Νευροανατομία

[325px|thumbnail|right|Διατομή που παρουσιάζει τη [μακροσκοπική ανατομία του ανθρώπινου εγκεφάλου.]]
**Νευροανατομία** ονομάζεται η μελέτη της δομής και της οργανώσεως του νευρικού συστήματος του ανθρώπου και των ζώων. Σε αντίθεση με τα ζώα που έχουν ακτινωτή συμμετρία, των οποίων το νευρικό σύστημα αποτελείται από ένα κατανεμημένο δίκτυο κυττάρων, τα ζώα με αμφίπλευρη συμμετρία έχουν διαχωρισμένο, καλώς ορισμένο νευρικό σύστημα. Για τον λόγο αυτόν, η νευροανατομία των δεύτερων είναι πολύ περισσότερο ανεπτυγμένη. Στα σπονδυλωτά ζώα ειδικότερα το νευρικό σύστημα διακρίνεται σε δύο χωριστά μέρη: το κεντρικό νευρικό σύστημα (ΚΝΣ, αποτελούμενο από τον εγκέφαλο και τον νωτιαίο μυελό) και το περιφερικό νευρικό σύστημα (αποτελούμενο από τη σειρά των νεύρων που συνδέουν το ΚΝΣ με όλο το υπόλοιπο σώμα). Η απομόνωση και ταυτοποίηση συγκεκριμένων τμημάτων του νευρικού συστήματος υπήρξε πολύ σημαντική για την ανακάλυψη του τρόπου λειτουργίας του. Π.χ. μεγάλο μέρος των γνώσεων των νευροεπιστημόνων προήλθε από την παρατήρηση του πώς τραυματισμοί ή βλάβες σε συγκεκριμένες περιοχές του επηρεάζουν τη συμπεριφορά ή άλλες νευρικές λειτουργίες.

Το παρόν λήμμα περιλαμβάνει πληροφορίες για τον επιστημονικό κλάδο της νευροανατομίας. Περισσότερα για την ίδια τη δομή του νευρικού συστήματος των ζώων και του ανθρώπου υπάρχουν στα λήμματα νευρικό σύστημα, εγκέφαλος και περιφερικό νευρικό σύστημα.

## Ιστορία
[right|thumbnail|Ανατομική εικόνα του ανθρώπινου εγκεφάλου, εγκεφαλικού στελέχους και άνω σπονδυλικής στήλης από το έργο του [Ζαν-Μπατίστ Μαρκ Μπουρζερύ|J. M. Bourgery *Πλήρης πραγματεία ανθρωπίνης ανατομίας*, τόμ. 3 (έτος 1844)]]
Η πρώτη γνωστή γραπτή αναφορά σε μια μελέτη της δομής του νευρικού συστήματος προέρχεται από την αρχαία Αίγυπτο και αφορά τον ανθρώπινο εγκέφαλο: είναι ο λεγόμενος Πάπυρος Έντγουιν Σμιθ, ιατρικού περιεχομένου. Στην αρχαία Ελλάδα το ενδιαφέρον για τον εγκέφαλο άρχισε να καταγράφεται με το έργο του Αλκμαίωνος του Κροτωνιάτου, που συνέδεσε την όραση με τον εγκέφαλο ανατέμνοντας τον οφθαλμό. Υπεστήριξε επίσης ότι ο εγκέφαλος και όχι η καρδιά (όπως πίστευαν τότε) ήταν το όργανο που κυβερνά το σώμα (το *ηγεμονικόν* όργανο με την ορολογία των Στωικών), καθώς και ότι οι αισθήσεις εξαρτώνται από τον εγκέφαλο.

Η συζήτηση σχετικώς με το ποιο είναι το όργανο που κυβερνά το σώμα συνεχίσθηκε στους κύκλους των αρχαίων Ελλήνων φιλοσόφων και ιατρών επί αιώνες. Πολλοί από όσους ισχυρίζονταν ότι είναι ο εγκέφαλος συνεισέφεραν και στην πρόοδο της νευροανατομίας. Ο Ηρόφιλος και ο Ερασίστρατος στην Αλεξάνδρεια ήταν ίσως οι πλέον επιδραστικοί, με τις ανατομικές μελέτες τους του ανθρώπινου εγκεφάλου, που επιβεβαίωσαν τη διαφορά ανάμεσα στον τελεγκέφαλο και στην παρεγκεφαλίδα, και ταυτοποίησαν τις 4 εγκεφαλικές κοιλίες και τη σκληρή μήνιγγα. Ο Γαληνός υπεστήριξε ομοίως (και σθεναρά) ότι ο εγκέφαλος ήταν το όργανο που προκαλούσε τις αισθήσεις και την εθελούσια κίνηση, όπως προέκυπτε από τις νευροανατομικές έρευνές του σε βόδια, μακάκους της Μπαρμπαριάς και άλλα ζώα.

