Spiro

**Spirado** estas procezaro, per kiu vivaĵo cirkuligas akvon aŭ aeron el la ĉirkaŭa medio al histoj, kiuj kapablas enlasi fiziologie necesajn gasojn de ĝi kaj ellasi malbezonatajn en ĝin. Bestoj ofte havas kompleksan spiran sistemon por tiu funkcio. Homoj spiras cikle vastigante kaj malvastigante la bruston por enigi freŝan aeron en la pulmojn kaj eligi malfreŝan.

Krom la ĉeffunkcio, gasa interŝanĝo, spirado akiris ĉe multaj organismoj kromfunkciojn, ekzemple termoreguladon aŭ produktadon de voĉo.

## Plantoj 
[eta|maldekstra|La stomoj de ĉi tiu tradeskantio (*[Tradescantia zebrina*) tralasas spiraeron inter la ekstera medio kaj la enaj histoj de la planto.]]
eta|maldekstre|230ra|Gasa interŝanĝo en fotosintezo.
Per fotosintezo la plantoj produktas organikajn molekulojn kaj oksigenon el karbon-dioksido kaj akvo. Sed la biologia oksidado konsumas oksigenon por malkonstrui la organikajn molekulojn en karbon-dioksidon kaj akvon. La konstruaj kaj malkonstruaj procezoj necesigas gasan interŝanĝon kun la medio.

La plimulto de la gasoj akceptataj el la aero kaj elmetataj en ĝin de tigohavaj plantoj iras tra du specoj de poroj, nome stomoj sur la folioj kaj lenticeloj sur la tigo kaj la radikoj. La stomoj aŭ pneŭmatodoj estas formitaj el paro da epidermaj ĉeloj modifitaj (stomaj aŭ fermaj ĉeloj) kun reneca formo. Por la gasa interŝanĝo ili formas truon nomitan ostiolo kiu fermiĝas aŭtomate en la okazoj de troa CO² aŭ de manko de akvo.  Sub la fermoĉeloj en la bazhisto aperas ĝenerale iu pli granda kavo, la t.n. aerkavo (aerkorto), kiu kontinuas en interĉelaj kanaletoj. Tio signifas, ke la gasporoj estas fakte la eliraj fendoj de la interĉelaj kanaletoj al la surfaco. La moviĝo de la gasmolekuloj inter la kavoj kaj la ĉeloj okazas per difuzo. 

La stomoj estas plej ofte en la malsupra parto de la folio, en kiu ili ne ricevas la rektan sunlumon, sed foje ambaŭflanke kaj sur herbaj tigoj, je denseco de pli ol 100 poroj/mm2. La ceteron de la folio kovras ambaŭflanke epidermo, kaj foje kutiklo sur la supera flanko. Inter la du epidermaj tavoloj troviĝas la nutra bazhisto, kaj ĝiaj kanaletoj, kiuj ebligas la necesan gasoŝanĝon inter la ĉeloj kaj la enlasita aero. En la ĉeloj de la folio troviĝas multe da klorofilo, kio signifas viglan fotosintezon. La organikaj molekuloj konstruitaj en la bazhistaj ĉeloj disiras en la floemo de la transporta histo, kiu troviĝas en la folivejnoj.

La lenticeloj estas dise tra la mortinta ŝelo de tigoj kaj radikoj. Tipe, la lenticeloj estas lento-formaj (dukonveksa lenso) en sia ekstera konturo, de kie deriviĝas la nomo. Ili estas orientataj ĉu vertikale ĉu horizontale sur la tigo, laŭ la specio kaj varias laŭ grando, el apenaŭ videblaj ĝis tiom grando kiel de 1 cm aŭ eĉ 2,5 cm de longo. En arboj kun ŝelo de multaj fendoj, la lenticeloj estas sur la fono de la fendoj. La funkcio de la lenticeloj estas ebligi puran interŝanĝon de gasoj inter la internaj parenkimatozaj histoj kaj la atmosfero.

