Εργοφυσιολογία

[δεξιά|μικρογραφία|450x450εσ| Οι [Ποδηλασία|ποδηλάτες μπορούν να προπονούνται και να αξιολογούνται από εργοφυσιολόγους για τη βελτιστοποίηση της απόδοσης τους.]]
Η **εργοφυσιολογία**, ή **φυσιολογία της άσκησης**, είναι η φυσιολογία της σωματικής άσκησης. Είναι ένα από τα συναφή επαγγέλματα υγείας και περιλαμβάνει τη μελέτη των οξέων αντιδράσεων και των χρόνιων προσαρμογών στην άσκηση. Οι εργοφυσιολόγοι είναι οι πιο εξειδικευμένοι επαγγελματίες άσκησης και χρησιμοποιούν εκπαίδευση, παρέμβαση στον τρόπο ζωής και συγκεκριμένες μορφές άσκησης για την αποκατάσταση και τη διαχείριση οξέων και χρόνιων τραυματισμών και καταστάσεων.

Η κατανόηση της επίδρασης της άσκησης περιλαμβάνει τη μελέτη συγκεκριμένων αλλαγών στα μυϊκά, καρδιαγγειακά και νευροχημικά συστήματα που οδηγούν σε αλλαγές στη λειτουργική ικανότητα και δύναμη λόγω της προπόνησης αντοχής ή της προπόνησης δύναμης. Η επίδραση της προπόνησης στο σώμα έχει οριστεί ως η αντίδραση στις προσαρμοστικές αποκρίσεις του σώματος που προκύπτουν από την άσκηση ή ως «αύξηση του μεταβολισμού που παράγεται από την άσκηση».

Οι εργοφυσιολόγοι μελετούν την επίδραση της άσκησης στην παθολογία και τους μηχανισμούς με τους οποίους η άσκηση μπορεί να μειώσει ή να αναστρέψει την εξέλιξη μιας νόσου.

## Ιστορία
Ο Βρετανός φυσιολόγος Άρτσιμπαλντ Χιλ, εισήγαγε τις έννοιες της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου και του χρέους οξυγόνου το 1922. Ο Χιλ και ο Γερμανός ιατρός Ότο Φριτς Μάγιερχοφ, μοιράστηκαν το Νόμπελ Φυσιολογίας ή Ιατρικής το 1922 για την ανεξάρτητη εργασία τους σχετικά με τον μεταβολισμό της ενέργειας των μυών. Βασιζόμενοι σε αυτό το έργο, οι επιστήμονες άρχισαν να μετρούν την κατανάλωση οξυγόνου κατά τη διάρκεια της άσκησης. Αξιοσημείωτες συνεισφορές έγιναν από τον Χένρι Τέιλορ στο Πανεπιστήμιο της Μινεσότα, τους Σκανδιναβούς επιστήμονες Περ-Όλοφ Όστραντ και Μπενγκτ Σάλτιν τις δεκαετίες του 1950 και του 1960, το Εργαστήριο Κόπωσης του Χάρβαρντ, γερμανικά πανεπιστήμια και το Κέντρο Μυϊκής Έρευνας της Κοπεγχάγης, μεταξύ άλλων.

## Ενεργειακή δαπάνη
Οι άνθρωποι έχουν υψηλή ικανότητα να ξοδεύουν ενέργεια για πολλές ώρες κατά τη διάρκεια της συνεχούς προσπάθειας. Για παράδειγμα, ένα άτομο που κάνει ποδήλατο με ταχύτητα 24,6χλμ./ώρα για σύνολο 8.204 χλμ. για 50 συνεχόμενες ημέρες, καταναλώνει συνολικά 1.145 MJ (273.850 θερμίδες), με μέση ισχύ εξόδου 173,8 W.

Οι σκελετικοί μύες καίνε 90 mg (0,5 mmol) γλυκόζης κάθε λεπτό κατά τη διάρκεια συνεχούς δραστηριότητας (όπως κατά την επαναλαμβανόμενη επέκταση του ανθρώπινου γόνατος), παράγοντας ≈24 W μηχανικής ενέργειας και δεδομένου ότι η μετατροπή της μυϊκής ενέργειας είναι μόνο 22-26% αποτελεσματική, ≈76 W θερμικής ενέργειας. Ο σκελετικός μυς σε ηρεμία έχει βασικό ρυθμό μεταβολισμού (κατανάλωση ενέργειας σε ηρεμία) 0,63 W/kg, έχοντας μια διαφορά 160 φορών μεταξύ της κατανάλωσης ενέργειας των ανενεργών και των ενεργών μυών. Για μυϊκή άσκηση μικρής διάρκειας, η ενεργειακή δαπάνη μπορεί να είναι πολύ μεγαλύτερη: ένας ενήλικος άνδρας όταν πηδά από ένα squat μπορεί να παράγει μηχανικά 314 W/kg. Μια τέτοια γρήγορη κίνηση μπορεί να δημιουργήσει διπλάσια ποσότητα σε άλλα θηλαστικά ζώα, όπως τα μπονόμπο, και σε μερικές μικρές σαύρες.

Αυτή η ενεργειακή δαπάνη είναι πολύ μεγάλη σε σύγκριση με τον βασικό μεταβολικό ρυθμό ηρεμίας του ενήλικου ανθρώπινου σώματος. Αυτό το ποσοστό ποικίλλει κάπως ανάλογα με το μέγεθος, το φύλο και την ηλικία, αλλά είναι τυπικά μεταξύ 45 W και 85 W σε άσκηση που γίνεται κατά τη διάρκεια της ημέρας. Έτσι η άσκηση, ιδιαίτερα εάν διατηρηθεί για πολύ μεγάλες περιόδους, κυριαρχεί στον ενεργειακό μεταβολισμό του σώματος. Η ενεργειακή δαπάνη για σωματική δραστηριότητα συσχετίζεται έντονα με το φύλο, την ηλικία, το βάρος, τον καρδιακό ρυθμό και την μέγιστη πρόληψη οξυγόνου (VO2 max) ενός ατόμου, κατά τη διάρκεια της φυσικής δραστηριότητας.

