Κυαμοειδή

Τα **κυαμοειδή** (επιστημονικές-λατινικές ονομασίες *Fabaceae, Leguminosae*) ή **χεδρωπά** (*Hedysareae*) είναι μεγάλη οικογένεια δικοτυλήδονων φυτών, που ανήκουν στην τάξη κυαμώδη. Τα κυαμοειδή είναι πολύ σημαντικά φυτά για τη διατροφή του ανθρώπου, καθώς περιλαμβάνουν (κυρίως στην υποοικογένεια ψυχανθή) τα φυτά που δίνουν τα λεγόμενα **όσπρια** (λατ. *legumens*), όπως τη φακή, τα ρεβύθια και τα κουκιά, αλλά και πολύτιμες ζωοτροφές για την κτηνοτροφία, όπως ο βίκος, ή τροφές τόσο για τον άνθρωπο όσο και για τα ζώα, όπως η σόγια. Ωστόσο η οικογένεια περιλαμβάνει γενικώς μεγάλη ποικιλία, ακόμα και μεγάλα δέντρα ή θάμνους, ενώ τα ποώδη φυτά της μπορεί να είναι είτε πολυετή, είτε μονοετή. Αναγνωρίζονται ως κυαμοειδή κυρίως από τον καρπό τους, καθώς και από τα σύνθετα φύλλα τους. Τα φυτά της οικογένειας είναι ευρύτατα διαδεδομένα στη φύση στις περισσότερες περιοχές της Γης. Σε αριθμό ειδών, είναι η τρίτη μεγαλύτερη οικογένεια χερσαίων φυτών (πίσω από τα ορχιδοειδή και τα σύνθετα) με περίπου 765 γένη και περισσότερα από 19.500 είδη (πάνω από το 7% όλων των αγγειόσπερμων φυτών).

Τα πέντε μεγαλύτερα γένη των κυαμοειδών είναι ο αστράγαλος (πάνω από 3.000 είδη), η ακακία (πάνω από χίλια είδη), η *[[Indigofera]]* (περ. 700 είδη), η κροταλαρία (περ. 700 είδη) και η μιμόζα (περ. 400 είδη), και μαζί περιλαμβάνουν το ένα τέταρτο περίπου όλων των ειδών κυαμοειδών. Τα κυαμοειδή είναι η συνηθέστερη οικογένεια ανθοφόρων φυτών που βρίσκουμε στα τροπικά δάση της αμερικανικής ηπείρου και της Αφρικής.

Τον 21ο αιώνα μοριακές και μορφολογικές μελέτες στήριξαν την άποψη ότι τα *Fabaceae* αποτελούν μια απλή, μονοφυλετική οικογένεια. Οι μελέτες επιβεβαιώνουν ότι η μονοφυλετική αυτή ομάδα συγγενεύει στενά με τις οικογένειες *[[Polygalaceae]], [[Surianaceae]]* και *[[Quillajaceae]]*, και ότι ανήκει στην τάξη *[[Fabales]]* (κυαμώδη).

Μαζί με τα δημητριακά, μερικούς άλλους καρπούς και τροπικές ρίζες, τα όσπρια απετέλεσαν βασική ανθρώπινη τροφή επί χιλιετίες και η χρήση τους συνδέεται στενά με την εξέλιξη του ανθρώπου. Επίσης, το αράπικο φυστίκι, η γλυκόριζα και η τριγωνέλλα εμπλουτίζουν τις γεύσεις μας, ενώ αντιθέτως άλλα είδη θεωρούνται ζιζάνια σε διάφορα μέρη της Γης, όπως τα *[[Cytisus scoparius]]*, Ροβίνια η ψευδοακακία, *[[Ulex europaeus]]* και μερικά είδη λούπινου.

## Ονομασίες
Η επιστημονική ονομασία *Fabaceae* προέρχεται από το καταργημένο σήμερα γένος *Faba*, τα είδη του οποίου περιλαμβάνονται σήμερα στο γένος *[[Vicia]]*. Η λατινική λέξη *faba* φαίνεται ότι σήμαινε απλώς «φασόλι» και όχι αυτό που σημαίνει η σημερινή ελληνική λέξη «φάβα», που επίσης πάντως παραπέμπει σε τροφή από φυτά της οικογένειας. Η ελληνική ονομασία κυαμοειδή προέρχεται από την αρχαία ελληνική λέξη *κύαμος* = κουκ(κ)ί, ο σπόρος της κουκιάς, δηλαδή του είδους «βίκος ο κύαμος» ή «βικία η φάβα» (λατ. *Vicia faba*). Οι ονομασίες *Leguminosae* και χεδρωπά αναφέρονται στον τύπο του καρπού, που ονομάζεται «χέδρωπας» (καθαρ. *χέδρωψ*), τα αποκαλούμενα «όσπρια».

## Περιγραφή
[thumb|upright|Ο καρπός του είδους ''[Gymnocladus dioicus*]]
Τα κυαμοειδή ποικίλλουν πάρα πολύ στην εμφάνιση, από γιγάντια δέντρα όπως αυτά του είδους *Koompassia excelsa* (ύψος 85 μέτρα) μέχρι μικρές [[Μονοετές φυτό|μονοετείς]] πόες, αλλά η πλειονότητα είναι πολυετείς πόες με απροσδιόριστες [[Ταξιανθία|ταξιανθίες]], που κάποτε περιλαμβάνουν μόνο ένα άνθος.

===Ανάπτυξη===
Τα κυαμοειδή ποικίλλουν σε δομή και περιλαμβάνουν ακόμα και [[Αναρριχώμενο φυτό|αναρριχητικά φυτά]] or [[Κληματίδα|κληματίδες]]. Πολλά είδη διαθέτουν «πλοκαμάκια» για να στηρίζονται ή να αναρριχώνται, τόσο ως καθαυτό αναρριχώμενα όσο και ως [[Επίφυτο|επίφυτα]]. Τα τελευταία υποστηρίζονται με στελέχη που τυλίγονται γύρω από ένα κλαδί άλλου φυτού. Οι «προτιμήσεις» τους ποικίλλουν επίσης: μπορεί να είναι [[ηλιόφυτα]], [[Μεσόφυτο|μεσόφυτα]] ή [[Ξηρόφυτο|ξηρόφυτα]].

