Σκληρώτιο

[μικρογραφία|Σκληρώτια του είδους [Ερυσίβη|ερυσίβης  *Claviceps purpurea* που αναπτύσσονται στα άγανα του σιταριού]]
Το **Σκληρώτιο** είναι μια συμπαγής μάζα σκληρυμένου μυκήλιου που περιέχει αποθέματα τροφής. Ένας ρόλος του σκληρώτιου είναι να επιβιώνει σε αντίξοες περιβαλλοντικές συνθήκες. Σε κάποια είδη μυκήτων, όπως η ερυσίβη, τα σκληρώτια αποκολλούνται και παραμένουν σε λήθαργο μέχρι να επιστρέψουν οι ευνοϊκές συνθήκες. Τα σκληρώτια αρχικά θεωρούνταν ξεχωριστοί οργανισμοί και περιγράφονταν ως ξεχωριστά είδη μέχρι ο Λουί Ρενέ Τουλασνέ (Louis René Tulasne) να αποδείξει το 1853 ότι τα σκληρώτια είναι μόνο ένα στάδιο του κύκλου ζωής ορισμένων μυκήτων.  Περισσότερη έρευνα έδειξε ότι αυτό το στάδιο εμφανίζεται σε πολλά είδη μυκήτων, που ανήκουν σε ποικίλες ομάδες. Τα σκληρώτια είναι σημαντικά για την κατανόηση του κύκλου ζωής και αναπαραγωγής των μυκήτων, ως πηγή τροφής, ως φάρμακα (για παράδειγμα η εργοταμίνη), και στην κατανόηση της αντιμετώπισης των φυτικών νόσων (ερυσίβη).

Παραδείγματα μυκήτων που δημιουργούν σκληρώτια είναι η ερυσίβη (*Claviceps purpurea*), τα είδη *Polyporus tuberaster*, *Psilocybe mexicana*, *Agroathelia delphinii* και πολλά είδη στην οικογένεια *Sclerotiniaceae*. Αν και δεν είναι μύκητες, το πλασμώδιο κάποιων μυκητόζωων μπορεί να σχηματίσει σκληρώτια σε αντίξοες περιβαλλοντικές συνθήκες 

## Περιγραφή
μικρογραφία|Τα σκληρώτια του είδους ''Sclerotinia sclerotiorum''
Τα σκληρώτια συνήθως αποτελούνται από ένα παχύ, πυκνό και σκούρο κέλυφος και έναν πυρήνα από λεπτά άχρωμα κύτταρα. Τα σκληρώτια είναι πλούσια σε αναγκαία τροφή για τις υφές, κυρίως έλαια. Περιέχουν ένα πολύ μικρό ποσοστό νερού (5-10%) και μπορούν να επιβιώσουν σε ξηρό περιβάλλον για πολλά χρόνια, χωρίς να χάσουν την ικανότητα ανάπτυξης. Στις περισσότερες περιπτώσεις το σκληρώτιο αποτελείται αποκλειστικά από μυκηλιακές υφές, ενώ κάποια μπορεί να αποτελούνται από ένα πλέγμα υφών και ιστών του υποστρώματος (ερυσίβη, Sclerotinia). Σε ευνοϊκές καταστάσεις, τα σκληρώτια μπορούν να σχηματίσουν καρποσώματα (βασιδιομύκητες) ή μυκήλιο με κονίδια (σε ατελείς μύκητες). Το μέγεθος των σκληρώτιων μπορεί να κυμαίνεται από ένα κλάσμα ενός χιλιοστού σε μερικές δεκάδες εκατοστά, όπως για παράδειγμα το είδος *Laccocephalum mylittae*, το οποίο σχηματίζει σκληρώτια με διάμετρο μέχρι 30 εκατοστά και ζυγίζει μέχρι και 20 κιλά. 

Τα σκληρώτια ομοιάζουν με τα κλειστοθήκια των ασκομυκήτων και στη μορφολογία τους και στον γενετικό έλεγχο της ανάπτυξης τους. Αυτό υποδηλώνει ότι οι δύο δομές είναι ομόλογες, με τα σκληρώτια πιθανώς να είναι κατάλοιπα κλειστοθηκίων, τα οποία έχασαν την ικανότητα να παράγουν ασκοσπόρια. 

