Νησσίδες

Οι **νησσίδες** ή **ανατίδες** (επιστημονική ονομασία *Anatidae*) είναι μεγάλη οικογένεια πτηνών της τάξεως χηνόμορφα. Περιλαμβάνει τις πάπιες, τις χήνες και τους κύκνους, συνολικώς 43 γένη με συνολικώς 174 περίπου είδη, από τα οποία τα 27 είδη συναντώνται και στην Ελλάδα.

Μέλη της οικογένειας συναντώνται σε όλες τις ηπείρους της Γης εκτός της Ανταρκτικής. Οι νησσίδες μπορούν να επιπλέουν και να κολυμπούν στο νερό, και μερικές να καταδύονται σε μικρά βάθη. Είναι γενικώς φυτοφάγα και μονογαμικά πουλιά, ενώ μερικά είδη είναι αποδημητικά. Λίγα είδη έχουν εξημερωθεί από τον άνθρωπο, ενώ πολλά άλλα είναι κυνηγετικά θηράματα. Πέντε είδη έχουν εξαφανισθεί από το 1600 μέχρι σήμερα και αρκετά άλλα απειλούνται με εξαφάνιση.

## Περιγραφή και οικολογία
Οι νησσίδες είναι πτηνά με ευρύ σώμα και μακρύ λαιμό. Τα είδη που καταδύονται έχουν πιο στρογγυλευμένο σώμα. Το μικρότερο είδος είναι η μικρή πάπια *[[Nettapus coromandelianus]]*, που έχει μήκος 26,5&nbsp;cm και ζυγίζει μόλις 164&nbsp;γραμμάρια, ενώ το μεγαλύτερο είναι ο αμερικανικός κύκνος *[[Cygnus buccinator]]*, που έχει μήκος 183&nbsp;cm και ζυγίζει 17,2&nbsp;κιλά. Οι πτέρυγες είναι βραχείς με μυτερά άκρα και υποστηρίζονται από ισχυρούς μύες, ενώ τα πόδια είναι επίσης κοντά και ισχυρά, ευρισκόμενα πολύ πίσω στο σώμα (τόσο πιο πολύ όσο πιο υδρόβιο είναι το είδος). Σε συνδυασμό με το σχήμα του σώματος η θέση των ποδιών μπορεί να καθιστά το περπάτημα στην ξηρά αδέξιο, αλλά οι νησσίδες είναι καλύτεροι βαδιστές από άλλα υδρόβια πτηνά και θαλασσοπούλια (π.χ. βουτηχτάρια, ρινοτρυπόµορφα). Τα δάκτυλα των ποδιών ενώνονται μεταξύ τους με μεμβράνες στα περισσότερα είδη, αλλά λίγα είδη, όπως η χήνα της Χαβάης, έχουν χάσει αυτό το χαρακτηριστικό. Τα ράμφη αποτελούνται από μαλακή κερατίνη επικαλυπτόμενη από ένα λεπτό και ευαίσθητο στρώμα δέρματος. Στα περισσότερα είδη το ράμφος τείνει να είναι πεπλατυσμένο και περιέχει οδοντωτά μικρά ελάσματα ιδιαιτέρως καλοσχηματισμένα στα είδη που τρέφονται φιλτράροντας το νερό.

Τα πούπουλα των νησσιδών δημιουργούν ένα υδατοστεγές περίβλημα χάρη σε ειδικά έλαια που εκκρίνονται από αδένες στο δέρμα. Πολλές πάπιες φυλετικό διμορφισμό, με τα αρσενικά να έχουν εντονότερα χρώματα από τα θηλυκά (ή αντίστροφα, όπως στην πάπια του παραδείσου). Οι κύκνοι και οι χήνες όμως δεν εμφανίζουν διαφορές πτερώματος ανάμεσα στα δύο φύλα. Οι νησίδες παράγουν ποικιλία ήχων ανάλογα με το είδος, με το θηλυκό να έχει συχνά βαθύτερη φωνή από το αρσενικό.

Οι ενήλικες νησσίδες είναι γενικώς φυτοφάγα πουλιά, που καταναλώνουν διάφορα υδρόβια φυτά, αλλά μερικά είδη τρέφονται και με ψάρια, μαλάκια ή υδρόβια αρθρόποδα. Το γένος πρίστης είναι κυρίως ιχθυοφάγο και τα είδη του διαθέτουν οδοντωτά ράμφη που βοηθούν στη σύλληψη της λείας τους. Σε μερικές νησσίδες τα μικρά καταναλώνουν αρκετά ασπόνδυλα, αλλά καθίστανται αποκλειστικά φυτοφάγα όταν ενηλικιώνονται.

## Αναπαραγωγή
Οι νησσίδες αναπαράγονται γενικώς εποχικά και είναι μονογαμικά πτηνά. Το ποσοστό μονογαμίας ποικίλλει από είδος σε είδος: πολλές από τις μικρότερες πάπιες διατηρούν τον δεσμό τους μία μόνο εποχή αναπαραγωγής και βρίσκουν καινούργιο ταίρι το επόμενο έτος, ενώ οι μεγαλύτεροι κύκνοι, οι χήνες και κάποιες πάπιες διατηρούν το ίδιο ταίρι επί αρκετά χρόνια, ακόμα και επί όλη τους τη ζωή σε μερικά είδη. Ωστόσο υπό συνθήκες διαβιώσεως που επάγουν το ζευγάρωμα με άλλα πουλιά εκτός του μόνιμου συντρόφου, αυτό γίνεται πολύ συχνά στις νησσίδες, σε τουλάχιστον 55 είδη που ανήκουν σε 17 διαφορετικά γένη. Οι νησσίδες έχουν πέος, ένα χαρακτηριστικό που εμφανίζει μόλις το 3% του συνολικού αριθμού ειδών των πτηνών. Τα περισσότερα είδη νησσιδών έχουν προσαρμοσθεί στο να ζευγαρώνουν μόνο πάνω στο νερό.

