Griza garolo

La **Griza garolo** aŭ **Kanada garolo**, ***Perisoreus canadensis***, estas birdo membro de la familio de korvoj kaj garoloj nome Korvedoj kiu troviĝas en la borealaj arbaroj tra Nordameriko norde de la arbarlinio kaj en subalpaj arbaroj de la Roka Montaro sude ĝis Nov-Meksiko kaj Arizono. Ĝi estas unu el la tri membroj de la genro *Perisoreus*, la aliaj estas la Siberia garolo, *P. infaustus*, kiu troviĝas el Norvegio al orienta Rusio kaj montras ruĝecajn partojn en flugilo kaj vosto kaj la Siĉuana garolo, *P. internigrans*, kiu estas pli malhela kaj estas limigita ene de la montaroj de orienta Tibeto kaj nordokcidenta Siĉuano. La tri specioj stokas manĝaĵojn kaj loĝas la tutan jaron en konstantaj teritorioj en koniferaj arbaroj.

## Aspekto 
Kvankam la Griza garolo povas ŝveligi sian densan plumaron kaj ŝajnigi la impreson de grando, ĝi estas fakte unu el la plej malgrandaj garoloj de la mondo; maskloj pezas ĉirkaŭ 76 gm kaj inoj nur ĉirkaŭ 68 gm. Ambaŭ seksoj tipe havas helgrizajn subajn partojn, mezgrizajn suprajn partojn kaj parte nigran malantaŭan kapon kontraste kun tre blankaj frunto, vizaĝo kaj kolo. Estas nigraj la okuloj kaj la mallonga beko. La ekzempleroj de la marbordo de Pacifiko de Vaŝingtonio kaj Oregono havas pli da nigro ĉekape kaj pli rimarkindajn dorsojn kun videblaj blankaj strioj. Individuoj el la sudaj Rokaj Montoj havas nigrajn kapojn kiuj preskaŭ ne atingas la okulojn, kio havigas al la raso rimarkindan aspekton de pli blanka vizaĝo. Junuloj estas (ĝis aŭgusto) tute ardezgrizaj, kvankam iom pli malhelaj en la kapo.

## Habitato kaj distribuado 
Tiu nearktisa specio loĝas en plej granda parto de Kanado, escepte la nordaj kaj nordokcidentaj insuloj, en Alasko, en la nordokcidenta marbordo de Usono kaj en okcidenta Usono laŭ la Roka Montaro ĝis Nov-Meksiko. La pleja majoritato de la Griza garolo loĝas kie estas abundo de unu aŭ pliaj specioj de inter nigra piceo (*Picea mariana*), blanka piceo (*P. glauca*), englemana piceo (*P. engelmanni*), (*Pinus banksiana*) aŭ (*P. contorta*). Grizaj garoloj ne loĝas la neĝan, koniferan, kaj ŝajne taŭgan Sierra Nevada de Kalifornio kie estas nek piceoj nek unu el la du menciitaj pinoj. La Grizaj garoloj ankaŭ ne loĝas en malaltaj altitudoj de marborda Alasko aŭ Brita Kolumbio kie hegemonias la Sitka-piceo (*Picea sitchensis*). La ĉefa postularo pri habitato povas esti sufiĉe malvarmaj temperaturoj kiuj certigu sukcesan stokadon de putriĝebla manĝaĵo kaj arboŝelo kun sufiĉa skvamaro kiu permesu la Grizajn garolojn lokigi manĝerojn en precizaj kaj facile troveblaj sekaj lokoj. Stokado povas esti helpata de antibakteriaj propraĵoj de la arboŝelo kaj foliaro de la borealaj arbospecioj. Escepto al tiu ĝenerala bildo povas esti la tre markita subspecio *P. c. obscurus*, kiu iam ricevis la separatan specifan statuson kiel la “Oregona garolo”. Ili loĝas la tutan marbordon el Vaŝingtonio al Norda Kalifornio kie ne estas malvarmaj temperaturoj aŭ la necesaj arbospecioj. Oni povas spekulacii ke tio dependas multe malpli de la stokebla manĝaĵo ol ĉe la aliaj pli tipaj rasoj de la Griza garolo. Mapoj ne montras tion, se la Griza garolo troviĝas ankaŭ en la Blanka Montaro de Nov-Hampŝiro.

