Kvorumski konsenzus

U biologiji, **Kvorumski kponsenzus**,  **kvorumsko osjećanje** ili **kvorumska signalizacija** (**QS**) je proces komunikacije između ćelija što omogućava bakterijama da detektuju i reaguju na gustinu populacije ćelija putem regulacije gena, obično kao sredstvo prilagođavanja na nepovoljne uslove okoline. Kao jedan primjer, kvorumski sensing omogućava bakterijama da ograniče ekspresiju specifičnih gena na visoke gustoć ćelija pri kojima će rezultirajući fenotipovi biti najkorisniji, posebno za one koji bi bili neefikasni pri niskim gustinama ćelija i stoga energetski previše skupi za ekspresiju.

Mnoge vrste bakterija koriste kvorumski konsezus, kako bi koordinirale ekspresiju gena u skladu s gustoćom svoje lokalne populacije. Na sličan način, neki društveni insekti koriste kvorumski ensig kako bi odredili gdje će se gnijezditi. Kvorumski konsenus kod patogenih bakterija aktivira imunsku signalizaciju domaćina i produžava preživljavanje domaćina, ograničavanjem unosa hranjivih tvari u bakterije, kao što je triptofan, koji se dalje pretvara u serotonin. Kao takvo, kvorumsko očitavanje omogućava komensalnu interakciju između domaćina i patogenih bakterija.

Pored svoje funkcije u biološkim sistemima, kvorum sensing ima nekoliko korisnih primjena za računarstvo i robotiku. Općenito, kvorum sensing može funkcionirati kao proces donošenja odluka u bilo kojem decentraliziranom sistemu u kojem komponente imaju: (a) sredstvo za procjenu broja drugih komponenti s kojima interaguju i (b) standardni odgovor kada se otkrije prag broja komponenti.

## Otkriće
Prva zapažanja fenotipski kontroliranog autoinduktorom kod bakterija objavili su 1970. godine Kenneth Nealson, Terry Platt i J. Woodland Hastings, koji su primijetili ono što su opisali kao uvjetovanje medija u kojem su uzgajali bioluminiscentnu morsku bakteriju *Aliivibrio fischeri*. Ovaj napredak je pokazao da su bakterije sposobne za obavljanje složenih, kolektivnih ponašanja.

## Etimologija
Budući da su Nealson, Platt i Hastings pripisivali uvjetovanje medija za rast rastućoj populaciji samih ćelija, ovaj fenomen su nazvali autoindukcijom. uveli su termin *quorum sensing* (kvorumsko osjećanje). Njegova upotreba je također izbjegla konfuziju između termina *autoindukcija* i *autoregulacija*. Novi termin nije naišao naslutiti, već je nastao metodom pokušaja i grešaka. Među alternativama koje je Winans stvorio i razmatrao bili su *gridlockins* (zastoji u radu), *comuniolins* (komuniolini) i *quomone* (kvoromon).

## Bakterije
[thumb|upright=1.2| Kvorumska detekcija [Gram-negativna bakterija|Gram-negativnih ćelija.]]
 thumb|upright=1.2|Kvorum senzori kod gram-pozitivnih bakterija
Neki od najpoznatijih primjera kvorum senzora potiču iz studija o bakterijama. Bakterije koriste kvorum senzor za regulaciju određenih fenotipskih ekspresija, koje zauzvrat koordiniraju njihovo ponašanje. Neki uobičajeni fenotipovi uključuju formiranje biofilma, ekspresiju faktora virulencije i pokretljivosti. Određene bakterije su u stanju koristiti kvorumski senzor za regulaciju bioluminiscencija, fiksacija dušika i sporulacija.

Funkcija kvorum-senzusa zasniva se na lokalnoj gustoći bakterijske populacije u neposrednom okruženju.

### Mehanizam
Da bi bakterije konstitutivno koristile kvorum sensing, moraju posjedovati tri sposobnosti: sekreciju signalnih molekula i regulaciju transkripcije gena, kao odgovor. Sekvenciranje kompletnog genoma otkrilo je kružni hromosom (4,37 Mb), plazmid (16,5 kb) i dva operona koji kodiraju svaki za AHL (N-acil-homoserin lakton) sintazu (*curI1* i *curI2*) i AHL receptor (*curR1* i *curR2*).

