Heterokonta

**Heterokonte** ili **stramenopile** (formalno, **Heterokonta**  ili **Stramenopiles**) su glavna linija  eukaryota. Većinom su alge, u rasponu od džinovskog višećelijskog do jednoćelijskog diatomeja, koji su osnovna komponenta planktona. Ostali značajni članovi stramenopila uključuju (uglavnom) parazitske Oomycete, uključujući *Phytophthora*, poznete  iz perioda zloglasne velike gladi u Irskoj i rod *Pythium* čiji pripadnici uzrokuju truhljenje i prigušivanje sjemena.

Naziv "heterokont" odnosi se na tip pokretne faze životnog ciklusa, u kojoj flagelirane ćelije imaju dva različito oblikovana biča (vidi zoospora).

## Historija
Luther je 1899. Kreirao naziv „Heterokontae“ za neke alge sa nejednakim bičevima, danas nazvanim Xanthophyceae. Kasnije su neki autori (npr. Copeland, 1956.) uključili i druge grupe u heterokonte, proširivši njihov smisao.
Porijeklo drugog naziva grupe, "stramenopile", objašnjavaju  David (2002)

Međutim, Patterson (1989.) je jasno izjavio da je ovo uobičajeno ime (otuda mala slova, nenapisano velikim) i, kao opća imenica, može se pisati onako kako je  Patterson odabrao. Da je odredio da je ime formalno, s reguliranom nomenklaturom, tada bi njegov izgovor bio ortogonska promjena i prvi bi je ispravio u sljedećim publikacijama (npr. Straminopiles). Ali Pattersonova želja nije bila da se termin koristi u formalnom smislu. Stoga, ako ga koristimo u formalnom smislu, mora biti formalno opisan (i osim toga na latinskom, ako se koristi botanički). Međutim, mnogima se ime svidjelo, pa su željeli da se ga formalno koriste. Tako su prvo slovo napisali veliko i napravili Stramenopiles; drugi su ispravili latinički pravopis na Straminopiles.

## Morfologija
### Pokretne ćelije
* ( bicosoecida)  s dva heterokontna biča: prednji  straminipilozni (s trodjelnim mastigonemama) a zadnji je glatki]]
Mnogi heterokonti su jednoćelijske flagelate, a većina drugih proizvodi bičaste ćelije u nekom dijelu životnog ciklusa, naprimjer kao gameti ili zoospore. Naziv heterokont kod njih se odnosi na karakteristični oblik ovih ćelija, koje obično imaju dvije nejednake flagele. Prednji straminipilozni bič prekriven je sa jednim ili dva reda bočnih čekinja ili mastigonema koje su trostrane (svaka sa tri regije), dok je zadnji bič gladak i obično kraći, ponekad reduciran na bazno tijelo. Mastigoneme su umetnute subapikalno ili bočno, a obično ih podržavaju četiri korijena mikrotubule u karakterističnom obrascu.

Mastigoneme se proizvode iz glikoproteina u endoplazmatskom retikulumu ćelije, prije nego što se transportuju na površinu prednjih bičeva. Kad se stramipilozni bič pomiče, mastigoneme stvaraju retrogradnu struju, povlačeći ćeliju kroz vodu ili donoseći hranu. Mastigoneme imaju osebujnu tripartitnu strukturu, koja se može uzeti kao definirajuća karakteristika heterokonata, što uključuje nekoliko protista  koji nemaju ćelije s tipskim heterokontnim oblikom. Mastigoneme su izgubljene u nekoliko heterkontskih linija, ponajviše kod diatomeja.