## Μεταβολικές αλλαγές
μικρογραφία| Εργαστήριο εργοσπιρομέτρησης για τη μέτρηση μεταβολικών αλλαγών κατά τη διάρκεια διαβαθμισμένης δοκιμασίας άσκησης σε κυλιόμενο τάπητα.

### Γρήγορες πηγές ενέργειας
Η ενέργεια που απαιτείται για την εκτέλεση βραχυχρόνιων, υψηλής έντασης εκρηκτικής δραστηριότητας προέρχεται από τον αναερόβιο μεταβολισμό μέσα στο κυτταρόπλασμα των μυϊκών κυττάρων, σε αντίθεση με την αερόβια αναπνοή που χρησιμοποιεί οξυγόνο, είναι βιώσιμη και εμφανίζεται στα μιτοχόνδρια. Οι γρήγορες πηγές ενέργειας αποτελούνται από το σύστημα φωσφοκρεατίνης (PCr), τη γρήγορη γλυκόλυση και την αδενυλική κινάση. Όλα αυτά τα συστήματα επανασυνθέτουν την τριφωσφορική αδενοσίνη (ATP), η οποία είναι η ενιαία πηγή ενέργειας σε όλα τα κύτταρα. Η πιο γρήγορη πηγή, αλλά η πιο εύκολα εξαντλήσιμη από τις παραπάνω πηγές είναι το σύστημα PCr που χρησιμοποιεί το ένζυμο κινάση κρεατίνης. Αυτό το ένζυμο καταλύει μια αντίδραση που συνδυάζει τη φωσφοκρεατίνη και τη διφωσφορική αδενοσίνη (ADP) σε ATP και κρεατίνη. Αυτός ο πόρος είναι μικρής διάρκειας επειδή απαιτείται οξυγόνο για την επανασύνθεση της φωσφοκρεατίνης μέσω της μιτοχονδριακής κινάσης κρεατίνης. Επομένως, υπό αναερόβιες συνθήκες, αυτό το υπόστρωμα είναι πεπερασμένο και διαρκεί μόνο μεταξύ περίπου 10 έως 30 δευτερόλεπτα εργασίας υψηλής έντασης. Η γρήγορη γλυκόλυση, ωστόσο, μπορεί να λειτουργήσει για περίπου 2 λεπτά πριν από την κόπωση και χρησιμοποιεί κυρίως το ενδοκυτταρικό γλυκογόνο ως υπόστρωμα. Το γλυκογόνο διασπάται ταχέως μέσω της Φωσφορυλάσης γλυκογόνου σε μεμονωμένες μονάδες γλυκόζης κατά τη διάρκεια έντονης άσκησης. Η γλυκόζη στη συνέχεια οξειδώνεται σε πυροσταφυλικό οξύ και υπό αναερόβιες συνθήκες ανάγεται σε γαλακτικό οξύ. Αυτή η αντίδραση οξειδώνει το NADH σε NAD, απελευθερώνοντας έτσι ένα ιόν υδρογόνου, προάγοντας την οξέωση. Για το λόγο αυτό, η γρήγορη γλυκόλυση δεν μπορεί να διατηρηθεί για μεγάλα χρονικά διαστήματα.

### Γλυκόζη πλάσματος
Η γλυκόζη του πλάσματος λέγεται ότι διατηρείται όταν υπάρχει ίσος ρυθμός εμφάνισης γλυκόζης (είσοδος στο αίμα) και απόρριψης γλυκόζης (αφαίρεση από το αίμα). Στο υγιές άτομο, τα ποσοστά εμφάνισης και απόρριψης είναι ουσιαστικά ίσα κατά τη διάρκεια άσκησης μέτριας έντασης και διάρκειας. Ωστόσο, η παρατεταμένη άσκηση ή η αρκετά έντονη άσκηση μπορεί να οδηγήσει σε ανισορροπία που κλίνει προς υψηλότερο ρυθμό απόρριψης από την εμφάνιση, οπότε τα επίπεδα γλυκόζης πέφτουν προκαλώντας την έναρξη της κόπωσης. Ο ρυθμός εμφάνισης γλυκόζης υπαγορεύεται από την ποσότητα γλυκόζης που απορροφάται στο έντερο, καθώς και από την παραγωγή γλυκόζης από το ήπαρ (ηπατική). Αν και η απορρόφηση γλυκόζης από το έντερο δεν είναι τυπικά πηγή εμφάνισης γλυκόζης κατά τη διάρκεια της άσκησης, το ήπαρ είναι ικανό να καταβολίζει το αποθηκευμένο γλυκογόνο (γλυκογονόλυση), καθώς και να συνθέτει νέα γλυκόζη από ειδικά μειωμένα μόρια άνθρακα (γλυκερίνη, πυροσταφυλικό και γαλακτικό) σε μια διαδικασία που ονομάζεται γλυκονεογένεση. Η ικανότητα του ήπατος να απελευθερώνει γλυκόζη στο αίμα από τη γλυκογονόλυση είναι μοναδική, αφού ο σκελετικός μυς, η άλλη κύρια δεξαμενή γλυκογόνου, δεν είναι σε θέση να το κάνει. Σε αντίθεση με τους σκελετικούς μύες, τα ηπατικά κύτταρα περιέχουν το ένζυμο γλυκογόνο φωσφατάση, το οποίο αφαιρεί μια φωσφορική ομάδα από τη γλυκόζη-6-Ρ για να απελευθερώσει ελεύθερη γλυκόζη. Προκειμένου η γλυκόζη να εξέλθει από μια κυτταρική μεμβράνη, η απομάκρυνση αυτής της φωσφορικής ομάδας είναι απαραίτητη. Αν και η γλυκονεογένεση είναι ένα σημαντικό συστατικό της ηπατικής παραγωγής γλυκόζης, από μόνη της δεν μπορεί να διατηρήσει την άσκηση. Για το λόγο αυτό, όταν τα αποθέματα γλυκογόνου εξαντλούνται κατά τη διάρκεια της άσκησης, τα επίπεδα γλυκόζης πέφτουν και δημιουργείται κόπωση. Η απόρριψη της γλυκόζης, η άλλη πλευρά της εξίσωσης, ελέγχεται από την πρόσληψη γλυκόζης στους εργαζόμενους σκελετικούς μύες. Κατά τη διάρκεια της άσκησης, παρά τις μειωμένες συγκεντρώσεις ινσουλίνης, οι μύες αυξάνουν τη μετατόπιση της GLUT4 και την πρόσληψη γλυκόζης. Ο μηχανισμός για την αυξημένη μετατόπιση του GLUT4 είναι ένας τομέας συνεχιζόμενης έρευνας.

