Ffwng

Grŵp o organebau ewcaryotig ungellog neu amlgellog sy'n perthyn i'r deyrnas *Fungi* yw **ffwng** (unigol) neu **ffyngau** (lluosog), ac sy'n cynnwys micro-organebau fel burum, llwydni, ffwng y gawod a ffwng y penddu, yn ogystal ag organebau mwy o faint fel madarch, caws llyffant, codau mwg a'r gingroen. Fe'u dosbarthwyd fel planhigion yn wreiddiol ond maent yn perthyn yn nes at anifeiliaid. Mae mwy na 70,000 o rywogaethau o ffwngau. O fewn tacsonomeg, maent yn ffurfio parth mawr o ficro-organebau procaryotig a chant eu hastudio o fewn bioleg. O ran maint, mae'r rhan fwyaf ychydig o ficrometrau o hyd. Roedd bacteria ymhlith y ffurfiau bywyd cyntaf i ymddangos ar y Ddaear, ac maent yn bresennol yn y rhan fwyaf o gynefinoedd. Gallant fyw mewn pridd, dŵr, ffynhonnau poeth asidig, gwastraff ymbelydrol, a biosffer dwfn cramen y Ddaear.

Mae pob ffwng yn heterotroff. Mae llawer o ffyngau yn saproffytig sy'n bwydo ar organebau marw, ac mae llawer o ffyngau eraill yn barasytig sy'n bwydo ar organebau byw. Mae rhai ffyngau yn byw gydag algâu mewn perthynas symbiotig, ac yn ffurfio cennau. 
[bawd|chwith|Bonet glystyrog (*Mycena inclinata*) yn [Enfield, Lloegr]]

Mae ffyngau o bwysigrwydd economaidd yn cynnwys burum a ddefnyddir i wneud cwrw a bara a rhai rhywogaethau o lwydni a ddefnyddir i wneud caws.

Un nodwedd sy'n gosod ffyngau mewn teyrnas wahanol i blanhigion, bacteria, a rhai protistau yw'r chitin sydd yn eu cellfuriau. Mae ffyngau, fel anifeiliaid, yn heterotroffau; cael eu bwyd trwy amsugno moleciwlau toddedig, yn nodweddiadol trwy secretu ensymau treulio i'w hamgylchedd. Nid yw ffyngau yn ffotosyntheseiddio. Mae eu symudedd yn ddibynnol ar eu sborau, a all deithio trwy'r awyr neu ddŵr. Ffyngau yw'r prif ddadelfenwyr mewn systemau ecolegol. Mae'r gwahaniaethau hyn a gwahaniaethau eraill yn gosod ffyngau mewn un grŵp o organebau perthynol, o'r enw yr *Eumycota* (y *gwir ffyngau* neu'r *Eumycetes*), sy'n rhannu hynafiad cyffredin (hy maent yn *ffurfio grŵp monoffyletig*), dehongliad sydd hefyd yn cael ei gefnogi'n gryf gan ffylogeneteg moleciwlaidd. Mae'r grŵp ffwngaidd hwn yn wahanol i'r mycsomysetau (llwydni llysnafeddog) ac öomysetau (llwydni'r dŵr) sy'n debyg o ran strwythur. Gelwir y ddisgyblaeth fiolegol a neilltuir i astudio ffyngau yn *mycoleg* (o'r Hen Roeg ''''  ‘madarch’). Yn y gorffennol, roedd mycoleg yn cael ei ystyried yn gangen o fotaneg, ond mae'n hysbys bellach bod ffyngau yn perthyn, yn enetig, yn nes at anifeiliaid nag at blanhigion.

Er eu bod yn doreithiog ledled y byd, mae'r rhan fwyaf o ffyngau yn anamlwg oherwydd maint eu strwythurau bychan, a'u ffordd o fyw yn y pridd neu ar bydredd marw. Mae ffyngau'n cynnwys symbionts o blanhigion, anifeiliaid, neu ffyngau eraill ac mae'n cynnwys parasitiaid. Gallant ddod yn amlwg wrth ffrwytho, naill ai fel madarch neu fel mowldiau. Mae ffyngau'n chwarae rhan hanfodol yn y broses o bydru deunydd organig ac mae ganddynt rolau sylfaenol mewn cylchredeg a chyfnewid maethynnau yn yr amgylchedd. Fe'u defnyddiwyd ers amser maith fel ffynhonnell uniongyrchol o fwyd dynol, ar ffurf madarch a pherygl ; fel cyfrwng lefain ar gyfer bara; ac wrth eplesu amryw gynhyrchion bwyd, megys gwin, cwrw, a saws soi. Ers y 1940au, mae ffyngau wedi cael eu defnyddio ar gyfer cynhyrchu gwrthfiotigau, ac, yn fwy diweddar, mae ensymau amrywiol a gynhyrchir gan ffyngau yn cael eu defnyddio'n ddiwydiannol ac mewn glanedyddion . Defnyddir ffyngau hefyd fel plaladdwyr biolegol i reoli chwyn, clefydau planhigion a phlâu pryfed. Mae llawer o rywogaethau'n cynhyrchu cyfansoddion bioactif o'r enw mycotocsinau (gwenwynau ffwng), fel alcaloidau a polycetidau, sy'n wenwynig i anifeiliaid gan gynnwys bodau dynol. Mae strwythurau ffrwytho rhai rhywogaethau yn cynnwys cyfansoddion seicotropig ac yn cael eu bwyta'n am hwyl neu mewn seremonïau neu ddefodau 'ysbrydol' traddodiadol. Gall ffyngau ddadelfennu deunyddiau ac adeiladau a gynhyrchwyd gan bobl, a dod yn bathogenau arwyddocaol i bobl ac anifeiliaid eraill. Gall colli cnydau oherwydd afiechydon ffwngaidd (e.e. clefyd reis) a difetha bwyd gael effaith fawr ar gadwyni a  chyflenwadau bwyd dynol ac economïau lleol.

