Ανατομική και φυσιολογία πτηνών

Η **ανατομική** και η **φυσιολογία πτηνών** είναι οι κλάδοι της ζωολογίας/ορνιθολογίας που μελετούν, αφ’ ενός την μορφή (*sensu lato*), την κατασκευή, και την συγγένεια των διαφόρων μερών και οργάνων του σώματος των πτηνών, αφ’ ετέρου την –από δυναμική άποψη– λειτουργία τους.

Είναι σαφές ότι υπάρχει στενή σχέση μεταξύ των δύο αυτών κλάδων, αλλά πρέπει να τονιστεί η –επίσης– στενή σχέση της ανατομικής με την οικολογία, αν και η πρώτη ασχολείται με τις δομές του σώματος και τις συγγένειες που εμφανίζουν αυτές με το *εσωτερικό περιβάλλον*, ενώ η δεύτερη εξετάζει κατά κύριο λόγο τη σχέση του εκάστοτε οργανισμού με το άμεσο *εξωτερικό περιβάλλον*. Ωστόσο, μερικές φορές, αυτές οι σχέσεις δεν είναι τόσο σαφείς, όπως και η διάκριση μεταξύ *ανατομικής* και *[[φυσιολογία]]ς*, οπότε είναι αρκετά δύσκολο –ή και αδύνατο– να καθοριστεί το σημείο μετάβασης από τον έναν όρο στον άλλο.

## Γενικά
Τα μέλη της ομοταξίας των πτηνών έχουν ως κύριο γνώρισμα την ικανότητα προς πτήση, η δε αδυναμία ορισμένων από αυτά να την εκτελέσουν, πρέπει να θεωρηθεί δευτερογενής εξελικτική προσαρμογή που, ουδόλως αλλοιώνει τη σημασία και λειτουργικότητά της. Πέραν τούτου, όμως, υπάρχουν και άλλα χαρακτηριστικά στα πτηνά, διακριτά ή όχι, που είτε στην πλειονότητά τους λειτουργούν συνεργικά στην πτήση (λ.χ. δομή σκελετού, αναπνευστικό σύστημα, κ.λπ.), είτε μπορεί να είναι εντελώς ανεξάρτητα στοιχεία της κατασκευής και προσαρμογής τους (λ.χ. ομοιοθερμία, εναπόθεση αβγών με ασβεστολιθικό κέλυφος, κ.λπ.).

Τα πτηνά παρουσιάζουν πολλές μορφολογικές ομοιότητες με τα ερπετά, οι οποίες επέτρεψαν τη συνένωσή τους στην ομάδα των *σαυροψιδίων*. Τόσο η συγκριτική ανατομία, όσο και η εμβρυολογία και η παλαιοντολογία, συνηγορούν στην προέλευση των πτηνών από τα ερπετά. Άλλωστε, η ανεύρεση της αρχαιοπτέρυγας σε στρώματα της Ιουράσιας περιόδου, περίπου πριν από 150 εκατομ. έτη, αποτέλεσε σημαντικό συνδετικό κρίκο της εξελικτικής ιστορίας των πτηνών.

## Εξωτερική μορφολογία
[thumb|right|400px|Εξωτερική μορφολογία (τοπογραφία) ενός πτηνού (στο σκίτσο υπονοείται το είδος [:en:Yellow-wattled lapwing|''Vanellus malabaricus''): 1. Ράμφος 2. Κορυφή (κεφαλιού) 3. Οφθαλμός 4. Ίριδα/Κόρη 5. Άνω τμήμα ράχης 6. Ελάσσονα καλυπτήρια φτερά 7. Φτερά ωμοπλάτης 8. Καλυπτήρια φτερά (sensu lato) 9. Τριτεύοντα ερετικά φτερά 10. Ουροπύγιο 11. Πρωτεύοντα ερετικά φτερά 12. Περιοχή αμάρας 13. Μηρός και άρθρωση «γόνατος» (εσωτερικά στο σώμα) 14. Ταρσοκνημική άρθρωση 15. Ταρσομετατάρσιο 16. Πόδι 17. Ταρσοκνήμη 18. Κοιλιακή χώρα 19. Πλευρές σώματος 20. Στήθος 21. Εμπρόσθιο τμήμα λαιμού 22. Λειρί (εάν υπάρχει) 23. Οφθαλμική λωρίδα (εάν υπάρχει)]]
Η *εξωτερική μορφολογία* των πτηνών ή *τοπογραφία* (*topography*), εξετάζει τα πτηνά αναφορικά προς την εξωτερική τους μορφή, όπως αυτή γίνεται αντιληπτή από κάποιον παρατηρητή ή μελετητή, χωρίς να χρειαστεί να επέμβει ανατομικά , προς τα εσωτερικά όργανα, μέσω της χρήσης εργαλείων. Ο όρος *τοπογραφία*, σπάνια συναντάται στην ελληνική βιβλιογραφία, όμως η ίδια η λέξη αντανακλά την «κατά τόπους» ονομασία και περιγραφή των κυριοτέρων τμημάτων του σώματος ενός ανώτερου οργανισμού, έτσι όπως *γίνεται αντιληπτή εξωτερικά*.

Τα τρία κύρια τμήματα του σώματος ενός πτηνού, είναι το *κεφάλι*, ο *κορμός* και τα *κάτω άκρα*. Σε καθένα από αυτά, διακρίνονται επί μέρους περιοχές, τμήματα ή όργανα, μερικά από τα οποία είναι εύκολο να παρατηρηθούν μακροσκοπικά, κάποια όμως, απαιτούν πολύ κοντινή απόσταση ή και επί μέρους διαχωρισμό –διά της αφής– για να μελετηθούν. Μάλιστα, το σημαντικότερο από κάθε άποψη όργανο ενός πτηνού, η *πτέρυγα*, απαιτεί ενδελεχή παρατήρηση για να αποκαλυφθούν τα επί μέρους τμήματά της (βλ. Πτέρυγες).

### Κεφάλι
Στο *κεφάλι* (*head*), το πλέον ευδιάκριτο και χαρακτηριστικό τμήμα είναι το ''ράμφος'' (*beak*), με το ιδιαίτερο σχήμα, μέγεθος και χρώμα του, χαρακτηριστικό για κάθε πουλί. Φέρει τις ρινικές οπές, τα *ρουθούνια* (*nares*), που είναι η αρχή του αναπνευστικού συστήματος. Αποτελεί κατ’ ουσίαν, κερατινοειδή επέκταση και επίστρωση των οστών των γνάθων, γύρω από σπογγώδη οστικό πυρήνα (βλ. Ράμφος). Ακριβώς πάνω και πλάγια από το ράμφος, βρίσκονται οι δύο χαρακτηριστικές *ρινοφθάλμιες περιοχές*, οι *χαλινοί*   ή *τελαμώνες*  (*lores*) που σε αρκετά πτηνά είναι χρωματισμένοι διαφορετικά από το υπόλοιπο πρόσωπο.

Η κορυφή του κεφαλιού ονομάζεται *στέμμα* (*crown*), με τη –νοητή– *μέση γραμμή* (*median line*) του, χρήσιμη στα βιομετρικά στοιχεία του κάθε ατόμου. Την οπίσθια κατωφερή συνέχεια του στέμματος, αποτελεί ο *τράχηλος* ή *αυχένας* (*nape*), που οριοθετεί την αρχή του κορμού. Η εμπρόσθια περιοχή του κεφαλιού, μεταξύ ράμφους και στέμματος, είναι το *μέτωπο* (*forehead*), ενώ πάνω ακριβώς από κάθε οφθαλμό υπάρχει η *υπερκόγχια ράχη* (*supraorbital ridge*) και το *οφρυϊκό τόξο* (*supercilium*), πάνω στην/ ή πάνω από την υπερκόγχια ράχη.
Στην ευθεία της γωνίας του ράμφους, κάτω και πίσω από τους οφθαλμούς βρίσκονται οι *ακουστικοί πόροι* (βλ. Ακοή), οι οποίοι καλύπτονται από τα *ωτικά καλυπτήρια φτερά* (*ear coverts*), που μπορεί να είναι διαφορετικής υφής από τα υπόλοιπα φτερά του προσώπου.
Τέλος, μεταξύ κεφαλιού και κορμού αρχίζει η περιοχή του λαιμού που καταλήγει στο στήθος.

Ο *λαιμός* (*neck*) μπορεί να κυμαίνεται σε μέγεθος, από πολύ κοντός έως πολύ μακρύς, ανάλογα με το είδος και αποτελεί ένα από τα κυριότερα διαγνωστικά στοιχεία των πτηνών. Διακρίνεται στο πάνω τμήμα, το *πηγούνι* (*chin*), ακριβώς κάτω από το ράμφος και, το κάτω τμήμα, τον *λάρυγγα* (*throat*).

Αυτές οι περιοχές υπάρχουν σε όλα τα πτηνά, χωρίς εξαίρεση. Υπάρχουν, ωστόσο, και κάποια άλλα δομικά στοιχεία του κεφαλιού που, διαφοροποιούνται ανάλογα με το taxon (ταξινομική μονάδα) και δεν μπορούν να αναφερθούν στο σύνολό τους. Τα περισσότερα από αυτά και, ακριβώς επειδή δεν υπάρχουν σε όλα τα είδη, αποτελούν σημαντικά διαγνωστικά στοιχεία. Τα κυριότερα είναι: 
[thumb|right|300px|Εξωτερική μορφολογία (τοπογραφία) κεφαλής [Αρπακτικά πτηνά|αρπακτικού πτηνού: 1. Λοφίο 2. Ωτικά καλυπτήρια 3. Μουστάκι 4. Υπολωρίδα μύστακος 5. Μέση λωρίδα. 6. Υπερκόγχια ράχη 7. Γναθοθήκη 8. Ρινοθήκη 9. Μέση γραμμή ρινοθήκης 10. Κήρωμα 11. Ρινοφθάλμια περιοχή (Χαλινός) 12. Οφρυϊκό τόξο]]
*Η *οφθαλμική λωρίδα* (*eye stripe*), που αρχίζει από το πίσω μέρος κάθε οφθαλμικής κόγχης και καταλήγει στο ύψος του ακουστικού πόρου. 
*Η *λωρίδα στέμματος* (*crown stripe*), μεταξύ κάθε υπερόφρυου τόξου και στέμματος. 
*Η *μέση λωρίδα* (*mesial stripe*), που διατρέχει την κεντρική γραμμή του λαιμού.
*Η *ζυγωματική λωρίδα* ή *λωρίδα παρειάς* (*malar stripe*), μεταξύ κάτω γνάθου και πλάγιου τμήματος του λαιμού.
*Η *λωρίδα μύστακος* ή *μουστάκι* (*moustachial stripe*), κάτω δεξιά και αριστερά του ράμφους, στην περιοχή του σαγονιού. Μπορεί να υπάρχει και δεύτερη υπολωρίδα, δίπλα στην πρώτη (*submoustachial stripe*).
*Ο *οφθαλμικός δακτύλιος* (*eye ring*), γύρω από κάθε οφθαλμό.
*Οι ''σμήριγγες'' (*bristles*) στη γωνία του ράμφους.
*To *λοφίο* (*crest*), στην κορυφή του στέμματος, το οποίο έχει τη δυνατότητα να ανορθώνεται, εξαιρετικά σημαντικό διαγνωστικό στοιχείο. 
*Τα *ωτικά λοφία* ή ''αντία'' (*ear tufts*) που, παρά την ονομασία τους, δεν έχουν σχέση με την αίσθηση της ακοής. Απαντώνται σε πολλά Γλαυκόμορφα. 
*Το ''κήρωμα'' (*cere*) χαρακτηριστική υβώδης προεξοχή, στη βάση του ράμφους. Απαντά σε πολλές κατηγορίες πτηνών, όπως π.χ. στα αρπακτικά.
*Το *περιλαίμιο*, ζώνη που περιβάλλει το λαιμό και αποτελείται από φτερά διαφορετικού χρώματος.
*Το *περιτραχήλιο*, ζώνη στο κάτω μέρος του λαιμού που αποτελείται από φτερά διαφορετικού χρώματος.
*Ο ''όνυχας'' (*nail*), προεξοχή στην άκρη του ράμφους.
*Όταν το πηγούνι φέρει χαρακτηριστική *σκουρόχρωμη κηλίδα*, αυτή ονομάζεται *bib*.

### Κορμός
Ο *κορμός* (*body*) ενός τυπικού πτηνού περιλαμβάνει όλα τα τμήματα του σώματος, πλην του κεφαλιού, του λαιμού και των κάτω άκρων. Στην άνω (ραχιαία) επιφάνεια, η συνέχεια του αυχένα είναι η *άνω ράχη* ή *μανδύας* (*mantle*), δεξιά και αριστερά της οποίας υπάρχουν οι *ωμικές ζώνες* (*scapulae*) με τα αντίστοιχα καλυπτήρια φτερά (βλ. Φτερά), τα *ωμικά* ή *ωμοπλατιαία* (*scapulars*). Ακολουθεί η *κυρίως ράχη* (*back*), που οδηγεί βαθμιαία στο *ουροπύγιο* (*rump*), το οποίο βρίσκεται στο ύψος του *πυγόστυλου* (βλ. Ερειστικό σύστημα). Εκεί ξεκινάει η *ουρά* (tail) με τα χαρακτηριστικά μακριά και σκληρά *πηδαλιώδη φτερά* της (*rectrices*), τα οποία καλύπτονται από τα σύστοιχα *άνω καλυπτήρια* (*uppertail coverts*).

Η κάτω (κοιλιακή) επιφάνεια αρχίζει μετά το λαιμό, με την περιοχή του *στήθους* (*breast*), που καλύπτει το μεγαλύτερο τμήμα της. Στα πλάγια, ακριβώς κάτω από την γραμμή οριοθέτησης των πτερύγων, βρίσκονται οι *πλευρές* (*flanks*) (*σημ*. να μη συγχέονται με τις πλευρές του θώρακα και των σπονδύλων, *ribs*). Οι πλευρές αποκαλύπτονται σε όλη τους την έκταση, όταν το πτηνό έχει τις πτέρυγες ανοιγμένες. Ακολουθεί η περιοχή της *κοιλιάς* (*belly*) και, τέλος, η *κάτω επιφάνεια της ουράς* ή *υπογάστριο* (*vent*) με το εδρικό άνοιγμα της ''αμάρας'' (*cloaca*), που καλύπτεται από τα σύστοιχα *κάτω καλυπτήρια* της ουράς (*undertail coverts*).
thumb|left|360px|Οι δυνάμεις που ασκούνται στην πτέρυγα
Οι *πτέρυγες* (*wings*) αποτελούν το σημαντικότερο τμήμα, όχι μόνον του κορμού αλλά και του πτηνού, γενικότερα, και εξετάζονται ξεχωριστά. Επιγραμματικά, απαρτίζονται από τα *ερετικά φτερά* (*remiges*) και τα *καλυπτήριά* τους (*coverts*) που, ειδικά σε αυτήν την περίπτωση, καλούνται *στέγαστρα* (βλ. Ανατομικά στοιχεία φτερών και ορολογία). Σε κάποιες κατηγορίες πτηνών, ιδιαίτερα στην οικογένεια Νησσίδες (Ανατίδες), υπάρχει χαρακτηριστική έγχρωμη περιοχή στις πτέρυγες που ονομάζεται *κάτοπτρο*.

### Κάτω άκρα
Τα κάτω άκρα εξετάζονται ξεχωριστά (βλ. λ.).
## Ερειστικό σύστημα
### Γενικά
[thumb|right|350px|Στυλιζαρισμένος σκελετός [Περιστέρι|περιστεριού με τα κυριότερα οστά που τον απαρτίζουν: 1. Κρανίο 2. Αυχενικοί σπόνδυλοι 3. Δίκρανο 4. Κορακοειδές 5. Ακανθωτές αποφύσεις 6. Τρόπιδα 7. Επιγονατίδα 8. Ταρσομετατάρσιο 9. Δάκτυλοι ποδιού 10 & 11. Ταρσοκνήμη 12. Μηριαίο οστό 13. Ισχιακό 14. Ηβικό 15. Λαγόνιο 16. Ουραίοι σπόνδυλοι 17. Πυγόστυλο 18. Synsacrum 19. Ωμοπλάτη 20. Ισχιακοί σπόνδυλοι 21. Βραχιόνιο 22. Ωλένη 23. Κερκίδα 24. Καρπός 25. Μετάκαρπος 26 Δάκτυλα 27. Φάλαγγα 1ου δακτύλου]]
Ο σκελετός των πτηνών είναι ειδικά προσαρμοσμένος στη λειτουργία της πτήσης. Είναι εξαιρετικά ελαφρύς, αλλά ταυτόχρονα αρκετά ισχυρός ώστε να απορροφά τις τάσεις (*stresses*) που αναπτύσσονται κατά τη διάρκεια των διαδικασιών της απογείωσης, της πτήσης και της προσγείωσης. Το στοιχείο «κλειδί» του σκελετού τους είναι η σύντηξη (βιολογία) (*fusion*) πολλών δομών σε ενιαίες *οστεώσεις* (*ossifications*), όπως π.χ. το *πυγόστυλο* (*pygostyle*). Το αποτέλεσμα είναι ότι, τα πουλιά έχουν συνήθως μικρότερο αριθμό οστών σε σύγκριση με άλλα χερσαία σπονδυλωτά. Η απουσία οδόντων ή και πραγματικής γνάθου, αντισταθμίζεται από την παρουσία του ράμφους, το οποίο είναι πολύ πιο ελαφρύ. Γενικά, ο σκελετός κατέχει μόλις το 5% του συνολικού βάρους του σώματος ενός πτηνού. Επίσης, τα πτηνά εξοικονομούν βάρος μέσω της απωλείας του συνόλου σχεδόν της τυπικής ουράς (ερπετών ή θηλαστικών) και της μείωσης του μεγέθους του κρανίου.

