T-ćelija

thumb|180px|desno|3D struktura T-ćelije

**T-ćelije** ili **T-limfociti** su tip limfocita (podtipa bijelih krvnih zrnaca) koji imaju centralnu ulogu u ćelijskom imunitetu. Od drugih limfocita, kao što su B-ćelije i prirodnih ćelija ubica, razlikuju se po prisustvu receptorna T-ćelija na površini ćelije. One se nazivaju T-ćelije, jer sazrijevaju u timusnim timocitima (neki također sazrijavaju krajnicima.).

Od nekoliko podskupova T-ćelija, svaki ima različite funkcije. Većina ljudskih T-ćelija koje preuređuju svoje alfa i beta lance na ćelijskom receptoru, nazivaju se alfa i beta T-ćelije (αβ T-ćelije) i dio su adaptivnog imuniteta. Specijalizirane gama delta ćelije, (mali broj T-ćelija u ljudskom tijelu, mnogo češće kod preživara), imaju nevarirajuće receptore T-limfocita, s ograničenom raznolikosti, koji se mogu efektivno predstavljati antigene drugim T-ćelijama. i smatraju se dijelom urođenog imunskog sistema.

## Tipovi 
### Ćelije pomoćnice - Helperi 
Helper T-ćelije (THćelije) – ćelije pomoćnici – pomažu ostalim bijelim krvnim ćelijama u imunskim procesima, uključujući sazrijevanje B ćelija u plazma ćelijama i memorijskim B ćelijama, te aktivaciji citotoksičnih T-ćelija i makrofaga. Ove ćelije su također poznate kao **CD4+ T-ćelije**, zbog ispoljavanja CD4 glikoproteina na površini. Helper T-ćelije postaju aktivne kada se prezentiraju peptidnim antigenima molekula MHC II klase, koje se ispoljavaju na površini antigen-prezentirajućih ćelija (APC). Jednom aktivirane, brzo se dijele i lučw male proteine zvane citokini, koji reguliraju ili pomažu aktivni imunski odgovor. Ove ćelije se mogu diferencirati u jedan od nekoliko podtipova, uključujući TH1, TH2, TH3, TH17, TH9, or TFH, koje luče različite citokine imunskog odgovora. Signalizacija iz APC usmjerava T-ćelije u posebne podstipove.

### Citotoksične T-ćelije 
Citotoksične T-ćelije (TC ćelije ili CTL) uništavaju ćelije koje su inficirane virusima i tumorskim ćelijamaan, a također su uključene i u reakcije na transplantacije organa. Ove ćelije su također poznate i kao **CD8+ T-ćelije** jer na površini ispoljavaju CD8 glikoprotein . Ove ćelije prepoznaju svoje ciljeve putem vezanja za antigen koji je asociran sa molekulama MHC klase I, koje se ispoljavaju na površini nukleiranih ćelija. Tokom sekrecije IL-10, adenozina i ostalih molekula koje se luče putem regulacijskih T-ćelija, CD8+ ćelije mogu preći u neaktivno stanje koje prevenira autoimunske bolesti.

### Memorijske T-ćelije
Memorijske T-ćelije su podskup antigen – specifičnih T-ćelija koje traju dugoročno nakon savladavanja infekcije. One se brzo proširuju na veliki broj efektorskih T-ćelija na ponovno ispoljavanje svog srodnog antigena, omogućavajući da imunski "memorira" aktivnost protiv prošlih infekcija.
Memorijske T-ćelije obuhvataju tri podtipa: 
* centralne memorijske T-ćelije(TCM ćelije), 
* efektorske memoriske T-ćelije (TEM ćelije) i TEMRA ćelije, te
* rezidentne memoriske T-ćelije (TRM).

### Supresorske ćelije
**Supresorske T-ćelije** su ključne za održavanje imunske tolerancije. Njihova glavna uloga je da ugase imunost koja je posredovana T-ćelijama, krajem imunske reakcije i da suzbiju autoreaktivne T-ćelije koje su izbjele proces negativne selekcije u timusu.

Supresorske T-ćelije, uz helper ćelije, po regulacijskoj funkciji, mogu se zajednički nazvati regulatorskim T-ćelijama.

Opisane su dvije glavne klase CD4+ Tregćelija cells have been described — FOXP3+ Treg i and FOXP3− Treg ćelije.
Regulatorne T-ćelije mogu nastati u bilo kom dijelu toka normalnog razvoja u timusu, kada su poznate kao timusne Treg ćelije, ili mogu biti izazvane periferno i nazivaju se periferno izvedene Treg ćelije. Ova dva podskupa su ranije bila pod nazivom "prirodn" i "adaptivni" ili "inducirani". Obje podskupine odgovaraju ekspresiji transkripcijskog faktora FOXP3 koji se može upotrebiti za identifikaciju ćelija mutacije gena za bolest *FOXP3*, koja se može prevenirati razvojem regulatornih T-ćelija, a koja je uzrok fatalne autoimunske bolesti IPEX.

