Papiruscipero

La **papiruscipero**  (*Cyperus papyrus*) estas specio de angiosperma akvoplanto apartenanta al la familio de la ciperacoj. Ĝi estas delikata herbeca staŭdo indiĝena en Afriko kaj Mezoriento. Ĝi konstituas vastajn papirusciperarajn marĉojn en neprofunda akvo.

La papiruscipero (kaj ĝiaj proksimaj parencoj) havas tre longan historian homan uzadon, precipe en antikva Egiptujo — ĝi estas la fonto de la papiruso, iuj plantopartoj estas manĝeblaj, kaj el ĝiaj ege flotemaj tigoj oni povas konstrui boatojn. Nuntempe oni kultivas ĝin kiel ornaman planton.

La papiruscipero  kaj la nana kulturvario *C. papyrus* 'Nanus' estas gajnintaj la Premion de Hortikultura Merito de la Reĝa Hortikultura Asocio (*Royal Horticultural Society*).

## Priskribo 
[eta|220px|maldekstra|Papiruscipero, [Reĝa Botanika Ĝardeno de Londono.]]
Tiu alta, fortika, senfolia akvoplanto povas atingi alton de 4 ĝis 5 metroj. Ĝi formas greso-similan amason de triangulaj verdaj tigoj kiuj leviĝas supren ekde dikaj, lignecaj rizomoj. Ĉiu tigo supre estas okupata de densa amaso da maldikaj, hele verdaj, faden-similaj tigetoj proksimume 10 ĝis 30 cm longaj, tiu amaso similas al plumviŝilo kiam la planto estas juna. Verdaj-brunaj floraj amasoj poste ekaperas ĉe la finoj de la "plumviŝiloj", disvolviĝante brunajn, nuksecajn fruktojn. La pli junaj partoj de la rizomo estas kovrataj de ruĝaj-brunaj, paperecaj, triangulaj skvamoj, kiuj ankaŭ kovras la bazon de la kulmoj. Botanike tiuj skvamoj reprezentas reduktitajn foliojn, tiel ke strikte estas ne tre korekte nomi tiun planton tute "senfolia".

## Historio 
La egiptoj uzis la planton por multaj celoj, plej fame por farado de papirusa papero. Ĝia nomo en la greka kaj en la angla verŝajne originis de tiu de la antikva Egiptujo. La papiruscipero nun estas uzata plejparte por ornamado, ĉar ĝi estas preskaŭ formortinta en sia indiĝena vivejo en Nildelto, kie en antikvaj tempoj ĝi estis vaste kultivata. La "Historio de la Plantoj" de Teofrasto (Libro iv. 10) konstatas ke ĝi kreskis en Sirio; kaj, laŭ la Natura Historio de Plinio la Maljuna, ĝi ankaŭ vegetis apud la riveroj Niĝero kaj Eŭfrato. Krom la papiruscipero, pluraj aliaj membroj de la genro cipero *Cyperus* fakte povis esti implikataj por la diversaj uzadoj kiujn la egiptoj trovis por la planto. Ĝiaj florkapoj estis ligataj por oferaĵe fari girlandojn por la dioj.

La plantmedolo de junaj ŝosoj estis manĝata kaj kuirita kaj kruda. El ĝia ligneca radiko estis farata bovlojn kaj alian ilaron kaj ĝi estis uzata kiel brullignon. De la tigoj oni faris kanboatoj (videblaj en reliefoj de la Kvara Dinastio montrante virojn tranĉantajn la papirusciperon por konstrui boaton; similaj boatoj daŭre estas produktataj en Suda Sudano), veloj, matoj, ŝtofo, ŝnuraro, kaj sandaloj. Laŭ Teofrasto reĝo Antigonus produktis la rigilaron de sia ŝiparo el papiruscipero, malnovan praktikon ilustritan per la kablo de la ŝipo, kun kiu la pordoj estis fiksitaj kiam Odiseo mortigis la aspirantojn en sia vestiblo (Odiseado xxi. 390).

La "korbo" aŭ "kanokorbo" en kiu la biblia persono Moseo estis forlasata, eble estis farita de papiruscipero.

La aventuristo-antropologo Thor Heyerdahl konstruis du boatojn el papiruscipero, Ra I kaj Ra II , provante montri ke antikvaj afrikaj aŭ mediteraneaj homoj povus esti atingintaj Amerikon. Li sukcesis pri velado de Ra II de Maroko al Barbado.

