Holarktiso

eta|300px|Situo de la holarktiso.
eta|Mapo montranta la ses florajn regnojn.
La **holarktiso**, **holarktisa ekozono**, aŭ **holarktiko** estas biogeografia koncepto ariganta la palearktisan kaj la nearktisan ekozonojn. Tiu ekozono tute ne estas *arkta* laŭ la ĝenerala kaj nuntempa geografia signifo. Ĝi kovras Nordamerikon, Nordafrikon kune kun Saharo, kaj Eŭrazion norde de Himalajo. Ĝenerale ĝi rilatas al teritorioj de la tersurfaco norde de la Tropiko de Kankro. Ĝi estas partigita en variadon de ekoregionoj. Certa taksono, ĉu de planto ĉu de besto, estas nomata *holarktisa* se ĝi originas el tiu ekozono.

## Ĉefaj biomoj 
La biomotipo kiun oni trovas en difinita areo dependas de la latitudo kaj de la loka geografio. En la alta nordo, zono de arkta tundro ĉirkaŭas la Arktan Oceanon. La grundo sub tiu teritorio estas ĉiamfrosto. En tiuj malfacilaj kreskadcirkonstancoj, malmultaj plantoj povas supervivi. Sude de la tundro, tra Nordameriko kaj Eŭrazio, etendiĝas la tajgo. Tiu ĉi karakteriziĝas je koniferarbaro. Sude de tio, la biomoj iĝas pli diversaj. Kelkaj areoj kovriĝas per klimate mezvarmaj prerioj aŭ stepoj, dum aliaj portas mezvarmajn foliajn kaj miksajn arbarojn. La suda parto de la holarktiso ĝislimas la dezerton, kiun dominas plantoj kaj bestoj akomodiĝantaj al la sekaj cirkonstancoj .

## Specioj kun holarktisa disvastiĝo 
eta|150 px|maldekstra|Bruna urso

Diversaj bestospecioj estas disvastigitaj tra kontinentoj de granda parto de la holarktiso. Ili inkluzivis la brunan urson, lupon, la ruĝan vulpon, gulon, alkon, boacon kaj korakon.

La bruna urso (*Ursus arctos*) vivas en montaraj kaj duonmalfermitaj areoj tra la holarktiso. Iam ĝi okupis multe pli grandajn areojn, sed estas forpelita pro homa disvolviĝo kaj rezultanta habitatfragmentiĝo. Nuntempe ĝi troviĝas en restantaj sovaĝejoj.

Lupo (*Canis lupus*) troviĝas en tre diversaj vivmedioj ekde tundro ĝis dezerto, kun diferencaj populacioj adaptitaj al ĉiu medio. Ĝia historia arealo ampleksas la tutan holarktison, kvankam homaj agadoj kiel disvolviĝo kaj aktiva ekstermo estas forigintaj la specion el multo de ĝia teritorio.
[eta|250px|[Arealo de la korako, tipa holarktisa specio.]]
La ruĝa vulpo (*Vulpes vulpes*) estas tre adaptiĝema karnomanĝulo. Ĝia arealo estas la plej granda el tiuj de ĉiuj tersurfacaj karnomanĝantoj. La ruĝa vulpo adaptiĝas al vasta gamo de vivmedioj, inkluzive de areoj kun intensa homa disvolviĝo. Kiel la lupo, ĝi disvastiĝis tra plejparto de la holarktiso, sed ĝi evitis ekstermon.

Gulo (*Gulo gulo*) estas granda membro de musteledoj vivanta precipe en la arktaj teritorioj kaj en tajgoj, kaj pli sude en montaraj regionoj. Ĝi estas disvastigita en tiaj areoj tra Eŭrazio kaj Nordameriko.

Alko (*Alces alces*) estas la plej granda membro de cervedoj. Ĝi troviĝas en plejparto de la tajgo ekde Skandinavujo tra Eŭrazio kaj ĝis Nordameriko. En iuj areoj ĝi etendiĝas suden en la foliarbaron.
eta|150 px|maldekstra|Boaco

Boaco (*Rangifer tarandus*) troviĝas en tundroj kaj tajgoj de la nordaj partoj de la holarktiso. En Eŭrazio la besto estas aldomigita. Ĝi havas plurajn subspeciojn, kiuj estas adaptitaj al diferencaj vivmedioj kaj geografiaj areoj.

