Ribosom

[bawd|400px|Dwy is-uned sydd i'r ribosom. Dont at ei gilydd yn ystod proses trosiad [Protin|protein.]]

Organyn mewn celloedd organebau byw yw'r **ribosom**.  Mae'n creu holl broteinau bywyd trwy'r broses o drosiad gan ddefnyddio gwybodaeth enetig DNA trwy gyfrwng molecylau RNA. 

## Cefndir 
Darganfuwyd y ribosom yn y 1950au gan George Emil Palade, fiolegydd y gell o Rufain. Trwy ddefnyddio meicrosgop electron, cafodd hyd i’r hyn a ymddangosai fel ronynnau trwchus mewn celloedd. Yn 1974, derbyniodd Wobr Nobel yn adran Ffisioleg a Meddygaeth ynghyd ag Albert Claude a Christian de Duve.

Awgrmwyd y gair “*ribosome*” (Saesneg) gan Richard B. Roberts yn 1958, gan nad oedd “*microsomal particles*” yn ddigonol nac yn digon manwl, ac roedd “*ribonuclearprotein particles of the microsome fraction*” yn rhy hir-wyntog.

## Tarddiad
Credir bod y ribosom wedi dechrau fel strwythur syml a oedd a'r ddawn i hunan-gopio yn ystod y byd RNA. Trwy ddefnyddio asidau amino  datblygodd y gallu i greu protinau.  Awgryma astudiaethau bod ribosomau wedi eu cyfansoddi o RNA yn unig (rRNA) wedi datblygu'r gallu i greu bondiau peptid. Mae tystiolaeth yn awgrymu yn gryf bod gan rRNA dibenion trosglwyddo gwybodaeth, manylion strwythurol a galluoedd catalytig.

## Dosbarthiad ribosomau 
[bawd|Strwythur is-uned (fechan) 30S ribosom *Thermus thermophilus*. Dangosir [Protin|proteinau mewn glas ac RNA mewn oren. ]]

Mae gan ribosomau organebau'r tri pharth bywyd (Bacteria, Eukaryota ac Archaea) yr un cynllun sylfaenol ond mae rhai nodweddion sy’n unigol rhyngddynt.  Maent i gyd wedi ei wneud o un is-uned mawr ac un is-uned bach. Disgrifir y rhain yn ôl eu hymddygiad mewn allgyrchydd, mewn unedau Svedberg (S).  Yr uned yma sy'n disgrifio cyflymder (buanedd) gwaddodi gronyn mewn dŵr yn ôl y grym disgyrchiant sydd arno. Nid yw unedau Svedberg yn fesur o faint, fel y cyfryw, gan fod siâp, hefyd, yn dylanwadi arnynt. Gweithreda ribosomau'r tri pharth bywyd yn yr un modd. Mae’r is-uned fach (40S) wedi ei wneud o un gadwyn rRNA 18S a 33 o broteinau. Mae modd i'r proteinau sydd â homologau cario ehangiadau o asidau amino i'w cadwyni polypeptid sy’n sbesiffig i ewcaryotau. maint a chyfansoddiad tebyg i rai bacteria gyda is-unedau 30S a 50S a strwythur cyfansymiol 70S. Serch hynny, mae strwythur cynradd rRNA a ribosomau archaea yn debycach rai'r ewcaryota nag ydynt i rai procaryota. Nid oes unrhyw broteinau sydd yn gyffredin rhwng bacteria ac archaea yn unig. Mae unrhyw brotein sy’n bresennol mewn bacteria ac archaea hefyd yn bresennol mewn ribosomau ewcaryotig. Mae’r ribosom wedi ei wneud o dri moleciwl RNA (16S, 23S a 5S) a 50-70  brotein,  yn dibynnu ar y rhywogaeth. Mae gan ribosomau archaea cyfansoddiad protein heterogenaidd. Mae gan archaea cynnar (Crenarcheota) ribosomau mwy cyfoethog mewn protein. Mae rhywogaethau hwyrach megis Halobacteriales a Thermoplasmatales yn tueddu i gael ribosomau a llai o brotein ynddynt.

Mae gan archaea extremoffilig addasiadau penodol i amodau amgylcheddol eithafol. Yn gyffredinol mae strwythur eu ribosomau yn fwy anhyblyg na ribosomau mesoffilig. Organeb mesoffilig yw organeb sy’n tyfu gorau mewn amodau cymedrol. Mae’r strwythur cadarn yma yn gwneud y ribosomau yn addas iawn ar gyfer arbrofion grisialu. Mae strwythurau 3D wedi'u datrys trwy ddefnyddio crisialau ribosom o archaea thermoffilig a haloffilig. Mae ribosomau organebau haloffilig yn cynyddu eu cynhwysedd hydradu trwy gynnwys proteinau ribosom asidig yn lle basig.

