Birdomigrado

**Birdomigrado** aludas al regulaj laŭsezonaj veturadoj entreprenitaj de multaj specioj de **migrobirdoj**. Migrado inkludas movojn de diversaj distancoj faritaj pro ŝanĝoj en manĝodisponeblo, medio aŭ vetero. Tiuj lastaj tamen estas plej ofte malregulaj kaj estas nomitaj pli ĝuste kiel nomadismo, invadoj aŭ aperoj. Migrado estas markita de la ĉiujara sezoneco. Kontraste, birdoj kiuj estas nemigrantoj estas konataj kiel loĝantaj birdoj.

La birdoj estas unu el la plej moviĝemaj kaj diversmaniere moviĝantaj estaĵoj de la animalaro. Ili okupas la tutan teron, ili troviĝas sur la grundo, en arbetoj, sur la arboj, leviĝas ĝis 10-kilometra alto, vivas en lagoj, riveroj kaj maroj ekde la polusoj ĝis la ekvatoro, en la tundroj kaj en la sekaj dezertoj.

## Ĝeneralaĵoj 
[eta|dekstra|300px|Migrovojoj de [muŝkaptuledoj|roksaksikolo, arkta ŝterno, amura falko (Falco amurensis), pufino (Puffinus tenuirostris), duelbirdo, Swainsona buteo]]
Multaj terbirdoj migras longdistance. La plej komuna sistemo konsistas el flugo norden por reprodukti en mezvarma aŭ eĉ arkta somero por reveni vintrumi en pli varmaj regionoj sudaj.

La unua avantaĝo de migrado estas energia. La plej longaj tagoj de norda somero profitigas plej taŭgajn kondiĉojn por reproduktado kaj manĝigado de idoj. La pli longaj taglumaj horoj permesas tagajn birdojn produkti pli grandajn ovodemetadojn, kompare kun loĝantaj birdoj kiuj restas ĉe tropikaj regionoj la tutan jaron. Ĉar tagoj mallongiĝas aŭtune, birdoj revenas al pli varmaj regionoj kie la manĝodisponeblo varias malmulte laŭ la sezono. Kelkaj lertaj flugantoj, ofte marbirdoj, utiligas la eblecon daŭrigi la migradon ĝis la alia polusareo, kie la somero kun longaj tagoj komenciĝas.

Tiuj avantaĝoj kompensas la altan baraktadon, energiajn elspezojn kaj aliajn riskojn de la migrado. Predado tre ofte altiĝas dum la migrado; la kliffalko kiu reproduktiĝas en insuloj de la Mediteranea Maro havas tre malfruan reproduktan sezonon, kunordigata kun la aŭtuna pasado de la sudenveturantaj Paseroformaj per kio ili manĝigas siajn idojn. Similan strategion adoptas eĉ la vesperto Niktalo giganta, kiu predas nokte pasantajn paseroformajn birdojn.

## Enigmo 
Malfacilas kompreni kiel birdoj akiris tiom efikajn sistemojn por orientiĝi. Birdo tiom malgranda kiel kanbirdo, kiu sendependiĝas disde siaj gepatroj malmultajn tagojn post eloviĝo, survivas parton de la somerfino kaj ekaŭtuno en Hispanio, scias, ke ĝi devas 
pasigi la vintron trans Saharo, por kio trairas la dezerton kaj vintrumas tie. Ĝi scias ankaŭ, ke devas reveni, kion faras akurate tiom precize ke ĝi apera en la sama regiono de kie ĝi eliris, je pli ol 4 000 km de distanco trairante denove dezertojn kaj marojn.

