Bakterioj

En biologio **bakterioj** ( *Bacteria*) estas prokariotaj mikroorganismoj. Kiel ĉiuj prokariotoj ili estas unuĉelaj mikroboj kaj ne havas ĉelkernojn. Karakteriza eco de la bakteria ĉelo-konstruo estas manko de membrane ĉirkaŭitaj organetoj tiuj kiel ĉelkerno aŭ mitokondrio kiujn enhavas aliajn organismojn.

## Priskribo 
eta|maldekstre|Grandeco de:
[alternative=Escherichia coli ĉeloj pligrandigitaj 25.000-oble|eta|*[Escherichia coli* ĉeloj pligrandigitaj 25.000-oble]]
Bakterioj povas havi nombrajn formojn, game el sferoj al bastonetoj kaj spiraloj. Bakterioj estis inter la unuaj vivoformoj kiuj aperis sur la Tero, kaj ili estas troveblaj en plej el ties habitatoj. Bakterioj povas vivi en grundo, akvo, acidaj varmofontoj, radioaktiva rubo, kaj en la profundo de la biosfero de la terkrusto. Bakterioj vivas ankaŭ en simbiozaj kaj parazitaj rilatoj kun plantoj kaj animaloj. Plej bakterioj ne estis ankoraŭ karakterizitaj, kaj nur ĉirkaŭ 27 procento de la bakteriaj filumo havas speciojn kiuj povas esti disvolvigitaj en laboratorio. La studo de bakterio estas konata kiel bakteriologio, nome branĉo de mikrobiologio.

Bakteriaj ĉeloj havas kelkajn mikrometrojn de longeco. Inter la plej malgrandaj estas membroj de la genro *Mycoplasma*, kiuj estas nur 0.3 mikrometroj, tiel granda kiel la plej grandaj virusoj.

La inventinto de la mikroskopo, Antoni van Leeuwenhoek eltrovis la bakteriojn en la 17-a jarcento, tamen ili estis plejparte ignorataj ĝis la malfrua 19-a jarcento, kiam sciencistoj kiel Louis Pasteur eltrovis, ke bakterioj estas la kaŭzo de multaj malsanoj. Bakterioj tamen ne nur kaŭzas malsanojn. Ili ankaŭ kaŭzas multajn bonajn aferojn. Ekzemple, ni ne povus digesti nian manĝaĵon sen la helpo de bakterioj. Preskaŭ ĉiu animala vivo estas dependa el bakterioj por sia survivado ĉar nur bakterioj kaj kelkaj arĥeoj posedas la genojn kaj enzimojn necesajn por sintezigi la vitaminon B12, konatan ankaŭ kiel kobalamino, kaj havigas ĝin tra la tuta manĝoĉeno. La Vitamino B12 estas akvo-solvebla vitamino kiu estas necesa por la metabolo de ĉiu ĉelo de la homa korpo. Ĝi estas kunfaktoro por la sintezo de DNA, kaj por la metabolo kaj de grasaj acidoj kaj de aminoacidoj. Ĝi estas partikulare grava por la normala funkciado de la nerva sistemo pro sia rolo en la sintezo de mjelino. Inter la tipoj de bakterioj estas baciloj.

Estas tipe 40 milionoj da bakteriaj ĉeloj en unu gramo de tero kaj milionoj da bakteriaj ĉeloj en mililitro de nesala akvo. Estas proksimume 5×1030 bakterioj sur la Tero, formante biomason kiu superas tiun de ĉiuj plantoj kaj animaloj. Bakterioj estas vitalaj en multaj stadioj de la manĝociklo per reciklado de nutrantoj kiel per la fiksado de nitrogeno el la atmosfero. La nutrociklo inkludas la malkomponiĝadon de mortintaj korpoj; bakterioj estas responsaj pri la putriĝa stadio en tiu procezo. En la biologiaj komunumoj ĉirkaŭ hidrotermaj fontoj kaj malvarmaj fontoj, ekstremofilaj bakterioj havigas la nutraĵojn necesajn por elteni vivon konvertante dissolvitajn komponantojn, tiel kiel la hidrogena sulfido kaj la metano, en energio.

