Baltimoreova klasifikacija

**Baltimoreova klasifikacija** je sistem koji se koristi za klasifikaciju virusa na osnovu njihovog načina sinteze informacijske RNK (iRNK). Organizovanjem virusa na osnovu njihovog načina proizvodnje iRNK, moguće je proučavati viruse koji se ponašaju slično kao zasebna grupa. Opisano je sedam Baltimoreovih grupa koje uzimaju u obzir da li je virusni genom napravljen od dezoksiribonukleinske kiseline (DNK) ili ribonukleinske kiseline (RNK), da li je genom jednolančan ili dvolančan, i da li je smisao RNK kod jednolančanog RNK genoma pozitivan ili negativan.

Baltimoreova klasifikacija također blisko odgovara načinu replikacije genoma, tako da je Baltimoreova klasifikacija korisna za grupisanje virusa i za transkripciju  i za replikaciju. Određene teme koje se odnose na viruse povezane su s višestrukim, specifičnim Baltimoreovim grupama, kao što su specifični oblici translacija  iRNK i raspon domaćina različitih vrsta virusa. Strukturne karakteristike poput oblika virusne kapside, koja pohranjuje virusni genom, i evolucijska historija virusa nisu nužno povezane s Baltimore grupama.
 
Baltimore klasifikaciju je 1971. godine kreirao virolog David Baltimore. Od tada je među virolozima postalo uobičajeno koristiti Baltimore klasifikaciju uz standardnu taksonomiju virusova, koja se zasniva na evolucijskoj historiji. U 2018. i 2019. godini, Baltimoreova klasifikacija je djelomično integrirana u taksonomiju virusa na osnovu dokaza da određene grupe potiču od zajedničkih predaka. Različita područja, carstva i koljena sada odgovaraju specifičnim Baltimoreovim grupama.
 
## Pregled
Baltimoreova klasifikacija grupira viruse zajedno na osnovu njihovog načina sinteze iRNK. Karakteristike direktno povezane s ovim uključuju da li je genom sačinjen od dezoksiribonukleinske kiseline (DNK) ili ribonukleinske kiseline (RNK), lančanost genoma, koja može biti jednolančana ili dvolančana, i osjećaj jednolančanog genoma, koji je ili pozitivan ili negativan. Primarna prednost Baltimoreove klasifikacije je ta što se klasifikacijom virusa prema prethodno spomenutim karakteristikama, virusi koji se ponašaju na isti način mogu proučavati kao zasebne grupe. Postoji sedam Baltimoreovih grupa numerisanih rimskim brojevima, koje su navedene u nastavku.
* Grupa I: dvolančani DNK virusi
* Grupa II: jednolančani DNK virusi
* Grupa III: dvolančani RNK virusi
* Grupa IV: jednolančani RNK virusi pozitivnog smisla
* Grupa V: jednolančani RNK virusi negativnog smisla
* Grupa VI: jednolančani RNK virusi sa DNK međuproduktom u svom životnom ciklusu
* Grupa VII: dvolančani DNK virusi sa RNK međuproduktom u svom životnom ciklusu
Baltimoreova klasifikacija se uglavnom zasniva na transkripciji virusnog genoma, a virusi unutar svake grupe obično dijele načine na koje se odvija sinteza iRNK. Iako nije direktni fokus Baltimoreove klasifikacije, grupe su organizovane na takav način da virusi u svakoj grupi također obično imaju iste mehanizme replikacije virusnog genoma. Zbog toga, Baltimoreova klasifikacija pruža uvid i u transkripcijski i u replikacijski dio virusnog životnog ciklusa. Strukturne karakteristike virusne čestice, nazvane virion, kao što su oblik virusne kapside i prisustvo virusne ovojnice, lipidne membrane koja okružuje kapsidu, nemaju direktnu vezu s Baltimoreovim grupama, niti grupe nužno pokazuju genetičku povezanost zasnovanu na evoluciji.
center|thumb|800px|Vizualizacija sedam grupa virusa prema Baltimoreovoj klasifikaciji
 
## Klasifikacija
### DNK virusi
DNK-virusi imaju genome izgrađene od dezoksiribonukleinske kiseline (DNK) i organizirani su u dvije grupe: virusi dvolančane DNK (dsDNA) i virusi jednolančane DNK (ssDNA). Svrstani su u pet područja: *Adnaviria*, *Duplodnaviria*, *Monodnaviria*, *Singelaviria* i *Varidnaviria*. Mnogi DNK virusi još nisu svrstani u nijedno područje.
 
