Smeđe alge

**Smeđe alge**  ili **mrke alge** (lat.  Phaeophyceae)  su razred  velike skupine višećelijskih algi, uključujući mnoge morske u hladnijim vodama  Sjeverne hemisfere. Većina smeđih algi živi u morskom okruženju,  gdje imaju važnu ulogu i kao hrana i kao stanište. Naprimjer, alge roda *Macrocystis*,  kelp iz reda Laminariales, mogu doseći dužinu  od čak 60 m  i tvoriti istaknuto podmorje alfa šuma. Šume alge poput ovih sadrže visoku razinu bioraznolikosti. Drugi primjer je  *Sargassum*, koji stvara jedinstvene plutajuće tepihe morskih algi u tropskim vodama Sargaskog mora koji služe kao staništa mnogim vrstama. Mnoge smeđe alge, poput članova reda Fucales, obično rastu uz stjenovite morske obale. Neki članovi mrkih algi,  kao što je kelp, koriste se kao hrana za ljude i domaće životinje.

Širom svijeta poznato je između 1.500 i 2.000 vrsta  ovih algi. Neke vrste, poput *Ascophyllum nodosum*, postale su same po sebi predmet opsežnih istraživanja zbog svog komercijalnog značaja. Oni također imaju ekološki značaj kroz fiksaciju ugljika.

Smeđe alge pripadaju grupi Heterokontophyta, velikoj skupini organizama eukariota koji se najprepoznatljivije razlikuju po tome što su hloroplasti okruženi sa četiri membrane, što sugerira porijeklo iz simbiotske veze između baznog eukariota i drugog eukariotskog organizma. Većina smeđih algi sadrži pigment fukoksantin koji je odgovoran za izrazitu zelenkasto-smeđu boju koja im daje ime. Smeđe alge su jedinstvene među heterokontima u razvoju višećelijskih oblika s diferenciranim tkivima, ali razmnožavaju se pomoću bičastih spora i gameta  koje jako nalikuju ćelijama drugih heterokonata. Genetičke studije pokazuju da su njihovI najbliži srodnici žuto-zelene alge.

## Morfologija i građa
Smeđe alge postoje u širokom rasponu veličina i oblika. Najmanji članovi grupe rastu poput sićušnih, pernatih tufni sa ćelijama dugim ne više od nekoliko centimetara. Neke vrste imaju fazu životnog ciklusa kojoj se alga sastoji od samo nekoliko ćelija, što ih čini mikroskopskim. Ostale skupine smeđih algi rastudo puno većih dimenzija veličine.  Rod *Ascophyllum* i kožna alga su često najvidljivije na svojim staništima. Kelpovi  mogu imati rang veličina od 2&nbsp;cm−1 kod  *Postelsia* do gigantskih oblika u šumama *Macrocystis pyrifera*, koji rastu do dužine od oko 150 m. i najveća je od svih algi. Smeđe alge se u obliku kreću od malih korastih ili jastučastih sa  lisnatim slobodno plutajućim površinama tepisima formiranim algama vrsta roda *Sargassum*. Oni se mogu sastojati od delikatnih vlakana u obliku filca, kao u rodu *Ectocarpus*, ili spljoštenih grana koje nalikuju ventilatoru, kao u   rodu* Padina*.

Bez obzira na veličinu ili oblik, dva vidljiva obilježja razdvajaju Phaeophyceae od svih ostalih algi. Prvo, članovi grupe imaju karakterističnu boju koja se kreće od maslinastozelene do različitih nijansi smeđe. Posebna nijansa ovisi o količini fukoksantina koja je prisutna u algi. Drugo, sve smeđe alge su višećelijske. Nema poznatih vrsta koje postoje kao pojedinačne ćelije ili kao kolonije ćelija,a smeđe alge su jedina glavna skupina algi  koja ne uključuje takve oblike. Međutim, to može biti rezultat klasifikacije, a ne posljedica evolucije, jer sve skupine za koje se smatra da su najbliži srodnici smeđih oblika uključuju jednoćelijske ili kolonijalne oblike. Oni mogu mijenjati boju ovisno o slanosti, u rasponu od crvenkaste do smeđe.

