Efektivna veličina populacije

**Efektivna veličina populacije**  je broj jedinki koje bi trebale biti u  idealiziranoj populaciji  da bi se proizvodio  sličan broj potomaka kao realnoj populaciji od interesa. U nekim jednostavnim slučajevima, ova efektivna veličina populacije je jednaka broju reprodukcijski sposobnih  jedinki  u realnoj populaciji.
 
Idealizirane populacije su zasnovane na nerealnim pojednostavljenjima, kao što su slučajno parenje, simultano rađenje u  svakoj novoj generaciji, konstantan broj jedinki i  jednak j broj potomaka  po roditelju. Reaalna veličina populacije (*N*)  obično je veća od njenog efektivno reprodukcijskog dijela:  *N**e*.
 
Motivacija za određivanje efektivne veličine populacije može biti direktna (konzervatori bi mogli biti zainteresirani u  odnosu na  prednosti uzgoja  divljači  u populacije) ili indirektna (antropolozi  bi mogli biti zainteresirani popis  izumrlih neandertalaca, ali  su dostupni samo ograničen drevni podaci o DNK; neandertalska efektivna veličina se lahko može izračunati iz DNK, a zatim pretvoriti u moguću stvarnu ukupnu veličinu populacije, pomoću empirijskih faktora konverzije iz podataka o sadašnjim ljudima)

## Pregled: Tipovi efektivne veličine populacije
Ovisno o količini interesa, efektivne veličine populacije može se definirati na nekoliko načina. Fisher-Wrightova  prvobitna definicija je da je to "broj reproduktivnih individua u idealiziranoj populaciji  koji omogućava isti iznos disperzije alelnih frekvencija pod  slučajnim  genetičkim driftom ili isti  iznos  inbridinga kao u razmatranoj populaciji".  Uopćenije, efektivna veličina populacije može biti definirana kao broj jedinki  u idealizovanoi  populaciji  koja ima vrijednost bilo koje populacijske  genetičke veličine koja je jednaka vrijednosti te veličine u populaciji od interesa. Dvije  populacijske  genetički veličine, Wright (Rajt) je prepoznavao  po  povećanju varijanse  jedne generacije u varijansi  preko ponavljanja populacije (**varijansa efektivne veličine populacije**) i promjena jedne generacije u koeficijentu inbridinga (**inbridinška  efektivna veličina populacije**). Ova  dva pokazatelja  su usko povezana, jer potiču iz F-statistike, ali nisu identični.
Danas se efektivna veličina populacije obično procjenjuje empirijski, uvažavajući  srednje boravišno vrijeme ili vrijeme srastanja, procijenjeno kao unutarspecijsku različitost  nukleotida (genetički diverzitet) podijeljenu sa stopom mutacija,  što daje  pokazatelj zvani  **koalescentna efektivna veličina populacije**. Druga značajna efektivna veličina populacije je **selekcijska efektivna veličina populacije** : 1/scritical, gdje je scritical kritična vrijednost  koeficijenta selekcije pri kojoj selekcije dobija veći značaj nego genetički drift.

## Variansa efektivne veličine 
U  Wright-Fisherovom modelu idealizirane populacije,  uvjetna variansa frekvencije alela  p', data  frekvenciom alela p u prethodnoj generaciji, je:

:\operatorname{var}(p' \mid p)= {p(1-p) \over 2N}.

Ako \widehat{\operatorname{var}}(p'\mid p) označava isto, tipskli veće, varjansa u aktuelnoj  posmatranoj populaciji.  Variansa efektivne veličine populacije N_e^{(v)} je definirana kao veličina idealizirane  populacije sa istom varijansom.  Ovo se nađe supstitucijom \widehat{\operatorname{var}}(p'\mid p) sa \operatorname{var}(p'\mid p) and solving for N što daje

:N_e^{(v)} = {p(1-p) \over 2 \widehat{\operatorname{var}}(p)}.

### Mjerenje
U populacijama roda  *Drosophila*  censusna (ukupna) veličina je  16,  procijenjena varijansa  efektivne veličine populacije  iznosi 11,5. Ova mjera je dobijena proučavanjem promjena u frekvenciji adaptivno neutralnih alela iz  jedne generacije u drugu,  u preko  100 repliciranih  populacija.

### Teorijski primjeri
U sljedećim primjerima,  napuštena je  jedna ili  više od pretpostavki strogo idealizovane populacije , dok su ostale pretpostavke su zadržane. Efektivna  varijansa veličina populacije opuštenijeg modela je   zatim izračunata   po  strogom  modelu.

