Hoogsteenov bazni par

thumb|400px| Hemijske strukture za Watson-Crickove i Hoogsteenove A•T i G•C+ bazne parove. Hoogsteenova geometrija se može postići rotacijom purina oko glikozidne veze (χ) i okretanjem baze (θ), što istovremeno utiče na C8 i C1 (žuto).

**Hoogsteenov bazni par** je varijacija sparivanja baza u nukleinskim kiselinama kao što je A•T par. Na ovaj način, dvije nukleobaze, po jedna na svakom lancu, mogu se držati zajedno vodikovim vezama u glavnom žlijebu. Konkretno, to se dešava kada pirimidinska baza (C/T) koristi svoju Watson-Crickovu („anti“, N3&ndash;C4) stranu da se veže za *syn* (N6&ndash;N7) stranu purina (A/G).

Adenin, koji nije pirimidin, sposoban je koristiti svoju *anti* (N1–N6) stranu za sparivanje sa *syn* stranom purina i formiranje baznog para sličnog Hoogsteenovom. Guanin može formirati sličnu interakciju s drugom purinskom bazom, formirajući kruti ciklus koji se naziva guanin tetrad u slučaju četiri guanina. Ovo su također "Hoogsteenovi bazni parovi" pod proširenim shvatanjem kao *anti*-*syn* interakcija. Prema sistematskom pogledu na nekanonsko sparivanje baza, Hoogsteenovi bazni parovi (u proširenom smislu) nazivaju se Watson-Crick/Hoogsteenovi, na osnovu toga koje strane međusobno djeluju (*syn* strana se naziva Hoogsteenova strana). Obrnuti Hoogsteenov bazni par naziva se "Hoogsteen/Hoogsteenov.

## Označanvanje
Ovaj članak koristi znak "•" pri opisivanju bilo koje nekovalantne interakcije, koja može uključivati Hoogsteen, reverzni Hoogsteenove i Watson-Crickove bazne parove, u skladu s preporukom IUPAC-a iz 1970.

Prema IUPAC-u, "-" nije prihvatljiv jer podrazumijeva kovalentnu vezu, a nisu ni ":" i "/" jer se mogu zamijeniti za omjere. Nekorištenje bilo kojeg simbola je također neprihvatljivo jer se može zamijeniti sa (kovalentnom) polimernom sekvencom. Karst Hoogsteen je izvijestio da kristalna struktura kompleksa u kojoj analozi A i T formiraju bazni par koji ima drugačiju geometriju od one koju su opisali Watson i Crick. Slično tome, alternativna geometrija sparivanja baza može se pojaviti za G•C parove. Hoogsteen je istakao da ako su alternativni obrasci vodikovih veza prisutni u DNK, tada bi dvostruka spirala morala poprimiti sasvim drugačiji oblik. Hoogsteenovi bazni parovi se opažaju u alternativnim strukturama kao što su četverolančane G-kvadripleksne strukture koje se formiraju u DNK i RNK.

## Hemijska svojstva
Hoogsteenovi parovi imaju sasvim drugačija svojstva od Watson-Crickovih bazniih parova. Ugao između dvije glikozidne veze (cca. 80° u A*T paru) je veći, a udaljenost C1–C1 (cca. 860 pm ili 8,6 Å) je manja nego u regularnoj geometriji. U nekim slučajevima, koji se nazivaju „obrnuti Hoogsteenovi bazni parovi“, jedna baza je rotirana za 180° u odnosu na drugu.

U nekim DNK sekvencama, posebno CA i TA dinukleotidima, Hoogsteenovi bazni parovi postoje kao prolazni entiteti koji su prisutni u termičkoj ravnoteži sa standardnim Watson-Crickovim baznim parovima. Detekcija prolaznih vrsta zahtijevala je upotrebu NMR  relaksacijske disperzijske spektroskopije primijenjene na makromolekule. Neki proteini su evoluirali da prepoznaju samo jedan tip baznog para i koriste intermolekulske interakcije kako bi pomjerili ravnotežu između dvije geometrije.

DNK ima mnogo karakteristika koje omogućavaju njeno prepoznavanje specifično za sekvencu od strane proteina. Prvobitno se smatralo da ovo prepoznavanje prvenstveno uključuje specifične interakcije vodikovih veza između bočnih lanaca aminokiselina i baza. Ali ubrzo je postalo jasno da ne postoji prepoznatljiva korespondencija jedan-na-jedan - to jest, da ne postoji jednostavan kod za čitanje. Dio problema je taj što DNK može proći kroz konformacijske promjene koje iskrivljuju klasičnu dvostruku spiralu. Rezultirajuće varijacije mijenjaju prezentaciju DNK baza molekulama proteina i tako utiču na mehanizam prepoznavanja.

Budući da su distorzije u dvostrukoj spirali same po sebi zavisne od sekvence baza, proteini su u stanju da prepoznaju DNK na način sličan načinu na koji prepoznaju druge proteine i male molekule liganda, tj. putem geometrijskog oblika (umjesto specifične sekvence). Naprimjer, istezanje A i T baza može dovesti do sužavanja malog žlijeba DNK (užeg od dva žlijeba u dvostrukoj spirali), što rezultira pojačanim lokalnim negativnim elektrostatskim potencijalima koji zauzvrat stvaraju mjesta vezivanja za pozitivno nabijene ostatke argininskih aminokiselina na proteinu.

## Tripleksne strukture
thumb|right|220px|Bazne trijade u strukturi trostruke spirale DNK. Uključuje četiri standardna Hogsteenova primjera i dva nestandardna primjera adenina.

Ovo ne-Watson-Crickovo sparivanje baza omogućava trećim lancima da se namotaju oko dupleksa, koji su sastavljeni u Watson-Crickov obrazac, i formiraju trolančane spirale kao što su (poli(dA)•2poli(dT) = poli(dT)*poli(dA)□poli(dT)) i (poli(rG)•2poli(rC) = poli(rC)*poli(rG)□poli(rC)).

Obrnuti Hogsteenov par se može vidjeti u trodimenzijskim strukturama transferne RNK, kao T54△A58 i U8△A14.

## Kvadripleksne strukture
[Lijevo: Guaninska tetrada s centralnim kationom  Desno: Tri [guaninske tetrade koje doprinose strukturi G-kvadripleksa|thumb |330px]]
Kao što je ranije spomenuto, četiri gvaninske baze mogu formirati rigidni ciklus koji se naziva guaninska tetrada. Ovo omogućava formiranje sekundarnih struktura G-bogate jednolančane DNK i RNK koje se nazivaju G-kvadripleksi (G4-DNK i G4-RNK). Postoje dokazi za formiranje G4 baza i *in vitro* i *in vivo*. Sugerirano je da genomske G4 baze regulišu transkripciju gena i na nivou RNK inhibiraju sintezu proteina putem sterne inhibicije funkcije ribosoma. Potrebna su im četiri tripleta G, odvojena kratkim razmaknicama. Ovo omogućava sastavljanje planarnih kvarteta koji su sastavljeni od naslaganih asocijacija Hoogsteen-vezanih molekula guanina.

## Također pogledajte
* Wobbleov bazni par
* Terijarna struktura nukleinske kiseline
* Polipurinske obrnuto-Hoogsteenove ukosnice (PPRH), oligonukleotidi koji se mogu vezati za DNK ili RNK i smanjiti ekspresiju gena.

## Reference
s

Kategorija:Nukleinske kiseline