Sposobnost bakterije *E. faecalis* da formira biofilmove doprinosi njenoj sposobnosti preživljavanja u ekstremnim okruženjima i olakšava njeno učešće u perzistentnim bakterijskim infekcijama, posebno u slučaju sojeva otpornih na više lijekova. Formiranje biofilma kod *E. faecalis* povezano je s oslobađanjem DNK, a takvo oslobađanje se pojavilo kao fundamentalni aspekt formiranja biofilma.

#### *Escherichia coli* 
Kod Gram-negativne bakterije *Escherichia coli*, ćeliska dioa može biti djelimično regulisana kvorum senzorom posredovanim AI-2. Ova vrsta koristi AI-2, koji proizvodi i obrađuje *lsr-ski* operon. Dio njega kodira ABC transporter, koji uvozi AI-2 u ćelije tokom rane stacionarne (latentne) faze rasta. AI-2 se zatim fosforilizira pomoću LsrK kinaza, a novoproizvedeni fosfo-AI-2 može biti ili internalizovan ili korišten za supresiju LsrR, represora *lsr* operona (čime se operon aktivira). Smatra se da je transkripcija operonskog *lsr* također inhibirana pomoću dihidroksiaceton-fosfata (DHAP) putem njegovog kompetitivnog vezivanja za LsrR. Također je pokazano da gliceraldehid 3-fosfat inhibira *lsr* operon, putem inhibicije posredovane cAMP-CAPK-om. Ovo objašnjava zašto, kada se uzgaja sa glukozom, *E. coli* gubi sposobnost internalizacije AI-2 (zbog represija katabolita). Kada se uzgaja normalno, prisustvo AI-2 je prolazno.

*E. coli* i *Salmonella enterica* ne proizvode AHL signale koji se obično nalaze kod drugih Gram-negativnih bakterija. Međutim, imaju receptor koji detektuje AHL iz drugih bakterija i mijenja njihovu gensku ekspresiju u skladu sa prisustvom drugih "kvorumskih" populacija Gram-negativnih bakterija.. AHL kvorumski sensing reguliše širok spektar gena putem gustoće ćelija. Druge vrste bakterija proizvode AHL koje *Escherichia* i *Salmonella* mogu detektovati. *E. coli* i *Salmonella* proizvode protein sličan receptoru (SdiA) koji omogućava da aminokiselinska sekvenca slična AHL pokaže da se AHL mogu naći u goveđem buragu, a *E. coli* reaguje na AHL izvađene iz goveđeg buraga. Većina životinja nema AHL u svom probavnom traktu.

#### *Salmonella enterica*
*Salmonella* kodira LuxR homolog, SdiA, ali ne kodira AHL sintazu. SdiA detektuje AHL koje proizvode druge vrste bakterija, uključujući *Aeromonas hydrophila*, *Hafnia alvei* i *Yersinia enterocolitica*. Kada se detektuje AHL, SdiA reguliše *rck* operon na plazmidu virulencije *Salmonella* (*pefI-srgD-srgA-srgB-rck-srgC*) i horizontalno prisvajanje jednog gena u hromosomu *srgE*. *Salmonella* ne detektuje AHL prilikom prolaska kroz probavni trakt nekoliko životinjskih vrsta, što ukazuje na to da normalna mikrobiota ne proizvodi AHL. Međutim, SdiA se aktivira kada *Salmonella* prolazi kroz kornjače kolonizirane bakterijom *Aeromonas hydrophila* ili miševe zaražene bakterijom *Yersinia enterocolitica*. Stoga, čini se da *Salmonella* koristi SdiA za detekciju AHL produkcije drugih patogena, a ne normalne crijevne flore.

#### *Myxococcus xanthus*
*Myxococcus* je rod Gram-negativnih bakterija iz porodice *Myxococcacae*. *Myxococcus xanthus* konkretno, vrsta *Bacillus myxobacteria* unutar Myxococcae, raste u gornjim slojevima tla. Ova bakterija je poznata po svom jedinstvenom korištenju praksi kvorum sensinga za lov.