Πολλά από τα οστά των πτηνών είναι κοίλα –κούφια– στο εσωτερικό τους και ονομάζονται *πνευματικά* (*pneumatized*) (από το *πνεύμα* «αέρας») με διασταυρούμενες αντηρίδες (*struts*) ή «δικτυωτούς» κλωβίσκους (*trusses*) για δομική αντοχή. Ο αριθμός των πνευματικών οστών ποικίλλει μεταξύ των ειδών, αλλά τα μεγάλα πτηνά που εκτελούν *αερολισθήσεις* (*glidings*) και *γυροπετάγματα* (*soarings*) τείνουν να έχουν περισσότερα. Οι σάκοι αέρα του αναπνευστικού συστήματος, συχνά σχηματίζουν μικρούς θύλακες μέσα στα ημι-κοίλα οστά του σκελετού.

Τα κυριότερα πνευματικά οστά είναι: η *πύελος, το βραχιόνιο, οι αυχενικοί σπόνδυλοι, το στέρνο, οι κλείδες, το κορακοειδές* και τα *οστά του κρανίου* (για το καθένα, βλ. λεπτομέρειες παρακάτω).

Αξίζει να σημειωθεί ότι ο σκελετός ορισμένων καταδυομένων πτηνών, έχουν λιγότερα ή και καθόλου πνευματικά οστά, όπως τα Γαβιόμορφα (λ.χ. το κηλιδοβούτι)  και κάποιες Αλκίδες (λ.χ. η φρατέρκουλα του Ατλαντικού). Αυτό είναι αναμενόμενο, δεδομένου ότι ο παγιδευμένος αέρας ή ένα ελαφρύ οστό δεν υποβοηθούν καθόλου τη διαδικασία της κατάδυσης. Αντίθετα, δεν είναι αναμενόμενο σε κάποια πτηνά με απώλεια πτητικής ικανότητας (*ratites*), όπως η στρουθοκάμηλος και το εμού, τα οποία διαθέτουν πνευματικά μηριαία οστά.

### Κρανίο
Το κρανίο των πτηνών είναι *διαψιδωτό* (*diapsid*), διαθέτει δηλαδή δύο *κροταφικά τρήματα* (*temporal fenestrae*), όπως στα ερπετά, τοποθετημένα κάτω από τον *οφθαλμικό κόγχο* (*eye socket*), καθώς και *προ-δακρυϊκό βοθρίο* (*pre-lachrymal fossa*), όπως σε κάποια ερπετά. Συνδέεται με τον άτλαντα μέσω ενός μόνον (1) *ινιακού κονδύλου* (*occipital condyle*), ένα από τα βασικά χαρακτηριστικά της ομοταξίας. Τα κρανιακά οστά συντήκονται πρόωρα μεταξύ τους, έτσι ώστε στα ανεπτυγμένα άτομα δεν διακρίνονται οι ραφές.

Το κρανίο αποτελείται από πέντε μεγάλα οστά: το *μετωπιαίο* (*frontal*) που αποτελεί την κορυφή του κεφαλιού, το *βρεγματικό* (*parietal*) που αποτελεί το πίσω μέρος του κεφαλιού, το *προγναθικό* (*premaxillary*) μαζί με το *ρινικό* (*nasal*) που συναποτελούν το πάνω μέρος του ράμφους και, τέλος, την *κάτω γνάθο* (*mandible*) που αποτελεί το κάτω μέρος του ράμφους. Πρέπει να σημειωθεί ότι, τα τμήματα αυτά του κρανίου δεν αντιστοιχούν απαραίτητα σε εκείνα του κρανίου των θηλαστικών.

### Γνάθοι
Η άνω γνάθος υποστηρίζεται από το *μεσογναθικό οστό* (*intermaxillary bone*) με τρεις αποφύσεις. Η άνω απόφυση αυτού του οστού είναι ενσωματωμένη στο μέτωπο, ενώ οι δύο κάτω αποφύσεις στις πλευρές του κρανίου. Στη βάση της άνω γνάθου, λεπτά ρινικά οστά μπορεί να συνδέονται με το κρανίο κατά την *ρινομετωπιαία άρθρωση* (*nasofrontal hinge*), δίνοντας κινητικότητα στην άνω γνάθο και επτρέποντας να κινηθεί κατά την κατακόρυφο. Αυτό, ωστόσο, συμβαίνει σε μερικά πτηνά, κυρίως στους παπαγάλους και σε μέλη της οικογένειας *Παρίδες*. Η κάτω γνάθος του χαραδριόμορφου *Rynchops niger* κρατείται σταθερή, ενώ ανυψώνεται η άνω, κατά τη σίτιση.

Η *υπερώα* (*palate*) μπορεί να είναι *παλαιόγναθη* ή *νεόγναθη*, διαφοροποιό στοιχείο για τα πτηνά με απώλεια πτητικής ικανότητας (ατροπιδοφόρα) ή μη (τροπιδιφόρα), αντίστοιχα. Η *ύνιδα* (*vomer*) των πρώτων είναι ευμεγέθης ενώ των δευτέρων, υποπλασμένη. Επίσης υπάρχουν διαφορές στον διαχωρισμό των *υπερώιων* (*palatine*) από τα *πτερυγοειδή* (*pterygoid*) οστά (ραφές ή άρθρωση), καθώς και στις *βασιπτερυγοειδείς αποφύσεις* (*basipterygoid processes*) (υπάρχουν ή όχι). Σημειωτέον ότι, στους νεοσσούς των νεόγναθων πτηνών, υφίστανται κάποιες δομές που απαντώνται στα ενήλικα παλαιόγναθα, αλλά στην πορεία προς την ενηλικίωση αυτές μεταβάλλονται, όπως για παράδειγμα οι ραφές και κάποια μικρά οστά του κρανίου, που εξαφανίζονται ή συντήκονται.

Η κάτω γνάθος αποτελείται από δύο διακριτά οστεοποιημένα *πέταλα* ή *κλάδους* (*rami*) σχήματος U ή V, που συμφύονται εμπρός και κεντρικά (η θέση σύμφυσης εξαρτάται από το είδος), αλλά χωρίζονται στα πλάγια, αρθρούμενα και στις δύο πλευρές του κεφαλιού με τα ανεξάρτητα *τετράγωνα* οστά (*quadrates*). Τα τετράγωνα οστά, με τη σειρά τους, αρθρώνονται με τα *πτερυγοειδή* (*ptrygoids*) και, εκείνα, με τα *υπερώια* (*palatines*) και τα *βασισφηνοειδή* (*basisphenoids*) οστά.

### Θώρακας
Ο θώρακας των πτηνών, διαθέτει πλευρές με χαρακτηριστικές *ακανθωτές αποφύσεις* (*uncinate processes*) στο πίσω μέρος τους. Αυτές, χρησιμεύουν στην πρόσφυση των μυών της ωμοπλάτης (*scapula*)  και για να υποβοηθούν στην ενίσχυση του θωρακικού κλωβού, μέσω της αλληλεπικάλυψης με τις –οπισθίως αυτών– ευρισκόμενες πλευρές. Αυτό συμβαίνει διότι σε κάθε πλευρά, υπάρχουν όπως στα θηλαστικά, δύο τμήματα, εκείνο που αντιστοιχεί στη σπονδυλική στήλη και εκείνο που αντιστοιχεί στο στέρνο, *σπονδυλικό* και *στερνικό*, αντίστοιχα, τα οποία σχηματίζουν ορθή γωνία μεταξύ τους. Φαίνεται επίσης ότι οι αποφύσεις αυτές παίζουν ρόλο στη λειτουργία της αναπνοής, μέσω της αύξησης της αποτελεσματικότητας των μυών που εμπλέκονται σ’ αυτήν. Οι προεξοχές, είναι κοντές στα βαδιστικά πτηνά και μακριές στα καταδυόμενα, ενώ είναι ενδιαμέσου μήκους σε εκείνα που δεν ανήκουν στις κατηγορίες αυτές. Από τα πτηνά, τα μέλη της οικογένειας Anhimidae, στερούνται των συγκεκριμένων αποφύσεων. 
thumb|left|320px|Οι χαρακτηριστικές ακανθώδεις αποφύσεις στις πλευρές του θώρακα των πτηνών
Η κάθε ωμική ζώνη –δεξιά και αριστερή– αποτελείται από την *ωμοπλάτη* (*scapula*), παράλληλη με τους σπονδύλους και πάνω από τις πλευρές, το *κορακοειδές* (*coracoid*) μεταξύ ωμοπλάτης και στέρνου και, τέλος, την *κλείδα* (*clavicle*), τοποθετημένη κάθετα ως προς την ωμοπλάτη. Τα πτηνά είναι τα μόνα σπονδυλωτά που έχουν συντετηγμένες τις δύο κλείδες προς έναν ενιαίο διχαλωτό σχηματισμό, το *δίκρανο* (*furcula*) –το γνωστό «*γιάντες*»– καθώς και την *τρόπιδα* (*keel*), την τριγωνικού σχήματος ελασματοειδή ακρολοφία-απόφυση εν είδει καρίνας στο διαπλατυσμένο στέρνο. Η τρόπιδα χρησιμεύει ως περιοχή αγκύρωσης των μυών που χρησιμοποιούνται κατά την πτήση, ή –κατ’ αντιστοιχίαν– για την κολύμβηση στους πιγκουίνους. Και πάλι, τα πτηνά με απώλεια πτητικής ικανότητας, όπως οι στρουθοκάμηλοι οι οποίες δεν έχουν ανεπτυγμένους θωρακικούς μύς, στερούνται εμφανούς τρόπιδας. Η σχέση μήκους (ύψους)/πλάτους στέρνου διαφέρει στα πτηνά ανάλογα με το κύριο οικοσύστημα διαβίωσής τους. Έτσι, τα πτηνά που κολυμπούν διαθέτουν ευρύ στέρνο, τα πτηνά που περνούν τον περισσότερο χρόνο στο έδαφος, μακρύ (υψηλό), ενώ εκείνα που πετούν πολύ, έχουν το πλάτος και το ύψος του στέρνου σχεδόν ίσα.

### Σπονδυλική στήλη
Η *[[σπονδυλική στήλη]]* (*vertebral column*) απαρτίζεται από σπονδύλους, η θέση των οποίων καθορίζει και τον –αδρό– διαχωρισμό της σε τρία επί μέρους τμήματα: την *αυχενική* μοίρα, τη *θωρακοοσφυική* μοίρα και την *ουραία* μοίρα.

Η *αυχενική* μοίρα αποτελείται από πολλούς (13-25) ετερόκοιλους *αυχενικούς σπονδύλους* (*cervical vertebrae*), συνήθως γύρω στους 16, περισσότερους από άλλα ζώα και με ελευθερία κινήσεων, που χαρακτηρίζει τον ευέλικτο λαιμό των πτηνών. Πουλιά όπως οι κύκνοι έχουν από 23-25 σπονδύλους, κάτι εύλογο όταν ληφθεί υπ’ όψιν το μήκος του λαιμού τους, ενώ στον αντίποδα είναι πουλιά όπως οι παπαγάλοι με, μόλις 9 σπονδύλους. Ο μακρύς λαιμός εξυπηρετεί την ανεύρεση τροφής κατά την κατάδυση, ενώ μπορεί να στρέφεται ανεξάρτητα από το υπόλοιπο σώμα.

Η *θωρακοοσφυική* μοίρα χαρακτηρίζεται από το ότι, κατά μεγάλο ποσοστό, οι *θωρακικοί σπόνδυλοι* (*thoracic*) συμφύονται στενά μεταξύ τους, με αποτέλεσμα να υπάρχει σχεδόν πλήρης ακινησία στο κεντρικό τμήμα της ράχης. Επί πλέον, οι ανώτεροι αρθρώνονται και με τις πλευρές προς σχηματισμό του θωρακικού κλωβού (βλ. Θώρακας), ενώ οι υπόλοιποι συντήκονται –ολικώς ή μερικώς– με τους *οσφυικούς* (*lumbar*) και τους *ιερούς* (*sacred*) σπονδύλους, σχηματίζοντας ένα ιδιαίτερο στενόμακρο οστό, το *synsacrum*.

To *synsacrum*  αντιστοιχεί περίπου στο *ιερό* οστό των θηλαστικών, αλλά στην περίπτωση των πτηνών, προεκτείνεται και συντήκεται σε μεγαλύτερο ή μικρότερο βαθμό, ανάλογα με το είδος, με τα λαγόνια οστά, για να σχηματίσει την *πύελο* (*pelvis*) (βλ. Πύελος). Αυτός είναι και ο λόγος που τα πτηνά δεν διαθέτουν εμφανή οσφυική μοίρα. Επίσης, δημιουργείται μια πιο στέρεη κατασκευή από τη λεκάνη ενός θηλαστικού, για να ικανοποιούνται οι απαιτήσεις για την πτήση, τη μετακίνηση και την αναπνοή. Στο μέσο περίπου του *synsacrum* υπάρχει μία διόγκωση η οποία φιλοξενεί το *σώμα γλυκογόνου* (*glycogen body*). To *σώμα γλυκογόνου* είναι μια οβάλ δομή από εξειδικευμένα κύτταρα τα οποία περιέχουν μεγάλες ποσότητες γλυκογόνου. Η λειτουργία του δεν είναι πολύ ξεκάθαρη αλλά δεν φαίνεται να σχετίζεται με τη φυσιολογική λειτουργία του γλυκογόνου στα ζώα, που είναι η αποθήκευση ενέργειας. Φαίνεται ότι υπήρχε και σε αρκετούς δεινόσαυρους  και, πιθανόν, να σχετίζεται με την ισορροπία του πτηνού.

Η *ουραία* μοίρα (ουρά) βρίσκεται ακριβώς πίσω από το *synsacrum* και είναι περιορισμένη σε μέγεθος, αποτελούμενη από μερικούς βραχείς, ελεύθερους σπονδύλους (συνήθως 4), ο τελευταίος από τους οποίους είναι ο πλευρικά συμπιεσμένος *κόκκυγας* (*coccyx*), που συνδέεται με το *πυγόστυλο* (*pygostyle*). Το *πυγόστυλο* είναι μια ιδιαίτερη πυραμιδοειδής οστέωση (ossification) και αποτελεί το ακρότατο σημείο της οπίσθιας επιφάνειας του πτηνού. Χρησιμεύει για τη στήριξη και σύνδεση των μεγάλων, δύσκαμπτων φτερών της ουράς.

### Πύελος
Η *πύελος* (*pelvis*) των πτηνών συγκροτείται από τα δύο *ανώνυμα* (*innominate*) οστά, καθένα από τα οποία αποτελείται από τρία επί μέρους οστά: το *λαγόνιο*, το *ισχιακό* και το *ηβικό*. Το *λαγόνιο* (*ilium*) είναι το πάνω οστό των γοφών, που προσφύεται σταθερά στο *synsacrum*. Το *ισχιακό* (*ischium*) αποτελεί την προς τα πίσω συνέχειά του, με κατεύθυνση προς την ουρά, και αποτελεί το πλαϊνό και πλατύ μέρος των γοφών, ενώ το *ηβικό* (*pubis*) αποτελεί την επιμήκη απόληξη του ισχιακού, προσφυμένο στο κάτω χείλος του. Σημειωτέον ότι, τα ηβικά οστά *δεν* συνδέονται μεταξύ τους προς την *ηβική σύμφυση*, όπως συμβαίνει στα θηλαστικά, οπότε το πυελικό άνοιγμα δεν είναι σταθερό, για να επιτρέπει τη γέννηση αβγών διαφορετικού μεγέθους. Τα ανώνυμα οστά αρθρώνονται στο σημείο συνάντησης (*acetabulum*) των τριών επί μέρους οστών τους, με το μηριαίο οστό του κάθε κάτω άκρου.

