Anhingedoj

**Anhingedoj**, saguloj aŭ **sagobirdoj** (*Anhingedoj*) estas akvobirdoj similaj al kormoranoj, kiuj havas **longegajn kolojn** kaj **longegajn kaj mallarĝajn bekojn**. Ili ofte naĝas havante nur la kolon super la akvo kaj manĝas fiŝojn. La termino "serpentobirdo" estas kutime uzata sen aldono ĉar la genro estas tute de alopatriaj specioj (kiuj ne koincidas unu kun la alia). Tiu termino aludas al ties longa maldika kolo, kiu havas serpentecan aspekton kiam ili naĝas havante submerĝitan korpon, aŭ kiam la paroj turnas ilin dum pariĝada memmontrado. "Sagulo" aŭ "sagobirdo" estas uzataj kun geografia termino alude al ĉiu partikulara specio. Ĝi aludas al ties maniero manĝakiri, ĉar ili ponardas fiŝojn per siaj maldikaj, pintegaj bekoj. La Amerika sagobirdo (*A. anhinga*) estas pli komune konata kiel simple Anhingo. Ĝi estas foje nomata "akva meleagro" en Suda Usono pro ne klara tialo; eble ĉar ambaŭ estas grandaj kaj nigrecaj birdoj kun longaj vostoj kaj estas foje ĉasataj por manĝo.

"Anhinga" devenas el tupia *ajíŋa* (transskribita ankaŭ kiel *áyinga* aŭ *ayingá*), kio laŭ loka mitologio aludas al malica diablo aŭ arbara spirito; ĝi estas ofte tradukita kiel "diabla birdo". La nomo ŝanĝis al *anhingá* aŭ *anhangá* kiam ĝi estis transmetita en la tupi–portugala "Língua Geral" (brazila ĝenerala lingvo). Tamen, en ties unua dokumentita uzo kiel angla termino en 1818, ĝi aludis al sagobirdo de Malnova Mondo. Ekde tiam, ĝi estis uzata ankaŭ por la moderna genro *Anhinga* kiel tuto.

Estas nur unu genro *Anhinga* kun ĉu du ĉu kvar tre parencaj specioj en la anhingeda familio. La Anhingo aŭ Amerika sagobirdo (*Anhinga anhinga*), estas klare aparta, sed la hindia, afrika kaj aŭstralia sagobirdoj povas esti konsiderataj ĉu tri tre similaj specioj, ĉu nur unu specio kun tri parencaj sed diferencaj subspecioj (*Anhinga melanogaster melanogaster*, *Anhinga melanogaster rufa*, *Anhinga melanogaster novaehollandiae*). Ĉiuokaze ĉiuj el la kvar kunhavas saman similan konduton kaj vivmedion. El la kvar specioj, tri estas sufiĉe disvastigataj, dum la kvara estas tre rara.

La Amerika anhingo vivas en ambaŭ Amerikoj. La Hindia sagobirdo disvastiĝas el Hinda subkontinento ĝis Indonezio kaj diferenciĝas de afrika kaj amerika sagobirdoj pro diferenciga blanka flanka kolstrio. La Afrika sagobirdo troviĝas en tropika subsahara Afriko. Ĝi diferenciĝas de hindia kaj amerika sagobirdoj pro mallarĝa blanga flanka kolstrio ĉirkaŭita de ruĝeca fono.

## Specioj 
* Anhingo, *Anhinga anhinga*
* Orienta sagobirdo, *Anhinga melanogaster*
* Afrika sagobirdo, *Anhinga rufa*
* Aŭstralazia sagobirdo, *Anhinga novaehollandiae*

Estis ankaŭ specio sur la insulo Maŭricio, jam formortinta kaj hodiaŭ konata nur laŭ ties ostoj, nome la **Maŭricia sagobirdo**, *Anhinga nanus*.

