Εκτομυκόρριζα

[μικρογραφία|Εκτομυκορριζική συμβίωση, με άκρες φυτικών ριζών και μυκητιασικό [μυκήλιο του γένους *[[Αμανίτης (γένος)|Αμανίτης]] (Amanita)*.]]
Μία **εκτομυκόρριζα** (από τις λέξεις εκτός + μύκητας +  ρίζα), είναι μια μορφή συμβιωτικής σχέσης, η οποία συμβαίνει ανάμεσα σε έναν συμβιωτικό μύκητα, και τις ρίζες διαφόρων φυτικών ειδών. Συνήθως ο συμβιωτικός μύκητας, ή **μυκοσυμβιώτης**, προέρχεται από τις συνομοταξίες των Βασιδιομυκήτων και των Ασκομυκήτων, και πολύ πιο σπάνια από τους Ζυγομύκητες. 

Οι εκτομυκόρριζες σχηματίζονται στις ρίζες του 2% των φυτικών ειδών, συνήθως ξυλώδη φυτά, συμπεριλαμβανομένων ειδών από τις οικογένειες της αγριοφουντουκιάς, μυρτιάς, οξιάς, ιτιάς, πεύκου και τα ροδοειδή . Η έρευνα για τις εκτομυκόρριζες είναι αυξανόμενης σημασίας για την περιβαλλοντική διαχείριση, καθώς και την οικολογική αποκατάσταση, την δασολογία και την γεωργία.

Σε αντίθεση με άλλες μυκορριζικές σχέσεις, όπως η δενδρόμορφη μυκόρριζα και η ερικοειδής μυκόρριζα, οι εκτομυκορριζικοί μύκητες δεν διαπερνούν το κυτταρικό τοίχωμα του ξενιστή. Αντίθετα σχηματίζουν μια διεπιφάνεια ανάμεσα στα κύτταρα, γνωστή ως «πλέγμα του Hartig», το οποίο αποτελείται από ιδιαίτερα διακλαδισμένες υφές που σχηματίζουν μια δαντέλα ανάμεσα στα κύτταρα της επιδερμίδας και του φλοιού της φυτικής ρίζας.

Οι εκτομυκόρριζες διαφοροποιούνται περαιτέρω από άλλες μυκόρριζες με το σχηματισμό μια πυκνής θήκης από υφές, γνωστής και ως **μανδύας**, ο οποίος περιβάλλει εξωτερικά την επιφάνεια της ρίζας. Αυτός ο περιβάλλοντας μανδύας μπορεί να έχει πάχος έως 40 μικρόμετρα, με τις υφές να επεκτείνονται περαιτέρω για πολλά εκατοστά μέσα στο χώμα. Το δίκτυο των υφών βοηθάει το φυτό να απορροφά θρεπτικές ουσίες, όπως νερό και ιχνοστοιχεία, τα οποία βοηθούν τον ξενιστή να αντεπεξέρχεται σε αντίξοες συνθήκες. Σε αντάλλαγμα, στο συμβιωτικό μύκητα προσφέρεται πρόσβαση σε υδατάνθρακες.

Αν και η συλλογή δειγμάτων εκτομυκόρριζας συνήθως γίνεται στη επιφάνεια, όπου οι ρίζες είναι πυκνότερες, οι εκτομυκόρριζες εντοπίζονται και σε βαθιές ρίζες δέντρων (με βάθος πάνω από 2 μέτρα), με κάποιες να εντοπίζονται ακόμα και σε 4 μέτρα βάθος.

Γνωστά καρποσώματα εκτομυκορριζικών μυκήτων συμπεριλαμβάνουν την βρώσιμη και ακριβή τρούφα (*Tuber*), καθώς και τα φονικά είδη του γένους *[[Αμανίτης (γένος)|Αμανίτης]]* (*Amanita*), όπως ο *[[Αμανίτης ο φαλλοειδής]]*. 

## Εξέλιξη
Οι μυκορριζικές συμβιώσεις απαντώνται σε όλα τα οικοσυστήματα της ξηράς και ενδέχεται αυτές οι συσχετίσεις να βοήθησαν στον εποικισμό της ξηράς από τα φυτά. Υπάρχουν παλαιοβιολογικές και μοριακές αποδείξεις ότι οι δενδρόμορφες μυκόρριζες ξεκίνησαν πριν 460 εκατομμύρια χρόνια. 

Τα εκτομυκορριζικά φυτά και μύκητες παρουσιάζουν μια μεγάλη διάδοση σε όλες τις ηπείρους (εκτός από την Ανταρτική), το οποίο υποδεικνύει ότι η εκτομυκορριζική συμβίωση έχει αρχαίες εξελικτικές ρίζες. Η οικογένεια του πεύκου (*Pinaceae*) είναι η παλαιότερη φυτική οικογένεια, η οποία δημιουργεί εκτομυκορριζικές σχέσεις, με τα απολιθώματα αυτής της οικογένειας να χρονολογούνται έως και πριν από 156 εκατομμύρια χρόνια.

Έχει προταθεί ότι ο τύπος του οικότοπου και οι διαφορετικές λειτουργίες των διάφορων μυκόρριζων βοηθούν στην ανάδειξη του κυρίαρχου τύπου συμβίωσης στην περιοχή.  Σε αυτή την θεωρία, οι εκτομυκορριζικές συμβιώσεις εξελίχθηκαν σε οικοσυστήματα όπως η τάιγκα, τα οποία είναι σχετικά παραγωγικά σε βιομάζα αλλά με περιοριστικό κύκλο θρεπτικών συστατικών. Οι εκτομυκόρριζες διαμεσολαβούν με την ικανότητα τους να απορροφούν θρεπτικά συστατικά, με μεγαλύτερη αποδοτικότητα από τις δενδρόμορφες μυκόρριζες και λιγότερη από τις ερικοειδείς μυκόρριζες, καθιστώντας τις χρήσιμες σε ενδιάμεσες καταστάσεις επάρκειας θρεπτικών συστατικών.

### Παλαιοβιολογία
Οι μύκητες αποτελούνται από μαλακούς ιστούς, το οποίο καθιστά την απολίθωση δύσκολη και την ανακάλυψη απολιθωμάτων μυκήτων σπάνια. Παρόλα αυτά έχουν εντοπιστεί μερικά πολύ καλά διατηρημένα δείγματα του μέσου Ηώκαινου στη θέση Πρίνστον Τσερτ της Βρετανικής Κολομβίας. Αυτά τα εκτομυκορριζικά απολιθώματα επιδεικνύουν ξεκάθαρα ένα πλέγμα Hartig, μανδύα και υφές, αποδεικνύοντας ότι οι εκτομυκορριζικές σχέσεις είχαν ήδη εδραιωθεί τουλάχιστον πριν από 50 εκατομμύρια χρόνια. 

Το αρχείο των απολιθωμάτων δείχνει ότι οι πιο συνηθισμένες δενδρόμορφες μυκόρριζες σχηματίστηκαν νωρίτερα από άλλες συμβιώσεις μυκήτων-φυτών. Οι εκτομυκόρριζες μπορεί να εξελίχθηκαν παράλληλα με την διαφοροποίηση των φυτών και την εξέλιξη των κωνοφόρων και των αγγειόσπερμων. Έτσι, ενώ οι δενδρόμορφες μυκόρριζες βοήθησαν στην διάδοση των φυτών στην ξηρά, οι εκτομυκόρριζες ίσως εξελίχθηκαν ως προσαρμογή στην περαιτέρω διαφοροποίηση, καθώς το κλίμα της Γης έγινε πολύ πιο εποχικό και ξηρό, ή ίσως απλά ως προσαρμογή σε βιότοπους με έλλειψη θρεπτικών συστατικών. 

