Nervo

*Ĉi tiu paĝo temas pri la biologia strukturo surbaze de neŭronoj. Se oni serĉas alian signifon de *Nervo* iru al la paĝo **Nervo (apartigilo)**.*

eta|dekstre|230px|Sekco de nervo.
**Nervo** estas blanka fadenforma organika teksaĵo (histo), kiu transkondukas al cerbo la impresojn ricevitajn de sentorganoj kaj al muskoloj la impulsojn de cerbo aŭ spino. Nervo estas "Disbranĉiĝanta fadenforma elemento, konektanta la cerbon kaj mjelon kun la diversaj partoj de la korpo".

Nervo estas enfermita, kablo-simila fasko de aksonoj (nervofibroj, la longaj kaj maldikaj projekcioj de neŭronoj) en la periferia nerva sistemo. Nervo disponigas oftan padon por la elektrokemiaj nervimpulsoj kiuj estas elsenditaj laŭ ĉiu el la aksonoj al periferiaj organoj.

En la centra nervosistemo, la analogaj strukturoj estas konataj kiel padoj. Neŭronoj foje estas nomitaj nervoĉeloj, kvankam tiu esprimo eble misinformas ĉar multaj neŭronoj ne formas nervojn, kaj nervoj ankaŭ inkludas ne-neŭronajn Schwann-ĉelojn kiuj kovras la aksonojn per mjelino.

Ĉiu nervo estas ŝnuretosimila strukturo enhavanta faskojn de aksonoj. Ene de nervo, ĉiu aksono estas ĉirkaŭita de tavolo de konektiva histo nomita la endoneŭrio. La aksonoj estas faskigitaj kune en grupojn nomitaj fascikloj, kaj ĉiu fasciklo estas enpakita en tavolo de konektiva histo nomita la perineŭrio. Finfine, la tuta nervo estas enpakita en tavolo de konektiva histo nomita la epineurio. Nervaj ĉeloj estas nomataj neŭronoj.

## Anatomio 
eta|dekstra|220px|En flava koloro, nervoj de la brako.
Nervoj estas klasifikitaj en tri grupoj bazitaj sur la direkto al kiu signaloj estas kondukitaj:

* *Aferentaj nervoj* kondukas signalojn de sensorneŭronoj ĝis la centra nervosistemo, ekzemple de la mekanoricevilo en la haŭto.
* *Eferentaj nervoj* kondukas signalojn de la centra nervosistemo laŭ motoneŭronoj ĝis iliaj celmuskoloj kaj glandoj.
* *Miksitaj nervoj* enhavas kaj aferentajn kaj eferentajn aksonojn, kaj tiel kondukas kaj alvenantajn sensajn informojn kaj eliĝintan muskolkomandojn en la sama fasko.

Nervoj povas esti klasifikitaj en du grupoj bazitaj sur kie ili ligas al la centra nervosistemo:

* *Spinaj nervoj* nervizas (distribuas al/stimulas) multon da la korpo, kaj ligas tra la vertebraro al la mjelo kaj tiel al la centra nervosistemo. Ili ricevas liter-nombrajn nomojn laŭ la vertebro tra kiu ili ligas al la spino.
* *Cerbaj nervoj* nervizas partojn de la kapo, kaj ligas rekte al la cerbo (precipe al la cerbotrunko). Al ili estas tipe asignitaj romiaj ciferoj de 1 ĝis 12 (I ĝis XII), kvankam cerba nervo nula foje estas inkludita. Krome, cerbaj nervoj havas priskribajn nomojn.

Ĉiu nervo estas kovrita ekstere per densa ingo da konektiva histo, nome la epineŭrio. Sub tio estas tavolo de plataj ĉeloj, nome la perineŭrio, kiu formas kompletan manikon ĉirkaŭ fasko de aksonoj. Perineŭria *septae* etendiĝas en la nervon kaj subdividas ĝin en plurajn faskojn de fibroj. Ĉirkaŭante ĉiujn tiajn fibrojn estas la endoneŭrio. Tio formas nerompitan tubon de la surfaco de la mjelo ĝis la nivelo kie la aksonsinapsoj kun ĝiaj muskolfibroj, aŭ finiĝas en sensreceptoroj. La endoneŭrio konsistas el interna maniko de materialo nomita la glikokaliko kaj ekstera, delikata, maŝlaboro de kolagenfibroj. Nervoj estas faskigitaj kune kun sangaj vaskuloj, ĉar la neŭronoj de nervo havas sufiĉe altajn energiopostulojn.

