Hormon

[dde|bawd|360px|1 Yr hormon sy'n sbarduno [blew i dyfu 
2 Hormon Lwtin 
3 Progesteron 
4 Estrogen 
5 Hypothalamws 
6 Chwarren bitwidol
7 Ofari 
8 Beichiogrwydd 
9 Testosteron 
10 Ceilliau 
11 Argymhelliad 
12 Prolactin]]

Cemegolion sy'n cael eu cynhyrchu a'u gollwng gan gelloedd mewn rhannau eraill o'r corff yw **hormon** (a ddaw o'r gair Groeg ὁρμή - sef 'sbarduno'). Maen nhw'n cael eu hastudio gan y byd meddygol fel rhan o anatomeg ddynol. Mymryn lleiaf erioed sydd ei angen i newid metaboledd cell. Negesydd cemegol ydyw mewn gwirionedd, sy'n cludo negesau o gell i gell.

Mae pob anifail, yn wir, mae pob organeb byw sydd â mwy nag un gell yn cynhyrchu ac yn defnyddio hormonau, sy'n rhan o'r System endocrinaidd. Mewn anifail, mae'r negeswyr hyn yn cael eu cludo o gwmpas y corff drwy gylchrediad y gwaed. Gall y gell ymateb i un math arbennig o hormon pan fo gan y gell hwnnw 'dderbynnydd' pwrpasol. Mae'r hormon yn clymu ei hun i brotin y derbynnydd sy'n sbarduno rhyw weithgaredd neu'i gilydd yn y gell.

Mae moleciwlau o'r hormon endocrin yn cael eu chwysu (neu eu 'secretu') i'r gwaed; mae ecsocrin (neu 'ectohormones') yn cael ei ollwng yn uniongyrchol i'r ddwythell ('duct') ac oddi yno i'r gwaed; weithiau maen nhw'n llifo o gell i gell drwy drylediad ('diffusion') mewn proses a elwir yn 'negesu paracrin'.

Gellir diffinio hormon fel dosbarth o foleciwlau signal mewn organebau amlgellog sy'n cael eu hanfon i organau pell gan brosesau biolegol cymhleth i reoleiddio ffisioleg ac ymddygiad yr organ. Mae angen hormonau i anifeiliaid, planhigion a ffyngau ffurfio'n gyflawn a chywir. Oherwydd y diffiniad eang hwn, gellir dosbarthu sawl math o foleciwlau fel hormonau. Ymhlith y sylweddau y gellir eu hystyried  mae eicosanoidau (ee prostaglandinau a thrombocsanau), steroidau (ee estrogen a brassinosteroid), deilliadau asid amino (ee epinephrin ac auxin), protein neu peptidau (ee inswlin a pheptidau CLE), a nwyon (ee ethylen ac ocsid nitrig).

Defnyddir hormonau i gyfathrebu rhwng organau a meinweoedd. Mewn fertebratau, mae hormonau'n gyfrifol am reoleiddio amrywiaeth o brosesau ffisiolegol a gweithgareddau ymddygiadol megis treuliad, metaboledd, resbiradaeth, canfyddiad synhwyraidd, cwsg, ysgarthiad, llaetha, anwythiad straen, twf a datblygiad, symudiad, atgenhedlu, a hwyliau. Mewn planhigion, mae hormonau'n modiwleiddio bron pob agwedd ar ddatblygiad, o egino i heneiddedd.

