Makulpufino

**Makulpufino** aŭ **Aŭdubona pufino**, ***Puffinus lherminieri***, estas komuna tropika marbirdo de la familio Procelariedoj. Foje nomata **Malheldorsa pufino**, la scienca nomo de tiu specio rememoras la francan naturaliston Félix Louis L'Herminier.

Kelkaj populacioj estas ankaŭ konataj per aliaj nomoj kiaj **Baijona pufino** aŭ **Tropika pufino**, **Banermana pufino**, **Maskarena pufino** kaj **Persa pufino**; kelkaj el tiuj estas konsiderataj distingaj specioj fare de diversaj aŭtoroj. Laŭ ĝenerala aspekto, ĝi estas malgranda pufino, nigra supre kaj blanka sube kaj malfacile distingebla el siaj parencoj je unua rigardo. Ambaŭ gepatroj kunhavas respondecon por kovado de la ununura blanka ovo (52.5 por 36.2&nbsp;mm kaj kun pezo de 37 g estis registrita por specimeno de averaĝa grando

## Sistematiko 
La Makulpufino apartenas al la grupo *Puffinus sensu stricto* de mezgrandaj kaj malgrandaj pufinoj, kiu rilatas al la genro *Calonectris*. La taksonomio de tiu specio estas tre konfuza. Ĝi estis foje listita kiel subspecio de *P. assimilis* (nome Malgranda pufino), sed ili ne ŝajnas tiom proksime rilataj. Pli bone, *P. lherminieri* ŝajnas aparteni al false-solvita klado inkludanta ankaŭ speciojn kiaj la Malgranda pufino, la Nordmara pufino (*P. puffinus*) aŭ la Nigrapuga pufino (*P. opisthomelas*).

La malmulte konata Heinrota pufino (*P. heinrothi*) estis foje konsiderata subspecio ĉu de la Makulpufino aŭ de la Malgranda pufino. Kvankam plej verŝajne ĝi estas alia membro de tiu fermita grupo, ties fakta rilataro restas necerta pro manko de specimenoj.

La Makulpufino mem havas ĉirkaŭ 10 subspeciojn. Kelkaj estis iam aŭ tiam sugestitaj por konstitui separatan specion. Ekzemple, la populacio de Galapagoj rezultis esti tre distinga specio, nome la Galapaga pufino (*P. subalaris*); ĝi estas ŝajne rilata al la Kristnaska pufino (*P. nativitatis*) kaj kune kun tiu ĝi konstituas antikvan stirpon sen aliaj proksimaj parencoj en la genro. Aliaj taksonoj estis dekomence atribuitaj al la Malgranda pufino kaj poste movitaj al la Makulpufino. Analizo per DNA – kio estas de iome limigita valoro ĉe la procelarioformaj birdoj tamen – indikas, ke almenaŭ 3 ĉefaj kladoj povas esti distingataj:

### La klado *lherminieri* (Atlantika Oceano, Karibo) 
* *Puffinus lherminieri lherminieri* Lesson, 1839 – reproduktiĝas tra Karibo, en Bahamo kaj iam en Bermudo; teritorias tra Karibo kaj supren al nordamerika marbordo de Atlantiko ĝis suda Kanado, kun vagantoj registritaj ĉe nordorienta Kanado. Multaj taksonomiistoj konsideras kaj la Bojdan kaj la Barolan pufinojn distingaj specioj, depende el ĉu diferencoj laŭ biogeografio kaj morfologio aŭ la genetika simileco estas konsiderataj pli signifaj, kaj kiuj aliaj stirpoj estas konsiderataj distingaj el *P. lherminieri* laŭ partikulara traktado. La sudkaribaj birdoj estis separataj kiel *P. l. loyemilleri*, sed ne estas distingaj.
Tiu grupo estas la plej konfuza el ĉiuj. La subspecio *dichrous* loĝas en du areoj kiuj ŝajnas separataj de la tuta Indonezio kaj la ĉirkaŭaj maroj; la subpopulacio de Pacifiko inkludas la proponitan subspecion *polynesiae* (insulo Tau, Usona Samoo) kaj eble *gunax* (vidu sube), dum la geografie separata subpopulacio de la Hinda Oceano enhavas la birdojn iam separitajn *nicolae* (NOk Hinda Oceano, el Aldabro al Maldivoj) kaj *colstoni* (Aldabro, Araba Maro).
eta|Makulpufino *Puffinus lherminieri bailloni* de Reunio.
Ŝajne ne estas gravaj genetikaj aŭ morfologiaj diferencoj inter tiuj birdoj, kio estas tre kurioza ĉar la subpopulacioj de Pacifika kaj Hinda Oceanoj devis esti izolataj dum sufiĉe longa tempo, kaj ne pli ol tri certe distingaj subspecioj (*bailloni*, *persicus* kaj *temptator*) loĝas ene de la teritorio de la hindoceana *dichrous*. Aliflanke la supozita specio **Maskarena pufino** ("*P. atrodorsalis*") estas neseparebla morfologie kaj genetike el *bailloni*.

