Nervna cijev

[mini|Riblji [embrion nakon 33 sata inkubacije, gledan s leđne strane (uvećanje 30x)]]
thumb|300px|Faze formiranja nervne cijevi
**Nervna cijev**, zvana i **neuralna cijev** ili punom tuđicom *neuralna tuba* – u razvoju hordata (uključujući kičmenjake ) – je embrionska prethodnica centralnog nervnog sistema, koji se sastoji od mozga i kičmene moždine.

Nervni žlijeb se postepeno produbljuje kao neuronski nabor koji postaje povišen, a na njegovom kraju se sastaju i sjedinjuju u sredinjoj liniji i pretvaraju ga u zatvorenom nervnu cijev. Ektodermni zid čini rudiment nervnog sistema. Centralna cijev je nervni kanal.

## Razvoj 
Neuralna cijev se razvija na dva načina: 
***primarnom**, i 
***sekundarnom** neurulacijom

Primarna neurulacija dijeli ektoderm u tri vrste ćelija: 
* Unutra se nalazi nervna cijev; 
* Vani je epiderma; 
* Nervni greben sadrži ćelije, koje se razvijaju u regiji između nervne cijevi i epiderme, ali zatim migriraju na nove lokacije.

Primarna neurulacija počinje nakon oblikovanja nervnih ploča. Rubovi početka nervne ploče su zgusnuti i uzdigniti prema gore, formirajući nervni nabor. Središte nervne ploče ostaje utemeljeno, oblikujući slovo U, za formiranje nervnog žlijeba. Ovaj žlijeb postavlja granicu između desne i lijeve strane embriona. Nervni nabor se stišče prema srednjoj liniji embrija i spaja lijevu i desnu stranu formirajući nervnu cijev.

U sekundarnoj neurulaciji, ćelije nervne ploče formiraju trakastu strukturu (kao kabl) koja migrira unutar embriona i udubljuje cijev. 
Svaka veća taksonomska skupina organizam, u različitoj mjeri, doživljava primarnu i sekundarnu neurulaciju.

*Neurulacija kod riba se odvija samo putem sekundarne forme. 
*Kod ptica zadnje regije cijevi se razvijaju u sekundarnoj neurulaciji, prednje – tokom primarne.

U sisara , sekundarna neurulacija počinje oko 35. somita. 
Nervna cijev sisara u neposrednoj blizini glave se zatvara u suprotnom pravcu savijanja (prema trbušnoj strani), kako bi se zatvorila u nervno deblo.

*U glavi: 
1.	Migriraju ćelije nervnog grebena; 
2.	Zatvara se Nervna cijev;
3.	Prekriva se i zatvara ektodermom 
* U deblu: 
1.	Prekrivajući ektoderm se zatvara; 
2.	Zatvara se nervna cijev; 
3.	Migriraju ćelije nervnog grebena.

## Struktura 
Četiri dijela nervne cijevi se razvijaju u različite regije centralnog nervnog sistema podjelom neuroepitelnih ćelija pa prozencefalon postaje mezencephalon je rhombencephalon i kičmene moždine . 
**Prosencephalon* dalje nastavlja da se razvijea u telencefalon (prednji mozak ili mozak ) i dijencefalon (u optičke vezikule i hipotalamus). 
**Mesencephalon* se razvija u srednji mozak . 
**Rhombencephalon* potaje metencephalon i mali mozak), a myelencephalon (srž srž moždine).

Za kratko vrijeme, neurvna cijev bude otvorena i kranijalno i kaudalno . Ovi otvori, pod nazivom neuropore, kod ljudi se formiraju blizu ili tokom četvrte nedelje. Nepravilno zatvaranje neuropora može izazvati defekte nervne cijevi, kao što su anencefalija ili spina bifida. 
Leđni dio nervne cijevi sadrži alarnu ploču , koja je prvenstveno povezana čulnim impulsima . Trbušni dio nervne cijevi sadrži bazalnu ploču, koja je prvenstveno povezana sa motorom (tj. mišićnom) kontrolom.
 
## Leđno-trbušna usmjerenja
[thumb|Shh izlučen iz krovne ploče stvara gradijent duž ventralnog dijela nervne cijevi.

*Shh* funkcionira putem koncentracijski zavisnih oblika za specifikaciju sudbine ovog dijela nervne cijevi.*V0-V3* predstavlja četiri različite klase ventralnih interneurona i *MN* induktore motornih [neurona.]]

