August Weismann

**Friedrich Leopold August WEISMANN** (naskiĝis la 17-an de januaro 1834 en Frankfurto ĉe Majno, mortis la 5-an de novembro 1914 en Freiburg im Breisgau) estis germana kuracisto, biologo, zoologo, genetikisto kaj histologo.

Laŭ Weismann, heredaj faktoroj povas esti transdonitaj nur en gametoj. Li klarigis ĉi tion en la Weisman-baro. Weisman elpensis sian teorion antaŭ ol genetiko iĝis scienco post la remalkovro de la leĝoj de Mendel.

Laŭ Ernst Mayr, Weismann estas vicigita kiel la dua plej rimarkinda teoriulo de evoluo de la 19-a jarcento, post Charles Darwin . Nuntempe Weismann  estas konsiderita la fondinto de novdarvinismo.

## Vivo 
August Weismann naskiĝis al Johann (Jean) Konrad Weismann (1804–1880), gimnazia instruisto (li instruis klasikajn lingvojn kaj teologion) kaj lia edzino Elise Lübbren (1803–1850), la filino de la urbestro de Stade. Li ricevis civilan edukon, li studis muzikon ekde la aĝo de kvar, kaj en la aĝo de 14 li prenis pentraĵolecionojn de Jakob Becker ĉe la Frankfurter Städelsche Institut. Sekvante la ekzemplon de lia pianinstruisto, li iĝis fervora papiliokolektanto, sed liaj gepatroj ne permesis al li studi sciencon pro limigitaj karierŝancoj. Laŭ konsilo de familia amiko, la fama kemiisto Friedrich Wöhler, li unue studis medicinon en Göttingen. Li studentiĝis ĉe universitato en 1856 kaj skribis sian disertaĵon pri la sintezo de hipura acido en la homa korpo. 

Post universitato, li komencis labori en la urba hospitalo en Rostock, kaj ankaŭ komencis studi kemion en la loka universitato. Li ankaŭ publikigis du sciencajn artikolojn por kiuj li gajnis premion: unu pri la rolo de hipura acido ĉe plantomanĝuloj, la alia pri la saleco de la akvo de la Balta Maro. Pro ĉi-lasta, li rezignis fariĝi kemiisto ĉar li ne sentis sin sufiĉe preciza por tio.

Post studvojaĝo al la klinikoj kaj muzeoj de Vieno, li pasigis la ŝtatan medicinan ekzamenon kaj ekloĝis en Frankfurto kiel praktikanta kuracisto en 1858. La sekvan jaron, la Itala Milito ekis, kaj Weismann aliĝis al la armeo kiel armea kuracisto. Dum sia libera tempo, li vizitis Nordan Italion kaj Tirolon. 

Li poste studis en Parizo sub la zoologoj Isidore Geoffroy Saint-Hilaire kaj Alphonse Milne-Edwards, kaj scienca zoologio ĉe la Universitato de Gießen sub Rudolf Leuckart. 

En 1861, li revenis al Frankfurto kaj dum du jaroj tenis la pozicion de persona kuracisto al arkiduko Stefano de Aŭstrio, kiu vivis en ekzilo ĉe sia kastelo Schaumburg. Tie Weismann verkis sian unuan signifan verkon *Die Entwicklungsgeschichte der Dipteren* (1864).

Dum Weismann vivis en Freiburg im Breisgau kaj laboris kiel privata kuracisto kaj estis dungita kiel profesoro pri zoologio en 1866, li estis okupata de embriologiaj esploroj. Li suferis okulmalsanon, kiu devigis lin tute sindeteni de laboro kun mikroskopo dum dek jaroj. Estis dum tiu tempo ke li planis la studojn kaj verkojn pri evoluo kiuj igis lin unu el la plej eminentaj biologoj de sia tempo kaj la plej elstara reprezentanto de novdarvinismo.

De 1863, li estis lektoristo de kompara anatomio kaj zoologio ĉe la Universitato de Freiburg, de 1866 kiel privata instruisto, de 1873 ĝis 1912, ĝis sia emeritiĝo, li estis profesoro. Weismann estis la unua estro de la zoologia departamento kaj direktoro de la loka Zoologia Instituto . 

Lia filo estis la komponisto Julius Weismann.

## Verkado 
Post ekscii pri *La origino de specioj* de Darvino, Weismann komparis ĝin kun kreismo. En unu el liaj porjunularaj verkoj, ''Über die Berechtigung der Darwin'schen Theorie* (Pri la Autorigo de la Teorio de Darvino), li komparis la du teoriojn kaj venis al la konkludo ke multaj faktoj de biologio povas esti integrigitaj en la teorio de evolucio kaj kiuj la biblia kreado ne povas klarigi. Ekde tiam, li traktis evolucion kiel fakton. Liaj opinioj pri heredeco kaj ĝia rolo en evoluo ŝanĝiĝis dum tempo.

