Τέλεια μορφή, ατελής μορφή και ολομορφή

Στην μυκητολογία, οι όροι **τέλεια μορφή, ατελής μορφή** και **ολομορφή** εφαρμόζονται σε στάδια του κύκλου ζωής κάποιων μυκήτων στις συνομοταξίες των ''Ασκομυκήτων'' και των ''Βασιδιομυκήτων'': 

* **Τελική μορφή**: το σεξουαλικό ή εγγενές αναπαραγωγικό στάδιο,  συνήθως ένα καρπόσωμα.
* **Ατελής μορφή**: ένα αγενές αναπαραγωγικό στάδιο, συχνά με μορφή μούχλας. Καμιά φορά ένας και μοναδικός μύκητας παράγει πολλαπλές, διακριτές μεταξύ τους μορφολογικά, ατελείς μορφές.
* **Ολομορφή**: ολόκληρος ο μύκητας, συμπεριλαμβανομένων των ατελών και των τέλειων μορφών.

Οι όροι αυτοί εισήχθησαν το 1981 για να απλοποιήσουν την συζήτηση των διαδικασιών του τότε υπάρχοντος συστήματος διπλών ονομασιών, το οποίο 1) επέτρεπε στις ατελείς μορφές να έχουν ξεχωριστές ονομασίες, και (2) έδινε προτεραιότητα στις ονομασίες των τέλειων μορφών για τη ονομασία της ολομορφής. Ο κώδικας της Μελβούρνης του 2012 κατήργησε αυτές τις διατάξεις και επέτρεψε σε όλα τα ονόματα να ανταγωνίζονται ισότιμα για την προτεραιότητα στη σωστή ονοματοδοσία ενός μύκητα και έτσι καταργήθηκε και η χρήση του όρου ολομορφή.

## Διπλή ονομασία των μυκήτων
Οι μύκητες ταξινομούνται κυρίως με βάση τις δομές που σχετίζονται με την εγγενή αναπαραγωγή, οι οποίες τείνουν να διατηρούνται εξελικτικά. Παρόλα αυτά πολλοί μύκητες αναπαράγονται μόνο αγενώς και δεν μπορούν να ταξινομηθούν εύκολα μόνο με τα εγγενή χαρακτηριστικά. Κάποιοι εμφανίζονται και αγενείς και εγγενείς μορφές. Αυτά τα είδη είναι συχνά μέλη των Ασκομυκήτων, αλλά κάποια από αυτά ανήκουν στους Βασιδιομύκητες. Ακόμα και ανάμεσα στους μύκητες που αναπαράγονται τόσο εγγενώς όσο και αγενώς, συχνά μόνο μία μέθοδος αναπαραγωγής μπορεί να παρατηρηθεί σε μια δεδομένη χρονική στιγμή ή κάτω από συγκεκριμένες συνθήκες. Επιπλέον, οι μύκητες τυπικά αναπτύσσονται σε μικτές αποικίες και ανταλλάσσουν σπόρια ο ένας με τον άλλο. Αυτά τα δεδομένα κάνουν πολύ δύσκολη τη σύνδεση των διαφόρων σταδίων του ίδιου μύκητα.

Οι μύκητες, οι οποίοι δεν είχαν γνωστή τέλεια μορφή ιστορικά κατατάσσονταν σε μια τεχνητή συνομοταξία , τους "*Δευτερομύκητες*"  ή "ατελείς μύκητες" ("*fungi imperfecti*"), για ευχέρεια. Αυτή η κατάταξη πλέον θεωρείται παρωχημένη και η μοριακή φυλογενετική θεωρείται ότι πλέον επιτρέπει την ακριβή ταξινόμηση των ειδών, τα οποία είναι γνωστά μόνο από μέρος του κύκλου ζωής τους. Κάποιοι διατηρούν τον όρο "δευτερομύκητες", αλλά δεν θεωρείται επίσημος ταξινομικά

Ιστορικά, το άρθρο 59 του Διεθνούς Κώδικα Βοτανικής Ονοματολογία επέτρεπε στους μυκητολόγους να δίνουν διαφορετικές ονομασίες στο αγενές αναπαραγωγικό στάδιο (ατελής μορφή) από το εγγενές αναπαραγωγικό στάδιο (τέλεια μορφή) του ίδιου μύκητα. Αυτή η πρακτική σταμάτησε από την 1η Ιανουαρίου 2013.

