Gramnegatiivsed bakterid

**Gramnegatiivsed bakterid** (tähistatakse G(–) või GN) on bakterid, mis erinevalt grampositiivsetest bakteritest kaotavad Grami meetodiga uurimisel pärast etanooliga loputamist aluselist värvust (kristallvioletti). 

Grami meetodil lisatakse pärast kristallvioleti kasutamist kontrastvärvus (tavaliselt safraniin), mistõttu kõik gramnegatiivsed bakterid värvuvad punaseks või roosaks. Meetodi abil saab klassifitseerida baktereid rakukesta järgi. Grampositiivsed bakterid säilitavad kristallvioletse värvuse pärast nende pesemist etanooliga. 

Gramnegatiivsete bakterite patogeensuse võime on tihti tingitud konkreetsetest komponentidest, mis asuvad rakuümbrises (tsütoplasma membraan, õhuke peptidoglükaankiht, välismembraan, limaskest). Üks komponentidest on lipopolüsahhariidi kiht (LPS), mis kuulub endotoksiinide hulka. Sattudes inimese organismi, kutsub LPS esile kaasasündinud immuunvastuse, mis toob kaasa tsütokiinide tootmise ja immuunsüsteemi aktiveerimise. Tsütokiinide tootmise tõttu tekib põletik.

## Omadused
Gramnegatiivsetele bakteritele on iseloomulikud järgmised omadused:

# Tsütoplasma membraan.
# Õhuke peptidoglükaani kiht (mis on palju õhem kui grampositiivsetel bakteritel).
# Välismembraan, mis sisaldab väljapoole ulatuvaid lipopolüsahhariide (LPS) ja sissepoole ulatuvaid fosfolipiide. LPS koosneb omakorda lipiid A-st, polüsahhariidist, mis on molekuli tsentriks, ning O antigeenist.
# Välismembraanis olevad poriinid moodustavad kanaleid, mille kaudu toimub hüdrofiilsete madalmolekulaarsete ainete (aminohapped, sahhariidid, ioonid) difusioon. 
# Peptidoglükaankihi ja tsütoplasma membraani vahel on ruum, mida nimetatakse periplasmaatiliseks ruumiks ehk periplasmaks.
# S-kiht on otseselt kinnitatud välismembraanile.
# Kui on olemas vibur ehk flagell, siis viburi basaalkeha koosneb kahestest sisemistest ketastest: M (membraan) ja S (supramembraan); ja kahestest stabiliseeritavatest välimistest ketastest: P (periplasma) ja L (LPS). 
# Ei sisalda teihhoiinhappeid ega lipoteihhoiinhappeid. 
# Lipoproteiidid on kinnitatud polüsahhariidi selgroole.
# Valdav osa gramnegatiivsetest bakteritest sisaldab Brauni lipoproteiine (Braun's lipoprotein), mille eesmärk on peptidoglükaankihi ja välismembraani omavaheline ühendamine kovalentsidemega. 
# Valdav osa ei moodusta spoore (v.a *Coxiella burnetii*, mis produtseerib spoorisarnaseid struktuure).

## Klassifikatsioon

Grami järgi värvimine on kiire ja tõhus diagnostiline meetod selleks, et grupeerida liike *Bacteria* domeeni allüksusteks. 
Riik *[[Monera]]* oli ajalooliselt jagatud neljaks hõimkonnaks Grami meetodi järgi: *Firmacutes* (*Firmicutes*), *Gracilicutes*, *Mollicutes* ning *Mendocutes*. 1987. aastal tunnistas molekulaarne fülogeeniaga valeks teooria, et gramnegatiivsete bakterite taksonitel on olemas üks eellane ehk taksonid moodustavad monofüleetilise rühma. 
Kuigi mõned professorid, näiteks Thomas Cavalier-Smith, toetavad monofüleetilisi rühmi ning võtavad need arvesse rühmana, mis koosneb viimasest ühisest eellasest ja kõikidest selle eellase järeltulijatest, ehk monofüleetiliseks klaadiks. Riigi allüksuseks võetakse siis *Negibacteria*. 

