Puugid

**Puugid** (*Ixodoidea*) on lülijalgsete hõimkonna ämblikulaadsete klassi nugilestaliste seltsi kuuluv loomade ülemsugukond. Nad on paljude selgroogsete obligatoorsed parasiidid.

Esimesi hinnangulisi jälgi puukidest looduses on leitud hilispaleosoikumist (kambrium) ja varasest mesosoikumist, ligi 225 miljonit aastat tagasi, arvatavalt roomajate parasiitidena. 

Puugid jaotatakse kolme sugukonda, millest suuremad on *[[Ixodidae]]* ja *[[Argasidae]]*. Kokku on neid ligi 900 liiki, millest Eestis on levinud võsa- ja laanepuugid.

Puugid ja nende toitumine imetajate verest on huvi pakkunud juba sajandeid; seda teemat on käsitlenud juba Homeros, Aristoteles jt.

Puugid levitavad mitmeid haigusi, millest Eestis on levinud borrelioos (Lyme'i tõbi), puukentsefaliit ja babesioos (piroplasmoos).

## Klassifikatsioon

Ülemsugukonda klassifitseeritakse järgmised sugukonnad:

### Kõva toesega puugid (''Ixodina'')
* Ixodidae C. L. Koch, 1844 (13 perekonda, ligi 700 liiki)

:* *[[Amblyomminae]]*
::* *[[Amblyomma]]*
:::* *[[Amblyomma americanum]]*

:* *[[Bothriocrotoninae]]*
::* *[[Bothriocroton]]* Klompen, Dobson & Barker, 2002 
:* Haemaphysalinae
::* *[[Haemaphysalis]]* C.L. Koch, 1844 (ligi 170 liiki)
:::* *[[Haemaphysalis punctata]]*

:* *[[Hyalomminae]]*
::* *[[Hyalomma]]* C.L. Koch, 1844 (ligi 20 liiki)
:::* *[[Hyalomma lusitanicum]]*
:::* *[[Hyalomma marginatum]]*
::* *[[Nosomma]]* Schulze, 1919

:* *[[Ixodinae]]*
::* *[[Cornutupalpum]]* Poinar & Brown, 2003 
::* *[[Ixodes]]* C.L. Koch, 1844
:::* *[[Ixodes apronophorus]]*
:::* *[[Ixodes dammini]]*
:::* *[[Ixodes holocyclus]]*
:::* *[[Ixodes laguri]]*
:::* *Ixodes persulcatus* – laanepuuk
:::* *[[Ixodes putus]]*
:::* *Ixodes ricinus* – võsapuuk
:::* *[[Ixodes scapularis]]*
:::* *[[Ixodes hexagonus]]*

:* *[[Rhipicephalinae]]*
::* *[[Anomalohimalaya]]* Hoogstraal, Kaiser & Mitchell, 1970
::* *[[Cosmiomma]]* Schulze, 1919
::* *[[Dermacentor]]* C.L. Koch, 1844
:::* *[[Dermacentor albipictus]]*
:::* *[[Dermacentor andersoni]]*
:::* *[[Dermacentor auratus]]*
:::* *[[Dermacentor circumgutattus]]*
:::* *[[Dermacentor halli]]*
:::* *[[Dermacentor hunteri]]*
:::* *[[Dermacentor marginatus]]*
:::* *[[Dermacentor nitens]]*
:::* *[[Dermacentor occidentali]]*
:::* *[[Dermacentor parumapterus]]*
:::* *[[Dermacentor reticulatus]]*
:::* *[[Dermacentor silvarum]]*
:::* *[[Dermacentor variabilis]]*
::* *[[Margaropus]]* Karsch, 1879 
::* *[[Rhipicentor]]* Nuttall & Warburton, 1908
::* *[[Rhipicephalus]]*
:::* *[[Rhipicephalus bursa]]*
:::* *[[Rhipicephalus camicas]]*
:::* *[[Rhipicephalus evertsi]]*
:::* *[[Rhipicephalus pravus]]*
:::* *[[Rhipicephalus pumilio]]*
:::* *[[Rhipicephalus pusillus]]*
:::* *[[Rhipicephalus rossicus]]*
:::* *[[Rhipicephalus sanguineus]]*
:::* *[[Rhipicephalus turanicus]]*

### Pehme toesega puugid (''Argasina'')
* *[[Argasidae]]* C. L. Koch, 1844 (4 perekonda, ligi 200 liiki) 
:* *[[Argasinae]]*
::* *[[Argas]]* Latreille, 1795

:* *[[Ornithodorinae]]*
::* *[[Carios]]* Latreille, 1796
::* *[[Ornithodoros]]* C.L. Koch, 1837
::* *[[Otobius]]* Banks, 1912

### ''Nuttalliellidae''
* *[[Nuttalliellidae]]* Schulze, 1935 (1 perekond)
:* *[[Nuttalliella]]* Bedford, 1931
::* *[[Nuttalliella namaqua]]* Bedford, 1931

