Sistem određivanja spola

thumb|300px|right|Razni oblici hromosomske determinacije spola
**Sistem determinacije  spola**  je biološki sistem koji određuje razvoj spolnih obilježja datog  organizma.  Većina vrsta organizama koji stvaraju potomstvo putem spolnog razmnožavanje imaju  dva spola.  Međutim, postoje i hermafroditne, kod  kojih  jedinke,   umjesto jednog imaju  komplete obilježja i funkcije oba spola. Postoje i neke  jednospolne vrste koje se razmnožavaju putem partenogeneze,  što je način ženske reprodukcije bez oplodnje.

U mnogim vrstama, određivanje spola  je genetičko: mužjaci  i ženke imaju različite alele ili čak i različite gene koji određuju njihove seksualne morfološke oznake. Kod životinja to je često praćeno hromosomskimraz likama, uglavnom putem  kombinacija  XY, ZW, XO, ZO hromosoma, ili haplodijom.

Spolnu  diferencijaciju  obično aktivira glavni gen ("spolni  lokus"), uz mnoštvo drugih gena  koji djeluju  u domino efektu.

U drugim slučajevima, spol je određen okolinskim varijablama (kao što su temperatura i neki drugi) ili društvenih varijabli (npr. veličine organizma u odnosu na druge članove pripadajuće populacije).

Neke vrste nemaju fiksno stalni  spol, a  umjesto togana  spol se mijenja  pod uticajem određenih znakova. Detalji  determinacije nekih  sistema  nisu još u potpunosti shvaćeni.

Na temelju osnovnih naznaka mođućih sistema biološke kontrole spolne pripadnosti organizama, može se sumirati da ona može biti genetička i negenetička, odnosno da je određena  okolinskim ili (nedovoljno poznatim) nekim drugim faktorima.

Genetička determinacija spola se odvija na tri moguće razine uključenog genetičkog materijala:
***genska**,
***hromosomska**, i
***genomska**.

## Hromosomska  determinacija
### Sistem XX/XY 
thumb|300px|Spolni hromosomi u rodu *Drosophila*
[medium|thumb|400px|XY par spolnih hromosoma čovjeka sa  [G-pruganje|G pugama]]
**XX/XY sistem determinacije spola**  je najrašireniji,  a, među brojnim vrstama, nađen je i kod čovjeka. U ovom sistemu, ženke su homozigotne, jer imaju dva morfološki jednaka spolna hromosoma  (XX), dok su mužjaci heterozigotni – sa dva  različita  spolna hromosoma  (XY).  Hromosomi X i Y se međusobno razlikuju, kako po obliku i veličini, tako i po spolno određujućim genima. Za razliku od autosoma,  označavaju se kao alosomi.  Neke vrste, uključujući i čovjeka,  na Y hromosomu imaju gene pod uobičajenom oznakom  SRY, koji određuju muškost, dok  kod drugih, kao naprimjer  voćne mušice  *Drosophila melanogaster*, prisustvo dva  X hromosoma  određuje ženskost.  Budući da se kod  vinske mušice, kao i drugih vrsta, spol određuje brojem  X-ova, sa dodatnim  X,  one su nevijabilne 
Vrste sa SRY lokusom  preživljavaju, kao, naprimjer sa  Klinefelterovim sindromom (XXY) kod čovjeka. Kod čovjeka,  spol osobe određuje  prisustvo/odsustvo SRY lokusa. Kada  se SRY  aktivira, ćelije stvaraju testosteron i anti-malerski hormon da  uključe  ne-spolni dio  spolnih  organa u muškaraca. Kod  žena, ćelije luče estrogen,  koji  tijelesni razvoj pokreće putem žensosti. Nisu svi organizmi  spolno indiferentni nakon  začeća; naprimjer, voćne mušice se  diferenciraju u specifični spol čim jaje bude  oplođeno, a  u  Y-centriranom  određivanju spola, SRY gen nije jedini koji  utiče  na određivanje spola.  Unatoč  činjenici da SRY izgleda kao glavni gen u određivanju muških obilježja,  za razvoj  testisa je potrebna i akcija više gena.

U XY miševa, nedostatak gena DAX1  na  X hromosomu izaziva sterilnosti, ali kod ljudi izaziva  bolest  koja se zove  adenal ili  nasljedna hipoplazija nadbubrežne žlijezde. Međutim, kada  se  DAX1 gen nalazi na X hromosimu, nastaju žrnke, unatoč prisustvu SRY (na Y). Također, čak i kada postoje normalni spolni hromohomi kod XX ženki, dupliciranje ili ekspresija SOX9 uzrokuje razvoj testisa. Gradual sex reversal in developed mice can also occur when the gene FOXL2 is removed from females. Kod  ptica  se nalazi  spolni lokus DMRT1, a vrste koje imaju XY  par spolnih hromosoma,  za spolnu diferencijaciju u datom periodu, također imaju i DMRT1, koji se nalazi na hromosomu 9.