Mae hormonau'n effeithio ar gelloedd pell trwy rwymo derbynnydd penodol i broteinau yn y gell darged, gan arwain at newid yn swyddogaeth y gell. Pan fydd hormon yn clymu i'r derbynnydd, mae'n arwain at actifadu llwybr trawsgludo signal sydd fel arfer yn actifadu trawsgrifio genynnau, gan arwain at fynegiant cynyddol o broteinau targed. Gall hormonau hefyd weithredu mewn llwybrau an-genomig sy'n cyd-fynd ag effeithiau genomig. Yn gyffredinol, mae hormonau sy'n hydoddi mewn dŵr (fel peptidau ac aminau) yn gweithredu ar wyneb celloedd targed trwy ail negeswyr. Mae hormonau hydawdd lipid, (fel steroidau) yn gyffredinol yn mynd trwy bilenni plasma celloedd targed (cytoplasmig a niwclear) i weithredu o fewn eu cnewyllyn. Mae brassinosteroidau, math o polyhydrocsysteroidau, yn chweched dosbarth o hormonau planhigion a gallant fod yn ddefnyddiol fel cyffur gwrthganser ar gyfer tiwmorau sy'n ymateb i endocrin i achosi apoptosis a chyfyngu ar dwf planhigion. Er eu bod yn hydawdd-lipid, maent yn glynu wrth eu derbynnydd ar wyneb y gell.

Mewn fertebratau, mae chwarennau endocrin yn organau arbenigol sy'n chwysu hormonau i'r system signalau endocrin. Mae secretiad hormon yn digwydd mewn ymateb i signalau biocemegol penodol ac yn aml mae'n destun rheoliad adborth negyddol. Er enghraifft, mae lefel siwgr uchel yn y gwaed (crynodiad glwcos serwm) yn hybu synthesis inswlin. Yna mae inswlin yn gweithredu i leihau lefelau glwcos a chynnal homeostasis, gan arwain at ostwng lefelau inswlin. Ar ôl secretu, mae hormonau sy'n hydoddi mewn dŵr yn cael eu cludo'n hawdd trwy'r system gylchrediad gwaed (y System gylchredol). 

Rhaid i hormonau sy'n hydoddi â lipid fondio â glycoproteinau plasma cludol (ee, globulin sy'n rhwymo thyrocsin (TBG)) i ffurfio cymhlygion ligand -protein. Gall rhai hormonau, fel inswlin a hormonau twf, gael eu rhyddhau i'r llif gwaed sydd eisoes yn gwbl weithredol. Rhaid actifadu hormonau eraill, a elwir yn prohormonau, mewn celloedd penodol trwy gyfres o gamau sydd fel arfer yn cael eu rheoli'n dynn. Mae'r system endocrin yn secretu hormonau'n uniongyrchol i'r llif gwaed, yn nodweddiadol trwy gapilarïau â ffenestrog, tra bod y system ecsocrinaidd yn secretu ei hormonau'n anuniongyrchol gan ddefnyddio dwythellau. Mae hormonau â swyddogaeth paracrin yn ymledu trwy'r bylchau rhyng-ranol i feinwe darged gyfagos.

Nid oes gan blanhigion organau arbenigol ar gyfer secretu hormonau, er bod dosbarthiad gofodol o gynhyrchu hormonau. Er enghraifft, cynhyrchir yr hormon aucsin yn bennaf ar flaenau dail ifanc ac mewn egin meristem apical. Mae diffyg chwarennau arbenigol yn golygu y gall prif safle cynhyrchu hormonau newid trwy gydol oes planhigyn, ac mae'r safle cynhyrchu yn dibynnu ar oedran ac amgylchedd y planhigyn.

## Cyflwyniad a throsolwg 
Mae signalau hormonaidd yn cynnwys y camau canlynol:

# **Biosynthesis** hormon penodol mewn meinwe benodol.
# '''Storio a secretu'r** hormon.
# **Cludo'r''' hormon i'r gell neu'r celloedd targed.
# **Adnabod** yr hormon gan gellbilen gysylltiedig neu brotein derbynnydd mewngellol.
# **Cyfnewid ac ymhelaethu** ar y signal hormonaidd a dderbynnir trwy broses trawsgludo signal: mae hyn wedyn yn arwain at ymateb cellog. Gall adwaith y celloedd targed wedyn gael ei gydnabod gan y celloedd cynhyrchu hormonau gwreiddiol, gan arwain at is-reoleiddio mewn cynhyrchu hormonau. Dyma enghraifft o ddolen adborth negyddol homeostatig.
# **Dadansoddiad** o'r hormon.

