Αδηφάγος (θηλαστικό)

Ο **αδηφάγος** είναι σαρκοφάγο θηλαστικό της οικογενείας των Ικτιδών. Το είδος έχει την επιστημονική ονομασία *Gulo gulo*, απαντά στις βόρειες και στις υποαρκτικές περιοχές της Ευρασίας και της Βόρειας Αμερικής και περιλαμβάνει 6 υποείδη.

Ο αδηφάγος κατέχει τον τίτλο της μεγαλύτερης χερσαίας ικτίδας στην υφήλιο, με μέγεθος που θυμίζει περισσότερο μικρή αρκούδα, παρά νυφίτσα. Είναι μοναχικό ζώο, που φημίζεται για τη δύναμη και επιθετικότητά του, ικανό να θανατώνει θηράματα με μέγεθος αρκετά μεγαλύτερο από το δικό του. Λόγω διαφόρων αιτιών, ο πληθυσμός του είδους στις νότιες περιοχές του φάσματος κατανομής του εμφανίζει σημαντική μείωση με καθοδική τάση, ενώ είναι εξαιρετικά δύσκολο να μελετηθεί στην άγρια φύση.

## Ονοματολογία
Ο λατινικός όρος *Gulo (-onis)*, στην επιστημονική ονομασία του γένους και του είδους, σημαίνει «αυτός που τρώει συνέχεια και τα πάντα, λαίμαργος, φαγάς, αδηφάγος»  (πρβλ. αγγλ. *glutton*). Ονομάστηκε έτσι, λόγω της έντονης τάσης του να αναζητά και να διεκδικεί, όχι μόνον τη λεία του, αλλά και οτιδήποτε φαγώσιμο, ακόμη και αν πρέπει να καταφύγει σε ιδιαίτερες «μεθόδους» για να το αποκτήσει.

Ωστόσο, παρά το ότι αντικατοπτρίζει την «αδηφαγία» του, η ονομασία αυτή φαίνεται να προήλθε από ετυμολογική παραδρομή. Επειδή είναι ευρέως διαδεδομένο στις σκανδιναβικές χώρες, οι πρωταρχικές ονομασίες του θηλαστικού πρέπει να αναζητηθούν εκεί. Στα παλαιά νορβηγικά, αποκαλείται *fjeldfross*, που σημαίνει «γάτα του βουνού». Ο όρος «πέρασε» στα γερμανικά ως *Vielfrass* που, ωστόσο, έχει άλλη σημασία («λαίμαργος»)  και δεν σχετίζεται με την πρωταρχική.

Από τη «λανθασμένη» αυτή ονομασία προήλθαν και αντίστοιχες σε άλλες βορειοευρωπαϊκές γλώσσες, όπως η ολλανδική *veelvraat*, η φινλανδική *ahma* \tfrac{3.1.4.1}{3.1.4.2} 

### Πέλματα και βάδιση
Τα κάτω άκρα του αδηφάγου είναι ογκώδη και στιβαρά, σε σχέση με το σώμα του, ιδιαίτερα τα μπροστινά που χρησιμεύουν για σκάψιμο, αναποδογύρισμα λίθων και μικρών κορμών, ή για να σκίζουν και να κομματιάζουν τη σάρκα του θηράματος, συνήθως κάποιου θνησιμαίου. Τα πόδια είναι πλατιά, με 5 δακτύλους οι οποίοι είναι διαχωρισμένοι στα μπροστινά πόδια (*fissipeds*). Η βάδιση γίνεται μέσω των τριχωτών πελμάτων (πελματοβάμονα ζώα), που μοιάζουν πολύ με της αρκούδας. Ο 3ος δάκτυλος είναι ο μεγαλύτερος στα πίσω πόδια και ο 4ος στα μπροστινά.

Τα πλατιά πέλματα ασκούν πίεση μόλις 27-35 γραμ./εκ.², και επιτρέπουν στο ζώο να κινείται σχετικά άνετα στο παχύ χιόνι, λειτουργώντας ως χιονοπέδιλα (sic). Αυτό, εξασφαλίζει στον αδηφάγο σημαντικό πλεονέκτημα έναντι των οπληφόρων θηλαστικών, εάν αποφασίσει να τα κυνηγήσει (βλ. Τροφή). Το βάδισμα του αδηφάγου είναι αρκετά γρήγορο και μοιάζει με πολύ ελαφρύ «καλπασμό» (gallop). Τα ίχνη που αφήνει στο χιόνι είναι μεγαλύτερα από εκείνα του λύκου δείχνοντας τον 5ο δάκτυλο και τον διαχωρισμό των δακτύλων, με κυκλικές διαστάσεις, διαμέτρου 7-9 εκ., για τα μπροστινά πόδια.
## Βιομετρικά στοιχεία
*Μήκος σώματος (χωρίς την ουρά): ♂ 94 έως 107 εκατοστά, ♀ 87 έως 93 εκατοστά 
*Ύψος μέχρι τον ώμο: 35,5 έως 42,2 εκατοστά
*Μήκος ουράς: ♂ 22 έως 26 εκατοστά, ♀ 21 έως 25 εκατοστά 
*Εύρος κρανίου: 8 έως 8,5 εκατοστά
*Μήκος πίσω ποδιού: ♂ 18 έως 19 εκατοστά, ♀ 16 έως 17 εκατοστά
*Μήκος νυχιών: 24 έως 26 χιλιοστά (εμπρόσθια άκρα), 22 έως 24 χιλιοστά (οπίσθια άκρα) 
*Βάρος: ♂ 11,3 έως 16,2 κιλά, ♀ 6,6 έως 14,8 κιλά 

## Τροφή
Οι αδηφάγοι είναι ευκαιριακοί («οπορτουνιστές») θηρευτές, ανταποκρινόμενοι άμεσα σε οποιαδήποτε εποχική διακύμανση των πηγών τροφής, κάτι που «φανερώνει» το εξελικτικό τους παρελθόν, ως καταναλωτών θνησιμαίων. Πράγματι, ακόμη και σήμερα, τα *σφάγια διαφόρων ζώων* αποτελούν σημαντικό τμήμα του διαιτολογίου τους σε όλο το φάσμα κατανομής τους. Η *όσφρησή τους είναι εξαιρετικά ανεπτυγμένη* και έχουν παρατηρηθεί να ακολουθούν ίχνη από λύκους και λύγκες, προφανώς για να βρουν τυχόν απομεινάρια των θηραμάτων τους.

