Paradoksornitedoj

La **Paradoksornitedoj** (*Paradoxornitidae*) estas precipe orientalisa familio, el la ordo de la Paseroformaj birdoj, kiu troviĝas en Barato kaj Sudazio. Nur la tielnomata „Barboparuo“, ankaŭ nomata Barbopanuro (*Panurus biarmicus*) loĝas en fragmitaraj regionoj de Centra Azio ĝis Eŭropo. Ili estas 10-28 centimetrojn malgrandaj birdoj, longvostaj, kiuj manĝas ĉefe semojn ekzemple de herbo al kio ties bekoj adaptiĝis. La plej multaj specioj havas nur stumpan bekon simila al bekoj de psitakoj. La beko de la Makulvanga paradoksornito (*Paradoxornis guttaticollis*) situas speciale sube kaj aspektas plej simile al papaga beko. Tiuj birdoj prefere vivas en densa arbustaro aŭ en bambudensejoj, kanejoj kaj junkejoj. Ĉar ili loĝas ĉefe el tropikaj al sudaj moderaj klimatoj, ili estas kutime nemigrantaj, tio estas loĝantaj birdoj.

La Barboparuo, specio de Eŭrazio delonge lokita ĉi tie, estas pli insektovora kompare, ĉefe somere. Ĝi diferenciĝas ankaŭ laŭ morfologio, kaj estis foje lokata en la monotipa familio de Panuredoj. La analizoj de DNA konfirmas tion.

Kiel nomoj kiel "Baboparuo" implicas, ties ĝenerala kutimaro kaj akrobatiaj moroj similigas ilin al birdoj kiel la Longvosta paruo. Kune kun tiuj kaj aliaj ili estis iam lokitaj en la familio de Paruedoj. Pli ĵusaj studoj ne trovis kialon por supozi tiun proksiman rilaton inter ĉiuj tiuj birdoj, kaj sekve la Paradoksornitedoj kaj la Barboparuo estis ŝanĝitaj el la paruoj kaj lokitaj en distinga familio, nome **Paradoksornitedoj**. Kiel nomoj kiel *Paradoxornis paradoxus* - "enigmoj, paradoksa birdo" - sugestas, ties veraj rilatoj ne estas klaraj, kvankam je la fino de la 20a jarcento ili estis ĝenerale konsiderataj proksimaj al la Timaliedoj kaj al la Silviedoj.

Ekde 1990 (Sibley & Ahlquist 1990), oni aldonis molekulajn informojn por helpi je la klopodoj malkovri la verajn rilatojn de la Paradoksornitedoj. Ĉar la specioj de *Paradoxornis* estas ĝenerale kaŝemaj kaj en multaj kazoj malmulte konataj birdoj, kutime oni uzis por la analizoj specimenojn de Barboparuoj kiuj estas multe pli facile troveblaj. Ofte la tuta grupo estis entute lasataj for el la analizoj, ĉar estas malgranda kaj ŝajne sensignifa en la granda modelo de la birdevoluo (e.g. Barker *et al.* 2002, 2004). La Barboparuo tendencas aperi pli proksime al la alaŭdoj en filogenetiko surbaze en ekzemple hibridado DNA-DNA (Sibley & Ahlquist 1990), aŭ en analizoj de mtDNA (Ericson & Johansson 2003). Lokigo en superfamilio de Sylvioidea kiu enhavas birdojn kiel la Silviedoj, Timaliedoj kaj longvostaj paruoj - sed ne Paruedoj - estis konfirmata. 