### Άνω άκρα
Τα άνω ή πρόσθια άκρα των πτηνών αποτελούν το σημαντικότερο –από ανατομική και εξελικτική άποψη– τμήμα του σώματός τους, επειδή φέρουν τις *πτέρυγες*. Για να γίνει κατανοητή η δομή τους, μπορεί να γίνει παραλληλισμός με τά άνω άκρα ενός θηλαστικού, του ανθρώπου λ.χ., οπότε φαίνονται οι τυχόν ομοιότητες και διαφορές. Το κάθε άνω άκρο ενός πτηνού, απαρτίζεται από τρία διακριτά μέρη: τον *βραχίονα*, το *αντιβράχιο* ή *αντιβραχίονα* και το *καρπομετακαρπικό* οστό με τα «δάκτυλα».

Ο *βραχίονας*, περιλαμβάνει όπως και στον άνθρωπο μόνον ένα (1) οστό, το *βραχιόνιο* (*humerus*), το οποίο αρθρώνεται στη γληνοειδή κοιλότητα του κορακοειδούς (βλ. Θώρακας). Από εδώ εκφύονται τα *τριτεύοντα ερετικά* φτερά της πτέρυγας. (βλ. Ερετικά φτερά). 
Το *αντιβράχιο*, αντιστοιχεί στον ανθρώπινο πήχυ και, αποτελείται όπως εκείνος από δύο οστά, την *κερκίδα* (*radius*) που «βλέπει» προς το μέρος του σώματος και την *ωλένη* (*ulna*) που «βλέπει» προς το μέρος της πτέρυγας. Τα δύο αυτά οστά αρθρώνονται από την μία πλευρά τους με το βραχιόνιο, για να σχηματίσουν την άρθρωση του *αγκώνα* (*elbow*), από την άλλη όμως αρθρώνονται μόνον με δύο καρπικά οστάρια, το *κερκιδικό* και το *ωλενικό*. Από το αντιβράχιο και την άρθρωση του αγκώνα, εκφύονται τα *δευτερεύοντα ερετικά* φτερά της πτέρυγας (βλ. Πτέρυγες).

Σε αντίθεση με τον καρπό του ανθρώπου, όπου υπάρχουν οκτώ ελεύθερα οστάρια στον *καρπό* (*carpus*), εδώ υπάρχουν μόνον δύο, ενώ τα υπόλοιπα συντήκονται μεταξύ τους αλλά και με τα *μετακαρπικά οστά* (*metacarpus*) (πέντε στον άνθρωπο), για να σχηματίσουν ένα ιδιαίτερο οστό, το *καρπομετακαρπικό* οστό ή απλούστερα τον *καρπομετάκαρπο* (*carpometacarpus*). Ο καρπομετάκαρπος θεωρείται όργανο ομόλογο με τον καρπό και τα μετακαρπικά οστά των θηλαστικών, διότι έχουν την ίδια εξελικτική προέλευση αλλά επιτελούν διαφορετική λειτουργία.

Τέλος, το απώτατο σημείο του άνω άκρου των πτηνών, είναι τα «δάκτυλα» (*fingers*) με τις φάλαγγες, που αντιστοιχούν με εκείνα του ανθρώπου, όχι όμως αριθμητικά, ούτε με την ίδια σειρά. 
Ο 1ος δάκτυλος είναι μικρός και περιλαμβάνει 2 φάλαγγες. Βρίσκεται στη «γωνία» της πτέρυγας, πολύ κοντά στην άρθρωση του μετακαρπίου με το ωλέκρανο. Παρά το μικρό του μέγεθος χρησιμεύει για να υποστηρίζει την *άλουλα* ή *νόθο πτέρυγα* και τα μικρά φτερά που την απαρτίζουν (βλ. Άλουλα). 
Ο 2ος δάκτυλος βρίσκεται στο περιφερικό άκρο του καρπομετάκαρπου και αποτελείται επίσης από 2 φάλαγγες (κατ’ άλλους ερευνητές από 3), όμως στην περίπτωση αυτή, οι φάλαγγες είναι μεγαλύτερες και πεπλατυσμένες καθώς υποστηρίζουν τα κυριότερα από τα πρωτεύοντα ερετικά φτερά (βλ. Ερετικά φτερά), τα μεγάλα ακραία φτερά της πτέρυγας.
Ο 3ος δάκτυλος είναι πολύ μικρός και αποτελείται από 1 μόνο φάλαγγα. Βρίσκεται δίπλα στον 2ο και έχει βοηθητικό ρόλο στη στήριξη των ακραίων πρωτευόντων ερετικών.
Ο 4ος και ο 5ος, δάκτυλοι έχουν εξαφανιστεί κατά τη διάρκεια της εξελικτικής πορείας των πτηνών.
Το καρπομετακαρπικό οστό αποτελεί, επίσης, σημαντικό τμήμα του άνω άκρου, καθώς από εκεί εκφύονται τα υπόλοιπα πρωτεύοντα ερετικά φτερά της πτέρυγας (βλ. Ερετικά φτερά).

### Κάτω άκρα
thumb|right|300px|Σχηματική απεικόνιση της πυέλου και του κάτω άκρου ενός πτηνού
Τα κάτω ή οπίσθια άκρα των πτηνών συγκροτούνται από τα βαρύτερα οστά του σώματός τους, έτσι ώστε το κέντρο βάρους να παραμένει χαμηλά. Το κυριότερο και μεγαλύτερο οστό κάθε κάτω άκρου είναι το *μηριαίο* (*femur*), το οποίο αρθρώνεται σε ειδική εσοχή που σχηματίζει το αντίστοιχο ανώνυμο οστό της πυέλου (βλ. Πύελος). Η διεύθυνση του σώματος του μηριαίου οστού -προς τα εμπρός- είναι τέτοια, ώστε να μετατίθεται το σημείο αγκύρωσης του κάτω άκρου, όσο το δυνατόν πλησιέστερα στο κέντρο βάρους του σώματος, δημιουργώντας ένα είδος μοχλού.
Η συνέχεια του μηριαίου οστού είναι η *ταρσοκνήμη* (*tibiotarsus*), στην άρθρωση του «γονάτου», με την επιγονατίδα (*patella*), ενώ υπάρχει και μια οστέινη προεξοχή, το *κνημικό λοφίο* (*cnemial crest*). Η ταρσοκνήμη είναι ένα ιδιαίτερο οστό που δημιουργείται από τη σύντηξη της κνήμης (*tibia*) με κάποια από τα οστά του ταρσού (*tarsus*), κάτι αντίστοιχο με τον ταρσομετάκαρπο και τα οστά του καρπού (βλ. Άνω άκρα). Παράλληλα με την ταρσοκνήμη «τρέχει» το λεπτό και επίμηκες οστό της περόνης (*fibula*). Η διεύθυνση του σώματος της ταρσοκνήμης -προς τα πίσω- είναι αντίθετη με εκείνη του μηριαίου οστού, έτσι ώστε τα κέντρα βάρους των δύο οστών να βρίσκονται σχεδόν πάνω στην ίδια κατακόρυφο, συμβάλλοντας καθοριστικά στην ισορροπία του πτηνού, ιδιαίτερα κατά τη διαδικασία της πτήσης. Παρόμοια δομή, συναντάται και στα Ορνιθίσχια Δεινοσαύρια της οικογενείας Ετεροδοντοσαυρίδες, που έζησαν στον Μεσοζωικό αιώνα.

Με την ταρσοκνήμη συνδέεται το *ταρσομετατάρσιο* (*tarsometatarsus*), που προκύπτει από τη σύντηξη των υπολοίπων οστών του ταρσού και των μεταταρσικών οστών (όργανο ανάλογο με τα μετακαρπικά οστά στο άνω άκρο). Το ταρσομετατάρσιο οστό είναι όργανο ομόλογο με τον ταρσό και τα μετατάρσια οστά των θηλαστικών. 

### Πόδι
Στο κάτω μέρος του, το *ταρσομετατάρσιο* συνδέεται με τους *δακτύλους του ποδιού * (*toes*), ο αριθμός των οποίων διαφέρει αλλά, συνήθως είναι τέσσερις, από τον 1ο μέχρι τον 4ο, ενώ λείπει ο μικρός, 5ος δάκτυλος. Ωστόσο το χαρακτηριστικό *σπηρούνι* (*spur*) που παρατηρείται στο πίσω μέρος κάποιων πτηνών (π.χ. στις όρνιθες), θεωρείται από κάποιους ερευνητές υπόλλειμμα του 5ου δακτύλου. Ο αριθμός των φαλάγγων κάθε δακτύλου διαφέρει, αλλά συνήθως, ο 1ος (οπίσθιος) και ο 2ος δάκτυλος φέρουν δύο φάλαγγες, ο 3ος τρεις φάλαγγες και ο 4ος τέσσερις φάλαγγες. Βέβαια, υπάρχουν και σημαντικές εξαιρέσεις, όπως π.χ. η στρουθοκάμηλος που έχει μόνο δύο δάκτυλα, ενώ η ρέα και το εμού τρία. Η τελευταία φάλαγγα κάθε δακτύλου είναι ονυχοφόρος.
*Ο τένοντας που προσάγει τους δακτύλους έχει την ιδιότητα να διατείνεται όταν κάμπτεται το ταρσομετατάρσιο προς την ταρσοκνήμη. Αυτό συμβαίνει όταν το πουλί κάθεται ή κουρνιάζει. Τότε, οι δάκτυλοι συσπώνται και «κλειδώνουν», περιβάλλοντας ερμητικά το αντικείμενο γύρω από το οποίο είναι τοποθετημένοι –συνήθως κλαδί δένδρου–, με αποτέλεσμα την ακούσια «πάκτωση» του σώματος στη θέση αυτή. Με αυτό τον τρόπο, ουδεμία επί πλέον μυική ενέργεια απαιτείται και, επομένως, δεν υφίσταται κόπωση. Όταν το πουλί ανασηκώνεται, ο τένοντας χαλαρώνει, οι δάκτυλοι «ξεκλειδώνουν» και το σώμα απελευθερώνεται από τη θέση που βρισκόταν.

#### Διευθέτηση δακτύλων ποδιού
Τα πόδια των πτηνών κατατάσσονται σε κατηγορίες, ανάλογα με το ποιοι δάκτυλοι –από τον 1ο έως τον 4ο– κατευθύνονται προς τα πού. Η μελέτη του τρόπου διάταξης των δακτύλων του ποδιού ονομάζεται *δακτυλία* (*daktyly*). Ανάλογα, ονομάζονται και οι αντίστοιχες καταστάσεις και, κατ’ επέκτασιν, τα ίδια τα πτηνά που ανήκουν σε μία από αυτές τις κατηγορίες.  
thumb|right|260px|Σχεδιαγραμματική διάταξη των δακτύλων του δεξιού ποδιού των πτηνών
**Ανισοδακτυλία* (*anisodactyly*) (*ανισοδάκτυλοι* πόδες, *ανισοδάκτυλα* πτηνά): τρεις δάκτυλοι (οι 2ος, 3ος και 4ος) προς τα εμπρός και ένας (ο 1ος) προς τα πίσω. Είναι η πλέον απαντώμενη κατάσταση, αφού σε αυτήν κατατάσσονται τα Στρουθιόμορφα στη συντριπτική πλειονότητά τους. Επίσης απαντά και στα αρπακτικά πτηνά (αετοί, γεράκια, κ.ο.κ.).
**Ζυγοδακτυλία* (*zygodactyly*) (*ζυγοδάκτυλοι* πόδες, *ζυγοδάκτυλα* πτηνά): δύο δάκτυλοι (οι 2ος και 3ος) προς τα εμπρός και δύο (οι 1ος και 4ος) προς τα πίσω. Απαντά κυρίως στα πτηνά που σκαρφαλώνουν σε δένδρα ή θάμνους, διότι η συγκεκριμένη διάταξη ευνοεί τη στήριξη σε κάθετες επιφάνειες (δρυοκολάπτες, παπαγάλοι, κάποιες κουκουβάγιες, κ.ά.). Είναι αξιοσημείωτο ότι, η ζυγοδακτυλία έχει αποτυπωθεί σε ίχνη που χρονολογούνται από την Πρώιμη Κρητιδική Περίοδο (110-120 εκατ. χρόνια πριν).
**Ετεροδακτυλία* (*eterodactyly*) (*ετεροδάκτυλοι* πόδες, *ετεροδάκτυλα* πτηνά): αποτελεί υποκατηγορία της *ζυγοδακτυλίας*, όπου αλλάζει το είδος των δακτύλων και όχι η διάταξή τους: δύο δάκτυλοι (οι 3ος και 4ος) προς τα εμπρός και δύο (οι 1ος και 2ος) προς τα πίσω. Απαντά μόνο στην οικογένεια Τρωγονίδες (Trogonidae).
**Συνδακτυλία* (*syndactyly*) (*συνδάκτυλοι* πόδες, *συνδάκτυλα* πτηνά): αποτελεί υποκατηγορία της *ανισοδακτυλίας*, αλλά από τους τρεις δακτύλους που κατευθύνονται προς τα εμπρός, οι 3ος και 4ος, συμφύονται σε έναν (1) κατά το μεγαλύτερο μέρος του μήκους τους, έτσι ώστε να δίδεται η –λανθασμένη– εντύπωση ότι υπάρχουν μόνον δύο εμπρόσθιοι δάκτυλοι (*Τριδακτυλία*, *tridactyly*). Σε εξαιρετικές περιπτώσεις μπορεί να συμφύονται και οι τρεις εμπρόσθιοι δάκτυλοι (*Δυδακτυλία*, *didactyly*). Απαντά κυρίως στα Κορακιόμορφα (αλκυόνες, μελισσοφάγους, χαλκοκουρούνες, κ.ο.κ.). 
thumb|left|260px|Σχεδιαγραμματική διάταξη των δακτύλων του δεξιού ποδιού των πτηνών
Ιδιαίτερες περιπτώσεις αποτελούν η *Παμπροδακτυλία* (*pamprodactyly*) και η *Εκτροποδακτυλία* (*ectropodactyly*). Στην πρώτη, το πτηνό έχει τη δυνατότητα είτε να κατευθύνει και τους τέσσερις δακτύλους προς τα εμπρός, είτε τους δύο εξωτερικούς (τους 1ο και 4ο) προς τα πίσω, ανάλογα με το τι θέλει να κάνει. Αποτελεί χαρακτηριστικό γνώρισμα της οικογένειας Αποδίδες (Apodidae) (σταχτάρες), αλλά όχι μόνον. Στη δεύτερη περίπτωση, ο 4ος δάκτυλος, και μόνον αυτός, μπορεί να τοποθετηθεί στο πλάγιο μέρος του ποδιού για να υποβοηθά τη στήριξη, όπως συμβαίνει στους δρυοκολάπτες.

Το μέγεθος και το σχήμα των ονύχων και ο τρόπος που οι δάκτυλοι είναι διατεταγμένοι, το μήκος τους και, το εάν φέρουν μεμβράνη, όλα εξαρτώνται από τη χρήση που τούς γίνεται, καθώς και το ενδιαίτημα του πτηνού, όπως ακριβώς συμβαίνει και με τα χαρακτηριστικά του ράμφους. 
*Τα πτηνά είναι *δακτυλοβάμονα* (*digitigrades*), στηρίζονται δηλαδή στους δακτύλους των ποδιών τους για να βαδίσουν, να πηδήξουν ή να τρέξουν και όχι σε ολόκληρο το πέλμα.
Στα περισσότερα πτηνά, ο ταρσός και οι δάκτυλοι του ποδιού δεν φέρουν φτερά. Ωστόσο, σε πολλά είδη, ο ταρσός και η κνήμη καλύπτονται εν μέρει με φτερά, ενώ σε κάποιες περιπτώσεις, όπως στα νυκτόβια αρπακτικά φέρουν *τριχόπτερα* (βλ. Φτερά) και στους δακτύλους.

