Suledoj

**Suledoj** (science *Sulidae*) estas marbirda familio de la ordo de Pelikanoformaj birdoj. Ĝi enhavas la grupojn de suloj kaj naivuloj. Kolektive nomataj *Suledoj*, ili estas mezgrandaj marbordaj marbirdoj, kiuj kaptas fiŝojn kaj similajn predojn ĉefe per dealta plonĝado. La dek specioj en tiu familio estas ofte konsiderataj samgenranoj en pli malnovaj fontoj, kiu lokigas ĉiujn en la genro *Sula*. Tamen, *Sula* (veraj suloj nomitaj naivuloj) kaj *Morus* (suloj) povas esti facile distingataj pro morfologiaj kaj kutimaraj kaj pri DNA karakteroj. La Papasulo (*Papasula*) ricevis sian propran genron ĉar ĝi restas aparte el ambaŭ laŭ la menciitaj aspektoj. Ŝajne temas pri distinga kaj antikva stirpo, eble pli proksima al la suloj ol al la naivuloj.

## Specioj 
Temas pri dek specioj klasitaj en tri genroj: *Papasula*, *Sula* kaj *Morus*. Tamen kelkaj fakuloj lokigas ĉiujn en sama genro *Sula*.

Tiuj nomitaj *Morus* estas konataj propre kiel Suloj (angle “gannet”). Tiuj nomitaj ĉu *Sula* ĉu *Papasula* estas konataj kiel Naivuloj, **Stultuloj** aŭ **Naivaj suloj** (angle “booby”, hispane “piquero”).

## Aspekto 
[eta|250ra|maldekstra|[Norda sulo (*Morus bassanus*) surteriĝonta]]
[eta|maldekstre|250ra|[Norda sulo|Nordaj suloj]]
Ili havas longajn kaj pintajn bekojn, fortikajn kolojn kaj mallongajn krurojn kun membranretaj fingroj. Plejparto estas blankaj kun nigraj partoj en flugiloj, kiuj estas longaj kaj pintaj ĝis enverguro de 1’4 ĝis 1’8 m.

Pli precize ili estas ĉirkaŭ 60 al 85&nbsp;cm longaj kun enverguro de ĉirkaŭ 140 al 175&nbsp;cm. Ili havas longajn, mallarĝajn kaj pintecajn flugilojn, kaj tre longan, gradecan kaj tre lozanĝo-forman voston kies eksteraj plumoj estas pli mallongaj ol la centraj. Ties flugomuskoloj estas pli malgrandaj por permesi la malgrandan sekcon postulatan por forta plonĝado, kaj tiele ties flugilŝarĝo estas alta. Sekve ili estas tre aerodinamika, reduktante la trenforton por ke ties korpoj estu "torpedo-formaj" same kiel iome ebenaj.

Ili havas fortikajn krurojn kaj membranecajn piedojn, kun la membranreto konektanra la kvar fingrojn. Ĉe kelkaj specioj la mambranretoj estas tre brilkoloraj kaj uzataj por pariĝada memmontrado. La beko estas kutime rimarkinde kolora, longa, fortika ĉebaze, konusforma kaj pinteca, kun segilecaj bordoj. La supra makzelo kurviĝas suben iomete pinte kaj povas esti movata supran por ricevi grandan predon. Por eviti akvon dum plonĝado, la naztruoj eniras en la beko pli ol malfermi eksteren rekte. La okuloj estas angule antaŭen, kaj havigas pli ampleksan vidkampon per Duokula vidkapablo ol ĉe plej aliaj birdoj.

### Reproduktado 
[eta|dekstre|[Blukrura naivulo (*Sula neboŭii*) kovante siajn ovojn.]]
Partneroj estas monogamaj kaj dumvivaj. Ili kutime reproduktiĝas kolonie kaj manĝas arece. Masklo ekzamenas la kolonian areon elfluge kaj poste prenas nestolokon, kion li defendos lukte kaj per teritoria memmontrado. Masklo poste avertas inojn per specialaj memmontrado kaj alvoko. La nupta ceremonio por pariĝado vere estas tre prilaborita kaj mirinda, sed ne tiom varia kiom ĉe kormoranoj. Inoj serĉas la kolonion elfluge sed partneron perpiede. Post kiam la ino elektas masklon, paroj pluhavas siajn ligojn per plumaranĝado de unu al la alia kaj ofta kopulacio. Multaj specioj uzas siajn koloregajn (kaj mallongajn) krurojn kiel allogaĵo por pariĝado. Oni skuas kapon, longigas kolon kaj voston alĉielen, oni “jesas” kaj “neas” perkape kaj oni piediras ceremoniege kaj lantmove, dum oni montras la kolorajn krurojn kaj oni donacas al ino eretojn kiel ŝtonetojn, plumojn, ktp.