## Ekologio 
[eta|220px|Papirusciperoj laŭlonge de [Rivero Kafue|Kafue-Rivero, Zambio.]]
La papiruscipero troviĝas en subtropikaj al tropikaj dezertoj sed ankaŭ en humidaj arbaroj, tolerante ĉiujarajn temperaturojn de 20 °C ĝis 30 °C kaj pH de 6,0 ĝis 8,5. La papiruscipero floras en somerfino, kaj preferas plenan sunon al parte ombraj cirkonstancoj. Kiel la plej multaj tropikaj plantoj, ĝi estas sentema al frosto. En Usono ĝi fariĝis invada en Florido kaj eskapis de kultivado en Luiziano, Kalifornio kaj Havajo.

La papiruscipero konstituas vastajn ciperarojn en marĉoj, malprofundaj lagoj, kaj laŭ riverobankoj ĉie en la pli malsekaj partoj de Afriko, sed ĝi fariĝis malofta en Nildelto. En pli profundaj akvoj ĝi estas la precipa komponanto de la flotantaj, interplektataj masoj de vegetaĵaro konata kiel *sudd*. Ĝi ankaŭ troviĝas en Madagaskaro, kaj en kelkaj mediteraneaj regionoj kiaj ekzemple Sicilio kaj Levantenujo.

La "plumviŝilaj" florkapoj konstituas idealajn nestejojn por multaj sociaj birdospecioj. Kiel ĉe la plej multaj ciperacoj, la polenado estas perventa, ne perinsekta, kaj la maturaj fruktoj post liberigo estas perakve disvastigataj.

En la lastaj jaroj la papiruscipero estis la temo de intensaj ekologiaj studoj centritaj ĉirkaŭ sia enorma kreskorapideco kaj kapablo por recikli nutraĵojn. Multo de tiu esplorado estis komencita en Universitato Makerere en Ugando en la fruaj 1970-aj jaroj en la marĉoj borde de Viktoria Lago kaj daŭris en Kenjo (Universitato de Najrobo) por Najvaŝa Lago.

La laboro de John Gaudet en Afriko, apogita per stipendio de la Nacia Geografia Societo, aperis en diversaj sciencaj revuoj dum la periodo 1975-1991. Krome, aliaj pioniresploristoj pri la papiruscipero ĉe Universitato Makerere en la 1970-aj jaroj estis: Keith Thompson, T. R. Milburn, kaj Mike Jones. La studoj de Thompson pri la papirusciperarmarĉa evoluo ĉie en Afriko (1976-1985) poste formis la bazon por la mastrumado kaj la konservado je naciaj niveloj.

Ampleksa esplorado pri la produktiva fiziologio de la papiruscipero estis aranĝata fare de Jones ekde la 1980-aj jaroj kaj pluen. Li komencis sian laboron en Ugando kaj poste daŭrigis sian esploradon pri Najvaŝa Lago en Kenjo kie al li estis aligata fare de nova generacio de afrikaj esploristoj inkluzive de Frank Muthuri.
La plej freŝdata esploro de Jones (2002) trovis ke la papiruscipero estas C4-planto kiu konstituas tre produktivajn unuspeciajn papirusciperarojn en vastaj afrikaj malsekejaj areoj. Jones kaj aliaj mezuris la *Eddy covariance* de papirusciperaro kiu formis marĉon je la nordokcidenta bordo de Najvaŝa Lago, Kenjo. Ili determinis ke fluoj de CO2 kaj H2O-vaporo inter la papiruscipermarĉo kaj la atmosfero estis grandaj sed variaj, depende de la hidrologio de la malsekejsistemo kaj la cirkonstancoj de la vegetaĵaro. Tiuj mezuradoj, kombinitaj kun simuladmodeligado el ĉiujaraj fluoj de CO2, montris ke papiruscipermarĉoj havas la potencialon sekvestri grandajn kvantojn da karbono (1,6 kg da C/jaro/m²) kiam la detrito subakve malaerobie amasiĝas, sed ili estas fonto de karbonoliberigo al la atmosfero (1,0 kg da C/jaro/m²) kiam la akvoniveloj malplialtiĝas por eksponi detriton kaj rizomojn al aerobiaj kondiĉoj. La vaporiĝ-transpiro de papiruscipermarĉoj estis ofte sub la nivelo de vaporiĝo de malfermaj akvosurfacoj kaj plantofaktoroj havas fortan influon je la fluo de akvo al la atmosfero.