### Μοριακές μελέτες
Οι μοριακές και φυλογενετικές αναλύσεις της μυκητιακής γενεαλογίας υποδεικνύουν ότι οι εκτομυκορριζικοί μύκητες έχουν εξελιχθεί παράλληλα, από διάφορους μη εκτομυκορριζικούς προγόνους, όπως διάφορους μύκητες οι οποίοι διαβιούν στο χούμος ή τρέφονται με σάπιο ξύλο.  Οι εκτιμήσεις κυμαίνονται από 7-16 έως περίπου 66 ανεξάρτητες εξελίξεις των εκτομυκορριζικών συσχετίσεων. Ορισμένες μελέτες υποδηλώνουν ότι έχουν συμβεί και πισωγυρίσματα στην προγονική ελεύθερη κατάσταση, αλλά αυτό είναι αμφιλεγόμενο.

## Μορφολογία
μικρογραφία|Βασική μορφολογία μίας κοινής εκτομυκορριζικής σχέσης.
Όπως υποδηλώνει το όνομα, η βιομάζα του μυκοσυμβιώτη τοποθετείται κυρίως εξωτερικά της ρίζας του φυτού. Η μυκητιακή δομή συντίθεται κυρίως από τρία μέρη : 1) τις **ενδορριζικές υφές** που δημιουργούν το πλέγμα Hartig, 2) τον **μανδύα** που δημιουργεί μία θήκη, η οποία περιβάλλει τις άκρες των ριζών, και 3) τις **εξωρριζικές υφές** και σχετικές δομές, οι οποίες απλώνονται μέσα στο χώμα.

### Πλέγμα Hartig
Το **πλέγμα Hartig** σχηματίζεται από τις υφές οι οποίες μεγαλώνουν μέσα στη ρίζα του φυτού-ξενιστή (συχνά προερχόμενες από τον περιβάλλοντα μανδύα). Οι υφές διαπερνούν και αναπτύσσονται παράλληλα με τον άξονα της ρίζας, και έτσι σχηματίζουν ένα πλέγμα ανάμεσα από τα εξωτερικά κύτταρα της ρίζας. Σε αυτή την περιοχή τα μυκητιακά και φυτικά ριζικά κύτταρα βρίσκονται σε επαφή, και εδώ συμβαίνει η ανταλλαγή θρεπτικών συστατικών και άνθρακα. 

Το βάθος της διείσδυσης, διαφέρει ανάμεσα στα είδη. Στα γένη του ''Ευκάλυπτου'' και του ''Άλνου'', το πλέγμα Hartig, περιορίζεται στην επιδερμίδα, ενώ στα περισσότερα γυμνόσπερμα οι υφές διαπερνούν πιο βαθιά στα κύτταρα της ενδοδερμίδας . Σε πολλούς επιδερμικούς τύπους, παρουσιάζεται επιμήκυνση των κυττάρων παράλληλα με την επιδερμίδα, έτσι ώστε να μεγιστοποιείται η επιφάνεια διεπαφής ανάμεσα στα μυκητιακά και φυτικά κύτταρα. Τα περισσότερα ενδοδερμικά πλέγματα Hartig δεν εμφανίζουν αυτήν την επιμήκυνση, το οποίο υποδεικνύει ότι υπάρχουν διαφορετικές στρατηγικές για τη μεγιστοποίηση της επαφής μεταξύ των ειδών.

### Μανδύας
Μια θήκη από υφές, γνωστή και ως **μανδύας**, η οποία συχνά διαθέτει μεγαλύτερη βιομάζα από το πλέγμα Hartig, περιβάλλει τη ρίζα. Η δομή του μανδύα ποικίλλει, από ένα χαλαρό δίκτυο υφών μέχρι ένα δομημένο και στρωματοποιημένο ιστό. Συχνά αυτά τα στρώματα θυμίζουν τον ιστό του φυτικού παρεγχύματος, και αναφέρονται ως ψευδοπαρεγχυματικά. 

Επειδή η ρίζα περιβάλλεται από έναν μανδύα, συχνά επηρεάζεται η  στην ανάπτυξη της. Οι μύκητες εκτομυκόρριζας καταστέλλουν για παράδειγμα την ανάπτυξη των ριζικών τριχιδίων στον φυτικό συμβιώτη.   Επιπλέον μπορεί να αυξήσουν την διακλάδωση των ριζών εισάγοντας κυτοκινίνες στο φυτό.  Αυτά τα μοτίβα διακλάδωσης μπορεί να επεκταθούν τόσο πολύ, που ένας και μοναδικός μανδύας μπορεί να καταλήξει να περιβάλλει πολλές άκρες ριζών τη φορά. Αυτές οι δομές αποκαλούνται **κοραλλιοειδείς εκτομυκόρριζες**.

Οι μανδύες διαφορετικών συμβιωτών εκτομυκόρριζας επιδεικνύουν διαφορετικά χαρακτηριστικά όπως χρώμα, επέκταση διακλάδωσης και βαθμός περιπλοκότητας, τα οποία χρησιμεύουν έτσι ώστε να αναγνωρίζεται ο μύκητας, συχνά σε συνεργασία με μοριακές αναλύσεις.  Τα καρποσώματα είναι επίσης χρήσιμα, αλλά δεν είναι πάντα διαθέσιμα. 

### Εξωρριζικές υφές και συνδέσεις
μικρογραφία|Εξωρριζικές υφές (με λευκό χρώμα) στις ρίζες της ''Πικέας της γλαυκής'' (''Picea glauca'') (καφέ)
Οι **εξωρριζικές υφές** διακλαδίζονται εξωτερικά από τον μανδύα προς το έδαφος, αντισταθμίζοντας την καταστολή των ριζικών τριχιδίων με την αύξηση της αποτελεσματικής επιφάνειας της εποικισμένης ρίζας. Αυτές οι υφές διαδίδονται είτε μεμονωμένα είτε αθροιστικά με μια δομή γνωστή ως **ριζόμορφο**. Αυτές τα σύνθετα όργανα υφών μπορεί να έχουν ένα ευρύ φάσμα πιθανής δομής. Ορισμένα ριζόμορφα είναι απλά παράλληλες, γραμμικές συλλογές υφών. Άλλα έχουν μια πιο σύνθετη οργάνωση, για παράδειγμα η κεντρική υφή, μπορεί να είναι μεγαλύτερη σε διάμετρο από άλλες υφές, ή οι υφές μπορεί να μεγαλώνουν συνεχώς στην άκρη, διαπερνώντας συνεχώς νέες περιοχές, με έναν τρόπο που θυμίζει σε επιφανειακό βαθμό το μερίστωμα των φυτών. 

Αυτό το μέρος της εκτομυκόρριζας, το οποίο καλείται το εξωρριζικό μυκήλιο, λειτουργεί κατά ένα μεγάλο βαθμό ως αγωγός ιστός. Διαδίδεται σε μεγάλες αποστάσεις, διατηρώντας μια μεγάλη διεπιφάνεια επαφής με το έδαφος. Ορισμένες μελέτες έχουν δείξει τη συσχέτιση μεταξύ των ποσοστών μεταφοράς θρεπτικών συστατικών και του τρόπου οργάνωσης των ριζομορφών. Τα ριζόμορφα των διαφορετικών τύπων εκτομυκόρριζας συχνά έχουν διαφορετικούς τύπους οργάνωσης και στρατηγικές εξερεύνησης και παρατηρούνται με διαφορετικές δομές και τρόπο ανάπτυξης μέσα στο έδαφος.  Αυτές οι διαφορές βοηθούν επίσης στην αναγνώριση του συμβιωτικού μύκητα.

Οι υφές που διαδίδονται εξωτερικά προς το χώμα από μια εκτομυκόρριζα μπορεί να επεκταθούν σε άλλα φυτά. Πειράματα και έρευνες πεδίου έχουν καταδείξει ότι αυτό μπορεί να οδηγήσει στο σχηματισμό ενός κοινού **μυκορριζικού δικτύου**, το οποίο επιτρέπει το διαμοιρασμό άνθρακα και θρεπτικών συστατικών ανάμεσα στα συνδεδεμένα φυτά-ξενιστές. Σε ένα τέτοιο παράδειγμα, το σπάνιο ισοτόπο άνθρακα-14 προστέθηκε σε ένα συγκεκριμένο δέντρο και αργότερα ανιχνεύθηκε σε κοντινά φυτά και σπορόφυτα.  Μια μελέτη παρατήρησε αμφίδρομη μεταφορά άνθρακα ανάμεσα σε φυτά των ειδών *Betula papyrifera* και *Pseudotsuga menziesii*, πρωτευόντως μέσω των υφών της εκτομυκόρριζας.  Ωστόσο, δεν είναι όλα τα φυτά συμβατά με τα δίκτυα των μυκήτων, επομένως δεν μπορούν όλα τα φυτά να εκμεταλλευτούν τα οφέλη των συνδέσεων της εκτομυκόρριζας. 

