Inimlased

**Inimlased** ehk **hominiidid** (*Hominidae*) on imetajate sugukond esikloomaliste seltsist. Inimlased ja gibonlased moodustavad ülemsugukonna *[[Hominoidea]]*.  

Algselt arvati inimlaste sugukonda ainult nüüdisinimene (*[[Homo sapiens]]*) ja tema väljasurnud eellased ja lähemad sugulased (praegu triibus *[[Hominini]]*, mõnede autorite järgi alamtriibus *[[Hominina]]*); orangutanid, gorillad ja šimpansid arvati sugukonda *[[Pongidae]]* (inimahvlased). Ent *Pongidae* on parafüleetiline takson, seetõttu on süstemaatikat muudetud. Inimlased jaotatakse alamsugukondadeks *[[Ponginae]]*, kuhu kuuluvad orangutanid, ja *[[Homininae]]*, kuhu kuulub inimene koos gorillade ja šimpansidega. 

Inimlaste viimane ühine esivanem elas 14 kuni 4 miljonit aastat tagasi, kui orangutanid lahknesid teiste inimlaste liinist. Inimlased lahknesid gibonlastest arvatavasti 12 kuni 34 miljonit aastat tagasi.  

Tänapäeval elavad inimlased on orangutanid, gorillad, šimpansid ja inimene. Inimlaste hulka kuuluvad ka nende väljasurnud eellased ja fossiilsed sugulased, kes ei ole eellased, näiteks *[[Gigantopithecus]]* ja neandertallane. Gibonid on inimlaste lähimad sugulased, kes moodustavad gibonlaste sugukonna. 

Alles inimese (''Homo sapiens'') levimisega Aafrikast väljarändamise tulemusel jõudsid inimlased ülemaailmse levikuni. Teised inimlased elavad looduslikult Aafrika ja Kagu-Aasia troopikapiirkondades; kõik nad on ohustatud. 

## Nomenklatuur
Sugukonna autor on John Edward Gray (1825).  

### Inimlaste, inimahvlaste ja inimahvide mõiste ajalooline areng
  
Inimlaste põlvnemise üha täpsema rekonstrueerimise tulemusena on nimetuste "inimlased" ja "inimahvid" tähendus muutunud. Varem mõisteti inimlaste ehk hominiidide (*Hominidae*) all nüüdisinimest (*Homo sapiens*) ja inimese fossiilseid lähimaid sugulasi, tema lähimad retsentsed sugulased šimpansid, gorillad ja orangutanid arvati aga inimahvlaste (*Pongidae*) sugukonda, millest inimene jäeti välja, ning neid nimetati suurteks inimahvideks või lihtsalt inimahvideks. 

Arvestades fülogeneetilisi teadmisi, mille järgi šimpansid ja gorillad on inimestega märgatavalt lähemas sugulused kui orangutanid, on see süstemaatika aegunud. Sellepärast arvatakse inimene ja tema väljasurnud lähisugulased tänapäeval šimpanside, gorillade ja orangutanidega ühisesse inimlaste (*Hominidae*) ühte sugukonda. 

Nimetus "inimahvlased" tähendab tänapäeval ülemsugukonda *Hominoidea*. Inimahvlasteks nimetati varem sugukonda *[[Pongidae]]*. Mõnikord nimetatakse **inimahvlasteks** ka inimlasi.

Nimetus "inimahvid" on ebamäärane. See võib tähendada inimlasi, tänapäeva inimlasi peale inimese, tänapäeva inimahvlasi peale inimese või ülemsugukonda *Hominoidea*. Üldkeeles tähendab see enamasti endiselt kõiki inimlasi peale inimese.

## Evolutsioon

Varases miotseenis, umbes 22 miljonit aastat tagasi, oli Ida-Aafrikas palju algelisi puu otsas elavate ahvide liike *[[parvordo]]*st *[[Catarrhini]]*. Nad pidid olema juba pikka aega mitmekesistunud. Vanimad teadaolevad fossiilid on 20 miljoni aasta vanused, neist vanimad on luustikufragmendid, mis omistatakse *[[Victoriapithecus]]*ele. Varajaste perekondade seas on *[[Proconsul]]*, *[[Rangwapithecus]]*, *[[Dendropithecus]]*, *[[Limnopithecus]]*, *[[Nacholapithecus]]*, *[[Equatorius]]*, *[[Nyanzapithecus]]*, *[[Afropithecus]]*, *[[Heliopithecus]]* ja *[[Kenyapithecus]]*.

Pärdiklaste hulka mittekuuluvad esikloomalised keskmises miotseenis olid ka *[[Otavipithecus]]*, kelle fossiile on leitud Namiibia koopasetetest, ning *[[Pierolapithecus]]* ja *[[Dryopithecus]]*, kelle fossiile on leitud Prantsusmaalt, Hispaaniast ja Austriast. Need annavad täiendavat tunnistust sellest, et inimahvide eelkäijatel oli kogu Aafrikas ja Vahemere maades varajase ja keskmise miotseeni suhteliselt soojas ja parajas kliimas suur mitmekesisus. Kõige hilisem teadaolev neist miotseeni hominoididest on *[[Oreopithecus]]*, kelle 9 miljoni aasta vanuseid fossiile on rikkalikult leitud Põhja-Itaalia söelademetest. 

