Gusto

[eta|Ofte menciitaj [lango|surlangaj lokalizoj de la gustoburĝonoj: 1) Amara, 2) Acida, 3) Sala, 4) Dolĉa. Fakte tiuj lokalizoj ne ekzistas, kaj gustoburĝonoj por ĉiuj gustosensoj okazas ĉie sur la lango kaj eĉ sur palato.]]
**Gust(ad)o** aŭ **gustosenso** estas tiu el la kvin sensoj, kiu ebligas analizon de la gusto (science: *saporo*) de la manĝaĵoj enbuŝigitaj. Ĝi estas la perceptado de kemiaj stimuloj de likvaj aŭ en likvo-solveblaj materialoj.

La gustorganoj estas receptoraj ĉeloj aŭ ties grupiĝoj aŭ anatomiaj estaĵoj kun receptorĉeloj. Ĉe la senvertebruloj, la gusto ne estas apartigebla de la flaro, la kemiaj receptoroj situas en la haŭto, sur la buŝorganoj aŭ sur la antenoj.

La gustorganoj de la vertebruloj estas la gustoburĝonoj (langaj papiloj). Ĉe la fiŝoj ili situas sur la buŝa mukomembrano, sur la lipoj, lipharoj; ĉe surteraj vertebruloj ili situas nur en la mukomembrano de la buŝa kavo, ĉefe sur la lango. La gustoburĝonoj sentas la amarajn, acidajn, la salajn, la dolĉajn kaj la umamajn gustojn. Gustoburĝonoj ekzistas ĉie sur la lango kaj eĉ en la palato; la lango ne havas specifajn regionojn por ĉiu gusto.

**Gusto** estas uzata metafore kiel "persona ŝateco al io", ekzemple ies gusto pri muziko, gusto pri modo.

**Gustumi** signifas intence esplori aŭ provi guston de io (ekz. gustumi manĝon, vinon ktp). Tiu verbo estas ankaŭ uzata laŭ figura senco.

## Anatomio kaj fiziologio de la gusto 
La senso de gusto eblas pere de la gustoburĝonoj, nomitaj ankaŭ gustokorpetoj. Ĉe homa plenkreskulo ekzistas ĉirkaŭ 10 000 gustoburĝonoj, el kiuj la plimulto estas en la surfaco de la lango. Ĉiu gustoburĝono havas ovalan formon kaj estas formata de aro de ĉeloj, inter kiuj estas la gustoĉeloj kiuj disponas de cilioj kiuj venas en kontakto kun la substancoj solvitaj en la buŝo fare de la salivo. La gustoburĝonoj grupiĝas en pli grandaj strukturoj nomitaj gustopapiloj, kiuj estas tiuj kiuj havigas al la lango aspran surfacon. Kiam substanco dissolviĝas en la salivo kaj venas en kontakto kun la ĉelmembrano de la gustoĉeloj, okazas la liberigo kaj elsendado de neŭrotransmisiilaj molekuloj kiuj senkateniĝas nervimpulsojn kiuj transmisiiĝas al la cerbo ĉefe pere de la vizaĝa kaj glotofaringa nervoj.
* Fungoformaj papiloj: kiuj havas formon de fungo kaj estas distribuitaj en la antaŭa parto de la dorso kaj flankaj bordoj de la lango. Estas ĝis kvin gustoburĝonoj por fungoforma papilo kiuj kutime estas en la supra parto de la papilo.
* Pokalformaj aŭ kalikformaj papiloj: kiuj havas bazojn kun formo de kaliko aŭ pokalo kaj distribuiĝas ĉirkaŭ la bazo de la lango formante formon de litero V. La grandaj pokalformaj papiloj enhavas po ĝis 100 gustoburĝonojn.
* Fadenformaj aŭ konusformaj papiloj: kiuj havas formon de filamento kaj troviĝas en la pinto kaj flankaj bordoj de la lango. Diference disde la fungoformaj kaj kalikformaj papiloj, ili ne havas gustofunkcion kaj mankas al ili gustoburĝonoj, kaj estas nur tuŝaj riceviloj kaj kaptas la temperaturon.
* Foliformaj papiloj: Kiuj havas formon kiu similas al arbofolio. Ili troviĝas ambaŭflanke en la malantaŭa regiono de la lango.