Ĉe homoj kaj ĉe plej animaloj la plej granda nombro de bakterioj estas en la intesta mikrobiotaro, kaj granda nombro ankaŭ en la haŭto. La plej ampleksa majoritato de bakterioj en la korpo iĝas sendamaĝa pro la protektaj efikoj de la imuna sistemo, kvankam multaj estas rekte profitaj, partikulare tiuj de la intesta mikrobiotaro. Tamen, kelkaj specioj de bakterioj estas patogenaj kaj okazigas infektajn malsanojn, kiel ĥolero, sifiliso, antrakso, lepro, kaj bubona pesto. La plej oftaj mortigaj bakteriaj malsanoj estas spirsistemaj infektoj. Nur tuberkulozo mortigas ĉirkaŭ 2 milionojn da personoj jare, ĉefe en sub-Sahara Afriko. Antibiotikoj estas uzataj por trakti bakteriajn infektojn kaj estas uzataj ankaŭ en farmado (agrikulturo kaj brutobredado), kio faras la kontraŭantibiotikan rezistadon pliiĝanta problemo. En industrio, bakterioj estas gravaj ekzemple en akvopurigejoj kaj en la solvado de naftoverŝoj, la produktado de fromaĝo kaj jogurto pere de fermentado, la rekupero de oro, paladio, kupro kaj aliaj metaloj en sektoroj de minado, metalurgio kaj reciklado, same kiel en bioteknologio, kaj fabrikado de antibiotikoj kaj aliaj kemiaĵoj.

[eta|maldekstra|Arĥeoj ne estas bakterioj. Arĥeoj estis dekomence trovitaj en tre ekstremaj medioj, kiel ĉe vulkanaj [termofontoj. En la bildo montriĝas la Granda Prisma Termofonto de la Nacia Parko Yellowstone.]]
Iam konsideritaj plantoj konstituantaj la klason *Schizomycetes* ("fisifungoj"), bakterioj estas nuntempe klasitaj kiel prokariotoj. Malkiel ĉeloj de animaloj kaj de aliaj eŭkariotoj, bakteriaj ĉeloj ne havas ĉelkernon kaj rare havas membran-ligitajn organetojn. Kvankam la termino *bakterio* tradicie inkludis ĉiujn prokariotojn (antaŭ la jaro 1977 sciencistoj kredis, ke ĉiuj prokariotoj estas bakterioj), la scienca klasigo ŝanĝis post la malkovro en la 1990-aj jaroj ke prokariotoj konsistas el du tre diferencaj grupoj de organismoj kiuj evoluis el komuna praulo. Tiuj evoluciaj domanioj estas nomataj *Bacteria* kaj *Archaea*.

## Etimologio 
La vorto *bakterio* estas devena de la nov-latina ''*, kiu siavice estas latinigo de la greka  (*bakterion*), nome diminutivo de  (*bakteria*), signife "bastoneto, kano", ĉar la unuaj malkovritaj bakterioj estis bastonformaj.

## Historio de la bakteriologio 
[eta|240ra|dekstra|[Anton van Leeuwenhoek, la unua persono kiu observis bakterion pere de mikroskopo.]]
La ekzistado de mikroorganismoj estis supozita fine de la Mezepoko. En la *medicina kanono* (Al-qanun fi al-tibb, 1020), Abū Alī ibn Sīnā (Aviceno) proponis, ke la korpaj sekrecioj estis poluitaj per *multaj infektaj strangaj korpoj* antaŭ persono malsaniĝas, sed li ne identigis tiujn korpojn kiel la unua kaŭzo de la malsanoj. Kiam la nigra pesto (bubona pesto) alvenis ĝis al-Andalus en la 14-a jarcento, Ibn Ĥatima kaj Ibn al-Ĥatib verkis, ke la infektaj malsanoj estis okazigitaj per kontaĝaj entoj kiuj eniras en la homa korpo. Tiuj ideoj pri la kontaĝo kiel kaŭzo de kelkaj malsanoj iĝis tre populara dum la Renesanco, ĉefe tra la verkoj de Girolamo Fracastoro.

La unuajn bakteriojn observis la nederlandano Anton van Leeuwenhoek en 1676 uzante mikroskopon de simpla lenso desegnita de li mem. Dekomence li nomis ilin *animalkuloj* kaj publikigis siajn observojn en serio de leterojn kiujn li sendis al la Royal Society de Londono. Marc von Plenciz (1705-1786) asertis, ke la kontaĝaj malsanoj estas okazigitaj de malgrandaj organismoj malkovritaj de Leeuwenhoek. La nomon *bakterio* oni enkondukis poste, en 1828, fare de Ehrenberg, derivita de la greklingva vorto βακτήριον *bakterion*, kiu signifas *bastoneto*. En 1835 Agostino Bassi, povis pruvi eksperimente, ke la malsano de la silkoraŭpo estas de mikroba deveno, poste li deduktis, ke multaj malsanoj kiel tifo, la sifiliso kaj ĥolero havus similan devenon. En la klasigoj de la 1850-aj jaroj oni metis la bakteriojn kun la nomo *Schizomycetes* ene de la regno planta kaj en 1875 oni grupigis ilin kun la bluverdaj algoj en *Schizophyta*.