Bakterija jedinstveno preživljava ne na šećerima, već na lipidima koji nastaju razgradnjom makromolekula koje lizira ta vrsta. Lovi i hrani se predatorstvom, reguliranim gustoćom, koja je "regulacija ekspresija gena, kao odgovor na gustoću ćelija"." Mikroorganizam koji pokreće pilus kreće se pomoću S- i A- (ili klizne) pokretljivosti, što omogućava transport preko dinamičkog raspona različitih površina. A-pokretljivost bakterije *M. xanthus* je najefikasnija u prisustvu jedne ili malog broja ćelija, što omogućava bakterijama da klize u visokim koncentracijama agara. S-pokretljivost, ili društvena pokretljivost, kontroliše se procesom kvorumskog sensinga i efikasna je samo kada su ćelije udaljene unutar jedne dužine od susjedne ćelije. Iako precizne specifičnosti komunikacijskih metoda bakterije *M. xanthus* za detekciju kvoruma nisu dobro shvaćene, bakterija posreduje u procesu koristeći i C-signal i A-faktor. Molekula A-faktora, koju proizvodi *M. xanthus*, mora dostići određenu koncentraciju da bi se pokrenula agregacija za lov. S druge strane, koncentracija C-signala igra ulogu u proizvodnji plodnih tijela (bakterija).

Vrsta je poznata po svojoj sposobnosti korištenja kvorum sensinga za lov u posebnim čoporima sa hiljadama pojedinačnih ćelija, što daje *M. xanthus*, zvana "vučji čopori". *M. xanthus* je sklon ponašanju na način višećelijskog organizma. U prisustvu mnogih ćelija, koristi ove "vučje čopore" da formira "visoko strukturirane biofilmove koji uključuju čopore nalik pipcima ćelijskih grupa koje klize po površini, sinhronizovane talase oscilirajućih ćelija i masivne agregate ispunjene sporama koji strše prema gore iz supstrata i formiraju plodna tijela". Na rubovima ovog filma mogu se vidjeti pojedinačne ćelije kako "klize po površini, ali većina ćelija se posmatra u velikim grupama u obliku vitica" korištenjem S-motiliteta.

#### *Streptococcus pneumoniae*
Svake godine *Streptococcus pneumoniae* ubije više od milion ljudi, iako su vakcine dostupne. Kod *S. pneumoniae* se razvio složeni sistem kvorumskog senzora koji reguliše proizvodnju bakteriocina. Ovaj sistem takođe omogućava ulazak u kompetentno stanje neophodno za prirodnu genetičku transformaciju. Kod prirodno kompetentne *S. pneumoniae* kompetentno stanje nije konstitutivno svojstvo. Međutim, kompetenciju može inducirati peptidni  feromon pomoću mehanizma kvorum-sensinga. Kada se indukuje kompetentno stanje, to uzrokuje oslobađanje DNK iz podfrakcije populacije *S. pneumoniae*, vjerovatno razgradnjom ćelija. Tada većina ćelija *S. pneumoniae* koje su indukovane do kompetencije postaju recipijenti i preuzimaju DNK koju oslobađaju donori. Ove bakterije mogu rasti unutar domaćina bez da mu nanesu štetu sve dok ne dostignu graničnu koncentraciju. Zatim postaju agresivne, razvijajući se do tačke u kojoj je njihov broj dovoljan da savlada imunski sistem domaćina i formiraju biofilm, što dovodi do bolesti unutar domaćina, jer je biofilm zaštitni sloj koji obavija bakterijsku populaciju. Relativna lahkoća rasta, rukovanja i genetičke manipulacije *P. aeruginosa* uložila je mnogo istraživačkih napora u kvorum senzorske krugove ove relativno česte bakterije. Kvorum senzor kod *P. aeruginosa* obično obuhvata dva kompletna AHL sintaza-receptorsks kruga, LasI-LasR i RhlI-RhlR, kao i regulator receptora-orfanta QscR, koji se također aktivira signalom generiranim LasI. Zajedno, višestruki AHL kvorum senzorski krugovi kod *P. aeruginosa* utiču na regulaciju stotina gena.

Drugi oblik regulacija gena koji omogućava bakterijama da se brzo prilagode promjenama u okolini je putem signalizacije iz okoline. Nedavne studije su otkrile da anaerobioza može značajno uticati na glavni regulatorni krug kvorumskpg senzorskog kruga. Ova važna veza između kvorum senzorskog kruga i anaerobioze ima značajan uticaj na proizvodnju faktora virulencije ovog organizma. Postoji nada među nekim ljudima da će terapijska enzimska degradacija signalnih molekula biti moguća pri liječenju bolesti uzrokovanih biofilmovima, te da će spriječiti stvaranje takvih biofilmova i eventualno oslabiti uspostavljene biofilmove. Prekidanje signalnog procesa na ovaj način naziva se "inhibicija kvorumskog sensinga".