### Gustoburĝonoj 
eta|maldekstre|200ra|Gustoburĝono.
La gustoburĝonoj estas sensokorpetoj por la gusto kiuj troviĝas en la gustopapiloj. Ili havas ovecan formon, kaj ĉiu el ili estas formata de tri ĉeltipoj, nome bazaj, subtenaj kaj ricevilaj gustoĉeloj. Tiuj lastaj faras sinapan konekton kun la nervofibroj sensoricevilaj kaj disponas de mikroharetaĵoj ricevilaj kiuj projekcias al la gustoporo, nome truo en la langa epitelio. La koloj de tiuj ĉeloj troviĝas interkonektitaj tiel ke la nura parto de la gustoricevilo kiu estas eksponita al la likvoj de la buŝa kavaĵo estas la langopinta krono de mikroharetaĵoj. Ĉiu gustoburĝono enhavas nervaron de ĉirkaŭ de 50 nervofibroj kaj inverse ĉiu nervofibro ricevas informon averaĝe de kvin gustoburĝonoj. La bazaj ĉeloj havas originon en la epiteliaj ĉeloj kiuj ĉirkaŭas la gustoburĝonojn; tiuj ĉeloj diferenciĝas en novaj ricevilaj ĉeloj kaj la antaŭaj riceviloj estas anstataŭataj kontinue per periodo de proksimume dek tagoj. Ĉe la homa estaĵo la gustoburĝonoj estas ĉefs en la fungoformaj kaj pokalformaj papiloj de la lango, ekzistas kelkaj en la palata velo, interna flanko de la vangoj, faringo kaj epigloto.

## Bazaj gustoj 
La gustoburĝonoj sentas la amarajn, acidajn, la salajn, la dolĉajn kaj la umamajn gustojn. Inter ili oni povas intermezi multajn nebazajn gustojn.

### Dolĉa gusto 
[eta|maldekstre|310x310px|Kelkaj [desertoj de barata dolĉaĵejo, kiu havas centojn da varoj. En certaj partoj de Barato ili estas nomataj *mithai* aŭ dolĉaĵoj. Dolĉaĵoj kaj desertoj havas longan historion en Barato: ĉirkaŭ 500 a.K.E., la hinda popolo evoluigis la teknologion por produkti sukerkristalojn. En la loka lingvo, tiuj kristaloj estis nomataj *khanda* (खण्ड), kio estas la origino de la angla *Candy* (bombono*)*. ]]
Dolĉaĵo estas dolĉa manĝaĵo farita riĉa je sukero aŭ sukeraj ingrediencoj, samkiel karbonhidratoj. Ĝi ofte inkluzivas ankaŭ aferojn riĉaj je artefaritaj dolĉigiloj, gustoj kaj koloraĵoj. Dolĉaĵoj estas manĝaĵoj riĉaj je sukero, kiuj tial ne servas kiel ĉefnutraĵo. Ekzistas multaj diversaj dolĉaĵoj, inter aliaj bombonoj, ĉokolado, kukoj, tortoj, marmeladoj kaj karameloj. Ilin oni vendas en **dolĉaĵejo** (fr. *confiserie*). La ĉefaj dolĉaĵoj estas bombonoj, lekbombonoj. Infanoj ŝatas ĝenerale dolĉgustajn manĝaĵojn. Maljunuloj (kaj ne nur) ofte suferas pro diabeto okazigita pro troa engluto de dolĉaj manĝaĵoj aŭ trinkaĵoj kaj devas redukti kaj eĉ nuligi konsumadon de dolĉaj nutraĵoj. Tre dolĉaj fruktoj estas vinberoj, bananoj ktp.