[eta|maldekstra|300ra|Malsanuloj de [ĥolero.]]

Louis Pasteur pruvis en 1859 ke la procezoj de fermentado estas okazigitaj per la kresko de mikroorganismoj, kaj ke tiu kresko ne dependis de spontanea generado, kiel oni supozis ĝis tiam. (Nek gistoj, nek ŝimoj, nek fungoj, organismoj normale asocia al tiuj fermentoprocezoj, estas bakterioj). Pasteur, same kiel liaj samtempulo kaj kolego Robert Koch, estis unu de la unuaj defendantoj de la *mikroba teorio pri malsanoj*. Robert Koch estis pioniro en la medicina mikrobiologio, laborante ĉe diversaj infektaj malsanoj, kiel ĥolero, antrakso kaj tuberkulozo. Koch sukcesis pruvi la *mikroban teorion pri malsanoj* post siaj esploroj pri tuberkulozo, kaj prie li ricevis la Nobel-premion en Fiziologio kaj Medicino, en 1905. Li establis tion kion oni nomis ekde tiam "postulatoj de Koch", pere de kiuj oni normigis serion de kriterioj eksperimentaj por pruvi ĉu organismo estas aŭ ne estas la kaŭzanto de determinita malsano. Tiujn postulatojn oni plue uzas ankoraŭ nuntempe.

Kvankam fine de la 19-a jarcento jam oni sciis, ke la bakterioj estas kaŭzo de multaj malsanoj, ne ekzistis kontraŭbakteriaj traktadoj por batali kontraŭ ili. En 1882 Paul Ehrlich, pioniro en la uzado de tinkturoj kaj kolorigiloj por detekti kaj identigi bakteriojn, malkovris la kolorigadon de la bacilo de Koch (kolorigo de Ziehl Neelsen) kiun baldaŭ poste oni perfektigis fare de Ziehl kaj Neelsen sendepende. En 1884 oni malkovris la kolorigon de Gram. Ehrlich ricevis la Nobel-premion en 1908 pro siaj laboroj en la fako de la imunologio kaj en 1910 li disvolvis la unuan antibiotikon pere de kolorigiloj kapablaj tinkturi kaj elekte mortigi la spiroketojn de la specio *Treponema pallidum*, nome la bakterio okaziganta de la sifiliso.

Granda antaŭeniro en la studo de la bakterioj estis la malkovro farita de Carl Woese en 1977, ke la arĥeoj prezentas evoluan linion diference disde la bakterioj. Tiu nova filogenetika taksonomio baziĝis en la sekvencigo de la ribosoma RNA 16S kaj dividis la prokariotojn en du evoluaj grupoj diferencaj, nome en sistemo de tri domanioj: nome *Arquea*, *Bacteria* kaj *Eukarya*. kiuj evoluis sendepende el praulo komuna. Tiuj du domanioj, kun la domanio *Eukarya*, konstituas la bazon de la sistemo de tri domanioj, kiu aktuale estas la sistemo de klasigo plej amplekse uzita en bakteriologio.

La termino *Monera*, aktuale neuzata, en la antikva klasigo de la kvin regnoj signifis same kiel prokarioto, kaj tial ĝi plue estas uzata en multaj man- kaj lernolibroj.

La prauloj de la modernaj prokariotoj estis la unuaj organismoj (la plej fruaj ĉeloj) kiuj disvolviĝis sur la tero, antaŭ pli ol 4 350 milionoj da jaroj. Dum ĉirkaŭ 3 000 milionoj da pliaj jaroj, ĉiuj organismoj plue estis mikroskopaj, estante probable bakterioj kaj arĥeoj la hegemoniaj vivoformoj. Kvankam ekzistas bakteriaj fosilioj, por ekzemplo la stromatolitoj, ĉar ili ne konservas sian karakterizan morfologion, ili ne povas esti uzataj por studi la historion de la bakteria evolucio, aŭ la devenon de aparta bakteria specio. Sed la genetikaj sekvencoj ja estas uzeblaj por rekonstrui la filogenetikon de la vivularo, kaj tiuj studoj sugestis, ke arĥeoj kaj eŭkariotoj estas pli rilataj inter si ol kun la bakterioj.

[maldekstre|eta|330ra|Kladogramo kiu montras la laŭtempan diverĝon inter la ĉefaj filumoj de bakterioj, arĥeoj kaj eŭkariotoj.

