System imiwnedd

[bawd|dde|250px|Llun wedi'i gymryd gan [meicrosgop electron|feicrosgop electron o un o niwtroffils unigol (melyn) y corff a bacteria anthrax llawer cryfach yn ymosod arno (mewn oren).]]
Mewn anatomeg mae'r **system imiwnedd** yn hanfodol er mwyn amddiffyn y corff rhag clefydau, drwy adnabod a lladd pathogenau a chelloedd tiwmor. Gwaith y system yma ydy adnabod y gwahanol organebau sy'n ymosod ar y corff, megis y feirws, pryfaid parasytig ac ar adegau gall rhai gofio'r 'gelyn' sy'n ymosod; dyma sail brechu. Gan fod llawer o'r pathogenau hyn yn newid (yn esblygu) yn sydyn iawn, mae'r system imiwnedd weithiau'n cael ei ddrysu, gan ymosod ar y corff ei hun.

Mae'r system imiwnedd yn fecanwaith cymhleth a sensitif iawn. Mae ei swyddogaethau'n cynnwys cynhyrchu'r tymereddau uchel a elwir yn dwymyn, sydd hefyd yn rhan o'r ymgais i fynd i'r afael â haint, a chynhyrchu mwcws i faglu'r micro-organebau. 
 
Yn anffodus, oherwydd ei bod mor gymhleth, gall weithiau weithredu'n anfanteisiol i'r corff, fel mewn adweithiau alergaidd a sioc anaffylactig ble mae'r system imiwnedd yn mynd i gyflwr goradweithio a all yn ei hun fygwth bywyd, hyd yn oed pan fod yr antigen ei hun yn ymddangos yn ddiberygl (er enghraifft antigenau cnau daear). 
Gall clefydau awtoimiwn, fel diabetes, ddigwydd pan fod y system imiwnedd yn trin proteinau arwyneb ar gorffgelloedd fel antigenau 'estron' yn amryfus. Yna mae'r system yn dechrau dinistrio’r celloedd hyn (Celloedd ynysig yn y pancreas yn achos diabetes math.

Mae gan bron bob organeb ryw fath o system imiwnedd. Mae gan facteria system imiwnedd elfennol ar ffurf ensymau sy'n amddiffyn rhag heintiau firws. Esblygodd mecanweithiau imiwnedd sylfaenol eraill mewn planhigion ac anifeiliaid hynafol ac maent yn aros yn eu disgynyddion modern. Mae'r mecanweithiau hyn yn cynnwys ffagocytosis, peptidau gwrthficrobaidd a elwir yn amddiffynfeydd, a'r system ategu. Mae gan rai fertebratau, gan gynnwys bodau dynol, fecanweithiau amddiffyn gan gynnwys y gallu i addasu i adnabod pathogenau yn fwy effeithlon. Mae imiwnedd addasol (neu gaffaeledig) yn Crea'r imiwnedd addasol hwn gof imiwnolegol sy'n arwain at ymateb gwell yn y dyfodol â'r un pathogen hwnnw. Y broses hon o imiwnedd caffaeledig yw sail brechu.

Gall camweithredu'r system imiwnedd achosi clefydau hunanimiwn, clefydau llidiol a chanser. Mae diffyg imiwnedd yn digwydd pan fo'r system imiwnedd yn llai gweithgar nag arfer, gan arwain at heintiau a all fygwth bywyd. Gall hefyd fod yn ganlyniad i glefyd genetig fel diffyg imiwnedd cyfun difrifol, cyflyrau caffaeledig fel HIV / AIDS, neu ddefnyddio meddyginiaeth gwrthimiwnedd. Mae otoimiwnedd yn deillio o system imiwnedd orfywiog sy'n ymosod ar feinweoedd normal fel pe baent yn organebau estron. Mae clefydau hunanimiwn cyffredin yn cynnwys thyroiditis Hashimoto, arthritis gwynegol, diabetes mellitus math 1, a lupus erythematosus systemig. Mae imiwnoleg yn ymdrin ag astudio pob agwedd ar y system imiwnedd.