Το πολιτισμικό ταμπού για την ανατομή ανθρώπινων πτωμάτων συνεχίσθηκε επί αρκετούς αιώνες, οι οποίοι δεν έφεραν σημαντικές προόδους στην κατανόηση της ανατομίας του εγκεφάλου ή του νευρικού συστήματος. Ωστόσο ο Πάπας Σίξτος Δ΄ μεταβάλλοντας τη θέση της Ρωμαιοκαθολικής Εκκλησίας επί του θέματος, αναβίωσε τη μελέτη της νευροανατομίας, επιφέροντας ένα κύμα έργων τόσο από τους εικαστικούς καλλιτέχνες όσο και από τους επιστήμονες της Αναγεννήσεως: τέτοιοι πρωτοπόροι επιστήμονες ήταν ο Μοντίνο ντε Λούτσι, ο Τζάκοπο Μπερενγκάριο ντα Κάρπι, ο Ζακ Ντυμπουά και, κορυφαίος, ο Ανδρέας Βεσάλιος.

Το 1664 o Τόμας Γουίλις, ιατρός και καθηγητής στο Πανεπιστήμιο της Οξφόρδης, εισήγαγε τον όρο *neurology* (νευρολογία) με το κείμενό του *Cerebri Anatome*, το οποίο θεωρείται ότι θεμελίωσε τη σύγχρονη νευροανατομία. Από τότε μέχρι σήμερα έχει συσσωρευθεί ένας τεράστιος όγκος δεδομένων που προέκυψαν από την ανατομική μελέτη του νευρικού συστήματος.

## Η σύνθεση
thumb|right|285px|Γενικό διάγραμμα του νευρικού συστήματος ενός απλού αμφίπλευρου ζώου: υπάρχει μια «νευρική χορδή» με τμηματικές διογκώσεις και έναν «εγκέφαλο» (''Brain'') ή «εγκεφαλικό γάγγλιο» στο εμπρόσθιο μέρος.
Στο επίπεδο των ιστών, το νευρικό σύστημα αποτελείται από πολλών διαφορετικών τύπων νευρώνες και νευρογλοιακά κύτταρα, καθώς και από τις υποστηρικτικές εξωκυτταρικές δομές. Οι νευρώνες είναι τα κύτταρα που επεξεργάζονται και μεταδίδουν πληροφορίες: αισθάνονται το περιβάλλον, επικοινωνούν μεταξύ τους με ηλεκτρικά σήματα και με χημικές ουσίες (οι οποίες αποκαλούνται νευροδιαβιβαστές και δρουν γενικώς στις συνάψεις, δηλαδή στις διεπαφές ανάμεσα σε δύο νευρώνες ή ανάμεσα σε έναν νευρώνα και σε ένα μυϊκό κύτταρο), και παράγουν τις μνήμες και τις κινήσεις στα ανώτερα ζώα (στον άνθρωπο επιπροσθέτως και τις σκέψεις). Τα νευρογλοιακά κύτταρα διατηρούν την ομοιόσταση, παράγουν μυελίνη και παρέχουν στήριξη και προστασία για τους νευρώνες του εγκεφάλου. Ορισμένα νευρογλοιακά κύτταρα (τα αστροκύτταρα) μπορούν και αυτά να διαδίδουν διακυτταρικώς κύματα ιόντων ασβεστίου σε μεγάλες αποστάσεις ως αποκρίσεις σε ερεθίσματα, και απελευθερώνουν *γλοιοδιαβιβαστές* ως απόκριση σε μεταβολές στη συγκέντρωση του ασβεστίου. Οι ουλές από τραυματισμούς στον εγκέφαλο περιέχουν κατά μεγάλο μέρος αστροκύτταρα. Οι υποστηρικτικές εξωκυτταρικές δομές παρέχουν επίσης υποστήριξη στο μοριακό επίπεδο για τα κύτταρα του εγκεφάλου, μεταφέροντας ουσίες από και προς τα αιμοφόρα αγγεία.

