Proterosoikum

**Proterosoikum** ehk **agueoon** on noorim eelkambriumi alajaotus ja Maa geokronoloogilise skaala pikim eoon. See on defineeritud kui periood 2500 miljonit aastat tagasi kuni 542 ± 1 miljonit aastat tagasi, selle eelneb arhaikum ja järgneb fanerosoikum. Proterosoikum jaguneb paleoproterosoikumiks, mesoproterosoikumiks ja neoproterosoikumiks.

Proterosoikum kujutab endast perioodi, mil toimus Maa keskkonna, biosfääri hapnikuga rikastumine, leidis aset mitu globaalse ulatusega jääaega ning hakkasid levima esimesed eukarüoodid ja keerulised mitmerakulised eluvormid. Proterosoikumi lõpuks loetakse kambriumi plahvatust, mille tagajärjel hakkas maakeral laialdaselt levima keeruline, skelette omav elustik.

## Proterosoikumi kivimid

Proterosoikum on kivimiliselt palju paremini esindatud kui arhaikum. Lisaks tardkivimitele ja süvamerelistele setetele esineb ka palju madalate sisemerede setteid. Võrreldes arhaikumiga on kivimid väiksema moondeastmega või lausa moondumata. Proterosoikumis muutusid esmakordselt laialtlevinuks karbonaatsed setted (põhiliselt dolomiit). Vulkanogeensete setete osakaal langes võrreldes arhaikumiga, samas kvartsi osakaal setetes suurenes. Ilmusid ka esimesed süsinikulised setted, ligikaudu 2,0 Ga tagasi moodustunud šungiit. Raudkvartsiidid, mis olid väga levinud hilisemas arhaikumis, esinevad ulatuslikult paleoproterosoikumis ning neoproterosoikumis, kuid vaid teatud perioodidel.

Eesti aluskorra kivimid pärinevad paleoproterosoikumist ja mesoproterosoikumi varaseimast osast. Nende kivimite vanima osa moodustab Svekofenni kompleks, mis moodustus umbes 1,9–1,8 miljardit aastat tagasi Svekofenni orogeenis, mis oli tõenäoliselt üks osa superkontinendi Nuna ehk Kolumbia tekkeprotsessist. Need kivimid on endiste saarkaarte tard- ja settekivimid, mis on tugeva moonde käigus muutunud gneissideks. Noorem kompleks on moodustunud u 1,65–1,54 miljardit aastat tagasi ja koosneb rabakivigraniidi plutoonidest, mis kajastavad tõenäoliselt sel perioodil arenema hakanud mandririftistumise protsesse, mis küll lõpuni ei kulgenud.

Eesti vanim settekivimite kompleks, mis koosneb põhiliselt erineva terasuurusega terrigeensetest setetest, pärineb neoproterosoikumi lõpust, Ediacara ajastust.

## Atmosfääri, hüdrosfääri ja biosfääri areng

Proterosoikumis valitsenud olusid maakera pinna keskkonnas võib vaadelda kui üleminekut arhaikumi tugevalt redutseerivast ja hapnikust vaesustunud keskkonnast fanerosoikumi hapnikulise keskkonnani. Molekulaarne hapnik on mänginud eriliselt tähtsat rolli maakera arengus, kuna selle tugeva oksüdeerija ilmumine atmosfääri ja ookeanidesse on kardinaalselt ja pöördumatult muutnud Maa pinna keemilisi omadusi. O2 on tugevaima looduses laialt levinud elektronaktseptorina võimaldanud keerulise hulkrakse elu tekke ja leviku. Samas peetakse tsüanobakterite fotosünteesi ainsaks tõsiseltvõetavaks mehhanismiks, mis suudab atmosfääris suurt O2 sisaldust tekitada ja hoida. Seega on Maa atmosfäär, hüdrosfäär ja biosfäär omavahel lahutamatult seotud, mistõttu tuleks neid ka koos käsitleda.