===Φύλλα===
Τα φύλλα των κυαμοειδών είναι συνήθως εναλλασσόμενα και σύνθετα. Συνήθως εκφύονται από αμφότερες τις πλευρές ενός κεντρικού άξονα (π.χ. στα είδη *Caragana* και *Robinia*), συχνά σε τριάδες (π.χ. στο ομώνυμο γένος [[τριφύλλι]] ή στη [[μηδική]]) και σπανίως φοινικοειδώς (όπως στο [[λούπινο]]). Φέρουν πάντοτε στη βάση τους [[Κολεός (βοτανική)|κολεούς]], οι οποίοι μπορεί να είναι φυλλοειδείς (π.χ. στο *λαθούρι*), ακανθοειδείς (π.χ. στη *Robinia*) ή να είναι δυσδιάκριτοι. Οι περίμετροι των φύλλων είναι απλές και λιγότερο συχνά οδοντωτές. Τόσο τα φύλλα όσο και τα φυλλάρια έχουν πλατιές και συστρέψιμες βάσεις του μίσχου τους, προκειμένου να μπορούν να εκτελούν [[ναστικές κινήσεις]]. Σε μερικά είδη τα φυλλάρια έχουν μετεξελιχθεί σε πλοκαμάκια (π.χ. στο *Vicia*).

Πολλά είδη έχουν φύλλα με δομές που προσελκύουν τα μυρμήγκια, τα οποία προστατεύουν τα φυτά από φυτοφάγα έντομα. Η παρουσία νεκταρογόνων αδένων έξω από τα άνθη είναι συνηθισμένη στις υποοικογένειες μιμοζοΐδες και [[καισαλπινιοΐδες]], αλλά και σε κάποια [[ψυχανθή]] (π.χ. στο είδος *Vicia sativa*). Σε κάποια είδη ακακίας οι κολεοί των φύλλων είναι κοίλοι και τροποποιημένοι, ώστε να κατοικούνται από μυρμήγκια και είναι γνωστοί ως «δωμάτια» (και στη διεθνή βοτανική ορολογία *domatia*).

===Ρίζες===
Πολλά κυαμοειδή φιλοξενούν στις ρίζες τους [[βακτήρια]], μέσα σε κατάληλες δομές σαν «κομπαλάκια». Αυτά τα βακτήρια, που ονομάζονται [[ριζόβια]], έχουν την ικανότητα να απορροφούν αέριο [[άζωτο]] (N<sub>2</sub>) από τον ατμοσφαιρικό αέρα και να το μετατρέπουν σε μορφή προσλήψιμη από το φυτό (σε νιτρική ή αμμωνιακή ρίζα). Αυτή η διαδικασία αποκαλείται [[δέσμευση του αζώτου]]. Το φυτό και τα ριζόβια δημιουργούν έτσι μια [[Συμβίωση (βιολογία)|συμβιωτική]] σχέση. Στο συγγενικό της φασολιάς γένος *Apios* οι ρίζες σχηματίζουν [[Κόνδυλος (βοτανική)|κονδύλους]], που μπορεί να αποτελέσουν τροφή για τον άνθρωπο.

===Άνθη===
Τα άνθη των κυαμοειδών έχουν συχνά πέντε γενικώς συνενωμένα [[Σέπαλο|σέπαλα]] και πέντε ελεύθερα [[Πέταλο (βοτανική)|πέταλα]]. Τα άνθη είναι μονόκλινα στα περισσότερα είδη, δηλαδή έχουν τόσο θηλυκά όσο και αρσενικά αναπαραγωγικά όργανα. Το [[υπάνθιο]] είναι βραχύ και συνήθως κυπελλοειδές. Υπάρχουν συνήθως δέκα [[Στήμονας|στήμονες]] και μία επιμήκης ανώτερη ωοθήκη με καμπυλωμένο στύλο. Τα άνθη είναι διατεταγμένα σε απροσδιόριστες [[Ταξιανθία|ταξιανθίες]], που κάποτε περιλαμβάνουν μόνο ένα άνθος. Τα κυαμοειδή είναι γενικώς εντομόφιλα φυτά, δηλαδή επικονιάζονται από [[έντομα]], οπότε τα άνθη είναι συνήθως φανταχτερά, ώστε να τα προσελκύουν.

Στην υποοικογένεια [[καισαλπινιοΐδες]], τα άνθη είναι σε πολλά είδη ζυγομορφικά, όπως στο γένος *Cercis*, ή με 5 ίσα πέταλα, όπως στο γένος *Bauhinia*. Το υψηλότερο πέταλο είναι και το πιο εσωτερικό, αντίθετα με την υποοικογένεια [[ψυχανθή]]. Κάποια είδη, όπως μερικά του γένους *Senna*, έχουν ασύμμετρα άνθη, με ένα από τα κατώτερα πέταλα να είναι μεγαλύτερο από το απέναντί του και ο στύλος κάμπτεται προς τη μία πλευρά. Ο κάλυκας ή οι στήμονες μπορεί να είναι έντονα ορατά σε αυτή την ομάδα.

Στην υποοικογένεια [[μιμοζοΐδες]] τα άνθη είναι ακτινομορφικά και διατεταγμένα σε σφαιροειδείς ταξιανθίες. Τα πέταλα είναι μικρά και οι στήμονες, που μπορεί να είναι περισσότεροι από 10, έχουν μακρά έγχρωμα νημάτια, που αποτελούν το πιο έντονα ορατό μέρος του άνθους. Το σύνολο των ανθέων μιας ταξιανθίας ανοίγουν ταυτοχρόνως.

Στα [[ψυχανθή]] τα άνθη είναι επίσης ζυγομορφικά και έχουν εξειδικευμένη δομή, συγκεκριμένα μοιάζουν με μικρές πεταλούδες, από όπου και η ονομασία της υποοικογένειας. Το ανώτερο πέταλο, που αποκαλείται και «λάβαρο», είναι μεγάλο και περιβάλλει τα υπόλοιπα πέταλα στο μπουμπούκι. Τα δύο γειτονικά του πέταλα, που αποκαλούνται «πτέρυγες», περιβάλλουν τα δύο κατώτερα πέταλα, τα οποία συγχωνεύονται στην κορυφή, ενώ παραμένουν διαχωρισμένα στη βάση, σχηματίζοντας μια κοιλότητα που ονομάζεται «τρόπιδα». Οι στήμονες είναι πάντοτε δέκα τον αριθμό και τα νήματά τους μπορεί να συνενώνονται σε διάφορους σχηματισμούς, συχνά μία συνένωση των εννέα στημόνων με τον δέκατο χωριστά. Περισσότερα από δύο γονίδια εκφράζονται στο ανώτερο πέταλο (γνωστό και ως ραχιαίο), ενώ σε κάποια είδη, όπως σε αυτά του *Cadia*, τα γονίδια αυτά εκφράζονται σε ολόκληρο το άνθος, παράγοντας έτσι ακτινικώς συμμετρικά άνθη.