Αναλύσεις από τα στομάχια 20 ατόμων στην Αλάσκα, έδειξαν ότι τα *σφάγια από [[άλκη|άλκες]] και [[τάρανδος|καριμπού]] * είναι η σημαντικότερη τροφή των αδηφάγων. Στο διαιτολόγιο συμπεριλαμβάνονταν επίσης, σκαντζόχοιροι, τρωκτικά, σκίουροι, κάστορες, λαγοί, διάφορα πτηνά (π.χ. καρακάξες, λαγόποδες κ.α.), ενώ βρέθηκαν και μύρτιλα (*Vaccinium sp. *). Κατά μήκος των ακτών της Αλάσκας, οι αδηφάγοι τρέφονται κυρίως με ξεβρασμένα σώματα φαλαινών, θαλάσσιων ίππων και φωκών, ενώ στις αρκτικές περιοχές της πολιτείας, οι σπερμόφιλοι ήταν η κύρια τροφή του καλοκαιριού και, τα καριμπού και οι σκίουροι, τον χειμώνα. Τυχόν ευρήματα από οικιακά ζώα, όπως άλογα και κατσίκες, οφείλονται στην κατανάλωση δολωμάτων από παγίδες στημένες γι’ αυτούς. Οι αδηφάγοι δείχνουν ιδιαίτερη προτίμηση στους *σπερμόφιλους* (*Spermophilus columbianus*), όταν υπάρχει έξαρση στους πληθυσμούς του συγκεκριμένου σκίουρου. Έχει αναφερθεί και περίπτωση καννιβαλισμού, σε νεκρά παγιδευμένα άτομα στον Καναδά.

Στη Νορβηγία, οι τάρανδοι αποτελούν και πάλι το βασικό στοιχείο της διατροφής των αδηφάγων, πάντοτε από θνησιμαία, όπως καταγράφεται από το περιεχόμενο στομαχιών σε νεκρά άτομα, φθάνοντας το ποσοστό του 81%.. Άλλα είδη ήταν: άλκες 7,9%, κόκκινα ελάφια 2,6%, λαγοί 3,9%, μικρά τρωκτικά 14,5% και πουλιά 6,6%.. Επίσης, νύμφες από σφήκες, όταν αυτές είναι διαθέσιμες. Παρόμοια θηράματα έχουν καταγραφεί και στη Φινλανδία, ενώ στη Σουηδία, μεγάλο ποσοστό της διατροφής καταλαμβάνουν τα *λέμμινγκ* (*Lemmini spp. *) και οι μυγαλές (*Sorex spp.*).
## Κυνήγι
Από τα παραπάνω, φαίνεται ότι οι αδηφάγοι *προτιμούν να τρέφονται με θνησιμαία*, κάτι που τους εξοικονομεί ενέργεια, επειδή δεν χρειάζεται να κυνηγήσουν. Ωστόσο, όταν τα θηράματα είναι μικρά, διαθέτουν τα απαραίτητα όπλα για να τραφούν με ζωντανή λεία. Επιθέσεις σε μεγάλα θηράματα υπό φυσιολογικές καιρικές συνθήκες και στην άγρια φύση, καταγράφονται αραιά, ενώ κάποιες αναφορές για θανάτωση αλκών, μάλλον είναι λανθασμένες και οφείλονται σε επιθέσεις μεγάλων αρπακτικών όπως των πούμα -στην Αμερική. Πάντως, όταν οι συνθήκες που επικρατούν είναι δυσμενείς -π.χ. σε πυκνό χιόνι- και οι κινήσεις των μεγάλων οπληφόρων φυτοφάγων δυσκολεύουν, τα *μεγάλα σε επιφάνεια πέλματα των αδηφάγων τούς επιτρέπουν να κινούνται με άνεση* στην πούδρα του χιονιού. Σε αυτή την περίπτωση μπορεί να επιτεθούν σε ελαφοειδή και πάλι, όμως, προτιμούν τα μαντρωμένα ζώα κτηνοτροφίας, κυρίως τους ταράνδους. Γι’ αυτό άλλωστε, επιθέσεις καταγράφονται κυρίως στη Λαπωνία και όχι στη Β. Αμερική, όπου τα ζώα είναι ελεύθερα. Το κυνήγι μεγαλυτέρων θηραμάτων δεν γίνεται με ενέδρα διότι, λόγω μεγέθους, υπάρχουν μικρές πιθανότητες επιτυχίας. Πάντως, έχουν καταγραφεί περιπτώσεις που, αδηφάγοι καταδίωξαν ταράνδους για αρκετή απόσταση (1-8 χλμ.).

Επειδή ο αδηφάγος τρέφεται συχνά με θνησιμαία, έχει αναπτύξει ιδιαίτερες κρανιακές και οδοντικές δομές έτσι, ώστε να μπορεί να *θραύει οστά και να διαχειρίζεται τη σάρκα του πτώματος, ακόμη και αν αυτό έχει παγώσει*, κάτι πολύ σημαντικό και κρίσιμο για την επιβίωσή του στις αντίξοες συνθήκες των ενδιαιτημάτων του. Τα δόντια του είναι τόσο ισχυρά που, πρακτικά, μπορούν να συνθλίψουν κάθε μεγάλο οστό των ενηλίκων οπληφόρων θηλαστικών, αναπτύσσοντας πίεση ανάλογη με εκείνη των δοντιών της *στικτής ύαινας* (*Crocuta crocuta*). Η θανάτωση μεγαλυτέρων θηραμάτων επιτυγχάνεται με ισχυρά δήγματα στον τράχηλο, στην περιοχή των ώμων αλλά και στη ράχη του ζώου, σπάνια στην περιοχή του λαιμού όπως κάνουν τα μεγάλα αρπακτικά. Σε μερικές περιπτώσεις το θήραμα δεν πεθαίνει, ωστόσο τραυματίζεται τόσο σοβαρά που, είναι δύσκολο να επιβιώσει.