### Vidljive morfološke strukture 
[thumb | 240px | Dva primjerka *[Laminaria hyperborea*]]
Bez obzira na oblik, tijelo svih smeđih algi naziva se *talus*, što ukazuje na to da mu nedostaju složeni ksilem i floem  vaskularnih biljaka. To ne znači da smeđim algama potpuno nedostaju specijalizirane strukture. Ali, budući da neki botaničari  "prave" stabljike, listove i korijenje definiraju prisustvom ovih tkiva, njihovo odsustvo u smeđim algama znači da stabljike i listopadne strukture u nekim skupinama smeđih algi moraju biti opisane korištenjem drugačije terminologije. Iako sve smeđe nisu strukturno složene, one obično posjeduju jedan ili više karakterističnih dijelova.

Postoji izvjesna korijenska struktura u dnu alge. Kao i korijenski siatem u biljkama, taj držač služi za sidrenje alge na svom „supstratu“ gdje raste i na taj način sprečava da ih odnese struju. Za razliku od korijenskog sistema, to obično ne služi kao primarni organ za unos vode, niti uzima hranjive tvari iz supstrata. Ukupni fizički izgled  razlikuje se među raznim smeđim algama i među raznim supstratima. Može biti jako razgranat ili imati izgled šalice. Pojediačne alge obično imaju samo jednan držač, mada neke vrste imaju više vrsta strukova koji rastu iz njihovog čvrstog držača.

*Struk* je stabljika ili struktura slična stabljici koja postoji u algi. Može narasti kao kratka građevina u blizini baze alge (kao u *Laminaria* ) ili se može razviti u veliku, složenu strukturu koja prolazi kroz cijelo tijelo alge (kao u *Sargassum* ili *Macrocystis*). U strukturno najdiferenciranijim smeđim algama (poput *Fucus*), tkiva unutar struka podijeljena su u tri različita sloja ili regije. Ove regije uključuju središnju koru, okružujući korteks i vanjsku epidermu, od kojih svaka ima analog u stablu vaskularne biljke. U nekim smeđim algama, područje srži uključuje  izdužene ćelije koje po strukturi i funkciji nalikuju floemu vaskularnih biljaka. Kod drugih (kao što je *Nereocystis*), središte struka je šuplje i ispunjeno plinom koji služi za zadržavanje tog dijela u uzgonu alge. Tip može biti relativno fleksibilan i elastičan u vrstama poput *Macrocystis pyrifera* koje rastu u jakim strujama ili može biti krutiji kod vrsta poput *Postelsia palmaeformis* koje su izložene atmosferi tokom oseke.

Mnoge alge imaju spljošten dio koji može ličiti na list, a to se naziva *liska*, *lamina* ili *frond *. Naziv *liska* najčešće se primjenjuje na jednu nepodijeljenu strukturu, dok se *frond* može primijeniti na sve ili većinu algi spljoštenog talusa, ali ta se razlika univerzalno ne primjenjuje. Naziv * lamina * odnosi se na onaj dio strukturno diferencirane alge koji je spljošten. To može biti jednostruka ili podijeljena struktura i može se biti na znatnom dijelu alge. Naprimjer, u rodu *Fucus*,  lamina je kao široko krilo tkiva koje neprekidno teče uz obje strane razgranatog „srednjeg grla“. Srednji greben i lamina zajedno čine gotovo cijelu morsku travu, tako da se lamina širi po cijeloj algi, a ne postoji kao njen lokalizirani dio.

* proizvode brojne zračne bubuljičaste izrasline  **pneumatociste** (vazdušne mjehure) za porast uzgona.]]
U nekim smeđim algama postoji jedna lamina ili lopatica, dok u drugima može biti mnogo zasebnih. Čak i kod onih vrsta koje u početku stvaraju jednu laminu, struktura se može kidati grubim strujama ili kao dio sazrijevanja formirati dodatne lamine. Mogu biti pričvršćeni izravno na šipku, na držač bez pojaseva ili može postojati zračni mjehur između vrpce i lopatice. Površina lamele ili lopatice može biti glatka ili naborana; tkiva mogu biti tanka i fleksibilna ili gusta i kožna. U vrstama poput *Egregia menziesii*, ova karakteristika može se mijenjati ovisno o turbulenciji voda u kojima raste. Kod drugih vrsta površina liske je obložena slinastom masom kako bi se obeshrabrilo vezivanje epifita ili odvratili  biljojedi. Liske su također dijelovi alge koji nose reproduktivne strukture.
 
Većina vrsta živi u morskim vodama, a najbrojnije su u umjerenim i hladnim dijelovima oceana. Samo četiri vrste zastupljene su u slatkim vodama. Neke smeđe alge prilagođene su životu u bočatim vodama, a te vrste su gotovo isključivo aseksualne.

