C4-tipa fotosintezo

**C4-plantoj** estas tiuj plantoj, ĉe kiuj – kompare al la C3-plantoj – evoluis alia vojo de la karbondioksida fiksado. La unua rimarkebla fotosinteza produkto estas C4-molekulo, la okzalacetato, tiel estis elektita la nomumo por diferencigi al plantoj kun "normala" fotosinteza materialŝanĝo. Al la C4-plantoj apartenas unukotiledonaj plantoj kiaj milio, maizo, papiruscipero, sukerkano kaj ĉina kano.

## C4-plantoj 
Kun grandiĝo de la oksigenprodukta fotosintezo antaŭ ĉ. 1,5 miliardojn da jaroj, la atmosfero riĉiĝis je oksigeno. La karbondioksid-fiksanta enzimo (rubisko) katalizas en – cetere tre grava – kromreakcio ankaŭ la fiksadon de oksigeno. Ĉar la emo de rubisko por fiksado de karbondioksido ne kreskas kun la altiĝinta temperaturo, tio kaŭzas problemon en la sekaj, varmaj regionoj. Tie la plantoj evoluis alternativan meĥanismon por karbondioksida fiksado.

La C4-plantoj havas alian strukturon ol tiu de C3-plantoj: la liverantajn faskojn ĉirkaŭas parenkimo el pli grandaj ĉeloj. La kloroplastoj de tiuj ĉeloj estas malriĉaj je granoj (latine grana), fakte entenas nur stomajn tialkoidojn (manaks eĉ la 2-a fotokemia sistemo), sed la aktivado de Calvin-ciklo estas tre granda kaj oni povas rimarki akumuliĝon de amelo. Ekster la grandaj faskaj ĉeloj troviĝas ringforme pli malgrandaj mezofilaj ĉeloj, en kies kloroplastoj troviĝas granoj kaj evoluinta membra sistemo. Tiuj ĉi ĉeloj ne produktas amelon, en la citoplasmo tre aktivas la PEP-karboksilazo. La du ĉeltipojn interligas la plasmodesmoj.

En la citoplasmo de la mezofilaj ĉeloj estiĝas PEP el piruvato, kiu per PEP-karboksilazo fiksas karbondioksidon kun estiĝo de okzalacetato (OA). La estiĝinta produkto (OA) migras el la citoplasmo al la kloroplastoj kaj tie reduktiĝas al malata acido per NADPH2. La malata acido migras el la mezofilaj ĉeloj tra la plasmodesmoj al la faskaj ĉeloj, kie ĝi malkombiniĝas al CO2 kaj piruvato. La piruvato remigras al la mezofilaj ĉeloj kaj la primara fiksado de CO2 finiĝas. (tiun ĉi procedon oni nomas post la malkovristoj kiel Hatch-Slack-ciklo; Marshall Hatch und Rodger Slack).

Malofte okazas, ke el okzalacetato estiĝas asparginacido, kiu migras al la faska ĉelo. Tiujn plantojn oni nomas aspartat-estigaj, ĉe kiuj okazas tiu ĉi proceso. La aliaj plantoj, kiuj migrigas malatan acidon, nomiĝas malat-estigaj plantoj (maizo, sukerkano).

### KAM-plantoj 
La plantoj vivantaj en ekstreme sekegaj lokoj havas konvenan anatomian konstruon al la vivkondiĉoj. La fotozintezaj organoj de tiuj plantoj estas dikaj (sukulentaj) kaj la mezofilaj ĉeloj entenas grandajn vakuolojn. Ili defendas sin, ke ili malfermas siajn stomojn nur nokte tiel dumtage la respirado ne okazas.
* Nokte: CO2-akcepto kaj fiksado al PEP. La estiĝinta okzalacetao (OA) reduktiĝas al malata acido kaj deponiĝas en ĉelvakuoloj. Tiel la vakuolo acidiĝas nokte.
* Tage: la deponita malata acido iĝas deskarboksilata kaj la estiĝinta CO2 movas la Calvin-ciklon. La pH en la vakuolo altiĝas.

Ĉe la sukulentaj plantoj disiĝas la primara fiksado de la karbona dioksido en la tempo, dum ĉe C4-plantoj en la spaco.

La sukulenta eco kaj la taga acida ŝanĝiĝo aperas en multaj plantaj familioj (*Aizoaceae, Crassulaceae, Cactaceae, Eŭphorbiaceae,* *Portulacaceae*). Oni nomas ilin laŭ la regula acida ritmo KAM-plantoj (por Krasulaca Acida Metabolo (angle mlgg CAM))

## Ekonomia kaj ekologia aspekto 
La C4-plantoj superas la plimulton de C3-plantoj, kiam ili foruzas CO2 kaj akvon pli ekonomie:
* Dum C4-plantoj bezonas por 1 g seka maso 230-250 ml da akvo, tiu nombro estas 2-3-oble pli granda ĉe C3-plantoj.
** La ĉina kano montras enorman produktemon: ĝi produktas sub konvenaj kondiĉoj eĉ 45 tunojn da seka maso je hektaro.
* La optimuma kreska temperaturo troviĝas ĉe  ĝis , por C3-plantoj ĉe 15-.
* La tropikaj C4 furaĝaj herboj akiras pli kaj pli da atento, ĉar ili vivas kun N-fiksantaj bakterioj kaj tiel ili bezonas apenaŭ aldonan sterkon.
* Kvankam apartenas al herboj, rizo ne estas C4-planto. Por la rikoltokvanton altigi, oni aldonis al rizo maizajn gensekvencojn kaj tio rezultis altiĝon je 35 procentoj.

Oni povis rimarki en la lastaj 30 jaroj la disvastiĝon de C4-plantoj ankaŭ sur varmaj, sunriĉaj lokoj de Mez-Eŭropo. Temas pri miliosimilaj herboj.

## Eksteraj ligiloj 
* komparo de C3-, C4- kaj CAM-plantoj 
* tabela komparo de C3- kaj C4-plantoj 
* difinado kaj proprecoj 
* fotorespirado kaj C4-plantoj 

Dosiero:HatchSlackpathway2.svg|
Dosiero:C4 photosynthesis NAD-ME type.svg|
Dosiero:Suikermais bloeiende kolf Zea mays.jpg|
Dosiero:Single-cell c4 photosynthesis.svg|

Kategorio:Fotosintezo