Η συμπεριφορά αναζήτησης τροφής αλλάζει ανάλογα με την εποχή του έτους. Κατά τη διάρκεια της άνοιξης και του καλοκαιριού, οι αδηφάγοι αναζητούν αβγά πουλιών που φωλιάζουν στο έδαφος, νύμφες σφηκών και σωροκάρπια (berries). Εάν βρεθούν λέμμινγκ ή ποντίκια στον δρόμο τους, οι αδηφάγοι επιτίθενται με αιφνίδια εφόρμηση, ενώ οι σκίουροι καταδιώκονται για αρκετή απόσταση, χωρίς επιτυχία μερικές φορές. Εάν ανιχνευθεί κάποια φωλιά σκίουρων κάτω από το έδαφος, ακολουθεί σκάψιμο για να αποκαλυφθεί, αρκεί το βάθος όπου βρίσκεται να μην είναι μεγάλο. Η τροφή, ανάλογα με το «είδος» της, (λ.χ. ζωντανή λεία ή θνησιμαίο, μικρή ή μεγάλη) μπορεί, να καταναλωθεί επί τόπου, να φαγωθεί αργότερα, να αποθηκευθεί ή να μεταφερθεί στα -τυχόν- κουτάβια. Τα θηλυκά είναι ικανά να μεταφέρουν για μικρό χρονικό διάστημα, τροφή στο στομάχι τους και να την αποδώσουν μισοχωνεμένη στα μικρά τους.
### Αποθήκευση τροφής
Κατά τη διάρκεια του χειμώνα, το παχύ στρώμα χιονιού επιτρέπει στους αδηφάγους να στραφούν σε μεγαλύτερα θηράματα, ή να τρώνε τροφή αποθηκευμένη από το καλοκαίρι. Η αποθήκευση της τροφής γίνεται σε τρύπες σκαμμένες στο έδαφος ή σε κουφάλες δένδρων. Στη Σουηδία έχουν αναφερθεί ακόμη και πηγάδια ως θέσεις αποθήκευσης τροφής. Η ανάκτηση γίνεται, στην πλειονότητα των περιπτώσεων, νωρίς τον χειμώνα, προτού το έδαφος παγώσει. Η αποθήκευση της τροφής είναι ιδιαίτερα σημαντική για τα εγκυμονούντα θηλυκά, γι’ αυτό και γίνεται κοντά στη φωλιά, ώστε να μπορούν να τρέφονται τα κουτάβια. Οι αδηφάγοι, λόγω της εξαιρετικής οσφρητικής τους ικανότητας, συχνά αποκαλύπτουν τροφή θαμμένη στο έδαφος και έχει αποθηκευτεί από άλλα αρπακτικά, όπως λύκους και αρκούδες.
## Ηθολογία
thumb|right|500px|Ταριχευμένος αδηφάγος σε Κέντρο Επισκεπτών στην Αλάσκα
Οι αδηφάγοι είναι ενεργοί, γενικότερα, κατά τη διάρκεια της νύκτας, αν και δεν αποκλείεται κάποια ημερήσια δραστηριότητα. Αναφέρονται περίοδοι ενεργητικότητας διαρκείας 3-4 ωρών, με ισόχρονα διαστήματα ανάπαυσης. Τα μετεωρολογικά κατακρημνίσματα (βροχή, χιόνι) φαίνεται να προκαλούν ελάττωση αυτής της δραστηριότητας, ενώ, ο ξηρός καιρός, το αίσθημα της πείνας, η πανσέληνος και το Βόρειο Σέλας, την αυξάνουν. Πολλές φορές, χρησιμοποιούνται ως θέσεις ανάπαυσης, τρύπες σκαμμένες κάτω από θνησιμαία.

Το «περιπλανώμενο» στυλ ζωής του αδηφάγου προς αναζήτηση θνησιμαίων, εκ φύσεως επιβάλλει τη *μοναχικότητά* του, τον μεγάλο ζωτικό χώρο και τις συνεχείς μετακινήσεις του από περιοχή σε περιοχή. Ωστόσο, *δεν είναι ιδιαίτερα εδαφικός* (*territorial*) και, πολλές φορές, υπάρχει αλληλεπικάλυψη των περιοχών αναζήτησης τροφής, από άτομα διαφορετικού ή του ίδιου φύλου. Ωστόσο, στην Αλάσκα, τα θηλυκά δεν ανέχονται την παρουσία άλλων θηλυκών, παρά μόνον εάν ανήκουν στην οικογένειά τους, ενώ τα αρσενικά μπορεί να είναι ανεκτικά μόνον σε θηλυκά άτομα.

Γενικά, ο ζωτικός χώρος των *αρσενικών αδηφάγων είναι πολύ μεγαλύτερος* από εκείνον των θηλυκών. Στην Αλάσκα, τα αρσενικά περιπλανιόνταν σε περιοχές έκτασης 650 χλμ², περίπου, ενώ τα θηλυκά σε περιοχές έκτασης 100 χλμ², περίπου, ενώ κατά τη διάρκεια της γαλουχίας, το έδαφος των θηλυκών ήταν ακόμη μικρότερο. Οι αδηφάγοι κινούνται σε μεγάλες αποστάσεις, αλλά οι αρσενικοί «περπατούν» περισσότερο από τους θηλυκούς. Στην Ευρώπη, ο μέσος όρος ημερήσιας διανυομένης απόστασης είναι μεγαλύτερος των 30 χλμ.. Η διαθεσιμότητα τροφής αποτελεί, σε κάθε περίπτωση, τον κυριότερο παράγοντα της έκτασης περιπλάνησης και των μετακινήσεων του θηλαστικού.

Η πυκνότητα των πληθυσμών των αδηφάγων σε δεδομένη περιοχή είναι *πολύ μικρή*. Ακόμη και σε ιδανικά ενδιαιτήματα, είναι πολύ πιο σπάνιοι από τους λύκους που περιπλανιώνται στις ίδιες περιοχές. Μπορεί να παρατηρηθούν πολύ αραιές πυκνότητες, της τάξης του ενός (1) ατόμου/200 χλμ² ή ακόμη και 1/500 χλμ², στη Σκανδιναβία, ενώ στη Σιβηρία, όπου είναι πιο κοινοί, οι αντίστοιχες πυκνότητες είναι 1 άτομο/50 χλμ² έως 1/250 χλμ². Στη Βόρεια Αμερική οι πυκνότητες κυμαίνονται από 1 άτομο/200 χλμ² στην Αλάσκα, έως 1 άτομο/65 χλμ² στη Μοντάνα.
Οι αδηφάγοι, αντίθετα με ό, τι προδίδει το παρουσιαστικό τους, είναι ζώα που αρέσκονται στο παιχνίδι, κάτι ορατό σε μοναχικά ζώα όταν απασχολούνται με κάποιο αντικείμενο, αλλά και μεταξύ τους, ιδιαίτερα κατά την περίοδο ζευγαρώματος, είτε στα κουτάβια, είτε ακόμη και μεταξύ ξένων ατόμων που, για κάποιο λόγο, αισθάνονται οικεία. Το παιχνίδι είναι εξαιρετικά χρήσιμο για την εκπαίδευση των νεαρών ατόμων και την ανάπτυξη δεσμών στους ενήλικες. Οι αδηφάγοι μπορούν να κολυμπήσουν εάν χρειαστεί -εκεί όπου υπάρχουν λίμνες-, ενώ σκαρφαλώνουν με επιδεξιότητα στα δένδρα.

