Magnetosensivo

[eta|La [leterkolombo povas reveni al ĝia hejmo uzante sian kapablecon sensi magnetan kampon de la Tero kaj aliajn indikojn por orienti sin.]]
**Magnetosensivo** estas la senso kiu permesas organismon sensi magnetan kampon por percepti direkton, altecon aŭ lokon. Ĉi tiun senson uzas diversaj bestoj por bildigi al si regionajn mapojn.
Por la celo de navigado, magnetosensivo temas pri la uzado de la magneta kampo de la Tero (magnetosfero).

Magnetosensivaj estas bakterioj, artropodoj, moluskoj kaj membroj de ĉiuj gravaj taksonomiaj grupoj de vertebruloj.

## Proponitaj mekanismoj 
Oni studis la uzon de magnetaj kampoj por orientiĝi en klaso de bakterioj nomita magnetosensivaj bakterioj. Ĉi tiu fenomeno nomiĝas *magnetotropismo*.  La bakterioj orientas sin kaj migras en direkto laŭ magnetaj kampaj linioj de la magnetosfero. La bakterioj enhavas magnetosomojn, kiuj estas kelknanometrajn longaj partikloj de magnetito aŭ fera sulfido enfermitaj en la bakteriaj ĉeloj.
La magnetosomoj estas ĉirkaŭitaj de membrano kunmetita el fosfolipidoj kaj grasacidoj kaj enhavas almenaŭ 20 specojn de proteino.
Ili formiĝas en ĉenoj kie la momanto de ĉiu magnetosomo alliniiĝas paralele, kaŭzante ĉiun bakterian ĉelon esence agi kiel magneta dupoluso, donante al la bakterioj la atributojn de konstanta magneto.

Por bestoj la mekanismo por magnetosensivo estas nekonata, sed ekzistas du ĉefaj hipotezoj klarigi la fenomenon.

Laŭ unu modelo, kriptokromo, kiam prilumata de blua lumo, aktiviĝas formante paron de radikaloj (molekuloj, ĉiu kun sola senpara elektrono) kie la spinoj de la du senparaj elektronoj estas korelaciaj. La ĉirkaŭa magneta kampo influas la dinamikon de ĉi tiu korelacio (paralela aŭ kontraŭparalela) kaj tio influas la periodon dum kiu kriptokromo restas en sia aktivigita stato. Aktivigo de kriptokromo povas influi la lumsensivon de retinaj neŭronoj, kun la rezulto ke la besto povas "vidi" la magnetan kampon.
La forto de la magneta kampo de la Tero estas nur 500 mikroteslo do estas malfacile koncepti mekanismon per kiu tia kampo povus kaŭzi kemiajn ŝanĝojn krom tiuj, kiuj influas la malfortajn magnetajn kampojn inter radikalaj paroj.
Do oni supozas ke kriptokromo estas nepra por la lumdependa kapableco de la bananmuŝo *Drosophila melanogaster* percepti magnetajn kampojn.

La dua modelo proponita por magnetosensivo dependas de Fe3O4, fera (II, III) oksido, aŭ magnetito, natura oksido kun forta magnetismo. Fera (II, III) oksido restas konstante magneta kiam ĝia longeco estas pli granda ol 50&nbsp;nm kaj magnetiĝas kiam en magneta kampo se ĝia longeco estas malpli ol 50&nbsp;nm.
En ambaŭ okazoj, magnetosfero kaŭzas transdukteblan signalon per fizika efiko al tiu magnete sensiva oksido.

Alia malpli ĝenerala tipo de magnetosensa mekanismo en bestoj kiu estas plene priskribita estas la indukta sensado uzata de ŝarkoj, rajoj, kaj kimeroj (kartilagaj fiŝoj). Ĉi tiuj specioj posedas unikan elektrosensivan organon nomitan latine *ampullae de Lorenzini*, kiuj povas sensi etan varion en elektra potencialo. Ĉi tiuj organoj konsistas el mukoplenaj kanaloj kiuj konektas de poroj de la haŭto al malgrandaj veziketoj ene de la karno de la besto kiuj estas ankaŭ plenigitaj de muko. La *ampullae de Lorenzini* estas kapablaj sensi kontinuan kurenton kaj oni proponis ke ili estas uzataj por sensi malfortajn elektrajn kampojn de predoj kaj predantoj. Ĉi tiuj organoj ankaŭ eble povas sensi magnetajn kampojn, laŭ la leĝo de Faraday: kiam konduktilo moviĝas tra magneta kampo, elektra potencialo estiĝas. En tiu okazo la konduktilo estas la besto movanta tra magneta kampo kaj la potencialo dependas de la flurapido tra la konduktilo laŭ
V_{ind}=-\frac{d\phi}{dt}.

