Massiline väljasuremine

**Massiline väljasuremine** ehk **massväljasuremine** on paljude taksonite massiline ja ligikaudu samaaegne väljasuremine. See leiab aset, kui liikide väljasuremise kiirus ületab tunduvalt liigitekke kiiruse. Põhilise osa Maa biomassist ja liigilisest mitmekesisusest moodustavad mikroorganismid, kuid kuna neid on raske tuvastada, hõlmavad kirjeldatud massilised väljasuremised vaid kergesti jälgitavat osa biosfäärist, mitte kogu elurikkust.

Üle 99% Maal kunagi elanud liikidest on nüüdseks hävinud. Fossiilsetest andmetest tuletatud looduslik väljasuremise kiirus on umbes 2–5 meres elavate selgrootute ja selgroogsete taksonoomilist sugukonda miljoni aasta jooksul. Väljasuremiskiiruse määramisel kasutatakse tavaliselt mereorganismide fossiile.

Looduslik väljasuremiskiirus on alates elu algusest Maal muutunud mitmel korral tavapärasest suuremaks. Viimane suur väljasuremissündmus, mille käigus kadusid geoloogiliselt lühikese aja jooksul paljud looma- ja taimeliigid, toimus umbkaudu 65,5 miljonit aastat tagasi. Viimase 540 miljoni aasta jooksul on aset leidnud 5 massilist väljasuremissündmust, mille tagajärjel üle 50% loomaliikidest hävis. Ilmselt toimusid suuremad väljasuremised ka arhaikumi ja proterosoikumi eoonides, kuid enne fanerosoikumit ei olnud toesega hulkrakseid loomi, et saaksid tekkida fossiilid.

Hinnanguline massiliste väljasuremissündmuste arv viimase 540 miljoni aasta jooksul ulatub viiest kuni kahekümneni. See tuleneb erinevusest valitud läves, millest alates väljasuremist peetakse massiliseks, ja mineviku mitmekesisuse mõõtmisel kasutatud andmetest.

## Suuremad väljasuremissündmused

1982. aastal avaldatud artiklis kirjeldasid Jack Sepkoski ja David M. Raup viit massilist väljasuremist. Algul peeti neid sündmusi kõrvalekalleteks üldisest trendist, mille kohaselt väljasuremiskiirus fanerosoikumi eooni ajal väheneb. Kuid mida rohkem on andmeid statistiliselt analüüsitud, seda selgemaks on saanud, et suur viisik ei ole nii kindlalt eristatav, vaid esindab pigem suuremat suhteliselt ühtlast väljasuremissündmuste kontiinumit.

# **[[Kriit (ajastu)|Kriidi]]-[[Tertsiaar|Tertsiaari]] väljasuremine** (Kriidi ajastu lõpu ehk K-T väljasuremine, kus T tähendab tertsiaari – uusaegkonna kahte esimest ajastut, paleogeeni ja neogeeni) toimus 65,5 miljonit aastat tagasi. K-T sündmust nimetatakse tänapäeval ka kriidi-paleogeeni väljasuremiseks (K-Pg). Umbes 17% sugukondadest, 50% perekondadest ja 75% liikidest hävis lõplikult. Meredes vähenes sessiilsete loomade osakaal umbes 33%. Enamik mittelinnulistest dinosaurustest suri välja. Uusaegkonna alguses kerkisid maismaa selgroogsete hulgas uute dominantidena esile imetajad ja linnud.
# **[[Triias]]e-[[Juura (geoloogia)|Juura]]** (Triiase lõpu) **väljasuremine** toimus 205 miljonit aastat tagasi Triiase-Juura üleminekul. Umbes 23% kõigist sugukondadest ja 48% perekondadest (20% merelistest sugukondadest ja 55% merelistest perekondadest) suri välja. Suurem osa mittedinosaurustest arhosaurusi ning enamik terapsiide ja suuri kahepaikseid hävis, mis jättis maismaal dinosaurustele vähe konkurente.
# **[[Perm (geoloogia)|Permi]]-Triiase** (Permi lõpu) **väljasuremine** toimus 251 miljonit aastat tagasi Permi-Triiase ajastute üleminekul. Seni teadaolevalt Maa suurim väljasuremine hävitas 57% kõigist sugukondadest ja 83% kõigist perekondadest (53% merelistest sugukondadest, 84% merelistest perekondadest, umbes 96% kõigist meres elavatest liikidest ning hinnanguliselt 70% maismaaliikidest), kaasa arvatud putukatest. Pärast väljasuremist tõusid esile uued taimetaksonid. Sel sündmusel oli tohutu evolutsiooniline tähtsus: maismaal lõppes imetajasarnaste reptiilide ülemvõim. Selgroogsete taastumine võttis 30 miljonit aastat, kuid täitmata nišid lõid võimaluse arhosauruste tõusuks. Meredes langes sessiilsete loomade osakaal 67 protsendilt 50 protsendini.
# **Hilis-[[Devon]]i väljasuremine** toimus 360–375 miljonit aastat tagasi Devoni ja Karboni üleminekul. Kadus umbes 19% kõigist sugukondadest ja 50% perekondadest. Sündmus kestis umbes 20 miljonit aastat ning on tõendeid, et selle perioodi sees toimus jada väiksemaid väljasuremissündmusi.
# **[[Ordoviitsium]]i-[[Silur]]i** (Ordoviitsiumi lõpu või O-S) **väljasuremine** toimus 440–450 miljonit aastat tagasi ordoviitsiumi-siluri üleminekul. Kahe sündmuse tagajärjel hävis 27% kõigist sugukondadest ja 57% kõigist perekondadest. Mitmed teadlased loevad Ordoviitsiumi lõpu väljasuremist hävinud perekondade osakaalu poolest Maa ajaloo suuruselt teiseks väljasuremissündmuseks.