### Suur Hapnikusündmus

Paleoproterosoikumi alguses Maal valitsenud tingimused olid võrreldavad arhaikumi omadega. Püriidi ja uraniniidi veeriste (mis on hapnikulises keskkonnas ebastabiilsed) esinemine arhaikumi setetes ning geokeemilised, eriti väävli isotoopidel põhinevad andmed annavad alust väita, et atmosfääri O2 sisaldus oli vähem kui 10−5 tänapäevast taset. Selle asemel leidus atmosfääris suurel hulgal tugevaid kasvuhoonegaase – süsihappegaasi ja metaani. Ookeanides valitsesid redutseerivad ja hapnikuvabad tingimused, kuigi on vihjeid ka hapnikuoaasidele madalamates meredes. Tänapäevaks on jõutud arusaamale, et fotosünteesivad ja seega vaba hapnikku tootvad tsüanobakterid olid tekkinud kõige hiljemalt juba neoarhaikumis, ligikaudu 2,7 miljardit aastat tagasi. Elu maakeral oli põhiliselt, kui mitte täielikult prokarüootne ja anaeroobne.

2,4–2,3 miljardit aastat tagasi toimus oluline muutus Maa eksosfääris, mida on nimetatud ka Suureks Hapnikusündmuseks. Geokeemilistele andmetele tuginedes on interpreteeritud, et 100 miljoni aasta jooksul suurenes hapnikusisaldus atmosfääris kuni protsendini tänapäevasest tasemest, kuigi pole kindlust selle kohta, kui ühtlaselt see suurenemine toimus. Igatahes tõi see kaasa drastilised muutused erosiooni- ja settimisprotsessides, näiteks ilmusid hapnikusündmuse ajal esimesed säilinud evaporiitsed ja fosforiitsed setted, samuti ka punastest raudoksiididest rikastunud kontinentaalsed setted, nn *red beds*.. Hapnikusündmuse põhjuste üle vaieldakse, kuid need võisid seisneda näiteks tsüanobakterite mitmekesistumises, biogeenset O2 tarbivate keemiliste reaktsioonide ammendumises, vahevööst eralduvate gaaside redoksoleku muutuses või kontinentide suures kasvukiiruses arhaikumi ja proterosoikumi piiril. Ookeanide madalama kihi hapnikusisaldus oli tõenäoliselt tasakaalus atmosfääriga, kuid süvaookean jäi tõenäoliselt anoksiliseks. Seda sündmust on peetud oluliseks elu arengus ka selle tõttu, et enamik primitiivsetest prokarüootidest olid tõenäoliselt anaeroobsed, mistõttu hapnik võis mõjuda suurele osale neist hukutavalt. Ellujääjad olid tõenäoliselt sunnitud kiirelt evolutsioneeruma, et uute tingimustega kohastuda, mis võis omakorda olla oluline eukarüootide tekkele.

Laias laastus suure hapnikusündmusega samaaegselt leidis aset ka paleoproterosoiline ehk Huroni jäätumine, mille jälgi, näiteks liustikusetteid, on leitud mitmelt kontinendilt. Mõni neist setetest pärineb kraatonitelt, mis asusid jäätumiste ajal arvatavasti madalatel laiuskraadidel. See viitab tervet maakera katvatele liustikele, ehk nn "Lumepall Maa" stsenaariumile. Jäätumise põhjus ei ole veel selge, kuid kuna Huroni jäätumine korreleerub üsna hästi Suure Hapnikusündmusega, on loogiline oletada, et neil kahel olulisel keskkonnamuutusel oli põhjuseline seos. Üks hüpotees väidab, et vasttekkinud vaba hapnik oksüdeeris enamiku atmosfääri metaanist. Kuna metaan on tugev kasvuhoonegaas, võis selle vähenemine põhjustada suure languse maapinna keskmises temperatuuris. Samuti võib põhjus olla paleotektooniline, seoses hiidkontinendi Kenorlandi lagunemise ja ümberpaigutamisega, mis suurendas globaalsel skaalal porsumise intensiivsust ja seega vähendas CO2, teise võimsa kasvuhoonegaasi sisaldust atmosfääris.