Klare dirite, funkcias ia mekanismo blokante la genfluon, sed pri kio temas precize restas nekonata – kvankam kiel jam oni menciis supre, separataj reproduktaj sezonoj ŝajnas logika akcepteblaĵo kaj estas provizore eltenita de la disponebla kampinformo. proponita kiel distinga specio, nome **Banermana pufino** (*P. bannermani*). Atendante pli ĵusan informaron por priserĉadi tiun aserton, ties statuso plurestas nesolvita, kvankam eblo ke ĝi estas almenaŭ distinga subspecio en la klado *bailloni* ŝajnas bona.

## Notoj 
## Referencoj 
* Austin, Jeremy J. (1996): Molecular Phylogenetics of *Puffinus* Shearwaters: Preliminary Evidence from Mitochondrial Cytochrome *b* Gene Sequences. *Mol. Phylogenet. Evol.* **6**(1): 77–88.  DOI 10.1006/mpev.1996.0060  (HTML resumo)
* Austin, Jeremy J.; Bretagnolle, Vincent & Pasquet, Eric (2004): A global molecular phylogeny of the small *Puffinus* shearwaters and implications for systematics of the Little-Audubon's Shearwater complex. *Auk* **121**(3): 847–864. DOI: 10.1642/0004-8038(2004)121[0847:AGMPOT]2.0.CO;2 HTML resumo HTML kompleta teksto senbilda
* 
* Bull, John L.; Farrand, John Jr.; Rayfield, Susan & National Audubon Society (1977): *The Audubon Society field guide to North American birds, Eastern Region*. Alfred A. Knopf, New York. ISBN 0-394-41405-5
* Carboneras, Carles (1992): 69. Audubon's Shearwater. *In:* del Hoyo, Josep; Elliott, Andrew & Sargatal, Jordi (eds.): *Handbook of Birds of the World* (Vol. 1: Ostrich to Ducks): 256-257, plate 16. Lynx Edicions, Barcelona. ISBN 84-87334-10-5
* Efe, Márcio Amorim & Musso, Cesar Meyer (2001): Primeiro registro de *Puffinus lherminieri* Lesson, 1839 no Brasil [Unua registro de *Puffinus lherminieri* en Brazilo]. *Nattereria* **2**: 21-23 [Portugala kun angla resumo]. PDF kompleta teksto 
* Heidrich, Petra; Amengual, José F. & Wink, Michael (1998): Phylogenetic relationships in Mediterranean and North Atlantic shearwaters (Aves: Procellariidae) based on nucleotide sequences of mtDNA. *Biochemical Systematics and Ecology* **26**(2): 145–170.  PDF kompleta teksto
* Penhallurick, John & Wink, Michael (2004): Analysis of the taxonomy and nomenclature of the Procellariiformes based on complete nucleotide sequences of the mitochondrial cytochrome *b* gene. *Emu]* **104**(2): 125-147.  (HTML resumo)
* Rheindt, F.E. & Austin, Jeremy J. (2005): Major analytical and conceptual shortcomings in a recent taxonomic revision of the Procellariiformes – A reply to Penhallurick and Wink (2004). *Emu* **105**(2): 181-186.  PDF kompleta teksto
* Vaurie, C. (1965): *The Birds of the Palearctic Fauna* (Vol. 1: Non-Passeriformes). Witherby, London.
* Wiles, Gary J.; Worthington, David J.; Beck, Robert E. Jr.; Pratt, H. Douglas; Aguon, Celestino F. & Pyle, Robert L. (2000): Noteworthy Bird Records for Micronesia, with a Summary of Raptor Sightings in the Mariana Islands, 1988-1999. *Micronesica* **32**(2): 257-284. PDF kompleta teksto 

## Plia legado 
* Snow, D.W. (1965). "The breeding of the Audubon's Shearwater *Puffinus lherminieri* in the Galapagos." *The Auk* **82**(4)

Kategorio:Petreloj
Kategorio:Procelarioformaj
Kategorio:Birdoj de Azio
Kategorio:Birdoj de Afriko
Kategorio:Birdoj de Ameriko
Kategorio:Birdoj de Oceanio
Kategorio:Birdoj de Pacifiko