Μυκόρριζα

Η **μυκόρριζα** (από την Αρχαία Ελλήνική λέξη μύκης (μύκητας)  + ῥίζα) αποτελεί ένα ειδικό συμβιωτικό μόρφωμα (ή όργανο) που προκύπτει από τη συνένωση των ριζών ενός φυτού με μύκητες διαφόρων ειδών.  Στη μυκόρριζα οι υφές του μύκητα και οι ρίζες των φυτών συνδυάζονται και σχηματίζουν μια διεπιφάνεια σε κυτταρικό επίπεδο. Ο όρος μυκόρριζα αναφέρεται στο ρόλο του μύκητα στη ριζόσφαιρα, το σύστημα ριζών του φυτού και του περιβάλλοντος του. Οι μυκόρριζες παίζουν σημαντικό ρόλο στην θρέψη του φυτού, στη βιολογία του εδάφους και στην χημεία του εδάφους. 

Σε μια μυκορριζική σχέση, ο μύκητας εποικίζει τις ρίζες του φυτού - ξενιστή, είτε ενδοκυτταρικά, όπως οι μύκητες δενδρόμορφης μυκόρριζας, είτε εξωκυτταρικά, όπως οι μύκητες εκτομυκόρριζας.  Η συμβίωση είναι κανονικά ωφέλιμη αμοιβαία. Σε συγκεκριμένα είδη ή σε κάποιες συγκεκριμένες περιστάσεις, οι μυκόρριζες μπορεί να παρασιτούν στα φυτά ξενιστές. 

## Ορισμός
μικρογραφία|Εισαγωγικό βίντεο με πληροφορίες για τις μυκόρριζες.
Μια μυκόρριζα είναι μία συμβιωτική σχέση ανάμεσα σε ένα φυτό και έναν μύκητα. Το φυτά παράγει οργανικά μόρια μέσω της φωτοσύνθεσης και τα προμηθεύει σε έναν μύκητα, στη μορφή σακχάρων ή λιπιδίων, ενώ ο μύκητας προμηθεύει το φυτό με νερό και θρεπτικά στοιχεία, όπως ο φώσφορος, το άζωτο ή ο ψευδάργυρος,  τα οποία παίρνει από το έδαφος. Οι μυκόρριζες εντοπίζονται στις ρίζες των ανώτερων φυτών, αλλά παρόμοιες συσχετίσεις με τη μυκόρριζα, μπορεί να εντοπιστούν και στα βρυόφυτα.  Υπάρχουν απολιθωματικές ενδείξεις που υποδεικνύουν ότι τα πρώιμα φυτά της ξηράς που δεν είχαν ρίζες σχημάτιζαν δενδρομορφες μυκόρριζες.   Τα περισσότερα είδη φυτών σχηματίζουν μυκορριζικές σχέσεις, αν κάποιες οικογένειες, όπως τα Σταυρανθή και τα Αμαρανθοειδή δεν μπορούν. Η πιο συχνή μορφή μυκόρριζας είναι η δενδρόμορφη, η οποία εντοπίζεται στο 70% των φυτικών ειδών, συμπεριλαμβανομένων πολλών καλλιεργήσιμων φυτών, όπως τα δημητριακά και τα όσπρια. 