Ene de la endoneŭrio, la individuaj aksonoj estas ĉirkaŭitaj de malalta proteinlikvaĵo nomita endoneŭria likvaĵo. Tio agas en simila vojo al la cerbo-spina likvaĵo en la centra nervosistemo kaj konsistigas sang-nervan barieron similan al la sango-cerbo-bariero. Molekuloj estas tiel malhelpitaj de krucado de la sango en la endoneŭria likvaĵo. Dum la evoluo de nervedemo pro nerviritiĝo aŭ vundo, la kvanto de endoneŭria likvaĵo povas pliiĝi en la loko de iritiĝo. Tiu pliiĝo en likvaĵo povas esti bildigita uzante magnetresonancan neŭrografion, kaj tiel S-RO neŭrografio povas identigi nerviritiĝon kaj/aŭ vundon.

### Strukturoj 
Ĉiu nervo estas formita per la grupigo de kelkaj centoj aŭ miloj da aksonoj kiuj ariĝas originante fasketojn. La akzonoj estas plilongigaĵoj de la neŭronoj pere de kiuj tiuj ĉeloj eniras en kontakto kun aliaj neŭronoj aŭ kun muskolaj fibroj. Ĉe la homa specio la unuopa diametro de la aksonoj gamas inter 0,1 kaj 20 mikrometroj, dum la longo varias inter nur kelkaj centimetroj kaj pli ol unu metro en la aksonoj kiuj formas parton de la iskia nervo kaj el la motoneŭronoj de la antaŭa bastono de la spina medolo devas atingi la muskolojn de la kruro kaj de la piedo. En la nervaj trunkoj oni povas distingi diferencajn komponantojn:
thumb|270px|maldekstre|Ĉelo de Schwann ĉirkaŭanta la aksonon de neŭrono.

La nervaj fibroj kiuj formas nervon estas ĉirkaŭitaj de ebena histo kiu ricevas diversajn nomojn laŭ ties loko. La fajna tavolo kiu ĉirkaŭas ĉiun fibron nomiĝas "endoneŭro"; la unuopaj fibroj grupiĝas en fasketoj kovritaj per la perineŭro, dum la tuta nervo formita per la kuniĝo de variaj fasketoj estas kovrita per la "epineŭro".
* Epineŭro: Estas la plej ekstera tavolo de nervo. Estas dika tavolo konektiva, kiu eltenas la nervajn fasketojn. Estas formata per konektivaj kaj kolagenaj ĉeloj, plimulte disponitaj longitudine sekvante la nervon. Enhavas kelkajn adipocitajn ĉelojn kaj la malgrandajn sangotubojn nomitajn *vasa nervorum* kiuj ebligas la sangocirkuladon de la nervo.
* Perineŭro: Estas ĉiu el la samcentraj tavoloj de konektiva histo kiu ĉirkaŭas la fasketojn de nervo.
* Endoneŭro: EStas fajnaj fasketoj de kolagenaj fibroj disponitaj longitudine, kun kelkaj fibroblastoj inter la nervofibroj. 

Ĉiu aksono devenas de po unu neŭrono. La ĉela membrano kiu kovras la aksonon nomiĝas aksolemo. La plimulto de la nervofibroj estas kovritaj per ingo de mjelino formita per la ĉeloj de Schwann.
* Aksolemo estas la ĉela membrani kiu kovras la aksonon kaj apartigas ĝin de la ekstera medio.
* Aksoplasmo estas la citoplasmo de la ĉelo kiu estas en la interno de la aksono.
* Ĉeloj de Schwann. Ili estas ĉeloj kapablaj fabriki la mjelinon kiu ĉirkaŭas kelkajn nervojn de la periferia nerva sistemo. 

Dum la nervo pli kaj pli branĉiĝas, la ingoj el konektiva histo fariĝas pli kaj pli fajnaj. En la pli malgrandaj branĉoj mankas la epineŭro, kaj la perineŭro ne povas distingiĝi disde la endoneŭro, ĉar ĝi estas reduktita al maldika fibra tavolo kovrita de konektivaj ebenaj ĉeloj kiuj similas al la endoteliaj ĉeloj.