#### *Acinetobacter* sp.
Nedavno je otkriveno da vrsta roda *Acinetobacter* također pokazuje aktivnost kvorum sensinga. Ova bakterija, novi patogen, proizvodi AHL-ove. *Acinetobacter* sp. pokazuje i kvorum-sensing i kvorum-quenching aktivnost. Proizvodi AHL-ove i također može degradirati AHL molekule. *Aeromonas* sp. Izolovani su sa različitih inficiranih mjesta kod pacijenata (žuč, krv, peritoneumska tečnost, gnoj, izmet i urin). Svi izolati su proizveli dva glavna AHL-a, N-butanoilhomoserin lakton (C4-HSL) i N-heksanoil homoserin-lakton (C6-HSL). Dokumentovano je da je *Aeromonas sobria* proizveo C6-HSL i dva dodatna AHL-a sa N-acilnim bočnim lancem dužim od C6..

#### *Yersinia *
Proteini YenR i YenI koje proizvodi gamaproteobakterij *Yersinia enterocolitica* slični su proteinima LuxR i LuxI bakterije *Aliivibrio fischeri*. YenR aktivira ekspresiju male nekodirajuće RNK, YenS. YenS inhibira ekspresiju YenI i proizvodnju acilhomoserin-laktona. YenR/YenI/YenS su uključeni u kontrolu plivanja i pokretljivosti rojenja. U tankom crijevu], odsustvo kisika i izloženost žučnim kiselinama koje proizvodi domaćin, utiču na kvorumsku senzorsku funkciju *V. cholerae* i time na njenu patogenost.

### Uključene molekule
Trodimenzijske strukture proteina uključenih u kvorumsku detekciju prvi put su objavljene 2001. godine, kada su kristalne strukture tri LuxS ortologa određena rendgenskom kristalografijom. U 2002., Također je određena kristalna struktura receptora LuxP bakterije *Vibrio harveyi* s njegovim induktorom AI-2 (koji je jedna od rijetkih biomolekula koje sadrže bor) vezanim za njega. Mnoge bakterijske vrste, uključujući *E. coli*, crijevnu bakteriju i modelni organizam za Gram-negativne bakterije, proizvode AI-2. Komparativna genomska i filogenetska analiza 138 genoma bakterija, arheja i eukariota otkrila je da je "enzim LuxS potreban za sintezu AI-2 široko rasprostranjen kod bakterija, dok je periplazmatski vezujući protein LuxP prisutan samo kod sojeva *Vibrio*", što dovodi do zaključka da ili "drugi organizmi mogu koristiti komponente koje se razlikuju od sistema transdukcije signala AI-2 sojeva *Vibrio* da bi osjetili signal AI-2 ili uopće nemaju takav sistem za detekciju kvoruma". Vrste *Vibrio* koriste Qrr RNK, male nekodirajuće RNK, koje aktiviraju ovi autoinduktori kako bi ciljali glavne regulatore gustoće ćelija. Farnesol koristi gljivica *Candida albicans* kao molekula za detekciju kvoruma koji inhibira filamentaciju.

Baza podataka kvorum-senzorskih peptida dostupna je pod nazivom Quorumpeps.

Određene bakterije mogu proizvoditi enzime zvane laktonaze koji mogu ciljati i inaktivirati AHL-ove.
Istraživači su razvili nove molekule koje blokiraju signalne receptore bakterija ("Quorum quenching"). mBTL je spoj za koji je dokazano da inhibira kvorum sensing i značajno smanjuje količinu ćelijskih smrti.

Osim toga, istraživači također ispituju ulogu prirodnih spojeva (kao što je kofein) kao potencijalnih inhibitora kvorumskog konsenzusa. Istraživanja u ovom području su obećavajuća i mogla bi dovesti do razvoja prirodnih spojeva kao efikasnih terapija.

### Evolucija
#### Analiza sekvenci
Većina sistema za kvorum sensing koji spadaju pod paradigmu "dva gena" (autoinduktor sintaza spojenih s molekulom receptora) kako je definirano sistemom *Vibrio fischeri* javlja se kod Gram-negativnih Pseudomonadota. Poređenje između filogeneze Pseudomonadota generirane sekvencama 16S ribosomske RNK i filogenija LuxI-, LuxR- ili LuxS-homologa pokazuje značajno visok nivo globalne sličnosti. Sveukupno, čini se da su se geni za kvorum sensing razišli zajedno s koljenom Pseudomonadota u cjelini. To ukazuje na to da su ovi sistemi za kvorum sensinga prilično drevni i da su nastali vrlo rano u lozi Pseudomonadota.