===Καρπός===

[[Αρχείο:(MHNT) Vicia sativa - immature fruit.jpg|thumb|right|Ο καρπός του είδους *Vicia sativa*]]
Η ωοθήκη συνήθως μετατρέπεται μετά τη γονιμοποίηση σε έναν απλό ξηρό καρπό, του τύπου που ονομάζεται «χέδρωπας», το λεγόμενο [[όσπριο]]. Αυτός συνήθως όταν ωριμάσει ανοίγει από μόνος του στα δύο, αποκαλύπτοντας τους σπόρους που βρίσκονται στο εσωτερικό του («διαρρηκτός» καρπός). Λίγα είδη έχουν εξελίξει σαμάρες ([[Αχαίνιο|αχαίνια]] με πτερύγια), απλά αχαίνια  αδιάρρηκτους καρπούς, μικρά διαμερίσματα με έναν σπόρο το καθένα, ή ακόμα και [[Δρύπη|δρύπες]] ή [[Μούρο|μούρα]], από τον βασικό χέδρωπα.

=== Φυσιολογία και βιοχημεία ===
Τα κυαμοειδή σπανίως παράγουν [[Κυανίδιο|κυανιούχες ενώσεις]]. Αντιθέτως, περιέχουν συχνά [[αλκαλοειδή]]. Κάποια περιέχουν [[Προανθοκυανιδίνη|προανθοκυανιδίνες]], είτε ως [[κυανιδίνη]], είτε ως [[δελφινιδίνη]], είτε και να συνυπάρχουν αυτές οι ουσίες ταυτοχρόνως. Συχνά επίσης υπάρχουν [[φλαβονοειδή]] όπως η [[καιμπφερόλη]], η [[κερκετίνη]] και η [[μυρικετίνη]]. Το [[ελλαγικό οξύ]], αν και απαντάται σε πολλά φρούτα και λαχανικά, δεν έχει βρεθεί σε κανένα είδος κυαμοειδούς από όσα έχουν αναλυθεί. Τα σάκχαρα μεταφέρονται στο εσωτερικό των φυτών με τη μορφή της [[σουκρόζη]]ς. Το φωτοσυνθετικό [[μονοπάτι C3]] έχει διαπιστωθεί σε μεγάλη ποικιλία γενών της οικογένειας. Τα κυαμοειδή έχουν αναπτύξει μια μοναδική «αμυντική χημεία»: σε πολλά είδη οι καρποί περιέχουν τοξικές ουσίες ή ουσίες που δεν χωνεύονται από το πεπτικό σύστημα των ζώων, [[αντιθρεπτικά συστατικά]], που μπορούν να αφαιρεθούν από τους καρπούς με διάφορες μεθόδους επεξεργασίας. Οι [[Πτεροκαρπάνη|πτεροκαρπάνες]] είναι παραγωγα των [[Ισοφλαβονοειδή|ισοφλαβονοειδών]] και βρίσκονται μόνο σε φυτά της οικογένειας των κυαμοειδών. Πρωτεΐνες με γιγαντιαία μόρια γνωστές ως [[Φορίσωμα|φορισώματα]] ('forisomes*) ανιχνεύονται στους ηθμοειδείς σωλήνες των κυαμοειδών. Αυτές έχουν το ιδιάζον χαρακτηριστικό ότι δεν εξαρτώνται από την ADT.

## Εξέλιξη, φυλογενετική και ταξινομική
### Εξέλιξη
Η τάξη κυαμώδη περιλαμβάνει περίπου το 7,2% όλων των ειδών των δικοτυλήδονων φυτών και τα περισσότερα είδη της τάξεως ανήκουν σε μόνο μία από τις 4 οικογένειές της: τα κυαμοειδή. Οι απαρχές της τάξεως χρονολογούνται σε μια εποχή πριν από 94 έως 89 εκατομμύρια έτη, αλλά η διαφοροποίηση στο εσωτερικό της άρχισε πριν από 79 έως 74 εκατομμύρια έτη. Η οικογένεια κυαμοειδή διαφοροποιήθηκε κατά τη διάρκεια της Παλαιογενούς περιόδου, φθάνοντας να καταστεί μια πανταχού παρούσα συνιστώσα των σημερινών μεγαοικοσυστημάτων της γήινης επιφάνειας, μαζί με πολλές άλλες οικογένειες των αγγειόσπερμων φυτών.