### Tipoj de nervoj 
thumb|dekstre|300px|Ĝenerala strukturo de la nervosistemo. Observeblas la rakiaj nervoj.
* **Laŭ ilia deveno**:*

* **Laŭ ilia funkcio**:
** Sensaj aŭ centripetaj nervoj: zorgas pri la konduko de ekscitigoj de la ekstero al la nervocentroj. Ili estas tre malabundaj. Ĝenerale la nervofibroj estas asociaj kun movofibroj (centrifugaj).
** Movaj aŭ centrifugaj nervoj: kondukas al la muskoloj aŭ al la glandoj la ordonon por movo aŭ sekrecio produktita de nervocentro. 
** Miksaj nervoj: funkcias santempe kiel sensaj kaj movaj. Ili estas formataj per fibroj kiuj kondukas la eksterajn ekscitigojn al la nervocentroj kaj ordonojn de la muskoloj, de la centroj al la periferio. Kiel ekzemplo oni povas mencii la glosofaringa nervo kiu transmisias al la cerbo la informon de la senso de la gusto kaj produktas samtempe la ekscitiĝon de la lango. Apartenas al tiu nervoklaso ĉiuj rakiaj nervoj kaj kelkaj kraninervoj.

### Tipoj de nervaj fibroj 
La nervofibroj kiuj formas la nervojn transmisias la impulsojn pere de la propagado de la agadkapablo. La transmisia rapideco dependas de diversaj faktoroj: la diametro de la fibroj kaj la ekzistado aŭ manko de ingo de mjelino kiu ĉirkaŭas la aksonon. La fibroj kiuj havas pli grandan diametron kaj tiuj kiuj estas ĉirkaŭitaj per mjelino havas pli altan kondukorapidecon. Fibro sen mjelino de malgranda diametro transmisias nur je 0,5 metrojn por sekundo, dum fibro de granda diametro mjelinhava povas atingi 120 metrojn por sekundo. La mjelino agadas kiel izolilo pliigante la kondukorapidecon kaj malpliigante la energian koston. Ĝi havas ankaŭ protektan funkcion. Tial la malsanoj nomitaj senmjelinigantaj kiel la multloka sklerozo faras, ke la nervokondukado estu tro malrapida kaj malmulte efika. 

Laŭ la klasigo de Erlanger kaj Gasser, la nervofibroj kiuj formas la nervojn povas esti klasigitaj en diversaj tipoj: A, B kaj C.
* Fibroj de tipo A, kun ingo de mjelino kiuj estas subdivideblaj en jenaj tipoj:
** Alfa (Ia; Ib): kondukorapideco de 70-120 m/s, diametro 12-20 mikroj, respondecaj pri la kuntirigo de la skeleta muskolo.
** Beta (II): kondukorapideco de 30-70 m/s, diametro 5-12 mikroj, estas sensofibroj respondecaj pri la palpado kaj la premo.
** Gamma: kondukorapideco de 15-30 m/s, diametro de 3-6 mikroj, respondecaj pri la movotransmisio al la muskolaj daŭboj por eviti la kompletaj deformigon dum la muskola kuntiriĝo (malhelpante ĉeson de signalo de memricevado fare de la propra muskola daŭbo).
** Delta (III): kondukorapideco de 12-30 m/s, diametro 2-5 mikroj, respondecaj pri la transmisio de lokigita akuta doloro, temperaturo kaj parto de la palpado.
* Fibroj B, kun ingo de mjelino, respondecaj pri la konekto antaŭganglia de la aŭtonoma nervosistemo, kondukorapideco de 3-15 m/s, diametro pli malgranda ol tri mikroj.
* Fibroj C (IV), sen ingo de mjelino. Estas respondecaj pri la transmisio de la nelokigita profunda doloro, flarsenso, informo de kelkaj mekanikriceviloj, respondoj de la refleksaj kaj malantaŭgangliaj arkoj de la aŭtonoma nervosistemo, kondukorapideco de 0,5-2 m/s, diametro 0,4-1,2 mikroj.

## Fiziologio 
eta|maldekstre|Cerbaj nervoj en skemo de la cerbo, vidata de sube.
Nervo peras informojn en la formo de elektrokemiaj impulsoj (kiel nervimpulsoj konataj kiel impulspotencialoj) portitaj per la individuaj neŭronoj kiuj konsistigas la nervon. Tiuj impulsoj estas ekstreme rapidaj, kun iu mjelina neŭronkondukado ĉe rapidecoj ĝis 120&nbsp;m/s. La impulsoj vojaĝas de unu neŭrono al alia preter krucanta sinapson, la mesaĝo estas transformita de elektra ĝis kemia kaj tiam reen ĝis elektra.