## Amddiffyniad haenog 
Mae'r system imiwnedd yn amddiffyn ei gwesteiwr (hy yr unigolyn dan sylw) rhag haint gydag amddiffynfeydd haenog sy'n fwyfwy penodol ac arbenigol. Mae rhwystrau ffisegol yn atal pathogenau fel bacteria a firysau rhag mynd i mewn i'r organeb. Os yw pathogen yn torri'r rhwystrau hyn, mae'r system imiwnedd gynhenid yn darparu ymateb uniongyrchol, nad yw'n arbenigol. Ceir systemau imiwnedd cynhenid ym mhob anifail. Os bydd pathogenau'n osgoi'r ymateb cynchwynol yn llwyddiannus, mae gan fertebratau ail haen o amddiffyniad, y system imiwnedd addasol. Yma, mae'r system imiwnedd yn addasu ei hymateb yn ystod haint i wella ei adnabyddiaeth o'r pathogen. Yna caiff yr ymateb gwell hwn ei gadw ar ôl i'r pathogen gael ei ddileu, ar ffurf cof imiwnolegol, ac mae'n caniatáu i'r system imiwnedd addasol ymosod yn gyflymach ac yn gryfach bob tro y deuir ar draws y pathogen hwn.

Mae imiwnedd cynhenid ac ymaddasol yn dibynnu ar allu'r system imiwnedd i wahaniaethu rhwng moleciwlau hunan a moleciwlau nad ydynt yn hunan (non-self). Mewn imiwnoleg, mae *hunan* foleciwlau yn gydrannau o gorff organeb y gellir eu gwahaniaethu oddi wrth sylweddau tramor gan y system imiwnedd. I'r gwrthwyneb, moleciwlau *nad ydynt yn hunan* yw'r rhai a gydnabyddir fel moleciwlau estron. Gelwir un dosbarth o foleciwlau nad ydynt yn hunan-foleciwlau yn antigenau ac fe'u diffinnir fel sylweddau sy'n rhwymo i dderbynyddion imiwn penodol ac yn ennyn ymateb imiwn.

## Rhwystrau arwyneb 
Mae sawl rhwystr yn amddiffyn organebau rhag haint, gan gynnwys rhwystrau mecanyddol, cemegol a biolegol. Mae cwtigl cwyraidd y rhan fwyaf o ddail, allsgerbwd pryfed, cregyn a philenni wyau, a chroen yn enghreifftiau o rwystrau mecanyddol sy'n amddiffyn yn gyntaf rhag unrhyw haint. Ni ellir selio organebau'n 'n llwyr o'u hamgylcheddau, felly mae systemau'n gweithredu i amddiffyn agoriadau'r corff fel yr ysgyfaint, coluddion, a'r llwybrau a ddefnyddir i gael grared o biso a throeth.

Yn yr ysgyfaint, mae peswch a thisian yn alldaflu pathogenau a llidwyr eraill o'r llwybr anadlol yn fecanyddol. Mae gweithrediad fflysio dagrau ac wrin hefyd yn diarddel pathogenau'n fecanyddol, a diben mwcws sy'n sy'n cael ei greu gan y llwybr anadlol a gastroberfeddol yn dal y micro-organebau ymosodl mewn maglau (y mwcws).

Mae rhwystrau cemegol hefyd yn amddiffyn rhag haint ee mae'r croen a'r llwybr anadlol yn secretu peptidau gwrthficrobaidd fel yr amddiffynfeyddβ (β-*defensins*). Mewn poer ceir ensymau fel lysosym a ffosffolipas A2 ac fe'u ceir hefyd mewn dagrau a llaeth y fron sydd hefyd yn cynnwys elfennau gwrthfacterol . O fewn secretiadau wain (y *fagina*) ceir rhwystrau cemegol yn dilyn *menarche*, sef cychwyn y misglwyf, pan fydd yr hylif yn dod ychydig yn fwy asidig, tra bod semen yn cynnwys amddiffynfeydd a sinc i ladd pathogenau. Yn y stumog, mae asid gastrig yn amddiffyniad cemegol effeithiol yn erbyn pathogenau sy'n cael eu llyncu.

