Fülogeneetiline mitmekesisus

**Fülogeneetiline mitmekesisus** ehk **fülomitmekesisus** (inglise *phylogenetic diversity*, PD) on bioloogilise mitmekesisuse ehk elurikkuse mõõde, mis näitab seda, kui lähedalt on mingis looduslikus kogumis (näiteks prooviruudus, koosluses, bioomis, regioonis, kontinendil) koos eksisteerivad liigid omavahel suguluses. Kui liigid on lähisugulased, on tegemist väikese fülogeneetilise mitmekesisusega ehk fülogeneetilise klasterdumisega. Kui liigid on omavahel kaugelt suguluses, on fülogeneetiline mitmekesisus suur ehk fülogeneetiline struktuur on hajutunud.

Fülogeneetilise mitmekesisuse eristamise tähtsust liigilisest mitmekesisusest iseloomustab järgmine näide: kui ühel niidul kasvab kümme ühe taimeperekonna liiki ja teisel niidul kümme taimeliiki erinevatest pere- või sugukondadest, siis liigiline mitmekesisus on mõlemal niidul sama (10 liiki), fülogeneetiline mitmekesisus on aga esimesel niidul väiksem kui teisel. 

## Mõõtmine
 Fülogeneetilise mitmekesisuse mõõtmiseks on mitmeid võimalusi. Ajalooliselt vanema mõõtmisviisi ehk klassikalise taksonoomia alusel arvutatakse keskmine liikide arv perekonna või sugukonna kohta. Molekulaarsetel meetoditel koostatakse fülogeneesipuud, mis põhinevad liikide tunnuste evolutsioonilisel kujunemisel.

Fülogeneetilist mitmekesisust arvutatakse fülogeneesipuu põhjal erinevate indeksitega, mida on võimalik jaotada kaheks: topoloogial ja kaugusel põhinevad indeksid.

Topoloogiliste indeksitega mõõdetakse liikide omavahelist kaugust fülogeneetiliste sõlmede arvu ehk tunnuste lahknemise kaudu. Fülogeneetilisel kaugusel põhinevate indeksitega mõõdetakse fülogeneesipuul liikide omavahelist kaugust fülogeneetiliste okste pikkuse ehk tunnuste lahknemise kestuse järgi evolutsioonilises ajas. Fülogeneetilisel kaugusel põhinevad meetodid mõõdavad fülogeneetilist mitmekesisust minimaalkauguse puu (inglise *minimum spanning tree*) või liigipaaride vahelise kauguse abil. Üks liigirikkusest sõltumatu fülogeneetilise mitmekesisuse mõõtmise indeks on keskmine liigipaaride vaheline kaugus kauguste maatriksis (inglise *mean pair-wise distance*, MPD).

Fülogeneetilise beetamitmekesisusega mõõdetakse fülogeneetilist kaugust kooseksisteerivate liikide kogumite (näiteks koosluste) vahel.

## Ökoloogias
Erineva fülogeneetilise mitmekesisusega koosluste levimise ajaloolised mustrid ja nende tekkimise mehhanismid on siiani selgitamata. On näidatud, et tänapäeva koosluste fülogeneetiline mitmekesisus sõltub selle taimkattetüübi evolutsioonilisest ajaloost, kuhu kooslus kuulub: nendes taimkattetüüpides, kus on toimunud aktiivne liigiteke (nt Lõuna-Aafrikas Kapimaal), on kooseksisteerivad liigid omavahel lähemalt suguluses. Täpselt ei ole ka teada, millised tänapäevased ökoloogilised protsessid suurendavad või vähendavad koosluse fülogeneetilist mitmekesisust. Oletatakse, et keskkonna filtreerimine (sarnaste liikide koondumine) soodustab lähisugulasliikidest koosneva koosluse tekkimist. Konkurentsis aga tõrjutakse kooslusest välja pigem lähisugulastest liigid, tekitades nii fülogeneetiliselt mitmekesise koosluse. Arvatakse ka, et aja jooksul muutub koosluse struktuur pigem fülogeneetiliselt mitmekesisemaks, sest elupaiga filtreerimise osatähtsus väheneb ja suureneb tõenäosus, et konkurentsi tagajärjel tõrjutakse kooslusest välja lähedases suguluses liigid. Ühe hiljutise metaanalüüsiga leiti, et kahekümne neljast uuritud taimekooslusest kolmteist olid klasterdunud, seitse hajutunud ja neli juhusliku struktuuriga. Klasterdumist leiti nii Borneo vihmametsades, Lõuna-Aafrika erinevates taimekooslustes kui ka Suurbritannia rohumaadel, kusjuures klasterdumist tekitavaks mehhanismiks peeti elupaiga filtreerimist.

