Soomuselised

**Soomuselised** (*Squamata*) on roomajate klassi alamklassi diapsiidid kuuluv suurim selts, millesse kuuluvad sisalikud ja maod. Nad moodustavad 95% roomajate liikidest. Seltsi kuuluvad ka kõik Eestis elavad roomajad. 

Seltsi liikmed on levinud üle kogu maakera, välja arvatud igikeltsa ja püsilumega piirkonnad. Neid iseloomustab lõualuu kinnitumine kolju külge vaid lihaste abil. Hästi on seda näha madudel, kes suudavad oma suu eriti lahti ajada ja neelata nii endast kordi suuremaid saakloomi. Soomuseliste seltsi liikmeid eristab teistest nende nahk, mille peal on sarvainest soomused, sealhulgas sarvkilbised ehk sarvplaadid. 

Soomuseliste seltsis on roomajate klassi kõige suurem kehasuuruse varieerumine. Lühim soomuseline on 16 mm pikkune kääbusgeko (*[[Sphaerodactylus ariasae]]*) ja pikim soomuseline on kuni 10 m pikkuseks kasvav võrkpüüton. Väljasurnud mosasauruse pikkus ulatus 14 meetrini.

## Välimus
Soomuseliste algne põhiplaan, mis pärineb nende roomajatest eellastelt, on piklik silinder selgepiirilise peaga, mida eraldab kerest silmatorkav kael, ning nelja hästi arenenud jäsemega, mida toetavad õlavööde ja vaagnavööde.   

## Evolutsioon
Soomuselised on soomussisalike monofüleetiline rühm ja nad kuuluvad diapsiidide rühma. Soomuseliste sõsarharu on kärsspealised, kellest on säilinud ainult tuataara. Soomussisalike sõsarrühm on ürgsisalikud (*Archosauromorpha*) , kelle hulgas ainus elusaid liike sisaldav selts on krokodillilised. 

Vanimad leitud soomuseliste fossiilid pärinevad varajasest Juurast, aga mitokondri fülogeneesi järgi oletatakse, et nad arenesid välja Permi lõpus. 

Et madude suhe teiste rühmadega on keeruline, siis ei ole soomuseliste evolutsioonipuu täielikult valmis. Et madudel on kiirem molekulaarne kell ning esimeste madude ja nende eellaste fossiile on leitud väga vähe, on keeruline välja selgitada madude suhet teiste soomuseliste rühmadega. Morfoloogilise info järgi arvatakse, et iguaanlased eraldusid teistest soomuselistest juba varakult, aga viimased molekulaarsed andmed nii mitokondri kui tuuma DNA-st ei toeta seda seisukohta.

## Paljunemine
Isastel soomuselistel on hemipeenis. Hemipeeniseid võib olla üks või kaks. Enamiku ajast on hemipeenis looma keha sees, aga sigimisajaks tuleb üks või tulevad mõlemad avause kaudu välja. Mõnede andmete kohaselt kasutavad isased neid kordamööda erinevatel kopuleerumistel. Eri liikidel on ka hemipeenise kuju ja suurus erinev. Mõnel liigil on hemipeenise ots isegi harunenud kaheks. Enamik neist on varustatud ogade ja konksukestega, nad on arenenud nii, et ka vastava liigi emasloomadel on hemikliitor, ja nende sobivusel toimub kopulatsiooniakt. 
Näiteks hiidanakondal esineb sigimisperioodil nn sigimispall: ühe emase ümber on keerdunud ja kuni 12 isast, kes kõik püüavad kopulatsiooniaktis osaleda.

Lisaks tavalistele ovipaaridele ehk munejatele leidub roomajate klassis vaid soomuseliste hulgas ka veel vivipaare ehk eluspoegijaid ja ovovivipaare ehk munaspoegijaid (munad kooruvad ema kehas). 

Mõned liigid, näiteks komodo varaan, suudavad paljuneda aseksuaalselt ehk partenogeneetiliselt".

## Mürk
Viimased uurimuste andmed näitavad, et mürk tekkis evolutsiooniliselt soomuseliste fülogeneesis juba ammu, sest umbes 60% neist on mürgised. Mürgiste liikide jaoks on loodud ka hüpoteetiline rühm nimega *[[Toxicofera]]*. Mürki teatakse olevat sugukonnal *[[Caenophidia]]*, infraseltsil *[[Anguimorpha]]* ja alamseltsil *[[Iguania]]*. Uurimused näitavad, et mürk on nende evolutsiooni käigus tekkinud vaid ühel korral ja seda enne, kui need kolm sugukonda lahknesid, sest neil kõigil on mürgis 9 sarnast toksiini. Fossiilide järgi on kindlaks tehtud, et see lahknemine toimus umbes 200 miljonit aastat tagasi Hilis-Triiases või Juura ajastu alguses. Vastupidi varasemale arvamusele, mille kohaselt mürk tekkis süljenäärme valkude modifitseerumisel, on tegelikult tekke taga normaalse kehavalgu geeni duplikatsioon. Koopiale leidsid organismid oma evolutsiooni käigus uue otstarbe mürginäärmetes mürgi näol. Evolutsiooni jooksul on mürgid läinud järjest toksilisemaks, et võita saaklooma kaitsemehhanisme paremini ja kiiremini. See annab madudele, kes kasutavad enamasti varitsevat jahitaktikat, võimaluse püüda suuremaid ja rohkem erinevaid saakloomi. Mõned maoliigid on maomürgi vastu aga immuunsed. Näiteks on kuningkobra, kes on ka maailma pikim mürgimadu ja toitub peamiselt teistest madudest (esineb isegi kannibalismi), immuunne saagiks valitud mao hammustustele. 

