Okaspuutaimed

**Okaspuutaimed** (*Coniferophyta* ehk *Pinophyta*; varem ka *Coniferae*) on üks viiest hõimkonnast seemnetaimede ülemhõimkonnas. Kõik selle hõimkonna liigid, mis on tänapäeval elus, kuuluvad **okaspuude** klassi (*Pinopsida*) ja okaspuulaadsete seltsi (*Pinales*).

Okaspuutaimed kuuluvad paljasseemnetaimede hulka, mida on maailmas on umbes 700 liiki. Paljasseemnetaimed on parafüleetiline rühm, kuhu kuulub neli hõimkonda: okaspuutaimed, palmlehiktaimed, hõlmikpuutaimed ja vastaklehiktaimed.

Okaspuutaimed on oma 550 liigi ja 50 perekonnaga suurim paljasseemnetaimede hõimkond. Eestis elab pärismaisena neli liiki okaspuid.

Kuigi okaspuude liike on maailmas suhteliselt vähe, on nad ökoloogiliselt väga tähtsad. Okaspuud on domineerivad liigid väga suurtel maa-aladel, eriti taigas ja põhjapoolkeral üldiselt, aga ka sarnase kliimaga aladel lõunapoolkeral. Lähis-Arktikas kasvavad okaspuud on talveks eri viisil kohastunud. Oma koonuselise kuju ja longus okstega saavad nad hästi lume koormuse alt vabaneda. Paljud okaspuud suudavad sesoonselt muuta oma biokeemiat, et tulla toime madala temperatuuriga.

Okaspuud on puittaimed ning neil toimub sekundaarne kasv, mille tagajärjel taime vars jämeneb, kuid ei pikene. Enamik okaspuid on puud, kuigi mõned on põõsad. Lehtedeks on neil kitsad teravad okkad või väikesed laiad soomused. Seemned valmivad käbides.

## Evolutsioon

Esimesed okaspuud kasvasid karbonis umbes 300 miljonit aastat tagasi. Ilmselt arenesid need perekonnast *Cordaites*, kuhu kuulusid koonusekujulised viljakad seemneid kandvad taimed. Need sarnanesid tänapäeva araukaariaga. Paljasseemnetaimed olid kohastunud sõltuma vähe veest ning neil leidus õietolmu ja seemneid, millega saab embrüo lennutada teise kasvukohta. Enamiku nüüdisaegsete okaspuuperekondade levila suurenes juura- ja kriidiajastul, veelgi rohkem paleogeenis ja neogeenis. Leviala ulastus kaugele põhja (Teravmägedele, Gröönimaale) ja lõunasse (Antarktikasse).

Paljasseemnetaimed elasid üle permi-triiase väljasuremise ning said domineerivaks mesosoikumis. Okaspuud ei domineerinud enam kainosoikumis, kui nende koha võtsid üle kriidiajastul tekkinud õistaimed.

## Taksonoomia ja süstemaatika
Okaspuud on paljasseemnetaimed koos kolme palju väiksema taimede hõimkonnaga: hõlmikpuutaimede (*Ginkgophyta*), palmlehiktaimede (*Cycadophyta*) ja vastaklehiktaimedega (*Gnetophyta*). Paljasseemnetaimed kannavad oma seemneid paljalt käbisoomuste vahel, seevastu katteseemnetaimede seemned valmivad vilja sees.

Paljasseemnetaimede hõimkond koosneb ainult okaspuude klassist. See hõlmab nelja seltsi, millest kolm (*Cordaitales*, *Vojnovskyales*, *Voltziales*) on juba ammu välja surnud ning mida tuntakse ainult tänu fossiilidele. Kõik tänapäevased okaspuud kuuluvad okaspuulaadsete seltsi, mis on omakorda jaotatud seitsmeks sugukonnaks.

Algul oli okaspuutaimede hõimkonnas 11 sugukonda. Tänapäevaks on välja surnud neli sugukonda: Lebachiaceae, Voltziaceae, Cheirolepiaceae, Protopinaceae. Seitse nüüdisaegset sugukonda on männilised (*Pinaceae*), küpressilised (*Cupressaceae*), sirmokkalised (*Sciadopityaceae*), araukaarialised (*Araucariaceae*), kivijugapuulised (*Podocarpaceae*), peajugapuulised (*Cephalotaxaceae*) ja jugapuulised (*Taxaceae*); kaks viimast liigitatakse mõnikord omaette jugapuuliste (*Taxopsida*) sugukonda. Lehis, ebalehis (*Pseudolarix*), metasekvoia, sooküpress ja *Glyptostrobus* on heitlehised.

Varem vaadeldi okaspuid ühena neljast paljasseemnetaimede hõimkonna klassist. Kui seda hõimkonda hakati kitsamalt käsitlema, langesid okaspuud paljasseemnetaimedega kokku. Okaspuid vaadeldakse hõimkonnana okaspuutaimed (*Pinophyta* ehk *Coniferophyta* – IBCNi järgi pole viimane nimetus enam kasutusel) või ka seltsina okaspuulaadsed (*Pinales*).

