Natura selektado

eta|180px|
eta|180px|
eta|180px
eta|180px|
[eta|180px|Oni konsideras ke la vosto de la [pavo estas la rezulto de seksa selektado age de femaloj. Ĉi tiu pavo estas albino — ĝi portas mutacion kiu igas ĝin nekapabla produkti melaninon. Elektado kontraŭ albinoj en naturo estas intensa ĉar ili estas facile videblaj, do ofte manĝataj aŭ estas sensukcesaj en konkurenco por kamaradoj, kaj tiel ĉi tiuj mutacioj estas kutime rapide eliminitaj per natura selektado.]]

**Natura selektado** estas procezo, kiu tendencas rezultigi, ke transvivas la vivuloj plej adaptiĝemaj al la kondiĉoj, sub kiuj ili vivas, dum malplej adaptiĝemaj formoj malaperas. Natura selektado estas unu el la fundamentoj de moderna biologio.
Laŭ Darwin tio estas la plej grava faktoro por la evoluo de la specioj. La terminon li enkondukis en sia ĉefverka libro de 1859 Origin of Species (*La Origino de Specioj*) en kiu natura elekto estis priparolita analogie al artefarita elekto, procedo per kiu bestoj kun trajtoj konsiderataj kiel dezirindaj de homaj bredistoj estas sisteme preferitaj por reproduktado.

## Historiaj teorioj 
### Antaŭ Darwin 
[eta|upright|[Aristotelo konsideris ĉu diversaj formoj aperis, sed nur la utilaj supervivantas.]]

Pluraj filozofoj de la klasika epoko, inkluzive de Empedoklo kaj lian intelektan posteulon, la Roma poeto Lucretius, esprimis la ideon ke la naturo produktas grandegan gamon da bestoj, hazarde kaj ke daŭris nur tiuj bestoj kiuj sukcesis provizi por si mem kaj reprodukti. en Libro II de *Fiziko*, Aristotelo kritikis la ideon de Empedocles, ke organismoj ekestiĝis tute de la kapricaj funkciadoj de aferoj kiel varmo kaj malvarmo. Li postulatis naturan teleologion en ties loko kaj kredis, ke formo estiĝis por celo, citanta, kiel pruvon, la regulecon de heredeco en iu specio. Tamen, li akceptis en lia biologio, ke novaj tipoj de bestoj, monstraĵoj (τερας), povas okazi en tre maloftaj okazoj (Generacio de Bestoj, Libro IV). Kiel citis Darvino en la 1872-a eldono de La Origino de Specioj, Aristotelo konsideris ĉu diversaj formoj (ekz., de dentoj) eble aperis akcidente, sed nur la utilaj formoj supervivis.

Sed Aristotelo malakceptis ĉi tiun eblecon, klarigante, ke li parolas pri la evoluado de bestoj kiel embrioj kun la frazo "aŭ kutime aŭ normale okazante", ne pri la deveno de specioj.

La lukton por ekzisto poste priskribis la islama verkisto Al-Ĝahiz en la 9a jarcento.

La klasikajn argumentojn re-enkondukis en la 18a jarcento Pierre Louis Maupertuis kaj aliaj, inkluzive la avon de Charles Darwin, Erasmus Darwin.

Ĝis la frua 19a jarcento, la ĝenerala vidpunkto en okcidentaj socioj estis ke diferencoj inter individuoj de iu specio estis seninteresas foriroj de iliaj Platonecaj idealoj (aŭ *typus*) de kreitaj specoj. Tamen, la teorio de Unuformismo en geologio antaŭenigis la ideon ke simplaj, malfortaj premoj povas agi kontinue dum longaj periodoj por produkti radikalajn ŝanĝojn en la pejzaĝo de la Tero. La sukceso de ĉi tiu teorio vekis konscion de la vasta skalo de geologia tempo kaj kredigis la ideon ke etaj, preskaŭ nepercepteblaj ŝanĝoj en sinsekvaj generacioj povus produkti sekvojn sur la skalo de diferencoj inter specioj.

