Pentastomida

**Pentastomida** je zagonetna  skupina parazitskih rakova poznatih kao **jezičasti crvi** ili **jezičaste gliste**, zbog sličnosti vrsta roda *Linguatula* s jezikom kičmenjaka. Alternativna imena za Pentastomida uključuju **Pentastoma** (strogo ime roda), **Linguatulida** i **Acanthotheca**.
Poznato je oko 130 vrsta pentastomida; svi su obligatni paraziti s odgovarajućom degeneriranom anatomijom. Dužina odraslih jezičastih crva  varira od oko 1 do14 cm, a parazitiraju u disajnom traktu vertebrata.

Imaju pet prednjih dodataka. Jedan su usta, a dva para kuke za pričvršćivanje na domaćina. Ovakav je raspored cio je inspiracija za njihov naučni naziv, kojio znači "pet otvora"; iako su dodaci kod nekih vrsta slični, samo jedan predstavlja usta.

## Biologija 
Historijski značajni podaci o biologiji i sistematici jezičnih glista uključuju rane radove Josefa Aloysa Frölicha, a slijede ga  Alexander von Humboldt, Karl Asmund Rudolphi, Karl Moriz Diesing i  Rudolph Leuckart.

Ostale važne sažetke objavil su Louis Westenra Sambon, Richard Heymons i  John Riley, a pregled njihovih evolucijskih veza s bibliografijom do 1969. objavio je J. T. Self.

### Anatomija
Pentastomidi su crvolike životinje u rasponu dužine od 1  do 14&nbsp;cm. Prednji kraj tijela ima pet izbočenja, od kojih su četiri nožne kandže, dok peto ima usta. Tijelo je segmentirano i prekriveno hitinskom kutikulom. Probavni trakt  je jednostavan i gomoljast, jer se životinja u potpunosti hrani krvlju, iako su usta donekle modificirana kao mišićna pumpa.
Nervni sistem je sličan kao kod arthropoda, uključujući ventralnu nervnu vrpcu sa ganglijama u svakom segmentu. Iako imaju tjelesni hemocel, ne postoje organi cirkulacije, disanja ili izlučivanja. Dok postoji izvještaj da *Sebekia* izaziva dermatitis, za većinu unutrašnjih ljudskih infekcija odgovorna su dva roda:  *Linguatula* i *Armillifer*. Visceralna pentastomijaza može biti uzrokovana vrstama * Linguatula serrata*, *Armillifer armillatus*, *Armillifer moniliformis*, *Armillifer grandis*, i *Porocephalus crotali*.
Termini  povezani sa infekcijama mogu varirati:
**Linguatula* bolest se može nazvati lingvatulioza ili lingvatuloza.
**Porocephalus* bolest se može nazvati porocefalijaza ili porocefaloza.
* *Armillifer* bolest se takođe može nazvati porocefaloza. (Alternatia za *Armillifer moniliformis* je *Porocephalus moniliformis*.)
*"Pentastomijaza" c moće se odnositi na infekciju šentastomatidama.
*Porocephalus* i *Armillifer* (koji su svi cilindrični i svi nastanjuju zmije) imaju mnogo više zajedničkog jedni s drugima nego s *Linguatula* (koja je ravna i obitavau  psima i vukovima).
 
## Srodnici 
Srodstvo  jezičastih glista odavno se pokazao kontroverznim. Historijski  su ih uspoređivali s različitim skupinama parazitskih crva. Jednom kada je prepoznata da je priroda njihovih kutikula slična člankonošcima, sličnosti su se pojavile sa grinjama, posebno žučnim grinjama (Eriophyidae). Iako su te  grinje mnogo manje od jezičastih crva, imaju i dugačko segmentirano tijelo i samo dva para nogu. Kasniji rad uporedio je ih sa milipedijama  i centipedijama (Myriapoda), baršunastim crvima (Onychophora) i vodenim medvjedima (Tardigrada). Neki autori tumačili su jezičastee crve kao suštinske posrednike između anelida i artropoda, dok su drugi sugerirali da su zaslužili svoje  vlastito koljeno. Jezičastii crvi rastu  uz presvlačenje, što sugerira da pripadaju u Ecdysozoa, dok su drugi radovi identificirali prirodu njihovih larvi sličnih člankonošcima. Općenito, dva sadašnja alternativna tumačenja su: 
*pentastomidi su vrlo modificirani i parazitski rakovi, vjerojatno povezani s ribljim ušima/vaškama, ili su 
*drevna skupina člankonožaca, bliska izvornim  Arthropodama.