Ĉi tiuj organoj sensas tre malgrandajn variojn en la potenciala diferenco inter la poro kaj la bazo de la elektrosensiva sako. Pliigo de la potencialo rezultas en malkresko en la rapido de nerva agado kaj malkresko en potencialo rezultas en kresko en la rapido de nerva agado. Tio estas analoga al la konduto de kurentportanta konduktilo; kun fiksa kanala rezistanco, pliigo en potencialo malpliigus la kvanton de kurento sensata kaj inverse. Ĉi tiuj sensiloj troviĝas laŭ la buŝo kaj nazo de ŝarkoj kaj rajoj.

## En senvertebruloj 
En 2010 oni montris ke la nematodo *Caenorhabditis elegans* orientas sin al la magnetosfero per magnetosensivaj neŭronoj.
Vermoj ŝajne uzas la magnetan kampon por orienti sin dum ili migras vertikale en la grundo; malsataj vermoj tunelas malsupren kaj sataj vermojn tunelas supren.

La molusko *Tochuina tetraquetra* (antaŭe *Tritonia diomedea* aŭ *Tritonia gigantea*) estis studata por indikoj pri kiel funkcias la neŭrona mekanismo. Pli frua laborado montris ke antaŭ plenluno *Tochuina* emas orienti sian korpon inter magnetaj nordo kaj oriento.
Oni starigis Y-labirinton kun orta angulo egala al geomagneta sudo kaj maldekstra angulo egala al geomagneta oriento. Ene de ĉi tiu geomagneta kampo 80% el la *Tochuina* turnis maldekstren al magneta oriento. Tamen, en inversa magneta kampo turnita  180° magneta nordo, ne troviĝis signifa prefero por iu turno, kiu nun respondis kun magneta nordo kaj magneta okcidento. Ĉi tiuj rezultoj, kvankam interesaj, ne pruvis konkludon ke *Tochuina* uzas magnetajn kampojn en magnetosensivo. Ĉi tiuj eksperimentoj ne inkluzivas kontrolon por la aktivigo de la volvaĵo de Rubens en la eksperimentoj en inverse magnetaj kampoj. Tial, eblas ke varmo aŭ bruo produktita de la volvaĵo kaŭzis la perdon de prefero. Plua laborado pri *Tochuina* ne povis identigi neŭronojn kiuj montris rapidajn ŝanĝojn en aktiviĝo rezulte de magnetaj kampoj.
Tamen, neŭronoj pedalo 5, du simetriaj neŭronoj kiuj troviĝas ene de la *Tochuina* pedala ganglio, montris gradajn ŝanĝojn en aktiviĝo tra tempo post 30 minutoj de magneta stimulado provizita de volvaĵo de Rubens. Pluaj studoj montris ke neŭronoj pedalo 7 en la pedala ganglio estis inhibataj kiam traktataj per magnetaj kampoj dum 30 minutoj. La funkcio de pedalo 5 neŭronoj kaj pedalo 7 neŭronoj estas aktuale nekonata.
eta|Bananmuŝo *Drosophila melanogaster* bezonas kriptokromon por sensi magnetajn kampojn.
*Drosophila melanogaster* estas alia senvertebrulo kiu eble kapablas orienti sin al magnetaj kampoj. Eksperimentaj teknikoj kiel genaj nokaŭtoj permesis pli detalan ekzamenon de ebla magnetosensado en ĉi tiuj bananmuŝoj. Diversaj stamoj de *Drosophila* estis trejnitaj respondi al magnetaj kampoj.
Kvankam esploristoj antaŭe kredis ke triptofana triopo en kriptokromo responsas pri la liberaj radikaloj sur kiuj magnetaj kampoj povas agi, lastatempa laboro kun *Drosophila* montris ke triptofano eble ne kaŭzas kriptokromdependan magnetosensivon. Ŝanĝi la  triptofanan proteinon ne rezultigas la perdon de magnetosensivo de bananmuŝo esprimanta aŭ tipon 1 Cry aŭ la kriptokromon trovitan en vertebruloj, tipo 2 Cry.
Tial, restas neklare kiel kriptokromo mediacias magnetosensivon. Ĉi tiuj eksperimentoj uzis 500 mikroteslan magnetan kampon, dekoble pli forta ol la magnetosfero). Oni ne pruvis ke *Drosophila* kapablas respondi al la pli malforta magneta kampo de la Tero.