Mae celloedd sy'n cynhyrchu hormonau i'w cael yn y chwarennau endocrin, fel y chwarren thyroid, yr ofarïau a'r ceilliau. Defnyddir ecsocytosis a dulliau eraill o gludo pilenni i secretu hormonau pan fydd signalau ar y chwarennau endocrin. Mae'r model hierarchaidd yn gorsymleiddio'r broses signalau hormonaidd. Gall derbynwyr celloedd signal hormonaidd penodol fod yn un o sawl math o gelloedd sy'n byw o fewn nifer o feinweoedd gwahanol, fel sy'n wir am inswlin, sy'n sbarduno ystod amrywiol o effeithiau ffisiolegol systemig. Gall gwahanol fathau o feinweoedd hefyd ymateb yn wahanol i'r un signal hormonaidd.

## Darganfod 
### Arnold Adolph Berthold (1849) 
Ffisiolegydd a swolegydd o'r Almaen oedd Arnold Adolph Berthold, ac yn 1849 roedd ganddo gwestiwn am swyddogaeth y ceilliau. Sylwodd mewn ceiliog wedi'i ysbaddu nad oedd ganddo'r un ymddygiadau rhywiol â cheiliogod normal (gyda cheilliau). Penderfynodd arbrofi ar geiliogod er mwyn archwilio'r ffenomen hon. Cadwodd grŵp o geiliog gyda’u ceilliau'n gyfan, a gwelodd fod ganddynt blethwaith a chribau o faint normal (mae'r cribau hyn yn organau rhywiol eilaidd), clochdar normal, ac ymddygiadau rhywiol ac ymosodol normal. Cadwodd hefyd grŵp â’u ceilliau wedi’u tynnu drwy lawdriniaeth, hy wedi'u sbaddu, a sylwodd fod eu horganau rhywiol eilaidd wedi lleihau o ran maint, bod ganddynt glochdar gwan, nad oedd ganddynt atyniad rhywiol tuag at fenywod, ac nad oeddent yn ymosodol. Sylweddolodd fod yr organ hon yn hanfodol ar gyfer yr ymddygiadau hyn, ond ni wyddai sut. Er mwyn profi hyn ymhellach, creodd drydydd grwp, lle ysbaddodd un caill a'i osod yn y ceudod abdomenol. Roedd gan ceiliogod y grwp hwn anatomeg corfforol normal. Sylweddolodd Berthold nad yw lleoliad y ceilliau o bwys. Yna roedd am weld a oedd yn ffactor genetig a oedd yn ymwneud â'r ceilliau a ddarparodd y swyddogaethau hyn. Trawsblannodd gaill o geiliog arall i geiliog-un-gaill, a gwelodd iddyn nhw ddatblygu ymddygiad normal ac anatomeg corfforol normal hefyd. Penderfynodd Berthold nad yw lleoliad neu ffactorau genetig y ceilliau o bwys mewn perthynas ag organau ac ymddygiad rhywiol, ond bod rhywfaint o gemegyn yn y ceilliau sy'n cael ei secretu yn achosi'r ffenomen hon. Canfuwyd yn ddiweddarach mai'r ffactor hwn oedd yr hormon testosteron.

### Charles a Francis Darwin (1880) 
Er ei fod yn adnabyddus yn bennaf am ei waith ar Theori Esblygiad (gyda'r Cymro o Frynbuga Alfred Russel Wallace)  roedd gan Charles Darwin ddiddordeb mawr mewn planhigion hefyd. Trwy'r 1870au, astudiodd ef a'i fab Francis symudiad planhigion tuag at olau. Roeddent yn gallu dangos bod golau yn cael ei ganfod ar flaen coesyn ifanc (y coleoptile), tra bod y plygu yn digwydd yn is i lawr y coesyn. Cynigiodd y ddau bod 'sylwedd trosglwyddadwy' yn cyfleu cyfeiriad y golau o'r blaen i lawr i'r coesyn. Cafodd y syniad o 'sylwedd trosglwyddadwy' ei ddiystyru i ddechrau gan fiolegwyr planhigion eraill, ond arweiniodd eu gwaith yn ddiweddarach at ddarganfod yr hormon planhigion cyntaf. Yn y 1920au dangosodd y gwyddonydd Iseldireg Frits Warmolt Went a'r gwyddonydd Rwsiaidd Nikolai Cholodny (yn gweithio'n annibynnol ar ei gilydd) yn derfynol mai cronni hormon oedd yn gyfrifol am y plygu hwn. Ym 1933 cafodd yr hormon hwn ei ynysu o'r diwedd gan Kögl, Haagen-Smit ac Erxleben a rhoddwyd yr enw ocsin () iddo.

