Streptomyces

***Streptomyces*** on bakteriperekond, milles on kirjeldatud üle 700 liigi. Sarnaselt teiste aktinobakteritega on *Streptomyces*’ed grampositiivsed ja nende genoom on väga GC-rikas. Neid leidub põhiliselt mullas ja lagunevates taimedes. Enamik selle perekonna liikidest moodustavad spoore ja on tuntud oma iseloomuliku mulla lõhna järgi, mida põhjustab üks nende bakterite toodetud metaboliit – geosmiin.

Perekonda *Streptomyces* iseloomustab keerukas sekundaarne metabolism. Aktinobakterid toodavad umbes kaks kolmandikku kliiniliselt kasutatavatest looduslikest antibiootikumidest (näiteks neomütsiin, kanamütsiin, tetratsükliin ja klooramfenikool), millest suurem osa on toodetud just *Streptomyces*’te poolt. Lisaks antibiootikumidele leidub *Streptomyces*’te sekundaarsete metaboliitide seas ka näiteks immunosupressante, tsütotoksikuid, viirustevastaseid ja vererõhku alandavaid ühendeid.

Perekonnas *Streptomyces* leidub ka väike hulk patogeene. Taimepatogeenidest on tuntuimad ''S. acidiscabies'', ''S. turgidiscabies'' ja ''S. scabiei'', mis põhjustavad kartulitel kärntõbe. Inimese patogeenidest on teada vaid mõni üksik liik. ''S. somaliensis'' ja ''S. sudanensis'' põhjustavad naha või naha aluskoe infektsioone ehk aktinomütsetoome.

## Morfoloogia ja elutsükkel
Perekonda *Streptomyces* kuuluvad aeroobsed grampositiivsed filamentsed bakterid, mis moodustavad hargnevaid, hästi arenenud vegetatiivseid hüüfe, mille diameeter jääb vahemikku 0,5–1 μm, ning vähem hargnevaid aeraalseid hüüfe. Vegetatiivsetest hüüfidest moodustunud kompleksne mütseel aitab substraadilt orgaanilisi ühendeid omastada. Hüüfide kasv toimub tipu pikenemise ja hargnemise teel ning ei toimu mitte rakujagunemine nagu enamikul bakteritest, vaid hüüfid jaotatakse osadeks vaheseinte abil ning igas tekkinud segmendis on mitu kromosoomi koopiat. See tunnus teeb neist haruldase näite hulkraksetest prokarüootidest. Aeraalsed hüüfid erinevad substraatsetest selle poolest, et need on umbes kaks korda suuremad ning nende kasv toimub palju kiiremini. Need on ümbritsetud kestaga, millest hiljem saab spooride ümbris. Selle kesta välimine külg on hüdrofoobne, mis aitab neil rakusisese turgori kaasabil tungida läbi niiske mulla, sarnaselt seeneniidistikuga. Mütseel ja aeraalne hüüfistik on liikumatu, kuid mobiilsus saavutatakse spooride dispersiooniga. Spooride pind võib olla kurruline, ogaline, näsaline, sile või kaetud karvakestega. Mõnede liikide aeraalne hüüfistik koosneb pikkadest sirgetest filamentidest, mis kannavad 50 või enamat spoori. Iga haru tipust väljuvad sarikana kaks või enamat sfääriliste, ellipsoidsete, pikerguste või silindriliste spooride ahelat. Ahelad võivad olla keerdunud spiraali, aasadeks või kerasse.