## Migrotipoj 
Estas tre diversaj migrotipoj, inklude tiuj kiuj okazas dum unu tago kaj mallongdistance. Por Palearkto oni indikas ĝenerale kvar tipojn de birdomigrado, nome la jenaj:
[eta|maldekstre|230ra|Migrovojoj de la [blanka cikonio.]]
* Migrado antaŭsahara. Multaj birdospecioj kiuj reproduktiĝas en la eŭropa kontinento faras mezdistancajn vojaĝojn, ĉu ene de la kontinento mem, ĉu ĝis Nordafriko, por eviti la akrajn vintrojn de la nordo kaj centro de Eŭropo. Multaj specioj trairas al Afriko, sed ne trairas la grandan barieron de Saharo. Kelkaj ekzemploj estas la blua cirkuo, la helbrova mokbirdo, la ordinara gruo, la blanka cikonio kaj la ruĝa milvo.
* Migrado transsahara mallongdistanca. Aliaj eŭropaj specioj faras pli riskajn vojaĝojn, ĉar ili trairas Mediteraneon kaj Saharon, kion kelkaj evitas flanke. Ili fars veturojn foje de pli ol 4 000 km. Ili vintrumas trans la dezerto, en Sahelo. Kelkaj ekzemploj estas la malgranda turfalko, la griza cirkuo, la botaglo, la serpentaglo, la kadavrogrifo, kaj la nigra milvo.
* Migrado transsahara longdistanca. Pli longajn vojaĝojn faras specioj kiuj trairas al Afriko, trairas la dezerton Saharo, la ekvatoron kaj foje eĉ alvenas al la sudo de Afriko, nome pli ol 6 000 aŭ 7 000 km. Kelkaj ekzemploj estas la koracio, la ordinara apuso kaj la kliffalko.
* Marmigrado. Temas pri spektakla movado de marbirdoj, kun sistemo por profiti la aerfluojn tuj super la oceana surfaco. Kelkaj specioj vojaĝas de poluso ĝis poluso, sed ankaŭ el Hispanio ĝis Sudameriko kaj Sudafriko aŭ inverse, kio nomiĝas cirkla migrado. Kelkaj ekzemploj estas la flavbeka pufino, la koralmevo kaj la Bulvera petrelo.

## Migrado kaj evoluo 
Esplorteamo de la Universidad Complutense de Madrid malkovris, analizante informon devenan el birdoringado en du populacioj
de najtingalo de centra Hispanio, ke laŭlonge de dudek jaroj, nome el 1995 ĝis 2014, la flugillongo proporcie al la korpogrando ege malpliiĝis iom post iom. Tio estis surprizo por la esploristoj en birdo kiu vintrumas trans Saharo, ĉar dispono de longaj kaj pintoformaj flugiloj estas trajto propra de longdistancaj migrobirdoj, same kiel granda ovodemetado. Estas hipotezo ke tiuj trajtoj estas kunaj ĉe migrobirdoj kaj modifo de unu el ili tuŝas aliajn; tiukadre eble tio rezultas el klimata ŝanĝo al pli mallongaj printempoj kaj pli seka vetero. Tial la najtingaloj demetas malpli da ovoj ol antaŭe, kio helpas la specion por pli tuja migrado, sed samtempe tio mallongigas iliajn flugilojn, kio absolute malhelpas ilin por la sama celo.

## Precizeco en birdomigrado de la Ruĝdorsa lanio
La Ruĝdorsa lanio (*Lanius collurio*) estas malgranda paserina birdo kiu apartenas al plej tipa genro *Lanius* de la familio de Laniedoj. Tiu ĉi malgranda birdo kiu pezas malpli 30 gramojn sukcesas flugi pli ol 11 000 kilometrojn, el Skandinavio ĝis la sudo de Afriko, per preskaŭ matematika precizeco. Ili sekvas tiom precizan tempon ke la variado inter kelkaj unuopaj birdoj apenaŭ estas 6%. Esploristoj de la Universitato de Lund, en Svedio, ĵus montris tion pere de esplorado de flugoregistriloj, kiuj pezas malpli ol unu gramo. Tiel ili povis registri la tutan migradon kaj precize kvantigi la flugotempojn, etapojn kaj variado inter unuopuloj; tiu studo publikiĝis en *Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences*.