## Anatoomia ja füsioloogia
Äärispuuklased (*Argasidae*) on põhiliselt kuumade ja kuivade alade asukad. Peremeeslooma leiavad nad lõhna järgi. Selleks on neil esijalgadel spetsiaalsed haistmiselundid – Halleri elundid. Kilbid on kehalt kadunud ning keha on kaetud elastse nahaga, mis võimaldab neil verd imedes kõvasti paisuda. Lõugtundlad on äärispuukidel teravaservaliste harudega, mille abil lõigatakse läbi peremeeslooma nahk. Seejärel viivad nad peremeeslooma sisse iminoka, mis on varustatud väikeste sarvhammastega. Nende sülg takistab vere hüübimist ja toimib valuvaigistina, mistõttu peremeesloom ei tunne hammustust. Harilikult ründavad äärispuugid siis, kui peremeesloom puhkab oma urus, kuna nad ei taha, et neid nende peidupaikadest välja viiakse. Nad pole väga peremehespetsiifilised. Imevad roomajate, lindude ja imetajate verd.
Puukide (puuklaste) (ixos kreeka keeles= putukliim; ixodes= liimitud) liigid elunevad kõigil mandritel. Liike on üle 840, peamiselt kaks suurt perekonda, kelle esindajad erinevad suuresti nii arengu, välimuse kui eluviiside poolest: pehme (~20%) ning kõva toesega puugid (~80%). Eestis elunevad peamiselt kõva toesega *Ixodidae* sugukonna puugid: võsapuuk *Ixodes ricinus* ja laanepuuk *Ixodes persulcatus*.

Täiskasvanud emaste puukide välistoes on väga elastne, ovaalne ja lame, 3–3,5&nbsp;mm pikkune, võimaldades neil süües mitmeid kordi paisuda, mistõttu omandavad munaja kuju. 
Isased on 2&nbsp;mm pikkused ja nende välistoes vere imemisel oluliselt ei suurene.

Puukide keha koosneb tagakehast ja pearindmikust. 
Pearindmiku moodustavad suu koos selle juures paiknevate elunditega: mõlemal pool asuvad lõugkobijad (ehk pedipalpid) ja lõugtundlad (ehk helitseerid).
Pedipalpid on tavaasendis nahkses tupes, aga välja sirutades piklikud ja lülilised (2–4) ning omavad maitsmisfunktsiooni. Nimelt, nendega kühveldab puuk omale verd suhu. 
Helitseerid asuvad pedipalpide all ja liiguvad külgmiselt ning koosnevad kahest lülist. Välimine lüli lõpeb käärisarnaste harudega (justkui lõikehambad), millega puugid läbistavad söömisel nahapinna.

### Seedeelundid
Süljenäärmete eritatud tsemendilaadne eritis ühendab võõrustaja vereringe silmapilkselt puugi kärsaavausega ning ühtlasi ka seedekulglaga. Seedekulgla koosneb ees-, kesk- ja tagasoolest. Veri kontsentreeritakse imemise käigus kiiresti: elimineerides vee ja elektrolüüdid aurustumise ajal väljaheidete ja süljenäärmete eritistega. Emaspuukide süljenäärmed väljutavad liigse vedeliku söömaajal tagasi peremehe vereringesse.

### Erituselundid
Puukide käitumine, söögipoolisega seonduv, sugupooltevahelised kontaktid ja kopulatsioon toimib suuresti tänu eritistele, mida väljutatakse võõrustaja nahale ja mille funktsioon on elutähtsa info vahendus. Tuntumad neist on:

feromoonid – liigisiseseks suhtlemiseks, nt seksferomoonid. Verd imev emaspuuk jätab nahale eritise, mis informeerib isaspuuke viljastumist ootava emaspuugi asukohast;

allomoonid – kaitseeritised, näiteks sipelgate vastu;

kairomoonid – söögipoolisega seonduv, lokalisatsioon, tunnetus jne.

Süljenäärmetel on puukide elus täita olulisi funktsioone. Mitmesugused farmakoloogiliselt aktiivsed ühendid, mis abistavad puuke nende vereimemise ajal ja ühtlasi suurendavad viiruste ja patogeenide ülekandumist, sisalduvad teadlaste arvates just nn "tsementeerunud süljes", süljes ja süljenäärmetes (nende hulgas valu vaigistavad, hüübimist takistavad, põletikuvastased ja immuunreaktsiooni pärssivad toimeained, ensüümid ja soonteergutid suurendavad vere juurdevoolu).

Puugid vajavad eluks piisavalt õhuniiskust. Nad omandavad seda suu juures paiknevate elunditega, mis väljutavad ainet (ilmselt kontsentreeritud soolalahused), mis seob ümbritsevat õhuniiskust ja tänu millele puugid võivad mitu kuud nälgida. Puuk kühveldab seejärel niiskusega küllastatud aine lõugkobijatega suhu ning ronib taas taimedele – verejahti pidama.