Nekoliko drugih vrsta T-ćelija imaju supresivnu aktivnost, ali ne izražavaju FOXP3. To uključuje Tr1 i Th3 ćelije, za koje se smatra da nastaju tokom imunskog odgovora i aktom proizvodnje supresivnih molekula. Tr1 ćelije su povezane sa IL-10, Th3 ćelije su povezani sa TGF-beta. Nedavno, na ovu listu su dodate i Treg17 ćelije.

### Prirodne ćelije ubice
Prirodne T-ćelije ubice (NKT-ćelije - ne treba miješati sa prirodnim ćelijama ubicama urođenog imunskog sistema) premostiti adaptivni imuni sistem sa urođeni imuni sistem.  Za razliku od konvencijskih T-ćelija, koje prepoznaju peptidne antigene prezentirne molekulama glavnim kompleksom histokompatibilnosti (MHC), NKT-ćelije prepoznaju glikolipidne antigen predstavljene molekulama pod nazivom CD1d. Kada se aktiviraju, ove ćelije mogu obavljati funkcije koje se pripisuju i Th i TC ćelijama (tj. proizvodnju citokina i oslobađanje citolitskih ćelija koje ubijaju molekule). Također su u stanju prepoznati i ukloniti neke tumorske ćelije i ćelije zaražene herpes virusima.

### Nevarijantne sluzokožne ćelije 
Sluzokožno povezani invarijantni T-limfociti (MAIT) su posebna vrsta T-ćelija, priznatih od oko 2009.

### Gama delta T-ćelije 
Gama Delta T-ćelije (γδ T-limfociti) predstavljaju mali podskup T sćelija koje na površini imaju poseban receptor T-ćelije (TCR). Većina T-ćelija imaj receptor T-ćelija koji se sastoji od dva glikoproteinska lanca koji se zovu α- i β-TCR lanci. Međutim, u γδ T-limfocitima, TCR se sastoji od po jednog γ-lanca i δ-lanca. Ova grupa T-ćelija je manje uobičajena kod ljudi i miševa (oko 2% od ukupnog broja T-limfocita). Nalaze se uglavnom u sluznicama crijeva, unutar populacije limfocita poznate kao unutarepitelni limfociti. U kunića, ovaca i kokoši, broj γδ T-ćelija može biti visok i oko 60% od ukupnog broja T-limfocita. Antigene molekule koje aktiviraju γδ T-ćelije su još uvijek široko poznate. Međutim, γδ T-ćelije nisu ograničene MHCom i čini se da su u stanju da prepoznati cijeli protein, a ne zahtijevaju peptide koji će biti predstavljeni iz MHC molekula na transporteru. Neke *Murinae* (miševi), γδ T-ćelije prepoznaju MHC klase IB molekula. Ljudske Vγ9 / Vδ2 T-ćelije, koje čine najveći broj γδ T-limfocita u perifernoj krvi, su jedinstvene po tome što konkretno i brzo odgovaraju na niz nepeptidnih fosforiliziranih izoprenoidnik prekursora, skupnog naziva fosfoantigeni, koji se proizvode u gotovo svim živim ćelijama. Najčešći fosfoantigeni životinjskih i ljudskih ćelija (uključujući i ćelije raka) su izopentenil pirofosfati (IPP) i njegov izomer dimetilallil pirofosfat (DSPP). Mnogi mikrobi proizvode vrlo aktivni spoj hidroksi-DMAPP (HMB-PP) i odgovarajuće mononukleotidne konjugate, pored IPP i DMAPP. Biljne ćelije proizvode oba tipa fosfoantigena. Ljudske Vγ9/Vδ2 T-ćelije koje se aktiviraju lijekovima, sadrže sintetske fosfoantigene i aminobisfosfonate, koji reguliraju endogeni IPP/DMAPP.

## Genetičko inženjerstvo 
U 2015, tim istraživača predvođen Alexanderom Marsonom na *University of California, San Francisco*, uspješno je editirao genom ljudskih T-ćelija primjenom Cas9 ribonukleoproteinskog metoda isporuke. Ovaj napredak ima potencijal za primjenu u liječenju putem "immunoterapije raka i terapije na bazi ćelija za HIV, primarnog nedostatka imunosti i autoimunih bolesti. Pri nedostatku T-ćelija, također su i uobičajene i gljivične infekcije.

### Kancer
Kancer T-ćelija se označava limfom T-ćelija, a ubraja se možda kao jedan deset slučajeva ne-Hodkinovog limfoma.
 
Glavni oblici limfoma T-ćelije su: 
* Venčvornio limfom T-ćelija
* Limfom kožnih T-ćelija: Sézaryjev sindrom i *Mycosis fungoides*
* Anaplastski veliku ćelijski limfom
* Angioimmunoblastbi limfom T-ćelija

## Reference
## Vanjski linkovi
* Immunobiology, 5th Edition
* niaid.nih.gov – The Immune System
* T-cell Group – Cardiff University
* (Successful!) Treatment of Metastatic Melanoma with Autologous CD4+ T Cells against NY-ESO-1 .
* 

Kategorija:T-ćelije
Kategorija:Ljudske ćelije
Kategorija:Imunološki sistem
Kategorija:Imunologija