### Rakovi
Mogućnost da su jezični crvi (rakovi) prate se u radu čiji je autor Pierre-Joseph Van Beneden, koji ih je uporedio s parazitskim copepodama. Moderni oblik ove hipoteze potiče iz istraživanja Karla Georga Wingstranda o morfologiji sperme, koji je prepoznao sličnosti u strukturi sperme između jezičastih crva i ribljih ušiju (Argulidae) –  grupom rakova Maxillopoda koji parazitiraju na ribama, a povremeno i vodozemcima. John Riley i kolege također su ponudili detaljno opravdanje za uvrštavanje jezičastih crva među rakove. Model ribljih vaši dobio je značajnu daljnju podršku molekulskih istraživanje Lawrencea G. Abelea i njegovih kolega. Brojne slijedeće molekulske filogenije potkrijepile su ove rezultate, a naziv **Ichthyostraca** prednožen je za  kladus Pentastomida + Branchiura. Dakle, niz važnih standardnih djela i baza podataka o rakovima sada uključuju pentastomide u članove ove skupine.

### Matične artropode
Kritičari hipoteze Ichthyostraca istakli su da se čak i parazitski rakovi još uvijek mogu prepoznati kao rakovi na temelju njihovih larvi; ali ti jezični crvi i njihove larve ne izražavaju tipične znakove za rakove ili čak Euarthropoda. Alternativni model primjećuje izuzetno drevno kambrijsko porijeklo ovih životinja i tumači jezične crve kao člankonožace iz matične grupe.
. Nedavna morfološka analiza pronašla je pentastomide izvan člankonožaca, kao sestrinu grupu koja uključuje kladus koji sadrži i nematode, priapulide i slične ekdizijske grupe 'crva'. Dodatni fosili, sugerirali su da bi izumrla životinja zvana *Facivermis* mogla biti usko povezana s ovim crvima. Međutim, treba naglasiti da ovi autori nisu eksplicitno testirali odnose s pentastomidima i rakovima.

## Fosilni zapisi 
Izuzetno očuvani, trodimenzionalni i fosfatirani fosili iz gornjeg kambrija iz Orstena, Švedska i prelaza kambrij/ordovicij sa granice Kanade identificirani su kao pentastomidi. Do sada su identificirana četiri fosilna roda: *Aengapentastomum*, *Bockelericambria*, *Haffnericambria* i *Heymonsicambria*. Ovi fosili sugeriraju da su pentastomidi evoluirali vrlo rano i postavlja se pitanja jesu li te životinje u tom dobu bile paraziti, i ako jesu, na kojima domaćinima. U tom kontekstu pominjani su i Conodonta, kao mogući domaćini. Imaju glavu. crvoliko tijelo i dva para nogu.

