Pitohwi penddu

{{Blwch tacson
| enw = {}*Pitohui dichrous*

| delwedd2 ={{#invoke:Wikidata|getValue|P51|{}}}
| status             = LC
| status_system      = IUCN3.1
| statws = {{infobox
| label1 = Statws IUCN
| data1  = {{#invoke:Wikidata|getValue|P141|{}}}

}}

| map_dosbarthiad = {{#invoke:Wikidata|getValue|P181|{}}}
| maint_map_dosbarthiad =  280px
| neges_map_dosbarthiad = Dosbarthiad y rhywogaeth

| regnum = Animalia
| phylum = Chordata
| classis = Aves
| ordo = Passeriformes
| familia = Pachycephalidae

| genus = {{#invoke:Wikidata|getValue|P171|{}}}
| species = {{#invoke:Wikidata|getValue|P225|{}}}
| enw_deuenwol = *{{#invoke:Wikidata|getValue|P225|{}}}*
| awdurdod_deuenwol =

}}

Aderyn a rhywogaeth o adar yw **Pitohwi penddu** (sy'n enw gwrywaidd; enw lluosog: pitohwiod penddu) a adnabyddir hefyd gyda'i enw gwyddonol ***Pitohui dichrous***; yr enw Saesneg arno yw *Black-headed pitohui*. Mae'n perthyn i deulu'r Chwibanwyr (Lladin: *Pachycephalidae*) sydd yn urdd y *Passeriformes*.

Talfyrir yr enw Lladin yn aml yn *P. dichrous*, sef enw'r rhywogaeth.

## Teulu
Mae'r pitohwi penddu yn perthyn i deulu'r Chwibanwyr (Lladin: *Pachycephalidae*). Dyma rai o aelodau eraill y teulu:

{{Wikidata list
|sparql=SELECT ?item WHERE { ?item wdt:P105 wd:Q7432. ?item wdt:P171 ?sub0 . ?sub0 (wdt:P171)* wd:Q518502 }
LIMIT 15
|sort=label
|columns=label:rhywogaeth,P225,P18:delwedd
|row_template=Zutabe formatoa/Familiak
|thumb=80
|links=local
}}

## Natur wenwynig
Ym 1990 profodd gwyddonwyr a oedd yn paratoi crwyn y pitohui penddu ar gyfer casgliadau amgueddfeydd fferdod a llosg croen wrth eu trafod.  Adroddwyd yn 1992 bod y rhywogaeth hon a rhai pitohuis eraill yn cynnwys niwrotocsin o'r enw homobatrachotoxin, sy'n deillio o batrachotoxin, yn eu meinweoedd.  Roedd hyn yn eu gwneud yr adar gwenwynig cyntaf erioed i gael eu cofnodi ac eithrio rhai adroddiadau o coturnism a achosir gan fwyta soflieir (er bod gwenwyndra mewn soflieir yn anarferol), a'r aderyn cyntaf a ddarganfuwyd gyda tocsinau yn y croen.  Dim ond mewn brogaod dartiau gwenwyn Colombia o'r genws *Phyllobates* (teulu *Dendrobatidae*) yr oedd yr un tocsin wedi'i ganfod yn flaenorol.  Y teulu cyfansoddion batrachotoxin yw'r mwyaf gwenwynig, gan eu bod 250 gwaith yn fwy gwenwynig na strychnine.  Canfu ymchwil diweddarach fod gan y pitohui penddu batrachotocsinau eraill yn ei groen, gan gynnwys *batrachotoxin-A cis-crotonate*, *batrachotoxinin-A* a *batrachotoxinin-A 3′-hydroxypentanoate*.