Σε πολλές κατηγορίες πτηνών, οι δάκτυλοι των ποδιών συνδέονται με χαρακτηριστική *νηκτική μεμβράνη* (π.χ. κορμοράνοι), είτε περιβάλλονται από *λοβούς* (π.χ. φαλαρίδες). Ο αριθμός των δακτύλων που ενώνονται με τη μεμβράνη, το σχήμα και πάχος των λοβών, κ.ο.κ., μπορούν να αποτελέσουν σημαντικά διαγνωστικά στοιχεία κατά τον προσδιορισμό τους.
## Καλυπτήριο σύστημα
Εκτός από τα φτερά και το ράμφος που εξετάζονται ξεχωριστά, το δέρμα των πτηνών καλύπτεται σε ορισμένα σημεία από *φολίδες* (*scales*), οι οποίες αποτελούν σημαντικό τμήμα του καλυπτήριου συστήματός τους (*integumentary system*). Οι φολίδες αυτές αποτελούνται από την ίδια μορφή κερατίνης που δομεί το ράμφος, τα νύχια και τα σπιρούνια. Βρίσκονται κυρίως στους δακτύλους των ποδιών και στο μετατάρσιο, αλλά, σε μερικά πουλιά, μπορεί να βρεθούν πιο ψηλά, στο ύψος του «αστραγάλου». Η ενιαία –μορφολογικά– δομή του ποδιού που προκύπτει από την κάλυψή του με φολίδες, ονομάζεται *ποδοθήκη* (*podotheca*), κατ΄αντιστοιχίαν με τη *ραμφοθήκη* (*ramphotheca*) που δομείται επίσης από κερατίνη (βλ. Ράμφος). Οι περισσότερες φολίδες αλληλοεπικαλύπτονται σε μικρό βαθμό, εκτός από τις αλκυόνες και τους δρυοκολάπτες, όπου η αλληλεπικάλυψη είναι μεγαλύτερη. Οι φολίδες και κάποιες βαθύτερες οστεοδερματώσεις (*scutes*) των πτηνών αρχικά θεωρούντο ως δομές ομόλογες με εκείνες των ερπετών και των θηλαστικών, ωστόσο, πιο πρόσφατες έρευνες δείχνουν ότι αυτές επανεξελίχθησαν μετά την εξέλιξη των φτερών.
[thumb|right|270px|Η χαρακτηριστική ''ποδοθήκη'' της [Στρουθοκάμηλος|στρουθοκαμήλου]]
Στα έμβρυα των πτηνών η ανάπτυξη των φολίδων αρχίζει από λείο δέρμα, αλλά ειδικά στα πόδια, η εξωτερική επιφανειακή στιβάδα της επιδερμίδας (*stratum corneum*) αρχίζει να κερατινοποιείται, να παχαίνει και να μετασχηματίζεται σε φολίδες. Οι φολίδες μπορούν να υπαχθούν χονδρικά σε τρεις κατηγορίες:
*Στα *cancella* (ενικ. *cancellum*), μικροσκοπικού μεγέθους που αποτελούν, κατ’ ουσίαν, μικρές παχύνσεις και σκληρύνσεις της επιδερμίδας διατρεχόμενες από ρηχές αυλακώσεις.
*Στα *scutella* (ενικ. *scutellum*), μεγαλύτερου μεγέθους από τα cancella που συνήθως εμφανίζονται στο οπίσθιο μέρος του μεταταρσίου. Κλασική περίπτωση scutelli αποτελούν οι φολίδες στα μετατάρσια των ορνίθων.
*Στα *scuta* (ενικ. *scutum* «ασπίδα»), τις μεγάλες φολίδες που απαντώνται στα πτηνά, όπως στα πόδια των μεγάλων αρπακτικών. Προέρχονται από τα βαθύτερα στρώματα του δέρματος, κάτω από την επιδερμίδα, και αποτελούν εκτεταμένες οστεοδερματώσεις, μεγάλες σε μέγεθος και πολύ σκληρές στην υφή, όπως αυτές που απαντώνται στα ερπετά. Ειδικά, το στρώμα των *scutorum* που βρίσκεται στο εμπρόσθιο τμήμα του ταρσού, διαφοροποιείται ανατομικά και ονομάζεται *ακροτάρσιο* ή *ακρομετατάρσιο* (*acrotarsium* ή *acrometatarsium*).

Κάποιοι δικτυωτοί σχηματισμοί (*reticula*) στα πλάγια των ποδιών, θεωρούντο αρχικά ξεχωριστές φολίδες. Ωστόσο, ιστολογικές και εξελικτικές αναπτυξιακές (*Evo-Devo*) εργασίες σε αυτόν τον τομέα, έδειξαν ότι οι δομές αυτές στερούνται *β-κερατίνης*, που είναι απαραίτητο συστατικό στοιχείο των φολίδων στα ερπετά, και αποτελούνται εξ ολοκλήρου από *α-κερατίνη*. Το στοιχείο αυτό, σε συνδυασμό με τη μοναδική δομή τους έχει οδηγήσει στην υπόθεση, ότι είναι στην πραγματικότητα πυρήνες έκπτυξης φτερών που, όμως, η ανάπτυξή τους διακόπηκε νωρίς.

## Ράμφος

### Γενικά
[thumb|right|300px|Ο ρόλος του [Ράμφος (πτηνά)|ράμφους στα τελετουργικά ερωτοτροπίας των πτηνών είναι πολύ σημαντικός]]
Το *ράμφος* (*bill*, *beak*, *rostrum*), είναι η εξωτερική ανατομική δομή των πτηνών που χρησιμοποιείται για την είσοδο της τροφής, ως αρχή του πεπτικού συστήματος (βλ. Πεπτικό σύστημα), αλλά έχει πολλές ακόμη λειτουργίες, οι κυριότερες από τις οποίες είναι:
* Θανάτωση της λείας.
* Καλλωπισμός (*preening* -sensu lato-) του σώματος.
* Χειρισμός αντικειμένων.
* Διαμάχες για διάφορους σκοπούς, κυρίως μεταξύ των αρσενικών.
* Αναζήτηση τροφής.
* Ερωτοτροπία και τα τελετουργικά της.
* Κατασκευή και τακτοποίηση της φωλιάς.
* Διατροφή των νεοσσών και των νεαρών ατόμων.

### Κατασκευή
Αν και τα ράμφη των πτηνών διαφέρουν σημαντικά ως προς το μέγεθος, το σχήμα και το χρώμα, μοιράζονται μια παρόμοια υποκείμενη δομή. Δύο οστεώδεις προβολές –η άνω και η κάτω γνάθος– καλύπτονται με λεπτό, κερατινοποιημένο στρώμα της επιδερμίδας, που παίρνει διάφορα σχήματα και μεγέθη. Οδόντες δεν υφίστανται, ενώ στα περισσότερα είδη, δύο ρινικές οπές, οι *ρώθωνες* (*nares*), οδηγούν στο αναπνευστικό σύστημα.

Η *άνω γνάθος* (*maxilla*) και, σε ορισμένες περιπτώσεις, η *κάτω γνάθος* (*mandible*) ενισχύονται εσωτερικά από ένα περίπλοκο τρισδιάστατο δίκτυο από *δοκίδες* (*trabeculae*) του αβερσίου συστήματος, πάνω σε υπόστρωμα μαλακού συνδετικού ιστού. Το όλο σύστημα αποτελεί τον σπογγώδη (sensu lato) οστικό πυρήνα (bony-cell foam), γύρω από τον οποίο αναπτύσσεται η *ραμφοθήκη* (*ramphotheca*). Η ραμφοθήκη δεν είναι, δηλαδή, παρά η εξωτερική μορφοδομή του ράμφους, εκείνο δηλαδή το ανατομικό στοιχείο που καλύπτει τον οστικό πυρήνα που περιγράφηκε ανωτέρω. Αποτελείται από επάλληλα στρώματα φολίδων β-κερατίνης, που καλύπτουν το ένα το άλλο από τα μέσα (ή κάτω) πρός τα έξω (ή πάνω), αντίστοιχης δομής με την ποδοθήκη του ποδιού (βλ. Καλυπτήριο σύστημα). Το σύστημα ραμφοθήκης-σπογγώδους οστικού πυρήνα συγκροτεί μιαν ιδιαίτερα στέρεη και ανθεκτική δομή στις στρεβλώσεις και τα κτυπήματα που δέχεται το ράμφος ενώ, ταυτόχρονα, χαρακτηρίζεται από μικρό βάρος.

Η παραγωγή της κερατίνης για τη δημιουργία των φολίδων της ραμφοθήκης γίνεται από εξειδικευμένα μαλπιγιανά κύτταρα (*malpighian cells*) της επιδερμίδας του πτηνού, που βρίσκονται στη βάση κάθε γνάθου. Το πάνω μέρος της ραμφοθήκης, ειδικότερα, το οποίο καλύπτει την άνω γνάθο, ονομάζεται *ρινοθήκη* (*rhinotheca*) και φέρει τις ρινικές οπές, τα *ρουθούνια* (*nares/nostrils*). Το κάτω μέρος της ραμφοθήκης, το οποίο καλύπτει την κάτω γνάθο, ονομάζεται *γναθοθήκη* (*gnathotheca*).
Το ράμφος των νεοσσών σε κάποια είδη, διαθέτει μια ειδική οδοντωτή προεξοχή (*eggtooth*) που διευκολύνει την έξοδό τους από το αβγό. Δεν πρόκειται, όμως, για πραγματικό «δόντι» ούτε από δομική –αποτελείται από κερατίνη– ούτε από λειτουργική άποψη, διότι αποπίπτει μετά την εκκόλαψη.

## Πτέρυγες
thumb|right|300px|Σχηματική απεικόνιση πτέρυγας με τις κατηγορίες φτερών που την απαρτίζουν: Πράσινο σκούρο = Πρωτεύοντα ερετικά, Πράσινο ανοικτό = Δευτερεύοντα ερετικά, Λαδί = Τριτεύοντα ερετικά, Κόκκινο = Στέγαστρα πρωτευόντων, Ροζ = Στέγαστρα δευτερευόντων, Κίτρινο = Άλουλα (Νόθα φτερά)
Οι πτέρυγες (φτερούγες) είναι το κυριότερο και σημαντικότερο ανατομικό στοιχείο των πτηνών από πάσης απόψεως. Εκτός από την πολύπλοκη και θαυμαστή κατασκευή τους, αποτελούν εκείνη τη δομή που καθόρισε –και καθορίζει– την εξελικτική πορεία της ομοταξίας. Για να γίνει κατανοητή η μορφολογία και φυσιολογία τους, είναι απαραίτητη η κατανόηση της κατασκευής και λειτουργίας των επί μέρους δομικών στοιχείων τους, των φτερών.

## Φτερά
[thumb|left|200px|Απολίθωμα φτερού [Αρχαιοπτέρυξ|''αρχαιοπτέρυγας'']]
Τα *φτερά* (*feathers*), αποτελούν το πλέον χαρακτηριστικό εξωτερικό γνώρισμα των πτηνών, απαντώμενα αποκλειστικά στη συγκεκριμένη ομοταξία, ενώ κάποτε «έντυναν» και ορισμένα θηριόποδα δεινοσαύρια. Θεωρούνται οι πολυπλοκότερες δομές του καλυπτηρίου συστήματος των σπονδυλωτών, και, κυρίως, μια επαναστατική (sic) καινοτομία στην εξελικτική πορεία ενός οργανισμού, ανεξάρτητα από την ταξινομική μονάδα (taxon). Πέρα από την, καθοριστικής σημασίας για την πτήση, φυσιολογία τους, επιτελούν ή συμβάλλουν και σε άλλες λειτουργίες του πτηνού όπως είναι η θερμομόνωση, η υγρομόνωση και ο εν γένει χρωματισμός του σώματος, απαραίτητος στην επικοινωνία, στα ερωτικά τελετουργικά και –πολλές φορές– στην προστασία του ατόμου.

### Έκφυση και χημική σύσταση
Τα φτερά, από τις πλέον πολύπλοκες καλυπτήριες δομές που υπάρχουν σε ολόκληρο το ζωικό βασίλειο, εκφύονται από ειδικές περιοχές του δέρματος, τις *θηλές* ή *θυλάκια* (*follicles*) που, κατ’ ουσίαν, αποτελούν πτυχώσεις της επιδερμίδας, με αιμοφόρα αγγεία κάτω από το επιθήλιό τους, απαραίτητα για τη θρέψη του αναπτυσσόμενου φτερού. Τα επιθηλιακά κύτταρα των θυλακίων παράγουν β-κερατίνη, ένωση που αποτελεί το κύριο συστατικό και στο ράμφος ή τα νύχια των πτηνών –όπως στα νύχια, τις φολίδες και τα κελύφη των ερπετών–. Η β-κερατίνη (ορθότερα, η ομάδα των β-κερατινών) ανήκει στην ομάδα των επονομαζομένων *ινωδών* πρωτεϊνών, ή *σκληροπρωτεϊνών* και απαρτίζεται από ελικοειδή σύμπλοκα πολυπεπτιδικών κλώνων συνδεδεμένων μεταξύ τους με δεσμούς υδρογόνου και πτυχωμένων με δευτεροταγή δομή στα λεγόμενα *β-πτυχωτά φύλλα* ή *πριονωτά φύλλα* (*β-pleated sheets*). Αυτά, συστρέφονται περαιτέρω και συνδέονται με διασταυρούμενους δεσμούς από δισουλφιδικές γέφυρες, για να δώσουν τελικές δομές ακόμη σκληρότερες από ό, τι οι *α-κεράτινες*, που απαντώνται στα μαλλιά, τα κέρατα και τις οπλές των θηλαστικών. Τα ακριβή χρωμοσωμικά σήματα που επάγουν την ανάπτυξη των φτερών στο δέρμα δεν είναι γνωστά, αλλά έχει βρεθεί ότι ο παράγοντας *c Dermo-1* επάγει την ανάπτυξη των φτερών στο δέρμα και των φολίδων στα πόδια.

### Περιοχές έκφυσης
thumb|right|270px|Τα πεδία έκφυσης (πτερύλια) των φτερών σε ένα τυπικό πτηνό: (από πάνω προς τα κάτω) Κεφαλικά ή κρανιακά, Βραχιόνια, Μασχαλιαία, Κοιλιακά, Ραχιαία, Μηριαία, Ταρσικά, Ουραία. Με λευκό χρώμα απεικονίζονται οι απτέριες περιοχές (απτέρια πεδία)
Τα φτερά, είτε ως βασικά ανατομικά και λειτουργικά στοιχεία των πτερύγων, είτε ως δομές του πτερώματος που καλύπτει το σώμα των πτηνών, έχουν ως αφετηρία προέλευσης το δέρμα και, ειδικότερα, συγκεκριμένες περιοχές του από τις οποίες εκφύονται, που ονομάζονται *πτερύλιες* (*pterylae*) ή *πτερύλια* πεδία, ενσυντομία *πτερύλια*. Μεταξύ αυτών των περιοχών βρίσκονται εκείνες από τις οποίες δεν εκφύονται φτερά, που ονομάζονται *απτέριες* (*apterylae*) ή *απτέρια* πεδία, εν συντομία *απτέρια*. Το γεγονός ότι, τα απτέρια δεν φαίνονται εξωτερικά, οφείλεται στην κάλυψη αυτών των γυμνών περιοχών, από τα φτερά που εκφύονται και αλληλεπικαλύπτονται από τα πτερύλια. Έτσι, μακροσκοπικά, ολόκληρο το σώμα ενός πτηνού φαίνεται να καλύπτεται από φτερά, εκτός από το ράμφος και τα ακραία τμήματα των ποδιών. Βέβαια, υπάρχουν και πολλές εξαιρέσεις, όπως λ.χ. οι γυμνές από φτερά περιοχές του λαιμού σε πολλά πουλιά, όπως τα όρνεα ή αντίστροφα, οι φτερωμένες περιοχές των ποδιών, λ.χ. στους λαγόποδες, αλλά όλα αυτά δεν αποτελούν τον κανόνα.

Τα πτερύλια, ανάλογα με τη θέση τους πάνω στο σώμα, έχουν διαφορετικές ονομασίες: *κεφαλικά* ή *κρανιακά* (*capital*) ονομάζονται τα πτερύλια της κεφαλής και του λαιμού, και κατ’ αντιστοιχίαν υπάρχουν, τα *βραχιόνια* (*humeral*) (άνω και κάτω εμπρόσθια όψη πτερύγων), τα *μασχαλιαία* (*alar*) (άνω και κάτω οπίσθια όψη πτερύγων), τα *ραχιαία* (*spinal* or *dorsal*) (ράχη), τα *κοιλιακά* (*ventral*) (κοιλία), τα *μηριαία* (*femoral*) (μηρός), τα *ταρσικά* (*crural*) (ταρσοκνήμη) και τα *ουραία* (*caudal*) (άνω και κάτω όψη της ουράς).

Η διάταξη των περιοχών έκφυσης των φτερών ονομάζεται *πτερύλωσις* (*pterylosis*) ή *πτερυλογραφία* (*pterylography*) και διαφέρει ανάμεσα στις οικογένειες των πτηνών. Μάλιστα, παλαιότερα είχε χρησιμοποιηθεί ως στοιχείο προσδιορισμού των εξελικτικών συγγενειών στις οικογένειες των πτηνών.