### Hingamiselundid
Puukide hingamissüsteem on elundkondi läbiv trahheesüsteem, mis koosneb peenikestest torudest ja nende avaustest (mida nimetatakse stigmadeks ehk hingeavadeks), need juhivad õhu vajalike elunditeni. Stigmad paiknevad tagumise ehk eelviimase paari jalgade vahel.

#### Süda
Puukide vereringet on vähe uuritud ja loetakse, et viimati mainitu tsirkuleerib vere, mida nimetatakse hemolümfiks, baasil ka läbi südame, mis arvatakse olevat kolmnurga kujuga ja ühe ehk kahe paari avausega, millest hargnevad 8 lühikest jalaarterit.

### Närvisüsteem
Puukide tsirkulatsioonisüsteem ja närvisüsteem on tihedalt seotud. Üksnes pearindmik on ilmselt närvivaba. Aju ja silmad paiknevad pearindmiku taga – seega tagakehal. Need ei oma *Ixodidae* puukidel aga optilist nägemisvõimet, vaid orienteeruvad valgusärritajate (näiteks öö/päev) järgi. Tänu sellisele elundite paiknemisele elavad pea kaotanud puugid edasi, kuni surevad janusse ja/või nälga.

### Lihased
Peamised elundisüsteemid ja pearindmiku elundid toimivad koos lihastega. 
Tugevad lihasgrupid paiknevad ka emaspuukide seljal, mille abil puugid liiguvad gravitatsiooniväljas ja on võimelised seliliasendist jälle jalgadele tõusma. 
Vastsetel on kolm paari jalgu, nümfidel ja täiskasvanud puukidel aga neli paari jalgu. Jalal on 4–7 lüli. Kõik jalad on liikumiseks, kuid esimese jalapaari tarsusel paikneb ka tunnetuselund – Halleri elund.

### Tunnetuselundid
Sobiva peremehe lähenedes aktiviseerib puugi endokriinsüsteem koos tunnetuselunditega, muutes puugi hoogsalt ärkvelolevaks ja liikuvaks. Koostiselt juuksekarvaga sarnanevad välised tunnetuselundid asetsevad kehal, jalgadel ja ka suu ümbruses: enamik neist on maitsmis- ja haistmiselundid. Nende abil eristavad puugid keemilisi ärritajaid (piimhapet,ammoniaaki higis, CO2 hingeõhus jne) fenoole, niiskust ja aromaatseid kemikaale, ning temperatuuri ja õhu vibratsioone seonduvalt soojavereliste loomadega.

#### Halleri elundid
Elundid aitavad puugil otsida ohvrit, kellelt verd imeda, ja suhelda teiste puukidega. Selleks on neil eesmisel jalapaaril spetsiaalsed Halleri elundid. Halleri elunditega võivad puugid hinnanguliselt rohkem kui 40 lõhnale reageerida.

Puugi reageerimiskiiruseks on murdosa sekundist – puutudes kokku toiduga (lõhnasobilik peremeesorganism) haarab ta õhkusirutatud lõugkobijatega kiiresti karvkattest ehk nahast (kaasa arvatud riietusest) ja hoiab kinni. Edasi hakkab ta otsima lähikontakti vereringega.

Täiskasvanud puugid toituvad, mistahes kehaosal eelistades peapiirkonda (kõrvad, kõrvatagused, pea ja kael). Mittesuguküpsed puugid (vastsed, nümfid) võivad toituda igal pool, kaasa arvatud kael, jalad, rind, kõht jne.

## Puukide elunemine
Rohkem kui 90% oma elust veedavad nad "peremehest" sõltumatult avatud looduses, niitudel ja metsades. Hooajaline aktiivsus saabub koos ööpäevase temperatuuritõusuga plusskraadide poolele ehk märtsis, kui täiskasvanud puugid harrastavad toidu otsimist maapinna lähedal. Puugid liiguvad kuni meetrikõrguse taimestiku "latvadesse" aprillis ja mai alguses kui temperatuur on madal ja õhuniiskus kõrge. Juuni ja juuli on väikese õhuniiskuse periood ning puukidel on väga energiakulukas taimedele üles-alla ronida. Teine aktiivsuse periood algab tavaliselt septembris-oktoobris, kui õhuniiskus ja ka õhutemperatuur on madalad liiguvad puugid maapinna lähedal, kuni välistemperatuuri langus talvel sunnib nad peaaegu liikumatuks. 
Lisaks perioodilisele aktiivsusele esineb neil iga päev aktiivsemaid perioode ka ümbritsevast keskkonnast lähtuvalt ehk siis hommikuti ja õhtupoolikuti. 
Puugihooaeg, see on puukide bioloogilise aktiivsuse periood, mis kestab tavaliselt aprillist oktoobrini, kuid pehme talv võib seda oluliselt pikendada. Puuk muutub aktiivseks, kui ööpäeva keskmine temperatuur on 6–7 kraadi. Esimesed puugid ilmuvad kevadel kohe pärast lume sulamist. Puukide arvukus kasvab pidevalt ja kiiresti, saavutades maksimumi suvekuudel. Puukide arvukus sõltub ka ilmastikutingimustest. Oma elutegevuseks vajab puuk niiskust. Seega pikeneb puugihooaeg ja suurendab puukide arvukust ka niiske ja vihmane suvi. Võsapuugi ja laanepuugi bioloogilise aktiivsuse perioodid on erinevad. Võsapuugi aktiivsusperiood on pikk: aktiivseid isendeid kohtab aprilli keskpaigast novembrini. Laanepuugi aktiivsusperiood kestab umbes neli kuud (aprilli teisest poolest kuni juuli lõpuni), saavutades maksimumi mais ja juuni alguses. Edaspidi järgneb sellele pidev arvukuse langus ning suve lõpupoole neid peaaegu ei leidu.