Geneetiliste tõendite järgi lahknesid gibonlased inimlastest umbes 18–12 miljonit tagasi ja orangutanide liin (*Ponginae*) lahknes teistest inimlastest umbes 12 miljonit aastat tagasi. Gibonite põlvnemise kohta selgeid tõendeid fossiilide näol ei ole, kuid arvatakse, et nende tundmatud esivanemad elasid umbes 10 miljonit aastat tagasi Kagu-Aasias. Fossiilsed orangutanide eelkäijad olid näiteks *[[Sivapithecus]]* Indias ja *[[Griphopithecus]]* Türgis umbes 10 miljonit aastat tagasi.

Gorillade, šimpanside ja inimeste viimasele ühisele esivanemale lähedased perekonnad on võib-olla *[[Nakalipithecus]]*, kelle fossiile on leitud Keeniast, ja *[[Ouranopithecus]]*, kelle fossiile on leitud Kreekast. Geneetiliste tõendite põhjal järeldatakse, et 8 kuni 4 miljonit aastat tagasi lahknesid inimeseni viivast liinist kõigepealt gorillad ja seejärel šimpansid. Inimese DNA on üksiku nukleotiidi polümorfismide võrdluses umbes 98,4% ulatuses šimpanside omaga identne (vt inimese evolutsioonigeneetika). Gorilladest ja šimpansidest on siiski vähe fossiile, tõenäoliselt peamiselt sellepärast, et vihmametsades on tavaliselt happelised mullad, milles luud ei säili, ja valimi kallutatuse tõttu. 

Teised hominiinid kohastusid tõenäoliselt kuivemate keskkondadega väljaspool Aafrika ekvaatoripiirkonda. Seal nad kohtasid antiloope, hüääne, elevante ja teisi Ida-Aafrika, eriti Saheli ja Serengeti savanniloomi. Niiske ekvatoriaalvöönd kitsenes umbes 8 miljonit aastat tagasi, ja umbes sel ajal aset leidnud hominiinide liini lahknemisest gorillade ja šimpanside liinist on väga vähe fossiilseid tõendeid. Kõige varasemad fossiilsed liigid, kes mõnede autorite arvates kuuluvad hominiinide hulka, on *[[Sahelanthropus tchadensis]]* (7 miljonit aastat tagasi) ja *[[Orrorin tugenensis]]* (6 miljonit aastat tagasi), järgneb perekond *[[Ardipithecus]]* (5,5–4,4 miljonit aastat tagasi, liigid *[[Ardipithecus kadabba]]* ja *[[Ardipithecus ramidus]]*).

## Süstemaatika
### Tänapäeval elavad inimlased
* Alamsugukond *[[Ponginae]]*
** Triibus *[[Pongini]]*
*** Perekond *[[Pongo]]*
**** *Pongo pygmaeus* (kalimantani orangutan)
**** *Pongo abelii* (sumatra orangutan) 
**** *Pongo tapanuliensis* (tapanuli orangutan) 
* Alamsugukond Homininae
** Triibus *[[Gorillini]]*
*** Perekond *[[Gorilla]]*
**** *Gorilla gorilla* (rannikugorilla)
**** *Gorilla beringei* (mägigorilla)
** Triibus *[[Hominini]]*
*** Perekond *Homo* Inimene
**** *Homo sapiens* (pärisinimene)
** Triibus *[[Panini]]*
*** Perekond *Pan* (šimpans)
**** *Pan troglodytes* (šimpans)
**** *Pan paniscus* (kääbusšimpans ehk bonobo)

### Süstemaatika koos väljasurnud inimlastega
* Alamsugukond *[[Ouranopithecus]]*†
* Alamsugukond *[[Ponginae]]*
** Triibus Lufengpithecini†
*** Perekond *[[Lufengpithecus]]*†
** Triibus Ankarapithecini†
*** Perekond *[[Ankarapithecus]]*†
** Triibus Sivapithecini†
*** Perekond *[[Gigantopithecus]]*†
*** Perekond *[[Sivapithecus]]*†
** Triibus *[[Pongini]]*
*** Perekond *[[Khoratpithecus]]*†
*** Perekond *[[Pongo]]*
**** *Pongo pygmaeus* (kalimantani orangutan)
**** *Pongo abelii* (sumatra orangutan) 
* Alamsugukond Dryopithecinae
** *[[Dryopithecus]]*†
** *[[Pierolapithecus]]*†
* Alamsugukond Homininae
** Triibus *[[Gorillini]]*
*** Perekond *Gorilla* gorilla
**** *Gorilla gorilla* (rannikugorilla)
**** *Gorilla beringei* (mägigorilla)
** Triibus *[[Hominini]]*
*** Perekond *Homo* inimene
**** *Homo sapiens* (pärisinimene)
*** Perekond *[[Ardipithecus]]*†
*** Perekond *[[Australopithecus]]*†
*** Perekond *[[Praeanthropus]]*†
*** Perekond *[[Sahelanthropus]]*†
*** Perekond *Pan* (šimpans)
**** *Pan troglodytes* (šimpans)
**** *Pan paniscus* (kääbusšimpans ehk bonobo)