O fewn y llwybrau cenhedlol-droethol a gastroberfeddol (*genitourinary and gastrointestinal tracts*), ceir *flora commensal* sy'n gweithredu fel rhwystr biolegol trwy gystadlu â bacteria pathogenig am fwyd a lle, ac mewn rhai achosion, newid amodau yn eu hamgylchedd, megis pH neu haearn sydd ar gael. O ganlyniad, mae'r tebygolrwydd y bydd pathogenau yn llwyddo i gyrraedd niferoedd digonol i achosi salwch yn cael ei leihau.

## System imiwnedd gynhenid 
Mae micro-organebau neu docsinau sy'n mynd i mewn i organeb yn llwyddiannus yn dod ar draws celloedd a mecanweithiau'r system imiwnedd gynhenid. Mae'r ymateb cynhenid fel arfer yn cael ei sbarduno pan fydd microbau'n cael eu hadnabod gan dderbynyddion adnabod patrwm, neu pan fydd celloedd sydd wedi'u difrodi, neu eu hanafu neu dan straen yn anfon signalau larwm, ac mae llawer ohonynt yn cael eu cydnabod gan y yr un derbynyddion â'r rhai sy'n adnabod pathogenau. Nid yw amddiffynfeydd imiwnedd cynhenid yn benodol, sy'n golygu bod y systemau hyn yn ymateb i bathogenau mewn ffordd generig. Nid yw'r system hon yn rhoi imiwnedd parhaol yn erbyn pathogen. Y system imiwnedd gynhenid yw'r system amlycaf o amddiffyniad y person neu'r organeb, Maent yn broteinau a fynegir, yn bennaf, gan gelloedd y system imiwnedd gynhenid, megis celloedd dendritig, macroffagau, monocytes, neutrophils a chelloedd epithelial i nodi dau ddosbarth o foleciwlau: patrymau moleciwlaidd sy'n gysylltiedig â phathogenau (*pathogen-associated molecular patterns*; PAMPs), sy'n gysylltiedig â phathogenau microbaidd, a phatrymau moleciwlaidd sy'n gysylltiedig â difrod (*damage-associated molecular patterns*; DAMPs), sy'n gysylltiedig â chydrannau o gelloedd y gwesteiwr sy'n cael eu rhyddhau yn ystod difrod celloedd neu  gelloedd marw.

### Celloedd imiwnedd cynhenid 
[alt=See caption|de|bawd| Sgan microsgop electron sganio o [Gwaed|waed dynol arferol sy'n cylchredeg. Gellir gweld celloedd coch y gwaed, nifer o gelloedd gwaed gwyn gan gynnwys lymffocytau ac un monocyte, un neutrophil, a llawer o blatennau bach siâp disg.]]
Mae rhai leukocytes (celloedd gwaed gwyn'; lleu fel lleu-ad, gwyn) yn gweithredu fel organebau ungell, annibynnol a dyma ail reng amddiffynnol y system imiwnedd gynhenid. Mae'r leukocytes cynhenid yn cynnwys y ffagosytau "proffesiynol" (macroffagau, neutrophils, a chelloedd dendritig). Mae'r celloedd hyn yn nodi ac yn dileu pathogenau, naill ai trwy ymosod ar bathogenau mwy trwy gyswllt neu trwy eu hamlyncu ac yna lladd y micro-organebau. Ymhlith y celloedd eraill sy'n rhan o'r ymateb cynhenid y mae: celloedd lymffoid cynhenid, celloedd mast, eosinoffiliau, basoffiliau, a chelloedd lladd naturiol.

Mae ffagocytosis yn nodwedd bwysig o imiwnedd cynhenid cellog a gyflawnir gan gelloedd o'r enw *ffagosytau* sy'n amlyncu pathogenau neu ronynnau. Fel arfer, mae ffagosytau'n patrolio'r corff yn chwilio am bathogenau estron, ond gall y ctyocinau eu galw i leoliadau penodol. Unwaith y bydd pathogen wedi'i amlyncu gan ffagosyt, mae'n cael ei ddal mewn fesigl mewngellog o'r enw phagosom, sydd wedyn yn asio â fesigl arall o'r enw lysosom i ffurfio phagolysosom. Lleddir y pathogen gan weithgaredd ensymau treulio neu yn dilyn byrst anadlol sy'n rhyddhau radicalau rhydd i'r phagolysosome. Esblygodd phagocytosis fel modd o gaffael maetholion, ond ehangwyd y rôl hon mewn ffagosytau i gynnwys amlyncu pathogenau fel rham o'r mecanwaith amddiffyn. Mae'n debyg mai ffagocytosis yw'r ffurf hynaf o amddiffyniad gwesteiwr (*host defense*), gan fod ffagosytau wedi'u nodi mewn anifeiliaid asgwrn cefn ac infertebratau.