## Kutimaro 
### Socia organizado 
Grizaj garoloj vivas en paroj, kiuj defendas po konstantan teritorion de 25 al 100 ha kontraŭ najbaroj. Ofte paro estas akompanata de tria ekzemplero nome junulo, kutime la hegemonia individuo el la plej ĵusa ovodemetado, sed foje nerilata enmigranto. La paro aŭ trio (rare kvaro) moviĝas tra la arbaro kiel izolita grupo, traserĉanta la ĉirkaŭaĵon por manĝo kaj vigle defende el predantoj.

### Reproduktado 
Grizaj garoloj konstruas novan neston ĉiujare dum trisemajna periodo komence en februaro aŭ frua marto. La strukturo estas granda, fortika platformo de bastonetoj surhavanta internan neston de strioj de arboŝeloj, likenoj kaj plumoj. La ino demetas 2 al 5, sed plej ofte 3 aŭ 4 verdecajn grizajn ovojn kun brunecaj makuletoj je intervaloj de 26 horoj. La ino sursidiĝas post la demeto de la unua ovo (ŝajne por eviti ties frostigon) kaj komencas la veran kovadon nur post la demeto de la lasta ovo, sekurigante ke la tuta idaro eloviĝos en malmultaj horoj. Tipa demetado de 3 ovoj postulas kovado de 20 tagoj el la unuaovo al la eloviĝo. La ino sidiĝas tre streĉe dum tiu tempo sed ŝi estas manĝigata de la masklo nur unufoje tage. La idoj estas rozkoloraj kaj nudaj escepte maldensa dorsa lanugo. La masklo faras la tutan komencan manĝigadon dum la ino ekakompanas lin nur kiam la idoj estas jam unusemajnaĝaj. Post du semajnoj la idoj estas jam plumigitaj kaj estas ofte lasataj sole dum unu horo aŭ plie inter la gepatraj vizitoj. La junuloj kutime elnestiĝas post 23 tagoj. Ili kapablas ekflugi sed pasas plej parton de sia tempo kunigitaj atende manĝon kaj nur laŭgrade ekakompanas la plenkreskulojn. La vostoj estas jam plenaj kiam ili estas 42-45 tagaj, kiam ili jam estas lertaj flugantoj kaj ne estas manĝigataj plu de la gepatroj.

### Dieto 
La manĝo estas precipe de kvar kategorioj: insektoj kaj araneoj, beroj kaj fungoj, birdidojn aŭ aliaj etaj vivintaj animaloj kiel musoj aŭ bufoj kaj kadavraĵo. Grizaj garoloj ne kapablas malfermi semojn de koniferoj kaj ne rilatas al borealaj pinsemoj. Kvankam iom da manĝo estas manĝata rekte, multaj individuaj eroj aŭ pecoj estas kovritaj el glua salivo kaj kaŝitaj en miloj da individuaj kaŝejoj alte en arboj, ofte en ŝelofendoj. Tiuj manĝostokejoj ebligas la Grizan garolon eviti la danĝerojn de la migrado kaj havi jaran survivan indicon ĉe plenkreskuloj (ĉ. 80 %) multe pli granda ol plej aliaj kompareblaj laŭgrando etaj birdoj. Surprize, plej da mortoj de Grizaj garoloj okazas ne en akra kaj ŝajne senmanĝa boreala vintro, sed somere, probable pro migrantaj birdomanĝantaj akcipitroj.

## Rilato kun homoj 
### Kultura signifo 
dekstra|eta|200px|Kuraĝa Griza garolo tipe ĉe individuoj alkutimiĝitaj al homoj.
Grizaj garoloj pretas adaptiĝi al novaj manĝoresursoj inklude homojn vivantajn aŭ preterpasantajn siajn teritoriojn. Multaj individuaj Grizaj garoloj rapide lernas ke homoj povas esti eksterordinara manĝoresurso kaj eĉ venas al la mano por pano, vinberoj aŭ fromaĝo. Tia familiareco inspiris surloke longan liston de kromaj familiaj nomoj por la Griza garolo. Krom la iam oficiala ‘Kanada garolo,’ estas “viandomanĝulo”, “kamporabulo”, “musobirdo” kaj alia devena el algonkina mitologio.