Στο επίπεδο των οργάνων, το νευρικό σύστημα αποτελείται από περιοχές-δομές του εγκεφάλου, όπως π.χ. ο ιππόκαμπος στα θηλαστικά ή τα αμανιτοειδή σώματα στις μύγες. Αυτές οι περιοχές εξυπηρετούν συχνά έναν συγκεκριμένο σκοπό μέσα στις γενικές συστημικές διαδρομές του νευρικού συστήματος. Ο ιππόκαμπος π.χ. διαδραματίζει καίριο ρόλο για τη δημιουργία αναμνήσεων σε σύνδεση με πολλές άλλες εγκεφαλικές περιοχές. Το περιφερικό νευρικό σύστημα περιέχει προσαγωγά ή απαγωγά ''νεύρα'', τα οποία είναι δέσμες νευρικών ινών, που εκτείνονται από τον εγκέφαλο και τον νωτιαίο μυελό, ή από αισθητηριακά ή κινητικά περιφερικά γάγγλια, και διακλαδώνονται επανειλημμένα, ώστε να φθάνουν σε κάθε μέρος του σώματος. Τα νεύρα αποτελούνται κυρίως από τους νευράξονες (νευρικές ίνες) ή τους δενδρίτες των νευρώνων (νευράξονες στην περίπτωση των απαγωγών κινητικών νευρώνων και δενδρίτες στην περίπτωση των προσαγωγών, αισθητηριακών νεύρων), μαζί με ποικιλία μεμβρανών που τυλίγονται γύρω τους και διαχωρίζουν τις ίνες σε δέσμες.

Το νευρικό σύστημα των σπονδυλωτών διακρίνεται σε κεντρικό (ΚΝΣ) και περιφερικό (ΠΝΣ). Το ΚΝΣ αποτελείται από τον εγκέφαλο, τον νωτιαίο μυελό και τον αμφιβληστροειδή χιτώνα του οφθαλμού, ενώ το ΠΝΣ αποτελείται από όλα τα νεύρα και τα γάγγλια (συγκεντρώσεις περιφερικών νευρώνων) εκτός του ΚΝΣ που το συνδέουν με το υπόλοιπο σώμα. Το ΠΝΣ υποδιαιρείται περαιτέρω στο σωματικό και το αυτόνομο νευρικό σύστημα. Το σωματικό νευρικό σύστημα αποτελείται από προσαγωγά νεύρα, που μεταφέρουν αισθητηριακές πληροφορίες από τα αισθητήρια όργανα του σώματος προς το ΚΝΣ και από απαγωγά νεύρα, που μεταφέρουν κινητικές οδηγίες προς τους γραμμωτούς μύες του σώματος. Το αυτόνομο νευρικό σύστημα μπορεί να λειτουργήσει με ή χωρίς τον έλεγχο του ΚΝΣ και υποδιαιρείται με τη σειρά του σε δύο συνιστώσες: το συμπαθητικό και το παρασυμπαθητικό νευρικό σύστημα, τα οποία είναι σημαντικά για τη μεταβίβαση κινητικών εντολών προς τα βασικά εσωτερικά όργανα του σώματος, ελέγχοντας έτσι λειτουργίες όπως η αναπνοή, ο καρδιακός ρυθμός, η πέψη και η έκκριση σιέλου. Τα αυτόνομα νεύρα, αντίθετα με τα σωματικά, περιέχουν μόνο απαγωγά νεύρα. Τα αισθητηριακά σήματα που προέρχονται από τα σπλάγχνα δρομολογούνται προς το ΚΝΣ δια των σωματικών αισθητηριακών νεύρων (π.χ. εντερικός πόνος) ή διατρέχοντας κάποια συγκεκριμένα κρανιακά νεύρα (π.χ. χημειοαισθητικά ή μηχανικά σήματα).