Poroj aperis ĉe la komenco de la kontinenta vivo. La algoj kun simpla korpokonstruo akceptas gasojn, kiel aliajn en akvo solvitajn molekulojn, tra la tuta korposurfaco. La praaj, komencaj formoj de la gasporo aperis unuafoje ĉe la praaj muskoj, la unuaj plantoj aperintaj sur tero, poste ankaŭ ĉe la tigohavaj, pli evoluintaj plantoj, priskribitaj supre.

Oni povas plej bone observi plantan spiradon ĉe ĝermantaj semoj, ĉar junaj plantidoj havas tre intensivan spiradon, ekzemple per jena eksperimento. Oni metas en du samgrandajn lombikojn saman kvanton da pizograjno kaj apud tiujn po unu ujon kun akva solvaĵo de kalcio-hidroksido. Oni plenigas la lombikon A per nitrogeno, la lombikon B per aero sen karbon-dioksido. El la fermitaj lombikoj oni kondukas vitrotubojn mergiĝantajn en la kalcio-hidroksidaj solvaĵoj. Post mallonga tempo malklariĝas la kalcio-hidroksida solvaĵo en ambaŭ lombikoj. Krome, la nivelo de la solvaĵo altiĝis en la vitrotubo de la lombiko A, sed ne en tiu de la lombiko B. La malklariĝo okazas ĉar la kalcio-hidroksido kun la dum la planta spirado estiĝinta karbon-dioksido iĝis kalcio-karbonato, kiu eliĝis el la solvaĵo kiel blanka precipitaĵo. La plialtiĝo de la solvaĵo en la tubo de la N2-plena lombiko okazas ĉar la pizo elspiris karbon-dioksidon produktitan senoksigene per fermentado kiu premis la solvaĵon supren. La nivelo de la solvaĵo ne ŝanĝiĝis en la aeroplena lombiko, ĉar la planto uzis oksigenon por la spirado kaj la estiĝinta karbondioksido plenigis ties lokon. Kiam la oksigenenhavo tute elĉerpiĝas, la nivelo en la vitrotubo ekaltiĝas, ĉar la planto vivas plu inter anaerobaj kondiĉoj kaj produktas karbon-dioksidon per fermentado.

Bone karakterizas la plantan spiradon la t.n. spirada kvociento, kiu montras la proporcion de la estiĝanta karbondioksido al la konsumita oksigeno. La plantoj kovras la energibezonon en normalaj kondiĉoj per karbonhidratoj. Tiam la kvanto de la produktita CO2 kaj la foruzita O2 estas ĉirkaŭ la sama, tiel la spirada kvociento estas ĉ. 1. Tiu proporcio estas alia en la diversaj kreskaj stadioj. La spirado de la plantaj organoj en la ripoza stadio estas apenaŭ mezurebla. Ekz. en la hordeograjno la kvociento estas tre sub 1. Se la grejno ĝermas, ĝi absorbas en granda kvanto akvon kaj ŝvelas. La viglaj malkonstruaj procezoj kovras la energion por la ĝermantaj grajnoj. La ŝelo de la ŝvelanta grajno malhelpas la penetron de la necesa oksigeno por la procezoj okazantaj en la grajno, tiel la CO2/O2 proporcio abrupte altiĝas. Kiam la ŝvelinta grajno krevas, la spirada kvociento rapide malaltiĝas kaj haltas iom sub 1. Oni povas konstati fortan, viglan spiradon ankaŭ en la meristemo de la formiĝantaj ŝosoj kiel ĉe la ĝermado. Malsamiĝintajn histojn jam ne karakterizas vigla metabolo kaj proteinkonstruo, pro kio ilia spirada vigleco malfortiĝas. La plantan spiradon influas ankaŭ la eksteraj kondiĉoj, ekz. tre gravas la ŝanĝiĝo de la temperaturo. Ĝis certa punkto pli alta temperaturo plifortigas la spiradon, sed la spirado ĉesas ĉe tro alta temperaturo pro la denaturo de la citoplasmaj proteinoj.