### Amara gusto 
Amara gusto estas krom dolĉo, acido, salo kaj umamo, unu el la kvin bazaj gustoj kiuj estas percepteblaj per la lango. La amara gusto antaŭ ĉio estas gustumata per la malantaŭa parto de la lango. Multaj homoj sentas ke la amara gusto estas malagrabla. Speciale infanoj spertas tion. Adoltoj, antaŭ ĉio viroj, sentas ke la amara gusto estas malpli malagrabla kaj kelkfoje eĉ bongusta, speciale en kombino kun dolĉa kaj/aŭ graseca gusto. Biologoj opinias, ke amaro estas sentata kiel malagrabla gusto por preventi veneniĝon (multaj alkaloidoj, el kiuj multaj havas toksan aŭ farmakologian efikon, havas amaran guston). Ankaŭ kelkaj plantoj produktas amargustajn substancojn kiel defendomekanismo kontraŭ herbovoruloj.

### Sala gusto 
Salo ĉeestas en grandaj kvantoj en la maro kie ĝi estas la ĉefa minerala konstituanto, tiele ke en malferma oceano estas ĉirkaŭ 35 g de solido por litro, nome saleco de 3.5%. Salo estas esenca por animala vivo, kaj salgusto estas unu el la bazaj homaj gustoj. La histoj de animaloj enhavas pli grandajn kvantojn el salo ol la plantaj histoj; tiele la tipaj dietoj de nomadoj kiuj vivtenas sin kun siaj gregaroj bezonas malmultan aŭ nenioman aldonitan salon, dum cereal-bazaj dietoj postulas suplementojn. Salo estas unu el plej malnovaj kaj plej ĉieaj manĝo-kondimentoj, kaj saligo estas grava metodo de manĝo-konservado. Eble la plej frua kaj ĝenerala sento de sala gusto okazis per gustumado de mara akvo; komparo de tia akvo kun nesala trinkakvo havigas bonan rezulton pri la sala gusto, eble malagrabla ĉe trinkaĵo; male por manĝaĵoj la ne tro sala gusto povas esti pli agrabla kaj eble evitas malbonaĵojn.

[eta|dekstra|200ra|Mar-salo aldonita al [ŝinko.]]
La loko de salkuŝejoj ludis gravan rolon por la elekto de multaj definitivaj pra-setlejoj, ĉar ties konsumo ne nur estas neceso por homoj, sed salo ankaŭ ebligas konservi la manĝaĵojn kaj plilongigi sian utilan daŭron. Unu el la plej fruas kulturoj en la tuta mondo laŭ historiaj registroj pri la uzado kaj elfosado de salo estas la ĉina (ekde la 17-a jarcento a.K.). Dum la Romia Imperio oni kreis en Eŭropo specifajn vojojn por faciligi la salkomercon inter diversaj regionoj; por ekzemplo, en Romo ekiras vojo destinata al transporto de sal, nomita *Via Salaria*. Aliaj ekzemploj estas videblaj ankaŭ en Germanio, ĉe la *Alte Salzstrasse*, aŭ en Francio, ĉe la *Route du Sel*. La etimologio de kelkaj vortoj havigas evidentajn ekzemplojn de la gravo kiun havis salo jam ekde la antikveco. Por ekzemplo, la vorto *salajro* estas derivita de la latina *salarium*, kiu siavice devenas de “sal” (salo) alude al la kvanto de salo kiun ricevis laboristo (pli precize, la romiaj legianoj) por povi konservi siajn manĝaĵojn *(salarium argentum)*. La salo delonge ludis gravan rolon en la kulturoj de Mediteraneo kaj el antaŭ la romia epoko jam oni produktis saligitan fiŝsaŭcon tre popularan nomita *garum*, kies recepto estis poste forgesita en la okcidenta kuirarto, kaj poste rekuperita.

La tutmonda konsumado de salo en la manĝado malpliiĝis dum la 19-a jarcento pro la teknikaj plibonigoj de la sistemoj de fridigo kaj frostigo de manĝaĵoj, kio duarangigis la iaman uzadon de salo por la konservado de kelkaj produktoj.

[eta|250ra|maldekstra|Saligitaj [haringoj, *Clupea harengus*.]]
Saligado estas la konservado de manĝo kun seka manĝebla salo. Ĝi estas rilataj al peklado (preparado de manĝo per salaĵo, tio estas, saligita akvo) kaj estas unu formo de salpeklado. Ĝi estas unu el plej malnovaj metodoj de konservado de manĝo, La especifaj sensiloj en la lango kiuj detektas la acidan guston estas nomataj TAS2R.