Magnetosensivo estas bone dokumentita en abeloj, formikoj kaj termitoj.
Formikoj kaj abeloj uzas ĝin por orienti sin kaj navigi en areoj ĉirkaŭ siaj nestoj kaj ene de iliaj migrovojoj.
Ekzemple, per la uzo de magnetosensivo, la brazila senpika abelo *Schwarziana quadripunctata* kapablas distingi diferencojn en altitudo, loko kaj direkto uzante la milojn da harsimilaj partikloj sur siaj antenoj.

## En leterkolomboj 
Leterkolomboj povas uzi magnetajn kampojn kiel parto de ilia kompleksa navigada sistemo.
William Keeton montris ke tempo-movitaj leterkolomboj estas nekapablaj orienti sin ĝuste je klara, sunbrila tago. Oni konkludis ke tempo-movita kolombo ne kapablas kompensi precize por la movado de la suno dum la tago. Male, tempo-movitaj kolomboj liberigitaj je nubaj tagoj navigas ĝuste. Tio ĉi kondukis al la hipotezo ke sub certaj kondiĉoj, leterkolomboj dependas de magnetaj kampoj por orienti sin. Pluaj eksperimentoj per magnetoj ligitaj al la dorso de leterkolomboj montris ke interrompo de la kapableco de la birdo sensi magnetajn kampojn malebligas orientadon sub nubaj kondiĉoj.
Du mekanismoj estas implikitaj en leterkolomba magnetosensivo: la vide mediaciata liberaradikalpara mekanismo kaj magnetitobazita direkta kompaso aŭ inklina kompaso.
Pluaj lastatempaj testoj pri konduto montris ke kolomboj estas kapablaj percepti magnetajn anomaliojn je 186 mikroteslo.

En preferotesto oni trejnis birdojn salti al platformo sur unu finaĵo de tunelo se magneta kampo mankis, kaj salti al platformo sur la alia finaĵo de la tunelo se magneta kampo ĉeestis. En ĉi tiu testo, birdoj estis rekompencita per manĝaĵo kaj punita per tempa puno. Leterkolomboj kapablas fari la ĝustan elekton 55-65% el la fojoj, kiu estas pli alta ol kio estus atendita se la kolomboj estis simple konjektantaj. La kapableco de kolomboj sensi magnetan kampon estas difektita per apliko de lidokaino, anestezilo, al la olfakta mukozo. Cetere, sekci la trigeminajn nervojn kaŭzas malkapablon sensi magnetan kampon, dum sekci la olfaktan nervon ne ŝanĝas la magnetosensivon de leterkolomboj. Ĉi tiuj rezultoj sugestas ke magnetito lokita en la beko de kolomboj povas esti responsa por magnetosensivo tra trigemina mediacio.
Tial, la ricevilo responsa por magnetosensivo en leterkolomboj restas necerta.

Krom la sensilo por magnetosensivo en leterkolomboj, oni studis neŭrajn regionojn kiuj eble estas okupitaj trakti magnetan informon ene de la cerbo. Areoj de la cerbo kiuj montris plian aktivecon responde al magnetaj kampoj kun forto de 50 aŭ 150 mikroteslo estas la postaj vestiblaj kernoj, dorsa talamo, hipokampo kaj vida hiperpalio.

Ĉar kolomboj provizis iujn el la unuaj indikoj por la uzo de magnetosensivo en navigado, oni ofte fokusigas ĝin en magnetosensivaj studoj. La preciza mekanismo uzata de kolomboj ne estas establita, do estas neklare ankoraŭ ĉu kolomboj dependas nur de kriptokromo mediaciata ricevilo aŭ de beka magnetito.

## En kokoj 
Kokoj havas ferajn mineralojn en la dendritoj en la supra beko kaj kapablas magnetosensi.
Ĉar kokinoj uzas direktan informon pri la magnetosfero por orientiĝi en relative malgrandaj areoj, tio ĉi levas la eblecon ke stuci bekon (forigi parton de la beko, por redukti la vundojn pro bekado, kiun ofte faras ovometemaj kokinoj), malhelpas la kapablon de kokinoj orientiĝi en vastaj sistemoj aŭ moviĝi internen kaj eksteren de konstruaĵoj en libervagaj sistemoj.