Esplorado en la papiruscipermarĉvivejo en la lastaj jaroj altiris la atenton de multaj pli da afrikaj biologoj, kiaj ekzemple A. O. Owino, K. M. Mavuti, S. M. Muchiri kaj S. Njuguna. Ĉiam pli, la valoro de la papiruscipero por aliaj specioj estas agnoskata. Papiruscipermarĉoj disponigas malplioksiĝenenhavajn kaj strukturajn rifuĝejojn por cikledoj kontraŭ la granda predanta nila perko kaj estas grava vivejo por pluraj endanĝerigataj birdospecioj .

La malfruaj 1990-aj jaroj ankaŭ spertis la pliiĝon de esplorado pri la papiruscipromarĉoj de Najvaŝa Lago en Kenjo fare de skipoj de la anglaj Universitatoj de Leicester kaj de Universitato de Orienta Anglio, precipe gviditaj de David Harper. La ampleksaj lastatempaj studoj de Harper pri la marĉoj kaj lagoj kondukis al tutmonda konscio pri la nuntempaj problemoj de la papiruscipermarĉoj en Afriko.

## Kultivado 
La kreskigado de la papiruscipero estas relative facila surbaze de semoj, kvankam en Egiptujo estas pli kutime dividigi la rizomon . La planto kreskas sufiĉe rapide post kiam ĝi estas establiĝinta. La semoj estas plantendaj proksime de la surfaco en humida plantadgrundo miksita kun torfo kaj sablo (proporcio 2:1: 1). La grundo estas tenenda humida kaj ĉe temperaturo de 25 ĝis 28 °C. En tiaj cirkonstancoj la semidoj kreskos en 25 ĝis 30 tagoj . Post kiam ili estos kreskigintaj, la grundo estas daŭre tenenda tre humida kaj la plantoj estu metataj en suna loko .

