Marbirdoj

[eta|250px|dekstra|La [fulga ŝterno estas tre aera kaj mara kaj pasas jarojn dumfluge ĉemare sen reveni teren.]]

**Marbirdoj** estas birdoj kiuj pasas grandan parton de siaj vivoj enmare (escepte eble la reprodukta sezono marborda) kaj pro tio havas en siaj korpoj pruvon de adaptigo al vivo en mara medio. Klare ili kalkuliĝas inter la grupo de akvobirdoj. Kvankam marbirdoj ege diversas laŭ vivstiloj, kutimoj kaj fiziologio, ili ofte montras rimarkindajn **konverĝajn evolupruvilojn**, ĉar la samaj mediproblemoj kaj pri manĝoteritorioj alvenis al similaj adaptatiĝoj. La unuaj marbirdoj disvolviĝis en la geologika periodo kretaceo, kaj la modernaj familioj de marbirdoj aperis en la paleogeno.

Ĝenerale, marbirdoj vivas multe, maturiĝas por reproduktado malfrue kaj havas malpli da idoj ol aliaj birdoj, sed ili dediĉas pli da tempo por zorgi ilin. Plej granda parto de la specioj nestas en kolonioj de marbirdoj, kiuj povas varii laŭ grando el dekduoj da birdoj ĝis milionoj. Multaj specioj estas famaj pro reañigo de longaj ĉiujaraj migradoj, trapasante la ekvatoron aŭ ĉirkaŭflugante la Teron en kelkaj kazoj. Ili manĝas kaj ĉe la akvosurfaco kaj sub ĝi kaj eĉ manĝas sin unu la alian. Marbirdoj povas estri tre pelagiaj -tio estas vivanta en interna amro-, marbordaj, aŭ en kelkaj kazoj vivas parton de la jaro for de la maro.

Marbirdoj kaj homoj havas longan komunan historion: ili provizis manĝaĵojn al ĉasistoj, gvidis fiŝkaptistojn al fiŝaroj kaj alportis maristojn teren. Multaj specioj estas nuntempe minacataj specioj de homa agado, kaj klopodoj por konservado prizorgas tiudirekten.

## Klasado de specioj kiel marbirdoj 
Ne ekzistas ununura difino pri kiuj grupoj, familioj, kaj specioj estas marbirdoj, kaj plej granda parto de tiuj difinoj estas iamaniere arbitraj. Ekzemple kelkaj fakuloj diras, ke estas komuna eco, ke ili manĝas ĉe sala akvo, tamen tio ne estas vero aplikebla al ĉiuj ĉiam. Tamen, pli ĝenerale konsentite ĉiuj pingvenoj kaj procelarioformaj, ĉiuj pelikanoformaj escepte la sagobirdoj, kaj kelkaj el la karadrioformaj (la rabmevoj, mevoj, ŝternoj, aŭkoj kaj tondilbekuloj) estas klasitaj kiel marbirdoj. Ankaŭ la falaropoj estas kutime inkluditaj, ĉar kvankam ili estas vadbirdoj, du el la tri specioj estas oceanaj dum naŭ monatoj kaj trapasas la ekvatoron por manĝi pelagie.

Kolimboj kaj greboj, kiuj nestas en lagoj sed vintras ĉemare, estas kutime konsiderataj akvobirdoj kaj ne marbirdoj. Kvankam estas merĝoj en la familio anasedoj kiuj estas vere maraj vintre, ĝenerale oni konsideras ilin for de la grupo de marbirdoj. Multaj vadbirdoj kaj ardeoj estas ankaŭ tre maraj, ĉar ili estas marbordaj, sed ili ne estas traktataj kiel marbirdoj.

