toodavad porfüriini (korallpunane fluorestsents UV valguse all); ja need, mis omavad keratinolüütilisi ensüüme ning on ühendatud *[[Corynebacterium tenuis]]*’i poolt põhjustatud aksillaarse trihhomükoosiga, kaenlaaluste karvanääpsu infektsiooniga. Lipofiilsed difteroidid esinevad tihti kaenlaalustes, mittelipofiilseid aga on rohkem leitud karvutul nahal. Anaeroobsed difteroidid esinevad enamjaolt piirkondades, kus on palju rasunäärmeid. Ehkki *[[Corynebacterium acnes]]* näol iseloomustati algselt naha anaeroobseid difteroide, on see nüüd jaotatud *[[Propionibacterium acnes]]*’iks ja *[[P. granulosum]]*’iks. *P. acnes*’t kohtab 8 korda tihedamini akne kahjustustes kui *P. granulosum*'it. *P. acnes* on suure tõenäosusega akne patogeensuse osaks. Noorematel kui 10-aastastel lastel esineb aknet põhjustavat *P. acnes*’i harva. Selle bakteri esinemine nahal on tingitud rasueritusest puberteedieas. *[[P. avidum]]*, kolmas liik naha anaeroobseid difteroide esineb rohkem kaenla all ning akne puhul on selle esinemine harv.

## Taksonoomia
Korünebakterite perekonna autorid on Karl Bernhard Lehmann ja Rudolf Otto Neumann, kes 1896. aastal kirjeldasid seda taksonoomilise grupina, mis sisaldab difteeriat tekitavaid bakterite kepikesi. See perekond määratleti morfoloogiliste omaduste järgi. 16S-rRNA uuringute tulemusena paigutati see rühm suure G+C sisaldusega grampositiivsete eubakterite hulka. Need bakterid on lähedases fülogeneetilises suguluses perekondadega *[[Arthrobacter]]*, *[[Mycobacterium]]*, *[[Nocardia]]* ja *[[Streptomyces]]*.

## Tunnused
Korünebakterite perekonna põhilised tunnused kirjeldati Matthew D. Collinsi ja Cecil S. Cumminsi poolt 1986. aastal. Nad on grampositiivsed, katalaaspositiivsed, ei moodusta spoore, liikumisvõimetud, sirged või kergelt paindunud kepikujulised bakterid. Omavad metakromaatilisi graanuleid, kus hoitakse fosfaadi varusid. Bakterite pikkus on 2–6 ja diameeter 0,5 mikromeetrit. Bakterite kolooniat on kirjeldatud „V“, „pihttara“ või „Hiina tähtede“ kujuliselt. Kolooniad võivad olla ka elliptilised. Korünebakerid on aeroobid või fakultatiivsed anaeroobid, kemoorganotroofid, mille genoomis on 51–65% G:C sidemeid. Nad on kogu oma elutsükli pleomorfsed: nad tekivad eri pikkustes ja sageli omavad, olenevalt neid ümbritsevast keskkonnast, nii ühes kui ka teises otsas paksendusi.

### Rakukest
Rakukestale on iseloomulik valdavalt *meso*-diaminopimeliinhape mureiini seinas ning mitu arabinogalaktaani ja korünemukoolhappe kordust, mis on omavahel seotud L-Rhap-(1 → 4)--D-GlcNAc-P disahhariidse sidemega. Korünebakerite liikide hulgas on selline kompleksvorm tavaline nähtus: mükolüül-AG–peptidoglükaan (mAGP).

### Bakterikultuur
Korünebakterid kasvavad aeglaselt isegi rikastatud söötmetel. Kõik vajavad kasvuks biotiini. Mõned sordid vajavad ka tiamiini ja PABA-d. Mõnede korünebakterite genoomijärjestuses on 2,5–3 miljonit aluspaari. Bakterid kasvavad Loeffleri söötmel, vereagaril ja TSA-l. Nad moodustavad väikseid hallikaid granulaarse väljanägemisega peamiselt poolläbipaistvaid, kuid mati keskosaga kumeraid pideva piiriga kolooniaid. Loeffleri söötmel kasvades on need bakterid kollakasvalged. TSA-l võivad tekkida hallikad kolooniad mustade tsentrite ja sakiliste piiridega, mis näevad välja kui lilled (*C. gravis*), on pideva piirjoonega (*[[C. mitis]]*) või on kahe eri vormi segu (*[[C. intermedium]]*).

## Elupaik
Korünebakterite liike leidub looduses tavaliselt mullas, vees, taimedes ja toiduainetes. Mittedifteroidseid korünebaktereid võib leida isegi limaskestast ning inimeste ja loomade normaalsest naha mikrofloorast. Mõned liigid on tuntud oma patogeense mõju poolest elusorganismidele. Kõige tuntum on *C. diphtheriae*, mis omab võimet toota difteeria toksiini alles pärast seostumist bakteriofaagiga. Teisteks tuntud patogeenideks inimorganismis on veel ka *[[C. amicolatum]]*, *[[C. striatum]]*, *[[C. jeikeium]]*, *[[C. urealyticum]]* ja *[[C. xerosis]]*. Kõik need liigid toimivad patogeenidena allasurutud immuunsüsteemiga patsientidel. Patogeenseteks liikideks loomadel on *[[C. bovis]]* ja *[[C. renale]]*.

