Διφωσφορική αδενοσίνη

Η διφωσφορική αδενοσίνη (Adenosine diphosphate, ADP), επίσης γνωστή ως πυροφωσφορική αδενοσίνη (APP), είναι μια σημαντική οργανική ένωση στον μεταβολισμό και είναι απαραίτητη για τη ροή ενέργειας στα ζωντανά κύτταρα. Η ADP αποτελείται από τρία σημαντικά δομικά συστατικά: μια ραχοκοκαλιά σακχάρου συνδεδεμένη με την αδενίνη και δύο φωσφορικές ομάδες συνδεδεμένες με το 5ο άτομο άνθρακα της ριβόζης. Η διφωσφορική ομάδα του ADP συνδέεται με τον 5ο άνθρακα της ραχοκοκαλιάς σακχάρου, ενώ η αδενίνη συνδέεται με τον 1ο άνθρακα.

Το ADP μπορεί να μετατραπεί σε τριφωσφορική αδενοσίνη (adenosine triphosphate, ATP) και μονοφωσφορική αδενοσίνη (adenosine monophosphate, AMP). Το ATP περιέχει μία φωσφορική ομάδα περισσότερη από το ADP, ενώ το AMP περιέχει μία φωσφορική ομάδα λιγότερη από το ADP. Η μεταφορά ενέργειας που χρησιμοποιείται από όλα τα ζωντανά όντα είναι αποτέλεσμα της αποφωσφορυλίωσης του ATP από ένζυμα γνωστά ως ATPάσεs. Η διάσπαση μιας φωσφορικής ομάδας από το ATP έχει ως αποτέλεσμα τη σύζευξη ενέργειας με μεταβολικές αντιδράσεις και ένα παραπροϊόν του ADP. Το ATP ανασχηματίζεται συνεχώς από τα είδη χαμηλότερης ενέργειας ADP και AMP. Η βιοσύνθεση του ATP επιτυγχάνεται μέσω διεργασιών όπως η φωσφορυλίωση επιπέδου υποστρώματος, η οξειδωτική φωσφορυλίωση και η φωτοφωσφορυλίωση, οι οποίες διευκολύνουν την προσθήκη μιας φωσφορικής ομάδας στο ADP.

## Βιοενεργητική
Ο κύκλος της ADP παρέχει την ενέργεια που απαιτείται για την παραγωγή έργου σε ένα βιολογικό σύστημα, τη θερμοδυναμική διαδικασία μεταφοράς ενέργειας από τη μία πηγή στην άλλη. Υπάρχουν δύο τύποι ενέργειας: δυναμική ενέργεια και κινητική ενέργεια. Η δυναμική ενέργεια μπορεί να θεωρηθεί ως αποθηκευμένη ενέργεια ή χρησιμοποιήσιμη ενέργεια που είναι διαθέσιμη για την παραγωγή έργου. Η κινητική ενέργεια είναι η ενέργεια ενός αντικειμένου ως αποτέλεσμα της κίνησής του. Η σημασία του ATP έγκειται στην ικανότητά του να αποθηκεύει δυναμική ενέργεια μέσα στους φωσφορικούς δεσμούς. Η ενέργεια που αποθηκεύεται μεταξύ αυτών των δεσμών μπορεί στη συνέχεια να μεταφερθεί για να παράγει έργο. Για παράδειγμα, η μεταφορά ενέργειας από το ATP στην πρωτεΐνη μυοσίνη προκαλεί μια διαμορφωτική αλλαγή όταν συνδέεται με ακτίνη κατά τη μυϊκή συστολή.

Χρειάζονται πολλαπλές αντιδράσεις μεταξύ μυοσίνης και ακτίνης για να παραχθεί αποτελεσματικά μία μυϊκή συστολή και, ως εκ τούτου, απαιτείται η διαθεσιμότητα μεγάλων ποσοτήτων ATP για την παραγωγή κάθε μυϊκής συστολής. Για το λόγο αυτό, οι βιολογικές διεργασίες έχουν εξελιχθεί για να παράγουν αποτελεσματικούς τρόπους αναπλήρωσης της δυνητικής ενέργειας του ATP από το ADP.    

