Srednje uho

**Srednje uho** je dio uha unutar bubne opne, a izvan ovalnog okna unutrašnjeg uha. Srednje uho sisara sadrži tri koščice, koje prenose vibracije bubnjića u talase u tečnosti i membranama unutrašnjeg uha. Šuplji prostor srednjeg uha poznat je i kao bubnjić i okružen je bubnjićnim dijelom sljepoočne kosti. Slušna cijev (poznata i kao Eustahijeva cijev ili ždrijelna) pridružuje se timpanskoj šupljini sa nosnom šupljinom (nazofarinks, omogućavajući izjednačavanje pritiska između srednjeg uha i grla.

Primarna funkcija srednjeg uha je efikasno uklanjanje zvučne energije iz kompresijskih talasa u zraku do fluidnih membranskih talasa unutar pužnica.

## Struktura 
### Koščice 
Srednje uho sadrži tri male kosti poznate pod nazivom koščice: *čekić*, *nakovanj*  i * uzengija*. Latinska i ostala imena dobile su zbog svojih prepoznatljivih oblika. Koščice izravno spajaju zvučnu energiju od bubne opne sa ovalnim oknom pužnice. Dok je uzengija (stremen) prisutna u svim tetrapodama, čekić i nakovanj evoluirali su iz kosti donje i gornje vilice, prisutne u gmizavaca.

Koščice bi klasično trebale pretvoriti mehaničke vibracije bubne opne u pojačane talase pritiska u  tečnosti  pužnica (ili unutrašnjeg uha), sa faktorom pojačanja od 1,3. Budući da je efektivno područje vibracija bubnjića približno 14 puta veće od ovalnog okna, zvučni pritisak je koncentriran, što dovodi do njegovoh povećanja od najmanje 18,1 puta. Bubnjić je spojen sa čekićem, koji se spaja s nakovnjem, a ovaj se  spaja s stremenom (uzengijom). Vibracije  osnovne strukture uvode talase pritiska u unutrašnje uho. Sve je više dokaza koji pokazuju da je sistem poluga zapravo promjenjiv, ovisno o učestalosti. Iznosi približno između 0,1 i 1 &nbsp;2&nbsp;kHz, a zatim se podiže na oko 5 na 2 &nbsp;kHz, a zatim stalno pada iznad ove frekvencije. Mjerenje ovog sistema krakova poluge također je malo komplicirano činjenicom da je sistem općenito dat u odnosu na vrh čekića (poznat i kao pupak) u nivou sredine uzengije. Bubnjić je zapravo pričvršćen na dršku čekića na udaljenosti od oko 0,5&nbsp;cm. Pored toga, sam bubnjić se kreće na vrlo haotičan način na frekvencijama> 3&nbsp;kHz. Linearno pričvršćivanje bubne opne na čekić zapravo izglađuje ovo haotično kretanje i omogućava uhu da linearno reagira u širem frekvencijskom opsegu od tačkastog. Slušne koščice mogu također smanjiti zvučni pritisak (unutrašnje uho je vrlo osetljivo na prekomjernu stimulaciju), međusobnim razdvajanjem pomoću određenih mišića.

Efikasnost srednjeg uha doseže vrhunac na frekvenciji od oko 1&nbsp;kHz. Kombinirana prenosna funkcija vanjskog uha i srednjeg uha daje ljudima vrhunsku osjetljivost na frekvencije između 1&nbsp;&nbsp;kHz i 3; kHz.

### Živci 
Kretanje koščica može biti ukočeno zbog dva mišića. Stapediusov mišić, najmanji skeletni mišić u tijelu, povezuje se sa vestibulumom i njime upravlja facijalni živac; mišić tenzor timpani pričvršćen je na gornji kraj medijalne površine drške čekića i pod nadzorom je medijalnog pterigoidnog živca koji je ogranak donjeviličnog trigeminusnog živca. Ovi se mišići kontraktiraju kao odgovor na glasne zvukove, smanjujući tako prenos zvuka na unutrašnje uho. To se naziva zvučni refleks.

### Živci 
Od hirurške važnosti su dvije grane facijalnog živca koje također prolaze kroz prostor srednjeg uha. To su vodoravni dilelovi facijalnog živca i bubne opne. Horizontalno oštećenje grana tokom operacije može dovesti do paralize lica (iste strane lica kao i uho). Timpanska opna je grana facijalnog živca koja osjeća i okus iz ipsilateralnog pola (iste strane) jezika.

## Funkcija 
### Prijenos zvuka 
Obično, kada zvučni talasi u zraku udare u tečnost, većina energije se odbija od površine tečnosti. Srednje uho omogućava podudaranje impedancije zvuka koji putuje u zraku do zvučnih talasa koji putuju u sistemu fluida i membrana u unutrašnjem uhu. Međutim, ovaj sistem ne treba brkati sa širenjem zvučnih talasa u kompresiji kao tečnost.

Uparenu zvukovi iz tečnosti srednjeg uha prenose se kroz zrak do ovalnog okna, koristeći princip "mehaničke prednosti" u obliku "hidrauličkog principa" i "principa poluge".  Vibracijski dio bubne opne (bubnjić) mnogo je puta veći od površine podnožja ploče uzengije (treće kosti  koja se pričvršćuje za ovalno okno). Nadalje, oblik zglobnog lanca koščica je poput nivoa, dugi krak je dugačak nastavak čekića i oslonac je tijelo nakovnja, a kratki krak kao lećasti nastavak nakovnja. Prikupljene vibracije zvučnog pritiska koje udaraju na bubnu opnu koncentriraju se, dakle, na ovo mnogo manje područje podnožja, povećavajući silu, ali smanjujući brzinu i pomicanje, i na taj način spajajući akustičnu energiju.