Nervoj povas esti klasifikitaj en du grupojn bazitaj sur funkcio: aferenta nervofibro kondukas sensajn informojn de sensorneŭrono ĝis la centra nervosistemo, kie la informoj tiam estas prilaboritaj. Faskoj de fibroj aŭ aksonoj, en la periferia nerva sistemo estas nomitaj nervoj, kaj faskoj de aferentaj neŭronoj estas konataj kiel sentonervoj.
** 8 paroj da nukaj nervoj
** 12 paroj da nervios dorsales o torácicos
** 5 paroj da lumbaj rakiaj nervoj
** 5 paroj da sakraj rakiaj nervoj
** 1 paro da kokcigaj rakiaj nervoj
thumb|dekstre|250ra|Flave observeblas la vizaĝa nervo kaj ĝiaj branĉoj (VII krania paro).
* Kraniaj aŭ cerbaj nervoj, nomitaj ankaŭ kraniaj paroj, estas 12 nervoj kiuj sendas sensan informon devenan de la kolo kaj de la kapo al la centra nervosistemo aŭ sendas movigajn ordonojn por la kontrolo de la skeleta muskolaro de la kolo kaj de la kapo.

## Kresko kaj stimulo 
Nervokresko normale finiĝas en adoleskeco, sed povas esti re-stimulita per molekula mekanismo konata kiel "Noĉ-signalado."

## Regenerado de periferiaj nervofibroj 
Estis ankaŭ malkovrite tra esplorado ke se la aksonoj de neŭrono estis difektitaj, tiel longe kiel la ĉelkorpo de la neŭrono ne estas difektita, la aksonoj regeneriĝus kaj refarus la sinapsajn ligojn kun neŭronoj per la helpo de indikilĉeloj. Tio ankaŭ estas referita kiel neŭroregenerado.

La nervo komencas la procezon detruante la nervon distalan al la loko de vundo permesante al la Schwann-ĉeloj, baza lamena, kaj la neurilemma proksime de la vundo komenci produkti regeneradotubon. Nervaj kreskofaktoroj estas produktitaj igante multajn nervoĝermojn burĝoni. Tie unu el la kreskoprocezaj trovaĵoj, nome la regeneradotubo, komenciĝas kreski rapide direkte al ĝia origina celloko gvidita la tuta tempo per la regeneradotubo. Nervoregenerado estas tre malrapida kaj povas daŭri ĝis pluraj monatoj por kompletigi. Dum tiu procezo oni riparas kelkajn nervojn, kaj daŭre ekzistos iom da funkcia deficito kiam la riparoj ne estas perfektaj.

## Malsanoj 
Estas multaj malsanoj kiuj tuŝas aŭ efikas super la nervoj. Neŭralgio estas simptomo okazigita per miso de la nervosistemo konsistanta en sensa misordo aŭ doloro, dum la movofunkcio ne estas tuŝita. Se ĝi tuŝas la periferiajn nervojn, ĝi okazigas modifon de la nervozono koresponda al la nervo. La kaŭzo de la lezo povas esti inflamo, alergia reago, venenigo, kronika alkoholismo, precizaj metabolaj malsanoj (kiel ekzmeple la *diabetes mellitus*), kelkaj tipoj de renaj disfunkcioj, virusaj infektoj kaj vitaminaj mankoj. Povas temi ankaŭ pri mekanika lezo, kiel ŝiroj, frakturoj, premolezoj aŭ kuglovundoj.

La kancero povas disvastiĝi invadante lokojn ĉirkaŭ la nervoj. Tio estas aparte ofta ĉe la kapokancero kaj la kolkancero kaj ĉe la prostata kancero kaj la kojlorektuma kancero.

[eta|dekstre|250px|Piediraj malfacilaĵoj de persono suferanta pro  [multloka sklerozo. *Animal locomotion*, 1887.]]
La nervoj povas esti damaĝitaj de fizikaj lezoj, La memimunaj malsanoj kiel la sindromo de Guillain-Barré, la neŭrodegeneraj malsanoj, la polineŭropatio, la infekto, la neŭrito, la diabeto aŭ la nesufiĉo de la sangoduktoj kiuj ĉirkaŭas la nervon okazigas damaĝon al la nervoj, kiuj povas varii laŭ gravo.

La multloka sklerozo estas malsano asocia kun etenda nervodamaĝo. Ĝi okazas kiam la makrofagoj de la propra imuna sistemo de individuo damaĝas la ingojn de mjelino kiuj izolas la aksonon de la nervo.

Fenomeno konata kiel "pinĉita nervo" okazas kiam oni faras premon sur nervo, ĝenerale pro ŝvelo pro lezo aŭ gravedo, kaj ĝi povas okazigi doloron, malfortecon, torporiĝon aŭ paralizon, por ekzemplo, la karpetunela sindromo. La simptomojn oni povas senti en areoj malproksimaj de la loko kie reale estas la damaĝo, fenomeno nomita "referencita doloro" aŭ "plusendita doloro". La referencita doloro povas okazi kiam la damaĝo okazigas signalon ŝanĝitan al aliaj areoj.