## Aspekto 
eta|maldekstra|Kutima sinteno de alarmo ĉe sagobirdo.
[eta|maldekstra|Ino de [Amerika sagobirdo (*A. anhinga*) ekfluganta.]]
eta|maldekstra|Aŭstralazia sagobirdo sekiganta siajn flugilojn.
Anhingedoj estas grandaj birdoj kun sekse dimorfa plumaro. Ili estas ĉirkaŭ 80 al 100&nbsp;cm longaj, kun enverguro de ĉirkaŭ 120&nbsp;cm, kaj pezo de ĉirkaŭ 1050 al 1350 g. La maskloj havas nigran kaj malhelbrunan plumaron, mallongan erekteblan kreston sur la nuko kaj pli grandan bekon ol la ino. La inoj havas multe pli palan plumaron, ĉefe ĉe la kolo kaj la subaj partoj, kaj estas iomete pli grandaj ĝenerale. Ambaŭ havas grizajn striecon en longaj skapularaj kaj supraj flugilkovriloj. La akra pinteca beko havas segilecajn bordojn, desmognatan palaton kaj ne havas eksterajn naztruojn. La sagobirdoj havas komplete membranecajn piedojn, kaj ties kruroj estas mallongaj kaj tre malantaŭa en la korpo.

Ne estas eklipsa plumaro, sed la nudaj (senplumaj) partoj varias en koloro tra la jaro. Dum la reprodukta sezono, tamen, ties malgranda gorĝosako ŝanĝas el rozkoloreca aŭ flaveca al nigra, kaj la nuda vizaĝa haŭtaĵo, aliepoke flava aŭ flavecverda, iĝas turkisa. La irisoj ŝanĝas laŭkolore inter flava, ruĝa aŭ bruna laŭsezone. La eloviĝintaj idoj estas senplumaj, sed tuj kreskiĝas blanka aŭ flaveca lanugo.

La voĉo de sagobirdoj inkludas klakadon aŭ tamburadon dumfluge aŭ ripoze. Ĉe nestokolonio plenkreskuloj komunikiĝas per krakado, gruntado aŭ tamburado. Dum la reprodukta sezono, plenkreskuloj foje elsendas *kaŭ* aŭ fajfoj. Idoj komunikiĝas per krioj aŭ grakoj. multe pli rare, ili manĝas aliajn akvajn vertebrulojn kaj grandajn senvertebrulojn de komparebla grando. Tiuj birdoj estas perpiede elpelataj plonĝantoj kiuj malrapide gvatas sian predon; poste ili uzas siajn akrajn pintecajn bekojn por trabori la predon. Iil ne plonĝas profunde sed faras uzadon de sia malalta flosanteco ebla pro la malsekebla plumaro, malgrandaj aersakoj kaj pli densaj ostoj. Ĉe la suba flanko de la 5a al 7a kolvertebroj estas kurbo, kiu permesas ke la muskoloj ligiĝas por formi ĉarnirecan mekanismon kiu povas projekti la kolon, kapon kaj bekon antaŭen kiel ĵetlanco. Post ili traboris la predon, ili revenas al la akvosurfaco kie ili skuas sian manĝon en la aero kaj kaptas ĝin denove, por ke ili povas engluti ĝin komence de la kapo. Kiel ĉe kormoranoj, ili havas restintan uropigan glandon kaj ties plumaro iĝas malseka dum plonĝado. Por sekigi siajn plumojn, sagobirdoj moviĝas al sekura loko kaj etendas siajn flugilojn.

