RNK-polimeraza III

U ćelijama eukariota, **RNK-polimeraza III** (takođe zvana **Pol III**) transkribira DNK da bi sintetizirala ribosomske 5S rRNK, tRNK i druge male RNK.

Geni koji su transkribovani pomoću RNK Pol III spadaju u kategoriju  "domaćinskih gena" čija je ekspresija potrebna u svim tipovima ćelija i većini uslova okoline. Stoga je regulacija transkripcije Pol III prvenstveno vezana za regulaciju ćelijskog rasta i ćelijskog ciklusa, što zahtijeva manje regulatornih proteina nego RNK-polimeraza II. Međutim, u uslovima stresa, protein Maf1 potiskuje aktivaciju Pol III. Rapamicin je još jedan inhibitor Pol III preko svog direktnog ciljanog TOR-a.

## Transkripcija 
Proces transkripcije (bilo kojom polimerazom) uključuje tri glavne faze:
*Inicijacija, koja zahtijeva izgradnju kompleksa RNK-polimeraze na promotoru gena
*Elongacija, sinteza RNK-transkripta
*Terminacija, završetak transkripcije RNK i rastavljanje kompleksa RNK-polimeraze

### Inicijacija
Inicijacija: izgradnja kompleksa polimeraze na promotoru. Pol III je neobičan (u poređenju sa Pol II) jer ne zahtijeva kontrolne sekvence uzvodno od gena, a  umjesto toga se normalno oslanja na **interne kontrolne sekvence** – sekvence unutar transkribovanog dijela gena (iako se uzvodne sekvence povremeno vide, npr. U6 snRNK gen ima uzvodnu TATA-kutiju kao u promotorima Pol II).

Postoje tri klase inicijacije Pol III, koje odgovaraju inicijaciji 5S rRNK, tRNK i U6 snRNK. U svim slučajevima, proces počinje vezivanjem faktora transkripcije za kontrolne sekvence, a završava sa TFIIIB (**T**transkripcijski **F**aktor za polimerazu **III** **B**) regrutuje se u kompleks i sastavlja Pol III. TFIIIB sastoji se od tri podjedinice: TATA-vezujući protein (TBP), faktor povezan s TFIIB (BRF1 ili BRF2 za transkripciju podskupa gena transkribovanih Pol III kod kičmenjaka) i B-dvostruko prvoklasne (BDP1) jedinice. Sveukupna arhitektura ima sličnosti sa Polom II.

#### Klasa I
Tipske faze inicijacije gena 5S rRNK (takođe zvane klasa I):''
*TFIIIA (**T**rankripcijski **F**aktor za polimerazu **III** **A**) vezuje se za intragenski (koji leži unutar transkribovane DNK sekvence) 5S rRNK kontrolna sekvenca, C blok (također se naziva C- kutija).
*TFIIIA služi kao platforma koja zamjenjuje A i B blokove za pozicioniranje TFIIIC u orijentaciji u odnosu na početno mjesto transkripcije koja je ekvivalentna onome što je uočeno za tRNK gene.
*Kada se TFIIIC veže za TFIIIA-DNK kompleks, sastavljanje TFIIIB se nastavlja kako je opisano za transkripciju tRNK.

#### Klasa II
Tipske faze inicijacije gena tRNK (također zvane klasa II):
*TFIIIC (**T**rankripcijski **F**aktor za polimerazu **III** **C**) vezuje se za dva intragena (koji se nalaze unutar transkribovane DNK sekvence) kontrolne sekvence, A i B blokovi (također vani kutija A i kutija B).
*TFIIIC djeluje kao faktor sklapanja koji pozicionira TFIIIB da se veže za DNK na mjestu koje je centrirano oko 26 parova baza, uzvodno od početnog mjesta transkripcije.
*TFIIIB je faktor transkripcije koji okuplja Pol III na početnom mjestu transkripcije. Jednom kada je TFIIIB vezan za DNK, TFIIIC više nije potreban. TFIIIB također ima bitnu ulogu u otvaranju promotera.

#### Klasa III
Tipske faze inicijacije gena U6 snRNA (također zvane klasa III) (dokumentovane samo kod kičmenjaka:
*SNAPc (**sn**RNK **A**aktivacija **P**proteinskog **c**kompleksa; podjedinice: 1, 2, 3, 4, 5) (također se nazivaju PBP i PTF) vezuje se za PSE (**P**roksumalni **S** sekvencni **E**lement) centrirana oko 55 baznih parova uzvodno od početnog mjesta transkripcije. Ovaj sklop je u velikoj mjeri stimulisan transkripcijskim faktorima Pol II Oct1 i STAF koji se vezuju za DSE sličan pojačivaču (**D**istal **S**sekvencirani **E**lement) barem 200 baznih parova uzvodno od početnog mjesta transkripcije. Ovi faktori i promotorski elementi dijele se između transkripcije snRNK gena Pol II i Pol III.
*SNAPc djeluje na sklapanje TFIIIB u TATA-kutiji centriranih 26 baznih parova uzvodno od početnog mjesta transkripcije. To je prisustvo TATA-kutije koja specificira da je gen snRNK transkribovan pomoću Pol III, a ne Pol II.
*TFIIIB za transkripciju U6 snRNK sadrži manji Brf1 paralog, Brf2.
*TFIIIB je faktor transkripcije koji okuplja Pol III na početnom mjestu transkripcije. Konzervacija sekvence predviđa da TFIIIB koji sadrži Brf2 također ima ulogu u otvaranju promotora.

### Elongacija 
TFIIIB ostaje vezan za DNK nakon iniciranja transkripcije Pol III (za razliku od bakterijskih σ faktora i većine baznih faktora transkripcije za transkripciju Pol II). Ovo dovodi do visoke stope reinicijacije transkripcije gena transkribiranih Pol III.

### Terminacija
Polimeraza III prekida transkripciju na maloj polyUs elongaciji (5–6). Kod eukariota, petlja za ukosnicu nije potrebna, ali može poboljšati efikasnost terminacije kod ljudi.

## Transkribirane RNK
Tipovi transkribiranih RNK iz RNK polimeraze III uključuju:
*tRNK 
*5S ribosomska RNK

## Također pogledajte
*RNK-polimeraza

## Reference
## Vanjski linkovi
Kategorija:Ekspresija gena
Kategorija:Enzimi
Kategorija:Proteini