Η ικανότητα του αδηφάγου να τεμαχίζει τη σκληρή σάρκα των θνησιμαίων, ακόμη και όταν αυτή είναι παγωμένη, έχει οδηγήσει κάποια πτηνά που, επίσης τρέφονται με θνησιμαία, να συνεργάζονται μαζί του. Τα πτηνά αυτά διακρίνονται για τον ιδιαίτερα υψηλό δείκτη ευφυίας τους, κυρίως κορακοειδή όπως το κοινό κοράκι, το οποίο όταν εντοπίσει ένα παγωμένο θνησιμαίο «προκαλεί» κάποιον αδηφάγο με τις κραυγές του και εκείνος, προφανώς εξοικειωμένος, ακολουθεί το κοράκι μέχρι το σφάγιο. Με το δυνατό του σαγόνι, ο αδηφάγος τεμαχίζει το θνησιμαίο, τρέφεται και το μεταφέρει εάν χρειαστεί για να το αποθηκεύσει, ενώ το κοράκι περιμένει υπομονετικά για να τραφεί από τα υπολείμματα του σφαγίου.
### Οριοθέτηση ζωτικού χώρου
thumb|right|400px|Αδηφάγος σε ζωολογικό κήπο της Νορβηγίας
Όπως όλα τα μοναχικά και περιπλανώμενα σε αραιούς πληθυσμούς ζώα, οι αδηφάγοι βασίζονται πολύ στην «επικοινωνία» μέσω όσφρησης. Ούρα και κόπρανα σηματοδοτούν δένδρα, κούτσουρα, βράχια και άλλα προεξέχοντα αντικείμενα. Ειδικοί αδένες (*scent glands*), που βρίσκονται στην περιοχή του προσώπου, της ουράς και στην περιοχή του πρωκτού όπου υπάρχουν ειδικοί σάκοι- οι οποίοι εκκρίνουν υγρό για να οριοθετείται ο ζωτικός τους χώρος. Ειδικά, οι αδένες του πρωκτού εκκρίνουν ένα ταγγισμένο, κίτρινο ελαιώδες υγρό, το οποίο είναι *ανυπόφορα δύσοσμο*. Οι αδηφάγοι διαθέτουν, επίσης, αδένες στην περιοχή της κοιλιάς (*ventral*), οι οποίοι δεν είναι καλά μελετημένοι, καθώς και στην περιοχή των πελμάτων των πίσω ποδιών (*plantar*) που, πιθανότατα, εκκρίνουν χημική ουσία σηματοδότησης του περάσματος, καθώς το ζώο βαδίζει.

Η σηματοδότηση επιτυγχάνεται, κυρίως, μέσω της τριβής ενός κοιλιακού αδένα στο αντικείμενο σήμανσης, ή μέσω εναπόθεσης του δύσοσμου υγρού των πρωκτικών σάκων σε διάφορα σημεία. Η σηματοδότηση γίνεται τακτικά, επειδή οι περιοχές περιπλάνησης του ζώου είναι από μεγάλες έως πολύ μεγάλες σε έκταση. Στη Μοντάνα μετρήθηκαν 8 θέσεις σήμανσης του χώρου μέσα σε 1 χλμ. Το «αγαπημένο» σημείο σήμανσης στη Βόρεια Αμερική είναι οι κορμοί των πεύκων του είδους *Pinus contorta*. Τέσσερις είναι οι μέθοδοι σηματοδότησης: (1) Σκαρφάλωμα σε δένδρα και εναπόθεση υγρού στον κορμό -ή και στη βάση του-, (2) σκάψιμο του εδάφους χωρίς εναπόθεση υγρού, (3) δάγκωμα ή μάσημα ενός κούτσουρου ή μιας ρίζας, με ταυτόχρονη απόθεση υγρού και (4) εναπόθεση κοπράνων ή υγρού στο έδαφος, χωρίς περαιτέρω οπτικά σημάδια. Ωστόσο, η πρώτη από τις μεθόδους αυτές είναι, μακράν, η πλέον χρησιμοποιούμενη, σε ποσοστό που φθάνει το 70%.

Η επικοινωνία μέσω όσφρησης παρουσιάζει πλεονεκτήματα σε σχέση με άλλες «μεθόδους» σηματοδότησης: οι εκκρίσεις χρησιμοποιούνται εκεί, όπου τα οπτικά ή ακουστικά σήματα είναι δύσκολο να ανιχνευθούν, παρέχουν πληροφορίες για το άτομο από το οποίο προήλθαν (λ.χ. την κατεύθυνσή του), ενώ παραμένουν ενεργές για ικανό χρονικό διάστημα μετά τη διάβαση του ζώου. Οι σηματοδοτήσεις μέσω όσφρησης πραγματοποιούνται σπάνια κατά τη διάρκεια του κυνηγιού, ενώ επικοινωνίες μέσω ακουστικών «σημάτων» δεν έχουν καταγραφεί.

## Αναπαραγωγή
### Ζευγάρωμα
Οι αδηφάγοι είναι μοναχικά ζώα, με τα αρσενικά και τα θηλυκά να βρίσκονται μαζί μόνον κατά την αναπαραγωγική περίοδο, για λίγες μόνον ημέρες, ενώ το σύστημα ζευγαρώματος φαίνεται να είναι *πολυγαμικό*. Εκτός από την αναπαραγωγική περίοδο, οι θηλυκές δεν ανέχονται την παρουσία αρσενικών στον ζωτικό τους χώρο και γίνονται έντονα επιθετικές, εάν κάποιο αρσενικό τις πλησιάσει. Κάποια θηλυκά, αποκτούν σεξουαλική ωριμότητα στους 15 μήνες και μπορούν να κυοφορήσουν, ήδη από τον 2ο χρόνο ζωής τους. Το ίδιο ισχύει για τη σεξουαλική ωριμότητα των αρσενικών, μόνο που οι περισσότεροι παράγουν σπέρμα σε ηλικία 26-27 μηνών. Οι θηλυκοί αδηφάγοι είναι *μόνοιστροι*, εμφανίζουν, δηλαδή, μία (1) περίοδο οργασμού ανά έτος και, στην άγρια φύση, αναπαράγονται από τον Μάιο μέχρι τον Αύγουστο. Κατά τη διάρκεια της περιόδου ζευγαρώματος, τα αρσενικά παραμένουν συνεχώς κοντά στα θηλυκά, αλλά φαίνεται ότι τα θηλυκά είναι εκείνα που «κανονίζουν» τις μετακινήσεις, όταν το ζευγάρι ταξιδεύει. Μερικές ημέρες μετά τη συνουσία, το ζευγάρι χωρίζει και οι εταίροι ακολουθούν διαφορετικούς δρόμους. 
Οι αρσενικοί αδηφάγοι είναι από εκείνα τα θηλαστικά που διαθέτουν στο πέος τους *bacula*, τη χαρακτηριστική οστέινη δομή που ενισχύει τη στυτική ικανότητα του ζώου.
### Φωλιά
Εκτός από τις «κλασσικές» φωλιές που χρησιμοποιούν ή κατασκευάζουν πολλά θηλαστικά, οι θηλυκοί αδηφάγοι είναι αναγκασμένοι να κατασκευάζουν ειδικές *χιονοφωλιές*, για να προστατευθούν από τις αντίξοες καιρικές συνθήκες ή/και να τεκνοποιήσουν. Μερικές από αυτές είναι πολύπλοκες κατασκευές, με διαδρόμους που οδηγούν ευθέως ή σπειροειδώς στο επίπεδο του εδάφους, όπου υπάρχει ο θάλαμος της φωλιάς, συνήθως ένα κοίλωμα βάθους 5-15 εκ. Μπορεί, επίσης, να υπάρχουν παράπλευροι διάδρομοι που οδηγούν σε ειδικούς χώρους αποθήκευσης τροφής, ή λειτουργούν ως αποχωρητήρια (sic). Το συνολικό μήκος των διαδρόμων, μπορεί να είναι μόλις 1 μ., αλλά μπορεί να φθάνει και τα 40 μ., ανάλογα με τη φωλιά. Εάν ενοχληθεί, η θηλυκή μπορεί να αλλάξει φωλιά, ακόμη και αφού έχει γεννήσει.
Στα ενδιαιτήματα όπου αναπαράγονται, οι φωλιές (*dens*) κατασκευάζονται σε διάφορες θέσεις από τα 200 έως τα 1.500 μ. από το επίπεδο της θάλασσας. Στη Φινλανδία, από έρευνα σε 31 φωλιές, οι 10 βρίσκονταν σε βαθιές ρεματιές σε απότομες δασικές πλαγιές, οι 15 σε ήπιες δασικές πλαγιές (οι 8 στο όριο των δένδρων και οι 7 στην αλπική ζώνη), ενώ 6 βρίσκονταν σε τυρφώνες με πεύκα και ερυθρελάτες. Στη Φινλανδική Λαπωνία, οι φωλιές κατασκευάζονται μέσα στο χιόνι, σε βάθος 1-3 μ., ενώ άλλες, κάτω από πεσμένες ερυθρελάτες.
### Γέννα
Τα θηλυκά εμφανίζουν *καθυστερημένη εμφύτευση ωαρίου*, με τα γονιμοποιημένα ωάρια να μένουν στο στάδιο του βλαστοκυστιδίου μέχρι τον Νοέμβριο, για να ακολουθήσει κατόπιν η εμφώλευση. Η *ενεργός εγκυμοσύνη* είναι μόνον 30-50 ημέρες, αλλά η περίοδος εγκυμοσύνης διαρκεί συνολικά 215-272 ημέρες, περίπου, λόγω καθυστερημένης εμφύτευσης του ωαρίου. Οι θηλυκές διαθέτουν 8 μαστικούς αδένες, 4 κοιλιακούς και 4 βουβωνικούς.

