Krucbekuloj

La **krucbekuloj** estas birdoj de la familio de Fringedoj. El 3 al 5 (aŭ eble multaj pliaj) specioj estas ĉiuj klasitaj en la genro ***Loxia***. Tiuj birdoj estas karakteraj pro makzeloj krucitaj je ties pintoj, kio estas kialo por la komuna nomo de tiu grupo. Masklaj plenkreskuloj kutime estas ruĝaj aŭ oranĝecaj, kaj inoj verdaj aŭ flavaj, sed estas multe da variado, krom la seksa duformismo.

Estas specialistaj manĝantoj de strobiloj de konifero, kaj la malkutima bekoformo estas adapto por helpi la elprenon de la semoj el la strobilo. Tiuj birdoj troviĝas tipe en plej altaj nordhemisferaj latitudoj, kie kreskas ties manĝofontoj. Ili subite aperas for de la reprodukta teritorio kiam la rikolto de strobiloj malsukcesas. Krucbekuloj reproduktiĝas frue en la jaro, ofte en vintraj monatoj, por profiti avantaĝon de la maksimuma disponeblo de strobiloj.

## Manĝokutimo 
Ĉiuj el la diversaj specioj estas adaptataj al specialigo en manĝo ĉe diferencaj koniferspecioj, kun preciza bekoformo por taŭge malfermi tiun specion de konifero. Tio funkcias per enmeto de la beko inter la koniferaj strobilaj skvamoj kaj per turnigo de la suba makzelo al la flanko kie ĝi krucas, permesante la birdon elpreni la semon je la pinto de la skvamo per sia lango.

La mekanismo per kiu la bekokruco (kiu kutime, sed ne ĉiam, okazas en proporcio de morfoj 1:1 de dekstra kaj maldekstra kruco) disvolviĝas, kaj kio determinas la direkton, estas tute nesolvita.

Ĝi estas tre probable ke estas genetika bazo sub tiu fenomenono (junuloj kies bekoj estas ankoraŭ rektaj faras strobilmalferman konduton se iliaj bekoj estas milde premataj, kaj la krucigo disvolviĝas antaŭ definitiva elnestiĝo kaj sendependiĝo), sed almenaŭ ĉe la Ruĝa krucbekulo (la ununura specio kiu estis studata tiurilate) ne estas rekta mekanismo de heredeco.

Dum la direkto de la kruciĝo ŝajne estas rezulto de almenaŭ 3 genetikaj faktoroj funkciantaj kune kaze de epistazo kaj plej probable aŭtosomo, ne klaras ĉu la proporcio 1:1 de ambaŭ morfoj en plej parto de kazoj estas rezulto de genetiko, aŭ de media selekto. Populacioj kiuj manĝas strobilojn sen forigi aŭ turnigi ilin montras similan morfodistribuon 1:1 sendepende de la genetika bazo: la taŭgeco de ĉiu morfo estas inverse proporcia al sia frekvenco en la populacio. Tiaj birdoj povas atingi la strobilerojn nur per la pinto de la suba makzelo pintanta *al* ĝi por sukcese elpreni semojn, kaj tio sekvos ke alta nombro de birdoj de unu morfo vidos malpliigon de manĝodisponeblo por ĉiu birdo de tiu morfo.

Ili povas uzi aliajn koniferojn krom la preferatajn, kaj ili ofte bezonas fari tion kiam ties preferataj specioj montras rikoltajn malsukcesojn, sed estas malpli efikaj en sia manĝo (ne sufiĉe por certigi survivadon, sed probable sufiĉe por redukti reproduktan malsukceson).

## Sistematiko kaj evoluo 
Analizoj pere de DNA indikas, ke krucbekuloj kaj flamkardeloj kunhavas  kaj diverĝis nur dum la Tortoniano (antaŭ ĉ. 8 milionoj da jaroj, fine de Mioceno). La priserĉado sugestas ke la genroj *Loxia* kaj *Carduelis* povus esti mergitaj en unusola genro, por kiu la nomo *Loxia* estus prioritata. Sed tio devigus ŝanĝi la nomojn de granda nombro de specioj, kaj ĉar la adaptaĵoj de la krucbekuloj reprezentas unikan evoluan vojon, ŝajnas pli taŭge disigi la genron *Carduelis* kiel oni faris jam dum plej parto de la 20a jarcento. Malfeliĉe la fosilia restaĵo estas limigita al specio de fina Plioceno (antaŭ ĉ. 2 mj), nome *Loxia patevi*, trovita ĉe Varŝeco, Bulgario.