#### Grupa I: virusi dvolančane DNK
Prva Baltimore grupa sadrži viruse koji imaju genom dvolančane DNK (dsDNA). Svi dsDNA virusi imaju svoju mRNA sintetiziranu u procesu od tri koraka. Prvo, transkripcijski preinicijacijski kompleks se veže za DNK uzvodno od mjesta gdje transkripcija počinje, što omogućava regrutovanje domaćina RNA polimeraze. Drugo, nakon što se RNK-polimeraza  regrutuje, ona koristi negativni lanac kao predložak za sintezu lanaca iRNK. Treće, RNAK polimeraza prekida transkripciju kada dostigne specifični signal, kao što je poliadenilacijsko mjesto.
DsDNK-virusi koriste nekoliko mehanizama za replikaciju svog genoma. Dvosmjerna replikacija, u kojoj se dvije replikacijske viljuške uspostavljaju na mjestu početka replikacije i kreću se u suprotnim smjerovima jedna od druge, široko se koristi. Mehanizam kotrljajućeg kruga koji proizvodi linearne niti dok napreduje u petlji oko kružnog genoma je također uobičajen. Neki dsDNK virusi koriste metod pomjeranja lanca pri čemu se jedan lanac sintetizira iz lanca matrice, a zatim se komplementarni lanac sintetizira iz prethodno sintetiziranog lanca, kako bi se formirao dsDNK genom. Konačno, neki dsDNK virusi se repliciraju kao dio procesa koji se naziva replikativna transpozicija, pri čemu se virusni genom u DNK ćelije domaćina replicira na drugi dio genoma domaćina.
dsDNK virusi mogu se podijeliti na one koji se repliciraju u jedru, te su kao takvi relativno ovisni o mehanizmu ćelije domaćina za transkripciju i replikaciju, i one koji se repliciraju u citoplazmi, u kom slučaju su evoluirali ili stekli vlastite načine izvršavanja transkripcije i replikacije. dsDNK virusi se također obično dijele na repate dsDNK viruse, koji se odnose na članove carstva *Duplodnaviria*, posebno na viruse s glavom i repom iz klase *Caudoviricetes*, i dsDNA viruse bez repa ili bez repa, koji se obično odnose na carstvo *Varidnaviria*.
 
dsDNK virusi su klasifikovani u četiri carstva i uključuju mnoge taksone koji nisu dodeljeni nijednom carstvu:
* Svi virusi u *Adnaviria* su dsDNK virusi. Virusi u ovom carstvu inficiraju arheje.
* Svi virusi u *Duplodnaviria* su dsDNK virusi. Virusi u ovom carstvu pripadaju dvijema grupama: repatim virusima u klasi *Caudoviricetes* i herpesvirusima u redu *Herpesvirales*.
* Svi virusi u *Singelaviria* su dsDNK virusi. Virusi u ovom carstvu inficiraju arheje i bakterije.
* Svi virusi u *Varidnaviria* su dsDNK virusi osim porodice *Finnlakeviridae*, koji su ssDN virusi. Virusi u ovom carstvu uključuju adenovirusee, gigantske viruse i poksviruse.
* Sljedeće taksone koje nisu dodijeljene carstvu sadrže isključivo dsDNK viruse:
** Porodice: *Ampullaviridae*, *Bicaudaviridae*, *Clavaviridae*, *Eurekaviridae*, *Fuselloviridae*, *Globuloviridae*, *Guttaviridae*, *Halspiviridae*, *Huangdiviridae*, *Itzamnaviridae*, *Nipumfusiviridae*, *Ovaliviridae*, *Plasmaviridae*, *Portogloboviridae*, *Thaspiviridae*
** Rodovi: *Dinodnavirus*, *Rhizidiovirus*
#### Grupa II: virusi jednolančane DNK 
[thumb| [Pseći parvovirus je ssDNK virus.]]