Οι νησσίδες κατασκευάζουν απλές φωλιές με όποιο υλικό βρίσκουν πρόχειρο εκεί κοντά, συχνά όμως τις επιστρώνουν εσωτερικώς με πούπουλα που τραβούν από το στήθος του θηλυκού. Στα περισσότερα είδη τα αβγά τα επωάζει αποκλειστικά το θηλυκό. Τα μικρά γεννώνται αρκετά ανεπτυγμένα ώστε να μπορούν να τραφούν από μόνα τους σχεδόν αμέσως μετά την εκκόλαψή τους. Σε ένα είδος, τη μαυροκέφαλη πάπια, παρατηρείται ο «ανατροφικός παρασιτισμός», δηλαδή αυτή η πάπια γεννά τα αβγά της στις φωλιές άλλων ειδών πτηνών (γλάρων και φαλαρίδων). Η επιβίωση του συγκεκριμένου είδους εξαρτάται από αυτή τη συμπεριφορά, καθώς ποτέ δεν μεγαλώνει το ίδιο τα μικρά του, ενώ άλλα είδη πάπιας περιπτωσιακά αφήνουν αβγά τους στις φωλιές ζευγών του ίδιου είδους, ενώ παραλλήλως επωάζουν άλλα δικά τους στις δικές τους φωλιές.

## Σχέση με τον άνθρωπο
Τα πούπουλα από χήνες και πολλές πάπιες εκτιμούνταν ανέκαθεν ιδιαιτέρως από τον άνθρωπο, και συνεχίζουν να χρησιμεύουν, για το γέμισμα μαξιλαριών, παπλωμάτων, υπνόσακων, ακόμα και παλτών του τύπου «μπουφάν». Επίσης από την αρχαιότητα το κρέας από αρκετά είδη νησσιδών χρησιμεύει ως τροφή.

Οι πάπιες, οι χήνες και οι κύκνοι έχουν πολιτισμική όσο και οικονομική σημασία για τον άνθρωπο, με πολλά είδη πάπιας να έχουν επωφεληθεί από τη σύνδεσή τους με αυτόν. Ωστόσο κάποιες νησσίδες είναι επιβλαβείς για τις ανθρώπινες γεωργικές καλλιέργειες ή αποτελούν φορείς ζωονόσων, π.χ. της γρίπης των πτηνών.

Από το έτος 1600 μέχρι σήμερα, 4-5 είδη πάπιας έχουν εξαφανισθεί εξαιτίας ανθρώπινων δραστηριοτήτων, ενώ ημιαπολιθωμένα υπολείμματα αποδεικνύουν ότι οι άνθρωποι προκάλεσαν αρκετές άλλες εξαφανίσεις ειδών τους ήδη από την προϊστορία. Σημερά πολλά άλλα είδη νησσιδών θεωρούνται απειλούμενα. Τα περισσότερα από τα εξαφανισθέντα είδη κατοικούσαν μόνο σε νησιά (συχνά μόνο σε ένα νησί) και οι μικροί πληθυσμοί τους τα καθιστούσαν ευάλωτα. Η εξέλιξή τους σε απομονωμένα νησιά χωρίς επικίνδυνους θηρευτές είχε ως αποτέλεσμα να χάσουν τις συμπεριφορές προστασίας από θηρευτές, ακόμα και την πτητική τους ικανότητα, οπότε ήταν εύκολη λεία σε ανθρώπους κυνηγούς και σε εισαχθέντες θηρευτές. Εξαφανίσεις και δραστικές μειώσεις πληθυσμών άλλων ειδών μπορούν να αποδοθούν στην απώλεια ενδιαιτήματος και στον υβριδισμό με εισαχθέντα είδη πάπιας (π.χ. η εισαχθείσα από την Αμερική *[[Oxyura jamaicensis]]* «κατέβαλε» τη λευκοκέφαλη πάπια στην Ευρώπη). Πολλές κυβερνήσεις και περιβαλλοντικές οργανώσεις, ακόμα και κυνηγετικοί σύλλογοι, έχουν αναλάβει σημαντικές δράσεις για την προστασία των άγριων ειδών πάπιας, όπως προστασία και δημιουργία ενδιαιτημάτων, νομική προστασία και προγράμματα εκτροφής σε αιχμαλωσία.

## Συστηματική και ταξινομική
Η ελληνική ονομασία *νησσίδες* προέρχεται από την αρχαία ελληνική ονομασία της πάπιας, *νήσσα*. Η λατινική και επιστημονική ονομασία της οικογένειας (*Anatidae*) προέρχεται από τη λατινική λέξη *anas*, που σημαίνει επίσης «πάπια», και εισάχθηκε για πρώτη φορά από τον Βρετανό ζωολόγο Γουίλιαμ Έλφορντ Λητς σε έναν οδηγό στα εκθέματα του Βρετανικού Μουσείου) Το ποια είδη ανήκουν στην οικογένεια αμφισβητείται ελάχιστα, αλλά οι σχέσεις των υποοικογενειών και φυλών της μεταξύ τους δεν έχουν κατανοηθεί επαρκώς, με τη συστηματική της να βρίσκεται σε ρευστή κατάσταση. Οι υποοικογένειες που αναφέρονται παρακάτω είναι απλώς ένας από αρκετούς προταθέντες τρόπους οργανώσεως των πολλών ειδών των νησσιδών.

