Vertikalni prenos

**Vertikalni prijenos** simbionata ili vertikalni prenos gena je prijenos mikrobnog simbionta s roditelja direktno na potomka.  Mnoge vrste metazoa nose simbiotske bakterije koje imaju mutualizamsku, komensalnu ili parazitsku ulogu.

## Prednosti za fitnes 
Vertikalni prijenos, prelazak simbiotske mikrobiote s roditelja na potomstvo, uobičajen je kod vrsta životinja koje imaju roditeljsku brigu. Postoje prednosti za fitnes  u pružanju mladima uspostavljene zajednice mikroorganizama u ranoj fazi.
# Razvoj imunskog sistema: roditeljski mikrobi pripremaju mladi imunski sistem.
# Otpornost na bolesti: budući da je koža već kolonizirana roditeljskim mikrobima, patogeni mikrobiom se teže uspostavlja.
# Pomoć pri probavi: roditeljski mikrobi mogu pomoći pri  probavi, te stoga mladi mogu preživjeti na prehrani koja inače ne bi zadovoljila njihove nutritivne potrebe.
# Prilagođavanje okolini: mikrobiom može pomoći u suočavanju sa stresom iz okoline.
# Povećana socijalna kohezija: mikrobiom može proizvesti nervne ili hemijske signale koji mijenjaju socijalno ponašanje.

## Evolucijske posljedice
Složena međuzavisnost se javlja između domaćina i simbionta. Genski fond simbionta je općenito manji i podložniji genetičkom driftu. U pravom vertikalnom prijenosu, evolucijski ishodi domaćina i simbionta su povezani. Ako postoji miješani prijenos, može se uvesti novi genetički materijal. Općenito, simbionti se naseljavaju u specifične niše i čak mogu prenijeti dio svog genoma u jedro domaćina.

### Prednosti 
Mehanizam potiče čvrsto povezan evolucijski pritisak, što uzrokuje da domaćin i simbiont funkcioniraju kao holobiont.

### Nedostaci 
Evolucijska uska grla dovode do manjeg broja simbionta raznolikost, a time i otpornost. Slično tome, ovo uveliko smanjuje efektivnu veličinu populacije. U konačnici, bez priliva novog genetičkog materijala, populacija postaje klonska. Mutacije imaju tendenciju da opstanu u simbiontima i da se vremenom gomilaju.

## Načini prenosa 
### Matrilinearno 
#### Germinativna linija 
Budući da jajna ćelija doprinosi organelama i ima više prostora i mogućnosti da se unutarćelijski simbionti prenesu na sljedeće generacije, to je vrlo uobičajeni način vertikalnog prenosa.

## Načini prenosa 
### Matrilinearno 
#### Germinativna linija 
Budući da jajna ćelija doprinosi organelama i ima više prostora i mogućnosti da se unutarćelijski simbionti prenesu na sljedeće generacije, to je vrlo uobičajeni nalin vertikalnog prenosa. Postoji nekoliko mehanizama kojima se sjeme može matrilinearno zaraziti endofitima. Matična biljka može stvoriti vaskularne veze od svojih somatskih mikrobioma do endosperma. Ovi putevi su tipični ako je porođaj vaginski i dijete se doji. Kada se dogode druge radnje, kao što su carski rez, hranjenje na bočicu ili majčina upotreba antibiotika tokom dojenja, ovi načini vertikalnog prenosa su poremećeni.

Ljudska dojenčad su uglavnom zaštićena od većine virusa, bakterija i drugih patogena dok su u maternici jer placenta formira barijeru. Međutim, neki virusi (npr. Zika) i bakterije (npr. listerija) i dalje mogu proći kroz postwljicu do fetusa, putem vertikalnog prijenosa, zbog čega se preporučuje izbjegavanje nekih namirnica tokom trudnoća.

### Patrilinearno 
Iako izuzetno rijetko, rikecija se prenosi na *Nephotettix cincticep* preko očeve linije u spermi.

Kod biljaka, vertikalni prijenos mikrobnih endofita kroz germinativne ćelije može se odvijati patrilinearno putem polena.

### Roditeljska briga 
Mikrobi se mogu prenijeti postupcima roditelja koji brinu o svom potomstvu, kao što je uzgoj crijevnih mikroba putem regurgitacije hranjenja. Ovaj tip vertikalnog prijenosa ne događa se uvijek putem ponašanja genetičkog roditelja; umjesto toga, drugi članovi društvene ili porodične grupe mogu prenijeti mikrobnu zajednicu, što rezultira selekcijom srodnika.

### Aposimbiotski 
Kišne gliste (Eisenia) imaju vanćelijskog simbionta, *Verminephrobacter*. Umjesto da se prenose kroz jaje u germinativnoj liniji, mladi su aposimbiotski dok su još u jajnoj kapsuli; međutim, oni dobijaju *Verminephrobacter* prije nego što jajna kapsula pukne, tako da je i dalje riječ o vertikalnom prijenosu.

