Arkosaŭroj

[eta|Inter la vivantaj arkosaŭroj estas [krokodiloj (supre) kaj birdoj.]]
**Arkosaŭroj** (*Archosauria* = "regantaj lacertoj") estas grupo de diapsidaj reptilioj kiun hodiaŭ reprezentas la birdoj kaj krokodiluloj; en la grupo iam ankaŭ estis la dinosaŭroj.

Estas iom da malkonsento pri tio kiam aperis la unuaj arkosaŭroj:
* Tiuj kiuj klasas la permiajn reptiliojn *Archosaurus rossicus* kaj/aŭ *Protorosaurus speneri* inter la veraj arkosaŭroj asertas ke arkosaŭroj unue aperis dum la malfrua permio.
* Tiuj kiuj klasas kaj *Archosaurus rossicus* kaj *Protorosaurus speneri* inter la arkosaŭroformaj (ne veraj arkosaŭroj sed proksime parencaj) asertas ke arkosaŭroj evoluis de arkosaŭroformaj prauloj dum la olenekio (frua triaso).

## Apartigaj trajtoj 
La plej simplaj kaj plej vaste interkonsentitaj samformecoj de la arkosaŭroj estis:
* Dentoj en ingoj, kio malhelpas ke ili eltiriĝu dum la manĝado. Pro ĉi tiu trajto paleontologoj iam nomis la arkosaŭrojn "tekodontoj" (*thecodontia* = "ingo-dentoj").
* Antaŭokulaj *fenestrae* (kraniaj truoj antaŭ la okuloj sed malantaŭ la nazotruoj), kiuj malpligrandigis la kranian pezon, utila trajto pro tio ke la plimulto de la fruaj arkosaŭroj havis longajn, pezajn kraniojn, iom kiel la modernaj krokodiluloj. La antaŭokulaj *fenestrae* ofte estas pli grandaj ol la okulingoj.
* Makzelaj *fenestrae* (malgrandaj truoj en la makzelo-ostoj), kio eble iom malgrandigis la pezon de la makzelo.
* Kvara trokantero (apofizo por alligado de muskoloj) sur la femuro. Ĉi tiu ŝajne sensignifa detalo eble ebligis la evoluon de la dinosaŭroj (ĉiuj fruaj dinosaŭroj kaj multaj postaj estis dupieduloj), kaj ĝi eble ligiĝas kun la kapablo de la arkosaŭroj aŭ iliaj tuj poste sekvantaj posteuloj travivi la katastrofan permia-triasan formortan eventon.

## Arkosaŭra ekregado dum la triaso 
Mamul-similaj reptilioj estis la regantaj surteraj vertebruloj dum la permio, sed ili plejmulte formortis en la permia-triasa formorta evento. Listrosaŭro (*Lystrosaurus*) - herbovora mamul-simila reptilio - estis la sola granda surtere vivanta besto travivinta la eventon, kaj ĝi fariĝis la plej multnombra surtere vivanta besto dum iom da tempo.

Arkosaŭroj tamen rapide ekprenis regadon surtere dum la frua triaso. La du plej ofte proponitaj klarigoj por ĉi tio estas:
* Arkosaŭroj pli rapide ol la mamul-similaj reptilioj progresis al ekhavado de membroj per kiuj ili povis rekte stari, kiom donis al ili pli grandan eltenivon per evitado de la limigo de Carrier. Ĉi tiu klarigo ne konvinkas ĉar arkosaŭroj ekprenis regadon kiam ili ankoraŭ havis dissterniĝantajn aŭ duon-rektajn membrojn, same kiel listrosaŭro kaj aliaj mamul-similaj reptilioj.
* La frua triaso estis ĉefe sek-klimata, ĉar la plimulto de la surtera surfaco konsistigis parton de superkontinento Pangeo. Arkosaŭroj verŝajne konservis akvon pli bone ol la mamul-similaj reptilioj:Modernaj diapsidoj (lacertoj, serpentoj, krokodiluloj, birdoj) ekskrecias ureatan acidon, kiu estas ekskreciebla kiel pasto. Estas logike supozi ke ankaŭ la arkosaŭroj (diapsidoj kaj prauloj de la krokodiluloj, dinosaŭroj kaj birdoj) ankaŭ ekskreciis ureatan acidon kaj sekve tre efike konservis akvon. La senglanda haŭto de la diapsidoj certe ankaŭ helpis en la konservado de akvo.Modernaj mamuloj ekskrecias ureon, kiu necesigas multan akvon por ke ĝi restu likva. Iliaj haŭtoj ankaŭ havas multajn glandojn, kiuj ankaŭ perdigas akvon. Se oni supozas ke ankaŭ la mamul-similaj reptilioj havis similajn trajtojn, kiel oni argumentis ekz. en *Palaeos* http://www.palaeos.com/Vertebrates/Units/270Archosauromorpha/270.000.html , ili havis malavantaĝon en seka mondo. La sama multe respektata retejo atentigas ke "por la plej granda parto de la plio-plejstocena historio de Aŭstralio, kiam kondiĉoj verŝajne estis similaj, la plej grandaj surteraj rabobestoj estis ne mamuloj sed grandegaj varanedoj (*Megalania*) kaj surteraj krokodiluloj."