### Reproduktado 
Ili kutime reproduktiĝas en kolonioj, foje mikse kun kormoranoj aŭ ardeoj. La sagobirdoj parligiĝas monogamie almenaŭ dum la reprodukta sezono. Estas multaj diversaj tipoj de memmontrado uzataj por pariĝado. Maskloj ceremonie memmontradas por allogi inojn per levado (sed ne etendado) de siaj flugiloj por skui ilin laŭ alterna maniero, klinigante kaj fermofrapante sian bekon, aŭ donacante bastonetojn al eventualaj partneroj. Por plifortigi la parligon, partneroj frotas siajn bekojn aŭ skuas, indikas supren aŭ klinigas siajn kolojn unuanime. Kiam partnero venas anstataŭi la alian ĉeneste, kaj maskloj kaj inoj uzas la saman memmontradajn ceremoniojn kiujn la masklo uzas dum la pariĝado; dum ŝanĝo de vicoj, la birdoj povas ankaŭ "oscedi" unu al la alia.

Tiuj birdoj atingas seksan maturecon post ĉirkaŭ 2 jaroj, kaj ĝenerale vivas ĉirkaŭ 9 jarojn. Maksimuma ebla vivodaŭro de sagobirdoj ŝajne estas ĉirkaŭ 16 jaroj.

La ovoj de sagobirdoj estas manĝeblaj kaj konsiderataj bongustaj fare de kelkaj; ili estas surloke kolektataj de homoj kiel manĝo. Foje oni manĝas ankaŭ plenkreskulojn, ĉar ili estas sufiĉe karnecaj birdoj (kompareble al hejmanasoj); tamen kiel ĉe aliaj fiŝomanĝantaj birdoj kiaj kormoranoj aŭ maraj anasoj ili ne bongustas. Oni kolektas ankaŭ ovojn de sagobirdoj kaj eĉ idojn en kelkaj lokoj por bredi la junulojn. Foje tion oni faras por manĝo, sed kelkaj nomadoj en Asamo kaj Bengalo enhejmigas sagobirdojn por uzi ilin kiel por kormorana fiŝkaptado. Ĉar plie kaj plie nomadoj setlas en ĵusaj jardekoj, tiu kultura heredaĵo estas en danĝero perdiĝi.

## Sistematiko kaj evoluo 
[dekstra|eta|[Afrika sagobirdo ĉe la riverbordo de Rivero Kvando, Bocvano.]]
Tiu familio estas tre proksime rilata al la aliaj familioj de la subordo Sulae, t.e. la Falakrokorakedoj (kormoranoj kaj tufkormoranoj) kaj la Suledoj (suloj kaj najvuloj). Kormoranoj kaj anhingoj estas tre similaj laŭ korpo kaj skeleto de la kruroj kaj povas formi fratogrupon. Fakte, kelkaj fosilioj de anhingoj estis dekomence konsiderataj kormoranoj aŭ tufkormoranoj (vidu sube). Kelkaj fruaj aŭtoroj inkludis la sagobirdojn en la Falakrokorakedojn kiel subfamilio **Anhingenoj**, sed tio estas nune ĝenerale konsiderata troa klasigo. Tamen ĉar tio bone kongruas kun la pruvaro el fosilioj kelkaj unuigis la Anhingedojn kaj la Falakrokorakedojn en superfamilio *Phalacrocoracoidea*.

La *Sulae* estas unuigitaj ankaŭ pro sia karaktera memmontrada kutimaro, kiu kongruas kun la filogenetiko montrata de anatomio kaj de informo pri DNA. Dum la sagobirda manko de multaj memmontradaj kutimoj estas kunhavata de la suloj (kaj de kelkaj kormoranoj), tiuj estas ĉiuj simpleziomorfoj kiuj forestas ankaŭ ĉe fregatedoj, tropikbirdoj kaj pelikanoj. Kiel ĉe kormoranoj sed malkiel ĉe aliaj birdoj, ankaŭ sagobirdoj uzas sian hioidon por etendi la memmontrantan gorĝosakon. Ĉu la indika memmontrado de partneroj estas alia sinapomorfo de sagobirdoj kaj kormoranoj kiu estis forfalinta denove ĉe kelkaj el la lastaj, aŭ ĉu ĝi evoluis sendepende ĉe sagobirdoj kaj ĉe tiuj kormoranoj kiuj faras ĝin, ĝi ne klaras. La maskla flugilleva memmontrado ŝajne estas sinapomorfo de la *Sulae*; kiel ĉe preskaŭ ĉiuj kormoranoj kaj tufkormoranoj sed malkiel preskaŭ ĉiuj suloj kaj najvuloj, la sagobirdoj tenas siajn pojnojn falditaj dum ili levas la flugilojn memmontrade, sed ties alternanta flugilskuado, kiun ili montras ankaŭ antaŭ ekflugi, estas unika. La fakto ke ili ofte balanciĝas havante siajn etendajn flugilojn dum piedirado estas probable mempomorfo de sagobirdoj, necesaj esti pli diketaj ol la aliaj *Sulae*.

