Blukrura naivulo

**Blukrura naivulo** aŭ **Blukrura sulo**, *Sula nebouxii*, estas birdo de la familio Suledoj, en kiu estas 10 specioj de marbirdoj kun longaj flugiloj kaj beko. Pli malpli estas tiom granda kiom ansero (85&nbsp;cm). La inoj estas pli grandaj ol maskloj. Tiu ĉi specio estas membro de la genro *Sula*, kiu enhavas ses naivulojn. Ĝi estas facile rekonebla pro siaj distingaj brilbluaj piedoj, kio estas seksoselekta trajto. Maskloj montras siajn piedojn per prilaborata pariĝada ritaro kiu konsistas en levado de piedoj unu post la alia, dum ili pavoparadas antaŭ la ino. Kaj maskloj kaj inoj preferas pariĝi kun posedantoj de pli brilaj piedoj kaj kongrui sian patran investadon baze sur la allogeco de ties partnero.

La natura reprodukta habitato de la Blukrura naivulo estas tropikaj kaj subtropikaj insuloj de Pacifika Oceano. Ties teritorio etendas el la Golfo Kalifornia suden laŭlonge de la okcidentaj marbordoj de Centra kaj Sudameriko al Peruo. El ĉirkaŭ triono al duono de ĉiuj reproduktanta paroj nestumas en Galapagoj.

Tiu birdo estas fidema kaj mankas je natura instinkto eskapi; pro tio kaj pro ties mallerta piedirado ricevis insultan nomon de hispanparolantoj "bobo", tio estas naivulo, stultulo.

La ino de la Blukrura naivulo kutime demetas 1 al 3 ovojn samtempe. La specio praktikas nesamtempan eloviĝon, kio signifas, ke eloviĝo okazas ĉe la unue demetitaj ovoj pli antaŭe ol ĉe la sekvaj ovoj, rezulte en nenekvalaj kresko kaj grando inter idoj. Tio povas rezulti en ebla kainado en tempo de manĝa malabundo. Tiele la specio estas efika modelo por studi konfliktojn patro-filo kaj kainismon.

## Taksonomio 
La Blukrura naivulo estis unuafoje studita etende de Charles Darwin dum sia veturo al Galapagoj. Estas du agnoskitaj subspecioj, *Sula nebouxii excisa* (Todd, 1948) kaj *Sula nebouxii nebouxii* (Milne-Edwards, 1882). Ties plej proksima parenco estas la Perua naivulo. Ambaŭ naivuloj probable disiĝis unu el alia en ĵusa pasinto, ĉar ili kunhavas multajn ekologiajn kaj biologiajn aspektojn.

La scienca nomo honorigas la francan natursciencistojn Adolphe-Simon Neboux, kiu studis la faŭnon de la Galapagoj.

La nomo naivulo devenas el hispanlingva termino *bobo* (kio signifas 'stultulo', 'naivulo' aŭ 'frenezulo') ĉar la Blukrura naivulo estas, kiel aliaj marbirdoj, mallerta surtere, kaj krome ŝajne ili estis facile kaptataj sur ferdekoj de ŝipoj kaj pro tio konsiderataj frenezaj pro ŝajna maltimo el homoj.

## Aspekto 
eta|maldekstre|250ra|Montrante klare la blankajn subajn partojn kaj la helbluajn krurojn.
[eta|maldekstre|250ra|La masklo (maldekstre) havas pli malgrandan [pupilon, havas iom pli helajn piedojn, kaj estas pli malgranda ol la ino (dekstre).]]
La Blukrura naivulo estas averaĝe 81&nbsp;cm longa kaj pezas 1.5&nbsp;kg, kun inoj iome pli grandaj ol maskloj. La specio povas atingi 70 al 90&nbsp;cm de alto, kun enverguro de ĝis 1.5 m. La Blukrura naivulo havas brunetajn kapon kaj kolon kun blankaj strioj de plumobordoj kaj pli hela frunto, sed blankajn kotonecajn subajn partojn kaj antaŭan kolon. La dorso estas bruna kun blankaj makuletoj de plumpintoj. La flugiloj estas longaj, pintecaj, brunaj kaj tre malhelaj ĉepinte. En vosto centraj plumoj estas blankaj kaj flankaj plumoj estas brunaj. La beko estas granda kaj malhelblua aŭ grizeca kun senplumaj bridoj ĝis ĉirkaŭokulo kaj komisuroj.