Η γέννα πραγματοποιείται πριν τα τέλη Μαρτίου και αποτελείται από 2-4 μικρά, τα οποία γεννιούνται με τα μάτια κλειστά, χωρίς δόντια, αλλά με κανονική γούνα, λευκού χρώματος. Έχουν βάρος 85 γραμμάρια, περίπου, κατά τη γέννηση και απογαλακτίζονται μετά από 7-8 εβδομάδες. Η ανατροφή τους γίνεται αποκλειστικά από το θηλυκό, ενώ αναφορές για επίσκεψη της φωλιάς από κάποια αρσενικά, δεν φαίνεται να σχετίζονται με οποιοδήποτε «πατρικό ενδιαφέρον».  Αρχίζουν να ακολουθούν τη μητέρα τους στα ταξίδια προς αναζήτηση τροφής, τον Απρίλιο και τον Μάιο. Αποκτούν το μέγεθος των ενηλίκων πολύ γρήγορα και, πριν τον χειμώνα, μπορούν να αποχωριστούν τη μητέρα τους.
### Μεταβολικός ρυθμός κουταβιών
Τα κουτάβια μπορεί να γεννιούνται αδύναμα, αλλά αναπτύσσονται πολύ γρήγορα, δείχνοντας πολύ σύντομη περίοδο ανάπτυξης. Έτσι, τα μικρά που γεννιούνται τον Φεβρουάριο ή Μάρτιο, μέχρι τον Οκτώβριο έχουν φθάσει στο μέγεθος των ενηλίκων. Αυτό οφείλεται στον *εξαιρετικά αυξημένο μεταβολικό ρυθμό* στους πρώτους 2,5 μήνες ζωής των κουταβιών, ο οποίος είναι μεγαλύτερος κατά 41%, σε σχέση με τον μεταβολικό ρυθμό πολλών άλλων θηλαστικών (οι μετρήσεις έγιναν με βάση τη θερμότητα που εκπέμπεται από το σώμα σε σχέση με το βάρος σώματος). Ο αυξημένος μεταβολικός ρυθμός μπορεί να αποδοθεί στην ταχύτερη ανάπτυξη ιστών, οι οποίοι παράγουν υψηλή ενέργεια, όπως ο εγκέφαλος, η καρδιά, το ήπαρ και οι νεφροί.

Μετά τους 2,5 μήνες ζωής και, όταν τα κουτάβια έχουν φθάσει τα 3 κιλά σωματικού βάρους, εμφανίζεται απότομη μείωση στον μεταβολικό ρυθμό. Αυτή η «ανάσχεση» συμπίπτει με τον απογαλακτισμό των κουταβιών και την αλλαγή στο περιεχόμενο της τροφής ή με την αλλαγή της θερμορυθμιστικής ικανότητάς τους. Μετά τη διακοπή της ανάπτυξης, ο μεταβολικός ρυθμός ανά μονάδα σωματικού βάρους συνεχίζει να μειώνεται. Πάντως, αυτή η μείωση συμβαίνει σε πολλά θηλαστικά και είναι ενδεικτική της ελάττωσης των μεταβολικών διεργασιών στους ιστούς, λόγω αύξησης της ηλικίας.

## Θηρευτές και παράσιτα
Λύκοι, μαύρες και καφέ αρκούδες, πούμα και χρυσαετοί είναι μερικά αρπακτικά που είναι σε θέση να θανατώσουν αδηφάγους, κυρίως μικρά και νεαρά άτομα. Οι λύκοι, ιδιαίτερα, ανήκουν στους πιο ευφυείς κυνηγούς, οι οποίοι «οδηγούν» τους αδηφάγους σε περιοχές χωρίς δένδρα, με αποτέλεσμα να μην υπάρχει διέξοδος με το σκαρφάλωμα. Επίσης, πολλοί αδηφάγοι πιάνονται σε παγίδες στημένες είτε γι’ αυτούς, είτε για άλλα ζώα και αποτελούν εύκολη λεία. Πάντως, επειδή τόσο οι αδηφάγοι, όσο και οι λύκοι ανταγωνίζονται για την εξεύρεση ίδιου τύπου τροφής, προσπαθούν ώστε να μην υπάρχει αλληλεπικάλυψη των ζωτικών τους χώρων. Εάν αυτό συμβεί, υπάρχει μεγαλύτερη πιθανότητα εγκατάλειψης της περιοχής από τον αδηφάγο, ως αναμένεται.