Η κοινή χρήση θρεπτικών συστατικών μέσα από τα κοινά δίκτυα μυκήτων έχει προταθεί ότι σχετίζεται και με άλλες οικολογικές διαδικασίες, όπως η ανάπτυξη των σποροφύτων, η αναγέννηση των δασών και άλλες αλληλεπιδράσεις μεταξύ των φυτών. Κάποιες δενδρόμορφες μυκόρριζες έχει βρεθεί ότι μεταφέρουν προειδοποιητικά σήματα στα φυτά του δικτύου για προσβολή από έντομα ή φυτά. 

### Καρποσώματα
αριστερά|μικρογραφία|Το υπόγειο σποροκάρπιο της Τρούφας της μελανόσπορης (''Tuber melanosporum'')
Σε αντίθεση με τους περισσότερους μύκητες που δημιουργούν δενδρόμορφες μυκόρριζες, οι μύκητες των εκτομυκόρριζων αναπαράγονται εγγενώς και παράγουν εμφανή καρποσώματα με με μια μεγάλη ποικιλία μορφών. Το καρπόσωμα ή σποροκάρπιο, αποτελεί μια επέκταση των εξωρριζικών υφών. Τα κυτταρικά του τοιχώματα και σπόρια συνήθως συντίθεται από πολυσακχαρίτες και συνήθως ενσωματώνουν αρκετό άζωτο.  Πολλές μύκητες εκτομυκόρριζας μπορούν να δημιουργήσουν καρποσώματα και να ολοκληρώσουν τον κύκλο ζωής τους, μόνο συμμετέχοντας στην εκτομυκορριζική σχέση.

Τα καρποσώματα πολλών ειδών έχουν τις κλασικές, ευκόλως αναγνωρίσιμες μορφές, όπως τα επίγεια μανιτάρια και οι υπόγειες τρούφες. Πολλά από αυτά παράγουν μικροσκοπικά σπόρια με μήκος περίπου 10 μικρόμετρα, τα οποία μπορούν να διαδοθούν σε μεγάλες αποστάσεις με διάφορα μέσα, από τον άνεμο μέχρι μυκητοφάγα ζώα.   Έχει προταθεί ότι τα ζώα προσελκύονται στα υπόγεια καρποσώματα, επειδή τα τελευταία είναι πλούσια σε θρεπτικά συστατικά, όπως άζωτο, φώσφορο, ιχνοστοιχεία και βιταμίνες. Ωστόσο, άλλοι υποστηρίζουν ότι τα συγκεκριμένα θρεπτικά συστατικά είναι λιγότερο σημαντικά, από την ίδια τη διαθεσιμότητα τροφής σε συγκεκριμένες εποχές του έτους. 

Η έρευνα πεδίου για τα καρποσώματα χρησιμοποιείται για την αξιολόγηση της δομής των κοινοτήτων και της βιοποικιλότητας. Παρόλα αυτά, αυτή η μέθοδος είναι ατελής, καθώς τα καρποσώματα δεν έχουν μεγάλη διάρκεια και είναι δύσκολα στον εντοπισμό.

## Φυσιολογία

### Προσυμβίωση
Για να σχηματιστεί μια εκτομυκορριζική σύνδεση, οι μυκητιακές υφές θα πρέπει πρώτα να μεγαλώσουν προς τις ρίζες των φυτών. Μετά θα πρέπει να περιβάλλουν και να διαπεράσουν την καλύπτρα της ρίζας και να την προσβάλλουν, επιτρέποντας στην ανάπτυξη του συμβιωτικού πλέγματος Hartig και των σχετικών δομών. Και οι δύο συμβιώτες (φυτό και μύκητας) πρέπει να ακολουθήσουν μια ακριβή αλληλουχία γονιδιακής έκφρασης για την επιτυχία της διαδικασίας. Υπάρχουν αποδείξεις ότι η επικοινωνία μεταξύ των συμβιωτών στο αρχικό στάδιο της εκτομυκόρριζας συμβαίνει σε κάποιες περιπτώσεις μέσω πτητικών οργανικών ενώσεων, οι οποίες παράγονται μόνο κατά την φάση πρώτης επαφής,  , ενώ τα γονίδια που αφορούν τις εκκρίσεις, την ανάπτυξη των κορυφών και την προσβολή παρουσιάζουν αλλαγές στην έκφραση νωρίτερα στην φάση πριν την επαφή. Άρα φαίνεται ότι περίπλοκες μοριακές αλλαγές λαμβάνουν χώρα πριν καν ο μύκητας και το φυτό-ξενιστής έρθουν σε επαφή.

Τα φυτά-ξενιστές απελευθερώνουν μεταβολίτες στη ριζόσφαιρα, οι οποίοι μπορεί να δώσουν έναυσμα στην βλάστηση των βασιδιοσπορίων, την ανάπτυξη των υφών προς τη ρίζα και τα πρώτα στάδια διαμόρφωσης της εκτομυκόρριζας . Οι μεταβολίτες αυτοί περιλαμβάνουν φλαβονοειδή, διτερπένια, κυτοκινίνες, ορμόνες και άλλα θρεπτικά στοιχεία. Μερικοί μεταβολίτες του ξενιστή έχουν δείξει ότι ενεργοποιούν την ανάπτυξη του μύκητα του γένους *Pisolithus*, αλλάζουν τις διακλαδώσεις των υφών και προκαλούν άλλες αλλαγές στο μύκητα. Μερικά μυκητιακά γονίδια δείχνουν ότι εκφράζονται πριν την επαφή με το φυτό, υποδεικνύοντας ότι τα σήματα στο χώμα, μπορεί να ενεργοποιήσουν σημαντικά γονίδια του μύκητα σε απόσταση από το φυτό. 

### Συμβίωση
Μόλις οι μυκητιακές υφές έρθουν σε επαφή με τα κύτταρα της καλύπτρας των ριζών, τότε πρέπει να συνεχίζουν την ανάπτυξη τους εσωτερικά προς τα κύτταρα της επιδερμίδας και να πολλαπλασιαστούν για να σχηματίσουν τα στρώματα, που τελικά θα αποτελέσουν τον μανδύα. Η παραγωγή του μυκητιακού μανδύα συμπεριλαμβάνει την αυξορρύθμιση των γονιδίων, που είναι υπεύθυνα για την μετάφραση και την κυτταρική ανάπτυξη, καθώς και αυτά που είναι υπεύθυνα για την σύνθεση και λειτουργία της κυτταρικής μεμβράνης, όπως οι υδροφοβίνες.  Μερικά πολυπεπτίδια εντοπίζονται μόνο όταν έχει επιτευχθεί η πλήρης συμβιωτική σχέση ανάμεσα στο μύκητα και το φυτό: αυτές οι πρωτεΐνες οι σχετικές με τη συμβίωση αναφέρονται ως εκτομυκορριζίνες. 

Οι σημαντικές αλλαγές στη σύνθεση πολυπεπτιδίων και mRNA συμβαίνουν γρήγορα έπειτα από τον εποικισμό από το μύκητα, συμπεριλαμβανομένης της παραγωγής των εκτομυκορριζινών. Οι αλλαγές περιλαμβάνουν την αυξορρύθμιση γονιδίων που μπορεί να βοηθήσουν τις νέες μεμβράνες να σχηματίσουν την συμβιωτική διεπαφή.  Το αποτέλεσμα που έχει ο μανδύας στην πολλαπλασιασμό των ρίζων, την καταστολή των ριζικών τριχιδίων και τη διακλάδωση, μπορεί εν μέρει να αναπαραχθεί από έναν αριθμό από μυκητιακές εκκρίσεις, υποδεικνύοντας ένα μονοπάτι για να αναγνωριστούν τα μόρια που είναι υπεύθυνα για την επικοινωνία. 

