Εκουιζέτο

Το **εκουιζέτο** (επίσης **αλογοουρά των βάλτων,** **ιππουρίδα των αγρών,** **πολυκόμπι**) είναι το μόνο γένος που επιζεί από τα Ιππουροειδή, μια οικογένεια των ανώτερων φυτών που αναπαράγονται με σπόρια και όχι τους σπόρους. 

Το εκουιζέτο είναι ένα «ζωντανό απολίθωμα», το μόνο ζωντανό γένος του συνόλου της ομοταξίας Ιππουριδόψιδα, η οποία για πάνω από 100 εκατομμύρια χρόνια ήταν πολύ πιο ποικιλόμορφη και κυριάρχησε στο υπέδαφος των τελευταίων δασών του Παλαιοζωικού αιώνα. Ορισμένα Ιππουριδόψιδα ήταν μεγάλα δέντρα που έφταναν σε ύψος 30 μέτρων.  Το γένος *Καλαμίτες* της οικογένειας Calamitaceae, για παράδειγμα, είναι άφθονο σε κοιτάσματα γαιάνθρακα από την λιθανθρακοφόρο περίοδο. Το μοτίβο της απόστασης των κόμβων στα ιππουριδόψιδα, όπου εκείνοι προς την κορυφή του βλαστού είναι όλο και πιο κοντά μεταξύ τους, ενέπνευσε τον τζον Νάπιερ να εφεύρει τους λογαρίθμους.  

Ένα φαινομενικά παρόμοιο αλλά εντελώς άσχετο είδος ανθοφόρου φυτού, *mare's tail* (*Hippuris*), περιγράφεται μερικές φορές ως "αλογοουρά" και προσθέτοντας σύγχυση, το όνομα mare's tail αποδίδεται μερικές φορές στο *εκουιζέτο*.  

Παρά τη χρήση του ανά τους αιώνες στην παραδοσιακή ιατρική, δεν υπάρχουν ενδείξεις ότι το εκουιζέτο έχει θεραπευτικές ιδιότητες.

## Ετυμολογία
Το όνομα "ιππουρίδα", που χρησιμοποιείται συχνά για ολόκληρη την ομάδα, προέκυψε επειδή το διακλαδισμένο είδος μοιάζει κάπως με την ουρά ενός αλόγου. Ομοίως, το επιστημονικό όνομα *εκουιζέτο* προέρχεται από το λατινικό   ("άλογο") +   ("τρίχα").  

Αλλα ονόματα αποτελούν το **Candock** για διακλαδωμένα είδη, και **snake grass** ή **scouring-rush** για ευθύγραμμα ή αραιά διακλαδισμένα είδη. Το τελευταίο όνομα αναφέρεται στην ομοιότητα των φυτών με τα βούρλα και στο γεγονός ότι τα στελέχη είναι επικαλυμμένα με λειαντικά πυριτικά άλατα, καθιστώντας τα χρήσιμα για το τρίψιμο στον καθαρισμός μεταλλικών αντικειμένων, όπως μαγειρικά σκεύη, ιδιαίτερα αυτά που είναι κατασκευασμένα από κασσίτερο. Στη γερμανική γλώσσα, το αντίστοιχο όνομα είναι   ("κασσιτερο-βότανο"). Η αλογοουρά  εξακολουθεί να χρησιμοποιείται στην Ιαπωνία βρασμένο και ξεραμένο στην τελική διαδικασία στίλβωσης του ξύλου για να παράγει ένα φινίρισμα ομαλότερο από οποιοδήποτε γυαλόχαρτο. Στις ισπανόφωνες χώρες, αυτά τα φυτά είναι γνωστά ως , που σημαίνει "αλογοουρά". 