## Gramnegatiivsete bakterite peptidoglükaankihi ehitus
Peptidoglükaan on heteropolüsahhariid. Seda moodustavates ahelates vahelduvad N-atsetüülmuraamhape (NAM) ja N-atsetüülglükoosamiin (NAG). Need kaks monomeeri on omavahel seotud ß-1,4-glükosiidsidemega. 

Krüotomograafia näitas, et gramnegatiivsete bakterite peptidoglükaanvõrk on ühekihiline. Glükaanahelad on erineva pikkusega ning paiknevad raku pikiteljega risti, kuigi omavahel nad ei ole paralleelsed ning nendevahelised ruumid ei ole ühesugused. Glükaanahelad on ühendatud võrgustikuks peptiididega, mis tagavad struktuuri dünaamilisust pikitelje suunas.

## Liikide näiteid
Proteobakterite hõimkond on gramnegatiivsete bakterite suurim rühm, mis sisaldab liike sugukonnast *Enterobacteriaceae* (perekondadest *Escherichia*, *Salmonella*, *Shigella* ja teisi), seltsist *Pseudomonadales* (*Pseudomonas*, *Moraxella*) ja teistest sugukondadest perekondi: *Helicobacter* (sugukond *Helicobacteraceae*), *Stenotrophomonas* (sugukond *Xanthomonadaceae*), *Bdellovibrio* (sugukond *Bdellovibrionaceae*), *Legionella* (sugukond *Legionellaceae*), sugukonnast *Acetobacteraceae* baktereid ja teisi. Teised märkimisväärsed gramnegatiivse bakterite liike sisaldavad hõimkonnad on *Cyanobacteria* ehk tsüanobakterid, *Spirochaetae*, *Chlorobi* ehk rohelised väävlibakterid ja *Chloroflexi* ehk rohelised mitteväävlibakterid.

Mõni gammaproteobakter nakatab eelistatult hingamisteid (*[[Hemophilus influenzae]]*, *[[Klebsiella pneumoniae]]*, *[[Legionella pneumophila]]*, *[[Pseudomonas aeruginosa]]*), kuseteid või -põit (*[[Escherichia coli]]*, *[[Proteus mirabilis]]*, *[[Enterobacter cloacae]]*, *[[Serratia marcescens]]*) ning mõni seedeelundkonda (*[[Helicobacter pylori]]*, *[[Salmonella enteritidis]]*, *[[Salmonella typhi]]*).

Haiglainfektsiooniga seotud gramnegatiivne bakter (*[[Acinetobacter baumannii]]*) põhjustab bakterieemiat, sekundaarse meningiiti ja hingamisteedega seotud kopsupõletikku intensiivhooldusega haigla osakondades.

## Ravi
Üks gramnegatiivsete bakterite unikaalseid omadusi on välismembraan. Välismembraani välimise kihi üheks komponendiks on lipopolüsahhariid, mille lipiidne osa toimib nagu endotoksiin. Kui endotoksiin jõuab vereringesse, kutsub see esile toksilist reaktsiooni, mille tulemusena tekivad põdejale palavik, hingamisteede põletik ja kõrge hingamissagedus ning madal vererõhk. See omakorda võib viia endotoksilisele šokile, mis võib olla fataalne.

Välismembraan kaitseb bakterirakku antibiootikumide, värvainete ja detergentide toime vastu, mis tavaliselt mõjuvad sise- ehk tsütoplasma membraanile või rakukestale (peptidoglükaankihile). Välismembraan tagab kaitse lüsotsüümi ja penitsilliini vastu. Kuid tänapäeva arenenud meditsiin annab võimaluse hävitada patogeenide kaitsvat välismembraani, kasutades lüsotsüümi etüleendiamiintetraatseethapet ja ampitsilliini. Peale ampitsilliini kasutatakse ka klooramfenikooli, streptomütsiini ja nalidiksiinhapet.

## Vaata ka
*Virulentsusfaktor

## Viited