La frua 19a-jarcenta zoologo Jean-Baptiste Lamarck proponis la heredadon de akiritaj karakterizaĵoj kiel mekanismon por evolua ŝanĝo; adaptivajn trajtojn akiritajn de organismo dum ties vivdaŭro povus heredi idaro de tiu organismo, poste kaŭzanta transmutacion de specio. Ĉi tiu teorio, Lamarckismo, influis la sovetian biologon Trofim Lisenko kontraŭi la ĉefan genetikan teorion ĝis la mezo de la 20a jarcento.

Inter 1835 kaj 1837, la zoologo Edward Blyth laboris sur la kampo de variado, artefarita selektado kaj kiel simila procezo okazas en la naturo. Darvino agnoskis la ideojn de Blyth en la unua ĉapitro pri variado en *La Origino de Specioj*.

### La teorio de Darvino 
En 1859, Charles Darwin publikigis sian teorion de evoluo per natura selektado, kiel klarigon por adapto kaj speciigo. Li difinis naturan selektadon kiel la "principo laŭ kiu ĉiu iometa vario (de trajto), se utila, estas konservata". La koncepto estas simpla sed potenca: individuoj plej bone adaptitaj al sia medio pli probable supervivas kaj reproduktas. Kondiĉe ke ekzistas ioma vario inter ili kaj tiu vario estas heredebla, neeviteble elektiĝas individuoj kun la plej avantaĝaj varioj. Se la varioj estas heredeblaj, tiam diferenca reproduktiĝa sukceso kondukas al la evoluo de specifaj populacioj de la specio kaj populacioj kiuj evoluas iĝi sufiĉe malsamaj poste fariĝos malsamaj specioj.

La ideojn de Darwin inspiris la rimarkoj kiujn li faris sur la dua vojaĝo de HMS Beagle (1831–1836) kaj de la laboro de politika ekonomikisto, Thomas Robert Malthus, kiu, en *Eseo sur la Principo de Populacio* (1798), notis ke loĝantaro (se senbrida) pliiĝas eksponente, sed la manĝaĵa provizo kreskas nur lineare; tiel, neeviteblaj limoj de rimedoj havos demografiajn implikojn, kondukante al "lukto por ekzisto".
Kiam Darwin legis de Malthus en 1838 li estis jam preta pro sia laboro kiel naturisto ŝati la "lukton por ekzisto" en la naturo. Ĝi frapis lin, ke dum la populacio preterkreskas la rimedojn, "avantaĝaj variaĵoj emus esti konservitaj kaj malfavoraj esti detruitaj. La rezulto estos la formado de novaj specioj."

Darvino zorgis kolekti kaj rafini pruvon antaŭ ol publikigi sian ideon. La naturisto Alfred Russel Wallace sendepende konceptis la principon kaj priskribis ĝin en eseo, kiun li sendis al Darvino por plusendi al Charles Lyell. Lyell kaj Joseph Dalton Hooker decidis prezenti lian eseon kune kun neeldonitaj verkoj kiujn Darvino antaŭe sendis al kolegaj naturistoj. Oni legis je *Pri la Emo de Specioj formi Variaĵojn*; kaj *Pri la Daŭrigo de Variaĵoj kaj Specioj de Natura Rimedo de Selekto* al la Linea Societo de Londono anoncante la kun-eltrovon de la principo en julio 1858.
Darvino eldonis detalan klarigon de liaj pruvoj kaj konkludoj en *La Origino de Specioj* en 1859. En la 3a eldono en 1861 Darvino agnoskis, ke aliaj—kiel William Charles Wells en 1813 kaj Patrick Matthew en 1831—proponis similajn ideojn, sed nek evoluigis ilin nek prezentis ilin en rimarkindaj sciencaj eldonoj.

[eta|upright|[Charles Darwin notis ke kolomboŝatantoj kreis multajn specojn de kolombo per selekta bredado.]]

Darwin pensis pri natura selekto analogie al kiel farmistoj kaj hortistoj selektas kultivaĵojn aŭ brutaron por bredado, kiun li nomis "artefarita selektado"; en siaj fruaj manuskriptoj li referis al "Naturo" kiu faru la selekton. Je tiu tempo, aliaj mekanismoj de evoluo, ekzemple evoluo per genetika drivado, ne estis ankoraŭ eksplicite formulitaj kaj Darwin kredis ke selekto estis probable nura parto de la rakonto: "mi estas konvinkita ke Natura Selekto estis la ĉefa sed ne ekskluziva rimedo de modifado." En letero al Charles Lyell en septembro 1860, Darwin bedaŭris la uzon de la termino "Natura Selektado", preferante la terminon "Natura Konservado".