### Umama gusto 
[eta|maldekstre|220ra|[Tomatoj enhavas multe da umamaĵoj.]]
**Umama gusto** (japane *umami*, ) estas gusto laste aldonita universale al la kvin iamaj bazaj gustoj sensataj de specialaj ricevĉeloj, kiuj troviĝas sur la homa lango. *Umami* estas japana vorto signifanta "bongusteco", kaj aplikiĝas al la senso de **saporhaveco**, specife al la sento de la natura aminoacido, glutamata acido, aŭ glutamatoj oftaj en viando, fromaĝo kaj aliaj protein-riĉaj manĝaĵoj. La ago de umam-ricevĉeloj klarigas, kial manĝaĵoj kun ununatria glutamo ofte gustas pli "verve".

## Aliaj gustosentoj 
[eta|dekstre|210ra|Fruktoj de akraj [kapsiketoj.]]
* La pikanta akreco ne estas gusto, sed la ardosento ĉe la buŝo produktita per specifaj substancoj kiam oni englutas ilin kaj venas en kontakto kun la lango; ĝin oni perceptas tra la nocriceviloj kiuj estas la nervofinoj kiuj ricevas la senton de doloro, sen interveno de la gustopapiloj. La maĉado de difinitaj manĝaĵoj, inter ili tiuj kiuj enhavas kapsikinon (pikantaj kapsikoj), piperinon (nigra pipro) kaj alicinon (krudaj ajloj kaj cepoj), aktivigas la nervofinojn nocricevilaj kiuj produktas tiun senton.
* Freŝeco. Kelkaj substancoj aktivigas la ricevilojn por la malvarmaj sentoj de la triopa nervo, kvankam ili ne estas je malaltaj temperaturoj. Tiun senton de "freŝeco" povas okazigi pipromento, spikomento, mentolo, eŭkaliptolo, monoterpenoidaj ciklaj alkoholoj, kaj sintezaj kombinaĵoj kiel la icilino. Tiu fenomeno estas produktita per la aktivigo de la riceviloj TRPM8 ĉeestaj en la neŭronoj, kaj la freŝeco estas nur perceptita fenomeno, ne reala.
[eta|maldekstre|210ra|La esto de [antocianino en la ŝelo de la vinbero produktas la ruĝan koloron de la ruĝa vino. La kemia komponaĵo de vino rezultas en la fakto, ke fakulaj enologoj kaj ĝeneralaj vinŝatantoj povas detekti en la vingusto nuancojn de plej diversaj fruktoj, oleoj, lignoj, tabako, diversaj manĝaĵoj, fumo ktp.]]
* Adstringeco. Oni ne konsideras tiun baza saporo, sed nur senteco. Ĝin senkatenigas kaj hidrolizeblaj kaj nehidrolizeblaj taninoj, ambaŭ kemie polifenoloj. La taninoj ĉeestas en diversaj manĝaĵoj, inter kiuj la maturaj fruktoj, la teo, la ruĝa vino kaj la rabarbo. La adstringenco lasas en la buŝo kompleksa sento de sekeco kaj amareco. La mekanismo kiu okazigas ĝin estas reakcio inter la taninoj kaj la proteinoj de la salivo, kiuj produktas la formadon de molekulaj kompleksoj kiuj precipitiĝas en la buŝa kavaĵo kaj malpliigas la lubrikan kapablon de la salivo.