Πολλά και ποικίλα είναι τα απολιθώματα κυαμοειδών που έχουν ανακαλυφθεί, ιδίως της Τριτογενούς περιόδου. Απολιθώματα από άνθη, καρπούς, φύλλα, ξύλο και γύρη από την περίοδο έχουν ανακαλυφθεί σε πολυάριθμες τοποθεσίες. Τα αρχαιότερα γνωστά απολιθώματα που μπορούν αδιαμφισβήτητα να αποδοθούν στα κυαμοειδή χρονολογούνται στην κατώτερη Παλαιόκαινο εποχή, πριν από περίπου 65 εκατομμύρια έτη. Αντιπρόσωποι των τριών υποοικογενειών που αναγνωρίζονται παραδοσιακά ως μέλη των κυαμοειδών – των *Cesalpinioideae, Papilionoideae* και *Mimosoideae* – και μέλη των μεγάλων κλάδων στο εσωτερικό αυτών των υποοικογενειών (όπως των γενιστοϊδών) έχουν ανακαλυφθεί από μεταγενέστερες περιόδους, ξεκινώντας από τα 55 έως 50 εκατομμύρια έτη πριν από σήμερα. Ευρεία ποικιλία γενών που αντιπροσωπεύουν τις βασικές προγονικές γραμμές εντός των κυαμοειδών έχει ανακαλυφθεί στο αρχείο απολιθωμάτων από τη μέση έως την ύστερη Ηώκαινο εποχή, γεγονός που υποδεικνύει ότι οι περισσότερες από τις σημερινές ομάδες των κυαμοειδών ήταν ήδη παρούσες τότε και ότι εκείνη την εποχή έλαβε χώρα μια ευρεία διαφοροποίηση. Συνοψίζοντας, φαίνεται ότι τα κυαμοειδή άρχισαν τη διαφοροποίησή τους πριν από περίπου 60 εκατομμύρια έτη και οι σημαντικότεροι κλάδοι τους ξεχώρισαν πριν από 50 εκατομμύρια έτη. Η ηλικία πολλών από τους βασικούς κλάδους των *Cesalpinioideae* έχει εκτιμηθεί μεταξύ 56 και 34 εκατομμυρίων ετών, ενώ της αρχικής (basal) ομάδας των *Mimosoideae* έχει εκτιμηθεί στα 44 ± 2,6 εκατομμύρια έτη. Ο διαχωρισμός μεταξύ *Mimosoideae* (μιμοζοΐδες) και *Faboideae* (κυαμοΐδες ή ψυχανθή) συνέβη πριν από 59 έως 34 εκατομμύρια έτη, με την αρχική ομάδα των δεύτερων να ξεχωρίζει πριν από 58,6 ± 0,2 εκατομμύρια έτη. Κατορθώθηκε να χρονολογηθεί η απόκλιση μερικών από τις ομάδες εντός των ψυχανθών, ενώ η διαφοροποίηση στο εσωτερικό του κάθε γένους είναι σχετικώς πρόσφατη. Για παράδειγμα, το γένος *[[Astragalus]]* διαχωρίσθηκε από το *[[Oxytropis]]* πριν από 16 έως 12 εκατομμύρια έτη. Επιπροσθέτως, ο διαχωρισμός των ανευπλοειδών ειδών *Neoastragalus* ξεκίνησε πριν από 4 εκατομμύρια έτη. Το γένος *[[Inga]]* με περίπου 350 είδη φαίνεται να έχει διαφοροποιηθεί μόλις μέσα στα τελευταία 2 εκατομμύρια έτη.

Προτάθηκε, με βάση δεδομένα από τα απολιθώματα και τη φυλογενετική, ότι τα κυαμοειδή εξελίχθηκαν στην αρχή σε ξηρές ή/και ημίξηρες περιοχές στα παράλια της Τηθύος κατά την Παλαιογενή περίοδο. Ωστόσο, άλλες μελέτες υποστηρίζουν ότι η Αφρική (ή ακόμα και η αμερικανική ήπειρος) δεν μπορούν να αποκλεισθούν ακόμη ως πατρίδα της οικογένειας.

Η επικρατούσα σήμερα υπόθεση σχετικώς με την εξέλιξη των γονιδίων που προκαλούν τους κόμβους στις ρίζες είναι ότι «στρατολογήθηκαν» από άλλα εξελικτικά μονοπάτια μετά από ένα συμβάν πολυπλοειδίας. Αρκετές διαφορετικές οδοί έχουν προταθεί ως δότες αντιγραμμένων γονιδίων σχετικώς. Τα κυριότερα ήταν τα γονίδια που συνδέονται με εκείνα της συμβιώσεως μυκόρριζας, με τα γονίδια του σχηματισμού του σωλήνα της γύρης και τα γονίδια της αιμοσφαιρίνης. Το γονίδιο SYMRK είναι ένα από τα κύρια γονίδια που αποδείχθηκε ότι μοιράζεται το μονοπάτι της μυκόρριζας με το μονοπάτι των κόμβων και εμπλέκεται στην αναγνώριση φυτού-βακτηρίου. Η ανάπτυξη του σωλήνα της γύρης οφείλεται στον ίδιο τύπο ενζύμων των κυτταρικών τοιχωμάτων, που αποδομούν την πεκτίνη. Τα ένζυμα που απαιτούνται για την αναγωγή του αζώτου, οι νιτρογενάσες, απαιτούν σημαντική προσφορά ATP, αλλά ταυτοχρόνως είναι ευαίσθητα στο ελεύθερο οξυγόνο. Προκειμένου να ανταποκριθούν στις απαιτήσεις αυτές, τα φυτά εκφράζουν έναν τύπο αιμοσφαιρίνης, τη *leghaemoglobin*, που πιστεύεται ότι «στρατολογήθηκε» μετά από ένα συμβάν αντιγραφής, όπως και οι άλλες δύο γενετικές οδοί.

### Φυλογενετική
Η φυλογενετική των κυαμοειδών απετέλεσε το αντικείμενο πολλών μελετών από ερευνητικές ομάδες ανά τον κόσμο. Αυτές χρησιμοποίησαν τη μορφολογία, δεδομένα από αναλύσεις του DNA (το εσώνιο χλωροπλάστη *trnL*, τα γονίδια *rbcL* και *matK*, επίσης από χλωροπλάστες, ή οι ριβοσωμικοί spacers *ITS*) και κλαδιστική ανάλυση για να διερευνήσουν τις σχέσεις ανάμεσα στα μέλη της οικογένειας. Η μονοφυλετικότητα της ομάδας *Fabaceae* επιβεβαιώνεται με συνέπεια. Περαιτέρω έχει επιβεβαιωθεί ότι οι παραδοσιακές υποοικογένειες *Mimosoideae* και  *Faboideae* (ψυχανθή) είναι η καθεμιά μονοφυλετική, αλλά αμφότερες ήταν εμφωλευμένες μέσα στην παραφυλετική υποοικογένεια *Caesalpinioideae*. Παρόμοια αποτελέσματα έδωσαν επίσης όλες οι διαφορετικές μέθοδοι έρευνας ως προς τις σχέσεις ανάμεσα στους κυριότερους κλάδους της οικογένειας. Μετά από εκτεταμένη συζήτηση στην κοινότητα της φυλογενετικής των κυαμοειδών, το «Legume Phylogeny Working Group» επαναταξινόμησε τα *Fabaceae* σε 6 υποοικογένειες, με την απόσχιση τεσσάρων νέων υποοικογενειών από τις *Caesalpinioideae* και τη συγχώνευση των *Caesapinioideae* με τη νέα στένη τους οριοθέτηση με την πρώην υποοικογένεια *Mimosoideae*. Η ακριβής σειρά των διακλαδώσεων των υποοικογενειών δεν έχει ακόμα διακριβωθεί με κάποια βεβαιότητα.