Korako (*Corvus corax*) estas la plej disvastiĝinta el la korvedoj, kaj unu el la plej grandaj. Ĝi estas trovebla en diversaj vivmedioj, sed ĉefe en arbaraj nordaj areoj. Oni konstatas, ke korako havas grandan adaptiĝemon al homaj vivejoj. Ĝia disvastiĝo do ampleksas plejparton de la holarktiso.

## Origino 
Pluraj biomoj, kaj la bestaj kaj plantaj komunumoj kiuj dependas de ili, troviĝas tra pluraj kontinentoj en grandaj partoj de tiu ekozono. La kontinueco de tiuj makroekosistemoj rezultas el la komuna glaciepoka historio de tiu vastega teritorio. Dum Plejstoceno, tiuj areoj submetiĝis al ripetaj glaciiĝoj. Glacikovraĵoj plivastiĝis, forbalaante vivon de la tersurfaco kaj metamorfozante ĝian topografion. Dum la glaciiĝoj, specioj postvivis en rifuĝejoj, malgrandaj areoj kiuj konservis taŭganan klimaton danke al loka geografio. Tiuj rifuĝejoj estis supozataj troviĝi ĉefe en sudaj regionoj, sed iuj genetikaj kaj paleontologiaj atestaĵoj indikas la ekziston de kromaj ŝirmitaj areoj en la nordo .

Kie ajn tiuj areoj troviĝis, ili iĝis fontoj de populacioj dum interglaciaj epokoj . Kiam la glaĉeroj retiriĝis, plantoj kaj bestoj rapide disvastiĝis en la nove malfermitajn areojn. Diferencaj taksonoj malsame reagis al tiuj rapide ŝanĝiĝantaj cirkonstancoj. Arbospecioj disvastiĝis ekde rifuĝejoj dum interglaciaj epokoj, sed laŭ malsamaj modeloj, kun malsamaj arboj dominantaj dum malsamaj periodoj . Insektoj, aliflanke, ŝanĝis siajn arealojn samtempe kun la klimatŝanĝo, kun tre altgrade kunteniĝo de specioj dum la epoko . Ilia altgrada moviĝemo permesis al ili moviĝi kiam la glaĉeroj progresis aŭ regresis, konservante ekvivalentan vivmedion spite al klimataj fluktuoj. Malgraŭ ilia ŝajna manko de moviĝemo, ankaŭ plantoj sukcese koloniigis novajn areojn. Studaĵoj pri fosilia poleno indikas la arban rekoloniigon de tiuj terenoj je eksponenta rapideco. . Mamuloj rekoloniigis je variemaj rapidecoj. Brunaj ursoj, ekzemple, rapidi moviĝis ekde rifuĝejoj kiam la glaĉeroj retiriĝis, iĝante unu el la unuaj grandaj mamuloj kiu rekoloniigis la teron . La lasta glaciepoko finiĝis antaŭ ĉirkaŭ 10 000 jaroj, el kio rezultis la nuntempa distribuo de la ekoregionoj.

## Endanĝerigoj 
[eta|300px|Ekstremaĵo de la glacikovraĵo apud Kangerlussuaq ([Gronlando).]]

Ĉar la holarktiso estas enorma areego, ĝi submetiĝas al mondskalaj mediaj problemoj. La unuarangaj minacoj tra la ekozono rezultas el tutmonda varmiĝo kaj habitatfragmentiĝo. La unua fenomeno gravas precipe en la nordo, kie la ekosistemoj estas adaptitaj al malvarmo. La dua pli observiĝas en la sudo, kie disvolviĝo superas.