### Kinnitumine ja toitumine
Esimese 24–36 tunni jooksul toimub tavaliselt kinnitumine: nad haaravad nahast pedipalpidega kinni, kallutavad keha 45–60-kraadise nurga alla, läbistavad helitseeridega naha ning viivad kärsa sisse. Kärss (kehaosa, millega puuk valmistab ette toitaineid seedimiselundite tarvis) jääb puugi poolt eritatud "tsemendi" sisse seniks, kuni puuk toitub. Pedipalpid asetuvad söömise ajal naha peale.

Puugid toituvad opossumite, pesukarude, skunkide, rebaste, koiottide, ilveste, oravate, metskitsede, metssigade, siilide, kariloomade, näriliste, koduloomade, lammaste, hobuste ja inimeste ning maalt toitu otsivate lindude verest.

### Sigimiselundid ja paljunemine

Puukide sigimiselundid arenevad kuni nümfistaadiumini, seejärel areng peatub.

Isaspuukide sigimiselundid on seemnesari (paariline), mis koosneb torukestest (seemnefolliikulid), kus arenevad spermatosoidid. Seemnefolliikulite ülesanne on spermatofoori moodustamine, st sarnaselt inimeste spermaga koosneb puukide sperma kahte liiki vedelikust, mille koostoime annab viljastusvõimelise seemnevedeliku. 

Emaspuukide sigimiselundid on kolmeosalised: munasari (paariline), munajuha ja sugutaskud, elundid tagavad üheskoos söögist saadavate toitainetega (eriti proteiin) munarakkude kinnitumise, viljastumise ja arengu ning väljutamise.

Kopulatsioon: emaspuuk signaliseerib valmisolekut eritistega võõrustaja nahale ja isaspuuk, kes kohale jõuab positsioneerib ennast kõrvuti emaspuugi suguavaga. Isaspuuk viib oma lõugtundlatega spermatofoori emase suguavasse või kleebib neerusekreedi abil sinna lähedale. Pärast kopulatsiooni asuvad emaspuugid innukalt toidupoolise kallale.

#### Munemine
Emaspuukidele tähendab see kiireid muutusi, millesse kaastakse ka Genéi elund. Genéi elund asub puugi peas ja täpsemalt osas, mille küljes on ka kärss. Genéi elund koosneb spetsiaalsetest torukestest, mis eritavad vahataolist sekreeti. Esmalt tuleb pea ja suguava asendit korrigeerida: selleks surub puuk Géné'i elundi suguava ette, kõhu suunas nurga all, see sillutab munadele optimaalse väljumistee ja kaitse kuivamise eest.
Munad väljutanud emaspuugid vahetavad värvi muutudes kas valkjas-kollakaks või luitunud beeži värvi, seda tänu väga kiirele munade arengule ja suurele munakogusele ning väga suureks paisunud Malpighi kehakestele. Emaspuukide ainevahetusjäägid jäävad suures osas väljutamata.

#### Arengutsükkel
Puugid munevad suurel hulgal mune, kuid väga vähesed neist elavad suguküpseks saamiseni. Täiskasvanud isaspuugid saavad suguküpseks pärast söömist ja paarituvad söögiks kinnitunud emastega. Söönud ja paaritunud emaspuugid jätavad söögimaterjali ja asuvad seedima ning munevad loodusesse, tavaliselt kas maapinnal olevatesse pragudesse, prahi sisse (näiteks lehehunnik), kivide alla varjulisse kohta või teiste loomade pesadesse ja urgudesse, ühe munadekogumi (200–5000 ja rohkem) ning surevad. 
Areng on kolmejärguline: vastne, nümf ja valmik. Igaks kestumiseks on vaja eelnevalt toituda. 
Munadest kooruvad looduses kolme jalapaariga vastsed, kes liiguvad toitumiseks mööda taimi kuni 1 meetri kõrgusele maapinnast. 
Verd söönud vastsed kestuvad kaks korda: nümfideks (lisanduvad 2 jalga) ja seejärel täiskasvanud puukideks (lisandub suguava), kusjuures tsükkel võib-olla väga suurte ajaliste kõikumistega 1 kuust kuni 3 ja enama aastani, olenedes suuresti ümbritsevatest keskkonnatingimustest (õhutemperatuur, -niiskus, valgus jne).
Igal nimetatud arenguetapil söövad nii vastsed, nümfid kui ka täiskasvanud puugid ühe mitu ööpäeva kestva söögikorra erinevate loomade (kaasa arvatud inimese) vereringetest. 
Puugid võivad elada toiduta 3–4 kuud, külmemate õhutemperatuuride puhul kuni 6 kuud. Puugid, kel ei õnnestu söögiks verd saada, surevad arvatavasti nälga.