### Ταξινομική
Τα κυαμοειδή ανήκουν σύμφωνα με τα περισσότερα ταξινομικά συστήματα (μεταξύ των οποίων και το APG III) στην τάξη κυαμώδη (*Fabales*). Καθώς προαναφέρθηκε, η οικογένεια σήμερα περιλαμβάνει 6 υποοικογένειες, τις εξής:

* Κερκιδοΐδες (*Cercidoideae*): 12 γένη και περ. 335 είδη, κυρίως τροπικά. Ενδεικτικά γένη: *[[Bauhinia]]*, *[[Cercis]]*.
* Δεταριοΐδες (*Detarioideae*): 84 γένη και περ. 760 είδη, κυρίως τροπικά. Ενδεικτικά γένη: *[[Amherstia]]*, *[[Detarium]]*, *[[Ταμάρινδος|Tamarindus]]*.
* Ντυπαρκετιοΐδες (*Duparquetioideae*): 1 γένος και 1 είδος, της δυτικής και κεντρικής Αφρικής (*[[Duparquetia orchidacea]]*).
* Διαλιοΐδες (*Dialioideae*): 17 γένη και περ. 85 είδη με ευρύτατη κατανομή σε όλη την τροπική ζώνη. Ενδεικτικά γένη: *[[Dialium]]*.
* Καισαλπινιοΐδες (*Caesalpinioideae*): 148 γένη και περ. 4.400 είδη με παντροπική κατανομή. Ενδεικτικά γένη: *[[Caesalpinia]]*, *[[Senna]]*, *[[Μιμόζα|Mimosa]]*, *[[Ακακία|Acacia]]*. Περιλαμβάνει την πρώην υποοικογένεια μιμοζοΐδες (*Mimosoideae*), που είχε 80 γένη και περίπου 3.200 είδη.
* Κυαμοΐδες ή ψυχανθή (*Faboideae* ή *Papilionoideae*): 503 γένη και περ. 14.000 είδη με παγκόσμια κατανομή. Ενδεικτικά γένη: *[[Αστράγαλος (φυτό)|Astragalus]]*, *[[Λούπινο|Lupinus]]*, *[[Λαθούρι|Pisum]]*.

## Οικολογία
### Γεωγραφική κατανομή και ενδιαίτημα
Τα κυαμοειδή έχουν μια σχεδόν παγκόσμια γεωγραφική κατανομή, ευρισκόμενα σε όλες τις ηπείρους εκτός από την Ανταρκτική και τα βορειότερα μέρη της Γης. Τα δέντρα της οικογένειας συναντώνται συχνά στην τροπική ζώνη, ενώ τα ποώδη φυτά και θάμνοι κυρίως εκτός της τροπικής ζώνης.

### Βιολογική αζωτοδέσμευση
[thumb|Ρίζες [Βίκος (γένος)|βίκου με ορατά τα λευκά εξογκώματα αζωτοδεσμεύσεως]]
thumb| Διατομή εξογκώματος ρίζας βίκου σε μεγέθυνση με μικροσκόπιο
Η βιολογική δέσμευση του αζώτου (αζωτοδέσμευση, αρχικά BNF), που γίνεται από οργανισμούς που αποκαλούνται διαζωτρόφοι) είναι πανάρχαια διαδικασία στην ιστορία της ζωής, που πιθανώς έχει την προέλευσή της στον Αρχαιοζωικό μεγααιώνα, τότε που η πρωτόγονη ατμόσφαιρα της Γης δεν περιείχε οξυγόνο. Η αζωτοδέσμευση πραγματοποιείται μόνο από *[[Euryarchaeota]]* και από μόνο 6 από τις 50 και πλέον συνομοταξίες των βακτηρίων. Μερικές από αυτές τις μεγάλες ομάδες συνεξελίχθηκαν μαζί με τα αγγειόσπερμα, εδραιώνοντας τη μοριακή βάση μιας αμοιβαία επωφελούς συμβιωτικής σχέσεως. Η BNF λαβαίνει χώρα κυρίως σε εξογκώματα που δημιουργούνται στον φλοιό των ριζών, αν και σε κάποιες περιπτώσεις βρίσκονται στο στέλεχος, όπως στο είδος *[[Sesbania rostrata]]*. Τα σπερματόφυτα που συνεξελίχθηκαν μαζί με βακτήρια του γένους *[[Frankia]]* ή με ριζόβια ανήκουν σε 10 ή 11 οικογένειες του μεγάλου κλάδου ροδίδες (όπως αποδείχθηκε από τη γονιδιακή φυλογενετική του *rbcL*, ενός γονιδίου που κωδικοποιεί μέρος του ενζύμου RuBisCO στους χλωροπλάστες). Αυτό υποδεικνύει ότι η προδιάθεση για τον σχηματισμό εξογκωμάτων στις ρίζες ίσως να εμφανίσθηκε μόνο μία φορά ανεξάρτητα στα αγγειόσπερμα και ότι μπορεί να θεωρηθεί ως ένα προγονικό χαρακτηριστικό που έχει διατηρηθεί ή χαθεί σε ορισμένες γραμμές απογόνων. Από την άλλη, μια τόσο ευρεία κατανομή σε οικογένειες και γένη υποδεικνύει ότι ο σχηματισμός εξογκωμάτων με αζωτοδεσμευτικά βακτήρια είχε πολλαπλές προελεύσεις. Από τις παραπάνω 10 οικογένειες των ροδιδών οι 8 έχουν εξογκώματα με βακτήρια του γένους *[[Actinomyces]]* (δεν πρέπει να συγχέονται με τους ακτινομύκητες), ενώ οι δύο άλλες, τα *[[Πτελεοειδή|Ulmaceae]]* και τα *Fabaceae*, έχουν συμβίωση με ριζόβια.