Sistem XX/XY je također prisutan u većine drugih sisara, kao i nekih  insekata. Neke ribe imaju varijante ovog , kao i svoj  redovni sistem. Naprimjer, iako imaju XY format, * Xiphophorus Nezahualcoyotl * i * X. milleri * imaju i drugi Y hromosom,  poznat  kao Y', koji  stvara XY' "ženku"  i YY' "mužjaka". Najmanje jedna monotremata,  *Platypus*, ispoljava model određivanjea datog  spola, koji  na neki način podsjeća na  ZW sistem spolnih  hromosoma ptica, a također mu nedostaje SRY gen, dok se neki glodari, kao što je nekoliko *Arvicolinae* (voluharice i leminzi), također se izdvajaju neobičnim sistemoma određivanja spola. *Platypus*  ima deset spolnih  kromosoma; mužjaci  XYXYXYXYXY, a  ženke imaju deset X kromosoma.  Iako ima  XY sistem, kljunar  nema homologije spolnih   hromosoma   sa euterijama. Umjesto toga, homologija  sa euterijskim spolnim hromosomima postoju na kljunarovom  hromosomu  6, što znači da su  euterijski spolni heomosomi, u eri odvajanja monotremata  (torbari i euterijski sisari) bili autosomi. Međutim, homologija  ptičjih  DMRT1 gena  sa spolnim hromosomima  X3 i X5 kljunara, ukazuje  na to da je moguće  spolno određujući gen kljunara isti onaj koji je uključen u  određivanje  spola kod ptica. Postoji suglasnost da je za utvrđivanje tačnog  utvrđivanja spolnih gena, kod kljunara  mora obaviti više dodatnih istraživanja.

### Sistem XX/X0 
thumb|300px|Ilustracija X0 sistema determinacije spola
U ovoj varijanti XY sistema,  ženke imaju dvije kopije spolnog hromosoma  (XX), a mužjaci samo jednu (X0).  Oznaka  *0*  pokazuje nedostatak drugog spolnog hromosoma. [Općenito, u ovom modelu determinacije spola počiva na  iznosu  ekspresije gena  preko dva hromosoma. Ovaj sistem je uočen kod brojnih insekata, uključujući  skakavce i cvrčke  reda *Orthoptera* (prevokrilci)  i žohare (*Blattodea*). Malobrojnim sisarima također nedostaje kromosom Y. Uključuje i amami bodljikavog pacova  (* Tokudaia osimensis *) i tokunošima bodljikavo pacova  (*Tokudaia tokunoshimensis*) i *Sorex araneus*, vrstu  goropadnica. Transkavkaski krtičasta voluharica (*Ellobius lutescens *) ima oblik određivanja spola  XO, u kojem  oba spola nemaju drugi spolni  hromosom.
 
Kod nematoda, kao što je  *C. elegans*, mužjak ima jean X hromosom  (X0), a  uparena konstitucija  XX daje  hermafrodite. Njihov glavni spolni gen je XOL, koji kodira XOL-1 i kontrolira ekspresiju gena TRA-2 i HER-1. Prvi smanjuje  aktivaciju gena muškosti, a drugi je povećava.

### Sistem ZW 
**ZW sistem determinacije spola**  je nađen kod ptica, nekih gmizavaca,  nekih  insekata  i drugih organizama.  Ovaj sistem određivanja spolnosti  je obrnut u odnosu na XY sistem: ženke imaju dvije različite vrste hromosoma (ZW), a mužjaci maju dva ista v (ZZ).  Za kokoši je utvrđeno da spol zavisi od ekspresije  gena DMRT1. U ptica općenito, geni FET1 i ASW, kod ženki  se nalaze na W hromosomu, slično kao što  je Y hromosom sadrži SRY. Međutim, spol svih  vrsta ne  zavisi od W hromosoma. Naprimjer, postoje moljci  i leptiri koji imaju  ZW, ali  su kod nekih pronađene i  ženke sa ZO, kao i one s ZZW. Isto tako, dok se kod sisarakih ženki  deaktivira jedan od dodatnih X hromosoma, čini se da u slučaju *Lepidoptera*, mužjaci proizvode dvostruko veće količine  količine enzima u odnosu na normalne, zbog čega  imaju dva Z.  Korištenje ZW određivanja spola je raznoliko, pa se  još ne zna koliko je tačno utvrđen  sistem  determinacije  spola kod većine vrsta. Za svilenu bubu  *Bombyx mori*  se smatra da ima jednostruki  ženski specifičn piRNK,  kao primarni determinator spola. The chicken's Z chromosome also seems to be related to the X chromosomes of the platypus. Kada  vrste sa ZW sistemom, kao što je  komodo zmaj, reproducira partenogenezom, obično nastaju samo mužjaci. To je zbog činjenice da je haploidna jaja udvostručavaju broj hromosoma, što rezultira u ZZ ili WW  kombinacijama spolnih hromosoma. U ZZ  paru nastaju mužjaci, ali WW  par nije održiv (vijabilan)  i nije  uključen u ovaj  pojam.