## En mamuloj 
eta|Pluraj mamuloj, inkluzive la grandan brunan vesperton (*Eptesicus fuscus*) povas uzi magnetajn kampojn por orientiĝi.
Laboro kun musoj, blesmoloj  (G. *Fukomys*) kaj vespertoj montris ke iuj mamuloj kapablas magnetosensi. Kiam apodemoj (*Apodemus sylvaticus*) estas forigitaj de ilia hejma areo kaj senhavigitaj de vidaj kaj flaraj indikoj, ili orientas sin direkte al siaj hejmoj ĝis inversa magneta kampo estas aplikata al ilia kaĝo.
Tamen, kiam al la samaj apodemoj havas aliron al vidaj indikoj, ili kapablas orienti sin direkte al la hejmo malgraŭ la ĉeesto de inversa magneta kampo. Tio ĉi indikas ke kiam ili estas delokigitaj, ili uzas magnetajn kampojn por orienti sin se mankas aliaj indikoj. Tamen, fruaj studoj de ĉi tiuj temoj estis kritikitaj pro la malfacileco tute forigi sensajn indikojn, kaj en kelkaj okazoj, ĉar la testoj estis faritaj for de la natura medio. En aliaj, la rezultoj de ĉi tiuj eksperimentoj ne konklude montris respondon al magnetaj kampoj kiam mankas aliaj indikoj, ĉar la magneta kampo estis artefarite ŝanĝita antaŭ la testo prefere ol dum ĝi.

Posta esploro, klariganta tiujn faktorojn, kondukis al konkludo ke la Zambia blesmolo, subtera mamulo, uzas magnetajn kampojn kiel polusan kompason por helpi orienti siajn nestojn.
La aktivonivelo de neŭronoj ene de du niveloj de la *supera colliculus*, la ekstera subtavolo de la meza griza tavolo kaj la profunda griza tavolo, pliiĝis en nespecifa maniero kiam ĉirkaŭata de diversaj magnetaj kampoj. Tamen, ene de la interna subtavolo de la meza griza tavolo (InGi) estis du aŭ tri grapoloj de respondivaj ĉeloj. Ju pli longe la blesmoloj estis en magneta kampo des pli la tuja frua gena esprimo ene de la InGi. Tamen, se Zambiaj blesmoloj estis lokitaj en kampo kun ŝirmita magneta kampo, nur kelkaj disigitaj ĉeloj estis aktivaj. Tial, oni proponis ke en mamuloj, la *supera colliculus* estas grava neŭra strukturo en la traktado de magneta informo.

Vespertoj ankaŭ povas uzi magnetajn kampojn por orient sin. Dum estas konate ke vespertoj uzas eĥolokalizadon por navigi mallongajn distancojn, ne estas klare kiel ili navigas pli longajn distancojn.
Kiam *Eptesicus fuscus* estas prenitaj de ilia hejmaj ripozejoj kaj metitaj en magnetaj kampoj 90 gradoj dekstrume aŭ maldekstrume de magneta nordo, ili misorientas sin kaj ekiras por iliaj hejmoj en malĝusta direkto. Sekve, ŝajnas ke *Eptesicus fuscus* estas kapabla de magnetosensivo. Tamen, la mekanismo de ilia uzado de magnetaj kampoj estas neklara ĉar la magneta kampo povus esti uzata aŭ kiel mapo, kompaso aŭ por kalibri kompason. Lastatempa esploro kun alia specio, granda mioto *Myotis myotis*, subtenas la hipotezon ke vespertoj uzas magnetajn kampojn por kalibri kompason kaj ilia ĉefa kompaso estas la suno.

Ruĝaj vulpoj (Vulpes vulpes) povas uzi magnetosensivon kiam ili serĉas malgrandaj ronĝuloj. Kiam vulpoj alte saltas al sur malgranda predo, kiel muso kaj mikroto, ili emas salti en nordorienta direkto. Krome, sukcesaj atakoj estas plej ofte al la nordo.
Unu studo trovis ke kiam hejmaj hundoj estas malligitaj kaj la Tera magneta kampo estas trankvila, ili preferas urini kaj feki kun la korpo alliniita al norda-suda akso.