## Morfoloogia
Suur osa paljasseemnetaimi on okaspuud. Nimetus tuleneb sellest, et seemned paiknevad neil paljalt käbisoomuste vahel. Lehed on kitsad-nõeljad okkad, mis on kaetud tugeva vahakihiga. Selle tulemusena on auramine väiksem ning lehed püsivad puudel ka talvel. Enamikul puudel on koores, puidus ja okastes vaigukäigud. Okaspuudel puuduvad emakad ja tolmukad. 

### Lehestik

Lehed on nõeljad, lineaalsed (okkad) või soomusekujulised, harvemini on need süstjad või elliptilised. Lehed asetsevad pikkvõrsetel ühekaupa spiraalselt, vastakuti või männaseliselt ning lühivõrsetel mitmekaupa kimbus. Lehtede pikkus on kuni 50&nbsp;cm ning igihaljastel liikidel püsivad need kaks aastat või rohkem. Võra on tavaliselt koonusjas või laikoonusjas. Ebasoodsates kasvutingimustes võib kuju varieeruda.

### Paljunemine
Enamik okaspuid on ühekojalised ühesuguliste õitega tuultolmlejad. Okaspuude isaskäbid koosnevad käbiteljele kinnitunud paljudest tolmulehtedest, mille alakülgede tolmupesades on väga palju õhupõiega või ilma selleta tolmuterasid. Isaskäbid asetsevad üksikult või kogumikuna võrsete tipus või okaste kaenlas. Pärast tolmlemist need kuivavad ja varisevad. Emaskäbid koosnevad käbi teljele kinnitunud kattesoomustest, mille kaenlas paiknevad kahe seemnealgmega seemnesoomused. Küpsed emaskäbid on puitunud seemne- ja kattesoomustega või lihakate soomustega marjataolised käbid.

Okaspuude seemned valmivad teise või kolmanda aasta sügiseks ning on nahkja või puitunud seemnekestaga. Seemned võivad olla tiivutud, ühepoolse kileja lennutiivaga või kahe kitsa külgmise tiivaga. Käbid võivad paikneda püstiselt, rippuvalt või mitmes suunas ümber võrse.

Pilt:Abies lasiocarpa 6972.JPG|Männilised: avanemata mäginulu (*Abies lasiocarpa*) emaskäbid 
Taxus baccata MHNT.jpg|Jugapuulised: hariliku jugapuu (*Taxus baccata*) marikäbi. Punane lihakas kest katab sees olevat seemet
Japanese Larch pollen cone, Cardiff, Wales.jpg|Männilised: jaapani lehise (*Larix kaempferi*) õietolmuga kaetud käbi


### Elutsükkel
Okaspuud on ühekojalised taimed, mis kasvatavad nii isas- kui ka emaskäbisid. Kõik paljasseemnetaimed on heterospoorid, mis valmistavad kahte tüüpi eoseid: isased mikrospoorid ja emased megaspoorid. Isaskäbide mikrospoorides arenevad õietolmuterad. Suur osa õietolmust vabastatakse ja kantakse edasi tuulega ning mõned terad maanduvad emaskäbisse, kus toimub tolmlemine. Mitoosi käigus jaguneb õietolmutera sigimisrakk kaheks haploidseks seemnerakuks, mis juhitakse emakasuudmele, kus need hakkavad arenema. Viljastumise käigus ühineb üks seemnerakk munarakuga. Emaskäbi valmistab kaks seemnepunga, mis sisaldavad megaspoori. Meioosi käigus jaguneb eellasrakk neljaks haploidse kromosoomistikuga gametofüüdiks. Üks rakk neljast jääb ellu ning sellest areneb emane hulkrakne gametofüüt. Emane gametofüüt kasvab ja valmistab kaks või enam organelli, milles areneb seeme. Seejärel emaskäbi avaneb ja seemned vabastatakse ning nendest hakkab kasvama uus taim.
 

### Aastarõngad
Okaspuude aastarõngad koosnevad kahest vööndist: heledamast (kevadpuit) ja tumedamast (sügispuit). Põhiliselt näitab aastarõngaste erinev suurus keskkonnatingimuste mõju puu kasvule. Okaspuu koosneb peamiselt trahheiididest (90–95%) ja salvestusrakkudest. Trahheiidid annavad puule mehaanilise tugevuse ja juhivad toitaineid. Kevadpuidu rakud on õhukeste seintega, neis on palju poore ning nad juhivad tõusvat voolu. Sügispuidu rakkude läbimõõt on väiksem, kuid need on paksemad. Vähesel määral on puidus ka parenhüümrakke. Paljudel okaspuudel on puidus, koores ja käbides vaigukäigud. Okaspuude tihedus on umbes 400–600&nbsp;kg/m3.

