Ardeedoj

[eta|300ra|[Blanka egreto, *Egretta thula*. Notu la birdidojn en la nesto]]
La familio de **Ardeedoj** estas ampleksa familio de vadbirdoj, nome longkruraj birdospecioj, de la ordo Pelikanoformaj (ĝis antaŭnelonge Cikonioformaj) kiu enhavas pli ol 60 speciojn (plej ofte lastatempe 64 agnoskitajn), inter ili ardeojn, egretojn kaj botaŭrojn.

En tiu ĉi familio ĉiuj membroj de la genro *Botaŭrus* kaj *Ixobrychus* estas konsiderataj botaŭroj kaj ne ardeoj. Ili — inklude la raran specion de la Zigzaga tigrardeo aŭ Zigzaga botaŭro — estas monofiletika grupo ene de la Ardeedoj. Tamen la specioj nomitaj egretoj multfoje estas nur blankaj ardeoj iom pli malgrandaj kun ornamaj plumoj sed ili ne estas vere aparta biologia grupo. Do, povas esti nomitaj egretoj nur tiuj membroj de la genro *Egretta*. Pro tio la ordigo de ĉiu specio de ardeoj ne estis ĉiam same farita kaj foje la ordigo de kelkaj specioj ŝanĝiĝas inter la genroj *Ardea* kaj *Egretta*. Kvankam ardeoj similas al aliaj familioj kiel cikonioj, ibisoj kaj kulerbekuloj, escepte tiuj lastaj, ardeoj flugas havante la kolon etendita kaj ne faldita kiel cikonioj aŭ ibisoj. Alia familia karaktero estas ke ardeoj estas une el la birdaj grupoj kiuj havas polvolanugon.

Koklearo foje estas konsiderata kiel ardeo sed ofte ricevas sian propran familion Koklearedoj.

La membroj de familio Ardeedoj rilatas al akvaj regionoj (kaj salakvaj marbordaj kaj nesalakvaj) kaj kaptas fiŝojn, ranojn kaj aliajn akvajn speciojn, eĉ etajn mamulojn kiel ratoj. Kelkaj kiel Bovardeo manĝas ankaŭ kaj ĉefe grandajn insektojn kaj ne tiom bezonas akvajn vivmediojn. Granda parto de ardeedoj nestas kolonie en arboj, aliaj ekzemple la botaŭro uzas kareksaron kaj junkaron por kaŝi sian neston.

En februaro 2005 la kanada sciencisto D-ro Louis Lefebvre aperigis metodon mezuri birdan inteligentecon laŭ ebleco plinovigi manĝokutimon. Laŭ tiu mezurmaniero ardeoj atingis elstaran poentaron inter la plej inteligentaj.

## Aspekto 
[eta|maldekstra|La kolo de tiu [Ĉina botaŭro estas klare faldita.|alt=A beige heron with yellow legs and bill stands hunched, its neck hidden in the feathers of the body, on a wire mesh above water.]]
Ardeoj estas mezaj al grandaj birdoj kun longaj kruroj kaj koloj. Ili montras malmulte da seksa dimorfismo laŭ grando. La plej malgranda specio estas kutime konsiderata la Malgranda botaŭro, kiu povas esti malpli ol 30&nbsp;cm longa, kvankam ĉiuj specioj el la genro *Ixobrychus* estas malgrandaj kaj multaj tre koincidas laŭ grando. La plej granda specio de ardeo estas la Goliata ardeo, kiu stare estas ĝis 152&nbsp;cm alta. La koloj povas kurbiĝi kiel S-formo, pro la modifita formo de la sesa vertebro. La kolo kapablas enmetiĝi kaj etendiĝi, kaj estas faldita dumfluge, malkiel plej aliaj longkolaj birdoj. La kolo estas pli longa ĉe la dumtagaj ardeoj ol ĉe la noktardeoj aŭ botaŭroj. La kruroj estas longaj kaj fortaj kaj ĉe preskaŭ ĉiuj specioj estas senplumaj el la suba parto de la tibio (escepte ĉe la Zigzaga tigrardeo). Dumfluge la kruroj kaj piedoj estas tenitaj antaŭen. La piedoj de ardeoj havas longajn fajnajn fingrojn, kun tri antaŭenaj kaj unu malantaŭena.