Παλαιότερα οι νησσίδες διαιρούνταν σε 6 υποοικογένειες, αλλά μια μελέτη ανατομικών χαρακτηριστικών από τον Livezey υπέδειξε ότι η οικογένεια κατατάσσονταν καλύτερα σε 9 υποοικογένειες. Η ταξινόμηση αυτή ήταν η προτιμώμενη μέχρι και τα τέλη της δεκαετίας του 1990. Μετέπειτα αναλύσεις ακολουθιών του μιτοχονδριακού DNA υπέδειξαν μερικές διαφορές, π.χ. ότι οι καταδυόμενες πάπιες δεν ανήκουν στην ίδια υποοικογένεια με τις πάπιες που βουτούν μόνο το ράμφος τους στο νερό. Από την άλλη, η ανάλυση μιτοχονδριακού DNA είναι αναξιόπιστη πηγή για φυλογενετικές πληροφορίες σε πολλά χηνόμορφα πτηνά (ιδίως στις πάπιες) εξαιτίας της ικανότητάς τους να παράγουν γόνιμα υβρίδια, ακόμα και πάνω από το επίπεδο του γένους σε σπάνιες περιπτώσεις. Επειδή το μέγεθος δείγματος πολλών από τις μοριακές μελέτες που είναι διαθέσιμες μέχρι σήμερα είναι μικρό, τα αποτελέσματα των ερευνών του μιτοχονδριακού DNA πρέπει να λαβαίνονται υπόψη με επιφυλάξεις.

Αν και μια ολοκληρωμένη επισκόπηση των νησσιδών, που να ενοποιεί όλα τα υπάρχοντα δεδομένα σε μία στέρεη φυλογενετική, απουσιάζει ακόμα, οι αιτίες για τη σύγχυση που προκαλούν διαφορετικά δεδομένα είναι γνωστές: Καθώς αποδεικνύει το ανακαλυφθέν στην Ανταρκτική απολίθωμα *[[Vegavis]]* από την ύστερη Κρητιδική περίοδο, οι νησσίδες αποτελούν μία απο τις αρχαιότερες ομάδες ανάμεσα στα σύγχρονα πτηνά και οι πρώτοι απευθείας πρόγονοι των νησσιδών, παρά το ότι δεν ανακαλύφθηκαν ακόμα απολιθώματά τους, μπορούν να θεωρηθούν ως σύγχρονοι με τους μη ιπτάμενους δεινόσαυρους. Η μακρά σε διάρκεια εξέλιξη και οι αλλαγές από τον έναν τρόπο ζωής στον άλλο, απέκρυψαν πολλές πλησιομορφίες, ενώ οι απομορφίες είναι προφανώς συχνές εξαιτίας παράλληλων εξελίξεων.

Εναλλακτικώς, οι νησσίδες μπορεί απλούστερα να θεωρηθεί ότι αποτελούνται από τρεις υποοικογένειες (ουσιαστικά τις πάπιες, τις χήνες και τους κύκνους), οι οποίες εμπεριέχουν τις παρακάτω ομάδες ως φυλές, με την υποοικογένεια των χηνών *Anserinae* να περιλαμβάνει και τις δενδροκυκνίνες.