### Ταξινόμηση
Τα φτερά που απαρτίζουν το πτέρωμα ενός πτηνού δεν είναι ίδια μεταξύ τους και διακρίνονται σε κατηγορίες, ανάλογα με τη μορφή και –κυρίως– τη λειτουργία τους. Πάντως, μια απλή ματιά στο παρουσιαστικό ενός πτηνού, π.χ. ενός περιστεριού ή μιας όρνιθας, είναι αρκετή, ακόμη και για κάποιον μη έμπειρο παρατηρητή για να αντιληφθεί ότι υπάρχουν δύο μεγάλες «ομάδες» φτερών: εκείνα που υπάρχουν στις πτέρυγες και στην ουρά, που είναι μεγάλα και σκληρά και, εκείνα που καλύπτουν άλλες περιοχές (κοιλιά, λαιμό κ.λπ.) ή καλύπτονται από τα προηγούμενα, και είναι μικρότερα και πιο μαλακά.
thumb|right|320px|Σχηματική απεικόνιση ενός τυπικού φτερού: 1. Σημαία 2. Ράχη 3. Μύστακας 4.  5. Κάλαμος
Η πρώτη «ομάδα» χαρακτηρίζεται από την ύπαρξη ολοκληρωμένης *σημαίας* (βλ. παρακάτω), ενώ η δεύτερη, όχι. Στα φτερά της πρώτης «ομάδας» συμπεριλαμβάνονται τα –πληρέστερα ανατομικά και– σημαντικότατα για την πτήση και την πλοήγηση, φτερά των πτερύγων και της ουράς, καθώς και εκείνα που καλύπτουν αυτά, ενώ στη δεύτερη «ομάδα» ανήκουν όλα τα υπόλοιπα. Για να γίνει κατανοητή η ταξινόμησή τους, είναι απαραίτητη η κατανόηση της κατασκευής και ονομασίας τους.

### Ανατομικά στοιχεία φτερών και ορολογία
Οποιοδήποτε φτερό, από οποιοδήποτε σημείο του σώματος ενός πτηνού, έχει ως κύριο ανατομικό στοιχείο το *στέλεχος* (*shaft* or *quill*) ή *άξονα*. Το στέλεχος αποτελείται από δύο επί μέρους τμήματα, ένα κοίλο κατώτερο τμήμα, τον *κάλαμο* και, ένα συμπαγές ανώτερο τμήμα, τη *ράχη*. 
*Ο *κάλαμος* (*calamus*) είναι γυμνός και κοίλος σωληνωτός σχηματισμός που, στο κάτω μέρος του, τη *θήκη*, φέρει *κάτω ομφαλό* (*proximal umbilicus*), στον οποίο εισχωρεί δερματική πτυχή, το θυλάκιο έκφυσής του. Αποτελεί τον πυρήνα ανάπτυξης του όλου φτερού, διότι έρχεται σε επαφή με το, πλούσιο σε αιμοφόρα αγγεία, δερματικό επιθήλιο και επομένως από εκεί μεταφέρονται τα θρεπτικά στοιχεία. Το πάνω μέρος του καλάμου στενεύει ολοένα και περισσότερο, μέχρι να καταλήξει στον *πάνω ομφαλό* (*distal umbilicus*), ένα πολύ μικρό άνοιγμα από το οποίο αρχίζει η *ράχη*.
*Η *ράχη* (*rachis*) είναι συμπαγής και σχετικά πεπλατυσμένη, αποτελεί δε το σημαντικότερο λειτουργικό στοιχείο του φτερού, διότι *μπορεί* να φέρει τη *σημαία*, στοιχείο απαραίτητο για την πτήση. 
*Η *σημαία* (*vane*), το λειτουργικό τμήμα του φτερού, έγχρωμη ή όχι, απαρτίζεται από δύο οριζόντια και επίπεδα τμήματα, που προσφύονται ανά ένα σε κάθε πλευρά της ράχης, τα *γένεια* (έσω και έξω). 
thumb|right|270px|Σχέδιο του 1921, όπου απεικονίζεται η χαρακτηριστική αγκιστρωτή διάταξη των ''μυστακίων'' (2 και 3), που εκφύονται από τους ''μύστακες'' (1) ενός τυπικού φτερού. Ο ριγωτός σχηματισμός στο κάτω μέρος είναι η ''ράχη'' του ''στελέχους''
*Κάθε *γένειο* (*vane*) είναι το πλατύ ημιμόριο της σημαίας και αποτελείται από μικρά, υπό γωνίαν εκφυόμενα, επιμηκυσμένα τμήματα τους *μύστακες*. 
*Κάθε *μύστακας* (*barb*) φέρει εκατέρωθεν της επιφανείας του, μικρότατους αγκιστρωτούς σχηματισμούς, μη ορατούς αλλά αισθητούς δια της αφής, τα *μυστάκια*.
*Κάθε *μυστάκιο* (*barbule*) εκφύεται υπό γωνίαν ως προς τον άξονα του μύστακα, και έχει απέναντί του το μυστάκιο της επιφάνειας του επόμενου μύστακα. Αποτελεί το μικρότερο σε μέγεθος ανατομικό στοιχείο ενός -πλήρους- φτερού και φέρει μικρότατα άγκιστρα, τα *μυστακίλια*.
*Κάθε *μυστακίλιο* (*barbicel*) είναι ένας μικρότατος αγκιστρωτός σχηματισμός, που εμπλέκεται με το απέναντί του ευρισκόμενο, έτσι ώστε να σταθεροποιείται το ζεύγος των μυστακίων εν είδει βέλκρο (velcro) και, επακολούθως, οι μύστακες, το γένειο και όλη η σημαία του φτερού.

Στην περίπτωση που υπάρχει ολοκληρωμένη σημαία, το φτερό ανήκει στα λεγόμενα *κυρίως φτερά* (*vaned feathers* or *contour feathers* or *pennaceous feathers*).  Η σημαία μπορεί να είναι έγχρωμη ή όχι, ενώ τα γένεια δεν είναι απαραίτητο να είναι συμμετρικά (κατοπτρικά) μεταξύ τους. Μάλιστα, τα γένεια των ερετικών φτερών επιβάλλεται να είναι ασυμμετρικά, στοιχείο απαραίτητο για την πτητική τους λειτουργία. Τα *κυρίως φτερά* δεν κατανέμονται ομοιόμορφα στο δέρμα των πτηνών, με εξαίρεση κάποιες ταξινομικές ομάδες, όπως οι πιγκουίνοι, τα *παλαιόγναθα* (στρουθοκάμηλοι κ.λπ.) και οι *Ανιμίδες* (Anhimidae). Κάποιες φορές, από τη βάση του στελέχους εκφύεται μικρό φτερό, το  (*afterfeather*) ή .
*Τα *κυρίως φτερά* αποτελούν την πλειονότητα στο πτέρωμα ενός πτηνού, ως τα πληρέστερα και λειτουργικότερα. Διακρίνονται στις εξής κατηγορίες:
#*Καλυπτήρια* (*coverts*): ονομάζονται έτσι, επειδή η θέση τους στο σώμα είναι τέτοια ώστε να καλύπτουν μεγάλες περιοχές και, συνήθως, είναι τα ορατά στο πτηνό. Τα καλυπτήρια φτερά ονομάζονται ανάλογα με την περιοχή που καλύπτουν, π.χ. υπάρχουν τα *ωτικά καλυπτήρια* (*ear coverts*), που καλύπτουν την περιοχή των αυτιών, τα *καλυπτήρια της ωμοπλάτης* (*scapulars*), κ.ο.κ. 
#*Στέγαστρα*: εκφύονται από τα πτερύλια πεδία των πτερύγων και τις καλύπτουν. Κατ’ ουσία αποτελούν υποκατηγορία της προηγουμένης. Συνήθως, η μία κατηγορία (ημι-)καλύπτει την άλλην, ακριβώς όπως τα κεραμίδια σε μια στέγη, οπότε μπορεί να μην είναι άμεσα ορατά στον παρατηρηρτή. Ανάλογα με τα φτερά των πτερύγων που καλύπτουν παίρνουν και την ονομασία τους: 
*Τα *μεγάλα πρωτεύοντα στέγαστρα* (*great primary coverts*), καλύπτουν τα πρωτεύοντα ερετικά φτερά.
*Τα *μεγάλα στέγαστρα* (*great coverts*), καλύπτουν τα δευτερεύοντα ερετικά φτερά.
*Τα *μεσαία στέγαστρα* (*median coverts*), καλύπτουν τα μεγάλα στέγαστρα.
*Τα *μεσαία πρωτεύοντα στέγαστρα* (*median primary coverts*), καλύπτουν τα μεγάλα πρωτεύοντα στέγαστρα.
*Τα *ελάσσονα πρωτεύοντα στέγαστρα* (*lesser primary coverts*), καλύπτουν τα μεσαία πρωτεύοντα στέγαστρα.
*Τα *ελάσσονα στέγαστρα* (*lesser coverts*), καλύπτουν τα μεσαία στέγαστρα.
#*Ερετικά* (*remiges*): τα μεγάλα και σκληρά φτερά της πτέρυγας που βρίσκονται κάτω από τα στέγαστρα. Αποτελούν τα σημαντικότερα φτερά των πτηνών, διότι χωρίς αυτά η πτήση καθίσταται αδύνατη. Διακρίνονται σε υποκατηγορίες
#*Πηδαλιώδη* (*rectrices*): τα επίσης μεγάλα και σκληρά φτερά της ουράς. Είναι τα δεύτερα σε σημασία πτητικά φτερά, απαραίτητα στην πλοήγηση και στην προσγείωση. 
Τα ερετικά και τα πηδαλιώδη αποτελούν μαζί, τα επονομαζόμενα *πτητικά φτερά* (*flight feathers*) (βλ. Πτητικά φτερά).
**Πτίλα* (*down feathers*or *plumules*): τα φτερά που δεν διαθέτουν μυστάκια ή άγκιστρα, παρά μόνον εύκαμπτο άξονα με πολύ βραχύ κάλαμο και, μαλακούς, κοντούς μύστακες που σχηματίζουν πυκνό θύσανο στο άκρο του στελέχους. Είναι μαλακά και φουντωτά, αποτελούν δε το μεγαλύτερο μέρος από τα, αποκαλούμενα στην καθομιλουμένη γλώσσα, *πούπουλα* του πτερώματος. Απαντώνται στους νεοσσούς, αλλά και στα ενήλικα πτηνά κάτω από τα στέγαστρα. Μάλιστα, τα πτίλα των νεοσσών ονομάζονται *νεοσσόπτιλα* (*neossoptiles*) που, αργότερα, δίνουν τη θέση τους στα –πιο αναπτυγμένα– *τελεόπτιλα* (*teleoptiles*) των ενηλίκων. Μαζί με τα *κυρίως φτερά*, αποτελούν τη συντριπτική πλειονότητα του πτερώματος.

Ωστόσο, μολονότι οι *μύστακες* των *κυρίως φτερών* και των *πτίλων* έχουν ομόλογες δομές, εμφανίζονται πολύ διαφορετικοί όταν παρατηρούνται στο μικροσκόπιο. Οι λόγοι για αυτές τις μορφολογικές διαφορές δεν είναι πραγματικά γνωστοί, αλλά θα μπορούσαν να οφείλονται σε επί μέρους λειτουργικές διαφοροποιήσεις (π.χ. πτήση ή μόνωση). Ο Τσάντλερ (Chandler) (1916) ήταν η πρώτος που εξέτασε διεξοδικά τη μικροσκοπική απόκλιση μεταξύ των δύο τύπων *μυστάκων* στα πτηνά. Επίσης, διαπίστωσε ότι η ποικιλομορφία στα *πτίλα* διαφορετικών ειδών, ήταν από μόνη της, συχνά, αρκετά σημαντική για να προσδιορίσει μια ταξινομική ομάδα (taxon), θέτοντας τις βάσεις για την εξειδικευμένη επιστήμη της *Δικανικής Ορνιθολογίας* (*Forensic Ornithology*), η οποία επιδιώκει να προσδιορίζει τα πουλιά από τα αποσπασματικά στοιχεία που βρίσκονται (φτερά, οστά, νύχια, κ.ο.κ), σε περιπτώσεις επιβολής του νόμου, π.χ. στην πρόκληση αεροπορικών ατυχημάτων από συγκρούσεις με πτηνά. 
[thumb|300px|Τα χαρακτηριστικά ''σμηριγγόπτερα'' στη βάση του [Ράμφος (πτηνά)|ράμφους ενός α*σπρομάγουλου μπαρμπέτ* (*Megalaima viridis)*]]
*Σε μερικά πτηνά, υπάρχει μια πολύ ιδιαίτερη κατηγορία πτίλων, τα *πτίλα κόνεως* (*powder down feathers*), τα οποία παράγουν τρίμματα κερατίνης που εμφανίζονται ως *σκόνη* (πούδρα). Είναι αξιοσημείωτο ότι, τα πτίλα αυτά δεν αποπίπτουν κατά τη διαδικασία αλλαγής πτερώματος (moulting)  αλλά, αντιθέτως, συνεχώς μεγαλώνουν, αντικαθιστώντας τα τριμμένα τμήματα. Συνήθως βρίσκονται διασκορπισμένα ανάμεσα στα *πτίλα* (παπαγάλοι, περιστέρια), αλλά σε κάποια πτηνά σχηματίζουν μικρές δέσμες στο στήθος, στην κοιλιά ή στις πλευρές του σώματος (ερωδιοί, γιδοβύζια)  (βλ. και Λειτουργικότητα των φτερών). Οι παπαγάλοι, οι τίναμοι και οι ερωδιοί είναι από εκείνα τα πτηνά που διαθέτουν *πτίλα κόνεως*, μερικοί μάλιστα παπαγάλοι, παράγουν σημαντικές ποσότητες «πούδρας». 
**Τριχόπτερα* (*filoplumes*): είναι τα φτερά που έχουν σχετικά μακρύ, λεπτό και εύκαμπτο στέλεχος. Μοιάζουν με τρίχες και, όπως τα πτίλα, έχουν θύσανο μυστάκων στο άκρο τους, αλλά πολύ αραιό. Είναι διάσπαρτα στο σώμα και εναπομένουν σφηνωμένα στο δέρμα, μετά την αφαίρεση των μεγαλυτέρων φτερών.
**Σμηριγγόπτερα* (*bristles*), τέλος, ονομάζονται τα φτερά που φέρουν μακρύ και λεπτό στέλεχος, γυμνό στο μεγαλύτερο μέρος του, έτσι ώστε να δίνουν την εντύπωση σκληρής τρίχας (*σμήριγγας*), εξ ου και η ονομασία τους. Ωστόσο, στο κάτω μέρος του καλάμου, υπάρχει μικρό, ατροφικό γένειο. Τα σμηριγγόπτερα απαντώνται στη βάση του ράμφους (*rictal bristles*) αρκετών πτηνών, κυρίως εντομοφάγων, αλλά και γύρω από τους οφθαλμούς, λειτουργώντας ως βλεφαρίδες.

### Εξελικτική διαδικασία
thumb|right|270px|Διάγραμμα απεικόνισης των εξελικτικών σταδίων ενός τυπικού φτερού, δια μέσου των γεωλογικών αιώνων (για την αριθμητική επεξήγηση, βλ. κείμενο)
Αρκετές μελέτες που πραγματοποιήθηκαν σε έμβρυα αρτίγονων πτηνών, σε συνδυασμό με την κατανομή των τύπων των φτερών στους διαφόρους προϊστορικούς «προγόνους» τους, επέτρεψαν στους επιστήμονες να επιχειρήσουν ανακατασκευή της αλληλουχίας σταδίων (stages) μέσω των οποίων τα πρώτα αυτά φτερά δημιουργήθηκαν, για να εξελιχθούν στους τύπους που υπάρχουν σήμερα.
Το 2009, σπουδαία εργασία Κινέζων επιστημόνων, έδωσε τα εξής αποτελέσματα: 
#Μονή *νηματιδιακή δομή* (*single filament*).
#Πολλαπλές νηματιδιακές δομές ενωμένες στη βάση τους. 
#Πολλαπλές νηματιδιακές δομές ενωμένες κατ’ άξονα, δημιουργούν το *κεντρικό νημάτιο*.
#Πολλαπλές νηματιδιακές δομές εκφύονται αμφιπλεύρως του κεντρικού νηματίου.
#Πολλαπλές νηματιδιακές δομές εκφύονται από τον ομφαλό ενός *μεμβρανώδους σωματίου*.
#Πρωταρχικό φτερό με *στέλεχος*, *σημαία*, *μύστακες* και *μυστάκια*. 
#Πρωταρχικό φτερό με ασύμμετρη *ράχη*.
#Άτυπο αρτίγονο φτερό με σημαία και κεντρική ράχη.
Ωστόσο, νέα έρευνα του 2011 έδειξε ότι, ορισμένα από αυτά τα στάδια (τα 2 και 5, ειδικότερα) πιθανόν να έχουν ως βάση τους, απλώς, κακοδιατηρημένα αποτυπώματα απολιθωμάτων που, με τον καιρό, υπέστησαν αποκοπή ή λειοτρίβηση. Συγκεκριμένα, υποστηρίχθηκε ότι τα φτερά του σταδίου 2 είναι αποκόμματα –τουλάχιστον– του σταδίου 3, ενώ εκείνα του σταδίου 5 αποκόπηκαν από το στάδιο 6.

