Nematodoj

**Nematodoj** aŭ **fadenvermoj** (*Nematoda* aŭ *Nemathelminthes*)  estas filumo de muduloj. Multaj el ili estas parazitoj. Unu el iliaj apartaĵoj estas la konstanta nombro de ĉeloj por ĉiuj individuoj el la sama specio. Unu el la plej famaj fadenvermoj estas *Caenorhabditis elegans*, kiu utilas kiel model-organismo por genetiko.

La nematodoj estas varia besta filumo enloĝanta larĝan gamon da medioj. Nematodaj specioj estas malfacile distingeblaj unuj disde aliaj, kaj kvankam super 25 000 el ili estis priskribitaj, de kiuj pli ol duono estas parazitaj, estas taksite ke pli ol 40 000 specioj ekzistas; taksoj de 500 000 ĝis 1 miliono da specioj ne estas apogitaj per postaj taksoj. Nematodoj estas klasigitaj kune kun insektoj kaj aliaj similaj bestoj en la klado Mudulo, kaj, male al platvermoj, havas tubulajn digestajn sistemojn kun malfermaĵoj ĉe ambaŭ finoj.

Nematodoj sukcese adaptiĝis al preskaŭ ĉiu ekosistemo de mara (salakvo) ĝis dolĉakvo, al plej diversaj grundoj, kaj de la polusregionoj ĝis la tropikoj, same kiel de la plej alta ĝis la plej malsupra de altecoj. Ili estas ĉieaj en dolĉakvaj, maraj, kaj surteraj medioj, kie ili ofte plimultas ol aliaj bestoj en kaj individuaj kaj speciaj kalkuloj, kaj estas trovitaj en lokoj tiel diversspecaj kiel montoj, dezertoj kaj profundaj submaraj fosegoj. Ili estas trovitaj en ĉiu parto de la litosfero de la tero, eĉ ĉe grandaj profundoj, 0.9-3.6&nbsp;km (3,000-12,000&nbsp;ft), sub la surfaco de la Tero en orminejoj en Sudafriko. Ili reprezentas 90% de ĉiuj bestoj sur la marfundo. Ilia nombra hegemonio, ofte superante milionon da individuoj por kvadrata metro kaj respondeca pri proksimume 80% de ĉiuj individuaj bestoj sur la tero, ilia diverseco de vivocikloj, kaj ilia ĉeesto sur diversaj trofaj niveloj indikas gravan rolon en multaj ekosistemoj. Ekzistas proksimume 2271 genroj en 256 familioj. La multaj parazitaj formoj inkludas patogenojn en la plej multaj plantoj kaj bestoj. Triono de la genroj ekzistas kiel parazitoj de vertebruloj; proksimume 35 nematodaj specioj troveblas en homoj. en Latino: *Nematoda*.

## Taksonomio kaj sistematiko 
### Historio 
En 1758, Lineo priskribis kelkajn nematodajn genrojn (ekz., *Ascaris*), tiam inkludita en *Vermes*.

La nomo de la grupo *Nematoda*, neformale nomita "nematodoj", venas el *Nematoidea*, origine difinita de Karl Rudolphi (1808), el la Antikva greka νῆμα (*nêma, nêmatos*, 'fadeno') kaj -ειδἠς (*-eidēs*, 'specio'). Ĝi estis traktita kiel familio *Nematodes* fare de Burmeister (1837). kreita de Rudolphi (1808). Ili estis klasitaj ankaŭ kun *Acanthocephala* en la iama filumo *Nemathelminthes* fare de Gegenbaur (1859).

En 1861, Karl Moriz Diesing traktis la grupon kiel ordo *Nematoda*. Li argumentis, ke ĝi estu nomita "nema" en angla anstataŭ "nematodoj" kaj difinis la taksonon *Nemates* (poste alinomita al *Nemata*, latina pluralo de *nema*), listigante la taksonon *Nematoidea* per *sensu restricto* kiel sinonimo.

Tamen, en 1910, Grobben proponis la filumon *Aschelminthes* kaj la nematodoj estis inkluditaj kiel klaso *Nematoda* kun la klaso *Rotifera*, la klaso *Gastrotricha*, la klaso *Kinorhyncha*, la klaso *Priapulida*, kaj la klaso *Nematomorpha* (La filumo estis poste reviziita kaj modifita de Libbie Henrietta Hyman en 1951 kiel *Pseudoceolomata*, sed restis simila). En 1932, Potts plialtigis la klason *Nematoda* al la nivelo de filumo, lasante la nomo same. Spite la fakton ke la klasigo de Potts estis ekvivalenta al tiu de Cobbs, ambaŭ namoj restis uzitaj (kaj estas ankaŭ ankoraŭ uzataj) kaj Nematodo iĝis populara termino en la zoologia scienco.