### Seemnete levimine
Peamised okaspuuseemnete levitajad on metsloomad ja tuul. Tuulega levimist on kahte sorti: lühimaalevimine ja pikamaalevimine. Pikamaalevik ulatub umbes 12–34 kilomeetrini. Puud, mille seemne mass on alla 90&nbsp;mg, on tavaliselt kohastunud levimiseks tuule abil ning puud, mille seemne mass on üle 100&nbsp;mg, levivad pigem lindude-loomade abil. Üle 100&nbsp;mg seemnetel on tavaliselt väikesed taandarenenud tiivakesed ning neid levitavad tüüpiliselt linnud. Peamised loomad, kes okaspuude seemneid levitavad, on vareslased. Need linnud on tuntud ka kui korilased. On teada mõned liigid, kes on kogunud umbes 32 000 männiseemet ning transportinud neid 12–22 kilomeetri kaugusele lähtekohast. Linnud ladustavad seemned endale tagavaraks umbes 3&nbsp;cm sügavusele, kus viimastel on soodsad tingimused idanemiseks.

## Eesti
Eesti taimestikus on esindatud kolm okaspuude sugukonda: männilised (harilik kuusk ja harilik mänd), küpressilised (harilik kadakas) ja jugapuulised (harilik jugapuu). Eesti looduses esineb neli okaspuuliiki. Jugapuu, mis kasvab peamiselt Saare- ja Hiiumaal, on hävimisohus, mistõttu on ta looduskaitse all.

Eesti metsadest on ligikaudu 51% okasmetsad. Haljastuses kasutatakse palju võõrliike (ebatsuuga, nulg, lehis, harilik elupuu jne), mõne liigiga on rajatud ka metsakultuure. Eesti kõrgeimad okaspuud on Järvseljal kasvavad kuused (48 m).

## Ohutegurid

Okaspuid kahjustavad nii biootilised kui ka abiootilised tegurid. Levinumad biootilised tegurid on seenhaigused (juurepess, külmaseen), putukad (männikärsakad, üraskid), imetajad (põder, metskits, närilised) ja linnud.

Abiootilistest teguritest kahjustavad okaspuid eelkõige inimese põhjustatud keskkonnamuutused. Kesk-Euroopas ja Kanadas on okasmetsi kahjustanud väävel- ja lämmastikoksiide sisaldavad happelise reaktsiooniga sademed, mis tekivad saasteainete paiskamisest õhku. Veel on probleemiks üleüldine metsade raiumine ning põuad, tormid ja metsatulekahjud. Okaspuude bioloogilist mitmekesisust kahjustab ka transporditaristute rajamisest tingitud metsade killustumine.

## Rekordid
Maailma vanima tüvega puu on igimänd (*Pinus longaeva*), mille vanus on umbes 4800 aastat. Rootsist on aga leitud harilik kuusk, mille juurestiku vanuseks määrati radiosüsiniku meetodil 9550 aastat ning selle maapealse osa vanuseks loetakse umbes 600 aastat. Juurestiku pikaealisuse tagab võime endale ikka ja jälle uus tüvi kasvatada.

Kõrgeim puu on ranniksekvoia (*Sequoia sempervirens*), mille kõrgus on 115,5 meetrit. Jämedaim okaspuu on hiidsekovoia ehk mammutipuu (*Sequoiadendron giganteum*), mille tüve läbimõõt on 8,85 meetrit. Suurim käbi on suhkrumännil (*Pinus lambertiana*), selle pikkus on kuni 70&nbsp;cm. Raskeim käbi on Bidwilli araukaarial (*Aracuaria bidwilli*), massiga kuni 4&nbsp;kg.

## Majanduslik tähtsus
Okaspuudel on suur majanduslik tähtsus puidu- ja paberitööstuses. Nende puitu tuntakse ka kui pehmepuitu, kuna see on väikese tihedusega ja kerge. Neist valmistatakse ümarpuitu, saematerjale, puitplaate, spooni, tselluloosi, sütt, tõrva, vaiku, õli ja karoteene ning neid kasutatakse kütteks. 45% kogu maailma puidutootmisest moodustavad just okaspuud. Okaspuid kasutatakse ka haljastuses, luiteliivade kinnistamisel ja erosioonitõkkemetsade rajamisel. Seedermännikäbisid kasutatakse toiduainetööstuses ja kadakamarju džinni valmistamiseks.

Varem on kasutatud okaspuude vaiku, eelkõige ravimite valmistamisel ja ka keemiatööstuses. Talupojad tihendasid vaiguga puitnõusid. Tänapäeval looduslikku vaiku palju ei kasutata, sest keemiatööstusettevõtted saavad valmistada sünteetilist vaiku.

## Vaata ka
*Eesti pärismaised puud
*lehtpuud

## Viited

## Välislingid

* Egon Valdaru: "Eestlased teevad okaspuid istutades palju vigu" Sakala, 16. jaanuar 2013