### Bayliss a Starling (1902) 
Roedd William Bayliss ac Ernest Starling, ffisiolegydd a biolegydd, am weld a oedd y system nerfol yn cael effaith ar y system dreulio. Roeddent yn gwybod bod y pancreas yn ymwneud â secretu hylifau treulio ar ôl i fwyd fynd o'r stumog i'r coluddion, a chredent ei fod yn digwydd oherwydd y system nerfol. Torrwyd y nerfau i'r pancreas mewn anifail a darganfod nad ysgogiadau nerfol oedd yn rheoli secretiad o'r pancreas. Penderfynwyd bod ffactor a oedd wedi'i secretu o'r coluddion i'r llif gwaed yn ysgogi'r pancreas i secretu hylifau treulio. Enwyd hyn yn secretin: sef hormon.

## Mathau o signalau 
Mae effeithiau hormonaidd yn dibynnu ar ble y cânt eu rhyddhau, oherwydd gallant gael eu rhyddhau mewn sawl lle a modd. Nid yw pob hormon yn cael ei ryddhau o gell ac i mewn i'r gwaed. Y prif fathau o signalau hormonau yw:

## Dosbarthiadau cemegol 
Gan fod hormonau'n cael eu diffinio o ran eu swyddogaeth, ac nid yn strwythurol, efallai bod ganddyn mae gan rai ohonyn nhw strythurau cemegol amrywiol. Mae hormonau i'w cael mewn organebau amlgellog (planhigion, anifeiliaid, ffyngau, algâu brown ac algâu coch). Mae'r cyfansoddion hyn hefyd i'w cael mewn organebau ungellog, a gallant weithredu fel moleciwlau signalau, fodd bynnag nid oes cytundeb y gellir galw'r moleciwlau hyn yn hormonau.

## Effeithiau mewn bodau dynol 
Mae hormonau'n cael yr effeithiau canlynol ar y corff dynol:

* ysgogi twf, neu atal twf
* cylch deffro-cysgu a rhythmau circadian eraill
* hwyliau person yn amrywio o'r naill begwn i'r llall
* sefydlu neu atal apoptosis (marwolaeth celloedd wedi'i raglennu)
* actifadu neu atal y system imiwnedd
* rheoleiddio metaboledd
* paratoi'r corff ar gyfer paru, ymladd, ffoi, a gweithgaredd arall
* paratoi'r corff ar gyfer cyfnod newydd o fywyd, megis glasoed, magu plant, a'r menopos
* rheoli'r cylch atgenhedlu
* awch bwyd cryf

Gall hormon hefyd reoleiddio cynhyrchu a rhyddhau hormonau eraill. Mae signalau hormonau yn rheoli amgylchedd mewnol y corff trwy homeostasis.

## Rheoli 
Mae cyfradd biosynthesis hormonau a secretu yn aml yn cael ei reoleiddio gan fecanwaith rheoli adborth negyddol homeostatig. Mae mecanwaith o'r fath yn dibynnu ar ffactorau sy'n dylanwadu ar metaboledd ac ysgarthiad hormonau. Felly, ni all crynodiad uwch o hormonau'n unig ysgogi mecanwaith adborth negyddol. Rhaid i adborth negyddol gael ei sbarduno gan orgynhyrchu "effaith" yr hormon.

