Kestvusjooksu hüpotees

**Kestvusjooksu hüpotees** on oletuste jada, mille kohaselt inimestel on pikkade vahemaade jooksmiseks välja kujunenud anatoomilised ja füsioloogilised kohandumised ja et "jooksmine on ainus teadaolev käitumine, mille tulemusel kujunes *Homo* liikidel erinevalt ahvidest või australopiteekustest erinev keha".

Hüpoteesi kohaselt on kestvusjooksul oluline roll varajaste hominiinide liha hankimise võime hõlbustamisel. Selle hüpoteesi pooldajad väidavad, et kestvusjooks oli hominiinide jaoks vahend, mis võimaldas tõhusalt tegeleda väsitusjahi ja kiskjate tapetud korjuste küttimisel, suurendades seega nende konkurentsieelist saagi hankimisel. Järelikult on need evolutsioonilised mõjurid toonud kaasa kestvusjooksu kui peamise teguri, mis kujundab tänapäeva inimese paljusid biomehaanilisi omadusi.

## Evolutsioonilised tõendid

Ükski primaat peale inimese ei ole võimeline pikka aega jooksma ja tegelikult polnud ka *[[Australopiteekus|Australopithecus]]* jooksmiseks kohandunud. Selle asemel viitab nende jäänuste uurimine sellele, et anatoomilised tunnused, mis aitasid otseselt kaasa kestvusjooksu võimekuse arengule, kujunesid suuresti Homo perekonnas 1,9 miljonit aastat tagasi. Järelikult muutis kestvusjooksu võimaldavate anatoomiliste tunnuste valimine hominiidi keha tugevalt. Inimese üldine liikumisviis erineb märkimisväärselt kõigist teistest looduses täheldatud loomadest.

Loodusliku valiku vaatenurgast tunnistavad teadlased, et spetsialiseerumine kestvusjooksule poleks aidanud varastel inimestel vältida kiiremaid kiskjaid lühikestel distantsidel. Selle asemel oleks see võinud võimaldada neil pliotseeni ajal Aafrika savannides nihkuvaid elupaiku tõhusamalt läbida. Kestvusjooks hõlbustas suurte loomakorjuste õigeaegset leidmist ning võimaldas saaklooma jälitamist ja tagaajamist pikkadel vahemaadel. See saagi kurnamise taktika oli eriti kasulik suurte neljajalgsete imetajate püüdmiseks, kellel oli raskusi kuuma ilmaga ja pikkade vahemaade läbimisel termoregulatsiooniga. Seevastu inimestel on tõhusad vahendid soojuse hajutamiseks, peamiselt higistamise kaudu: peanahast ja näost aurustuv soojuse hajumine hoiab ära hüpertermia ja kuumast põhjustatud entsefaliiti äärmusliku kardiovaskulaarse koormuse tõttu. Lisaks muutus inimese kehahoiak edasi arenemise käigus püstiseks ja tõusis seejärel vertikaalselt koos jäsemete ja torso pikenemisega, suurendades tõhusalt kehalt soojuse hajutamise pindala.

Inimpea arengut uurides viitab paleontoloog Daniel Lieberman, et teatud muutused inimese kolju ja kaelaga on seonduvad tõendid selektiivsete omaduste kohta kestvusjooksuga kohandumiseks: sellised kohandused nagu lamenev nägu ja kuklasideme *[[Ligamentum nuchae]]* areng parandavad pea tasakaalu kolju stabiliseerimisel pikema jooksuperioodi ajal.

Võrreldes australopiteekuse fossiilsete skelettidega ei arendaks kõndimisega kohandumine iseenesest mõnda neist kestvusjooksuga seotud tunnuseid:

* aurustuv soojuse hajumine peanahalt ja näolt hoiab ära hüpertermia;
* lamedam nägu lihtsustab pea tasakaalu hoidmist;
* kuklaside *Ligamentum nuchae* aitab tasakaalustada pead;
* õlad ja keha saavad pöörata ilma pead pööramata;
* kõrgemal kehal on soojuse hajutamiseks rohkem nahapinda;
* keha saab pöörata vastupidises suunas, et tasakaalustada tagajäsemete liikumist;
* lühemad käsivarred muudavad tagajäsemete tasakaalustamise lihtsamaks;
* lühemate küünarvarte paindes hoidmine kulutab vähem energiat;
* selgroog on laiem ja pehmendab rohkem põrutust;
* tugevam selgroolüli vaagnaühendus pehmendab rohkem põrutusi;
* võrreldes tänapäevaste ahvidega on inimese tuharad suured ja olulised stabiliseerimiseks;
* pikemad tagajäsemed;
* kannakõõluse vedrutus säästab energiat;
* kergemad kõõlused asendavad tõhusalt alajäsemete lihaseid;
* laiemad tagajäsemete liigesed pehmendavad rohkem lööke;
* jalaluud loovad jäiga kaare tõhusaks äratõukeks;
* laiem kannaluu pehmendab rohkem lööke;
* lühemad varbad ja joondatud suur varvas tagavad parema tõuke.

## Vastuväited
Pikem tagajäse oli australopiteekusel olemas koos tõenditega jäiga kaarega jalaluude kohta. Kõndimine ja jooksmine australopiteekusel võis olla sama, mis varasel inimesel. Väikesed muutused liigeste morfoloogias võivad viidata pigem neutraalsetele evolutsiooniprotsessidele kui evolutsioonilisele valikule.

Metoodika, mille järgi tuletatud tunnused valiti ja hinnati, ei ole kinnitatud ning tekkisid kohe väga tehnilised argumendid, mis "tõrjusid nende paikapidavuse ja nimetasid neid *triviaalseteks* või *ebaõigeteks* ".

Enamiku pakutud tunnuste mõju kõndimise ja jooksmise tõhususele ei ole kontrollitud. Uue kehatüve kujuga vastupööramised, mis aitavad kontrollida puusaliigese liikumisest tingitud pööramisi, tunduvad olevat ka kõndimise ajal aktiivsed. Elastne energia salvestamine toimub jala plantaarses pehmes koes kõndimise ajal. Alajäsemete suhtelisel pikkusel on kõndimise ökonoomsusele veidi suurem mõju kui jooksmisel. Kand allapoole suunatud jalaasend muudab kõndimise säästlikuks, kuid ei too kasu jooksmisest.

Mudelipõhine analüüs näitab, et raipesööjad jõuavad raipeni 30 minuti jooksul pärast selle avastamist. See viitab sellele, et kestvusjooks ei oleks andnud kiiremat juurdepääsu korjustele ega soosinud seega kestvusjooksuks kohandumist. Varasem juurdepääs korjustele võis olla valitud lühikeste, 5 km pikkuste või lühemate distantside jooksmiseks kohandustega, mis üldiselt parandasid jooksuomadusi.

Rohkemate fossiilsete tõendite avastamise tulemusel oli tagajäsemete luude täiendavad üksikasjalikud kirjeldused koos kirjanduses esitatud mõõdetavate andmetega. Nende aruannete uurimisel ilmnesid tagajäsemete pakutud tunnused juba australopiteekusel või varajases inimeses. Tõenäoliselt arenesid need tagajäsemete omadused kõndimise tõhususe parandamiseks, parem jooksmisvõimekus kujunes selle kõrvalmõjuna.

Tuharalihase *Gluteus maximus*'e aktiivsus oli maksimaalse pingutusega hüppamisel ja löömisel oluliselt kõrgem kui sprintimisel, ning sprindis oluliselt suurem kui joostes püsivatel kiirustel. Aktiivsustasemed ei ole kooskõlas väitega, et lihaste suurus on püsiva kestvusjooksu valiku tulemus. Lisaks oli *gluteus maximus*'e aktiivsus palju suurem sprintimisel kui jooksmisel, sarnane ronimisel ja jooksmisel ning suurem jooksmisel kui kõndimisel. Suurenenud lihaste aktiivsus näib olevat seotud pigem liikumise kiiruse ja intensiivsusega, mitte liikumisviisiga. Andmed viitavad sellele, et *gluteus maximus*'e suurus on seotud pigem mitmete kiirete ja tugevate liigutustega kui kestvusjooksuga kohanemisega.

## Vaata ka
* maraton
* küttimine

## Viited