Mae neutrophils a macroffagau yn ffagosytau sy'n teithio ledled y corff yn chwilio am bathogenau goresgynnol. Mae neutrophils i'w cael fel arfer yn y llif gwaed a dyma'r math mwyaf cyffredin o ffagosyt, sy'n cynrychioli 50% i 60% o gyfanswm y leukocytes. Yn ystod cyfnod acíwt llid, mae neutrophils yn ymfudo i safle'r llid mewn proses a elwir yn chemotaxis, ac fel arfer dyma'r celloedd cyntaf i gyrraedd lleoliad yr haint. Mae macroffagau yn gelloedd amlbwrpas sy'n byw o fewn meinweoedd ac yn cynhyrchu amrywiaeth o gemegau gan gynnwys ensymau, proteinau ategu, a cytocinau, tra gallant hefyd weithredu fel sborionwyr sy'n cael gwared ar gelloedd sydd wedi eu treulio neu wedi eu malu, ac fel celloedd cyflwyno antigen ( APC) sy'n actifadu'r system imiwnedd addasol.

Mae celloedd dendritig yn ffagosytau mewn meinweoedd sydd mewn cysylltiad â'r amgylchedd allanol; felly, maent wedi'u lleoli yn bennaf yn y croen, y trwyn, yr ysgyfaint, y stumog a'r coluddion. Maent yn cael eu henwi am eu tebygrwydd i dendritau niwronaidd, gan fod gan y ddau amcanestyniadau tebyg i asgwrn cefn. Mae celloedd dendritig yn gyswllt rhwng meinweoedd y corff a'r systemau imiwnedd cynhenid ac addasol, gan eu bod yn cyflwyno antigenau i gelloedd-T, un o fathau allweddol o gelloedd y system imiwnedd addasol.

Mae celloedd lymffoid cynhenid (ILCs) yn grŵp o gelloedd imiwnedd cynhenid sy'n deillio o epilydd lymffoid cyffredin (*common lymphoid progenitor*) ac sy'n perthyn i linach y lymffoid. Diffinnir y celloedd hyn gan absenoldeb derbynnydd celloedd B neu T (TCR) sy'n benodol i antigen oherwydd diffyg genyn ysgogi ailgyfuno. Nid yw ILCs yn mynegi marcwyr celloedd myeloid na dendritig.

Mae celloedd lladd naturiol (NK) yn lymffocytau ac yn elfen o'r system imiwnedd gynhenid nad yw'n ymosod yn uniongyrchol ar ficrobau ymledol. Yn hytrach, mae celloedd NK yn dinistrio celloedd gwesteiwr sydd dan fygythiad, fel celloedd tiwmor neu gelloedd wedi'u heintio â firws, gan gydnabod celloedd o'r fath trwy gyflwr a elwir yn "hunan-goll" (*missing self*). Mae'r term hwn yn disgrifio celloedd â lefelau isel o farciwr arwyneb-cell o'r enw MHC I (*major histocompatibility complex*) - sefyllfa a all godi mewn heintiadau firaol mewn celloedd cynnal. Mae'r antigenau MHC hynny yn cael eu cydnabod gan dderbynyddion imiwnoglobwlin cell laddwyr sydd yn y bôn yn ffrwyno'r celloedd NK.