Το σύστημα διπλής ονομασίας μπορεί να προκαλέσει σύγχυση. Ωστόσο, ήταν χρήσιμο για τους εργαζόμενους στην φυτοπαθολογία, την αναγνώριση μούχλας, την ιατρική μυκητολογία και τη μικροβιολογία των τροφίμων, τομείς στους οποίους συνήθως απαντώνται συχνά αγενώς αναπαραγόμενοι μύκητες.

## Από το διπλό σύστημα στην ενιαία ονοματοδοσία
Οι ξεχωριστές ονομασίες για τις ατελείς μορφές των μυκήτων με έναν πλειομορφικό κύκλο ζωής αποτελούσε πεδίο διαμάχης, από τον καιρό που το φαινόμενο αναγνωρίστηκε το μέσο του 19ου αιώνα.  Αυτό συνέβη πριν πριν εκδοθούν οι πρώτοι διεθνείς κανόνες για τη βοτανική ονοματοδοσία το 1867. Ειδικές διατάξεις βρίσκονται στους πρώτους *Κώδικες*, οι οποίοι τροποποιήθηκαν στη συνέχεια αρκετές φορές, και συχνά κατά ουσιώδη τρόπο. Οι κανόνες ενημερώνονταν τακτικά και γίνονταν όλο και πιο περίπλοκοι, και στα μέσα της δεκαετίας του 1970 ερμηνεύονταν με διαφορετικούς τρόπους από διαφορετικούς μυκητολόγους - ακόμη και εκείνους που εργάζονται στο ίδιο γένος. Μετά από έντονες συζητήσεις υπό την αιγίδα της Διεθνούς Μυκητολογικής Ένωσης, έγιναν δραστικές αλλαγές στο Διεθνές Βοτανικό Συνέδριο το 1981 για να διευκρινιστούν και να απλουστευθούν οι διαδικασίες - και οι νέοι όροι ατελής μορφή, τέλεια μορφή και ολομορφή εισήλθαν σε γενική χρήση.  Μια ατυχής επίδραση της απλούστευσης ήταν ότι έπρεπε να γίνουν πολλές αλλαγές ονομάτων, συμπεριλαμβανομένων ορισμένων γνωστών και οικονομικά σημαντικών ειδών. Εκείνη την εποχή η προστασία των (παράτυπων) ονομασιών των ειδών δεν επιτρεπόταν σύμφωνα με τον Κώδικα. 

Αυτό που δεν μπορούσε κανείς να προβλέψει την εποχή που διατυπώθηκαν οι όροι του 1981, ήταν η επίδραση της μοριακής φυλογενετικής. Μια δεκαετία αργότερα, άρχισε να γίνεται προφανές ότι και μύκητες χωρίς γνωστό εγγενές αναπαραγωγικό στάδιο μπορούσαν να τοποθετηθούν σε γένη, τα οποία κατά τα άλλα είχαν τυποποιηθεί με είδη με γνωστό εγγενές αναπαραγωγικό στάδιο.  Η πιθανότητα εγκατάλειψης του διπλού ονοματολογικού συστήματος συζητήθηκε σε στα επόμενα Διεθνή Μυκητολογικά Συνέδρια και σε άλλες περιστάσεις, και η ανάγκη για αλλαγή άρχισε σταδιακά να αναγνωρίζεται. Στο Διεθνές Βοτανικό Συνέδριο της Βιέννης το 2005, έγιναν μερικές μικρές τροποποιήσεις που επέτρεψαν στα ονόματα των ατελών μορφών να συμπληρωθούν με το υλικό που παρουσιάζει το εγγενές αναπαραγωγικό στάδιο όταν αυτό ανακαλυφθεί, και το όνομα της ατελούς μορφής να συνεχίζει να χρησιμοποιείται .