Druga Baltimoreova grupa sadrži viruse koji imaju genom jednolančane DNK (ssDNA). ssDNK virusi imaju isti način transkripcije kao i dsDNA virusi. Međutim, budući da je genom jednolančan, prvo se pretvara u dvolančani oblik pomoću DNK-polimeraza, prilikom ulaska u ćeliju domaćina. iRNK se zatim sintetizira iz dvolančanog oblika. Dvolančani oblik ssDNK virusa može se proizvesti direktno nakon ulaska u ćeliju ili kao posljedica replikacije virusnog genoma. Eukariotski ssDNK virusi se repliciraju u jezdru.
 
Većina ssDNK virusa sadrži kružne genome koji se repliciraju putem replikacije u kotrljajućem krugu (RCR). ssDNK RCR inicira endonukleaza koja se veže za pozitivni lanac i cijepa ga, što omogućava DNK polimerazi da koristi negativni lanac kao predložak za replikaciju. Replikacija napreduje u petlji oko genoma putem produžavanja 3'-kraja pozitivnog lanca, koji pomiče prethodni pozitivni lanac, i ponovnim cijepanjem pozitivnog lanca endonukleazom kako bi se stvorio samostalni genom koji je ligiran u kružnu petlju. Nova ssDNK može biti upakovana u virione ili replicirana DNK polimerazom kako bi se formirao dvolančani oblik za transkripciju ili nastavak ciklusa replikacije.
 
Gotovo svi ssDNK virusi imaju pozitivne smislene genome, ali postoji nekoliko izuzetaka i posebnosti. Porodica *Anelloviridae* je jedina ssDNK porodica čiji članovi imaju negativne sense genome, koji su kružni. Parvovirusi, kao što je prethodno spomenuto, mogu pakirati ili pozitivni ili negativni sense lanac u virione. U svakom slučaju, smisao za ssDNK viruse, za razliku od ssRNK virusa, nije dovoljan da se ssDNK virusi razdvoje u dvije grupe, budući da se svi ssDNK virusni genomi pretvaraju u dsDNK oblike prije transkripcije i replikacije.
 
### RNK virusi
RNK virusi imaju genome napravljene od [ribonukleinske kiseline (RNK) i obuhvataju tri grupe: dvolančane RNK (dsRNK) viruse, viruse jednolančane RNK pozitivnog smisla (+ssRNK) i viruse jednolančane RNK negativnog smisla (-ssRNK). Većina RNK virusa klasifikovana je u carstvo *[Orthornaviri* u carstvu *Riboviria*. Izuzeci su uglavnom viroidi i drugi subvirusni agensi. Neki od ove potonje kategorije, kao što je virus hepatitisa D, klasifikovani su u carstvo *Ribozyviria*.
 
====Grupa III:  virusi dvolančane RNK ==== [thumb|[Rotavirusi su dsRNK virusi.]]
Treća Baltimoreova grupa sadrži viruse koji imaju genom dvolančane RNK (dsRNK). Nakon ulaska u ćeliju domaćina, genom dsRNK se transkribira u iRNK iz negativnog lanca pomoću virusne RNK-zavisne RNK-polimeraze (RdRp). iRNK se može koristiti za translaciju ili replikaciju. Jednolančana mRNK se replicira da bi se formirao genom dsRNK. 5'-kraj genoma može biti gol, zatvoren ili kovalentno vezan za virusni protein.
 
dsRNK nije molekula koje proizvode ćelije, tako da je ćelijski život evoluirao antivirusne sisteme za detekciju i inaktivaciju virusne dsRNK. Da bi se to suzbilo, mnogi dsRNA genomi su konstruisani unutar kapsida, čime se izbjegava detekcija unutar citoplazme ćelije domaćina. iRNK se istiskuje iz kapsida kako bi se prevela ili translocirala iz zrele kapside u potomstvenu kapsidu.
* Svi virusi u *Duplornaviricota* su dsRNK virusi.
* U *Pisuviricota*, svi članovi klase *Duplopiviricetes* su dsRNK virusi.
 