## Εργαλεία της νευροανατομίας
Οι σύγχρονες εξελίξεις της νευροανατομίας σχετίζονται ευθέως με τις τεχνικές που χρησιμοποιούνται στις έρευνές της. Πολλές από τις histological τεχνικές που εφαρμόζονται στη μελέτη άλλων ιστών μπορούν να εφαρμοσθούν και στο νευρικό σύστημα. Ωστόσο, υπάρχουν μερικές τεχνικές που έχουν αναπτυχθεί ειδικώς για τη μελέτη του νευρικού συστήματος.

### Χρώση κυττάρων
Στα βιολογικά συστήματα η χρώση είναι μια μέθοδος που χρησιμοποιείται για να ενισχύσει την οπτική αντίθεση ιδιαίτερων χαρακτηριστικών σε εικόνες μικροσκοπίου.

* Η χρώση κατά Nissl χρησιμοποιεί χρωστικές ανιλίνης με βασικό χαρακτήρα για να χρωματίσει έντονα τα όξινου χαρακτήρα πολυριβοσώματα στο αδρό ενδοπλασματικό δίκτυο των κυττάρων, οργανίδια που αφθονούν μέσα στους νευρώνες. Αυτό επιτρέπει στους ερευνητές να διακρίνουν ανάμεσα σε διαφορετικούς τύπους κυττάρων (π.χ. μεταξύ νευρώνων και νευρογλοιακών κυττάρων), αλλά και μεταξύ σχημάτων και μεγεθών των νευρώνων, σε διάφορες περιοχές της κυτταρικής αρχιτεκτονικής του νευρικού συστήματος.
* Η κλασική χρώση κατά Golgi χρησιμοποιεί διχρωμικό κάλιο και νιτρικό άργυρο για να γεμίσει επιλεκτικώς με ένα καθίζημα χρωμικού αργύρου λίγα νευρικά κύτταρα. Η διαδικασία αυτή χρωματίζει ολικώς ή μερικώς τα σώματα των κυττάρων και τους νευρίτες ή τους δενδρίτες σε τόνους του φαιού και του μαύρου, επιτρέποντας την ανίχνευσή τους μέχρι και τους λεπτότερους τερματικούς κλάδους τους σε μια τομή νευρικού ιστού, χάρη στη διαφάνεια που παρουσιάζουν τα χωρίς χρώση στην πλειονότητά τους γειτονικά κύτταρα. Στη σύγχρονη εποχή δείγματα με χρώση κατά Golgi έχουν προσαρμοσθεί για εξέταση με ηλεκτρονικό μικροσκόπιο των *μη* χρωματισμένων κυττάρων του δείγματος, που περιβάλλουν τα χρωματισμένα, προσθέτοντας έτσι στη διαχωριστική ισχύ του μικροσκοπίου.

### Ιστοχημεία
Η ιστοχημεία εκμεταλλεύεται τις γνώσεις περί των ιδιοτήτων των βιοχημικών αντιδράσεων των χημικών συστατικών του εγκεφάλου (ιδίως των ενζύμων) προκειμένου να εφαρμόσει επιλεκτικές αντιδράσεις ώστε να οπτικοποιήσει το πού συμβαίνουν στον εγκέφαλο, καθώς και τυχόν λειτουργικές ή παθολογικές μεταβολές. Βρίσκει τη σημαντικότερη εφαρμογή της σε μόρια που σχετίζονται με την παραγωγή και τον μεταβολισμό των νευροδιαβιβαστών, όμως εφαρμόζεται παρόμοια και σε πολλές άλλες περιπτώσεις.

Η ανοσοκυτταροχημεία είναι ειδική εργαστηριακή τεχνική της ιστοχημείας, που χρησιμοποιεί επιλεκτικά αντισώματα κατά μιας ποικιλίας χημικών αντιγονικών προσδιοριστικών του νευρικού συστήματος, προκειμένου να χρωματίσει επιλεκτικώς συγκεκριμένους τύπους κυττάρων, δέσμες νευροαξόνων, διεργασίες σε νευρογλοιακά κύτταρα, αιμοφόρα αγγεία, ή ειδικές ενδοκυτταροπλασματικές ή ενδοπυρηνικές πρωτεΐνες, και άλλα ανοσογόνα μόρια, π.χ. νευροδιαβιβαστές. Πρωτεΐνες μεταγραφικού παράγοντα που έχουν ανοσοαντιδράσει αποκαλύπτουν τη γονιδιακή μεταγραφή με όρους της πρωτεΐνης που μεταγράφεται. Το γεγονός αυτό αυξάνει σε τεράστιο βαθμό την ικανότητα των ερευνητών να διακρίνουν ανάμεσα σε διαφορετικούς κυτταρικούς τύπους σε διάφορες θέσεις του νευρικού συστήματος.