### Sistem UV 
Kod  nekih vrsta mahovina (Bryophyte)  i nekih  algi,  razvojna faza  gametofita u životnom ciklusu nije  dvospolna, nego se javljaju zasebne muške ili ženske jedinke, koje proizvode muške i ženske gamete.  Kada  se u životnom ciklusu mejoza javlja u generaciji sporofita, spolni  hromosomi su  poznat kao U i V,  svrstani prema sporama  koje nose: U hromosomi  određuju ženske gametofite,  a  V muške.
thumb|left|300px|Haplodiploidni spolni hromosomi

### Genomska determinacija spola – Haplodiploidija
Pojava haplodiploidije  je nađena kod insekata iz reda Hymenoptera (opnokrilci),  kao što su  mravi i  pčele.  Kod njih se neoplođena jaja razvijaju haploidne jedinke,  koje su muškog spola.  Diploidne individue su općenito ženke, ali mogu biti i sterilni mužjaci. Mužjaci ne mogu imati  Males cannot have somuško potomstvo ili očeve. Ako se pčelinja matica pari sa trutom, njene kćeri međusobno imaju  ¾  zajedničkih  gena, a ne ½ kao u XY i ZW sistemima. Smatra se da je ovo bilo značajno  za evoluciju  eusocialnosti, jer povećava značaj  srodničke selekcije, ali se  o tome još raspravlja. Većina ženki reda  *Hymenoptera*, u određivanju spola potomaka držeći primljenu  spermu u posebnim spremištima – spermatekama i otpuštajući je ga u svoj jajovod ili ne. To im omogućuje da stvoriti više kategorije „radnika“, ovisno o stanju kolonije.

## Negenetički sistemi determinacije spola
thumb|right|Kod aligatora se spol potomstva određuje temperaturom gnijezda.

### Temperaturno-ovisna determinacija  spola
Postoje i mnogi drugi  sistemi determinacije spola organizama. Kod nekih vrsta gmizavaca, uključujući aligatore, neke kornjače  i Premosnici, spol određuje temperaturi na kojoj s e jaje inkubira tokom temperaturno osjetljivog perioda. Nema primjera određivanje spola ovisno je o temperaturi (TSD) u ptica. Ranije je bio pretpostavljen za megapode, ali  se pokazalo da  zapravo o temperaturi ovisi smrtnost embrija. Za neke vrste s TSD genom, determinacija  spola se postiže izlaganjem višim temperaturama, što  rezultira  potomstvom bude jednog  spola, a u hladnijem okruženju  nastaju jedinke drugog spola. Za ostale vrste sa TSD, to je izlaganje temperaturama na obje krajnosti rezultira potomcima  jednog spola, a izloženost umjerenim temperaturama  rezultira potomstvom suprotnog spola. Ovi sistemi i su poznati kao obrazac koji sam i Pattern II, respektivno. Specifične temperature potrebne za  nastajanje svakog spola  su poznati kao temperatura promocije ženskosti, odnosno  muškosti. Kada temperatura tokom temperaturno osjetljivog perioda  bude oko pražne, omjer spolova varira između  dva spola. Neki speecifični standardi počivaju na lučenju određenih enzima. Ove, temperaturno ovisne vrste u determinaciji spola potomaka nemaju SRY gen,  ali imaju druge spolne gene kao što su DAX1, DMRT1 i SOX9 koji se ispoljavaju ili ne, ovisno otemperfaturi okoline.| Možese dogoditi da  razvoj  određenog spola  više odgovarao na određenim područjima na kojima determinacija spola  odgovara zahtjevima temperature. Naprimjer, toplije područje može biti pogodna za gniježđenje, tako da se proizvodnjom  više ženki povećava broj onih  koje se gnijezde iduće sezone.
;Ostali neobični sistemi:
* Mačorepa riba;
* Vrste roda Chironomus;
*Kljunar ima 10  spolnih hromosoma, ali su izgubili spolno određujući gen SRY, pa je proces determinacije spola kod njega ostao nepoznat.
* Zebra riba ima mladalački  hermaphrodit]]izam,  ali je njegov okidač nepoznat.
* Ribe listovi ili tanjiraste ribe imaju W, X i Y hromosome. Kombinacije  WY, WX ili  XX imaju  ženke,  YY ili  XY mužjaci.