La okuloj estas lokitaj ĉe ambaŭ flankoj de la beko kaj orientataj antaŭen, kio permesas duokulan vidkapablon. La okuloj estas flavaj, sed maskloj havas pli da flavo en siaj irisoj ol la inoj. La Blukrura naivulo havas konstante fermitajn naztruojn kiel adapto al plonĝado, ĉar necesas spiri tra la anguloj de la buŝo. Ties membranecaj piedoj kaj kruroj estas helbluegaj kaj uzataj por ceremonio de parigado game el helturkisa al tre akvamarina laŭ koloro. Maskloj kaj junuloj estis observataj kun pli helaj piedoj ol inoj. nome 50 % el la tutmonda populacio.

La Blukrura naivulo estas strikte mara birdo. Ili bezonas surteriĝi nur por reproduktiĝi, kion ili faras ĉe rokaj marbordoj.

### Postreprodukta disiĝo 
eta|dekstre|250ra|Montrante klare la blankajn subajn partojn kontraste kun la malhelbrunaj flugiloj kaj la helbluajn krurojn.
Inoj ekreproduktiĝas post 1 al 6 jaroj, dum maskloj post 2 al 6 jaroj. Estas tre limigita postreprodukta disiĝo, tio estas, ke junaj paroj ne moviĝas for el siaj originaj naskonestoj por sia propra unua reproduktado, kio povus klarigi la kongregadon de centoj da paroj de naivuloj en densaj kolonioj. La profito de limigita disiĝo estas ke restante ĉe la gepatraj nestoj, la naivuloj certigas bonkvalitan nestolokon. Ĉar ties gepatroj sukcese estis zorgintaj idojn ĝis la reprodukta aĝo, ties nestoloko certe estis efika, ĉu per havigo de kovro el predado kaj parazitado, aŭ per taŭgeco por ekflugo kaj surteriĝo. Interesas noti, ke oni observis bigamion en tiu specio. Oni konis kazojn kie du inoj kaj unu masklo kunhavis ununuran neston.

## Pieda pigmento 
eta|maldekstre|250ra|Montrante klare helbluajn krurojn.
Por kompreni ĉion rilatan al la brila koloro de la piedoj, oni memoru, ke tiu specio kovas la ovojn sub la membranecaj piedoj kiuj iĝas sangovaskulecaj por la kovada periodo kaj la idojn sur ili. La helblua koloro de la membranecaj piedoj ĉe la Blukruraj naivuloj venas el pigmentoj de karotenoido akiritaj el la dieto. La pigmentoj estas antioksidantoj kaj stimulantoj por la imuniga sistemo, kaj tiele estas interkomunikado inter imunigado kaj signalado, ĉar ĉiu ajn aneksado de pigmentoj al la piedoj estas rekta elpreno de tiuj kiuj povus esti uzataj por imuneco kaj sentoksigo. La helbluaj piedoj estas seksa signalado kiu fidinde indikas la kondiĉon de masklaj naivuloj, kaj tiu koloro estas favorata ĉe seksa selekto. La brileco de la piedoj malpliiĝas pro aĝo, kaj tiele inoj tendencas elekti masklojn havantajn pli brilajn piedojn (pli junajn masklojn). Inoj preferas pli junajn masklojn ĉar tiuj havas pli altan fekundecon kaj pliiĝantan kapablon havigi patran zorgon ol pli maljunaj maskloj. En eksperimento per patrokrucigo, oni montris, ke la pieda koloro reale respegulas la patran kontribuon al idozorgado, ĉar idoj zorgitaj de krucitaj patroj (neveraj) kun pli brilaj piedoj kreskis pli rapide ol idoj zorgitaj de krucitaj patroj kun pli malhelaj piedoj. Helbluaj piedoj indikas ankaŭ la nunan kondiĉon de maskloj. Tiuj kiuj estis poreksperimente senigitaj el manĝo dum 48 horoj espertis malpliiĝon en piedobrilo. Plej verŝajne ĉar la manĝosenigo malpliigis la kvanton de lipidoj kaj lipoproteinoj en la korpo kiuj estas uzata por absorbi kaj transporti karotenoidojn. Tiele la piedoj estas rapidaj kaj fidindaj indikiloj de la sula nuna nivelo de memnutrado. Androgenoj ludas gravan rolon en idosurvivado, kaj tiele tio montras ankaŭ, ke la inoj de la Blukruraj naivulo uzas la allogecon de siaj partneroj por determini kiom da resursoj ili povus dediĉi al siaj ovoj.