### Konservado 
Grizaj garoloj estas disvastigataj en boreala kaj subalpa habitatoj nur iome okupita de homoj. Tamen povas okazi ŝanĝoj pro antropogenia klimata varmigo. Grizaj garoloj de la nordaj bordoj de sia teritorio povas profiti el la etendo de piceoj en iama senarba tundro. Publikita studio dokumentis malpliiĝon en la suda bordo de la teritorio de la Griza garolo tamen kaj eble ligita al loka malpliiĝo en produktiveco pro pli varmaj temperaturoj en antaŭaj aŭtunoj. Tiaj varmaj temperaturoj povas akceli la perdon de putriĝeblaj manĝeroj stokitaj de Griza garolo el kio dependas la subtenon de la venontaj idaroj.

## Tri gravaj demandoj 
Estas tri surprizaj karakteroj de la reproduktado kaj socia kutimaro de la Griza garolo kiu levigas interesajn konsiderojn al la centraj konceptoj de la evolua biologio, nome ke la kutimaro de specio povas plisukcesigi la produkton de survivonta idaro.

### Kial Griza garolo reproduktiĝas tiom frue? 
maldekstra|eta|200px|Ino de Griza garolo kovanta siajn ovojn.
Reproduktanta Griza garolo konstruas neston kaj demetas ovojn marte aŭ eĉ februare, kiam neĝo estas ankoraŭ profunda en la boreala arbaro kaj temperaturoj povas malsupreniri sub frostigo kaj ne estas evidente manĝaĵo por reproduktado. Spite tiom malamika vivkondiĉaro, Grizaj garoloj havas altan indicon de reprodukta sukceso kaj la junuloj tipe lasas la neston en frua aprilo, tre multe antaŭ la reveno de plej parto de boreala birdoj kiuj migris suden, kaj ekvivas solaj. Strange la Griza garolo neniam faras duan ovodemetadon en la sama sezono eĉ kvankam estus probable sufiĉe da tempo por fari tion kaj produkti pli da idoj jare ol ili faras. Stokita manĝaĵo permesas reproduktantajn garolojn manĝigi siajn idojn eĉ dum invernego sed tio klarigas nur kiel Grizaj garoloj povas elturniĝi kun idaro pasintan vintron kaj neniel kontribuas al komprenigo kial estas avantaĝa fari tion. Inter aliaj eblaj profitoj frue reproduktantaj Grizaj garoloj kiu faris tion frue povas investi pli da barakto por manĝostokado en siaj teritorioj antaŭ la venonta vintro. Supozo ke multe de la stokita manĝo daŭras ĝis alveno de malvarmaj temperaturoj, stokado de pli da manĝo en la teritorio signifus, ke frue reproduktantaj garoloj havas pli bonan eblon survivi la longan ŝajne senmanĝan borealan vintron hejme kaj evite danĝerojn de migrado. Tio povus signifi ke malmultaj idoj estas produktitaj ĉiun reproduktan sezonon (malpli ol ĉu la reproduktado okazus en junio) sed signifas ankaŭ ke se frue reproduktantaj Grizaj garoloj vivas pli longe kaj reproduktas pli ofte, ili povas ankaŭ produkti pli da survivontaj idoj longtempe ol se ili rereproduktiĝus aŭ reproduktiĝus pli malfrue en la sezono).