## Evoluado kaj fosilioj 
Marbirdoj pro sia vivo en laŭ geologio deponejaj medioj (tio estas, ĉemare la sedimentoj rapide kovras unu la alian), estas bone reprezentitaj laŭ fosilioj. sed havis bekon plenita de akraj dentoj.
eta|350px|dekstra|La kretacea marbirdo *Hesperornis*

Dum oni supozas, ke *Hesperornis* ne lasis idaron, la plej fruaj taksonoj de marbirdoj okazis ankaŭ en la kretaceo, kun specio nomata *Tytthostonyx glauconiticus*, kiu estis lokita en la procelarioformaj. En la paleogeno la maroj estis regataj de fruaj procelariedoj, gigantaj pingvenoj kaj du formortintaj familioj, nome la *Pelagornithidae* kaj la *Plotopteridae* (grupo de grandaj marbirdoj kiuj aspektis kiel pingvenoj). Modernaj genroj ekdisvastiĝis en la mioceno, kvankam la genro *Puffinus* (inter kiuj estas la nunaj specioj pufino kaj griza pufino) datumas el la Oligoceno. La plej ampleksa diverseco de marbirdoj ŝajne okazis dum la malfrua mioceno kaj la plioceno. Fine de tiu, la oceana manĝoreto suferis periodon de kirliĝo pro la ekstinktiĝo de multnombraj maraj specioj; subsekve, la disvastiĝo de maraj mamuloj ŝajne malhelpis disvastigon de marbirdoj atingante ties iaman diversecon.

## Karakteroj 
### Adaptiĝo al mara vivo 
Marbirdoj igis nombrajn adaptigojn al vivo kaj manĝo ĉe maro. Morfologio de flugilo estis formita laŭ la ekologia medio: individua specio aŭ familio evoluis iel, ke rigardante formon kaj forton de flugilo sciencisto povas scii pri la kutimaro pri vivo kaj manĝo. Pli longaj flugiloj kaj malalta flugilforto estas tipaj de pli pelagiaj specioj, dum plonĝantaj specioj havas pli mallongajn flugilojn. Specioj kiel la Vaganta albatroso, kiu manĝas en ampleksaj areoj de maro, havas malgrandan kapablon por pova flugo kaj dependas de ia tipo de glisado nomita dinamika glisado (kiam la ventro repelita de la ondoj suprenigas) kaj de gliado laŭ deklivo. Marbirdoj havas preskaŭ ĉiam retajn piedojn por helpi la movon sur la surfaco kaj por helpi la plonĝadon en kelkaj specioj. La Procelarioformaj estas nekutimaj inter birdoj pro havo de forta flarosenso, kiun ili uzas por trovi pli da manĝaĵo en ampleksega oceano, kaj eble por lokigi siajn koloniojn.

Salglandoj estas uzataj de marbirdoj por kontroli la salon kiun ili englutas dum drinkado kaj manĝado (ĉefe krustulojn) kaj por helpi ilin ĉe osmoregulado. La ekskretaĵo el tiuj glandoj (kiuj estas lokitaj en la kapo de la birdoj, elstare el la naztruo) estas preskaŭ pura natria klorido.

eta|maldekstra|200px|Kormoranoj, kiel tiu Duoble-kresta kormorano, havas plumaron kiu estas parte humidebla, permesante ilin plonĝi sen barakto kontraŭ flosanteco.
Escepte pri kormoranoj kaj kelkaj ŝternoj, kaj same kiel plej granda parto de aliaj birdoj, ĉiuj marbirdoj havas kontraŭakvan plumaron. Tamen, kompare kun teraj birdoj, ili havas pli da protektaj plumoj. Tiu densa plumaro estas pli taŭga por protekti la birdon kontraŭ humideco kaj malvarmo estas malhelpata de densa tavolo de lanugo. Kormoranoj posedas tavolon da unikaj plumoj kiuj retenas malgrandan tavolon de aero (kompare kun aliaj plonĝuloj) sed male ensorbas akvon. Tio permesas ilin subnaĝi sen lukti kontraŭ flosanteco kiu retenas aeron en la plumoj, sed retenas sufiĉe da aero por malhelpi fortoperdon dum la kontakto kun akvo.