## Kutimoj 
La Blukruraj naivuloj faras raŭkajn aŭ multsilabajn gruntojn aŭ kriojn kaj fajnajn fajfajn bruojn. La maskloj de la specio povas levi siajn kapojn kaj fajfi je preterpasanta, fluganta ino. Ties rita memmontrado estas ankaŭ formo de komunikado.

Maskloj povas rekoni unu la alian per siaj alvokoj. En ĵusa studo, priserĉistoj analizis alvokojn de Blukruraj naivuloj kaj faris surbendigan eksperimenton. Aperis individua marko kaj akustikaj variantoj diferis inter seksoj. Individua identeco estis kodigita de tempaj (masklo) kaj spektraj (ino) parametroj. Masklaj kaj inaj signaloj estis same efikaj por partnera rekono. La senkodigita proceso (akustikaj ŝlosiloj uzataj por kodigi la individuan identecon) povas diferenci inter seksoj.

### Manĝo 
eta|dekstre|250ra|Ekfluge ĉe Galapagoj.
Ili manĝas nur aŭ ĉefe fiŝojn. Ili plonĝas enmaren dealte kaj persekutas la predojn. Ili povas subnaĝi persekute la predon. Ili fiŝkaptas sole, pare aŭ are: la birdestro de grupo de 12 montras kie estas fiŝaro kaj ĉiuj iras tien kaj plonĝas are kiel sagoj. Tamen post la kapto la naivulo preferas manĝi sian predon solece ĉu frumatene ĉu vespere. La Blukruraj naivuloj estas specializataj fiŝomanĝantoj kiuj vivtenas sin el malgrandaj ariĝantaj fiŝoj kiaj sardinoj, anĉovoj, skombroj, kaj flugofiŝoj. Ili manĝas ankaŭ kalmarojn kaj kadavraĵoj.

Plonĝado povas esti farata ekde altoj de 10–30.5 m kaj eĉ de ĝis 100 m. Tiuj birdoj frapas la akvon je ĉirkaŭ 97&nbsp;km/h kaj povas iri al profundoj de 25 m sub la akvosurfaco. La kranio de tiu specio enhavas specialajn aersakojn kiuj protektas la cerbon el la enorma frapopremo. La predo estas kutime manĝata dum ankoraŭ subakve. Surprize individuoj ne manĝas kun la ĉasgrupo, kaj preferas manĝi sole, kutime frumatene aŭ malfruvespere. Maskloj kaj inoj fiŝkaptas diference, kio povas kontribui al fakto ke Blukruraj naivuloj, malkiel aliaj naivuloj, produktas pli ol unu ido. La masklo estas pli malgranda kaj la vosto estas pli granda laŭkorpe, kio permesas al masklo fiŝkapti en neprofundaj areoj anstataŭ nur ĝuste en profundaj akvoj. La vosto povas ebeniĝi, permesante lin ŝanĝi la direkton en neprofunda akvo. La ino estas pli granda kaj povas porti pli da manĝo, kio estas regurgitata al la ido ĉe la nesto. La maskloj nutras la idon dum la unua parto de la kovada periodo, ĉar la maskloj povas alporti reen manĝon pli rapide ol la inoj. Kiam la manĝopeto pliiĝas, la ino eknutras la idon.

