Ffotosynthesis

[270px|bawd|Y [deilen|dail yw'r organau ffotosynthetig mewn planhigion gwyrdd.]]

Mae **ffotosynthesis** yn broses fiolegol a ddefnyddir gan lawer o organebau cellog (mewn planhigion gwyrdd, algâu a rhai bacteria) o drosi egni golau yn egni cemegol. Mae'r egni hwn yn cael ei storio a gellir ef fetaboleiddio'n ddiweddarach trwy resbiradaeth cellog fel tanwydd ar gyfer gweithgareddau'r organeb. Mae'r term fel arfer yn cyfeirio at **ffotosynthesis ocsigenig**, lle mae ocsigen yn cael ei gynhyrchu fel sgil-gynnyrch, ac mae peth o'r egni cemegol a gynhyrchir yn cael ei storio mewn moleciwlau carbohydradau megis siwgrau, startsh, glycogen a seliwlos, sy'n cael eu syntheseiddio o adwaith carbon deuocsid â dŵr. 

Mae'r rhan fwyaf o blanhigion, algâu a bacteria yn defnyddio ffotosynthesis; gelwir organebau o'r fath yn ffotoawtotroffau (*photoautotrophs*). Ffotosynthesis sy'n bennaf gyfrifol am gynhyrchu a chynnal ocsigen  yn atmosffer y Ddaear, ac mae'n cyflenwi'r rhan fwyaf o'r egni biolegol sydd ei angen ar gyfer bywyd cymhleth y Ddaear.

Mae'n debyg bod yr organebau ffotosynthetig cyntaf wedi esblygu'n gynnar yn hanes esblygiadol bywyd ac yn fwyaf tebygol o ddefnyddio hydrogen neu hydrogen sylffid, yn hytrach na dŵr, fel ffynonellau electronau. Ymddangosodd cyanobacteria yn ddiweddarach; cyfrannodd y gormodedd o ocsigen a gynhyrchwyd ganddynt yn uniongyrchol at ocsigeniad y Ddaear, a oedd yn gwneud esblygiad bywyd cymhleth (hy esblygiad organebau amlgellog) yn bosibl. Heddiw, mae’r gyfradd gyfartalog o ddal ynni gan ffotosynthesis yn fyd-eang tua 130&nbsp;terawat  sydd tua wyth gwaith y defnydd pŵer presennol o wareiddiad dynol. Mae organebau ffotosynthetig hefyd yn trosi tua 100–115 biliwn o dunelli (91–104 Pg petagramau, neu biliwn o dunelli metrig), o garbon yn fiomas y flwyddyn.  Darganfuwyd bod planhigion yn derbyn rhywfaint o egni o olau - yn ogystal ag aer, pridd a dŵr - yn 1779 gan Jan Ingenhousz .

Mae ffotosynthesis yn hanfodol ar gyfer prosesau hinsawdd, gan ei fod yn dal carbon deuocsid o'r aer ac yna'n clymu carbon mewn planhigion ac ymhellach mewn priddoedd a chynhyrchion wedi'u cynaeafu. Amcangyfrifir bod grawnfwydydd yn unig yn rhwymo 3,825 Tg (teragramau) neu 3.825 Pg (petagramau) o garbon deuocsid bob blwyddyn, hy 3.825 biliwn o dunelli metrig. 

## Trosolwg 
 
Mae'r rhan fwyaf o organebau ffotosynthetig yn ffotoawtotroffau, sy'n golygu eu bod yn gallu syntheseiddio bwyd yn uniongyrchol o garbon deuocsid a dŵr gan ddefnyddio ynni o olau. Fodd bynnag, nid yw pob organeb yn defnyddio carbon deuocsid fel ffynhonnell atomau carbon i gyflawni ffotosynthesis; mae ffoto-heterotroffau yn defnyddio cyfansoddion organig, yn hytrach na charbon deuocsid, fel ffynhonnell carbon.