## Εξέλιξη

### Εμφάνιση μαζί με τα φυτά της ξηράς
Τα απολιθώματα και οι γενετικές αποδείξεις υποδεικνύουν ότι οι μυκόρριζες εμφανίστηκαν ήδη 450-500 εκατομμύρια χρόνια πριν, πιθανώς ανάμεσα σε πρώτιστα που έμοιαζαν με μύκητες και άλγες. Οι σχέσεις δενδρόμορφης μυκόρριζας εμφανίστηκαν πρώτες, ταύτοχρονα με τον εποικισμό της ξηράς από τα φυτά.  Γενετικές ενδείξεις υποδεικνύουν ότι όλα τα φυτά της ξηράς έχουν έναν και μοναδικό κοινό πρόγονο,  ο οποίος φαίνεται ότι υιοθέτησε πολύ γρήγορα τη μυκορριζική συμβίωση, και η έρευνα υποδεικνύει ότι οι πρωτο-μυκορριζικοί μύκητες έπαιξαν σημαντικό ρόλο στον εποικισμό της ξηράς από τα φυτά. Οι περισσότεροι παλαιομυκητολόγοι συμφωνούν ότι οι μυκορριζικοί μύκητες χρησίμευσαν σαν έναν πρωτόγονο ριζικό σύστημα για τα πρώιμα φυτά της ξηράς.   Ο λόγος για αυτό, ήταν επειδή προ του εποικισμού της ξηράς από τα φυτά, τα εδάφη ήταν φτωχά σε θρεπτικά συστατικά και τα φυτά δεν είχαν αναπτύξει ακόμη ριζικά συστήματα. Χωρίς περίπλοκα ριζικά συστήματα, τα πρώιμα φυτά της ξηράς δεν θα μπορούσαν να απορροφήσουν ιόντα από τα ορυκτά του υπεδάφους, όπως φωσφορικά άλατα, ένα σημαντικό θρεπτικό συστατικό για την ανάπτυξη των φυτών.

### Απολιθωματικό αρχείο και φυλογενετική ανάλυση
Τα απολιθώματα των σπορίων και των υφών των *Γλομερομυκήτων (Glomeromycota)* χρονολογούνται έως και 460 εκατομμύρια χρόνια πριν, αλλά αυτά τα απολιθώματα δεν συσχετίζονται με φυτά. Τα πρώιμα οικοσυστήματα της ξηράς ήταν παρόμοια με τις σύγχρονες βιοκρούστες. Συσχετίσεις παρόμοιες με τις λειχήνες, ανάμεσα σε μύκητες και κυανοβακτήρια αποτελούσαν ένα σημαντικό μέρος αυτών των οικοσυστημάτων. Τα πρώτα φυτά της ξηράς ήταν παρόμοια με τα βρύα, με απλά αγγειακά συστήματα, χωρίς φύλλα ή ρίζες.

Τα παλαιότερα απολιθώματα που δείχνουν πρώιμη μυκορριζική συμβίωση χρονολογούνται πριν από 407 εκατομμύρια χρόνια και έχουν βρεθεί στον πυριτόλιθο του Rhynie, ο οποίος περιέχει μια συλλογή πολύ καλώς διατηρημένων φυτικών απολιθωμάτων, τα οποία έχουν εποικιστεί από πολλαπλούς παρα-μυκορριζικούς μύκητες.  Τα απολιθώματα του πυριτόλιθου του Rhynie δείχνουν Γλομερομύκητες και Μυκορομύκητες σε μυκορριζικές συσχετίσεις με φυτικά κύτταρα των ειδών *Aglaophyton major* και *Horneophyton lignieri*. Τα απολιθώματα υποδεικνύουν μια αμοιβαίως ωφέλιμη σχέση ανάμεσα στα φυτά και τους μύκητες, λόγω των διακριτών δομών ανταλλαγής θρεπτικών συστατικών (δενδρόμορφα και υφικές σπείρες, στους Γλομερομύκητες και στους Μυκορομύκητες αντίστοιχα) που διατηρούνται. Τα εποικισμένα κύτταρα φαίνεται ότι παραμένουν ζωντανά κατά τον εποικισμό από τον μύκητα.

Αυτές οι πρώιμες συσχετίσεις αναφέρονται ως "παρόμοιες με μυκόρριζα" ή παρα-μυκορριζικές, επειδή η μυκόρριζα ορίζεται από τον εποικισμό των φυτικών ριζών από έναν μύκητα, και τα πρώιμα φυτά δεν είχαν ρίζες. Τα πρωιμότερα απολιθώματα μυκήτων δενδρόμορφης μυκόρριζας σε φυτικές ρίζες χρονολογούνται πριν από 315-303 εκατομμύρια χρόνια, και δείχνουν μύκητες, οι οποίοι ανήκουν στις Γλομερομυκοτίνες, στο ριζικό σύστημα ενός γιγάντιου λυκόφυτου, του γένους Λεπιδόδεντρο, και έναν πρώιμο συγγενή των κωνοφόρων, του γένους *Cordaites*.  Μύκητες δενδρόμορφης μυκόρριζας έχουν βρεθεί σε απολιθώματα 240 εκατομμυρίων χρονών του είδους *Antarcticycas schopfii*.