*Streptomyces*’te elutsükkel algab spoori idanemisega, mille järel areneb vegetatiivne hüüfistik. Vegetatiivsed hüüfid harunevad ja moodustavad mütseeli. Ebasoodsate tingimuste tekkimisel, näiteks toitainete ammendumisel, areneb vegetatiivsest mütseelist aeraalne hüüfistik, mille eesmärk on toota jälle uusi spoore. Toitainete otsa lõppemisel algab vegetatiivse mütseeli autolüütiline lagundamine, mida juhib programmeeritud rakusurma laadne mehhanism. See on vajalik, et saada "ehituskive" uue biomassi tootmiseks. Kuna suur hulk vabanenud aminohappeid, nukleiinhappeid, suhkruid ja lipiide meelitab kohale teisi mikroobe, on loogiline, et antibiootikumide tootmine algab just selles kasvufaasis. Aeraalne mütseel annab *Streptomyces*’te kolooniatele iseloomuliku koheva välimuse. Geene, mis vastutavad aeraalse mütseeli moodustumise eest, nimetatakse *bld* geenideks. Nende nimetus tuleb ingliskeelsest sõnast *bald*, mis tähendab "karvutu". Nende elutsüklis toimub ka teine programmeeritud rakusurm. Kui aeraalne hüüfistik on tekkinud, moodustuvad nende külge ühe kromosoomikoopiaga spooride ahelad ning kui spooride idanemine on algatatud toimubki teine programmeeritud rakusurm, mille käigus lagundatakse aeraalne mütseel.

## Genoom
Esimene perekonda *Streptomyces* kuuluva bakteriliigi täielikult sekveneeritud genoom avaldati 2002. aastal ajakirjas *Nature*, kus oli järjestatud ''S. coelicolor A3(2)'' genoom. Selle ajani ei olnud ühestki teisest bakterist leitud nii suurt hulka geene. Tema kromosoom on 8 667 507 aluspaari (bp) pikk, GC sisaldus on 72,1% ja eeldatav valke kodeerivate geenide hulk on 7825. Järgmisena valmis ''S. avermitilise'' genoom 2003. aastal. *Streptomyces*’e perekonna liikidel on lineaarne genoom, suure GC sisaldusega, mis jääb tavaliselt 70% juurde. Võrdluseks, näiteks *[[Escherichia coli]]* genoomi GC sisaldus on ligikaudu 50%. Lineaarse kromosoomi *DnaA box* järjestuste rikas replikatsiooni alguspunkt (ingl. k *origin*) paikneb üsna kromosoomi keskel ning replikatsioon toimub korraga kahele poole telomeeride suunas.

*Streptomyces*’te kromosoomil on "tuumikregioon" (ingl. k *core region*), kus paiknevad üsna konserveerunud "koduhoidja" geenid (ingl. k *housekeeping genes*) ja kaks sellega külgnevat regiooni, kus on divergeerunud ja horisontaalselt ülekanduvad geenid. Kromosoomi terminaalsed regioonid on väga ebastabiilsed ning kahe kromosoomi otsa vahel toimub ristsiire. 17 *Streptomyces*’e genoomi võrdlusel selgus, et sekundaarse metabolismi geenidest paikneb tuumikregioonis vaid 5%. Sinna gruppi kuulub näiteks geosmiini tootmise eest vastutav geen.

## Klassifikatsioon
Perekonda *Streptomyces* liigitatakse nüüdisajal rohkem kui 500 bakteriliiki (osaline):

* *[[Streptomyces achromogenes]]*
* *[[Streptomyces alboniger]]*
* *[[Streptomyces albus]]*
* *[[Streptomyces ambofaciens]]*
* *[[Streptomyces aomiensis]]*
* *[[Streptomyces aureomonopodiales]]*
* *[[Streptomyces aureofaciens]]*
* *[[Streptomyces avermitilis]]*
* *[[Streptomyces avidinii]]*
* *[[Streptomyces bikiniensis]]*
* *[[Streptomyces bullii]]*
* *[[Streptomyces caespitosus]]*
* *[[Streptomyces cattleya]]*
* *[[Streptomyces caviscabies]]*
* *[[Streptomyces cavourensis]]*
* *[[Streptomyces chartreusis]]*
* *[[Streptomyces chusanensis]]*
* *[[Streptomyces citricolor]]*
* *[[Streptomyces clavuligerus]]*
* *[[Streptomyces coelicolor]]*
* *[[Streptomyces diastaticus]]*
* *[[Streptomyces exfoliatus]]*
* *[[Streptomyces faecalis]]*
* *[[Streptomyces faecium]]*
* *[[Streptomyces felleus]]*
* *[[Streptomyces ferralitis]]*