Mae teyrnas y ffwng yn cwmpasu amrywiaeth enfawr o dacsa (lluosog *tacson*) gydag ecolegau amrywiol, strategaethau cylch bywyd niferus a morffolegau sy'n amrywio o chytridau ungellog i fadarch mawr. Fodd bynnag, ychydig a wyddys am wir fioamrywiaeth Ffyngau'r Deyrnas yma,. Amcangyfrifwyd fod ynddi rhwng 2.2&nbsp;miliwn a 3.8&nbsp;miliwn o rywogaethau.  O’r rhain, dim ond tua 148,000 sydd wedi’u disgrifio,  gyda dros 8,000 o rywogaethau'n niweidiol i blanhigion ac o leiaf 300 a all fod yn wenwynig i fodau dynol. Byth ers gweithiau tacsonomaidd arloesol y 18fed a'r 19g gan Carl Linnaeus, Christiaan Hendrik Persoon, ac Elias Magnus Fries, mae ffyngau wedi'u dosbarthu yn ôl eu morffoleg (e.e. nodweddion megis lliw sborau neu nodweddion microsgopig) neu ffisioleg. Mae datblygiadau mewn geneteg foleciwlaidd wedi agor y ffordd i ddadansoddiad DNA gael ei ymgorffori mewn tacsonomeg, sydd weithiau wedi herio'r grwpiau hanesyddol. Mae astudiaethau ffylogenetig a gyhoeddwyd yn negawd cyntaf yr 21g wedi helpu i ail-lunio'r dosbarthiad o fewn Ffyngau'r Deyrnas, sy'n cael ei rannu'n un isdeyrnas, saith ffylwm a deg isffylwm.

## Geirdarddiad 
Benthyciwyd y gair Cymraeg *ffwng(ws)* yn anuniongyrchol o'r Lladin *fungus* ‘madarchen’ a ddefnyddir yn y gweithiau Horas a Plinius.  Mae hyn yn ei dro'n deillio o'r gair Groeg *sphongos* (σφόγγος) 'sbwng', sy'n cyfeirio at strwythurau macrosgopig a morffoleg madarch a llwydni; defnyddir gwraidd y gair (*sphongos* mewn ieithoedd eraill hefyd, megis yr Almaeneg '''' 'sbwng' a '''' 'llwydni'). 

Daw'r gair *mycoleg* o'r Hen Roeg  () 'madarch' a *lógos* () 'araith; sgwrs'. Mae'n dynodi astudiaeth wyddonol o ffyngau. Ymddangosodd y ffurf ansoddair Lladin ar "mycoleg" (sef *mycologicæ*) mor gynnar â 1796 mewn llyfr ar y pwnc gan Christiaan Hendrik Persoon. Ymddangosodd y gair yn Saesneg mor gynnar â 1824 mewn llyfr gan Robert Kaye Greville. Ym 1836 cyhoeddodd y naturiaethwr Miles Joseph Berkeley *The English Flora of Syr James Edward Smith, Vol. 5.* hefyd yn cyfeirio at mycoleg fel yr astudiaeth o ffyngau. Ymddangosodd yn y Gymraeg yn yr 20g.

Gelwir grŵp o'r holl ffyngau sy'n bresennol mewn un rhanbarth penodol yn *fycobiota* (enw lluosog, nid unigol). Defnyddir y term *mycota* yn aml at y diben hwn, ond mae llawer o awduron yn ei ddefnyddio fel cyfystyr o'r term ‘ffyngau’. Mae'r gair *ffwng* wedi'i gynnig fel term llai amwys sy'n debyg i ffawna a fflora.  Gofynnodd y Comisiwn Goroesi Rhywogaethau (SSC) (sy'n rhan o'r Undeb Rhyngwladol dros Gadwraeth Natur (IUCN)) yn Awst 2021 am i'r ymadrodd *ffawna a fflora* gael ei ddisodli gan *ffawna, fflora a ffwng*.

## Nodweddion 
bawd|**Celloedd hyffâu ffwngaidd**
Cyn cyflwyno dulliau moleciwlaidd ar gyfer dadansoddi ffylogenetig, roedd tacsonomyddion yn ystyried bod ffyngau yn aelodau o deyrnas y planhigion oherwydd tebygrwydd mewn ffordd o fyw: mae ffyngau a phlanhigion yn ansymudol yn bennaf, ac mae ganddynt debygrwydd mewn morffoleg gyffredinol a chynefin twf. Fel planhigion, mae ffyngau yn aml yn tyfu yn y pridd ac, yn achos madarch, yn ffurfio cyrff hadol amlwg, sydd weithiau'n debyg i blanhigion fel mwsoglau. Mae'r ffyngau bellach yn cael eu hystyried yn deyrnas ar wahân, yn wahanol i blanhigion ac anifeiliaid, ac mae'n ymddangos eu bod wedi ymwahanu oddi wrthi tua biliwn o flynyddoedd yn ôl (tua dechrau'r Oes Neoproterosöig).   Rhennir rhai nodweddion morffolegol, biocemegol a genetig ag organebau eraill, tra bod nodweddion eraill yn unigryw i'r ffyngau, gan eu gwahanu'n glir oddi wrth y teyrnasoedd eraill:

Nodweddion a rennir:

* Gydag ewcaryotau eraill: Mae celloedd ffwngaidd yn cynnwys cnewyll (lluosog y gair cnewyllyn) wedi'u amgylchynu â philenni gyda chromosomau sy'n cynnwys DNA gyda rhanbarthau digodio a elwir yn intronau a rhanbarthau codio a elwir yn ecsonau. Mae gan ffyngau organynnau sytoplasmig wedi'u rhwymo â philen fel mitocondria, pilenni sy'n cynnwys sterol, a ribosomau o'r math 80S. Mae ganddynt ystod nodweddiadol o garbohydradau hydawdd a chyfansoddion storio, gan gynnwys alcoholau siwgr (e.e. mannitol), deusacaridau, (e.e. trehalose), a polysacaridau (e.e. glycogen, sydd hefyd i'w gael mewn anifeiliaid).
* Gydag anifeiliaid: Nid oes gan ffyngau gloroplastau ac maent yn organebau heterotroffig ac felly mae angen cyfansoddion organig parod arnynt fel ffynonellau egni.
* Gyda phlanhigion:  Mae gan ffyngau gellfur a gwagolion (*vacuoles*).  Maent yn atgenhedlu trwy ddulliau rhywiol ac anrhywiol, ac fel grwpiau o blanhigion gwaelodol (fel rhedyn a mwsoglau) mae nhw'n cynhyrchu sborau. Yn debyg i fwsoglau ac algâu, mae gan ffyngau fel arfer niwclysau haploid.
* Gydag ewglenoidau a bacteria:  Mae ffyngau uwch, ewglenoidau, a rhai bacteria'n cynhyrchu'r asid amino L -lysin mewn camau biosynthesis penodol, a elwir yn llwybr α-aminoadipat.  
* Mae celloedd y rhan fwyaf o ffyngau yn tyfu fel strwythurau tiwbaidd, hirgul ac edau (ffilamentaidd) o'r enw hyffa, a all gynnwys sawl cnewyllyn. Mae'r blaen sy'n tyfu yn cynnwys  set o fesiglau - strwythurau cellog sy'n cynnwys proteinau, lipidau, a moleciwlau organig eraill - a elwir yn Spitzenkörper. Mae ffyngau ac oomysetau'n tyfu fel celloedd hyffol ffilamentaidd. Mewn cyferbyniad, mae organebau sy'n edrych yn debyg, fel algâu gwyrdd ffilamentaidd, yn tyfu trwy gellraniad dro ar ôl tro o fewn cadwyn o gelloedd.
* Yn gyffredin â rhai rhywogaethau o blanhigion ac anifeiliaid, mae mwy na 70 o rywogaethau ffwngaidd yn arddangos bioymoleuedd. 

Nodweddion unigryw:

* Mae rhai rhywogaethau'n tyfu fel burumau ungellog sy'n atgenhedlu trwy egin neu ymholltiad. Gall ffyngau dwyffurf newid rhwng y cyfnod burum a'r cyfnod hyffaidd mewn ymateb i amodau amgylcheddol.
* Mae'r cellfur ffwngaidd wedi'i wneud o gymhlyg chitin-glwcan ; tra bod glwcanau hefyd i'w cael mewn planhigion a chitin yn allsgerbwd arthropodau; ffyngau, fodd bynnag, yw'r unig organebau sy'n cyfuno'r ddau foleciwl adeileddol hyn yn eu cellfur. Yn wahanol i blanhigion ac öomysetau, nid yw cellfuriau ffwngaidd yn cynnwys seliwlos. 

alt=A whitish fan or funnel-shaped mushroom growing at the base of a tree.|de|bawd| *Omphalotus nidiformis*, madarchen fioymoleuol
Nid oes gan y rhan fwyaf o ffyngau system effeithlon ar gyfer cludo dŵr a maetholion yn bell, fel y sylem a ffloem mewn llawer o blanhigion. Er mwyn goresgyn y cyfyngiad hwn, mae rhai ffyngau, megis *Armillaria*, yn ffurfio rhisomorffau,  sy'n debyg ac yn cyflawni swyddogaethau tebyg i wreiddiau planhigion. Fel ewcaryotau, mae gan ffyngau lwybr biosynthetig ar gyfer cynhyrchu terpenau sy'n defnyddio asid mefalonig a pyroffosffad fel blociau adeiladu cemegol.  Mae gan blanhigion a rhai organebau eraill lwybr biosynthesis terpenaidd ychwanegol yn eu cloroplastau, strwythur nad oes gan ffyngau nac anifeiliaid chwaith.  Mae ffyngau'n cynhyrchu sawl metabolyn eilaidd sy'n debyg neu'n union yr un fath (o ran strwythur) i'r rhai a wneir gan blanhigion.

## Amrywiaeth 
bawd|Ffyngau ysgwydd ar fonyn coeden
Mae gan ffyngau ddosbarthiad byd-eang, ac maent yn tyfu mewn ystod eang o gynefinoedd, gan gynnwys amgylcheddau eithafol megis anialwch neu ardaloedd â chrynodiadau halen uchel  neu ymbelydredd ïoneiddio,  yn ogystal ag mewn gwaddodion moroedd dwfn.  Yn ystod teithiau i'r gofod goroesodd rhai ymbelydreddau UV a chosmig dwys iawn.  Mae'r rhan fwyaf yn tyfu mewn amgylcheddau daearol, er bod sawl rhywogaeth yn byw yn rhannol neu'n gyfan gwbl mewn cynefinoedd dyfrol, fel y ffyngau chytrid *Batrachochytrium dendrobatidis* a *B. salamandrivorans*, parasitiaid (arfilod) sydd wedi bod yn gyfrifol am ddirywiad byd-eang mewn poblogaethau o amffibiaid. Mae'r organebau hyn yn treulio rhan o'u cylch bywyd fel sŵo-sbôr symudol, gan eu galluogi i yrru eu hunain trwy ddŵr a mynd i mewn i'w gwesteiwr amffibaidd.  Mae enghreifftiau eraill o ffyngau dyfrol yn cynnwys y rhai sy'n byw mewn ardaloedd hydrothermol o'r cefnfor.

## Mycoleg 
bawd| Ym 1729, cyhoeddodd Pier Antonio Micheli ddisgrifiadau o ffyngau am y tro cyntaf.
Mycoleg yw'r gangen o fioleg sy'n ymwneud ag astudiaeth systematig o ffyngau, gan gynnwys eu priodweddau genetig a biocemegol, eu tacsonomeg, a'u defnydd i fodau dynol fel ffynhonnell o feddyginiaeth, bwyd, a sylweddau seicotropig a ddefnyddir at ddibenion crefyddol, yn ogystal â'u peryglon., megis gwenwyno neu haint. Mae cysylltiad agos rhwng maes ffytopatholeg, yr astudiaeth o glefydau planhigion, oherwydd bod llawer o bathogenau planhigion yn ffyngau.