Η έκδοση του 1995 του σημαντικού Λεξικού των Μυκήτων των Άινσγουορθ και Μπίσμπι προσπάθησε να αντικαταστήσει τον όρο ατελής μορφή  με τον όροφο "μιτωσπορικός μύκητας" και την τέλεια μορφή με τον "μειωσπορικό μύκητα", με βάση την ιδέα ότι η θεμελιώδης διάκριση είναι αν η μίτωση ή η μείωση προηγήθηκε της δημιουργίας σπορίων. Αυτή είναι μια αμφιλεγόμενη επιλογή, επειδή δεν είναι σαφές αν οι μορφολογικές διαφορές που καθορίζουν παραδοσιακά τις ατελείς και τέλειες μορφές περιγράφονται επαρκώς με τις αναπαραγωγικές διαδικασίες, ή εάν αυτές οι αναπαραγωγικές διαδικασίες είναι τόσο καλά κατανοητές σε κάποιες περιπτώσεις.

Το Συνέδριο της Βιέννης (2005) δημιούργησε μια Ειδική Επιτροπή για να διερευνήσει βαθύτερα το θέμα, αλλά δεν κατάφερε να φτάσει σε ομοφωνία Το θέμα έγινε ακόμη πιο δαιδαλώδες, όταν οι μυκητολόγοι που άρχισαν να χρησιμοποιούν την μοριακή φυλογενετική άρχισαν να αγνοούν τις διατάξεις ή να τις ερμηνεύουν με διαφορετικούς τρόπους.

## Ένας μύκητας, ένα όνομα.
Το Διεθνές Βοτανικό Κογκρέσο στη Μελβούρνη τον Ιούλιο 2011 έκανε μια αλλαγή στον *Διεθνή Κώδικα της Ονοματοδοσίας για Άλγες, Μύκητες και Φυτά*, και υιοθέτησαν την αρχή "ένας μύκητας, ένα όνομα" . Ύστερα από τη 1 Ιανουαρίου 2013, ένας μύκητας μπορεί να έχει μόνο ένα όνομα.  Το σύστημα των ξεχωριστών ονομασιών για τις ατελείς μορφές εγκαταλείφθηκε.  Αυτό σημαίνει ότι όλα τα νομότυπα ονόματα που προτείνονται για ένα είδος, ανεξάρτητα από το στάδιο στο οποίο αναγνωρίστηκαν, μπορούν να αποτελέσουν τη σωστή ονοματοδοσία του είδους.
Από το Συνέδριο των Βρυξελλών το 1910, υπήρχε διάταξη για ξεχωριστή ονοματοδοσία (ή ονοματοδοσίες) της ατελούς μορφής ενός μύκητα με πλειομορφικό κύκλο ζωής, από την ονοματοδοσία της τέλειας μορφής και της ολομορφής του μύκητα. Οι Κανόνες των Βρυξελλών  (Briquet, Règles Int. Nomencl. Bot., ed. 2. 1912) διευκρίνιζαν ότι τα ονόματα που δίνονταν σε άλλα στάδια εκτός του εγγενώς αναπαραγωγικού ("τέλεια μορφή") "έχουν μόνο προσωρινή αξία", προφανώς σε αναμονή μιας εποχής, όπου αυτά δεν θα ήταν πλέον απαραίτητα. Στο Κογκρέσο της Μελβούρνης, αποφασίστηκε ότι αυτή η στιγμή είχε πλέον έρθει - αλλά λόγω της κακής χρήσης, όπως ίσως είχαν προβλέψει στις Βρυξέλλες. Μέσα από τις διάφορες αλλαγές από το 1912 στους κανόνες ονοματοδοσίας των μυκήτων με πλειομορφικό κύκλο ζωής, ένα στοιχείο παρέμεινε σταθερό: η σωστή ονοματοδοσία για το είδος σε όλες του τις μορφές (η ολομορφή) ήταν αυτό που είχε δοθεί πρώτη στην εγγενώς αναπαραγωγική του μορφή (τέλεια μορφή). Στη Μελβούρνη, αυτός ο περιορισμός ανατράπηκε και τότε αποφασίστηκε ότι όλα τα νομότυπα ονόματα μυκήτων έπρεπε να αντιμετωπίζονται ισότιμα για το σκοπό του εντοπισμού της προτεραιότητας, ανεξάρτητα από το στάδιο ζωής του είδους. Ως συνέπεια το Κογκρέσο της Μελβούρνης επίσης ενέκρινε πρόσθετες ειδικές διατάξεις για την αντιμετώπιση της αναταραχής στην ονοματοδοσία που θα επικρατούσε σε αντίθετη περίπτωση. 
Όλα τα ονόματα τώρα ανταγωνίζονται σε ίση βάση για προτεραιότητα. Για να μην καταστήσουν παράτυπα τα ονόματα που είχαν προταθεί στο παρελθόν για ξεχωριστές μορφές, συμφωνήθηκε ότι αυτά δεν θα πρέπει να αντιμετωπίζονται ως περιττά εναλλακτικά ονόματα κατά την έννοια του *Κώδικα*. Αποφασίστηκε επίσης ότι κανένα όνομα το οποίο τυποποιήθηκε κατά την ατελή μορφή δεν θα αντικαθιστούσε ένα ευρέως χρησιμοποιούμενο όνομα τελικής μορφής, χωρίς η υπόθεση να εξεταστεί πρώτα από την Γενική Επιτροπή, όπως την ίδρυσε το Κονγκρέσο.  Αναγνωρίζοντας ότι υπήρχαν περιπτώσεις σε ορισμένες ομάδες μύκητων όπου θα μπορούσαν να υπάρχουν πολλά ονόματα που θα μπορούσαν ν' αξίζουν επίσημη διατήρηση ή απόρριψη, εισήχθη μια νέα διάταξη: Οι λίστες των ονομάτων μπορούν να υποβληθούν στην Γενική Επιτροπή και, μετά από τη δέουσα εξέταση, τα ονόματα που γίνονται δεκτά σε αυτές τις λίστες πρέπει να αντιμετωπίζονται ως διατηρητέα σε σχέση με ανταγωνιστικά συνώνυμα. Οι μύκητες που σχηματίζουν λειχήνες (αλλά όχι οι μύκητες που παρασιτούν στις λειχήνες) είχαν πάντα εξαιρεθεί από τις διατάξεις που επέτρεπαν διπλή ονοματολογία. 