La plumaro de plej granda parto de marbirdoj estas malpli kolora ol tiuj de teraj birdoj kaj ĝi havas ĉefe diversajn nuancojn de nigro, blanko aŭ grizo. Multaj el tiuj ne malsupreniras en la akvon kaj kelkaj, kiel la fregatoj, suferas malfacilaĵon por ekflugi denove se ili surakviĝas. Alia familio de marbirdoj kiuj ne surakviĝas dum manĝado estas tiu de la tondilbekuloj, kiuj uzas unikan fiŝkaptan metodon: flugi super la surfaco kun la suba makzelo en la akvo, kiu malfermiĝas aŭtomate kiam la beko tuŝas ion en la akvo. La beko de la tondilbekulo reflektas tiun nekutiman vivstilon, ĉar la suba makzelo estas pli longa ol la supra makzelo, unike inter birdoj.

Ankaŭ surface manĝantoj kiuj naĝas ofte havas unikajn bekojn, adaptitajn al sia specifa predo. Prionoj havas specialajn bekojn kun filtriloj nomitaj *lamellae* por filtri planktonon el amaso da akvo, kaj multaj albatrosoj kaj petreloj havas hokoformajn bekojn por kapti rapidajn predojn. Mevoj havas pli ĝeneralajn bekojn kiuj respegulas sian pli oportuneman vivstilon.

#### Persekutplonĝado 
eta|200px|maldekstra|Barba Pingveno estas tre akvodinamika persekutplonĝanto.
Persekutplonĝado kaŭzas grandan premon (kaj evolue kaj fiziologike) ĉe marbirdoj, sed la rekompenco estas pli ampleksa areo en kiu manĝi la persekutplonĝantoj. Propulsado subakva devas esti farata de flugiloj (kiel faras pingvenoj, aŭkoj, Plonĝpetreloj kaj kelkaj aliaj specioj de petreloj) aŭ piedoj (kiel faras kormoranoj, greboj, kolimboj kaj kelkaj tipoj de fiŝmanĝantaj anasoj). Persekutplonĝantoj elpelitaj per flugiloj estas ĝenerale pli rapidaj ol tiuj elpelitaj per piedoj. Ambaŭkaze la uzado de flugiloj aŭ piedoj por persekutplonĝado limigas sian utilon por aliaj uzoj: kolimboj kaj greboj piediras malfacilege (se tio okazas), pingvenoj ne kapablas flugi kaj aŭkoj ŝanĝis flugolertecon kontraŭ pli lerta subnaĝado. Por ekzemplo, la Aŭko (atlantika aŭko) bezonas 64 % plie da energio por flugi ol samgranda petrelo. Multaj pufinoj estas intermeze inter ambaŭ, ĉar havas pli longajn flugilojn ol tipaj persekutplonĝantoj elpelitaj per flugiloj sed pli pezan flugilŝarĝon ol la aliaj surfacomanĝantoj inter la Procelariedoj, kapabligante ilin por subnaĝado en grandaj profundoj same ke ili kapablas flugi akurate kaj longdistance. La plej impresa subnaĝado inter pufinoj troviĝas en la Mallongvosta pufino, kiu povas subnaĝi je 70 m profunde. Ankaŭ kelkaj specioj de albatrosoj estas kapablaj de limigita subnaĝado, kun la Fulga albatroso kaj sia rekordo je ĝis 12 m. El inter ĉiuj persekutplonĝantoj elpelitaj per flugiloj, la plej efika en aero estas la albatrosoj kaj ne estas hazarde, ke ankaŭ ili estas la plej mallertaj plonĝantoj. Tiu estas la reganta grupo en polusaj kaj subpolusaj medioj, kaj ĝi estas laŭenergie malefikaj en mezvarmaj akvoj. Per sia mallerteco flugi multaj persekutplonĝantoj elpelitaj per flugiloj estas pli limigitaj en siaj manĝoteritorioj ol aliaj grupoj, speciale dum la reprodukta sezono kiam malsataj idoj bezonas regulan manĝon.