## Ιστορία
δεξιά|μικρογραφία|Τα σκληρώτια αρχικά είχαν εκληφθεί ως ξεχωριστοί οργανισμοί και περιγράφονταν ως ξεχωριστά είδη μέχρι ο Λουί Ρενέ Τουλασνέ να αποδείξει το 1853 ότι τα σκληρώτια αποτελούν μόνο ένα στάδιο στον κύκλο ζωής ορισμένων μυκήτων.
Κατά τον Μεσαίωνα, τα σκληρώτια του είδους ερυσίβης *Claviceps purpurea* μόλυναν τη σίκαλη που χρησιμοποιούνταν στην παρασκευή ψωμιού και αυτό οδήγησε στην δηλητηρίαση χιλιάδων ανθρώπων που κατέληξε στο θάνατο ή στον ακρωτηριασμό (**εργοτισμός** ή "φωτιά του Αγίου Αντωνίου"). Τα σκληρώτια του *Claviceps purpurea* περιέχουν αλκαλοειδή τα οποία, όταν καταναλώνονται, μπορούν να προκαλέσουν εργοτισμό, ο οποίος είναι μια ασθένεια που προκαλεί παράνοια, παραισθήσεις, σπασμούς, τικ, απώλεια της περιφερειακής αίσθησης, οίδημα και απώλεια των προσβεβλημένων ιστών. 

Ο Λουί Ρενέ Τουλασνέ ανακάλυψε τη σχέση μεταξύ μολυσμένων φυτών σίκαλης και του εργοτισμού τον 19ο αιώνα. Με την ανακάλυψη αυτή, οι προσπάθειες επικεντρώθηκαν στη μείωση των σκληρώτιων στην καλλιέργεια σίκαλης και ο εργοτισμός έγινε σπάνιος. Ωστόσο, το 1879-1881 ξέσπασε μια επιδημία στη Γερμανία, το 1926-1927 μολύνθηκε η Ρωσία και το 1977-1978 η Αιθιοπία.

Το είδος μανιταριού *Pleurotus tuber-regium*, το οποίο σχηματίζει βρώσιμα σκληρώτια μέχρι και 30 εκ σε διάμετρο, έχει ιστορία οικονομικής σημασίας στην Αφρική ως τρόφιμο και ως φάρμακο.

Η ονομασία σκληρώτια προέρχεται από την νεο-λατινική λέξη *sklerotium*, η οποία έχει δημιουργηθεί με βάση την αρχαία ελληνική λέξη *σκληρός*.

## Ως μέρος των κύκλων ζωής των μυκήτων
[δεξιά|μικρογραφία|Διάφορα στάδια στον κύκλο ζωής του είδους [Ερυσίβη|ερυσίβης *Claviceps purpurea*]]
Για παράδειγμα, τα σκληρώτια του είδους *Claviceps purpurea* αναπτύσσονται την άνοιξη, προσβάλλοντας τα είδη γρασιδιών και σίκαλης, απελευθερώνοντας τα ασκοσπόρια τους από τα περιθήκια. Το *Claviceps purpurea* μπορεί να πλήξει μια ευρεία ποικιλία από φυτά πλήττοντας τον ύπερο των ανθέων. Τα σπόρια εκβλασταίνουν κατά την άνθηση και μεγαλώνουν κατωφερικά στο σωλήνα της γύρης, χωρίς οι υφές να μεγαλώνουν προς τα έξω. Όταν ο μύκητας φτάσει στο κάτω μέρος των ωοθηκών, αφήνει το σωλήνα της γύρης και αναπτύσσει υφές μέσω των αγγειακών ιστών. Μέσα σε 7 ημέρες από την προσβολή, το μυκήλιο παράγει κονίδια. Τα κονίδια εκκρίνονται εκτός του φυτού με ένα ζαχαρώδες υγρό, το οποίο προσελκύει τα έντομα, τα οποία τα μεταφέρουν σε άλλα φυτά. Έπειτα από δύο βδομάδες λοίμωξης από το μύκητα, τα φυτά σταματούν να παράγουν το ζαχαρώδες υγρό και ο μύκητας παράγει σκληρώτια. Τα σκληρώτια είναι μια κατασκευή ικανή να αντέξει το χειμώνα, η οποία περιέχει αλκαλοειδή. Ο κύκλος ζωής του *Claviceps purpurea* είναι ένα ενδιαφέρον μοντέλο για τους φυτοπαθολόγους και τους κυτταρικούς βιολόγους γιατί:

* Εμφανίζει εξειδίκευση στο όργανο-στόχο (ύπερος - ωοθήκες) 
* Το φυτό υπολείπεται σε αμυντικές αντιδράσεις .
* Στο πρώτο στάδιο της λοίμωξης ο μύκητας αναπτύσσεται αυστηρά προς μία κατεύθυνση
* Συμβιωτικός τρόπος ζωής

### Σχηματισμός
Στα μύκητες, υπάρχουν τρία στάδια στην ανάπτυξη των σκληρώτιων:

# Αρχική συγκέντρωση των υφών
# Αύξηση του μεγέθους λόγω της ανάπτυξης και της διακλάδωσης των υφών
# Η ωρίμανση με τη δημιουργία εξωτερικού περιβλήματος που απομονώνει τα σκληρώτια από το περιβάλλον, με την προοδευτική αφυδάτωση των υφών και την συσσώρευση αποθέματος ουσιών και χρωστικών.

## Ως τροφή

### ''Pleurotus tuber-regium''
Το είδος *Pleurotus tuber-regium*, το οποίο σχηματίζει εδώδιμα σκληρώτια με πλάτος έως 30 cm, έχει ιστορικό οικονομικής σημασίας ως τροφή στην Αφρική.

## Παραδοσιακή ιατρική και παραισθησιογόνα
[δεξιά|μικρογραφία|Το σκληρώτιο του είδους Inonotus obliquus (μανιτάρι chaga) που μεγαλώνει σε μία [σημύδα.]]
Πολλοί οργανισμοί έχουν αποκτήσει την ικανότητα να παράγουν δευτερεύοντες μεταβολίτες - χημικές ουσίες οι οποίες παρέχουν προστασία από παθογόνα και υπεριώδη ακτινοβολία. Εξαιτίας της έκθεσής τους σε μια ευρεία ποικιλία περιβάλλοντων, οι μύκητες έχουν την ικανότητα να παράγουν τέτοια χημικά σημαντικής πιθανής αξίας, και έχουν χρησιμοποιηθεί στην παραδοσιακή ιατρική. 

### ''Claviceps purpurea''
Στις παλιές εποχές, τα αλκαλοειδή της ερυσίβης χρησιμοποιούνταν στη λαϊκή ιατρική. Για παράδειγμα η ερυσίβη χρησιμοποιείτο για την πρόκληση έκτρωσης στην Ευρώπη, αλλά με παρενέργεια τις υπερβολικές συσπάσεις. Το 19ο αιώνα, χρησιμοποιείτο  για να βοηθήσει την αποτροπή της αιμορραγίας μετά τον τοκετό και την αντιμετώπιση των ημικρανιών και της ασθένειας του Πάρκισον.

Η οξική υδρόλυση χρησιμοποιείται για την μετατροπή των αλκαλοειδών, που παράγονται από το μύκητα *Claviceps purpurea*, σε λυσεργικό οξύ, το οποίο με τη σειρά του χρησιμοποιείται για την παραγωγή φαρμάκων και ναρκωτικών. Το 1938 ο Albert Hofmann συνέθεσε ένα από τα δυνατότερα γνωστά παραισθησιογόνα, το LSD, από τα αλκαλοειδή της ερυσίβης. Παρά τις παρενέργειες του παραισθησιογόνου, όπως η παράνοια, απώλεια κρίσης και αναδρομές, οι ψυχοθεραπευτές και οι ψυχίατροι το χρησιμοποιούσαν για να αντιμετωπίσουν ασθενείς με νευρώσεις, σεξουαλικές δυσλειτουργίες και άγχος. Το 1966, η κυβέρνηση των ΗΠΑ κήρυξε το LSD παράνομο.