Η επιτόπια υβριδοποίηση χρησιμοποιεί συνθετικό RNA που προσδένετται («υβριδίζουν») επιλεκτικώς σε συμπληρωματικές μεταγραφές σε mRNA εξονίων του DNA στο κυτταρόπλασμα. Διακρίνουν έτσι τη γονιδιακή ανάγνωση με όρους του mRNA αντί της πρωτεΐνης. Αυτό επιτρέπει την ιστολογική («επιτόπια», *in situ*) ταυτοποίηση των κυττάρων που ευθύνονται για την παραγωγή γενετικώς κωδικοποιημένων μορίων, τα οποία συχνά αντιπροσωπεύουν διαφοροποίηση λειτουργικών τάσεων, καθώς και τον προσδιορισμό των μοριακών «συνόρων» που διαχωρίζουν διαμερίσματα του εγκεφάλου ή κυτταρικούς πληθυσμούς.

### Γενετικώς κωδικοποιημένοι σημαντήρες
Εκφράζοντας μεταβλητές ποσότητες πρωτεϊνών στον εγκέφαλο που φθορίζουν στο ερυθρό, το πράσινο και το κυανό χρώμα, το λεγόμενο «brainbow» («εγκεφαλικό ουράνιο τόξο»), σε μεταλλαγμένα ποντίκια, μπορούμε να δούμε συνδυασμούς πολλών διαφορετικών χρωμάτων σε νευρώνες, αρκετών ώστε να ξεχωρίζουν από τα γειτονικά τους κύτταρα με μικροσκοπία φθορισμού, κάτι που επιτρέπει στους ερευνητές να χαρτογραφήσουν τις τοπικές συνδέσεις ή την αμοιβαία διευθέτηση ανάμεσα στους νευρώνες.

Η οπτογενετική χρησιμοποιεί διαγονιδιακή γενική ή τοπική έκφραση (συνήθως σε ποντίκια) ανασταλμένων σημαντήρων, που μπορούν να ενεργοποιηθούν επιλεκτικώς φωτιζόμενοι με μια δέσμη φωτός. Αυτό επιτρέπει τη μελέτη τις νευραξονικής συνδεσιμότητας στο νευρικό σύστημα με έναν πολύ επιλεκτικό τρόπο.

### Μη επεμβατική απεικόνιση του εγκεφάλου
Η απεικόνιση με μαγνητική τομογραφία έχει χρησιμοποιηθεί ευρύτατα για τη διερεύνηση της εγκεφαλικής δομής και λειτουργίας σε υγιείς ανθρώπους. Σημαντικό παράδειγμα αποτελεί η απεικόνιση τανυστή διαχύσεως, η οποία βασίζεται στην περιορισμένη διάχυση νερού στον ιστό, προκειμένουν να παραχθούν εικόνες των νευραξόνων. Συγκεκριμένα, το νερό κινείται ταχύτερα στην κατά μήκος διεύθυνση των νευραξόνων, επιτρέποντας την κατανόηση της δομής τους.