## Evolucija sistema determinacije spola
### Porijeklo spolnih hromosoma
[mini|500px|Krajevi  X i Y hromosoma su osjenčeni zeleno.To je sve što je ostalo od originalnih  [autosoma koji mogu i dalje stupati u međusobni  krosing-over.]]
Prihvaćena hipoteza o  evoluciji  XY  i  ZW sistema deteminacije spola je da su se razvijali istovremeno,  u dvije različite grane. Međutim, postoje i neki dokazi koji sugeriraju mogućnost tranzicije ZW i XY, kao kod *Xiphophorus maculatus*, koji ima i  ZW i XY sistem u istoj populaciji, unatoč činjenici  da ZW i XY imaju različite genske lokacije. Recentni teorijski model  izcvire iz  obje mogućnosti  tranzicije između  XY/XX i ZZ/ZW sistema i  envanjskih faktora determinacije spola. Moguće je da geni kljunara  i njihove  kopije na svojim X hromosomima imaju  evolucijsku vezu između XY i ZW, jer oni imaju gen DMRT1 koji je karakterističan za  ptice. Bez obzira na to, XY i ZW išli su sličnim putem. Svi spolni  hromosomi originalno potiču od  autosoma izvonih  amniota  kod kojih  temperatura određuje  spol potomstva. Nakon  odvajanja sisara, grana je dalje podijeljena  u  ogranke Lepidosauria i Archosauromorpha. Ove obje grupe  su razvile zasebne  ZW sisteme, što dokazuje postojanje različitih spolnih hromosomskih lokacija. U sisara, na jednom  od autosomnih  parova, sada Y, gen SOX3  mutirao je  u SRY gen, uzrokujući da taj hromosom određuje spol. Nakon ove mutacije,  hromosom koji SRY gen je pretrpio inverziju i više nije bio  kompletno homologan sa nekadašnjim parnjakom. Dijelovi  X  i  Y hromosoma  koji su još  uvijek međusobno homologni  poznati kao pseudoautosomni regioni. Once it inverted, the Y chromosome  became unable to remedy deleterious mutations, and thus degenerated.

Postoje neke vrste, kao što su  medaka ribe,  kod kojih  su spolni hromosomi  evoluirali odvojeno; njihovi Y hromosomi nikada  nisu imali inverziju pa i dalje mogu rekombinirati gene sa  hromosomom X. Ove vrste su još uvijek u ranoj fazi evolucije,  s obzirom na sistem  njihovih spolnih hromosoma. Zato što Y nema  muško-specifične gene, mogu komunicirati sa X, XY i YY ženkama, što  eventualno može dati  XX mužjake.

### Filogenetika sistema determinacije kod kičmenjaka
—o Vertebrata
   |--o Pisces                           XX/XY, XX/XY multipli, WZ/ZZ, WZ/ZZ multipli, TSD
   `--o  *Tetrapoda*                                                                                
      |--o *Amphibia*                        XX/XY, XX/XY multipli, WZ/ZZ, WZ/ZZ multiple
      `—o *Amniota* 
         |--o *Sauropsida*
         |  |--o *Diapsida*
         |  |  |--o *Lepidosauria*
         |  |  |  |--o *Tuatara*             TSD
         |  |  |  `--o *Squamata*
         |  |  |     |--o Serpentes          WZ/ZZ
         |  |  |     `—o Ostali gmizavci   XX/XY, XX/XY multipli, WZ/ZZ, WZ/ZZ multipli, TSD
         |  |  `--o *Archosauria*
         |  |     |--o *Crocodilia*          TSD
         |  |     `—o *Aves*                WZ/ZZ, osim nekih  *Megapodiidae* TSD
         |  `--o *Testudines*                XX/XY, XX/XY multipli, WZ/ZZ, WZ/ZZ multipli, TSD
         `—o Mammalia
            |--o Monotremata                 XX/XY multipli
            `--o *Theria*
               |--o *Marsupialia*            XX/XY
               `—o *Eutheria*               XX/XY

## Također pogledajte
*Spol
* Testis-determinirajući faktor
* Spolni organi
* Protandrija
*Sekundarne spolne oznake

## Reference
## Dopunska literatura
* 
* Beukeboom, L. & Perrin, N. (2014). *The Evolution of Sex Determination*. Oxford University Press.

## Vanjski linkovi
*Online resources.

Kategorija:Sistemi determinacije spola
Kategorija:Epigenetika
Kategorija:Spol