[eta|dekstra|Juna [Bruna naivulo, ankoraŭ kovrata per lanugo.]]
La ino demetas tipe 2 ovojn. La ovoj estas nemarkataj (sed povas iĝi makulecaj pro feko enneste), blankecaj, pale bluaj, verdaj aŭ rozkoloraj, kaj havas ŝirmon kiu similas al kalko. Ili pezas el 3.3 % al 8 % el la ina pezo. Kovado daŭras 42 al 55 tagojn, depende de la specio. Ambaŭ seksoj kovas; kiel ĉe ties parencoj ili ne havas kovareojn, sed ties piedoj iĝas sangovaskulecaj kaj varmaj, kaj la birdoj lokigas la ovojn sub la retomembranoj. La ovoj perditaj dum la unua duono de la kovado estas anstataŭataj.

La *Sulae* estis tradicie inkludataj en la Pelikanoformaj en ties eksmoda parafiletika situo. Sed pelikanoj, la nomiga familio de Pelikanoformaj, estas fakte pli proksimaj al ardeoj, ibisoj kaj plataleoj, la Martelbirdo kaj la Ŝubekulo ol al la suledoj kaj apuduloj. Agnoske tion, la *Sulae* estis proponitaj por separo en nova ordo Falakrokorakoformaj, kiuj inkludus ankaŭ la fregatojn (Fregatedoj) same kiel unu aŭ pliajn prahistoriajn stirpojn kiuj estas entute formortintaj nuntempe. La IOC Monda Birdolisto uzas **Suloformaj** kiel la proponita ordonomo.

Ene de tiu propra familio, oni agnoskas tri vivantajn genrojn. Studo de 2011 pri multaj genoj trovis, ke la Papasulo estas baza al ĉiuj aliaj suloj kaj naivuloj, kaj verŝajne diverĝis el ili antaŭ ĉirkaŭ 22 milionoj da jaroj, kaj la prauloj de la suloj kaj restantaj naivuloj disiĝis antaŭ ĉirkaŭ 17 milionoj da jaroj. La plej ĵusa komuna praulo de ĉiuj suloj vivis en la fina Mioceno antaŭ ĉirkaŭ 6 milionoj da jaroj, post kio la naivuloj rapide diverĝis. La suloj disiĝis pli ĵuse, nur antaŭ ĉirkaŭ 2.5 milionoj da jaroj.

* *Sula* (naivuloj, 6 specioj)
* *Papasula* (Abota naivulo)
* *Morus* (suloj, 3 specioj)

La fosilia registro de suledoj estas tre etenda pro multaj formoj el Mioceno/Plioceno kiuj estis malkovritaj. Sed la stirpo de suledoj etendas reen al la Eoceno, kaj ĉio (kia la fregato de la komenca Eoceno nome *Limnofregata*) konsiderita, la suledoj ŝajne diverĝis el la stirpo kondukanta al kormoranoj kaj anhingoj antaŭ ĉirkaŭ 50 milionoj da jaroj (Ma), eble iom pli frue. La komenca evolua radiado formis nombron de genroj kiuj estas nuntempe komplete formortintaj, kiaj la nesalakva *Masillastega* (kiu, kiel supre jam notite, povus ne esti estinta modern-tipa suledo) aŭ la stranga *Rhamphastosula* (kiu havis bekon kun formo kia tiuj de Arasarioj). La modernaj genroj evoluis (kiel multaj aliaj vivantaj genroj de birdoj) ĉirkaŭ la limo inter Oligoceno kaj Mioceno antaŭ ĉirkaŭ 23 Ma. *Microsula*, kiu vivis dum tiu tempo, ŝajne estis pranaivulo kiu ankoraŭ havis multajn simpleziomorfojn kun suloj. Kiel ĉe la aliaj Falakrokoracioformaj, la suledoj originiĝis probable en la ĝenerala regiono de Atlantiko aŭ okcidenta Tetisa Maro – probable tiu lasta plie ol la unua, konsiderinte ke ties plej fruaj fosilioj estas abundaj en Eŭropo sed forestas el la bone studitaj samtempaj usonaj kuŝejoj.