Srednje uho je u stanju da priguši provodljivost zvuka, kada se suoči sa vrlo glasnim tonovima, refleksnom kontrakcijom mišića srednjeg uha izazvanom bukom.

## Klinički značaj 
Srednje uho je šuplje. U okruženju na velikoj nadmorskoj visini ili pri ronjenju u vodu, postojaće razlika u pritisku između srednjeg uha i vanjskog okruženja. Ovaj pritisak predstavlja opasnost od pucanja ili oštećenja bubnjića na drugi način ako se ne rastereti. Ako pritisak na srednje uho ostane nizak, bubnjić može postati uvučen u srednje uho.  Jedna od funkcija Eustahijeve cijevi koja povezuju srednje uho i nazofarinks pomaže u održavanju pritiska srednjeg uha jednakog pritisku zraka. Eustahijeve cijevi obično se stegnu na kraju nosa, kako bi se spriječilo začepljenje sluzima, ali se mogu otvoriti spuštanjem vilice i izbočenjem. Zbog toga zijevanje mazanje ili žvakanje pomaže u ublažavanju pritiska u ušima u avionu. Otitis media je upala srednjeg uha.
 
## Infekcije 
Nedavna otkrića ukazuju da bi sluznica srednjeg uha mogla biti podvrgnuta infekciji ljudskim papiloma virusom (HPV). Zapravo, DNK koje pripadaju onkogenim HPV-ima, tj. HPV16 i HPV18, otkriveni su u normalnim uzorcima srednjeg uha, što podvlači da normalna sluznica srednjeg uha potencijalno može biti ciljno tkivo za HPV infekciju.

## Ostale životinje 
Srednje uho Tetrapoda je analogno sa spirakulomom riba, otvor ždrijela na bočnoj strani glave, ispred glavnih škržnih proreza. U ribljim embrionima, spirakule se formiraju kao vrećica u ždrijelu, koja raste prema van i probija kožu stvarajući otvor; kod većine tetrapoda ovo kršenje nikada nije potpuno završeno, a konačni ostatak tkiva koji ga razdvaja od vanjskog svijeta postaje bubna opna. Unutrašnji dio spirakuluma, još uvijek povezan sa ždrijelom, čini Eustahijevu cijev.

Kod gmizavaca, ptica i ranih fosilnih tetrapode, postoji jedna slušna kočica, kolumela (koja je homologna sa stubovima, ili „stremenom“ sisara). Neizravno je povezana s bubnjićem, preko uglavne hrskavičave ekstrakolumele i medijalno sa prostorom unutrašnjeg uha, preko proširene podložne strukture u ovalnom oknu. Kolumela je evolucijski derivat kosti poznat kao hiomandibula ribljih predaka, kost koja je podupirala lobanju i mozak.

Struktura srednjeg uha u živećih vodozemaca znatno varira i često je degenerirana. U većine žaba i krastača slična je kao u gmizavaca, ali u ostalih vodozemaca često i nema šupljine srednjeg uha. U tim slučajevima, nedostaju trake ili u nedostatku bubne opne, povezuju se sa kvadratnom kosti u lobanji, iako se pretpostavlja da još uvijek ima određenu sposobnost prenošenja vibracija na unutrašnje uho. U mnogih vodozemaca postoji i druga slušna koščica, *operkulum* (ne treba je miješati sa ribljom strukturo istog imena u ribi). Ovo je ravna kost nalik pločici koja prekriva ovalno okno i povezuje je ili sa uzengijom ili preko posebnog mišića na rame. Nije pronađen ni kod  jednog drugog kiččmenjaka.

Sisavri su jedinstveni u tome što je kod njih  evoluiralo trozglobno srednje uho, neovisno o raznim jednozglobnim srednjim ušima ostalih kopnenih kičmenjaka, sve tokom trijaskog perioda geološke historije. Funkcionalno, srednje uho sisara vrlo je slično jednozglobnom ne-sisara, osim što reaguje na zvukove veće frekvencije, jer ih bolje preuzima unutrašnje uho (koje također reagira na veće frekvencije od onih kod  nesisara).  "Čekić", evoluirao je iz zglobne kosti donje vilice, a nakovanj od kvadratne. U ostalih kičmenjaka, ove kosti čine primarni vilični zglob, ali širenje zubne kosti kod sisara dovelo je do evolucije potpuno novog viličnog zgloba, oslobađajući stari zglob da postane dio uha. Neko su vrijeme oba vilična zgloba postojala zajedno, jedan medijalno i jedan bočno. Evolucijski proces koji je vodio do trozglobnog srednjeg uha bio je tako "slučajni" nusprodukt istovremene evolucije novog sekundarnog viličnog zgloba. U mnogih sisara, srednje uho takođe postaje zaštićeno u šupljini, zvanoj slušni balon, a nema ga kod drugih kičmenjaka. Kasno je evoluirao  više puta u različitim vremenima i neovisno, poslije katastrofama sisara, a može biti okružen opnama, hrskavicom ili kostima. Studija o ljudima pokazuje da je dio sljepoočne kosti.

## Dodatne slike

Gray919.png

## Također pogledajte
*Čulo sluha
*Unutrašnje uho

## Reference
## Vanjski linkovi
*Promenade Around the Cochlea - Middle ear at iurc.montp.inserm.fr 

Kategorija:Slušni sistem
Kategorija:Uho
Kategorija:Anatomija čovjeka
Kategorija:Fiziologija životinja
Kategorija:Otorinolaringologija
Kategorija:Otologija
Kategorija:Audiologija