Οι διατάξεις αυτές υιοθετήθηκαν στον κώδικα της Μελβούρνης του 2012 ως τροποποίηση του υπάρχοντος άρθρου 59. Στο Κώδικα της *Shenzhen* του 2018, προστέθηκε ένα νέο κεφάλαιο F *"Ονόματα οργανισμών, που αντιμετωπίζονται ως μύκητες*", συγκεντρώνοντας όλες τις διατάξεις σχετικά με τους μύκητες. Από τον Απρίλιο του 2025, η νεότερη αναθεώρηση αυτού του τμήματος είναι το Κεφάλαιο F του San Juan του 2019, το οποίο είχε δημοσιευτεί ως παράρτημα του Κώδικα της Shenzen του 2018. 

Το πρόβλημα επιλογής ενός ονόματος ανάμεσα σε πολλαπλά παραμένει προς εξέταση για πολλά γένη που είναι σημαντικά για τη γεωργία και την ιατρική, όπως το *Aspergillus* και το *Fusarium*. Έχουν συνταχθεί άρθρα για τέτοια συγκεκριμένα γένη, για να προταθούν άρθρα έτσι ώστε να οριστούν κάτω από τους νεώτερους κανόνες. 

## Βλέπε επίσης

* Fungi imperfecti
* List of mitosporic Ascomycota

## Αναφορές
Αυτό το άρθρο ενσωματώνει μετάφραση κειμένου με άδεια CC-BY-3.0 από την αναφορά 


## Εξωτερικοί σύνδεσμοι

* Anamorph-teleomorph database

Κατηγορία:Αναπαραγωγή
Κατηγορία:Μυκητολογία
Κατηγορία:Σελίδες με μη επιθεωρημένες μεταφράσεις