## Evolutsiooniline tähtsus
Mõnikord on massilised väljasuremised kiirendanud elu evolutsiooni Maal. Ökoloogilise niši võimupositsiooni üleminekut ühe taksonoomilise grupi käest teisele põhjustab harva uue liigirühma üleolek või paremus vana grupi suhtes. Tavaliselt annab uuele dominandile võimaluse vana grupi väljasuremine. Näiteks imetajasarnased loomad ja imetajad eksisteerisid kogu dinosauruste valitsemisaja jooksul, kuid nad ei suutnud konkureerida nišis, mille dinosaurused monopoliseerisid. Kriidi ajastu lõpus toimunud väljasuremine elimineeris mittelinnulised dinosaurused ja imetajatel tekkis võimalus hõivata suurte maismaaselgroogsete nišš. Dinosaurused olid omakorda kasusaaja rollis Triiase lõpu väljasuremises, mis kõrvaldas nende peamised rivaalid.

Eskalatsiooni ehk laienemise hüpotees (ingl *escalation hypothesis*) ennustab, et liigid, millel on teiste organismidega rohkem kokkupuuteid ja konflikte, elavad väljasuremissündmuse üle väiksema tõenäosusega. Liigid, millel on vähem kohastumusi teiste organismidega konkureerimiseks, elavad katastroofi üle suurema tõenäosusega. Seda seetõttu, et neil on uute ökoloogiliste niššide täitmiseks rohkem paindlikkust kui neil liikidel, millel on pärssivad kohastumused, näiteks raske kest. Tunnus, mis hoiab liigi arvukana ja elujõulisena staatilistes tingimustes, muutub koormavaks, kui populatsiooni suurus võrreldes konkureerivate organismidega väljasuremissündmuse käigus väheneb.  

Veelgi enam, paljud taksonoomilised grupid, mis elavad väljasuremislaine üle, ei taastu arvukuse ega varieeruvuse poolest iial ning neist paljude arvukus kahaneb edasi, kuni rühm lõpuks ikkagi välja sureb. Selliseid taksonoomilisi üksusi kutsutakse ’’elavateks surnud klaadideks’’ (ingl *"dead clades walking"*). Seega ei näita ellujäänud ja hävinud gruppidel põhinev väljasuremissündmuse analüüs meile juhtunu tegelikku ulatust.

Pärast suurt väljasuremissündmust ilmuvad uued DNA-järjestused, toimub liigiline mitmekesistumine ja hõivatakse täitmata nišid.  

## Sagedus
On pakutud, et väljasuremised esinevad perioodiliselt iga 26–30 miljoni aasta järel või et liigiline mitmekesisus kõigub episoodiliselt iga ~62 miljoni aasta järel. Mitmed hüpoteesid püüavad seletada väljasuremiste eeldatavat mustrit, näiteks Päikese oletatava kaaslastähe kohalolekuga. Arvatakse, et massilisi väljasuremisi põhjustab liikide pikaajaline stress, millele lisandub lühiajaline šokk. Fanerosoikumi eoonis oli taksonoomilistel rühmadel igal järgneval ajahetkel üha väiksem tõenäosus välja surra.