Gall chwysu hormon gael ei ysgogi a'i atal gan:

* Hormonau eraill (hormonau *ysgogol* - neu *ryddhau* - hormonau)
* Crynodiadau plasma o ïonau neu faetholion yn ogystal â globwlinau rhwymol
* Niwronau a gweithgaredd meddyliol
* Newidiadau amgylcheddol, ee golau neu dymheredd

Un grŵp arbennig o hormonau yw'r hormonau trofannol sy'n ysgogi cynhyrchu hormonau mewn chwarennau endocrin eraill. Er enghraifft, mae hormon ysgogol thyroid (TSH) yn achosi twf a gweithgaredd cynyddol chwarren endocrin arall, y thyroid, sy'n cynyddu faint o hormonau'r thyroid sy'n cael eu creu.

Er mwyn rhyddhau hormonau gweithredol yn gyflym i'r cylchrediad, gall celloedd biosynthetig hormonau gynhyrchu a storio hormonau anweithgar yn fiolegol ar ffurf cyn-hormonau neu prohormonau. Yna gellir trosi'r rhain yn gyflym i'w ffurf hormon gweithredol mewn ymateb i ysgogiad penodol.

Ystyrir bod eicosanoidau yn gweithredu fel hormonau lleol. Fe'u hystyrir yn "lleol" oherwydd bod ganddynt effeithiau penodol ar gelloedd targed sy'n agos at eu safle lle cawsant eu ffurfio. Mae ganddynt hefyd gylchred diraddio cyflym, gan wneud yn siŵr nad ydynt yn cyrraedd safleoedd pell o fewn y corff.

Mae hormonau hefyd yn cael eu rheoleiddio gan weithyddion derbyn. Mae hormonau yn ligandau, sef unrhyw fath o foleciwlau sy'n cynhyrchu signal trwy rwymo i safle derbynnydd ar brotein. Gellir atal effeithiau hormonau, a thrwy hynny eu rheoleiddio, drwy ligandau cystadleuol sy'n clymu i'r un derbynnydd targed â'r hormon dan sylw. Pan fydd ligand cystadleuol yn rhwym i safle'r derbynnydd, nid yw'r hormon yn gallu rhwymo i'r safle hwnnw ac nid yw'n gallu cael ymateb gan y gell darged. Gelwir y ligandau cystadleuol hyn yn wrthwynebwyr (*antagonists*) yr hormon. 

## Defnydd therapiwtig 
Defnyddir llawer o hormonau a'u analogau strwythurol a swyddogaethol fel meddyginiaeth. Yr hormonau a ragnodir amlaf yw estrogen a progestogenau (fel dulliau atal cenhedlu hormonaidd ac fel HRT), thyrocsin (fel levothyroxine, ar gyfer hypothyroidedd ) a steroidau (ar gyfer clefydau hunanimiwn a sawl anhwylder anadlol). Defnyddir inswlin gan lawer o bobl ddiabetig. Mae paratoadau lleol i'w defnyddio mewn otolaryngology yn aml yn cynnwys cyfwerthau ffarmacolegol o adrenalin, tra bod hufenau steroid a fitamin D yn cael eu defnyddio'n helaeth mewn ymarfer dermatolegol.

Mae "dogn fferyllol" neu "ddos uwchffisiolegol" o hormon yn ddefnydd meddygol sy'n cyfeirio at swm o hormon sy'n llawer mwy nag sy'n digwydd yn naturiol mewn corff iach. Gall effeithiau dosau ffarmacolegol o hormonau fod yn wahanol i faint sy'n digwydd yn naturiol a gallant fod yn ddefnyddiol yn therapiwtig, ond nid heb sgîl-effeithiau andwyol posibl. Enghraifft o hyn yw gallu dosau ffarmacolegol o glucocorticoidau i atal llid.

## Rhyngweithiadau hormonau-ymddygiad 
Ar y lefel niwrolegol, gellir casglu ymddygiad yn seiliedig ar grynodiad hormonau, sydd yn eu tro yn cael eu dylanwadu gan batrymau rhyddhau hormonau; niferoedd a lleoliadau derbynyddion hormonau; ac effeithlonrwydd derbynyddion hormonau ar gyfer y rhai sy'n ymwneud â thrawsgrifio genynnau. Nid yw crynhoad yr hormon yn ysgogi ymddygiad, gan y byddai hynny'n tanseilio ysgogiadau allanol eraill; fodd bynnag, mae'n dylanwadu ar y system trwy gynyddu'r tebygolrwydd y bydd digwyddiad penodol yn digwydd.