### Unutrašnje strukture
U citoplazmi smeđih  algi je krupna vakuola, jedno jedro, ribosomi i mitohondrije. Boja  algi je smeđe-zelena do smeđa što je uvjetovano ksantofilima i karotenom. Zbog toga su hromatofore ove skupine  označene kao feoplasti, kojih u ćelijama ima više. Pigmenti ovih algi su: hlorofili *a* i *c*,  beta-karoten i nekoliko ksantofila (fukokstantin, lutein, flavoksantin, neofukoksantin, neoksantin i violaksantin).

Unutrašnji sloj sćelijskog zida je celulozni, a vanjski  pektinski. Također, u ćelijama se često nalaze i polisaharid algin, te fukoidin (kalcijeva so alginske kiseline). Vanjski dio zida je želatinozan od algina, koji može ispuniti i međućelijske prostore; zato se po površini talusa nekih smeđih algi pojavljuje sluzasta masa.

Proizvodi fotosinteze smeđih algi je ugljikohidrat laminarin, kapljice ulja i alkohol manit.

## Razmnožavanje 
Smeđe alge razmnožavaju se spolnim putem i nespolno. Nespolno razmnožavanje je vegetativno (fragmentacijom talusa) i zoosporama, izuzev reda Dyctiotales, čije vrste se razmnožavaju aplanosporama.

Spolno razmnožavanje ksrakteriziraju izogamija, oogamija i heterogamija. Na osnovu životnog ciklusa, smeše alge su podijeljene u tri skupine, koje obilježava: 
*izomorfna smjenom generacija (najprimitivniji oblik), sa heteromorfnom smjenom generacija,
*odsustvo smjene generacija.

Pokretni stadiji, spore i gameti, vretenasti su, sa dva nejednaka bočna biča, od kojih je duži usmjeren prema naprijed, a kraći prema natrag. Ispod mjesta pričvršćivanja bičeva nalazi se crvena očna stigm, a u proširenom stražnjem dijelu jedan ili više feoplasta.

## Upotreba
Alginska kiselina se izdvaja iz mase smeđih algi, a koristi se kao emulgator u slastičarstvu, industriji gume, boja, farmaceutskoj industriji, izradi kože, filmova, itd. Sintetizirani alkohol manit se koristi u farmaceutskoj industriji. Dosta smeđih algi su jestive, pa se često pojavljuju u kulinarstvu, posebno u japanskoj kuhinji. Također su i bogate ugljikohidratima te vitaminima. 
 
## Filogenija
Prema  Silberfeld, Rousseau & de Reviers 2014.

{{clade| style=font-size:100%;line-height:80%
|label1=**Phaeophyceae** |1=
}}
### Taksonomija
:Redovi smeđih algi:
* *Ascoseirales* V. A. Petrov
* *Asterocladales* T.Silberfeld, M.-F.Racault, R.L.Fletcher, A.F.Peters, F.Rousseau & B.de Reviers   
* *Desmarestiales* Setchell & Gardner
* *Dictyotales* F. R. Kjellman
* *Dictyotophycidae* Silberfeld, F.Rousseau & Reviers 
* *Discosporangiales* O.C.Schmidt   
* *Discosporangiophycidae* Silberfeld, F. Rousseau & Reviers   
* *Ectocarpales* Bessey
* *Fucales* Bory
* *Fucophycidae* Cavalier-Smith   
* *Ishigeales*  G. Y. Cho & Boo
* *Ishigeophycidae* Silberfeld, F. Rousseau & Reviers   
* *Laminariales* W. Migula
* *Nemodermatales* M. Parente, R. L. Fletcher, F. Rousseau & N. Phillips
* *Onslowiales'' Draisma & Prud'homme van Reine
* *Phaeophyceae ordo incertae sedis*
* *Phaeosiphoniellales* Silberfeld, F.Rousseau & Reviers   
* *Ralfsiales* Nakamura ex P.-E.Lim & H.Kawai
* *Scytothamnales* A. F. Peters & M. N. Clayton
* *Sphacelariales* W. Migula
* *Sporochnales* Sauvageau
* *Stschapoviales* H.Kawai   
* *Syringodermatales* E. C. Henry
* *Tilopteridales* Bessey
:Poneko uvrštava i:
* *Cutleriales* Oltmanns
* *Scytosiphonales* Feldmann, 1949

## Također pogledajte
*Alge
*Zelene alge

## Reference
## Vanjski linkovi 
Kategorija:Alge
Kategorija:Taksonomija
Kategorija:Biljke