## Haiguste levitajad

Puugid on olulised nakkushaiguste levitajad. Puugid ei ole mitte ainult bakteritekandjad (vektorid), vaid ka reservuaarid puukide süljeeritistega (eeldatavalt) edasikanduvatele bakteritele (*[[Rickettsiae]]*, *[[Borreliae]]*, *[[Francisella]]* jpt). Puugid võivad nakatuda bakteritega nakatunud loomade verd imedes. Haigusetekitajaid kantakse edasi nii arengutsükli siseselt (verd imenud vastne nümfile ja verd imenud nümf täiskasvanud puugile) kui ka munade kaudu. Üheaegselt võivad puugid olla nakatanud rohkem kui ühe viirusetekitajaga, st et samaaegselt võib peremehele üle kanduda rohkem kui üks haigustekitaja bakter, kusjuures vastsed ja nümfid on haigustekitajate olemasolu korral eritistes sama ohtlikud kui täiskasvanud puugid. Puukide vahendusel võib nakkus levida inimesele. Nakatunud puugil leidub viirusekandjaid teadlaste arvates süljenäärmetes ja süljes. Puukide süljes (u 64 liigil 840-st) võib leiduda ka mürke, mis põhjustavad puugihalvatust.

Eestis on sagedased kaks puugiliiki: võsapuuk (*Ixodes ricinus*) ja laanepuuk (*Ixodes persulcatus*), kes levitab puukentsefaliiti ehk puukajupõletikku. Puugid kannavad edasi katku, tüüfust, tulareemiat, kevad-suve entsefaliiti, puukborrelioosi, veiste babesielloosi jt haigusi. Nad levitavad haigusi viiruste, bakterite, vereparasiitide jt haigustekitajate kaudu. Meil leidub puuke eriti rohkelt suve esimesel poolel ning eriti võsastikes ja metsaradade ääres, kus nad väljasirutatud esijalgadega ohvrit ootavad. Kui puuk on leidnud peremehe, siis otsib ta kinnitumiseks sobiva koha. Harilikult eelistavad nad kaela, loomadel aga kõrvasid, silmalaugusid, kubemeid jt kohti, kus ohvri nahk on kõige õrnem. Laanepuuk on üks olulisemaid kevad-suve entsefaliidi edasikandjaid, kuid ka võsapuugid võivad olla nakatunud. Kevad-suve entsefaliit esineb inimestega asustamata paikades. Seda kannavad hiired ja teised pisinärilised. Puugid annavad nakkuse edasi ka munadele. Haigustunnusteks on nakatunul 10–15 päeva pärast ilmnev peavalu ja kõrgem temperatuur, millele võivad järgneda mitmesugused närvisüsteemi häired. See haigus võib lõppeda surmaga. Teine haigus, mida puugid rohkelt levitavad on veiste babesielloos, mille levitajaks on põhiliselt võsapuuk. Haiguse tekitaja on vereparasiit. Haigustunnused on loomade söögiisu vähenemine ja mõne päeva möödudes uriini ilmuv veri.

2009. aastal registreeriti Eestis 179 puukentsefaliidi ja 1787 puukborrelioosi haigusjuhtu.

### Puugid kui haigusekandjad
Puukide vahendusel inimestele (ja ka loomadele, roomajatele, lindudele jpt) edasi kanduvad levinumad haigused: 
*Babesioos, põhjustajaks *[[Babesia divergens]]*
*Colorado puugipalaviku viirus, põhjustajaks Coltiviirus (*[[Reoviridae]]*)
*Erlihhioos, põhjustajaks *[[Ehrlichia chafeensis]]*, *[[Ehrlichia equi]]*, *[[Ehrlichia ewingii]]*,*[[Ehrlichia canise]]*
*Krimmi-Kongo verejooksupalavik, põhjustajaks *[[Nairovirus]]* (*[[Bunyavirida]]*)
*Kaljumägede tüüfus (ingl k *[[Rocky Mountain spotted fever]]*), põhjustajaks *[[Rickettsia rickettsii]]*
*Lyme'i tõbi, põhjustajaks *[[Borrelia burgdorferi]] perekonna bakterid nagu: *Borrelia burgdorferi sensu stricto*,*Borrelia afzelii*, *Borrelia garinii*
*[[Puugihalvatus]]e toksiin
*[[Puukentsefaliit]] ehk puukajupõletik põhjustajaks viirus
*[[Q palavik]], põhjustajaks *Coxiella burnetii*
*[[Tulareemia]], põhjustajaks *Francisella tularensis*
*[[Sigade Aafrika katk|Sigade aafrika katk]], põhjustajaks [[sigade aafrika katku viirus]]
*[[STARI]] (ingl k *Southern tick assosciated rash illness*), põhjustajaks *Borrelia lonestari* jt.

