Fotosüntees

**Fotosüntees** (kreeka keeles *photo* 'valgus' + *synthesis* 'ühendamine, liitmine') on looduses aset leidev protsess, mille käigus elusorganismid muudavad päikeseenergia keemiliseks energiaks. Fotosüntees toimub fotoaktiivsete pigmentide, näiteks klorofülli kaasabil.

Fotosünteesi lähteaineteks on vesi, süsinikdioksiid ja mineraalained (energiaallikaks on päikeseenergia), lõppsaaduseks on süsivesikud, peamiselt glükoos, fruktoos ja tärklis ning kõrvalsaaduseks hapnik.

Reaktsioone, mis on seotud valguse neeldumise ja elektronide ülekandumisega, nimetatakse valgusreaktsioonideks ning CO2 sidumise ja taandamisega seotut pimereaktsioonideks.

Fotosünteesi võib vaieldamatult pidada kõige tähtsamaks biokeemilise aineringe lüliks, kuna kõik organismid sõltuvad selle käigus toodetavast orgaanilisest ainest. Fotosüntees toimub peamiselt taimedes, paljudes vetikates ja ka mõnedes bakterites (näiteks tsüanobakterites). Fotosünteesivõimelised on samuti mõned vibur- ja ripsloomad. Fotosünteesi läbiviivaid organisme nimetatakse fotoautotroofideks.

Üldjuhul eraldub fotosünteesi käigus kõrvalsaadusena hapnik (oksügeenne fotosüntees), kuid mõnedel fotosünteetilistel bakteritel esineb ka ilma hapniku tekkimiseta fotosüntees (anoksügeenne fotosüntees).

## Fotosünteesi keemiline ja füüsikaline olemus

Fotosüntees kujutab endast tervet rida keemilisi reaktsioone, mis muudavad anorgaanilise süsiniku ja vee orgaaniliseks aineks – süsivesikuteks. Kõigi nende reaktsioonide toimumiseks on vaja energiat. Fotosünteesis kasutatakse esmase energiaallikana päikese või mõne muu valgusallika, ehk täpsemalt fotosünteetiliselt aktiivset kiirgust (FAK).

Fotosünteesi lihtsustatud üldvalem on:

:6 CO2 + 12 H2O + footonid → C<sub>6</sub>H<sub>12</sub>O<sub>6 + 6 O2 + 6 H2O
:süsihappegaas + vesi + valgusenergia → glükoos + hapnik + vesi

Päikeseenergiat siduvaid aineid nimetatakse fotoaktiivseteks pigmentideks, millest kõige sagedamini esineb klorofüllimolekule. Just klorofüll annab taimedele rohelise värvuse. Taimede ja vetikate fotosünteetilised pigmendid asuvad organellides, mida nimetatakse kloroplastideks. Bakterite fotosüntees toimub bakteriraku tsütoplasmas.

Fotosünteesi näol on tegemist elementaarosakeste, elektronide ja liitosakeste prootonite tasandi reaktsioonidega, mis on planeedi Maa looduses, biosfääris aset leidvatest iseeneslikult toimuvatest reaktsioonidest kõige väiksema tasandi osakestevahelisteks reaktsioonideks. (Tegemist on endotermiliste reaktsioonidega, mille entalpia muut on positiivne. Reaktsiooni toimumist toetab footonite energia). Lagunemine veelgi väiksemateks osakeseks nõuab juba oluliselt suurema energia koondumist. Selline suurem energia on päikesel toimuvatel reaktsioonidel. Tinglikult võibki vaadelda päikesel toimuvaid tuumareaktsioone, mille tagajärjel maa biosfääri liiguvad energiat kandvad footonid, kui esimest, algatavat osa fotosünteesi protsessis.

Valgus neelatakse tülakoidi rakumembraanil paiknevates fotosüsteem II ja fotosüsteem I pigmendi-valgu kompleksides. Elektronid liiguvad saadud energia toimel läbi rea komponentide, mis käituvad redoksreaktsioonides kui elektronide doonorid ja aktseptorid. Selles reas on viimane elektronaktseptor NADP+, mis redutseeritakse NADPH-ks kahe elektroni toimel. Elektrontranspordi käigus pumbatakse prootoneid väljastpoolt, stroomast, tülakoidi sisse – luumenisse. See lisandub vee lagunemisel tekkinud prootonitele ja tulemuseks on tülakoidi membraanil prootongradient, mille energiat kasutab ATP süntaas ära ATP sünteesiks. Luumenis tekkinud hapniku molekulid liiguvad läbi membraani väljapoole, stroomasse ja uued vee molekulid luumenisse. See aine liikumine toimub läbi poolläbilaskva membraani osmoosi tõttu, ega nõua lisaenergiat. Üldkujul on fotosünteesi valgusreaktsioonide võrrand järgmine:

:2 H2O + 2 NADP+ + 3 ADP + 3 Pi + 8 kvanti → 2 NADPH + 3 ATP + O2

Kõrge energeetilise väärtusega ATP ja NADPH molekule kasutatakse seejärel fotosünteesi pimereaktsioonides suhkrute moodustamiseks.

