Artropodoj

**Artropodoj** aŭ **artikpieduloj**, (science: *Arthropoda*; el la greka *αρθρόποδα* [arthropoda], *arthro-*, artiko + *podos*, piedo) estas subaro de la duflankuloj, kun taksonomia kategorio de filumo. Ili ne havas spinon, kaj havas ĝenerale malmolan ŝelon. Nome temas pri senvertebraj animaloj kiuj havas ekzoskeleton (ekstera skeleto), segmentan korpon kaj artikitajn membrojn (parigitaj membroj). La filumo estas dividita en 5 subfilumojn: keliceratoj, heksapodoj, krustacoj, miriapodoj kaj † trilobuloj, kiuj inkluzivas proksimume 1,257,040 speciojn.

Artropodoj estas karakterizitaj per siaj artikitaj membroj kaj kutiklo faritaj el ĥitino, ofte mineraligita per kalcia karbonato. La artropoda korpoformo konsistas el segmentoj, kiu havas po paron de membroj. La rigida kutiklo malhelpas kreskon, kaj tiele artropodoj anstataŭigas ĝin periode pere de mudo. Ties adapteblo permesis al ili iĝi la plej speci-riĉaj membroj de ĉiuj speciaroj en plejparto de la medioj. Ili havas ĉirkaŭ milionon da priskribitaj specioj, kio faras ĝin pli ol 80% el ĉiuj priskribitaj vivantaj bestospecioj, kelkaj el kiuj, malkiel plejparto de la animaloj, estas tre sukcesaj eĉ en sekegaj medioj.

Artropodoj gamas laŭ grando el la mikroskopa krustaco *Stygotantulus* ĝis la Japana aranekrabo. La ĉefa interna kavaĵo de artropodoj estas *sangujo*, kiu enhavas ties internajn organojn, kaj tra kiu ties hemolimfo - similaĵo de sango - cirkulas; ili havas malfermajn cirkulajn sistemojn. Kiel ĉe ties eksteraĵoj, la internaj organoj de artropodoj estas ĝenerale konstruitaj de ripetaj segmentoj. Ties nerva sistemo estas "ŝtupareca", kun parigitaj ventraj nervofadenoj kiuj iras tra ĉiuj segmentoj kaj formas parigitajn gangliojn en ĉiu segmento. Ties kapoj estas formitaj per fuzio de variaj nombroj de segmentoj, kaj ties cerboj estas formitaj per fuzio de la ganglioj de tiuj segmentoj kaj ĉirkaŭas la ezofagon. La spira kaj ekskrecia sistemoj de artropodoj varias, depende multon de ilia medio kaj el la subfilumo al kiu ili apartenas.

Ties vidkapablo dependas de variaj kombinoj de kompleksaj okuloj kaj pigment-truaj oceloj: ĉe plej multaj specioj la oceloj povas detekti nur la direkton el kiu lumo venas, kaj la kompleksaj okuloj estas la ĉefa fonto de informaro, sed la ĉefaj okuloj de araneoj estas oceloj kiuj povas formi bildojn kaj, en kelkaj okazoj, povas turniĝi por vidokapti predon. Artropodoj havas ankaŭ ampleksajn gamojn de kemiaj kaj mekanikaj sensiloj, ĉefe bazitajn sur modifoj de multaj ĥetoj (haretaĵoj) kiuj projektas tra siaj kutikloj. La metodoj de reproduktado kaj disvolvigo de artropodoj estas diversaj; ĉiuj surteraj specioj uzas internan fekundigon, sed tio okazas ofte per nerekta transigo de spermo tra membro aŭ la grundo, pli ol per rekta injekto. Akvaj specioj uzas ĉu internan aŭ eksteran fekundigon. Preskaŭ ĉiuj artropodoj demetas ovojn, sed skorpioj naskas vivajn junulojn post kiam la idoj eloviĝis ene de la patrino. Artropodidoj varias de etegaj plenkreskuloj al larvoj kaj raŭpoj kiuj ne havas artikitajn membrojn kaj finfine suferas totalan metamorfozon por produkti la plenkreskan formon. La nivelo de patra zorgado por idoj varias de nenio al longdaŭra zorgado havigata de skorpioj.