* Metala gusto. Oni ne konsideras tiun baza saporo. La metala gusto povas esti okazigita de manĝaĵoj kaj trinkaĵoj, kaj ankaŭ de dentamalgamaĵoj, kronika toksiĝo pro englutado aŭ inhalado de pezaj metaloj (hidrargo, plumbo, bismuto, arseno), kelkaj medikamentoj, inter kiuj sakvinavir, kaj variaj tipoj de medikamentoj uzataj en kemiterapio. Ĝenerale oni konsideras ĝin malagrabla gusto se temas pri manĝaĵoj kaj trinkaĵoj. Kelkaj artefaritaj dolĉigaĵo estas perceptitaj kiel havantaj metalan guston, kiu estas detektita fare de la riceviloj TRPV1. La metala gusto en la buŝo povas esti ankaŭ simptomo de diversaj medicinaj misordoj kiuj povas dismodifi la senson de la gusto, inter kiuj menciindas la disgeŭzio kaj parageŭzio.
* Kokumi ([|k|oʊ|k|uː|m|i], japane:  de ) ne estas gusto per si mem, sed modulilo kiu pliigas aliajn gustojn, inter kiuj la dolĉan kaj la salan gustojn; ĝi estis malkovrita fare de grupo de japanaj esploristoj kiuj estis studante ekstrakton el ajlo dissolvita en akvo. Oni priskribis ĝin kiel io kiu povas plibonigi aliajn gustojn pere de la ampleksigo kaj plilongigo de la aliaj gustoj. Ĝi estas produktita de diversaj peptidoj, unu el kiuj estas la glutationo, tripeptido konstituita per la aminoacidoj glutamato, cisteino kaj glicino. La ricevilo de kalcio sensiva al stimuloj (CaSR) estas proteino kiu troviĝas en la surfaco de la gustoĉeloj de la lango kaj kiu estas sensiva al kelkaj kombinaĵoj kiuj produktas la senton *kokumi*. Oni pruvis, ke kelkaj substancoj, inter kiuj la natria laktato kaj la acido gamma-glutamil-valil-glicina povus aktivigi la CaSR kaj produkti la senton de saporo *kokumi*.
* Gusto je kalcio. Estas konata fakto ke multaj animaloj povas lokalizi per la gusto lokojn en kiuj abundas akumulaĵoj de kalcisaloj kaj konsumi ilin por tiel kontentigi siajn nutronecesojn. La animaloj nutre kontentigitaj malakceptas la salojn de kalcio, sed ili englutas ilin avide kiam ili bezonas tiun elementon ege grava por diversaj funkcioj, inter kiuj la formado de osta histo. Ekzistas pruvoj de la ekzistado de gustoriceviloj por kalcio ĉe amfibioj kaj ronĝuloj, sed oni ne certas ĉu ankaŭ homoj kapablas rekte detekti la kalcian guston per si mem. Oni esploris la fakton, je foje infanoj suĉas teron aŭ murkalkon, sed oni konfirmis nenion prie. Oni postulis ankaŭ, ke riceviloj CaSR ĉeestantaj en la lango povus esti responsaj pri la detektado de la kalcigusto.