[eta|La [Rifegreto havas du kolormorfojn, kaj helan kaj malhelan.|alt=two herons, one with white plumage and one with slate grey, on a rock in the surf of the ocean]]

La beko estas ĝenerale longa kaj harpuneca. Ĝi povas varii el tre fajna, kiel ĉe la Agamia ardeo, al dika kiel ĉe la Griza ardeo. La plej maltipa beko estas tiu de la Ŝipbekulo, kiu havas larĝan dikan bekon. La beko, same kiel la aliaj nudaj (senplumaj) partoj de la korpo, estas kutime flava, nigra aŭ bruna, kvankam tiu koloro povas varii dum la reprodukta sezono. La flugiloj estas larĝaj kaj longaj, montrante 10-11 unuarangajn flugoplumojn (la Ŝipbekulo havas nur naŭ), 15-20 duarangajn kaj 12 vostoplumojn (10 ĉe la botaŭroj). La plumoj de la ardeoj estas mildaj kaj la plumaro estas kutime blua, nigra, bruna, griza aŭ blanka, kaj povas ofte esti rimarkinda kompleksa. Ĉe dumtagaj ardeoj estas malmulte da seksa dimorfismo laŭ plumaro (escepte ĉe la ralardeoj); diferencoj inter seksoj estas regulaj ĉe la noktardeoj kaj pli malgrandaj botaŭroj. Multaj specioj havas ankaŭ diferencajn kolormorfojn.

## Distribuado, habitato kaj movoj 
[eta|alt = Lava Heron, grey with long bill and red feet and with small fish in bill amongst grey rocks|La [Lafardeo estas endemia de Galapagoj kie ili manĝas fiŝojn kaj krabojn ĉe intertajdaj kaj mangrovaj areoj.]]

La ardeoj estas disvastigata familio kun kosmopolita distribuo. Ili ekzistas en ĉiuj kontinentoj escepte Antarkto, kaj ĉeestas en plej habitatoj escepte la plej malvarmaj ekstremoj de Arkto, plej altaj montoj kaj plej sekaj dezertoj. Preskaŭ ĉiuj specioj estas asociaj kun akvo, ili estas esence nenaĝantaj akvobirdoj kiuj manĝas ĉe la bordoj de lagoj, riveroj, marĉoj, lagetoj kaj de maro. Ili ĉefe troviĝantas en malaltaj areoj, kvankam kelkaj specioj loĝas en alpaj areoj, kaj majoritato de specioj loĝas en tropiko. Pli bone, la similecoj pri krania morfologio montras kazojn de konverĝa evoluo por fronti diversajn defiojn pri kaj taga kaj nokta manĝadoj. Nune oni supozas, ke oni povas distingi tri ĉefajn grupojn, kiuj estas la jenaj (el plej praaj al plej avancaj):
* tigrardeoj kaj la ŝipbekulo
* botaŭroj
* dumtagaj ardeoj kaj egretoj, kaj noktardeoj

La noktardeoj povus garantii separadon kiel subfamilio **Niktikoracenoj**, kiel oni faris tradicie. Tamen la situo de kelkaj genroj (ekz. *Butorides* aŭ *Syrigma*) estas neklara nune, kaj molekulaj studoj estis farataj ĝis nun el malgranda nombro de studitaj taksonoj. Ĉefe la rilato inter la ardeena subfamilio estas tre malbone solvita. La aranĝo prezentita tie estu konsiderata provizora.

Ĵusaj pruvoj el DNA sugestas, ke tiu familio apartenas al la Pelikanoformaj. Kiel reago al tiuj trovoj, la Internacia Ornitologia Kongreso (IOK) ĵus reklasigis la Ardeedojn kaj ties fratajn taksonojn de la Treskiornitedoj sub la ordo de Pelikanoformaj anstataŭ ĉe la iama ordo de Cikonioformaj.

[eta|[Nudkola tigrardeo, *Tigrisoma mexicanum*]]
[eta|[Granda botaŭro, *Botaurus stellaris*]]
[eta|Orienta egreto *[Ardea modesta*]]
[eta|dekstre|[Noktardeo (*Nycticorax nycticorax*).]]
[eta|250ra|dekstre|[Hinda ardeo (*Ardeola grayii*) en reprodukta plumaro montrante ruĝajn krurojn en Kalkato, Okcidenta Bengalo, Barato.]]
[eta|dekstre|250ra|[Griza ardeo kun oranĝeca beko de reprodukta sezono.]]
[eta|dekstre|Malhela morfo ĉe plenkreskulo de [Ruĝeca egreto (*Egretta rufescens*).]]