Τα ριζόβια και οι ξενιστές τους πρέπει να είναι σε θέση να αναγνωρίζονται αμοιβαία προκειμένου να αρχίσουν να σχηματίζονται εξογκώματα. Τα ριζόβια είναι εξειδικευμένα για συμβίωση με συγκεκριμένα είδη φυτών, παρά το ότι κάποιο είδος ριζόβιου ίσως να συμβιώσει με περισσότερα του ενός είδη φυτών. Αυτό σημαίνει ότι ένα φυτικό είδος ίσως να συμβιώνει με περισσότερα του ενός είδη βακτηρίων. Π.χ. τα εξογκώματα στο είδος *[[Senegalia senegal]]* μπορεί να περιέχουν επτά διαφορετικά είδη ριζοβίων, που ανήκουν σε τρία διαφορετικά γένη. Τα εντονότερα χαρακτηριστικά που επιτρέπουν τον προσδιορισμό του ειδους του βακτηρίου είναι η ταχύτητα της αναπτύξεώς τους και ο τύπος του εξογκώματος που σχηματίζουν από κοινού με τον ξενιστή τους. Τα εξογκώματα των ριζών μπορούν να ταξινομηθούν ως απροσδιόριστα, κυλινδρικά (και συχνά διακλαδούμενα) ή σφαιρικά. Τα απροσδιόριστου σχήματος εξογκώματα χαρακτηρίζουν τα κυαμοειδή των εύκρατων ζωνών, ενώ τα καλώς ορισμένου σχήματος εξογκώματα βρίσκονται συχνά στα είδη της τροπικής ή της υποτροπικής ζώνης.

Ο σχηματισμός εξογκωμάτων αζωτοδεσμεύσεως στις ρίζες είναι κοινός σε όλους τους κλάδους/υποοικογένειες των κυαμοειδών, αν και κάπως λιγότερο στις *Caesalpinioideae*. Τα ριζόβια από πλευράς τους παρουσιάζουν αποκλειστικώς συμβίωση με τα κυαμοειδή (με τη μοναδική εξαίρεση του γένους *Parasponia*, του μοναδικού από τα 18 γένη των πτελεοειδών που σχηματίζει εξογκώματα). Ειδικά στα ψυχανθή βρίσκουμε όλους τους τύπους εξογκωμάτων: απροσδιόριστα (με διατήρηση του μεριστώματος), με καθορισμένο σχήμα (χωρίς μερίστωμα) και τον τύπο που παρατηρείται στο γένος *Aeschynomene*. Οι δύο τελευταίοι τύποι πιστεύεται ότι είναι οι νεότεροι και πιο εξειδικευμένοι, παρόντες μόνο σε συγκεκριμένες εξελικτικές γραμμές των ψυχανθών. Ωστόσο ακόμα και τα ψυχανθή, καθώς και οι μιμοζοΐδες, έχουν είδη που δεν σχηματίζουν εξογκώματα.

### Χημική οικολογία
Πολλά είδη σε πολλά γένη κυαμοειδών, όπως π.χ. στα *[[Αστράγαλος (φυτό)|Astragalus]]*, *[[Coronilla]]*, *[[Hippocrepis]]*, *[[Indigofera]]*, *[[Λωτός (γένος)|Lotus]]*, *[[Securigera]]* και *[[Σκορπίουρος|Scorpiurus]]*, παράγουν χημικές ενώσεις που αποτελούν παράγωγα του 3-νιτροπροπανοϊκού οξέος (3-NPA, ή β-νιτροπροπιονικό οξύ). Το οξύ αυτό σε ελεύθερη κατάσταση είναι μη αντιστρεπτός αναστολέας της μιτοχονδριακής αναπνοής, εμποδίζοντας έτσι τον Κύκλο του Κρεμπς. Αυτή η αναστολή είναι ιδιαιτέρως τοξική για τα νευρικά κύτταρα και ένας πολύ γενικός τοξικός μηχανισμός, που υποδηλώνει μεγάλη οικολογική επίδραση των κυαμοειδών. Μία δεύτερη, πολύ συγγενική, κατηγορία δευτερογενών μεταβολιτών παρούσα σε πολλά είδη φυτών της οικογένειας ορίζεται από τα παράγωγα της ισοξαζολίν-5-όνης. Οι ουσίες αυτές συναντώνται ιδιαιτέρως μαζί με παράγωγα του 3-NPA και άλλα συγγενή παράγωγα στο ίδιο είδος ταυτοχρόνως, όπως για παράδειγμα στα *Astragalus canadensis* και *Astragalus collinus*. Τα παράγωγα του 3-NPA και της ισοξαζολίν-5-όνης υπάρχουν επίσης σε πολλά είδη σκαθαριών που τρέφονται με φύλλα.

## Σημασία για την ανθρωπότητα
Τα κυαμοειδή είναι γενικώς σημαντικά εξαιτίας της ασυνήθιστης ποικιλομορφίας τους και αφθονίας τους στη φύση. Ειδικότερα για τον άνθρωπο παρέχουν ποικιλία τροφών, ουσίες με ιατρικές χρήσεις, καθώς και χρήσιμα έλαια και λίπη.

### Τροφή
Η ιστορία των καρπών και σπόρων των κυαμοειδών, που είναι γενικώς γνωστοί ως όσπρια, είναι συνδεδεμένη στενά με την ιστορία του ανθρώπινου πολιτισμού, με παράλληλες πρώτες χρήσεις στην Ασία, την Αμερική (Βόρεια και Νότια) και την Ευρώπη, ήδη από τις αρχές της 6ης χιλιετίας π.Χ.. Σύντομα έγιναν βασική τροφή εξαιτίας των πρωτεϊνών που περιέχουν.

Μέχρι σήμερα, η ικανότητα των κυαμοειδών να δεσμεύουν το άζωτο του αέρα μειώνει τις ποσότητες λιπάσματος που χρειάζονται αγρότες και κηπουροί που τα καλλιεργούν, και τα καθιστά χρήσιμα ως crop rotation για τον εμπλουτισμό εδαφών που έχουν απωλέσει το απόθεμα αζώτου τους, αποτελούν δηλαδή ένα φυσικό λίπασμα. Εξαιτίας αυτής της αζωτοδεσμεύσεως, οι σπόροι και τα φύλλα των κυαμοειδών έχουν υψηλότερη περιεκτικότητα σε πρωτεΐνες από τα περισσότερα φυτικά προϊόντα. 

Μεγάλη είναι η χρησιμότητα των κυαμοειδών ως ζωοτροφών. Υπάρχουν δύο μεγάλες κατηγορίες φυτών της οικογένειας που δίνουν ζωοτροφές: Αυτά που σπείρονται σε βοσκότοπους, από τους οποίους τα βόσκουν κατευθείαν τα ζώα, όπως η μηδική («αλφάλφα»), το τριφύλλι, ο βίκος και η αραχίδα, και αυτά που θερίζονται από τον άνθρωπο για να γίνουν ζωοτροφή, όπως τα *[[Leucaena]]* και *[[Albizia]]*.