## Περιγραφή
δεξιά|μικρογραφία| ''Equisetum arvense'' (αλογοουρά)
Στα φυτά αυτά, τα φύλλα είναι αρκετά μικρότερα και συνήθως δεν είναι φωτοσυνθετικά. Περιέχουν ένα μόνο, μη διακλαδιζόμενο αγγειακό ίχνος, το οποίο είναι το καθοριστικό χαρακτηριστικό των μικρόφυλλων. Ωστόσο, πρόσφατα αναγνωρίστηκε ότι τα μικρόφυλλα της ιππουρίδας πιθανότατα δεν είναι προγονικά όπως στην Λυκοποδιόφυτα (κλασσικά και συγγενικά), παρά προέρχονται από προσαρμογές που εξελίχθηκαν με τη μείωση των μεγάφυλλων.  Ως εκ τούτου, μερικές φορές αναφέρονται ως *μεγάφυλλα* για να αντικατοπτρίζουν αυτή την ομολογία. 

Τα φύλλα των ιππουρίδων είναι διατεταγμένα σε σπονδυλώματα συνενωμένα σε κομβικές θήκες. Οι μίσχοι είναι συνήθως πράσινοι και φωτοσυνθετικοί και είναι χαρακτηριστικό ότι είναι κοίλοι, ενωμένοι και ραβδωμένοι (μερικές φορές με 3 αλλά συνήθως με 6-40 ράχες). Μπορεί να υπάρχουν ή όχι κλώνοι στους κόμβους. 
μικρογραφία|362x362εσ| Βλαστικό στέλεχος: <br />Β = κλώνος στο σπονδύλωμα <br />Ι = εσωτερικός χώρος <br />L = φύλλα <br />N = κόμβος
μικρογραφία| Στρόβιλος του φυτού Πολυκόμπι των τελμάτων ( ''Equisetum telmateia'' subsp. ''Braunii''), τελικό επί ενός μη διακλαδισμένου στελέχους.
[μικρογραφία| Μικροσκοπική άποψη τουεκουιζέτου του χειμερινού, ''Equisetum hyemale'' (2-1-0-1-2 είναι ένα [Χιλιοστόμετρο|χιλιοστό με 1/20 υποδιαίρεση). Οι μικρές λευκές προεξοχές είναι συσσωρευμένα πυριτικά άλατα στα κύτταρα. ]]

### Σπόρια
Τα σπόρια βρίσκονται κάτω από τα σποραγγειοφόρα στους στρόβιλους, δομές με κωνική μορφή στα άκρα κάποιων μίσχων. Σε πολλά είδη οι κωνοφόροι βλαστοί δεν είναι διακλαδισμένοι και σε μερικά (π.χ. ιππουρίδα των αγρών, *E. arvense*) δεν είναι φωτοσυνθετικοί και παράγονται νωρίς την άνοιξη. Σε ορισμένα άλλα είδη (π.χ. αλογοουρά των βάλτων, *E. palustre* ) είναι παρόμοια με στείρους βλαστούς, φωτοσυνθετικούς και με σπονδυλώματα.   

### ''Τα'' κυτταρικά τοιχώματα του ''εκουιζέτου''
Τα ακατέργαστα κυτταρικά εκχυλίσματα όλων των ειδών *εκουιζέτου* που αναλύθηκαν περιέχουν δραστικότητα γλυκάνης μεικτών δεσμών: Ενδοτρανσγλυκοσυλάση (MXE) της Ξυλογλυκάνης.  Αυτό είναι ένα νέο ένζυμο και δεν είναι γνωστό εάν υπάρχει σε άλλα φυτά. Επιπλέον, τα κυτταρικά τοιχώματα όλων των ειδών *εκουιζέτου* που αναλύθηκαν περιέχουν *γλυκανίνη* μικτής σύνδεσης (MLG), έναν πολυσακχαρίτη ο οποίος μέχρι πρόσφατα θεωρούνταν ότι περιορίζεται στα πωώδη.   Η εξελικτική απόσταση μεταξύ του  *εκουιζέτου* και των πωώδων υποδηλώνει ότι το καθένα εξέλιξε το MLG ανεξάρτητα. Η δραστηριότητα του ενζύμου MXE στο *εκουιζέτο* υποδηλώνει ότι έχει εξελίξει το MLG παράλληλα με κάποιο μηχανισμό τροποποίησης του κυτταρικού τοιχώματος. Σε φυτά που δεν ανήκουν στο είδος εκουιζέτο και αναλύθηκαν δεν ανιχνεύτηκε δραστηριότητα MXE. Μια αρνητική συσχέτιση που παρατηρήθηκε μεταξύ της δραστηριότητας του XET και της κυτταρικής ηλικίας οδήγησε στην υπόθεση ότι το XET μπορεί να καταλύει την ενδοτρανσγλυκοζυλίωση σε ελεγχόμενη χαλάρωση του τοιχώματος κατά τη διάρκεια της επέκτασης των κυττάρων.  Η έλλειψη του MXE στα πωώδη υποδηλώνει ότι εκεί πρέπει να παίζει κάποιο άλλο, επί του παρόντος άγνωστο, ρόλο. Λόγω της συσχέτισης μεταξύ της δραστηριότητας MXE και της κυτταρικής ηλικίας, προτάθηκε η MXE για την προώθηση της διακοπής της επέκτασης των κυττάρων.     
&#x5B; **' &#x5D;</sup>

