Plumhavaj dinosaŭroj

[eta|250px|dekstra|Vivrestaŭraĵo de [deinoniko fare de John Conway]] 
Multaj paleontologoj konsideras la **plumhavajn dinosaŭrojn** esti transiraj formoj inter dinosaŭroj kaj birdoj (vidu birda origino). Oni jam delonge sciis ke antikvaj birdoj kiel arkeopterigo havis multajn reptiliajn trajtojn, kiel ungojn surfingre kaj dentojn. Dum multaj jaroj oni hipotezis ke birdoj evoluis de teropodaj dinosaŭroj. En la malfruaj 1990-aj jaroj la malkovrado de plumhavaj dinosaŭroj donis definitivan ateston de la ligo, kvankam la genealogiaj detaloj estas ankoraŭ nekompletaj.

## Fruaj teorioj 
Mallonge post la publikigo en 1859 de la Darvina *Origin of Species* ("Origino de Specioj"), brita biologo kaj defendanto de la evoluo-hipotezo Thomas Henry Huxley proponis ke birdoj estas la posteuloj de dinosaŭroj. Li menciis skeletajn similecojn, precipe inter iuj saŭriskiaj dinosaŭroj, fosilioj de la 'unua birdo' arkeopterigo, kaj modernaj birdoj. En 1868 li publikigis la artikolon *On the Animals which are Most Nearly Intermediate between Birds and Reptiles* [Pri la Bestoj plej mezaj inter Birdoj kaj Reptilioj], en kiu li defendis sian tezon. La gvidanta tiutempa spertulo pri dinosaŭroj, Richard Owen, malkonsentis kaj asertis ke arkeopterigo estis la unua birdo ekster la dinosaŭra evolulinio. Dum la sekva jarcento, hipotezoj pri tio ke birdoj estis dinosaŭraj posteuloj velkis kaj hipotezoj ke birdoj estis la posteuloj de krokodilomorfoj aŭ tekodontoj estis pli popularaj ol la ideo de birdoj devenis de dinosaŭroj aŭ aliaj arkosaŭroj.

En 1964 John Ostrom tamen malkovris fosiliigitan dinosaŭron kiun li nomis *Deinonychus antirrhopus*, teropodo kies skeleta simileco al birdoj estis nepretervidebla. De post tiam Ostrom fariĝis gvidanta subtenanto de la teorio ke birdoj estas la rektaj posteuloj de dinosaŭroj. Pliaj komparoj de birdaj kaj dinosaŭraj skeletoj, kiel ankaŭ kladistika analizo, plifortigis la hipotezon, precipe por grupo de teropodoj nomataj maniraptoroj. Skeletaj similecoj trafas la kolon, la pubon, la manradikojn (duonlunaj karpaj ostoj), la 'brakojn' kaj pektoralan zonon, la skapolon, la klaviklon, kaj la karinon. Entute la birdoj kaj la teropodaj dinosaŭroj dividas pli ol cent anatomiajn trajtojn.

Ĝis la 1990-aj jaroj, la plimulto de la paleontologoj konsideris birdojn esti travivintaj dinosaŭroj kaj parolis pri 'ne-birdaj dinosaŭroj' (tiuj kiuj formortis) por diferencigi ilin de birdoj (birdaj dinosaŭroj). Iuj dinosaŭraj restaŭroprojektoj komencis bildigi dinosaŭrojn kun lanuga aŭ pluma kovraĵo.

Rektaj atestaĵoj por subteni la teorion tamen mankis. Iuj ornitologoj, inter ili Storrs L. Olson, kuratoro de la Smithsonia Instituto, kontestis la ligojn, menciante la mankon de fosiliaj atestaĵoj de plumhavaj dinosaŭroj.