LuxI i LuxR su koevoluirali kroz dugu historiju događaja  horizontalnog transfera gena (HGT). Rana studija koja je usaglašavala njihova genska stabla sa rRNA stablom sugerirala je česte HGT događaje i za LuxI i za LuxR, što ukazuje na to da se horizontalno prenose zajedno i koevoluiraju zbog svoje funkcionalne zavisnosti. Pored horizontalnog transfera kompletnih LuxI/LuxR-tip QS sistema, mnogi genomi Proteobacteria pokazuju višak LuxR gena ili slučajeve sa samo LuxR, ali ne i LuxI, stečenih iz različitih izvora putem HGT-a.

U genima za kvorum osjetljivost bakterija Gammaproteobacteria, koje uključuju *Pseudomonas aeruginosa* i *Escherichia coli*, geni LuxI/LuxR formiraju funkcionalni par, s LuxI kao auto-induktor sintazom i LuxR kao receptorom. Gamaproteobakterije su jedinstvene po tome što posjeduju gene za kvorum osjetljivost, koji, iako funkcionalno slični genima LuxI/LuxR, imaju izrazito divergentnu sekvencu.

### Uloga kvorumskog konsenzusa u razvoju biofilma 
Kvorum sensing (QS) koriste bakterije za formiranje biofilmova. Kvorum sensing koriste bakterije za fstvaranje biofilova,  jer proces određuje da li je prisutan minimalan broj bakterija potreban za formiranje biofilma. Kriteriji za formiranje biofilma zavise od određene gustoće bakterija, a ne od određenog broja prisutnih bakterija. Kada se agregiraju u dovoljno visokim gustoćama, neke bakterije mogu formirati biofilmove kako bi se zaštitile od biotakih ili abiotskih prijetnji. Kvorum sensing koriste i Gram-pozitivne i Gram-negativne bakterije jer pomaže ćelijskoj reprodukciji. Jednom kada se nađu u biofilmu, bakterije mogu komunicirati s drugim bakterijama iste vrste. Bakterije također mogu komunicirati s drugim vrstama bakterija. Ova komunikacija je omogućena putem autoinduktora koje koriste bakterije.
Pored toga, organizam domaćin može generirati određene odgovore kao odgovor na određene bakterijske autoinduktore. Uprkos činjenici da su specifični bakterijski sistemi za kvorum senzore različiti, naprimjer ciljni geni, mehanizmi prenosa signala i hemijski signali koji se koriste između bakterija, sposobnost koordinacije ekspresija gena za određenu vrstu bakterija ostaje ista. Ova sposobnost aludira na širu ideju da bakterije imaju potencijal da postanu višećelijsko bakterijsko tijelo.

Jedan moderni metod sprječavanja razvoja biofilma bez upotrebe antibiotika je korištenje anti-QS supstanci, kao što su (naringenin, taksifolin, itd.) koje se mogu koristiti kao alternativni oblik terapije protiv bakterijske virulencije.

## Archaea
### Primjeri
#### *Methanosaeta harundinacea* 6Ac
*Methanosaeta harundinacea* 6Ac, metanogeni arheon, proizvodi karboksilovane acil homoserin laktonske spojeve koji olakšavaju prelazak iz rasta kao kratkih ćelija u rast kao filamenta.

## Virusi
Mehanizam koji uključuje arbitrij nedavno je opisan kod bakteriofaga koji inficiraju nekoliko vrsta roda *Bacillus*. Virusi međusobno komuniciraju kako bi utvrdili vlastitu gustoću u odnosu na potencijalne domaćine. Koriste ove informacije da odluče hoće li ući u liznii ili lizogeni  životni ciklus. Ova pojava  je ključna jer utiče na njihovu strategiju replikacije i potencijal širenja unutar populacije domaćina, optimizirajući njihov opstanak i proliferaciju u različitim uslovima okoline. Ovaj mehanizam komunikacije omogućava koordiniranu strategiju infekcije, značajno poboljšavajući efikasnost proliferacije faga. Sinhronizacijom svojih životnih ciklusa, bakteriofagi mogu maksimizirati svoj uticaj na populaciju domaćina, što potencijalno dovodi do efikasnije kontrole gustoće bakterija.

