Duelbirdo

La **Duelbirdo** (*Philomachus pugnax*) estas mezgranda vadbirdo. Ĝi estas kutime konsiderata la ununura membro de ties genro *Philomachus*, sed pli lastatempaj pristudoj (Thomas *et al*, 2004) indikas, ke ankaŭ la Larĝbeka kalidro kaj la Pintvosta kalidro povus aparteni al tiu genro.

## Disvastiĝo 
Ties reprodukta medio estas marĉoj kaj humidaj herbejoj kun malalta plantaro en norda Eŭropo -Skandinavio, suda marbordo de la Balta Maro, Rusio- kaj Siberio. Duelbirdoj estas migrantaj birdoj kiuj vintras en suda kaj okcidenta Eŭropo, Afriko -ĉe Mediteraneo kaj sub Saharo-, Arabio kaj Barato kaj pli sudorienten eĉ ĝis suda Aŭstralio. Ili estas tre sociemaj; oni informis pri vintranta aro de ĉirkaŭ 1 miliono de birdoj en Senegalio. En Eŭropo reproduktiĝas ĉirkaŭ 140 000 paroj kaj unu miliono da paroj en Rusio.

Tiu palearktisa specio estas rara migranta al Norda Ameriko, sed iam konstruis neston (sed oni ne scias ĉu okazis eloviĝo) en Alasko, Usono.

## Kutimoj 
Tiuj birdoj konstruas neston el sekaj folioj en bone kaŝita loko surgrunde; tie la ino demetas 3-4 verdecajn ovojn. La masklo ceremonias printempe ĉe ceremoniejo specife nomita ”areno” aŭ “lek” dum la reprodukta sezono, per stariĝo, kaŭriĝo kaj pozo per stariganta kolumo. Ili povas salti al aero; tio similas al lukto aŭ duelo, de kie la nomo. Ili estas silentaj dum ceremonio kiam ne reproduktantas. Maskloj estas poligamaj. Inoj respondecas pri kovado kaj idozorgado.

Tiuj birdoj manĝas en humidaj herbejoj aŭ milda koto, probante aŭ bekoplukante manĝaĵojn per rigardo. Ili manĝas ĉefe insektojn, krabojn, moluskojn, helikojn kaj tervermojn. Inoj estas pli sociemaj kaj kuniĝas kun aliaj vadbirdoj, dum reproduktantaj maskloj estas pli apartemaj kaj teritoriemaj.

## Aspekto 
maldekstra|eta|200px|Duelbirdo en *Nederlandsche Vogelen* 1770.
Ili havas diferencigan aspekton de “salujo” kun eta kapo kaj mezgranda beko flaveca aŭ ruĝeca. La kolo estas longa kaj la ventro terpoteca. Maskloj estas pli grandaj ol inoj. Ili havas longajn kutime flavecajn krurojn -sed tio varias multe ĝis bruno aŭ eĉ ruĝo- kaj montras klare blankajn partojn en flanko de komenca vosto kaj mallarĝan flugilstrion dumfluge.

* Maskloj estas 29-32 cm longaj kun enverguro de 54-60 cm kaj pezo de ĝis 230 g. Reproduktantaj maskloj posedas la plej diferencigajn reproduktantajn plumarojn inter naturaj birdoj, ĉar ili povas rekoni sin unu la alian kiel individuoj per plumaraj diferencoj. Ili povas havi blankajn, nigrajn, ruĝecajn, violajn, brunajn aŭ okrajn "kolumojn" kaj "oreltufojn", el plumoj de diferencaj tipoj kaj koloroj (vidu bildojn sube). La dorsoj estas grizbrunaj kaj la subaj partoj blankaj escepte la nigran bruston.
* Inoj estas 21-26 cm longaj kun enverguro de 46-49 cm kaj pezo de ĝis 150 g. Ili estas grizbrunaj supre kaj blankaj sube. Inoj nestumas solaj kaj respondecas pri la tuta patra tasko. Vintre ambaŭ seksoj estas helgrizaj supre kaj blankaj sube kaj diferenciĝas nur pro grando. Junuloj estas pli brunaj kaj skvamecaj supre kaj okraj sube.

## Tipoj de maskloj 
Estas du ĉefaj tipoj de maskloj laŭ konduto (sed rigardu fine), kiuj estas rilataj al genetika polimorfismo: *teritoriemaj* ("loĝantoj") kaj *satelitaj* maskloj. Tiuj tipoj povas diferenciĝi pro aspekto kaj kondutaro: loĝantoj aŭ sendependaj maskloj (84 %) havas kolumojn de intense markitaj koloroj (nigraj aŭ brunaj) kaj okupas kaj kontrolas etajn pariĝejajn teritoriojn en la ceremoniejo (*lek*). Ili aktive seksallogas inojn kaj montras altan gradon de agresemo al aliaj loĝantaj maskloj.