Okulfrapas la rezultoj de la studo: dum la printempa migrado, la totala flugotempo inter individuoj diferencas apenaŭ ĉirkaŭ 6%, kvankam temas pri ĉirkaŭ 270 flugohoroj en 43 flugonoktoj tra pli ol 11 000 kilometroj. Tio montras la fizikan fortan rezistadon de tiuj birdetoj, kaj plej surprize la regulareco de ilia veturplano: bone markitaj etapoj, ripozoj kaj reekveturoj, ripetitaj preskaŭ senvarie inter unuopuloj. Krome la esplorado malfermas pluajn demandojn pri la fiziologiaj kaj neŭrologiaj mekanismoj kiuj ebligas tiun precizecon. La kombinado de detala genetika programo kun mediaj signaloj –kiel magneta kampo, sunpozicio kaj ventoj– eble klarigas la registritan precizecon, sed la studo celas nur havigi solidan empirian bazon por plua esplorado.

## Kiel migrantaj birdoj orientiĝas? 
[eta|dekstra|300px|La migrado de la [lapona limozo]]

La orientiĝo estas formo de sinteno, reago al la influo de la medio, en kia la birdo vivas. Tial la sinteno dependas de la aĝo de la birdo, de la matureco de sensaj organoj. Estas idoj, kiuj ne vidas tuj post la eloviĝo, aliaj malbone aŭdas. La birdeto, simile al la homido, lernas uzi siajn sensorganojn kaj per tiuj ĝi ekkonas komence sian proksiman medion, kaj poste laŭgrade la malpliproksiman kaj fine la foran mediojn. La birdeto ellernas, kiel kaŝi sin, kiel forkuri kaj forflugi de la malamikoj. En tio al ĝi helpas la gepatroj, la gefratoj kaj ofte la samspeciuloj. Ĝi ellernas distingi la signalojn de aliaj birdoj, signalojn de iliaj statoj kaj fartoj ktp. Sed la birdoj povas percepti nur tiujn signalojn por kiuj ili havas sensorganojn.