Το πλέγμα Hartig αρχικά σχηματίζεται από την πλήρως διαφοροποιημένηεσωτερική στρώση του μανδύα και η διάτρηση συμβαίνει σε ένα ευρύ μέτωπο με κατεύθυνση προς τον άξονα της ρίζας, χωνεύοντας μέσα από τον αποπλασμικό χώρο. Μερικά φυτικά κύτταρα αντιδρούν παράγοντας πρωτεΐνες σχετιζόμενες με στρες και άμυνα, συμπεριλαμβανομένων χιτινασών και περοξιδασών, οι οποίες μπορεί να περιορίσουν το σχηματισμό του πλέγματος Hartig. Ωστόσο, ακόμη και σε αυτά τα φυτά συμβαίνει εκτεταμένος εποικισμός των ριζών και αυτές οι ενδείξεις αντίστασης φαίνεται ότι ελαχιστοποιούνται ως την 21η μέρα από την προσβολή, γεγονός που υποδηλώνει ότι οι μύκητες εκτομυκόρριζας μπορούν να καταπιέσουν τις αμυντικές αντιδράσεις. 

Καθώς ο μύκητας και το φυτό συνδέονται στενότερα, αρχίζουν να μοιράζονται θρεπτικά συστατικά. Η διαδικασία αυτή επίσης ελέγχεται από γονίδια που σχετίζονται με τη συμβίωση. Για παράδειγμα, η πρόσληψη μονοσακχαρίτη στο είδος *[[Αμανίτης ο μυγοκτόνος]]* απαιτεί έναν πρωτεϊνικό μεταφορέα, ο οποίος εκφράζεται μόνο μέσα στην μυκορριζική συσχέτιση. Όταν εκφράζεται ο μεταφορέας, με αύξηση της εισαγωγής σακχάρων προς τον μύκητα, το φυτό-ξενιστής αντιδρά με αύξηση στη διαθεσιμότητα σακχάρων. Η μεταφορά αμμώνιου και και αμινοξέων από τον μύκητα στο φυτό είναι επίσης ρυθμιζόμενη .

### Απορρόφηση και ανταλλαγή θρεπτικών ουσιών
Το άζωτο είναι απαραίτητο στη βιοχημεία των φυτών, καθώς απαιτείται για την χλωροφύλλη και όλες τις πρωτεΐνες. Στα περισσότερα οικοσυστήματα της ξηράς, το αζώτο είναι ελάχιστο και είναι εγκλωβισμένο σε οργανική ύλη, η οποία είναι δύσκολο να διασπαστεί. Οι μυκητιακοί συμβιώτες επομένως προσφέρουν δύο πλεονεκτήματα προς τα φυτά : τη μεγαλύτερη επιφάνεια που καταλαμβάνουν οι υφές σε σχέση με τις ρίζες, και την μεγαλύτερη ικανότητα να αποσπούν άζωτο από το εδαφικό στρώμα στο οποίο εναποτίθεται οργανική ύλη. Η καθαρή μεταφορά των θρεπτικών συστατικών σε φυτά απαιτεί το θρεπτικό συστατικό να διασχίσει τρεις διεπιφάνειες : 1) Την διεπιφάνεια εδάφους - μύκητα, 2) την διεπιφάνεια μύκητα - αποπλάστη και, 3) την διεπιφάνεια αποπλάστη - ριζικών κυττάρων.  Έχει εκτιμηθεί ότι οι εκτομυκορριζικοί μύκητες απορροφούν περίπου το 15% της παραγόμενης τροφής του ξενιστή και σε αντάλλαγμα καλύπτουν έως και 86% της ανάγκες σε άζωτο του ξενιστή. 

Μερικές μελέτες υποδεικνύουν ότι αν υπάρχει μεγάλη διαθεσιμότητα αζώτου στο χώμα, εξαιτίας της ανθρώπινης χρήσης λιπασμάτων, τα φυτά μπορεί να αρχίσουν να αφαιρούν πόρους από το μυκητιακό δίκτυο. Αυτό ενδέχεται να προκαλέσει προβλήματα για το μύκητα, ο οποίος δεν θα μπορέσει να παράξει καρποσώματα, και μακροπρόθεσμα μπορεί να προκαλέσει αλλαγές στο είδος των μυκήτων που εντοπίζονται στο χώμα. Σε μια έρευνα η βιοποικιλότητα των ειδών επέδειξε δραματική πτώση με την αύξηση της διαθεσιμότητας αζώτου στην περιοχή, με πάνω από 30 είδη σε θέσεις με χαμηλή παρουσία αζώτου σε μόνο 9 σε θέσεις με υψηλή παρουσία αζώτου.

Καθώς οι υφές εντός του πλέγματος Hartig γίνονται πιο πυκνές, πιέζουν τα κυτταρικά τοιχώματα των κυττάρων της ρίζας του φυτού. Όταν τα κυτταρικά τοιχώματα του μύκητα και του φυτού δεν διακρίνονται πλέον μεταξύ τους στο σημείο επαφής, γίνεται εύκολη η ανταλλαγή θρεπτικών συστατικών.  Πολλές εκτομυκορριζικές υφές του πλέγματος Hartig δεν έχουν εσωτερικά χωρίσματα, δημιουργώντας μια πολυπύρηνη κυτταρική δομή μεταφοράς, η οποία διευκολύνει την μεταφορά μεταξύ των υφών.  Οι υφές διαθέτουν μια υψηλή συγκέντρωση από οργανίδια τα οποία είναι υπεύθυνα για την ενεργειακή και πρωτεϊνική παραγωγή (μιτοχόνδρια και αδρό ενδοπλασματικό δίκτυο)  Υπάρχουν ενδείξεις ότι οι μεταφορείς στις κυτταρικές μεμβράνες τόσο των μυκήτων, όσο και του φυτού είναι ενεργοί, υποδηλώντας μια αμφίδρομη μεταφορά θρεπτικών συστατικών.
δεξιά|μικρογραφία|Η εκτομυκόρριζα ανάμεσα στα είδος ''Pseudotsuga menziesii'' και γένος μύκητα ''Cortinarius''.
Η δομή του εκτομυκορριζικού δικτύου εξαρτάται από την διαθεσιμότητα θρεπτικών στοιχείων. Όταν η διαθεσιμότητα θρεπτικών συστατικών είναι χαμηλή, δίνεται μεγαλύτερη έμφαση στην ανάπτυξη του υπόγειου δικτύου από την υπέργεια ανάπτυξη.  Ο φώσφορος είναι άλλο ένα περιοριστικό θρεπτικό συστατικό σε πολλά οικοσυστήματα της ξηράς. Τα στοιχεία δείχνουν ότι ο φωσφόρος μεταφέρεται σε μεγάλο βαθμό ως ορθοφοσφωρικό.  Ορισμένες εκτομυκόρριζες περιλαμβάνουν ριβονουκλεάσες, ικανές για την γρήγορη διάσπαση του DNA, έτσι ώστε να μπορούν να αποσπούν τον φώσφορο από τους πυρήνες των κυττάρων της βιομάζας, την οποία διασπούν. 