Ĉar Cobb estis la unua, kiu inkludis nematodojn en aparta filumo disde *Nematomorpha*, kelkaj fakuloj espliristoj konsideras, ke la valida taksona nomo estu *Nemates* aŭ *Nemata*, anstataŭ *Nematoda*, pro la zoologia reguo kiu atribuas prioritaton al la unue uzita termino okaze de sinonimoj.

### Filogenetiko 
La filogenetikaj rilatoj de la nematodoj kun iliaj proksimaj parencoj inter la *protostomia* *Metazoa* estas nesolvitaj. Tradicie, ili estis konsideritaj stirpo per si mem, sed en la 1990-aj jaroj, oni proponis, ke ili formu la grupon *Ecdysozoa* kun mudanimaloj, kiel artropodoj. La identigo de la plej proksimaj vivantaj parencoj de la *Nematoda* estis ĉiam konsiderita bone solvita. Morfologiaj trajtoj kaj molekulaj filogenetikoj kongruas kun la meto de Nematodoj kiel fratotaksono de la parazitaj *Nematomorpha*; kune, ili formas la grupon *Nematoida*. Kun la *Scalidophora* (antaŭe *Cephalorhyncha*), la *Nematoida* formas la kladon *Cycloneuralia*, sed estas granda malkonsento inter la disponebla morfologio kaj la molekulaj datumoj. La *Cycloneuralia* aŭ la *Introverta* — depende de la valideco de la unua —estas ofte rangigita kiel superfilumo.

Por ĝisdatigita alrigardo (en 2022), vidu la tekston Phylogenomic Analysis of the Phylum Nematoda: Conflicts and Congruences With Morphology, 18S rRNA, and Mitogenomes.

### Nematoda sistematiko 
Pro la manko de sciaro pri multaj nematodoj, ankaŭ ilia sistematiko estas polemikiga. Fruan kaj influan klasigon proponis Chitwood kaj Chitwood—poste reviziita de Chitwood — kiuj dividis la filumon en du klasoj — Aphasmidia kaj *Phasmidia*. Tiuj estis poste alinomitaj *Adenophorea* (glandoportantoj) kaj *Secernentea* (sekreciantoj), respektive. La *Secernentea* kunhavas kelkajn karakterojn, inklude la ekziston de "fasmidoj", paro de sensorganoj en la flanka malantaŭa regiono, kaj tio estis uzata kiel bazo por tiu dividado. Tiu skemo estis aligita en multaj postaj klasigoj, kvankam la *Adenophorea* ne estis en unuforma grupo.

Dekomencaj studoj de nekompleta DNA sekvencoj sugestis la ekzistadon de kvin kladoj:
* *Dorylaimida*
* *Enoplia*
* *Spirurina*
* *Tylenchina*
* *Rhabditina*

La *Secernentea* ŝajnas natura grupo de proksimaj parencoj, dum la "Adenophorea" ŝajnas parafiletika arigo de nematodoj kiu retenas bonan nombron de pratrajtoj. La malnovaj *Enoplia* ne ŝajnas monofiletikaj, sed enhavas du diferencajn stirpojn. La malnova grupo "Chromadoria" ŝajnas esti alia parafiletika grupigo, kie la *Monhysterida* reprezentas tre antikvan minoran grupon de nematodoj. Inter *Secernentea*, la *Diplogasteria* povas bezoni esti unuigita kun la *Rhabditia*, dum la *Tylenchia* povus esti parafiletika kun la *Rhabditia*.

La kompreno de la sistematiko kaj la filogenetiko de nematodoj ĉe 2002 estas resumita jene:

'*Filumo *Nematoda'''*
* Baza ordo *Monhysterida*
* Klaso *Dorylaimida*
* Klaso *Enoplea*
* Klaso *Secernentea*
** Subklaso *Diplogasteria* (disputita)
** Subklaso *Rhabditia* (parafiletika?)
** Subklaso *Spiruria*
** Subklaso *Tylenchia* (disputita)
* Grupigo "Chromadorea" 

Posta verko sugestis la ekzistadon de 12 kladoj. La *Secernentea'' — grupo kiu inkludas virtuale ĉiujn ĉefajn 'nematodajn' parazitojn de animaloj kaj plantoj — ŝajne apartiĝis el la *Adenophorea*.

En 2019, studo identigis unu konservitan matrikulan *indel* (*Conserved signature indel*, CSI) troviĝinta ekskluzive en membroj de la filumo *Nematoda* pere de komparativaj genetikaj analizoj. La "CSI" konsistas de unusola aminoacida inserto ene de konservita regiono de regula interŝanĝo de Na(+)/H(+) kun la faktora proteino NRFL-1 kaj estas molekula markilo kiu distingas la filumon el aliaj specioj.

