Moviĝo de la vertebruloj

Por la plimulto de la bestospecoj havas grandan signifon la rapida moviĝo (fuĝado, ĉasado).

## Fiŝoj 
La medirezisto de la akvo estas tre granda, estas malfacile en ĝi naĝi, moviĝi. La plej konvena formo por tiu medio estas la platforma, flulinia formo de la fiŝoj. La rajo estas plata dorse-ventre, la plimulto de la fiŝoj estas deflanke plataj, spindelformaj. La fiŝoj direktas sin en la akvo per la diversaj naĝiloj, kiuj karakterizas ankaŭ la diversajn speciojn. La plej grava naĝilo estas la vosta, ĝi direktas la naĝadon. Ju pli pluetendas la fiŝkorpon la vosta naĝilo, des pli bone direktas ĝi la naĝadon. La fiŝo naĝas per la frapado de la vosta naĝilo (helpe de la serpentuma moviĝo de la korpo).

La vosta naĝilo de la ĥondrosteoj estas nesimetria, la supra parto estas pli granda kaj longa. Se la vertebro deflankiĝas, sed la naĝilo rest-as simetria ni parolas pri ŝajne simetria naĝilo (ĉefe teleosteoj). Se la vertebro (aŭ notokordo ĉe *brankiostoma lanceolata*) ne deflankiĝas, temas pri simetria naĝilo. La urostilo (kokcigo) karakterizas la vostan naĝilon.

La neparaj naĝiloj malhelpas la flankenkliniĝon, la paraj (brusta, ventra) helpas en la supren-subennaĝado. La supren-subenmergiĝon helpas ankaŭ la naĝoveziko, kies gasoenhavo influas la densecon (specifan pezon).

La fiŝo ŝparas energion, kiam ĝi modifas - konvene al la akvodenseco - sian specifan pezon (ekz. ŝvebado). La gaso konsistas ĉefe el N2 kaj iomete el O2, CO2. Ĉe la fiŝoj kun malfermita naĝoveziko, la naĝoveziko komunikas kun la ezofago per aerdukto, ĉe la fiŝoj kun fermita naĝoveziko tiu dukto mankas. La gasoŝanĝo okazas (ankaŭ ĉe la fiŝoj kun aerdukto) per speciala metodo: sub la **epitelio** de la gasoglando troviĝas abunda kapilara sistemo, kies ĉeloj ligas la gasojn de la sango kaj liberigas ilin en la kavo de la naĝoveziko. La glukozo devenanta el la sango malkonstruiĝas en la naĝoveziko en laktoacida fermentado, tiel malgrandiĝas la sango-pH kaj pro tio liberiĝas la hemo-globin-ligita oksigeno kaj la karbon-dioksido el la natrio-hidrokarbonatoj. La ovala organo estas angioriĉa ĉelgrupo, kiu kapablas ligi la gasojn. Ĝian aktivan surfacon izolas de la naĝovezika kavo speci-ala muskolringo. En malfermita stato ĝi ligas daŭre la ga-sojn, ĉe fermo malaperas la sorbado.
La naĝoveziko mankas ekz. ĉe la ĥondrosteoj, gobio, skombro.

La vertebruloj, kiel la fiŝoj moviĝas per striaj muskoloj ligitaj al la interna skeleto. La bazo de la interna skeleto (pasiva movorgano) estas la vertebra kolumno, kiu staras el unuopaj vertebroj. La procesoj de la vertebroj estas ventroflanke la ripoj, kiuj fermas la nutrokanalon; la dorsaj procesoj fermas, protektas la mjelon t.e. la nervosistemon. La nervosistemo evoluas ĉe la korpa parto pli forte, formiĝas la cerbo. La ostoj ĉirkaŭfermas ankaŭ la cerbon, tiel formanta kranion. La ostaj radioj de la naĝiloj estas ĝenerale molaj, ne disbranĉantaj (karpoj) aŭ rigidaj kaj unuecaj (sandro). Kelkfoje nur la unua osta radio estas rigida, sed la sekvaj estas molaj. La salmonedoj havas post la ordinara dorsa naĝilo naĝilon sen ostaj radioj (gras-naĝilo).