La evolucia praulo de artropodoj datas el la Kambria periodo. La grupo estas ĝenerale rigardata kiel monofiletika, kaj multaj analizoj eltenas la lokigon de artropodoj kun *cycloneuralia* (aŭ ties konstituantaj kladoj) en superfilumo de muduloj (*Ecdysozoa*). Ĝenerale tamen, la bazaj rilatoj de *Metazoa* ne estas ankoraŭ bone solvitaj. Same, la rilatoj inter variaj artropodaj gropoj estas ankoraŭ aktive debatitaj.

Artropodoj kontribuas al la homa manĝaĵaro kaj rekte kiel manĝo, kaj pli grave kiel polenigantoj de plantoj, ĉefe tiuj gravaj por agrikulturo aŭ bestobredado. Kelkaj specifaj specioj estas konataj ĉar disvastigas kelkajn malsanojn al homoj, gregaro kaj rikoltoj.

## Etimologio 
La vorto *artropodo* derivas el la greka  ''*, "artiko", kaj  *pous* (gen. *podos*), t.e. "piedo" aŭ "kuro", kio kune signifas "artikita kruro".

## Priskribo 
Artropodoj estas senvertebruloj kun segmentitaj korpoj kaj artikitaj membroj. La ekzoskeleto aŭ artropodaj kutikloj konsistas el ĥitino, nome polimero de glukozamino. La kutiklo de krustacoj estas ankaŭ biomineraligita per kalcia karbonato.

### Diverseco 
Ĉirkaŭkalkuloj de la nombro de artropodaj specioj varias inter 1,170,000 kaj 5 al 10 milionoj kaj tio estus ĉirkaŭ 80% el ĉiuj konataj vivantaj animalaj specioj. La nombro de specioj restas malfacile determinebla. Tio okazas ĉar la censomodelo supozigas projekton al aliaj regionoj por skaligi el kalkuloj je specifaj lokoj aplikite al la tuta mondo. Studo de 1992 ĉirkaŭkalkulis ke estas 500,000 specioj de animaloj kaj plantoj nur en Kostariko, el kiuj 365,000 estus artropodoj. Unu artropoda sub-grupo, nome insektoj, estas la plej speci-riĉa membro el ĉiuj ekologiaj gildoj en medioj surteraj kaj nesalakvaj. La plej malpezaj insektoj pezas malpli ol 25 mikrogramoj (miliononoj de gramo), Kelkaj vivantaj krustacoj estas multe pli grandaj; ekzemple, la kruroj de la Japana aranekrabo povas etendi ĝis 4 m, kaj la plej peza el ĉiuj vivantaj artropodoj estas la Amerika omaro, pinte je ĉirkaŭ 20&nbsp;kg (44 p.).

### Segmentado 
[eta|100px|Segmentoj kaj *tagmata* de artropodo. Klare videblas kapo, torako kaj abdomeno, kun finaj [cerkoj.]]
La embrioj de ĉiuj artropodoj estas segmentataj, konstruite el serio de ripetitaj moduloj. La lasta komuna praulo de vivantaj artropodoj probable konsistis el serio de nediferencataj segmentoj, el kiuj ĉiuj kun paro da apendicoj, kiuj funkcias kiel membroj. Tamen, ĉiuj konataj vivantaj kaj fosiliaj artropodoj havas grupigitajn segmentojn en tagmoj, en kiuj segmentoj kaj ties membroj estas specializitaj en variaj vojoj. fakte ne estas eksteraj signoj de segmentado en akaroj. Ĉe kelkaj segmentoj de ĉiuj konataj artropodoj la apendizoj estis modifitaj, por ekzemplo por formi brankojn, buŝo-partojn, antenojn por kolekti informaron, artropodoj estas "kvazaŭ svisarmeaj tranĉiloj, ĉiu ekuipita per unika aro de specializitaj iloj."