=== Haigusnähud ja ravi inimestel === 
Puukentsefaliidi viirust ei kanna kõik puugid, vaid keskmiselt üks puuk kümnest, ja inimese nakatumisel nimetatud viirusega ilmnevad 1–2 nädalat pärast puugihammustust [[gripp|gripi]] omadega sarnased sümptomid: kerge palavik koos pea- ja lihasevaludega. Need vaevused kestavad kuni nädala ja seejärel enamik inimesi tervistub. Ent umbes igal kolmandal nakatunul tungib viirus edasi ajju ja ajukelmetesse, mille võimalikud välised tunnused on: kõrge [[palavik]], tugev [[peavalu]], kuklakangestus, [[oksendamine]], uimasus ja üldine halb enesetunne. Soovitatakse kohe arsti vastuvõtule minna. Ravi puukentsefaliidi vastu ei ole. Haiguse läbipõdemine annab eluaegse immuniteedi, st haigestutakse ainult kord elus.

Puukide põhjustatud [[puugihalvatus]] – [[palavik]], [[lihasevalu]], [[nohu]], peavalu, [[oksendamine]], [[meningiit]], kaela kangestus, [[entsefaliit]],[[uimasus]], [[segadus]], nägemishäired, [[halvatus]]. Tuleb kiiresti ja otsustavalt tegutseda, sest paranemine saab alata siis, kui toksiine eritav puuk inimese küljest eemaldatakse.

[[Babesioos]]i, [[erlihioos]]i, Lyme'i tõve, [[puukborrelioos]]i jne haiguste võimalikuks raviks kasutatakse arvatavasti antibiootikume. Inimese organismi puugilt edasi kandunud uinunud *Borrelia*-bakteri rakkude hävitamiseks antakse mitu annust antibiootikume eriti lühikeste ajavahemike tagant.

==Ohu vältimise võimalused riigi tasandil==
Riigi tasandil toimuvad järgmised peamised protsessid: 
#ohust teavitamine mitmesuguste kanalite kaudu: internetiportaalid ja päästekeskuste teabematerjalid ning tervishoiusüsteemi üksused;
#vaktsineerimine puukentsefaliidi ennetamiseks;
#haigekassas kindlustatute diagnoosimine ja ravi võimalike puukide edasikantud haiguste korral;
#riiklik putukatõrjevahendite registreerimine ja tarvitatud koguste statistika;
#infovahendus ja statistilised aruanded Euroopa Liidu seadusandliku dokumentatsiooniga seonduvalt.

==Puukide vaatlemine-otsimine==
Puukide korjemeetodit võib kasutada veendumaks, kas teatud maa-alal leidub puuke. 
Selleks komplekteeritakse lihtne, paarist ligi meetripikkusest oksast ja paksemast 1 × 1&nbsp;m neljakandilisest heledast riidest võrestik, mille nurgad kinnitatakse, sidudes kanga puupulkade ümber. Otstesse võib panna lisaraskused, et võrendik saaks stabiilsem. Ja edasi tõmmake riidevõrestikku mööda maad, jälgides samas, et oleksid täidetud esmased ohutusnõuded vältimaks puugi kinnitumist teie enda nahale/riietele. Hinnake seejärel kui suure maa-ala te läbisite ja lugege riidel olevad puugid kokku, saate näiteks linnas ehk siis 1 puugi 10 m<sup>2</sup> kohta jne. Lugenud silmade abiga puugid kokku, püüdke need jälle loodusesse tagasi lasta.

===Puukide tõrje===
Looduskeskkonnas toimib loomulik puukide tõrje väiksematel loomadel (rotid, hiired, oravad, kassid jne) ja lindudel igapäevase puhastamise (välja arvatud peapiirkond) käigus. 
Puugid on toiduks [[sipelgas|sipelgatele]], [[mesilane|mesilastele]], [[herilane|herilastele]], osadele [[lind]]udele. 
Ka seab piiratud liikumisulatus ja niiskusevajadus nõuded taimestikule – puugid kõrgete taimede ja puude otsa ei roni.

Inimtegevuse põhiselt eristatakse lihtsustatult keemilist ja bioloogilist tõrjet.

Puukide tõrje eesmärk on vähendada inimeste ja nendega koos elavate ja ekspluateeritavate koduloomade ja -lindude haigestumist ja surma. Otsustavaks saavad arvatavad teadmised puukide elutegevusest, edasikantavatest haigustest, olemasolevatest ravimitest, kui palju on võimalik kulutada keemilisele tõrjele ja ökoloogilistest tagajärgedest.

