Mikoriza

**Mikoriza** (grč. μυκός – *mykós* = gljiva + ριζα – *riza* = korijenje), je simbiotski oblik interakcije između gljiva i korijenja viših biljaka (sudovnjača). U mikoriznom kompleksu, gljive kolonizuju korijene biljke domaćina ili unutarćelijski, kao kod gljiva koje rastu na nadzemnim dijelovima drveća (AMF ili AM) ili pak vanćelijski, kao u ektomikoriznih gljiva. Oni su važna komponenta živog svijeta tla i hemije zemljišta. 
## Dinamika mutualizma 
Gljive u mikorizi formiraju mutualistički odnos s korijenima većine biljnih vrsta. Takvi korijeni i same biljke se nazivaju mikorizne. Smatra se da je ispitan samo mali dio od svih vrsta je ispitan, od 95% od onih biljnih obitelji koje pretežno ulaze u mikorizu. Imenuju se po biljci na kojoj se formira ovakav nutualistički odnos.
Nedavna istraživanja ektomikorize u borealnim (sjevernim) šumama je pokazala da mikorizne gljive i biljke imaju odnos koji može biti složeniji nego jednostavni mutualizam. Taj odnos se zbiva kada se neočekivano nađu gljivice koje skladište dušik iz biljke u vrijeme njegove nestašice.

### Razmjena šećer-voda/minerali 
Ova asocijacija pruža gljivama relativno konstantan i direktan pristup ugljikohidratima, kao što su glukoza i saharoza. Ugljikohidrati se translociraju iz svojih izvora (obično listova) u tkiva korijena i gljivične partnere. Zauzvrat, biljka dobija prednosti većeg kapaciteta apsorpcije za vodu i mineralnih hraniva zbog velike površine micelija gljivičnih hifa, koji su mnogo finije nego biljni korijenčići, čime se poboljšava sposobnost apsorpcije minerala u biljku.

Korijen biljke nije u stanju preuzimati fosfatne ione iz demineralizovanog tla pri baznom pH. Miceliji mikorizne gljive mogu, međutim, pristupiti tim izvorima fosfora, i učiniti ih dostupnim biljkama koje kolonizirauju. Tako su mnoge biljke u mogućnosti da dobiju fosfate, bez upotrebe tla kao izvora. Naprimjer, u nekim distrofičnim (oslabljelim]] šumama, velike količine fosfata se preuzimaju preko mikoriznih hifa, zaobilazeći potrebu za unos iz tla. U nekim slučajevima, transport vode, ugljika i nutrijenata se može učiniti izravno iz biljnog korijena kroz mikoriznu mrežu.
 
*Suillus tomentosus*, gljivica – bazidiomiceta, proizvodi specijalizirane strukture poznate kao tuberkulatne ektomikorize (kvržice) na biljci  domaćinu (bor * Pinus contorta * var. *latifolia*). Fiksacija dušikaazota putem bakterija značajno doprinosi značajnom ukupnoj količini dušika i omogučava borovima da koloniziraju nutrijenatima siromašna staništa.

## Tipovi mikorize 
[thumb|right|[Pšenica ima arbuskusnu mikorizu]]
Mikorize se obično dijele u:
***ektomikorize** i
***endomikorize**.

Ova dva tipa se razlikuju po tome što se hife ektomycoriznih gljivica ne prodire u pojedinačne ćelije korijene, dok kod endomikoriznih prodru u ćelijski zid i invaginate u ćelijskih membrana. Endomikoriza uključuje *arbuskusnu*, *erikoidnu * i *orhidejsku mikorizu*, dok se *arbutoidn mikoriza* može klasificirati kao *ektoendomikoriza*. *Monotropoidne* mikorize čine posebnu kategoriju.