**Subfamilio Tigrisomatenoj** (nome la koklearo kaj la tigrardeoj)
* Genro *Cochlearius* aŭ Koklearo —
** Ŝipbeka ardeo, Ŝipbekulo aŭ koklearo, *Cochlearius cochlearius*
* Genro *Tigrisoma* — tipaj tigrardeoj (3 specioj)
** Nudkola tigrardeo, *Tigrisoma mexicanum*
** Malhela tigrardeo, *Tigrisoma fasciatum*
** Ruĝa tigrardeo, *Tigrisoma lineatum*
* Genro *Tigriornis*
** Blankakresta tigrardeo, *Tigriornis leucolophus*
* Genro: *Zonerodius*
** Novgvinea tigrardeo, *Zonerodius heliosylus*

**Subfamilio Botaŭrenoj**
* Genro: *Zebrilus*
** Zigzaga tigrardeo, *Zebrilus undulatus*
* Genro *Ixobrychus* — malgrandaj botaŭroj (8 vivantaj specioj, 1 ĵus formortinta)
** Malgranda botaŭro, *Ixobrychus minutus*
** Nigradorsa botaŭro, *Ixobrychus dubius*
** Novzelanda botaŭro, *Ixobrychus novaezelandiae* (formortinta)
** Cinamoma botaŭro, *Ixobrychus cinnamomeus*
** Stridorsa botaŭro, *Ixobrychus involucris*
** Eta botaŭro, *Ixobrychus exilis*
** Ĉina botaŭro, *Ixobrychus sinensis*
** Ŝrenkena botaŭro, *Ixobrychus eurhythmus*
** Nana botaŭro, *Ixobrychus sturmii*
** Nigra botaŭro, *Ixobrychus flavicollis*
* Genro *Botaurus* — grandaj botaŭroj (4 specioj)
** Nordamerika botaŭro, *Botaurus lentiginosus*.
** Granda botaŭro, *Botaurus stellaris*
** Sudamerika botaŭro, *Botaurus pinnatus*
** Aŭstralazia botaŭro *Botaurus poiciloptilus*

**Subfamilio Ardeenoj**
* Genro *Zeltornis* (fosilio)
* Genro *Nycticorax* — tipaj noktardeoj (2 vivantaj specioj, 4 ĵuse formortintaj; includes *Nyctanassa*)
** Noktardeo, *Nycticorax nycticorax*
** Oceania noktardeo aŭ Ruĝecbruna noktardeo, *Nycticorax caledonicus*
* Genro *Nyctanassa* — amerikaj noktardeoj (1 vivanta specio, 1 ĵuse formortinta)
** Flavkresta noktardeo, *Nyctanassa violacea*
* Genro *Gorsachius* — aziaj kaj afrikaj noktardeoj (4 specioj)
** Blankadorsa noktardeo, *Gorsachius leuconotus*
** Blankorela noktardeo, *Gorsachius magnificus*
** Japana noktardeo, *Gorsachius goisagi*
** Tigra noktardeo, *Gorsachius melanolophus*
* Genro *Butorides* — verdadorsaj ardeoj (3 specioj; foje inkludataj en *Ardea*)
** Verda ardeo, *Butorides virescens*
** Sundevala ardeo, *Butorides sundevalli*
** Striardeo, *Butorides striatus* aŭ *Ardea striatus*
* Genro *Agamia* —
** Agamia ardeo, *Agamia agami*
* Genro *Pilherodius* —
** Kronardeo, *Pilherodius pileatus*
* Genro *Ardeola* — ralardeoj (6 specioj)
** Hinda ardeo, *Ardeola grayii*
** Ralardeo, *Ardeola ralloides*
** Ĉina ralardeo, *Ardeola bacchus*
** Indonezia ralardeo, *Ardeola speciosa*
** Madagaskara ralardeo, *Ardeola idae*
** Ruĝventra ralardeo, *Ardeola rufiventris*
* Genro *Bubulcus* — bovardeoj (1-2 specioj, foje inklude en *Ardea*)
** Bovardeo, *Bubulcus ibis*
* Genro *Proardea* — (fosilio)
* Genro *Ardea* — tipaj ardeoj (11-17 specioj)
** Blucindra ardeo, *Ardea herodias*
** Griza ardeo, *Ardea cinerea*
** Goliata ardeo aŭ Giganta ardeo, *Ardea goliath*
** Kokoia ardeo, *Ardea cocoi *
** Pacifika ardeo, *Ardea pacifica *
** Nigrakapa ardeo, *Ardea melanocephala *
** Madagaskara ardeo, *Ardea humbloti *
** Blankventra ardeo, *Ardea insignis *
** Sumatra ardeo, *Ardea sumatrana *
** Purpura ardeo, *Ardea purpurea *
** Blanka ardeo aŭ Blanka egretardeo, *Ardea alba*
*** Orienta egretardeo, *Ardea alba modesta*, konsiderata subspecio de *Ardea alba*
** Makula ardeo, *Ardea picata*
* Genro *Syrigma* —
** Fajfardeo, *Syrigma sibilatrix*
* Genro *Egretta* — tipaj egretoj (7-13 specioj)
** Malgranda egreto, *Egretta garzetta* aŭ *Ardea garzetta*
** Blanka egreto, *Egretta thula*
** Ruĝeca egreto, *Egretta rufescens*
** Ruĝgorĝa egreto, *Egretta vinaceigula*
** Nigra egreto, *Egretta ardesiaca*
** Trikolora egreto, *Egretta tricolor* konata ankaŭ kiel Luiziana ardeo
** Blankavizaĝa egreto, *Egretta novaehollandiae* aŭ *Ardea novaehollandiae*
** Blua egreto, *Egretta caerulea*
** Rifegreto, *Egretta sacra* aŭ *Ardea sacra*, konata ankaŭ kiel Pacifika rifegreto aŭ Orienta rifegreto
** Okcidenta rifegreto, *Egretta gularis*
** Duforma egreto, *Egretta dimorpha*
** Ĉina egreto, *Egretta eulophotes*
* Genro *Mesophoyx* —
** Intermeza ardeo aŭ Intermeza egreto, *Mesophoyx intermedia*