#### Varijacije u veličini populacije 
Protokom vremena, mijena se i veličina populacije. Pod pretpostavkom da postoji *t* generacija koje se ne prepokrivaju, efektivna veličina populacije  po harmonijskoj srednjoj vrijednosti veličine populacije je:

:{1 \over N_e} = {1 \over t} \sum_{i=1}^t {1 \over N_i}

Naprimjer, ako je veličina populacije bila *N* = 10, 100, 50, 80, 20.500  tokom šest generacija  (*t* = 6), tada je efektivna veličina populacije njen harmonijski prosjek, dajući:

:

Treba uočiti da je ovo manje od aritmetičke sredine veličine populacije, koja u ovom primjeru iznosi 126,7.  Harmonijska stedina teži ka dominaciji putem genetičkog uskog grla  kako generacije u populaciji prolaze.

#### Dvodomost 
Ako je populacija sastavljena od  diecijskih jedinki, odnosno kada nema samooplodnje, tada je

:N_e = N + \begin{matrix} \frac{1}{2} \end{matrix}

Ili uopćenije,

:N_e = N + \begin{matrix} \frac{D}{2} \end{matrix}

Gdje  *D* = dvodomost i može se uzeti vrijednost  0  (*nula* za nediecijske) ili 1 za diecijske.

Kada je *N* velik, *N**e* je približno jednaka  *N*, što je obično i često ignorirano:

:N_e = N + \begin{matrix} \frac{1}{2} \approx N \end{matrix}

#### Variansa reprodukcijske uspješnosti 
Ako veličina populacije ostaje konstantna, svaka jedinka,  u sljedeću generaciju, mora doprinijeti prosječno dva gameta. Idealizirana  populacija pretpostavlja da ovo prati Posonovu distribuciju, tako da je varijansa  doprinosa broja gameta * K *  jednaka prosječnom  broju doprinosa, tj.  2:
:\operatorname{var}(k) = \bar{k} = 2.

Međutim,  u prirodnim populacijama, varijansa je često veća od toga. Velika većina jedinki može imati potomstvo, a sljedeća generaciju proizlazi samo iz malog broja roditelja, tako da:

:\operatorname{var}(k) > 2.

Efektivna veličina poipulacije je tada manja i data kao:

:N_e^{(v)} = {4 N - 2D \over 2 + \operatorname{var}(k)}

Treba zapaziti da je varijansa *k* manja od 2,  *N**e* a veća nego *N*.  U ekstremnim slučajevima,  populaciji se dešava da nema varijacije u veličini porodice; u laboratorijskoj  populaciji, u kojoj je broj potomaka umjetno kontroliran *V**k* = 0 and *N**e* = 2*N*.

#### Ne-Fisherovski omjer spolova 
Kada  omjer spolova  u populaciji odstupa od  Fisherovskog  odnosa 1:1,  efektivna veličina populacije je data prema obrascu:

:N_e^{(v)} = N_e^{(F)} = {4 N_m N_f \over N_m + N_f}

gdje  *N**m* = broj mužjak, a *N**f* = broj ženki.  Naprimjer sa 80 mužjaka i  20  ženki, pri veličini ukupne populacije = 100:
:

Ponovo, to rezultirta u  *N**e* je manje od *N*.

## Efekrtivna veličina inbridinga
Alternativno, efektivna veličina populacije može biti definirana notiranjem  kako se prosječni koeficijent inbridinga mijenja  iz jedne generacije na drugu, a zatim definirajući *N **e* kao veličinu idealizirane populacije, koja ima iste promjene prosječnog koeficijenta  inbridinga kao razmatrana populacija . Prezentacija slijedi  obrazac Kempthornea iz 1957.
Za idealiziranu populaciju, koeficijent inbridinga slijedi obrnutu jednačinu

:F_t = \frac{1}{N}\left(\frac{1+F_{t-2}}{2}\right)+\left(1-\frac{1}{N}\right)F_{t-1}.

Primjenom indeksa panmiksije (1&nbsp;&minus;&nbsp;*F*), umjesto  koeficijenta inbidinga, dobija se  približno  rekurentna jednačina

:1-F_t = P_t = P_0\left(1-\frac{1}{2N}\right)^t. 

Razlika po generaciji je:

:\frac{P_{t+1}}{P_t} = 1-\frac{1}{2N}. 

Efektivna veličina inbridinga  može se naći rješenjem:

:\frac{P_{t+1}}{P_t} = 1-\frac{1}{2N_e^{(F)}}. 

This is

:N_e^{(F)} = \frac{1}{2\left(1-\frac{P_{t+1}}{P_t}\right)} 

Istraživači također promjenjuju direktno ovu jednačainu.

### Teorijski primjer: prepokrivanje generacija i starosno strukturirane populacije 
Kada organizmi žive duže nego što je sezona razmnožavanja, efektrivne veličine populacije  uzimaju u obzir životne tablice date vrste.