### Arbuskusna mikoriza 
Endomikorize se razvrstavaju u arbuskusne, erikoidne, arbutoid,ne monotropoidne i orhidejske. Arbuskusna mikoriza ili AM (ranije poznat kao vezikularno-arbuskularna mikoriza ili VAM), se oglada u pojavi da hife ulaze u ćelije biljaka I grade strukture koje liče na balon (vezikule) ili dihotomno se grananaju u membranske invaginacije (arbuskule = ulegnuća). Gljivične hife u stvari ne prodiru u protoplast (tj. unutrašnjost ćelije), ali invaginat je dio ćelijske membrane. Struktura arbuskula značajno povećava kontaktnu površinu između hifa i ćelijske citoplazme, kako bi se olakšalo transfer hranljivih materija između njih.

Arbuskularne mikorize formiraju samo gljive iz grupe *Glomeromycota*. Fosilni dokazi ukazuju na to da se ovaj oblik uzajamnosti pojavio u devonu, prije 400-460 miliona godina, kada su prvi biljke naselile kopno. Ova mikoriza se javlja u 85% svih biljnih porodica i u usjevima mnogim vrsta. Hife arbuskulnih mikoriznih gljiva proizvode glikoprotein glomalin, koji može biti jedan od glavnih skladišta ugljika u tlu. Arbuskulne mikorizne gljive su (možda) bile aseksualne tokom mnogo miliona godina, pa je neobično da pojedie mogu sadržavati mnogo genetički različitih jedraa (fenomen koji se zove heterokarioza).

### Ektomikoriza
[thumb|right|350px|[Bukva je ektomikorizna.]]

Ektomikorize ili ECM, između korijena obično formira od oko 10% biljnih porodica, uglavnom drvenastih biljaka, uključujući i breze *Betulaceae*, te *Dipterocarpaceae*, *Myrtaceae* eukaliptusi, *Fagaceae* (hrastovi), *Pinaceae* (borovi) i *Rosaceae* ruže i gljivica koje pripadaju grupama *Basidiomycota*, *Ascomycota*, i *Zygomycota*. Neki ECM gljivice, kao što su mnoge iz rodova *Leccinum* i *Suillus*, su simbiotske sa samo jednom određenom rodom biljaka, dok su druge gljive, kao što je *Amanita*, općenito formiraju mikorize sa mnogo različitih biljaka. Pojedina stabla mogu, u istom trenutku imati i 15 ili više različitih gljivičnih ECM partnera. Postoje hiljade ektomikoriznih vrsta gljiva, iz preko 200 rodova. Nedavna studija je konzervativno procijenila globalne ektomikorizno bogatstvo vrsta gljiva na približno 7750 vrsta, iako, na temelju procjene neke samo poznaje, uz nepoznanicu stanja u makromicetama, konačna procjena bogatstva vrsta ECM će vjerojatno biti između 20000 i 25000.

Ektomikoriza se sastoje od hifnog omotača ili plašta, koji pokriva vrh korijena i od hifa okolnih biljnih ćelija u kori korijena. U nekim slučajevima hifa može prodrijeti u biljknu ćeliju, u kom slučaju se mikoriza se zove ektendomikoriza. Izvan korijena, vanmatrični micelij  oblikuje široku mrežu unutar zemlje i lišća.

Može se pokazati da se hranjive tvari kreću između različitih biljaka kroz gljivične mreže. Dokazano je da se tako ugljik iz breze *Betula papyrifera* prenosi na obalsku jelu duglazija (rod *Douglasia*).

Objavljene su i prve genomske sekvence za predstavnike simbiotskih gljiva u ektomikriznoj zajednici za bazidiomicetu *Laccaria bicolor* (*Basidiomycota*). U ovoj gljivici se dogodila ekspanzija nekoliko multigenskih porodica, što ukazuje da je adaptacija na simbiozu počivala na duplikaciji gena. U okviru genske loze specifične za kodiranje simbioze, regulira se i izlučivanje proteina, koji imaju ulogu u međusobnoj komunikaciji partnera. Gljivi *Laccaria bicolor* nedostaje enzim za razgradnju komponenti ćelijskog zida biljke (celuloze, hemiceluloze, pektina i pektata), sprečavajući simbiontu degradaciju ćelija domaćina u koloniziranom korijenu. Nasuprot tome, * Laccaria bicolor * posjeduje proširenu multigensku porodicu povezanu s hidrolizom polisaharida i proteina bakterija i mikrofaune. Ova analiza genoma je otkrila dvojni – saprotrofni i biotrofni – način života mikoriznih gljiva koji im omogućava da rastu i u tlu i u biljnom korijenu.