### Llid 
Mae llid yw un o ymatebion cyntaf y system imiwnedd i haint. Symptomau llid yw cochni, chwyddo, gwres a phoen, sy'n cael eu hachosi gan gynnydd yn llif y gwaed i'r meinweoedd. Cynhyrchir llid gan eicosanoidau a cytocinau, sy'n cael eu rhyddhau gan gelloedd wedi eu hanafu neu eu heintio. Mae eicosanoidau'n cynnwys prostaglandinau sy'n cynhyrchu twymyn ac ymlediad (*dilation*) y pibellau gwaed sy'n gysylltiedig â llid, a leukotrienes sy'n denu rhai celloedd gwaed gwyn (leukocytes). Mae cytocinau cyffredin yn cynnwys interleukins sy'n gyfrifol am gyfathrebu rhwng celloedd gwaed gwyn; cemocinau sy'n hybu cemotaxis; ac interfferonau sy'n cael effeithiau gwrth-firaol, megis cau synthesis protein yn y gell letyol. Gall ffactorau twf a ffactorau sytotocsig gael eu rhyddhau hefyd. Mae'r cytocinau hyn a chemegau eraill yn recriwtio celloedd imiwn i safle'r haint ac yn hybu iachâd unrhyw feinwe sydd wedi'i niweidio ar ôl gwaredu'r pathogenau. Mae'r derbynyddion adnabod patrwm o'r enw inflammasomes yn gyfadeiladau amlbrotein (sy'n cynnwys NLR, y protein addasu ASC, a'r moleciwl effeithydd pro-caspase-1) sy'n ffurfio mewn ymateb i PAMPs cytosolig a DAMPs, a'u swyddogaeth yw cynhyrchu ffurfiau gweithredol o'r cytocinau llidiol IL-1β ac IL-18.

### Amddiffynfeydd ategu 
Mae'r system ategu (Saesneg: *humoral defenses*) yn rhaeadr o fiocemegau sy'n ymosod ar arwynebau celloedd estron. Ceir ynddo dros 20 o wahanol broteinau ac mae wedi'i enwi am ei allu i "ategu" lladd pathogenau gan wrthgyrff . Ategiad yw prif elfen doniol yr ymateb imiwn cynhenid.   Mae gan lawer o rywogaethau systemau ategol, gan gynnwys anifeiliaid nad ydynt yn famaliaid fel planhigion, pysgod, a rhai infertebratau .  Mewn bodau dynol, mae'r ymateb hwn yn cael ei actifadu trwy rwymo ategu i wrthgyrff sydd wedi'u cysylltu â'r microbau hyn neu drwy rwymo proteinau ategu i garbohydradau ar arwynebau microbau . Mae'r signal cydnabyddiaeth hwn yn sbarduno ymateb lladd cyflym.  Mae cyflymder yr ymateb yn ganlyniad i ymhelaethu signal sy'n digwydd ar ôl actifadu proteolytig dilyniannol moleciwlau cyflenwad, sydd hefyd yn broteasau. Ar ôl i broteinau ategu rhwymo'r microb i ddechrau, maent yn actifadu eu gweithgaredd proteas, sydd yn ei dro yn actifadu proteasau cyflenwad eraill, ac ati. Mae hyn yn cynhyrchu rhaeadru catalytig sy'n mwyhau'r signal cychwynnol trwy adborth cadarnhaol rheoledig.  Mae'r rhaeadru yn arwain at gynhyrchu peptidau sy'n denu celloedd imiwn, yn cynyddu athreiddedd fasgwlaidd, ac yn opsonize (cot) wyneb pathogen, gan ei farcio i'w ddinistrio. Gall y dyddodiad hwn o gyflenwad hefyd ladd celloedd yn uniongyrchol trwy amharu ar eu pilen plasma .  Mae'r ymateb imiwn addasol yn antigen-benodol ac mae angen cydnabod antigenau *"non-self"* penodol yn ystod proses a elwir yn *gyflwyniad antigen*. Mae penodoldeb antigen yn caniatáu cynhyrchu ymateb sydd wedi'u teilwra i bathogenau penodol neu gelloedd sydd wedi'u heintio â phathogenau. Mae'r ymatebion amrywiol hyn yn cael eu cynnal yn y corff gan "gelloedd cof". Pe bai pathogen yn heintio'r corff yr eildro, defnyddir y celloedd cof penodol hyn i'w ddileu yn gyflym.