====Grupa IV: virusi jednolančane RNA pozitivnog smisla==== [thumb|[Koronavirusi su +ssRNK virusi.]]
Četvrta Baltimoreova grupa sadrži viruse koji imaju genom jednolančane RNK (+ssRNK) pozitivnog smisla. Kod +ssRNK virusa, genom funkcionira kao iRNK, tako da transkripcija nije potrebna za translaciju. +ssRNK virusi će također proizvoditi kopije genoma pozitivnog smisla iz lanaca negativnog smisla intermedijarnog dsRNK genoma. Ovo djeluje i kao proces transkripcije i replikacije jer je replicirana RNK također iRNK.  5'-kraj može biti gol, zatvoren ili kovalentno vezan za virusni protein, a 3'-kraj može biti gol ili poliadeniliran.
 
Mnogi +ssRNK virusi mogu imati samo dio svog genoma transkribiran. Tipski, lanci subgenomske RNK (sgRNK) koriste se za translaciju strukturnih i proteina za kretanje potrebnih tokom srednjih i kasnih faza infekcije. Transkripcija sgRNK može se dogoditi započinjanjem sinteze RNK unutar genoma, a ne od 5'-kraja, zaustavljanjem sinteze RNK na specifičnim sekvencama u genomu ili, kao dio oba prethodna metoda, sintezom vodeće sekvence iz virusne RNK koje se zatim vežu za lance sgRNK. Budući da je za sintezu sgRNK potrebna replikacija, RdRp se uvijek prvo translatira.
Budući da proces replikacije virusnog genoma proizvodi intermedijarne dsRNK molekule, +ssRNK virusi mogu biti meta imunološkog sistema ćelije domaćina. Kako bi izbjegli detekciju, +ssRNK virusi se repliciraju u vezikulama povezanim s membranom koje se koriste kao fabrike replikacije. Odatle, samo virusna +ssRNK, koja može biti iRNK, ulazi u glavno citoplazmatsko područje ćelije. Drugi način je sličan, ali umjesto sinteze kape, RdRp može koristiti otimanje kape, pri čemu se uzima kratka sekvenca iRNK ćelije domaćina i koristi kao 5′ kapa virusne iRNK. Genomska -ssRNK se replicira iz pozitivnog smislenog antigenoma na sličan način kao i transkripcija, osim obrnutog postupka pri čemu se antigenom koristi kao predložak za genom. RdRp se pomiče sa 3'-kraja na 5'-kraj antigenoma i ignorira sve transkripcijske signale prilikom sinteze genomske -ssRNK.
 
Različiti -ssRNK virusi koriste posebne mehanizme za transkripciju. Način na koji se poliA rep proizvodi može biti putem polimeraznog mucanja, tokom kojeg RdRp transkribira adenin iz uracila, a zatim se vraća u RNK sekvencu sa IRNK da bi je ponovo transkribovao, nastavljajući ovaj proces više puta dok se stotine adenina ne dodaju na 3'-kraj iRNK. Osim toga, neka -ssRNK virusi su ambisisleni, jer i pozitivni i negativni lanac odvojeno kodiraju virusne proteine, a ovi virusi proizvode dva odvojena lanca iRNK: jedan direktno iz genoma, a jedan iz komplementarnog lanca.
-ssRNK virusi se mogu neformalno podijeliti na one koji imaju nesegmentirane i segmentirane genome. Nesegmentirani -ssRNK virusi se repliciraju u citoplazmi, a segmentirani -ssRNK virusi se repliciraju u jezgru. Tokom transkripcije, RdRp proizvodi jedan monocistronski lanac mRNK iz svakog segmenta genoma. All -ssRNA viruses are classified in the phylum *Negarnaviricota* in the kingdom *Orthornavirae* in the realm *Riboviria*. *Negarnaviricota* only contains -ssRNA viruses, so "-ssRNA virus" is synonymous with *Negarnaviricota*.
 
### Virusi reverzne transkripcije
Virusi reverzne transkripcije (RT) imaju genome sastavljene od DNK ili RNK i repliciraju se putem reverzne transkripcije. Postoje dvije grupe virusa reverzne transkripcije: jednolančani RNK-RT (ssRNK-RT) virusi i dvolančani DNK-RT (dsDNA-RT) virusi. Virusi reverzne transkripcije klasifikovani su u carstvo *Parannavirae* u carstvu *Riboviria*.
 