### Spirado kaj fotosintezo 
thumb|300ra|dekstre|Fotorespirado.
La fotosintezo farata de la plantoj, kaj en plej ampleksa senco en ĉiuj aŭtotrofaj organismoj, kutime prezentiĝas kiel reakcio inversa al la aeroba respirado, ĉar la universala ekvacio estas ĝuste la malo:

**6 CO2 + 6 H2O + energio (ATP) → C6H12O6 + 6 O2**

La fotosintezo estas tre forta tage, kiam la plimulto de la produktita oksigeno eliĝas al la aero, kvankam la planto malplimulton uzas rekte en la malkonstruaj procezoj. Nokte, kiam la fotosintezo ne funkcias, la planto daŭre uzas aeran oksigenon en respirado. Tio necesigas eligon de karbona dioksido al la medio. 

Respirado necesas por realigi la katabolon, sammaniere kiel faras ĝin la cetero de eŭkariotoj pere de la oksidigo de karbonhidratoj fare de enzimoj, kaj por la sintezo de metabolitoj esencaj inklude karbonhidratojn, aminoacidojn kaj grasacidojn, krom por la transporto de mineraloj kaj aliaj solvitaĵoj inter la ĉeloj. Ĝi konsumas inter 25 kaj 75% de ĉiuj karbonhidratoj produktitaj en la fotosintezo. 

Eĉ tiel, la kvanto de karbona dioksido kiun la aŭtotrofaj organismoj eligas estas malpli granda ol la kvanto kiun ili alsorbas por realigi la fotosintezon, kaj ankaŭ la oksigeno kiujn ili bezonas estas same pli malgranda ol tiu kiun ili eligas. La pura eligo de karbona dioksido estas relative tre malgranda kompare kun la produktado de oksigeno. Ekvilibro inter la metabolaj agadoj de aŭtotrofoj kaj heterotrofoj favoras ekvilibron inter la oksigeno kaj la karbona dioksido en la tera atmosfero.

## Bestoj 
La spirado de la heterotrofe vivantaj bestoj ligiĝas al la malkonstrua procezo de biologia oksidado, kaj konsistas el akcepto de O2 el la ekstera medio kaj malakcepto de CO2 en ĝin. Tiu medio povas esti aero aŭ akvo. Baza kondiĉo estas la ekzisto de iu besta korposurfaco, kiun apartigas de la medio tiel maldika tavolo, ke ĝi ne malhelpas la difuzon de la spiraj gasoj. Tiun funkcion havas la tuta korposurfaco ĉe relative etkorpaj bestoj se ĝi estas sufiĉe maldika. Tiam gasoj difuziĝas tra la tuta korposurfaco sporade, do ĝi nomiĝas difuza spirado. En la bestoj kun pli granda korpo evoluis specialaj organoj por spirado, ĉar la plejparta korposurfaco, funkcianta kiel kovra tavolo, estas tro dika. Kvankam la spirorganoj povas konstruiĝi tre diverse, ilia komuna propreco estas, ke ili havas grandan spirsurfacon, permeablan por la spirgasoj.