Τα όσπρια είναι σπόροι κυαμοειδών, ιδίως της υποοικογένειας ψυχανθή. Χρησιμεύουν επίσης ως ζωοτροφή ή για την παραγωγή φυτικών ελαίων για βιομηχανική χρήση. Τα κυαμοειδή που παράγουν βρώσιμους σπόρους περιλαμβάνουν τόσο ποώδη φυτά, όπως η φασολιά, η φακή, το λούπινο, το πίσο και η αραχίδα, όσο και δέντρα, όπως η χαρουπιά, το μεσκίτε και ο ταμάρινδος.

Το είδος *[[Lathyrus tuberosus]]*, που κάποτε καλλιεργείτο πολύ στην Ευρώπη, σχηματίζει κονδύλους που τρώγονται από τον άνθρωπο.

Μερικά είδη κυαμοειδών, όπως το λούπινο, καλλιεργούνται εμπορικά για τα λουλούδια τους, που συναντώνται σε κήπους σε πολλά μέρη της Γης. Κάποια άλλα καλλωπιστικά κυαμοειδή ανήκουν στα γένη *[[Laburnum]]*, *[[Robinia]]*, *[[Gleditsia]]*, ακακία, μιμόζα and *[[Delonix]]*, και περιλαμβάνουν τόσο δέντρα όσο και θάμνους.

Κυαμοειδή που τροφοδοτούν τη βιομηχανία είναι μεταξύ άλλων τα γένη *[[Indigofera]]*, από το οποίο παράγεται η γνωστή βαφή λουλάκι, ακακία (παράγει το αραβικό κόμμι) και *[[Derris]]* (για την εντομοκτόνο δράση του συστατικού του ροτενόνη).

Μερικά είδη καλλιεργούνται ως χλωρό λίπασμα, δηλαδή δεν θερίζονται, αλλά ο αγρός οργώνεται ανακυκλώνοντας τα φυτά μέσα στο έδαφος, ώστε να εμπλουτισθεί αυτό με τα υψηλά επίπεδα προσλήψιμου από τα φυτά («δεσμευμένου») αζώτου. Τέτοια είδη ανήκουν στα γένη λευκαίνη, κυάμοψις και *[[Sesbania]]*.

Υπάρχουν και είδη κυαμοειδών που καλλιεργούνται για την παραγωγή ξυλείας σε διάφορες ηπείρους, όπως πολλά είδη ακακίας, δαλβεργίας και το γένος-είδος καστανόσπερμο.

Αρκετά κυαμοειδή προσφέρουν το νέκταρ τους στις μέλισσες και άλλα έντομα, οπότε αποτελούν σημαντικό παράγοντα για τη μελισσοκομία. Τέτοια φυτά είναι η μηδική και διάφορα τριφύλλια, όπως τα είδη λευκό τριφύλλι και είδη του γένους *[[Melilotus]]*.

### Βιομηχανικές χρήσεις
#### Φυσικά κόμμεα
Τα φυσικά κόμμεα είναι φυτικά εκχυλίσματα που εκκρίνονται ως αποτέλεσμα κάποιας βλάβης που υφίσταται το φυτό, π.χ. από επίθεση εντόμου ή κόψιμο από φυσικό ή τεχνητό αίτιο. Οι ουσίες αυτές περιέχουν ετερογενείς Πολυσακχαρίτες που αποτελούνται από συνένωση διαφορετικών σακχάρων και συνήθως περιέχουν αλδουρονικά οξέα. Σχηματίζουν παχύρρευστα κολλοειδή διαλύματα. Υπάρχουν πολύ διαφορετικά μεταξύ τους φυτά που παράγουν φυσικό κόμμι, τα σημαντικότερα όμως ανήκουν στην οικογένεια των κυαμοειδών. Χρήσεις των ουσιών αυτών γίνονται από τη φαρμακοβιομηχανία και τη βιομηχανία καλλυντικών, την υφαντουργία και τη βιομηχανία τροφίμων. Οι θεραπευτικές ιδιότητές τους είναι ενδιαφέρουσες, π.χ. το αραβικό κόμμι είναι αντιφλεγμονώδες. Τα γνωστότερα κόμμεα είναι εκείνα των ειδών *[[Astragalus gummifer]]*, *[[Acacia senegal]]* και *[[Cyamopsis tetragonoloba]]* (το κόμμι γκουάρ).

### Βαφές
[thumb|Η βαφή [λουλάκι («ινδικόν»)]]
Αρκετά είδη κυαμοειδών χρησιμεύουν στην παραγωγή βαφών. Από την «καρδιά» του ξύλου του είδους *[[Haematoxylon campechianum]]* παράγεται κόκκινη αλλά και μοβ βαφή. Η χρωστική αιματοξυλίνη, που βρίσκει εφαρμογή στην ιστολογία, παράγεται από το είδος αυτό. Το ξύλο του δέντρου *[[Paubrasilia echinata]]* χρησιμεύει επίσης στην παραγωγή ερυθρής ή μοβ βαφής. Το «αγκάθι του Μαδράς» (*[[Pithecellobium dulce]]*) έχει κοκκινωπό καρπό από τον οποίο εξάγεται μια κίτρινη χρωστική. Το λουλάκι εξάγεται από το είδος *[[Indigofera tinctoria]]*, που είναι ιθαγενές της Ασίας. Στην Κεντρική και τη Νότια Αμερική παράγουν βαφές από δύο άλλα είδη του ίδιου γένους: το λεγόμενο «μπλε των Μάγια» από το *[[Indigofera suffruticosa]]* και το «λουλάκι Νατάλ» από το *[[Indigofera arrecta]]*. Κίτρινες βαφές εξάγονται από το *[[Butea monosperma]]*, που είναι τοπικώς γνωστό με την κοινή ονομασία «φλόγα του δάσους», και από το *[[Genista tinctoria]]*.

