Flugsaŭroj

[eta|*Coloborhynchus piscator*, malfru-[kretaceo|kretacea flugsaŭro]]
**Flugsaŭroj** aŭ **Pterosaŭroj** (de la malnovgrekaj vortoj signifantaj *flugilhavaj lacertoj*), foje nomataj **pterodaktiloj**, estis flugkapablaj reptilioj de la klaso de reptilioj. Ili vivis de la malfrua triaso ĝis la fino de la kretaceo (antaŭ 228 ĝis 65 milionoj da jaroj). Flugsaŭroj estis la unuaj vertebruloj kiuj lernis flugi. Iliajn flugilojn formis alt-kapabla haŭtmembrano kiu etendiĝis de la torso ĝis ege plilongigita kvara fingro. La pli frue aperintaj specioj havis longajn, dentoplenajn makzelojn kaj longajn vostojn, dum malpli frue aperintaj specioj havis multe reduktitan voston kaj al iuj mankis dentoj.

## Anatomio 
La postuloj de flugpovo kaŭzis ke flugsaŭroj multe modifiĝis evoluante de siaj reptiliaj prauloj.

La flugsaŭrajn flugilojn konsistigis membranoj de haŭto kaj aliaj histoj, fortigitaj de divers-specaj dense pakitaj fibroj. La membranoj alligiĝis al la ege longa kvara fingro de ĉiu brako kaj ili etendiĝis laŭ la korpoflankoj. La pteroido, osto trovebla nur ĉe flugsaŭroj, konektiĝis al la manradiko kaj helpis subteni membranon, la propatagion, inter la manradiko kaj la ŝultro. Povas esti ke la flugsaŭroj povis antaŭenmovi la pteroidon por etendi ĉi tiun membranon, sed paleontologoj ne plene konsentas inter si ĉu tio eblis. En la malfruaj flugsaŭroj la parto de la spino inter la ŝultroj kunfandiĝis por formi la notarion, kiu rigidigis la korpon dumfluge kaj provizis stabilan subtenon al la skapoloj.

La flugsaŭraj koksoingoj orientiĝis iom supren, kaj la supro de la femuro havis iom interan orientiĝon, kio sugestas ke la flugsaŭroj staris duon-vertikale. De ĉi tiu pozicio la flugsaŭroj povis facile levi la femuron al horizontala pozicio dumfluge.

Paleontologoj multe disputis inter si pri tio, ĉu la flugiloj estis ligitaj al la (malantaŭaj) kruroj. Fosilioj de la ramforinkodoidea *Sordes*, la anurognateda *Jeholopterus*, kaj unu pterodaktiloideo de la fomacio Santana montras ke la flugil-membrano ja ligiĝis al la kruroj, almenaŭ ĉe iuj specioj. Ĉe modernaj kiropteroj kaj flugsciuroj tamen estas multa variado en la etendiĝo de la flugil-membroj kaj eblas ke, kiel ĉe ĉi tiuj grupoj, ĉe la diversaj flugsaŭraj specioj estis diversaj flugil-specoj. Multaj, se ne ĉiuj, flugsaŭroj ankaŭ havis palmopiedojn: iuj vidis tion esti atestaĵo de naĝkapablo, sed oni trovas palmopiedecon ĉe iuj glitflugantaj bestoj (ekzemple, la galeopitekoj) kaj ĝi do eble iel faciligis flugadon.

La flugsaŭraj ostoj estis kavaj kaj aerplenaj, kiel la ostoj de birdoj. Malkiel tipaj reptilioj, la flugsaŭroj havis kilan sternumon kiu evoluis por la aligado de flugomuskoloj kaj cerbo pli evoluinta ol ĉe similgrandaj dinosaŭroj.

## Paleobiologio 
### Haroj 
Mankas fosiliaj atestaĵoj pri la ĉeesto de plumoj ĉe la flugsaŭroj, sed flugsaŭroj estis unikaj inter reptilioj en tio ke almenaŭ iujn el ili kovris haroj, haroj similaj sed ne samspecaj kiel la haroj de mamuloj. Flugsaŭraj haroj ne estas "veraj" haroj (kiel ĉe mamuloj) sed unika strukturo evoluinta esti similaspekta al veraj haroj. Kvankam iukaze oni erare kredis fibroj de la flugil-membroj esti haroj, fosilioj kiel tiuj de *Sordes pilosus* (la "haroza demono") klare montras surpremaĵojn de kapo- kaj korpoharoj, kiel ĉe moderaj kiropteroj. La ĉeesto de haroj (kaj la postuloj de flugado) implicas varmosangecon ĉe la flugsaŭroj.

### Surtera moviĝo 
 eta|200ra|*Pterodactylus kochi* ŝajnas bone adaptita al marŝado per kvar kruroj

Pasintece oni multe debatis pri tio, ĉu flugsaŭroj moviĝis surtere kiel dupieduloj aŭ ĉu kiel kvarpiedoj. Oni nun estas trovintaj plurajn flugsaŭrajn ŝpurvojojn kun klaraj ŝpuroj de kvar-piedfingraj malantaj kruroj kaj tri-piedfingraj antaŭaj kruroj; ĉi tiuj klare atestas ke flugsaŭroj iris kvarpiede.
Oni sugestis ke malgrandaj flugsaŭroj kun longaj malantaŭaj kruroj kiel *Dimorphodon* eble iris aŭ eĉ kuris dupiedoj, iom kiel modernaj birdoj de genro *Geococcyx*. Aliaj malgrandaj flugsaŭroj kiel ramforinko eble kuradis kvarpiede. Oni ĝenerale pensas ke grandaj flugsaŭroj kun malgrandaj malantaŭaj kruroj kaj grandaj antaŭkorpoj moviĝis kvarpiede sur la tero.