## Fotosünteesi evolutsioon

Fotosüntees algas umbes 3,4 miljardi aasta eest. See on primaarse orgaanilise aine allikas, kasutades selle moodustamiseks valgusenergiat. Esialgne fotosüntees konverteeris süsihappegaasi ja vesiniksulfiidi valgusenergia abil suhkruks. Selle protsessi käigus tekkis väävel. Umbes miljard aastat hiljem ehk 2,4 miljardit aastat tagasi algas teine fotosünteesi periood, kus lisandus süsihappegaas ja vesi, millest moodustus päikeseenergia abil glükoos. Sel ajal kasutasid organismid mõlemat süsteemi paralleelselt.
* I fotosünteesi süsteem oli primaarne. See väide on kooskõlas ka geoloogiliste leidudega. Fotosüntees toimub kloroplastides, mis pärinevad vabalt elavatest bakteritest, mis on lähedalt seotud tsüanobakteritega. Need fagotsüteeriti ürgsete eukarüootide poolt ja toimisid kui endosümbiondid.
* II tüüpi fotosüntees, mille käigus vabaneb hapnik, suurendas vaba hapniku hulka kõigepealt vees ja edasi ka atmosfääris. Seda esialgset etappi nimetatakse ka hapniku holokausti perioodiks või hapniku katastroofiks, sest hapnik on väga hea elektronide aktseptor ja on elusorganismidele väga toksiline. Paljud anaeroobsed mikroobid surevad kohe hapniku keskkonnas. Seega nõudis elu muutunud keskkonnas teatavate kaitsemehhanismide tekkimist. See toimis aga aeglaselt ja paljud anaeroobid surid neil aegadel välja, vaid väga üksikud säilisid ja eksisteerivad siiani. Mõned neist aga omandasid hapnikhingamise.

Näiteks punabakterid kes evolutsioneerusid hapnikhingamise suunas. Selleks hakkasid nad kasutama teatud süsinikku fikseerivaid molekule, mis hiljem modifitseerusid elektroni ülekandvateks ahelateks. Nii muutusid nad aeroobseteks ja hiljem juba sümbiontidena eukarüootides hakkasid nad aeroobselt hingama. Punabakterid ongi tänaseks muundunud rakkude hingamisorganoidideks – mitokondriteks. See sümbioos tekkis väga vara, eukarüootide evolutsioonilise arengu alguses. Kloroplastid on eukarüootidel hilisemat päritolu, mis tulid teatud sugupuudesse mitmest allikast.

## Fotosünteesi tüübid
Erineva kliimaga piirkondades on taimede evolutsiooni käigus tekkinud kolm põhimõtteliselt erinevat fotosünteesitüüpi. Fotosünteesi tüübid ehk süsiniku sidumise mehhanismid liigitatakse: C<sub>3</sub>-, C<sub>4</sub>- ja CAM-taimede (lühend mõistest *crassulacean acid metabolism*, nimetuse saanud *Crassulacea* sugukonna järgi, eesti keeles paksulehelised) fotosüntees. Neist universaalseim on C3-taimede fotosüntees, mida esineb ka kahes muus tüübis.

On olemas ka C2-fotosüntees (teise sõnaga fotorespiratsioon), aga see ei ole süsiniku, vaid hapniku sidumise meetod. Suuremas plaanis jagunevad fotosünteesi protsessid kaheks: valgusreaktsioonid ja süsiniku reaktsioonid. Valgusreaktsioonid hõlmavad valgusenergia muundamist keemiliseks energiaks, süsiniku reaktsioonid aga sealt saadud keemilise energia (ATP, NADPH) abil süsihappegaasi sidumist atmosfäärist. Süsiniku reaktsioonide järgi saabki tüüpe eristada.

## Vaata ka
*anoksügeenne fotosüntees
*autotroof
*fotosünteesi efektiivsus
*fotosüsteem I
*fotosüsteem II

## Kirjandus
* Biokeemia lühikursus. John L. Tymoczko, Jeremy M. Berg, Lubert Stryer, TTÜ Kirjastus, 2016, ISBN 9789949239313 (fotosünteesist lk 355–387) https://old.taltech.ee/organisatsioonid/ttu-kirjastus/raamatud-4/korgkooliopikud/biokeemia-luhikursus/

* Elu energia. Agu Laisk. Tartu Ülikooli Kirjastus 2023. ISBN 9789916271445 (fotosünteesist lk 253-417)

## Välislingid

*Teaduse helisõnastik: Fotosüntees (Arvi Freiberg) – ERR Teadus, 16. september 2010
* Arvi Freiberg: "Otsingutest füüsika ja bioloogia piirimail Tartu Ülikooli füüsikainstituudis" Artikkel kogumikust "Teadusmõte Eestis. Bioloogia" Eesti TA, 2011
*https://scitechdaily.com/new-generation-of-synthetic-solar-fuel-catalysts-a-superstar-enzyme-is-ready-for-its-close-up/ https://www.pnas.org/content/119/1/e2116765118 Ingliskeelne artikkel fotosüsteem II kohta.