## Referencoj 
## Bibliografio 
eta|220px|Papirusciperaro en malselejo, Ugando.
eta|eta|220px|Papirusciperoj vegetantaj borde de Nilo en Ugando.
eta|220px|Transversa sekcio de papiruscipera tigo.
*  Boar, R. R., D. M. Harper and C. S. Adams. 1999 : Biomass Allocation in Cyperus papyrus in a Tropical Wetland, Lake Naivasha, Kenya, *Biotropica* 3: 411.
*  Chapman, L.J., C.A. Chapman, R. Ogutu-Ohwayo, M. Chandler, L. Kaufman and A.E. Keiter 1996 : Refugia for endangered fishes from an introduced predator in Lake Nabugabo, Uganda, *Conservation Biology* 10: 554-561.
*  Chapman, L.J., C.A. Chapman, P.J. Schofield, J.P. Olowo, L. Kaufman, O. Seehausen and R. Ogutu-Ohwayo 2003 : Fish faunal resurgence in Lake Nabugabo, East Africa, *Conservation Biology* 17: 500-511.
*  Gaudet, John. 1975 : Mineral concentrations in papyrus in various African swamps, *Journal of Ecology* 63: 483-491.
*  Gaudet, John. 1976 : Nutrient relationships in the detritus of a tropical swamp, *Archiv für Hydrobiologie* 78: 213-239.
*  Gaudet, John. 1977 : Natural drawdown on Lake Naivasha, Kenya and the formation of papyrus swamps, *Aquatic Botany* 3: 1-47.
*  Gaudet, John. 1977 : Uptake and loss of mineral nutrients by papyrus in tropical swamps, *Ecology* 58: 415-422.
*  Gaudet, John. 1978 : Effect of a tropical swamp on water quality, *Verh. Internat. Ver. Limnol.* 20: 2202-2206.
*  Gaudet, John. 1978 : Seasonal changes in nutrients in a tropical swamp, *Journal of Ecology* 67: 953-981.
*  Gaudet, John. 1980 : Papyrus and the ecology of Lake Naivasha, *National Geographic Society Research Reports*. 12: 267-272.
*  Gaudet, J. and J. Melack. 1981 : Major ion chemistry in a tropical African lake basin, *Freshwater Biology* 11: 309-333.
*  Gaudet, J. and C. Howard-Williams 1985 : The structure and functioning of African swamps. *In* (ed. Denny) : The Ecology and Management of African Wetland Vegetation, Dr.w.Junk, Pub., Dordrecht (pp.&nbsp;154–175).
*  Gaudet, John. 1991 : Structure and function of African floodplains, *Journal of the East African Natural Historical Society*. 82(199): 1-32.
*  Harper, D.M., K.M. Mavuti and S. M. Muchiri. 1990 : Ecology and management of Lake Naivasha, Kenya, in relation to climatic change, alien species introductions and agricultural development, *Environmental Conservation* 17: 328–336.
*  Harper, D. 1992 : The ecological relationships of aquatic plants at Lake Naivasha, Kenya, *Hydrobiologia*. 232: 65-71.
*  Howard-Williams, C. and K. Thompson 1985 : The conservation and management of African wetlands. *In* : (ed. Denny) The Ecology and Management of African Wetland Vegetation. Dr.w.Junk, Pub., Dordrecht (pp.&nbsp;203–230).
*  Jones, M.B. and T. R. Milburn. 1978 : Photosynthesis in Papyrus (*Cyperus papyrus* L.), *Photosynthetica*. 12: 197 - 199.
*  Jones, M. B. and F. M. Muthuri. 1997 : Standing biomass and carbon distribution in a papyrus (*Cyperus papyrus* L) swamp on Lake Naivasha, Kenya.,*Journal of Tropical Ecology*. 13: 347–356.
*  Jones M.B. and S. W. Humphries. 2002 : Impacts of the C4 sedge *Cyperus papyrus* L. on carbon and water flŭes in an African wetland. *Hydrobiologia*, Volume 488, pp.&nbsp;107–113.
*  Maclean, I.M.D. 2004 : An ecological and socio-economic analysis of biodiversity conservation in East African wetlands, *Unpublished PhD thesis*, University of East Anglia, Norwich.
*  Maclean, I.M.D., M. Hassall, M. R. Boar and I. Lake. 2006 : Effects of disturbance and habitat loss on papyrus-dwelling passerines, *Biological Conservation.*, 131: 349-358.
*  Maclean, I.M.D., M. Hassall, R. Boar, R. and O. Nasirwa. 2003a : Effects of habitat degradation on avian guilds in East African papyrus *Cyperus papyrus* L. swamps. *Bird Conservation International*, 13: 283-297.
*  Maclean, I.M.D., R. Tinch, M. Hassall and R.R. Boar, R.R. 2003b : Social and economic use of wetland resources: a case study from Lake Bunyonyi, Uganda, *Environmental Change and Management Working Paper No. 2003-09*, Centre for Social and Economic Research into the Global Environment, University of East Anglia, Norwich.
*  Maclean, I.M.D., R. Tinch, M. Hassall and R.R. Boar. 2003c : Towards optimal use of tropical wetlands: an economic evaluation of goods derived from papyrus swamps in southwest Uganda, *Environmental Change and Management Working Paper No. 2003-10*, Centre for Social and Economic Research into the Global Environment, University of East Anglia, Norwich.
*  Messenger Dally 1908 : How papyrus defeated South Sydney and assisted in making Eastern Suburbs great
*  Muthuri, F. M., M. B. Jones, and S.K. Imbamba. 1989 : Primary productivity of papyrus (*Cyperus papyrus*) in a tropical swamp - Lake Naivasha, Kenya, *Biomass*, 18: 1 - 14.
*  Muthuri, F. M. and M. B. Jones. 1997 : Nutrient distribution in a papyrus swamp: Lake Naivasha, Kenya, *Aquatic Botany*, 56: 35–50.
*  Owino, A. O. and P. G. Ryan 2006 : Habitat associations of papyrus specialist birds at three papyrus swamps in western Kenya, *African Journal of Ecology* 44: 438-443.
*  Thompson, K. 1976 : Swamp development in the head waters of the White Nile. *In* (ed.J. Rzoska) : The Nile. Biology of an Ancient River, *Monographiae Biologicae*, 29. Dr.W. Junk b.v., The Hague.
*  Thompson, K., P.R. Shewry & H.W. Woolhouse. 1979 : Papyrus swamp development in the Upemba Basin, Zaire: Studies of population structure in *Cyperus papyrus* stands, *Botanical Journal of the Linn. Soc.* 78: 299-316.

## Vidu ankaŭ 
* Nildeltaj inunditaj savanoj
* Saharaj inunditaj herbejoj
* Tigrisa-eŭfrata aluvia salakva marĉo
* Zambezaj inunditaj herbejoj

## Eksteraj ligiloj 
*  Papiruscipero (*eFloras*).
*  Papiruscipero (*Floridata*).

Kategorio:Ciperacoj
Kategorio:Afrotropisa flaŭro
Kategorio:Palearktisa flaŭro
Kategorio:Ornamaj plantoj