La *Sulae* estis tradicie inkludata en la Pelikanoformaj, nome parafiletika grupo de "Aequornithes". La supozataj trajtoj kiuj unuigas ilin, kiel la membranecaj fingroj kaj la nuda (senpluma) gorĝosako, estas nune konsiderataj konverĝaj, kaj la pelikanoj estas ŝajne plej proksimaj parencoj de la cikonioj ol de la *Sulae*. Tiele, la *Sulae* kaj la fregatedoj – kaj kelkaj prahistoriaj parencoj – estas pli kaj pli separataj kiel la Suloformaj, kiuj estas foje nomataj "Falakrokorakoformaj".
[eta|dekstra|Masklo de [Aŭstralazia sagobirdo*A. (melanogaster) novaehollandiae*]]

### Vivantaj specioj 
Estas kvar vivantaj specioj de sagobirdoj agnoskitaj, ĉiuj en la genro ***Anhinga***, kvankam la malnovmondaj estis ofte kunigitaj kiel subspecioj de *A. melanogaster*. Ili povas formi superspecion kun konsidero al pli distinga amerika sagobirdo:
* Anhingo aŭ Amerika sagobirdo, *Anhinga anhinga*
* Orienta sagobirdo aŭ Hindia sagobirdo, *Anhinga melanogaster*
* Afrika sagobirdo, *Anhinga rufa*
* Aŭstralazia sagobirdo aŭ Aŭstralia sagobirdo, *Anhinga novaehollandiae*

Formortintaj "sagobirdoj" el Maŭricio kaj el Aŭstralio konataj nur el ostoj estis priskribitaj kiel *Anhinga nana* ("Maŭricia sagobirdo") kaj *Anhinga parva*. Sed tiuj estas fakte misidentigitaj ostoj de la Longavosta kormorano (*Microcarbo/Phalacrocorax africanus*) kaj de la Blanknigra kormorano (*M./P. melanoleucos*), respektive. En la unua kazo, tamen, la restoj estas pli grandaj ol tiuj de la geografie plej proksima nuna populacio de Longavostaj kormoranoj en Madagaskaro: ili tiele povus aparteni al formortinta subspecio (Maŭricia kormorano), kiu estus nomenda *Microcarbo africanus nanus* (aŭ *Phalacrocorax a. nanus*) – ege ironie, ĉar la latina termino *nanus* signifas "nana". La specio de fina Pleistoceno *"Anhinga laticeps"* ne estas specife distinga el la Aŭstralazia sagobirdo; ĝi povus esti granda paleosubspecio de la lasta glaciepoko.

### Fosiliaj registroj 
eta|Spino kaj muskolaro de la kolo.
La fosilaj registroj de la Anhingedoj estas tre densa, sed ankaŭ tre apomorfaj jam kaj ŝajne bazomankaj. La aliaj familioj situantaj ĉe la Falakrokorakoformaj sekve aperis tra la Eoceno, plej distinge – la fregatedoj – konataj ekde antaŭ preskaŭ 50 mj (milionoj da jaroj) kaj probable el origino de Paleoceno. Kun fosiliaj suloj konataj ekde meza Eoceno (ĉ. 40 mj) kaj fosiliaj kormoranoj aperante tuj poste, la origino de sagobirdoj kiel distinga stirpo okazis supozeble antaŭ ĉirkaŭ 50-40 mj, eble iom pli frue.