### Antigen 
Mae celloedd y system imiwnedd addasol yn fathau arbennig o leucocytau, a elwir yn lymffosytau. Celloedd B a chelloedd T yw'r prif fathau o lymffocytau ac maent yn deillio o fôn-gelloedd hematopoietig ym mêr yr esgyrn. Mae celloedd B yn rhan o'r ymateb imiwn humoral, tra bod celloedd T yn ymwneud ag ymateb imiwn trwy gyfrwng celloedd. Dim ond antigenau sydd wedi'u cyplysu â moleciwlau MHC Dosbarth I y mae cell-laddwyr T yn eu hadnabod, tra bod celloedd T cynorthwyol a chelloedd T rheoleiddiol yn adnabod antigenau sy'n gysylltiedig â moleciwlau MHC Dosbarth II yn unig. Mae'r ddau fecanwaith hyn o gyflwyno antigen yn adlewyrchu gwahanol rolau'r ddau fath o gell T. Trydydd isdeip, dibwys yw'r celloedd-T γδ  sy'n adnabod antigenau cyfan nad ydynt yn rhwym i dderbynyddion MHC. Mae'r celloedd T dwbl-bositif yn agored i amrywiaeth eang o hunan-antigenau yn y thymws, lle mae ïodin yn angenrheidiol ar gyfer ei ddatblygiad thymws a'i allu i weithio. 

Mewn cyferbyniad, mae'r derbynnydd antigen cell B yn foleciwl gwrthgorff ar wyneb cell B ac mae'n adnabod antigen brodorol (heb ei brosesu) heb unrhyw angen am brosesu antigen. Gall antigenau o'r fath fod yn foleciwlau mawr a geir ar arwynebau pathogenau, ond gallant hefyd fod yn haptens bychan (fel penisilin) sy'n gysylltiedig â moleciwl cludo. Mae pob llinach o gell B yn mynegi gwrthgorff gwahanol, felly mae'r set gyflawn o dderbynyddion antigen cell B yn cynrychioli'r holl wrthgyrff y gall y corff eu cynhyrchu. Pan fydd celloedd B neu T yn dod ar draws eu antigenau cysylltiedig maent yn lluosi a chynhyrchir llawer o "clonau" o'r celloedd sy'n targedu'r un antigen. Gelwir hyn yn *ddetholiad clonal*.

### Imiwnedd cyfryngol celloedd 
Mae dau fath o gelloedd T: y lladdgell T  a'r gell T cynorthwyol. Yn ogystal, ceir celloedd T rheoleiddiol sydd â rôl mewn modiwleiddio ymateb imiwn.

#### Lladdgelloedd T 
Mae lladdgelloedd T yn is-grŵp o gelloedd T sy'n lladd celloedd sydd wedi'u heintio â firysau (a phathogenau eraill), neu sydd fel arall wedi'u difrodi neu'n methuw gweithredu'n iawn. Fel gyda chelloedd B, mae pob math o gell T yn adnabod antigen gwahanol. Mae lladdgelloedd T yn cael eu hactifadu pan fydd eu derbynnydd cell-T yn clymu i'r antigen penodol hwn gyda derbynnydd MHC Dosbarth I cell arall. Mae adnabod yr MHC:antigen hwn yn cael ei gynorthwyo gan gyd-dderbynnydd ar y gell T, o'r enw CD8. Yna mae'r gell T yn teithio ledled y corff i chwilio am gelloedd lle mae gan y derbynyddion MHC I yr antigen hwn. Pan fydd cell T wedi'i actifadu yn cysylltu â chelloedd o'r fath, mae'n rhyddhau cytotocsinau, fel perforin, sy'n ffurfio mandyllau ym mhilen plasma'r gell darged, gan ganiatáu i ïonau, dŵr a thocsinau fynd i mewn. Mae mynediad tocsin arall o'r enw granulysin (GNLY; proteas) yn peri i'r gell darged gael apoptosis. Mae lladdgelloedd lletyol T yn arbennig o bwysig i atal firysau rhag dyblygu. Mae gweithrediad celloedd T yn cael ei reoli'n dynn ac yn gyffredinol mae angen signal actifadu MHC/antigen cryf iawn, neu signalau actifadu ychwanegol a ddarperir gan gelloedd T “cynorthwyyol” (gweler isod). Nid oes gan y celloedd hyn unrhyw weithgaredd sytotocsig ac nid ydynt yn lladd celloedd heintiedig nac yn clirio pathogenau yn uniongyrchol. Yn lle hynny, maen nhw'n rheoli'r ymateb imiwn trwy gyfarwyddo celloedd eraill i gyflawni'r tasgau hyn. Swyddogion neu negeswyr y fyddin!