* Temperaturo. La temperaturo povas esti esenca elemento de la gustokapablo. Varmo povas pliigi kelkajn gustojn kaj malpliigi aliajn variigante la densecon kaj la fazekvilibron de difinita substanco. La manĝaĵoj kaj trinkaĵoj kiun en preciza kulturo estas proponitaj tradicie varmaj kutime estas konsiderataj malagrablaj de ili estas malvarmaj, kaj inverse. Por ekzemplo, la alkoholaĵoj, kun kelkaj esceptoj, estas konsiderataj pli agrablaj se oni proponas ilin je ĉambra aŭ malvarma temperaturo en diversaj gradoj, sed supoj -denove, kun esceptoj- estas trinko-manĝataj varmaj. Klare kultura ekzemplo estas la refreŝigaĵoj kiujn kutime oni trinkas malvarmaj, sed oni aldonas glacikubojn en Mediteraneaj landoj, dum oni ne faras tion kutime en nordeŭropaj landoj. Alia ekzemplo estas la supozebla sengusta akvo, kion oni preferas trinki malvarma ej Mediteraneaj landoj, dum en kelkaj landoj de Orienta Azio foje oni preferas varma aŭ mezvarma.

## Misordoj ĉe la gustosenso 
La personoj kiuj suferas pro misordoj ĉe la gustosenso, povas senti gustojn kiujn ne ekzistas, ne diferencigi la gustojn aŭ ekstreme eĉ tute ne percepti ajnan guston. La plej oftaj gustomisordoj estas jenaj:

* Ageŭzio: perdo preskaŭ totala de la gustosenso.
* Disgeŭzio: estas distordo en la percepto de la gusto, ĝi povas montriĝi kiel la ekzistado de gustosenso kiam ne ekzistas stimulo kiu okazigas ĝin, aŭ kiel la percepto de malagrabla gusto okazigita de stimulo kiu en normalaj kondiĉoj estas konsiderata agrabla.
* Hipogeŭzio: malgranda kapablo por diferencigi gustojn, simila al tiu kiun suferas la fumantoj. Tre ofte temas en la realo pri malkapablo ĉe la flarsenso aŭ nesufiĉa produktado de salivo fare de la salivaj glandoj.
* Hipergeŭzio: troa sensiveco al la gustosenso.

La misordoj ĉe la gustosenso povas esti okazigitaj per nombraj kaŭzoj, nome la jenaj: neŭrologia vundo, hormonaj misordoj, odontologiaj problemoj, ekspono al radioterapio en kapo kaj kolo, maljuniĝo kaj uzado de difinitaj medikamentoj; laŭ kelkaj informoj ĉirkaŭ 20% de la kazoj de disgeŭzio estas rilataj kun kuraciloj.
La taksado de la paciento kiu suferas misordoj ĉe la gustosenso estas farata per klinika historio, korpa ekzameno, taksado de la gustosenso pere de milsaj solvaĵoj de sukero, salo kaj acetata acido, elektrogustometrio kaj bildotestoj por la ekzameno de la centraj gustovjoj.

Ne estas specifa traktado por kuraci la gustoperdon. Se temas pri malbona funkciado de la salivaj glandoj, oni povas trakti ĝin pere de artefarita salivo aŭ pilokarpeno.

Aparta kondiĉo rilata al gustomisordoj estas la ŝanĝoj en preferoj kaj ĝuoj aŭ malĝuoj ĉe gravedaj virinoj, nome ĉe kapricdeziroj.

## Notoj 
## Bibliografio 
* *Symposium on Foods: the Chemistry and Physiology of Flavors*, The fourth in a series of symposia on foods held at Oregon State University. [Papers] Editor: H. W. Schultz. Associate editors: E. A. Day [and] L. M. Libbey, Westport CT, AVI Pub. Co., 1967, LCCN 66024813
* Anthelm Brillat-Savarin: *Physiologie des Geschmacks*. Heyne, München 1976, ISBN 3-453-42016-0.
* Neil Campbell, Jane Reece, *Biologie*, 7a eldono, Pearson Education, 2007, . 
* 
* 
* Georg Cohn: *Die organischen Geschmacksstoffe.* Siemenroth Verlag, Berlin 1914, 
* Jürgen Dollase: *Geschmacksschule.* Verlag Tre Torri, 2005, ISBN 3-937963-20-0.
* Dietrich von Engelhardt, Rainer Wild (eld.): *Geschmackskulturen. Vom Dialog der Sinne beim Essen und Trinken.* Campus Verlag, 2006, ISBN 3-593-37727-6.
* Thomas Hauer (eld.): *Das Geheimnis des Geschmacks. Aspekte der Ess- und Lebenskunst.* Anabas Verlag, 2005, ISBN 3-87038-366-6.
* Michel Onfray, *La raison gourmande - Philosophie du goût*, Grasset, 1995 (resumo ).
* Werner Wilhelm Schnabel: *„Der übertrefflichste unter allen äußerlichen Sinnen“? Harsdörffers „Lobrede des Geschmacks“*. En: Stefan Keppler-Tasaki, Ursula Kocher (eld.): *Georg Philipp Harsdörffers Universalität. Beiträge zu einem Uomo universale des Barock*. Berlin / New York 2011 (Frühe Neuzeit, 158), pp. 39–63.
* Smith, D. V. kaj Margolskee, R. F. *Making Sense of Taste*. "Scientific American", 2001, 284, 32-39

## Vidu ankaŭ 
* *De gustibus non est disputandum*

## Eksteraj ligiloj 
* Eŭropo pri gusto

* 


Kategorio:Fiziologio