Mae'r defnydd o ffyngau gan bobl yn dyddio'n ôl i'r cyfnod cynhanes; roedd Ötzi'r Dyn Rhew, dyn Neolithig 5,300 oed a ddarganfuwyd wedi rhewi yn Alpau'r Awstria, yn cario dwy rywogaeth o bolyporau (ysgwydd, cyfrwy) a allai fod wedi cael eu defnyddio fel golosged (*Fomes fomentarius*), neu at ddibenion meddygol (*Piptoporus betulinus.*). Mae pobloedd hynafol wedi defnyddio ffyngau fel ffynonellau bwyd am filoedd o flynyddoedd, wrth baratoi bara lefain a sudd wedi'i eplesu. Mae rhai o'r cofnodion ysgrifenedig hynaf yn cynnwys cyfeiriadau at ddinistrio cnydau a achoswyd yn ôl pob tebyg gan ffyngau pathogenig.

### Hanes 
Mae mycoleg yn wyddoniaeth gymharol newydd a ddaeth yn systematig ar ôl datblygiad y microsgop yn yr 17g. Er y gwelwyd sborau ffwngaidd am y tro cyntaf gan Giambattista della Porta ym 1588, ystyrir mai'r gwaith arloesol yn natblygiad mycoleg yw cyhoeddi gwaith 1729 Pier Antonio Micheli sef *Nova plantarum genera.* Sylwodd Micheli nid yn unig ar sborau ond dangosodd hefyd y gallent, o dan yr amodau priodol, gael eu hysgogi i dyfu i'r un rhywogaeth o ffyngau y maent yn tarddu ohonynt. Gan ehangu'r defnydd o'r system ddeuol o enwi a gyflwynwyd gan Carl Linnaeus yn ei *Species plantarum* yn 1753, sefydlodd yr Iseldirwr Christiaan Hendrik Persoon (1761–1836) y dosbarthiad cyntaf o fadarch gyda'r fath sgil fel ei fod yn cael ei ystyried yn sylfaenydd mycoleg fodern. 

Yn ddiweddarach, ymhelaethodd Elias Magnus Fries (1794–1878) ddosbarthiad y ffyngau, gan ddefnyddio lliw sborau a nodweddion microsgopig, dulliau a ddefnyddir hyd heddiw gan dacsonomyddion. Ymhlith y cyfranwyr cynnar nodedig eraill i fycoleg yn yr 17eg – 19g a dechrau’r 20g mae Miles Joseph Berkeley, Awst Carl Joseph Corda, Anton de Bary, y brodyr Louis René a Charles Tulasne, Arthur HR Buller, Curtis G. Lloyd, a Pier Andrea Saccardo. Yn yr 20fed a'r 21g, mae datblygiadau mewn biocemeg, geneteg, bioleg foleciwlaidd, biotechnoleg, dilyniannu DNA a dadansoddi ffylogenetig wedi rhoi mewnwelediadau newydd i berthnasoedd ffwngaidd a bioamrywiaeth, ac wedi herio grwpiau traddodiadol sy'n seiliedig ar forffoleg mewn tacsonomeg ffwngaidd.

## Morffoleg 
### Adeileddau microsgopig  
[alt=Monochrome micrograph showing *Penicillium* hyphae as long, transparent, tube-like structures a few micrometres across. Conidiophores branch out laterally from the hyphae, terminating in bundles of phialides on which spherical condidiophores are arranged like beads on a string. Septa are faintly visible as dark lines crossing the hyphae.|de|bawd| Unigyn amgylcheddol o *[Penicillium* ]]
Mae'r rhan fwyaf o ffyngau'n tyfu fel hyffâu sy'n adeileddau edafaidd silindrig 2–10µm mewn diamedr a hyd at sawl centimetr o hyd. Mae hyffâu yn tyfu o du blaen y tyfiant (yr apigau); mae hyffâu newydd yn cael ei ffurfio fel arfer wrth i egin newydd ddod i'r amlwg ar hyd yr hyffâu presennol trwy broses a elwir yn *ganghennu*, neu weithiau dau hyffa cyfochrog. Mae hyffâu weithiau hefyd yn asio pan fyddant yn dod i gysylltiad, proses a elwir yn ymasiad hyffol (neu anastomosis). Mae'r prosesau twf yma'n arwain at ddatblygiad myseliwm, rhwydwaith rhyng-gysylltiedig o hyffâu. Gall hyffâu fod naill ai'n septol neu'n senosytig. Rhennir hyffâu septol yn adrannau wedi'u gwahanu gan groesfuriau (cellfuriau mewnol, a elwir yn septymau, sy'n cael eu ffurfio ar ongl sgwâr i'r cellfur sy'n rhoi ei siâp i'r hyffa), gyda phob adran yn cynnwys un neu fwy o gnewyll; nid yw hyffâu senosytig yn cael eu rhannu. Mae gan septymau mandyllau sy'n caniatáu i cytoplasm, organynnau ac weithiau cnewyll basio trwodd; e.e. y septwm dolipore mewn ffyngau o'r ffylwm *Basidiomycota*. Mae hyffâu senosytig yn eu hanfod yn uwchgelloedd amlgnewyllol. 

Mae llawer o rywogaethau wedi datblygu adeileddau hyffol arbenigol er mwyn cymeryd y maetholion o westeion byw; mae enghreifftiau'n cynnwys haustoria mewn rhywogaethau planhigion-parasitig o'r rhan fwyaf o ffyla ffwngaidd, ac arbuscules sawl ffwng mycorhisol, sy'n treiddio i mewn i'r celloedd lletyol i fwyta maetholion.