== Ταξινόμηση ==

=== Είδη ===
Τα ζωντανά μέλη του γένους ''εκουιζέτο'' χωρίζονται σε τρεις διαφορετικές γενεές, οι οποίες συνήθως αντιμετωπίζονται ως υπογένη. Το όνομα του υπογένους, ''Equisetum'', σημαίνει "μαλλιά αλόγου" στα [[Λατινική γλώσσα|Λατινικά]], ενώ το όνομα του άλλου μεγάλου ''υπογόνου'', ''Hippochaete'', σημαίνει "μαλλιά αλόγου" στα [[Ελληνική γλώσσα|ελληνικά]] . [[Υβρίδιο|Τα υβρίδια]] είναι κοινά, αλλά η υβριδοποίηση έχει καταγραφεί μόνο μεταξύ των μελών του ίδιου υπογένου.  Ενώ τα φυτά του υπογονιδίου ''Equisetum'' αναφέρονται συνήθως ως αλογοουρά, αυτά του υπογονιδίου ''Hippochaete'' ονομάζονται συχνά βούρλα καθαρισμού, ειδικά όταν δεν είναι διακλαδισμένα. 

Δύο φυτά ''Εκουιζέτου'' πωλούνται εμπορικά με τα ονόματα ''Equisetum japonicum'' και ''Equisetum camtschatcense''. Αυτά είναι και τα δύο ποικιλίες ''E. hyemale'' var. ''hyenou'', αν και μπορεί επίσης να αναφέρονται ως ποικιλίες του ''E. hyemale'' .      
<sup class="noprint Inline-Template Template-Fact" data-ve-ignore="true">&#x5B; **' &#x5D;
δεξιά|μικρογραφία| Ιππουρίδα στο Parc floral στο Παρίσι

#### Υπογένος ''Paramochaete''

* Equisetum bogotense   -  Άνδεων. Νότια Αμερική μέχρι την Κόστα Ρίκα. περιλαμβάνει το *Ε. rinihuense*, που μερικές φορές αντιμετωπίζεται ως ξεχωριστό είδος. Προηγουμένως περιλαμβάνεται στο subg. *Equisetum*, αλλά οι Christenhusz *et αϊ.* (2019)  μεταφέρουμε εδώ, καθώς το *E. bogotense* φαίνεται να είναι αδελφή για τα υπόλοιπα είδη του γένους. 

#### Υβρίδια μεταξύ ειδών στο υπογένους ''Equisetum''

* Equisetum arvense L. – field horsetail, common horsetail or mare's tail; circumboreal down through temperate zones
* Equisetum diffusum L. – Himalayan horsetail; Himalayan India and China and adjacent nations above about 1500 feet (450 m)
* Equisetum fluviatile L. – water horsetail; circumboreal down through temperate zones
* Equisetum palustre L. – marsh horsetail; circumboreal down through temperate zones
* Equisetum pratense Ehrh. – meadow horsetail, shade horsetail, shady horsetail; circumboreal except for tundra down through cool temperate zones
* Equisetum sylvaticum L. – wood horsetail; circumboreal down through cool temperate zones, more restricted in east Asia
* Equisetum telmateia Ehrh. – great horsetail, northern giant horsetail; Europe to Asia Minor and north Africa, also west coast of North America. The North American subspecies Equisetum telmateia braunii (Milde) Hauke. may be treated as a separate species Equisetum braunii Milde

