Οικολογικά Δίκτυα

Η οικολογία μελετά τη σχέση μεταξύ των οργανισμών και του περιβάλλοντός τους.Η μελέτη της μπορεί να χωριστεί σε πολλούς τομείς, από την μοριακή οικολογία έως την οικολογία οικοσυστημάτων, ανάλογα με τη κλίμακα της έρευνας. Η ανάλυση δικτύων μπορεί να αποτελέσει ένα χρήσιμο εργαλείο στη μελέτη οποιουδήποτε επιπέδου της οικολογίας γιατί είναι ικανή να διερευνήσει σύνθετες συσχετίσεις πολλαπλών μεταβλητών και διαστάσεων. Τα **οικολογικά δίκτυα** είναι δομές που αποτελούνται από ένα σύνολο κόμβων κι ένα σύνολο ακμών οι οποίες συνδέουν ένα μέρος των κόμβων μεταξύ τους. Με αυτό το τρόπο αναπαριστούν τις σχέσεις που προκύπτουν μεταξύ ειδών μέσα σε μια κοινότητα. Συνήθως χωρίζονται σε τρεις γενικές κατηγορίες: τα τροφικά πλέγματα, τις σχέσεις αμοιβαιότητας και τις σχέσεις ξενιστή-παρασίτου, ενώ τα τελευταία χρόνια υπάρχει η τάση συγκριτικής μελέτης μεταξύ των παραπάνω δικτύων.

## Κατηγορίες δικτύων

#### Τροφικά πλέγματα
Τα τροφικά πλέγματα αποτελούν ένα περίπλοκο δίκτυο διασυνδεδεμένων και επικαλυπτόμενων τροφικών αλυσίδων που αναπαριστούν τις τροφικές σχέσεις μεταξύ πολλαπλών μελών μιας οικολογικής κοινότητας. Οι τροφικές αλυσίδες παρέχουν πληροφορίες για την μεταφορά της ύλης και της ενέργειας μέσω της τροφής από έναν οργανισμό σε έναν άλλο, σε αντίθεση με τα τροφικά πλέγματα που παρουσιάζουν πώς οι τροφικές αλυσίδες διαπλέκονται μέσα σε ένα ολόκληρο οικοσύστημα, παρέχοντας έτσι πληροφορίες για τη βιοποικιλότητα και την δομή και λειτουργία του οικοσυστήματος. 

Οι οργανισμοί των τροφικών πλεγμάτων χωρίζονται σε παραγωγούς ή αυτότροφους και καταναλωτές ή ετερότροφους, οι οποίοι χωρίζονται περαιτέρω σε σαρκοφάγους και φυτοφάγους και ταυτόχρονα υπάρχουν οι αποικοδομητές που είναι υπεύθυνοι για την απομάκρυνση της νεκρής ύλης. Οι οργανισμοί αυτοί διαμοιράζονται σε πολλαπλά τροφικά επίπεδα σχηματίζοντας μια ‘πυραμίδα’, μέσα στην οποία υπάρχει ανταλλαγή ενέργειας από τα χαμηλότερα προς τα υψηλότερα επίπεδα.

#### Συμβιωτικές σχέσεις
Οι συμβιωτικές σχέσεις ή αμοιβαιότητα είναι ένας τύπος αλληλεπίδρασης στον οποίο και τα δύο είδη επωφελούνται το ένα από το άλλο. Η σχέση αυτή μπορεί να είναι είτε εντός του είδους είτε μεταξύ των δύο διαφορετικών ειδών. Τα είδη με αυτή τη σχέση ονομάζονται συμβιωτές. Για παράδειγμα, η σχέση μεταξύ των μελισσών και των λουλουδιών είναι αμοιβαία, επειδή οι μέλισσες λαμβάνουν νέκταρ και τα λουλούδια επικονιάζονται.

#### Συσσιτισμός
Μια σχέση όπου ένα είδος επωφελείται και το άλλο είδος δεν υφίσταται καμία επίπτωση. Ένα παράδειγμα είναι η σχέση μεταξύ των αγκαθωτών και των φαλαινών, όπου οι αγκαθωτές προσκολλώνται στο δέρμα της φάλαινας και λαμβάνουν ένα μέρος για να ζήσουν, ενώ η φάλαινα γενικά δεν επηρεάζεται.