Mewn planhigion, algâu, a syanobacteria, mae ffotosynthesis yn rhyddhau ocsigen. Y ffotosynthesis ocsigenig hwn yw'r math mwyaf cyffredin o bell ffordd o ffotosynthesis a ddefnyddir gan organebau byw. Mae rhai planhigion sy'n hoff o gysgod (sciophytau) yn cynhyrchu lefelau mor isel o ocsigen yn ystod ffotosynthesis fel eu bod yn defnyddio'r cyfan ohono eu hunain yn lle ei ryddhau i'r atmosffer.

Er bod rhai gwahaniaethau rhwng ffotosynthesis ocsigenig mewn planhigion, algâu, a syanobacteria, mae'r broses gyffredinol yn eithaf tebyg yn yr organebau hyn. Mae yna hefyd lawer o amrywiaethau o ffotosynthesis anoxygenig, a ddefnyddir yn bennaf gan facteria, sy'n defnyddio carbon deuocsid ond nad ydynt yn rhyddhau ocsigen.

Mae carbon deuocsid yn cael ei drawsnewid yn siwgrau mewn proses a elwir yn sefydlogiad carbon; mae ffotosynthesis yn dal egni o olau'r haul i drawsnewid carbon deuocsid yn garbohydradau. Adwaith rhydocs endothermig yw sefydlogiad carbon. Yn fras, ffotosynthesis 'ywr gwrthwyneb i resbiradaeth cellog: tra bod ffotosynthesis yn broses o leihau carbon deuocsid i garbohydradau, resbiradaeth cellog yw ocsidiad carbohydradau neu faetholion eraill i garbon deuocsid. Mae maetholion a ddefnyddir mewn resbiradaeth cellog yn cynnwys carbohydradau, asidau amino ac asidau brasterog. Mae'r maetholion hyn yn cael eu ocsideiddio i gynhyrchu carbon deuocsid a dŵr, ac i ryddhau egni cemegol i yrru metaboledd yr organeb.

Mae ffotosynthesis a resbiradaeth cellog yn brosesau gwahanol, gan eu bod yn digwydd trwy ddilyniannau gwahanol o adweithiau cemegol ac mewn gwahanol adrannau cellog.

Yr hafaliad cyffredinol ar gyfer ffotosynthesis fel y cynigiwyd gyntaf gan Cornelis van Niel yw:

: CO2+ 2H2 + ynni'r ffotonau → [CH2O] (carbohydradau) + 2A + H2O

Gan fod dŵr yn cael ei ddefnyddio fel y rhoddwr electron mewn ffotosynthesis ocsigenig, yr hafaliad ar gyfer y broses hon yw:

: CO2 + 2H2O + ynni'r ffotonau → [CH2O] + O2 + H2O

Mae’r hafaliad hwn yn pwysleisio bod dŵr yn adweithydd yn yr adwaith golau-ddibynnol ac yn gynnyrch yr adwaith golau-annibynnol, ond mae canslo *n* moleciwlau dŵr o bob ochr yn rhoi’r hafaliad net:

: CO2 + H2O   + ffotonau → [CH2O] + O2 

Mae prosesau eraill yn amnewid cyfansoddion eraill (fel arsenit) am ddŵr yn y rôl cyflenwad-electronau; er enghraifft mae rhai microbau'n defnyddio golau'r haul i ocsideiddio arsenit i arsenate: Yr hafaliad ar gyfer yr adwaith hwn yw:

: CO2 + (AsO3−3) + ffotonau → (AsO3−4) + CO 

Mae ffotosynthesis yn digwydd mewn dau gam. Yn y cam cyntaf, mae *adweithiau golau-ddibynnol* neu *adweithiau golau* yn dal egni golau ac yn ei ddefnyddio i wneud y cludwr hydrogen NADPH a'r moleciwl storio egni ATP. Yn ystod yr ail gam, mae'r *adweithiau golau-annibynnol* yn defnyddio'r cynhyrchion hyn i ddal a lleihau carbon deuocsid.

Mae'r rhan fwyaf o organebau sy'n defnyddio ffotosynthesis ocsigenig yn defnyddio golau gweladwy ar gyfer yr adweithiau sy'n dibynnu ar olau, er bod o leiaf dri organeb yn defnyddio pelydriad isgoch tonnau byr neu, yn fwy penodol, ymbelydredd pell-goch.