#### Plonĝado kaj subnaĝado 
Suloj, naivuloj, tropikbirdoj, kelkaj ŝternoj kaj la Bruna pelikano uzas la metodon de plonĝado kaj subnaĝado, kaptante rapidajn predojn per subnaĝado el flugo. Plonĝado kaj subnaĝado permesas birdojn uzi energion ekde la momento de la plonĝado por kontraŭi la naturan flosantecon (kaŭzita de la aero kaptita en la plumaro), kaj tiele uzi malpli da energio ol tiu dediĉita de persekutplonĝantoj, permesante ilin uzi pli disampleksaj manĝoresursoj, ekzemple, en paŭperigitaj tropikaj maroj. Ĝenerale, tiu estas la plej specialigita metodo de ĉasado uzata de marbirdoj; aliaj nespecialuloj (kiel mevoj aŭ rabmevoj) povas uzi ĝin, sed per ne tioma lerteco kaj ekde pli malalte. Ĉe Bruna pelikano lerteco por plonĝado kaj subnaĝado bezonas kelkajn jarojn da lernado kaj entute disvolviĝo —se maturuloj, ili povasplonĝi ekde 20 m al la akvosurfacon, ŝanĝante la korpon antaŭ la frapo por malhelpi vundojn. Oni supozas, ke plonĝosubnaĝuloj estas limigitaj en siaj ĉasteritorioj al klaraj akvoj por facile vidi sian predon el aero, sed ĉar ili estas la reganta grupo en la tropikoj, la ligo inter plonĝado kaj subnaĝado kaj akvoklareco estas ankoraŭ nedecidita. Kelkaj plonĝosubnaĝuloj (kiel kelkaj surfacomanĝuloj) estas dependaj de delfenoj kaj tinuso kiuj pelas fiŝarojn supren al la surfaco.

#### Kleptoparazitado, kadavrado kaj predado de pli altaj vertebruloj 
Tiu ĉiesa kategorio klasigas strategiojn de aliaj marbirdoj kiuj koncernas la venontan ŝtupon de manĝoĉeno. Kleptoparazitoj estas marbirdoj kiuj dediĉas parton de sia vivstilo por rabi manĝaĵojn el aliaj marbirdoj. Plej famaj, fregatoj kaj rabmevoj, uzas kutime tiun kutimaron, kvankam ankaŭ mevoj, ŝternoj kaj aliaj specioj ŝtelas manĝaĵojn oportuneme laŭ la okazo. Nokta nestokutimo de kelkaj marbirdoj estis pristudita kiel reago kontraŭ la taga premo de tia piratado. Kleptoparazitismon oni konsideras kiel ĉefa parto de la dieto de neniu specio, anstataŭe estas krommanĝo sumota al tiu atingita per ĉasado. Multaj specioj de mevoj manĝas kadavraĵojn de marbirdo aŭ marmamulo kian okazas oportunaĵo kaj same faras la Giganta petrelo. Ankaŭ kelkaj specioj de albatrosoj eventuale eniras en kadavrado: analizo de vomitaj bekoj de kalmaroj pruvas, ke multaj el la manĝitaj kalmaroj estis tro grandaj por esti kaptitaj vivaj kaj inkludas ankaŭ speciojn sufiĉe mezprofundajn por esti povitaj atingitaj de albatrosoj. Kelkaj specioj manĝas ankaŭ aliajn marbirdojn; ekzemple, mevoj, rabmevoj kaj gigantaj petreloj often predas ovojn, idojn kaj etajn marbirdojn el nestokolonioj.

#### Fiŝkaptejoj 
Marbirdoj tipe nestumas kolonie, ofte en insuloj, el kiuj ili eliras manĝoserĉi por nutri siajn idojn konkurence kun aliaj marbirdoj. Ili devas fari tion dezirinde proksime por malpliigi la energian koston, sed minaco fare de predantoj kaj konkurenco kiu malpliigas la fiŝdisponeblon proksime de la kolonio, kio nomiĝas “aŭreolo de Ashmole”, pelas ilin for al aliaj areoj pli fiŝriĉaj. Krome eĉ tiel kelkaj specioj povas konkurenci, kaj la sukceso dependos de la respektivaj kapabloj por flugi aŭ subnaĝi. Ĵusa matematika modelo konsideras tiujn aspektojn por antaŭvidi manĝodisponeblojn kaj reproduktajn sukcesojn. Krome oni malkovris, ke diversaj birdospecioj kapablas kunvivi, kunhavante respektivajn cirklajn zonojn ĉirkaŭ la kolonio.