Oletatakse, et ookeanid on viimase 500 miljoni aasta jooksul tasapisi muutunud elule üha soodsamaks ja ’’külalislahkemaks’’ paigaks ning seega on sealne elustik massilistele väljasuremistele vähem haavatav.

## Põhjused
Siiani vaieldakse suurte väljasuremissündmuste põhjuste üle. Üldiselt arvatakse, et väljasuremine leiab aset, kui pikaajalises stressis biosfäär elab läbi lühiajalise šoki. Rohke mitmekesisus viib püsiva väljasuremiskiiruse suurenemiseni; vähene mitmekesisus liigitekke kiiruse tõusuni. Need ökoloogiliselt reguleeritud suhted tõenäoliselt võimendavad väiksemaid tegureid (kokkupõrge meteoriidiga jmt), mis viivad globaalsete tagajärgedeni. 

Hea teooria konkreetse massväljasuremise põhjustest peaks 
#välja tooma kõik hävinud rühmad, mitte keskenduma vähestele;
#selgitama, miks üks rühm suri ja teine jäi ellu;
#andma põhjuse, mis on küllalt mõjuv, et põhjustada massilist väljasuremist, kuid mitte totaalset väljasuremist;
#põhinema sündmustel või protsessil, mille toimumist saab tõestada ja näidata.

Võimalik, et arvesse on vaja võtta põhjuste kombinatsioone. Näiteks Kriidi lõpu väljasuremise mereline aspekt paistab olevat põhjustatud mitmetest protsessidest, mis osaliselt ajas kattusid ja mis olid maailma eri osades erineva tähtsusega.

Nan Crystal Arens ja Ian D. West pakkusid välja mudeli, mille järgi massiline väljasuremine nõuab kahte tüüpi põhjuseid: pikaajalist survet ökosüsteemile ja siis äkilist katastroofi surveperioodi lõpus. Fanerosoikumi eooni jooksul meres toimunud väljasuremiste kiiruste statistiline analüüs näitas, et ei pikaajaline stress ega ka katastroof üksi pole piisav, et põhjustada olulist väljasuremiskiiruse tõusu. 

### Laialdaselt tunnustatud põhjused
Norman Macleod uuris massilisi väljasuremisi ja nende enimmainitud põhjuseid.
*Vulkaanipurske tulemusena tekkivat basaltse laava voolu esines 11 korral, kõik juhtumid olid seotud oluliste väljasuremissündmustega. Kuid P. B. Wignall näitas, et ainult viis väljasuremissündmust langes kokku vulkaanilise purskega ja et väljasuremine oli alanud juba enne purset.
*Meretaseme langus toimus 12 korral, millest 7 on seotud oluliste väljasuremistega.
*Kokkupõrget taevakehaga on massväljasuremisega seostatud ühel korral.

#### [[Vulkanism]]
Basaltse laava vool on hiiglasliku vulkaanipurske või pursete jada tulemus, mille käigus basaltne laava katab suure maa-ala või ookeani pinna (ingl *flood basalt*). Suurte vulkaanilistest tardkivimitest maastike moodustumine võis
*paisata õhku tolmu ja aerosoole, mis piirasid fotosünteesi ja põhjustasid toiduahelate kokku varisemise maal ja vees;
*õhku vabastada vääveloksiide, mis põhjustasid happevihmasid ja mürgitasid organisme, aidates samuti kaasa toiduahela kokkuvarisemisele;
*õhku emiteerida süsihappegaasi ja sellega tõenäoliselt põhjustada globaalset soojenemist, kui tolm ja aerosoolid hajusid.

Suure tõenäosusega on vulkaanipurske tagajärjeks kliima kõikuv jahenemine ja soojenemine, kuid üldine trend on soojenemise suunas, sest emiteerunud CO2 võib jääda atmosfääri sadadeks aastateks. Oletatakse, et Kriidi lõpu, Permi lõpu ja Triiase lõpu väljasuremised põhjustas või soodustas ulatuslik vulkanism. 