### Λειτουργικότητα των φτερών
Εκτός από τα *πτητικά* φτερά που, η ανατομική και η φυσιολογία τους, εξετάζονται ξεχωριστά, τα υπόλοιπα φτερά του πτερώματος ενός πτηνού επιτελούν διάφορες λειτουργίες. Οι κυριότερες από αυτές είναι η θερμομόνωση και η υγρομόνωση, δηλαδή η μόνωση από το νερό και τις χαμηλές θερμοκρασίες. Μπορούν επίσης να χρησιμοποιηθούν από τους γονείς, –είτε από άλλα πτηνά, είτε από το ίδιο τους το σώμα–, ως υλικό επίστρωσης της φωλιάς και προστασίας των αβγών και των νεοσσών. Παρά το γεγονός ότι τα φτερά των πτηνών είναι ελαφριά, το συνολικό πτέρωμα ζυγίζει δύο ή και τρεις φορές περισσότερο από ό, τι ο σκελετός τους, με το δεδομένο ότι πολλά οστά είναι πνευματικά (βλ. Ερειστικό σύστημα).

Τα χρώματα των φτερών αποτελούν αποτελεσματικότατο καμουφλάζ των πτηνών, για προστασία από τυχόν θηρευτές αλλά και, αντιστρόφως, για το κυνήγι της λείας τους. Όπως και στα ψάρια, τα χρώματα στην άνω (ραχιαία) και κάτω (κοιλιακή) επιφάνεια μπορεί να διαφέρουν, για παροχή καμουφλάζ κατά τη διάρκεια της πτήσης. Ο φυλετικός διμορφισμός που εμφανίζεται σε πολλές ομάδες πτηνών, αλλά και τα, εν γένει, εντυπωσιακά χρώματα των αρσενικών, είναι αναπόσπαστο τμήμα των τελετών επίδειξης και της τελικής επιλογής συντρόφου κατά τη διαδικασία ζευγαρώματος. Σε ορισμένες περιπτώσεις, παρατηρούνται διαφορές στο πτέρωμα, ορατές από τα πτηνά μόνο στο υπεριώδες (UV) και όχι στο ορατό –για τον άνθρωπο– μέρος του φάσματος 
thumb|left|270px|Χαρακτηριστικό ''πτίλο'' (φτερό)
Σε κάποιες ομάδες πτηνών, όπως τους *μανακίνους* (*Pipridae*), τα ερετικά φτερά των αρσενικών, χρησιμοποιούνται για να παράγουν ήχους μέσω της διαδικασίας της τριβής (*stridulation*).

Σε μερικά πτηνά, υπάρχει μια ιδιαίτερη κατηγορία πτίλων, τα *πτίλα κόνεως* (*powder down feathers*) (βλ. Ανατομικά στοιχεία φτερών και ορολογία). Σε αυτά, τα άκρα των μυστάκων θρυμματίζονται και παράγουν μικροσκοπικά τρίμματα β-κερατίνης, τα οποία εμφανίζονται ως σκόνη ή πούδρα, κάτω και ανάμεσα από τα φτερά. Η πούδρα αυτή, σε μερικά πτηνά, μπορεί να παράγεται και από τα *κυρίως φτερά*, από κύτταρα που περιβάλλουν τους αναπτυσσόμενους μύστακες. Το υλικό αυτό δρα ως παράγοντας αδιαβροχοποίησης και ως μαλακτικό/ κοντίσιονερ (sic) των φτερών. 
Τα φτερά των κορμοράνων απορροφούν νερό και, έτσι, βοηθούν στη μείωση της πλευστότητας, επιτρέποντας έτσι στα πουλιά να κολυμπούν βυθισμένα.

Τα *σμηριγγόπτερα*, ειδικά στα εντομοφάγα πτηνά, πιθανότατα έχουν απτικό ρόλο στη σύλληψη της λείας. Ωστόσο, σε μελέτη που πραγματοποιήθηκε στον μυγοχάφτη *Empidonax traillii*, διαπιστώθηκε ότι η σύλληψη της λείας γινόταν εξ ίσου καλά, ακόμη και μετά την αφαίρεση των σμηριγγόπτερων.

Τα *πυγόποδα* έχουν την «περίεργη» συνήθεια να ταΐζουν τα μικρά τους, με δικά τους φτερά. Παρατηρήσεις σχετικά με τη διατροφή τους με ψάρια και τη συχνότητα κατανάλωσης φτερών, δείχνουν ότι η πρόσληψή τους, ιδιαίτερα εκείνων από τις πλευρές του σώματος, βοηθούν στο σχηματισμό εύκολα αποβαλλομένων *αχώνευτων σφαιριδίων* (*pellets*).

### Χρωματισμοί
thumb|right|300px|Οι χρωματισμοί των φτερών που προκύπτουν από διάφορες χρωστικές: (από αριστερά προς τα δεξιά) Τουρακίνη, Τουρακοβερδίνη, Καροτενοειδή (+μελανίνες)
Τα χρώματα των φτερών παράγονται από χρωστικές, δηλαδή μικροσκοπικές δομές που μπορούν να διαθλούν, ανακλούν ή να σκεδάζουν επιλεγμένα μήκη κύματος του φωτός, ή να συνδυάζουν αυτά τα οπτικά φαινόμενα.

Οι περισσότερες χρωστικές σε ένα φτερό είναι μελανίνες, κυρίως καφέ και μπεζ *φαιομελανίνες* (*pheomelanins*), μαύρες και γκρι *ευμελανίνες* (*eumelanins*) και καροτενοειδή (κόκκινα, κίτρινα, πορτοκαλί). Άλλες χρωστικές απαντώνται μόνο σε ορισμένα taxa - οι κίτρινες προς κόκκινες *ψιττακοφουλβίνες* (*psittacofulvins*), που βρίσκονται σε μερικούς παπαγάλους, η κόκκινη *τουρακίνη* (*turacin*) και η πράσινη *τουρακοβερδίνη* (*turacoverdin*), πορφυρίνες που βρίσκονται μόνο στα τουράκος, της οικογένειας *Μουσοφαγίδες*.

Ωστόσο, μεγάλο μέρος των χρωμάτων που αντιλαμβάνεται ένας παρατηρητής, οφείλεται στον λεγόμενο *διαρθρωτικό χρωματισμό* (*structural coloration*), ο οποίος εμπλέκεται στην παραγωγή κυρίως μπλε χρωμάτων, κατόπιν συνδυασμού των φαινομένων του ιριδισμού και της ανάκλασης στο υπεριώδες, αλλά και με την ενίσχυση χρωμάτων παραγομένων από φυσικές χρωστικές. Ήδη, διαρθρωτικά φαινόμενα στους χρωματισμούς έχουν αναφερθεί  σε απολιθώματα φτερών που χρονολογούνται 40 εκατομμύρια χρόνια πριν. Τα λευκά φτερά στερούνται χρωστικών και σκεδάζουν το φωτός προς όλες τις κατευθύνσεις. Ο αλφισμός (*albinism*) που εμφανίζεται σε κάποια πτηνά προκαλείται από ελαττωματική παραγωγή χρωστικών, αν και ο διαρθρωτικός χρωματισμός δεν επηρεάζεται (όπως μπορεί να δει κανείς, για παράδειγμα, σε λευκοκύανα παπαγαλάκια).

Τα μπλε και φωτεινά πράσινα χρώματα πολλών παπαγάλων παράγονται από την δομική παρεμβολή του αντανακλώμενου φωτός από διαφορετικά στρώματα στα φτερά. Η μελανίνη, συχνά εμπλέκεται στην απορρόφηση του φωτός, μάλιστα, σε συνδυασμό με συγκεκριμένη κίτρινη χρωστική, παράγει ένα θαμπό λαδί χρώμα.

Σε μερικά πουλιά, μπορεί να δημιουργηθούν ή να τροποποιηθούν χρώματα φτερών, με εκκρίσεις από τον *ουροπυγιακό αδένα*, το έκκριμα του οποίου μεταφέρεται με το ράμφος για την περιποίηση του φτερώματος (*preening*). Για παράδειγμα, το κίτρινο χρώμα στο ράμφος πολλών βουκέρων, παράγεται από τέτοιες εκκρίσεις. Έχει υποτεθεί ότι υπάρχουν και άλλες χρωματικές παραλλαγές, ορατές μόνο στην υπεριώδη περιοχή, αλλά οι μελέτες έχουν αποτύχει να βρουν αποδεικτικά στοιχεία. To έκκριμα του ουροπυγιακού αδένα μπορεί επίσης να έχει ανασταλτική δράση στον πολλαπλασιασμό των βακτηριδίων που βρίσκονται στο πτέρωμα.

### Πτητικά φτερά
[thumb|right|350px|[Ψαλιδιάρης, στον οποίο διακρίνονται καθαρά τα φτερά πτήσης, ερετικά και πηδαλιώδη (κοιλιακή όψη)]]
Τα *πτητικά φτερά* ή *φτερά πτήσης* (*Pennae volatus*) είναι τα μακριά, σκληρά και συμμετρικά τοποθετημένα, αλλά ασύμμετρα στο σχήμα, *κυρίως φτερά* των πτηνών. Βρίσκονται στις πτέρυγες και την ουρά και, συνήθως, είναι τα μεγαλύτερα σε μέγεθος φτερά κάθε πτηνού. Εκείνα που βρίσκονται στις πτέρυγες ονομάζονται *ερετικά* (*remiges*, ενικ. *remex*) και εκείνα της ουράς ονομάζονται *πηδαλιώδη* (*rectrices*, ενικ. *rectrix*). Η κύρια λειτουργία τους είναι να βοηθούν στην παραγωγή *ώσης* (*power*) και *άντωσης* (*lift*), καθιστώντας έτσι εφικτή την πτήση.

Ωστόσο, τα φτερά πτήσης σε μερικά πουλιά έχουν εξελιχθεί για να επιτελούν πρόσθετες λειτουργίες, που συνδέονται γενικά με τις εδαφικές διεκδικήσεις, τα τελετουργικά ερωτοτροπίας ή τις μεθόδους σίτισης. Σε ορισμένα είδη, τα φτερά –κυρίως της ουράς– έχουν μεγεθυνθεί σε εντυπωσιακούς σχηματισμούς ή θυσάνους, που επίσης χρησιμοποιούνται στις επιδείξεις, ενώ σε άλλες περιπτώσεις παράγουν ήχους κατά τη διάρκεια των πτήσεων. Μικρές οδοντώσεις στην αιχμή των ερετικών φτερών, βοηθούν τις κουκουβάγιες να πετούν σιωπηλά και, ως εκ τούτου, να κυνηγούν με μεγαλύτερη επιτυχία, ενώ τα εξαιρετικά άκαμπτα πηδαλιώδη φτερά του δρυοκολάπτη τον βοηθούν να στηρίζεται γερά στους κορμούς των δέντρων, όταν τους «σφυροκοπούν» με το ράμφος τους. Ακόμη και τα πουλιά που έχουν απωλέσει την πτητική τους ικανότητα, εξακολουθούν να διατηρούν τα φτερά πτήσης, αν και, μερικές φορές, σε ριζικά τροποποιημένες μορφές.

Η *έκδυση* (*moulting*) των πτητικών φτερών, μπορεί να προκαλέσει σοβαρά προβλήματα στα πτηνά, καθώς επηρεάζει –έστω και παροδικά– την ικανότητά τους να πετάξουν. Ως εκ τούτου, τα διάφορα είδη έχουν εξελίξει στρατηγικές για την αντιμετώπιση του προβλήματος, που κυμαίνονται από την πτώση όλων των φτερών πτήσης, με τη μία, αλλά για σύντομο χρονικό διάστημα, μέχρι την επέκταση της πτερόρροιας σταδιακά, αλλά που μπορεί να διαρκέσει για χρόνια.

#### Ερετικά φτερά
*Ερετικά* (*remiges*, ενικ. *remex*) καλούνται τα *πτητικά* φτερά που βρίσκονται στις πτέρυγες και αποτελούν τα σημαντικότερα, όχι μόνον της συγκεκριμένης κατηγορίας, αλλά και του συνολικού πτερώματος, ως υπεύθυνα για τη λειτουργία της πτήσης. Εκφύονται από το άνω άκρο («χέρι») (βλ. Άνω άκρα) του πτηνού και, ανάλογα με τα οστά έκφυσης, ταξινομούνται σε υποκατηγορίες 
*Η ονομασία τους σημαίνει στην κυριολεξία «κωπηλατικός»: [ΕΤΥΜ. αρχ. 