### Reproduktado 
eta|maldekstre|250ra|Memmontrado
[eta| *Sula nebouxii* - [MHNT]]

La Blukrura naivulo estas monogama animalo kvankam ili povas esti bigama. Ili ariĝas ĉe la reproduktaj teritorioj. La reprodukta ciklo de la naivulo estas ĉiun 8an aŭ 9an monaton.

Por la danco de parigado la birdoj montras la bluegajn krurojn kaj dancas por impresi la inon, poste la masklo donas al la ino lignetojn por konstrui neston. La masklo longe kaj laŭte fajfas, la ino reklakas mallonge. Dum la danco, la masklo etendas siajn flugilojn kaj stampas per siaj piedoj surgrunde. La ino paradas kaj la masklo indikas per siaj kapo kaj vosto alte al la ĉielo kaj metas siajn flugilojn malantaŭen por montri ilin al la ino. La Blukrura naivulo ne estas sezone reproduktanta specio. Ili estas oportunemaj reproduktuloj.

### Idozorgado 
eta|Kun ovo kaj ido.
La naivulino demetas du aŭ tri ovojn kiujn kovas ambaŭ gepatroj laŭvice dum la alia estas proksime kaj viglas. La birdoj mankas je kovareo (senpluma haŭtaĵo en suba ventro) kaj ili uzas la piedajn membranojn por kovi, tio estas, por havi la ovojn varmaj kaj same por la ido aŭ idoj dum la unua monato. Eble pro tio la reproduktontoj montras siajn bluajn krurojn kiel pruvo ke ili povos kovi. La idoj ne povas kontroli sian korpotemperaturon ĝis ĉirkaŭ post unu monato. La ovoj estas demetataj kvar aŭ kvin tagojn aparte. La Blukruraj naivuloj estas unu el nur du specioj de naivuloj kiuj zorgas pli ol unu idon. Tio povas okazi ĉar la maskloj specializas en plonĝado en neprofundaj akvoj. La idoj devas esti nutrataj ofte, kaj tiele la plenkreskuloj konstante fiŝkaptadas. La ido manĝas la elbuŝitajn fiŝojn duondigestitajn rekte el la patra buŝo; se la gepatroj havas manĝon nur por unu ido, ili zorgas nur pri la plej aĝa kies zorgadon oni certigas por havi certe almenaŭ unu idon.

Naivuloj povas uzi kaj defendi du aŭ tri nestolokojn ĝis ili disvolvigas preferon kelkajn semajnojn antaŭ la ovodemetado. Kutime oni demetas 2 al 3 ovojn, kaj oni zorgas 1 al 2 idojn. La kovado daŭras 41–45 tagojn. Ili nestumas sur nuda nigra lafo en malgrandaj teramasoj surgrunde. Tiuj nestoj estas kreataj kiel parto de grandaj kolonioj. La masklo kaj la ino kunhavas gepatran respondecon. La masklo havigas manĝon al la junulon en la unua parto de ties vivo pro lia specializa plonĝado. La ino sukcedas kiam la manĝopeto estas pli alta.

eta|*Sula nebouxii*
Kial ĉe aliaj sekse grando-dimorfaj birdoj, la inoj de Blukruraj naivuloj kutime produktas la plej malgrandan sekson dum epokoj de manĝaĵa malabundo. Dum la reprodukta sezono, la ino estas ĉirkaŭ 31 % pli fortika ol la masklo. Naivulidoj ne montras klarajn diferencojn laŭ grando baze sur sekso, sed inoj ja kreskas pli rapide ol maskloj, kio signifas, ke ili postulas pli grandan patran investadon. Naivuloj subtenas la teorion de la tiel nomata "Hipotezo pri Fleksebla Investado", kie ino alĝustigos la uzadon de resursoj por plibonigi sian vivodaŭran reproduktan sukceson. Tio estis montrita per eksperimento kie inoj havis siajn flugoplumojn eltonditajn, kaj tiele ŝi devis uzi pli da energion dum flugoj por akiri manĝon por siaj idoj. La inaj idoj de tiaj patrinoj rezultis pli forte suferintaj ol ties fratoj, ĉar tiuj havis pli malaltajn pezojn kaj pli mallongajn flugillongojn.