**Έλεγχος γλυκόζης**: Όπως αναφέρθηκε παραπάνω, η έκκριση ινσουλίνης μειώνεται κατά τη διάρκεια της άσκησης και δεν παίζει σημαντικό ρόλο στη διατήρηση της φυσιολογικής συγκέντρωσης γλυκόζης στο αίμα κατά την άσκηση, αλλά οι αντιρυθμιστικές της ορμόνες εμφανίζονται σε αυξανόμενες συγκεντρώσεις. Η αρχή μεταξύ αυτών είναι η γλυκαγόνη, η επινεφρίνη και η αυξητική ορμόνη. Όλες αυτές οι ορμόνες διεγείρουν την ηπατική παραγωγή γλυκόζης, μεταξύ άλλων λειτουργιών. Για παράδειγμα, τόσο η επινεφρίνη όσο και η αυξητική ορμόνη διεγείρουν επίσης τη λιπάση των λιποκυττάρων, η οποία αυξάνει την απελευθέρωση μη εστεροποιημένων λιπαρών οξέων (NEFA). Με την οξείδωση των λιπαρών οξέων, αυτό εξοικονομεί τη χρήση της γλυκόζης και βοηθά στη διατήρηση των επιπέδων σακχάρου στο αίμα κατά τη διάρκεια της άσκησης.

**Άσκηση για διαβήτη**: Η άσκηση είναι ένα ιδιαίτερα ισχυρό εργαλείο για τον έλεγχο της γλυκόζης σε όσους έχουν σακχαρώδη διαβήτη. Σε μια κατάσταση αυξημένης γλυκόζης στο αίμα (υπεργλυκαιμία), η μέτρια άσκηση μπορεί να προκαλέσει μεγαλύτερη διάθεση γλυκόζης από την εμφάνιση, μειώνοντας έτσι τις ολικές συγκεντρώσεις γλυκόζης στο πλάσμα. Όπως αναφέρθηκε παραπάνω, ο μηχανισμός για αυτή τη διάθεση γλυκόζης είναι ανεξάρτητος από την ινσουλίνη, γεγονός που την καθιστά ιδιαίτερα κατάλληλη για άτομα με διαβήτη. Επιπλέον, φαίνεται να υπάρχει μια αύξηση στην ευαισθησία στην ινσουλίνη για περίπου 12-24 ώρες μετά την άσκηση. Αυτό είναι ιδιαίτερα χρήσιμο για εκείνους που έχουν διαβήτη τύπου II και παράγουν επαρκή ινσουλίνη αλλά επιδεικνύουν περιφερειακή αντίσταση στη λήψη της ινσουλίνης. Ωστόσο, κατά τη διάρκεια ακραίων υπεργλυκαιμικών επεισοδίων, τα άτομα με διαβήτη θα πρέπει να αποφεύγουν την άσκηση λόγω πιθανών επιπλοκών που σχετίζονται με την κετοξέωση. Η άσκηση θα μπορούσε να επιδεινώσει την κετοξέωση αυξάνοντας τη σύνθεση κετόνης ως απόκριση σε αυξημένα κυκλοφορούντα NEFA.

Ο διαβήτης τύπου II συνδέεται επίσης περίπλοκα με την παχυσαρκία και μπορεί να υπάρχει σύνδεση μεταξύ του διαβήτη τύπου II και του τρόπου με τον οποίο το λίπος αποθηκεύεται στα κύτταρα του παγκρέατος, των μυών και του ήπατος. Πιθανώς λόγω αυτής της σύνδεσης, η απώλεια βάρους τόσο από την άσκηση όσο και από τη διατροφή τείνει να αυξάνει την ευαισθησία στην ινσουλίνη στην πλειονότητα των ανθρώπων. Σε μερικούς ανθρώπους, αυτή η επίδραση μπορεί να είναι ιδιαίτερα ισχυρή και μπορεί να οδηγήσει σε φυσιολογικό έλεγχο της γλυκόζης. Αν και κανείς δεν θεραπεύεται τεχνικά από τον διαβήτη, τα άτομα μπορούν να ζήσουν φυσιολογική ζωή χωρίς το φόβο των διαβητικών επιπλοκών. Ωστόσο, η ανάκτηση βάρους σίγουρα θα είχε ως αποτέλεσμα σημάδια και συμπτώματα διαβήτη.