## Biljke
QS je važan za interakcije biljaka i patogena, a njihova studija je također doprinijela polju QS-a općenito. Daljnji uvidi otkrivaju da AHL-ovi utiču na imunski odgovor biljaka i mogu promijeniti nivo biljnih hormona, čime utiču na rast biljaka i podložnost infekcijama. Razumijevanje ove dinamike ključno je za razvoj inovativnih strategija za borbu protiv biljnih bolesti i poboljšanje poljoprivredne produktivnosti. Istraživači su također primijetili da određene biljke mogu degradirati ove signalne molekule, potencijalno kao odbrambenu strategiju za prekid bakterijske komunikacije. Ova interakcija između bakterijske signalizacije i biljnih odgovora sugerira složen koevolucijski odnos koji bi se mogao iskoristiti za poboljšanje otpornosti usjeva na bakterijske patogene.

Uloga AHL-ova s dugim ugljikovim lancima (C12, C14), koji imaju nepoznat mehanizam receptora, manje je shvaćena od uloge AHL-ova s kratkim ugljikovim lancima (C4, C6, C8), koje percipira receptor povezan s G proteinom. Fenomen nazvan "AHL prajming", koji je zavisni signalni put, proširio je  znanje o AHL-ovima dugog lanca. Uloga molekula koje osjećaju kvorum bolje je objašnjena prema tri kategorije: uticaj molekula koje osjećaju kvorum na osnovu fiziologije domaćina; ekološki efekti i ćelijska signalizacija. Signalizacija kalcija i kalmodulin imaju veliku ulogu u odgovoru kratkolančanih AHL-ova kod biljke *Arabidopsis*. Istraživanje je također provedeno na ječmu i usjevu zvanom jam (*Pachyrhizus erosus*) koje otkriva da su AHL-ovi koji određuju enzime za detoksikaciju zvane GST pronađeni u manjoj mjeri kod jam graha.

Regulatorni sistemi zasnovani na kvorum senzorici neophodni su za bakterije koje uzrokuju biljne bolesti. U nastojanju da se razviju nove strategije zasnovane na mikrobiomima povezanim s biljkama, cilj daljnjih istraživanja je poboljšanje količine i kvaliteta opskrbe hranom. Dalja istraživanja ove komunikacije između carstava također povećavaju mogućnost učenja o kvorum senzorici kod ljudi. Radnik se zatim vraća u uništeno gnijezdo, gdje čeka kratko vrijeme prije nego što regrutuje druge radnike da je slijede do gnijezda koje je pronašla, koristeći proces koji se naziva tandemsko trčanje. Period čekanja je obrnuto proporcionalan kvalitetu mjesta; naprimjer, radnik koji je pronašao loše mjesto čekat će duže od onog koji je naišao na dobro mjesto. Kako novi regruti posjećuju potencijalno mjesto za gnijezdo i sami procjenjuju njegov kvalitet, broj mrava koji posjećuju pukotinu se povećava. Tokom ove faze, mravi mogu posjećivati mnogo različitih potencijalnih gnijezda. Međutim, zbog razlika u periodu čekanja, broj mrava u najboljem gnijezdu će se povećavati najvećom brzinom. Na kraju će mravi u ovom gnijezdu osjetiti da je brzina kojom susreću druge mrave premašila određeni prag, što ukazuje da je kvorum dostignut. Kada mravi osjete kvorum, vraćaju se u uništeno gnijezdo i počinju brzo nositi leglo, maticu i ostale radnike u novo gnijezdo. Izviđači koji još uvijek trče u tandemu do drugih potencijalnih lokacija također se regrutuju u novo gnijezdo, a cijela kolonija se seli. Dakle, iako nijedan radnik možda nije posjetio i uporedio sve dostupne opcije, kvorum senzor omogućava koloniji u cjelini da brzo donese dobre odluke o tome gdje će se preseliti.

#### Medonosne pčele
Medonosna pčela (*Apis mellifera*) također koristi kvorum senzor za donošenje odluka o novim mjestima za gnijezda. Velike kolonije se razmnožavaju procesom koji se naziva rojenje, u kojem matica napušta košnicu s dijelom radnika kako bi formirala novo gnijezdo negdje drugdje. Nakon što napuste gnijezdo, radnici formiraju roj koji visi s grane ili nadvisne strukture. Ovaj roj opstaje tokom faze donošenja odluka dok se ne odabere novo mjesto za gnijezdo.