En la dua duono de la 19-a jarcento, la mekanismo de heredeco estis ankoraŭ nekonata (kvankam Mendel malkovris la mekanismo de genetiko, liaj rezultoj ne eniris la komunan konscion kaj lia laboro devis esti retrovita komence de la 20-a jarcento) kaj en la tempo de Weismann ĝi iĝis ĝenerale akceptita ke ĉelo povas nur ekestiĝi de ĉelo, kaj ke la ĉelkerno kaj kromosomoj povas havi ion rilaton al heredeco (parte de Weismann).

En la 1860-aj kaj 70-aj jaroj, la komuna opinio estis ke la vario necesa por natura selektado estis produktita per la influo de la medio, tra evoluaj malordoj. Weismann ankaŭ kredis en 1876 ke specioŝanĝo okazas tra la rekta influo de la medio. Li skribis: "se ni prenas ĉiun variadon kiel reago de la organismo al eksteraj kondiĉoj, devio de la heredita evolulinio, sekvas ke evoluo ne povas okazi sen ŝanĝo en la medio". En lia skribo, li utiligis la klasikan lamarckianan ekzemplon de la uzo de organoj kaj ilia regreso kiam ne uzite.

Antaŭ 1883 liaj opinioj ŝanĝiĝis. En lia prezento titolita Über *die Vererbung* (Pri heredeco), li jam argumentas, ke iuj fenomenoj, kiel la malfekundaj laboristoj de formikoj, ne povas esti klarigitaj per hereditaj akiritaj trajtoj, dum ili povas esti klarigitaj per la transdono de la genetika materialo (ĝermoplasmo, en sia terminologio) de la gametoj.

August Weismann hipotezis ke la hereda materialo (kiun li nomis *ĝerma plasmo* restus kelkmaniere disigita el la cetera korpo dum la individugeneza evoluigo de la organismoj . Tiu hipotezo, tamen, estis konsiderita “ekstrema” ĉe la plejgranda parto de biologiistoj de la 19-a jarcentofino, dum la konkuranta teorio de novlamarckismo eksplikis individugenezo pere de saltismo (aŭ persalta evoluo) estis apenaŭ konsiderataj alternativaj . Weismann ankaŭ montris kiel ekzemploj donitaj en la verkoj de Lamarck (kiel ekzemple la pli fortaj gamboj kaj pli malfortaj flugiloj de malsovaĝigita akvobirdo) povus esti klarigitaj sen la uzo/neuza principo.

En 1890, li studis mejozon, kiu estis malkovrita ne longe antaŭe, sur la ovoj de eĥinoj ; li nomis la du sinsekvajn dividojn la ekvatoraj kaj reduktaj dividoj ( *Äquatorialteilung* kaj *Reduktionsteilung* ). Li malkovris, ke la procezo de duonigo de la nombro da kromosomoj ebligas krei individuon kun la nombro da kromosomoj karakterizaj de la specio dum fekundigo, kiu implicas la kuniĝon de du gametoj.

Weismann prezentis la " ĝermplasman teorion ", kiu deklaras ke (en kelkaj plurĉelaj organismoj) heredo okazos nur kun ĝermoplasmo, tio estas, seksĉeloj ( gametoj ) kiel ekzemple ovoĉeloj kaj spermoĉeloj. Aliaj ĉeloj en la korpo - somataj ĉeloj - ne estas parto de la genetika materialo. La efiko estas unudirekta: ĝermaj ĉeloj produktas somatajn ĉelojn, kaj pli da ĝermaj ĉeloj; la ĝermĉeloj ne estas influataj de io ajn, kion la somataj ĉeloj lernas, aŭ de iuj trajtoj, kiujn la korpo akiras en la vivo. Genetikaj informoj ne povas pasi de la soma al la ĝermplasmo kaj al la sekva generacio. Ĉi tio estas nomita la Weismann-baro .

Ĉi tiu ideo, se ĝusta, ekskludas la heredon de akiritaj trajtoj kiel proponite fare de Jean-Baptiste Lamarck, kaj kiun Charles Darwin konsideris kiel tre verŝajna kialo de natura selektado. Fina pruvo de tio efektive konsistus en tio, ke somata al gameta transigo efektive ne funkcias. Weismann, kiu ne konis la kompleksecojn de moderna genetika teorio, estis nekapabla pruvi tion.

La Weismann-baro ofte estas konfuzita kun la centra dogmo de molekula biologio kiu estas erare asertita por esti ripeto de la ideo de Weismann fare de Francis Crick. La centra dogmo fakte asertas, ke DNA faras DNA kaj RNA-kopiojn en organismo, sed RNA ne povas fari DNA. Ĉi tio pruviĝis ne vera. La du ideoj estas ligitaj ĉar heredo de akiritaj karakterizaĵoj, se ĝi okazas, postulas modifon de la DNA en la gametoj, kaj unu maniero kiel tio povas okazi estas per kopiado de RNA. Sed estus malĝuste supozi, ke ĉi tiu estas la sola maniero, kaj la du ideoj estas tute malsamaj, same kiel natura selektado kaj Lamarckismo ne konfliktas, ĉar natura selektado konsistigas nur duonon de la evolucia teorio de Darvino, la alia duono estas genetika ŝanĝo, mekanismo kiu estis plejparte mistero al Darvino, kiu ne sciis pri hazarda mutacio aŭ ĝiaj kialoj.