### Πλεονεκτήματα εκτός της διατροφής
Οι εξωρριζικές υφές, ειδικότερα τα ριζόμορφα, μπορούν να προσφέρουν επίσης πολύτιμη μεταφορά νερού. Συχνά μετατρέπονται σε εξειδικευμένα κανάλια, τα οποία επεκτείνονται μακριά από τις ρίζες του ξενιστή, αυξάνοντας την λειτουργική πρόσβαση στο νερό.   Η θήκη από υφές, η οποία περιβάλλει τις ρίζες, δρα επίσης ως φυσικό φράγμα, το οποίο προστατεύει τους ιστούς των φυτών από παθογόνα και θηρευτές. Υπάρχουν επίσης στοιχεία ότι οι δευτερογενείς μεταβολίτες που παράγονται από τους μύκητες λειτουργούν ως βιοχημικοί μηχανισμοί άμυνας κατά των παθογόνων μυκήτων, των νηματωδών και των βακτηρίων που μπορεί να προσπαθήσουν να μολύνουν τη ρίζα του φυτού-συμβιώτη.  Πολλές μελέτες δείχνουν επίσης ότι οι εκτομυκορριζικοί μύκητες επιτρέπουν στα φυτά να ανέχονται εδάφη με υψηλή συγκέντρωση βαρέων μετάλλων, αλάτων, [3]  ραδιοϊσοτόπων και οργανικών ρύπων.

### Εκτενδομυκόρριζα
Αν και το πλέγμα Hartig σχηματίζεται εκτός των ριζικών κυττάρων, καμιά φορά συμβαίνει η διάτρηση των κυττάρων του φλοιού. Πολλά είδη εκτομυκορριζικών μυκήτων μπορεί να λειτουργήσουν είτε ως τυπικές εκτομυκόρριζες είτε με το διατρητικό τρόπο που συμπεριφέρονται οι δενδρόμορφες μυκόρριζες, ανάλογα με τον ξενιστή. Επειδή αυτές οι συσχετίσεις αποτελούν μια μορφή συμβίωσης ανάμεσα στην δενδρόμορφη μυκόρριζα και την εκτομυκόρριζα, αναφέρονται ως **εκτενδομυκόρριζες**.

## Οικολογία

### Βιογεωγραφία και περιβαλλοντικά κλίματα
Οι εκτομυκορριζικοί μύκητες εντοπίζονται στις τάιγκες, τα εύκρατα και τα τροπικά οικοσυστήματα, κυρίως στις οικογένειες ξυλωδών φυτών.  Πολλές από τις οικογένειες μανιταριών που είναι κοινές στα εύκρατα δάση (π.χ. *[[Ρουσουλοειδή]]* (*Russulaceae*), *[[Βωλιτοειδή]]* (*Boletaceae*), *Θηλοφοροειδή* (*Thelephoraceae*) είναι επίσης διαδεδομένες στο Νότιο Ημισφαίριο και στα τροπικά δάση διπτεροκάρπιων. Aν και οι φυτικές οικογένειες είναι αρκετά διαφορετικές στα εύκρατα και τα τροπικά δάση, οι εκτομυκορριζικοί μύκητες είναι αρκετά παρόμοιοι. Οι τύποι των μύκητων εκτομυκόρριζας επηρεάζονται από τους τύπους του εδάφους τόσο στο πεδίο όσο και στο εργαστήριο.

Για τους περισσότερους τύπους φυτών και ζώων, η ποικιλομορφία των ειδών αυξάνεται προς τον ισημερινό. Αυτό ονομάζεται Κλίση Γεωγραφικού Πλάτους της Ποικιλομορφίας (latitudinal gradient of diversity-LGD). Αντίθετα, υπάρχουν στοιχεία ότι οι μύκητες εκτομυκόρριζας μπορεί να είναι στη μέγιστη ποικιλομορφία τους στην εύκρατη ζώνη.. Αν αυτό πράγματι ισχύει, μπορεί να εξηγηθεί με κάποια ή περισσότερες από τις παρακάτω υποθέσεις: 1) Οι μύκητες εκτομυκόρριζας μπορεί να εξελίχθηκαν σε μεγαλύτερα γεωγραφικά πλάτη με ξενιστές της οικογένειας του πεύκου (*Pinaceae*) και είναι λιγότερο προσαρμοσμένοι για να ανταγωνιστούν σε τροπικά κλίματα, 2) Τα φυτά- συμβιώτες εκτομυκόρριζας μπορεί να διαθέτουν μεγαλύτερη βιοποικιλότητα στα εύκρατα κλίματα και η δομή του εδάφους στα εύκρατα κλίματα μπορεί να επιτρέπει μεγαλύτερη διαφοροποίηση οικοθέσης και συγκέντρωση ειδών, και 3) τα τροπικά φυτά-συμβιώτες της εκτομυκόρριζας απλώνονται πιο αραιά σε μικρά απομονωμένα δασωμένα νησιά, τα οποία μπορεί να μειώνουν το μέγεθος των πληθυσμών και την βιοποικιλότητα των μυκήτων εκτομυκόρριζας.

### Εξειδίκευση του ξενιστή και συμπεριφορά κοινότητας
Οι περισσότεροι ξενιστές εκτομυκόρριζας παρουσιάζουν χαμηλήεξειδίκευση και μπορούν να συμβιώσουν με πολλά είδη μυκήτων που είναι μακρινώς συγγενή μεταξύ τους. Αυτό μπορεί να έχει εξελικτικά οφέλη για το φυτό με δύο τρόπους: 1) τα σπορόφυτα του φυτού μπορούν πιο εύκολα να σχηματίσουν μυκόρριζες σε ένα ευρύ φάσμα οικοτόπων και 2) το φυτό μπορεί να χρησιμοποιήσει διαφορετικούς μύκητες που ποικίλλουν στην ικανότητά τους να έχουν πρόσβαση σε θρεπτικά συστατικά. 

Οι μύκητες εκτομυκόρριζας παρουσιάζουν διάφορα επίπεδα εξειδίκευσης για τα φυτά-ξενιστές τους, και τα κόστη και οφέλη της εξειδίκευσης τους δεν είναι πλήρως κατανοητά. Για παράδειγμα, τα σουιλλόμορφα, μια μονοφυλετική συλλογή των γενών *Σουίλλος* (*Suillus*), *Ριζοπώγων*(*Rhizopogon*) και *Γομφίδιος* (*Gomphidius*) και άλλων, δείχνει ένα εξαιρετικό βαθμό εξειδίκευσης, με σχεδόν όλα τα μέλη της να σχηματίζουν εκτομυκόρριζες με μέλη της οικογένειας του πεύκου (*Pinaceae*).  Ωστόσο, πολλές άλλες ομάδες μυκήτων παρουσιάζουν ένα πολύ ευρύ φάσμα ξενιστών.  

Τα φυτά-ξενιστές που σχετίζονται ταξινομικά έχουν περισσότερο όμοιες κοινότητες μυκήτων εκτομυκόρριζας, από είδη που είναι μόνο μακρινά συγγενή. Ομοίως, μοριακές μελέτες φυλογενετικής έχουν δείξει ότι οι μύκητες που προέρχονται από έναν κοινό πρόγονο είναι πιο πιθανό να έχουν ξενιστές που είναι ταξινομικά συγγενείς. Η ωριμότητα του περιβάλλοντος του ξενιστή, μπορεί επίσης να επηρεάσει την ποικιλία των κοινοτήτων μυκητών εκτομυκόρριζας που είναι παρούσες. Άλλοι έμμεσοι παράγοντες μπορούν επίσης να διαδραματίσουν ρόλο στην κοινότητα των μυκητών εκτομυκόρριζας, όπως η ποιότητα των φύλλων και των απορριμάτων, τα οποία επηρεάζουν τα επίπεδα ασβεστίου και του pH του εδάφους. 