### Υποοικογένειες και γένη
[μικρογραφία|16 είδη νησσιδών σε [γραμματόσημα της Λευκορωσίας του 1996]]
* **Υποοικογένεια: Δενδροκυκνίνες (''Dendrocygninae'')**, πτηνά με γενική εμφάνιση χήνας, μακριά πόδια, αλλά που αποκαλούνται και «δενδρόπαπιες» («tree ducks»)
** *[[Dendrocygna]]*, παντροπικό γένος με 8 ζώντα είδη
** *[[Thalassornis]]* ή λευκόρραχη πάπια (1 είδος)
[μικρογραφία|δεξιά|[Βουβόκυκνος]]
* **Υποοικογένεια: [[Χηνίνες]] (''Anserinae'')**, οι κυρίως χήνες και οι κύκνοι (3 έως 7&nbsp;γένη με 25 έως 30&nbsp;ζώντα είδη των εύκρατων περιοχών)
** *[[Κύκνος (πτηνό)|Cygnus]]*, οι κυρίως κύκνοι (6 είδη)
** *[[Χήνα|Anser]]*, γκρίζες και λευκές χήνες (11&nbsp;είδη)
** *[[Branta]]*, πιο σκουρόχρωμες χήνες (6&nbsp;ζώντα είδη, π.χ. κοκκινόχηνα)
* **Υποοικογένεια: ''Stictonettinae*** με μόνο 1 γένος, που παλαιότερα περιλαμβανόταν στις οξυουρίνες, αλλά η ανατομία του υποδεικνύει μια ξεχωριστή πανάρχαια καταγωγή, ίσως πλησιέστερη με του γένους *Cereopsis*
** *Stictonetta* (1 είδος, ενδημικό της Αυστραλίας, δεν πρέπει να συγχέεται με τη [[στικτόπαπια]])
* *'Υποοικογένεια: Πληκτροπτερίνες (*Plectropterinae*)**, σύμφωνα με άλλη άποψη πρέπει να καταργηθεί και το μοναδικό γένος να ενταχθεί στις ''Tadorninae''
** ''[[Plectropterus]]'' (1 είδος της Αφρικής)
[[Αρχείο:Common.shelduck.2.arp.750pix.jpg|δεξιά|μικρογραφία|Αρσενική [[Βαρβάρα (πτηνό)|βαρβάρα]]]]
* **Υποοικογένεια: Ταδορνίνες (*Tadorninae*)**, χηνόπαπιες, ενδιάμεση ομάδα ανάμεσα στις ''Anserinae'' και τις ''Anatinae''. Η αναθεώρηση του 1986 συμπεριέλαβε 10 ζώντα γένη με περίπου 25 είδη στην υποοικογένεια αυτή, κυρίως από το Νότιο Ημισφαίριο, αλλά η ένταξη αρκετών γενών αμφισβητήθηκε αργότερα και η ομάδα στο παραδοσιακό της μέγεθος είναι πιθανώς παραφυλετική.
** ''[[Ταδόρνις|Tadorna]]'', ζει σε Ευρώπη, Ασία και Αφρική (6&nbsp;είδη, μεταξύ των οποίων τα «ελληνικά» [[καστανόπαπια]] και [[Βαρβάρα (πτηνό)|βαρβάρα]], καθώς και ένα πιθανώς εξαφανισμένο) – μπορεί να είναι παραφυλετικό γένος
** ''[[Radjah]]'', ζει σε [[Νέα Γουινέα]], Αυστραλία και [[Μολούκες]] (1 είδος)
** ''[[Salvadorina]]'', Νέα Γουινέα (1 είδος)
** ''[[Κεντρόρνις|Centrornis]]'' ή χήνα της Μαδαγασκάρης (εξαφανισμένο από τους προϊστορικούς χρόνους, πιθανώς δεν εντάσσεται στην υποοικογένεια)
** ''[[Αλωπεκόχηνα|Alopochen]]'' (1&nbsp;σωζόμενο είδος συν 2&nbsp;εξαφανισμένα)
** ''[[Neochen]]'' (1 σωζόμενο είδος, Νότια Αμερική, σύμφωνα με μελέτη DNA εντάσσεται στο επόμενο γένος)
** ''[[Chloephaga]]'' (4&nbsp;είδη)
** ''[[Hymenolaimus]]'', Νέα Ζηλανδία (1 είδος)
** ''[[Merganetta]]'' (1 είδος, ενδημικό των Άνδεων)
[[Αρχείο:Male mallard duck 2.jpg|μικρογραφία|δεξιά|Αρσενική [[αγριόπαπια]]]]
* **Υποοικογένεια: Αιθυΐνες (*Aythyinae*)**, οι «καταδυόμενες» πάπιες, παγκόσμια κατανομή (περίπου 15&nbsp;ειδη σε 2 έως 4 γένη: η μορφολογική ανάλυση του 1986 υπέδειξε ότι το πιθανώς εξαφανισμένο είδος της ροδοκέφαλης πάπιας της Ινδίας, που προηγουμένως ταξινομείτο σε ιδιαίτερο είδος, τη ''Rhodonessa'', πρέπει να ενταχθεί στο γένος ''Netta'', αλλά αυτό έχει αμφισβητηθεί)
** ''[[Netta]]'', το [[φερεντίνι]] κ.ά. (4&nbsp;ζώντα είδη συν 1&nbsp;πιθανώς εξαφανισμένο)
** ''[[Αίθυια|Aythya]]'' (12 είδη, τα τρία συναντώνται και στην Ελλάδα, π.χ. το [[γκισάρι]])
* **Υποοικογένεια: Νησσίνες (*Anatinae*)**, οι μη καταδυόμενες πάπιες και τα [[μόα-νάλος]]. Στην πρώτη ομάδα, που ζει σε όλο σχεδόν τον κόσμο, αποδίδονταν παλαιότερα μόνο ένα ή δύο γένη, αλλά επεκτάθηκε σε 8 γένη και περίπου 55 είδη. Από την άλλη, οι έρευνες στο DNA επιβεβαιώνουν ότι το γένος ''Anas'' περιλαμβάνει πολύ περισσότερα είδη από όσα πρέπει. Τα μόα-νάλο, εξαφανισμένα σήμερα, ήταν 4 είδη (σε τρία γένη) ιδιόμορφων, ανίκανων να πετάξουν, πουλιών ενδημικών της [[Χαβάη]]ς. Πιστευόταν ότι ήταν χήνες εξαιτίας του μεγάλου μεγέθους τους, αλλά έχει πλέον αποδειχθεί ότι συγγενεύουν πολύ περισσότερο με τις [[Αγριόπαπια|αγριόπαπιες]]. Εξελίχθηκαν καταλαμβάνοντας την [[Οικοθέση|οικολογική θέση]] των [[Χελώνια|χελωνών]], των [[Οπληφόρα|οπληφόρων]] και άλλων [[Μεγάλο φυτοφάγο|μεγάλων φυτοφάγων ζώων]].
** ''[[Anas]]'': [[αγριόπαπια]], [[σφυριχτάρι]] κ.ά. (40 έως 50&nbsp;ζώντα είδη και 4&nbsp;εξαφανισμένα, όπως η ''Anas chathamica'')
** ''[[Χηνοδύτης|Chendytes]]'', καταδυόμενες χήνες, που η απροσδόκητη ένταξή τους στην υποικογένεια αυτή οφείλεται μόνο σε ανάλυση αρχαίου μιτοχονδριακού DNA (εξαφανίσθηκαν περί το 450-250 π.Χ.)
** ''[[Σπαθίς|Spatula]]'', η [[χουλιαρόπαπια]], η [[σαρσέλα]] κ.ά. (10 είδη)
** ''[[Mareca]]'', οι [[Καπακλής|καπακλήδες]] (5 είδη συν ένα απολίθωμα), ίσως υπογένος του ''Anas''
** ''[[Lophonetta]]'', πάπια της Νότιας Αμερικής (1 είδος)
** ''[[Speculanas]]'', πάπια της Νότιας Αμερικής (1 είδος)
** ''[[Amazonetta]]'', πάπια της Νότιας Αμερικής (1 είδος)
** ''[[Sibirionetta]]'', πάπια της Βαϊκάλης (1 είδος)
** †''Chelychelynechen'', μόα-νάλο (1 προϊστορικό είδος)
** †''Thambetochen'', μόα-νάλο (2 προϊστορικά είδη)
** †''Ptaiochen'', μόα-νάλο (1 προϊστορικό είδος)
[[Αρχείο:Bucephala clangula ja 01.jpg|μικρογραφία|δεξιά|250px|Ζεύγος από [[Βουκεφάλα (πτηνό)|βουκεφάλες]] (το αρσενικό στα δεξιά)]]
* **Φυλή: *[[Mergini]]***, θαλάσσιες πάπιες (9 γένη με περίπου 20&nbsp;ζώντα είδη, κυρίως του Βόρειου Ημισφαιρίου)
** †''Shiriyanetta'' (1 προϊστορικό είδος)
** ''[[Polysticta]]'' (1 είδος της Αρκτικής)
** ''[[Somateria]]'' (3 είδη των ψυχρών περιοχών)
** ''[[Histrionicus]]'', η «πάπια-αρλεκίνος» (1 είδος)
** ''[[Camptorhynchus]]'', η «πάπια του Λαμπραντόρ» (1 εξαφανισμένο είδος)
** ''[[Melanitta]]'', η [[μαυρόπαπια]] κ.ά. (6&nbsp;είδη)
** ''[[Clangula]]'', η μακρύουρη πάπια (1&nbsp;είδος)
** ''[[Βουκεφάλα (πτηνό)|Bucephala]]'' (3&nbsp;είδη, το 1 συναντάται και στην Ελλάδα)
** ''[[Mergellus]]'' (1 σωζόμενο και 1 προϊστορικό είδος)
** ''[[Λοφοδύτης|Lophodytes]]'' (1 είδος)
** ''[[Πρίστης|Mergus]]'' (4&nbsp;ζώντα είδη και 1&nbsp;εξαφανισμένο)
* **Φυλή: *Oxyurini***, πάπιες με «άκαμπτες ουρές» (3 ή 4&nbsp;γένη με 7 ή 8&nbsp;ζώντα είδη)
** ''[[Oxyura]]'' (5&nbsp;ζώντα είδη, το 1 συναντάται και στην Ελλάδα)
** ''[[Nomonyx]]'', η «μασκοφόρος πάπια» (1 είδος)
** ''[[Heteronetta]]'', η μαυροκέφαλη πάπια (1&nbsp;είδος)