### Kial junaj Grizaj garoloj atakas unu la alian? 
Kiam junaj Grizaj garoloj forlasas la neston en frua aprilo, ili kuniĝas por varmo unue kaj poste laŭgrade ekmoviĝas tra la arbaro kiel parto de adhera familigrupo. Tiam, kiam ili estas ĉirkaŭ 55-tagaĝaj (5 semajnojn for de la nesto) ili ekluktemas inter ili kaj post dek tagoj, unu el ili forpelas la frataron el la naskiĝteritorio. La hegemonia junulo pluakompanos sian gepatrojn tra la unuaj aŭtuno kaj vintro (kaj foje plu), profitante ties sperton kaj protekton. La forpelita frataro foje sukcesas trovi ne sukcesan paron kiu toleras ilin sed plej parto malsukcesas kaj ĉirkaŭ 80 % el ili mortas pro malvarmo (kompare kun 50 % de la hegemoniaj junuloj kiuj restas hejme kun siaj gepatroj). Ĉar frataro kunhavas 50 % de la genaro (tiom kiom patro kunhavas kun sia idaro) oni bezonas klarigon por tiu kutimaro kiu rezultas en alta mortindico de individuaj gefrataroj.

dekstra|eta|250px|La griza, fulga plumaro de junulo de Griza garolo.
Ĉe la Griza garolo ebla klarigo koncernas la problemon de stokado de sufiĉa manĝo por la unua vintro de juna birdo. Kvankam junuloj de Griza garolo ekstokas manĝaĵojn kiam ili estas nur kelkaj semajnoj aĝaj, ili preskaŭ certe ne estas lertaj kaj eble bezonas patran subtenon por eviti malsatomorton dum malvarmo. Se tiel, kaj de la patra subteno sufiĉas por la certa survivo de nur unu kroma birdo, estus bazo por konflikto por decido pri kiu ido estu la ununura profitonto. La demando tiam iĝas ‘kial ne atendi ĝis neĝofalo antaŭ forpeli la plej malfortajn idojn?’ Tiele la hegemonia junulo povus profiti ne nur sian propran manĝostokaĵojn (kaj ĝi estas kutime masklo ĉar estas pli grandaj kaj kutime venkas en disigaj luktoj), sed ankaŭ la manĝostokaĵojn kiujn la tutan someron faris la forpelontaj fratoj.

La precipa konsidero estas kiel oni akiras la patran subtenon. Se Grizaj garoloj trovas stokitajn manĝaĵojn per hazarda serĉado, forpeli idaron ĉu komence ĉu fine de la someraŭtuna stokosezono estus senefika. Por certigi tion la hegemonia junulo evitu ke la plej malfortaj fratoj akompanu la familigrupon sed ĝi malmulte povas fari por malhelpi ilin ŝtelserĉi la tre forstan teritorion kaj trovi stokitajn manĝaĵojn per si mem. Se Grizaj garoloj rekovras stokitan manĝaĵon danke al memoro, tamen, la hegemonia junulo bezonas liberigi sin el konkurenco komence de la stokosezono. Tiele la plej malforta frataro neniam scios kie estas kaŝita la stokita manĝaĵo kaj ne povos resti en la patra teritorio. Male ili spertos intereson post malvenko en la lukto kontraŭ la hegemonia frato eliri serĉi alian teritorion solece kaj eventuale eblon esti tolerata de alia loka paro. Farinte tion ili havu almenaŭ luktan eblon akiri vintran manĝohelpon per si mem. La fakto ke hegemoniaj junuloj forpelas sian frataron junie je la komenco de la stokosezono kaj la fakto ke forpelitaj junuloj rekte foriras kaj klopodas akiri akcepton el nerilataj paroj sugestas, ke la Griza garolo rekuperas stokomanĝon per memoro.

### Kial nereproduktuloj helpas manĝigi idaron? 
Kiam Grizaj garoloj ekkonstruas siajn nestojn februare aŭ marte, 20 % aŭ plie de ĉiuj paroj estas ankoraŭ akompanataj de tria individuo nereproduktanta kaj kutime la hegemonia junulo el la ĵuspasinta idaro de la paro. Ankaŭ multaj aliaj birdospecioj, ĉefe en tropikoj, kaj elstare inklude garolojn, pluhavas junulojn kiuj ne kapablis trovi teritoriojn per si mem. Ĝenerale helpantoj de tiaj birdospecioj helpas manĝigi la novan idaron de siaj propraj gepatroj kaj partoprenas en la defendo de la nesto. En multaj kazoj tia helpo ŝajne plibonigas la produkton de survivantoj. La kroma junulo tiele pligrandigas la eblon de disvastigo de siaj propraj genoj en la venonta generacio, kvazaŭ same kiel se ĝi estus havinta idaron de si mem.

