Ektoderm

[mini|300px|Klicini listovi: Plava = EktodermZelena = [Endoderm Žuta = Blastocel (žumačana kesa) Ljubičasta = Arhenteron (pra-stomak)]]   
**Ektoderm** ili **epiplast** (grč. *ekto*- = van + -*derma* = koža), je vanjski, od tri sloja ćelija koji nastaje od vanjskog klicinog lista dvoslojne gastrule svih višećelijskih životinja. Iz njega, tokom diferencijacije nastaju koža i kožne tvorevine, usna šupljina i analni otvor, nervni sistem i čula. Prema tome, od njega se formiraju kičma, periferni nervni sistem i mozak zubna caklina i epiderma (vanjski dio pokrovnog sistema). Iz ektoderma se također formira nosnice, znojne žlijezde, kosa i nokti.

Druga dva sloja nastaju od unutrašnjeg (endoderm) i srednjeg (mezoderm klicinog lista. Ektoderm, dakle, prvi (vanjski) od dva početna sloja klicinih ćelija.

Kod kičmenjaka, početni ektoderm se diferencira u površinski ektoderm, nervni greben i nervnu cijev. Nervni greben i cijev se označavaju zajedničkim nazivom neuroektoderm.

## Historija
Ruski biolog Heinz Christian Pander je prvi otkrio tri zametna sloje koji nastaju tokom emgriogeneze. Odbranio je doktorat iz zoologije na Univerzitetu u Wurzburgu 1817. Istraživanja u oblasti embriologije započeo je koristeći kokošja jaja, u čijim zamecima je otkrio ektoderm, mezoderm i endoderm. Zbog ovih otkrića, Pander se ponekad titulira kao "utemeljitelj embriologije". Istraživanja je nastavio analizama embrionskih listića kod različitih vrsta i proširio ovo načelo na sve kičmenjake. Do otkrić[a blastule. došao je Karl Ernest von Bear 1828.

## Diferencijacija
### Početna faza
Kao i druga dva klicina lista (mezoderm i endoderm), ektoderm nastaje nedugo nakon što oplođena jajna ćelija (zigot) uđe u proces brzih ćelijskih dioma (mitoza). Epiderma kože nastaje od leđnog dijela ektoderma koji u ranom stadiju embriogeneze okružuje neuroektoderm gastrule. Položaj ektoderma u odnosu na druge zametne listove određen je "selektivnim afinitetom", što znači da unutrašnja površina ektoderma ima jak afinitet prema mezodermu, a slab prema endodermu. Ovaj selektivni afinitet mijenja se tokom različitih perioda razvića. Snaga privlačenja između površina dvaju zametnih slojeva je određena vrstom i količinom molekula kaderina (bjelančevina u ćelijskoj membrani. Naprimjer, N-kaderin je presudan za razdvoj matičnih ćelija nervnih i epitelnih ćelija. Ektoderm je programiran da postane nervni sistem preko notohorda, koji je obično pozicioniran iznad njega.

### Gastrulacija
U toku procesa gastrulacije, posebna vrsta ćelija se uvlači se u udubljenje na površini blastule. One se šire se prema unutra i premještaju prema unutrašnjoj strani blastule. Takva slika podjeća na nedovoljno napuhanu gumenu loptu, čija se površina, pod pritiskom može potisnuti svwe do suprotnog zida.

Neke ćelije vanjskog sloja tzv. animalnog pola su predodređene da postanu dio srednjeg zametnog lista – mezoderma, koji se razvija između ektoderma i endoderma.

### Nastavak embriogeneze
Nakon formiranje tri klicina lista, počinje njihova diferencijacija. Sljedeća značajna pojava je proces nervizacije, tokom kojeg nastaju nervna cijev, nervni greben i kožna epiderma. Iz te tri sastavnice ektoderma nastaju različite vrste ćelija. Od neuralne cijevi postaje centralni nervni sistem, iz neuralnog grebena – ćelije dio ćelija CNS-a, kao što su melanociti, hrskavica lica i dentin zubala. Od epidermalnih ćelija se razvijaju epiderma, kosa, nokti, lojne žlijezde, mirisni i usni epitel i oči. 
thumb|300px|Specifikacija ektodermnih tvorevina
thumb|Prikaz zubnih abnormalnosti u petogodišnje djevojčice, koja je imala različite simptome autosomno dominantne hipohidrotične ektodermalne displazije (HED), ntraoralni pogled. Gornji sjekutići su obnovljeni mješavinom stomatološkog materijala da se prekrije njihov klinasti oblik. b) Ortopantomogram prikazuje odsustvo deset mliječnih i jedanaest trajnih zuba u vilici iste djevojčice.