Fülogeneetilise mitmekesisuse hindamisel looduses on suur roll uuritava ala ruumilisel skaalal, sest fülogeneetiline klasterdumine ja hajutatus sõltuvad skaalast. Kontinentaalsel skaalal (1000 – 10 000 km) võib leida fülogeneetilist klasterdumist, mis on põhjustatud biogeograafilistest protsessidest, mille käigus liigid samast klaadist on koondunud alale, kus klaad on evolutsioonis tekkinud. Regiooni tasemel (10–1000 km) sorteeruvad liigid tunnuste alusel erinevatesse kooslustesse, nagu näiteks märgalad ja mäed. See võib omakorda põhjustada fülogeneetilise klasterdumise või hajutatuse, sõltuvalt sellest, kas tunnused on konservatiivsed või konvergentsed. Koosluste tasemel (100–1000 m) peaksid liigid koonduma vastavalt valitsevale ökoloogilisele protsessile: elupaiga filtreerimine võib tekitada fülogeneetilist hajutatust, konkurents sarnaste liikide vahel fülogeneetilist klasterdumist.

Ka taksonoomilist skaalat arvesse võttes on leitud, et suuremal skaalal (näiteks sugukondadest kõrgemal tasandil) on tihti ülekaalus klasterdumine, väiksemal taksonoomilisel skaalal (näiteks perekondade tasandil) hajutumine. 

Fülogeneetiline mitmekesisus ennustab koosluste produktiivsust paremini kui liigirikkus ja funktsionaalne mitmekesisus, seega peaks suur fülomitmekesisus suurendama ökosüsteemi produktiivsust, sest maksimeerib ressursside kasutamist. Lisaks suurendab fülogeneetiline mitmekesisus ökosüsteemi stabiilsust, sest suure fülomitmekesisuse puhul leidub rohkem strateegiaid, mis tagavad ökosüsteemi säilimise. Fülomitmekesisust seostatakse ka koosluste parema vastupanuvõimega võõrliikide invasioonidele, mulla süsiniku akumuleerumise, toitainete ringlemise ja teiste ökosüsteemide protsessidega.

## Looduskaitses
Eluslooduse mitmekesisus on üks looduskaitse alustalasid. Klassikaliselt vaadeldakse mitmekesisust liigirikkuse kaudu. Liikide arvu abil ei mõõdeta aga looduse mitmekesisust erinevate geenide ja tunnuste mitmekesisuse näol. Viimast lähenemist võimaldab liikide fülogeneetilise suguluse arvesse võtmine looduslikes kooslustes. Konstantse liigirikkuse juures võib kooslus olla fülogeneetiliselt mitmekesine ehk koosneda kaugelt suguluses olevatest liikidest või fülogeneetiliselt vaene ehk koosneda lähisugulasliikidest. Fülogeneetiliselt mitmekesised kooslused on looduskaitse seisukohalt esmatähtsad, kuna esindavad suuremat hulka evolutsioonilist ajalugu erinevate geenide ja tunnuste näol. 

Fülogeneetilise mitmekesisuse kaugemale ulatuv väärtus looduskaitses on tuleviku bioloogilise mitmekesisuse tagamine. Mida suurem on nüüdisajal hoitud fülogeneetiline mitmekesisus, seda suurem on mitmekesisus tulevikus, sest säilib vajalik geneetiline baas mitmekesise evolutsiooni jätkuks.

Biodiversiteet on maakeral ebaühtlaselt jaotunud ning üksikud väikesed alad, bioloogilise mitmekesisuse tulipunktid, hoiavad endis suurt hulka geograafiliselt haruldasi ehk endeemseid liike. Fülogeneetilise mitmekesisuse seisukohalt sisaldavad tulipunktid endis rohkem evolutsioonilist materjali kui ülejäänud, mitte tulipunktides elavad liigid. Seega on tulipunktid ainulaadse evolutsioonilise materjali allikad ja nende kaitse on üks looduskaitse prioriteete. 

## Viited