maldekstra|eta|250px|Paro de Griza garolo manĝigante sian idaron.
Ĉe Grizaj garoloj tamen nereproduktuloj ne helpas siajn gepatrojn zorgi sian pli junan idaron. Anstataŭe ili kutime restaa for de la nesto kaj se ili alproksimiĝas, la plenkreskuloj energie forpelas ilin. Sed, se helpo de nereproduktuloj estas tiom profita por aliaj birdoj kun simila demografia cirkonstancaro, kial ne ĉe Grizaj garoloj? Estus pli grava por birdo kiu nestumas en malvarmo, ŝajne senmanĝa kondiĉaro de frua vintro. Eĉ pli konfuziga, kvankam paro malhelpas ke la nereproduktulo manĝigu la idaron, ili permesos tian manĝigadon kiam la junuloj jam forlasis la neston. Tiu stranga malligo de konduto povus esti klarigata jene. Unue kromaj flugoj al nesto kun manĝaĵoj povus esti danĝeraj se ili havigas la lokon al predanto kiu ne estus facile forpelata eĉ de la barakto kambine de la paro kaj la nereproduktulo. Tion certigas la fakto ke plenkreskuloj de Griza garolo helpas ankaŭ pluhavi la neston nevideblan per sistemo de alporto de maksimuma manĝokvanto per minimuma flugokvanto. Due, se la nestopredanto kiu estas kaŭzo de tia konduto estas mamulo, estos malpli danĝere kiam la junulo jam flugas kaj elnestiĝis. Tio povus klarigi kial post la elnestiĝo reproduktantaj Grizaj garoloj ekpermesas manĝovizitojn al la juna nereproduktulo kaj ankaŭ kial ili mem ekfaras pli oftajn vizitojn (kun malpli da manĝokvanto).

## Notoj 
## Referencoj 
* Madge, S. and H. Burn. 1994. *Crows and Jays: A Guide to the Crows, Jays and Magpies of the World*. Boston, Houghton Mifflin.
* Strickland, D. 1991. Juvenile dispersal in Gray Jays: dominant brood ember expels siblings from natal territory. Can. J. Zool. 69: 2935-2945.
* Strickland, D. and H. Ouellet. 1993. *Gray jay - Perisoreus canadensis*. The Birds of North America No. 40.
* Strickland, D. and T.A. Waite. 2001. Does initial suppression of allofeeding in small jays help conceal to conceal their nests? Can. J. Zool. 79: 2128-2146.
* Waite, T.A. and D. Strickland. 1997. Cooperative breeding in Gray Jays: philopatric offspring provision juvenile siblings. Condor 99: 523-525.
* Waite, T.A. and D. Strickland. 2006. Climate change and the demise of a hoarding bird living on the edge. Proc. Roy. Soc. B. 273: 2809-2813.

## Bildaro 

Image:Perisoreus canadensis pair.jpg
Image:Grey jay, perched on branch, looking down.JPG
Image:Gray_Jays_Manning_Park_BC_Canada_28Jan2007.jpg
Image:Perisoreus canadensis hatchling.jpg
Image:Perisoreus canadensis 000.jpg

## Eksteraj ligiloj 
* Priserĉado de Griza garolo en Algonkina Parko  - The Science Behind Algonquin's Animals
* Griza garolo - *Perisoreus canadensis* - USGS Patuxent Birdidentigejo
* Speciinformaro pri Griza garolo - Cornell Laboratorio de Ornitologio
* Informaro kaj fotoj de Griza garolo  - Suddakota Birdoj kaj Birdumo
* Fotaro de Griza garolo  VIREO
* Filmoj de Griza garolo  ĉe Interreta Birdokolekto

Kategorio:Korvedoj
Kategorio:Nearktisa faŭno
Kategorio:Birdoj de Ameriko