#### Haploidi 
Pretpostavivši  da haploidna populacija  sa diskretnom starosnom strukturom, primjer može biti organizam koji može preživjeti nekoliko diskretnih sezona parenja. Nadalje, ako se definiraju sljedeće aqstrukturne  karakteristike: 
: v_i =  Fisherova reproduktivna vrijednost za uzrasnu dob i,

: \ell_i = . Šansa jedinke za preživljavanje  do životne dobi i, i

: N_0 =  broj novorođenih jedinki po sezoni razmnožavanja.

Generacijsko vrijeme  se kalkulira kao:

: T = \sum_{i=0}^\infty \ell_i v_i =  prosječna starost reproducirajuće jedinke.

Tada  je inbridinška efektivna veličina populacije:

:N_e^{(F)} = \frac{N_0T}{1 + \sum_i\ell_{i+1}^2v_{i+1}^2(\frac{1}{\ell_{i+1}}-\frac{1}{\ell_i})}.

#### Diploidi 
Slično tome, efektivni broj inbridinga se može izračunati za diploidnu populaciju  sa diskretnom starosnom strukturom (bez prepoklapanja generacija). Ovo je prvi put prikazao Johnson, 1977. but the notation more closely resembles Emigh and Pollak.

Pretpostavivši   iste  osnovnr parametre za sto tablica života kao što je navedeno za slučaj haploida, ali razlikujući ih  između mužjaka  i ženski, kao što *N*0*ƒ* i *N*0*m* za broj novorođenih mužjaka i ženki (uočiti niži  *ƒ* za ženke, u odnosu na gornji slučaj  za *F* inbriding).

Efektivni broj  inbridinga je:

:
\begin{align}
\frac{1}{N_e^{(F)}} = \frac{1}{4T}\left\{\frac{1}{N_0^f}+\frac{1}{N_0^m} + \sum_i\left(\ell_{i+1}^f\right)^2\left(v_{i+1}^f\right)^2\left(\frac{1}{\ell_{i+1}^f}-\frac{1}{\ell_i^f}\right)\right. \,\,\,\,\,\,\,\, & \\
 \left. {} + \sum_i\left(\ell_{i+1}^m\right)^2\left(v_{i+1}^m\right)^2\left(\frac{1}{\ell_{i+1}^m}-\frac{1}{\ell_i^m}\right) \right\}. &
\end{align}

## Koalescentna efektivna veličina 
Prema neutralnoj teoriji molekulske evolucije, neutralni alel ostaje u populaciji za Ne broj generacija, gdje  je Ne efektivna veličina populacije. Idealizirana diploidna populacija će imati parovnu nukleotidnu raznolikost jednaku 4\muNe, gdje je \mu stopa mutacija. Boravišna (stacionarna) veličina efektivne populacije se stoga može procijenjena empirijski,  dijeljenjem nukleotidne raznolikost stopom mutacija.

Koalescentna efektivna veličina tada može imati slabe međuodnose sa brojem individua koje su fizički prisutne u populaciji. Mjerena  koalescentna veličina efektivne populacijevarira između gena u istoj , pri čemu je niska u genomskim  područjima sa niskom stopom recombinacija i visoka u područjima visokih rekpmbinacija u genomu Prema neutralnoj teoriji,  boravišno vrijeme je  proporcionalno N, ali za alele pod selekcijom to vrijeme je proporcionalno  log(N). Genetičko stopiranje može izazavati mutacije kada je boravišno vrijeme proportionalno pokazatelju  log(N). Ovo se može objasniti  međuodnosima između izmjerene efektivne veličine populacije i lokalne stope rekombinacija.

## Efektivna veličina selekcije 
U idealiziranom Wright-Fisherovom  modelu, sudbina jednog alela, na  početku srednje frekvenciji, u velikoj mjeri je određen selekcijom  ako je koeficijent selekcije  s >> 1/N, a pretežno  je određena neutralnim  genetičkim  driftom, ako  je  s << 1/N. U stvarnim populacijama, granična vrijednost s može ovise umjesto lokalnih stopa rekombinacija. Ovo ograničenje za selekciju u stvarnim  populacijjama može biti zarobljen u odnose Wright-Fisher simulacije,  kroz odgovarajući izbor Ne. Populacija sa različitom selekciom  efektivne  veličine predvidivo  se razvija u duboko različite genomske arhitekture.

## Također pogledajte
* Genetički drift
* Mala veličina populacije

## Reference
## Vanjski linkovi 
* 
* 
* https://web.archive.org/web/20050524144622/http://www.kursus.kvl.dk/shares/vetgen/_Popgen/genetics/3/6.htm &mdash; on Københavns Universitet.

Kategorija:Populacijska genetika
Kategorija:Populacijska ekologija
Kategorija:Ekološka metrika