### Vivado 
Vivado de marbirdoj estas tre diferenca de tiu de terbirdoj. Ĝenerale ili uzas K-selektadon, vivas multe pli longe (inter dudek kaj sesdek jarojn), malfruigas reproduktadon pli longe (eĉ ĝis la deka jaro) kaj investas pli da laboro sur malpli da idoj. Plej multaj de la specioj faras nur unu ovodemetadon ĉiujare, escepte se ili perdas la unuan (kun kelkaj esceptoj, kiel la Kasina aŭketo), kaj multaj specioj (kiel la Procelarioformaj kaj la suloj), nur unu ovon ĉiujare. Pro tiom longa zorgoperiodo, reproduktado okazas ĉiun duan jaron pli ol ĉiujare ĉe kelkaj specioj. Tiu vivostrategio evoluis eble kaj kiel reago al la defio de marvivo (kolekti tro disajn predojn), kun frekvenco de malsukcesaj reproduktoj kaŭzita de malfavora veterkondiĉoj, kaj pro la relativa manko de predado kompare kun tiu de tervivaj birdoj.

### Reproduktado kaj kolonioj 
:*Vidu ankaŭ Kolonio de marbirdoj

95 % el marbirdoj estas koloniaj,

### Teraj agadoj 
eta|Arktaj ŝternoj reproduktiĝas en la Arkto kaj sub-Arkto kaj vintrumas en Antarkto.
Kvankam la vorto "marbirdo" povus supozigi ke ili pasigas la tutan vivon en la maro, multaj specioj fakte loĝas surtere dum pli aŭ malpli longa parto de la vivo. Multaj reproduktiĝas de dekojn ĝis milojn da kilometroj for de la maro. Iuj revenas maren por manĝi; ekzemple la neĝaj petreloj kiuj nestas 480&nbsp;km enen de la kontinento Antarktiko, kie ili malverŝajne trovus nutraĵon. La marmora urieto nestas en praarbaroj kaj serĉas egajn, multabranĉajn pinofitojn kiel nestejojn. Aliaj specioj, kiel la kalifornia mevo, nestas kaj nutras sin ĉe lagoj kaj migras marborden por la vintro. Iuj specioj de kormoranoj, pelikanoj, mevoj kaj ŝternoj neniam vizitas la maron, sed loĝas tuttempe ĉe lagoj, riveroj, aŭ marĉoj; iuj mevoj loĝas en urboj kaj agrikulturejoj. Tiuj ne plu konsideriĝas kiel marbirdoj, sed kiel mardevenaj terbirdoj aŭ dolĉakvaj birdoj. Aliaj, kiel la petreloj, la aŭkoj, kaj la sula genro *Morus*, havas pli limigitajn kutimojn, sed de tempo al tempo malproksimiĝas de la maro kiel vagantoj. Tio ofte okazas al junaj, malspertaj birdoj, sed ankaŭ al elĉerpitaj plenkreskaj birdoj, devojigitaj de ŝtormegoj, kio nomiĝas angle *wreck'' "ŝiprompiĝo" kaj havigas multajn ŝancojn de observo al birdumistoj.