#### Παρασιτισμός
Ο παρασιτισμός ορίζεται γενικά ως μια σχέση μεταξύ δύο ζωντανών ειδών, κατά την οποία ο ένας οργανισμός επωφελείται εις βάρος του άλλου. Ο οργανισμός που ωφελείται ονομάζεται παράσιτο, ενώ αυτός που ζημιώνεται ονομάζεται ξενιστής. Μερικά παραδείγματα παρασίτων είναι οι ταινιοσκώληκες, οι ψύλλοι και οι αχιβάδες.  

Οι παραπάνω σχέσεις είναι ευρέως διαδεδομένες στη φύση και απαντώνται σε διάφορα οικοσυστήματα, όπως θαλάσσια περιβάλλοντα, δάση, ακόμη και στο ανθρώπινο σώμα. Οι σχέσεις αυτές παίζουν καθοριστικό ρόλο στη διατήρηση των οικοσυστημάτων και στην επιβίωση των ειδών.

## Ιδιότητες δικτύων
Μελετώντας τα οικολογικά δίκτυα προκύπτουν σημαντικές ιδιότητες για την ανάλυση και τη κατανόηση της πολυπλοκότητας και της αρχιτεκτονικής τους. Παρακάτω παρατίθενται μερικές βασικές έννοιες και παράμετροι για τη περιγραφή της πολυπλοκότητας ενός οικολογικού δικτύου. 

**Μέγεθος δικτύου:** o συνολικός αριθμός των ειδών που αλληλεπιδρούν σε ένα δίκτυο. Να σημειωθεί πως με τον όρο “ειδος” δεν αναφερόμαστε απαραίτητα στα ταξινομικά είδη. Για παράδειγμα στα οικολογικά δίκτυα που αντιπροσωπεύουν τροφικές σχέσεις, είναι συνήθης η χρήση του όρου “τροφικό είδος”, δηλαδή μια λειτουργική ομάδα ειδών που μοιράζονται τους ίδιους θηρευτές και τα ίδια θηράματα.

**Συνδεσιμότητα (connectance):** το ποσοστό των πραγματικών συνδέσεων προς όλες τις πιθανές συνδέσεις του δικτύου. Ενστικτωδώς, αυτό το μέτρο υπολογίζει τη πιθανότητα αλληλεπίδρασης μεταξύ κάθε ζεύγους ειδών. 

**Συνδεσιμότητα (connectivity):** το συνολικό νούμερο των αλληλεπιδράσεων σε ένα δίκτυο.

**Πυκνότητα σύνδεσης:** υπολογίζεται ως ο μέσος αριθμός ακμών ανά είδος, ή ως η συνδεσιμότητα (connectivity) προς το μέγεθος του δικτύου. Σαν έννοια διερευνά το μέσο επίπεδο εξειδίκευσης, δηλαδή αν κατά κύριο λόγο ένα δίκτυο χαρακτηρίζεται από εξειδικευμένα είδη (ειδη με μικρό αριθμό αλληλεπιδράσεων) ή μη εξειδικευμένα είδη (είδη με μεγάλο αριθμό αλληλεπιδράσεων).   

**Κατανομή βαθμού κόμβων:** η κατανομή του αριθμού των αλληλεπιδράσεων ανά κόμβο (δηλαδή ανά είδος). Ο βαθμός ενός κόμβου αναφέρεται στον αριθμό των ακμών που τον συνδέουν με άλλους κόμβους.

**Κατατμησιμότητα (modularity):** μέτρο που εκφράζει το βαθμό στον οποίο ένα δίκτυο είναι κατανεμημένο σε οριοθετημένες ενότητες/συστάδες (modules), εντός των οποίων τα είδη αλληλεπιδρούν έντονα με μεταξύ τους, αλλά δεν αλληλεπιδρούν σημαντικά με είδη που εμπεριέχονται σε άλλες ενότητες . Ανάμεσα σε άλλα αντίστοιχα μεγέθη για τη μέτρηση ή ποσοτικοποίηση του βαθμού διαμερισματοποίησης ενός δικτύου, το modularity είναι το πλέον αποδεκτό. Πρακτικά oι ενότητες δημιουργούνται με την ομαδοποίηση όλων των κόμβων του δικτύου για τη μεγιστοποίηση του modularity. Έτσι λοιπόν, οι κόμβοι που βρίσκονται στην ίδια ενότητα έχουν περισσότερους συνδέσμους μεταξύ τους από ό,τι θα περίμενε κανείς για ένα τυχαίο δίκτυο.

