Vitelogenin

**Vitelogenin**, skraćeno **VTG** ili manje popularno poznat kao **VG** (od latinski *vitellus* = žumance + *genero* = proizvodim) je prekursor žumanca koji prenosi proteine i nešto lipida iz jetre putem krvotoka  do rastućih oocita gdje postaje dio žumanca. Obično se nalazi samo u krvi ili hemolimfi ženki, pa se stoga može koristiti kao biomarker kod kičmenjačke izloženosti estrogenima iz okoline koji stimulišu povišene nivoe kod muškaraca i žena. Vitelogenin" je sinonim za gen i eksprimirani protein. Proteinski proizvod je klasifikovan kao glikolipoprotein, koji ima svojstva šećera, masti i proteina. Pripada porodici nekoliko proteina za transport lipida.

Vitelogenin je prekursor žumanceta koji se nalazi u ženki gotovo svih oviparnih vrsta, uključujući ribe, vodozemce, gmizavce, ptice, većinu beskičmenjake i monotremata.  Vitelogenin je prekursor lipoproteina i fosfoproteina koji čine većinu proteinskog sadržaja žumanca. U prisustvu estrogenih endokrinih remetilačkih hemikalija (EDC), mužjaci ribe mogu eksprimirati Vg gen po obrascu  zavisnom od doze. Ekspresija gena Vg u muškim ribama može se koristiti kao molekulski marker izloženosti estrogenim EDC-ima.

## Funkcije
Vitelogenin obezbeđuje glavni žumanjčani protein koji je izvor hranjivih materija tokom ranog razvoja položenih jaja (oviparnih) kičmenjaka i beskičmenjaka. Iako vitelogenin također nosi nešto lipida za taloženje u žumancetu, primarni mehanizam za taloženje žumanjčanih lipida umjesto toga je preko VLDL-a, barem kod ptica i gmizavaca. Prekursori vitelogenina su multi-domenski apolipoproteini (proteini koji se vezuju za lipide da bi formirali lipoproteine), koji se cijepaju u različito žumance proteini. Postoje različiti proteini vitelogenina, koji se sastoje od varijabilnih kombinacija komponenti proteina žumanca; međutim, lokacije cijepanje su konzervirana.

## Komponente
Kod kičmenjaka kompletan vitelogenin sastoji se od:
* N-terminalni signalni peptid za eksport,
* i četiri regije koje se mogu razdvojiti u proteine žumanca, a to su:
** lipovitellin-1,
** fosvitin,
** lipovitelin-2,
** von Willebrandov faktor tipa D domena (YGP40).

## N-terminalni domen transporta  lipida
Ovaj oisebni domen predstavlja konzerviranu regiju koja se nalazi u nekoliko lipidnih  transportnih  proteina, uključujući vitelogenin, mikrosomski triglicerid prijenosni protein i apolipoprotein B-100.

### Vezikulski oromet 
Ovaj konkretni domen, domena za transport lipida vitelogenin, također se nalazi u mikrosomskom proteinu za prijenos triglicerida (MTTP) i u apolipoproteinu B. Pomaže u ćelijskom prometu i eksportu   tereta.

#### Mikrosomski protein za prijenos triglicerida (MTTP)
Mikrosomni protein za prijenos triglicerida (MTTP) je endoplazmatskoretikulumski protein za prijenos lipida uključen u biosintezu i punjenje lipida apolipoproteina B. MTTP je također uključen u kasnu fazu prometa CD1d u lizosomskom kompartmentu, CD1d je lipid sličan MHC I antigenima koji prezentiraju molekule.

#### Apolipoprotein B
Apolipoprotein B može postojati u dva oblika: B-100 i B-48. Apolipoprotein B-100 je prisutan na nekoliko lipoproteina, uključujući lipoproteine vrlo niske gustoće (VLDL), reaktivne lipoproteine srednje gustoće (IDL) i lipoproteine niske gustoće (LDL)  i može sastaviti VLDL čestice u jetri. Apolipoprotein B-100 povezan je sa razvojem ateroskleroze.