### Καλλωπιστικά
[thumb|Το καλλωπιστικό φυτό ''[Erythrina crista-galli* είναι το «εθνικό άνθος» της [[Αργεντινή]]ς και της [[Ουρουγουάη]]ς.]]
Τα κυαμοειδή χρησιμεύουν ως καλλωπιστικά φυτά σε διάφορα μέρη του κόσμου εδώ και πολλούς αιώνες. Η τεράστια ποικιλομορφία τους, που αφορά το ύψος, το σχήμα, το φύλλωμα και το χρώμα των λουλουδιών τους, δίνει τη δυνατότητα να φυτεύονται από τον μικρότερο κήπο μέχρι τα μεγαλύτερα πάρκα. Μερικά από τα κυριότερα καλλωπιστικά κυαμοειδή είναι τα εξής:

* Στην υποοικογένεια καισαλπινιοΐδες: *Bauhinia forficata*, *Caesalpinia gilliesii*, *Caesalpinia spinosa*, [[χαρουπιά]], [[κουτσουπιά]], *Gleditsia triacanthos*, *Gymnocladus dioica*, *Parkinsonia aculeata*, *Senna multiglandulosa*, *Acacia caven*, *Acacia cultriformis*, *Acacia dealbata*, *Acacia karroo*, *Acacia longifolia*, *Acacia melanoxylon*, *Acacia paradoxa*, *Acacia retinodes*, *Acacia saligna*, *Acacia verticillata*, *Acacia visco*, [[ακακία Κωνσταντινουπόλεως]] («γκιουλμπρισίμ»), *Calliandra tweediei*, *Paraserianthes lophantha*, *Prosopis chilensis*.
* Στην υποοικογένεια των ψυχανθών: *Clianthus puniceus*, *Cytisus scoparius*, *Erythrina crista-galli*, *Erythrina falcata*,* Laburnum anagyroides*, *Lotus peliorhynchus*, *Lupinus arboreus*, *Lupinus polyphyllus*, *Otholobium glandulosum*, [[εχίνοπας]], *Robinia hispida*, *Robinia luxurians*, *Robinia pseudoacacia*, *Styphnolobium japonicum*, *Sophora macnabiana*,* Sophora macrocarpa*, [[σπάρτο]], *Teline monspessulana*, *Tipuana tipu*, *γλυσίνα* («σαλκίμι»).

== Κυαμοειδή-εμβλήματα ==
* Το *Erythrina crista-galli* (κοινή ονομασία «κοραλλόδεντρο»), είναι το «εθνικό άνθος» της [[Αργεντινή]]ς και της [[Ουρουγουάη]]ς.
* Το *Enterolobium cyclocarpum* (κοινή ονομασία «αφτί του ελέφαντα») είναι το «εθνικό δένδρο» της [[Κόστα Ρίκα]], και μάλιστα με επίσημο διάταγμα της 31ης Αυγούστου 1959.
* Το *Paubrasilia echinata* (παλ. *Caesalpinia echinata*) είναι το «εθνικό δένδρο» της [[Βραζιλία]]ς από το 1978.
* Το *Acacia pycnantha* είναι το «εθνικό άνθος» της [[Αυστραλία]]ς.
* Το *Bauhinia blakeana* (κοινή ονομασία «ορχιδέα-δέντρο του Χονγκ Κονγκ») είναι το «εθνικό άνθος» του [[Χονγκ Κονγκ]].

== Εικονοθήκη ειδών ==
<gallery>
Αρχείο:MG 7005.jpg|*Acacia baileyana* («μιμόζα Αυστραλίας»)
Αρχείο:Starr 050419-0368 Alysicarpus vaginalis.jpg|Καρποί του *Alysicarpus vaginalis*
Αρχείο:CalliandraEmarginata.JPG|*Calliandra emarginata*
Αρχείο:Cassia_leptophylla_tree.jpg|*Cassia leptophylla*
Αρχείο:Desmodium gangeticum W2 IMG 2776.jpg|*Desmodium gangeticum*
Αρχείο:Sickle Bush (Dichrostachys cinerea) in Hyderabad, AP W2 IMG 9903.jpg|*Dichrostachys cinerea*
Αρχείο:Royal_Ponciana.jpg|*Delonix regia*, κοινώς ποϊνσιάνα ή παγώνι
Αρχείο:Indigofera-gerardiana.JPG|*Indigofera gerardiana*
Αρχείο:Lathyrus odoratus 5 ies.jpg|«Πλοκαμάκια» του *Lathyrus odoratus* (μοσχομπίζελου)
Αρχείο:Arboreus infl.jpg|[[Ταξιανθία]] του *Lupinus arboreus*
Αρχείο:Blauwschokker Kapucijner rijserwt Pisum sativum.jpg|*Pisum sativum*
Αρχείο:Smithia conferta W IMG 2191.jpg|*Smithia conferta*
Αρχείο:Trifolium repens in Kullu distt W IMG 6655.jpg|*Trifolium repens*
Αρχείο:Vicia cassubica W.jpg|*Vicia cassubica*
Αρχείο:Zornia gibbosa W IMG 1666.jpg|*Zornia gibbosa*
Αρχείο:Cytisus scoparius2.jpg|*Cytisus scoparius*
Αρχείο:Senna_pendula6.jpg|*Senna pendula*
Αρχείο:Fabaceae Stipulate Lotus Hosackia stipularis.jpg|*Hosackia stipularis*
Αρχείο:Fabaceae lupinus nanus sky lupine.jpg|*Lupinus manus*
Αρχείο:Starr 071024-0313 Sigmoidotropis speciosa.jpg|*Cochliasanthus caracalla*
Αρχείο:Fabaceae Arroyo lupine succulent lupine lupinus succulentus.jpg|*Lupinus succulentus*
Αρχείο:Fabaceae harlequin lupine lupinus stiversii.jpg|*Lupinus stiversii*
Αρχείο:Virgilia_tree_Keurboom_-_Cape_Town_2.JPG|*Virgilia oroboides* 
</gallery>


==Παραπομπές==
<references/>

== Εξωτερικοί σύνδεσμοι ==

* [http://www.mobot.org/mobot/research/APweb/orders/fabalesweb.htm#Fabaceae Τα *Fabaceae*] στην [http://www.mobot.org/mobot/research/APweb/welcome.html *Angiosperm Phylogeny Website*]
* [https://ildis.org/LegumeWeb/ Βάση δεδομένων LegumeWeb] στην [http://www.ildis.org/ *International Legume Database & Information Service (ILDIS)'']

Κυαμοειδη