## Ĉefaj specoj de la arkosaŭroj 
Depost la 1970-aj jaroj sciencistoj klasas arkosaŭrojn ĉefe surbaze de iliaj maleoloj (vidu diagramo ).
La plej fruaj arkosaŭroj havis "primitivajn mezotarsajn" maleolojn: la talo kaj kalkaneo estis tre loze ligitaj. Ĉi tio permesis al la maleola artiko rotacii dum la piedo estis firme sur la tero, kio necesas por bestoj kiuj iras kun la kruroj dissternitaj flanke.

La krurotarsoj aperis frue en la triaso kaj havis surtalan kejlon kiu sidis en kalkanea ingo. Malgraŭ ĉi tiu pli proksima ligiĝo la maleolaj artikoj povis ankoraŭ rotacii dum la piedo estis firme sur la tero. Fruaj krurotarsoj ankoraŭ iris kun kruroj dissternitaj, sed iuj postaj krurotarsoj evoluigis plene rektajn krurojn (plej notinde la Rauisuchia). Modernaj krokodiluloj estas krurotarsoj kiuj povas iris kun la kruroj aŭ dissternitaj aŭ rektaj depende de tio, kiom ili rapidas.

Iuj arkosaŭroj evoluigis "renversitan krurotarsan" maleolon, kun surkalkanea kejlo kaj ingo en la talo.

La plej fruaj fosilioj de la ornitodiroj aperas en la karnia epoko de la malfrua triaso, sed estas malfacile kompreni kiel ili evoluis de la krurotarsoj - eble ili vere evoluis multe pli frue, aŭ eble ili evoluis de la lastaj arkosaŭroj kun "primitivaj mezotarsaj" maleoloj. La "progresinta mezotarsa" maleolo havis tre grandan talon kaj tre malgrandan kalkaneon, kaj ĝi povis moviĝi nur laŭ unu direkto, kiel simpla ĉarniro. Ĉi tiu aranĝo estis nur taŭga por bestoj kun rektaj kruroj sed provizis pli grandan stabilecon kiam la bestoj kuris. La ornitodiroj estis diferencaj de aliaj arkosaŭroj laŭ aliaj manieroj: ili estis malpeze konstruitaj kaj kutime malgrandaj, iliaj koloj estis longaj kaj havis S-forman kurbiĝon, iliaj kranioj estis multe pli malpeze konstruitaj, kaj multaj ornitodiroj estis plene dupiedaj. La arkosaŭra kvara trokantero sur la femuro faciligis al la ornitodiroj la evoluon al dupiedeco, ĉar ĝi provizis pli grandan levopovon por la femuromuskoloj. En la malfrua triaso la ornitodiroj evoluis diversmaniere kaj fariĝis la flugsaŭroj kaj dinosaŭroj.

## Koksoartikoj kaj irmaniero 
Same kiel la fruaj kvarpieduloj, la fruaj arkosaŭroj iris kun kruroj dissternitaj ĉar:
* iliaj koksoingoj havis flankan pozicion kaj
* la tuberoj supre de iliaj femuroj estis rektliniaj kun la femuro.

En la frua ĝis meza triaso la arkosaŭroj evoluigis koksoartikojn kiuj permesis (aŭ necesigis) pli vertikalan irmanieron. Ĉi tio donis al ili pli grandan eltenivon, ĉar ili tiel evitis la limigon de Carrier, t.e., ili povis kuri kaj samtempe spiri facile. Estis du specoj de artikoj permesantaj vertikalan irpozicion:
* la koksoingoj havis flankan pozicion sed la femurtuberoj estis ortangulaj al la resto de la femuro, kiu sekve estis vertikala - dinosaŭroj evoluis de arkosaŭroj kun ĉi tiaj koksoj;
* la koksoingoj havis suban pozicion kaj la femurtuberoj estis rektliniaj kun la femuro - ĉi tiu "fosta" aranĝo de la koksoj ŝajne evoluis sendepende pli ol unu fojon en la diversaj arkosaŭraj evolulinioj, ekzemple, ĝi ofte aperis en Rauisuchia kaj ankaŭ en iuj aetosaŭruloj.

## Formorto kaj travivado 
Krokodiluloj, flugsaŭroj, dinosaŭroj kaj ĥampsosaŭredoj travivis la triasa-ĵurasian formortan eventon antaŭ 195 milionoj da jaroj, sed ĉiuj aliaj arkosaŭroj formortis.

Dinosaŭroj kaj flugsaŭroj formortis en la kretacea-tercia formorta evento, sed krokodiluloj, ĥampsosaŭredoj kaj birdoj travivis. Birdoj estas posteuloj de la dinosaŭroj kaj sekve estas arkosaŭroj.

Ĥampsosaŭroj formortis en la oligoceno.

Krokodiluloj (inter ili ĉiuj modernaj krokodiloj, aligatoroj, kaj gavialoj) kaj birdoj bone vivas hodiaŭ, kaj estas ĝenerala interkonsento ke el ĉiuj aer-spirantaj vertebruloj la birdoj havas plej multajn speciojn.

## Filogenezo 
## Referencoj 
* Benton, M. J. (2004), *Vertebrate Paleontology*, 3rd ed. Blackwell Science Ltd
* Carroll, R. L. (1988), *Vertebrate Paleontology and Evolution*, W. H. Freeman and Co. New York
* Seymour, R. S., Bennett-Stamper, C. L., Johnston, S. D., Carrier, D. R. and Grigg, G. C. (2004). *Evidence for endothermic ancestors of crocodiles at the stem of archosaur evolution*. Physiol. Biochem. Zool. 77: 1051?1067
* Summers, A.P. (2005). *Evolution: Warm-hearted crocs*. Nature 434: 833-834

Kategorio:Prahistoriaj reptilioj