### Tipoj de spirado 
La aerobaj vivuloj disvolviĝis plurajn sistemojn de interŝanĝo de gasoj kun la medio en kiu ili vivas: nome haŭtan, traĥean, brankan kaj pulman spiradon. Pere de ajna de tiuj sistemoj ili aligas oksigenon devenan de la ekstero kaj forigas karbonan dioksidon kaj akvovaporon, kiel rezulto de la procezo de la energia metabolo. Homoj kaj aliaj mamuloj prezentas nur pulman spiradon, sed kelkaj organismoj kiel la amfibioj uzas kelkajn diversajn sistemojn samtempe, havante kaj haŭtan kaj pulman spiradon.
[thumb|Interŝanĝo de gasoj en la [pulma alveolo.]]
;* Pulma spirado. 
Ĝi okazas ĉe la plej granda parto de la surteraj vertebruloj: amfibioj, reptilioj, birdoj kaj mamuloj inklude la homon. La spira sistemo de pulma tipo estas formita el spiraj truoj situaj en la kapo kiuj komunikas kun interna kanalo nomata laringo, kiu alvenas tra la trakeo en la pulmoj. La pulmoj konsistas el aro de alveoloj ĉirkaŭata de sangokapilaroj. En la alveoloj okazas la interŝanĝo de gasoj kun la sango. La oksigenhava estas distribuata tra la tuta organismo pere de la kardiovaskula sistemo.
;* Traĥea spirado.  
La spirado traĥea okazas ĉe multaj senvertebruloj, inklude insektojn, miriapodojn kaj kelkajn araneojn. Tiuj animaloj disponas de serio de truoj laŭlonge de siaj korpoj nomataj "stigmoj", tra kiuj ili enigas la aeron de la atmosfero. La stigmoj kondukas al tuboj, kiuj ricevas la nomon de "traĥeoj" kaj branĉiĝas en la interno de la organismo por ebligi la gasinterŝanĝon.
;* Branka spirado. 
La branka spirado okazas ĉe la fiŝoj. La brankoj estas spirorganoj de multaj akvanimaloj. Ili estas formataj per aro de tre fajnaj platoj ĉirkaŭataj de sangotuboj. Kiam la akvo ŝarĝita de oksigeno pasas inter la brankoj, okazas la gasa interŝanĝo kun la sango.
[thumb|maldekstre|La [anelidoj, kiel ekzemple la tervermoj de lataksonoj *Crassiclitellata* ne havas pulmojn sed spiras tra la haŭto (haŭta spirado).]]
;* Haŭta spirado. 
En kelkaj animaloj la spirado okazas rekte tra la haŭto. Por ke tio eblas, la haŭto devas esti tre fajna kaj ne esti kovrita per kornecaj strukturoj kiaj ekzemple skvamoj. Inter la animaloj kiuj posedas haŭtan spiradon estas la anelidoj. La haŭta spirado povas esti responsa por ĝis 20% de la gasa interŝanĝo en kelkaj reptilioj kaj eĉ pli granda procento ĉe amfibioj.

### Senvertebruloj 
[eta|[Duvalvuloj|Musloj entiras kaj elĵetas akvon por spirado kaj aliaj bezonoj tra sifonoj.]]
[eta|La [gastropodo *Lymnaea stagnalis* devas regule veni al la akvosurfaco por spiri tra la orifico kondukanta al ties pulmo.]]
Multaj malgrandaj bestoj ne havas apartajn organojn por la interŝanĝo de gasoj kaj povas rekte preni gasojn de la ĉirkaŭa akvo. En la korpo de la spongoj la daŭra akvotrafluo garantias la kontinuan gasan interŝanĝadon de la ĉeloj. Ĉe la kniduloj ne nur la tuta korposurfaco, sed ankaŭ la intesto kontaktas la akvon, tiel ke la gasa interŝanĝado okazas sur granda surfaco. La platvermoj spiras tra la tuta korposurfaco, sed kelkaj specioj kapablas ankaŭ per la disbranĉinta intesto. Eĉ ĉe la pli kompleksaj ringvermoj okazas difuza spirado tra la malseka korposurfaco. La en la vejnoj cirkulanta sango portas gasojn al kaj de la pli fora parto de la korpo. En la epidermo de la ringvermo troviĝas riĉa arteria reto, kio helpas la gasoŝanĝon. La konataj tubificoj vivantaj en la ŝlimo lokiĝas kun la kapo en la nutroriĉa ŝlimo kaj ilia spirado okazas tra la muro de la intestofino, en la oksigenriĉaj akvotavoloj.

Oni dividas la artikpiedulojn je du grandaj grupoj: a) spirantaj akvon per brankoj kiel la krustuloj kaj b) spirantaj aeron per traĥeoj kiel la insektoj. La brankoj de la krustuloj lokiĝas sur la kruroj. Baza kondiĉo estas por la daŭra spirado la ĉiam alvenanta freŝa akvo sur ties surfacon. La krustuloj garantias la kontinuan cirkuladon de la akvo per la daŭra, ritma movo de la kruroj. La branko de la kankro troviĝas malantaŭ la kapotoraka plato ĉe la krura insertiĝo al la korpo, en la brankokavo. La brankoj konsistas el maldikaj ĥitinaj elstaraĵoj, la t.n. brankofadenoj. La gasoj trairas la epitelion de la brankofadenoj kaj transportiĝas en la dekondukaj kaj alkondukaj arterioj. 