Mae rhai organebau'n defnyddio gwahanol fathau o ffotosynthesis ee mae'r archaea'n defnyddio dull symlach sy'n defnyddio pigment tebyg i'r rhai a ddefnyddir ar gyfer golwg mewn anifeiliaid. Mae'r bacteriorhodopsin yn newid ei ffurfweddiad mewn ymateb i olau'r haul, gan weithredu fel pwmp proton. Mae hyn yn cynhyrchu graddiant proton mwy uniongyrchol, sydd wedyn yn cael ei drawsnewid yn egni cemegol. Nid yw'r broses yn cynnwys sefydlogi carbon deuocsid ac nid yw'n rhyddhau ocsigen, ac mae'n ymddangos ei bod wedi esblygu ar wahân i'r mathau mwy cyffredin o ffotosynthesis.

;Yn gyrynno
Mae planhigion yn cynhyrchu eu bwyd eu hunain drwy droi carbon deuocsid a dŵr yn gyfansoddion organig fel glwcos a phroteinau. Mae'r planhigion yn cael carbon deuocsid trwy eu dail a'r dŵr drwy eu gwreiddiau. Gan mai adwaith endergonig ydyw, mae angen mewnbwn mawr o egni; ffynhonnell yr egni yw'r haul. Fel sgîl-gynnyrch mae'r planhigion yn gollwng ocsigen. Mae rhai planhigion yn troi glwcos yn swcros i'w storio, e.e. cansen siwgr neu betys siwgr, ond wedyn mae llawer o blanihigion yn troi'r glwcos yn starts i storio ynni, e.e. tatws neu faip.

Mewn planhigion gwyrdd ac algâu, mae'r cloroffyl y tu mewn i'r cloroplastau yn amsugno'r egni golau.

Gellir crynhoi'r broses fel a ganlyn; 
:6H2O + 6CO2 → C6H12O6 + 6O2    Δ*H*a ≈ 2801 kJ mol-1
Ond mae'n bwysig cofio mai cyfres o dros 70 adwaith ocsideiddio-gostyngiad yw ffotosynthesis.

## Biocemeg ffotosynthesis mewn planhigion gwyrdd
Mae angen mewnbwn o tua 2801 kJ o egni i bob môl o glwcos a gynhyrchir. Daw’r egni hwn o’r haul. Gellir gwahanu’r broses yn ddau ran:
#Adweithiau golau; lle defnyddir ffotonau i greu ATP a chludwyr electronau egni uchel (NADPH2).
#Adweithiau tywyllwch; lle defnyddir yr egni o ATP a NADPH2 i rydwytho carbon deuocsid i glwcos. Fe'i gelwir yn adwaith ‘tywyllwch’ gan nad oes angen golau i'w chynnal.

### Adweithiau golau
#### Cynhaeafu golau
Mae yna systemau cynhaeafu golau yn thylacoidau’r cloroplastau sy’n cynnwys carotenau a chloroffyliau. Ynghanol y system mae yna foleciwl o gloroffyl A. Pan mae dau ffoton yn cael eu hamsugno gan y system gynhaeafu, mae dau electron o'r moleciwl cloroffyl A yn cael eu hybu i lefelau egni uwch a’u derbyn gan dderbynnydd electron.

#### Ffotolysis
Cai’r electronau a gollwyd gan y system gynhaeafu eu hadleoli gan ffotolysis; y broses o hollti dŵr i electronau (e-), protonau (H+) ac ocsigen (O2). Credir mai’r system gynhaeafu ei hun sy’n gyfrifol am y broses. Ar ôl iddi golli electronau, fe ddaw’n ocsidydd cryf iawn; yr ocsidydd biolegol cryfaf a wyddys; yn ddigon cryf i dorri moleciwl mor sefydlog â dŵr. Gellir crynhoi’r broses fel y ganlyn:
:2H2O → 4H+ + 4e- + O2
Cai’r protonau eu rhyddhau yn y stroma ac mae’r electronau yn adleoli'r rhai a gollwyd gan y system gynhaeafu. Rhyddheir yr ocsigen i’r atmosffêr fel sgîl-gynnyrch.

