Ymennydd

Mae'r **ymennydd** yn organ sy'n gwasanaethu fel craidd neu ganolbwynt y system nerfol ym mhob anifail asgwrn cefn (fertebratau) a'r rhan fwyaf o anifeiliaid di-asgwrn-cefn (inferebratau). Mewn fertebratau, rhan fach o'r ymennydd o'r enw'r hypothalamws yw'r ganolfan reoli niwral ar gyfer pob system endocrin. Yr ymennydd yw'r clwstwr mwyaf o niwronau yn y corff ac fe'i lleolir fel arfer yn y pen, ger organau ar gyfer synhwyrau arbennig megis golwg, clyw ac arogleuon. Dyma organ y corff sy'n cymryd fwyaf o ynni, a'r mwyaf arbenigol, sy'n gyfrifol am reoleiddio endocrin, y synhwyrau, a datblygu deallusrwydd.

Tra bod ymennydd creaduriaid di-asgwrn-cefn yn deillio o ganglia segmentol llinyn y nerf fentrol, mae ymennydd creaduriaid asgwrn cefn yn datblygu'n echelinol o linyn y nerf dorsal llinell ganol, gyda rheolaeth ganolog dros holl segmentau'r corff. Gellir rhannu'n embryonig ymennydd pob fertebrat yn dair rhan: y blaen-ymennydd, yr ymennydd canol a'r  ymennydd cefn. Gellir ystyried llinyn yr asgwrn cefn, sy'n rhyngweithio'n uniongyrchol â swyddogaethau somatig o dan y pen, yn estyniad o'r myelencephalon sydd wedi'i amgáu y tu mewn i'r asgwrn cefn. Gyda'i gilydd, mae'r ymennydd a llinyn y cefn yn ffurfio'r system nerfol ganolog ym mhob asgwrn cefn.

Mewn bodau dynol, mae'r cortecs cerebral yn cynnwys tua 14-16 biliwn o niwronau, ac amcangyfrifir bod nifer y niwronau yn y serebelwm yn 55-70 biliwn. Mae pob niwron wedi'i gysylltu gan synapsau i filoedd o niwronau eraill, yn nodweddiadol yn cyfathrebu â'i gilydd trwy allwthiadau tebyg i wreiddyn a elwir yn dendritau ac estyniadau hir tebyg i ffibr o'r enw acsonau, sydd fel arfer yn cael eu myelineiddio ac yn cario llinynau o bwls signal micro-drydanol cyflym a elwir yn botensial gweithredu er mwyn targedu celloedd derbyn penodol (*specific recipient cells*) mewn rhannau eraill o'r ymennydd neu rannau pell o'r corff. Mae'r cortecs rhagflaenol, sy'n rheoli swyddogaethau gweithredol, wedi'i ddatblygu'n arbennig o dda mewn bodau dynol.

Yn ffisiolegol, mae'r ymennydd yw rheolwr canolog  organau eraill y corff. Maen nhw'n gweithredu ar weddill y corff trwy gael y cyhyrauithio a thrwy yrru'r cemegau o'r enw hormonau. Mae'r rheolaeth ganolog hon yn caniatáu ymatebion cyflym a chydlynol i newidiadau yn yr amgylchedd. 

Deellir gweithrediadau celloedd unigol yr ymennydd yn fanwl bellach ond nid yw'r ffordd y maent yn cydweithredu mewn clystyrau o filiynau wedi'i datrys eto. Mae modelau diweddar mewn niwrowyddoniaeth fodern yn trin yr ymennydd fel cyfrifiadur biolegol, yn wahanol iawn o ran mecanwaith i gyfrifiadur digidol, ond yn debyg yn yr modd y mae'n caffael gwybodaeth o'r byd cyfagos, yn ei storio, ac yn ei phrosesu mewn amrywiaeth o ffyrdd.

## Anatomeg 
alt=a blob with a blue patch in the center, surrounded by a white area, surrounded by a thin strip of dark-colored material|de|bawd|262x262px| Trawstoriad o fwlb arogleuol llygoden fawr, wedi'i staenio mewn dwy ffordd wahanol ar yr un pryd: mae un staen yn dangos cyrff celloedd niwron, ac mae'r llall yn dangos derbynyddion ar gyfer y niwrodrosglwyddydd GABA.
Mae siâp a maint yr ymennydd yn amrywio'n fawr rhwng rhywogaethau, ac mae adnabod nodweddion cyffredin yn aml yn anodd. Serch hynny, mae yna nifer o egwyddorion o ran pensaernïaeth yr ymennydd sy'n berthnasol i'r mwyafrif o rywogaethau. Mae rhai agweddau ar strwythur yr ymennydd yn gyffredin i bron bob anifail mae eraill yn gwahaniaethu rhwng ymennydd "uwch" a rhai mwy cyntefig, neu'n gwahaniaethu rhwng fertebratau ag infertebratau.