### Οξυγόνο
Η έντονη σωματική δραστηριότητα (όπως η άσκηση ή η σκληρή εργασία) αυξάνει τις απαιτήσεις του σώματος για οξυγόνο. Η πρώτης γραμμής φυσιολογική απάντηση σε αυτή την απαίτηση είναι η αύξηση του καρδιακού ρυθμού, του ρυθμού αναπνοής και τους βάθους της αναπνοής.

Η κατανάλωση οξυγόνου (VO2) κατά τη διάρκεια της άσκησης περιγράφεται καλύτερα από την εξίσωση Φικ: VO2= Q x (a-vO2 διαφορά), η οποία δηλώνει ότι η ποσότητα του οξυγόνου που καταναλώνεται είναι ίση με την καρδιακή παροχή (Q), πολλαπλασιαζόμενη με τη διαφορά μεταξύ αρτηριακής και φλεβικής συγκέντρωσης οξυγόνου. Πιο απλά, η κατανάλωση οξυγόνου υπαγορεύεται από την ποσότητα αίματος που διανέμεται από την καρδιά, καθώς και από την ικανότητα του εργαζόμενου μυός να προσλαμβάνει το οξυγόνο μέσα σε αυτό το αίμα. Ωστόσο, αυτό είναι λίγο υπεραπλούστευση. Αν και η καρδιακή παροχή πιστεύεται ότι είναι ο περιοριστικός παράγοντας αυτής της σχέσης σε υγιή άτομα, δεν είναι ο μόνος καθοριστικός παράγοντας της VO2 max. Δηλαδή, παράγοντες όπως η ικανότητα του πνεύμονα να οξυγονώνει το αίμα πρέπει επίσης να ληφθούν υπόψη. Διάφορες παθολογίες και ανωμαλίες προκαλούν καταστάσεις όπως περιορισμός διάχυσης, αναντιστοιχία αερισμού/διάχυσης και πνευμονικές παροχετεύσεις που μπορούν να περιορίσουν την οξυγόνωση του αίματος και συνεπώς την κατανομή του οξυγόνου. Επιπλέον, η ικανότητα μεταφοράς οξυγόνου του αίματος είναι επίσης ένας σημαντικός καθοριστικός παράγοντας της εξίσωσης. Η ικανότητα μεταφοράς οξυγόνου είναι συχνά ο στόχος των βοηθημάτων άσκησης (εργογονικά βοηθήματα) που χρησιμοποιούνται σε αθλήματα αντοχής για την αύξηση του ποσοστού όγκου των ερυθρών αιμοσφαιρίων (αιματοκρίτης), όπως μέσω ντόπινγκ αίματος ή χρήσης ερυθροποιητίνης (EPO). Επιπλέον, η περιφερειακή πρόσληψη οξυγόνου εξαρτάται από την αλλαγή της ροής του αίματος από τα σχετικά ανενεργά όργανα στους σκελετικούς μύες που λειτουργούν και εντός του σκελετικού μυός, η αναλογία τριχοειδών προς μυϊκές ίνες επηρεάζει την εξαγωγή οξυγόνου.

### Αφυδάτωση
Η αφυδάτωση αναφέρεται τόσο στην προαφυδάτωση (αφυδάτωση που προκαλείται πριν από την άσκηση) όσο και στην αφυδάτωση που προκαλείται από την άσκηση (αφυδάτωση που αναπτύσσεται κατά τη διάρκεια της άσκησης). Η τελευταία μειώνει την απόδοση της αερόβιας αντοχής και έχει ως αποτέλεσμα αυξημένη θερμοκρασία σώματος, καρδιακούς παλμούς, αντιληπτή προσπάθεια και πιθανώς αυξημένη εξάρτηση από τους υδατάνθρακες ως πηγή καυσίμου. Αν και οι αρνητικές επιπτώσεις της προκαλούμενης από την άσκηση αφυδάτωσης στην απόδοση της άσκησης αποδείχθηκαν ξεκάθαρα στη δεκαετία του 1940, οι αθλητές συνέχισαν να πιστεύουν για χρόνια στη συνέχεια ότι η πρόσληψη υγρών δεν ήταν ευεργετική. Πιο πρόσφατα, οι αρνητικές επιπτώσεις στην απόδοση έχουν αποδειχθεί με μέτρια (2 κατά τη διάρκεια της άσκησης ολόκληρου του σώματος». Η αυτορρύθμιση της παροχή αίματος του εγκεφάλου είναι μειωμένη ιδιαίτερα σε ζεστά περιβάλλοντα.

### Γλυκόζη
Στους ενήλικες, η άσκηση εξαντλεί τη γλυκόζη του πλάσματος που είναι διαθέσιμη στον εγκέφαλο: η σύντομη έντονη άσκηση (35 λεπτά ποδηλασία εργόμετρου) μπορεί να μειώσει την πρόσληψη γλυκόζης από τον εγκέφαλο κατά 32%.