## Kutimaro 
### Dieto 
[eta|[Granda egreto manipulante sian predon, nome lacerto, antaŭ engluti ĝin|alt=A white heron with grey legs and a yellow/orange bill standing in green grasses throwing a lizard with its bill.]]

La ardeoj kaj botaŭroj estas karnomanĝuloj. La membroj de tiu familio plej asocias kun humidejoj kaj akvo, kaj manĝas varion de vivantaj akvopredoj. La dieto inkludas ampleksan varion de akvaj animaloj, inklude fiŝojn, reptiliojn, amfibiojn, krustulojn, moluskojn kaj akvajn insektojn. Individuaj specioj povas esti ĝeneralistaj aŭ specialiĝi pri iaj predotipoj, kiaj la Flavkresta noktardeo, kiu specialiĝas en krustuloj, precize kraboj. Multaj specioj povas oportuneme kapti ankaŭ pli grandajn predojn, inklude birdojn kaj birdovojn, rodulojn, kaj pli rare kadavraĵojn. Eĉ pli rare estis informoj pro ardeoj manĝantaj glanojn, pizojn kaj grenon, sed plej vegetala materialo konsumata estas hazarda. La flugiloj povas esti uzataj por timigi predon (aŭ por allogi ĝin al ombro) aŭ por malpliigi la lumobrilon; plej ekstrema ekzemplo de tio estas montrata de la Nigra ardeo, kiu formas plenan kanopeon aŭ ombrelon per siaj flugiloj super sia korpo.

Kelkaj specioj de ardeoj, kiaj la Malgranda egreto kaj la Griza ardeo, estis dokumentitaj uzante allogon por allogi predon al atingebla distanco. Ardeoj povas uzi erojn kiuj jam estas surloke aŭ eĉ aktive aldoni erojn al akvo por allogi fiŝojn. Erojn povas esti homfaritaj, kiaj paneroj; alternative la Striardeo en la Amazono estis vidata ripete faligante semojn, insektojn, florojn kaj foliojn en la akvon por kapti fiŝojn.

Tri specioj, nome la Nigrakapa ardeo, la Fajfardeo kaj ĉefe la Bovardeo, estas malpli ligataj al akvaj medioj kaj povas manĝi for el akvo. La Bovardeoj plibonigas sian manĝosukceson sekvante grandajn paŝtomamulojn (moderne respektive traktorojn), kaptante insektojn forpelitajn el ties movado. Unu studo trovis, ke la sukcesindico de predokapto pliboniĝas en 3.6 fojojn super solecaj manĝintoj.