#### Cadwyn trosglwyddo electronau
bawd|320px|dde|Adweithiau golau: dal y golau a chadwyn trosglwyddo’r electronau yn y bilen thylacoid
Mae’r derbynnydd electron yn pasio’r electronau egni uchel i system o gludwyr ar lefelau egni is. Mae’r gyfres o adweithiau ocsideiddio-gostyngiad yn rhyddhau meintiau bach o egni sy’n pweru’r cludiant actif o brotonau ar draws pilen y thylacoid i mewn i’r lwmen. Mae hyn yn creu graddiant electrocemegol ar daws y bilen gyda chrynodiad uchel o brotonau y tu mewn i’r lwmen a chrynodiad isel yn y stroma. Yn y bilen mae yna ronynnau protein sy’n cynnwys yr ensym ATP synthas. Llif y protonau o'r lwmen i'r stroma drwy’r gronynnau hyn sy’n pweru’r synthesis o ATP: 
:ADP (d) + Pi (d) → ATP (d) Δ*H*a = 30 kJ mol-1
Ar ddiwedd y gadwyn o trosglwyddo’r electronau mae yna system gynhaeafu arall sy’n ail-hybu’r electronau i lefelau egni uwch gan amsugno dau ffoton. Mae hyn yn rhoi digon o egni i’r electronau rhydwytho NADP i NADPH2. 
:2e- + 2H+ + NADP → NADPH2
Mae ocsideiddio dŵr (ffotolysis) yn helpu cadw crynodiad uchel o brotonau yn y lwmen, ac mae gostyngiad NADP i NADPH2 yn helpu cadw crynodiad isel o brotonau yn y stroma.

### Adweithiau tywyllwch
bawd|dde|upright=1.4|Arolwg ar gylchred Calfin a sefydlogi carbon
Mae’r adweithiau golau yn cynhaeafu egni’r haul, a’i storio fel egni cemegol yn ffurf ATP a NADPH2. Yr adweithiau tywyllwch yw’r broses o ddefnyddio’r egni yma i rydwytho carbon deuocsid i gyfansoddion organig fel glwcos a phroteinau. Mae angen mwy na 50 moleciwl o ATP i ffurfio un moleciwl o glwcos.
 
Darganfuwyd y broses hon gan Melvin Calfin gan ddefnyddio isotopau carbon felly fe’i gelwir yn gylchred Calfin:
*Mae CO2 yn uno gyda chyfansoddyn 5 carbon ribwlos bisffosffad gan ffurfio cyfansoddyn 6 carbon ansefydlog. Cataleiddir yr adwaith hwn gan yr ensym ribwlos 1-5 bisffosffad carbocsylas.
*Mae’r cyfansoddyn 6 carbon yn hollti i ddau foleciwl 3 charbon o glyserad-3-ffosffad.
*Drwy gyfres o gamau cai’r glyserad-3-ffosffad ei rydwytho gan NADPH2 a’u ffosfforoleiddio gan ATP i drios ffosffad.
*Mae rhai o’r trios-ffosffad yn gadael y gylchred i ffurfio carbohydradau neu gyfansoddion organig eraill ond cai’r rhan fwyaf ei amdroi yn ôl i ribwlos bisffosffad mewn cyfres o adweithiau a yrrir gan ATP i ail-ddechrau’r gylchred.

;Ymhellach

## Pilenni ffotosynthetig ac organynnau 
de|bawd| **Aradeiledd cloroplast** :

Mewn bacteria ffotosynthetig, mae'r proteinau sy'n casglu golau ar gyfer ffotosynthesis wedi'u hymgorffori mewn cellbilenni. Yn ei ffurf symlaf, mae hyn yn cynnwys y bilen o amgylch y gell ei hun. Fodd bynnag, gall y bilen gael ei phlygu'n dynn i ddalennau silindrog o'r enw thylacoidau, Gall y strwythurau hyn lenwi'r rhan fwyaf o'r tu mewn i gell, gan roi arwynebedd mawr iawn i'r bilen a thrwy hynny gynyddu faint o olau y gall y bacteria ei amsugno.