### "Igav miljard"

Perioodist 2,3–1,8 miljardit aastat tagasi ei ole leitud usaldusväärseid andmeid atmosfääri O2 sisaldusest. Perioodi 1,8–0,85 miljardit aastat tagasi on nimetatud "igavaks miljardiks", kuna selle aja vältel olid valitsevad keemilised tingimused peaaegu muutumatud ja bioloogilise evolutsiooni suhtes pärssivad. Atmosfääri hapnikutase oli tõenäoliselt 1–10% tänapäevasest hapnikusisaldusest. Ookeani madalamad kihid näivad olnud hapnikulised, kuid kontinentidel toimuva intensiivse porsumise tulemusena võis ookeani pääseda suur kogus sulfaati, mille bakteriaalsel redutseerimisel muutus süvaookean sulfiidseks ja anoksiliseks. Teine hüpotees väidab, et ookeani kihid hakkasid sel perioodil segunema ning ka süvaookeanis hakkas hapnikusisaldus suurenema. Ligikaudu 1,9 miljardit aastat tagasi ilmusid aga esimesed primitiivsed eukarüoodid, kuigi nende teke ja areng on üsnagi vaidlusalune teema. Eukarüootide tekkeviis ei ole veel selgunud, kuid see võis toimuda prokarüootide endosümbiooside tulemustena. Võimalik, et see tugev koostöö oli vajalik, et kohastuda suureneva hapnikusisaldusega. Järgneva miljardi aasta jooksul kulges nende evolutsioon arvatavasti väga aeglaselt.

### Neoproterosoiline hapnikusündmus

Suur hulk asitõendeid viitab teisele, neoproterosoilisele hapnikusündmusele umbes 850–540 miljonit aastat tagasi. Selle tulemusel tõusis atmosfääris O2 kontsentratsioon tänapäevase suurusjärguni, kuid selle tõusu täpne iseloom pole veel selgunud. Krüogeeni ajastul, mis vastab selle perioodi algusele, leidis aset vähemalt kolm suuremat jäätumist, kusjuures kahe viimase puhul näitavad paleomagnetilised andmed, et liustikke leidus ka väga madalatel laiuskraadidel. See viitab jällegi Lumepall Maa stsenaariumile, kuigi paljud uurijad pooldavad ideed, et ekvatoriaalsed alad jäid siiski pigem jäävabaks (*Slushball Earth*). Läbilõikes järgnevad krüogeeni jääaegadele tihti karbonaatsed setted, mis viitavad jäätumisele järgnevale kõrgetemperatuurilisele perioodile. Jääajad võisid olla põhjustatud O2 sisalduse suurenemisest johtuvast CO2 sisalduse vähenemisest ning Rodinia hiidmandri lagunemisest ja Gondwana tekkest lõunapooluse lähedal. Krüogeeni sündmuste tagajärjel muutus Maa keskkond atmosfääri koostise ja klimaatiliste tingimuste poolest sarnaseks fanerosoikumi omaga. Süvaookeani hapnikusisaldus suurenes tõenäoliselt tänapäevasega sarnanevale tasemele.

Krüogeeni ja selle järgneva Ediacara suhteliselt külmad tingimused võisid anda eelise keerulistele mitmerakulistele eukarüootidele, tänapäevaste loomade eellastele. Mitmerakulised organismid hakkasid proterosoikumi lõpus kiiresti levima ja arenema, kulmineerudes ülemaailmse levikuga Ediacara faunana ja hiljem, proterosoikumi lõppedes, kambriumi plahvatusega. Ühe hüpoteesi väitel asustasid need primitiivseimad loomariigi esindajad varem vaid külmemaid piirkondi, kuna soojematel aladel pakkusid kõrgele temperatuurile kohastunud prokarüoodid liiga palju konkurentsi. Kliima külmenemine andis eelise aga mitmerakulistele ja need said lõpuks ülemaailmselt levida..