Proces osjetnika kvoruma kod medonosnih pčela sličan je načinu koji koriste mravi roda *Temnothorax* na nekoliko načina. Mali dio radnika napušta roj, kako bi tražili nova mjesta za gnijezda, a svaki radnik procjenjuje kvalitet šupljine koju pronađe. Zatimse vraća u roj i regrutuje druge radnike u svoju šupljinu koristeći ples medonosne pčele njihanje. Međutim, umjesto korištenja vremenskog kašnjenja, broj ponavljanja plesa koji radnik izvodi zavisi od kvalitet mjesta. Radnici koji su pronašli loša gnijezda prestaju ranije plesati i stoga se mogu regrutovati na bolja mjesta. Nakon što posjetioci novog mjesta osjete da je dostignut kvorum (obično 10-20 pčela), vraćaju se u roj i počinju koristiti novu metodu regrutacije koja se naziva cjevovod. Ovaj vibracijski signal uzrokuje da roj poletjeti i odleti do nove lokacije gnijezda. U eksperimentalnom testu, ovaj proces donošenja odluka omogućio je rojevima medonosnih pčela da odaberu najbolje mjesto za gnijezdo u četiri od pet pokušaja.

## Ribe 
Kvorumski osjećaj može funkcionirati kao kolektivni proces donošenja odluka u jatima riba. Kvorumski odgovor je definiran kao "naglo povećanje vjerovatnoće da članovi grupe izvode određeno ponašanje kada se prekorači minimalni prag broja članova njihove grupe koji već izvode to ponašanje". Nedavno istraživanje pokazalo je da su male grupe riba koristile konsenzusno odlučivanje prilikom izabiranja koji model ribe će slijediti. Ribe su to činile jednostavnim pravilom kvoruma, tako da su jedinke pratile pomašanje ostalih prije donošenja vlastitih odluka. Ova tehnika je uglavnom rezultirala 'tačnom' odlukom, ali je povremeno rezultirala i 'netačnom'. Osim toga, kako se veličina grupe povećavala, ribe su donosile tačnije odluke slijedeći atraktivniji riblji model. Konsenzusno donošenje odluka, oblik kolektivne inteligencije, stoga efikasno koristi informacije iz više izvora kako bi se uglavnom došlo do tačnog zaključka. Takvo ponašanje je također demonstrirano u ponašanju drugih košljoriba u jatu. To se postiže inaktivacijom signalnih enzima, uvođenjem molekula koje imitiraju signalne molekule i blokiraju njihove receptore, degradacijom samih signalnih molekula ili modifikacijom signala kvorumske osjetljivosti zbog aktivnosti enzima.

### Inhibicija
Klosantel i triklosan su poznati inhibitori enzima za kvorumski sensing. Klosantel indukuje agregaciju senzora histidin-kinaze u dvokomponentnoj signalizaciji. Potonja remeti sintezu klase signalnih molekula poznatih kao *N*-acil homoserin laktoni (AHL) blokiranjem enoil-acil nosač proteina (ACP) reduktaze.

### Mimikrija
Dvije grupe dobro poznatih molekula koje oponašaju uključuju halogenirane furanone, koji oponašaju molekule AHL-a, i sintetske Al peptide (AIP-ove), koji oponašaju prirodno prisutne AIP-ove. Ove grupe inhibiraju vezivanje supstrata za receptore ili smanjuju koncentraciju receptora u ćeliji.

### Degradacija
Nedavno je izoliran dobro proučeni bakterijski soj koji gasi kvorum (KM1S) i proučavana je njegova kinetika degradacije AHL-a korištenjem tečne hromatografije brze rezolucije (RRLC)). RRLC efikasno odvaja komponente smjese s visokim stepenom osjetljivosti, na osnovu njihovog afiniteta za različite tečne faze. Utvrđeno je da genom ovog soja kodira inaktivacijski enzim s različitim motivima usmjerenim na degradaciju AHL-ova.biljaka Ova tehnika je također primijenjena u poljoprivredi, kako bi se ograničilo širenje patogenih bakterija koje koriste kvorum sensing. Anti-bioobrastanje je još jedan proces koji koristi bakterije za gašenje kvoruma kako bi posredovao u disocijaciji neželjenih biofilmova koji se agregiraju na vlažnim površinama, kao što su medicinski uređaji, transportna infrastruktura i vodovodni sistemi. Gašenje kvoruma je nedavno proučavano za kontrolu onečišćenja i novih zagađivača u elektromembranskim bioreaktorima (eMBR) za napredni tretman otpadnih voda. Ekstrakti nekoliko tradicionalnih ljekovitih biljaka pokazuju aktivnost gašenja kvoruma i imaju potencijalne antibakterijske primjene.