Por Darwin kaj liaj samtempuloj, natura selekto estis esence sinonima kun evoluado per natura selektado. Post la eldono de *La Origino de Specioj*, edukita homojn ĝenerale akceptita ke evoluo okazis en iu formo. Tamen, natura selektado restis debatebla kiel mekanismo, parte ĉar ĝi estis perceptita esti tro malforta klarigi la gamon de observitaj karakterizaĵoj de vivantaj organismoj, kaj parte ĉar eĉ subtenantoj de evoluado rezistis ĝian "negvidanta" kaj ne-progresema naturo, respondo kiu estis karakterizita kiel la ununura plej grava malhelpo al la akcepto de la ideo.
Tamen, kelkaj pensuloj entuziasme akceptis naturan selektadon; leginte de Darwin, Herbert Spencer enkondukis la frazon supervivo de la plej taŭgaj, kiu fariĝis populara resumo de la teorio.
La kvina eldono de *La Origino de Specioj*, eldonita en 1869, inkluzivis la frazon de Spencer kiel alternativan al natura selektado, kun kredito donita: "Sed la esprimo ofte uzita de s-ro. Herbert Spencer de la Supervivo de la Plej Taŭgaj estas pli preciza kaj estas foje egale oportuna."
Kvankam la frazon ankoraŭ ofte uzas ne-biologoj, modernaj biologoj evitas ĝin ĉar ĝi estas taŭtologia se "plej taŭga" estas legita signifi "funkcie supera" kaj estas aplikita al individuoj anstataŭ ol konsiderita kiel averaĝa kvanto trans populacioj.

### La moderna sintezo 
Natura selektado dependas de la ideo de heredo, sed estiĝis antaŭ la bazaj konceptoj pri genetiko. En la dudeka jarcento oni enkorpigis la regulojn de Mendel pri heredo en la teorion de evolucio. Tio nomiĝas la moderna sintezo kaj kondukis al la ĝenerala akcepto de natura selektado age de tiamaj sciencistoj.
La moderna sintezo kreskis el progreso en diversaj kampoj. Ronald Fisher evoluigis la bezonatan matematikan lingvaĵon kaj verkis *The Genetical Theory of Natural Selection* (La genetika teorio de natura selektado), (1930).
J. B. S. Haldane enkondukis la koncepton de la "kosto" de natura selektado.
Sewall Wright klarigis la karakteron de selekto kaj adaptiĝo.
Theodosius Dobzhansky, en sia libro *Genetics and the Origin of Species* (Genetiko kaj la origino de specioj), (1937), establis la ideon de mutacio, iam rigardata rivali al selekto, liveris la krudajn materialojn por natura selektado, kreante genetikan diversecon.

### La dua sintezo 
[eta|upright=0.8|[Evolucia evoluiga biologio rilatas la evoluadon de formo al la preciza skemo de gena aktiveco. Jen interspacaj genoj en la drozofilo, dum embria evoluigo.]]

Ernst Mayr rekonis la kernan gravecon de reprodukta izoleco por speciigo en lia *Systematics and the Origin of Species* (Sistematiko kaj la Origino de Specioj)(1942).
W. D. Hamilton konceptis parencan selekton en 1964.
Ĉi tiu sintezo lokis naturan selekton kiel la fundamento de evolucia teorio, kie ĝi restas hodiaŭ. La dua sintezo estiĝis je la fino de la 20a jarcento pro progresoj pri molekula genetiko, kreante la kampon de evolucia evoluiga biologio, kiu celas klarigi la evolucion de formo en terminoj de la genetikaj reguligaj programoj kiuj regas la evoluadon de la embrio ĉe la molekula nivelo. Natura selekto estas ĉi tie komprenita agi sur embria evoluado por ŝanĝi la morfologion de la plenkreska korpo.