### Strwythur cellog 
[alt=drawing showing a neuron with a fiber emanating from it labeled "axon" and making contact with another cell. An inset shows an enlargement of the contact zone.|bawd|326x326px| Mae niwronau'n cynhyrchu signalau trydanol sy'n teithio ar hyd eu hacsonau. Pan fydd pwls o drydan yn cyrraedd cyffordd a elwir yn [Synapse|synaps, mae'n achosi i gemegyn niwrodrosglwyddydd gael ei ryddhau, sy'n clymu i dderbynyddion ar gelloedd eraill ac felly'n newid eu gweithgaredd trydanol.]]
Mae ymennydd pob rhywogaeth yn cynnwys dau ddosbarth eang o gelloedd yn bennaf: niwronau a chelloedd glial. Ceir gwahanol fathau o gelloedd glial (a elwir hefyd yn *glia* neu'n *neuroglia*) ac maent yn cyflawni nifer o swyddogaethau hanfodol, gan gynnwys cefnogaeth strwythurol, cefnogaeth metabolig, inswleiddio, a rhoi arweiniad datblygiad. Mae niwronau, fodd bynnag, fel arfer yn cael eu hystyried fel y celloedd pwysicaf yn yr ymennydd. Yr hyn sy'n gwneud niwronau'n unigryw yw eu gallu i anfon signalau i gelloedd targed penodol dros bellteroedd hir. Mae'r acsonau hyn yn trawsyrru signalau ar ffurf curiadau (pwls) electrogemegol a elwir yn "botensial gweithredu", sy'n para llai na milfed rhan o eiliad ac yn teithio ar hyd yr acson ar gyflymder o 1–100 metr yr eiliad. Mae rhai niwronau'n allyrru potensial gweithredu yn gyson, ar gyfraddau o 10–100 yr eiliad, fel arfer mewn patrymau afreolaidd; mae niwronau eraill yn dawel y rhan fwyaf o'r amser, ond o bryd i'w gilydd yn allyrru corwynt o botensial gweithredu.

Mae acsonau'n trawsyrru signalau i niwronau eraill trwy gyfrwng cyffyrdd arbenigol o'r enw synapsau. Gall un acson wneud miloedd o gysylltiadau synaptig â chelloedd eraill. Pan fydd potensial gweithredu, sy'n teithio ar hyd acson, yn cyrraedd synaps, mae'n achosi i gemegyn a elwir yn niwrodrosglwyddydd gael ei ryddhau. Mae'r niwrodrosglwyddydd hwn yn rhwymo i foleciwlau derbyn ym mhilen y gell darged. Swyddogaeth hanfodol yr ymennydd yw cyfathrebu cell-i-gell, a synapsau yw'r pwyntiau lle mae'r cyfathrebu'n digwydd. Amcangyfrifwyd bod yr ymennydd dynol yn cynnwys tua 100 triliwn o synapsau; mae hyd yn oed ymennydd y pryf ffrwythau'n cynnwys sawl miliwn. Mae swyddogaethau'r synapsau hyn yn amrywiol iawn: gyda rhai yn gyffrous (yn cyffroi'r gell darged); mae eraill yn ataliol; ac eraill eto'n gweithio trwy actifadu systemau ail negesydd sy'n newid cemeg fewnol eu celloedd targed mewn ffyrdd cymhleth.

### Esblygiad 
#### System nerfol ddwyochrog generig 
alt=A rod-shaped body contains a digestive system running from the mouth at one end to the anus at the other. Alongside the digestive system is a nerve cord with a brain at the end, near to the mouth.|de|bawd|300x300px| System nerfol anifail dwyochrog generig, ar ffurf llinyn nerf gyda helaethiadau segmentol, ac "ymennydd" yn y blaen
Ac eithrio ychydig o organebau cyntefig megis sbyngau (nad oes ganddynt system nerfol) a cnidarians (sydd â system nerfol wasgaredig sy'n cynnwys rhwyd nerfol), Ar lefel sgematig, mae'r siâp mwydyn sylfaenol hwnnw'n parhau i gael ei adlewyrchu ym mhensaernïaeth y corff a'r system nerfol pob un o'r bilateriaid modern, gan gynnwys fertebratau. Ffurf y corff dwyochrog sylfaenol yw tiwb gyda cheudod coludd gwag yn rhedeg o'r geg i'r anws, a llinyn nerf gydag ehangiad (ganglion) ar gyfer pob segment corff, gyda ganglion arbennig o fawr yn y tu blaen, a elwir "yr ymennydd". Mae'r ymennydd yn fach ac yn syml mewn rhai rhywogaethau, fel llyngyr nematod; mewn rhywogaethau eraill, fel fertebratau, mae'n organ fawr a chymhleth iawn. Mae gan rai mathau o lyngyr, fel gelod, ganglion chwyddedig ym mhen ôl llinyn y nerf, a elwir yn "ymennydd cynffon".