La skeleta muskolaro de la fiŝo estas tre simpla. La muskolaro ĉe la trunko dividiĝas horizontale je ventra kaj dorsa parto, vertikale je dekstra kaj maldekstra parto. Tiuj faskoj ambaŭflanke movas la vostan naĝ-ilon, tiel la fiŝon. La korpo moviĝas serpentume, la segmentumoj kuntiriĝas onde. La skeletaj muskoloj evoluis konvene al la vertebroj, segmente. Tiun ondan segmentumitecon oni povas bone vidi ĉe la flanka muskolaro de la fiŝoj. Inter la segmentoj troviĝas la mioseptumoj.

Diferenciĝis por la movo de la diversaj naĝiloj ankaŭ muskoloj, makzeloj, okuloj ktp.
En la mioseptumoj inter la muskolaj faskoj est-iĝas Y-formaj fiŝost-etoj ĉe multaj fiŝoj. Ti-uj aristoj apartenas ne al la skeleto, sed al la muskolaro.

## amfibioj 
La amfibioj evoluis dum la filogenezo el la prafiŝoj, ĉe tiuj bestoj aperas unuafoje la kvinfingra membro.
La vostohavaj amfibioj (urodeloj ekz. makula salamandro, kresta trituro) havas kvinfingran membron sur la malantaŭaj piedoj kaj ĝenerale kvarfingran sur la antaŭa. La muskolaro ĉe la trunko estas ankoraŭ segmentumita. La vostohavaj amfibioj naĝas kiel la fiŝoj, serpentume per la vostofrapado. Ili moviĝas sur la tero per la vosto,-korpomovo, apogante sin per la kurtaj piedoj.
La senvostaj amfibioj (batrakoj, ekz. ranoj) naĝas en la akvo per ritma puŝado de la malantaŭaj piedoj, kion helpas la naĝmembrano inter la piedfingroj. Ili saltadas per la fortaj malantaŭaj piedoj.

La muskolaro de la ranlarvo - ĉefe la vosta - estas segmentumita. Fine de la metamorfozo la muskoloj de amfibioj diferenciĝas, formiĝas la movmuskoloj de la membroj: la fleksantaj kaj etendantaj (ekstensantaj) muskoloj.

La skeleto de amfibioj montras la bazajn partojn de la vertebruloj (skapola, pelva zonoj ktp.). En suplemento ni analizas pli profunde la pelvan kaj la skapolan zonojn de la vertebruloj.

## reptilioj 
La reptilioj evoluis el la praaj amfibioj, kiam ili okupis la pli sekajn mediojn. Ĝenerale ili havas kvar kvarfingrajn piedojn, sed la serpentoj ne havas eĉ unu. Ili uzas la piedojn por irado, rampado, saltado. La plimulto de la reptilioj kapablas naĝi, la krokodiloj per flanke platpremita vostego, la testudo per plilarĝantaj piedoj. La lacerto rapide serpentumas.
La reptilioj havas pli diferencan muskolsistemon ol la amfibioj, konvene al la lokoŝanĝa maniero kaj al la pli evoluinta skeleto. Aperas la kola muskolo, la interripa muskolo, tiu lasta helpas la spiradon. La kruroj de la lacerto ne kapablas levi la korpon tute super la teron, tiel iliaj ventroj tuŝas la teron. La kruroj de la testudoj estas pli fortaj, ili ofte suprenlevas la korpon.

Se la serpento ĉasas kaj ĝi volas singardeme proksimiĝi al la estonta viktimo, ĝi iras rekte, neserpentume. Ĝi moviĝas per la plastrono (brustokiraso) kaj per la ripaj muskoloj. Tiam la plastrono fiksiĝas 2-3 parte al la tero, la kapoparto etendiĝas antaŭen kaj posttiras la malantaŭan parton. La serpentoj kapablas saltadi, kiam ili rektiĝas abrupte el faldita situo kiel risorto.