## Mekanismo 
### Heredebla variado, diferenca reproduktado 
Naturaj variaĵoj okazas inter la individuoj de ajna populacio de organismoj. Iuj diferencoj povas plibonigi la ŝancojn de individuo supervivi kaj reprodukti, tiel ke ties vivdaŭra, reprodukta indico pliiĝas, kiu signifas ke ĝi lasas pli da idoj. Se la trajtoj kiuj donas al ĉi tiu individuo reproduktan avantaĝon estas ankaŭ heredeblaj, tiam okazos diferenca reproduktado, kiu estas, iomete pli alta proporcio de rapidaj kunikloj aŭ efikaj algoj en la sekva generacio. Eĉ se la reprodukta avantaĝo estas tre malgranda, tra multaj generacioj ajna avantaĝa, heredebla trajto iĝas pleja en la populacio. Tiel la natura medio de organismo "selektas por" trajtoj kiuj donas reproduktan avantaĝon, kaŭzante evoluan ŝanĝon, kiel Darwin priskribis.
Tio ĉi donas la impreson de celo, sed en natura selekto mankas intenca selekto. Artefarita selekto havas celon dum natura selekto ne havas, kvankam biologoj ofte uzas teleologian lingvaĵon por priskribi ĝin.

[eta|upright=1.2|Dum la [industria revolucio, poluaĵoj mortigis multajn likenojn, lasante arbajn trunkojn malhelaj. Malhela formo de la noktopapilio *Biston betularia* plejparte anstataŭis la antaŭe pli multnombran helan formon (ambaŭ montritaj ĉi tie). Pro tio ke birdoj predas la bistonojn, ĉasante per vido, la kolora ŝanĝo donis pli bonan kamuflaĵon kompare al la ŝanĝita fono, sugestante ke natura selekto tie funkcias.]]

La noktopapilio *Biston betularia* ekzistas en kaj hela kaj malhela koloroj en Britio, sed dum la industria revolucio, multaj el la arboj, sur kiuj la bistonoj ripozis, nigriĝis pro fulgo, donante al la malhela formo avantaĝon, kaŝante ĝin kontraŭ predantoj. Tio ĉi donis al malhelaj bistonoj pli bonan ŝancon supervivi produkti malhelajn idojn kaj en nur kvindek jaroj ek de la kapto de la unua malhela bistono, preskaŭ ĉiuj bistonoj en industria Manchester estis malhelaj. La ekvilibro inversiĝis pro la efiko de la nova leĝo en 1956 pri pura aero, kaj la malhelaj iĝis maloftaj denove, montrante la influon de natura selektado sur la evoluo de la bistono.
Studo en 2016, uzanta bildanalizon kaj birdajn vidmodelojn, montris ke palaj individuoj pli proksime kongruas kun likenaj fonoj ol malhelaj formoj kaj por la unua tempo kvantigas la kamuflaĵon de noktopapiloj al preda risko.

