Brazdanje

[thumb|300px|Osmoćelijski stadij u formiranju [klicin list|klicinih listova]]
[mini|300px|Formiranje blastule - blastulizacija:**1** - [morula, **2** - blastula]]

mini|300px|Spiralno i radijalno brazdanje

**Brazdanje** – **blastomerizacija** ili segmentacija – u embriologiji – je proces niza mitotskih dioba u oplođenom jajetu, tj. zigotu. U zigotu mnogih vrsta odvijaju se brzi ćelijski ciklusi, ali bez rasta ćelija, što znači da se broj ćelija povećava pri praktično istoj zapremini začetka ploda. Rezultat tih dioba je grozdasta nakupina ćelija jednake ukupne veličine kao i zigot.Ćelije koje nastaju brazdanjem nazivaju se blastomere, a njihova nakupina je dudolika morula. Brazdanje završava formiranjem blastule.

Zavisno od količina žumanceta, u zigotu brazdanje može biti *holoblastično* (potpuno) ili *meroblastično* (nepotpuno, djelomično). Dio oplođeno jajeta s većom koncentracijom žumanjka je vegetativni pol, dok je drugi dio animalni pol.

Dakle, glavna razlika između brazdanja i ostalih ćelijskih dioba je u tome što se pri brazdanju povećava broj ćelija, ali ne i njihova masa. To znači da sa svakom uzastopnom diobom količina jedarne tvari nadmašuje količinu citoplazmatske.

## Mehanizam
Brzi ćelijski ciklusi su podržani održavanjem visoke razine količine bjelančevina, koje reguliraju njihovo napredovanj; u toj funkciji značajniji su ciklini i s njima povezan kinaza zavisni ciklini (CDK). Kompleks ciklin B / kinaza ovisni ciklinima 1 poznat i kao MPF (faktor stimulacije sazrijevanja) također podstiče početak mitoze.

Procesi kariokineze (mitoze) i citokineze skupa utiču na brazdanje. Mitotski aparat, koji je sastavljen je od sdiobenog vretena i polarnih astera od polimera tubulina, zvanih mikrorubule. Citokineza je posredovana kontraktilnim prstenom, koji se sastoji od polimerâ aktina poznatih pod nazivom mikrofilamenti. Kariokineza i citokineza su samostalni, ali su – prostorno i vremenski – usklađeni procesi. Dok mitoza može teći i bez citokineze, citokinezi je neophodan mitotski aparat.

### Načini brazdanja
#### Determinirano i nedeterminirano brazdanje
[thumb|400px|D kvartet specifikacije u jednakim i nejednakim mehanizmima  brazdanja. U fazi 4 ćelije jednakog brazdanja, D mikromere još nisu determinirane. To se dešava nakon formiranja trećeg kvarteta mikromera. Nejednako brazdanje  nastaje na dva načina: asimetričnim  pozicioniranjem [diobeno vreteno|diobenog vretena  ili  formiranjem polarnog režnja (PL).]]

***Determinirano brazdanje** je takav način brazdanja koji se javlja kod većine protostoma. Ovo brazdanja karakterizitra pojava da je put ćelija već je unaprijed određen. Nijedna od tih ćelija nema sposobnost da samostalno raste i razvije se u zametak.
***Nedeterminirano brazdanje** karakteristično je za deuterostome. Kada se zigot prvi put (mitotski) podijeli, dvije novonastale ćelije mogu se razdvojiti i svaka od njih se zasebno može razviti u novu jedinku. Upravo zahvaljujući nedeterminiranom brazdanju kod čovjeka postoji mogućnost rađanja jednojajnih blizanaca. Most spiralians undergo equal spiral cleavage, although some undergo unequal cleavage (see below).

#### Potpuno brazdanje
Potpuno ili holoblastno brazdanje može se promatrati kod izolecitnih ćelija (onih sa relativno malom količinom žumanceta) ili kod mezolecitnih stanica (s umjerenom količinom žumanceta). Na osnovi položaja diobenih ravni, postoje četiri načina holoblastičnog brazdanja: 
*bilateralno,
*radijalno,
*rotacijsko i 
*spiralno. 
Kod holoblastičnih oplođenih jaja, prvo brazdanje se uvijek odvija duž njihove vegetativno-animalne osi, dok je drugo okomito na liniju prvog.

;**bilateralno brazdanje**
Prvo brazdanje rezultira podjelom zigota na lijevu i desnu polovinu. Daljnja brazdanja su koncentrirana na osi i rezultiraju nastankom dvjiju ćelija koje su potpuno jednake. Kod bilateralnog holoblastnog brazdanja diobe blastomera su odvojene, za razliku od bilateralnog meroblastičnog brazdanja, u kojem blastomere ostaju djelomično povezane.