Satelitaj maskloj (16 %) havas pli helajn kolumojn (blankaj aŭ makulitaj) kaj ne okupas proprajn teritoriojn, sed pli bone uzas tiujn okupitajn de loĝantaj maskloj kaj klopodas pariĝi kun la inoj kiuj vizitas la teritorion.

Rilatoj inter loĝantaj kaj satelitaj maskloj povas esti priskribitaj kiel malnatura alianco, kiu daŭras pro tio ke ĉeesto de ambaŭ masklotipoj ŝajne allogas kromajn inojn al tiu teritorio. Tiu kuraĝigas partan kunlaboradon inter la du masklotipoj, sed ili pluestas konkurencantaj pariĝontoj kun vizitantaj inoj.

Kvankam satelitaj maskloj estas mezaveraĝaj iomete pli malgrandaj kaj helaj, la nutradon de la idoj ne influas la parigada strategio, sed pli bone, la heredita parigada strategio forte influas la korpograndon de la idoj: idoj de loĝantoj kun sama kvanto de manĝo kreskiĝas plie ol la idoj de satelitaj maskloj. La parigada strategio estas stabila kaj simpla tipo de polimorfismo en la medio.

La genlokigo kiu kialas la parigadan strategion estas lokita en aŭtosomo, tio estas neseksa kromosomo. Tio signifas, ke ambaŭ seksoj portas 2 alelojn, ne nur maskloj (dum maskloj de mamuloj havas la kromosomojn XY kaj inoj havas XX, en birdoj temas alimaniere ĉar maskloj havas la kromosomojn ZZ kaj inoj WZ. W, X, Y kaj Z estas teknikaj terminoj, kun X- kaj Z-kromosomoj aŭ Y- kaj W-kromosomoj similaj por maskla kaj ina decidoj de seksa aŭ heterogama sistemo respektive). Se inoj de duelbirdo (kiuj estas ĉiam neteritoriaj) ricevas erojn da testosterono, ili montras la konduton de teritoriaj maskloj laŭ ties genotipo.

En 2006 surprize estis priskribita tria tipo de masklo: in-imitantoj, unuafoje priskribita inter birdoj. Ĉirkaŭ 1 el 100 maskloj estas etaj, intermezgrandaj laŭ grando inter maskloj kaj inoj kaj ne disvolvas la perlaboratajn reproduktajn plumarojn de teritoriuloj aŭ satelituloj. Tiuj "in-imitantoj" ŝajne sukcesas eniri la parigadajn teritoriojn kune kun inoj kaj ŝtelas parigadon kiam inoj kaŭras por demando de parigado.

## Aliaj 
Ili vivas ĝis 11 jarojn.

Duelbirdo estas unu el la specioj protektitaj de la *Traktato por la Konservado de afrikaeŭraziaj migrantaj akvobirdoj* (AEWA).

## Bildaro 

Ruff (male, non-breeding plumage).jpg|Masklo en reprodukta plumaro
Philomachus_pugnax_(Marek_Szczepanek).jpg
Ruffs (Philomachus pugnax) with a Wood Sandpiper (Tringa glareola) W IMG 6566.jpg|Duelbirdoj kun Brovtringo
Ruff (Philomachus pugnax) (8).JPG
20130428T132506 - Blijdorp - 600mm - ISO 200 - F8.0 - 1 500s - DMC-G2.jpg
Brushane.JPG
Philomachus pugnax -Martin Mere -England -snow-31Jan2009.jpg
Image:Ruff90.jpg|Reproduktuloj, ĉefe maskloj
Calidris pugnax pugnax MHNT.ZOO.2010.11.117.6.jpg| ovo de *Calidris pugnax pugnax* - Muzeo de Tuluzo

## Referencoj 
* 
* D B Lank, C M Smith, O Hanotte, T Burke & F Cooke: *Genetic polymorphism for alternative mating behaviour in lekking male ruff Philomachus pugnax*. Nature 378, p.59-62 (1995)

* J Jukema & T Piersma: *Permanent female mimics in a lekking shorebird*. *Biology Letters*, doi:10.1098/rsbl.2005.0416.

* **Thomas**, Gavin H.; Wills, Matthew A. & Székely, Tamás (2004): A supertree approach to shorebird phylogeny. *BMC Evol. Biol.* **4**: 28.  PDF plena teksto  Kroma Materialo

## Vidu ankaŭ 
* Etiopaj montaraj arbustetaroj

## Eksteraj ligiloj 
* Duelbirdo Bilda dokumentaro
* http://www.sfu.ca/biology/wildberg/ruff.html Genetika kaj konduta pristudo
* http://www.ebc.uu.se/zooeko/FredrikW/Ruff.html#Strategies  parigada strategio
* http://www.journals.royalsoc.ac.uk/openurl.asp?genre=article&id=doi:10.1098/rsbl.2005.0416 Pri maskloj

Kategorio:Ĥaradrioformaj
Kategorio:Palearktisa faŭno
Kategorio:Skolopedoj