#### Celloedd Gama delta T 
Mae gan celloedd gamma delta T (celloedd T γδ) dderbynnydd cell T amgen (TCR) yn hytrach na chelloedd T CD4 + a CD8 + (αβ) ac maent yn rhannu nodweddion celloedd T cynorthwyyol, celloedd T sytotocsig a chelloedd NK. Nid yw'r amodau sy'n cynhyrchu ymateb o gelloedd γδ T yn cael eu deall yn llawn. Yn yr un modd ag is-setiau celloedd T 'anghonfensiynol' eraill sy'n dwyn TCRs invarian, megis lladdgelloedd T naturiol cyfyngedig CD1d, mae celloedd T γδ yn pontio'r ffin rhwng imiwnedd cynhenid ac ymaddasol. Ar un llaw, mae celloedd γδ T yn elfen o imiwnedd addasol gan eu bod yn aildrefnu genynnau TCR i gynhyrchu amrywiaeth derbynyddion a gallant hefyd ddatblygu ffenoteip cof; ar y llaw arall, mae'r is-setiau amrywiol hefyd yn rhan o'r system imiwnedd gynhenid, oherwydd gellir defnyddio derbynyddion TCR neu NK cyfyngedig fel derbynyddion adnabod patrwm. Er enghraifft, mae niferoedd mawr o gelloedd Vγ9/Vδ2 T dynol yn ymateb o fewn oriau i foleciwlau cyffredin a gynhyrchir gan ficrobau, ac mae celloedd Vδ1+ T cyfyngedig iawn mewn epithelia yn ymateb i gelloedd epithelial dan straen. a'r systemau nerfol. Mae'r system imiwnedd hefyd yn chwarae rhan hanfodol mewn embryogenesis sef datblygiad yr embryo, yn ogystal ag mewn atgyweirio ac adfywio meinweoedd.

### Hormonau 
Gall hormonau weithredu fel imiwnofodiwlyddion, gan newid sensitifrwydd y system imiwnedd. Er enghraifft, gwyddys bod hormonau rhyw benywaidd yn imiwnogyddion o ymatebion imiwn addasol a chynhenid. Mae rhai clefydau hunanimiwn fel lupus erythematosus yn taro merched, ac mae eu cychwyn yn aml yn cyd-fynd â glasoed. Mewn cyferbyniad, mae'n ymddangos bod hormonau rhyw gwrywaidd fel testosteron yn gwrthimiwnaidd (*immunosuppressive*). Mae'n ymddangos bod hormonau eraill yn rheoleiddio'r system imiwnedd hefyd, yn fwyaf nodedig prolactin, hormon twf a fitamin D.

### Fitamin D 
Pan fydd cell T yn dod ar draws pathogen estron, mae'n ymestyn derbynnydd fitamin D. Dyfais signalau yw hon sy'n caniatáu i'r gell-T glymu i ffurf weithredol fitamin D, yr hormon steroid calcitriol. Mae gan gelloedd T berthynas symbiotig â fitamin D. Nid yn unig y mae'r gell T yn ymestyn derbynnydd fitamin D, ond mae'r gell T yn mynegi'r genyn CYP27B1, sef y genyn sy'n gyfrifol am drosi'r fersiwn cyn-hormon o fitamin D, calcidiol yn galcitriol. Dim ond ar ôl rhwymo i'r calcitriol y gall celloedd T gyflawni eu swyddogaeth. Celloedd system imiwnedd eraill y gwyddys eu bod yn mynegi CYP27B1 ac felly'n actifadu fitamin D calcidiol, yw celloedd dendritig, keratinocytes a macroffagau.

### Cwsg a gorffwys 
Mae cwsg a gorffwys yn effeithio ar y system imiwnedd, ac mae amddifadu'r corff o gwsg yn niweidiol iawn. Mae'n ymddangos bod dolenni adborth cymhleth sy'n cynnwys cytocinau, megis interleukin-1 a ffactor necrosis tiwmor-α a gynhyrchir mewn ymateb i haint, hefyd yn chwarae rhan wrth reoleiddio cwsg symudiad llygaid nad yw'n gyflym (REM). Felly gall yr ymateb imiwn i haint arwain at newidiadau i'r cylch cwsg, gan gynnwys cynnydd mewn cwsg tonnau-araf o'i gymharu â chwsg REM.