Predački ApoB je univerzalan za sve životinje, jer se homolozi nalaze u Choanoflagellatama. Homolog insekata naziva se apolipoforin I/II.

### Ljudski proteini sa ovim domenom 
APOB ();      MTTP;

## Pčele
Pčele deponuju molekule vitelogenina u masnim tijelima u trbuhu i glavi. Masna tijela očigledno djeluju kao rezervoar za skladištenje hrane. Glikolipoprotein vitelogenin ima dodatnu funkcionalnost jer djeluje kao antioksidans da produžava životni vijek pčele matice i radilice, kao i hormon koji utiče na buduće ponašanje u potrazi za hranom.  
Zdravlje pčelinjeg društva zavisi od rezervi vitelogenina pčela hranilica koje imaju nizak nivo vitelogenina. Kao potrošni radnici, sakupljači hrane se hrane sa  dovoljno proteina da rade na svom rizičnom zadatku sakupljanja nektara i polena. Nivoi vitelogenina su važni tokom faze gnježđenja i na taj način utiču na podjelu rada pčelara.

Titar vitelogenina pčela-hraniteljica koji se razvio u prva četiri dana nakon izlijeganja utiče na njenu kasniju dob da počne da traži hranu i da li se ona prvenstveno hrani nektarom ili polenom. Ako mladi radnici nemaju dovoljno hrane u prvim danima života, imaju tendenciju da rano počnu tragati za hranom i prvenstveno za nektarom. Ako su umjereno hranjeni, hrane se u normalnoj dobi prvenstveno nektarom. Ako se obilno hrane, odmah nakon izlijeganja, njihov titar vitelogenina je visok i počinju da se hrane kasnije u životu, prvenstveno sakupljajući polen. Polen je jedini dostupni izvor proteina za pčele.

### Mladalački hormon povratne sprege
Za većinu istraživanih vrsta insekata dokumentovano je da mladalački hormoni stimulišu transkripciju gena vitelogenina i posljedičnu kontrolu proizvodnje vitelogenina (usp. Engelmann, 1983; Wyatt i Davey, 1996).

Ekspresija vitelogenina je dio regulatorne povratne sprege koja omogućava vitelogeninu i mladalačkom hormonu da se međusobno potiskuju. Vitelogenin i juvenilni hormon vjerovatno djeluju antagonistički u pčelama da regulišu njihov razvoj i ponašanje. Potiskivanje jednog dovodi do visokog titra drugog.

Vjerovatno je da je ravnoteža između vitelogenina i nivoa juvenilnih hormona također uključena u ponašanje rojenje.

Nivoi juvenilnih hormona opadaju u pčelinjim zajednicama prije rojenja i očekuje se da će se nivoi vitelogenina zbog toga povećati. Može se pretpostaviti da bi pčele koje se roje nastojale da sakupe što više vitelogenina kako bi produžile svoj životni vijek i kako bi mogle brzo da sagrade novo gnijezdo.

## Evolucija 
Kičmenjaci su započeli s jednom kopijom gena vitelogenina, a loze ptica-sisara i amfilija doživjele su duplikacije koje su dovele do modernih gena. Sa izuzetkom monotremata, sisari imaju sve vitelogenenske gene pretvorene u pseudogene, iako se sintenijski region do ptica VIT1-VIT2-VIT3 još uvijek može pronaći i uskladiti. Kod monotremata samo je jedan od gena ostao funkcionalan.

## Također pogledajte
*Glikoprotein
*Lipoprotein

## Reference
## Dopunska literatura
*
*
*
*
*
*

## Vanjski linkovi
* Science Daily: Vitellogenin Is a 'Freight Train' for Health and Lifespan

Kategorija:Proteinske porodice
Kategorija:Peptidni hormoni
Kategorija:Hormoni riba
Kategorija:Hormoni insekata
Kategorija:Pčelarstvo
Kategorija:Prekursorski proteini
Kategorija:Periferni membranski proteini
Kategorija:Proteinski domeni