Canfu bio-ddansoddiadau o'u meinwe mai'r crwyn a'r plu oedd y mwyaf gwenwynig, y galon a'r iau yn llai gwenwynig, a'r cyhyrau ysgerbydol oedd y rhannau lleiaf gwenwynig o'r adar.  O'r plu mae'r tocsin yn fwyaf cyffredin yn y rhai sy'n gorchuddio'r fron a'r bol.  Mae microsgopeg wedi dangos bod y tocsinau yn cael eu hatafaelu yn y croen mewn organynnau sy'n cyfateb i gyrff lamellar ac yn cael eu cludo a'u bwrw i'r plu.  Mae presenoldeb y tocsinau yn y cyhyrau, y galon a'r afu yn dangos bod gan pitohuis penddu ansensitifrwydd i batrachotocsinau.  Amcangyfrifwyd bod gan aderyn 65 g (2.3 oz) hyd at 20 μg o docsinau yn ei groen a hyd at 3 μg yn ei blu.  Gall hyn amrywio'n ddramatig yn ddaearyddol ac fesul unigolyn, ac mae rhai wedi'u casglu heb unrhyw docsinau y gellir eu canfod.

Ni chredir bod y pitohuiod gwenwynig, gan gynnwys y pitohui penddu, yn creu'r cyfansoddyn gwenwynig eu hunain ond yn hytrach yn eu hatafaelu o'u diet.  Nid yw brogaod *Phyllobates* sy'n cael eu cadw mewn caethiwed yn datblygu'r tocsinau, ac mae maint y gwenwyndra'n amrywio yn y pitohuiod ar draws eu hystod a hefyd ar draws ystod yr preblyn penlas (heb gyswllt), aderyn Gini Newydd arall a ddarganfuwyd â chroen a phlu gwenwynig.  Mae'r ddwy ffaith hyn yn awgrymu bod y tocsinau yn dod o'r diet.  Mae presenoldeb y tocsinau yn yr organau mewnol yn ogystal â'r crwyn a'r plu yn diystyru'r posibilrwydd bod y tocsinau'n cael eu cymhwyso o ffynhonnell anhysbys gan yr adar.

Mae un ffynhonnell bosibl wedi'i nodi yng nghoedwigoedd Gini Newydd: chwilod o'r genws *Choresine* (teulu *Melyridae*), sy'n cynnwys y tocsin sydd wedi'i ddarganfod yn stumogau'r pitohui penddu.  Mae esboniad arall, sef bod yr adar a'r chwilod ill dau yn cael y tocsin o drydedd ffynhonnell, yn cael ei ystyried yn annhebygol gan fod yr preblyn penlas bron yn gwbl bryfysol.

## Ecoleg
Mae swyddogaeth y tocsinau i'r pitohui penddu wedi bod yn ffynhonnell dadl ac ymchwil ers ei ddarganfod.  Yr awgrym cychwynnol oedd bod y tocsinau yn gweithredu fel ataliad cemegol i ysglyfaethwyr.  Rhybuddiodd rhai ymchwilwyr fod yr awgrym hwn yn gynamserol, a nododd eraill fod lefelau batrachotocsinau yn dri gradd yn is nag yn y brogaod dartiau gwenwynig sy'n eu defnyddio yn y modd hwn.

Esboniad arall i bwrpas y tocsinau yw lliniaru effeithiau parasitiaid.  Mewn amodau arbrofol dangoswyd bod llau cnoi (*Mallophaga*) yn osgoi plu gwenwynig y pitohui penddu o blaid plu gyda chrynodiadau is o docsin neu ddim tocsinau o gwbl.  Yn ogystal, nid oedd llau a oedd yn byw yn y plu gwenwynig yn byw mor hir â llau y rheolaeth arbrofol (*control*), sy'n awgrymu y gallai'r tocsinau leihau nifer yr achosion o'r pla a'u difrifoldeb.  Mae'n ymddangos bod astudiaeth gymharol o'r byrdwn trogod ar adar gwyllt Gini Newydd yn cefnogi'r syniad, gan fod byrdwn trogod pitohuiod penddu lawer llai na bron pob un o'r 30 genera a archwiliwyd.  Nid yw'n ymddangos bod y batrachotocsinau yn effeithio ar barasitiaid mewnol fel *Haemoproteus* na'r Plasmodiwm sy'n achosi malaria.