Cibois (2003a) analizis la citokromojn “b” de mtDNA kaj la sekvencojn 12S/16S rRNA de kelkaj Sylvioidea, inter ili de kelkaj specioj de *Paradoxornis* sed ne de la Barboparuo. Tiuj formis fortikan kladon pli proksiman al la genro *Sylvia* de la tipaj silvioj kaj kelkaj supozataj silviedoj kiel la Flavokula silvio ol al aliaj birdoj. La puzlo estis finfine solvata de Alström *et al.* (2006), kiuj studis la citikromoo “b” de mtDNA kaj la sekvencojn de mioglobino introna 2 de la nDNA de pli ampleksa gamo de Sylvioidea: la Barboparuo certe ne estis paradoksornitedo, sed ĝi formas distingan stirpon per si mem, kaj ties rilatoj ne estas entute solvataj ankoraŭ. La esto de la paradoksornitedoj en la klado enhavanta *Sylvia*, aliflanke, necesas ke la Paradoksornitedoj estu lokataj en sinonimo de la Silviedoj. Cibois (2003b) eĉ sugestis, ke tiuj estu merĝataj kun la restantaj Timaliedoj kaj oni adoptus tiun nomon. Tio ĝis nun ne estas akceptata kaj fakuloj restas dubecaj ĉar multaj taksonoj en Silviedoj kaj Timaliedoj restas pristudotaj ĉe siaj rilatoj. Ĉiukaze, estas pli verŝajne ke la grupo de la tipaj silvioj plus la paradoksornitedoj estas monofiletika kaj tiel tio kongruas kun la modernaj postuloj por taksono. Krome resti aŭ sinonimigi estas tute afero de filozofio, ĉar la sciencaj faktoj kongruus kun iu ajn el la ebloj.

La interesa konkludo el vidpunkto de la evoluo estas ke morfologie kaj interne homogene kaj kompare unu kun alia tre malsimilaj tipaj silvioj kaj paradoksornitedoj formas du pintojn en la diverĝa evoluo de la Silviedoj. Tio estas substrekita per rigardo al la plej proksimaj vivantaj parencoj de la paradoksornitedoj en la rearanĝitaj Silviedoj: La genro *Chrysomma* estas formata de ne-specialaj specioj kune intermezaj laŭ kutimaro, habitato kaj moroj inter la tipaj silvioj kaj la paradoksornitedoj. Supozeble, la prasilviedoj aspektis multe kiel tiuj birdoj. Kiel rimarkinde la evoluaj ŝanĝoj portis la paradoksornitedojn en tiea adaptado al manĝo de  kariopsoj de herbo kaj de similaj semoj povas esti vidata kompare ilin kun la tipaj Fulvetta, kiuj estis iam konsiderataj Timaliedoj kaj unuigitaj kun la birdoj de la genro Alcippe (Pasquet 2006). Tiuj aspektas iom kiel senkoloraj maluroj kaj ne havas iun ajn el la adaptaĵoj de la paradoksornitedoj pro manĝo kaj habitato. Ŝajne la komuna praulo de la fulvetta kaj de la paradoksornitedoj evoluis en almenaŭ du stirpoj de paradoksornitedoj sendepende (Cibois 2003a) & (Yeung et al. 2006). Nur la Ĥameo, la ununura silviedo de Ameriko, similas al la paradoksornitedoj multe laŭ kutimaro, kvankam ne laŭ kolorbildo, kaj kompreneble, kiel insektovora, nek laŭ bekoformo.

## Specioj de paradoksornitedoj 
Paradoxornis estas ŝajne parafiletika kun *Conostoma*. Oni trovis gravajn diverĝojn inter plej grandaj kladoj; baze *Conostoma* kun klado de grandaj specioj sekvata de du kladoj de pli malgrandaj specioj kiuj diferenciĝas markate pro plumarbildo. Tio kun la informoj pri ovokoloroj (Walters 2006) havigas konsiderindan subtenen por disigi en almenaŭ tri genroj kaj eble ĝis ok genroj. (vidu http://worldbirdinfo.net/)

### Klado de grandaj specioj 
'*Genro *Conostoma'''*
* Konostomo, *Conostoma oemodium*

*'Genro *Paradoxornis*** estas la tipa genro ene de la familio **Paradoksornitedoj**, tiele ke la termino Paradoksornito taŭgas kaj por la familio kaj por la genro kaj individue por la membroj de la genro.