### Reproduktado 
[eta|La plej grandaj botaŭroj, kiaj tiu [Nord-amerika botaŭro, estas solemaj reproduktuloj. Por averti al partnerojn, maskloj uzas laŭtajn karakterajn alvokojn, aluditaj kiel muĝado.|alt=A brown heron with brown, back and beige coloured streaks stands in similarly coloured dead grasses, its head pointed upwards]]

Dum la familio montras gamon de reproduktaj strategioj, ĝenerale la ardeoj estas monogamaj kaj ĉefe koloniaj. Plej dumtagaj ardeoj kaj noktardeoj estas koloniaj, aŭ parte koloniaj depende el cirkonstancoj, dum botaŭroj kaj tigrardeoj estas ĉefe solemaj nestumantoj. Kolonioj povas enhavi kelkajn speciojn same kiel aliajn tipojn de akvobirdoj. En studo pri Malgrandaj egretoj kaj Bovardeoj en Barato la majoritato de kolonioj studitaj enhavis ambaŭ speciojn. Nestumado estas sezona en moderklimataj specioj; en tropikaj specioj ĝi povas esti sezona (ofte koincide kun la pluvsezono) aŭ povas okazi la tutan jaron. Eĉ ĉe tutan jaron reproduktuloj nestumintenso varias tra la jaro. Tropikaj ardeoj tipe havas nur unu reproduktan sezonon por jaro, malkiel kelkaj aliaj tropikaj birdoj kiuj povas fari ĝis tri ovodemetadojn jare.

Pariĝado kutime okazas ĉe la nesto. Masklo alvenas la unua kaj ekkonstruas la neston, kie li memmontradas por allogi inojn. En koloniaj specioj memmontrado enhavas vidajn indikojn, kiaj adoptado de sintenoj aŭ rita memmontrado, dum ĉe solemaj specioj gravas aŭdaj indikoj, kiaj profunda muĝado fare de botaŭroj. La escepto por tio estas la Ŝipbekulo, kiu pariĝas for el la nestoloko. Pariĝinte la paro plukonstruas la neston ĉe preskaŭ ĉiuj specioj, kvankam ĉe la Malgranda botaŭro kaj ĉe la Eta botaŭro nur la masklo laboras por la nesto.

Kelkaj ornitologoj informis pri observado de inardeoj ligataj al impotentaj maskloj, kaj poste serĉante seksan satigon ie fore.

La nestoj de ardeoj troviĝas kutime ĉe aŭ super akvo. Ili situantas tipe inter vegetaĵaro, kvankam la nestoj de kelkaj specioj estis trovataj surgrunde kie ne disponeblas taŭgaj arboj aŭ arbustoj. Multaj specioj uzas arbojn, kaj tie la nestoj troviĝas alte supergrunde, dum specioj kiuj loĝas en kareksejoj povas nestumi tre proksime de la grundo.

Ĝenerale ardeinoj demetas 3 al 7 ovojn. Pli grandaj ovodemetadoj konstatiĝis ĉe la plej malgrandaj botaŭroj kaj pli rare ĉe kelkaj pli grandaj tagulaj ardeoj, kaj ovodemetadoj kun ununura ovo estis registritaj ĉe kelkaj el la tigrardeoj. Ovarkvanto varias laŭ latitudo ene de specio, kun individuoj de moderklimataj areoj ovodemetantaj pli da ovoj ol tiuj de tropikaj areoj. Ĝenerale la ovoj estas brile bluecaj aŭ blankaj, kun la escepto de la plej grandaj botaŭroj kiuj demetas olivecbrunajn ovojn.

## Bildaro 

Dosiero:Ardea herodias NBII.jpg|
Dosiero:20050417-003-ardea-cinerea.jpg|
Dosiero:Grey heron, Schwetzingen, Germany, 2017.jpg|

## Referencoj 
## Literaturo 
* McCracken, Kevin G. & Fred Sheldon (1998): Molecular and osteological heron phylogenies: sources of incongruence. *Auk* **115**: 127–141. plena teksto en formo  DjVu kaj en formato  PDF
* Sheldon, Frederick H.; McCracken, Kevin G. & Stuebing, Keeley D. (1995): Phylogenetic relationships of the zigzag heron (*Zebrilus undulatus*) and white-crested bittern (*Tigriornis leucolophus*) estimated by DNA-DNA hybridization. *Auk* **112**(3): 672-679. plena teksto en formato  DjVu plena teksto en formo  PDF
* Sheldon, Frederick H.; Jones, Clare E. & McCracken, Kevin G. (2000): Relative Patterns and Rates of Evolution in Heron Nuclear and Mitochondrial DNA. *Molecular Biology and Evolution* **17**(3): 437–450. plena teksto en formo  PDF

## Eksteraj ligiloj 
* HeronConservation Ardegrupo de IUCN
* Ardefilmetoj ĉe Internet Bird Collection

Kategorio:Cikonioformaj