Οι αδηφάγοι είναι ξενιστές πολλών ενδοπαρασίτων, κυρίως σκώληκες όλων των τύπων (τρηματώδεις, κυστώδεις, νηματώδεις) που εγκαθίστανται στο δωδεκαδάκτυλο του ζώου και αναπαράγονται. Από τα εκτοπαράσιτα, τσιμπούρια και ψύλλοι εγκαθίστανται συχνά στη γούνα του ζώου.
## Προσδόκιμο ζωής
Οι αδηφάγοι στη φύση έχουν μέσο προσδόκιμο ζωής, 4-6 χρόνια. Από 923 άτομα που αιχμαλωτίστηκαν στην Αλάσκα και το Γιούκον, το μεγαλύτερο σε ηλικία ήταν ένα θηλυκό 13 ετών, ενώ 15 άτομα ήσαν μεγαλύτερα των 10 ετών. Ο μέσος όρος ζωής σε 45 αιχμάλωτα άτομα που πέρασαν τους 6 μήνες ζωής, ήταν τα 5,5 χρόνια, ενώ το μεγαλύτερο καταγεγραμμένο αιχμάλωτο ζώο, έφθασε τα 17 χρόνια.
## Απειλές
thumb|right|400px|Δέρματα από αδηφάγους
Κατά τη διάρκεια των 16ου και 17ου αιώνων, ο αδηφάγος είχε κυνηγηθεί γαι τη γούνα του, η οποία θεωρείτο περιζήτητη, ιδιαίτερα στη μακρινή Σιβηρία. Σήμερα, δεν έχει κάποια ιδιαίτερη οικονομική αξία για το διεθνές εμπόριο γουναρικών, αλλά εξακολουθεί να θεωρείται πολύτιμη στις κοινότητες των αρκτικών και υποαρκτικών περιοχών, ιδιαίτερα για την κατασκευή τοπικών ενδυμάτων. Η αξία της γούνας αυτής, όντως, βασίζεται στο γεγονός ότι συμπεριφέρεται καλύτερα από εκείνη άλλων θηλαστικών (λ.χ. του λύκου ή του κογιότ), σε συνθήκες παγετού. Παρόλο που, η ανάσα δημιουργεί παγοκρυστάλλους στην επιφάνειά της, όπως σε όλες, δεν δημιουργεί σκληρό στρώμα πάγου και μπορεί να απομακρυνθεί ευκολότερα από άλλες γούνες.

Οι αδηφάγοι εξακολουθούν να αντιμετωπίζουν κάποιες απειλές, όπως η υπερεκμετάλλευση από το κυνήγι και την παγίδευση, από τα προγράμματα δηλητηρίασης αρπακτικών και την εξόρυξη πόρων στα ενδιαιτήματά του, που προκάλεσε τη συρρίκνωση της ιστορικής του εξάπλωσης. Περισσότερα στοιχεία για την εξέλιξη του πληθυσμού, ειδικά στη Βόρεια Ασία, μπορεί να οδηγήσει σε τοποθέτηση του είδους, στα Τρωτά (VU), στο εγγύς μέλλον.

Ο αδηφάγος απειλείται από τον κατακερματισμό των περιοχών κατανομής του, την -υποτιθέμενη- χαμηλή γενετική ποικιλότητα, καθώς και τον προληπτικό «έλεγχο του πληθυσμού» με κυνήγι, καθώς και συγκρούσεις εντός ανθρώπινων οικισμών που προκύπτουν από τις επιθέσεις σε οικιακά ζώα. Ενώ το είδος κατοικεί σε μια ζώνη που επηρεάζεται ιδιαίτερα από την κλιματική αλλαγή (IPCC Έκθεση για το διεθνές κλίμα του 2005), οι αλλαγές στα ενδιαιτήματα ή ακόμα και απώλεια αυτών δεν λαμβάνει χώρα σε τέτοιο βαθμό, ώστε να θεωρείται σημαντική απειλή για το είδος. Οι άφθονες δασικές εκτάσεις και η τούνδρα με τα πολλά και κατάλληλα αποθέματα τροφής είναι ακόμη διαθέσιμα σε μεγάλο μέρος της κατανομής. Το πρόβλημα είναι η αργή αλλά επεκτεινόμενη επέκταση της καλλιεργήσιμης γης στις περιοχές όπου εξαπλώνεται, αυξάνοντας τη συχνότητα της αλληλεπίδρασης με τους ανθρώπινους πληθυσμούς και τον ανταγωνισμό για το ζωικό κεφάλαιο.
## Κατάσταση πληθυσμού
Οι αδηφάγοι είναι εξαιρετικά δύσκολο να μελετηθούν, διότι απαντούν σε απομονωμένες, απρόσιτες και άγριες περιοχές, μετακινούνται συνεχώς και σε μεγάλες αποστάσεις, ενώ οι πληθυσμοί τους είναι πολύ αραιοί σε πυκνότητα. Αλλά ακόμη και τα άτομα που έχουν σημανθεί με κολάρο τηλεμετρίας, απαιτούν αεροπορικό μέσο για να εντοπιστούν, αφού στις απομακρυσμένες περιοχές όπου ζουν, δεν υπάρχουν αμαξιτοί δρόμοι.

Το είδος κατατάσσεται στα Ελαχίστης Ανησυχίας (LC) στη λίστα της IUCN, λόγω της ευρείας κατανομής και των ολικών απομεινάντων πληθυσμών. Ωστόσο εμφανίζεται σε χαμηλές πυκνότητες σε πολλές περιοχές, ενώ πολλοί πληθυσμοί φαίνεται να είναι σχετικά μικροί και απομονωμένοι, παρόλο που υπάρχουν ενδείξεις αναβίωσης σε ορισμένες περιοχές του ιστορικού φάσματος κατανομής.. Αν και υπάρχει γενική, συνεχής πτώση λόγω των ανθρωπίνων διώξεων και την αλλαγή των χρήσεων γης, η παγκόσμια μείωση του είδους αυτού, δεν βρίσκεται σε ρυθμό επαρκή για να πληρούνται οι προϋποθέσεις για εξειδικευμένη ταξινόμηση, προς το παρόν. Ωστόσο, η Αξιολόγηση Θηλαστικών της Ευρώπης, κατέληξε στο συμπέρασμα ότι το είδος στην Ευρώπη, είναι σήμερα Ευάλωτο/Τρωτό (VU, Α2c), οπότε το Ελάχιστης Ανησυχίας στη λίστα, προκύπτει συνολικά, επειδή μεγάλοι πληθυσμοί παραμένουν ακόμη «αλώβητοι» στη Βόρεια Ασία και τη Βόρεια Αμερική.