Nid yn unig y gall hormonau ddylanwadu ar ymddygiad, ond hefyd gall ymddygiad a'r amgylchedd ddylanwadu ar grynodiad yr hormonau. Felly, ffurfir dolen adborth (*feedback loop*), sy'n golygu y gall ymddygiad effeithio ar grynodiad hormonau, a all yn ei dro effeithio ar ymddygiad, a all yn ei dro effeithio ar grynodiad hormonau, ac ati. Er enghraifft, mae dolenni adborth ymddygiad hormonau yn hanfodol i ddarparu cysondeb i secretiad hormonau ysbeidiol, gan fod yr ymddygiadau y mae hormonau wedi'u secretu yn episodig yn effeithio arnynt yn atal rhyddhau'r hormonau yma'n uniongyrchol.

Gellir defnyddio tri cham rhesymu bras i benderfynu a oes rhyngweithiad hormon-ymddygiad penodol yn bresennol o fewn system:

* Dylai amlder ymddygiad sy'n ddibynnol ar hormonau gyfateb i'w ffynhonnell hormonaidd.
* Ni ddisgwylir ymddygiad sy'n ddibynnol ar hormonau os nad yw'r ffynhonnell hormonaidd (neu ei mathau o gamau gweithredu) yn bodoli.
* Disgwylir i ailgyflwyno ffynhonnell hormonaidd sy'n ddibynnol ar ymddygiad coll ddod â'r ymddygiad absennol yn ôl.

## Cymhariaeth â niwrodrosglwyddyddion 
Mae yna wahaniaethau clir amrywiol rhwng hormonau a niwrodrosglwyddyddion:

* Gall hormon gyflawni swyddogaethau dros raddfa ofodol ac amserol fwy nag y gall niwrodrosglwyddydd, sy'n aml yn gweithredu mewn pellteroedd ar raddfa o ficromedr.
* Gall signalau hormonaidd deithio bron i unrhyw le yn y system gylchrediad gwaed, tra bod signalau niwral wedi'u cyfyngu i lwybrau nerfol sy'n bodoli eisoes.
* Mae signalau nerfol yn weithred popeth-neu-ddim (digidol), tra bod signalau hormonaidd yn weithred a all amrywio'n barhaus gan ei fod yn dibynnu ar grynodiad hormonau.

Mae niwrohormonau yn fath o hormon sy'n rhannu rhai nodweddion â niwrodrosglwyddyddion. Mae hormonau clasurol a niwrohormonau yn cael eu secretu (neu eu chwysu) gan feinwe endocrin; fodd bynnag, mae niwrohormonau yn ganlyniad i gyfuniad rhwng atgyrchau endocrin (*endocrine reflexes*) ac atgyrchau niwral, gan greu llwybr niwroendocrin. Tra bod llwybrau endocrin yn cynhyrchu signalau cemegol ar ffurf hormonau, mae'r llwybr niwroendocrin yn cynnwys signalau trydanol niwronau.

Mae gan ffurfio cyfadeilad gyda phrotein rhwymol nifer o fanteision: cynyddir hanner oes effeithiol yr hormon rhwymedig, a chrëir cronfa o hormonau rhwymedig, sy'n cydbwyso'r amrywiadau mewn crynodiad hormonau heb eu rhwymo (bydd hormonau rhwymedig yn disodli'r hormonau heb eu rhwymo pan fydd y rhain yn cael eu dileu). Mae enghraifft o'r defnydd o broteinau sy'n rhwymo hormonau yn y protein sy'n rhwymo thyrocsin sy'n cario hyd at 80% o'r holl thyrocsin yn y corff, elfen hanfodol wrth reoleiddio'r gyfradd metabolig. 

## Cyfeiriadau 
## Dolen allanol 
* HMRbase: Cronfa ddata o hormonau a'u derbynyddion

Categori:Ffisioleg

Categori:System endocrin