## Roll haigusetekitajana
Kõige märkimisväärseks infektsiooniks inimorganismis on difteeria, mis on põhjustatud *Corynebacterium diphtheriae* poolt. See on akuutne ja nakkav infektsioon, mida iseloomustavad surnud epiteelirakkude pseudomembraanid ning kurgumandlite ja kurgu tagaseina ümbruses tekkiv fibriin. See on ebatavaline haigus, mis nakatab vaktsineerimata indiviide, eriti kooliealisi lapsi arengumaades, vanureid, neutroofiaga või immuunpuudulikkusega patsiente ja ohustab ka neid, kellel on mõni kehaosa või organ asendatud kunstlikuga, näiteks: kunstlikud südameklapid, šundid või kateetrid. Infektsioon võib nakatada ka läbi haava, sidekoe, sisekõrva või häbeme. See võib levida mööda haiglat edasi. Virulentsed ja toksilised tüved on ka lüsogeensed ning toodavad kahe polüpeptiidi aheldumisel formeeruvat eksotoksiini, mis toodetakse iseenesest, kui bakter on transformeeritud β-profaagi geeni poolt. 

Mitmed liigid tekitavad haigusi ka loomades. Tuntuim nakataja on *[[C. pseudotuberculosis]]*, mis tekitab kaseoosset lümfadeniiti. Mitmed nakatavad ka inimesi. Mõni ründab terveid peremehi, samal ajal kui teised eelistavad rünnata immuunpuudulikkusega isendeid. Põhilisteks sümptomiteks on granulomatoosne lümfadenopaatia, pneumoonia, farüngiit, nahainfektsioonid ning endokardiit. Korünebakteriaalne endokardiit esineb tihedamini intravaskulaarsete seadmetega patsientidel. Usutakse, et *[[C. tenuis]]* põhjustab *trichomycosis palmellina*’t ja *trichomycosis axillaris*’t. *[[C. striatum]]* võib põhjustada kaenla all iseloomulikku lõhna. *[[C. minutissimum]]* põhjustab erütrasmat.

## Kasutusalad
Mittepatogeenseid korünebakterite liike kasutatakse väga tähtsate tööstuslike rakenduste korral, näiteks aminohapete ja nukleotiidide tootmiseks, steroidide bioloogiliseks muutmiseks, süsivesinike komplekside degradeerimiseks, juustu laagerdamiseks ja ensüümide tootmiseks (Khurana et al., 2000). Mõned liigid toodavad antibiootikumidega sarnaseid metaboliite: corynecin-linocin-tüüpi bakteriotsiine, paistetuse alandamise toimeaineid jne. Üks kõige rohkem uuritav liik on *[[C. glutamicum]]*, mille nimi viitab tema võimele toota glutamiinhappeid aeroobses keskkonnas. Seda kasutatakse toiduainetööstuses naatriumvesinikglutamaadina (MSG) sojakastmete ja jogurti tootmiseks.

Korünebakterite liike kasutatakse mitmete aminohapete masstootmises. Sinna kuulub ka glutamiinhape, mis on populaarne toidulisand ning mida toodetakse 1,5 miljonit tonni aastas. Korünebakterite metaboolsed rajad on mõjutatud lüsiini ja treoniini tootmise poolt.

Aktiivse inimese epidermaalsed kasvufaktorit toodab *[[C. glutamicum]]*’i, näidates proteiinide tööstusliku tootmise potentsiaali. Need proteiinid suunatakse sekretsiooniks, kas läbi sekretoorsete radade (Sec) või kaksik-arginiini translokatsiooniradade (Tat). Erinevalt gramnegatiivsetest bakteritest on grampositiivsetel korünebakteritel vähem lipopolüsahhariide ja see funktsioon toimib kui antigeenne endotoksiin inimorganismis.

## Liigid
Enamik korünebakterite liike on mittelipofiilsed, aga leidub ka lipofiilseid.
### Mittelipofiilsed
Mittelipofiilsed bakterid võib jagada fermentatiivseteks ja mittefermentatiivseteks:
##### Fermentatiivsed korünebakterid
**[[Corynebacterium diphtheriae]]* grupp
**[[Corynebacterium xerosis]]* ja *Corynebacterium striatum*
**[[Corynebacterium minutissimum]]*
**[[Corynebacterium amycolatum]]*
**[[Corynebacterium glucuronolyticum]]*
**[[Corynebacterium argentoratense]]*
**[[Corynebacterium matruchotii]]*
**[[Corynebacterium sp.]]* 

##### Mittefermentatiivsed korünebakterid
**[[Corynebacterium afermentans]]* subsp. afermentans
**[[Corynebacterium auris]]*
**[[Corynebacterium pseudodiphtheriticum]]*
**[[Corynebacterium propinquum]]*
### Lipofiilsed
**[[Corynebacterium jeikeium]]*
**[[Corynebacterium urealyticum]]*
**[[Corynebacterium afermentans]]* subsp. lipophilum
**[[Corynebacterium accolens]]*
**[[Corynebacterium macginleyi]]*
**[[CDC coryneform]]* grupid F-1 ja G
**[[Corynebacterium bovis]]*

## Viited