Prilabori la evoluciajn stadiojn, laŭ kiuj ĉiuj tiuj diversaj kombinoj povus esti aperintaj, estas tiom malfacile, ke tiu ĉi fenomeno estas delonge konata kiel "la artropodkapa problemo". En 1960 R. E. Snodgrass eĉ montris deziron ke ĝi ne estu solvita, ĉar klopodi prilabori solvojn estis multe pli amuza.

### Ekzoskeleto 
[eta|Forlasita ekzoskeleto de [nimfo de libelo]]
Artropodaj ekzoskeletoj estas formataj de kutiklo, ne-ĉela materialo sekreciata de la epidermo. Ĉiu korposegmento kaj membroparto estas enskatoligita en fortigita kutiklo. La kuniĝoj inter korposegmentoj kaj inter membropartoj estas kovritaj de fleksebla kutiklo. Biomineraligo ĝenerale tuŝas la eksokutiklon kaj la eksteran parton de la endokutiklo. kaj ke ĝi ebligas al animaloj kreskiĝi pli grande kaj pli forte havigante al ili pli rigidajn skeletojn; kaj ajnaokaze mineral-organike komponita ekzoskeleto estas pli malmultekosta konstruebla ol tut-organika ekzoskeleto de komparebla forto.

La kutiklo povas havi ĥetojn (haregoj), kiuj kreskiĝas el specialaj ĉeloj en la epidermo. Ĥetoj estas variaj laŭ formo kaj funkcio kiel apendicoj. Por ekzemplo, ili estas ofte uzataj kiel sentiloj por detekti aeron aŭ akvofluojn, aŭ kontakton kun objektoj; akvaj artropodoj uzas plumecajn ĥetojn por pliigi la surfacan areon de naĝ-apendicoj kaj por filtri manĝerojn el la akvo; akvaj insektoj, kiuj estas aer-spirantoj, uzas dikajn mantelojn el ĥetoj por kapti aeron, etendante la tempon, kiun ili povas pasigi subakve; fortaj, rigidaj ĥetoj utilas kiel defendaj spinoj. por ekzemplo, ĉiuj araneoj etendas siajn krurojn hidraŭlike kaj povas generi premojn de ĝis ok fojoj ties ripoza nivelo.

### Mudo 
[eta|[Cikado forgrimpante el sia ekzoskeleto ankoraŭ ligita al la arbo.]]
La ekzoskeleto ne povas etendiĝi kaj tiele limigas kreskon. Artropodoj tiele anstataŭas sian ekzoskeleton pere de mudo, aŭ forigo de la malnova ekzoskeleto post kresko de nova skeleto kiu ne estas ankoraŭ plifortigita. Mudocikloj povas okazi flue preskaŭ kontinue ĝis la artropodo atingas plenan grandon.

En la komenca fazo de mudo, la animalo ĉesas manĝi kaj ties epidermo liverigas mudofluaĵon, nome mikso de enzimoj, kiuj digestas la endokutiklon, kaj tiele forigas la malnovan kutiklon. Tiu fazo ekas kiam la epidermo estis sekreciinta novan epikutiklon por protekti ĝin el la enzimoj, kaj la epidermo sekrecias la novan eksokutiklon dum la malnova kutiklo estas forigata. Kiam tiu stadio estas kompleta, la animalo faras ke sia korpo ŝvelas prenante grandan kvanton da akvo aŭ aero, kaj tio faras ke la malnova kutiklo disiĝas laŭlonge de antaŭdifinita malfortejo kie la malnova eksokutiklo estas pli fajna. Plej ofte tio bezonas kelkajn minutojn por ke la animalo elŝoviĝas el la malnova kutiklo. Je tiu punkto la nova estas elĉerpita kaj tiom milda ke la animalo ne povas subteni sin kaj malfacile moveblas, kaj la nova endokutiklo ankoraŭ ne estis formata. La animalo plue pligrandigas sin por etendi la novan kutiklon tiom multe kiom eblas, poste plifortigas la novan eksokutiklon kaj forigas la troan aeron aŭ akvon. Fine de tiu fazo la nova endokutiklo estis formita. Multaj artropodoj tiam manĝas la forigitan kutiklon por rekuperi ties materialojn.