## Fossiilid
### Mikroskoopilised fossiilid
Umbes 1,7–1,0 miljardit aastat vanades setetes leidub rohkelt eukarüootseid mikrofossiile, kuid nende mitmekesisus ja evolutsioneerumiskiirus on väike. Umbes 1,7 miljardit aastat tagasi ilmusid akritarhid, problemaatiline eukarüoodirühm, mille sugulust tänapäevase elustikuga on keeruline määrata. Mõningaid 1,4 miljardit aastat vanu keerulise pinnamorfoloogiaga akritarhe on peetud ka seente eellasteks. 1,2 miljardit aastat vanades setetes hakkab leiduma hulgaliselt punavetikate fossiile, 1 miljard tagasi pruunvetikaid ja 750 miljonit aastat tagasi kodaamööbe.

Ediacara-aegsest Doushantuo kihistust Lõuna-Hiinas on avastatud mitmerakulised keerulise morfoloogiaga mikrofossiilid, mis olid tõenäoliselt mitmerakuliste eukarüootide embrüod, kuigi see interpretatsioon on kahtluse all. (Erwin 2011)

### Megaskoopilised fossiilid

*Grypania* on vanim leitud megaskoopiline (palja silmaga nähtav) eukarüoot. Neid kivistisi, mis ühe kirjelduse järgi meenutavad surnud ja kompresseeritud vorste või rosinaid, on leitud Michiganist, ligikaudu 1,85 miljardit aastat vanadest rauarikastest setetest. Need kujutavad endast tõenäoliselt eukarüootseid vetikaid, kuigi on väidetud ka, et tegemist võib olla tsüanobakterite kolooniatega.

Üks oma ajastu kohta ebatavaliselt keerukas megaskoopiline fossiilirühm on 1,5 miljardit aastat vana *Horodyskia*, mis levib geograafiliselt väga laialt, kuid vaid kitsas ajavahemikus. Need fossiilid meenutavad pärlikeed ja viitavad küllalt keerukale anatoomiale ja korrastatusastmele. Nagu enamik varaseid mitmerakulisi, on see vorm säilinud vaid külmemates keskkondades tekkinud terrigeensetes setetes.

800–900 miljonit aastat tagasi hakkab leiduma juba keerulisemaid megaskoopilisi eukarüoote, millest enamik sarnaneb vetikatega, kuid leidub ka väidetavaid loomariigi esindajaid. Hiinast on avastatud mõned segmenteeritud, algeliste rõngusside sarnased fossiilid, näiteks umbes miljard aastat vana *Parmia* või 800–850 miljonit aastat vana *Sinosabellidites*. 740 miljonit aastat tagasi elutsenud *Protoarenicola* ja *Pararenicola* on kitsad, 15–20&nbsp;mm pikkused peenelt segmenteeritud filamendid, mis on juba veidi rohkem eristunud morfoloogiaga.

#### Ediacara fossiilid
Ediacara fauna oli esimene loomarühm, mis levis ülemaailmselt, kuid siiski põhiliselt külmaveelistel aladel. Soojemates piirkondades elutsesid samal ajal esimesed kaltsiitse välisskeletiga loomad, näiteks laialtlevinud *Cloudina*. Selle varajase looma kausikujulistes skelettides on leitud ka hulgaliselt sinna puuritud auke, mis viitab sellele liigile spetsialiseerunud kiskjate olemasolule. Ediacara ajastul tekkisid ka esimesed ihno- ehk jäljefossiilid, konkreetsemalt mereloomade poolt merepõhjale jäetud vaod.