#### Idohierarkio pro nesamtempa eloviĝo 
Memmontrada levo de piedo|eta
La Blukrura naivulo demetas 1 al 3 ovojn en unu nesto samtempe, kvankam 80% de nestoj enhavas nur du ovojn. La du ovoj estas demetataj kvin tagojn aparte. Post la unua ovo estas demetata, ĝi estas tuje ekkovata, rezulte en diferenco en eloviĝaj tempoj. La unua ido eloviĝas kvar tagojn antaŭ la venonta, kaj tiele akiras kvartagan avantaĝon por kresko kompare kun sia pli juna frateto. Tiu malsinkroneco ĉe eloviĝo utilas al multaj celoj. Unua ĝi spacigas la malfacilan momenton en la patraj zorgoj kiam ĵus naskitoj estas tro malfortaj por akcepti regurgititan manĝon. Aldone, ĝi malpliigas la ŝancon ke gepatroj suferu totalan idoperdon pro predantoj kiaj la Korala makulserpento, *Lampropeltis triangulum*.

Eksperimentoj montris, ke malsinkroneca eloviĝado povas ankaŭ malpliigi fratorivalecon. Eksperimente manipulitaj sinkronecaj ovaroj produktis pli agresemajn idojn, dum ĉe malsinkronecaj ovaroj la idoj estis malpli violentaj. Tiu kondutomodelo ŝajne okazas pere de pli klare establita idohierarkio ĉe malsinkronecaj idoj. Kvankam malsinkroneca eloviĝado ne nepras por la formado de idohierarkioj (ankaŭ la eksperimente sinkronecaj eloviĝintoj spertis ĝin), ĝi certe helpas al efika idomalpliiĝo kiam manĝoniveloj malaltas. La subulaj idoj ĉe malsinkronecaj eloviĝintoj mortis pli rapide, tiele liberigante la gepatrojn el peno nutradi ambaŭ idojn kiam manĝoresursoj nesufiĉas por sukcesi je tio.

#### Elekta fratomortigo 
Idoj de Blukruraj naivuloj praktikas elektan fratomortigon, kio signifas elekti ĉu mortigi idon baze sur mediaj kondiĉoj. La ido kiu unua eloviĝas, ofte menciata kiel A-ido, mortigas la pli junan, nome B-ido, se estas manĝomanko. La A-idoj kreskas pli rapide ol la B-idoj kaj ties komenca grandodiferenco restas dum almenaŭ la unuaj du monatoj de vivo. Dum la kreskepoko, la A-ido povas ataki la B-idon per forta bekofrapado aŭ ĝi povas simple treni la pli junan fraton el la kolo kaj elpreni ĝin for el la nesto. Eksperimentoj kie la koloj de idoj estis ŝtopitaj por malhelpi la ingestadon montris, ke la frata agresemo pliiĝantis akre kiam la pezo de la A-idoj falis sub 20-25% el ties ebloj. Estis dekliva pliiĝo ĉe bekofrapado sub tiu sojlo, indike ke fratomortigo estas parte motivita de la pezo de la dominanta frato, ne simple pro la grandodiferenco inter fratoj. Oni malkovris ankaŭ ke la plej junaj idoj (tiuj malpli ol ses semajnojn aĝaj) havis tri fojojn la indicon de bekofrapado pli ol la plej aĝaj fratoj. Tiu okazas eble pro la relativa nekapablo de pli junaj B-idoj por defendi sin kontraŭ atako de A-ido.