### Ρόλος στην εισβολή νέων ειδών
μικρογραφία|Φυτεία πεύκων, πιθανώς εμβολιασμένη με σπόρια μύκητα για να επιτραπεί η ανάπτυξη ωφέλιμης εκτομυκόρριζας
Τα φυτά που δεν είναι αυτόχθονα σε μια περιοχή, συχνά απαιτούν μυκορριζικούς συμβιώτες για να ευδοκιμήσουν. Η μεγάλη πλειοψηφία των δενδρόμορφων μυκόρριζων είναι μη-εξειδικευμένες και έτσι τα φυτά που συσχετίζονται με αυτές τις μυκόρριζες, συχνά εισβάλλουν σε νέα οικοσυστήματα εύκολα και γρήγορα. Αντίθετα, οι συμβιώσεις εκτομυκόρριζας είναι σχετικά εξειδικευμένες. Στην περίπτωση φυτειών σε νέες περιοχές, εισάγονται συμβατοί μύκητες εκτομυκόρριζας στον νέο οικότοπο για να διασφαλιστεί η επιτυχία της δασικής φυτείας.  Αυτό είναι πιο συχνό στους *[[Ευκάλυπτος|ευκαλύπτους]]* και τους πεύκους, οι οποίοι σε φυσικές συνθήκες είναι υποχρεωτικώς δέντρα εκτομυκόρριζας.  Γι' αυτό το λόγο είναι δύσκολο να ευδοκιμήσουν πεύκα στο νότιο ημισφαίριο ,  και πολλές φυτείες ευκαλύπτου απαιτούσαν εμβολιασμό από μύκητες εκτομυκόρριζας από τον τόπο προέλευσής τους. Και στις δύο περιπτώσεις, μόλις εισήχθησαν τα δίκτυα εκτομυκόρριζας, τα δέντρα μπόρεσαν να εγκλιματιστούν και να ανταγωνιστούν τα ντόπια φυτά.

Παρόλα αυτά, πολλά είδη μυκήτων εκτομυκόρριζας εισβάλλουν μαζί με το φυτό-ξενιστή τους, χωρίς τη βοήθεια του ανθρώπινου παράγοντα. Η οικογένεια των πεύκων (*Pinaceae*) συχνά εισβάλλει σε οικότοπους μαζί με συγκεκριμένους μύκητες εκτομυκόρριζας από τα γένη *Σουίλος* και *Ριζοπώγων*. Υπάρχουν επίσης μύκητες εκτομυκόρριζας με παγκόσμια διασπορά, οι οποίοι επιτρέπουν σε μη-ντόπια είδη φυτών να εξαπλώνονται ακόμα και στην περίπτωση που ο εξειδικευμένος μύκητας εκτομυκόρριζας από το οικοσύστημα, από το οποίο προέρχονται, απουσιάζει. 

Τα φυτά ανταγωνίζονται μεταξύ τους, ξεκινώντας επιθέσεις εναντίον των μυκητιασιακών δικτύων των άλλων φυτών. Τα κυρίαρχα ντόπια φυτά μπορούν να εμποδίσουν τους μύκητες εκτομυκόρριζας στις ρίζες των γειτονικών φυτών, και ορισμένα φυτά εισβολείς μπορούν να εμποδίσουν την ανάπτυξη των ντόπιων εκτομυκορριζικών μυκήτων, ειδικά αφότου εδραιωθούν και κυριαρχήσουν. Το εισβολικό είδος *Αλλιαρία η φαρμακευτική* (Alliaria petiolata) και το αλληλοχημικό ισοθειοκυανικό βενζύλιο, βρέθηκε ότι εμποδίζει την ανάπτυξη τριών ειδών μυκήτων εκτομυκόρριζας, οι οποίοι αναπτύσσονται σε σπορόφυτα λευκής πεύκης.  Οι αλλαγές στις κοινότητες εκτομυκόρριζας μπορεί να έχουν δραστική επίδραση στην πρόσληψη θρεπτικών συστατικών και στα είδη ντόπιων δέντρων που αναπτύσσονται, με εκτεταμένες οικολογικές επιπτώσεις. 

### Ανταγωνισμός και άλλα φυτικοί συμβιώτες
Ο ανταγωνισμός μεταξύ των μυκήτων εκτομυκόρριζας είναι μια καλά τεκμηριωμένη περίπτωση μικροβιακής αλληλεπίδρασης στο έδαφος. Σε ορισμένα πειράματα, ο χρονισμός του εποικισμού από ανταγωνιστικούς μύκητες εκτομυκόρριζας καθορίζει ποιο είδος θα προκύψει κυρίαρχο. Πολλοί βιοτικοί και αβιοτικοί παράγοντες μπορούν να επηρεάσουν τον ανταγωνισμό μεταξύ των μυκήτων εκτομυκόρριζας, όπως η θερμοκρασία, το pH του εδάφους, η υγρασία του εδάφους , η εξειδίκευση του ξενιστή και ο αριθμός των ανταγωνιστών, και αυτοί οι παράγοντες αλληλοεπιδρούν μεταξύ τους με πολύπλοκο τρόπο.   Υπάρχουν επίσης ορισμένες ενδείξεις ανταγωνισμού μεταξύ των μύκητων εκτομυκόρριζας και δενδρόμορφης μυκόρριζας. Αυτό παρατηρείται κυρίως σε είδη που μπορούν να φιλοξενήσουν μύκητες τόσο εκτομυκόρριζας, όσο και δεδρόμορφης μυκόρριζας στις ρίζες τους. 

Μερικά βακτήρια του εδάφους, γνωστά ως βακτήρια-βοηθοί μυκόρριζας, έχει αποδειχτεί ότι μπορούν να βοηθήσουν στο σχηματισμό μυκόρριζας, στην ανάπτυξη ριζών και βλαστών, καθώς και στην ανάπτυξη του μύκητα. Μερικοί υποστηρίζουν ότι τα βακτήρια αυτού του τύπου, θα πρέπει να θεωρούνται το τρίτο μέλος της μυκόρριζας.  Άλλα βακτήρια αναστέλλουν την σχηματισμό της εκτομυκόρριζας. 

### Αλληλεπιδράσεις με ζώα
αριστερά|μικρογραφία|Το εδώδιμο επίγειο καρπόσωμα του είδους ''Κανθαρέλλα η βρώσιμη'' (''Cantharellus cibarius)''
Πολλοί εκτομυκορριζικοί μύκητες βασίζονται στα θηλαστικά για τη διασπορά των σπορίων τους, ιδιαίτερα οι μύκητες με υπόγεια καρποσώματα. Πολλά είδη μικρών θηλαστικών είναι μυκητοφάγα, καταναλώνοντας ένα μεγάλο φάσμα μυκήτων και ειδικότερα τα καρποσώματά τους. Τα σπόρια διασπείρονται είτε επειδή το καρπόσωμα με το σκάψιμο αποκαλύπτεται από τη γη και σπάει σε κομμάτια, ή έπειτα από την κατανάλωση και την επακόλουθη αφόδευση. Κάποιες έρευνες υποστηρίζουν επίσης ότι το πέρασμα των σπορίων μέσα από την γαστρεντερική οδό του ζώου, βοηθάει την εκβλάστηση του σπορίου, αν και για τα περισσότερα είδη μυκήτων, αυτό δεν είναι κάτι απαραίτητο. Διασπείροντας τα σπόρια των μυκήτων, αυτά τα ζώα έχουν μια έμμεση επίδραση στην δομή της φυτικής κοινότητας. 

Άλλα καρποσώματα καταναλώνονται από ασπόνδυλα, όπως οι προνύμφες των μυγών, κάποια από τα οποία έχουν ανοχή ακόμη και στην τοξική α-αμανιτίνη, που εντοπίζεται στους θανατίτες. Κάτω από το έδαφος, τα νηματώδη και τα κολλέμβολα επίσης καταναλώνουν τον ιστό των μυκήτων. Ο εκτομυκορριζικός μύκητας *Laccaria bicolor* έχει διαπιστωθεί ότι προσελκύει και σκοτώνει τα κολλέμβολα, ώστε να αποκτήσει πρόσβαση σε άζωτο, το οποίο έπειτα μπορεί να μεταφερθεί στο φυτό-ξενιστή του. Σε μια μελέτη, η λευκή πεύκη που εμβολιαζόταν με το μύκητα *Laccaria bicolor,* μπορούσε να λάβει έως και 25% της ανάγκης της σε άζωτο από τα κολλέμβολα. 

Οι βρώσιμοι μύκητες εκτομυκόρριζας έχουν μεγάλη εμπορική και κοινωνική σημασία παγκοσμίως. Οι τρούφες, ο βωλίτης ο εδώδιμος (porcini) και οι κανθαρέλλες είναι γνωστά για την γαστρονομική και οικονομική τους σημασία. 