## Rilato kun homoj 
### Marbirdoj kaj fiŝkaptejoj 
Marbirdoj havis deĉiame longan partneradon kaj kun fiŝkaptejoj kaj kun fiŝkaptistoj, kaj ambaŭ flankoj eltiris profitojn kaj malavantaĝojn el tiu rilato. Negativajn rezultojn kaŭzis al fiŝkaptejoj pli limigite marbirdoj kiam temas pri akvokulturo. Kelkaj specioj de marbirdoj profitas el fiŝkaptejoj, ĉefe pro la malakceptitaj fiŝoj kaj la internaĵoj. Fiŝkaptejoj povas ankaŭ rezulti negative kontraŭ marbirdoj, kaj tiaj rezultoj, ĉefe ĉe longlivuloj kaj lantereproduktuloj albatrosoj, estas fonto de pliiĝanta priokupado ĉe konservaduloj.

### Ekspluatado 
Ĉasado de marbirdoj kaj ovokolektado de tiuj kontribuis al malpliigon de multaj specioj, kaj eĉ al la formortiĝo de kelkaj.

### Aliaj minacoj 
Aliaj homaj faktoroj alportis loĝantarojn, koloniojn kaj speciojn de marbirdoj al malpliigo kaj eĉ al ekstingo. El tiuj, eble la plej danĝeraj estas la enmetitaj specioj. Ankaŭ gravas la ĉeesto de toksinoj kaj poluaĵoj en marbirdoj.

### Konservado 
Minacojn kontraŭ marbirdoj jam rimarkis sciencistoj de la konservisma movado kaj praktikantoj de Birdumo.

### Kulturo 
Multaj marbirdoj, precize, albatrosoj kaj mevoj, eniris en la popolan sciaron.

## Familioj de marbirdoj 
Jenaj estas la grupoj de birdoj ĝenerale klasitaj kiel marbirdoj.

**Sfeniskoformaj** (Antarktaj kaj sudhemisferaj akvoj; 16 specioj)
* Sfeniskedoj pingvenoj

**Procelarioformaj** (Tubonaztruuloj: tutoceanaj kaj pelagj; 93 specioj)
* Diomedeedoj albatrosoj
* Procelariedoj fulmaroj, prionoj, pufinoj kaj kelkaj petreloj
* Pelekanoidedoj plonĝopetreloj
* Hidrobatedoj ŝtormopetreloj

**Pelikanoformaj** (Tutmonde; 57 specioj)
* Pelikanedoj pelikanoj
* Suledoj suloj kaj naivuloj
* Falakrokoracedoj kormoranoj
* Fregatedoj fregatoj
* Fetontedoj tropikbirdoj

Karadrioformaj (Tutmonde; 305 specioj, sed nur la listitajn familiojn oni klasigas kiel marbirdoj.)
* Sterkorariedoj rabmevoj
* Laredoj mevoj
* Ŝternedoj ŝternoj
* Rinkopedoj tondilbekuloj
* Aŭkedoj aŭkoj

Por alternativa taksonomio de grupoj, vidu ankaŭ taksonomio Sibley-Ahlquist.

## Bildaro 

Tordalk vor Storstappen-20150604-IMG 4788.jpg|Aŭko
Clangula hyemalis Hokkaido25.jpg|Longvosta klangulo
Western Grebe 2.jpg|Okcidenta grebo
Gavia immer -Marshfield, Vermont, USA -swimming-8 (3).jpg|Granda kolimbo
Vagues et manchots à l'assaut de la plage.jpg|Reĝa pingveno
Campbell Albatross CW2.jpg|Singarda albatroso
Red-billed Tropicbird (Phaethon aethereus) (4089464789).jpg|Ruĝbeka tropikbirdo
Morus-bassanus Northern Gannet.jpg|Norda sulo
Bald eagle -a.jpg|Blankkapa maraglo

## Vidu ankaŭ 
* Marbirdumo

## Referencoj 

## Eksteraj ligiloj 
* Projekto Titi; kunlaborado inter Māori popolo de insulo Stewart kaj la Universitato de Otago por pristudo de la Fulga pufino
* BirdLife International; Kampanjo Savu Albatroson 
* Marine Ornithology, Ĵurnalo de organizo Seabird Science and Conservation
* www.seabird.org, oficiala ejo de la Skotia Centro por Marbirdoj

*
Kategorio:Birdoj