## Fosiliaj atestaĵoj 
Post jarcento da hipotezoj sen konkretaj pruvaĵoj, oni trovis bele konservitan (kaj veran) fosiliaron de plumhavaj dinosaŭroj dum la 1990-aj kaj 2000-aj jaroj. La fosilioj konserviĝis en *Lagerstätte* — sedimenta deponaĵo montranta nekredeblan riĉecon kaj kompletecon de fosilioj en ĝi — en Liaoning (Ĉinio). La regionon ripete kovris vulkanaj cindroj venintaj de erupcioj en Interna Mongolio antaŭ 124 milionoj da jaroj, dum la frua kretaceo. La fajnaj cindroj konservis la vivaĵojn, kiujn ili kovris, en eksterordinara detaleco. Tie estis abunda vivo: milionoj da folioj, kaj la plej malnovaj angiospermoj, insektoj, fiŝoj, ranoj, salamandroj, mamuloj, testudoj, lacertoj, kaj krokodiluloj ĝis nun malkovritaj.

Inter la plej gravaj malkovraĵoj ĉe Liaoning estis multaj mirindaj fosilioj de plumhavaj dinosaŭroj, kaj daŭra alfluo de novaj trovaĵoj kaj kompletigas nian komprenon pri la ligo inter dinosaŭroj kaj birdoj kaj aldonas al teorioj pri la evoluo de plumoj kaj flugpovo.

### Veraj plumoj? 
Iuj asertis ke la supozataj plumoj de la ĉinaj fosilioj estis kromefiko de konservado. Spite dubojn la fosiliaj plumoj havas pli-malpli la saman aspekton kiel tiuj de birdoj fosiligitaj en la sama loko, do ne estas serioza kaŭzo kredi ke ili estas esence malsamaj; krome, la ne-teropodaj fosilioj de ĉi tiu loko ne montras plumojn - anstataŭe ili montras tion kio sendube estas haroj (iuj mamuloj) aŭ skvamoj (iuj reptilioj).

### La arkeoraptora falsaĵo 
En 1999 supozata fosilio de 'mankanta ligo', ŝajne plumhava dinosaŭro nomita "Archaeoraptor liaoningensis", trovita en Provinco Liaoning de nordorienta Ĉinio, montriĝis esti falsaĵo. Komparante la foton de la specimeno kun tiu de alia trovaĵo la ĉina paleontologo Xu Xing konkludis ke ĝi konsistis el la partoj de du diversaj bestoj. Lia aserto igis esploristojn de *National Geographic* revizii siajn notojn, kaj ili same konkludis. La suba parto venis de la dromeosaŭredo nun konata kiel mikroraptoro kaj la supra parto venis de primitiva birdo nun konata kiel janornito (antaŭe arkevolanto).

## Nuntempa scio 
### Listo de dinosaŭraj genroj konservitaj kun plumoj 
Oni nun scias ke pluraj ne-birdaj dinosaŭroj havis plumojn. Rektaj atestaĵoj de plumoj ekzistas por la sekvaj genroj (listigitaj laŭ ordo de publikigo):

# Sinosaŭropterigo (*Sinosauropteryx*) (1996)
# Protarkeopterigo (*Protarchaeopteryx*) (1997)
# Kaŭdipterigo (*Caudipteryx*) (1998)
# Shuvuuia* (1998)
# Sinornitosaŭro (*Sinornithosaurus*) (1999)
# Bejpiaŭsaŭro (*Beipiaosaurus*) (1999)
# Mikroraptoro (*Microraptor*) (2000)
# Epidendrosaŭro (*Epidendrosaurus*) (2002)
# Kriptovolanto (*Cryptovolans*) (2002)
# Skansoriopterigo (*Scansoriopteryx*) (2002)
# Jiĥianosaŭro (*Yixianosaurus*) (2003)
# Dilongo (*Dilongo paradoxus*) (2004)
# Pedopeno (*Pedopenna*) (2005)
# Ĝinfengopterigo (*Jinfengopteryx*) (2005)
# Sinokaliopterigo (*Sinocalliopteryx*) (2007)