Nervna cijev se pruža duž leđno-trbušne osi za uspostavljanje definirane pregrade neuronskih predačkih ćelija koje dovode do pojave različitih klasa neurona. Ove osobenosti se javljaju rano u razvoju, a rezultat su djelatnosti nekoliko lučenih signalnih molekula. „Slušni jež“ (*Psst*) je ključni faktor u određivanju svojstava ventralne osi, dok morphogeni protein kostiju (*BMP*) i članovi porodice *Wnt* imaju važnu ulogu u osobenostima dorzalne osi. Drugi od ovih faktora daje informacije o poziciji neuronskih praroditeljskih ćelija, uključujući fibroblastni faktor rasta (*FGF*) i retinolsku kiselinu . Retinolska kiselina je potrebna ventralno da, uz *Psst* izazove *Pax6* i *Olig2*, tokom diferencijacije motornih neurona.

Tokom ranog razvoja cijevi, utvrđene su tri glavne vrste ćelija u njenom trbušnom području Podne ploče motornih neurona i interneurona . Ove vrste ćelija koje određuju sekreciju *Psst* iz notohorda (nalazi se ventralno na neuralnoj cijevi), a kasnije i iz ćelija podne ploče. *Psst* djeluje kao morfogen, što znači da djeluje na način koji zavisi od koncentracije za određivanje vrste ćelija kako se dalje ide od izvornih struktura.
 
U nastavku je predloženi mehanizam za obrazaca djelovanje *Psst* ventralne nervne cijevi: stvara se gradijent *Psst* koji kontrolira ispoljavanje grupe homeodomene (*HD*) i osnovnog heliks-petja-heliks (*HLH*) transkripcijskog faktora. Na osnovu toga kako utiču na *Psst*, ovi transkripcijski faktori su grupirani u dvije klase proteina. Klasa I inhibira *Psst*, a klase II ga aktivira. Ove dvije klase proteina se onda unakrsno međusobno reguliraju, da se stvori više definiranih granica ispoljavanja. Različite kombinacije izražavanja ovih faktora transkripcije duž leđnog-ventralne osi neuralne cijevi su odgovorne za stvaranje identiteta progenitor neuronaske ćelije. U kulturi ćelija *in vitro*, od tih predačkih neurona formirano je pet molekulski različitih grupa trbušnih neurona. Također, na poziciji na kojoj se ove neuronske grupe generiraju *in vivo* može se predvidjeti koncentracija *Psst* koja je potrebna za njihovu indukcijeu *in vitro*. Istraživanja su pokazala da neuronska preci mogu pokazati različite odgovore na osnovu dužine izlaganja *Psst*: viša ekspozicija rezultira u više tipova ventralnih ćelija.

Na leđnom kraju nervne cijevi, za neuronske obrazaca su odgovorni *BMP*. *BMP* se inicijalno luči iz prekrivajućeg ektoderma. Sekundarni centar signalizacije je tada osnovan u krovnoj ploči, koja je najviša leđna struktura nervne cijevi. Izgleda da *BMP* kraja leđne neuralne cijevi deluje u istom smislu, zavisno od koncentracije *Psst* u ventralnom kraju. Ovo je prikazano pomoću mutanata zebrice. koji su imali različite količine signalizacije *BMP* aktivnosti. Istraživači smatraju da su promjene u dorzo-ventralnom obrazacu, na primjer zebrice, deficitarne u određenim BMP, koji su pokazali gubitak leđnih senzornih neurona i proširenje interneurona.

Psst luči podna ploča stvarajući gradijent uz ventralni dio neuralne cijevi. Psst funkcionira zavisno od koncentracije kojom određuje sudbine ventralnih neurona. *V0-V3* predstavljaju četiri različite klase ventralnijh interneurona, a *MN* ispoljava funkcije motornih neurona.

## Također pogledajte
*Centralni nervni sistem
*Hordomezoderm

## Reference 
## Vanjski linkovi
*http://books.google.com/books?id=-IPG-vg7Pr8C.<
* http://www.embryology.ch/anglais/hdisqueembry/triderm01.html 
* https://web.archive.org/web/20080809142409/http://isc.temple.edu/marino/embryology/EMBII97/img020.GIF
* https://web.archive.org/web/20130514124409/http://embryology.med.unsw.edu.au/Medicine/BGDlab3_11.htm
* https://web.archive.org/web/20060925080426/http://www.ana.ed.ac.uk/database/humat/notes/embryo/ectoderm/primstr.htm
 

Kategorija:Embriologija
Kategorija:Razvojna biologija
Kategorija:Nervni sistem