### Hloroplasti 
Mnogi heterokonti su alge sa hloroplastom okruženim sa četiri membrane koje se broje od vanjske do unutrašnje. Prva membrana je kontinuirana s mjestom nastanka, endoplazmatskim retikulumom hloroplasta] ili cER. Druga membrana predstavlja barijeru između lumena cER-a i primarnog endosimbionta ili hloroplasta, koji predstavljaju sljedeće dvije membrane, unutar kojih se nalaze tilakoidne  membrane. Ovakav raspored membrana sugerira da su heterokontni hloroplasti dobijeni redukcijom simbiotskih crvenih algi eukariota, nastalih evolucijskom divergencijom od monofiletskog primarnog endosimbiotskog pretka, za koji se smatra da je  predak svih eukariotskih [ [fotoautotrof]]a. Hloroplasti karakteristično sadrže hlorofil a i hlorofil c, a obično dodatak pigmentu fukoksantinu, dajući im zlatno-smeđu ili smećkasto-zelenu boju.
 
Većina baznih heterokonata je bezbojna. Ovo upućuje na to da su se oni izdvojili prije sticanja hloroplasta u grupi. Međutim, hloroplasti koji sadrže fukoksantin nalaze se također među haptofitama. Te dvije skupine mogu imati zajedničko porijeklo, a možda i zajedničku filogenetsku historiju sa Cryptomonadinama; neki autori su  ih zajedno grupirali u Chromista. Ovo se može tumačiti kao nagovještaj da su heterokonti preci algi, a sve grupe bezbojnih  nastale gubitkom sekundarnog endosimbionta i njegovog hloroplasta.

## Klasifikacija
Kao što je navedeno, klasifikacija se značajno razlikuje. Izvorno, heterokontske alge tretirane su kao dvije divizije, najprije unutar carstva Plantae, a kasnije i Protista:

:Divizija Chrysophyta
::Razred Chrysophyceae (zlatne alge)
::Razred Bacillariophyceae (diatomeje)
:Divizija Phaeophyta (smeđe alge)
U ovoj shemi, međutim, Chrysophyceae su parafiletske za obje druge grupe. Kao rezultat toga, razni članovi su imali vlastite razrde, a  često i divizije. Nedavni sistemi često ih tretiraju kao razrede jedne divizije, nazvane Heterokontophyta, Chromophyta ili Ochrophyta. To, međutim, nije univerzalno; Round  et al. tretiraju dijatomeje kao diviziju.

Otkriće da su Oomycete i hifohitridi povezani sa ovim algama, a ne gljivicama, kao što se ranije mislilo, dovelo je mnoge autore da ove dvije grupe uključe u heterokonte. Ako se ispostavi da su evoluirali od obojenih predaka, grupa heterokonti  bi u njihovom odsustvu bila parafiletska. Međutim, opet, upotreba varira. David J. Patterson nazvao je ovu proširenu grupu Stramenopile, okarakterizirane prisutnošću tripartitnih mastigonema, mitohondrija s tubularnim grebenima i otvorenim mitozama. Naziv Stramenopile je koristio kao prototip za klasifikaciju bez  Linnaeovske klasifikacije. Njihov je sastav u osnovi stabilan, ali njihova upotreba unutar rangiranih sistema varira.

Thomas Cavalier-Smith tretira heterokonte identično distemu  sa stramenopilama; ovo je definicija koja slijedi ovdje. Predložio je da ih se smjesti u zasebno carstvo, Chromalveolata, zajedno s haptofitima, kriptomonadinama i alveolatima. Ovo je jedna od najčešćih revizija sistema pet carstava, ali nije usvojena, jer Chromalveolata nije monofiletska skupina. Nekolicina tretira Chromalveolata kao identične u sistemu sa heterokontima, ili ih navodi kao carstvo  Stramenopila.  Neki izvori dijele heterokonte na autotrofne Ochrophyta, heterotrofne Bigyra i Pseudofungi. Međutim, predložene su neke modifikacije ovih klasifikacija.

Naziv Heterokonta može se pobrkati s (mnogo starijim) imenom Heterokontae, koje je općenito ekvivalentno Xanthophyceae, ograničenom podskupu Heterokonta.

