Troofiline interaktsioon

**Troofilised interaktsioonid** on üks olulisemaid interaktsioonide võrgustikke, mille kaudu on elusorganismid üksteisega seotud. Keerulisemaid interaktsioone liikide vahel nimetatakse toiduvõrgustikuks, lihtsamaid ja lineaarsemaid, mis moodustavad osa toiduvõrgustikust, nimetatakse aga toiduahelaks.

### Troofilised interaktsioonid üldiselt
Lihtsaim toiduahel koosneb taimest, herbivoorist ja karnivoorist.
Igat liiki võib mõjutada konkurents ressursside pärast. Ühel juhul võib konkurents viia liigisiseselt populatsiooni vähenemisele, kui tegemist on tiheda populatsiooniga (negatiivne mõju populatsioonile endale). Teisel juhul mõjutavad liigi arvukust liigid, mis asuvad ülemisel või alumisel troofilisel tasemel. Tuleb tähele panna, et interaktsioonid troofiliste tasemete vahel suurendavad negatiivset tagasisidet (näiteks kui on liiga vähe herbivoore, väheneb ka karnivooride populatsioon). Kõige lihtsama toiduahela mudeli põhjal, mis koosneb taimest, herbivoorist ja karnivoorist, võib väita, et kõige olulisemad lülid toiduahelas on keskmisel troofilisel tasemel asuvad liigid, selles näites herbivoorid, sest nende populatsiooni arvukust mõjutavad nii alumisel troofilisel tasemel asuvad liigid (taimed) kui ka ülemisel troofilisel tasemel asuvad liigid (karnivoorid). Sellest tulenevalt on liikide säilitamise seisukohalt oluline hoida herbivooride populatsiooni muutumatuna. Näiteks herbivooride populatsiooni dünaamikat kirjeldab matemaatiline funktsioon, kus on näha, et taime, herbivoori ja karnivoori populatsioonid põhjustavad muutusi herbivooride populatsiooni tiheduses. See on ajast sõltuv diferentsiaalvõrrand, mis näitab muutusi herbivooride tiheduses (dH) mingi aja jooksul (dt) taimede, herbivooride ja karnivooride tiheduste funktsioonina (f).

\frac{dH}{dt}=f(P,H,C)

### Troofilised tasemed
Organismid on vastavalt oma toitumisharjumustele ehk sellele, kui palju muundumisi läbinud ainet nad toiduks kasutavad, jagatud troofilistele tasemetele. Produtsendid ehk tootjad moodustavad esimese taseme. Need on rohelised orgaanilist ainet sünteesivad taimed. Orgaanilise aine sünteesimiseks kasutavad nad vett, mineraalset toitainet ja päikesekiirguse energiat. Järgnevatel troofilistel tasemetel asuvad tarbijad ehk siis loomad, kes söövad produtsente või teisi organisme (taimtoidulised või loomtoidulised loomad).

## Troofiline dünaamika
Troofilise taseme mõiste seletas lahti Raymond Lindeman 1942. aastal artiklis, mille sisuks oli troofiline dünaamika. Sealt selgus, et troofiline dünaamika põhineb energia kandumisel ühelt ökosüsteemi osalt teisele. See ideoloogia on osutunud vägagi tõeseks, kuid on ka vaieldavaid kohti, mis peamiselt puudutavad liikide asetamist mingitele kindlatele troofilistele tasemetele. Näiteks omnivoorid ei ole otseselt ühelgi kindlal troofilisel tasemel. Viimased uuringud on näidanud, et on olemas kindlad troofilised tasemed, kuid herbivooridest kõrgemal asuvaid troofilisi tasemeid iseloomustatakse kui „puntras omnivooride võrku“.
Troofilise dünaamika kirjanduses on kesksel kohal küsimus, kuidas toimub kontroll ja regulatsioon seoses ressursside ja produktsiooniga. Ökoloogid kasutavad kolme troofilist taset modelleerimaks toiduahelat (produtsent, karnivoor ja lagundaja). Sellise mudeli baasil on ökoloogid uurinud ökoloogilisi kontrollmehhanisme. Näiteks herbivooridel on üldjuhul küllalt taimseid ressursse, mis tähendab, et nende populatsiooni arvukust ja tihedust mõjutavad suuresti kiskjad. Seda hüpoteesi tuntakse kui *top-down* ehk ülalt-alla regulatsiooni. Ülalt-alla regulatsioonile on alternatiiviks *bottom-up* ehk alt-üles regulatsioon, mis põhineb sellel, et kogu herbivoorile kättesaadav taimne materjal ei pruugi olla söödav ja kvaliteetne. Viimased uuringud aga näitavad, et nii ülalt-alla kui ka alt-üles regulatsioonid võivad mõjutada koosluse struktuuri ning mõju suurus on määratletav sõltuvalt keskkonnast. Need keerulised multitroofilised interaktsioonid hõlmavad toiduahelas rohkem kui kaht troofilist taset.
Veel üks näide multitroofilistest interaktsioonidest on troofiline kaskaad, milles kiskjad aitavad suurendada taimekasvu ning hoiavad ära ülekarjatamise, kahandades herbivooride populatsiooni. Lülid toiduvõrgustikus näitavad liikidevahelisi troofilisi interaktsioone otseselt, aga liikide vahel võivad olla ka kaudsed mõjud, mille tulemusena biomass suureneb ja muutub kättesaadavamaks või see kahaneb ja muutub ebakvaliteetsemaks. Näiteks kiskjad mõjutavad herbivooride kaudu taimede primaarproduktsiooni ehk algtoodangu kontrolli ja regulatsiooni. Olgugi et kiskjad ei söö taimi, reguleerivad nad herbivooride populatsiooni, mis on otseses seoses taimedega. Seega troofilise kaskaadi moodustavad kõik otsesed ja kaudsed mõjud toiduvõrgustikus. Troofilised kaskaadid jagatakse kaheks. On liigipõhised kaskaadid, milles vaid väike hulk toiduvõrgustiku dünaamikast on mõjutatud populatsiooni suurenemisest või kahanemisest. Aga on ka kooslusepõhised kaskaadid, kus väike muutus populatsiooni arvukuses võib endaga kaasa tuua suuri muutusi terves toiduvõrgustikus, näiteks muutused taimede biomassi kättesaadavuses.