Οι εκτομυκόρριζες αναπτύχθηκαν σημαντικά αργότερα, κατά την Ιουράσια περίοδο, ενώ όλες οι άλλες σύγχρονες μορφές μυκόρριζας, συμπεριλαμβανομένης της μυκόρριζας ορχιδέας και της ερικοειδούς μυκόρριζας, χρονολογούνται από την εποχή που επεκτάθηκαν τα αγγειόσπερμα, στο Κρητιδικό. Οι εκτομυκόρριζες εμφανίζονται στο απολιθωματικό αρχείο 48,7 εκατομμύρια χρόνια πριν, το Ηώκαινο, με ένα απολίθωμα εκτομυκορριζικού μύκητα που εποικίζει ρίζες πεύκου.   Παρόλα αυτά, πιστεύεται ότι οι πρώτες εκτομυκορριζικές σχέσεις εξελίχθηκαν στην οικογένεια των πεύκων (Πευκίδες), ταυτόχρονα με την επέκταση τους στη μέση Ιουράσια περίοδο, 175 εκατομμύρια περίπου χρόνια πριν.  

Δεν έχουν βρεθεί απολιθώματα που να διατηρούν ερικοειδείς μυκόρριζες ή μυκόρριζες ορχιδέας. Η μοριακή φυλογενετική δίνει ενδείξεις για το πότε εξελίχθηκαν αυτοί οι τύποι μυκόρριζας.  Οι καταβολές της μυκόρριζας της ορχιδέας δεν είναι σαφείς, αν και οι ίδιες οι ορχιδέες πιστεύεται ότι εξελίχθηκαν κατά την Κρητιδική περίοδο. Οι ερικοειδείς μυκόρριζες εκτιμάται ότι είναι οι πλέον πρόσφατες εξελικτικά, πριν από 118 εκατομμύρια χρόνια, με σαπροτροφικούς προγόνους που ζούσαν εκτός συμβίωσης.   Οι μύκητες ερικοειδούς μυκόρριζας εξελίχθηκαν παράλληλα από διάφορες γενεαλογίες μυκήτων, κυρίως ασκομύκητες από την ομοταξία *Leotiomycetes*, καθώς και βασιδιομύκητες από την οικογένεια *Serendipitaceae*.

### Καταγωγή στα φυτά
Στα φυτά, τα γονίδια για το σχηματισμό μυκορριζικής συμβίωσης κατάγονται από έναν κοινό πρόγονο για όλα τα φυτά της ξηράς.  Μυ μυκορριζικά φυτά, όπως τα Σταυρανθή, έχασαν την ικανότητα να σχηματίζουν μυκόρριζες σε κάποιο στάδιο της εξέλιξής τους.  Ο πιο παλιός τύπος μυκόρριζας, ήταν η δενδρόμορφη μυκόρριζα, και οι άλλοι τύποι όπως η εκτομυκόρριζα και η μυκόρριζα της ορχιδέας, εξελίχθηκαν όταν τα φυτά-ξενιστές μετέβηκαν από τη συμβίωση με Γλομερομυκοτίνες στη συμβίωση με διαφορετικές γενεαλογίες μυκήτων. .

Υπάρχουν γενετικές αποδείξεις ότι η συμβίωση ανάμεσα στα όσπρια και τα βακτήρια που δεσμεύουν το άζωτο, ξεκίνησε από την μυκορριζική συμβίωση.  Η σύγχρονη διάδοση των μυκορριζικών μυκήτων φαίνεται ότι αντανακλά την αυξανόμενη περιπλοκότητα και ανταγωνισμό στη μορφολογία των ριζών των φυτών, η οποία σχετίζεται με την κυριάρχηση των αγγειόσπερμων κατά την Καινοζωική περίοδο.