Tutmonda varmiĝo estas minaco por la tuto de la ekosistemoj de la tero, sed ĝi estas pli tuja minaco por tiuj trovataj en malvarmaj klimatoj. La komunumoj de specioj kiuj vivas je tiuj latitudoj estas adaptitaj al malvarmo. Tiel, ĉiu signifa varmiĝo povas perturbi la ekvilibron. Ekzemple, insektoj penas por postvivi la malvarmajn vintrojn kiuj estas tipaj en la tajgo. Multaj ne sukcesas en tio, precipe dum tre severaj vintroj. Tamen, lastatempe la vintroj iĝis pli varmaj, kaj tio havas drastan efikon al la arbaro. Vintra mortokvanto de iuj insektoj draste malkreskis, permesante al la populacio ĉiam pligrandiĝi dum la sekvaj jaroj. En iuj areoj la efikoj iĝis gravaj. Membro de la arboŝelkoleopteroj (subfamilio *Scolytinae*) sukcesis detrui naŭdek elcentojn de la piceaj arboj de la Kenai-duoninsulo (Alasko); tion oni imputas al serio de neordinare varmaj jaroj ekde 1987 . En tiu ĉi okazo, enlanda specio estas kaŭzinta masivan perturbon de vivloko kiel rezulto de klimata ŝanĝo. Pli varmaj temperaturoj povas permesi al damaĝspecioj pligrandigi siajn arealojn, moviĝante en biotopojn kiuj antaŭe estis netaŭgaj. Studoj pri potencialaj areoj por pululado de arboŝelkoleopteroj indikas ke, tuj kiam la klimato modifiĝas, tiuj koleopteroj disvastiĝas al pli nordaj kaj pli altaj regionoj ol tiujn kiujn ili antaŭe tuŝis . Kun pli varmaj temperaturoj, insektaj atakoj iĝos pli grava problemo tra la nordaj partoj de la holarktiso.

Alia potenciala efiko de tutmonda varmiĝo sur nordaj ekosistemoj estas la fandiĝo de la multjare frostiĝinta tero. Tio povas signife efiki al la plantaj komunumoj kiuj estas adaptitaj al la frostiĝinta grundo, kaj ankaŭ havas implicaĵojn por plia klimata ŝanĝiĝo. Kiam la ĉiamfrosto fandiĝas, ĉiuj arboj kreskantaj sur ĝi povas morti, kaj la tajgo enmarĉiĝas. En la ekstrema nordo, arbustoj kaj arbedoj poste povas transpreni tion kio antaŭe estis tundro. La precizaj efikoj dependas de tio, ĉu la akvo antaŭe enfermita povas fordreniĝi aŭ ne. En ĉiu okazo, la vivloko ŝanĝigos. Fandiĝanta ĉiamfrosto povos plirapidigi klimatan ŝanĝiĝon. Ene de la multjare frostiĝinta tero, grandaj kvantoj da karbono estas enfermitaj. Se tiu grundo fandiĝas, la karbono povas esti liberigita en la aeron aŭ kiel karbondioksido aŭ kiel metano. Tiuj estas ambaŭ forcejaj gasoj .

Habitatfragmentiĝo minacas grandan gamon da vivejoj tra la mondo, kaj la Holarktiso ne estas escepto. Fragmentiĝo havas diversajn negativajn efikojn al populacioj. Ĉar populacioj iĝas detranĉitaj, ilia genetika diverseco suferas kaj ili iĝas difekteblaj rilate al abruptaj katastrofoj kaj formorto. Dum la nordaj partoj de la Holarktiso enhavas iujn el la plej vastaj sovaĝaj areoj kiuj postrestas sur la tero, la sudaj partoj estas tre disvolviĝintaj en iuj lokoj. Tiu ekozono ampleksas plimulton de la evoluintaj landoj, inkluzive de Usono kaj la landoj de Okcidenta Eŭropo. Mezvarmaj arbaroj estis la primara ekosistemo en multaj el la plej evoluintaj areoj nuntempe. Tiuj areoj nuntempe estas uzataj por intensa agrikulturo aŭ urbiĝis. Ĉar areoj estas disvolviĝintaj por agrikulturaj uzadoj kaj homa okupado, naturaj vivlokoj estas plejparte limiĝintaj al areoj konsiderataj netaŭgaj por homa uzado, kiel deklivoj aŭ rokaj areoj. Tiu modelo de disvolviĝo limigas la eblecojn de bestoj, precipe de la grandaj, por migri.