Analizo de mitoĥondria DNA sugestas, ke estas validaj jenaj grupigoj
* subklaso *Dorylaimia*
* ordoj *Rhabditida*, *Trichinellida* kaj *Mermithida*
* subordo *Rhabditina*
* infraordoj *Spiruromorpha* kaj *Oxyuridomorpha*

En 2022 prezentis novan klasigon de la tuta filumo *Nematoda was* M. Hodda. Ĝi estis bazita sur nuna molekula, disvolviĝo kaj morfologia pruvaro. Laŭ tiu klasigo, oni prezentas la jenajn klasojn kaj subklasojn:
* Klaso *Enoplea*
** Subklaso *Enoplia*
** Subklaso *Oncholaimia*
** Subklaso *Triplonchia*
* Klaso *Dorylaimida*
** Subklaso *Dorylaimia*
** Subklaso *Bathyodontia*
** Subklaso *Trichocephalia*
* Klaso *Chromadorea*
** Subklaso *Chromadoria*
** Subklaso *Plectia*

### Kelkaj apartaj taksonoj
* *Anisakis simplex*
* Genro *Toxocara*
** *T. canis* - infektas kanisedojn.
** *T. cati* - infektas felisedojn. Nomata ankaŭ *Toxocara mistax*.
** *T. vitulorum* - infektas bubalojn kaj brutaron.

## Anatomio 
''. La grandaj cirkloj plenigitaj de malgrandaj verdaj cirkloj estas la utero kaj ovoj. La longa mallarĝa trajto estas la digesta vojo. La pli malgrandaj ruĝaj kaj oranĝaj cirkloj estas la ovarioj kaj oviduktoj. La areto de verdaj kaj nigraj makuloj en la supra dekstro kaj malsupra maldekstro estas la nervaj ŝnuretoj (ventraj kaj dorsaj). Ĉirkaŭ la internaj organoj estas la frizverdaj longitudaj muskoloj, la malhela hipodermo, kaj la verda ekstera kutiklo.]]
Nematodoj estas tre malgrandaj, sveltaj vermoj: tipe ĉirkaŭ 5 ĝis 100&nbsp;μm dika, kaj 0.1 ĝis 2.5&nbsp;mm longa. La plej malgrandaj nematodoj estas mikroskopaj, dum libervivaj specioj povas atingi eĉ 5 cm (2 in), kaj kelkaj parazitaj specioj estas pli grandaj ankoraŭ, atingante pli ol 1 m (3 ft) en longo. La korpo ofte estas ornamita per krestoj, ringoj, haregoj aŭ aliaj karakterizaj strukturoj.

La kapo de nematodo estas relative distingita. Dum la cetero de la korpo estas duflanka simetria, la kapo estas radiale simetria, kun sensaj haregoj kaj, en multaj kazoj, solidaj "kapŝildoj" radiantaj eksteren ĉirkaŭ la buŝo. La buŝo havas aŭ tri aŭ ses lipojn, kiuj ofte portas serion de dentoj sur siaj internaj randoj. Adhesiva "vosta glando" ofte troviĝas ĉe la pinto de la vosto.

La epidermo estas ĉu sincitio ĉu unusola tavolo de ĉeloj, kaj estas kovrita de dika kolagena kutiklo. La kutiklo estas ofte de kompleksa strukturo kaj povas havi du aŭ tri distingeblajn tavolojn. Sub la epidermo kuŝas tavolo de  laŭlongaj ĉeloj de muskoloj. La relative rigida kutiklo funkcias kun la muskoloj por krei hidroskeleton, ĉar al nematodoj mankas ĉirkaŭaj muskoloj. Projekcioj iras de la interna surfaco de muskolĉeloj al la nervaj ŝnuroj; tio estas unika aranĝo en la besta regno, en kiu nervaj ĉeloj normale etendas fibrojn en la muskolojn prefere ol inverse. Ĉiu nervo kuŝas ene de ŝnuro de konektiva histo kuŝanta sub la kutiklo kaj inter la muskolĉeloj. La ventra nervo estas la plej granda, kaj havas duoblan strukturon antaŭen de la ekskrecia poro. La dorsa nervo respondecas pri mova kontrolo, dum la flankaj nervoj estas sensaj, kaj la ventra kombinas ambaŭ funkciojn.

La korpoj de nematodoj estas kovritaj per multaj sensaj haregoj kaj papiloj kiuj kune havigas tuŝsenton. Malantaŭ la sensaj haregoj sur la kapo kuŝas du malgrandaj fosaĵoj, aŭ "amfidoj". Ĉi tiuj estas bone provizitaj per nervaj ĉeloj kaj verŝajne estas kemiricevaj organoj. Kelkaj akvaj nematodoj posedas tion kio ŝajnas esti pigmentigitaj okulmakuloj, sed ĉu aŭ ne tiuj estas fakte sensaj en naturo estas neklara.

## Referencoj 
## Bibliografio 
* 
* 
*  [in Russian].
* 
* 
* 
* 
*