#### Neurulacija
Neurulacija obuhvata primarniu i sekundarnu fazu. Toom primarne neurulacije, ćelije notokorda daju signale susjednim, površinskim ćelijama ektoderma da migriraju na leđnu stranu, gdje će formirati ćelije nervne ploče. Ektoderm nastavlja rasti pa senjegove ćelije nervne ploče se uvlače prema unutra. Savijanje tih stanica popraćeno je velikim brojem mitoza, a diobe se nastavljaju se sve dok se ne razvije druga skupina ćelija nervne ploče ploče – leđnobočne (dorzolateralne) ćelije. One imaju klinast oblik, a ispod njih se nalazi nervni greben. Njegove ćelije se povlače između matičnih ćelija epiderme i šuplje neuralne cijevi.

#### Organogeneza
Svi organi koji nastaju od ektoderma, kao što su nervni sistem, kosa, zubi i mnoge žlijezde s vanjskim lučenjem, nastaju od dva susjedna sloja tkiva: epitel i mezenhima. Postoji nekoliko supstanci koje posreduju u procesu organogeneze ektoderma, a najbitniji su FGF, TGFβ, signalni protein *Wnt* i regulatori iz porodice ježeva. Početak nastajanja organa iz ektoderma ovisi o ulegnuću (invaginaciji) epitelnih ćelija. U početku razvoja zubnih slojeva važan činilac je FGF-9, koji značajno povećava brzinu invaginacije, a izlučuje se samo u epitelu, a ne i u mezenhimu. FGF-10 potpomaže stimulaciju diobe epitelnih ćelija i izgradnju debljih zubnih slojeva. Zubi sisara razvijaju se iz ektoderma koji je izveden iz mezenhima: usni ektoderm i nervni greben.

## Klinički značaj
### Ektodermna displazija
Ektodermna displazija je rijetko, ali ozbiljno stanje u kojem se skupine tkiva razvijaju nenormalno, a posebno zubi, koža, kosa, nokti i znojne žlijezde (nastali iz ektoderma). Ova displazija je nejasno razgraničena, jer podstoji preko 170 njenih podvrsta. Prihvaćeno je da je bolest uzrokovana mutacijom ili kombinacijom mutacija u više gena. Istraživanje bolesti se nastavlja, budući da je otkriven samo dijelić mutacija umiješanih u mnogobrojne oblike ispoljavanjea ove bolesti.

Najčešća forma ove bolesti je hipohidrotička ektodermnna displazija (HED). Klinički slučajevi pacijenata s ovim stanjem pokazuju niz simptoma. Među najčešćim abnormalnostima je hipohidroza ili odsustvo znojenja, koja se može pripisati poremećaju funkcije znojnih žlijezda. To može biti posebno opasno u toplim klimatima gdje pacijenti mogu dobiti toplotni udar. S ovim poremećajem su povezane i različite malformacije lica, kao što je nepravilan oblik ili odsutnost zuba, naborana koža oko očiju, nepravilan oblik nosa, kao i rijetka i tanka kosa. U nekim slučajevima, javljaju se i kožni poremećaji, kao što je dermatitis. Ova varijanta bolesti uglavnom napada mušku djecu jer imaju samo jedan X hromosom, što znači da je jedna kopija mutiranog gena dovoljna da izazove nenormalan razvoj. Za fenotipsko ispoljavanje u ženskom spolu, oba X kromosoma bi trebala nositi gensku mutaciju, jer je recesivna. To znači da, ako žena ima mutiranu verziju gena na jednom od X kromosoma, smatra nositeljem gena za ovu bolest.

## Također pogledajte
*Endoderm
*Mezoderm
*Embriogeneza

## Reference
## Vanjski linkovi
*https://web.archive.org/web/20090813024050/http://bioethics.gov/reports/stemcell/glossary.html 
*http://books.google.com/books?id=lFH7RnOHsRAC&pg=PA51.
*http://books.google.com/books?id=Eh0L795oupYC&pg=PA541.
*http://books.google.com/books?id=4ZGJRWRmxRwC&pg=PA346.
*http://books.google.com/books?id=n4C0TUeR7mUC&pg=PA54.
*http://books.google.com/books?id=-0JzbMVo3RAC&pg=PA276.
*http://books.google.com/books?id=H5qw-jiMc44C.

Kategorija:Embriologija
Kategorija:Razvojna biologija
Kategorija:Histologija