### Mürgi toime

Põhilised kaks madude süljenäärmete eritiste toimemehhanismi on
*hemotoksiline – hävitab vererakke ning põhjustab sisemisi verejookse;
*neurotoksiline – takistab neuronite tööd ja halvab saaklooma (mille tagajärjel tihti hingamine lakkab).

Eestis vabas looduses elutsevatest madudest on ainsa hemotoksilise toimega hariliku rästiku (*Vipera berus*) *märja* hammustuse korral eritunud sülge sattunud vereringesse.

### Droogina
Soomuseliste seltsi kuuluvate *[[Heloderma (perekond)|Heloderma]]* perekonna sisalike sülje baasil on valmistatud sünteetilised hormoonpreparaadid (*exendin-3*, kaubamärk *Exenatide*), mida määratakse manustamiseks diabeedi, Alzheimeri tõve ja HIV-i korral.

## Soomuselised ja inimene
### Hammustused ja surmad

Igal aastal sureb mürkmadude hammustuste tõttu hinnanguliselt 125 000 inimest. Ameerika Ühendriikides registreeritakse aastas umbes 8000 maohammustust, Indias on vastav number 250 000. Kuna aga enamikule maomürkidele on olemas ka vastumürk, siis õigeaegse ravi korral on surmajuhtumite arv oluliselt väiksem kui hammustuste arv. Tihti on nooremate madude hammustused ohtlikumad, sest nemad veel ei oska kontrollida oma mürgi doosi ja seega annavad nad ühe hammustusega märgatavalt rohkem mürki kui sama liigi vanem ja kogenum esindaja. Maailma kõige mürgisemaks maoks peetud sisemaataipan (*[[Oxyuranus microlepidotus]]*), kes elutseb Austraalia sisemaal, ei ole aga samas kõige ohtlikum (tapvam) madu, sest tema mürgile on olemas vastumürk ja ta ei ole oma loomult nii agressiivne kui mõni teise liiki kuuluv madu. Näiteks on kõige rohkem dokumenteeritud surmasid registreeritud eefa (*[[Echis carinatus]]*) ja ahelrästiku (*[[Daboia russelii]]*) arvele. Väga harva tuleb ette ka juhtumeid, kus mürgita madu (suured boad ja püütonid), keda inimene on pidanud lemmikloomana, oma peremehe tapab. 
Sisalike hammustused ei ole erinevalt mürgiste madude hammustustest surmavad, erandiks on ainult komodo varaan, kes on tänu oma suurusele võimeline inimese tapma. Juba ammu teada olnud mürgistele sisalikele nagu žilatjee (*[[Heloderma suspectum]]*), avastatakse järjest ka mürgiseid liike, aga seni pole teada, et ükski inimene oleks nende mürgi tõttu surnud.
### Soomuseliste kaitse
Kuigi soomuselised elasid üle suuremad muutused Maa ajaloos, on praegu siiski suur osa neist väljasuremisohus elukohtade kadumise, jahi ja salaküttimise, loomakaubanduse, võõrliikide toomisega nende aladele ja muude põhjuste tõttu. Mõned on juba nende põhjuste tõttu välja surnud (enim on väljasurnud liike Aafrikas), siiski mitmed looduskaitseprogrammid ja metsloomapargid püüavad päästa paljusid hävimisohus olevaid liike. Ka mitmed loomaaiad ja aretajad tegelevad teavitustööga ja püüavad inimesi harida madude ja sisalike tähtsuse koha pealt.

## Klassifikatsioon
Klassikaliselt on soomuseliste selts jagatud kolmeks alamseltsiks: 
**[[Lacertilia]]* – sisalikulised
**[[Serpentes]]* – maolised
**[[Amphisbaenia]]* – taandurilised

Selle klassifikatsiooni järgi moodustavad sisalikud parafüleetilise grupi. Uuema klassifikatsiooni järgi, mis paigutab roomajad ja linnud ühise nime alla *[[Sauria]]*, jaotuvad soomuselised teisiti:
*Alamselts *[[Iguania]]* (sellesse kuuluvad agaamid, kameeleonid, iguaanid ja teised Uue Maailma sisalikud)
*Alamselts *[[Scleroglossa]]*
**Infraselts *[[Anguimorpha]]* – monitorsisalikud, žilatjee, alligaatorsisalikud, harilik nastik jt.
**Infraselts *[[Amphisbaenia]]* – jalutud sisalikud
**Infraselts *[[Gekkota]]* – gekod
**Infraselts *[[Scincomorpha]]* – skingid ja tavalised Euroopas esinevad sisalikud (ka Eestis elutsevad kivisisalik ja arusisalik)
**Infraselts *[[Serpentes]]* – maod