## Tunnused
### Üldine kehaehitus ja karvkate

Inimlased on suurimad nüüdisaegsed esikloomalised. Nende suurim kaal on 25 (emased šimpansid) kuni 200 (isased gorillad) kg ja seisupikkus umbes 1 kuni 2 m. Kõigil liikidel esineb märgatav sooline dimorfism: isased on sageli suuremad ja oluliselt raskemad kui emased; orangutanidel ja gorilladel on nad sageli poole raskemad. Inimlased on tugeva kehaehitusega, kere on võrdlemisi lühike, rindkere on lai. Saba puudub, nagu kõigil hominoididel. Lai vaagen, võrreldes neljajalgsete imetajatega väiksem nimmelülide arv ja kerge lülisambakõverdus ristluu piirkonnas kaasnevad kehahoiu osalise püstisusega, mis on kõige tugevamani väljendunud inimesel. Püsti kõndimine on toonud kaasa mõned morfoloogilised eripärad lülisamba ehituses (inimesel kahekordselt s-kujuliselt kõverdunud, teistel liikidel ühekordselt kõverdunud) ja vaagna ehituses (inimesel lühike ja lai, teistel liikidel pikem ja kitsam).

Karvkate on vähem tihe kui teistel esikloomalistel. Orangutanidel on see punakaspruun, gorilladel ja šimpansidel mustjaspruun. Inimesel on värvus varieeruv, samuti on see tal enamikus kohtades kehal märgatavalt lühem ja hõredam ning vähe pigmenteerunud, kuid mitte kadunud. Selle tunnuse põhjused on seniajani vaidluse all.

### Jäsemed

Koos gibonlastega kuuluvad inimlased (välja arvatud inimene) nende väheste esikloomaliste hulka, kellel esijäsemed on pikemad kui tagajäsemed. Seda suhet väljendatakse intermembraalindeksiga
100 \cdot \tfrac{\text{küünarvars} + \text{kodarluu}}{\text{reis} + \text{sääreluu}}, arvud on tabelis. Teiste inimlaste pikad käed on kohastumus okstel rippuvale kulgemisele; inimesed pikenenud ja spetsialiseerunud tagajäemed on kohastumus kahejalgsele eluviisile. Õlaliiges on inimlastel võrreldes teiste esikloomalistega tagapool, rangluu pikem ja abaluu selgmisem, mistõttu ülajäsemed on liikuvamad. Käed on väga tugevad, labakäed on suured, sõrmed (välja arvatud inimesel) kõverad ja pöial vastanduvad. Sõrmed ja varbad on varustatud küüntega. Inimestel ei ole käelabadel kulgemisfunktsiooni ja need tagavad tänu gratsiilsetele sõrmedele ja väga liikuvate pöialdele suurema osavusele.

Välja arvatud inimesel, on jalad liigendunud, suur varvas on tugev ja samuti vastandav. Labajalg on inimesel arenenud tugijalaks, kusjuures suure varba vastandavus on evolutsiooni käigus kaduma läinud.

### Pea ja hambad

Inimlaste koljud on võrreldes teiste inimahvlastega suhteliselt suur ja ümar, koljuõõnes on suhteliselt suur peaaju (ajumahud on tabelis). Paljudel liikidel on silmatorkavad koljustruktuurid, näiteks silmakoopaülesed paksendid (gorillad ja šimpansid), sagitaal- ja kuklahari (paksendid pea ülaküljel ja kuklas, millele lihased kinnituvad, isastel gorilladel ja orangutanidel) ning põsepaksendid. Põsetaskuid aga ei ole. Silmad on suured ja ettepoole suunatud, kõrvad ümarad ja karvadeta. Sõõrmed on nagu kõigil katarriinidel tihedalt koos ning on suunatud ette või alla.

Nagu kõigil katarriinidel, on inimlastel 32 hammast, hambavalem on I2-C1-P2-M3. Inimesel on siiski tähendatav viimaste molaaride ("tarkusehammaste") osaline taandumine. Hammaste ehitus üksikutel liikidel sõltub toitumisest, aga inimlastele ühised on eespuri- ja purihammaste suhteliselt madalad kroonid köprude ühesuguse asetusega.

## Viited

## Kirjandus
*Ronald M. Nowak. *Walker's mammals of the world*, 6. trükk, Johns Hopkins University Press: Baltimore 1999, ISBN 0-8018-5789-9.
*Thomas Geissmann. *Vergleichende Primatologie*, Springer: Berlin 2003, ISBN 3-540-43645-6, ptk 18: Hominidae, lk 287–312.
*Wolfgang Maier: Primates, Primaten, Herrentiere. – Wilfried Westheide, Reinhard Rieger (toim). *Spezielle Zoologie*, Teil 2: Wirbel- oder Schädeltiere, Spektrum Akademischer Verlag: Heidelberg/ Berlin 2004, ISBN 3-8274-0307-3.