δεξιά|μικρογραφία| Διακλαδισμένη Αλογοουρά ( ''E. ramosissimum'' )

#### Υβρίδια μεταξύ ειδών του υπογένους ''Hippochaete''

* Equisetum giganteum L. – southern giant horsetail or giant horsetail; temperate to tropical South America and Central America north to southern Mexico
* Equisetum hyemale L. – rough horsetail, rough scouring rush; most of non-tropical northern hemisphere. The North American subspecies Equisetum hyemale affine (Engelm.) A.A.Eat. may be treated as a separate species Equisetum prealtum Raf.
* Equisetum laevigatum A.Braun – smooth horsetail, smooth scouring rush; western 3/4 of North America down into northwestern Mexico; also sometimes known as *Equisetum kansanum*
* Equisetum myriochaetum Schltdl. & Cham. – Mexican giant horsetail; from central Mexico south to Peru
* Equisetum ramosissimum Desf. (including *[[ Equisetum debile |E.&nbsp;debile]]*) – branched horsetail; Asia, Europe, Africa, southwest Pacific islands
* Equisetum scirpoides Michx. – dwarf horsetail, dwarf scouring rush; northern (cool temperate) zones worldwide
* Equisetum variegatum Schleich. ex Weber & Mohr – variegated horsetail, variegated scouring rush; northern (cool temperate) zones worldwide, except for northeasternmost Asia

#### Μη τοποθετημένα στο υπογένος

* †*[[ Equisetum dimorphum |Equisetum dimorphum]]* – Lower Jurassic, Argentina
* †*[[ Equisetum thermale |Equisetum thermale]]* – Middle to Late Jurassic, Argentina

### Ονομαζόμενα υβρίδια
δεξιά|μικρογραφία| ''Equisetum × moorei'' ( Αγκαθωτή Αλογοουρά × Χονδροειδής Αλογοουρά )

#### Υβρίδια μεταξύ ειδών στο υποσύνολο ''Equisetum''

*  ×   ( *Equisetum sylvaticum* χ *Equisetum telmateia* ) 
*  ×   ( *Equisetum fluviatile* χ *Equisetum palustre* ) 
*  ×   ( *Equisetum palustre* χ *Equisetum telmateia* ) 
*  ×   ( *Equisetum arvense* × *Equisetum fluviatile* ) 
*  ×   ( *Equisetum fluviatile* × *Equisetum pratense* ) 
*  ×   ( *Equisetum pratense* χ *Equisetum sylvaticum* ) 
*  ×   ( *Equisetum arvense* χ *Equisetum telmateia* ) 
*  ×   ( *Equisetum arvense* χ *Equisetum palustre* ) 
*  ×   ( *Equisetum fluviatile* × *Equisetum telmateia* ) 

#### Υβρίδια μεταξύ ειδών του υπογονιδίου ''Hippochaete''

*  ×   ( *Equisetum hyemn* × *Equisetum laevigatum* ) 
*  χ   ( *Equisetum hyemn* × *Equisetum ramosissimum* ) 
*  ×   ( *Equisetum laevigatum* × *Equisetum variegatum* ) 
*  ×   ( *Equisetum giganteum* χ *Equisetum myriochaetum* ) 
*  ×   ( *Equisetum hyemale* × *Equisetum variegatum* ) 