Η διάσπαση ενός από τους δεσμούς φωσφόρου του ATP παράγει περίπου 30,5 KJ ανά mole ATP (7,3 kcal). Το ADP μπορεί να μετατραπεί ή να τροφοδοτηθεί ξανά σε ATP μέσω της διαδικασίας απελευθέρωσης της χημικής ενέργειας που διατίθεται στις τροφές. Στους ανθρώπους, αυτό πραγματοποιείται συνεχώς μέσω αερόβιας αναπνοής στα μιτοχόνδρια. Τα φυτά χρησιμοποιούν φωτοσυνθετικές οδούς για να μετατρέψουν και να αποθηκεύσουν ενέργεια από το ηλιακό φως, καθώς και για τη μετατροπή του ADP σε ATP. Τα ζώα χρησιμοποιούν την ενέργεια που απελευθερώνεται κατά την αποικοδόμηση της γλυκόζης και άλλων μορίων για να μετατρέψουν το ADP σε ATP, το οποίο στη συνέχεια μπορεί να χρησιμοποιηθεί για την τροφοδότηση της απαραίτητης ανάπτυξης και συντήρησης των κυττάρων.

## Κυτταρική αναπνοή

### Καταβολισμός
Τα δέκα στάδια της καταβολικής οδού της γλυκόλυσης είναι η αρχική φάση απελευθέρωσης ελεύθερης ενέργειας κατά την αποικοδόμηση της γλυκόζης και μπορεί να χωριστεί σε δύο φάσεις, την προπαρασκευαστική φάση και την κύρια φάση. Το ADP και το φωσφορικό χρειάζονται ως πρόδρομες ουσίες για τη σύνθεση ATP στις αντιδράσεις απόδοσης του κύκλου του Κρεμπς και του μηχανισμού οξειδωτικής φωσφορυλίωσης. Κατά τη φάση απόδοσης της γλυκόλυσης, τα ένζυμα φωσφογλυκερική κινάση και πυροσταφυλική κινάση διευκολύνουν την προσθήκη μιας φωσφορικής ομάδας στο ADP μέσω φωσφορυλίωσης επιπέδου υποστρώματος.

### Γλυκόλυση

Η γλυκόλυση πραγματοποιείται από όλους τους ζωντανούς οργανισμούς και αποτελείται από 10 βήματα. Η καθαρή αντίδραση για τη συνολική διαδικασία της γλυκόλυσης είναι:
:Γλυκόζη + 2 NAD+ + 2 Pi + 2 ADP → 2 πυροσταφυλικό οξύ+ 2 ATP + 2 NADH + 2 H2O
Τα βήματα 1 και 3 απαιτούν την εισαγωγή ενέργειας που προέρχεται από την υδρόλυση του ATP σε ADP και Pi (ανόργανα φωσφορικά), ενώ τα βήματα 7 και 10 απαιτούν την εισαγωγή ADP, καθένα από τα οποία αποδίδει ATP. Τα ένζυμα που είναι απαραίτητα για τη διάσπαση της γλυκόζης βρίσκονται στο κυτταρόπλασμα, το ιξώδες υγρό που γεμίζει τα ζωντανά κύτταρα, όπου λαμβάνουν χώρα οι γλυκολυτικές αντιδράσεις.

### Κύκλος κιτρικού οξέος

Ο κύκλος του κιτρικού οξέος, επίσης γνωστός ως κύκλος του Κρεμπς ή κύκλος TCA (τρικαρβοξυλικού οξέος), είναι μια διαδικασία 8 βημάτων που παίρνει το πυροσταφυλικό οξύ που παράγεται από τη γλυκόλυση και παράγει 4 NADH, FADH2 και GTP, το οποίο μετατρέπεται περαιτέρω σε ATP. Μόνο στο βήμα 5, όπου παράγεται GTP από τη σουκινυλ-CoA συνθετάση και στη συνέχεια μετατρέπεται σε ATP, που χρησιμοποιείται το ADP (GTP + ADP → GDP + ATP).