Mewn planhigion ac algâu, mae ffotosynthesis yn digwydd mewn organynnau o'r enw cloroplastau. Cynhwysa'r celloedd nodweddiadol rhwng 10 i 100 o gloroplastau. Ceir cloroplast sydd wedi'i amgáu gan bilen ac mae'r bilen hon yn cynnwys pilen fewnol ffosffolipid, pilen allanol ffosffolipid, a gofod rhyngbilen. Wedi'i amgáu gan y bilen mae hylif dyfrllyd o'r enw'r stroma. Pentyrrir thylacoids (grana) yn y stroma, sef safle ffotosynthesis. Mae'r thylacoids yn ymddangos fel disgiau gwastad. Mae'r thylacoid ei hun wedi'i amgáu gan y bilen thylacoid, ac o amgylch y gwacter ceir gofod lwmen neu thylacoid.

## Effeithlonrwydd 
Mae planhigion fel arfer yn trosi golau yn egni cemegol gydag effeithlonrwydd ffotosynthetig o rhwng 3 a 6%. Mae golau amsugnol sydd heb ei drosi yn cael ei wasgaru'n bennaf fel gwres, gyda ffracsiwn bach (1–2%) yn cael ei ail-allyrru fel fflworoleuedd cloroffyl ar donfeddi hirach (coch). Mae'r ffaith hon yn caniatáu i wyddonwyr fesur adwaith golau ffotosynthesis trwy ddefnyddio fflworomedrau cloroffyl. Mewn cymhariaeth, mae paneli solar yn trosi golau yn ynni trydan ar effeithlonrwydd o tua 6-20% ar gyfer paneli masgynhyrchu, ac yn uwch na 40% mewn dyfeisiau labordy. Mae gwyddonwyr yn astudio ffotosynthesis yn y gobaith o ddatblygu planhigion gyda chynnyrch uwch.

## Esblygiad 
Mae ffosilau o'r hyn y credir eu bod yn organebau ffotosynthetig ffilamentaidd wedi'u dyddio yn 3.4 biliwn o flynyddoedd oed. Mae astudiaethau mwy diweddar hefyd yn awgrymu y gallai ffotosynthesis fod wedi dechrau tua 3.4 biliwn o flynyddoedd yn ôl.

Mae prif ffynhonnell ocsigen yn atmosffer y Ddaear yn deillio o ffotosynthesis ocsigenig, a chyfeirir at ei ymddangosiad weithiau fel y trychineb ocsigen. Mae tystiolaeth ddaearegol yn awgrymu bod ffotosynthesis ocsigenig, fel yr un mewn cyanobacteria, wedi dod yn bwysig yn ystod y cyfnod Paleoproterosöig tua 2 biliwn o flynyddoedd yn ôl. Mae ffotosynthesis modern mewn planhigion a'r rhan fwyaf o brocaryotau ffotosynthetig yn ocsigenig, gan ddefnyddio dŵr fel rhoddwr electron, sy'n cael ei ocsidio i ocsigen moleciwlaidd yn yradwaith ffotosynthetig.

### Symbiosis a tharddiad cloroplastau 
chwith|bawd| Celloedd planhigion gyda chloroplastau gweladwy (o fwsogl, *Plagiomnium affin*)

Mae sawl grŵp o anifeiliaid wedi ffurfio perthynas symbiotig ag algâu ffotosynthetig ac maen nhw'n fwyaf cyffredin mewn cwrela, sbwng ac o fewn anemoni môr. Rhagdybir bod hyn oherwydd corff arbennig o syml ac arwynebeddau mawr o gymharu â'u cyfaint. Yn ogystal, mae ychydig o folysgiaid morol *Elysia viridis* ac *Elysia chlorotica* hefyd yn cynnal perthynas symbiotig â chloroplastau y maent yn eu bwyta ac yna'n eu storio yn eu cyrff (sef cleptoplasti). Mae hyn yn caniatáu i'r molysgiaid oroesi trwy ffotosynthesis yn unig am sawl mis ar y tro. Mae rhai o'r genynnau o gnewyllyn celloedd planhigion wedi'u trosglwyddo i'r gwlithod, fel bod y cloroplastau yn gallu cael eu cyflenwi â phroteinau sydd eu hangen arnynt i oroesi.