#### Grupa VI: virusi jednolančane RNK sa DNK međuproduktom
Šesta Baltimoreova grupa sadrži viruse koji imaju (pozitivni smisao) jednolančani RNK genom koji ima DNK međuprodukt ((+)ssRNK-RT) u svom replikacionom ciklusu. ssRNK-RT virusi se transkribuju na isti način kao i DNK virusi, ali njihovi linearni genomi se prvo pretvaraju u dsDNK oblik kroz proces koji se naziva reverzna transkripcija. Virusni enzim reverzna transkriptaza sintetizira DNK lanac iz ssRNK lanca, a RNK lanac se degradira i zamjenjuje DNK lancem kako bi se stvorio dsDNK genom. Genom se zatim integrira u DNK ćelije domaćina, gdje se sada naziva provirus. RNK-polimeraza II ćelije domaćina zatim transkribira RNK u jezgru iz provirusne DNK. Dio ove RNK može postati iRNK, dok će drugi lanci postati kopije virusnog genoma za replikaciju.
 
ssRNK-RT virusi su svi uključeni u klasu *Revtraviricetes*, koljeno *Arterviricota*, podcarstvo *Parannavirae* carstva *Riboviria*. Isključujući *Caulimoviridae*, koji pripadaju Grupi VII, svi članovi reda *Revtraviricetes* *Ortervirales* su ssRNK-RT virusi.
 
#### Grupa VII: virusi dvolančane DNK sa RNK međuproduktom
Sedma Baltimorreova grupa sadrži viruse koji imaju dvolančani DNK genom koji u svom replikacionom ciklusu ima RNK međuprodukt (dsDNK-RT). dsDNA-RT virusi imaju prazninu u jednom lancu, koja se popravlja kako bi se stvorio kompletan dsDNK genom prije transkripcije.[ dsDNK-RT virusi se transkribiraju na isti način kao i dsDNK-virusi,
 
dsDNK-RT virusi su, kao i ssRNK-RT, uključeni u klasu *Revtraviricetes*. Prepoznate su dvije porodice dsDNK-RT virusa: *Caulimoviridae*, koji pripadaju redu *Ortervirales*, i *Hepadnaviridae*, koji su jedina porodica u redu *Blubervirales*.. Stoga, termin "pararetrovirus" nema biološku osnovu.
 
## Karakteristike više grupa
[thumb| Struktura nekih virusa klasifikovanih po Baltimorskoj grupi: [Herpes simplex virus|HSV (grupa I), HCV (grupa IV), DENV (grupa IV), IAV (grupa V) i HIV-1 (grupa VI) ]]
Brojne karakteristike virusa nisu direktno povezane sa Baltimorskom klasifikacijom, ali ipak blisko odgovaraju višestrukim, specifičnim Baltimorskim grupama. To uključuje alternativno splajsovanje tokom transkripcije, da li je virusni genom segmentiran, raspon domaćina virusa, da li je genom linearan ili kružan, i različite metode prevođenja virusne mRNA.
 
### Alternativna prerada 
Alternativna prerada je mehanizam kojim se različiti proteini mogu proizvesti iz jednog gena korištenjem alternativnih mjesta splajsovanja za proizvodnju različitih iRNK. Nalazi se u raznim DNK, -ssRNK i virusima reverzne transkripcije. Virusi mogu koristiti alternativno splajsovanje isključivo za proizvodnju više proteina iz jednog pre-iRNK lanca ili za druge specifične svrhe. Za određene viruse, uključujući porodice *Orthomyxoviridae* i *Papillomaviridae*, alternativno splajsovanje djeluje kao način regulacije rane i kasne ekspresije gena tokom različitih faza infekcije. Herpesvirusi ga koriste kao potencijalni odbrambeni mehanizam protiv domaćina kako bi spriječili sintezu specifičnih antivirusnih proteina. Nadalje, pored alternativnog splajsovanja, budući da se ćelijska nesplajsovana RNK ne može transportovati iz jezgra, hepadnavirusi i retrovirusi sadrže vlastite proteine za izvoz svoje nesplajsovane genomske RNK iz jedra.