;**Radijalno brazdanje**
Radijalno brazdanje je karakteristično za deuterostome, a uključuju neke kičmenjake i bodljikaše, kod kojih je diobena ravan paralelna s polarnom ravni oocita ili na nju okomita.

;**Rotacijsko brazdanje**
Za sisare je karakteristično rotacijsko brazdanje i izolecitna raspodjela žumanceta (koje je rijetko i podjednako raspodijeljeno). Upravo zbog male količine žumanceta, ćelijama je potrebna neposrednu implantaciju na zid maternice, što je bitno za dobijanje potrebnih hranjivih tvari. Za ovaj način brazdanja karakteristična je normalna prva ćelijska dioba, koja se odvija na meridijalnoj osi, kada nastaju dvije ćelije kćeri. Ovo brazdanje razlikuje se od ostalih po tome što se ćelije kćeri dijele meridijalno, dok se kod ostalih to odvija ekvatorijalno.

;**Spiralno brazdanje**
[center|650px|thumb|Spiralno brazdanje kod morskog puža iz roda *[Trochus*.]]

Spiralno brazdanje posebno je obilježavajuće svojstvo mnogih vrsta natkoljena Lophotrochozoa koje su upravo po načinu brazdanja dobile zajednički naziv Spiralia. Većina spiralija prolazi jednako spiralno brazdanje, iako neke imaju i nejednako brazdanje. Ova skupina uključuje oble gliste, mekušce i Sciphozoa. Spiralno brazdanje varira među vrstama, ali su kod svih rezultat prvih dviju dioba – četiri makromere, također poznate pod nazivom blastomere (A, B, C, D). Svaka od njih sadrži jednu četvrtinu embriona. Prva dva brazdanja odvijaju se paralelno s animalno-vegetativnom osi zigota. U četverostaničnom stadiju, makromere A i C susreću se na animalnom polu i stvaraju animalnu brazdu, dok se makromere B i C sreću na vegetativnom polu i stvaraju vegetativnu brazdu. Tokom narednih etapa brazdanja, nastaju nakupine mikromera, koje se smještaju na animalnom polu. Svaka nakupina mikromera povezana je s izvornom, roditeljskom makromerom.

#### Djelimično brazdanje
Djelimično ili ,eroblastno brazdanje odvija se uz veliku količinu žumanceta u oplođenoj jajnoj ćeliji. Dva glavna načiva ovakvog meroblastičnog brazdanja su *diskoidno* i *superficijalno* (površinsko).

;**Diskoidno brazdanje**
Diskoidalnog brazdanja je obilježeni dijeljenjem samo citoplazme, u obliku diska na animalnom polu. Taj struktura se označava kao blastodisk. Ovo brazdanje je karakteristično za monotremate, pptice, gmizavce i ribe, koji imaju teleocitne jajne ćelije (žumance na jednom kraju jajeta).

;**Superficijalno brazdanje**
Površinsko brazdanje se odvija putem mitotske kariokineze, koju ne prati i citokineza, pa tako nastaju mnogojedarne ćelije. Žumance je smješteno u sredini, a jedra na rubu jajne ćelije. Plazmatska membrana raste prema unutrašnjosti i dijeli jezdra na pojedinačne ćelije. Ovo brazdanje je karakteristika člankonožaca, koji imaju centrolecitne jajne ćelije (žumance u centru jajeta).

### Sisari
Kod sisara, ćelijska dioba (mitoza) traje između 12 i 24 sata, a diobe su asinhrone. Zigotna transkripcija počinje kad je zametak građen od 2, 4 ili 8 ćelija. Brazdanje je potpuno i rotacijsko.

U osmoćelijskom stadiju zametak prolazi kroz izvjesne promjenem jer većina blastomera postaju polarizirane i međusobno razvijaju čvrste čvorove. Tako nastaju dvije različite vrste ćelija: polarne – na vanjskoj strani i nepolarne ćelije u unutrašnjosti. Vanjske su trofoblasti, koji u unutrašnjost donose natrij, uz automatsko unošemje vode, kako bi se formirala šupljina blastocel. Tada se embrij zove blastocist. Trofoblast ima važnu ulogu u formiranju horiona, koji postaje dio posteljice. Unutrašnje ćelije potisnute su prema šupljini (jer se embrion ne povećava), kako bi oblikovale unutrašnju ćelijsku masu i neke vanembrionske membrane.

## Također pogledajte
*Embriogeneza
*Blastocist 
*Blastula

## Reference
## Vanjski linkovi
* https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC21545/

Kategorija:Embriologija
Kategorija:Razvojna biologija