#### Meretaseme langus
Meretaseme langust on tihti selgelt näha samaaegsete setete jadas üle maailma, mis näitab üleminekut merepõhjast loodete tsooni, edasi rannast kuivale maale. Pole tõendeid, et kivimid kindlas piirkonnas oleks tõusnud geoloogilise protsessi tulemusena. Meretaseme langus võis vähendada mandrilava (ookeani kõige produktiivsem piirkond) pindala piisavalt, et põhjustada meres massilist väljasuremist. Mandrilava kahanemine võis mõjutada kliimat ja tuua kaasa väljasuremise ka maismaal. Meretaseme languse põhjusteks võivad olla näiteks globaalne jahenemine või süvaookeanilise riftioru vajumine. Enamik suurematest väljasuremistest on seotud meretaseme langusega, kaasa arvatud viis massväljasuremist. Ajakirjas Nature 2008. aastal avaldatud uurimuses tehti kindlaks seos massväljasuremise kiiruse, meretaseme muutuse ja setete vahel. Tööst selgub, et meretasemega seotud muutused ookeanikeskkonnas avaldavad suurt mõju väljasuremise kiirusele ja määravad elustiku koosseisu ookeanis.

#### Kokkupõrge taevakehaga
Kokkupõrge piisavalt suure asteroidi või komeediga võis põhjustada toiduahelate kokkuvarisemist nii meres kui ka maismaal, paisates õhku tolmu ja aerosoole ja sellega takistades fotosünteesi. Kokkupõrkel väävlirikaste kivimitega võis emiteeruda väävlioksiide, millest tekkiv happevihm veelgi kokkuvarisemist suurendas. Samuti võis sellise sündmuse tagajärjeks olla tsunami või globaalne metsatulekahju.

Enamik paleontolooge nõustub väitega, et umbes 65 miljonit aastat tagasi langes maale asteroid, kuid siiani pole üksmeelt, kas see kokkupõrge oli Kriidi lõpu väljasuremise ainus põhjus. On tõendeid, et kokkupõrke ja väljasuremise vahele jäi 300 000 aastat.

#### Globaalne jahenemine
Globaalne jahenemine võis hävitada palju polaarseid ja parasvöötmeliike ning sundida liike migreeruma ekvaatori poole, mis vähendas troopilistele liikidele kättesaadavat ala. Jahenemine muudab Maa kliima keskmisest kuivemaks, sest vett esineb rohkem jää ja lumena. Üldiselt pole üksnes kliima jahenemine piisav, et seletada massväljasuremisi. Arvatakse, et ülemaailmne jahenemine põhjustas või andis oma panuse Ordoviitsiumi lõpu, Permi-Triiase, Devoni lõpu ja mõeldavalt ka teiste hävingute toimumisse. Tuleb eristada püsivat globaalset jahenemist ja ajutist vulkanismist või kokkupõrkesündmustest põhjustatud jahenemist.

#### Globaalne soojenemine
Globaalne soojenemine põhjustab troopilistele liikidele sobiva ala suurenemist, samal ajal kui parasvöötmeliigid hävivad või on sunnitud migreeruma pooluste poole ja polaarliigid võivad välja surra. Maa kliima muutub keskmisest niiskemaks, kuna jää ja lumi sulavad ning veeringe kiireneb. Ookeanides võib soojenemine põhjustada anoksilisi tingimusi. Üheks näiteks globaalse soojenemise kohta on paleotseeni-eotseeni termaalne maksimum, mille ajal toimus väikese ulatusega väljasuremine. Arvatakse, et ka Triiase-Juura ja Permi-Triiase massväljasuremised põhjustas ülemaailmne soojenemine.

#### Anoksia
Anoksia on olukord, kus ookeani keskmistes ja isegi ülemistes kihtides tekib totaalne hapnikupuudus. Selle nähtuse põhjused on keerulised ja vastuolulised, kuid kõik teadaolevad juhtumid on olnud seotud püsiva globaalse soojenemisega, mille põhjustas vulkaaniline aktiivsus. Arvatakse, et ookeani anoksilised tingimused põhjustasid või andsid oma panuse Ordoviitsiumi-Siluri, Devoni lõpu, Triiase-Juura ja ka paljude väiksemate väljasuremiste toimumisse.

#### Vesiniksulfiidi emissioon meredest
Lee R. Kump, Alexander Pavlov ja Michael A. Arthur pakkusid 2005. aastal välja, et Permi-Triiase väljasuremise ajal lõi soojenemine ookeanis segamini tasakaalu fotosünteesiva planktoni ja süvaveeliste sulfaati redutseerivate bakterite vahel, mis põhjustas H<sub>2</sub>S massilise emissiooni. See mürgitas nii maismaa kui ka mere elustikku ja kahjustas tõsiselt osoonikihti, mis jättis seni ellujäänud elustiku surmava UV-kiirguse kätte.