[[Αρχείο:White-winged.wood.duck.arp.jpg|μικρογραφία|δεξιά|Η σπάνια πάπια ''[[Asarcornis]]'', μονοτυπικό γένος μη κατατασσόμενο σε υποοικογένεια]]
[[Αρχείο:wood.duck.arp.jpg|μικρογραφία|δεξιά|Η αμερικανική «πάπια του δάσους» (''Aix sponsa'')]]
* **Άγνωστης υποοικογένειας**: Ο μεγαλύτερος βαθμός αβεβαιότητας αφορά το εάν κάποια γένη συγγενεύουν περισσότερο με τις ταδορνίνες ή με τις νησσίνες. Δείτε επίσης τις μονοτυπικές υποοικογένειες ανωτέρω. Μια άτυπη παραφυλετική ομάδα αποτελούν οι πάπιες που κουρνιάζουν ψηλά πάνω σε δέντρα (παλαιά φυλή ''Cairinini'') και ταξινομούνται σήμερα σε τρεις διαφορετικές υποοικογένειες: τις πληκτροπτερίνες, τις ταδορνίνες και τις νησσίνες.
** ''[[Coscoroba]]'', κύκνος coscoroba – χηνίδες ή ίδια υποοικογένεια με το γένος ''Cereopsis'';
** ''[[Cereopsis]]'', χήνα του Ακρωτηρίου Μπάρεν – νησσίνες, ταδορνίνες, ή δική της ξεχωριστή υποοικογένεια;
** ''[[Biziura]]'', η μοσχόπαπια (1&nbsp;σωζόμενο είδος)
** ''[[Κνημιόρνις|Cnemiornis]]'', χήνα της Νέας Ζηλανδίας (2 εξαφανισμένα είδη) – το ίδιο με την ''Cereopsis''
** ''[[Μαλακόρρυγχος|Malacorhynchus]]'' (1&nbsp;σωζόμενο και 1 προϊστορικό είδος)&nbsp;– ταδορνίνες, ''Oxyurini'' ή δική της υποοικογένεια (''Dendrocheninae'');
** ''[[Σαρκιδιόρνις|Sarkidiornis]]'' (2 είδη) – ταδορνίνες ή νησσίνες;
** ''[[Ταχυέρης|Tachyeres]]'' (4&nbsp;είδη) – ταδορνίνες ή νησσίνες;
** ''[[Κυανοχήν|Cyanochen]]'' – ταδορνίνες ή πιο μακρινός κλάδος;
** ''[[Νησσόπους|Nettapus]]'', οι χήνες-πυγμαίοι (3&nbsp;είδη) – νησσίνες;
** ''[[Pteronetta]]'', η πάπια του Hartlaub (1 είδος) – παραδοσιακώς νησσίνες, αλλά ίσως πλησιέστερα στο γένος ''Cyanochen''
** ''[[Cairina]]'' και ''[[Asarcornis]]'' (2&nbsp;είδη) – παραδοσιακώς νησσίνες, αλλά ίσως το ένα είδος να πρέπει να κατατάσσεται στις ταδορνίνες, ενώ το άλλο να είναι πλησιέστερα στις αιθυΐνες
** ''[[Aix]]'', (2&nbsp;είδη) – νησσίνες ή ταδορνίνες;
** ''[[Καλόνησσα|Callonetta]]'' (1 είδος) – νησσίνες ή ταδορνίνες;
** ''[[Chenonetta]]'', η «πάπια με χαίτη» (1&nbsp;σωζόμενο είδος) – νησσίνες ή ταδορνίνες;
** ''[[Μαρμαρόνησσα|Marmaronetta]]'' (1 είδος) – παλαιότερα κατατασσόταν στις νησσίνες, αλλά στην πραγματικότητα είναι καταδυόμενη πάπια (αιθυΐνες) ή θα πρέπει να ταξινομηθεί σε δική της, ξεχωριστή υποοικογένεια