La specioj de krucbekuloj estas malfacile separeblaj, kaj necesas zorgo eĉ ĉe la Rubanda krucbekulo kaj la Hispaniola krucbekulo, la plej facilaj. La aliaj specioj estas identigitaj danke al subtilaj diferencoj en kapoformo kaj bekogrando, kaj la identigaj problemoj iam kondukis al granda taksonomia spekulativado, kun kelkaj fakuloj konsiderante ke la Granda krucbekulo kaj la Skota krucbekulo kaj eble la Hispaniola kaj la Rubanda krucbekuloj estas samspecifaj.

La identiga problemo estas malpli akra en Nordameriko, kie loĝas nur la Malgranda krucbekulo kaj la Rubanda krucbekulo, kaj (eble) pli akra en la Altaj Teroj (*Highlands*) de Skotio, kie reproduktiĝas tri specioj, kaj ankaŭ la Rubanda estas eble vaganto.

Pristudo de voĉo en Nordameriko sugestas, ke estas 8 aŭ 9 diskretaj populacioj de Ruĝa krucbekulo nur en tiu kontinento, kiuj ne interreproduktiĝas kaj estas (kiel la menciata specio) adaptitaj al specializo ĉe diferencaj koniferaj specioj. Tamen malmultaj ornitologoj ankoraŭ kliniĝis doni al tiuj formoj specistatuson. Komencaj studoj en Eŭropo kaj Azio sugestas saman, se ne pli grandan, komplikon, ĉe kelkaj diferencaj alvokotipoj identigitaj; tiuj alvokotipoj estas tiom diferencaj unu disde alia kiel el la menciataj specioj Skota kaj Granda krucbekuloj – sugeste ke ĉu ili estas veraj specioj (diferencaj alvokoj), aŭ ke la Skota kaj la Granda krucbekuloj povus ne esti du distingaj specioj.

Genetika studo de DNA malsukcesis montri diferencon inter iu ajn el la krucbekuloj (inklude la morfologie distingan Rubandan), kun varioj inter individuoj pli grandaj ol inter taksonoj. Tio kondukas al sugesto, ke *limigita* interreproduktado inter la diferencaj tipoj malhelpus gravan genetikan diferencon, kaj permesus al ĉiu tipo pluhavi gradon de morfologia plastikeco, kiu estus necesa por permesi ilin manĝi ĉe diferencaj koniferoj kiam la preferata manĝospecio malsukcesas je rikolto. Studoj en Skotio, tamen, montris, ke la Granda kaj la Skota krucbekuloj estas reprodukte izolataj, kaj ankaŭ el la Malgranda krucbekulo, spite subitaj invadoj de tiu specio en ties teritorioj, kaj la diagnozaj alvokoj kaj bekograndoj ne perdiĝis. Ili estas tamen veraj specioj.

Nunaj akceptataj specioj kaj kelkaj el ties preferataj manĝofontoj estas la jenaj:
* Granda krucbekulo, *Loxia pytyopsittacus*
** Arbara pino *Pinus sylvestris*
* Skota krucbekulo, *Loxia scotica* (iam traktata kiel raso de la Granda krucbekulo)
** Arbara pino *Pinus sylvestris* kaj specioj de Lariko *Larix* (ĉefe plantejoj de *L. decidua*)
* Ruĝa krucbekulo aŭ Komuna krucbekulo, *Loxia curvirostra*
** Specioj de Piceo *Picea*; kelkaj populacioj (distinga specio?) ĉe diversaj specioj de Pino *Pinus* kaj (en okcidenta Nordameriko) Pseŭdocugo
* Rubanda krucbekulo aŭ Blankaflugila krucbekulo , *Loxia leucoptera*
** Specioj de Lariko *Larix*, precipe *L. sibirica, L. gmelinii, L. laricina* kaj (en Nordameriko) ankaŭ Cugo *Tsuga*
* Hispaniola krucbekulo, *Loxia megaplaga* (iam traktata kiel raso de la Rubanda krucbekulo)
** Hispaniola pino *Pinus occidentalis*

## Referencoj 
## Eksteraj ligiloj 
* Filmetoj, fotoj kaj sonoj de Krucbekuloj ĉe Internet Bird Collection

Kategorio:Paseroformaj
Kategorio:Fringedoj
Kategorio:Birdoj de Azio
Kategorio:Birdoj de Ameriko
Kategorio:Birdoj de Eŭropo