Malgraŭ ĉi tiuj observoj, la ideo de la Weissman-baro estas centra al kio nun estas la ĝenerale akceptita teorio de evolucio, la Moderna Sintezo. Laŭ ĉi tiu teorio, variadoj okazas de tempo al tempo ĉe individuoj en populacio pro genetikaj mutacioj kiuj okazas iagrade nature, per kopiado de eraroj, sed ankaŭ povas esti kaŭzitaj de kemiaĵoj konataj kiel mutagenoj aŭ de joniga radiado, precipe ikso-radioj aŭ kosma radiado. Iuj varioj estas pli favoraj ol aliaj, tiel ke per ĉi tiu *nerekta* procezo, helpata de la pliaj procezoj de transkruciĝo, kaj asorta pariĝo, la genetika strukturo de grupo kiu multobliĝas iom post iom ŝanĝiĝas. Laŭ la opinio de Weismann, tiu relative hazarda procezo de mutacioj, kiu devas okazi en la gametoj (aŭ la stamĉeloj kiuj faras ilin), estas la nura kaŭzo de ŝanĝo por natura selektado. Weismann estis unu el la unuaj biologoj se temas pri malakcepti molan heredon entute.

La ideoj de Weismann estis prezentitaj antaŭ la remalkovro de la laboro de Gregor Mendel, kaj kvankam Weismann estis skeptika de Mendelismo, pli junaj sciencistoj rapide malkovris tiun ligon. Por subteni sian teorion, li faris eksperimenton: li bredis 68 musojn dum multaj generacioj kaj detranĉis la vostojn de ĉiuj el ili. La rezulto estis ke "Ĉiuj idoj estis generita de artefarite mutilitaj gepatroj kaj tamen ekzistis ne ununura ekzemplo de deformita aŭ alie nenormala organo." Tiel li montris, ke vundo ne estas heredita. Li estis konscia pri la limigoj de liaj eksperimentoj, kaj lia primara celo estis kontraŭpruvi tiam popularajn asertojn pri la heredeco de kripligoj (ekzemple, li mencias rakonton ke la idoj de kato kun ĝia vosto fortranĉita estis senvostaj). Laŭ iuj, estis judoj kiuj naskiĝis sen prepucio. Weismann kontraŭpruvis la teorion de la heredeco de akiritaj trajtoj kaj tiel refutis Lamarckismo, kiu estas populara en la okuloj de multaj.

Weismann helpis repuŝi kreismon en favoro de evolucio kiel akceptita scienca teorio. En sia libro *Über die Berechtigung der Darvino'schen Theorie* (Pri la Pravigo de la Teorio de Darvino) li komparis la du alirojn. Li finis ke multaj biologiaj faktoj agordas perfekte kun la evoluteorio, sed kaŭzas problemojn ene de kreisma kunteksto.

Weisman ricevis la Medalon Darvino kaj la Medalon Darvino-Wallace de la Linea Societo de Londono en 1908.

Weismann estas altagrade rekonita nuntempe. Ernst Mayr konsideris lin kiel la plej grava evolupensulo inter Darwin kaj la evolusintezo ĉirkaŭ 1930-40 (Mayr 1982).

## Elektita verkaro 
* *Beiträge zur Naturgeschichte der Daphniden* (1877)
* *Über die Dauer des Lebens* (1881)
* *Die Entstehung der Sexualzellen bei den Hydromedusen* (1883)
* *Die Kontinuität des Keimplasmas als Grundlage einer Theorie der Vererbung* (1885)
* *Über die Zahl der Richtungskörper und über ihre Bedeutung auf die Vererbung* (1887)
* *Das Keimplasma* (1892)
* *Gesammelte Aufsätze über Vererbung und verwandte biologische Fragen* (1892)
* *Die Allmacht der Naturzüchtung* (1893)

## Referencoj 
## Fontoj 
* 
* 
* Löther, Rolf 1990. *Wegbereiter der Genetik: Gregor Johann Mendel und August Weismann.* Verlag Harri Deutsch, Frankfurt am Main. 
* Risler H. 1968. *August Weismann 1834–1914.* In: *Berichte der Naturforschenden Gesellschaft Freiburg im Breisgau*. 77–93
* Risler H. 1985. *August Weismanns Leben und Wirken nach Dokumenten aus seinem Nachlass.* In: *Freiburger Universitätsblätter'' Heft 87/88, Freiburg. 23–42
* Romanes, George John 1893.  An Examination of Weismannism.  London, Longmans.

## Eksteraj ligiloj 
* 

* Biografio, bibliografio kaj aliro al ciferecaj fontoj en la virtuala laboratorio de la Max Planck Instituto por la Historio de Scienco

Kategorio:Evoluistoj
Kategorio:Germanaj biologoj
Kategorio:Germanaj genetikistoj
Kategorio:Mortintoj en 1914
Kategorio:Naskiĝintoj en 1834