### Taŭgeco 
La koncepto de biologia taŭgeco estas centra al natura selekto. Ĝenerale, individuo kiu estas pli "taŭga" havas pli bonan latenton por supervivo, kiel en la ofte citata esprimo "supervivo de la plej taŭgaj". Moderna evolucia teorio difinas taŭgecon ne laŭ kiom longe organismo vivas, sed laŭ kiom sukcesa ĝi estas pri reproduktado.
Se organismo vivas duone kiel longe kiel aliaj samspeciaj, sed havas dufoje pli da idoj supervivantaj al plenaĝo, ties genoj fariĝas pli oftaj en la plenkreska populacio de la sekvanta generacio. Kvankam natura selektado agas ĉe individuoj, la efikoj de hazardo signifas, ke taŭgeco estas difinebla nur pri la averaĝo por la individuoj ene de la populacio. La taŭgeco de specifa genotipo rilatas al la meza efiko ĉe ĉiuj individuoj kun tiu genotipo.
Necesas distingi inter la koncepto de "supervivo de la plej taŭga" kaj "plibonigo de taŭgeco". "Supervivo de la plej taŭga" ne donas "plibonigon de taŭgeco", ĝi nur prezentas la forigon de la malpli taŭgaj variaĵoj el la populacio. Matematikan ekzemplon de "supervivo de la plej taŭgaj" donis Haldane en sia referaĵo "La Kosto de Natura Selekto".
Haldane nomis ĉi tiun procezon "anstataŭigo"; pli ofte en biologio, oni nomas ĝin "fiksiĝo". Tion ĉi priskribas la diferenca supervivo kaj reproduktado de individuoj pro diferencoj pri fenotipo. Aliflanke, "plibonigo de taŭgeco" ne dependas de la diferenca supervivo kaj reproduktado de individuoj pro diferencoj de fenotipo, sed ĝi dependas de la absoluta supervivo de la specifa variaĵo. La probableco ke utila mutacio okazas ĉe iu membro de populacio dependas de la nombro da reproduktadoj de tiu variaĵo. La matematikon de "plibonigo de taŭgeco priskribis Kleinman.
Empirian ekzemplon de "plibonigo en taŭgeco" donis la MEGA-plataĵa eksperimento de Kishony. (MEGA signifas Mikroba Evolua kaj Kreska Areno).
En ĉi tiu eksperimento, "plibonigo de taŭgeco" dependas de la nombro de reproduktoj de la specifa variaĵo por kiuj nova variaĵo aperas, kiu kapablas kreski en la sekva regiono de pli alta droga koncentriĝo. Fiksiĝo aŭ anstataŭigo ne necesas por ĉi tiu "plibonigo de taŭgeco". Aliflanke, "plibonigo de taŭgeco" povas okazi en medio kie "supervivo de la plej taŭgaj" ankaŭ okazas. La klasika, longdaŭra eksperimento pri *E. coli* de Richard Lenski estas ekzemplo de adaptiĝo en konkurenca medio, ("plibonigo de taŭgeco" dum "supervivo de la plej taŭgaj").
La probableco, ke utila mutacio okazos ĉe iu ano de la gento donos plibonan taŭgecon, estas malrapidigita de la konkurso. La variaĵo, kiu estas kandidato por utila mutacio en ĉi tiu medio kun limhava kapacito, devas unue supere konkurenci la "malpli taŭgajn" variaĵojn por amasigi la bezonatan nombron da reproduktoj, por ke okazu akceptebla probableco de tiu utila mutacio.

### Konkursado 
En biologio, konkurso estas interagado inter organismoj en kiuj la taŭgeco de ĉiu estas malaltigita de la ĉeesto de aliaj. Tio ĉi povas esti ĉar ambaŭ dependas de limhava provizo de rimedo kiel manĝaĵo, akvo aŭ teritorio.
Konkursado povas esti ene de aŭ inter specioj kaj povas esti rekta aŭ nerekta.
Specio malpli taŭga por konkurenci devus teorie aŭ adaptiĝi aŭ elmorti, pro tio ke konkursado ludas potencan rolon en natura selektado, sed laŭ la teorio "spaco por vagi" ĝi povas esti malpli grava ol vastigo inter pli grandaj kladoj.

Konkurson modeligas *r/K* elekta teorio, kiu estas bazita sur laboro de Robert MacArthur kaj E. O. Wilson pri insula biogeografio.
En ĉi tiu teorio, selektemaj premoj stiras evoluon en unu el du stereotipaj direktoj: *r-* aŭ *K-*selekto.
Ĉi tiuj terminoj, *r* kaj *K*, estas ilustreblaj per loĝistika modelo de populacia dinamiko:

: \frac{dN}{dt}=rN\left(1 - \frac{N}{K}\right) \qquad \!

kie *r* estas la kreskiga indico de la populacio (*N*) kaj *K* estas la portkapablo de ties loka medio. Tipe, *r*-selektita specio ekspluatas vakajn niĉojn kaj produktas multajn idojn, ĉiu kun relative malalta probableco supervivi al plenaĝo. Kontraste, *K*-selektita specio estas forta konkursanto en plenaj niĉoj kaj investas pli multe en malmulte da idoj, ĉiu kun relative alta probableco supervivi al plenaĝo.
Strategioj por kontraŭi ĝin tipe inkludas la uzadon de aliaj, pli fortaj antibiotikoj; tamen novaj variaĵoj de MRSA lastatempe estiĝis, kiuj rezistas eĉ al tiuj drogoj.
Tio estas evolua armadkonkuro, en kiu bakterioj evoluas al variaĵoj malpli vundeblaj al antibiotikoj, dum esploristoj strebas evoluigi novajn antibiotikojn kiuj povas mortigi ilin.