Pojednostavljena klasifikacija, prema Adl et al. (2012) je:

Eukaryota
* SAR
** **Stramenopiles** , 1989, emend.  *et al.*, 2005
*** Opalinata , 1926, emend. , 1997 (Slopalinida , 1985)
*** *Blastocystis* , 1911
*** Bicosoecida , 1926, emend. , 1998
*** Placidida  *et al.*, 2002
*** Labyrinthulomycetes , 2001
*** Hyphochytriales , 1960
*** Peronosporomycetes , 2001 (Öomycetes , 1897, emend. , 1976)
*** Actinophryidae  1874, emend.  1926
*** *Bolidomonas* , 1999 (Bolidophyceae in  et al., 1999)
*** Chrysophyceae , 1914
*** Dictyochophyceae , 1980
*** Eustigmatales , 1981
*** Pelagophyceae , 1993
*** Phaeothamniophyceae , in  *et al.*, 1998
*** Pinguiochrysidales  *et al.*, 2003
*** Raphidophyceae , 1950, emend. , 1980
*** Synurales , 1987
*** Xanthophyceae , 1930, emend. , 1935 (Heterokontae , 1899, Heteromonadea , 1983, Xanthophyta , 1990)
*** Phaeophyceae , 1886 (not , 1891, not , 1894)
*** *Schizocladia*  *et al.*, in  *et al.*, 2003 (Schizocladales  *et al.*, 2003) (M)
*** Diatomea , 1821 (= Bacillariophyta , 1878)
** Alveolata
** Rhizaria

## Filogenija
Na bazi radova Ruggiero et al. 2015 & Silar 2016.:

{{clade| style=font-size:90%;line-height:80%
|label1=
|1={{Clade
  |1=Platysulcidae Shiratori, Nkayama & Ishida 2015
  |2={{Clade
    |1=
    |2={{Clade
      |1=Bikosea Cavalier-Smith 2013
      |2={{Clade
        |label1=Placidozoa
        |1=
        |label2=Gyrista
        |2={{Clade
          |1=Bigyromonadea Cavalier-Smith 1998
          |2={{Clade
            |1=Oomycota Arx 1967
            |2=
             }}
           }}
         }}
       }}
     }}
   }}
}}

## Galerija 

slikA:Aplanosem.png|*Aplanochytrium* (Labyrinthulea)
slika:Four_common_forms_of_Blastocystis_hominis_Valzn.jpg|*Blastocystis hominis* (Blastocystea)
slika:Parasite140015-fig2 Protoopalina pingi (Opalinidae) Microscopy.tif|*Protoopalina pingi* (Opalinea)
slika:Peronospora sparsa.JPG| *Peronospora sparsa* (Oomycetes)
slika:Aardappel Phytophthora Fresco.jpg|Potatoes with *Phytophthora* (Oomycetes)
slika:Diatomeas w.jpg|Diatoms (Bacillariophyceae)
slika:Dictyocha speculum.jpg|Silicoflagellate (Dictyochophyceae)
slika:Actinophrys sol.jpg|*Actinophrys sol* (Actinophryida)
slika:15 3klein2.jpg|*Nannochloropsis* sp. (Eustigmatophyceae)
slika:Dinobryon sp.jpg|*Dinobryon* sp. (Chrysophyceae)
slika:Synura.jpg|*Synura* sp. (Synurophyceae)
slika:Gonyostomum-cells.JPG|*Gonyostomum semen* (Raphidophyceae)
slika:Vaucheria_sp_sexial_reproductive_organ01.jpg|*Vaucheria* (Xanthophyta)
slika:Pacific rockweed, Olympic National Park, USA.jpg|*Fucus distichus* (Phaeophyceae)
slika:FMIB_48487_Pelagophycus_Porra,_or_Elk_Kelp.jpeg|*Pelagophycus porra'' (Phaeophyceae)

## Reference
## Vanjski linkovi
* Tree of Life Web Project: Stramenopiles 

*
Kategorija:Infracarstva
Kategorija:Taksonomija