### Καταγωγή στους μύκητες
Όσον αφορά τους μύκητες, η μυκορριζική συμβίωση είχε πολλαπλές ανεξάρτητες καταβολές ανάμεσα σε διαφορετικές γενεαλογίες μυκήτων. Αν και οι μύκητες δενδρόμορφης μυκόρριζας σχηματίζουν μία μονοφυλετική συνομοταξία, άλλοι μυκορριζικοί μύκητες αποτελούν παράδειγμα συγκλίνουσας εξέλιξης. 

#### Δενδρόμορφη μυκόρριζα
Η συνομοταξία των Γλομερομυκήτων, που σχηματίζουν δενδρόμορφες μυκόρριζες, αποτελούν την αρχαιότερη μυκορριζική γενεαλογία. Η δενδρόμορφη μυκόρριζα εξελίχθηκε μόνο μία φορά στους μύκητες. Όλοι οι μύκητες δενδρόμορφης μυκόρριζας ανήκουν στους Γλομερομύκητες και μοιράζονται έναν κοινό πρόγονο.  Έχουν αναγνωριστεί 244 είδη με βάση την εμφάνιση των σπορίων τους, αλλά γενετικές μελέτες υποδεικνύουν ότι οι Γλομερομύκητες μπορεί να περιλαμβάνουν 300 - 1600 είδη. Όλα τα μέλη των Γλομερομυκήτων είναι υποχρεωτικώς βιοτροφικά, και εξαρτώνται εντελώς από τα φυτά - ξενιστές τους για την επιβίωση. Οι μύκητες δενδρόμορφης μυκόρριζας δεν έχουν μεγάλη εξειδίκευση, όσον αφορά το είδος του ξενιστή. Η συμβίωση δενδρόμορφης μυκόρριζας έχουν παρατηρηθεί σχεδόν σε όλες τις κατηγορίες σπερματόφυτων, ή το 67% των ειδών. Δενδρόμορφες μυκόρριζες παρατηρούνται στα περισσότερα αγγειόσπερμα, κάποια γυμνόσπερμα, πτεριδόφυτα και σε κάποια βρύα.   Δενδρόμορφες μυκόρριζες έχουν παρατηρηθεί στο στάδιο του σπορόφυτου, σε κάποια φυτά που κατά τα άλλα σχηματίζουν εκτομυκόρριζες, γεγονός που υποδηλώνει ότι οι μύκητες δενδρόμορφης μυκόρριζας, πιθανώς μπορούν να εποικίσουν σχεδόν όλα τα φυτά της ξηράς, στις κατάλληλες συνθήκες. 

Άλλες μορφές μυκορριζικής συμβίωσης, όπως η εκτομυκόρριζα, η μυκόρριζα ορχιδέας και η ερικοειδής μυκόρριζα, εξελίχθηκαν παράλληλα πολλές φορές μέσα από διαφορετικές γενεαλογίες μυκήτων, με συγκλίνουσα εξέλιξη. Σε αντίθεση με τους μύκητες δενδρόμορφης μυκόρριζας, κάποιοι από αυτούς τους μύκητες δεν είναι υποχρεωτικά συμβιώτες, και μπορούν να επιζήσουν μόνοι τους χωρίς φυτό ξενιστή, υπό κάποιες συνθήκες. 

#### Εκτομυκόρριζα
Οι μύκητες εκτομυκόρριζας εξελίχθηκαν από σαπροτροφικούς μύκητες, που ζούσαν εκτός συμβίωσης, κυρίως βασιδιομύκητες και ασκομύκητες. Κατέστησαν εξαρτώμενοι από τα φυτά - ξενιστές, όταν έχασαν τα γονίδια που τους επέτρεπαν να αποσυνθέτουν την λιγνίνη και άλλα φυτικά υλικά.. Υπάρχουν περίπου 20.000 με 25.000 είδη εκτομυκορριζικών μυκήτων, αλλά μόνο 6,000 με 7,000 είδη φυτών, που σχηματίζουν εκτομυκορριζικές συμβιώσεις. Στα αγγειόσπερμα, πιστεύεται ότι οι εκτομυκορριζικές συσχετίσεις έχουν εξελιχθεί ανεξάρτητα τουλάχιστον 18 φορές, ενώ στους μύκητες περίπου 80 φορές. Οι μύκητες εκτομυκόρριζας εξελίχθηκαν όταν άλλαξαν τρόπο διατροφής από σαπροτροφικοί. Η φυλογενετική ανάλυση των γονιδιωμάτων διαφόρων εκτομυκορριζικών μυκήτων έχει επιβεβαιώσει τη συγκλίνουσα εξέλιξη από μύκητες λευκής και καφέ σήψης, καθώς και από σαπροτροφικούς μύκητες του εδάφους. Κάποιες γενεαλογίες μυκήτων εκτομυκόρριζας έχουν πιθανώς εξελιχθεί, από ενδοφυτικούς προγόνους, μύκητες που ζουν μέσα σε φυτά χωρίς να τους προκαλούν ζημιά.  Κάποιοι εκτομυκορριζικοί μύκητες έχουν περάσει εξελικτική αντιστροφή και είναι πάλι σαπροτροφικοί. Αυτό είναι δυνατόν, γιατί κάποιες γενεαολογίες διατήρησαν τα ένζυμα για να διασπούν τη λιγνίνη. 