Σε κατάσταση ηρεμίας, η ενέργεια για τον εγκέφαλο ενηλίκου παρέχεται κανονικά από τη γλυκόζη, αλλά ο εγκέφαλος έχει μια αντισταθμιστική ικανότητα να αντικαθιστά μέρος αυτής με γαλακτικό. Η έρευνα δείχνει ότι αυτό μπορεί να αυξηθεί, όταν ένα άτομο ξεκουράζεται σε σαρωτή εγκεφάλου, σε περίπου 17%, με ένα υψηλότερο ποσοστό 25% να εμφανίζεται κατά τη διάρκεια της υπογλυκαιμίας. Κατά τη διάρκεια έντονης άσκησης, το γαλακτικό οξύ έχει εκτιμηθεί ότι παρέχει το ένα τρίτο των ενεργειακών αναγκών του εγκεφάλου. Υπάρχουν ενδείξεις ότι ο εγκέφαλος μπορεί, ωστόσο, παρά αυτές τις εναλλακτικές πηγές ενέργειας, να εξακολουθεί να υποφέρει από ενεργειακή κρίση αφού η IL-6 (σημάδι μεταβολικού στρες) απελευθερώνεται κατά τη διάρκεια της άσκησης από τον εγκέφαλο.

### Υπερθερμία
Οι άνθρωποι χρησιμοποιούν θερμορύθμιση ιδρώτα για την απομάκρυνση της θερμότητας του σώματος, ιδιαίτερα για να αφαιρέσουν τη θερμότητα που παράγεται κατά τη διάρκεια της άσκησης. Η μέτρια αφυδάτωση ως συνέπεια της άσκησης και της ζέστης αναφέρεται ότι βλάπτει τη γνωστική λειτουργία. Αυτές οι βλάβες μπορεί να ξεκινήσουν μετά την απώλεια μάζας σώματος που είναι μεγαλύτερη από 1%. Η γνωστική εξασθένηση, ιδιαίτερα λόγω ζέστης και άσκησης, είναι πιθανό να οφείλεται σε απώλεια ακεραιότητας στον αιματοεγκεφαλικό φραγμό. Η υπερθερμία μπορεί επίσης να μειώσει την εγκεφαλική ροή αίματος και να αυξήσει τη θερμοκρασία του εγκεφάλου.

## Κόπωση

### Έντονη δραστηριότητα
Κάποτε, οι ερευνητές απέδωσαν την κόπωση στη συσσώρευση γαλακτικού οξέος στους μύες. Ωστόσο, αυτό δεν πιστεύεται πλέον. Αντίθετα, το γαλακτικό μπορεί να σταματήσει τη μυϊκή κόπωση διατηρώντας τους μύες να ανταποκρίνονται πλήρως στα νευρικά σήματα. Η διαθέσιμη παροχή οξυγόνου και ενέργειας και οι διαταραχές της ομοιόστασης των μυϊκών ιόντων είναι ο κύριος παράγοντας που καθορίζει την απόδοση της άσκησης, τουλάχιστον κατά τη διάρκεια σύντομης πολύ έντονης άσκησης.

Κάθε μυϊκή συστολή περιλαμβάνει ένα δυναμικό δράσης που ενεργοποιεί αισθητήρες τάσης και έτσι απελευθερώνει ιόντα Ca2+ από το σαρκοπλασματικό δίκτυο της μυϊκής ίνας. Τα δυναμικά δράσης που προκαλούν αυτό απαιτούν επίσης αλλαγές ιόντων: εισροές Na κατά τη φάση αποπόλωσης και εκροές K για τη φάση επαναπόλωσης. Τα ιόντα Cl- διαχέονται επίσης στο σαρκόπλασμα για να βοηθήσουν τη φάση της επαναπόλωσης. Κατά τη διάρκεια έντονης μυϊκής συστολής, οι αντλίες ιόντων που διατηρούν την ομοιόσταση αυτών των ιόντων αδρανοποιούνται και αυτό (με άλλες διαταραχές που σχετίζονται με τα ιόντα) προκαλεί ιοντικές διαταραχές. Αυτό προκαλεί αποπόλωση της κυτταρικής μεμβράνης, μη διέγερση και άρα μυϊκή αδυναμία. Διαρροή Ca2+ από κανάλια υποδοχέα ρυανοδίνης τύπου 1 έχει επίσης εντοπιστεί με κόπωση.
[δεξιά|μικρογραφία|300x300εσ| Ο [Ντοράντο Πιέτρι ετοιμάζεται να καταρρεύσει στον τερματισμό του Μαραθωνίου στους Ολυμπιακούς Αγώνες του 1908 στο Λονδίνο.]]

### Αποτυχία αντοχής
Μετά από έντονη παρατεταμένη άσκηση, μπορεί να υπάρξει κατάρρευση της ομοιόστασης του σώματος. Μερικά γνωστά παραδείγματα περιλαμβάνουν:

* Ο Ντοράντο Πιέτρι στον μαραθώνιο ανδρών στους Θερινούς Ολυμπιακούς του 1908 έτρεξε με λάθος τρόπο και κατέρρευσε αρκετές φορές.
* Ο Τζιμ Πίτερς στον μαραθώνιο των Αγώνων της Κοινοπολιτείας του 1954 τρέκλιζε και κατέρρευσε αρκετές φορές, και παρόλο που είχε προβάδισμα 5 χιλιομέτρων, δεν κατάφερε να τερματίσει. Αν και παλαιότερα πίστευαν ότι αυτό οφειλόταν σε σοβαρή αφυδάτωση, πιο πρόσφατη έρευνα υποδηλώνει ότι ήταν οι συνδυασμένες επιπτώσεις στον εγκέφαλο της υπερθερμίας, της υπερτονικής υπερνατριαιμίας που σχετίζεται με την αφυδάτωση και πιθανώς της υπογλυκαιμίας.
* Η Γκαμπριέλα Άντερσεν-Σις στον μαραθώνιο γυναικών στους Θερινούς Ολυμπιακούς Αγώνες του 1984 στο Λος Άντζελες στα τελευταία 400 μέτρα του αγώνα, σταματούσε περιστασιακά και έδειχνε σημάδια θερμικής εξάντλησης. Αν και έπεσε πάνω στη γραμμή τερματισμού, πήρε εξιτήριο από την ιατρική περίθαλψη μόνο δύο ώρες αργότερα.