### Segmentacija genoma
Virusni genomi mogu postojati u jednom ili monopartitnom segmentu ili mogu biti podijeljeni u više od jedne molekule, što se naziva multipartitni. Kod monopartitnih virusa, svi geni se nalaze na jednom segmentu genoma. Multipartitni virusi obično pakuju svoje genome u jedan virion tako da je cijeli genom u jednoj virusnoj čestici, a odvojeni segmenti sadrže različite gene. Monopartitni virusi se nalaze u svim Baltimorskim grupama, dok su multipartitni virusi obično RNK virusi. Većina multipartitnih virusa inficira biljke ili gljive. Porodica *Pleolipoviridae* varira jer neki virusi imaju monopartitnu ssDNK, dok su drugi bipartitni sa jednim ssDNK segmentom i jednim dsDNK segmentom. Virusi iz porodice ssDNK biljnih virusa *Geminiviridae* također variraju između monopartitnih i bipartitnih.
 
### Raspon domaćina
Različite Baltimoreove grupe se obično nalaze unutar različitih grana ćelijskog života. Kod prokariota, velika većina virusa su dsDNK virusi, a značajna manjina su ssDNK virusi. Prokariotski RNK virusi, nasuprot tome, su relativno rijetki. Većina eukariotskih virusa, uključujući većinu životinjskih i biljnih virusa, su RNK virusi, iako su eukariotski DNK virusi također česti. Po grupama, velika većina dsDNK virusa inficira prokariote, ssDNK virusi se nalaze u sva tri domena života, dsRNK i +ssRNK virusi se prvenstveno nalaze kod eukariota, ali i kod bakterija, a -ssRNK i reverzno transkribirajući virusi se nalaze samo kod eukariota.
 
### Linearni vs. kružni genomi
Virusni genomi mogu biti linearni s krajevima ili kružni u petlji. Da li virus ima linearni ili kružni genom varira od grupe do grupe. Značajan procenat dsDNK virusa su oboje, ssDNK virusi su prvenstveno kružni, RNK virusi i ssRNK-RT virusi su obično linearni, a dsDNK-RT virusi su obično kružni. U dsDNK carstvu *Singelaviria*, i u porodici *Pleolipoviridae*, virusi sadrže i linearne i kružne genome, koji variraju po taksonima.
 
### Uređivanje RNK
Različiti ssRNK virusi koriste uređivanje RNK za proizvodnju različitih proteina iz jednog gena. To se može učiniti putem polimeraze tokom transkripcije ili posttranskripcijskim uređivanjem. Kod polimeraze, RNK polimeraza vraća jedan nukleotid tokom transkripcije, ubacujući nukleotid koji nije uključen u lanac matrice. Uređivanje genomskog matrice bi narušilo ekspresiju gena, tako da se uređivanje RNK vrši samo tokom i nakon transkripcije. Za ebola viruse, uređivanje RNK poboljšava sposobnost prilagođavanja domaćinima.
 
Alternativna prerada se razlikuje od uređivanja RNK po tome što alternativno splajsovanje ne mijenja sekvencu iRNK kao uređivanje RNK, već mijenja kapacitet kodiranja sekvence iRNK kao rezultat alternativnih mjesta splajsovanja. Dva mehanizma inače imaju isti rezultat: više proteina se eksprimira iz jednog gena.
 