## Strwythur manwl
Cafwyd sawl ymdrech i ddatrys manylion strwythur y ribosom.

Cyfrannodd Ada Yonath, ynghyd â gwyddonwyr eraill, at ddeall strwythur is-uned ribosom 50S yn ystod yr 80au a 90au. Yn y diwedd, lwyddwyd crisialu ribosom yr haloffil *Halobacterium marismortui*. Yn hyn o beth, Steitz a'i gyd-weithwyr oedd y gyntaf i ddatrys y broblem gydwedd (*phase*).  Y broblem gydwedd yw'r golled gwybodaeth wrth wneud mesuriad yn ystod grisialograffaeth pelydr-x. Gwnaeth y broblem gydwedd hi’n anodd ddatrys union strwythur yr is-uned 50S. nad proteinau ribosom sy'n gyfrifol am actifedd transferas-peptidyl. Yn annisgwyl, yr rRNA sy'n gyfrifol. Transferas-peptidyl yw lleoliad catalysis ffurfio bondiau peptid. Mae ei safle actif wedi ei wneud o RNA yn unig. Mae i'r darganfyddiad hwn oblygiadau i hanes cynnar datblygiad bywyd.

Yn 2000, datryswyd strwythur is-uned 50S at gydraniad atomig am y tro cyntaf gyda strwythur is-uned *H. marismortui*.

Yn 2011 datryswyd strwythur llawn cyntaf ribosom ewcaryotig o’r burum *Saccharomyces cerevisiae* trwy risialograffaeth. Yn ogystal â hyn, datryswyd is-uned 60S o *T. thermophilia* mewn cymhlygyn ag elF6.

## Lleoliad y ribosom 
Ceir hyd i ribosomau ewcaryotig mewn dau leoliad. Maent naill ai ynghlwm wrth bilen neu yn rhydd yn y cytosol. Mae’r ddwy boblogaeth yma ar wahân ac mae iddynt swyddogaethau gwahanol. Yr is–unedau ribosom unigol, yn hytrach na'r ribosom cyfan, sy'n symud ar hap rhwng y boblogaeth mRNA.[1] Daw'r is-unedau ynghyd â'r mRNA i greu protein.   Ar ôl i ribosom orffen adeiladu un polypeptid mae’r ddwy is-uned yn gwahanu a naill ai fe'u hail-ddefnyddid neu fe'i dadfeilid.[2]

### Ar bilen
Mae un boblogaeth o ribosom  ynghlwm yn uniongyrchol i’r reticwlwm endoplasmig wrth adeiladu'r proteinau.   Oherwydd eu gwedd mewn delweddau microsgop electron, disgrifir y parthau yma yn reticwlwm endoplasmig garw. Mae’r ribosomau yma yn adeiladu proteinau y trosglwyddid i fatrics (sef cynnwys fesicl) y reticwlwm endoplasmig, neu a ddaw'n rhan o'r bilen ei hun. Mae rhan flaen yr mRNA yn cynnwys Dilyniant Signal reticwlwm endoplasmig sy'n cyfeirio’r ribosom i’r reticwlwm endoplasmig garw. Gan fod modd i nifer o ribosomau lynu wrth un moleciwl o mRNA fel arfer mae polyribosom yn ffurfio ac yn glynu wrth bilen y reticwlwm endoplasmig garw. Mae’r ribosomau unigol yn gallu dychwelyd yn ôl i’r cytosol ar ôl gorffen trosiad ond delir yr mRNA yn ei le gan weddill newidiol poblogaeth y ribosomau.

### Yn rhydd yn y cytosol
Ribosomau rhydd sy'n adeiladu’r holl broteinau eraill sydd wedi'u hamgodio (encoded) yn y genom.. Mae’r ribosom ei hun wedi ei wneud o broteinau arbennig ac asidau niwclëig. O’r ddwy is-uned sydd mewn ribosom, yr is-uned bach sydd yn datgodio'r côd er mwyn adeiladu proteinau drwy’r broses o drosiad (*translation*). Cynhelir y broses o drosiad yng nghytosol y gell ond gall, hefyd, gymerid lle ym mhilen y reticwlwm endoplasmig mewn celloedd ewcaryotig. Cyfarwyddiadau o'r mRNA sydd yn dethol yr asidau amino penodol a'u trefn yn y protein. Dyma'r broses o **drosiad**. (Megis trosi o "iaith" basau asidau niwclëig i "iaith" asidau amino protein.) Gall nifer o ribosomau glynu wrth un moleciwl mRNA i greu polysôm. Mae hyn yn caniatáu i un mRNA cynhyrchu nifer o folecylau o'r un protein ar y tro. Yn ystod trosiad, molecylau tRNA a ddefnyddir i drosglwyddo asidau amino i’r ribosom. Mae tRNA gwahanol ar gyfer pob un o’r 19 asid amino a'r un asid imino (prolin) sydd mewn proteinau. Mae’r asid amino penodol yn cysylltu â safle atodi ar y moleciwl tRNA sydd ar ei gyfer. Y broses hon yw cychwyniad (*activation*) ac mae angen egni ar ffurf ATP i‘w gychwyn. Mae gwrthgodon cyflenwol tRNA yn rhyngweithio a’r codon cyntaf weithredol ar yr mRNA. Wedyn mae’r ail godon yn atynnu i’r gwrthgodon cyflenwol nesaf ac yn y blaen hyd nes bod y cod cyfan wedi cael ei ddarllen a'i throsi. Mae codonau arbennig ar gyfer cychwyn (AUG fel arfer) a therfynu’r (UAG, UAA neu UGA) trosiad.

## Cyfeiriadau 
Categori:Biocemeg
Categori:Ensymau
Categori:Organynnau