La membroj kaj la zonoj (pelva, skapula) de la serpentoj tute mankas. Oni povas dividi la vertebraron nur al toraka kaj vosta parto. La torakaj vertebroj estas similaj kaj portas nur ŝvebantajn ripojn. La vertebroj estas pli mallongaj kaj larĝaj ol tiu de la aliaj vertebroj, kio helpas la fleksiĝemon de la vertebraro. La ripoj ludas gravan rolon en la moviĝo.
La testudoj povas movi nur la kolajn kaj vostajn vertebrojn, ĉar la aliaj vertebroj kaj la ripoj kreskis al la karapaco.

## birdoj 
La birdoj evoluis dum la filogenezo el la prareptilioj, ili okupis novan vivmedion, la aeron.
La perceptado (bona vidado), spirado (vigla spirado), mov-membroj de la birdoj evoluis konvene al la fluganta vivmetodo. La antaŭaj membroj evoluis al flugilo kovrita per plumaro. La pli longa flugilo donas pli grandan efikecon en la flugado, pro tio la meta-karpaloj kaj falangoj plilongiĝis, ke formiĝis tri simillongaj partoj (humero, ulno kaj radiuso, metakarpaloj kaj falangoj).

La skeleto de la birdo estas ne nur forta, sed malpeza. Kelkaj longaj ostoj estas pli malpezaj ol la aliaj, ĉar la procesoj de la aersakoj disbranĉantaj el la pulmo etendiĝas en la internon de la osto. La ostoj estas maldikaj, sed rigidaj, ĉar ilia kalka¢enhavo estas 80%. La skeleton fortikigas kunkreska¢oj.

La atlaso kaj la aksiso (1. kaj 2. kola vertebro) helpas la facilan kapturniĝon. La dorsaj vertebroj fiksiĝas rigide per ligamento. La lastaj dorsaj vertebroj kaj la lumbaj, sakraj vertebroj kunkreskis al sinsakro. La kunkresko de la lastaj vostaj vertebroj estas la pigostilo aŭ kokcigo (pygostyl), sur kiu evoluas la direktiloj.

Dum la flegado streĉiĝas la pektoralo al la brusto, pro tio necesas rigida brusto. La ripojn firmigas vertikalaj apofizoj. La birdoj havas sternumajn (verajn) ripojn, kiuj fiksiĝas sur la sternumo. La plej karakteriza osto de la flugantaj, naĝantaj specioj estas la sternumo. Sur ĝi insertiĝas la eta kaj granda pektoraloj.
La skapola zono staras el la skapolo, klaviklo, korakoido. La plej forta osto estas la korakoido, kiu situas inter la vertebraro kaj la sternumo kaj moviĝas kun la muskoloj. La skapolo estas mallarĝa, glavosimila, ĝi kuŝas sur la ripoj paralele kun la vertebraro. La finoj de la du klavioj kunkreskas kaj estiĝas la specifa osto: furkolo (furcula).
La ostoj de la flugilo similas al tiu de la mamuloj, sed ekde la tarso ilia nombro malpliiĝis, ili kunkreskis. Ekz. 3 tarsoostoj kunkreskis kun la metakarpaloj (karpo-metakarpo).
La plej bone evoluinta fingro estas la meza, sur kiu evoluas la unua manplumo. Sur la ekstera fingro evoluas la alolo (alula).
La pelva zono staras el la kunkreskintaj ilio, iskio, pubio. La pelvoformo interrilatas kun la ovoformo. Je pli ronda estas la ovo, des pli kurbiĝas la pelvo.
 Ankaŭ la piedostoj malpliiĝis. La femurosto estas forta, la tibio kunkreskis kun la supera parto de la tarso kaj kun la rudimenta fibulo (tibio-tarso). La suba parto de la tarso kunkreskis kun la metarso (tarso-metatarso). La birdoj ĝenerale havas 4 fingrojn, 3 montras antaŭen kaj unu kontraŭdirekten. Sed ekz. la otido havas nur tri fingrojn, la strutoj nur du! Kelkaj birdoj (strigo, pego) havas turneblan (navetan) eksteran fingron.
 Por la flugado necesas granda forto, granda muskolaro. La eta pektoralo de la birdo insertiĝas sur la karino. Super tio troviĝas la granda pektoralo, kiu movas dum kuntiriĝo la humeron per larĝa tendeno, la flugilo frapas suben. La eta pektoralo direktas supren-, antaŭenlevadon de la flugilo. La pektoralo interplektiĝas kun grandnombra flugila muskolo. La pektoralo pezas 50 % de la korpo, ĉe etaj birdoj (hirundo) tio povas esti 80%. La intensivaj flugantoj havas pli multe da ruĝa ol blanka muskolo. La muskoloj de la posta membro similas al tiu de la vertebroj.
 La fleksantaj muskoloj de la birdoj estas pli malfortaj ol la etendantaj, kiuj funkcias ankaŭ dum starado. Sur la piedoj de la plej multaj birdoj troviĝas specifa tendeno, kiu fleksas la piedfingrojn en sidanta, kaŭranta situo. La rolo de tiu estas, ke la sur la arbo ripozanta birdo povas sen energiforuzo preni la arbobranĉon.