Oni scias ke flugsaŭrojn atakis spinosaŭroj. En la numero de la revuo *Nature* aperinta la 1-an de julio 2004 la paleontologo Eric Buffetaut diskutas fru-kretacean fosilion de tri flugsaŭraj vertebroj kun la rompita dento de spinosaŭro en ili; oni scias ke la vertebroj ne estis manĝitaj, ĉar la artikoj estas ankoraŭ ligitaj, kio ne eblas se ili estintus digestitaj.

### Reproduktado 
### Nervosistemo 
## Evoluo kaj formorto 
## Malkovro-historio 
eta|500ra|centre|La tri-dimensie konservita kranio de *Anhanguara santanae*, de la Santana formacio en Brazilo.

## Klasado 
### Parenceco al dinosaŭroj 
En la popularaj amaskomunikiloj oni ofte parolas pri flugsaŭroj kvazaŭ ili estus dinosaŭroj, sed tion farante ili malpravas. La termino "dinosaŭro" plej bone uziĝas nur por difinita grupo de surtere vivintaj reptilioj, de la superordo *Dinosaŭria*, kio sekve eksterlasad la flugsaŭrojn kaj diversajn grupojn de formortintaj akvoreptilioj kiel la fiŝosaŭroj, pleziosaŭruloj, kaj mozasaŭredoj.

### Taksonomio 
Tradicie oni organizas ilin en du subordoj:

* Rhamforinkoideoj (Plieninger, 1901)

* Pterodaktiloideoj (Plieninger, 1901)

* **ORDO PTEROSAŬROJ** (Formortinta)
** '*Subordo Ramforinkoideoj *Rhamphorhynchoidea'''* *
*** Familio Dimorfodontedoj *Dimorphodontidae*
*** Familio Anurognatedoj *Anurognathidae*
*** Familio Kampilognatoidedoj *Campylognathoididae*
*** Familio Ramforinkedoj *Rhamphorhynchidae*
** *'Subordo Pterodaktiloideoj *Pterodactyloidea***
*** **Superfamilio Ornithocheiroidea'*
**** Familio Ornithodesmidae
**** Familio Ornithocheiridae
**** Familio Pteranodontedoj *Pteranodontidae*
**** Familio Niktosaŭredoj *Nyctosauridae*
*** **Superfamilio Chenochasmatoidae**
**** Familio Pterodaktiledoj *Pterodactylidae*
**** Familio Chenochasmatidae
*** **Superfamilio Dsungaripteroidea**
**** Familio Germanodactilidae
**** Familio Dsungaripteridae
*** **Superfamilio Azhdarchoidea**
**** Familio Tapejaridae
**** Familio Azhdarchidae
**** Familio Tupŭuaridae

### Filogenezo 
Kladogramo simpligita laŭ Unwin (2003).

 *'Flugsaŭroj *Pterosauria*'*
 |--*Preondactylus*
 `--Macronychoptera
    |--Dimorfodontedoj *Dimorphodontidae*
    `--Caelidracones
       |--Anurognatedoj *Anurognathidae*
       `--Lonchognatha
          |--Kampilognatoidedoj *Campylognathoididae*
          `--Breviquartossa
             |--Ramforinkedoj *Rhamphorhynchidae*
             `--Pterodaktiloideoj *Pterodactyloidea*
                |--Ornithocheiroidea
                |  |--Istiodactylidae
                |  `--Euornithocheira
                |     |--Ornithocheiridae
                |     `--Pteranodontia
                |        `--Pteranodontedoj *Pteranodontidae*
                `--Lophocrania
                   |--Ctenochasmatoidea
                   |  |--Gallodactylidae
                   |  `--Euctenochasmia
                   |     |--Pterodaktilo *Pterodactylus*
                   |     |--*Lonchodectes*
                   |     `--Ctenochasmatidae
                   |--Dsungaripteroidea
                   |  |--Germanodactylidae
                   |  `--Dsungaripteridae
                   `--Azhdarchoidea
                      `--Neoazhdarchia
                         |--Tapejaridae
                         `--Azhdarchidae

### Bone konataj genroj 
## Vidu ankaŭ 
* *Listo de flugsaŭroj*
* *Mary Anning*
* *Wyvern
* *Eurolimnornis*

## Eksteraj ligiloj 
* Pterosaur FAQ's, by Raymond Thaddeus C. Ancog.
* The Pterosaur Database, by Paul Pursglove.
* Flying Reptiles , from DinoData.
* The Pterosauria , by Mike Hanson.
* Comments on the phylogeny of the pterodactyloidea, by Alexander W. A. Kellner. (technical)
* Pterosaurs no bird brains