## Βιβλιογραφία

*Andersson, S.; J. Ornborg & M. Andersson (1998). "Ultraviolet sexual dimorphism and assortative mating in blue tits". Proceedings of the Royal Society B 265 (1395): 445–50. doi:10.1098/rspb.1998.0315.
*Baumel, Julian J. Handbook of Avian Anatomy: Nomina Anatomica Avium. 1993.
*Bawa S R and YashRoy R C (1972) Effect of dark and light adaptation on the retina and pecten of chicken. Experimental Eye Research, vol. 13, pp.&nbsp;92–97.
*Bawa S.R. and YashRoy R.C. Vulture retina enzyme distribution and function. Neurobiology, vol. 2, 162-168. https://www.researchgate.net/publication/232724329_Vulture_retina_enzyme_distribution_and_function?ev=prf_pub.
*Beebe, C. William (1906). The bird: its form and function. Henry Holt & Co, New York. p.&nbsp;214.
*Berger, AJ and WA Lunk (1954), "The Pterylosis of the Nestling Coua ruficeps", Wilson Bulletin 66 (2): 119–126.
*Bhagavatula P, Claudianos C, Ibbotson M, Srinivasan M (2009). "Edge Detection in Landing Budgerigars (Melopsittacus undulatus)". In Warrant, Eric. PLoS ONE 4 (10): e7301. doi:10.1371/journal.pone.0007301. PMC 2752810. PMID 19809500.
*Birding and Wild Birds-About.com. 
*Birkhead, TR; A. P. Moller (1993). "Sexual selection and the temporal separation of reproductive events: sperm storage data from reptiles, birds and mammals". Biological Journal of the Linnean Society 50 (4): 295–311. doi:10.1111/j.1095-8312.1993.tb00933.x.
*Bonney, Rick; Rohrbaugh, Jr., Ronald (2004). Handbook of Bird Biology (Second ed.). Princeton, NJ: Princeton University Press. ISBN 0-938027-62-X.
*Bostwick, Kimberly S. and Richard O. Prum (2005). "Courting Bird Sings with Stridulating Wing Feathers". Science 309 (5735): 736. doi:10.1126/science.1111701. PMID 16051789. Retrieved 19 July 2010.
*Bowmaker, J. K.; Martin, G. R. (January 1985). "Visual pigments and oil droplets in the penguin, Spheniscus humbolti". Journal of Comparative Physiology 156 (1): 71–77. doi:10.1007/BF00610668.
*Bright, Ashleigh.; Waas, Joseph R. (August 2002). "Effects of bill pigmentation and UV reflectance during territory establishment in blackbirds" (PDF). Animal Behaviour 64 (2): 207–213. doi:10.1006/anbe.2002.3042.
*Brooke, M. de L.; Hanley, S.; Laughlin, S. B. (February 1999). "The scaling of eye size with body mass in birds". Proceedings of the Royal Society B 266 (1417): 405–412. doi:10.1098/rspb.1999.0652. PMC 1689681.
*Burton, Robert (1985). Bird Behaviour. London: Granada Publishing. ISBN 0-246-12440-7.
*Cade, Tom J. and Greenwald, Lewis I. (1966). "Drinking Behavior of Mousebirds in the Namib Desert, Southern Africa". The Auk 83 (1).
*Cade, Tom J.; Willoughby, Ernest J. and Maclean, Gordon L. (1966). "Drinking Behavior of Sandgrouse in the Namib and Kalahari Deserts, Africa". The Auk 83 (1).
*Calder, William A. (1996). Size, Function, and Life History. Mineola, New York: Courier Dove Publications. p.&nbsp;91. ISBN 978-0-486-69191-6.
*Campbell, Bruce; Lack, Elizabeth, eds. (1985). A Dictionary of Birds. Carlton, England: T and A D Poyser. ISBN 0-85661-039-9.
*Campbell, Bruce; Lack, Elizabeth, eds. (1985). A Dictionary of Birds. Carlton, England: T and A D Poyser. ISBN 0-85661-039-9.
*Carvalho, L. S.; Cowling, J. A.; Wilkie, S. E.; Bowmaker, J. K.; Hunt, D. M. (2007). "The molecular evolution of avian ultraviolet- and violet-sensitive visual pigments". Molecular Biology and Evolution 24 (8): 1843–52. doi:10.1093/molbev/msm109.
*Chandler, A. C. 1916. A study of feathers, with reference to their taxonomic significance. Univ. Calif. Publ. Zool. 13: 243-446.
*Claire Ainsworth, Clair; Le Page, Michael (August 11, 2007), "Evolution's greatest mistakes" (PDF), New Scientist (195.2616).
*Cleere, Nigel; Nurney, David (1998). Nightjars: A Guide to the Nightjars, Frogmouths, Potoos, Oilbird and Owlet-nightjars of the World. Pica / Christopher Helm. p.&nbsp;7. ISBN 1-873403-48-8. OCLC 39882046.
*Codd, J. R., D. F. Boggs, S. F. Perry, and D. R. Carrier. 2005. Activity of three muscles associated with the uncinate processes of the giant Canada Goose Branta canadensis maximus. Journal of Experimental Biology 208:849-857.
*Conover, M. R., and Miller, D. E. (1980). "Rictal bristle function in willow flycatcher". Condor 82 (4): 469–471. doi:10.2307/1367580.
*Coues, Elliott (1890). Handbook of Field and General Ornithology. London: Macmillan and Co. OCLC 263166207.
*del Hoyo, Josep; Elliott, Andrew; Sargatal, Jordi, eds. (1992), Handbook of the Birds of the World, Volume 1: Ostrich to Ducks, Barcelona: Lynx Edicions, ISBN 84-87334-10-5.
*Delhey K, A. Peters, and B. Kempenaers (2007). "Cosmetic coloration in birds: occurrence, function and evolution" (PDF). Am. Nat. 169: S145–158. doi:10.1086/510095. PMID 19426089.
*Delhey, K., A. Peters, PHW Biedermann & B Kempenaers (2008). "Optical properties of the uropygial gland secretion: no evidence for UV cosmetics in birds". Naturwissenschaften 95 (10): 939–46. Bibcode:2008NW.....95..939D. doi:10.1007/s00114-008-0406-8. PMID 18560743.
*Demay, Ida S. (1940). "A Study of the Pterylosis and Pneumaticity of the Screamer". The Condor 42 (2): 112–118. doi:10.2307/1364475. JSTOR 1364475.
*Dhouailly, D. 2009. A New Scenario for the Evolutionary Origin of Hair, Feather, and Avian Scales. J.Anat. Vol.214:587-606.
*Duezler Ayhan, Ozgel Ozcan, Dursun Nejdet (2006). "Morphometric Analysis of the Sternum in Avian Species". Turk. J. Vet. Anim. Sci. 30: 311–314.
*Eaton, Muir D. (August 2005). "Human vision fails to distinguish widespread sexual dichromatism among sexually "monochromatic" birds". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 102 (31): 10942–10946. doi:10.1073/pnas.0501891102. PMC 1182419. PMID 16033870.
*Eaton, Muir D. and Scott M. Lanyon (2003). "The ubiquity of avian ultraviolet plumage reflectance". Proceedings: Biological Sciences 270 (1525): 1721–1726. doi:10.1098/rspb.2003.2431. PMC 1691429. PMID 12965000.
*Ehrlich, Paul R.; Dobkin, Darryl A.; Wheye, Darryl; Pimm, Stuart L. (1994), The Birdwatcher's Handbook, Oxford University Press, ISBN 0-19-858407-5.
*Emmerton, J. A. (1975). The colour vision of the pigeon (Ph.D.). Durham E-Theses. Durham University.
*Emmerton, Jacky, Juan D. Delhis (Mar 1980). "Wavelength discrimination in the ‘visible’ and ultraviolet spectrum by pigeons". Journal of Comparative Physiology A: Neuroethology, Sensory, Neural, and Behavioral Physiology 141 (1).
*Fastovsky, David E.; Weishampel, David B. (2005). The Evolution and Extinction of the Dinosaurs (second ed.). Cambridge, New York, Melbourne,Madrid, Cape Town, Singapore, São Paulo: Cambridge University Press. ISBN 0-521-81172-4. Retrieved 2014-01-21.
*Ferguson-Lees, James; Christie, David A. (2001), Raptors of the World, London: Christopher Helm, ISBN 0-7136-8026-1.
*Fitzpatrick, FL (1934). "Unilateral and bilateral ovaries in raptorial birds". Wilson Bulletin 46 (1): 19–22.
*Foth, C. (2011). "On the identification of feather structures in stem-line representatives of birds: evidence from fossils and actuopalaeontology." Paläontologische Zeitschrift, (advance publication) doi:10.1007/s12542-011-0111-3.
*Fowler ME & Cubas ZS (2001). Biology, medicine, and surgery of South American wild animals. Wiley-Blackwell. p.&nbsp;103.
*Fullard, J. H.; Barclay, .; Thomas (1993). "Echolocation in free-flying Atiu Swiftlets (Aerodramus sawtelli)" (PDF). Biotropica 25 (3): 334–339. doi:10.2307/2388791. JSTOR 2388791. Retrieved 12 July 2008.
*Gavrilov, V. M. 2013. Origin and development of homoiothermy: a case study of avian energetics. Advances in Bioscience and Biotechnology 4:1-17. 
*Gier, H. T. (1952). "The air sacs of the loon". Auk (American Ornithologists' Union) 69: 40–49. Retrieved 2014-01-21.
*Giffin, Emily B. (1990). "Gross Spinal Anatomy and Limb Use in Living and Fossil Reptiles". Paleobiology 16 (4): 448–458. ISSN 0094-8373. JSTOR 2400969.
*Gill, Frank B. (1995). Ornithology (2 ed.). New York, NY: W. H. Freeman and Company. ISBN 0-7167-2415-4.
*Gill, Frank B. (2001). Ornithology (2d ed.). New York: W.H. Freeman and Company. ISBN 0-7167-2415-4.
*Girling, Simon (2003). Veterinary Nursing of Exotic Pets. Oxford, UK: Blackwell Publishing. ISBN 1-4051-0747-2.
*Goerdel-Leich, A., J. Schwartzkopff, 1984. The auditory threshold of the pigeon (Columba livia) by heartrate conditioning. Nahuwissenschaften 71 :98-99.
*Goldsmith, T. H.; Collins, JS; Licht, S (1984). "The cone oil droplets of avian retinas". Vision Research. 24 (11): 1661–1671. doi:10.1016/0042-6989(84)90324-9. PMID 6533991.
*Goldsmith, Timothy H. (July 2006). "What birds see" (PDF[dead link]). Scientific American: 69–75.
*Greenwood, Verity J.; Smith, EL; Church, SC; Partridge, JC (2003). "Behavioural investigation of polarisation sensitivity in the Japanese quail (Coturnix coturnix japonica) and the European starling (Sturnus vulgaris)". The Journal of Experimental Biology 206 (Pt 18): 3201–3210. doi:10.1242/jeb.00537. PMID 12909701.
*Güntürkün, Onur, "Structure and functions of the eye" in Sturkie (1998) 1–18.
*Hagstrum, J. T. 2000. Infrasound and the avian navigational map. J. Exp. Biol. 203:1103-1111.
*Hall, K. Susanna S. (2005). "Do nine-primaried passerines have nine or ten primary feathers? The evolution of a concept". Journal of Ornithology 146 (2): 121–126. doi:10.1007/s10336-004-0070-5.
*Hall, Margaret I. (June 2008). "The anatomical relationships between the avian eye, orbit and sclerotic ring: implications for inferring activity patterns in extinct birds". Journal of Anatomy 212 (6): 781–794. doi:10.1111/j.1469-7580.2008.00897.x. PMC 2423400. PMID 18510506.
*Hamershock, D. M. 1992. Ultrasonics a method of bud control. Flight Dynamics Directorate, Wright-Patterson AFB, OH. 42 pp.
*Hausmann, F., Arnold, K.E., Marshall, N.J. & Owens, I.P.F. (2003). "Ultraviolet signals in birds are special". Proceedings of the Royal Society B 270 (1510): 61–67. doi:10.1098/rspb.2002.2200. PMC 1691211. PMID 12590772.
*Hayes, Brian; Martin, Graham R.; Brooke, Michael de L. (1991). "Novel area serving binocular vision in the retinae of procellariiform seabirds". Brain, Behavior and Evolution 37 (2): 79–84. doi:10.1159/000114348.
*Hecht, Selig; Pirenne, MH (1940). "The sensibility of the nocturnal Long-Eared Owl in the spectrum" (Automatic PDF download). Journal of General Physiology 23 (6): 709–717. doi:10.1085/jgp.23.6.709. PMC 2237955. PMID 19873186.
*Heinz, R D., J. M. Sinnott and M. B. Sachs. 1977. Auditory sensitivity of the red-winged blackbird (Agelaius phoeniceus) and brow-headed cowbird (Molothm ater). J. Comp. Physiol. Psychol. 91:1365-1376.
*Heyers D, Manns M, Luksch H, Güntürkün O, Mouritsen Η (2007). "A Visual Pathway Links Brain Structures Active during Magnetic Compass Orientation in Migratory Birds". In Iwaniuk, Andrew. PLoS ONE 2 (9): e937. doi:10.1371/journal.pone.0000937. PMC 1976598. PMID 17895978.
*Heyers, Dominik; Manns, M; Luksch, H; Güntürkün, O; Mouritsen, H; Iwaniuk, Andrew (September 2007). "A Visual Pathway Links Brain Structures Active during Magnetic Compass Orientation in Migratory Birds". In Iwaniuk, Andrew. PLoS ONE 2 (9): e937. doi:10.1371/journal.pone.0000937. PMC 1976598. PMID 17895978. Retrieved 2007-09-27.
*Hickman, Scott (2008), "The trouble with tertials", Auk 125 (2): 493, doi:10.1525/auk.2008.2408.
*Hornik, C., Krishan, K., Yusuf, F., Scaal, M., & Brand-Saberi, B. (2005). "cDermo-1 misexpression induces dense dermis, feathers, and scales". Developmental Biology 277 (1): 42–50. doi:10.1016/j.ydbio.2004.08.050. PMID 15572138.
*Imagawa, T; Shogaki, K; Uehara, M (October 2006). "Interaction between glycogen body cell and neuron: examination in co-culture system". J. Vet. Med. Sci. 68 (10): 1081–7. PMID 17085887.
*Jenni, Lukas; Winkler, Raffael (1994), Moult and Ageing of European Passerines, London: Academic Press, ISBN 0-12-384150-X.
*Jones, Michael P; Pierce Jr, Kenneth E.; Ward, Daniel (April 2007). "Avian vision: a review of form and function with special consideration to birds of prey" (PDF). Journal of Exotic Pet Medicine 16 (2): 69–87. doi:10.1053/j.jepm.2007.03.012. 
*Juana (de), Eduardo. "Class Aves (Birds)". In del Hoyo, Josep. Handbook of Birds of the World, Vol. 1: Ostrich to Ducks. Barcelona: Lynx Edicions. p.&nbsp;39.
*Juniper, Tony; Parr, Mike (2003). Parrots: A Guide to the Parrots of the World. London: Christopher Helm. p.&nbsp;17. ISBN 0-7136-6933-0.
*Kaiser, Gary W. (2007). The Inner Bird: Anatomy and Evolution. Vancouver, BC: UBC Press. p.&nbsp;19. ISBN 0-7748-1343-1.
*Kardong, Kenneth V. (1995). Vertebrates: comparative anatomy, function, evolution. McGraw-Hill. pp.&nbsp;55, 57. ISBN 0-697-21991-7.
*Katzir, Gadi; Lotem, Arnon; Intrator, Nathan (1989). "Stationary underwater prey missed by reef herons, Egretta gularis: head position and light refraction at the moment of strike". J. Comparative Physiology A 165: 573–576. doi:10.1007/BF00611243.
*Kiama, S G, J Bhattacharjee, J N Maina, and K D Weyrauch (December 1994), "A scanning electron microscope study of the pecten oculi of the black kite (Milvus migrans): possible involvement of melanosomes in protecting the pecten against damage by ultraviolet light", Journal of Anatomy 185 (Pt 3): 637–642, PMC 1166670, PMID 7649799.
*Kiama, S G.;J. N. Maina;J. Bhattacharjee and K. D. Weyrauch (2001) Functional morphology of the pecten oculi in the nocturnal spotted eagle owl (Bubo bubo africanus), and the diurnal black kite (Milvus migrans) and domestic fowl (Gallus gallus var. domesticus): a comparative study. Journal of Zoology 254: 521-528.
*Kinsky, FC (1971). "The consistent presence of paired ovaries in the Kiwi(Apteryx) with some discussion of this condition in other birds". Journal of Ornithology 112 (3): 334–357. doi:10.1007/BF01640692.
*Konishi, M. 1970. Comparative neurophysiological studies ofhearing and vocalizations in songbirds. Zeitschnft fur vergleichend Physiologie 66:257-272.
*Konishi, M. 1973. How the owl tracks its prey. Am. Sci. 61:414-424.
*Konishi, M.; Knudsen, EI (April 1979). "The oilbird: hearing and echolocation". Science 204 (4391): 425–427. doi:10.1126/science.441731. PMID 441731.
*Krautwald-Junghanns, et al., Maria-Elisabeth (2010). Diagnostic Imaging of Exotic Pets: Birds, Small Mammals, Reptiles. Germany: Manson Publishing. ISBN 978-3-89993-049-8.
*Lake, PE (1981). "Male genital organs". In King AS, McLelland J. Form and function in birds 2. New York: Academic. pp.&nbsp;1–61.
*Laybourne, Roxie C. (December 1974). "Collision between a Vulture and an Aircraft at an Altitude of 37,000 Feet". The Wilson Bulletin (Wilson Ornithological Society) 86 (4): 461–462. ISSN 0043-5643. JSTOR 4160546. OCLC. 
*Lederer, Roger J. (1972). "The role of avian rictal bristles". The Wilson Bulletin 84: 193–97.
*Lockley, M. G.; Li, R.; Harris, J. D.; Matsukawa, M.; Liu, M. (2007). "Earliest zygodactyl bird feet: Evidence from Early Cretaceous roadrunner-like tracks". Naturwissenschaften 94 (8): 657–665. doi:10.1007/s00114-007-0239-x. PMID 17387416.
*Lorenz Κ., Verhandl. Deutsch. Zool. Ges., 41 [Zool. Anz. Suppl. 12]: 69-102, 1939.
*Lotem A, Schechtman E & G Katzir (1991). "Capture of submerged prey by little egrets, Egretta garzetta garzetta: strike depth, strike angle and the problem of light refraction" (pdf). Anim. Behav. 42 (3): 341–346. doi:10.1016/S0003-3472(05)80033-8.
*Lucas, Alfred M. (1972). Avian Anatomy - integument. East Lansing, Michigan, USA: USDA Avian Anatomy Project, Michigan State University. pp.&nbsp;67, 344, 394–601.
*Lynch, Wayne; Lynch, photographs by Wayne (2007). Owls of the United States and Canada: a complete guide to their biology and behavior. Baltimore: Johns Hopkins University Press. p.&nbsp;151. ISBN 0-8018-8687-2.
*Lythgoe, J. N. (1979). The Ecology of Vision. Oxford: Clarendon Press. pp.&nbsp;180–183. ISBN 0-19-854529-0. OCLC 4804801.
*Maclean Gordon L. (1996) The Ecophysiology of Desert Birds. Springer. ISBN 3-540-59269-5.
*Madge, Steve; Phil McGowan (2002), Pheasants, Partridges & Grouse, London: Christopher Helm, p.&nbsp;375, ISBN 0-7136-3966-0. 
*Martin, Graham R.; Brooke, M. de L. (1991). "The Eye of a Procellariiform Seabird, the Manx Shearwater, Puffinus puffinus: Visual Fields and Optical Structure". Brain, Behaviour and Evolution 37 (2): 65–78. doi:10.1159/000114347.
*Martin, Graham R.; Katzir, G (1999). "Visual fields in short-toed eagles, Circaetus gallicus (Accipitridae), and the function of binocularity in birds". Brain, Behaviour and Evolution 53 (2): 55–66. doi:10.1159/000006582. PMID 9933782.
*Martin, Graham. "Producing the image" in Ziegler & Bischof (1993) 5–24.
*Mayr, Gerald (2005). "A new eocene Chascacocolius-like mousebird (Aves: Coliiformes) with a remarkable gaping adaptation". Organisms, Diversity & Evolution 5: 167–171. doi:10.1016/j.ode.2004.10.013.
*McGraw KH & MC Nogare (2005). "Distribution of unique red feather pigments in parrots". Biology Letters 1 (1): 38–43. doi:10.1098/rsbl.2004.0269. PMC 1629064. PMID 17148123.
*McLelland, J. (1991). A color atlas of avian anatomy. W.B. Saunders Co. ISBN 0-7216-3536-9.
*Moller, Anders Pape; Jacob Hoglund (1991), "Patterns of Fluctuating Asymmetry in Avian Feather Ornaments: Implications for Models of Sexual Selection", Proceedings: Biological Sciences 245 (1312): 1–5, doi:10.1098/rspb.1991.0080 Cite uses deprecated parameters (help).
*Mouritsen, H.; Feenders, G; Liedvogel, M; Kropp, W (2004). "Migratory birds use head scans to detect the direction of the Earth's magnetic field". Current Biology 14 (21): 1946–1949. doi:10.1016/j.cub.2004.10.025. PMID 15530397.
*Mouritsen, Henrik; Gesa Feenders, Miriam Liedvogel, Kazuhiro Wada, and Erich D. Jarvis (2005). "Night-vision brain area in migratory songbirds". PNAS 102 (23): 8339–8344. doi:10.1073/pnas.0409575102. PMC 1149410. PMID 15928090.
*Muheim, Rachel; Phillips, JB; Akesson, S (August 2006). "Polarized light cues underlie compass calibration in migratory songbirds" (PDF). Science 313 (5788): 837–839. doi:10.1126/science.1129709. PMID 16902138.
*Muller, Werner; Giannino Patone (1998), "Air transmissivity of feathers" (PDF), Journal of Experimental Biology 201 (18): 2591–2599, PMID 9716511.
*Nalbach Hans-Ortwin; Wolf-Oberhollenzer, Friedericke; Remy Monika. "Exploring the image" in Ziegler & Bischof (1993) 26–28.
**Natural History of Birds (NHB) *, by Leonard Wing.
*Necker, 2000. The avian ear and hearing. pp.&nbsp;21–38, in: G. C. Whittow (Ed.), Sturkie's Avian Physiology, 5th Edition. Academic Press, New York, NY.
*Osborne, June (1998). The Ruby-Throated Hummingbird. University of Texas Press. p.&nbsp;14. ISBN 0-292-76047-7.
*Pauling, Linus and Robert B. Corey (1951). "The Structure of Feather Rachis Keratin". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 37 (5): 256–261. Bibcode:1951PNAS...37..256P. doi:10.1073/pnas.37.5.256. PMC 1063351. PMID 14834148.
*People.eku.edu.
*Pettingill, OS Jr. (1970). Ornithology in Laboratory and Field. Fourth edition. Burgess Publishing Company. pp.&nbsp;29–58. ISBN 0808716093.
*Piersma, T & M R van Eerden (1989). "Feather eating in Great Crested Grebes Podiceps cristatus: a unique solution to the problems of debris and gastric parasites in fish-eating birds". Ibis 131 (4): 477–486. doi:10.1111/j.1474-919X.1989.tb04784.x.
*Pigdon, Dann. "Re: Sclerotic ring in eyes". Retrieved 2007-07-06.
*Podulka, Sandy; Rohrbaugh, Ronald W.; Bonney, Rick, eds. (2003). Home Study Course in Bird Biology, second edition. Cornell Laboratory of Ornithology. 
*Proctor, Noble S.; Lynch, Patrick J. (1993). "Chapters: 6.Topography of the foot; 11.The pelvic gridle; 12.The bones of the leg and foot Family". Manual of Ornithology. Avian Structure & Function. New Haven and London: Yale University Press. pp.&nbsp;70–75, 140–141, 142–144. ISBN 0-300-07619-3.
*Proctor, Noble S.; Lynch, Patrick J. (1998). Manual of Ornithology: Avian Structure and Function. New Haven, CT: Yale University Press. ISBN 0-300-07619-3.
*Prum, R.O., & Brush, A.Η (March 2003). "Which Came First, the Feather or the Bird?". Scientific American 288 (3): 84–93. doi:10.1038/scientificamerican0303-84. PMID 12616863. Retrieved 7 July 2010.
*Prum, Richard Ο (1999). "Development and Evolutionary Origin of Feathers". Journal of Experimental Zoology (Molecular and Developmental Evolution) 285 (4): 291–306. doi:10.1002/(SICI)1097-010X(19991215)285:43.0.CO;2-9. PMID 10578107. Retrieved 7 July 2010.
*Prum, Richard O. & AH Brush (2002). "The evolutionary origin and diversification of feathers". The Quarterly Review of Biology 77 (3): 261–295. doi:10.1086/341993. PMID 12365352. Retrieved 7 July 2010.
*Pycraft, W. P. (1895). "On the pterylography of the hoatzin (Opisthocomus cristatus)". Ibis 37 (3): 345–373. doi:10.1111/j.1474-919X.1895.tb06744.x.
*Quine, D. B., & M. L. Kreithen. 1981. Frequency shift discrimination: can homing pigeons locate infrasounds by Doppler shifts? J. Comp. Physiol. 141 :153-155.
*Ribak, G., Weihs, D. and Arad, Z. (2005). "Water retention in the plumage of diving great cormorants Phalacrocorax carbo sinensis". J. Avian Biol. 36 (2): 89–95. doi:10.1111/j.0908-8857.2005.03499.x.
*Ritchison, Gary. "Ornithology (Bio 554/754):Bird Respiratory System". Eastern Kentucky University. Retrieved 2007-06-27.
*Sakas, Peter S. DVM, MS, Basic Avian Anatomy, in companionbirdworld.com.
*Sawyer, R.H., Knapp, L.W. 2003. Avian Skin Development and the Evolutionary Origin of Feathers. J.Exp.Zool.(Mol.Dev.Evol) Vol.298B:57-72.
*Schor R. and S. Krimm (1961). "Studies on the Structure of Feather Keratin: II. A β-Helix Model for the Structure of Feather Keratin". Biophys J. 1 (6): 489–515. Bibcode:1961BpJ.....1..489S. doi:10.1016/S0006-3495(61)86904-X. PMC 1366335. PMID 19431311.
*Schor R. and S. Krimm (1961). "Studies on the Structure of Feather Keratin: II. A β-Helix Model for the Structure of Feather Keratin". Biophys J. 1 (6): 489–515. Bibcode:1961BpJ.....1..489S. doi:10.1016/S0006-3495(61)86904-X. PMC 1366335. PMID 19431311.
*Schwartzkopff, J. 1968. Structure and function of the ear and of the auditory brain areas in birds. In: A. V. S. de Reuck and J. Knight (Ed..), Hearing Mechanisms in Vertebrates. Little, Brown, Boston, MA.
*Schwartzkopff, J. 1973. Mechanoreception. Avian Biol. 3:	417-477.
*Scott, G. R., S. Egginton, J. G. Richards, and W. K. Milsom. 2009. Evolution of muscle phenotype for extreme high altitude flight in the Bar-headed Goose. Proceedings of the Royal Society B: online early. 
*Seki, Yasuaki; Bodde, Sara G (2009). "Toucan and hornbill beaks: A comparative study". Acta Biomaterialia 6: 331–343. doi:10.1016/j.actbio.2009.08.026. PMID 19699818.
*Seki, Yasuaki; Bodde, Sara G (2009). "Toucan and hornbill beaks: A comparative study". Acta Biomaterialia 6: 331–343. doi:10.1016/j.actbio.2009.08.026. PMID 19699818.
*Sekuler A B, Lee J A J, Shettleworth S J (1996). "Pigeons do not complete partly occluded figures". Perception 25 (9): 1109–1120. doi:10.1068/p251109. PMID 8983050.
*Shanor, Karen; Kanwal, Jagmeet (2009). Bats sing, mice giggle: revealing the secret lives of animals. Icon Books. p.&nbsp;25. ISBN 1-84831-071-4. (Despite its title, this is written by professional scientists with many references).
*Shawkey, M.D., S.R. Pillai, and G.E. Hill (2003). "Chemical warfare? Effects of uropygial oil on feather-degrading bacteria" (PDF). Journal of Avian Biology 34 (4): 345–349. doi:10.1111/j.0908-8857.2003.03193.x.
*Shawkey, Matthew D. and Geoffrey E Hill (2005). "Carotenoids need structural colours to shine" (PDF). Biol Lett. 1 (2): 121–124. doi:10.1098/rsbl.2004.0289. PMC 1626226. PMID 17148144.
*Sibley, D. et al. The Sibley Guide to Bird Life & Behaviour, London: Christopher Helm, ISBN 0-7136-6250-6 Cite uses deprecated parameters (help).
*Sinclair, Sandra (1985). How Animals See: Other Visions of Our World. Beckenham, Kent: Croom Helm. ISBN 0-7099-3336-3.
*Smith, C. A. 1985. Inner ear. pp.&nbsp;273–310 in: A. S. King andJ. McLelland (Eds.), Form and Function in Birds, Vol. 3. Academic Press, New York, NY.
*Stettenheim Peter R (2000). "The Integumentary Morphology of Modern Birds—An Overview". American Zoologist 40 (4): 461–477. doi:10.1093/icb/40.4.461.
*Sturkie, P. D. (1998). Sturkie's Avian Physiology. 5th Edition. Academic Press, San Diego. ISBN 0-12-747605-9. OCLC 162128712 191850007 43947653.
*Thewissen, J.G.M. & Nummela, S., Sensory Evolution on the Threshold.
*Tickle, Peter G., A. Roland Ennos, Laura E. Lennox, Steven F. Perry and Jonathan R. Codd 2007. Functional significance of the uncinate processes in birds. Journal of Experimental Biology 210:3955-3961.
*Trail, Pepper (2001), Wing Feathers (PDF), U.S. Fish and Wildlife Service, retrieved 2008-05-30.
*Varela, F. J.; Palacios, A. G.; Goldsmith T. M. "Color vision of birds" in Ziegler & Bischof (1993) 77–94.
*Vetmed.vt.edu.
*Vinther, Jakob; Derek E. G. Briggs; Julia Clarke; Gerald Mayr; Richard O. Prum (2009). "Structural coloration in a fossil feather". Biology Letters 6 (1): 128–31. doi:10.1098/rsbl.2009.0524. PMC 2817243. PMID 19710052. Retrieved 19 July 2010. Cite uses deprecated parameters (help).
*Vorobyev, M.; Osorio, D.; Bennett, A. T. D.; Marshall, N. J.; Cuthill, I. C. (3 July 1998). "Tetrachromacy, oil droplets and bird plumage colours". Journal of Comparative Physiology A: Neuroethology Sensory Neural and Behavioral Physiology 183 (5): 621–633. doi:10.1007/s003590050286.
*Watson Alexander A study of the seasonal changes in avian testes, J. Physiol. 1919;53;86-91, 'greenfinch (Carduelis chloris)'.
*Wedel, Mathew J. (2003). "Vertebral pneumaticity, air sacs, and the physiology of sauropod dinosaurs". Paleobiology (The Paleontological Society) 29 (2): 243–255. Retrieved 2014-01-21.
*White, Craig R.; Day, N; Butler, PJ; Martin, GR; Bennett, Peter (July 2007). "Vision and Foraging in Cormorants: More like Herons than Hawks?" (PDF). In Bennett, Peter. PLoS ONE 2 (7): e639. doi:10.1371/journal.pone.0000639. PMC 1919429. PMID 17653266.
*Whittow, G. Causey (2000). Sturkie's Avian Physiology. San Diego, California: Academic Press. pp.&nbsp;233–241. ISBN 978-0-12-747605-6.
*Wilkie, Susan E.; Vissers, PM; Das, D; Degrip, WJ; Bowmaker, JK; Hunt, DM (1998). "The molecular basis for UV vision in birds: spectral characteristics, cDNA sequence and retinal localization of the UV-sensitive visual pigment of the budgerigar (Melopsittacus undulatus)". Biochemical Journal 330 (Pt 1): 541–47. PMC 1219171. PMID 9461554.
*Williams, David L.; Flach, E (March 2003). "Symblepharon with aberrant protrusion of the nictitating membrane in the snowy owl (Nyctea scandiaca)" (PDF). Veterinary Ophthalmology 6 (1): 11–13. doi:10.1046/j.1463-5224.2003.00250.x. PMID 12641836.
*Wing, Leonard W. (1956) Natural History of Birds. The Ronald Press Company.
*Wygnanski-Jaffe T, Murphy CJ, Smith C, Kubai M, Christopherson P, Ethier CR, Levin AV. (2007) Protective ocular mechanisms in woodpeckers Eye 21, 83–89.
*Xu, X.; Guo, Y. (2009). "The origin and early evolution of feathers: insights from recent paleontological and neontological data". Vertebrata PalAsiatica 47 (4): 311–329.
*Ziegler, Harris Philip; Bischof, Hans-Joachim (eds) (1993). Vision, Brain, and Behavior in Birds: A comparative review. MIT Press. ISBN 0-262-24036-X. OCLC 27727176.