### Φιλογένεια
Phylogeny of extant species (excluding hybrids), according to Christenhusz *et al.* (2019) 

## Κατανομή και οικολογία
Το γένος *Equisetum* στο σύνολό του, ενώ είναι συγκεντρωμένο στο μη τροπικό βόρειο ημισφαίριο, είναι σχεδόν κοσμοπολίτικο, απουσιάζει μόνο από την Ανταρκτική, αν και δεν είναι ιθαγενές στην Αυστραλία, τη Νέα Ζηλανδία και τα νησιά του Ειρηνικού. Είναι συχνότερα στη βόρεια Βόρεια Αμερική (Καναδάς και στις βορειότερες Ηνωμένες Πολιτείες), όπου το γένος αντιπροσωπεύεται από εννέα είδη (*arvense*, *fluviatile*, *palustre*, *pratense*, *sylvaticum*, *hyemale*, *laevigatum*, *scirpoides* και *variegatum*). Μόνο τέσσερα (*bogotense*, *giganteum*, *myriochaetum*, και *ramosissimum*) των δεκαπέντε ειδών είναι γνωστό ότι είναι εγγενή νότια του Ισημερινού. Είναι πολυετή φυτά, ποώδη και πεθαίνουν το χειμώνα, όπως τα περισσότερα εύκρατα είδη, ή αειθαλή, όπως τα περισσότερα τροπικά είδη και τα εύκρατα είδη αγκαθωτή αλογοουρά *(Ε hyemale),* διακλαδισμένη αλογοουρά (*Ε ramosissimum* ), αλογοουρά νάνος (*Ε scirpoides*) και ποικίλη αλογοουρά (*E. variegatum*). Συνήθως αυξάνονται 0,2-1,5 m ύψος, αν και οι «γίγαντα αλογουρές» καταγράφονται να αυξάνεται τόσο υψηλές όσο 2,5 m (βόρεια γίγαντα αλογοουρά, *Ε telmateia),* 5 m (νότια γίγαντα αλογοουρά, *Ε giganteum)* ή 8 m (Μεξικού γιγαντιαία αλογοουρά, *E. myriochaetum*), και μάλιστα ακόμα περισσότερα.  

Ένα είδος, *Equisetum fluviatile*, είναι μια αναδυόμενη υδρόβια, ριζωμένη στο νερό με βλαστούς που αναπτύσσονται στον αέρα. Οι μίσχοι προέρχονται από ριζώματα που είναι βαθιά υπόγεια και είναι δύσκολο να εκριζωθούν. Η αλογοουρά ( *Ε. Arvense* ) μπορεί να είναι ένα ζιζάνιο, που αναβιώνει εύκολα από το ρίζωμα αφού τραβηχτεί έξω. Δεν επηρεάζεται από πολλά ζιζανιοκτόνα που έχουν σχεδιαστεί για να σκοτώνουν σπερματόφυτα .      Δεδομένου ότι τα φύλλα έχουν ένα κηρώδες περίβλημα, το φυτό είναι ανθεκτικό σε ζιζανιοκτόνα επαφής όπως το glyphosate.  Εντούτοις, καθώς το *Ε. Arvense* προτιμά ένα όξινο έδαφος, ο ασβέστης μπορεί να χρησιμοποιηθεί για να βοηθήσει σε προσπάθειες εκρίζωσης για να φέρει το pH του εδάφους σε 7 ή 8.  Μέλη του γένους έχουν κηρυχθεί επιβλαβή ζιζάνια στην Αυστραλία και στην αμερικανική πολιτεία του Όρεγκον .   

Όλα τα προϊόντα *Equisetum* ταξινομούνται ως "ανεπιθύμητοι οργανισμοί" στη Νέα Ζηλανδία και είναι εισηγμένοι στο National Pest Plant Accord .  

## Κατανάλωση
Οι άνθρωποι έχουν καταναλώσει τακτικά αλογοουρά. Για παράδειγμα, τα φρέσκα στελέχη που φέρουν στρόβιλους ορισμένων ειδών μαγειρεύονται και τρώγονται σαν σπαράγγια (ένα πιάτο που ονομάζεται *tsukushi*  ) στην Ιαπωνία .  Οι ντόπιοι Αμερικανοί στον Βορειοδυτικό Ειρηνικό τρώνε τους νεαρούς βλαστούς αυτού του φυτού ωμούς.   Τα νεαρά φυτά τρώγονται μαγειρεμένα ή ωμά, αλλά πρέπει να ληφθεί μεγάλη προσοχή.  