## Klasifikacija
Priložena klasifikacija je prema Martinu i Davisu
:::::**Yelirella petauri* (Spratt, 2003) Spratt 2010
:***Porocephalida** Heymons 1935
::***Linguatuloidea** Haldeman 1851
:::***Linguatulidae** Haldeman, 1851
::::**Linguatula* Frölich, 1789
:::::**Linguatula arctica* Riley, Haugerud & Nilssen, 1987
:::::**Linguatula multiannulata* Haffner & Rack *in* Haffner, Rack & Sachs, 1969
:::::**Linguatula recurvata* (Diesing, 1850)
:::::**Linguatula serrata* Frölich, 1789
::::**Neolinguatula* Haffner & Rack *in* Haffner, Rack & Sachs, 1969
:::::**Neolinguatula nuttalli* (Sambon, 1922)
:::***Subtriquetridae** Fain, 1961
::::**Subtriquetra* Sambon, 1922
:::::**Subtriquetra megacephalum* (Baird, 1853)
:::::**Subtriquetra rileyi* Junker, Boomker & Booyse, 1998
:::::**Subtriquetra shipleyi* Hett, 1924
:::::**Subtriquetra subtriquetra* (Diesing, 1836)
::***Porocephaloidea** Sambon 1922
:::***Porocephalidae** Sambon, 1922
::::**Armillifer* Sambon, 1922
:::::**Armillifer aborealis* Riley & Self, 1981
:::::**Armillifer agkistrodontis* Self & Kuntz, 1966
:::::**Armillifer armillatus* (Wyman, 1845)
:::::**Armillifer australis* Heymons, 1935
:::::**Armillifer grandis* (Hett, 1915)
:::::**Armillifer mazzai* (Sambon, 1922)
:::::**Armillifer moniliformis* (Diesing, 1836)
:::::**Armillifer yoshidai* Kishida, 1928
::::**Cubirea* Kishida, 1928
:::::**Cubirea annulata* (Baird, 1853)
:::::**Cubirea pomeroyi* (Woodland, 1921)
::::**Elenia* Heymons, 1932
:::::**Elenia australis* Heymons, 1932
::::**Gigliolella* Chabaud & Choquet, 1954
:::::**Gigliolella brumpti* (Giglioli, 1922)
::::**Kiricephalus* Sambon, 1922
:::::**Kiricephalus clelii* Riley & Self, 1980
:::::**Kiricephalus coarctatus* (Diesing, 1850)
:::::**Kiricephalus constrictor* Riley & Self, 1980
:::::**Kiricephalus gabonensis* Riley & Self, 1980
:::::**Kiricephalus pattoni* (Stephens, 1908)
:::::**Kiricephalus tortus* (Shipley, 1898)
::::**Parasambonia* Stunkard & Gandal, 1968
:::::**Parasambonia bridgesi* Stunkard & Gandal, 1968
:::::**Parasambonia minor* Riley & Self, 1982
::::**Porocephalus* Humboldt, 1812
:::::**Porocephalus basiliscus* Riley & Self, 1979
:::::**Porocephalus benoiti* Fain, 1960
:::::**Porocephalus bifurcatus*
:::::**Porocephalus clavatus* (Wyman, 1845)
:::::**Porocephalus crotali* Humboldt, 1812
:::::**Porocephalus dominicana* Riley & Walters, 1980
:::::**Porocephalus stilesi* Sambon *in* Vaney & Sambon, 1910
:::::**Porocephalus subuliferum* (Leuckart, 1860)
:::::**Porocephalus taiwana* Qiu, Ma, Fan & Lu, 2005
:::::**Porocephalus tortugensis* Riley & Self, 1979
::::**Waddycephalus* Sambon, 1922
:::::**Waddycephalus calligaster* Riley & Self, 1981
:::::**Waddycephalus komodoensis* Riley & Self, 1981
:::::**Waddycephalus longicauda* Riley & Self, 1981
:::::**Waddycephalus porphyriacus* Riley & Self, 1981
:::::**Waddycephalus punctulatus* Riley & Self, 1981
:::::**Waddycephalus radiata* Riley & Self, 1981
:::::**Waddycephalus scutata* Riley & Self, 1981
:::::**Waddycephalus superbus* Riley & Self, 1981
:::::**Waddycephalus teretiusculus* (Baird, 1862)
:::::**Waddycephalus vitiensis* Heymons, 1932
:::***Sebekidae** Sambon, 1922
::::**Alofia* Giglioli *in* Sambon, 1922
:::::**Alofia ginae* Giglioli *in* Sambon, 1922
:::::**Alofia indica* (von Linstow, 1906)
:::::**Alofia merki* Giglioli 'in* Sambon, 1922
:::::**Alofia nilotici* Riley & Huchzermeyer, 1995
:::::**Alofia parva* Riley & Huchzermeyer, 1995
:::::**Alofia platycephalum* (Lohrmann, 1889)
:::::**Alofia simpsoni* Riley, 1994
:::::**Alofia travassosi* (Heymons, 1932)
::::**Diesingia* Sambon, 1922
:::::**Diesingia kachugensis* (Shipley, 1910)
:::::**Diesingia megastomum* (Diesing, 1836)
::::**Selfia* Riley, 1994
:::::**Selfia porosus* Riley, 1994
::::**Leiperia* Sambon, 1922
:::::**Leiperia australiensis* Riley & Huchzermeyer, 1996
:::::**Leiperia cincinnalis* (Sambon *in* Vaney & Sambon, 1910)
:::::**Leiperia gracilis* (Diesing, 1836)
::::**Sambonia* Noc & Giglioli, 1922
:::::**Sambonia clavata* (Lohrmann, 1889)
:::::**Sambonia parapodum* Self & Kuntz, 1966
:::::**Sambonia solomenensis* (Self & Kuntz, 1957)
:::::**Sambonia varani* (Self & Kuntz, 1957)
:::::**Sambonia wardi* (Sambon *in* Vaney & Sambon, 1910)
::::**Agema* Riley *et al.*, 1997
:::::**Agema silvaepalustris* Riley *et al.*, 1997
::::**Pelonia* Junker & Boomker, 2002
:::::**Pelonia africana* Junker & Boomker, 2002
::::**Sebekia* Sambon, 1922
:::::**Sebekia cesarisi* Giglioli *in* Sambon, 1922
:::::**Sebekia divestei* Giglioli *in* Sambon, 1922
:::::**Sebekia johnstoni* Riley, Spratt & Winch, 1990
:::::**Sebekia microhamus* Self & Rego, 1985
:::::**Sebekia minor* (Wedl, 1861)
:::::**Sebekia mississippiensis* Overstreet, Self & Vliet, 1985
:::::**Sebekia multiannulata* Riley, Spratt & Winch, 1990
:::::**Sebekia novaeguineae* Riley, Spratt & Winch, 1990
:::::**Sebekia okavangoensis* Riley & Huchzermeyer, 1995
:::::**Sebekia oxycephalum* (Diesing, 1836)
:::::**Sebekia purdieae* Riley, Spratt & Winch, 1990
:::::**Sebekia trinitatis'' Riley, Spratt & Winch, 1990

## Također pogledajte
*Annelida

## Reference 
## Vanjski linkovi 
* 

Kategorija:Maxillopoda
Kategorija:Arthropoda
Kategorija:Paraziti
Kategorija:Taksonomija