Krom la lernado la birdoj, simile al aliaj bestoj, havas instinktojn, denaskajn proprecojn helpantajn en la orientiĝo. La unua kaj plej grava instinkto estas la kaŝiĝo, kiam okazas io nekutima, neatendita en la medio. Ofta instinkto estas la forlaso de la nesto kun la idoj en la tempo de danĝero. Grava instinkto ĉe la anasedoj kaj aliaj estas la denaska naĝkapablo. Multaj birdoj sen lernado ekkonas la flugantajn rabobirdojn, aŭ iliajn konturojn. Iuj birdoj timas la nigrajn objektojn, aliaj la grandajn kaj moviĝantajn. Sed la instinkto de la timo estas forviŝebla. Sur tio ĉi baziĝas la dresado de la bestoj. Do, la orientiĝo de birdoj en siaj habitatoj (habitato estas la loko kiun la besto okupas por sia vivo) estas lernita kaj instinkta. En tio ĉi ili distingas la objektojn vivantajn kaj nevivantajn. Ili distingas la lokojn de tiuj objektoj en la spaco. Ĝenerale la birdo tuj rimarkas ŝanĝiĝojn en sia habitato. De tio ĝi fariĝas nervoza, gardema kaj nur post tio, se ĝi alkutimiĝis al la nova situacio, ĝi rekvietiĝas.
[eta|maldekstra|300px|migrantaj [gruoj]]
En la orientiĝo de la birdoj, krom ĝia habitato, grandan rolon ludas la geografiaj diferencoj de la vivloko. Ili observas la montojn kaj valojn, riverojn, lagojn, kampojn ktp. La loko kaj rilato de tiuj ĉi diferencoj de la pejzaĝo estas la fiksitaj punktoj por la orientigo. Antaŭ la migrado la birdoj flugas pli kaj pli alten kaj de tie ili observas la ĉirkaŭaĵon. Sed ne nur la objektoj de la habitato, sed la ĉielo havas grandan signifon en la orientiĝo de la birdoj. Ili distingas la Sunon, Lunon, la direktojn de la ĉielo ne nur tagmeze, sed dum la tuta tago. Birdoj, nokte migrantaj, konas la
stelojn kaj stelgrupojn, konstelaciojn. Estas birdoj, kiuj bone sentas la ultraviolajn radiojn tra la dikaj tavoloj de nubaro. Tiuj ĉi birdoj migras tage. La nokte migrantaj orientiĝas helpe de la stelaro. Eksperimentoj per artefarita ĉielo certigis, ke la birdoj konas la stelaron de la ĉielo. Ili senerare distingas la sezonajn diferencojn de la ĉielo. Kiel la birdoj navigadas dum la migrado? La respondo al tiu ĉi demando estas tre komplika. Kio okazigas la migradon? Ĉu fakte ekzistas misteroj de la migrado? Jes, ankoraŭ la scienco ne ĉion malkovris. Sed la scienco montras, ke la misteroj ĉiujare malmultiĝas. Dum la funkcioj de la internaj sekreciaj glandoj ne estis malkovritaj, la misteroj estis pli multaj ol hodiaŭ. La grava puŝaparato de la migrado estas la hipofizo, glando troviĝanta sub la meza parto de la birda cerebro. Informojn el la medio ĝi ricevas per okuloj. La informo estas la kvanto de ultraviolaj radioj. Se la tagoj estas longaj la hipofizo produktas nur malmulte da hormonoj, se la tagoj mallongiĝas la kvanto de la radioj malmultiĝas kaj la hipofizo produktas pli multe da hormonoj. La organismoj de birdoj adaptiĝis al la difinita nivelo, kvanto de la ultraviolaj radioj, se tio ĉi ŝanĝiĝas, la hipofizo ekfunkcias kaj la birdo pretiĝas al la migrado. Ĉe kelke da birdoj, krom la ultraviolaj radioj, en la puŝo de la migriĝo rolas la temperaturo de la medio, la manko de la nutraĵo, eĉ la graseco de la birdo. Se la fiziologia stato de la birdo estas preta al la ekmigro, tiu nepre okazas. Se iuj el la birdoj ne ekmigras pro ia kaŭzo, ili danĝerigas sian vivon. Birdoj, kiuj ne sekvis la komandon de la naturo selektiĝis kaj ne partoprenis plu en la vivo de la specio. Nur tiuj, kiuj adaptiĝis al la aliformiĝintaj cirkonstancoj, daŭrigas la vivon de la specio. Tial estiĝis la instinktoj kaj tiel ni komprenas ilin. La kaŭzoj de la migrado estas determinaj en la historio de la evoluo de la konkreta birdospecio. Ili havas multdek-milionjarajn radikojn. Dum tiu tempodaŭro la klimato de la Tero multfoje ŝanĝiĝis. Multmiloj da specioj de birdoj formortis, sed la nunaj estas produktoj de multmilionjara evoluo kaj selektiĝo. Tion la scienco jam precize konas kaj malkovris ĝiajn kaŭzojn.

La birdoj ĝenerale sekvas la migrovojojn de siaj prauloj. Kiel ni jam skribis pri tio, la instinktoj estas tre konservativaj kaj ne ĉiam utilaj. La migrovojoj tial pli precize montras la antaŭajn liniojn de la kontinentoj ol la neprajn malplilongajn vojojn al la vintrumado kaj reen. La vorto kompaso tiusence signifas instinkton, kiu direktas la birdojn. Kiel pluraj instinktoj, la instinktoj de la direktosento iomete dependas de la cirkonstancoj de la konkreta birdo. En Rusio estas disig-linio de la direktoj, el kiu la birdoj migras aŭ okcidenten, aŭ orienten. Por multaj birdoj tiun linion signifas la montaro Uralo. Estas indikoj, laŭ kiuj la birdoj naskiĝintaj en unu nesto, migris kontraŭdirekten. Se la ido miksiĝis kun la migrantoj pasantaj al oriento, ĝi ĉiam migras orienten, aliaj idoj okcidenten. Tio signifas, ke estas specioj vivantaj proksime al la disig-linioj, kiuj havas nur instinkton al la migrado, sed la orientiĝo dum la migrado determinigas nur dum la unua elmigrado. Por la migraj birdoj ĝenerale estas karakteriza la fiksita migradodirekto.