 Kelkaj birdoj kapablas naĝi (pingveno, ansero) per la naĝmembranaj piedoj. Kelkaj birdoj perdis la flugkapablon (struto, pingveno). La postaj membroj evoluis dum la filogenezo tiel, ke ĉe la birdoj ili portas la tutan pezon de la birdo. La piedo fortiĝis kaj la ekvilibro de la korpo ŝanĝiĝis. La piedo gravas dum la ekflugo kaj surteriĝo en la rapidigo aŭ malrapidigo de la korpo. La birdopiedoj evoluis konvene al la vivmedio (fig. 40)

 La flugado foruzas multan energion, pro tio havas grandan avantaĝon la ŝvebanta, glisanta flugado. Tiam la birdo uzas la levoforton de la varma aero (termiko) kaj ŝvebas, glisas dum horoj per etenditaj flugiloj. (Super la birdo estiĝas suĉforto pro la diversrapida aerofluo, sub la birdo ŝovforto.) La alia flugtipo estas la remanta flugado, kiam la levoforto venas el la muskolforto.

## mamuloj 
eta|250px
La mamuloj evoluis dum la filogenezo el la prareptilioj, ilian korpon kovras haroj kiuj helpas la konstantan korpan temperaturon. Ĝenerale karakterizas ilin la irpiedoj (la reptilioj havas ŝovpiedojn), kiuj portas la tutan pezon. La membroj de la mamuloj modifiĝis konvene al la vivmedio. ekz.:

La vespertoj estas la sola ordo, kies reprezentantoj flugas. La ornitorinko (anasbeka mamulo) de Sud-Aŭstralio bone naĝas per la naĝhaŭtaj piedoj. Ankaŭ la fokuloj (foko, rozmaro) havas naĝmembranan piedon. La cetacoj vivas en akvo (delfeno, baleno). La antaŭaj membroj de cetacoj modifiĝis al naĝiloj, la malantaŭaj rudimentiĝis, kiuj ne estas videblaj sur la korposurfaco. (Simile al la sirenoj do dugongo en Azio kaj manato en Ameriko). Horizontala naĝilo helpas la moviĝon en la akvo (cetacoj) aŭ vosto sur la arboj (kelkaj simioj).

La mamuloj estas la plej evoluintaj bestoj. La ĉefaj ostoj de la mamula skeleto similas al tiuj de la aliaj vertebruloj kaj funkcias simile (kranio, femuro, skapolo, ripoj ktp.).

La osta skeleto de la kapo estas la kranio, kiu entenas la plej gravajn perceptilojn. La kranio havas grandan signifon en la ordosistemo de la mamuloj, ĝi helpas la distingon de la specioj kaj subspecioj. La du ĉefaj partoj de ĝi estas la vizaĝokranio kaj la cerbokranio.