### Οξειδωτική φωσφορυλίωση

Η οξειδωτική φωσφορυλίωση παράγει 26 από τα 30 ισοδύναμα ATP που παράγονται στην κυτταρική αναπνοή μεταφέροντας ηλεκτρόνια από NADH ή FADH2 σε O<sub>2</sub> μέσω φορέων ηλεκτρονίων. Η ενέργεια που απελευθερώνεται όταν τα ηλεκτρόνια περνούν από το υψηλότερης ενέργειας NADH ή  FADH2 στο χαμηλότερης ενέργειας O2 απαιτείται για τη φωσφορυλίωση του ADP και την εκ νέου παραγωγή ATP. Αυτή η ενεργειακή σύζευξη και φωσφορυλίωση του ADP σε ATP είναι που δίνει στην αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων το όνομα οξειδωτική φωσφορυλίωση.

#### Σύμπλοκο μιτοχονδριακής συνθετάσης ATP
Κατά τις αρχικές φάσεις της γλυκόλυσης και του κύκλου του κιτρικού οξέος, οι συμπαράγοντες όπως το NAD+ δίνουν και δέχονται ηλεκτρόνια  που βοηθούν στην ικανότητα της αλυσίδας μεταφοράς ηλεκτρονίων να παράγει μια διαβάθμιση πρωτονίων κατά μήκος της εσωτερικής μιτοχονδριακής μεμβράνης. Το σύμπλοκο συνθετάσης ATP υπάρχει εντός της μιτοχονδριακής μεμβράνης (τμήμα FO) και προεξέχει μέσα στη μήτρα (τμήμα F1). Η ενέργεια που προέρχεται ως αποτέλεσμα της χημικής διαβάθμισης χρησιμοποιείται στη συνέχεια για τη σύνθεση του ATP μέσω σύζευξης της αντίδρασης ανόργανου φωσφορικού με ADP στην ενεργό θέση του ενζύμου συνθετάση ATP. Η εξίσωση για αυτό μπορεί να γραφτεί ως ADP + Pi → ATP.

## Ενεργοποίηση αιμοπεταλίων
Υπό κανονικές συνθήκες, μικρά δισκοειδή αιμοπετάλια κυκλοφορούν στο αίμα ελεύθερα και χωρίς αλληλεπίδραση μεταξύ τους. Το ADP αποθηκεύεται σε πυκνά σωματίδια μέσα στα αιμοπετάλια και απελευθερώνεται κατά την ενεργοποίηση των αιμοπεταλίων. Το ADP αλληλεπιδρά με μια οικογένεια υποδοχέων ADP που βρίσκονται στα αιμοπετάλια (P2Y1, P2Y12 και P2X1), γεγονός που οδηγεί σε ενεργοποίηση των αιμοπεταλίων.
* Οι υποδοχείς P2Y1 ξεκινούν τη συσσωμάτωση των αιμοπεταλίων και την αλλαγή σχήματος ως αποτέλεσμα των αλληλεπιδράσεων με το ADP.
* Οι υποδοχείς P2Y12 ενισχύουν περαιτέρω την απόκριση στο ADP και επιταχύνουν την ολοκλήρωση της συσσωμάτωσης.
Το ADP στο αίμα μετατρέπεται σε αδενοσίνη μέσω της δράσης των εκτο-ADPασών, αναστέλλοντας την περαιτέρω ενεργοποίηση των αιμοπεταλίων μέσω των υποδοχέων αδενοσίνης.

## Παραπομπές

Κατηγορία:Νευροδιαβιβαστές
Κατηγορία:Νουκλεοτίδια
Κατηγορία:Πουρίνες
Κατηγορία:Βιοχημεία
Κατηγορία:Κυτταρολογία