### Adeileddau macrosgopig 
[alt=A cluster of large, thick-stem, light-brown gilled mushrooms growing at the base of a tree|de|bawd|[Ffwng melog tywyll, *Armillaria solidipes*]]
Gall myselia ffyngaidd ddod yn weladwy i'r llygad noeth, er enghraifft, ar wahanol arwynebau a swbstradau, megis waliau llaith a bwyd wedi'i ddifetha, lle cant eu galw'n *llwydni*. Cyfeirir at myselia a dyfir ar gyfryngau meithrin yr agar solet mewn dysglau Petri mewn labordy fel cytrefi, fel arfer. Gall y cytrefi hyn arddangos siapiau twf a lliwiau (oherwydd sborau neu bigmentiad) y gellir eu defnyddio fel nodweddion diagnostig wrth adnabod rhywogaethau neu grwpiau. Gall rhai ffwng unigol gyrraedd maint ac oedran rhyfeddol fel yn achos cytref glonaidd o *Armillaria solidipes*, sy'n ymestyn dros ardal o fwy na 900ha (3.5 milltir sgwâr), gydag amcangyfrif oedran o bron i 9,000blynyddoedd.

## Twf a ffisioleg 
[alt=Time-lapse photography sequence of a [peach becoming progressively discolored and disfigured|chwith|frame|Twf llwydni yn gorchuddio eirinen wlanog bwdr. Cymerwyd y fframiau tua 12 awr ar wahân dros gyfnod o chwe diwrnod.]]
Mae twf ffyngau fel hyffa ar neu mewn swbstradau solet neu fel celloedd sengl mewn amgylcheddau dyfrol yn cael ei addasu ar gyfer echdynnu maetholion yn effeithlon, oherwydd bod gan y ffurfiau hyn gymarebau arwynebedd i gyfaint uchel.  Mae hyffa wedi'u haddasu'n benodol ar gyfer twf ar arwynebau solet, ac i oresgyn swbstradau a meinweoedd. Mae llawer o bathogenau planhigion, gan gynnwys *Magnaporthe grisea*, yn ffurfio adeiledd o'r enw apresoriwm a ddatblygwyd i dyllu meinweoedd planhigion.  Gall y pwysau sy'n cael ei wthio gan yr apresoriwm, wedi'i gyfeirio yn erbyn epidermis y planhigyn, fod yn fwy na    .  Mae'r ffwng ffilamentaidd *Paecilomyces lilacinus* yn defnyddio strwythur tebyg i dreiddio i wyau nematodau. 

Mae'r ffyngau yn cael eu hystyried yn draddodiadol yn heterotroffau, organebau sy'n dibynnu'n gyfan gwbl ar garbon a sefydlogir gan organebau eraill ar gyfer metabolaeth. Mae ffyngau wedi datblygu lefel uchel o amlbwrpasedd metabolaidd sy'n caniatáu iddynt ddefnyddio ystod amrywiol o swbstradau organig ar gyfer twf, gan gynnwys cyfansoddion syml fel nitrad, amonia, asetad, neu ethanol.   Mewn rhai rhywogaethau gall y pigment melanin chwarae rhan mewn echdynnu egni o belydriad ïoneiddio, megis pelydriad gama. Mae'r math hwn o dwf "radiotropig" wedi'i ddisgrifio ar gyfer ychydig o rywogaethau yn unig, mae'r effeithiau ar gyfraddau twf yn fach, ac nid yw'r prosesau bioffisegol a biocemegol sylfaenol yn hysbys iawn.  Gall y broses hon fod yn debyg i osodiad CO 2 trwy olau gweladwy, ond yn hytrach mae'n defnyddio ymbelydredd ïoneiddio fel ffynhonnell egni. 

## Atgynhyrchu 
[alt=Two thickly stemmed brownish mushrooms with scales on the upper surface, growing out of a tree trunk|de|bawd|[Cyfrwy cennog, *Polyporus squamosus*]]
Mae atgenhedlu ffwngaidd yn gymhleth, gan adlewyrchu'r gwahaniaethau mewn ffyrdd o fyw a chyfansoddiad genetig o fewn y deyrnas amrywiol hon o organebau. Amcangyfrifir bod traean o'r holl ffyngau'n atgenhedlu gan ddefnyddio mwy nag un dull o luosogi; er enghraifft, gall atgenhedlu ddigwydd mewn dau gam sydd wedi'u gwahaniaethu'n dda o fewn cylch bywyd y rhywogaeth, y teleomorff (atgenhedlu rhywiol) a'r anamorff (atgenhedlu anrhywiol). Mae amodau amgylcheddol yn sbarduno cyflyrau datblygiadol a bennir yn enetig sy'n arwain at greu strwythurau arbenigol ar gyfer atgenhedlu rhywiol neu anrhywiol. Mae'r adeileddau hyn yn cynorthwyo atgenhedlu trwy wasgaru sborau neu ragolygon sy'n cynnwys sborau yn effeithlon.

### Atgenhedlu anrhywiol 
Mae atgenhedlu anrhywiol yn digwydd drwy sborau llystyfol (conidia) neu drwy ymrannu myseliol. Mae'r ymrannu myseliol yn digwydd pan fydd myseliwm ffwngaidd yn gwahanu'n ddarnau, ac mae pob cydran yn tyfu'n fyseliwm ar wahân. Mae ymrannu myseliol a sborau llystyfol yn cynnal poblogaethau clonol sydd wedi'u haddasu i gilfach (*niche*) benodol, ac yn caniatáu gwasgaru cyflymach nag atgenhedlu rhywiol. Mae'r *fungi imperfecti* (ffyngau heb y cam perffaith, neu rywiol) neu *Deuteromycota* yn cynnwys yr holl rywogaethau sydd heb gylchred rhywiol gweladwy.  Nid yw *Deuteromycota* yn gytras tacsonomig a dderbynnir ac fe'i cymerir bellach i olygu ffyngau yn unig nad oes ganddynt gam rhywiol hysbys.