## Primjeri 
### Beskičmenjaci 
Vertikalni prijenos endosimbiotskih bakterija je vrlo čest kod insekata.

#### Wolbachia 
Procjenjuje se da oko 70% svih insekata nosi bakteriju roda *Wolbachia*, koja se može prenositi vertikalno, kao i horizontalno. Da bi se infekcija održala unutar vrste domaćina, ona mora ući u jajnu ćeliju koja se formira i biti prenesena kroz germinativnu liniju. Da bi se poboljšala stopa vertikalnog prenosa, Wolbachia može promijeniti reproduktivni sistem svog domaćina nizom različitih mehanizama, kao što su inducirana partenogeneza, ubijanje mužjaka ili feminizacija. Sve ovo povećava omjer zaraženih ženki, što je korisno za širenje infekcije po matrilinearnoj liniji.

#### Graškove lisne uši i *Buchnera* 
Graškove lisne uši ne dobijaju sve potrebne aminokiseline iz svoje prehrane. Njihov obvezni simbiont, *Buchnera*, sintetizira ostatak.

#### Glavene uši i rod *Candidatus*, vrsta *Riesia pediculicola* 
Glavena uš (*Pediculus humanus*)  ima obavezni simbiotski odnos sa *Riesia pediculicola*. roda *Candidatus*.   Uš pruža sklonište i zaštitu, dok bakterije obezbjeđuju esencijalne vitamine B. *C. riesia* živi u bakteriocitu, ali se seli u jajnike odakle se prenosi na sljedeću generaciju.

#### Ce-ce muhe i *Wigglesworthia glossinidia* 
Ce-ce muhe imaju fascinantan životni ciklus. Ce-ce muhe rađaju životne potomke, što je izuzetno rijetko među insektima. Muha oplođuje jedno jaje odjednom, a tokom prva tri larvalna stadija, jedno potomstvo se razvija unutar majčine maternice hraneći se mliječnom supstancom koja dolazi iz mliječnih žlijezda u maternici. Kroz "mlijeko" mladi primaju matičnu mikrobiotu, uključujući *Wigglesworthia glossinidia*, bakteriju koja domaćinu obezbjeđuje vitamine B, koji su rijetki u ishrani ce-ce muhe koja se hrani isključivo krvlju.

#### Društveni pauci 
Društveni pauci *Stegodyphus dumicola* žive u Namibiji i Bocvani. Većina ženki u koloniji su djevice, ali učestvuju u brizi za potomstvo za reproduktivne ženke. Potomstvo se izlegne bez simbionta, a bakterijski simbionti se prenose vertikalno kroz generacije društvenim interakcijama s početkom regurgitacije (hranjenja) od strane (hraniteljica) majki u ranoj fazi razvoja.

### Kičmenjaci 
#### Cecilije 
Cecilije hrane mlade preko majčine kože, prenoseći im mikrobiotu koja kolonizira kožu i crijeva mladunaca. Majčina koža je prilagođena za ovu svrhu, prethodno se zadeblja i brzo se regenerira nakon što je konzumirana kako bi nastavila prehranjivati svoje mlade. Ona ponavlja proces nekoliko puta tokom ranog razvoja bez značajne štete za sebe. Ponavljajuća priroda hranjenja kožom znači da su mladi izloženi svojoj majci mikrobiom nekoliko puta, što povećava vjerovatnoću uspješne kolonizacije mikrobima u crijevima i koži.

#### Borneanske žabe koje se gnijezde u pjeni 
Punoglavci Borneanskih žaba koje se gnijezde u pjeni *Leptomantis harrissoni* primaju mikrobe i od roditelja (vertikalno) i iz okoline (horizontalno). U početku imaju mikrobiome koji podsjećaju na svoje roditelje i vanjski dio pjenastog gnijezda, ali nakon jedne sedmice u ribnjaku, punoglavci pokupe nove mikrobe iz ribnjačkog okruženja.

#### Imitator strelaste žabe  
*Ranitomeya imitator*,  strijelasta žaba hrani punoglavce neoplođenim trofičkim jajima. Anaerobni parabaralidni protisti prenose se na punoglavce vertikalnim prijenosom. U crijevima, ovi protisti eksprimiraju probavne enzime proteinaza. Na taj način, oni pomažu mladima da imaju sposobnost probave masti i proteina u majčinom jajetu za razliku od biljnih ostataka u mini bari  u kojoj žive. Geni koji kodiraju za proteinaze nisu prisutni u genomu *Ranitomeya*. Simbioza omogućava *Ranitpomeya imitator* da se proširi u novu ekološku nišu i punoglavcima da snažnije rastu.

## Reference 
Kategorija:Simbioza