eta|Centpiedulo.
Artropodoj havas malfermajn cirkulajn sistemojn, kvankam plej havas kelkajn mallongajn, malferm-finajn arteriojn. Ĉe keliceruloj kaj krustacoj, la sango portas oksigenon al la histoj, dum heksapodoj uzas separatan sistemon de traĥeoj. Multaj krustacoj, sed malmultaj keliceruloj kaj traĥeuloj, uzas spiran pigmenton por helpi la transporton de oksigeno. La plej ofta spira pigmento ĉe artropodoj estas kupro-bazita hemocianino; tiu estas uzata de multaj krustacoj kaj kelkaj centpieduloj. Kelkaj krustacoj kaj insektoj uzas fer-bazitan hemoglobinon, nome la spira pigmento uzata de vertebruloj. Kiel ĉe aliaj senvertebruloj, la spiraj pigmentoj de tiuj artropodoj, kiuj havas ilin, estas ĝenerale dissolvitaj en la sango kaj rare enfermitaj en korpuskloj kiel ili estas en vertebruloj. Traĥeoj, sistemoj de brankaj tuneloj el la malfermaĵoj de la korpomuroj, liveras oksigenon rekte al la unuopaj ĉeloj ĉe multaj insektoj, miriapodoj kaj araknidoj.

Vivantaj artropodoj havas parajn ĉefe nervajn ĥordojn laŭlonge de siaj korpoj sub la ventro, kaj en ĉiu segmento la ĥordoj formas paron de ganglioj, el kiuj la sensaj kaj movaj nervoj estas ĉe aliaj partoj de la segmento. Kvankam la paroj de ganglioj en ĉiu segmento ofte aperas fizike fuziitaj, ili estas konektitaj pere de komisuroj (nome relative grandaj faskoj da nervoj), kiuj donas al la artropoda nervosistemoj karakterajn "ŝtuparecan" aspekton. La cerbo estas en la kapo, encirklante kaj ĉefe *super* la ezofago. Ĝi konsistas el fuziitaj ganglioj de la *prostomium* kaj unu aŭ du el la plej antaŭaj segmentoj, kiuj formas la kapon – totalo de tri paroj de ganglioj ĉe plej artropodoj, sed nur du ĉe keliceruloj, kiuj ne havas antenojn aŭ la ganglion konektita el ili. La ganglio de aliaj kaposegmentoj estas ofte proksima al la cerbo kaj funkcias kiel ties parto. Ĉe insektoj tiuj aliaj kapoganglioj kombinas en unu paro de subezofagaj ganglioj, sub kaj malantaŭ la ezofago. Araneoj faras tiun procezon iom plue, ĉar *ĉiuj* la segmentaj ganglioj estas aligitaj en la subezofagaj ganglioj, kiuj okupas plej el la spaco en la cefalotorako (antaŭa "super-segmento").

Estas du diferencaj tipoj de artropodaj ekskretaj sistemoj. En akvaj artropodoj, la fina produkto de biokemiaj reagoj, kiuj metabolas nitrogenon, estas amoniako, kiu estas tiom venena ke ĝi bezonas esti solvita en akvo tiom multe kiom eblas. La amoniako estas tiam forigita tra iu permeabla membrano, ĉefe tra la brankoj. Variaj grupoj de surteraj artropodoj sendepende disvolvigis diferencan sistemon: la fina produkto de nitrogena metabolo estas ureata acido, kiu povas esti ekskreciata kiel seka materialo; la Malpiga tubo filtras la ureatan acidon kaj alian nitrogenan forĵetaĵon ekster la sango en la hemocelon, kaj oni forigas tiujn materialojn en la malantaŭan inteston, el kiu ili estas elpelitaj kiel fekaĵo.