**(Sub)Genro *Hemirhynchus aŭ Cholornis*'*
* Trifringa paradoksornito, *Paradoxornis (Hemirhynchus) paradoxus*
* Bruna paradoksornito, *Paradoxornis (Hemirhynchus) unicolor*

*'(Sub)Genro *Paradoxornis*'*
:Blankaj ovoj kun variaj kvantoj de brunaj punktetoj. Pli baza stirpo, pli proksima al la Lioparo (*Lioparus chrysotis*) aŭ al la Ĉina ropofilo  (*Rhopophilus pekinensis*).
* Makulvanga paradoksornito, *Paradoxornis guttaticollis*
* Nigrabrusta paradoksornito, *Paradoxornis flavirostris*

*'(Sub)Genro *Psittiparus*'*
:Ovoj palkremokoloraj aŭ bluecaj kun pli markata bildo
* Grizkapa paradoksornito, *Paradoxornis (Psittiparus) gularis*
* Nigrakapa paradoksornito, *Paradoxornis (Psittiparus) margaritae* - iam inkludita en *P. gularis*
* Ruĝkapa paradoksornito, *Paradoxornis (Psittiparus) ruficeps* (nuntempe limigita al *P. r. bakeri* kiu supreniris je kategorio)
* Blankabrusta paradoksornito *P. ruficeps ruficeps*

*'(Sub)Genro *Calamornis*'*
:Ovoj palverdaj al blankoj, bildoj kiel ĉe *Psittiparus*.
* Junkeja paradoksornito, *Paradoxornis (Calamornis) heudei*
** Norda paradoksornito, *Paradoxornis (Calamornis) (heudei) polivanovi*

### Klado de malgrandaj brunecaj specioj 
:Malgrandaj nemarkitaj ovoj, mezbluaj aŭ pli palaj. Eble proksime al ĉiu aŭ al iu el la *Fulvetta* (tipaj fulvetoj), *Chrysomma*, aŭ Ĥameo

*'(Sub)Genro *Chleuasicus*'*
* Nigrabrova paradoksornito, *Paradoxornis (Chleuasicus) atrosuperciliaris*

*'(Sub)Genro *Sinoparadoxornis*'*
* Okulvitra paradoksornito, *Paradoxornis (Sinoparadoxornis) conspicillatus*
* Brunflugila paradoksornito, *Paradoxornis (Sinoparadoxornis) brunneus*
* Junana paradoksornito, *Paradoxornis (Sinoparadoxornis) ricketti*
* Cindrogorĝa paradoksornito, *Paradoxornis (Sinoparadoxornis) alphonsianus*
* Violgorĝa paradoksornito, *Paradoxornis (Sinoparadoxornis) webbianus*
* Grizkapuĉa paradoksornito, *Paradoxornis (Sinoparadoxornis) zappeyi*
* Ruĝecgorĝa paradoksornito, *Paradoxornis (Sinoparadoxornis) przewalskii*

### Klado de malgrandaj flavecaj specioj 
:Malgrandaj nemarkataj ovoj, mezbluaj aŭ pli palaj. Eble proksime al iu aŭ al ĉiu de la genro *Fulvetta* (tipaj fulvetoj), *Chrysomma*, aŭ Ĥameo

*'(Sub)Genro *Suthora*'*
* Flavafrunta paradoksornito, *Paradoxornis (Suthora) fulvifrons*
* Nigragorĝa paradoksornito, *Paradoxornis (Suthora) nipalensis*
** Paradoksornito de Blyth, *Paradoxornis (Suthora) (nipalensis) poliotis*
* Ora paradoksornito, *Paradoxornis (Suthora) verreauxi*

### *Incertae sedis* 
* Mallongvosta paradoksornito, *Paradoxornis (Neosuthora) davidianus*

## Paradoksornitenoj? 
Supozeble la paradoksornitoj kaj ties plej proksimaj parencoj povus esti konsiderataj distinga subfamilio **Paradoksornitenoj**; ili ŝajne formus tre bone subtenatan kladon kvankam la situacio rilate la bazajn Silviedojn ne estas klara (Cibois 2003a, Jønsson & Fjeldså 2006).