Mae nifer o awduron wedi nodi nad yw'r ddau esboniad, a) amddiffyniad cemegol yn erbyn ysglyfaethwyr a b) amddiffyniad cemegol yn erbyn ectoparasitiaid, yn annibynnol ar ei gilydd, ac mae tystiolaeth ar gyfer y ddau esboniad yn bodoli.  Mae'r ffaith bod y crynodiadau uchaf o docsinau wedi'u rhwymo ym mhlu'r fron a'r bol, mewn pitohuis a'r preblynnau, wedi peri i wyddonwyr awgrymu bod y tocsinau yn rhwbio i ffwrdd ar y wyau a'r nythod gan ddarparu amddiffyniad rhag ysglyfaethwyr a pharasitiaid nythu.

Un ddadl o blaid y tocsin yn gweithredu fel amddiffyniad yn erbyn ysglyfaethwyr yw'r Dynwaradedd Mülleriaidd ymddangosiadol yn rhai o'r gwahanol rywogaethau pitohui eraill, sydd i gyd â phlu tebyg.  Roedd y rhywogaethau a adnabyddir fel pitohuiod yn gydgenerig, oherwydd tebygrwydd eu plu o ran gwenyndra, ond maent bellach wedi esblygu trwy dri theulu, teulu'r eurynhttps://www.llennatur.cymru/Y-Bywiadur#Oriole, teulu'r chwibanwyrhttps://www.llennatur.cymru/Y-Bywiadur#Whistler a theulu'r adar clochhttps://www.llennatur.cymru/Y-Bywiadur#BellbirdAwstralo-Papuaidd.  Mae'n debyg felly bod y tebygrwydd o ran ymddangosiad wedi datblygu fel arwydd aposematig a rennir rhwng ysglyfaethwyr sydd â'r natur hynod hwn yn gyffredin rhynddynt. Atgyfnerthir y signal hwn gan arogl sur cryf y rhywogaeth.  Mae tystiolaeth hefyd bod rhai adar eraill yn Gini Newydd wedi datblygu Dynwaradedd Bateseaidd, lle mae rhywogaeth anwenwynig yn mabwysiadu ymddangosiad rhywogaeth wenwynig.  Enghraifft o hyn yw'r .Melampita mawr mwy ifanc nad yw'n wenwynig, sydd â phlu tebyg i'r pitohui penddu.

Bu arbrofion hefyd i brofi effaith batrachotocsinau yn y pitohui ar ysglyfaethwyr posibl.  Dangoswyd eu bod yn llidro pilenni buccal nadroedd coed brown a pheithonau coed gwyrdd, y ddau ohonynt yn ysglyfaethwyr adar yn Gini Newydd.  Mae helwyr lleol hefyd yn gwybod pa mor annymunol yw'r rhywogaeth, sydd fel arall yn hela adar passerin o'r un maint.

Mae bodolaeth ymwrthedd i batrachotocsinau yn y defnydd o'r tocsinau hynny fel amddiffynfeydd cemegol gan nifer o deuluoedd adar wedi arwain at ddamcaniaethau sy'n cystadlu â'i gilydd i esbonio hanes eu hesblygiad.  Awgrymodd Jønsson (2008) ei fod yn addasiad hynafol ym mhaserinau yn perthyn i'r Corvoidea, ac y byddai astudiaethau pellach yn datgelu adar mwy gwenwynig.  Dadleuodd Dumbacher (2008) yn lle hynny ei fod yn enghraifft o esblygiad cydgyfeiriol.

## Gweler hefyd
*Rhestr Goch yr IUCN

## Cyfeiriadau
Categori:Rhywogaethau o bryder lleiaf yn ôl Rhestr Goch yr IUCN
Categori:Pachycephalidae