Oni konas fosiliojn de Anhingedoj eĉ el komenca Mioceno; oni priskribis nombrojn de prahistoriaj sagobirdoj similaj al tiuj ankoraŭ vivantaj, same kiel al pli distingaj genroj nune formortintaj. La diverseco estis plej alta en Sudameriko, kaj tiele plej verŝajne tiu familio originiĝis tie. Kelkaj el la genroj kiuj laste iĝis formortintaj estis tre grandaj, kaj oni notis tendencon iĝi neflugaj birdoj jam en prahistoriaj sagobirdoj. Ties distingeco estis suspekte dubinda, sed tio pro la fakto ke supozata *"Anhinga" fraileyi* estis tre simila al *Macranhinga*, pli ol pro simileco al vivanta specio:
* *Meganhinga* Alvarenga, 1995 (komenca Mioceno de Ĉilio)
* "Paranavis" (Meza/fina Mioceno de Paranao, Argentino) – *nomen nudum*
* *Macranhinga* Noriega, 1992 (Meza/fina Mioceno/komenca Plioceno de SC Sudameriko) – povas inkludi *"Anhinga" fraileyi*
* *Giganhinga* Rinderknecht & Noriega, 2002 (fina Plioceno/komenca Pleistoceno de Urugvajo)

Prahistoriaj membroj de la genro *Anhinga* estis supozeble distribuataj en similaj klimatoj kiel nune, kun teritorioj en Eŭropo en pli varma kaj humida Mioceno. Pro ties konsiderinda eltenivo kaj kontinentampleksa distribuada kapablo (pruvita de la Anhingo kaj de la malnovmonda superspecio), la pli malgranda stirpo survivis dum ĉirkaŭ 20 mj. Kiel pruvite de la biogeografio de la fosiliaj specioj centre ĉirkaŭ la ekvadoro, kun la plej junaj specioj kun teritorioj oriente el Ameriko, ŝajne la ĉelo de Hadley estis la ĉefa kondukanto por la genraj sukceso kaj survivado:
* *Anhinga subvolans* (Brodkorb, 1956) (komenca Mioceno de Thomas Farm, Usono) – iam en *Phalacrocorax*
* *Anhinga* cf. *grandis* (Meza Mioceno de Kolombio –? Fina Plioceno de SC Sudameriko)
* *Anhinga* sp. (Sajóvölgyi, Meza Mioceno de Mátraszõlõs, Hungario) – *A. pannonica*?
* *"Anhinga" fraileyi* Campbell, 1996 (fina Mioceno –? komenca Plioceno de SC Sudameriko) – povus aparteni al *Macranhinga*
* *Anhinga pannonica* Lambrecht, 1916 (fina Mioceno de C Eŭropo ? kaj Tunizio, Orienta Afriko, Pakistano kaj Tajlando –? Sahabi, komenca Plioceno de Libio)
* *Anhinga minuta* Alvarenga & Guilherme, 2003 (Solimões, fina Mioceno/komenca Plioceno de SC Sudameriko)
* *Anhinga grandis* Martin & Mengel, 1975 (fina Mioceno –? fina Plioceno de Usono)
* *Anhinga malagurala* Mackness, 1995 (Allingham, komenca Plioceno de Charters Towers, Aŭstralio)
* *Anhinga* sp. (komenca Plioceno de Valo Bone (valo osto), Usono) – *A. beckeri*?
* *Anhinga hadarensis* Brodkorb & Mourer-Chauviré, 1982 (fina Plioceno/komenca Pleistoceno de Orienta Afriko)
* *Anhinga beckeri* Emslie, 1998 (komenca – fina Pleistoceno de SOr Usono)

## Referencoj