Ankaŭ ekzistas pruvo por magnetosensivo ĉe grandaj mamuloj. Ripozantaj kaj paŝtiĝantaj gebovoj, kaj ankaŭ kapreoloj (*Capreolus capreolus*) kaj ruĝaj cervoj (*Cervus elaphus*) emas alliniigi sian korpan akson en la geomagneta norda-suda direkto.
Ĉar vento, sunbrilo kaj deklivo povus esti ekskluditaj kiel oftaj ĉieaj faktoroj en ĉi tiu studo, alliniado al la vektoro de la magneta kampo provizis la plej probablan klarigon por la observita konduto. Tamen, pro la priskriba naturo de ĉi tiu studo, alternativaj klarigoj (ekz., la suna kompaso) ne povas esti ekskluditaj. En sekva studo, esploristoj analizis korpajn orientiĝojn de remaĉuloj en lokoj kie la geomagneta kampo estas ŝanĝita de altvoltaj linioj por mezuri kiel loka vario en magnetaj kampoj povas influi orientiĝan konduton. Tio ĉi estis farita persatelitaj kaj aeraj bildoj de gregoj de gebovoj kaj kampa observado ektuŝi kapreoloj. Korpa orientiĝo de ambaŭ specioj estis hazarda sur paŝtejoj sub aŭ proksimaj al altpotencaj linioj. Cetere, gebovoj en diversaj magnetaj kampoj rekte sub aŭ en la proksimeco de elektraj dratoj vicigitaj en diversaj magnetaj direktoj elmontris klarajn skemojn de alliniiĝo. La misa efiko de la elektraj dratoj sur korpa alliniiĝo malgrandiĝis kun la distanco de la dratoj.
En 2011 grupo de ĉeĥaj esploristoj, tamen, raportis sian nesukcesan provon reprodukti la trovon uzante malsamajn bildojn el Google Earth.

Oni ne kredas ke homoj kapablas magnetosensi, sed homoj ja havas kriptokromon ( flavoproteinon, CRY2) en la retino, kiu havas lumdependan magnetosensivon. CRY2 "havas la molekulan kapablon funkcii kiel lumsentiva magnetosensilo", do la temi ŝajne (2011) estas taŭga por plua studado.
En diversaj organismoj kriptokrom-mediaciata sensilo estis implikita en magnetosensivo. Samtempe oni malkovris ke magnetita sistemo rilatas al magnetosensivo en birdoj. Cetere, eblas ke ambaŭ ĉi tiuj mekanismoj ludas rolon en la sensado de magnetaj kampoj en bestoj. Ĉi tiu dumekanisma teorio en birdoj levas la demandojn: Se tia mekanismo estas efektive priresponsa por magnetosensivo, al kia grado estas ĉiu metodo priresponsa por stimulo-transdukcio kaj kiel ili kondukas al transdukta signalo, en magneta kampo kun la forto de tiu de la Tero? Ekzemple, oni kredas ke birdoj kiel la leterkolombo uzas la magnetiton en la beko por sensi magnetajn vojmontrilojn kaj tiel, la magneta senso kiun ili akiras de ĉi tiu metodo estas ebla mapo.
Ankoraŭ, oni sugestis ke leterkolomboj kaj aliaj birdoj uzas la vide mediaciita kriptokromsensilon kiel kompason.

La celo de magnetosensivo ĉe birdoj kaj aliaj bestoj povas esti diversa, sed pruviĝis malfacile studebla. Multaj studoj uzas magnetajn kampojn pli grandajn ol la kampo de la Tero. Studoj kiel tiu de *Tritonia* uzis elektrofiziologiajn registrojn de nur unu aŭ du neŭronoj, kaj multaj aliaj estis nur korelacia.[Citaĵo bezonata]

## Vidu ankaŭ 
* Magnetobiologio
* Salmo

## Referencoj 
## Eksteraj ligiloj 
* Cryptochrome and magnetic sensing, Theoretical and Biophysical Computations Group, University of Illinois at Urbana–Champaign
* 
* 
* Johnsen, Sönke; Lohmann, Kenneth J. (2008-03-01). "Magnetoreception in animals feature article". *Physics Today* **61** (3): 29–35.doi:. ISSN&nbsp;0031-9228.

Kategorio:Biofiziko
Kategorio:Magnetismo
Kategorio:Percepto