=== Προϊστορικά είδη της Χαβάης ===
[[Αρχείο:Chenonetta jubata female 2.jpg|μικρογραφία|κατακόρυφα|Η «πάπια με χαίτη» είναι το μόνο σωζόμενο είδος του γένους ''[[Chenonetta]]'']]
Από ημιαπολιθωμένα οστά που ανακαλύφθηκαν στη νήσο [[Καουάι]] της [[Χαβάη]]ς είναι γνωστά δύο αινιγματικά είδη, τα οποία κατατάχθηκαν στην οικογένεια των νησσιδών. Η ορνιθοπανίδα της Χαβάης περιελάμβανε τους προγόνους των χηνών του γένους ''Branta'' και τους απογόνους τους, καθώς και τα [[μόα-νάλο]], όπως αναφέρθηκε παραπάνω. Τα δύο ακόλουθα πτηνά, αν και με βεβαιότητα αποτελούν νέα είδη, δεν μπορούν να ταξινομηθούν σε υπάρχον γένος, ούτε καν σε υποοικογένεια. Το γεγονός ότι το Καουάι είναι το αρχαιότερο γεωλογικώς από τα μεγάλα νησιά της Χαβάης, και συνεπώς τα είδη του ίσως να έχουν εξελιχθεί σε απομόνωση επί σχεδόν 10 εκατομμύρια έτη (από την ύστερη [[Μειόκαινο|Μειόκαινο εποχή]]), δεν βοηθεί στον προσδιορισμό των συγγενειών τους:

* Η «μακροπόδαρη χηνόπαπια»
* Η «πάπια-τυφλοπόντικας» του Καουάι (''Talpanas lippa'')

Παρόμοια, η ''[[Branta rhuax]]'' από τη [[Χαβάη (νήσος)|Μεγαλόνησο της Χαβάης]], όπως και ένα τεράστιο χηνοειδές είδος από τη νήσο [[Οάχου]], είναι γνωστά μόνο από πολύ ελλιπή, και στην πρώτη περίπτωση ημικατεστραμμένα, θραύσματα οστών. Το πρώτο είδος έχει υποτεθεί ότι ήταν ταδορνίνη, αλλά αυτή η υπόθεση απορρίφθηκε γενικώς εξαιτίας της φθοράς του υλικού και [[Βιογεωγραφία|βιογεωγραφικών]] λόγων. Ωστόσο η «μακροπόδαρη χηνόπαπια» του Καουάι υποδεικνύει τη δυνατότητα μιας παλαιότερης παρουσίας των ταδορνινών στο αρχιπέλαγος της Χαβάης.

=== Απολιθώματα ===
Το «αρχείο απολιθωμάτων» των νησσιδών είναι εκτεταμένο αλλά πολλά προϊστορικά είδη δεν είναι δυνατόν να αποδοθούν ομοφώνως σε σημερινές υποοικογένειες για λόγους που αναφέρονται στην αντίστοιχη ενότητα. Στη συνέχεια αναφέρονται τα πλέον χαρακτηριστικά απολιθωμένα γένη.