* *[[Streptomyces fimbriatus]]*
* *[[Streptomyces filementosus]]*
* *[[Streptomyces fradiae]]*
* *[[Streptomyces fulvissimus]]*
* *[[Streptomyces galilaeus]]*
* *[[Streptomyces ghanaensis]]*
* *[[Streptomyces globisporus]]*
* *[[Streptomyces griseoruber]]*
* *[[Streptomyces griseoviridis]]*
* *[[Streptomyces griseus]]*
* *[[Streptomyces hyderabadensis]]*
* *[[Streptomyces hygroscopicus]]*
* *[[Streptomyces iysosuperficus]]*
* *[[Streptomyces kaniharaensis]]*
* *[[Streptomyces lactamdurans]]*
* *[[Streptomyces lavendulae]]*
* *[[Streptomyces lincolnensis]]*
* *[[Streptomyces lividans]]*
* *[[Streptomyces lusitanus]]*
* *[[Streptomyces mediterranei]]*
* *[[Streptomyces niveus]]*
* *[[Streptomyces nodosus]]*
* *[[Streptomyces nogalater]]*
* *[[Streptomyces noursei]]*
* *[[Streptomyces novocastria]]*
* *[[Streptomyces olivochromogenes]]*
* *[[Streptomyces orientalis]]*

* *[[Streptomyces peucetius]]
* *Streptomyces phaeochromogenes'
* *[[Streptomyces platensis]]*
* *[[Streptomyces pulveraceus]]*
* *[[Streptomyces rimosus]]*
* *[[Streptomyces roseosporus]]*
* *[[Streptomyces sannurensis]]*
* *[[Streptomyces scabies]]*
* *[[Streptomyces somaliensis]]*
* *[[Streptomyces stanford]]*
* *[[Streptomyces stramineus]]*
* *[[Streptomyces sudanensis]]*
* *[[Streptomyces tendae]]*
* *[[Streptomyces thermodiastaticus]]*
* *[[Streptomyces thermoviolaceus]]*
* *[[Streptomyces toxytricini]]*
* *[[Streptomyces tsukubaensis]]*
* *[[Streptomyces tubercidicus]]*
* *[[Streptomyces venezuelae]]*
* *[[Streptomyces verticillus]]*
* *[[Streptomyces violaceoruber]]*
* *[[Streptomyces violaceusniger]]*
* *[[Streptomyces violochromogenes]]*
* *[[Streptomyces viridochromeogenes]]*

## Patogeensed liigid
### Inimeste patogeenid
Juhtumeid *Streptomyces*’te tekitatud infektsioonidest on dokumenteeritud vähe, põhiliselt on tegu naha ja naha aluskoe püsivate infektsioonide, aktinomütsetoomidega, mida põhjustavad *S. somaliensis* ja *S. sudanensis*. Üksikuid teateid on ka kopsupõletike ja abstsesside kohta.
### Taimepatogeenid
Ka taimede patogeene on *Streptomyces*’te hulgas üsna vähe. Teada on üle 10 patogeeni, millest mõned on allpool loetletud. Nende mõju põllukultuuridele on siiski suur. Üks olulisemaid haigusi on harilik kärntõbi või harilik kartulikärn (ingl. k *common scab*), mida esineb peamiselt kartulil, kuid nakatuvad ka redis, peet, porgand ja teised juurviljad. Harilikku kärntõbe põhjustavad peamiselt *S. scabiei* ja *S. turgidiscabies*. See tekib kuivades ning neutraalsetes või leeliselistes muldades. Harilik kärntõbi kahjustab juurvilja koort ja soodustab sellega teiste taimehaiguste teket ning saagikuse ja säilivuse vähenemist. Taime maapealsetes osades aga pärast nakatumist mingeid nähtavaid kahjustusi ei teki. Veidi vähem levinud on happeline kärntõbi (ingl. k *acid scab*), mida põhjustab *S. acidiscabies*, kes erinevalt eelnevalt mainitud patogeenidest suudab taluda happelist mulda (pH (*inglise keeles*)
*Sekveneeritud genoomid *Streptomyces*’te perekonnast NCBI andmebaasis ''Assembly: ''Streptomyces'' (vaadatud 25.02.2016) (inglise keeles)

*Selles artiklis on kasutatud ingliskeelseid artikleid [[:en:Streptomyces]] ja [[:en:List_of_Streptomyces_species]] seisuga 08.03.2014.*