**Η φωλιαστικότητα (nestedness):** είναι ένα άλλο βασικό χαρακτηριστικό της αρχιτεκτονικής των οικολογικών δικτύων, ιδίως για τα αμοιβαία δίκτυα. Πρόκειται για ένα μοτίβο αλληλεπιδράσεων στο οποίο τα ειδικευμένα είδη, δηλαδή τα είδη με λίγες αλληλεπιδράσεις, μπορούν να αλληλεπιδράσουν μόνο με ένα υποσύνολο ειδών, με τα οποία αλληλεπιδρούν περισσότερο τα γενικευμένα είδη, δηλαδη τα είδη με πολλές αλληλεπιδράσεις. Το nestedness δηλώνει πως οι επαφές μεταξύ ειδικευμένων ειδών είναι ασυνήθιστες στα φωλιασμένα (nested) δίκτυα, αλλά οι αλληλεπιδράσεις των γενικευμένων ειδών με γενικευμένα ή ειδικευμένα είδη είναι συχνές . Τα μεγέθη ποσοτικοποίησης του nestedness που προτιμώνται μεταξύ άλλων είναι το temperature από τους Atmar και Patterson  και το NODF των Almeida-Neto . Κατά βάση τα μεγέθη μέτρησης του nestedness λειτουργούν μετρώντας το βαθμό στον οποίο τα ειδικευμένα είδη αλληλεπιδρούν μόνο με ένα υποσύνολο των ειδών με τα οποία αλληλεπιδρούν τα γενικευμένα. Στα δίκτυα αμοιβαιότητας, το nestedness είναι συχνά ασύμμετρο. Ο βαθμός nestedness δεν καθορίζεται από τα χαρακτηριστικά των ειδών αλλά από τους συνολικούς παράγοντες απεικόνισης του δικτύου (όπως μέγεθος και συνδεσιμότητα του δικτύου) και μπορεί να προβλεφθεί από ένα δυναμικό προσαρμοστικό μοντέλο με τα είδη να επανασυνδέονται για να μεγιστοποιήσουν την ατομική καταλληλότητα .

**Μοτίβα:** είναι μοναδικά υπογραφήματα που αποτελούνται από n κόμβους και βρίσκονται ενσωματωμένοι σε ένα δίκτυο. Για παράδειγμα, υπάρχουν δεκατρείς μοναδικές δομές μοτίβων που περιέχουν τρία είδη, μερικές από αυτές αντιστοιχούν σε γνωστές ενότητες αλληλεπίδρασης που μελετώνται από τους οικολόγους πληθυσμών, όπως οι τροφικές αλυσίδες, ο προφανής ανταγωνισμός ή η ενδοπαρασιτική θήρευση. Μελέτες που διερευνούν δομές μοτίβων οικολογικών δικτύων, εξετάζοντας μοτίβα υποεκπροσώπησης και υπερεκπροσώπησης ορισμένων μοτίβων σε σύγκριση με έναν τυχαίο γράφο, έχουν διαπιστώσει ότι οι τροφικοί ιστοί έχουν ιδιαίτερες δομές μοτίβων .

## Η συνεισφορά της μεταγονιδιωματικής
Oι μεταγονιδιωματικές αναλύσεις έχουν τη δυνατότητα να περιγράψουν πλήρως τη μικροβιακή κοινότητα που υπάρχει σε ένα δείγμα, συμπεριλαμβανομένων των ευκαρυωτών, των προκαρυωτών και των ιών. Περιλαμβάνουν τη μελέτη γενετικού υλικού που συλλέγεται απευθείας από περιβαλλοντικά δείγματα, χωρίς την (έως πρόσφατα) ανάγκη απομόνωσης και καλλιέργειας μεμονωμένων οργανισμών. Ενδεικτικά κάποια από τα είδη δειγμάτων είναι:

Τα μεταγονιδιωματικά δείγματα από **υδάτινα περιβάλλοντα** είναι δείγματα που λαμβάνονται από υδάτινα σώματα, όπως λίμνες, ποτάμια, ωκεανοί και ρέματα, προκειμένου να μελετηθεί το γενετικό υλικό που υπάρχει στις μικροβιακές κοινότητες που κατοικούν σε αυτά τα περιβάλλοντα. Τα δείγματα αυτά περιέχουν συνήθως μια ποικιλία μικροοργανισμών, συμπεριλαμβανομένων βακτηρίων, αρχαίων και ιών.Η μεταγονιδιωματική αλληλούχιση των υδάτινων δειγμάτων επιτρέπει στους ερευνητές να αποκτήσουν γνώσεις σχετικά με την ποικιλομορφία και τις λειτουργίες αυτών των μικροβιακών κοινοτήτων, καθώς και τους ρόλους τους στους βιογεωχημικούς κύκλους και τις διεργασίες των οικοσυστημάτων. Αναλύοντας το γενετικό υλικό αυτών των δειγμάτων, οι ερευνητές μπορούν να εντοπίσουν νέους οργανισμούς, να μελετήσουν το γενετικό τους δυναμικό και να αποκαλύψουν νέες μεταβολικές οδούς και λειτουργίες που μπορεί να είναι σημαντικές για την υγεία και τη λειτουργία των υδάτινων οικοσυστημάτων.Τα μεταγονιδιωματικά δείγματα από υδάτινα περιβάλλοντα έχουν χρησιμοποιηθεί σε ένα ευρύ φάσμα μελετών, συμπεριλαμβανομένης της παρακολούθησης της ποιότητας των υδάτων, της μελέτης των επιπτώσεων περιβαλλοντικών διαταραχών, όπως η ρύπανση ή η κλιματική αλλαγή, και της διερεύνησης των δυνατοτήτων για βιοτεχνολογικές εφαρμογές. Συνολικά, η μεταγονιδιωματική ανάλυση υδρόβιων δειγμάτων παρέχει πολύτιμες πληροφορίες σχετικά με τη μικροβιακή ποικιλότητα και τη δυναμική σε αυτά τα περιβάλλοντα, καθώς και την οικολογική τους σημασία και τις πιθανές επιπτώσεις τους στην ανθρώπινη υγεία και το περιβάλλον.

Η μεταγονιδιωματική βοηθά στη μελέτη των γονιδιωμάτων των διαφορετικών οργανισμών του **εδάφους** συλλογικά στο φυσικό τους περιβάλλον, χωρίς να είναι απαραίτητη η καλλιέργειά τους. Συγκεκριμένα, η μεταγονιδιωματική του εδάφους, περιλαμβάνει την απομόνωση DNA του εδάφους και την παραγωγή και screening βιβλιοθηκών κλώνων. Η εφαρμογή μεθόδων αλληλούχισης στις μικροβιακές κοινότητες του εδάφους θα βοηθήσει στην αποκάλυψη νέων γενετικών πόρων όπως νέα γονίδια, βιομόρια και άλλα πολύτιμα προϊόντα που δεν έχουν ακόμη ανακαλυφθεί ή ακόμα είναι άγνωστα. Ωστόσο, μια από τις βασικότερες προκλήσεις της μεταγονιδιωματικής του εδάφους είναι η ανάγκη ανάπτυξης μεθόδων για την αποτύπωση της ετερογένειας και της δυναμικής σύνθετων μικροβιακών κοινοτήτων του εδάφους, τόσο στον χρόνο όσο και στον χώρο. 

Μια κατηγορία δειγμάτων του εδάφους με ιδιαίτερο ενδιαφέρον, είναι αυτή του λεπτού στρώματος που περικλείει τις ρίζες των φυτών **(ριζόσφαιρα)**. Το μικροβίωμα της ριζόσφαιρας μπορεί να ενισχύσει την ανάπτυξη και τη σωστή λειτουργία του φυτού, ενώ η σύνθεσή του είναι άμεσα συνδεδεμένη με το γενετικό υπόβαθρο του φυτού. Αυτό καθίσταται σαφές με τη σύγκριση των μικροβιωμάτων μεταξύ φυτών που αναπτύσσονται σε καλλιέργειες και συγγενικών φυτών που απαντώνται στη φύση, τα οποία έχουν εξελιχθεί σε πιο δυσμενείς συνθήκες. Η μελέτη τους μπορεί να βοηθήσει στη κατανόηση των σχέσεων φυτών-μικροβιώματος και να βρεί εφαρμογές για τη βελτιστοποίηση της παραγωγής των καλλιεργειών, την αναβάθμιση της γονιμότητας του εδάφους και να προωθήσει την περιβαλλοντική βιωσιμότητα στη γεωργία.

Η προσέγγιση αυτή επιτρέπει την ανάλυση πολύπλοκων μικροβιακών κοινοτήτων και της γενετικής τους ποικιλομορφίας.Υπάρχουν διάφορες μεταγονιδιωματικές τεχνικές που μπορούν να χρησιμοποιηθούν για την ανάλυση αυτού του γενετικού υλικού, όπως:
**Αλληλούχιση του γονιδίου 16S rRNA:** Αυτή η τεχνική στοχεύει σε μια συγκεκριμένη περιοχή του βακτηριακού γονιδίου 16S του ριβοσωμικού RNA, το οποίο είναι ιδιαίτερα συντηρημένο μεταξύ των βακτηρίων, αλλά περιέχει επίσης μεταβλητές περιοχές που μπορούν να χρησιμοποιηθούν για τη διαφοροποίηση μεταξύ διαφορετικών ειδών. Η τεχνική αυτή χρησιμοποιείται συνήθως για την ανάλυση της μικροβιακής ποικιλομορφίας σε περιβαλλοντικά δείγματα.