Mae yna rai mathau o filateriaid sy'n bodoli eisoes nad oes ganddynt ymennydd a ellir ei adnabod, gan gynnwys echinodermau a thiwnigadau. Nid yw wedi'i sefydlu'n bendant a yw bodolaeth y rhywogaethau di-ymennydd hyn yn dangos bod diffyg ymennydd gan y bilateriaid cynharaf, neu a esblygodd eu hynafiaid mewn ffordd a arweiniodd at ddiflaniad strwythur ymennydd a oedd yn bodoli eisoes.

#### Infertebratau 
[alt=A fly resting on a reflective surface. A large, red eye faces the camera. The body appears transparent, apart from black pigment at the end of its abdomen.|de|bawd| Mae pryfed ffrwythau (*[Drosophila*) wedi cael eu hastudio’n helaeth i gael gwybodaeth am rôl genynnau yn natblygiad yr ymennydd.]]
Mae'r categori hwn yn cynnwys arafsymudwr, arthropodau, molysgiaid, a nifer o fathau o fwydod (pryfaid genwair). Mae amrywiaeth cynlluniau corff infertebratau'n cyd-fynd ag amrywiaeth gyfartal yn strwythurau'r ymennydd.

Mae gan ddau grŵp o infertebratau ymennydd hynod gymhleth: 

# arthropodau (pryfed, cramenogion, arachnidau, ac eraill), a 
# seffalopodau (octopysau, sgwidiau, a molysgiaid tebyg). 

Mae ymennydd arthropodau a chephalopodau yn codi o linynnau nerfau cyfochrog deuol sy'n ymestyn trwy gorff yr anifail. Mae gan arthropodau ymennydd canolog, y ganglion supraesophageal, gyda thair rhaniad a llabedau optegol mawr y tu ôl i bob llygad ar gyfer prosesu gweledol.

#### Fertebratau 
[alt=A T-shaped object is made up of the cord at the bottom which feeds into a lower central mass. This is topped by a larger central mass with an arm extending from either side.|bawd| Ymennydd [Morgi|siarc]]
Ymddangosodd yr fertebratau cyntaf dros 500&nbsp;miliwn o flynyddoedd yn ôl (CP (hy mfyô), yn ystod y cyfnod Cambriaidd, ac efallai ei fod yn ymdebygu i'r ellyll môr (*hagfish*) modern o ran ffurf. Ymddangosodd pysgod-gyda-gên cyn 445 mfyô, amffibiaid erbyn 350 mfyô, ymlusgiaid erbyn 310 mfyô a mamaliaid erbyn 200&nbsp;mfyô (tua). Mae gan bob rhywogaeth hanes esblygiadol yr un mor hir, ond mae ymennydd ellyll môr modern, lampreiod, siarcod, amffibiaid, ymlusgiaid a mamaliaid yn dangos amrywiaeth maint a chymhlethdod y dilyniant esblygiadol. Mae pob un ymennydd yn cynnwys yr un set o gydrannau anatomegol sylfaenol, ond mae llawer yn elfennol yn yr ellyll môr (*hagfish*), ond mewn mamaliaid mae'r rhan flaenaf (y telencephalon) wedi'i hehangu'n fawr.