Hüpoteetiline rühm *Toxicofera*, mida vahel eristatakse, moodustub aga järgmiselt:
*Alamselts *Iguania*
*Infraselts *Serpentes*
*Infraseltsist *Anguimorpha*:
**Sugukond *[[Varanidae]]* – monitorsisalikud, näiteks Komodo varaan
**Sugukond *[[Anguidae]]* – alligaatorsisalikud
**Sugukond *[[Helodermatidae]]* – žilatjee

Roomajate andmebaasi järgi jagunevad tänapäevased soomuselised alamsugukondadeni nii:
*selts *Squamata* (**soomuselised**)
***Sauria* ehk *Lacertilia* (sisalikulised)
***infraselts *Iguania* (iguaanilised)
*****sugukond *Agamidae* (agaamlased), sealhulgas *[[Leiopididae]]*
******Chamaelonidae* (kameeleonlased)
****ülemsugukond *Iguanidae* *[[sensu lato]]* (iguaanlased)
******[[Corytophanidae]]*
******Crotaphytidae* (kirileeguanlased)
******[[Dactyloidae]]*
******[[Hoplocercidae]]* (ogasabaiguaanlased)
******Iguanidae* *[[sensu stricto]]* (pärisiguaanlased)
******Leiocephalidae* (keerdsabaleeguanlased)
******[[Leiosauridae]]*
******Liolaemidae* (mägiiguaanlased)
******[[Opluridae]]*
******Phrynosomatidae* (kärniguaanlased)
******Polychrotidae* (lehtleeguanlased)
******[[Tropiduridae]]* 
****Gekkota* (gekolised)
******Gekkonidae* (gekolased)
******[[Carphodactylidae]]*
******Diplodactylidae* (austraaliagekolased)
******Eublepharidae* (pantergekolased)
******Phyllodactylidae* (lehtvarvasgekolased)
******Sphaerodactylidae* (ümarvarvasgekolased)
******Pygopodidae* (pärajalglased)

eElurikkuse andmetel kuuluvad sellesse seltsi järgmised põhilised sugukonnad:
**Anguidae* – vaskuslased
**Colubridae* – nastiklased
**Gekkonidae* – gekolased
**Lacertidae* – sisaliklased
**Viperidae* – rästiklased

## Viited

## Kirjandus
*Bebler, John L.; King, F. Wayne (1979). The Audubon Society Field Guide to Reptiles and Amphibians of North America. New York: Alfred A. Knopf. pp. 581. ISBN 0394508246.
*Capula, Massimo; Behler (1989). Simon & Schuster's Guide to Reptiles and Amphibians of the World. New York: Simon & Schuster. ISBN 0671690981.
*Cogger, Harold; Zweifel, Richard (1992). Reptiles & Amphibians. Sydney, Australia: Weldon Owen. ISBN 0831727861.
*Conant, Roger; Collins, Joseph (1991). A Field Guide to Reptiles and Amphibians Eastern/Central North America. Boston, Massachusetts: Houghton Mifflin Company. ISBN 0395583896.
*Ditmars, Raymond L (1933). Reptiles of the World: The Crocodilians, Lizards, Snakes, Turtles and Tortoises of the Eastern and Western Hemispheres. New York: Macmillian. pp. 321.
*Evans SE. 2003. At the feet of the dinosaurs: the origin, evolution and early diversification of squamate reptiles (Lepidosauria: Diapsida). Biological Reviews, Cambridge 78: 513–551. DOI: 10.1017/S1464793103006134
*Evans SE. 2008. The skull of lizards and tuatara. In Biology of the Reptilia, Vol.20, Morphology H: the skull of Lepidosauria, Gans C, Gaunt A S, Adler K. (eds). Ithica, New York, Society for the study of Amphibians and Reptiles. pp1–344. Weblink to purchase
*Evans SE, Jones MEH. 2010. The origin, early history and diversification of lepidosauromorph reptiles. In Bandyopadhyay S. (ed.), New Aspects of Mesozoic Biodiversity, 27 Lecture Notes in Earth Sciences 132, 27–44. DOI 10.1007/978-3-642-10311-7_2
*Freiberg, Dr. Marcos; Walls, Jerry (1984). The World of Venomous Animals. New Jersey: TFH Publications. ISBN 0876665679.
*Gibbons, J. Whitfield; Gibbons, Whit (1983). Their Blood Runs Cold: Adventures With Reptiles and Amphibians. Alabama: University of Alabama Press. pp. 164. ISBN 978-0817301354.
*McDiarmid, RW; Campbell, JA; Touré, T (1999). Snake Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference. 1. Herpetologists' League. pp. 511. ISBN 1893777006.
*Mehrtens, John (1987). Living Snakes of the World in Color. New York: Sterling. ISBN 0806964618.
*Rosenfeld, Arthur (1989). Exotic Pets. New York: Simon & Schuster. pp. 293. ISBN 067147654.