### Atgenhedlu rhywiol 
Ceir atgenhedlu rhywiol gyda meiosis ym mhob ffyla ffwngaidd ac eithrio Glomeromycota  (ond mae dadansoddiad genetig yn awgrymu meiosis yn Glomeromycota hefyd). Mae'n wahanol mewn sawl agwedd i atgenhedlu rhywiol mewn anifeiliaid neu blanhigion. Mae gwahaniaethau hefyd yn bodoli rhwng grwpiau ffwngaidd a gellir eu defnyddio i wahaniaethu rhwng rhywogaethau trwy wahaniaethau morffolegol mewn strwythurau rhywiol a strategaethau atgenhedlu.  Gall arbrofion paru rhwng unigolion ffwngaidd nodi rhywogaethau ar sail cysyniadau rhywogaethau biolegol. Mae'r prif grwpiau ffwngaidd wedi'u hamlinellu i ddechrau ar sail morffoleg eu strwythurau rhywiol a'u sborau; er enghraifft, gellir defnyddio'r strwythurau sy'n cynnwys sborau, asci a basidia, i adnabod ascomycetes a basidiomycetes, yn y drefn honno. Mae ffyngau'n defnyddio dwy system baru: mae rhywogaethau heterothalaidd yn caniatáu paru rhwng unigolion o'r math paru arall yn unig, tra bod rhywogaethau homothalaidd yn gallu paru, ac atgenhedlu'n rhywiol, ag unrhyw unigolyn arall neu ei hun. 

Mae gan y rhan fwyaf o ffyngau gam haploid a diploid yn eu cylchoedd bywyd. Wrth atgynhyrchu ffyngau'n rhywiol, gall unigolion cydnaws gyfuno trwy asio eu hyffa i mewn i rwydwaith rhyng-gysylltiedig; mae angen y broses hon, anastomosis, ar gyfer cychwyn y cylch rhywiol. Mae llawer o ascomycetes a basidiomycetes yn mynd trwy gyfnod dicaryotig, lle nad yw'r cnewyllyn a etifeddwyd gan y ddau riant yn cyfuno yn syth ar ôl ymasiad celloedd, ond yn parhau i fod ar wahân yn y celloedd hyffol.

### Gwasgaru sborau 
Mae sborau'r rhan fwyaf o ffyngau yr ymchwiliwyd iddynt yn cael eu cludo gan y gwynt. Mae rhywogaethau o'r fath yn aml yn cynhyrchu sborau sych neu hydroffobig nad ydynt yn amsugno dŵr ond sy'n cael eu gwasgaru'n hawdd gan ddiferion glaw, er enghraifft. Mewn rhywogaethau eraill, mae sborau anrhywiol a rhywiol neu sborangiosborau yn aml yn cael eu gwasgaru trwy alldaflu gorfodol o'u strwythurau atgenhedlu. Mae'r alldafliad hwn yn sicrhau bod y sborau'n gadael y strwythurau atgenhedlu yn ogystal â theithio drwy'r aer dros gryn bellter.
[alt=A brown, cup-shaped fungus with several greyish disc-shaped structures lying within|de|bawd|[Nyth aderyn y dom, *Cyathus stercoreus*]]
Mae mecanweithiau mecanyddol a ffisiolegol arbenigol, yn ogystal â strwythurau arwyneb sborau (fel hydroffobinau), yn gwneud alldaflu sborau yn bur effeithlon. Er enghraifft, mae strwythur y celloedd sy'n cynnal sborau mewn rhai rhywogaethau ascomycet yn golygu bod y cronni sylweddau sy'n effeithio ar gyfaint celloedd a chydbwysedd hylif yn galluogi gollwng sborau i'r aer yn ffrwydrol.  Mae gollyngiad grymus o sborau sengl o'r enw *balistosborau* yn golygu ffurfio diferyn bach o ddŵr (diferyn Buller), sydd wrth ddod i gysylltiad â'r sbôr yn arwain at ei ryddhau gyda chyflymiad cychwynnol o fwy na 10,000.g;  y canlyniad net yw bod y sbôr yn cael ei daflu allan 0.01–0.02cm, pellter digonol iddo ddisgyn trwy'r tagellau neu'r mandyllau i'r awyr oddi tano. Mae ffyngau eraill, fel y codau mwg, yn dibynnu ar fecanweithiau amgen i ryddhau sborau, megis grymoedd mecanyddol allanol. Cynhyrcha'r ffyngau hydnoid (ffwng dannedd) sborau ar dafluniadau crog, megis rhanau daneddog neu'n debyg i siâp asgwrn cefn. Mae ffyngau nyth yr aderyn (Nidulariaceae) yn defnyddio grym diferion dŵr yn disgyn i ryddhau'r sborau o gyrff hadol siâp cwpan.  Ceir strategaeth arall yn y cingroeniaid, grŵp o ffyngau gyda lliwiau bywiog a gwynt drwg sy’n denu pryfed i wasgaru eu sborau.

## Esblygiad 
Mewn cyferbyniad â phlanhigion ac anifeiliaid, prin yw'r cofnod ffosil cynnar o ffyngau. Ymhlith y ffactorau sy'n debygol o gyfrannu at hyn mae natur cyrff hadol ffwngaidd, sef meinweoedd meddal, cigog, sy'n pydru'n hawdd a dimensiynau microsgopig y rhan fwyaf o strwythurau ffwngaidd, nad ydynt felly'n amlwg iawn. Mae'n anodd gwahaniaethu rhwng ffosiliau ffwngaidd a rhai microbau eraill, a gellir eu hadnabod yn haws pan fyddant yn debyg i ffyngau sy'n bodoli heddiw.  Yn aml maent i'w gweld ar blanhigyn neu anifail ac mae'r samplau hyn fel arfer yn cael eu hastudioa'u harchwilio gyda microsgop electron. Mae ymchwilwyr yn astudio ffosiliau trwy hydoddi'r matrics amgylchynol ag asid ac yna defnyddio microsgop electron ysgafn neu sgan i archwilio manylion yr arwyneb.
[chwith|bawd| *Prototacsites milwaukeensis* (Penhallow, 1908) - ffwng [Defonaidd Canol o Wisconsin]]
Mae'r ffosilau cynharaf sydd â nodweddion y ffyngau'n dyddio o'r cyfnod Paleoproterosöig, tua 2,400 miliwn o flynyddoedd yn ôl (CP); roedd gan yr organebau amlgellog hyn adeileddau ffilamentaidd a oedd yn medru anastomosis. Amcangyfrifa astudiaethau eraill (2009) fod dyfodiad organebau ffwngaidd tua 760-1060miliwn CP ar sail cymariaethau o gyfradd esblygiad mewn grwpiau perthynol agos.  Am lawer o'r Oes Paleosöig (542-251miliwn CP), mae'n ymddangos bod y ffyngau yn ddyfrol ac yn cynnwys organebau tebyg i'r cytridau sy'n bodoli oherwydd bod ganddynt sborau â fflangell. Roedd yr addasiad esblygiadol o ffordd o fyw dyfrol i fywyd daearol yn golygu bod angen arallgyfeirio strategaethau ecolegol ar gyfer cael maetholion drwy arfilod, saprobiaeth, a datblygu perthnasoedd cydfuddiannol megis mycorhisa a chenhedlu. Mae astudiaethau'n awgrymu mai saprobiaeth oedd cyflwr ecolegol hynafiadol yr Ascomycota, a bod digwyddiadau cenau (*lichenization events*) annibynnol wedi digwydd sawl gwaith. 