### ''Ophiocordyceps sinensis''
δεξιά|μικρογραφία|Κάμπιες οι οποίες έχουν προσβληθεί από το μύκητα ''Ophiocordyceps sinensis''
Το είδος *Ophiocordyceps sinensis* είναι ένας μύκητας, ο οποίος προσβάλλει κάμπιες και χρησιμοποιεί τα θρεπτικά τους συστατικά για να δημιουργήσει μυκήλια και ένα σκληρώτιο. Ο μύκητας τότε εκβλαστάνει από το κεφάλι της κάμπιας. Στα κινέζικα αυτός ο μύκητας είναι γνωστός ως "σκουλήκι του χειμώνα, γρασίδι του καλοκαιριού" (冬虫夏草, *Dōng chóng xià cǎo).*

### ''Inonotus obliquus''
Το είδος *Inonotus obliquus* (μανιτάρι Chaga) παράγει ένα σκληρώτιο, το οποίο αναπτύσσεται κυρίως στα δάση σημύδας στα βόρεια κλίματα. Το σκληρώτιο μεγαλώνει πάνω στο ζωντανό δέντρο με τα χρόνια, καθώς το μυκήλιο χρησιμοποιεί τα θρεπτικά συστατικά του.

### ''Psilocybe galindoi''
δεξιά|μικρογραφία|Σκληρώτιο του είδους ''Psilocybe galindoi''
Ορισμένα λιβαδικά είδη της *[[Ψιλοκύβη|Ψιλοκύβης]]* (*Psilocybe)* διαθέτουν σκληρώτια για την προστασία από τη φωτιά και άλλους κινδύνους. Τα σκληρώτια περιέχουν όπως πολλά είδη *Ψιλοκύβης*, τις οργανικές ενώσεις ψιλοκίνης και ψιλοκυβίνης. 

### Psilocybe mexicana και Psilocype tampanensis
Τα σκληρώτια των ειδών *Psilocybe mexicana* και *Psilocybe tampanensis* περιέχουν επίσης τους μεταβολίτε*ς* ψιλοκίνη και ψιλοκυβίνη. Αυτά τα σκληρώτια έχουν τα ίδια παραισθησιογόνα αποτελέσματα με τα μαγικά μανιτάρια.

### ''Wolfiporia hoelen''
[δεξιά|μικρογραφία|Βρώσιμο σκληρώτιο του είδους''[Wolfiporia extensa* ]]
Το σκληρώτιο του είδους *Wolfiporia hoelen* χρησιμοποιείται στην [[Παραδοσιακή κινέζικη ιατρική|παραδοσιακή κινεζική ιατρική]].

== Ορισμένα είδη με σκληρώτια ως γεωργικά παράσιτα ==
Για τη μείωση της ανάπτυξης των φυτοπαθογόνων σκληρώτιων έχουν αναπτυχθεί πολλές μέθοδοι, όπως η [[αμειψισπορά]], το βαθύτερο όργωμα και το κοσκίνισμα των σκληρώτιων. Τα [[Μυκητοκτόνο|μυκητοκτόνα]], η ανάπτυξη στελεχών σίκαλης ανθεκτικών στις ασθένειες και η διασταύρωση της φυσικής σίκαλης με υβριδική σίκαλη έχουν μειώσει την λοίμωξη από την *Claviceps purpurea.*

Το *είδος Sclerotium cepavorum* προκαλεί  τη λευκή σήψη στο γένος Άλλιον (Allium), ιδιαίτερα στα κρεμμύδια, τα πράσα και το σκόρδο. Σε παγκόσμιο επίπεδο, η λευκή σήψη είναι πιθανότατα η πιο σοβαρή απειλή για την παραγωγή των καλλιεργειών του Άλλιου από οποιαδήποτε άλλη ασθένεια. 

Άλλοι μύκητες που παράγουν σκληρώτια είναι εξέχοντα παθογόνα για την παραγωγή [[Ελαιοκράμβη|ελαιοκράμβης]]. Αυτοί και σχετικοί μύκητες ελέγχονται με τη χρήση μυκητοκτόνων και την αμειψισπορά.<gallery>
Αρχείο:Sclerotium_delphinii_on_Hosta.jpg|*Το σκληρώτιο Sclerotium delphinii* πάνω σε έναν προσβεβλημένο [[Ξενιστής|ξενιστή]].
Αρχείο:Athelia_rolfsii_sclerotia.jpg|*Το σκληρώτιο Agroathelia rolfsii* πάνω σε [[τομάτα]] *Solanum lycopersicum'' 


## Παραπομπές


Κατηγορία:Λήμματα που περιέχουν κείμενο στα κινεζικά
Κατηγορία:Σελίδες με μη επιθεωρημένες μεταφράσεις
Κατηγορία:Μυκητιακή μορφολογία και ανατομία