Saŭropodomorfoj

[eta|Statuo de [diplodoko (*Diplodocus carnegiei*) ekstere de la Muzeo Carnegie]]
La **Saŭropodomorfoj** (*Sauropodomorpha*) estis subordo de longkolaj, herbovoraj dinosaŭroj kiuj post komenca du-pieda irado reprenis kvarpiedan iradon kaj fariĝis la plej grandaj bestoj iam promenintaj surtere.

## Priskribo 
Saŭropodomorfoj adaptiĝis al la (kaptado kaj) manĝado de verdaĵoj kreskantaj pli alte ol povis ilin atingi aliaj tiutempaj herbovoroj, kio permesis al la saŭropodomorfoj libere rikolti la alte kreskantaj arboverdaĵoj. Ĉi tiun manĝostrategion subtenas multaj el ili difinaj trajtoj kiel malpeza kranieto sur la finaĵo de la longa kolo (kun dek aŭ pli da plilongiĝintaj kolovertebroj) kaj longa kontraŭbilancanta vosto (kun unu ĝis tri aldonaj vertebroj).

La dentoj de la saŭropodomorfoj estis malfortaj kaj ili havis la formon de folioj aŭ kuleroj. Anstataŭ dentoj por muelado ili havis stomak-ŝtonojn (gastrolitojn), similaj al la ŝtonoj de la maĉostomakoj de modernaj birdoj kaj krokodiluloj, por helpi digesti plantofibrojn. La antaŭa parto de la supra buŝo kurbiĝis malsupren por formi tion kio eble estis beko.

La unua saŭropodomorfo pri kiu ni scias, saturnalio (*Saturnalia*), estis malgranda kaj svelta, sed ĝis la fino de la triaso ili estis la plej grandaj tiutempaj dinosaŭroj, kaj dum la ĵurasio/kretaceo ili plue kreskadis. Fine la plej grandaj saŭropodomorfoj kiel supersaŭro (*Supersaurus*), diplodoko (*Diplodocus*), kaj argentinosaŭro (*Argentinosaurus*) atingis longecon de 30-40 metroj kaj pezon de 50,000–100,000 kg.

Komence dupiedaj, kiam ilia pezo pligrandiĝis ili evoluis esti kvarpiedaj por porti la pezon pli efike (kiel elefantoj). La fruaj saŭropodomorfoj verŝajne estis ĉion-manĝuloj, ĉar ilia komuna praulo kun la aliaj saŭriskioj (la teropodoj) estis karnomanĝulo. Sekve ilia evoluo al herbovoreco akompanis la pligrandiĝantan grandecon kaj kololongecon.

La saŭropodomorfoj ankaŭ havis grandajn nazotruojn kaj retenis polekson kun granda ungo, kiun ili eble uzis por sin defendi, kvankam ilia ĉefa defendadaptiĝo estis ilia ega grandeco.

## Disvastiĝo 
La saŭropodomorfoj estis inter la unuaj dinosaŭroj evoluintaj en la malfrua triaso, antaŭ 230 milionoj da jaroj. Ĝis la mezo de la triaso, la norio, ili estis la ĉefaj herbovoruloj. Ilia ŝajna iom-post-ioma malfortiĝo en la frua kretaceo verŝajne respegulas taksdevion en la troveblo de fosilioj, ĉar la plej multaj fosilioj estis trovitaj (ĝis nun) en Eŭropo kaj Nordameriko. Saŭropodoj tamen restis la ĉefaj herbovoruloj sur la gondvana superkontinento. La disvastiĝo de angiospermoj kaj la "progresintaj" ornitiskioj, alia granda grupo de herbovoraj dinosaŭroj (kun alte evoluintaj maĉostrukturoj) verŝajne ne multe kontribuis al la malfortiĝo de la saŭropodoj sur la nordaj kontinentoj. Kiel ĉiuj ne-birdaj dinosaŭroj, la saŭropodomorfoj formortis antaŭ 65 milionoj da jaroj, dum la kretacea-tercia formorta evento.

Oni trovis la plej bazan saŭropodomorfon, *Saturnalia*, en 1999; ĝiaj restaĵoj datiĝas de la karnia epoko de la malfrua triaso. Tamen povas esti ke partaj restaĵoj de Madagaskaro reprezentas eĉ pli fruan saŭropodomorfon de la meza triaso.

## Klasado 
Saŭropodomorfoj estas unu el du ĉefaj kladoj en la ordo de saŭriskioj. En la alia, la teropodoj, estas dupiedaj karnovoruloj kiel velociraptoro kaj tiranosaŭro. La saŭropodomorfoj tamen dividas kelkajn trajtojn kun la ornitiskioj tiel ke malgranda malplimulto de paleontologoj kiel Bakker metas la du grupojn en ordo *Phytodinosauria* (aŭ *Ornithischiformes*).

En Linea taksonomio, la saŭropodomorfoj (= "lacerto-piedaj formoj") estas aŭ subordo aŭ senranga. La grupon unue proponis en 1932 Friedrich von Huene, kiu dividis ĝin je du grupoj: la bazaj formoj de prosaŭropodoj, kaj iliaj posteuloj, la grandegaj saŭropodoj.

Lastatempaj filogenetikaj esploroj de Adam Yates (2004, 2006) klare lokigas la saŭropodojn en parafiletika grupo de prosaŭropodoj. Lastatempe trovitaj triasaj saŭropodoj montras ke plene mankas "truo" inter la prosaŭropodoj kaj la saŭropodoj.