Puuduvad andmed Eestis kasutatavate kari- ja metsloomade ning ka karjamaade ja muude alade ulatusliku keemilise tõrje kohta. Küll aga tehakse üleriigilist massilist keemilist tõrjet näiteks Ameerikas: alates DDT bait-boxidest (1960-ndad) kuni kariloomade sagedasele vannitamisele keemiliste tõrjevahenditega ning metsloomadele püstitatud puugitõrje-söödatornidega (metsloom pistab pea avast sisse, et süüa ning samal ajal käivitub keemiline tõrje). Ei ole keemilist tõrjet, mis oleks ohutu nii loomadele, inimestele kui ka keskkonnale.

Bioloogilise tõrje meetodiks võib pidada puukide loodusliku keskkonna haldamist inimestele soovitavas suunas.

==Koduaia planeerimine==
Koduaia läbimõeldud rajamine ja olemasoleva rikastamine erinevate, rohkelt eeterlikke õlisid sisaldavate taimedega. See omakorda loob lõhnaväravad liblikate, mesilaste, herilaste ja õhutoiterežiimil olevate lindude tarvis.
Hooldatud muruplatsid enimkasutatavate õuealade (näiteks kodumaja ümbrus, laste mänguväljakud jne) tarvis, mis ei vaja lisakastmist, väetamist ja [[pestitsiidid]]ega töötlemist. 
Metsloomade ligipääsu kitsendamine koduaiale (aiaga piiramine). Võimaluse korral tuleks ka lindude pesakastid kodumaja lähemast ümbrusest veidi kaugemale toimetada, vältimaks lindude poolt igapäevase puhastuse käigus allaloobitud nn "lendavate puukidega" kokku sattumist. Koduloomade igapäevane puugikontroll.

[[Biotõrje|Bioloogilised tõrjevahenditena]] võib püüda puukide kinnitumise ennetamist. Selleks soovitatakse lõhna suhtes ülitundlike puukide tarvis rohkelt [[eeterlikud õlid|eeterlikke õlisid]] sisaldavaid värskete taimede mahla kehale ja riietele määrida, nagu [[saialill]], peiulill, [[basiilik]], [[oregaano]], [[piimanõges]], [[suur mungalill]] (*Tropaeolum majus*), [[piparmünt]], [[rosmariin]], [[soolikarohi]] (*Tanacetum vulgare*), [[salvei]], [[tüümian]], [[lavendel]], [[sibul]], [[murulauk]], [[sidrunirohi]], [[küüslauk]]. Kui aga soovitakse kasutata tööstuslikult ehk kodusel teel kontsentreeritud eeterlikke õlisid (piinia- ja seedriõli on kasutusel näiteks USA armees erinevate putukate tõrjevahendina) siis tuleb jälgida isiklikke ettevaatusabinõusid, nii näiteks on [[eukalüptiõli]] omal käel tarbimine lastele väga suure ohu allikaks, sellele võivad lisanduda erinevad [[allergia]]d. [[CDCD]] ja [[FDA]] andmetel mõjub eükalüptiõli sama efektiivselt kui [[DEET]], ning on läbinud Ameerikas vajalikud registreerimisprotseduurid.,

==Puugioht looduses==
Matkamine, jahil ja kalal käimine, looduses viibimine (metsad, muruplatsid, taimed, mullapinnad, kiviklibud ja lehehunnikud) ning mängimine ja sportimine, lähikontaktid koduloomadega suurendavad ohtu saada puukide vahendusel haigustekitajaid.

==Puugihammustuse ennetamine==
Puugihammustust võib püüda regulaarselt ennetada: võimalusel kanna pikki heledaid pükse, mille alumised otsad võiks veel ka jalanõude sisse torgata ehk heledat pikkade varrukatega särki avastamaks ringi ekslevaid puuke muidugi tuleks üle kontrollida ka kehapind (kaasa arvatud kõrvatagused ja kaenlaalused jne) ning kinnitunud puugid eemaldada kohe, kasutades vajalikke ettevaatusabinõusid.

Ennetamine käib täiskasvanud puukide võimaliku avastamise kohta: munade- ja nümfistaadiumis on puugid kui väiksed mustad täpikesed ja nende avastamine kehalt ja riietelt palja silmaga ei pruugi õnnestuda.

==Ettevaatusabinõud ja esmaabi puugi eemaldamiseks== 
Kui leiad puugi, kes on nahale kinnitunud, siis:
* ära satu paanikasse;
* ära häiri puuki, st kratsi, tiri, pigista või muul moel ürita vigastada kinnitunud puuki, sest puuk võib eritada nahasse sülge;
* ära pane kinnituskohale muid keemilisi vahendeid peale desinfitseeriva toimega vahendite;
* ära ürita puuke uputada, sest nad hingavad iga viie tunni tagant ühe korra.