Inter la plej oftaj simptomoj de nervodamaĝo estas jenaj: Ĉe vertebrulaj nervaj sistemoj, tre malmultaj neŭronoj estas "identigitaj" en tiu signifo. Esploristoj kredas, ke homoj havas neniun - sed en pli simplaj nervaj sistemoj, kelkaj aŭ ĉiuj neŭronoj povas esti tiel unikaj.

[eta|120px|maldekstre|Dorsa vido de la cerbo de [Ĉielarka truto (*Oncorhynchus mykiss*).]]
En vertebruloj, la plej konataj identigitaj neŭronoj estas la gigantaj Mauthner-ĉeloj de fiŝoj. Ĉiu fiŝo havas du Mauthner-ĉelojn, situantajn en la fona parto de la cerbotrunko, unu sur la maldekstra flanko kaj unu dekstraflanke. Ĉiu Mauthner-ĉelo havas aksonon kiu krucas super, nervizante (stimulante) neŭronojn sur la sama cerbonivelo kaj poste vojaĝante malsupren tra la mjelo, farante multajn ligojn kiam ĝi iras. La sinapsoj generitaj per Mauthner-ĉeloj estas tiel potencaj ke ununura impulspotencialo kaŭzas gravan kondutisman respondon: ene de milisekundoj la fiŝo kurbigas sian korpon en C-formo, poste tuj rektiĝas, tiel propulsante sin rapide antaŭen. Funkcie tio estas rapida fuĝrespondo, ekigita plej facile per forta sonondo aŭ premondo influanta la lateralan liniorganon de la fiŝo. Mauthner-ĉeloj ne estas la nuraj identigitaj neŭronoj en fiŝoj - ekzistas proksimume 20 pliaj tipoj, inkluzive de paroj de "Mauthner ĉelaj analogaĵoj" en ĉiu mjelsegmenta nukleo. Kvankam Mauthner-ĉelo estas kapabla je kaŭzado al fuĝrespondo, en la kunteksto de ordinara konduto aliaj specoj de ĉeloj kutime kontribuas al formado de la amplitudo kaj direkto de la respondo.

Mauthner-ĉeloj estis priskribitaj kiel komandneŭronoj. Komandneŭrono estas speciala speco de identigita neŭrono, difinita kiel neŭrono kiu estas kapabla je motivigado de specifa konduto siaflanke. Tiaj neŭronoj aperas plej ofte en la rapidaj fuĝsistemoj de diversaj specioj - la aksono kaj sinapso de la Kolosa kalmaro, uzita por pioniraj eksperimentoj en neŭrofiziologio pro sia grandega grandeco, ambaŭ partoprenantaj en la rapida fuĝo de la kalmaro. La koncepto de komandneŭrono estis aliflanke kontestata per studoj montrantaj, ke kelkaj neŭronoj kiuj komence ŝajnis konvenigi la priskribon, estis vere nur kapablaj je elvokado de respondo en limigita aro de cirkonstancoj.

En organismoj de radia simetrio nervretoj servas la nervan sistemon. Ekzistas neniu cerbo aŭ centraligita ĉefregiono, kaj anstataŭe ekzistas interligitaj neŭronoj disvastiĝintaj en nervoretoj. Tiuj estas trovitaj en Kniduloj, Ktenoforoj kaj Eĥinoj.

## Nervoj 
* Cerba nervo
* Langaj nervoj
* Okulomova nervo
* Opta nervo
* Spina nervo
* Triopa nervo

## Vidu ankaŭ 
* Nerva sistemo

## Notoj 
## Bibliografio 
* Nervous system William E. Skaggs, Scholarpedia
* 
* 
* 
* Squire, L. *et al.* (2012). *Fundamental Neuroscience, 4a eldono*. Academic Press; 
* 
* Damasio, A. R. (1994). *Descartes' Error: Emotion, Reason, and the Human Brain. * New York, Avon Books.  (Hardcover)  (Paperback)
* Gardner, H. (1976). *The Shattered Mind: The Person After Brain Damage. * New York, Vintage Books, 1976 
* Goldstein, K. (2000). *The Organism. '' New York, Zone Books.  (Hardcover)  (Paperback)
* 

Kategorio:Besta anatomio
Kategorio:Periferia nerva sistemo
Kategorio:Neŭroanatomio