**Δενδροχηνίνες (*Dendrocheninae*)** – ένας πιο εξελιγμένος συγγενής των ''[[Dendrocygna]]'' ή πρόγονος των ''Oxyurini'' που μοιάζει στις ''Dendrocygninae''. Αν αυτή η υποοικογένεια εκληφθεί ως μη εξαφανισμένη, μπορεί να ταξινομηθεί σε αυτή το γένος ''[[Malacorhynchus]]''.
* ''[[Mionetta]]'' (ανώτερο Ολιγόκαινο έως μέσο Μειόκαινο της Κεντρικής Ευρώπης) – παριλαμβάνει τα είδη ''«Anas» blanchardi'', ''«A.» consobrina'', ''«A.» natator'', ''«Aythya» arvernensis''
* ''Manuherikia'' (μέσο Μειόκαινο, Οτάγκο Νέας Ζηλανδίας)
* ''Dendrochen'' (Μειόκαινο) – περιλαμβάνει τα είδη ''«Anas» integra'' και ''«Anas» oligocaena''
* Περαιτέρω γένη των ''Dendrocheninae'', απροσδιόριστα είδη, έχουν ανακαλυφθεί ως απολιθώματα του ανώτερου Μειόκαινου στην Αργεντινή

[[Αρχείο:Black Swan skeleton.jpg|μικρογραφία|255x255px|Σκελετός μαύρου κύκνου (''Cygnus atratus'') στο Μουσείο Οστεολογίας ([[Οκλαχόμα Σίτι]], ΗΠΑ)]]
**Χηνίνες**
* ''Cygnavus'' (κατώτερο Ολιγόκαινο, [[Καζαχστάν]] – κατώτερο Μειόκαινο, Γερμανία)
* ''Cygnopterus'' (μέσο Ολιγόκαινο του Βελγίου – κατώτερο Μειόκαινο, Γαλλία)&nbsp;– συμπεριλαμβανόμενο από κάποιους στο ''Cygnavus''
* ''Megalodytes'' (μέσο Ολιγόκαινο της Καλιφόρνια)
* Πιθανώς ''Megalodytes'' (μέσο Μειόκαινο από την [[Ανάκα]] της Ιαπωνίας)
* ''Anserobranta'' (ανώτερο Μειόκαινο Κεντρικής Ευρώπης) – περιλαμβάνει το ''«Anas» robusta'', αμφίβολης εγκυρότητας
* ''Presbychen'' (ανώτερο Μειόκαινο του Sharktooth Hill, ΗΠΑ)
* ''[[Αφρόκυκνος|Afrocygnus]]'' (ανώτερο Μειόκαινο και κατώτερο Πλειόκαινο της ανατολικής-κεντρικής Αφρικής)
* ''Paracygnus'' (ανώτερο Πλειόκαινο του Kimball, [[Νεμπράσκα]], ΗΠΑ)
* ''[[Ερημοχήν|Eremochen]]'' (Πλειόκαινο)

**Ταδορνίνες**
* ''[[Αυστραλοταδόρνις|Australotadorna]]'' (ανώτερο Ολιγόκαινο έως κατώτερο Μειόκαινο της Αυστραλίας)
* ''[[Μειοταδόρνις|Miotadorna]]'' (κατώτερο/μέσο Μειόκαινο, Οτάγκο Νέας Ζηλανδίας)
* Απροσδιόριστο γένος και είδος από το μέσο Μειόκαινο του Κάλβερτ, [[Μέριλαντ]], ΗΠΑ
* ''Balcanas'' (κατώτερο Πλειόκαινο από το Ντόρκοβο της Βουλγαρίας) – ίσως συνώνυμο του γένους ''Tadorna'' ή και ειδικότερα της [[Βαρβάρα (πτηνό)|βαρβάρας]]
* ''Anabernicula'', από το ανώτερο Πλειόκαινο (;) έως το ανώτερο Πλειστόκαινο της νοτιοδυτικής και δυτικής Βόρειας Αμερικής)
* ''Brantadorna'' (μέσο Πλειστόκαινο, Vallecito Creek, ΗΠΑ)
* ''Nannonetta'' (ανώτερο Πλειστόκαινο του [[Περού]])

**Νησσίνες**
* ''[[Sinanas]]'' (μέσο Μειόκαινο)
* ''Wasonaka'' (μέσο Πλειόκαινο)

**Oxyurini**
* ''Pinpanetta'' (ανώτερο Ολιγόκαινο έως κατώτερο Μειόκαινο, Αυστραλία)
* ''Dunstanetta'' (κατώτερο/μέσο Μειόκαινο του Bathans, Οτάγκο Νέας Ζηλανδίας)&nbsp;– με αμφιβολία
* ''Tirarinetta'' (Πλειόκαινο της Αυστραλίας)