### Κεντρικός κυβερνήτης
Ο Τιμ Νόακς, βασισμένος σε μια προηγούμενη ιδέα του νικητή του Βραβείου Νόμπελ Φυσιολογίας ή Ιατρικής το 1922, Άρτσιμπαλντ Χιλ, πρότεινε την ύπαρξη ενός κεντρικού κυβερνήτη. Σε αυτό, ο εγκέφαλος προσαρμόζει συνεχώς την απόδοση ισχύος από τους μύες κατά τη διάρκεια της άσκησης σε σχέση με ένα ασφαλές επίπεδο άσκησης. Αυτοί οι νευρικοί υπολογισμοί επηρεάζουν την προηγούμενη διάρκεια έντονης άσκησης, την προγραμματισμένη διάρκεια περαιτέρω άσκησης και την παρούσα μεταβολική κατάσταση του σώματος. Αυτό προσαρμόζει τον αριθμό των ενεργοποιημένων κινητικών μονάδων σκελετικών μυών και αντιμετωπίζεται υποκειμενικά ως κόπωση και εξάντληση. Η ιδέα ενός κεντρικού κυβερνήτη απορρίπτει την προηγούμενη ιδέα ότι η κόπωση προκαλείται μόνο από μηχανική αστοχία των μυών που ασκούνται («περιφερική κόπωση»). Αντίθετα, ο εγκέφαλος μοντελοποιεί τα μεταβολικά όρια του σώματος για να διασφαλίσει ότι η ομοιόσταση ολόκληρου του σώματος προστατεύεται, ιδιαίτερα ότι η καρδιά προστατεύεται από την υποξία και διατηρείται πάντα ένα απόθεμα έκτακτης ανάγκης. Η ιδέα του κεντρικού κυβερνήτη αμφισβητήθηκε, καθώς «φυσιολογικές καταστροφές» μπορούν και συμβαίνουν, υποδηλώνοντας ότι αν υπήρχε, οι αθλητές (όπως ο Ντοράντο Πιέτρι, ο Τζιμ Πίτερς και η Γκαμπριέλα Άντερσεν-Σις) μπορούν να την παρακάμψουν.

### Άλλοι παράγοντες
Η κόπωση από την άσκηση έχει επίσης προταθεί ότι επηρεάζεται από:

* Εγκεφαλική υπερθερμία
* Μείωση του γλυκογόνου στα εγκεφαλικά κύτταρα
* Εξάντληση του γλυκογόνου των μυών και του ήπατος
* Δραστικές μορφές οξυγόνου που βλάπτουν τη λειτουργία των σκελετικών μυών
* Μειωμένο επίπεδο γλουταμινικού άλατος, λόγω της πρόσληψης αμμωνίας στον εγκέφαλο
* Κόπωση στο διάφραγμα και στους κοιλιακούς αναπνευστικούς μύες, που περιορίζει την αναπνοή
* Μειωμένη παροχή οξυγόνου στους μύες
* Επιδράσεις της αμμωνίας στον εγκέφαλο
* Οδοί σεροτονίνης στον εγκέφαλο

Η παρατεταμένη άσκηση, όπως οι μαραθώνιοι, μπορεί να αυξήσει τους καρδιακούς βιοδείκτες, όπως η τροπονίνη, το νατριουρητικό πεπτίδιο εγκεφάλου τύπου Β (BNP) και η τροποποιημένη από ισχαιμία (γνωστή και ως MI) αλβουμίνη. Αυτό μπορεί να παρερμηνευτεί από το ιατρικό προσωπικό ως σημάδια εμφράγματος του μυοκαρδίου ή καρδιακής δυσλειτουργίας. Σε αυτές τις κλινικές συνθήκες, τέτοιοι καρδιακοί βιοδείκτες παράγονται από μη αναστρέψιμο τραυματισμό των μυών. Αντίθετα, οι διεργασίες που τα δημιουργούν μετά από έντονη προσπάθεια σε αθλήματα αντοχής είναι αναστρέψιμες, με τα επίπεδά τους να επιστρέφουν στο φυσιολογικό εντός 24 ωρών (χρειάζεται, ωστόσο, περαιτέρω έρευνα).

## Ανθρώπινες προσαρμογές
Οι άνθρωποι είναι ειδικά προσαρμοσμένοι να συμμετέχουν σε παρατεταμένη έντονη μυϊκή δραστηριότητα (όπως το αποτελεσματικό τρέξιμο μεγάλων αποστάσεων με τα πόδια). Αυτή η ικανότητα για τρέξιμο αντοχής μπορεί να έχει εξελιχθεί για να επιτρέπει το κυνήγι των θηραμάτων με επίμονο αργό αλλά συνεχές κυνηγητό για πολλές ώρες.