Aktuale oni diskutas ĉu la unuaj prokariotoj estis bakterioj aŭ arĥeoj. Kelkaj esploristoj pensas, ke *Bacteria* estas la domanio plej antikva kun *Archaea* kaj *Eukarya* derivitaj el tiu, Male, aliaj sciencistoj asertas, ke kaj *Archaea* kaj *Eukarya* estas relative ĵusaj (de antaŭ ĉirkaŭ 900 milionoj da jaroj) kaj ke ili evoluis el [Gram-pozitivaj bakterioj|Gram-pozitiva bakterio (probable aktinobakterio), kiu pere de anstataŭo de la bakteria ĉelmuro de peptidoglikano por alia de glukoproteino rezultus en organismo "Neomura".

La bakterioj ludis rolon ankaŭ en la dua granda evolucia diverĝo, nome tiu kiu apartigis *Archaea* disde *Eukarya*. Oni konsideras, ke la mitokondrioj de la eŭkariotoj devenas de la endosimbiozo de alfa proteobakterio. Tiukadre, la praulo de la eŭkariotoj, kiu eble estis rilata kun la arĥeoj (nome la organismo *Neomura*), englutis proteobakterio kiu, evitante digeston, disvolviĝis en la citoplasmo kaj rezultis en mitokondrioj. Tiuj troveblas en ĉiuj eŭkariotoj, kvankam foje en tre malgrandaj formoj, kiel ĉe protistoj nemitokondriaj. Poste kaj sendepende, dua endosimbiozo fare de iu eŭkariota mitokondria kun cianobakterio kondukis al la formado de la kloroplastoj de algoj kaj plantoj. Oni konas eĉ kelkajn grupojn de algoj kiuj klare originiĝis de postaj okazaĵoj de endosimbiozo fare de eŭkariotoj heterotrofaj kiuj, englutinte eŭkariotajn algojn, iĝis plastidoj de dua generacio.

## Kelkaj bakterioj 
* *Agrobacterium tumefaciens*
* *Bacillus megaterium*
* *Bartonella henselae*
* *Clostridium acetobutylicum*
* *Coxiella burnetii*
* *Desulforudis audaxviator*
* *Escherichia coli*
* *Lactobacillus bulgaricus*
* *Staphylococcus aureus*
* *Streptococcus salivarius*
* *Vibrio cholerae*
* *Vibrio fischeri*
* *Xylella fastidiosa*

### Enterobakteriacoj 
UEnterobakteriacoj - science latine *Enterobacteriaceae* - estas granda familio de Gram-negativaj bakterioj. Ĝi unue estis proponita fare de la germana bakteriologo Otto Rahn en 1936, kaj nun inkludas pli ol 30 genrojn kaj pli ol 100 speciojn. Ĝia klasifiko super la nivelo de familio daŭre estas temo de debato, sed unu klasifiko lokas ĝin en la ordo enterobakterialoj (*enterobacterales *) de la klaso gamaproteobakterioj (*gammaproteobacteria*) en la filumo pseŭdomonadotoj (*pseudomonadota*). En 2016, la priskribo kaj membroj de ĉi tiu familio estis korektitaj surbaze de komparaj genomaj analizoj fare de la niĝeria kuracisto Mobolaji Adeolu, biokemiisto en la Universitato McMaster de Hamilton, Ontario, Kanado, kaj aliaj.

## Bildaro 

Dosiero:Bacteria shape.png|Bakterioj povas esti de tre diversaj formoj: bastonoj, sferoj, faskoj, spiraloj, komoj
Dosiero:Phylogenetic_tree.svg|Filogenetika arbo de la arĥeoj, bakterioj kaj eŭkariotoj
Dosiero:Citrobacter freundii.jpg|Bakterioj *Cytrobacter freundii* sub elektrona mikroskopo
Dosiero:Bacillus subtilis Gram.jpg|Baciloj
Dosiero:Bakterien Sporen.png|Baciloj
Dosiero:Bacillus anthracis hiss.jpg|*Bacillus anthracis*

## Referencoj 
## Vidu ankaŭ 
* Kampilobakteriozo

## Eksteraj ligiloj 
* http://tolweb.org/tree?group=Eubacteria&contgroup=Life_on_Earth  Arbo de Vivo
* http://www.dsmz.de/bactnom/bactname.htm  Bakteria Nomenklaturo de DSMZ
* http://jb.asm.org/cgi/content/full/180/18/4765?view=full&pmid=9733676  *Impact of Culture-Independent Studies on the Emerging Phylogenetic View of Bacterial Diversity'', Journal of Bacteriology
* http://www.rowland.harvard.edu/labs/bacteria/index_movies.html  Filmetoj

*