#### Μυκόρριζα ορχιδέας
Οι μύκητες μυκόρριζας ορχιδέας, που κατάγονται κατά κύριο λόγο από τους Ασκομύκητες και τους Βασιδιομύκητες, δεν έχουν μελετηθεί επαρκώς. Κάποιοι από τους μύλητες που σχηματίζουν μυκόρριζες ορχιδέας, μπορούν επίσης να σχηματίζουν εκτομυκόρριζες με άλλα φυτά, ή να ζουν ανεξάρτητα από φυτό-ξενιστή. Κάποιοι μύκητες μυκόρριζας ορχιδέας, μπορούν επιπλέον να ζουν ως παθογόνα φυτών. 

#### Ερικοειδής μυκόρριζα
Οι συσχετίσεις ερικοειδούς μυκόρριζας διαθέτουν την πλέον πρόσφατη καταγωγή και την μικρότερη ποικιλομορφία ειδών, ανάμεσα στους φυτικούς και μυκητιακούς συμβιώτες.  Αυτή η εξιδείκευση υποδεικνύει ότι οι συμβιώτες ερικοειδούς μυκόρριζας εξελίχθηκαν παράλληλα μεταξύ τους, ως απάντηση σε περιβαλλοντική αλλαγή.. Οι ερικοειδείς μυκόρριζες έχουν εντοπιστεί σε εξαιρετικά φτωχά σε θρεπτικά συστατικά εδάδη, τόσο στο βόρειο, όσο και στο νότιο ημισφαίριο.  Αυτά τα περιβάλλοντα χαμηλής διαθεσιμότητας σε θρεπτικά συστατικά οδήγησαν τα ιθαγενή φυτά να αναπτύξουν σκληροφυλλία, όπου τα φυτά έχουν αυξημένη λιγνίνη και χαμηλό φώσφορο και άζωτο.   Ως αποτέλεσμα, η φυτική βιομάζα σε αυτές τις περιοχές, όταν αποσυντίθεται, έχει ασυνήθιστα υψηλότερο ποσοστό άνθρακα σε σχέση με το άζωτο, καθιστώντας την ανθεκτική στην μικροβιακή αποσύνθεση. Η ερικοειδής μυκόρριζα εξελίχθηκε πιθανόν σε τέτοια εδάφη, για την απορρόφηση θρεπτικών συστατικών από πεσμένα σκυρόφυλλα φύλλα, ανακυκλώνοντας απευθείας αυτά τα θρεπτικά συστατικά, μέσα από το μυκορριζικό σύστημα.  Η ερικοειδής μυκόρριζα επιπλέον διατηρεί σαπροτροφικές ικανότητες, γεγονός που της επιτρέπει να απορροφά άζωτο και φώσφορο, από αποσυντιθέμενη οργανική ύλη, και να αντιστέκεται στις αρνητικές επιπτώσεις υψηλών συγκεντρώσεων τοξικών κατιόντων σε όξινα εδάφη.