Κεντρικό στοιχείο για την επιτυχία αυτού είναι η ικανότητα του ανθρώπινου σώματος, σε αντίθεση με αυτό των ζώων που κυνηγούν, να απομακρύνει αποτελεσματικά τη σπατάλη θερμότητας των μυών. Στα περισσότερα ζώα, αυτό αποθηκεύεται επιτρέποντας μια προσωρινή αύξηση της θερμοκρασίας του σώματος. Αυτό τους επιτρέπει να ξεφύγουν από τα ζώα που τα ακολουθούν γρήγορα για μικρή διάρκεια (όπως σχεδόν όλα τα αρπακτικά πιάνουν τη λεία τους). Οι άνθρωποι, σε αντίθεση με άλλα ζώα που πιάνουν θήραμα, αφαιρούν τη θερμότητα με μια εξειδικευμένη θερμορύθμιση που βασίζεται στην εξάτμιση του ιδρώτα. Ένα γραμμάριο ιδρώτα μπορεί να αφαιρέσει 2.598 J θερμικής ενέργειας. Ένας άλλος μηχανισμός είναι η αυξημένη ροή αίματος στο δέρμα κατά τη διάρκεια της άσκησης, που επιτρέπει μεγαλύτερη απώλεια θερμότητας μέσω μεταφοράς που υποβοηθάται από την όρθια στάση μας. Αυτή η ψύξη με βάση το δέρμα είχε ως αποτέλεσμα οι άνθρωποι να αποκτήσουν αυξημένο αριθμό ιδρωτοποιών αδένων, σε συνδυασμό με έλλειψη γούνας σώματος που διαφορετικά θα σταματούσε την κυκλοφορία του αέρα και την αποτελεσματική εξάτμιση. Επειδή οι άνθρωποι μπορούν να απομακρύνουν τη θερμότητα από την άσκηση, μπορούν να αποφύγουν την κούραση από τη θερμική εξάντληση που επηρεάζει τα ζώα που κυνηγούνται με επίμονο τρόπο και έτσι τελικά να τα πιάσουν.

## Επιλεκτικά πειράματα αναπαραγωγής με τρωκτικά
Τα τρωκτικά έχουν εκτραφεί ειδικά για συμπεριφορά άσκησης ή απόδοση σε πολλές διαφορετικές μελέτες. Για παράδειγμα, εργαστηριακοί αρουραίοι έχουν εκτραφεί για υψηλή ή χαμηλή απόδοση σε μηχανοκίνητο διάδρομο με κίνητρο την ηλεκτρική διέγερση. Η σειρά αρουραίων υψηλής απόδοσης παρουσιάζει επίσης αυξημένη εθελοντική συμπεριφορά τροχού σε σύγκριση με τη γραμμή χαμηλής χωρητικότητας. Σε μια πειραματική εξελικτική προσέγγιση, τέσσερις ίδιες σειρές εργαστηριακών ποντικών έχουν εκτραφεί για υψηλά επίπεδα εθελοντικής άσκησης σε τροχούς, ενώ τέσσερις πρόσθετες γραμμές ελέγχου διατηρούνται με αναπαραγωγή χωρίς να λαμβάνεται υπόψη η ποσότητα τρεξίματος στον τροχό. Αυτές οι επιλεγμένες σειρές ποντικών δείχνουν επίσης αυξημένη ικανότητα αντοχής σε δοκιμές ικανότητας καταναγκαστικής αντοχής σε μηχανοκίνητο διάδρομο. Ωστόσο, σε κανένα πείραμα επιλογής δεν έχουν προσδιοριστεί τα ακριβή αίτια της κόπωσης κατά τη διάρκεια είτε της αναγκαστικής είτε της εθελοντικής άσκησης.

## Μυϊκός πόνος που προκαλείται από την άσκηση
Η σωματική άσκηση μπορεί να προκαλέσει πόνο τόσο ως άμεσο αποτέλεσμα που μπορεί να προκύψει από τη διέγερση των ελεύθερων νευρικών απολήξεων από χαμηλό pH, όσο και ως καθυστερημένη έναρξη μυϊκού πόνου. Ο καθυστερημένος πόνος είναι ουσιαστικά το αποτέλεσμα ρήξεων εντός του μυός, αν και προφανώς δεν περιλαμβάνει τη ρήξη ολόκληρων μυϊκών ινών.

Ο μυϊκός πόνος μπορεί να κυμαίνεται από έναν ήπιο πόνο έως έναν εξουθενωτικό τραυματισμό ανάλογα με την ένταση της άσκησης, το επίπεδο προπόνησης και άλλους παράγοντες.

Υπάρχουν κάποια προκαταρκτικά στοιχεία που υποδηλώνουν ότι η μέτριας έντασης συνεχής προπόνηση έχει την ικανότητα να αυξάνει τον κατώφλι ουδό πόνου κάποιου.

## Εκπαίδευση στην εργοφυσιολογία
Προγράμματα διαπίστευσης υπάρχουν με επαγγελματικούς φορείς στις περισσότερες ανεπτυγμένες χώρες, διασφαλίζοντας την ποιότητα και τη συνέπεια της εκπαίδευσης. Στον Καναδά, μπορεί κανείς να αποκτήσει τον τίτλο επαγγελματικής πιστοποίησης – Πιστοποιημένος Εργοφυσιολόγος για όσους εργάζονται με πελάτες (κλινικούς και μη κλινικούς) στον κλάδο της υγείας και της φυσικής κατάστασης. Στην Αυστραλία, μπορεί κανείς να αποκτήσει τον τίτλο επαγγελματικής πιστοποίησης - Διαπιστευμένος Εργοφυσιολόγος (Accredited Exercise Physiologist - AEP) μέσω του επαγγελματικού φορέα Exercise and Sports Science Australia (ESSA). Στην Αυστραλία, είναι σύνηθες ένας AEP να έχει επίσης τα προσόντα ενός Διαπιστευμένου Επιστήμονα Άσκησης (AES).

Ο τομέας μελέτης ενός εργοφυσιολόγου μπορεί να περιλαμβάνει αλλά δεν περιορίζεται σε βιοχημεία, βιοενεργητική, καρδιοπνευμονική λειτουργία, αιματολογία, εμβιομηχανική, φυσιολογία σκελετικών μυών, νευροενδοκρινική λειτουργία και λειτουργία του κεντρικού και περιφερικού νευρικού συστήματος. Επιπλέον, οι εργοφυσιολόγοι κυμαίνονται από βασικούς επιστήμονες, έως κλινικούς ερευνητές, κλινικούς ιατρούς και προπονητές αθλημάτων.

