Makrofaagid

**Makrofaagid** (lad *macrophagus*, *macrophagocytus*, kr *makros* suur + *phagein* sööma + *kytos* rakk) on paljude selgroogsete loomade erinevates kudedes asuvad suured õgirakud.

Makrofaagid pärinevad luuüdi tüvirakkudest. Veres ringlevaid makrofaage nimetatakse ka valgeteks vererakkudeks. Veres tekivad makrofaagid monotsüütide diferentseerumisel. Makrofaagid on võimelised veresoontest väljuma ja liikuma patogeenide kõrvaldamiseks kudede rakkudevahelisse ruumi. 

Makrofaagide ülesanded pole täielikult teada; arvatakse, et nad kõrvaldavad kudedest surnud rakkude jäänuseid, mikroobe ja kasvajarakke ning stimuleerivad immuunsüsteemi rakke patogeene ründama.

On leitud, et makrofaagid toodavad progesterooni, mis on oluline hormoon eriti raseduse ajal.
## Koemakrofaagid
Imetajatel leidub makrofaage sünnijärgselt kõikides kudedes. Nii näiteks paiknevad peaajus mikrogliiarakud, mis moodustavad ligi 15% peaaju rakkude populatsioonist.

Erinevate kudede makrofaagid kannavad erinevaid nimetusi. 

Makrofaagid on olulised organismi lümfisüsteemi töös ja rakulise immuunsuse tagamisel. Nad osalevad fagotsütoosis (lagundavad võõraineid), põletikureaktsioonis, kasvajarakkude hävitamises ning immuunsuse kujunemises, mõjutades ja stimuleerides teisi lümfisüsteemi rakke, näiteks lümfotsüüte.

Makrofaage ringleb hulgaliselt lümfoidkudedes, näiteks lümfisõlmedes. Humoraalse immuunreaktsiooni tulemusel moodustub antikeha ja antigeeni ühinemisel kompleks, mille makrofaagid hävitavad.  

Mõned bakterid, näiteks tuberkuloosi mükobakter, on makrofaagide toimele resistentsed. 

### Makrofaagide eritised

Eri kudedes paiknevad makrofaagid on võimelised tootma erinevaid patogeene kahjustavaid aineid.

Makrofaagid eritavad rohkem kui 50 bioloogiliselt aktiivset ainet, näiteks valke, lipiide, hapniku metaboliite, ensüüme, ensüümide inhibiitoreid jpt. Munandites paiknev makrofaagide populatsioon eritab ainet, mis stimuleerib Leydigi rakke, et need eritaksid testosterooni.
 
## Roll haigustes
### Ateroskleroos

Aterosklerootiliste naastude iseloomulikuks tunnuseks on nendes leiduvad makrofaagid, mis õgivad veresoonte endoteeli sattunud madala tihedusega lipoproteiine. Lipoproteiine täis makrofaage nimetatakse nende välimuse tõttu vahtrakkudeks. Vahtrakkude surres jätkub põletikuline protsess ja naastude kaltsifitseerumine.

### Leepra

Leepra mükobakter seondub peremeesrakkude pinnal olevate retseptoritega ja fagotsüteeritakse. Edasi paljuneb bakter makrofaagide sees.

### Omandatud immuunpuudulikkuse sündroom

Arvatakse, et makrofaagidel on oluline roll ka inimese immuunpuudulikkuse viiruse reservuaarina. 

### Põletikulised haigused

Makrofaage seostatakse mitmete kroonilise põletikuga kulgevate haiguslike seisunditega, nagu insuliiniresistentsus, kasvajad jpt.

### Reumatoidartriit

Makrofaagidel on oluline roll reumatoidartriidi patogeneesis.

### Tuberkuloos
Arvatakse, et tuberkuloosi mükobakter suudab vältida makrofaagide toksilisi eritisi ja kasutab makrofaage paljunemiskeskustena.

### Tulareemia

*[[Francisella tularensis]]*<nowiki/>'e põhjustatud tulareemia korral mõjutavad bakterid makrofaagide surma nii, et see võimaldaks bakteritel makrofaagide abil organismis levida.

## Roomajatel
### Maolistel

Madude makrofaage on vähe uuritud, kuid arvatakse, et morfoloogiliselt sarnanevad nad teiste selgroogsete loomade makrofaagidega. Maksas, põrnas, neerudes ja kroonilistes põletikukolletes on neil (nagu kaladel ja kahepaiksetel) tuvastatud melanomakrofaage. 

## Ajalugu

Makrofaagid avastas 1884. aastal Venemaa bioloog Ilja Iljitš Metšnikov.

## Vaata ka
*imetajate rakutüüpide loetelu
*inimese lümfisõlmede loetelu
*fagotsütoos
*makrofaagisüsteem
*püüdurretseptorid
*tüümuse makrofaagid

## Viited

## Välislingid

*Ralph van Furth, Zanvil A. Cohn,THE ORIGIN AND KINETICS OF MONONUCLEAR PHAGOCYTE, J Exp Med. 1968 September 1; 128(3): 415–435, veebiversioon (vaadatud 10.06.2013) (*inglise keeles*)
* G. Castaldi, G. Zavagli, F. Trotta, ja P. Malacarne, Migration of Macrophages to the Thymus after Cyclophosphamide, Br J Exp Pathol. veebruar 1972; 53(1): 28–30., PMCID: PMC2072383, veebiversioon (vaadatud 20.01.2015.a.) (*inglise keeles*)
*Joel A. Swanson, Melissa T. Johnson, Karen Beningo, Penny Post, Mark Mooseker ja Nobukazu Araki, A contractile activity that closes phagosomes in macrophages, Journal of Cell Science 112, 307–316 (1999), veebiversioon (vaadatud 16.06.2013) (*inglise keeles*) 
*Takahashi K, Takeya M, Sakashita N., Multifunctional roles of macrophages in the development and progression of atherosclerosis in humans and experimental animals.Lühikokkuvõte, Med Electron Microsc. 2002 Dec;35(4):179–203., veebiversioon (vaadatud 14.06.2014) (*inglise keeles*)
*Ira Tabas, Macrophage death and defective inflammation resolution in atherosclerosis, Nat Rev Immunol., jaanuar 2010; 10(1): 36–46., doi: 10.1038/nri2675, PMCID: PMC2854623, veebiversioon (vaadatud 15.06.2014) (*inglise keeles*)
* Yizhong Wang, Xu Wang, Jieliang Li, Yu Zhou ja Wenzhe Ho, RIG-I activation inhibits HIV replication in macrophages, Journal of Leukocyte Biology, 94.köide, nr 2, lk 337–341, 6. juuni 2013, doi:10.1189/jlb.0313158, veebiversioon (vaadatud 16.09.2014) (*inglise keeles*) 

*Selles artiklis on kasutatud ingliskeelset artiklit [[:en:Macrophage]] seisuga 14.06.2014.*