### Translacija
[thumb| Životni ciklus nekih virusa klasifikovanih po Baltimorskoj grupi: [Herpes simplex virus|HSV (grupa I), HCV (grupa IV), IAV (grupa V) i HIV-1 (grupa VI)]] Translacija je proces kojim se proteini sintetiziraju iz iRNK pomoću ribosoma. Baltimoreove grupe se ne odnose direktno na translaciju virusnih proteina, ali se različiti atipski tipovi translacije koje koriste virusi obično nalaze unutar specifičnih Baltimoreovih grupa:
* Nekanonska inicijacija translacije:
** Virusna inicijacija translacije: prvenstveno je koriste +ssRNK i ssRNK-RT virusi, različiti virusi su razvili mehanizme za iniciranje translacije, kao što je posjedovanje internih mjesta ulaska ribosoma kako bi se omogućila translacija nezavisna od kape, posjedovanje nizvodnih petlji ukosnica koje omogućavaju translaciju zavisnu od kape u odsustvu faktora inicijacije eIF2, te inicijacija na CUG ili drugom početnom kodonu sa aminokiselinom leucin.
** Propustno skeniranje: koju koriste različiti virusi u svim Baltimorrovim grupama, 40S ribosomska podjedinica može skenirati kroz startni kodon, čime preskače ORF, inicirajući translaciju samo sa 60S podjedinicom na sljedećem startnom kodonu.
** Ribosomsko manevriranje: koriste ga različiti dsDNK, +ssRNK, -ssRNK, ssRNK-RT i dsDNK-RT virusi, ribosomi će započeti skeniranje od 5′-kapice strukture, a zatim zaobići vodeću strukturu u iRNK i započeti translaciju nizvodno od vodeće sekvence.
** Terminacija-reinicijacija: koriste je neki dsRNK i +ssRNK virusi, ribosomi mogu prevesti ORF, ali nakon završetka translacije tog ORF-a, dio 40S podjedinica ribosoma ostaje vezan za iRNK kao način ponovnog pokretanja translacije sljedećeg ORF-a.
* Nekanonsko produžavanje i prekid translacije:
** Pomjeranje okvira čitanja ribosoma: koriste ga različiti dsDNK, dsRNK, +ssRNK i ssRNK-RT virusi za proizvodnju spojenih proteina iz preklapajućih ORF-ova. Ovo se izvodi jednostavnim pomicanjem ribosoma za jednu nukleobazu naprijed ili nazad tokom translacije.
**Supresija terminacije: također se naziva i čitanje stop-kodona, koriste ga različiti dsRNK, +ssRNK i ssRNK-RT virusi, određeni virusi sadrže kodone u svojoj iRNK koji bi normalno signalizirali terminaciju translacije nakon što ih prepozna faktor oslobađanja, ali ih umjesto toga djelimično prepoznaje tRNK tokom translacije, što omogućava nastavak translacije do sljedećeg stop-kodona kako bi se proizveo produženi kraj virusnog proteina. In viruses, this is often used to express replicase enzymes.
**Preskakanje ribosoma: također se naziva stop-carry on, koriste ga različiti dsRNA i +ssRNK virusi, virusni peptid ili aminokiselinska sekvenca može spriječiti ribosom da kovalentno veže novu umetnutu aminokiselinu, što blokira daljnju translaciju. Posljedično, poliprotein se kotranslacijsko cijepa i započinje nova aminokiselinska sekvenca, što dovodi do proizvodnje dva pojedinačna proteina iz jednog ORF-a.
 
## Historija
thumb|David Baltimore|upright
Baltimoreovu klasifikaciju predložio je 1971. godine virolog David Baltimore u radu pod nazivom „Ekspresija genoma životinjskih virusa“. U početku je sadržavala prvih šest grupa, ali je kasnije proširena i na grupu VII. Zbog korisnosti Baltimoreove klasifikacije, ona se počela koristiti uz standardnu taksonomiju virusa, koja se zasniva na evolucijskim odnosima i kojom upravlja Međunarodni komitet za taksonomiju virusa (ICTV). Godinu dana kasnije, naziv *Riboviria* je proširen i uključuje obje RT grupe. Unutar carstva, RT virusi su uključeni u carstvo *Parannavirae*, a RNK virusi u carstvo *Orthornavirae*. Nadalje, tri Baltimoreove grupe za RNK viruse koriste se kao definirajuće karakteristike koljena u *Orthornavirae*.
 
Za razliku od RNK virusa i RT virusa, DNK virusi nisu ujedinjeni pod jednim carstvom, već su raspršeni po brojnim carstvima i raznim taksonima koji nisu dodijeljeni nijednom carstvu. Carstva *Adnaviria*, *Duplodnaviria* i *Singelaviria* sadrže isključivo dsDNK viruse, „Monodnaviria“ prvenstveno sadrži ssDNK viruse, ali i dsDNK viruse i *Varidnaviria* prvenstveno sadrži dsDNK-viruse s jednom ssDNK porodicom virusa: *Finnlakeviridae*.
 
## Napomene
## Reference
### Izvori
### Dopunska literatura
* 
* 
* 
* 
 
## Vanjski linkovi
*
 

*
Kategorija:Sistemi taksonomije virusa
Kategorija:Virusi