### Τεχνικές βασισμένες σε ιούς
Ορισμένοι ιοί μπορούν να αναπαραχθούν μέσα σε εγκεφαλικά κύτταρα και συνάψεις. Συνεπώς, ιοί τροποποιημένοι έτσι ώστε να εκφράζουν σημαντήρες (π.χ. φθορίζουσες πρωτεΐνες) μπορούν να χρησιμεύσουν στην ανίχνευση των συνδέσεων ανάμεσα σε περιοχές του εγκεφάλου, γεφυρώνοντας πολλές συνάψεις. Δύο τέτοιοι «ιχνευτές» ιοί, που αναπαράγονται και εξαπλώνονται διανευρωνικώς/διασυναπτικώς είναι ο ιός του απλού έρπητα (*Herpes simplex*) τύπου 1 (HSV) και οι ραβδοϊοί. Ο ιός του απλού έρπητα χρησιμοποιήθηκε για την ανίχνευση των συνδέσεων ανάμεσα στον εγκέφαλο και τον στόμαχο, προκειμένου να εξετασθούν οι εγκεφαλικές περιοχές που ε examine the brain areas involved in viscero-sensory processing. Σε μια άλλη μελέτη εισάχθηκε ο ιός του απλού έρπητα στον οφθαλμό, επιτρέποντας την απεικόνιση του οπτικού διαύλου από τον αμφιβληστροειδή χιτώνα στο οπτικό κέντρο του εγκεφάλου. Παράδειγμα ιού που αναπαράγεται από τη σύναψη στο σώμα του κυττάρου είναι ο ιός της νόσου του Aujeszky, που είναι γνωστή στις ΗΠΑ ως «ψευδολύσσα» και προσβάλλει τους χοίρους. Με χρήση τέτοιων ιών που φέρει ο καθένας τους διαφορετικούς φθορίζοντες σημαντήρες, ειδικά μοντέλα δυαδικής μολύνσεως μπορούν να διευκρινήσουν πολυσύνθετες συναπτικές αρχιτεκτονικές.

### Υπολογιστική νευροανατομία

Η υπολογιστική νευροανατομία είναι ένας κλάδος που συνδυάζει διάφορες απεικονιστικές τεχνικές με υπολογιστικές τεχνικές προκειμένου να δημιουργήσει πρότυπα («μοντέλα») και να ποσοτικοποιήσει τη δυναμική στον χώρο και τον χρόνο νευροανατομικών δομών, τόσο σε υγιείς, όσο και σε παθολογικούς πληθυσμούς.

## Πρότυποι οργανισμοί
Εκτός από τον άνθρωπο, υπάρχουν πολλά ζώα των οποίων οι εγκέφαλοι και τα νευρικά συστήματα γενικότερα έχουν μελετηθεί εκτεταμένα ως πρότυπα συστήματα. Τέτοια ζώα είναι τα ποντίκια, το ψάρι-ζέβρα, η μύγα ''Drosophila melanogaster'' και ο σκώληκας *[[Caenorhabditis elegans]]*. Ο καθένας από τους οργανισμούς αυτούς έχει τα δικά του πλεονεκτήματα και μειονεκτήματα ως πρότυπο σύστημα. Π.χ. το νευρικό σύστημα του *Caenorhabditis elegans* είναι ακριβώς το ίδιο από το ένα άτομο του είδους στο άλλο. Αυτό επέτρεψε στους ερευνητές να χαρτογραφήσουν με τη χρήση ηλεκτρονικού μικροσκοπίου τις διαδρομές και τις συνδέσεις και των 302 νευρώνων του είδους. Η μύγα είναι γνωστή για την ευρύτατη χρήση της σε μελέτες γενετικής, οπότε το γονιδίωμά της έχει κατανοηθεί πολύ καλά και επιδέχεται εύκολα τροποποιήσεις. Το ποντίκι χρησιμοποιείται επειδή, ως θηλαστικό, έχει παρόμοια εγκεφαλική δομή με τον άνθρωπο (π.χ. έχει εγκεφαλικό φλοιό με 6 στρώματα), αλλά τα γονίδιά του μπορούν να τροποποιηθούν εύκολα και ο αναπαραγωγικός κύκλος του είναι πολύ πιο βραχυχρόνιος.

## Δείτε επίσης
* Νευρολογία
* Νευροεπιστήμη
* Υπολογιστική νευροεπιστήμη

## Παραπομπές

 
## Πηγές

* 
* 
* 
* 

## Εξωτερικοί σύνδεσμοι

* ''Neuroanatomy'', ετήσιο επιστημονικό ερευνητικό περιοδικό κλινικής νευροανατομίας
* Εγκεφαλικοί άτλαντες για τον άνθρωπο, το ποντίκι και τον πίθηκο (Κέντρο υπολογιστικής βιολογίας του UCLA)
* «BrainInfo», νευροανατομικές πληροφορίες για τον εγκέφαλο
* «Brain Architecture Management System», χάρτες ανατομίας του εγκεφάλου


Νευροανατομ