### Πρόσθετη βιβλιογραφία

#### Ελληνόγλωσση
*Απαλοδήμου Ντίνου, *Λεξικό των ονομάτων των πουλιών της Ελλάδας*, 1988.
*Κλεισούρα Βασίλη, *Εργοφυσιολογία*, εκδ. Συμμετρία, Αθήνα 1990.
*Μπαμπινιώτη Γεωργίου Δ., *Λεξικό της Νέας Ελληνικής Γλώσσας*, Αθήνα 2002.
*Όντρια Ιωάννη (I), *Πανίδα της Ελλάδας*, τόμος *Πτηνά*.
*Όντρια Ιωάννη (II), *Συστηματική Ζωολογία*, τεύχος 3.
**Πάπυρος Λαρούς*, εκδ. 1963.
**Πάπυρος Λαρούς Μπριτάνικα*, εκδ. 1996.
**Σημαντικές Περιοχές για τα Πουλιά της Ελλάδας* (ΣΠΕΕ), ΕΟΕ 1994.
*Σφήκας Γιώργος, *Πουλιά και Θηλαστικά της Κρήτης*, Ευσταθιάδης, 1989.
*Σφήκας Γιώργος, *Πουλιά και Θηλαστικά της Κύπρου*, Ευσταθιάδης, 1991.
**Το [[Κόκκινο Βιβλίο των Απειλούμενων Σπονδυλόζωων της Ελλάδας]]*, Αθήνα 1992.
*Χατζημηνά Ιωάννου, *Επίτομος Φυσιολογία*, εκδ. Γρ. Παρισιάνου, Αθήνα 1979.

#### Ξενόγλωσση
*Avon Dennis and Tilford Tony, *Birds of Britain and Europe, a Guide in Photographs*, Blandford 1989.
*Bruun Bertel, *Birds of Britain and Europe*, Hamlyn 1980.
*Colston Peter and Burton Philip, *Waders of Britain and Europe*, Hodder & Stoughton, 1988.
*Flegg Jim, *Field Guide to the Birds of Britain and Europe*, New Holland, London 1990.
*Grimmett R., Inskipp C., Inskipp T., *Birds of Nepal*, Helm 2000.
*Harrison Colin, *Nests, Eggs and Nestlings Of British and European Birds*, Collins, 1988.
*Harrison Colin & Greensmith Alan, *Birds of the World*, Eyewitness Handbooks, London 1993.
*Heinzel Hermann, Fitter RSR & Parslow John, Birds of Britain and Europe with North Africa and Middle East, Collins, 1995. 
*Howard and Moore, *Checklist of the Birds of the World*, 2003. 
*Perrins Christopher, *Birds of Britain and Europe*, Collins 1987. 
*Scott Bob and Forrest Don, *The Birdwatcher’s Key*, Frederick Warne & Co, 1979.
*Singer Detlef, *Field Guide to Birds of Britain and Northern Europe*, The Crowood Press, Swindon 1988.
*Taylor Gray Mary, *The Guide to Colorado Birds*, Westcliffe Publishers, 1998.

## Δείτε επίσης
Τσούνης Γρηγόρης,1987.Τα Πουλιά της Ελλάδας.Αθήνα.Εκδόσεις Περγαμηνή.
Τσούνης Γρηγόρης,Τσούνης Λάμπρος 2016.Birdwatching.Ανακαλύψτε τον μαγευτικό κόσμο των πουλιών.Αθήνα.Εκδόσεις Κέδρος.

* Μετανάστευση πτηνών
* Πτηνά

Πτηνα
Ανατομια