## Φυτική παραγωγή

### Γεωργία
Οι εκτομυκορριζικοί μύκητες δεν έχουν πρωτεύουσα θέση στη γεωργία και στην κηπουργική. Τα περισσότερα από τα οικονομικώς σημαντικά καλλιεργούμενα φυτικά είδη , τα οποία σχηματίζουν μυκόρριζες, τείνουν να τις δημιουργούν με μύκητες δενδρόμορφης μυκόρριζας. Πολλές σύγχρονες γεωργικές πρακτικές, όπως το όργωμα, τα βαριά λιπάσματα και τα μυκητοκτόνα, είναι εξαιρετικά επιβλαβείς για τις μυκόρριζες και το περιβάλλον. Είναι πιθανό η γεωργία να επηρεάζει έμμεσα τα είδη και τους οικοτόπους της εκτομυκόρριζας. Για παράδειγμα, η αυξημένη χρήση λιπασμάτων μειώνει την παραγωγή καρποσωμάτων.

### Δασική βιομηχανία
Στην εμπορική δασολογία, η μεταφύτευση των καλλιεργούμενων δέντρων σε νέες θέσεις, συχνά απαιτεί την συνοδεία του εκτομυκορριζικού τους συμβιώτη. Γίνεται ιδιαίτερα αληθές σε δέντρα υψηλής εξειδίκευσης ως προς τον συμβιώτη τους, ή δέντρα που φυτεύονται μακριά από τον ιθαγενή τους οικότοπο, ανάμεσα σε νέα είδη μύκητα. Αυτό έχει αποδειχθεί επανειλημμένως σε φυτείες, με υποχρεωτικώς εκτομυκορριζικά δέντρα, όπως είδη ευκάλυπτου και πεύκου.  Η μαζική φύτευση αυτών των ειδών, συχνά απαιτεί τον εμβολιασμό από τα συμβιωτικά είδη μυκήτων εκτομυκόρριζας από την ίδια περιοχή, έτσι ώστε αυτά τα δέντρα να ευδοκιμήσουν . 

Μερικές φορές φυτεύονται και προωθούνται είδη εκτομυκορριζικών φυτειών, όπως είδη πεύκου και ευκάλυπτου, λόγω της ικανότητάς τους να λειτουργούν ως δεξαμενή ατμοσφαιρικού άνθρακα. Ωστόσο, οι εκτομυκορριζικοί μύκητες αυτών των ειδών τείνουν να εξαντλούν τον άνθρακα του εδάφους, καθιστώντας αυτή τη χρήση των φυτειών αμφιλεγόμενη.

### Αποκατάσταση
Ο ρόλος της εκτομυκόρριζας στην υποστήριξη του φυτού-ξενιστή, έχει οδηγήσει στην υπόθεση ότι οι μύκητες εκτομυκόρριζας θα μπορούσαν να χρησιμοποιηθούν σε προγράμματα οικολογικής αποκατάστασης, με σκοπό την επανεισαγωγή ιθαγενών φυτικών ειδών σε οικοσυστήματα, τα οποία έχουν διαταραχθεί για διάφορους λόγους. Δεδομένου ότι η εξαφάνιση των μυκορριζικών μυκήτων από ένα βιότοπο αποτελεί ένα σημαντικό γεγονός διαταραχής του εδάφους, η επανεισαγωγή τους είναι ένα σημαντικό μέρος της αποκατάστασης της βλάστησης και των οικοτόπων.

## Ανθεκτικότητα σε δύσκολα περιβάλλοντα

### Βαρέα μέταλλα
Τα βαρέα μέταλλα είναι τοξικά για τους ζωντανούς οργανισμούς. Οι υψηλές συγκεντρώσεις βαρέων μετάλλων στο έδαφος, όπως ο ψευδάργυρος, ο χαλκός, το κάδμιο, ο μόλυβδος, το νικέλιο και το χρώμιο, επηρεάζουν τις βασικές μεταβολικές διαδικασίες και μπορούν να οδηγήσουν σε κυτταρικές βλάβες και θάνατο. Ορισμένοι μύκητες εκτομυκόρριζας έχουν ανοχή στα βαρέα μέταλλα, με πολλά είδη να είναι ικανά να εποικίσουν μολυσμένα εδάφη. Υπάρχουν επίσης περιπτώσεις πληθυσμών που παρουσίασαν τοπική προσαρμογή σε αντίξοα χημικά περιβάλλοντα. 

Οι μύκητες διαθέτουν μηχανισμούς αποτοξίνωσης για τη μείωση της συγκέντρωσης βαρέων μετάλλων στα κύτταρά τους. Αυτοί οι μηχανισμοί περιλαμβάνουν τη μείωση της πρόσληψης του βαρέος μετάλλου, την απομόνωση και την αποθήκευση βαρέων μετάλλων μέσα στο κύτταρο, και την απέκκριση. Η πρόσληψη βαρέων μετάλλων μπορεί να μειωθεί με τη ρόφηση και την μεταβολική απενεργοποίηση στο επίπεδο του κυτταρικού τοιχώματος και του αποπλασμικού χώρου.  Οι εκτομυκορριζικοί μύκητες έχουν επίσης την ικανότητα να δεσμεύουν σημαντικές ποσότητες βαρέων μετάλλων. Μόλις εισέλθουν στο κύτταρο, τα βαρέα μέταλλα μπορούν να ακινητοποιηθούν σε οργανο-μεταλλικά σύμπλοκα, να γίνουν διαλυτά, να μετατραπούν σε μεταλλοθειονίνες, να απομονωθούν και/ή να αποθηκευτούν σε κενοτόπια σε χημικά αδρανείς μορφές. Μπορεί επίσης να υπάρχουν αντιοξειδωτικά συστήματα αποτοξίνωσης, μειώνοντας την παραγωγή ελεύθερων ρίζων και προστατεύοντας τα μηκητιακά κύτταρα.   Οι μύκητες μπορούν να εξάγουν μέταλλα από το κυτταρόπλασμα προς στον αποπλάστη, ένας μηχανισμός που επίσης απαντάται στα φυτά.  Οι εκτομυκορριζικοί μύκητες μπορούν επίσης να συγκεντρώσουν βαρέα μέταλλα στα καρποσώματά τους. Οι γενετικές διαφορές μεταξύ πληθυσμών που μεγαλώνουν σε τοξικούς σε σχέση με μη τοξικούς οικοτόπους έχουν αναφερθεί σπάνια, γεγονός που δείχνει ότι η ανοχή στα μέταλλα είναι ευρέως διαδεδομένη. Δεν έχουν τεκμηριωθεί μέχρι στιγμής ενδημικά είδη προσαρμοσμένα σε μέταλλα. Ωστόσο, υπάρχουν στοιχεία για αλλαγές στην κοινότητα, σχετιζόμενες με την παρουσία βαρέων μετάλλων, με μικρότερη βιοποικιλότητα σε μολυσμένες περιοχές.   Από την άλλη πλευρά, τα εδάφη που είναι φυσικά πλούσια σε βαρέα μέταλλα, όπως τα σερπεντινικά εδάφη, δεν φαίνεται να επηρεάζουν τη βιοποικιλότητα των κοινοτήτων των μυκήτων εκτομυκόρριζας. 
[μικρογραφία|Το είδος ''Σουίλλος ο κροκοκίτρινος'' (''Suillus luteus''), ένας εκτομυκορριζικός μύκητας με οικότυπους που είναι γνωστό ότι σχετίζονται με συγκεντρώσεις [Βαρέα μέταλλα|βαρέων μετάλλων.]]
Αν και η ευρεία αντοχή σε μέταλλα φαίνεται να είναι ο κανόνας για τους εκτομυκορριζικούς μύκητες έχει προταθεί ότι μερικοί μύκητες όπως ο *Pisolithus tinctorius*,  *Pisolithus* albus και τα είδη του γένους *Σουίλλος* (*Suillus*) μπορούν να προσαρμοστούν σε υψηλά επίπεδα αλουμινίου, ψευδαργύρου, καδμίου και χαλκού. Τα είδη *Σουίλλος ο κροκοκίτρινος* (*Suillus luteus*) και *Σουίλλος ο βοδινός* (*Suillus* *bovinus*) είναι καλά παραδείγματα, με γνωστούς οικοτύπους προσαρμοσμένους σε ψευδάργυρο, κάδμιο και χαλκό.   