### Erikoidna mikoriza 
[thumb|right|Erikoidna mikorizna gljiva, izolirana iz *[Woollsia pungens*]]

Erikoidne mikorize su treći ekološki najznačajnijih tipova mikorize, koja je imenovana po vrstama roda *Erica* (porodica *Ericaceae* - vrijeskovi) Uključene gljive imaju jednostavan intraradikalnu fazu (rastu u ćelijama), koja se sastoji od guste navoja hifa u najudaljenijim sloju ćelija korijena. Nemaju periradikalnu fazu, a ekstraradikalna se sastoji od oskudnih hifa koje se ne prodiru daleko u okolno tlo. Mogu formirati sporokarpe (vjerojatno u obliku male čašice), ali njihova reprodukcijska biologija je slabo razumljiva.

Erikoidne mikorize su također pokazale da imaju značajne saprotrofitske sposobnosti, što omogućava da dobiju hranjive tvari iz biljke sa još nedekomponiranim materijama u procesu raspadanja erikoidnih partnera.
### Arbutoidna mikoriza
Ovaj oblik mikorize uključuje biljake iz porodice *Ericaceae*, potporodica *Arbutoideae*. Međutim, razlikuje se od erikoidne, i funkcijski i po gljivama koje su uključene. Glavno obilježje ektomikorize je da li neke hife zapravo prodiru u korijen ćelije, čineći ovaj tip mikorize upravo ektomikorizom. 
### Monotropoidna mikoriza
Ovaj tip mikoriza se javlja u potfamiliji *Monotropaceae* porodice *Ericaceae*. Ove biljke su heterotrofne ili miksotrofne i uzimaju  ugljik iz partnerskih gljiva. Ovo je, dakle, nemutualizamski, parazitski vid mikorizne simbioze.
### Orhidejska mikoriza
Sve *Orchidaceae* (orhideja|orhideje]] su mikoheterotrofi u nekom periodu tokom životnog ciklusa i formiraju orhidejske mikorize sa nizom bazidiomicetnih gljiva. Njihove hife prodiru u korijenske ćelije i formiraju tipske namotaje.

## Historija
Zajednice gljiva sa korijenima biljaka su poznatae barem još od sredine 19. stoljeća. Međutim, početna posmatranja su bila jednostavno snimljena bez ulaska u istraživanja odnosa između dva organizma . Ovu simbiozu je prvi istraživao i opisao Franciszek Kamieński, 1879.–1882. Dalja istraživanja je obavio Albert Bernhard Frank, koji je uveo i termin mikoriza, 1885.

## Također pogledajte
*Biljka
*Gljiva
*Simbioza
*Mutualizam
## Reference
## Vanjski linkovi
*International Mycorrhiza Society International Mycorrhiza Society
* Mohamed Hijri: A simple solution to the coming phosphorus crisis video recommending agricultural mycorrhiza use to conserve phosphorus reserves & 85% waste problem @Ted.com
*Mycorrhizal Associations: The Web Resource Comprehensive illustrations and lists of mycorrhizal and nonmycorrhizal plants and fungi
*Mycorrhizas – a successful symbiosis Biosafety research into genetically modified barley
*MycorWiki a portal concerned with the biology and ecology of ectomycorrhizal fungi and other forest fungi.

Kategorija:Biljke
Kategorija:Gljive
Kategorija:Biologija tla
Kategorija:Simbioza
Kategorija:Oligotrofi