### Pesticidoj 
Simila situacio ekzistas ĉe pesticida rezisto ĉe plantoj kaj insektoj. Ne nur homoj kaŭzas armadkonkurojn; konata dokumentita ekzemplo estas la disvastiĝo de geno en la papilio *Hypolimnas bolina*, subpremante la kapablon de *Wolbachia*-bakterioj mortigi malinajn papiliojn. La *Wolbachia*-bakterioj estas parazitoj sur la insuloj de Samoo, kie la geno disvastiĝis dum periodo de dek generacioj (nur kvin jaroj).

### La pandemio de la viruso SARS-CoV-2 
La pandemio komencis en decembro 2019. La mondo ek de 2020 havas la okazon observi la evoluon per natura selektado de la viruso SARS-CoV-2 en preskaŭ reala tempo. Ĉi tiu pandemio estas la unua por kiu tio eblas. Sciencistoj akumulas la plej grandan nombron da DNA-analizoj de tiu viruso ol iu alia, kaj la datumoj estas libere haveblaj ĉe la platformo GISAID.
Pli ol du milionoj da analizoj jam ekzistis ĝis decembro 2021. Ĉi tiu rimedo informas decidojn pri publika sano. Oni studas la rezultojn por trovi mutaciojn kiuj influas venenecon, patogenezon, la gamon de la gastiganto, imuneskapon kaj la efikeco de diagnozado kaj terapioj.

Oni trovis ke la delta-variaĵo (B.1.617.2) rilatas al mutacioj L452R, T478K kaj P681R ĉe la spikproteinoj de la viruso. Oni supozis, ke tiuj mutacioj igas la viruson pli venena.
Jensen k.a. kuracis ses pacientojn per la drogo bamlanivimab. Unue ilia virusa ŝargo malpliiĝis, sed tiam la virusa reproduktado en kvin pacientoj pliiĝis por unu-du semajnoj. En la viruso en tiuj kvin pacientoj oni detektis anstataŭigon E484K, kiu ne ĉeestis antaŭ la kuraco. Estas sciate ke E484K donas al la viruso imuneskapon.

## Aplikaĵoj 
### Biomimetiko 
Ekzemploj en la naturo inspiras solvi diversajn teknologiajn problemojn, ĉerpante el la plej longa eksperimento en la historio - natura selektado. La naturo jam alfrontis plejmultajn defiojn kiujn homoj trovas en la fasonado de novaj materialoj. Tio estas la kampo biomimetiko.

Plejmultaj flugpovaj insektoj havas flugilojn kiuj mallogas akvon. Se akvo adherus al la flugiloj, tiam la insekto ne povus flugi pro la pezo de la akvo. Skana elektrona mikroskopo malkaŝas heksagonajn nanokolonojn, kun interspacoj, kiuj igas akvogutojn resalti kelkfoje antaŭ ol forgliti. Se bakterioj ne forviŝiĝas, la nanokolonoj penetras ilin kaj mortigas ilin ene de kvin minutoj. Eser Akinoglu k.a. laboras por ekspluati tiun kapablon por krei kirurgiajn enplantaĵojn kiuj preventas bakteriojn.

Skaraboj estas unu el la plej sukcesaj tipoj de bestoj. Ili havas fortan ekzoskeleton, inkude de ŝelo por protekti la flugilojn. Tiuj ŝeloj estas okulfrapaj ĉar ili uzas nanostrukturojn por fari tre helajn kolorojn. Oni fabrikas per lertaj procedoj filmojn kun simila aspekto. Ann Roberts k.a. celas krei treege irizajn tavoletojn por diversaj industriaj celoj.

## Referencoj 
## Literaturo 
* Charles Darwin, *La origino de specioj*, tradukis Klivo Lendon, FEL, 2009, ankaŭ bitlibro 
* Jean Rostand, ''La nuna stato de l'evoluismo'', 1950, Sennacieca Asocio Tutmonda, Parizo 

## Vidu ankaŭ 
* Evoluado
* Charles Darwin
* Genetiko
* Selekta bredado
* Seksa selekto
* Socibiologio


Kategorio:Evoluismo
Kategorio:Evolua biologio
Kategorio:Loĝantara genetiko
Kategorio:Ekologio
Kategorio:Naturo