Puugi eemaldamine:
* kaitse oma sõrmi kokkuvolditud paberrätikuga või kasuta kummikindaid;
* võimaluse korral kasuta puugi eemaldamiseks spetsiaalseid pintsette ja/või suurendusklaasi;
* haara pintsettidega võimalikult nahapinna lähedalt;
* tõmba puuki pintsette kasutades kindlalt ühtlase survega otse üles, eemaldamaks puugi koos lõugtundlatega; 
* ära lömasta puuki, kuna tegemist võib-olla haigusetekitajaid kandva puugiga siis sisaldavad neid ka puugi kehavedelikud (kaasa arvatud imetud veri); 
* kui puugi pea jääb naha sisse, siis püüa seda eemaldada nagu pindu;
* kasuta kinnituskoha desinfitseerimiseks enne ja pärast puugi eemaldamist antiseptilisi vahendeid;
* pese pärast puugi eemaldamist käed ja pintsetid;
* märgi puugi eemaldamise aeg kalendrisse ning kontrolli puugi eemaldamise kohta 30 päeva jooksul, avastamaks võimalikke haigusnähtusid;
* kontakteeru oma perearstiga, kui ilmnevad haigusnähud ja tekib ravi vajadus; 
* võimaluse korral säilita puuki, kas 70-kraadises alkoholis kaanega kindlalt suletud nõus või sügavkülmas −20° juures.

==Esmaabi koduloomadele==
Sarnaselt inimestega ilmnevad puukide levitatud viirustega nakatumise nähud ka koduloomadel. Tüüpilised sümptomid loomadel on jalgade nõrkus (algab tavaliselt tagajalgadest), ebakindel kõndimine, helitu haukumine/näugumine, kiire häälekas hingamine, köhimine, liigne ilastamine, oksendamine jne mis annavad alust arvata, et tegemist on puugihammustusest tingitud haigusnähtudega. Sarnaselt inimestega tuleks ka loomadel leida üles võimalikud kinnitunud puugid, need võimalikult ohutult eemaldada ja pöörduda loomaarsti poole.

==Puukide levik Eestis==
Puukide levik on seotud metsa- ja võsaaladega. Puuke võib leida nii inimtegevusest mõjutatud elupaikades kui ka suuremates metsalaamades. Eriti arvukalt on neid salumetsades, mida iseloomustab rikkalik põõsa- ja rohurinne, samuti rohke lehekõdu. Puukide elupaigalise leviku tundmine võimaldab inimestel vältida nende massilise paljunemise koldeid nagu lepikud, tammikud, rikkaliku lehekõduga kuuse-segametsad ja lehtpuu valdavusega salumetsad. Laagri- ja ajutiseks peatuspaikadeks tuleks valida puukidest väheasustatud alad – kuivad okasmetsad, liivikud, aruniidud ja kadastikud. Puuk on Eesti sega- ja lehtmetsade, puisniitude ja heinamaade tavaline elanik. Eestis levinud puugiliikidest on haiguste levitajana ohtlikud võsapuuk (*Ixodes ricinus*), keda võib leida kogu Eestis ja laanepuuk (*Ixodes persulcatus*), kes elutseb Pärnu-, Valga-, Võru-, Põlva-, Viljandi-, Tartu-, Jõgeva-, Ida-Virumaal ja Läänemaal. Võsapuuk eelistab elamiseks niiskeid ja varjulisi kohti, seega leidub teda tihti tiheda alusmetsaga hõredates sega- ja lehtmetsades, metsaservadel ja puisniitudel. Laanepuuk on sagedane põlistes okas- ja segametsades. Puuke võib leida ka karja- ja heinamaadel ning põlluservades. Viimaste aastate jooksul on puuke leitud ka linnaparkides ja väiksematel haljasaladel.

== Viited ==


== Kirjandus ==
*Apanaskevich, Dmitry A.; Oliver, James H., Jr. 2014. Life cycles and natural history of ticks. In: Daniel E. Sonenshine and R. Michael Roepp (eds.), *Biology of Ticks*. Vol. 1. Oxford: Oxford University Press, 59–73.
*M. Allaby, 1992. "*The Concise Oxford Dictionary of Zoology*". ISBN 0-19-286093-3
**Professional Guide to Diseases*, 9th Edition, 2008, [[Lippincott Williams&Wilkins]], ISBN 0 7817-7899-9
*P.Lahdenne, A. Pitkäranta, J.Oksi, O.Vapalahti, *Miks karta puuki'', AS Medicina, 2012, ISBN 978-9949-9194-3-7

## Välislingid

* Ettevaatust puuk – Ene Indermitte e-raamat kliinik.ee kodulehel
* handbook.pdf
* .pdf
* Puugihaiguste statistika
* puuk
* zecken.de 
* Vilja Kohler. "Puuk paneb ka söömata kaua vastu" Tartu Postimees, 7. mai 2012
* Jaan Liira. "Vereimejatel puukidel on Eestis raske elu" ERR Novaator, 23. oktoober 2017
* "Lindudel on oluline osa puukborrelioosi levitajatena" ERR Novaator, 21. aprill 2020
* "Eesti linnade rohealadel varitsevad sajad puugid" ERR Novaator, 22. juuni 2023