Atestaĵoj kontraŭ la supozo ke saŭropodoj evoluis de prosaŭropodoj venas de la fakto ke prosaŭropodoj havis malpli grandan eksteran piedfingron sur malantaŭaj piedoj ol tion havis saŭropodoj. Multaj asertas ke piedfingroj pli facile reduktiĝas aŭ perdiĝas dum evoluo ol inverse, kvankam mankas atestaĵoj pri ĉi tio. La plilongiĝo aŭ ekhavado de pliaj piedfingroj oftas ĉe marreptilioj, kaj ĉe la teropodoj la plilongiĝo de piedfingroj okazis dufoje. Sekve dubindas ĉu eblas ke ĉi tiu malpligrandecon de piedfingro estas uzebla por argumenti kontraŭ la prauleco de la prosaŭropodoj.

Dum oni ankoraŭ dividas saŭropodomorfojn je prosaŭropodoj kaj saŭropodoj por konveneco de prezentado, la plimulto de la modernaj klasadaj proponoj dividas la prosaŭropodoj je seso da grupoj evoluintaj aparte de unu aŭ pliaj . Kvankam la prosaŭropodoj certe havis plurajn trajtojn komune la evolu-postuloj de ĝirafeca paŝtado alte en la arboj eble kaŭzis konverĝan evoluon, kie similaj trajtoj aparte sed samdirekte evoluis sub la premo de similaj mediocirkonstancoj.

Pro tio ke oni nuntempe preferas grupojn konsistantaj el ĉiuj posteuloj de komuna praulo (kladoj) anstataŭ grupoj ellasantaj iujn posteuloj de tiu praulo (parafiletikaj taksonoj) la prosaŭropodoj estas nepopulara grupiĝo krom kiel neformala ariĝo de primitivaj (bazaj) saŭropodomorfoj. Iuj, kiel Michael Benton, tamen konsideras la prosaŭropodoj kaj saŭropodoj esti apartaj evolulinioj kun deveno de komuna saŭriskia praulo. Kvankam ĉi tiu estas minoritata vidpunkto, malforte subtenata de atestaĵoj, ja estas konsiderinda subteno por la ekzisto de malgranda, monofiletika klado de prosaŭropodoj en kiu estas nur malgranda nombro de membroj.

*Saturnalia* havis la dentojn, spinon, pelvon, kaj krurojn de tradiciaj prosaŭropodoj sed al ĝi tamen mankis ĉiuj trajtoj unikaj de la saŭropodoj. Ĉi tio iom subtenas la teorion pri saŭropoda parafilio, ĉar saturnalio estas la baza de ĉiuj saŭropodomorfoj. Al saturnalio tamen mankas iuj el la trajtoj tradicie ligitaj kun la saŭropodomorfoj, kio ne surprizas ĉar ĝi ja estas la plej baza specio.

### Taksonomio 
La sekva klasado baziĝas je pluraj fontoj, inter aliaj Wilson 2002

* **Subordo Saŭropodomorfoj**
** *Efraasia*
** *Saturnalia* - Saturnalio
** *Thecodontosaurus* - Tekodontosaŭro
** Familio Massospondylidae
** Familio Plateosaŭredoj *Plateosauridae*
** Familio Riojasauridae
** '*Infraordo Saŭropodoj *Sauropoda'''*
*** Familio Cetiosaŭredoj *Cetiosauridae*
*** Familio Omeisauridae
*** Familio Vulkanodontedoj *Vulcanodontidae*
*** **Superfamilio Diplodocoidea**
**** Familio Dicraeosauridae
**** Familio Diplodokedoj *Diplodocidae*
**** Familio Rebbachisauridae
*** **Klado Macronaria**
**** Familio Brakiosaŭredoj *Brachiosauridae*
**** Familio Camarasauridae
**** Familio Euhelopodidae
**** **Superfamilio Titanosauroidea**
***** Familio Titanosaŭredoj *Titanosauridae*

### Filogenezo 
 **Saŭropodomorfoj**
 |-?
 |--*Saturnalia* -
 |--urnalio (dinosaŭro) / Saturnalio
  |--*Thecodontosaurus* -
 |--
 |--"*Prosauropoda"* -
 |  `--ropodoj
  |  `--*Plateosauridae* - Plateosaŭredoj
 `--*Sauropoda* - Saŭropodoj
    |--*Cetiosauridae* -
    `--aŭredoj
     `--Neosauropoda
       |--*Diplodocomorpha* -
       |  |--foj
        |  |--Rebbachisauridae
       |  `--Flagellicaudata
       |     |--Dicraeosauridae
       |     `--*Diplodocidae* - Diplodokedoj
       `--Macronaria
           |--Ca
          |--
          `--*Titanosauriformes* - Titanosaŭroformaj
             |--*Brachiosauridae* -
             `--]
              `--Somphospondylii

                |--
                `--*Titanosauria* - Titanosaŭruloj

## Eltrovoj 
En aprilo de 2009 en la loko Plagne en oriento de Francio, en kreteca sedimento en la altebenaĵo de Jura du amatoraj fosilioĉasistoj eltrovis la piedsignojn de saŭropodoj, etendiĝantajn super dekoj, eble centoj da metroj. Ili estis restitaj antaŭ 150 milionoj da jaroj (Supra Ĵurasia epoko), kiam la regiono troviĝis apud malprofunda, varmeta maro. La spuroj estas proksimume 1,5 metron larĝaj, kaj respondas al bestoj kiuj estis pli ol 25 metroj longaj kaj pezis 30 tunojn. Francaj fakuloj nomis ĉi tiun trovaĵon «escepta».

## Referencoj 

* Wilson, J. A. 2002. Sauropod dinosaur phylogeny: critique and cladistic analysis, *Zoological Journal of the Linnean Society'' 136:217-276.