La traĥeoj de la insektoj estas malplenaj tuboj tre branĉigitaj, kiuj formas sistemon plektitan tra la tuta korpo. La traĥeosistemo komunikas al la ekstera medio tra la spirporoj, troviĝantaj ambaŭflanke kaj posegmente. La porojn protektas ĥitinaj filtriloj. Ankaŭ la internan surfacon de la traĥeoj kovras maldika ĥitintavolo, kiu kiel spirala fadeno garantias la elastecon de la traĥeokanaletoj kaj liberan trafluon de la gasoj. La plej malgrandaj kanaletoj de la traĥeo penetras en la histojn inter la ĉeloj. La insekto helpas la spiradon per movoj de la abdomeno.

Ankaŭ la spirorganoj de la moluskoj evoluis konvene al la akva aŭ surtera vivmaniero. La musloj, vivantaj ĉiam en akvo, spiradas per grandsurfacaj brankolamenoj. La spirorganon de la surteraj snejloj formas la maldika epitelio de la interna surfaco de la mantelkavo, sub kiu la riĉa arterioreto helpas transporti la gasojn.

### Vertebruloj 
La spirorganoj de la vertebruloj formiĝis el elkreskaĵoj de la antaŭintesto dum la evolucio. Ĉe la vertebruloj akvospirantaj formiĝis branko, ĉe la aerspirantaj la brankoj perdiĝis kaj formiĝis pulmoj. La brankoj de la fiŝoj lokiĝas ambaŭflanke ĉe la faringo, en la brankokavo. La brankojn kovras deflanke movebla operkulo. Ili konsistas el grandnombraj lamenoj fiksitaj al fortaj bazoj, la brankarkoj. Gasoj trairas la maldikan epitelion de la branklamenoj, traplektitaj per kapilarreto. Ilin transportas la sango inter la branklamenoj kaj la ĉeloj, en kiuj okazas la biologia oksidado. La spirmovon garantias la harmoniigita funkciado de la buŝo kaj la operkuloj. Dum enspiro la buŝo malfermiĝas, la buŝkavo grandiĝas, la operkulo estas fermita. La akvo fluanta el la buŝkavo al la brankokavo tralavas la brankolamenojn. Dum elspiro la buŝo fermiĝas, la buŝokavo malgrandiĝas kaj la akvo fluas eksteren apud la malfermita operkulo.

La fiŝoj uzas apud la branka spirado ankaŭ difuzan spiradon tra la haŭto, precipe en la oksigenmankaj akvoj. Kelkaj specioj glutas atmosferan aeron kaj ensorbas oksigenon el ĝi tra la mukozo de la postintesto. Kelkaj fiŝoj, ekzemple iuj marĉaj specioj, kapablas vivi eĉ kelkajn tagojn sen la akva medio. Ĉe tiuj ĉi specioj etendiĝas apud la branko arteririĉaj, grandsurfacaj mukozofaldoj en la brankokavon. Tio ĉi estas la t.n. labirintorgano, per kies helpo ili kapablas vivi per atmosfera aero dum relative longa tempo. La pulmo de la amfibioj estas la malplej evoluinta inter la vertebruloj. La amfibiido aŭ larvo (ekz. ranido), vivanta ĉiam en la akvo, havas nur brankojn. La pulmo evoluas en posta fazo de la ontogenezo. La aero penetras ĉe la plenkreska besto tra mallonga traĥeo la parajn, sakformajn pulmojn, kies internan surfacon kovras maldika epitelio, tra kiu okazas la gasodifuzo. La transporto de la gasoj okazas tra la abunda kapilarreto en la epidermo. La pli-malpli grandaj faldaĵoj de la interna surfaco de la pulmo grandigas la spirsurfacon. Kiom ajn granda estas la spirsurfaco, ĉiam restas en la pulmo de la amfibioj unu centra grandetenda kaverno, kiu ne rolas en la gasoŝanĝo. Pro tio havas grandan signifon eĉ ĉe ranoj, kiuj havas pli evoluintajn pulmojn ol aliaj amfibioj, la kompletiga difuza spirado tra la haŭto.