Εάν καταναλωθεί σε αρκετά μεγάλο χρονικό διάστημα, ορισμένα είδη αλογοουράς μπορούν να είναι δηλητηριώδη για τα βόσκοντα ζώα, συμπεριλαμβανομένων των αλόγων .  Η τοξικότητα φαίνεται να οφείλεται στη θειαμινάση, η οποία μπορεί να προκαλέσει ανεπάρκεια θειαμίνης (βιταμίνης Β1).     

## Λαϊκή ιατρική και θέματα ασφάλειας
Τα εκχυλίσματα και άλλα παρασκευάσματα του *E. arvense* χρησίμευαν ως παραδοσιακά φάρμακα, με καταγραφές που χρονολογούνται από αιώνες.    Το 2009, η Ευρωπαϊκή Αρχή για την Ασφάλεια των Τροφίμων κατέληξε στο συμπέρασμα ότι δεν υπάρχουν ενδείξεις για τις υποτιθέμενες επιπτώσεις στην υγεία του *E. arvense*, όπως για την αναζωογόνηση, τον έλεγχο του βάρους, την περιποίηση του δέρματος, την υγεία των μαλλιών ή την υγεία των οστών.  Από το 2018, υπάρχουν ανεπαρκή επιστημονικά στοιχεία για την αποτελεσματικότητά του ως φαρμάκου για τη θεραπεία οποιασδήποτε ανθρώπινης πάθησης.    

*Το E. arvense* περιέχει θειαμινάση, η οποία μεταβολίζει τη βιταμίνη Β, τη θειαμίνη, ενδεχομένως προκαλώντας ανεπάρκεια θειαμίνης και σχετική ηπατική βλάβη, μετά από χρόνια κατανάλωση.   Η ιππουρίδα μπορεί να προκαλέσει διούρηση.   Επιπλέον, η ασφάλειά του για κατανάλωση από το στόμα δεν έχει αξιολογηθεί επαρκώς και μπορεί να είναι τοξικό, ειδικά σε παιδιά και έγκυες γυναίκες.  

## Δείτε επίσης

* Κατάλογος δηλητηριωδών φυτών για τα ιπποειδή 

## Βιβλιογραφικές αναφορές

## Περαιτέρω ανάγνωση

* Radosław Janusz Walkowiak, *[https://web.archive.org/web/20190506000228/https://internationalequisetologicalassociation.yolasite.com/taxonomy.php Equisetum Taxonomy]*, Διεθνής Equisetological Association 
* Husby Ch. E., Walkowiak RJ, *[https://web.archive.org/web/20190822184003/https://internationalequisetologicalassociation.yolasite.com/resources/IEA-Paper-2012.pdf Εισαγωγή στο γένος Equisetum (Αλογοούσα) και την τάξη Equisetopsida (Sphenopsida) ως σύνολο]* . Εγχειρίδιο του IEA 2012 
* Weber, Reinhard (2005): ''Equisetites aequecaliginosus'' sp. nov., ein Riesenschachtelhalm aus der spättriassischen Σχηματισμός Santa Clara, Sonora, Μεξικό; *Equisetites aequecaliginosus* sp. nov., μια ψηλή ιππουρίδα από την Υστερο Τριαδικό σχηματισμό Σάντα Κλάρα, Sonora, Μεξικό *Revue de Paléobiologie* **24** (1): 331-364 (Γερμανική, Αγγλική περίληψη) 

## Εξωτερικοί σύνδεσμοι

* ''Equisetum''  στο έργο του Tree of Life Web 
* Εθνική Συλλογή ''Equisetum'' 
* Διεθνής Ισημεσιολογικός Σύνδεσμος 
*  

Κατηγορία:Φαρμακευτικά φυτά
Κατηγορία:Χλωρίδα της Νότιας Αμερικής
Κατηγορία:Χλωρίδα της Βόρειας Αμερικής
Κατηγορία:Χλωρίδα της Ασίας
Κατηγορία:Χλωρίδα της Αφρικής
Κατηγορία:Ευρωπαϊκή χλωρίδα