## Τύποι
Η μυκόρριζα έχει εξελιχθεί ανεξάρτητα με συγκλίνουσα εξέλιξη πολλές φορές στην ιστορία της γης.   Υπάρχουν πολλοί τρόποι κατηγοροποίησης της μυκορριζικής συμβίωσης. Η μεγαλύτερη διάκριση γίνεται ανάμεσα στις εκτομυκόρριζες και τις ενδομυκόρριζες. Οι δύο τύποι ξεχωρίζουν από το γεγονός, ότι οι υφές των εκτομυκορριζικών μυκήτων δεν διαπερνούν τα κύτταρα της ρίζας του φυτού, ενώ οι υφές των ενδομυκορριζικών μυκήτων διαπερνούν το κυτταρικό τοίχωμα και εγκολπώνονται εντός της κυτταρικής μεμβράνης. .

### Παρόμοιες συμβιωτικές σχέσεις
Κάποιες μορφές συμβίωσης φυτών - μυκήτων είναι παρόμοιες με τη μυκόρριζα, αλλά διακριτές. Ένα παράδειγμα είναι τα ενδόφυτα. Οι ενδοφυτικοί μύκητες, ορίζονται ως οργανισμοί που ζουν εντός των φυτικών κυττάρων, χωρίς να προκαλούν ζημιά στο φυτό. Διαφοροποιούνται από τους μύκητες μυκόρριζας, από την έλλειψη δομών ανταλλαγής θρεπτικών συστατικών με τη μεταφορά θρεπτικών συστατικών από το εξωτερικό περιβάλλον του φυτού.  Κάποιες γενεαλογίες μυκορριζικών μυκήτων μπορεί να έχουν εξελιχθεί από ενδόφυτα, και κάποιοι μύκητες μπορούν να ζουν είτε ως μυκόρριζες, είτε ως ενδόφυτα. 

### Εκτομυκόρριζα

Όι εκτομυκόρριζες διακρίνονται από το ότι δεν διαπερνούν τα κύτταρα των φυτών, αλλά αντίθετα σχηματίζουν μια δομή, που καλείται πλέγμα του Hartig, το οποίο διαπερνά ανάμεσα στα κύτταρα. Οι εκτομυκόρριζες περιλαμβάνουν μια θήκη από υφές, ή μανδύα, ο οποίος καλύπτει τις άκρες των ριζών και το πλέγμα του Hartig, που περιβάλλει τα φυτικά κύτταρα μέσα στο φλοιό της ρίζας. Έξω από τη ρίζα, το εκτομυκορριζικό μυκήλιο σχηματίζει ένα πυκνό δίκτυο ανάμεσα στο έδαφος και τα πεσμένα φύλλα. Άλλα είδη μυκόρριζας, συμπεριλαμβανομένης της δεδρόμορφης, της ερικοειδούς, της αρβουτοειδούς, της μονοτροποειδούς και της ορχιδέας, θεωρούνται ενδομυκόρριζες. 