* *'Genro *Lioparus*'* – iam en *Alcippe* (Timaliedoj)
** Lioparo, *Lioparus chrysotis*

* *'Genro *Fulvetta*'* - tipaj fulvetoj. Iam en *Alcippe* (Timaliedoj)
** Okulvitra fulveto, *Fulvetta ruficapilla*
** Strikola fulveto, *Fulvetta striaticollis*
** Blankabrova fulveto, *Fulvetta vinipectus*
** Grizkapa fulveto, *Fulvetta cinereiceps*
** Tajvana fulveto, *Fulvetta formosana* - iam en *F. cinereiceps*
** Manipura fulveto, *Fulvetta manipurensis* - iam en *F. cinereiceps*
** Ludlova fulveto, *Fulvetta ludlowi* - provizore lokata ĉi tie

* *'Genro *Chrysomma*'* - iam en Timaliedoj
** Flavokula silvio, *Chrysomma sinense*
** Jerdona silvio, *Chrysomma altirostre*
*** Birma jerdona silvio, *Chrysomma altirostre altirostre* - formortinta (1940aj jaroj)
** Ruĝecvosta silvio, *Chrysomma poecilotis*

* *'Genro *Chamaea*** - Ĥameo

* **Genro *Rhopophilus*** - Ropofilo

## Referencoj 
* **Alström'*, Per; Ericson, Per G.P.; Olsson, Urban  & Sundberg, Per (2006): Phylogeny and classification of the avian superfamily Sylvioidea. *Molecular Phylogenetics and Evolution* **38**(2): 381–397. 

* **Barker**, F. Keith; Barrowclough, George F. & Groth, Jeff G. (2002): A phylogenetic hypothesis for passerine birds: taxonomic and biogeographic implications of an analysis of nuclear DNA sequence data. *Proceedings of the Royal Society* **269**(1488): 295-308.  PDF plena teksto 

* **Barker**, F. Keith; Cibois, Alice; Schikler, Peter A.; Feinstein, Julie & Cracraft, Joel (2004): Phylogeny and diversification of the largest avian radiation. *Proceedings of the National Academy of Sciences* **101**(30): 11040-11045.  PDF fulltext  Aldona informo 

* **Cibois**, Alice (2003a): Mitochondrial DNA Phylogeny of Babblers (Timaliidae). *Auk* **120**(1): 1-20. DOI: 10.1642/0004-8038(2003)120[0035:MDPOBT]2.0.CO;2 HTML plena teksto senbilda 

* **Cibois**, Alice (2003b): *Sylvia* is a babbler: taxonomic implications for the families Sylviidae and Timaliidae.*Bulletin of the British Ornithologists' Club* **123**: 257-261.

* **Del Hoyo**, J.; Elliot, A. & Christie D. (editors). (2007). *Handbook of the Birds of the World*. Volume 12: Picathartes to Tits and Chickadees. Lynx Edicions. ISBN 978-84-96553-42-2 

* **Jønsson**, Knud A. & **Fjeldså**, Jon (2006): A phylogenetic supertree of oscine passerine birds (Aves: Passeri). *Zoologica Scripta* **35**(2): 149–186.  (HTML resumo)

* **Pasquet**, Eric; Bourdon, Estelle; Kalyakin, Mikhail V. & Cibois, Alice (2006). The fulvettas (*Alcippe*), Timaliidae, Aves): a polyphyletic group. *Zoologica Scripta* **35**, 559–566.  (HTML resumo)

* **Penhallurick**, John. (see http://worldbirdinfo.net/BirdsSearchResults/tabid/54/st/5/Default.aspx?family=PANURIDAE:Parrotbills)

* Charles Sibley kaj Jon Edward Ahlquist (1990): *Phylogeny and classification of birds*. Yale University Press, New Haven, Conn.

* **Walters**, Michael (2006): Colour in birds’ eggs: the collections of the Natural History Museum, Tring. *Historical Biology'' **18**(2): 141–204.  (HTML resumo)

* **Yeung**, C.; Lai, F-M.; Yang, X-J.; Han, L-X.; Lin, M-C. & Li, S-H. (2006). Molecular phylogeny of the parrotbills (Paradoxornithidae). J Ornithol 147: Suppl 1 p 87-88.  PDF kun resumo de ĉiu prelego 

## Eksteraj ligiloj 
* Filmetoj de paradoksornitedoj ĉe Interreta Birdokolekto

Kategorio:Silviedoj
Kategorio:Orientalisa faŭno
Kategorio:Birdoj de Afriko
Kategorio:Birdoj de Azio
Kategorio:Birdoj de Eŭropo