### Ülalt-alla ja alt-üles regulatsioonid
Need on regulatsioonid, mis on toitumissuhetes väga olulised, sest reguleerivad populatsiooni arvukust. Ülalt-alla regulatsiooni puhul tuleneb mõju populatsiooni arvukusele kõrgemalt troofiliselt tasemelt ja on piirav sellel tasemel asuvale populatsioonile. Alt-üles regulatsiooni puhul on mõju avaldajateks toidubaasi kättesaadavus ja kvaliteet. Ühtlasi sellel mehhanismil põhinevas toiduahelas toimuvad muutused järgnevatel troofilistel tasemetel samas suunas kui produktsiooni tasemel. Näiteks, kui suureneb taimede produktsioon, siis suureneb ka herbivooride populatsiooni arvukus ja seetõttu ka kiskjate arvukus. Ülalt-alla regulatsiooni korral toimuvad muutused populatsioonide arvukuses sõltuvalt muutustest kiskjate arvukuses.

### Energiavoog

Toiduahelaid võib mõista kui energiavoogu läbi troofiliste lülide. Energiavoog on toiduvõrgustikus otsene vastupidi materjalivoole. Energiavoog koosneb üldjuhul produktsioonist, tarbimisest, assimileerimisest, assimileerimise käigus tekkinud kadudest ja respiratsioonist.Üldiselt võib öelda, et energiavoog on metaboolse produktsiooni P (energia, mis on vajalik kasvamiseks) ja respiratsiooni R summa (E = P + R).
Millegi mass (või ka biomass) on võrdne selle aine energeetilise osaga. Mass ja energia on omavahel tihedalt seotud. Siiski energiasisaldus aines varieerub, sest toitainete kontsentratsioonid ja kvaliteet ainetes erinevad. Näiteks paljud taimsed valgud on seedimatud paljudele herbivooridele ning seega on herbivooride koosluste toidulaud rohkem piiratud kui lagundajatel, kes bakterite abil suudavad neid valke lagundada ning saada sealt toitaineid ja energiat. Tavaliselt saavad organismid energiat süsivesikute, lipiidide ja proteiinidena. Nendel polümeeridel on kaks otstarvet. Nad on olulised energia talletamises, aga ka organismi ülesehituses: energiavaruna käituv osa produtseerib ka toitaineid (ning süsihappegaasi, vett ja soojust). Seega on toitainete eritus metabolismis tavaline. Tarbijatel on erinev efektiivsus oma toidust energia kättesaamisel. Iga troofiline tase muundab energia biomassiks. Energiavoo diagramm näitab, kui efektiivselt on igal troofilisel tasemel energiat võimalik assimileerida ja kuidas see efektiivsus muutub, liikudes troofilises hierarhias ülespoole. Tarbijate arv igal troofilisel tasemel suureneb oluliselt troofilise taseme suurenedes. See tähendab, et toiduahela lõpus asuv tippkiskja (näiteks jääkaru või inimene) on sõltuv väga paljudest produtsentidest. Üldiselt on toiduahelas neli kuni viis lüli, aga veekogude toiduahelad võivad olla palju pikemad kui maismaal. Kogu toiduahelas olev energia muudetakse lõpptulemusena soojuseks.

## Vaata ka
*toitumissuhted

## Viited