La vertebraro estas fleksa kaj forta. La ĉefaj partoj estas: kola, toraka, lumba, vosta vertebraro.
La torako konstruiĝas el torakaj vertebroj, ripoj kaj sternumo. La ripoj staras el osta kaj kartilaga partoj. La ripoj ligiĝas al la sternumo direkte (veraj) aŭ kunkreskinte per ripa arko (falsaj) aŭ ne ligiĝas (ŝvebantaj ripoj). La karino aperas ĉe la vespertoj, kiu donas surfacon por la insertiĝo de la muskoloj gravaj por la flugado.

La zono de la antaŭaj membroj estas la skapola zono. Komence ĝi konsistis el tri ostoj: klaviklo, korakoido kaj la skapolo, sed la korakoido de la mamula plimulto rudementiĝis kaj aperas kiel korakoida apofizo de la skapolo. La skapolo estas ĝenerale triangula, plata osto, sur kies ekstera surfaco oni trovas la longan skapolan spinan apofizon, kies parto estas la akromio. La kaviklo ligiĝas al la akromio kaj al la sternuma manubrio. Ĉe mamuloj, kies membroj moviĝas kiel pendolo (en unu surfaco/flanko kune ekz. hufuloj) mankas la klaviklo. Kelkaj mamuloj havas nur rudimentiĝintajn klaviklojn (rabobestoj), aliaj havas fortan kaviklon (mamuloj, kiuj fosas, rampas aŭ flugas).

La karpoostetoj situas en du vicoj, ilia nombro estas ĝenerale 3 ostetoj en la supra vico kaj 4 en la suba. La praa kvinparta metakarpo ŝanĝiĝas konvene al la piedofunkcio. Tiel ĉe la ĉevalo forte evoluis la 3-a fingro, kiu portas la korpopezon. La metakarpo de la remaĉuloj formiĝis el la kunkresko de la 3. kaj 4. metakarpaloj, la 5. metakarpalo restis kiel rudimento. La metakarpo de la porko konsistas el 4 ostoj, el kiuj la 3. kaj la 4. estas pli grandaj ol la 2. kaj 5. metakarpa-loj. Ĉe la rabobestoj aperas ĉiu 5 metakarpaloj. La falangoj evoluis konvene al la metakarpaloj aŭ rudimentiĝis. La dika fingro konsistas el du falangoj la aliaj el tri. La formo, grandeco de la falangoj dependas de la funkcio. Ekz. la vespertoj havas longajn falangojn, kiuj helpas la streĉadon (rigidigon) de la haŭtflugilo (velo); la fosantaj mamuloj (talpo) havas mallongajn falangojn kaj la lasta falango estas per granda ungo ekipita.

La zono de la posta membro estas la pelva zono, kiu konsistas el du ostoj (koksostoj). La koksosto kunkreskis el la ilio, iskio, pubio.
La plej supra osto de la posta membro estas la femuro, kiu estas la plej forta osto de la skeleto. La tibio ligiĝas al femuro per la patelo kaj estas pli evoluinta ol la fibulo (tiu rudimentiĝis ekz. ĉe la hufuloj). La tarsoostetoj troviĝas en du vicoj, sur la osteto kalkaneo insertiĝas la Aĥila tendeno. La metatarsaloj kaj falangoj similas al tiu de la antaŭa membro.

Depende de la rilato inter la piedfino kaj la tero, ni parolas pri plandoirado se la tarso, metatarso, falangoj tuŝas la teron; se nur la fingroj pri fingroirado; se nur la fingrofinoj pri hufoirado.

Ankaŭ la grandnombro de la mamula muskolo havas la saman funkcion, nomon kiel ĉe aliaj vertebruloj. La muskolaro de la mamuloj estas pli bone diferenciitaj. Aperas la diafragmo, kiu helpas la spiradon. Ili havas evoluintajn mimikajn muskolojn.

Kategorio:Vertebruloj