Οι εκτομυκόρριζες είναι συμβιωτικές σχέσεις ανάμεσα στις ρίζες περίπου του 10% των οικογενειών των φυτών, κυρίως ξυλώδη φυτά συμπεριλαμβανομένων των οικογενειών της σημύδας, του διπτεροκάρπιου, του ευκάλυπτου, της βελανιδιάς, του πεύκου, των ροδοειδών , των ορχιδέων , και μύκητες που ανήκουν στις συνομοταξίες των Βασιδιομυκήτων, των Ασκομυκήτων και των Ζυγομυκήτων.  Οι εκτομυκόρριζες συσχετίζονται με σχετικά λίγα είδη φυτών, περίπου το 2% όλων των ειδών στη γη, αλλά τα είδη που συσχετίζονται είναι κατά κύριο λόγο δένδρα και ξυλώδη φυτά, τα οποία κυριαρχούν στα οικοσυστήματά τους, το οποίο σημαίνει ότι τα φυτά σε εκτομυκορριζικές σχέσεις αποτελούν ένα μεγάλο μέρος της φυτικής βιομάζας.  Κάποιοι εκτομυκορριζικοί μύκητες, όπως κάποια είδη στο γένος Λέτσινο (*Leccinum)* και *Σουίλος* (*Suillus),* συμβιώνουν μόνο ένα συγκεκριμένο γένος φυτού, ενώ άλλοι μύκητες όπως οι *[[Αμανίτης (γένος)|Αμανίτες]] (Amanita)* σχηματίζουν μυκόρριζες με πολλά διαφορετικά φυτά. Ένα συγκεκριμένο δένδρο μπορεί να έχει 15 ή περισσότερους μυκοσυμβιώτες τη φορά. Αν και η ποικιλότητα των φυτών που συμμετέχουν σε εκτομυκόρριζες είναι χαμηλή, η ποικιλία των αντίστοιχων μυκήτων είναι μεγάλη. Υπάρχουν χιλιάδες είδη εκτομυκορριζικών μυκήτων, τα οποία συμπεριλαμβάνονται σε πάνω από 200 γένη. Μια πρόσφατη μελέτη εκτίμησε με συντηρητικό τρόπο τον παγκόσμιο αριθμό των εκτομυκορριζικών μυκήτων σε περίπου 7750 είδη, αν και εξαιτίας των πολλών άγνωστων δεδομένων στην βιοποικιλότητα των μυκήτων, μία τελική εκτίμηση των μυκήτων εκτομυκόρριζας θα μπορούσε να φτάνει ανάμεσα σε 20.000 έως 25.000 είδη. Οι μύκητες εκτομυκόρριζας εξελίχθηκαν ανεξάρτητα από σαπροτροφικούς προγόνους πολλές φορές στην ιστορία της ομάδας.

Τα θρεπτικά συστατικά έχει βρεθεί ότι μεταφέρονται ανάμεσα σε διαφορετικά φυτά μέσω του μυκητιακού δικτύου. Έχει αποδειχτεί μετακίνηση άνθρακα ανάμεσα σε σποριόφυτα λευκής σημύδας σε γειτονικά σποριόφυτα *Pseudotsuga menziesii* , αν και όχι αποδειγμένα μέσω ενός κοινού εκτομυκορριζικού δικτύου,  συμβάλοντας έτσι στην εναλλαγή των οικοσυστημάτων. Ο εκτομυκορριζικός μύκητας *Laccaria bicolor* έχει βρεθεί ότι προσελκύει και σκοτώνει κολλέμβολα με σκοπό να απορροφήσει άζωτο, μέρος του οποίου δύναται να μεταφερθεί στον φυτικό συμβιώτη. Σε μια έρευνα των Klironomos και Hart, μια πεύκη του είδους *Pinus strobus*, η οποία εμβολιάστηκε με *Laccaria bicolor*, μπόρεσε να λάβει πάνω από το 25% του αζώτου της από κολλέμβολα. Όταν συγκρίνεται με μη-μυκορριζικά ριζίδια, οι εκτομυκόρριζες έχουν μεγάλες περιεκτικότητες από ιχνοστοιχεία, συμπεριλαμβανομένων τοξικών μετάλλων (κάδμιο, ασήμι) ή χλώριο.

Η πρώτη αλληλουχία γονιδιώματος για έναν συμβιωτικό μύκητα, τον εκτομυκορριζικό βασιδιομύκητα *Laccaria bicolor* δημοσιεύτηκε το 2008.  Σε αυτό τον μύκητα κάποιες περιοχές γονιδίων είναι εκτεταμένες, το οποίο υποδηλώνει ότι πριν από την προσαρμογή στη συμβίωση κάποια γονίδια διπλασιάστηκαν. Συγκεκριμένα γονίδια που αφορούν τη συμβίωση και ρυθμίζουν την παραγωγή πρωτεϊνών, δείχνουν ότι εκφράζονται στις άκρες των ριζών, το οποίο υποδηλώνει ότι αφορούν την επικοινωνία ανάμεσα στο φυτό και το μύκητα. Το *Laccaria bicolor* δεν παράγει ένζυμα για την αποσύνθεση των συστατικών των φυτικών κυτταρικών τοιχωμάτων (κυτταρίνη, ημικυτταρίνη, πεκτίνες και πεκτάτες), το οποίο εμποδίζει τον μυκοσυμβιώτη από το να διαβρώσει τα κύτταρα του ξενιστή κατά τον εποικισμό της ρίζας. Αντίθετα, διαθέτει εκτεταμένες περιοχές γονιδίων, οι οποίες σχετίζονται με την υδρόλυση πολυσακχάρων και πρωτεϊνών που παράγουν βακτήρια και μικροπανίδα. Αυτή η γονιδιακή ανάλυση αποκάλυψε τη διττή σαπροτροφική και βιοτροφική φύση των μυκορριζικών μυκήτων, η οποία τους επιτρέπει να αναπτύσσονται τόσο στοέδαφος, όσο και μέσα σε ζωντανές ρίζες φυτών. Από τότε, έχει αναλυθεί το γονιδίωμα πολλών άλλων ειδών μύκητα, το οποίο επέτρεψε στην εμβάθυνση της μελέτης των γονιδίων και της εξέλιξης σε αυτούς τους οργανισμούς. 