Kiel la birdoj migras? Ilin oni povas disigi al diversaj grupoj, ekzemple: estas
:grupe migrantaj,
:sole migrantaj,
:tage aŭ
:nokte migrantaj,
:fluge migrantaj,
:perpiede irantaj birdoj ktp.
La respondo al la demando, kiel la birdoj orientiĝas, estas tre simpla en la unua grupo, en kiuj la maljunaj birdoj montras la ĝustan vojon al la junaj. Oni povas observi, kiel la anseroj kvazaŭ babilas dum la flugado. Sed aliaj ankaŭ komunikiĝas unu kun aliaj. La sole migrantaj ĝenerale migradas longtempe kun longaj paŭzoj, kiam ili apenaŭ gastas en la novaj lokoj, ĉiutage pasas nur kelke da kilometroj. Tian migradon oni prave nomas nur kiel oftan ŝanĝadon de la areo. La birdoj migrantaj
:tage orientiĝas helpe de la Suno,
:la noktaj laŭ la ĉielo kaj steloj (ekzemple Silvioj, pri tio vidu en la artikolo Babilema silvio.
La plej komplika estas la orientiĝo de la longe fluge migrantaj birdoj. Kiel la birdoj ektrovas sian naskiĝlokon? La maljunaj birdoj dumvoje ekkonas la lokojn, kie ili jam estis. Ili flugas ĝenerale laŭ fiksitaj vojoj. Kiam ili atingas la plej konatajn lokojn, ili serĉas sian areon kaj okupas ĝin. Laŭ indikoj de la ringumado la idoj tre malofte revenas al la naskiĝloko. Ekzemple, el 400 ringumitaj en Hungario idoj de blanka cikonio eĉ unu ne revenis dum tri jaroj al sia naskiĝloko. La resenditaj ringoj alvenis el Turkio kaj el Israelo. Ekzistas similaj indikoj pri hirundoj. Tiu ĉi fenomeno estas tute komprenebla, ĉar la idoj devas okupi novajn areojn kaj tiamaniere konduki al la disvastiĝo de la specio.

## Vidu ankaŭ 
* Migrado de marbirdoj
* Inversa migrado
* Zugunruhe
* V formado
* Konvencio pri Migrantaj Specioj

## Notoj 
## Gravaj literaturaj fontoj 
* Becker, H. 1968: Weitere Versuche über Richtungstendenzen von Lachmöven (Larus ridibundus L.) und Tauben nach Verfrachtung. Zeitschrift f. wiss. Zool., 178. 
* Bossong, R. 1980: Birdmigrado kaj ĝiaj misteroj. La Mevo, nr. 44.
* Carthy, J. D. 1963; Animal Navigation. Univ. Broks, London.
* Emlan, S. T. 1975: The Stellar-Orientation System of Migratory Birds. *Scientific American*, 233, pp.&nbsp;102–112.
* Fleury, N. 2022: Birda migrado en la Amerikoj. En Striganova, A., k. al. (red.), Internacia Kongresa Universitato, 75-a sesio; Scienca Universitata Sesio, 38-a sesio. Impeto. 96-98. [www.verkoj.com/pdf/web/viewer.html?file=/dn/IKU/IKU2022.pdf#page=96]
* Griffin, D. R. 1966: Pereljoti ptic (, *Migradoj de la birdoj*), Moskva, eldono: Mir.
* Iljiĉov, V. D. 1976: Kolcevanie v izuĉenii migracij ptic fauni SSSR. (, *Ringumado en la esplorado de la migradoj de birdoj de la faŭno de Sovetunio*), eld. Nauka.
* Kleinenberg, S. E. (red), 1966: Mehanizmi poljota i orientacii ptic. (, *Mekanismoj de flugado kaj orientiĝo de birdoj*). Moskva eld. Nauka.
* Martin, H., kaj Lindauer, M. 1973: Orientierung im Erdmagnetfeld. Fortschr. d. Zoologie, 21, 2/3, pp.&nbsp;210–228.
* Portmann, A. 1961: Sensory organs: skin, taste and Olfaction, Eri: Biology and Comparative Physiology of Birds. London.
* Rékási, J. 1981: Adatok a gólya (Ciconia ciconia) vonulásához gyűrűzési megfigyelésekkel (Indikoj al la migrado de la blanka cikonio per ringumaj observadoj).