[eta|250x250ra|X-radia video de ina [Misisipa aligatoro|amerika aligatoro dum spirado.]]
Reptilioj spiras per movoj de korpaj muskoloj, kiuj pligrandigas kaj malpligrandigas la pulmojn. En la pulmo de la reptilioj formiĝas pli kaj pli septo en la centra kaverno, kiu efike pligrandigas la spirsurfacon. Tio ja necesas, ĉar ilia korposurfaco forte korniĝis kaj pro tio ne taŭgas por kompletiga difuza spirado.

La pulmo de la birdoj havas specialajn kompletigajn organojn, la t.n. aersakojn. Ĝenerale 5 paroj da aersakoj apartenas al la birdopulmo, kiuj pleniĝas per aero dum la spirado. Tiel la pulmo de la birdoj ricevas freŝan aeron dudirekte, dum enspiro tra la traĥeo, dum elspiro el la aersakoj. La funkcio de la aersakoj estas la aerdeponado kaj ili ne rolas en la gasa interŝanĝado. Parto de la aero venas rekte en la aersakojn dum enspiro tra la traĥeo kaj la du ĉefbronkoj. Alia parto de aero dividiĝas en la grandnombraj aerkanaletoj de la spongostruktura plumo. Tiujn kanaletojn ĉirkaŭprenas kapilaroj. La gasa interŝanĝado okazas inter la kanaletoj kaj kapilaroj tra la maldika epitelia muro. Dum elspiro venas la freŝa aero el la aersako same tien. La spirado de la birdoj estas tre efika pro la sistemo de aersakoj kaj aerkanaletoj.

La pulmo de la mamuloj dividiĝas je grandaj loboj. En la bronkoj formiĝis riĉe disbranĉanta bronkosistemo, kies finaj disiĝoj formas tre malgrandajn, vinberaro-similajn aerveziketojn. Ties maldikaj epitelioj estas kovritaj deekstere per firme alligitaj kapilaroj, tiel donante perfektan difuzan eblecon por la gasoŝanĝo. Do la spirsurfacon de la mamuloj donas la grandega surfaco de la aerveziketoj. La spirmovadon de la mamuloj helpas muskoloj de la ventro kaj la brusto, kiuj movas la ripojn, kaj la diafragmo, t.e. muskola muro inter la brusta kaj ventra kavoj. Ili grandigas dum enspiro la volumenon de la brusto kaj sekve de la pulmo. Tiel iĝas la aerpremo pli malgranda en la pulmo ol ekstere, do la aero enfluas. Dum elspiro malvastiĝas la brusto kaj tiel la pulmoj, do la aero kun pli granda premo fluas el la plumo al la aero.

#### Homoj 
eta|Homo blovas eksteren la gasojn devenintajn de la spira procezo.
Ĉe homoj la spirvojoj inter la nazo kaj la grandaj pulmoj estas longaj. Ili inkludas la faringon, kie la spira vojo kruciĝas kun la nutraĵa, kaj la laringon, kiu produktas la homan voĉon. La pleŭro, konsistanta el du membranoj kun lubrikaĵo intere, evitas frotiĝon inter la pulmoj kaj la brusta muro.

La aerveziketoj de la homaj pulmoj havas surfacan areon de ĉ. 200 m2. Ili entenas ĉ. 2.5-3.0 l da aero post elspiro, kaj 0.5 l pli post enspiro, sed povas akcepti pli grandajn volumenojn. Homo trankvila faras ĉ. 16 spirciklojn en minuto, kaj la frekvenco pliigas dum laboro aŭ ekzerco.

## Vidu ankaŭ 
* Artefarita spirado
* Elspiro
* Enspiro
* Aero
* Anatomio
* Atmosfero
* Fiziologio
* Fotorespirado
* Oksigeno
* Karbona dioksido
* Karbono-ciklo

## Proverbo 
Ekzistas proverbo pri spiro en la Proverbaro Esperanta de L. L. Zamenhof:
* 

## Referencoj 

Kategorio:Pulmo
Kategorio:Haŭto