### Μυκόρριζα ορχιδέας
Όλες οι ορχιδέες είναι μυκο-ετεροτροφικές σε κάποιο στάδιο του κύκλου ζωής τους, που σημαίνει ότι μπορούν να επιβιώσουν μόνο εάν σχηματίσουν μυκόρριζα. Οι σπόροι της ορχιδέας είναι τόσο μικροί, που δεν περιλαμβάνουν καθόλου θρεπτικά συστατικά, έτσι ώστε να μπορέσουν να θρέψουν το σποριόφυτο όταν βλαστάνε. Αντίθετα κερδίζουν την απαραίτητη ενέργεια για την ανάπτυξη από τον μυκητιακό συμβιώτη. Η σχέση μυκόρριζας ορχιδέας είναι ασύμμετρη : το φυτό ωφελείται περισσότερο από το μύκητα, και κάποιες ορχιδέες είναι εντελώς μυκοετεροτροφικές, αφού υπολείπονται σε χλωροφύλλη για την φωτοσύνθεση. Είναι άγνωστο μάλιστα εάν υπάρχουν εντελώς αυτότροφες ορχιδέες, που δεν λαμβάνουν άνθρακα από κάποιο μύκητα..  Όπως οι μύκητες που σχηματίζουν την ερικοειδή μυκόρριζα, οι μύκητες μυκόρριζας ορχιδέας μπορούν να ζουν μερικές φορές ως ενδόφυτα ή ως ανεξάρτητοι σαπροτροφικοί. Στην συμβίωση της μυκόρριζας ορχιδέας, οι υφές διαπερνούν το κυτταρικό τοίχωμα και σχηματίζουν σπείρες για την ανταλλαγή θρεπτικών συστατικών. 

### Μονοτροποειδής μυκόρριζα

Αυτός ο τύπος μυκόρριζας συμβαίνει στην υποοικογένεια των Μονοτροποειδών (*Monotropoideae*) των Ερικοειδών (Ericaceae), όπως και πολλά γένη Ορχιδεοειδών (Orchidaceae).  Αυτά τα φυτά είναι ετεροτροφικά ή μιξοτροφικά και λαμβάνουν τον άνθρακα τους από τον μυκητιακό συμβιώτη. Επομένως, αυτή είναι μια μη αμοιβαίως επωφελής, παρασιτική σχέση μυκορριζικής συμβίωσης.

## Ευεργετικές ιδιότητες
Μερικές από τις ευεργετικές, για το φυτό-ξενιστή, ιδιότητες των μυκορριζών είναι:
* η επιβίωση του φυτού σε καταστάσεις ξηρασίας
* η οικονομία στο λίπασμα
* μερικές εξώτροφες μυκόρριζες παράγουν αντιβιοτικά υλικά που προστατεύουν τον ξενιστή από παθογόνα μικρόβια

## Εξειδίκευση
Στις αναπτυγμένες, γεωργικά, χώρες κυκλοφορούν εξειδικευμένοι μύκητες για τη δημιουργία μυκόρριζας σε διαφορετικού τύπου καλλιέργειες.

## Παραπομπές


## Πηγές
* 
* 

Κατηγορία:Μύκητες
Κατηγορία:Φυσιολογία φυτών
Κατηγορία:Τύποι μυκόρριζας
Κατηγορία:Συμβίωση