Mae ymenyddion, fel arfer, yn cael eu cymharu o ran maint. Astudiwyd y berthynas rhwng maint yr ymennydd, maint y corff a newidynnau eraill ar nifer o wahanol fertebratau. Fel rheol, mae maint yr ymennydd yn cynyddu gyda maint y corff, ond nid mewn cyfrannedd llinol syml. Yn gyffredinol, mae anifeiliaid llai yn dueddol o fod ag ymennydd mwy, wedi'i fesur fel ffracsiwn o faint y corff. Mewn mamaliaid, mae'r berthynas rhwng cyfaint yr ymennydd a màs y corff yn ei hanfod yn dilyn deddf pŵer gydag esbonydd o tua 0.75. Mae’r fformiwla hon yn disgrifio’r duedd ganolog, ond mae pob teulu o famaliaid yn gwyro oddi wrth y duedd i ryw raddau, mewn ffordd sy’n adlewyrchu cymhlethdod eu hymddygiad. Er enghraifft, mae ymennydd primatiaid 5 i 10 gwaith yn fwy nag y mae'r fformiwla yn ei ragweld. Mae ysglyfaethwyr yn tueddu i gael ymennydd mwy na'u hysglyfaeth, o'i gymharu â maint y corff.

Mae pob ymennydd fertebrat yn rhannu ffurf waelodol gyffredin, sy'n amlwg yn ystod camau cynnar datblygiad embryonig. Yn ei ffurf gynharaf, ymddengys yr ymenydd fel tri chwydd ym mhen blaen y tiwb niwral; o'u datblygu, daw'r  chwyddiadau hyn yn flaen-ymennydd, canol yr ymennydd, a chefn yr ymennydd (y prosenceffalon, mesenceffalon, a rhombenceffalon, yn y drefn honno). Ar gamau cynharaf datblygiad yr ymennydd, mae'r tri maes yn gyfartal o ran maint. Mewn llawer o fertebratau, megis pysgod ac amffibiaid, mae'r tair rhan yn parhau i fod yn debyg o ran maint yn yr oedolyn, ond mewn mamaliaid mae'r blaen-ymennydd yn fwy na'r rhannau eraill, ac mae'r ymennydd canol yn lleihau.

Gwnaed ymennydd fertebratau o feinwe meddal iawn. Mae meinwe'r ymennydd byw yn binc ar y tu allan ac yn wyn ar y tu mewn (fwy neu lai), gydag amrywiadau cynnil mewn lliw. Mae ymennydd y fertebrat wedi'i amgylchynu gan system o bilenni meinwe gyswllt o'r enw meninges sy'n gwahanu'r benglog oddi wrth yr ymennydd. Llifa pibellau gwaed i'r system nerfol ganolog trwy dyllau yn yr haenau meningeal. Mae'r celloedd yn waliau'r pibellau gwaed wedi'u cysylltu'n dynn â'i gilydd, gan ffurfio rhwystr gwaed-ymennydd, sy'n rhwystro llawer o docsinau a phathogenau rhag symud (er ar yr un pryd yn rhwystro gwrthgyrff a rhai cyffuriau, a thrwy hynny yn cyflwyno heriau arbennig mewn trin afiechydon yr ymennydd).

Mae arbenigwyr fel arfer yn rhannu ymennydd y fertebrat yn chwe phrif rah: y telenceffalon (hemisffer yr ymennydd), diencephalon (thalamws a hypothalamws), mesenceffalon (canol yr ymennydd), cerebelwm, pons, a mediwla oblongata. Mae gan bob un o'r meysydd hyn strwythur mewnol cymhleth, gyda rhai rhannau, fel y cortecs cerebral a'r cortecs cerebelar, yn cynnwys haenau sy'n cael eu plygu neu eu troelli i ffitio o fewn y gofod sydd ar gael. Mae rhannau eraill, fel y thalamws a'r hypothalmws, yn cynnwys clystyrau o lawer o gnewyllyn bach. Gellir nodi miloedd o feysydd y gellir eu gwahaniaethu o fewn yr ymennydd a ellir eu gwahaniaethu gan eu strwythur niwral, eu cemeg a'u cysylltedd.

Dyma restr o rai o gydrannau pwysicaf yr ymennydd asgwrn cefn, ynghyd â disgrifiad byr o'u swyddogaethau fel y'u deallir ar hyn o bryd:

* Mae'r mediwla oblongata, ynghyd â llinyn y cefn, yn cynnwys llawer o niwclysau bach sy'n ymwneud ag amrywiaeth eang o swyddogaethau synhwyraidd anwirfoddol, megis chwydu, cyfradd curiad y galon a phrosesau treulio bwyd.
* Mae'r pons yn gorwedd ym môn yr ymennydd, yn union uwchben y mediwla. Ymhlith pethau eraill, mae'n cynnwys niwclysau sy'n rheoli gweithredoedd gwirfoddol megis cwsg, resbiradaeth, llyncu, gweithrediad y bledren, cydbwysedd, symudiad llygaid, mynegiant wyneb, ac osgo.
* Mae'r hypothalamws yn rhanbarth bach ar waelod y blaen-ymennydd; er ei fod o faint bach iawn, mae'n rhan hynod o gymhleth a phwysig. Ceir ynddo nifer o niwclysau bychan, pob un â chysylltiadau gwahanol a niwrocemeg. Mae'r hypothalamws yn cymryd rhan mewn gweithredoedd anwirfoddol neu rannol wirfoddol ychwanegol megis cylchoedd cysgu a deffro, bwyta ac yfed, a rhyddhau rhai hormonau.
* Mae'r thalamws yn gasgliad o niwclysau gyda swyddogaethau amrywiol: gyda rhai yn ymwneud â throsglwyddo gwybodaeth i hemisfferau'r ymennydd ac oddi yno, tra bod eraill yn ymwneud â chymhelliant. Mae'n ymddangos bod yr ardal isthalamig (y ) yn cynnwys systemau ar gyfer sawl math o ymddygiad megis bwyta, yfed, ysgarthu, a chnychu.
* Mae'r cerebelwm yn modiwleiddio allbynnau ymenyddion eraill, i'w gwneud yn sicr ac yn fanwl gywir. Nid yw tynnu'r cerebelwm yn atal anifail rhag gwneud unrhyw beth yn benodol, ond mae'n gwneud gweithredoedd yn betrusgar ac yn drwsgl. Dysgir y cywirdeb hwn trwy brawf a chamgymeriad. Mae'r cydsymud cyhyrau a ddysgwyd wrth reidio beic yn enghraifft o fath o blastigrwydd niwral a all ddigwydd yn bennaf o fewn y serebelwm.
* Mae'r tectwm optig yn caniatáu i gamau gael eu cyfeirio at bwyntiau yn y gofod, yn fwyaf cyffredin mewn ymateb i fewnbwn gweledol. Mewn mamaliaid, cyfeirir ato fel arfer fel y colicwlws uwch, a'i waith yw cyfeirio symudiad y llygad. Mewn rhai pysgod cyntefig, fel lampreiod, y rhanbarth hwn yw'r rhan fwyaf o'r ymennydd. Mae'r colicwlws uwch yn rhan o'r ymennydd canol.
* Mae'r paliwm yn haen o fater llwyd sy'n gorwedd ar wyneb y blaen-ymennydd a dyma ddatblygiad esblygiadol mwyaf cymhleth a mwyaf diweddar yr ymennydd fel organ. Mewn ymlusgiaid a mamaliaid, fe'i gelwir yn *cortecs cerebral*. Mewn mamaliaid, lle mae'n dod mor fawr nes ei fod yn dominyddu'r ymennydd, mae'n cymryd drosodd swyddogaethau eraill. Mewn llawer o famaliaid, mae cortecs yr ymennydd yn cynnwys chwyddau wedi'u plygu o'r enw gyri sy'n creu rhychau dwfn neu holltau a elwir yn swlci. Mae'r plygiadau hyn yn cynyddu arwynebedd y cortecs ac felly'n cynyddu faint o ddeunydd llwyd a faint o wybodaeth y gellir ei storio a'i phrosesu.
* Dim ond mewn mamaliaid y ceir yr hipocampws. Fodd bynnag, mae gan y rhan hon o'r ymennydd y mae'n deillio ohoni, y paliwm medial, gymheiriaid ym mhob fertebrat. Ceir tystiolaeth bod y rhan hon o'r ymennydd yn ymwneud â digwyddiadau cymhleth megis cof gofodol a mordwyo mewn pysgod, adar, ymlusgiaid a mamaliaid.
* Mae'r ganglia gwaelodol yn grŵp o strwythurau cydgysylltiedig yn y blaen ymennydd. Ymddengys mai prif swyddogaeth y ganglia gwaelodol yw dewis gweithredu: maent yn anfon signalau ataliol i bob rhan o'r ymennydd. Mae gwobr a chosb yn cael eu heffeithiau niwral pwysicaf trwy newid cysylltiadau o fewn y ganglia gwaelodol.
* Mae'r bwlb arogli (*olfactory bulb*) yn strwythur arbennig sy'n prosesu signalau synhwyraidd arogleuol ac yn anfon ei allbwn i ran arogleuol y paliwm. Er ei fod yn rhan bwysig o'r ymennydd mewn llawer o fertebratau, mae'n cael ei leihau'n sylweddol mewn bodau dynol a phrimatiaid eraill 

## Gweler hefyd 
* Anatomeg

## Cyfeiriadau

Categori:Organau
Categori:Pen
Categori:System nerfol
Categori:Anatomeg anifeiliaid