## Sintetska biologija
Kvorumski sensing je konstruisan korištenjem sintetskih bioloških kola u različitim sistemima. Primjeri uključuju prevezivanje AHL komponenti sa toksičnim genima radi kontrole veličine populacije bakterija; i konstruisanje sistema zasnovanog na auksinu za kontrolu gustine populacije u ćelijama sisara. Predložena su sintetska kola za detekciju kvoruma kako bi se omogućile primjene poput kontrole biofilmova. ili omogućavanje dostave lijekova. Genetički krugovi zasnovani na kvorum senzorima korišteni su za pretvaranje AI-2 signala u AI-1, a zatim za korištenje AI-1 signala za promjenu brzine rasta bakterija, čime se mijenja sastav konzorcija.

Značajan napredak postignut je i nastavlja se postizati posljednjih godina u našem razumijevanju sintetske biologije u smislu endokrinih i parakrinih signalnih mehanizama, te mnoštva načina na koje bakterije bilježe broj domaćih i stranih ćelija.. Modulacija ekspresije gena kao odgovor na oscilacije u gustoći ćelijske populacije zahvaljuje QS tehnikama koje regulišu bakterijsku komunikaciju u prirodnim i vještačkim kulturama. Također je jasno da se odvija intra- i inter-vrstna ćelijska komunikacija i da je regulisana kvorum senzorskim sistemima. Nadalje, sve je više podataka koji pokazuju da autoinduktorski signali izazivaju specifične odgovore eukariotskih domaćina.

## Računarstvo i robotika
Kvorum senzorski sistem može biti koristan alat za poboljšanje funkcije samoorganizujućih mreža kao što je SECOAS (Samoorganizujući se kolegijski senzor) sistem praćenja okoliša. U ovom sistemu, pojedinačni čvorovi osjećaju da postoji populacija drugih čvorova sa sličnim podacima za prijavu. Populacija zatim nominuje samo jedan čvor za prijavu podataka, što rezultira uštedom energije. *Ad hoc* bežične mreže također mogu imati koristi od kvorum senzora, omogućavajući sistemu da detektuje i reaguje na mrežne uslove.

Kvorumsko očitavanje se također može koristiti za koordinaciju ponašanja autonomnih robotskih rojeva. Koristeći proces sličan onome koji koriste mravi *Temnothorax*, roboti mogu donositi brze grupne odluke bez uputa kontrolora.

Uprkos nedavnim dostignućima, prava priroda ovih međusobnih razgovora ostaje misterija, te su i dalje potrebna daljnja rigorozna istraživanja usmjerena na komunikaciju između i unutar vrsta kako bi se maksimiziralo znanje o kvorumskom sensingu i njegovom potencijalu za poboljšanje istraživanja i liječenja raka i bakterijskih bolesti. Ključ za razumijevanje ovih složenih bakterijskih jezika je dešifriranje uticaja riječi.

## Također pogledajte 
* Ćelijska signalizacija
* Kolektivno ponašanje
* Faktor difuzibilnog signala
* Međuvrsno kvorumsko ocjenjivanje
* Mikrobna inteligencija
* Feromon
* Transfer signala
* Inteligencija roja

## Reference 
## Dopunska literatura 
* Dedicated issue of *Philosophical Transactions B* on quorum sensing  (2007). Some articles are freely available.
* High citation review: 

## Vanjski linkovi 
* The Quorum Sensing Website 
* Cell-to-Cell Communication in Bacteria 
* The SECOAS project—Development of a Self-Organising, Wireless Sensor Network for Environmental Monitoring
* Measurement of Space: From Ants to Robots
* Instant insight into quorum sensing from the Royal Society of Chemistry
* Bonnie Bassler: Discovering bacteria's amazing communication system 
* Bonnie Bassler's seminar: "Cell-Cell Communication in Bacteria"

Kategorija:Bakteriologija
Kategorija:Biologija mikrobne populacije
Kategorija:Ćelijska komunikacija
Kategorija:Teorija kompleksnih sistema
Kategorija:Superorganizmi
Kategorija:Mikrobiologija okoliša
Kategorija:Ekspresija gena