Τα κολέγια και τα πανεπιστήμια προσφέρουν την εργοφυσιολογία ως πρόγραμμα σπουδών σε διάφορα επίπεδα, συμπεριλαμβανομένων προπτυχιακών, μεταπτυχιακών πτυχίων και πιστοποιητικών και διδακτορικών προγραμμάτων. Η βάση της Εργοφυσιολογίας  ως κύριος τομέας είναι να προετοιμάσει τους σπουδαστές για μια σταδιοδρομία στον τομέα των επιστημών υγείας. Ένα πρόγραμμα που εστιάζει στην επιστημονική μελέτη των φυσιολογικών διεργασιών που εμπλέκονται στη φυσική ή κινητική δραστηριότητα, συμπεριλαμβανομένων των αισθητηριοκινητικών αλληλεπιδράσεων, των μηχανισμών απόκρισης και των επιπτώσεων του τραυματισμού, της ασθένειας και της αναπηρίας. Περιλαμβάνει οδηγίες για μυϊκή και σκελετική ανατομία, μοριακή και κυτταρική βάση της μυϊκής συστολής, χρήση καυσίμου οργανισμού, νευροφυσιολογία της μηχανικής του κινητήρα, συστηματικές φυσιολογικές αποκρίσεις (αναπνοή, ροή αίματος, ενδοκρινικές εκκρίσεις και άλλα), κόπωση και εξάντληση, προπόνηση μυών και σώματος, φυσιολογία συγκεκριμένων ασκήσεων και δραστηριοτήτων, φυσιολογία του τραυματισμού και τις επιπτώσεις των αναπηριών και των ασθενειών. Οι διαθέσιμες σταδιοδρομίες με πτυχίο στη Εργοφυσιολογία μπορεί να περιλαμβάνουν: μη κλινική εργασία που βασίζεται στον πελάτη, ειδικοί δύναμης και προετοιμασίας, καρδιοπνευμονική θεραπεία και κλινική έρευνα.

Προκειμένου να μετρηθούν οι πολλαπλοί τομείς σπουδών, οι σπουδαστές διδάσκονται διαδικασίες στις οποίες πρέπει να ακολουθήσουν σε επίπεδο πελάτη. Οι πρακτικές διδασκαλίες και οι διαλέξεις διδάσκονται στην τάξη και σε εργαστηριακό περιβάλλον. Αυτά περιλαμβάνουν:

* **Αξιολόγηση υγείας και κινδύνου**: Για να εργαστείτε με ασφάλεια με έναν πελάτη στην εργασία σας, πρέπει πρώτα να είστε σε θέση να γνωρίζετε τα οφέλη και τους κινδύνους που σχετίζονται με τη σωματική δραστηριότητα. Παραδείγματα αυτού περιλαμβάνουν τη γνώση συγκεκριμένων τραυματισμών που μπορεί να υποστεί το σώμα κατά τη διάρκεια της άσκησης, πώς να ελέγξετε σωστά έναν πελάτη πριν ξεκινήσει η προπόνησή του και ποιους παράγοντες πρέπει να αναζητήσετε που μπορεί να εμποδίσουν την απόδοσή του.
* **Δοκιμασία άσκησης**: Συντονισμός δοκιμασιών άσκησης για τη μέτρηση της σύνθεσης του σώματος, της καρδιοαναπνευστικής ικανότητας, της μυϊκής δύναμης/αντοχής και της ευλυγισίας. Τα λειτουργικά τεστ χρησιμοποιούνται επίσης για την κατανόηση ενός πιο συγκεκριμένου μέρους του σώματος. Μόλις συγκεντρωθούν οι πληροφορίες για έναν πελάτη, οι εργοφυσιολόγοι πρέπει επίσης να είναι σε θέση να ερμηνεύσουν τα δεδομένα των εξετάσεων και να αποφασίσουν ποια αποτελέσματα που σχετίζονται με την υγεία έχουν ανακαλυφθεί.
* **Πρόγραμμα άσκησης**: Διαμόρφωση προπονητικών προγραμμάτων που ανταποκρίνονται καλύτερα στους στόχους υγείας και φυσικής κατάστασης ενός ατόμου. Πρέπει να μπορεί να λαμβάνει υπόψη διαφορετικούς τύπους ασκήσεων, τους λόγους/στόχο για την προπόνηση ενός πελάτη και τις προκαταρκτικές αξιολογήσεις. Απαιτείται επίσης η γνώση του τρόπου συνταγογράφησης ασκήσεων για ειδικούς λόγους και πληθυσμούς. Αυτά μπορεί να περιλαμβάνουν διαφορές ηλικίας, εγκυμοσύνη, παθήσεις των αρθρώσεων, παχυσαρκία, πνευμονική νόσο, κ.λπ.

## Δείτε επίσης
* Αθλητιατρική
* Αθλητική επιστήμη
* Βιοενεργητική
* Μυϊκό μοντέλο του Χιλ
* Υπερβολική κατανάλωση οξυγόνου μετά την άσκηση
* Φυσικοθεραπεία

## Παραπομπές



Κατηγορία:Αθλήματα αντοχής
Κατηγορία:Εξελικτική βιολογία
Κατηγορία:Ανθρώπινη εξέλιξη
Κατηγορία:Φυσιολογία
Κατηγορία:Σωματική άσκηση
Κατηγορία:Προπόνηση δύναμης