La plej aĝa frato povas ankaŭ damaĝi la pli junan per kontrolado de la aliro al la manĝo liverata de la gepatroj. A-idoj ĉiam ricevas manĝon antaŭ la B-idoj. Tio okazas ne pro manko de klopodo fare de la B-ido, ĉar subulaj fratoj bekofrapadas ĝuste tiom multe kiom la dominantaj fratoj. Tamen la dominantaj idoj kapablas allogi la patran atenton al si mem, ĉar ties grando kaj videbleco utilas kiel plej efika stimulo.

#### Patra rolo ĉe kainismo 
Dumfluge|eta
La gepatroj de la Blukruraj naivuloj estas pasivaj spektantoj de tiu interfrata konflikto. Ili ne intervenas en la luktoj de siaj idoj, eĉ kiam ili estas fratomortigontaj. Naivulaj patroj eĉ ŝajne faciligas la malaperon de la plej juna frato per kreado kaj elteno de la malegaleco inter ambaŭ idoj. Ili plifortigas la fratan hierarkion per nutrado al la dominanta ido pli ofte ol al la subulo. Tiele, ili reagas al la frata hierarkio kaj ne al la nivelo de manĝopeto kiam oni decidas kiun idon nutri, ĉar ambaŭ idoj manĝopetas similkvante. Tiu nivelo de pasiveco al la tre ebla morto de ties pli juna ido povas esti indiko ke la idomalpliiĝo estas avantaĝa por la gepatroj. En alia eksperimento, la idoj de Blukrura naivulo estis interŝanĝitaj al nestoj de Maskosuloj. Tiuj idoj plej certe engaĝiĝis en kainismo, kio rivelas ke la tipo de patra zorgo iome tuŝas la nivelon de kainismo. Patroj ŝajne ankaŭ reagas plej ofte al idoj kiuj estas en plej malbonaj korpokondiĉoj dum periodoj de manĝomanko. Analizoj de ovopezo montris ke ĉe ovodemetadoj produktitaj komence de la reprodukta sezono, la dua ovo en nesto estis averaĝe 1.5% pli fortika ol la unua. Pli pezaj ovoj produktis pli fortikajn idojn kiuj havas pli grandajn sankondiĉojn, kio indikas, ke la gepatroj povas esti klopodintaj niveligi la situacion el la komenco por havigi al la dua ido pli sekuran ŝancon de survivado. Ankaŭ hormonaj analizoj de ovoj montras, ke ŝajne ne estas patra favorado rilate al distribuado de androgenoj, signife ke la androgenaj niveloj estu ĉirkaŭ la sama en ambaŭ ovoj. Tamen, la priserĉistoj notis, ke tio povus okazi ĉar la specio evoluigis pli simplajn vojojn por manipuli nesimetriaĵojn por plibonigi la patran reproduktan produkton. Tiele, tiuj eksperimentoj montras, ke kio povus dekomence ŝajni patra kooperado kun la plej aĝa ido povus fakti maski genetikan ido-patran konflikton.

#### Longdaŭraj efikoj de hierarkioj 
Estas ĉiam domina-subordiga rilataro inter idoj en frataro. Kvankam la dominanta A-ido kreskas pli rapide kaj survivas plej ofte ol la subula B-ido dum infanaĝo, ne estas fakte diferenco en la reprodukta sukceso inter ambaŭ tipoj de ido poste. En laŭlonga studo, ŝajne ne estas longdaŭraj efikoj de dominaj hierarkioj, kaj fakte la subulaj idoj estis ofte observataj produktantaj nestojn de si mem antaŭ ties dominintaj fratoj. Tamen, tiu trovo eble rilatas al la fakto ke la pli malfortaj B-idoj estis formortigitaj pli facile ol la pli fortaj B-idoj kiam estis en la nesto. Tio povus senaverte lasi pli fortajn, pli rezistajn subulajn idojn en tiu partikulara eksperimento.

## Notoj 
Kategorio:Suledoj
Kategorio:Birdoj de Kolombio
Kategorio:Birdoj de Ekvadoro
Kategorio:Birdoj de Peruo