### Brechu 
alt=A child receiving drops of polio vaccine in her mouth|de|bawd| Brechiad polio yn yr Aifft
Mae cof *gweithredol* hirdymor yn cael ei digwydd yn dilyn haint trwy actifadu celloedd B a T. Gellir cynhyrchu imiwnedd gweithredol yn artiffisial hefyd, trwy frechu. Yr egwyddor y tu ôl i frechu (a elwir hefyd yn imiwneiddiad) yw cyflwyno antigen o bathogen i ysgogi'r system imiwnedd a datblygu imiwnedd penodol yn erbyn y pathogen penodol hwnnw heb achosi afiechyd sy'n gysylltiedig â'r organeb honno. 

Gyda chlefydau heintus yn parhau i fod yn un o brif achosion marwolaeth yn y boblogaeth ddynol, brechu yw'r ffordd fwyaf effeithiol o drin y system imiwnedd y mae'r ddynolryw wedi'i datblygu.

## Hanes imiwnoleg 
[alt=Portrait of an older, thin man with a beard wearing glasses and dressed in a suit and tie|de|bawd| Dyfarnwyd Gwobr Nobel i [Paul Ehrlich (1854–1915) ym 1908 am ei gyfraniadau i imiwnoleg.]]
Mae imiwnoleg yn wyddor sy'n archwilio strwythur a swyddogaeth y system imiwnedd. Fe'i hystyrir yn rhan o feddygaeth, lle tarddodd, ac o astudiaethau cynnar ar achosion imiwnedd i afiechyd. Roedd y cyfeiriad cynharaf y gwyddys amdano at imiwnedd yn ystod pla Athen yn 430 CC. Nododd Thucydides y gallai pobl a oedd wedi gwella ar ôl pwl blaenorol o'r afiechyd nyrsio'r sâl heb ddal y salwch yr eildro. Yn y 18g, arbrofodd Pierre-Louis Moreau de Maupertuis â gwenwyn sgorpion a sylwodd fod rhai cŵn a llygod yn imiwn i'r gwenwyn hwn. Yn y 10g, ysgrifennodd y meddyg Persiaidd al-Razi (a elwir hefyd yn Rhazes) y ddamcaniaeth gyntaf a gofnodwyd o imiwnedd caffaeledig, gan nodi bod pwl o'r frech wen yn amddiffyn ei goroeswyr rhag heintiau yn y dyfodol. Er iddo egluro'r imiwnedd o ran "lleithder gormodol" yn cael ei ddiarddel o'r gwaed - felly atal ail ddigwyddiad o'r afiechyd - esboniodd y ddamcaniaeth hon lawer o sylwadau am y frech wen y gwyddys amdanynt yn ystod y cyfnod hwn.

Yn ddiweddarach, defnyddiwyd y sylwadau hyn ac eraill o imiwnedd caffaeledig gan Louis Pasteur yn ei ddatblygiad o frechu a'i ''ddamcaniaeth germau arfaethedig o glefydau. Gwrthwynebodd Pasteur ddamcaniaethau cyfoes am afiechyd, megis y ddamcaniaeth miasma. Nid tan brofion Robert Koch yn 1891, y dyfarnwyd Gwobr Nobel iddo (yn 1905), ac y cadarnhawyd mai micro-organebau oedd achos clefydau heintus. Cadarnhawyd fod firysau yn bathogenau dynol ym 1901, pan ddarganfuwyd firws y dwymyn felen gan Walter Reed.

### Llyfryddiaeth gyffredinol 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 

*  (the book's sources  are only online).  A popular science explanation of the immune system.

*  (the book's sources  are only online).  A popular science explanation of the immune system.

## Gweler hefyd 
* Anatomeg
* Anatomeg ddynol
* Imiwnedd gweithredol artiffisial
* Imiwneiddio

## Cyfeiriadau

Imiwnedd
Categori:Prosiect Wici-Iechyd