Prahistoriaj suledoj (aŭ suloedoj) konataj nur el fosilioj estas la jenaj:
* *Masillastega* (komenca Eoceno de Messel, Germanio) – povas aparteni al *Eostega*
* *Eostega* (fina Eoceno de Cluj-Manastur, Rumanio) – povas inkludi *Masillastega*
* Sulidae gen. kaj sp. nedet. (Thalberg, fina Oligoceno de Germanio) – *Empheresula*?
* Sulidae gen. kaj sp. nedet. (fina Oligoceno de Suda Karolino, Usono) – *Microsula*?
* *Empheresula* (fina Oligoceno de Gannat, Francio – meza Mioceno de Steinheimer Becken, Germanio) – inklude *"Sula" arvernensis*, *"Parasula"*
* *Microsula* (fina Oligoceno de Suda Karolino, Usono – Grund, meza Mioceno de Aŭstrio) – povas aparteni al *Morus* aŭ *Sula*, inkludas *"Sula" avita*, *"S." pygmaea*, *Enkurosula*, *"Pseudosula"*
* *Sarmatosula* (meza Mioceno de Credinţa, Rumanio)
* *Miosula* (fina Mioceno de Kalifornio)
* *Palaeosula* (frua Plioceno? de Kalifornio)
* *Rhamphastosula* (Pisco, frua Plioceno de SC Peruo)
* Suledoj, gen. kaj sp. nedet. (fina Plioceno de Valle di Fine, Italio) – *Morus*?

Por prahistoriaj specioj de la nunaj genroj, vidu la genrajn artikolojn.

La *Prophalacrocorax ronzoni* de la komenca Oligoceno en Ronzon (Francio) estis diverse lokigita en la genro de maranasoj nome *Mergus*, en *Sula*, kaj – post starigo de distinga genro por ĝi – en la Falakrokorakedoj. Ĉar ĝi verŝajne apartenas al Sulae kaj povus esti estinta antikva suledo (aŭ suloedo), el la tri klare proponitaj lokigoj neniu ŝajnas ĝusta.

## Notoj 
## Referencoj 
* Christidis, Les & Boles, Walter E. (2008): *Systematics and Taxonomy of Australian Birds*. CSIRO Publishing, CollingwoodVictoria, Australia. ISBN 978-0-643-06511-6 Resumo ĉe Google Books
* Friesen, V.L.; Anderson, D.J.; Steeves, T.E.; Jones, H. & Schreiber, E.A. (2002): Molecular Support for Species Status of the Nazca Booby (*Sula granti*). *Auk* **119**(3): 820-826. [angle kun hispanlingva resumo]  DOI: 10.1642/0004-8038(2002)119[0820:MSFSSO]2.0.CO;2 PDF plena teksto 
* Göhlich, Ursula B. (2003): The avifauna of the Grund Beds (Middle Miocene, Early Badenian, northern Austria). *Annalen des Naturhistorischen Museums Wien A* **104**: 237-249 [angla kun germanlingva resumo]. PDF plena teksto
* Kennedy, Martyn; Spencer, Hamish G. & Gray, Russell D. (1996): Hop, step and gape: do the social displays of the Pelecaniformes reflect phylogeny? *Animal Behaviour* **51**(2): 273-291.  (HTML resumo) **Erratum:** *Animal Behaviour* **51**(5): 1197.  doi 10.1006/anbe.1996.0124
* Lambrecht, Kálmán (1933): Familia Sulidae. *In: Handbuch der Palaeornithologie*: 284-287 [Germane]. Gebrüder Bornträger, Berlin.
* Mayr, Gerald (2009): 7.1.3 Sulidae (Gannets and Boobies). *In: Paleogene Fossil Birds*: 64-65. Springer-Verlag, Heidelberg & New York. ISBN 3-540-89627-9 resumo ĉe Google Books
* Mlíkovský, Jirí (2002): *Cenozoic Birds of the World* (Part 1: Europe). Ninox Press, Prague.  nevalida ISBN 80-901105-3-3 PDF plena teksto 
* Mlíkovský, Jirí (2007): Taxonomic identity of *Eostega lebedinskyi* LAMBRECHT, 1929 (Aves) from the middle Eocene of Romania. *Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien A* **109**: 19-27 [angla kun germanlingva resumo]. PDF plena teksto
* Nelson, J. Bryan (2003): Gannets and Boobies. *en:* Perrins, C. (ed.): *The Firefly Encyclopedia of Birds*: 82–87. Firefly Books, Oxford.
* Olson, Storrs L. (1985): Section X.G.5.a. Sulidae. *en:* The Fossil Record of Birds. *Avian Biology* **8**: 203-204. PDF plena teksto