#### [[Laamtektoonika]]
Laamade liikumisest põhjustatud kontinentide liikumine võib põhjustada või soodustada väljasuremist mitmel viisil: algatades või lõpetades jääaegu; muutes ookeani hoovusi ja põhilisi tuulesuundasid ning seega mõjutades kliimat; luues maismaaühenduse varem isoleeritud paikadesse, mis seab välistele mõjudele vähekohastunud liigid hädaohtu. Aeg-ajalt tekib mandrite triivi tulemusena superkontinent, mis hõlmab maismaast enamuse. Selle tagajärjel väheneb mandrilava pindala. Arvatakse, et superkontinendi Pangaea moodustumine soodustas Permi lõpu massväljasuremist.

#### Teised hüpoteesid
Väljasuremissündmuste põhjustena on pakutud mitmeid teisi hüpoteese, näiteks mõne uue haiguse levikut. Kuid kõik need hüpoteesid on ümber lükatud järgnevatel põhjustel: 
*kirjeldasid sündmusi või protsesse, mille kohta tõendid puuduvad;
*eeldavad mehhanisme, mis ei vasta olemasolevatele tõenditele;
*põhinevad teistel teooriatel, mis on ümber lükatud.

## Tagajärjed
Massväljasuremiste mõju varieerub laialdaselt. Teadaolevalt kõige suurema väljasuremissündmuse ajal Permi lõpus hävis üle 90% liikidest. Pärast katastroofi paistis, et Maa elustik taastub kiiresti, kuid see toimus peamiselt vastupidavate pioneerliikide arvelt. Hiljutine uurimus näitas, et palju kauem võttis aega spetsialiseerunud loomade taastumine, kes moodustasid keerulise ökosüsteemi suure liigirikkuse, keeruliste toiduahelate ja varieeruva niširuumiga. Arvatakse, et pikem taastumisperiood võis olla tingitud põhisündmusele järgnenud väljasuremislainetest ja ka keskkonnastressist, mis kestis kuni Vara-Triiaseni. Hiljutine uuring näitab, et taastumine algas alles Kesk-Triiases ehk umbes 4–6 miljonit aastat pärast väljasuremissündmust.

## Vaata ka
*ahelväljasuremine
*geokronoloogiline skaala
*väljasuremine

## Viited

## Kirjandus
* Benton, Michael J., "When Life Nearly Died—The Greatest Mass Extinction of All Time", Thames & Hudson Ltd, London, 2003 ISBN 978-0-500-28573-2
* Cowen, R. (1999). "The History of Life". *Blackwell Science*.
* Richard Leakey ja Roger Lewin, 1996, *The Sixth Extinction : Patterns of Life and the Future of Humankind*, Anchor, ISBN 0-385-46809-1. Väljavõte sellest raamatust: The Sixth Extinction
* Wilson, E.O., 2002, *The Future of Life*, Vintage (pb), ISBN 0-679-76811-4
* 
* 
* The Current Mass Extinction Event
* Nemesis – Raup and Sepkoski
* Richard A. Muller, 1988, *Nemesis*, Weidenfeld & Nicolson, ISBN 1-55584-173-2
* Robert J. Sawyer, 2000, *Calculating God*, TOR, ISBN 0-8125-8035-4
* Sepkoski, J.J. (1996). "Patterns of Phanerozoic extinction: a perspective from global data bases". In O.H. Walliser. Global Events and Event Stratigraphy. Berlin: Springer. lk. 35–51
* Ward, P.D., (2000) *Rivers In Time: The Search for Clues to Earth's Mass Extinctions*
* Ward, P.D., (2007) *Under a Green Sky: Global Warming, the Mass Extinctions of the Past, and What They Can Tell Us About Our Future* (2007) ISBN 978-0-06-113792-1
* Phil Berardelli, Of Cosmic Rays and Dangerous Days, ScienceNOW, August 1, 2007.
* Stojanowski, J.S., 2008, *The Gravity Theory Of Mass Extinction: A new unified theory of mass extinction explains the rise and fall of the dinosaurs*, ISBN 978-0-9819221-0-2
* 

## Välislingid
* Calculate the effects of an Impact
* The Current Mass Extinction Event
* Species Alliance (nonprofit organization producing a documentary about Mass Extinction titled "Call of Life: Facing the Mass Extinction)
* American Museum of Natural History official statement on the current mass extinction
* Interstellar Dust Cloud-induced Extinction Theory
* Extinction Level Event in short
* The Extinction Website
* Nasa's Near Earth Object Program
* Fossils Suggest Chaotic Recovery from Mass Extinction
* Sepkoski's Global Genus Database of Marine Animals