Ychydig amser ar ôl y digwyddiad difodiant Permaidd-Triasig (251.4miliwn CP), sef pigyn ffwngaidd (y tybiwyd yn wreiddiol ei fod yn doreth anhygoel o sborau ffwngaidd mewn gwaddodion) a ffurfiwyd, sy'n awgrymu mai ffyngau oedd y prif ffurf bywyd ar yr adeg hon, gan gynrychioli bron i 100% o'r cofnod ffosil a oedd ar gael ar gyfer y cyfnod hwn. Fodd bynnag, mae'n anodd asesu cyfran gymharol y sborau ffwngaidd o'i gymharu â sborau a ffurfiwyd gan rywogaethau algaidd,  ni ymddangosodd y pigyn ledled y byd, ac mewn llawer o leoedd ni ddisgynnodd ar y ffin Permaidd-Triasig. Tipyn o ddirgelwch, felly! 

Chwe deg pum miliwn o flynyddoedd yn ôl, yn union ar ôl y difodiant Cretasaidd-Paleogene a laddodd y rhan fwyaf o ddeinosoriaid, bu cynnydd dramatig yn y dystiolaeth o ffyngau; mae'n debyg bod marwolaeth y rhan fwyaf o rywogaethau planhigion ac anifeiliaid wedi arwain at ffyngau'n llewyrchu ar "domen compost enfawr" y blaned.

Er eu bod yn cael eu cynnwys yn gyffredin mewn cwricwla botaneg a gwerslyfrau, mae ffyngau yn perthyn yn agosach i anifeiliaid nag i blanhigion ac yn cael eu gosod gyda'r anifeiliaid yn y grŵp monoffyletig opisthokonts.  Mae dadansoddiadau gan ddefnyddio ffylogen moleciwlaidd yn cefnogi tarddiad monoffyletig o ffyngau.   Mae tacsonomeg ffyngau yn newid o ddydd i ddydd, yn enwedig oherwydd ymchwil yn seiliedig ar gymaru DNA. Mae'r dadansoddiadau ffylogenetig cyfredol hyn yn aml yn gwrthdroi dosbarthiadau sy'n seiliedig ar ddulliau hŷn ac weithiau'n llai gwahaniaethol yn seiliedig ar nodweddion morffolegol a chysyniadau rhywogaethau biolegol a gafwyd o baru arbrofol.

Nid oes system unigryw, safonol a dderbynnir yn gyffredinol ar y lefelau tacsonomig uwch a cheir newid enwau yn aml ar bob lefel. Ceisia'r ymchwilwyr sefydlu ac annog y defnydd o drefn enwau unedig a mwy cyson. Hyd at newidiadau cymharol ddiweddar (2012) i’r Cod Enwebu Rhyngwladol ar gyfer algâu, ffyngau a phlanhigion, gallai fod gan rywogaethau ffwngaidd hefyd enwau gwyddonol lluosog yn dibynnu ar eu cylch bywyd a’r modd (rhywiol neu anrhywiol) o atgenhedlu. Mae gwefannau fel yr *Index Fungorum* a MycoBank yn gadwrfeydd o enwau a gydnabyddir yn swyddogol ac yn rhestru enwau cyfredol rhywogaethau ffwngaidd (gyda chroesgyfeiriadau at gyfystyron hŷn). 

Mae dosbarthiad 2007 o Ffyngau'r Deyrnas yn ganlyniad i ymdrech ymchwil gydweithredol ar raddfa fawr sy'n cynnwys dwsinau o fycolegwyr a gwyddonwyr eraill yn gweithio ar dacsonomeg ffwngaidd.  Mae'n cydnabod saith ffyla, y mae dau ohonynt - yr Ascomycota a'r Basidiomycota - wedi'u cynnwys o fewn cangen sy'n cynrychioli'r is-deyrnas Dikarya, y grŵp mwyaf cyfoethog a chyfarwydd o rywogaethau, gan gynnwys yr holl fadarch, y rhan fwyaf o lwydni sy'n byw ar fwyd pydredig, y rhan fwyaf o ffyngau pathogenig planhigion, a'r burum hynny sy'n creu cwrw, gwin, a bara. Mae'r cladogram sy'n cyd-fynd ag ef yn darlunio'r tacsa ffwngaidd mawr a'u perthynas ag organebau opisthocont ac unicont, yn seiliedig ar waith Philippe Silar,  "The Mycota: A Comprehensive Treatise on Fungi as Experimental Systems for Basic and Applied Research"  a Tedersoo et al. 2018. Nid yw hyd y canghennau'n gymesur â phellteroedd esblygiadol. xxx
   

## Ecoleg 
Er eu bod yn aml yn anamlwg, mae ffyngau i'w cael ym mhob amgylchedd ar y Ddaear ac yn chwarae rhan bwysig iawn yn y rhan fwyaf o ecosystemau. Ynghyd â bacteria, ffyngau yw'r prif ddadelfenyddion yn y rhan fwyaf o ecosystemau daearol (a rhai dyfrol), ac felly maent yn chwarae rhan hanfodol mewn cylchoedd biogeocemegol  ac mewn llawer o weoedd bwyd. Fel dadelfenyddion, maent yn chwarae rhan hanfodol mewn ailgylchu maetholion, yn enwedig saprotroffau'r a symbiontau, gan ddiraddio mater organig i foleciwlau anorganig, a all wedyn ail-ymuno â llwybrau metabolaidd anabolig mewn planhigion neu organebau eraill.  