### Primitivaj plumospecoj 
Nuntempe la plej primitiva plumhava dinosaŭro (konata) estas sinosaŭropterigo (*Sinosauropteryx*) (vivis dum ĵurasio/kretaceo, antaŭ 150-120 milionoj da jaroj), kies korpon kovris plumecaj strukturoj aspektantaj kiel kavaj tuboj aŭ haroj. Ili eble ankaŭ havis hokojn, kiel lanugajn plumojn. Alia frua celurosaŭro, *Dilong paradoxus* (vivis dum la frua kretaceo), praulo de la tiranosaŭro, ankaŭ havis plumecajn strukturojn. La fosilioj de ĉi tiuj fruaj celurosaŭroj sugestas ke plumoj ekaperis kiel isolaĵo, por konservi korpotemperaturon (tiel donante ateston ke dinosaŭroj estis varm-sangaj). Laŭ tio, flugado rezultiĝis de posta evolua adaptado de plumoj.

[eta|Modelo de [mikroraptoro ĉe la Amerika Muzeo de Naturhistorio]]

La unuaj dinosaŭraj fosilioj de la regiono kiuj montriĝis havi verajn flug-strukturajn plumojn estis protarkeopterigo (*Protarchaeopteryx*) kaj kaŭdipterigo (*Caudipteryx*) (vivis antaŭ 135-121 milionoj da jaroj). Estas verŝajne ke ĉi tiuj dinosaŭroj uzis siajn plumojn por sin elmontri kaj ne por flugado. Inter postaj dinosaŭroj kun flug-strukturaj plumoj estis *Pedopenna* kaj *Jinfengopteryx*. Pluraj specimenoj de miktoraptoro (*Microraptor*) priskribitaj fare de Xu kaj aliaj en 2003 montras ne nur flug-strukturajn plumojn sed ankaŭ verajn asimetriajn flugoplumojn, kiuj troviĝis sur la antaŭaj kaj malantaŭaj kruroj kaj vosto. Oni konsideras la asimetriajn plumojn nepre necesaj por flugado ĉe birdoj. Antaŭ la malkovro de *Microraptor gui*, arkeopterigo estis la plej primitiva besto konata kun asimetriaj flugoplumoj.

## Taksonomio kaj la induktado de plumportado en aliaj dinosaŭroj 
La ĝisnunaj trovaĵoj de fosilioj de plumhavaj dinosaŭroj, kune kun kladistika analizo, sugestas ke multaj teropodospecoj eble havis plumojn, ne nur tiuj aparte similaj al birdoj. Povas esti ke ĉiuj malgrandaj teropodaj specioj havis plumojn, kaj eble eĉ la pli grandaj teropodoj (ekzemple tiranosaŭro) havis plumojn en siaj fruaj evoluostadioj por elkoviĝo. Grandaj plenkreskaj teropodoj tamen malverŝajne havis plumojn, ĉar ili malpli bezonis izoladon pro tio ke inercia varmoretenado sufiĉus por reguligi internan varmecon: retenado de interna varmeco eble eĉ estus problema se ĉi tiuj grandaj bestoj havus plumojn.

Fosiliaj plumpremaĵoj estas ege raraj; pro tio oni ĝis nun identigis nur malmultajn plumhavajn dinosaŭrojn. Per filogeneza enkrampigo sciencistoj tamen povas indukti la ĉeeston de plumoj ĉe malbone konservitaj specimenoj. Ĉiuj fosiliaj plumospecimenoj montriĝis havi certajn similecojn. Pro ĉi tiuj similecoj kaj la rezultoj de evolua esplorado preskaŭ ĉiuj sciencistoj konsentas ke plumoj povis estiĝi nur unu fojon ĉe la dinosaŭroj. Plumhavado sekve transdoniĝis al postaj, plue evoluintaj specioj (kvankam eblas ke iuj plumhavado perdiĝis ĉe iuj evolulinioj). Se dinosaŭro estas en evoluarbo je punkto interne de la plumhavaj evolulinioj, sciencistoj nun supozas ke ankaŭ ĝi havis plumojn, krom se troveblas kontraŭaj indikoj. Oni ankaŭ povas uzi ĉi tiun metodon por indukti la plumspecon kiun havis certa specio, ĉar la evoluhistorio de plumoj nun estas sufiĉe bone konata. (Prum k Brush, 2002).