Στη Βόρεια Αμερική, οι εκτιμήσεις της πυκνότητας του πληθυσμού κυμαίνονται από 1 άτομο/65 χλμ² στη Μοντάνα (Hornocker & Hash 1981) μέχρι 1 άτομο/200 χλμ², στο βόρειο τμήμα της Βρετανικής Κολομβίας.
Οι ευρωπαϊκοί πληθυσμοί του είδους, σήμερα, υπολογίζονται σε 2.260 άτομα, περίπου: 1.400 στην ευρωπαϊκή Ρωσία (Novikov 2005), 150 στη Φινλανδία, 326 (± 45) άτομα στη Σουηδία και 269 (± 32) άτομα στη Νορβηγία . Ο πληθυσμός στη Ν. Νορβηγία αποκαθίσταται μετά τα τέλη του 1970 και είναι αποτέλεσμα των διαχειριστικών μέτρων (Landa & Skogland 1995). Στα ανατολικά, οι πληθυσμοί της Α. Ρωσίας πιστεύεται ότι περιλαμβάνουν περισσότερα από 18.000 άτομα.

## Παραπομπές

## Πηγές

*Aubry, K. B., McKelvey, K. S. and Copeland, J. P. 2007. Distribution and broadscale habitat relations of the wolverine in the contiguous United States. Journal of Wildlife Management 71(7): 2147-2158.
*Banci, V. 1987. Ecology and behaviour of wolverine in Yukon. Simon Fraser University.
*Banci, V. 1994. Wolverine. In: L. F. Ruggiero, K. B. Aubry, S. W. Buskirk, L. J. Lyon, and W. J. Zielinski (eds), The scientific basis for conserving forest carnivores. American marten, fisher, lynx and wolverine in the western United States, pp. 99–123. United States Department of Agriculture, Forest Service, Fort Collins, Colorado, USA.
*Banci, V. and Harestad, A. 1988. Reproduction and natality of wolverine in Yukon. Annales Zoologici Fennici, 25:265-270 
*Bannikov, A. G. 1954. Mammals of the Mongolian People’s Republic. Nauka, Moscow, Russia.
*Becker, E. F. and Gardner, C. L. 1992. Wolf and wolverine density estimation techniques. Research progress report. Alaska Department of Fish and Game, Juneau, Alaska.
*Bjärvall, A. 1982.A study of the wolverine female during the denning period. Transactions of the International Congres of Game Biologists.
*Cegelski, C. C., Waits, L. P. and Anderson, N. J. 2003. Assessing population structure and gene flow in Montana wolverines (Gulo gulo) using assignment-based approaches. Molecular Ecology 12: 2907-2918.
*Dulamtseren, S. 1970. Guide Book of the Mammals in Mongolia. Publishing House of the Mongolian Academy of Science, Ulaanbaatar.
*Dulamtseren, S., Tsendjav, D. and Avirmed, D. 1989. Mammals of Mongolia. Publishing House of the Academy of Science, Ulaanbaatar.
*Ewer, R. F. 1973. The carnivores. Cornell University Press, Ithaca, New York.
*Flagstad, Ø. 2005. Non-invasive monitoring of wolverines in southern Scandinavia. 1st International Symposium on Wolverine Research and Management. Jokkmokk, Sweden.
*Flagstad, Ø., Andersen, R., Wärding, C., Johansson, M., Brøseth, H. and Ellegren, H. 2006. Population monitoring of Scandinavian wolverines using faecal DNA. NINA Rapport. Norwegian Institute for Nature Research, Trondheim.
*Gorman, M. L. and Trowbridge, B. J. 1989. The role of odor in the social lives of carnivores, pp. 57-88 in Carnivore behavior, ecology and evolution (J. L. Gittelman ed.). Cornell University Press, Ithaca, New York.
*Griffith, Martin (22 March 2009). "A year later, wolverine spotted again in Sierra". San Francisco Chronicle.
*Haglund, B. 1966. Winter habit of thw Lynx and the Wolverine, as revealed by tracking in the snow. Viltrevy 4:81-310
*Hall, E. R. 1926. The abdominal skin gland of *Martes*. Journal of Mammalogy, 7:227-9 
*Hall, E. R. 1981. The Mammals of North America, 2nd ed. John Wiley & Sons. Inc. New York
*Hash, H. S. 1987. Wolverine (575-85), in Wild furbearer management and conservation in North America. Ontario Ministry of Natural Resources, Ontario. 
*Hatler, D. F. 1989. A wolverine management strategy for British Columbia. Wildlife Bulletin. British Columbia Ministry of Environment, Wildlife Branch, Victoria, Canada.
*Hornocker, M. and Hash, H. 1981. Ecology of the wolverine in northwestern Montana. Canadian Journal of Zoology 59: 1286-1301.
*Hornocker, M. G., Messick, J. P. and Melquist, W. E. 1983. Spatial strategies in three species of Mustelidae. Acta Zoologica Fennica 174: 185-188.
*https://web.archive.org/web/20120617132035/http://www.science.smith.edu/msi/pdf/i0076-3519-499-01-0001.pdf
*IUCN. 2009. IUCN Red List of Threatened Species (ver. 2009.2). Available at: www.iucnredlist.org. 
*Iversen, J. A. 1972. Basal metabolic rate of wolverines during growth. Norwegian Journal of Zoology, 20:317-22
*Jackson, H. H. T. 1961. Mammals of Wiskonsin. The University of Wiskonsin Press, Madison.
*Knudson, Tom (5 April 2008). "Sighting prompts California to expand search for elusive wolverine".Sacramento Bee
*Koepfli, Klaus-Peter; Deere, KA; Slater, GJ; Begg, C; Begg, K; Grassman, L; Lucherini, M; Veron, G; Wayne, RK (February 2008). "Multigene phylogeny of the Mustelidae: Resolving relationships, tempo and biogeographic history of a mammalian adaptive radiation". BMC Biology 6: 10. doi:10.1186/1741-7007-6-10. PMC 2276185. PMID 18275614.
*Koehler, G. M., Hornocker, M. G. and Hash, H. S. 1980. Wolverine marking behavior. Canadian Field-Naturalist, 94:339-41
*Kojola, I. 2005. Status of wolverines in Finland. In: 1st International Symposium on Wolverine Research and Management, Jokkmokk, Sweden..
*Krebs, J., Lofroth, E. C. and Parafitt, I. 2007. Multiscale Habitat Use by Wolverines in British Columbia, Canada. Journal of Wildlife Management 71(7): 2180-2192.
*Krebs, J., Lofroth, E., Copeland, J., Banci, V., Cooley, D., Golden, H., Magoun, A., Mulders, R. and Shults, B. 2004. Synthesis of survival rates and causes of mortality in North American wolverines. Journal of Wildlife Management 68: 493-502.
*Krott, P. 1960. Ways of wolverine. Natural History 69: 16-29
*Kvam, T., Overskaug, K. and Sorensen, J. 1988. The wolverine Gulo gulo in Norway. Lutra 31: 7-20.
*Landa, A. and Skogland, T. 1995. The relationship between population density and body size of wolverines Gulo gulo in Scandinavia. Wildlife Biology 1: 165-175.