### Symbiosis 
Mae gan lawer o ffyngau berthynas symbiotig bwysig ag organebau o'r mwyafrif o deyrnasoedd onid pob ohonynt. Gall y rhyngweithiadau hyn fod yn gydymddibynnol neu'n elyniaethus o ran natur, neu nid ydynt o unrhyw fudd amlwg nac o anfantais i'r lletywr yn achos ffyngau cydfwytaol.

#### Gyda phlanhigion 
Ceir symbiosis mycorhisol rhwng planhigion a ffyngau, sy'n un o'r cysylltiadau planhigion-ffwng mwyaf adnabyddus ac mae'n bwysig iawn ar gyfer twf planhigion a dyfalbarhad mewn llawer o ecosystemau; mae dros 90% o'r holl rywogaethau o blanhigion yn ymwneud â pherthnasoedd mycorhisol â ffyngau ac maent yn dibynnu ar y berthynas hon i oroesi. 
[alt=A microscopic view of blue-stained cells, some with dark wavy lines in them|chwith|bawd|Y ffilamentau tywyll yw [hyffa|hyffâu o'r ffwng endoffytig *Epichloë coenophiala* yn y gwagleoedd rhyng-gellol o feinwe gweiniau dail y peiswellt tal]]

Mae'r symbiosis mycorhisol yn hynafol, yn dyddio'n ôl i o leiaf 400&nbsp;miliwn o flynyddoedd CP. Mae'n aml yn cynyddu cymeriant y planhigyn o gyfansoddion anorganig, fel nitrad a ffosffad o briddoedd â chrynodiadau isel o'r maetholion planhigion allweddol hyn. Gall y partneriaid ffwngaidd hefyd gyfryngu trosglwyddo carbohydradau a maetholion eraill o blanhigyn i blanhigyn. Gelwir cymunedau mycorhisol o'r fath yn "rhwydweithiau mycorhisol cyffredin".  Achos arbennig o mycorhisa yw myco-heterotroffi, lle mae'r planhigyn yn parasiteiddio'r ffwng, gan gael ei holl faetholion o'i symbiont ffwngaidd.  Mae rhai rhywogaethau ffwngaidd yn byw yn y meinweoedd y tu mewn i wreiddiau, coesynnau a dail, ac os felly fe'u gelwir yn endoffytau.  Yn debyg i mycorhisa, gall meithrinfa endoffytig o ffyngau fod o fudd i'r ddau symbiont; er enghraifft, mae endoffytau glaswellt yn cyfrannu at eu hymwrthedd cynyddol i lysysyddion a phwysau amgylcheddol eraill ac yn derbyn bwyd a lloches rhag y planhigyn yn gyfnewid.

#### Gydag algâu a syanobacteria 
alt=A green, leaf-like structure attached to a tree, with a pattern of ridges and depression on the bottom surface|de|bawd|Llabed yr ysgyfaint (*Lobaria pulmonaria*), symbiosis o rywogaethau ffwngaidd, algaidd a syanobacterol
Mae cennau yn berthynas symbiotig rhwng ffyngau ac algâu ffotosynthetig neu syanobacteria. Cyfeirir at y cymar ffotosynthetig yn y berthynas mewn cenneg fel ‘ffotobiont’. Mae rhan ffwngaidd y berthynas yn cynnwys yn bennaf rywogaethau amrywiol o ascomysetau ac ychydig o fasidiomysetau. Mae cennau i'w cael ym mhob ecosystem ar bob cyfandir ac yn chwarae rhan allweddol mewn ffurfio pridd a chychwyn olyniaeth fiolegol, ac maent yn amlwg mewn rhai amgylcheddau eithafol, gan gynnwys rhanbarthau pegynol neu alpaidd ac anialwch lletgras. Gallant dyfu ar arwynebau digroeso, gan gynnwys pridd moel, creigiau, rhisgl coed, pren, cregyn, crachod y môr a dail. Fel mycorhisa, mae'r ffotobiont yn darparu siwgrau a charbohydradau eraill trwy ffotosynthesis i'r ffwng, tra bod y ffwng yn darparu mwynau a dŵr i'r ffotobiont. Mae swyddogaethau'r ddwy organeb symbiotig wedi'u cydblethu mor agos fel eu bod yn gweithredu bron fel un organeb; yn y rhan fwyaf o achosion mae'r organeb sy'n deillio o hyn yn wahanol iawn i'r cydrannau unigol. Mae cennu yn ddull maeth cyffredin ar gyfer ffyngau; mae tua 27% o'r ffyngau hysbys—mwy na 19,400 o rywogaethau—yn mynd yn gennog. Ymhlith y nodweddion sy'n gyffredin i'r rhan fwyaf o gennau mae cael carbon organig trwy ffotosynthesis, tyfiant araf, maint bach, oes hir, strwythurau atgenhedlu llystyfiant hirhoedlog (tymhorol), maethiad mwynau a geir yn bennaf o ffynonellau yn yr awyr.

 

### Llenyddiaeth yn y ffynhonnell 
 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 

## Llyfryddiaeth 
* 
* 
* 
* 
* 
* 

## Cyfeiriadau
## Dolenni allanol 
* Bioleg Ffyngau  Canolfan Edward Llwyd, Prifysgol Cymru
* Prosiect gwe Coeden Fywyd: Ffyngau 
* Mushroom Observer ( mushroomobserver.org ), prosiect cofnodi ac adnabod ffwng ar y cyd
* FUNGI in BoDD - Cronfa Ddata Dermatoleg Fotanegol


Categori:Mycoleg
Categori:Prosiect Wici-Iechyd