### Μόλυνση και φυτοεξυγίανση
Οι μύκητες εκτομυκόρριζας έχει βρεθεί ότι έχουν ωφέλιμες επιδράσεις σε διάφορους τύπους μολυσμένων περιβάλλοντων:

• **Υψηλή αλατότητα**: Μια σειρά μελετών έχουν δείξει ότι ορισμένοι μύκητες εκτομυκόρριζας μπορούν να βοηθήσουν τα φυτά ξενιστές τους να επιβιώσουν σε συνθήκες υψηλής αλατότητας εδάφους.

• **Ραδιοϊσότοπα:** Πολλά είδη των μυκητών εκτομυκόρριζας, συμπεριλαμβανομένης της οικογένειας Cortinariaceae, μπορούν να υπερσυγκεντρώσουν ραδιοϊσότοπα.

• **Οργανικοί ρύποι**: Μερικά είδη μυκήτων εκτομυκόρριζας μπορούν να διασπάσουν ανθεκτικούς οργανικούς ρύπους (POPs), όπως το οργανοχλώριο και τα πολυχλωριωμένα διφαινύλια (PCBs). Οι χημικές ουσίες που μπορούν να αποτοξινωθούν από τους μύκητες εκτομυκόρριζας, είτε ανεξάρτητα είτε με το φυτό-ξενιστή, συμπεριλαμβάνουν την 2,4-διχλωροφαινόλη και το τετραχλωροαιθυλένιο .

### Κλιματική αλλαγή
Οι εκτομυκορριζικές κοινότητες δύναται να επηρεάζονται από τα αυξημένα επίπεδα διοξειδίου του άνθρακα και τις άλλες επιπτώσεις της κλιματικής αλλαγής. Σε κάποιες μελέτες τα αυξημένα επίπεδα διοξειδίου του άνθρακα βοήθησαν την ανάπτυξη του μυκηλίου.  και τον εποικισμό της εκτομυκόρριζας.  Άλλες συσχετίσεις εκτομυκόρριζας δεν επηρεάστηκαν αξιοσημείωτα από την αύξηση διοξειδίου του άνθρακα.

Οι αυξημένες θερμοκρασίες δίνουν επίσης ένα εύρος επιδράσεων, κάποιες αρνητικές και άλλες θετικές. Η απόκριση της εκτομυκόρριζας στην ξηρασία είναι περίπλοκη, αφού κάποια είδη παρέχουν προστασία ενάντια στην αποξήρανση των ριζών και βελτιώνουν την ικανότητα των ριζών να απορροφούν νερό. Επομένως οι μύκητες εκτομυκόρριζας προστατεύουν τα φυτά ξενιστές σε περιόδους ξηρασίας, αν και μπορεί οι ίδιοι να επηρεαστούν με τον καιρό. 

### Οικοπροστασία
Καθώς η σημασία των υπόγειων οργανισμών στην παραγωγικότητα, την ανάκτηση και την προστασία του δάσους γίνεται σαφής, η προστασία της εκτομυκόρριζας πλέον κερδίζει περισσότερη προσοχή.  Πολλά είδη μυκήτων εκτομυκόρριζας στην Ευρώπη έχουν μειωθεί, λόγω παραγόντων, όπως η υγεία των δέντρων, η αποψίλωση των δασών, η μόλυνση και η οξίνιση των δασικών εδαφών.. Έχει υποστηριχθεί ότι η διατήρηση της εκτομυκόρριζας απαιτεί την προστασία των ειδών σε όλο το φάσμα των φυτών-ξενιστών και του οικότοπου τους, έτσι ώστε να εξασφαλιστεί η διατήρηση όλων των τύπων εκτομυκορριζικών κοινοτήτων.

Το Northwest Forest Plan, είναι μια σειρά ομοσπονδιακών πολιτικών και οδηγιών για την χρήση γης σε ομοσπονδιακές γαίες των Ηνωμένων Πολιτειών. Συμπεριλαμβάνει διατάξεις για την έρευνα των μυκήτων που βρίσκονται σε κίνδυνο εξαφάνισης και την ανάπτυξη στρατηγικών για την διαχείριση και την προστασία τους. Το Ευρωπαϊκό Συμβούλιο για την Διαχείριση των Μυκήτων ιδρύθηκε το 1985 για την προώθηση της έρευνας και της επαγρύπνησης για τους μύκητες που βρίσκονται σε κίνδυνο εξαφάνισης . Το 2018, το Συμβούλιο συνεργάστηκε με τον Βασιλικό Βοτανικό Κήπο του Κιου για τη σύνταξη της Έκθεσης Κατάστασης των Παγκόσμιων Μυκήτων του 2018. 
μικρογραφία|Ελεγχόμενη πυρκαγιά σε μια συστάδα ''Μαύρης Πεύκης (Pinus nigra)''
Οι στρατηγικές προστασίας συμπεριλαμβάνουν την διατήρηση : 1) αποθέματος ξενιστών για τη διατήρηση εκτομυκορριζικής κοινότητας, ακόμα και μετά τη συγκομιδή, 2) ώριμων δέντρων για την παραγωγή σποροφύτων με ένα ευρύ φάσμα μυκήτων εκτομυκόρριζας, και 3) παρθένων δασών με ένα ποικίλο φάσμα μακρο- και μικροοικότοπων, τα οποία υποστηρίζουν ποικιλία κοινοτήτων εκτομυκόρριζας. Η διατήρηση του φυσικού δασικού πυθμένα με την κατακράτηση των υπολειμμάτων του ξύλου και του υποστρώματος μπορεί επίσης να είναι σημαντική. Σε μια έρευνα με σπορόφυτα του είδους *Pseudotsuga menziesii,* η αφαίρεση των υπολειμμάτων του δασικού πυθμένα και η μείωση του εδαφικού πορώδους μείωσε την βιοποικιλότητα και παρουσία των μυκήτων εκτομυκόρριζας κατά 60%***.*** Παρόμοια αποτελέσματα είχε και η αφαίρεση του είδους αγρωστώδους *Calamagrostis rubescens*.  Ορισμένες στρατηγικές, όπως οι ελεγχόμενες πυρκαγιές, έχουν διαφορετικές επιδράσεις σε διαφορετικούς τύπους κοινοτήτων εκτομυκόρριζας, που κυμαίνονται από αρνητικές έως ουδέτερες ή θετικές.

Μεγάλες εργαστηριακές συλλογές μυκήτων, συμπεριλαμβανομένων ειδών εκτομυκόρριζας, διατηρούνται σε όλον τον κόσμο σαν εγγύηση ενάντια στη γενετική απώλεια. Παρόλα αυτά, αυτές οι συλλογές δεν είναι πλήρεις.

## Δείτε επίσης
* Μυκόρριζα

## Παραπομπές


## Εξωτερικοί σύνδεσμοι

* Mycorrhizal Associations: The Web Resource Απεικονίσεις και λίστες μυκορριζικών και μη μυκορριζικών φυτών και μυκήτων
* Mycorrhizas – a successful symbiosis Έρευνα βιοασφάλειας σε γενετικά τροποποιημένο κριθάρι
* International Mycorrhiza Society Διεθνής Κοινότητα Μυκόρριζας
* Το MycorWiki είναι μια πύλη που ασχολείται με τη βιολογία και την οικολογία των εκτομυκορριζικών μυκήτων και άλλων δασικών μυκήτων.

Κατηγορία:Βιολογία εδάφους
Κατηγορία:Τύποι μυκόρριζας
Κατηγορία:Συμβίωση
Κατηγορία:Μυκητιακή μορφολογία και ανατομία