**Η τεχνική shotgun (τυχαία προσπέλαση):** είναι η μη στοχευμένη αλληλουχία όλων των μικροβιακών γονιδιωμάτων που υπάρχουν σε ένα δείγμα, λαμβάνοντας τυχαία δείγματα από όλα τα παρόντα γονιδιώματα αυτού του περιβάλλοντος. Επιτρέπει την ταξινομική ταυτοποίηση με μεγάλη ακρίβεια και παρέχει πληροφορίες για τα λειτουργικά χαρακτηριστικά των μικροβιακών κοινοτήτων, καθώς και για τις βιολογικές τους διεργασίες και το μεταβολικό τους δυναμικό.

## Βιοποικιλότητα
Το δίκτυο βιοποικιλότητας και οικολογίας αναφέρεται στη διασύνδεση των διαφόρων ειδών και οικοσυστημάτων σε ένα δεδομένο περιβάλλον. Το δίκτυο αυτό περιλαμβάνει την ποικιλία των ειδών που υπάρχουν, τις αλληλεπιδράσεις τους μεταξύ τους και τους ρόλους τους στη διατήρηση της υγείας και της ισορροπίας του περιβάλλοντος.
Η μεταγονιδιωματική είναι μια επιστημονική προσέγγιση που περιλαμβάνει τη μελέτη του γενετικού υλικού (DNA ή RNA) από περιβαλλοντικά δείγματα για την κατανόηση της ποικιλομορφίας και της λειτουργίας των μικροβιακών κοινοτήτων που υπάρχουν στο εν λόγω περιβάλλον. Οι μελέτες μεταγονιδιωματικής μπορούν να παράσχουν πολύτιμες γνώσεις σχετικά με τη βιοποικιλότητα και τις οικολογικές αλληλεπιδράσεις των μικροοργανισμών, καθώς και τις επιπτώσεις τους στο περιβάλλον.

Συνδυάζοντας τις αρχές της βιοποικιλότητας και της οικολογίας με μεταγονιδιωματικές τεχνικές, οι ερευνητές μπορούν να κατανοήσουν καλύτερα τα πολύπλοκα δίκτυα σχέσεων εντός των μικροβιακών κοινοτήτων και την ευρύτερη οικολογική τους σημασία. Αυτό μπορεί να συμβάλει στην ενημέρωση των προσπαθειών διατήρησης, της διαχείρισης των οικοσυστημάτων και των βιοτεχνολογικών εφαρμογών που αποσκοπούν στη διατήρηση και την ενίσχυση της βιοποικιλότητας και της υγείας των οικοσυστημάτων.

## Μελέτη Εξέλιξης
Ένα άλλο πεδίο εφαρμογής είναι ο λειτουργικός και εξελικτικός χαρακτηρισμός των μέχρι σήμερα άγνωστων γονιδιακών οικογενειών εφαρμόζοντας συγκριτικές αναλύσεις σε μεταγονιδιωματικά δεδομένα. Έχει δειχθεί ότι αυτές οι οικογένειες γονιδίων απαντούνται εκτενώς στα γονιδιώματα των μικροοργανισμών, ενώ μάλιστα κάποιες σχηματίζουν συναπομορφίες, δηλαδή καινοτόμα χαρακτηριστικά που υπάρχουν αποκλειστικά σε μία ομάδα ειδών και στον κοινό τους πρόγονο, επομένως θα μπορούσαν να αποτελούν σημαντικές ενδείξεις της διαφοροποίησης και της εξελικτικής ιστορίας μιας ομάδας ειδών. Από την άλλη ο λειτουργικός χαρακτηρισμός αυτών των οικογενειών μπορεί να οδηγήσει είτε στην ανακάλυψη νέων μονοπατιών, ιδιοτήτων και ενζύμων είτε στη σύνδεσή τους με ήδη υπάρχοντα μονοπάτια και γνωστές έως τώρα λειτουργίες, διευρύνοντας έτσι τη γνώση γύρω από τις μικροβιωματικές κοινότητες και ανοίγοντας νέα πεδία εφαρμογών.

## Παραπομπές