**Αβέβαιης υποοικογένειας*'
* *«Anas» luederitzensis* (κατώτερο Μειόκαινο της Καλαχάρι, στο Lüderitzbucht της [[Ναμίμπια]])&nbsp;– ίσως στις νησσίνες
* *Matanas* (κατώτερο/μέσο Μειόκαινο του Bathans, Οτάγκο Νέας Ζηλανδίας)
* Απροσδιόριστο γένος και είδος, MNZ S42797 (κατώτερο/μέσο Μειόκαινο του Bathans, Οτάγκο Νέας Ζηλανδίας)
* *«Oxyura» doksana* (κατώτερο Μειόκαινο, Dolnice Τσεχίας)
* *«Aythya» chauvirae* (μέσο Μειόκαινο, Sansan της Γαλλίας και Credinţa της Ρουμανίας) – 2&nbsp;είδη
* Απροσδιόριστο γένος και είδος (μέσο Μειόκαινο από το Nördlinger Ries της Γερμανίας – ταδορνίνες;
* Απροσδιόριστο γένος και είδος (μέσο Μειόκαινο Sajóvölgyi από το Mátraszõlõs της Ουγγαρίας)
* *«Anas» meyerii* (μέσο Μειόκαινο από το Öhningen της Γερμανίας), περιγράφηκε από ένα πολύ θρυμματισμένο ταρσομετατάρσιο και φάλαγγες, ονομάσθηκε το 1867 από τον [[Αλφόνς Μιλν-Εντβάρντς|Milne-Edwards]] και το 1964 εντάχθηκε από τον Brodkorb στο γένος *Aythya*, ενώ σήμερα θεωρείται γενικώς ως *incertae sedis* πτηνού.
* *«Anas» velox* (Μειόκαινο της Κεντρικής Ευρώπης) – νησσίνες; (ίσως περιλαμβάνει το προηγούμενο, *A. meyerii*)
* *«Anas» albae* (ανώτερο Μειόκαινο, Polgárdi Ουγγαρίας) – mergini; (παλαιότερα κατατασσόταν και στο γένος *Mergus*)
* *«Anas» isarensis* (ανώτερο Μειόκαινο, Aumeister Γερμανίας) – νησσίνες;
* *«Anser» scaldii* (ανώτερο Μειόκαινο, Αμβέρσα Βελγίου) – χηνίνες ή ταδορνίνες
* Απροσδιόριστο γένος και είδος (ανώτερο Μειόκαινο Waite, Alcoota της Αυστραλίας) – νησσίνες, *Oxyurini*;
* Απροσδιόριστο γένος και είδος (ανώτερο Μειόκαινο Waite, Alcoota της Αυστραλίας) – ταδορνίνες;
* *«Anas» eppelsheimensis* (κατώτερο Πλειόκαινο, Eppelsheim Γερμανίας) – νησσίνες;
* *Aldabranas* (ανώτερο Πλειστόκαινο, Aldabra Ινδικού Ωκεανού) – νησσίνες ή ταδορνίνες
* *«Chenopis» nanus* (Πλειστόκαινο, Αυστραλία) – τουλάχιστον 2&nbsp;είδη, ίσως να ταυτίζεται με σωζόμενο είδος
* *Garganornis* (ανώτερο Μειόκαινο, [[Γκαργκάνο#Απολιθώματα|Γκαργκάνο]] Ιταλίας)
* *Mioquerquedula* (μέσο Μειόκαινο, [[Μογγολία]])

Υποθετικά ή αμφισβητούμενα απολιθωμένα γένη νησσιδών είναι τα εξής:

* *Romainvillia* (ανώτερο Ηώκαινο με κατώτερο Ολιγόκαινο) – [[χηνονησσίδες]] ή νησσίδες (ξεχωριστή υποοικογένεια)
* *Loxornis* (κατώτερο Ολιγόκαινο, Deseado Αργεντινής)
* *Paracygnopterus* (κατώτερο Ολιγόκαινο, Βέλγιο και Αγγλία)
* *Teleornis* (κατώτερο Ολιγόκαινο, Deseado Αργεντινής)
* *Guguschia* (ανώτερο Ολιγόκαινο, Pirəkəşkül του [[Αζερμπαϊτζάν]]) – χηνίνες ή [[πελαγορνιθίδες]] (ίσως ταυτίζεται με το *Caspiodontornis*?)
* *Chenornis* (κατώτερο Μειόκαινο) – χηνίνες ή [[φαλακροκορακίδες]]
* *Paranyroca* (κατώτερο Μειόκαινο Rosebud, [[Κομητεία Μπένετ]], [[Νότια Ντακότα]]) – νησσίδες (ξεχωριστή υποοικογένεια) ή ξεχωριστή οικογένεια;
* *Eoneornis* (Μειόκαινο, Αργεντινή) – νησσίνες; A *nomen dubium*
* *Eutelornis* (Μειόκαινο, Αργεντινή) – νησσίνες;

Το γένος του μέσου Ολιγόκαινου *Limicorallus* από το Τσελκάρ-Τενίζ του [[Καζαχστάν]] θεωρείτο παλαιότερα από πολλούς ως μέλος των χηνιδών, αλλά σήμερα αναγνωρίζεται ως ένας πρωτόγονος κορμοράνος (οικογένεια [[φαλακροκορακίδες]]. Το γένος *Eonessa* του μέσου Ηώκαινου πιστευόταν ότι ανήκε στις νησσίδες, ωστόσο η επανεξέταση του δείγματος το 1978 είχε ως αποτέλεσμα την ταξινόμησή του ως πτηνού άγνωστης οικογένειας, ακόμα και τάξεως (πιθανώς ήταν [[Γερανόμορφα|γερανόμορφο]]).


== Παραπομπές ==


== Βιβλιογραφία ==
* 
* Johnsgard, Paul A.: [http://digitalcommons.unl.edu/biosciducksgeeseswans/ *Ducks, Geese, and Swans of the World*], αναθεωρημένη έκδ., 2010
* Johnsgard, Paul A. : [http://digitalcommons.unl.edu/biosciwaterfowlna/ *Waterfowl of North America*], αναθεωρημένη έκδ., 2010
* *`Ολα τα πουλιά της Ελλάδας*, έκδοση *Ελεύθερου Τύπου'' με την επιστημονική επιμέλεια της Ελληνικής Ορνιθολογικής Εταιρίας, Αθήνα 1996, ISBN 960-85814-1-9
* 

## Εξωτερικοί σύνδεσμοι
* Γραμματόσημα με πάπιες, κύκνους και χήνες