Ediacara makrofauna koosneb põhiliselt skeletita, väga mitmekesise morfoloogiaga organismidest, kellest enamikku peetakse väljasurnud klaadide esindajateks. Mõningaid, näiteks *Kimberellomorpha* ja *Dickinsoniomorpha,* loetakse mõnikord ka tänapäevaste loomade eellasteks. Ediacara makrofauna arengus eristatakse kolme etappi:
* Avaloni kooslused, u 579–560 miljonit aastat vanad. Sel perioodil domineerisid *Rangeomorpha* hulka liigitatud modulaarsed, fraktaalselt üles ehitatud organismid. Leitud on ka mõned käsnad.
* Valge mere kooslused, u 560–550 miljonit aastat vanad. Need kooslused olid varasematest kuni kolm korda mitmekesisemad. Organismid olid muutunud käitumuslikult palju keerukamateks, mida näitavad näiteks esimesed jäljefossiilid.
* Nama kooslused, u 550–541 miljonit aastat vanad. Nendes kooslustes domineerisid põhiliselt *Erniettomorpha* alla liigitatud organismid. Ilmusid ka esimesed märgid kisklusest, nimelt *Cloudina* skelettide sisse uuristatud augud.

Ediacara elustik suri nähtavasti kambriumi alguses välja, kuna kambriumi kivimitest ei ole neid organisme enam leitud. Tõenäoliselt oli põhjuseks konkurents kambriumi elustikuga.

## Paleotektoonika ja -geograafia

Laamtektoonika olemus proterosoikumis on vaidlusalune teema. Ofioliidid, teatud moondefaatsiesed ja mõned muud subduktsioonivöönditele iseloomulikud struktuurid ilmusid alles neoproterosoikumis. See annab alust oletusele, et tänapäevast tüüpi laamtektoonikat, mida iseloomustavad ulatuslikud subduktsioonivööndid, ei pruukinudki varasemas proterosoikumis eksisteerida. See hüpotees pole siiski kuigi laialt aktsepteeritud, kuna on leitud küllaltki palju nii petroloogilisi kui ka geokeemilisi tõendeid juba arhailise laamtektoonika olemasolu kohta.

Eelkambriumi paleogeograafiat on väga raske rekonstrueerida, kuna selleks vajalike paleomagnetiliste andmete ebatäpsus suureneb ajas väga järsult. Seetõttu suudetakse kraatonite asukohti proterosoikumis määrata vaid üsna suure veaga. Superkontinentide olemasolu parimateks tõenditeks on tihti vaid maksimumid geokeemilistes andmeridades.. Kuna ka orogeenidele on raske määrata ajalisi ja ruumilisi piire, hõlmavad proterosoikumi orogeenid tihti ülipikki perioode.

Maakera laamtektoonilist ajalugu, vähemalt alates proterosoikumist, on iseloomustanud mitmed superkontinenditsüklid, mis seisnevad litosfääri kraatonite tsüklilises koondumises ja lahknemises. Kuigi rekonstruktsioonid ei lange väga hästi kokku oma ajalistes piirides, toetavad mitmed autorid neoarhailise superkontinendi Kenorlandi eksisteerimist, mille lagunemine langeb kokku arhaikumi-proterosoikumi piiriga ja Suure Hapnikusündmusega.

Juba üsna kindlalt on määratletud superkontinent Nuna ehk Kolumbia teke 1,9–1,8 miljardit aastat tagasi, kusjuures ühe osana sellest protsessist moodustus ka Eesti aluskord.

1100–900 miljonit aastat tagasi koondusid laamad Laurentia, tolleaegse suurima kontinendi ümber, mille tulemusel moodustus superkontinent Rodinia. Seda perioodi tuntakse Grenville'i orogeeni ehk mäestikutekkeetapina. Rodinia lagunemine algas umbes 825 miljonit aastat tagasi, kuid kestis samuti üle saja miljoni aasta. Mõned selle lagunemise iseloomulikud etapid ja tekkinud tütarkontinentide liikumine polaaraladele langevad laias laastus kokku kahe globaalse krüogeeni jäätumisega.

650–530 miljonit aastat tagasi sulgus Mosambiigi ookean ja kerkis Transgondwana mäestik, mida peetakse üheks Maa ajaloo võimsaimaks. Liitunud laamadest moodustus Gondwana hiidkontinent, mis püsis stabiilsena terve paleosoikumi vältel. Baltika laam (ühes Eestiga), Laurentia, Siber ja Põhja-Hiina jäid fanerosoikumi alguses teistest eraldatuks.

## Viited