## Hanes arbrofol 
Er nad yw rhai o'r camau mewn ffotosynthesis yn cael eu deall yn llwyr o hyd, mae'r hafaliad ffotosynthetig cyffredinol wedi bod yn hysbys ers y 19g.
[chwith|bawd| Portread o Jan Baptist van Helmont gan [Mary Beale, c. 1674.]]
Dechreuodd Jan van Helmont yr ymchwil i'r broses yng nghanol yr 17g pan fesurodd yn ofalus fàs y pridd a ddefnyddiwyd gan blanhigyn a màs y planhigyn wrth iddo dyfu. Ar ôl sylwi mai ychydig iawn y newidiodd màs y pridd, damcaniaethodd fod yn rhaid i fàs y planhigyn sy'n tyfu ddod o'r dŵr, yr unig sylwedd a ychwanegodd at y planhigyn mewn potyn clai. Roedd ei ddamcaniaeth yn rhannol gywir – daw llawer o’r màs a enillwyd o garbon deuocsid yn ogystal â dŵr. Fodd bynnag, roedd hyn yn awgrymu bod y rhan fwyaf o fiomas planhigyn yn dod o fewnbynnau ffotosynthesis, nid o'r pridd ei hun.

Darganfu Joseph Priestley, fferyllydd, pan fyddai’n ynysu cyfaint o aer o dan jar a llosgi cannwyll ynddi (a ryddhaodd CO2 ), y byddai’r gannwyll yn diffodd yn gyflym iawn, ymhell cyn iddi redeg allan o gwyr. Darganfu ymhellach y gallai llygoden yn yr un modd "anafu" aer. Yna dangosodd y gallai'r aer a oedd wedi cael ei "anafu" gan y gannwyll a'r llygoden gael ei adfer gan blanhigyn.

Ym 1779, ailadroddodd Jan Ingenhousz arbrofion Priestley. Darganfu mai dylanwad golau'r haul ar y planhigyn a allai achosi iddo adfywio llygoden mewn ychydig oriau.

Ym 1796, dangosodd Jean Senebier, botanegydd a naturiaethwr o'r Swistir, fod planhigion gwyrdd yn "bwyta" carbon deuocsid ac yn rhyddhau ocsigen o dan ddylanwad golau. Yn fuan wedyn, dangosodd Nicolas-Théodore de Saussure na allai'r cynnydd ym màs y planhigyn wrth iddo dyfu fod yn ganlyniad i'r defnydd o CO2 yn unig ond hefyd i ymgorffori dŵr. Felly, amlinellwyd yr adwaith sylfaenol a ddefnyddir i ddefnyddio ffotosynthesis i gynhyrchu bwyd (fel glwcos).

## Ffactorau 
[bawd| Y [Deilen|ddeilen yw prif safle ffotosynthesis mewn planhigion.]]
Mae pedwar prif ffactor yn dylanwadu ar ffotosynthesis  a nifer o ffactorau canlynebol (*corollary factors*). Y pedwar prif ffactor yw:

* Arbelydru ysgafn a thonfedd
* Amsugniad dŵr
* Crynodiad o garbon deuocsid
* Tymheredd.

Mae ffotosynthesis cyfan yn cael ei gyfyngu gan ystod o ffactorau amgylcheddol. Mae’r rhain yn cynnwys faint o olau sydd ar gael, arwynebedd y dail sydd gan blanhigyn i ddal y golau (mae cysgodi gan blanhigion eraill yn gyfyngiad mawr ar ffotosynthesis), y gyfradd y gellir cyflenwi carbon deuocsid i’r cloroplastau i gynnal ffotosynthesis, argaeledd y dŵr, a thymheredd addas ar gyfer ffotosynthesis.

## Gweler hefyd 
* Cylchred Garbon

## Cyfeiriadau
Categori:Bioleg
Categori:Botaneg
Categori:Prosesau biolegol
Categori:Metabolaeth
Categori:Cemeg
Categori:Agronomeg