*Landa, A., Lindén, M. and Kojola, I. 2000. Action plan for the conservation of wolverines (Gulo gulo) in Europe. Report to the Council of Europe Convention on the Conservation of European Wildlife and Natural Habitats. Council of Europe, Strasbourg, France.
*Landa, A., Linnell, J. D. C., Swenson, J. E., Røskaft, E. and Moskness, A. 2000. Conservation of Scandinavian wolverines in ecological and political landscapes. In: H. I. Griffiths (ed.), Mustelids in a modern world. Management and conservation aspects of small carnivore: human interactions, pp. 1-20. Backhuys Publishers, Leiden, The Netherlands.
*Landa, A., Strand, O., Linnell, J. D. C. and Skogland, T. 1998. Home-range sizes and altitude selection for arctic foxes and wolverines in an alpine environment. Canadian Journal of Zoology 76: 448-457.
*Lee, J. and Niptanatiak, A. 1993. Ecology of the Wolverine on the central arctic barrens. Deptartment of Renewable Resources, Yellowknife, Canada.
*Linnaeus, C. 1758. Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. 10th ed. Laurentii Salvii, Stockholm, 1:1, 824
*Liskop, K. S., Sandler, M. F. S. and Saunders, B. P. 1981. Reproduction and harvest of wolverine (Gulo gulo) in British Columbia. In: J. A. Chapman and D. Pursley (eds), Proceedings of the Worldwide Furbearer Conference, pp. 469-477. Frostburg, Maryland, USA.
*Lofroth, E. C. and Krebs, J. 2007. The Abundance and Distribution of Wolverines in British Columbia, Canada. Journal of Wildlife Management 71(7): 2159-2169.
*Macdonald, D. W. 1985. The encyclopedia of mammals. Equinox Ltd. Oxford
*Makridin, V. P. 1964. On the distribution and biology of the wolverine in the far North. Zoologischeski Zhurnal. 43: 1688-92
*Magoun, A. J. 1985. Population characteristics, ecology, and management of wolverines in northwestern Alaska. Ph.D. Thesis, University of Alaska.
*Magoun, A. J. 1987. Summer and winter diets of wolverines, in arctic Alaska. Canadian Field-Naturalist.
*Makridin, V. 1964. On the distribution and biology of the wolverine in the far North. Zoologicheski Zhurnal 43: 1688-1692.
*May, R., Landa, A., Van Dijk, J., Linnell, J. D. C. and Andersen, R. 2006. Impact of infrastructure on habitat selection of wolverines Gulo gulo. Wildlife Biology 12: 285-295.
*McCracken, H. 1985. Skunk bear. Wyoming wildlife, 49:30-33
*Myhre, R. & Myrberget, S. 1975. Diet of wolverines (Gulo gulo) in Norway. Journal of Mammalogy 56: 752-7.
*Myrberget, S. 1968. Jervens yngeni. Fauna, 21:108-115
*Novak, R. M. and J. L. Paradiso. 1983. Walker’s mammals of the world, 4th ed. The Johns Hopkins University Press, Baltimore
*Novikov, B. 2005. The contemporary condition of wolverine populations and numbers in Russia. 1st International Symposium on Wolverine Research and Management. Jokkmokk, Sweden.
*Pasitschniak-Arts, M. and Larivière, S. 1995. Gulo gulo. Mammalian Species 499: 1-10.
*Persson, J., Landa, A., Andersen, R. and Segerstrom, P. 2006. Reproductive characteristics of female wolverines (Gulo gulo) in Scandavia. Journal of Mammalogy 87: 75-79.
*Peterson, R. L. 1966. The mammals of eastern Canada. Oxford University Press, Oxford.
*Pulliainen, E. 1988. Ecology, status and management of the Finnish wolverine (Gulo gulo) populations. Annales Zoologici Fennici
*Quick, H. 1953. Ocurrence of porcupine quills in carnivorous mammals. Journal of Mammalogy 34: 256-259.
*Rausch, R. A. and Pearson, A. M. 1972. Notes on the wolverine in Alaska and the Yukon territory. The Journal of Wildlife Management
*Rickert, Eve (28 June 2007). "The perils of secrecy". High Country News.
*Rowland, M. M., Wisdom, M. J., Wales, B. C., Johnson, D. H., Copeland, J. P. and Edelmann, F. B. 2003. Evaluation of landscape models for wolverines in the interior Northwest, United States of America. Journal of Mammalogy 84: 92-105.
*Ruggiero, L. F., McKelvey, K. S., Aubry, K. B., Copeland, J. P., Pletscher, D. H. and Hornocker, M. G. 2007. Wolverine Conservation and Management. Journal of Wildlife Management 71(7): 2145-2146
*Runk, David. (2004-02-25) First Michigan wolverine spotted in 200 years – Technology & science – Science – msnbc.com. MSNBC. 
*Saether, B. E., Engen, S., Persson, J., Broseth, H., Landa, A. and Willebrand, T. 2005. Management strategies for the wolverine in Scandinavia. Journal of Wildlife Management 69: 1001-1014.
*Schreiber, A., Wirth, R., Riffel, M. and Van Rompaey, H. 1989. Weasels, civets, mongooses, and their relatives. An Action Plan for the conservation of mustelids and viverrids. IUCN, Gland, Switzerland.
*Shufeldt, R. W. 1924. The skull of the wolverine (Gulo luscus). Journal of Mammalogy 5: 189-195.
*Stroganov, S. U. 1969. Carnivorous mammals of Siberia. Israel Programs for Scientific Translations, Jerusalem
*Tomasik, Eric and Joseph A. Cook (2005). "Mitochondrial phylogeography and conservation genetics of wolverine (gulo gulo) of Northwestern North America". Journal of Mammalogy 86 (2): 386–396. doi:10.1644/BER-121.1.
*Van Zyll de Jong, C. G. 1975. The distribution and abundance of thw wolverine in Canada. Canadian Field- Naturalist. 89:431-7
*Whitman, J. S. W., Ballard, W. B., Gardner, C. L. 1986. Home range and habitat use by wolverines in SC. Alaska. Journal of Wildlife Management 50: 460-3
*Wiig, O. 1989. Craniometric variation in Norwegian wolverines (Gulo gulo). Zoological journal of the LInnean Society. 95: 177-204
*Wilson, D. E. 1982. Wolverine (Gulo gulo), in Wild Mammals of North America. The Johns Hopkins University Press, Baltimore
*Zyryanov, A. N. 1989. Spatial distribution, feeding and reproductive behavior of wolverine in Siberia. Bulletin Moskovskogo Obshchvestva Ispytatelei Prirody Ot Del Biologischeskii, 94:3-12

Κατηγορία:Θηλαστικά