[eta|dekstre|[Saltaraneo vidita en Ĉenajo.]]
Plej artropodoj havas kompleksajn vidsistemojn, kiuj inkluzivas unu aŭ pli ofte ambaŭ el komponitaj okuloj kaj simplajn pigmentotasajn okulojn ("okuletoj"). Plej ofte *ocelli* estas kapablaj nur detekti la direkton, el kiu venas la lumo, uzante la ombron ĉe la tasomuroj. Tamen, la okuloj de araneoj estas pigmentotasaj *ocelli*, kiuj estas kapablaj formi bildojn,

Komponitaj okuloj konsistas el dekkvin al kelkaj miloj da sendependaj *ommatidia*, kolonoj, kiuj estas kutime seslateraj en sekco. Ĉiu *ommatidium* estas sendependa sensilo, kun siaj propraj lum-sensivaj ĉeloj kaj ofte kun siaj propraj okullensoj kaj korneoj. Aliflanke, la relativa grando de *ommatidia* faras la bildojn iom fuŝaj, kaj komponitaj okuloj estas pli mallongaj - kompare kun tiuj de birdoj kaj mamuloj – kvankam tiu ne estas akra malavantaĝo, ĉar objektoj kaj okazoj ene de 20 centimetroj estas plej gravaj por plej artropodoj. Tiele, ĝi estas la plej grava senso por insektoj. Por ekzemplo flarado estas esenca por ĉasado ĉe multaj specioj de vespoj, inklude *Polybia sericea*.

La du organoj, kiujn insektoj ĉefe uzas por detekti odorojn, estas la antenoj kaj specializitaj buŝopartoj nome makzelaj palpiloj. Ene de tiuj flaraj organoj estas neŭronoj nome flar-ricevaj neŭronoj, kiuj, kiel la nomo sugestas, estas hejmoriceviloj por odoraj molekuloj en ties ĉelmembranoj. La majoritato de flar-ricevaj neŭronoj tipe kuŝas en la antenoj. Tiuj neŭronoj povas esti tre abundaj, por ekzemplo muŝoj de la genro *Drosophila'' havas ĉirkaŭ 2,600 flar-ricevaj neŭronoj.

## Klasiga skemo 
                      ______ Heksapodoj (insektoj, dipluroj, proturoj, kolemboloj)
            _________/
           /         \______ Krustacoj (= krustuloj; kraboj, langustoj, saliketo, ktp)
          /
         /               ___ Paŭropodoj
        /               /
       /               /____ Diplopodoj (milpieduloj)
      /____Miriapodoj_/
     /                \_____ Kilopodoj (centpieduloj)
    /                  \&nbsp;
 __/                    \___ Simfiloj
   \ &nbsp;
    \                   _____ Araneoidoj (araneoj, akaroj, skorpioj, ktp)
     \                 /
      \___Ĥeliceruloj_/______ Merostomoj
                      \&nbsp;
                       \_____ Piknogonidoj

## Galerio 

Dosiero:Arthro characters.jpeg|
Dosiero:Blue crab on market in Piraeus - Callinectes sapidus Rathbun 20020819-317.jpg|
Dosiero:Potamobius astacus.jpg|

## Referencoj 
## Literaturo 
* Gould, S. J. (1990), Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History, Hutchinson Radius, ISBN 0-09-174271-4
* Ruppert, E. E.; R. S. Fox; R. D. Barnes (2004), Invertebrate Zoology (7a eld.), Brooks/Cole, ISBN 0-03-025982-7

## Vidu ankaŭ 
* Brankostega pulmo

## Eksteraj ligiloj 
* 
* 
* 
* 
* 


Kategorio:Muduloj