## Naturprotektaj agadoj 
La endanĝerigoj pri la holarktiso ne estas nerimarkitaj. Multaj strebadoj estas faritaj por mildigi tiujn minacojn, esperante la konservadon de la biodiverseco de la teritorio. Internaciaj konvencioj por kontraŭbatali la tutmondan varmiĝon povas helpi por malpliigi la efikojn de klimatŝanĝiĝo sur tiu areo. Samtempe oni klopodas kontraŭagi habitatfragmentiĝon, kaj je loka kaj je ekozona niveloj.

## Konkludoj 
La holarktiso reprezentas grandegan areon, konsistantan el diversaj vivmedioj. Tiuj ĉi estas malsamaj, sed havas komunajn trajtojn kiuj etendiĝas tra la kontinentoj. Ankaŭ multaj samaj plantaj kaj bestaj specioj troviĝas tra kontinentoj. Tiuj similecoj rezultas el la komuna glaciepoka historio de tiuj teritorioj. Habitatfragmentiĝo kaj tutmonda varmiĝo kaŭzas multajn minacojn al tiuj ekosistemoj, sed oni agadas celante mildigi tiujn endanĝerigojn.

## Notoj 
## Referencoj 
## Bibliografio 
*  Bennet K. D.; J.H. Lawton; A. Gibbs ; M.H. Williamson; M.W. Holdgate; W.D. Hamilton; G.R. Conway 1986 : The Rate of Spread and Population in Increase of Forest Trees During the Postglacial [and Discussion]. *Philosophical Transactions of the Royal Society of London*. Series B, Biological Sciences 314:1167:523-531.
*  Coope, G. R. & A. S. Wilkins 1994 : The Response of Insect Faunas to Glacial-Interglacial Climatic Fluctuations [and Discussion] (in Historical Perspective). *Philosophical Transactions: Biological Sciences*, 344:1307:19-26.
*  Logan, J. A.; J. Régnière; J. A. Powell. 2003 : Assessing the Impacts of Global Warming on Forest Pest Dynamics (in Reviews). *Frontiers in Ecology and the Environment* 1:3:130-137.
*  Paquet, P. C.; Noss, R.F.; Quigley, H.B.; Hornocker, M.G.; Merrill, T. 1996: Conservation Biology and Carnivore Conservation in the Rocky Mountains. *In:* Large Carnivore Conservation in the Rocky Mountains of the United States and Canada. *Conservation Biology*, 10:4, 949-963.
*  Rodriguez, J; Hortal J.; Nieto M. 2006: An evaluation of the influence of environment and biogeography on community structure: the case of Holarctic mammals. *Journal of Biogeography*, Vol. 33:2, 291-303.
*  Schultz, J. 2007 : The Ecozones of the World. Translated by B. Ahnert. Second Edition. *Springer Verlag*, The Netherlands.
*  Sommer, R. S. & N. Benecke 2005 : The recolonization of Europe by brown bears *Ursus arctos* Linnaeus, 1758 after the Last Glacial Maximum. *Mammal Review* 35:2:156-164.
*  Stewart, J.R. and Lister, A.M. 2001 : Cryptic northern refugia and the origins of the modern biota. *Trends in Ecology and Evolution* 16:11, 608-613.
*  Taberlet, P. and R. Cheddadi 2002 : Quaternary Refugia and Persistence of Biodiversity (in Science's Compass; Perspectives). *Science, New Series* 297:5589:2009-2010.

## Vidu ankaŭ 
* Ekologia klasifiko de la tersupraĵoj
* Zoogeografio
* Antarkta flaŭro

## Eksteraj ligiloj 
*  Yellowstone to Yukon Conservation Initiative. Updated 2006. Accessed December 2007.
*  United Nations Framework Convention on Climate Change.  Accessed December 2007.

Kategorio:Biogeografio
Kategorio:Ekozonoj
Kategorio:Holarktiso