La sekva evoluarbo montras la rilatojn de la diversaj grupoj de plumhavaj dinosaŭroj, kun notoj pri tio, kiujn speciojn oni trovis kun plumopremaĵoj kaj kiuj supozeble havis plumojn.

 Celurosaŭroj
   ├─Tugulusaŭro (eble estis plumhava)
   │
   └───Tiranosaŭroideoj (primitivaj plumoj
     │    ├──?**Dilongo (premaĵoj de plumoj)**
     │    └───Tiranosaŭro (premaĵoj de skvamoj, eble perdis iujn plumojn)
     │
     ├─Kompsognatedoj (primitivaj, du-brancaj plumoj)
     │                ├─?**Sinosaŭropterigo (premaĵoj de plumoj)**
     │                ├─Juravenatoro (premaĵoj de skvamoj, eble perdis iujn plumojn)
     │                └─Kompsognato (plumoj eblaj)
     │
     └─Maniraptoroformaj
          ├─Ornitomimosaŭroj (plumoj verŝajnaj)
          ├─Alvarezosaŭredoj (plumoj kun centra alo)
          │            └───*'*Shuvuuia* (plumoj konservitaj tri-dimensie)**
          │
          └───Maniraptoroj (flugoplumoj kaj lanugecaj konturoplumoj)
               ├─**Jiĥianosaŭro (premaĵoj de plumoj)**
               │
               ├─Oviraptoroformaj (alaj, plumecaj plumoj)
               │    ├─**Protarkeopterigo (premaĵoj de plumoj)**
               │    │
               │    ├─Oviraptorosaŭroj
               │    │     ├─**Kaŭdipterigo (premaĵoj de plumoj)'*
               │    │     └───Oviraptoridae (plumoj tre verŝajnaj, skeletaj plumoadaptiĝoj, ŝpuroj pri konduto en nestado *Citipati*)
               │    │
               │    └─Therizinosauria
               │            └─**Bejpiaŭsaŭro (premaĵoj de plumoj)**
               │
               └───Paravoj (flugoplumoj kaj lanugecaj )
                     ├─**Pedopeno (premaĵoj de plumoj)**
                     │
                     ├─Deinonikosaŭroj (asimetriaj plumoj)
                     │          ├─Troodontedoj
                     │          │      └─*'*Ĝinfengopterigo* (premaĵoj de plumoj)'*
                     │          │
                     │          └─Dromaeosauridae
                     │               ├─*Rahonavo'' (skeletaj plumo/flugo-adaptiĝoj)
                     │               ├─**Kriptovolanto (premaĵoj de plumoj)**
                     │               ├─**Mikroraptoro (premaĵoj de plumoj)**
                     │               ├─**Sinornitosaŭro (premaĵoj de plumoj)**
                     │               └───Velociraptoro (plumoj tre verŝajnaj)
                     │
                     ├─**Epidendrosaŭro (premaĵoj de plumoj)**
                     │
                     └───**Birdoj (asimetriaj flugoplumoj)**

## Referencoj 
## Literaturo 
* 
* 

## Vidu ankaŭ 
* Arkeopterigo
* Birdo
* Dinosaŭro
* Birda origino
* Dromeosaŭredoj

## Eksteraj ligiloj 
* Downy Dinos ĉe EvoWiki
* DinoBuzz, klarigo de la dinosaŭra-birda debato, fare de UK Berkeley.
* Journal of Dinosaur Paleontology , kun multaj artikoloj pri ligoj inter dinosaŭroj kaj birdoj.
* Viv-similaj bildoj de plumhavaj dinosaŭroj
* Plumhavaj dinosaŭroj ĉe la Amerika Muzeo de Naturhistorio