Mikroevolucija

**Microevolucija** obuhvata promjene relativne frekvencije alela koje se u populacijama javljaju tokom vremena, odnosno alohroničnog mijenjanja njihove genetičke strukture. Te promjene iuzrokuju četiri osnovna faktora evulucije: mutacija, selekcija (prirodna ili vještačka), izolacija (tj. tok gena) i  genetički drift.

Populacijska genetika je grana genetike i biologije koja u proučavanju mikroevolucijskih procesa uključuje matematičke obrasce. Ekološka genetika  se tiče  posmatranjem mikroevolucije u divljini. Slučajevi vidljiva evolucije su primjeri mikroevolucije, na primjer, bakterijskih sojeva koji u sagledivim vremenskim razdobljima mikroevoluiraju u one sojeve kojie su otpornorni na antibiotike. Ekstremni primjer takvih mikroevolucijskih promjena je soj ešerihije (*Escherichia coli*), koji je, usljed dugotrajnog suzbijanja penicilinom, (mikro)evoluirao u jedan soj koji ne može egzistirati bez penicilina.

Mikroevolucija vremenom može dovesti do specijacije (i postanka nove vrste) ili pojavom nove strukture, koja se ponekad klasificira kao makroevolucija. Makro- i mikroevolucija u osnovi opisuju identične procese na različitim razinama.

## Kontrast makroevolucije 
Mikroevolucija moće biti u suprotnosti sa makroevolucijom, što je pojava promjene velikih razmjera na frekvencijama gena u populaciji preko geološkog vremenskog perioda,  tj. koja se sastoji od bilo brzo ili proširenog mikroevolucija. Razlika je u velikoj mjeri u uvažavanju jednog od pristupa. Mikroevolucija je redukcionističko, a makroevolucija je holističko viđenje. Svaki pristup nudi različite uvide u evoluciju. Na  makroevoluciju se može gledati kao zbir 
 
## (Mikro)evolucija u laboratorijskim uvjetima
Za većinu egzistirajućih stvari, 24.000 generacija pretstavljaju zastrašujući vremenski raspon. Ako pogledamo toliko ljudskih generacija, ili oko 500.000 godina unazad, Homo sapiens se još nije ni razvio. Čak i za voćne mušice, omiljene među genetičarima, 24.000 generacija odgovara periodu od oko 1.500 godina. Ali u laboratoriji na *Michigan State University, East Lansing*, period od 24.000 generacija je ostvaren uzgojem mikroorganizama. U 1988. su on i njegovi studenti prvi unijeli 12 genetički identičnih populacija bakterije *Escherichia coli* u njihovo novo stanište: 50 ml boce s uskim grlom, napunjene  zašećerenom hranljivom podlogom.
 
Od tada, ove bakterije su producirale nove generacije i to brzinom od jedne generacije svakih 3,5 sati, mijenjajući se i prilagođavajući baš ispred njihovih očiju. Lenski je osnivač udruženja biologa evolucionista, među kojima su njegovi bivši studenti i kolege, koji posmatraju evoluciju otkrivenu na laboratorijskim kulturama mikroba, gdje jedan eksperiment može obuhvatiti dovoljno generacija za velike evolucijske promjene. Ovi laboratorijski mikrokosmosi, bilo bakterija, virusa ili kvasaca mogu preokrenuti evoluciju u eksperimentalnu nauku, misle na  *University of  Houston*.

Istraživači mogu uvijek iznova izložiti populacije istom uticaju sredine, postupku koga nazivaju “analogijom sa sposobnošću oživljavanja fosila i ponavljanja evolucijskih događaja”. Istraživači mogu otopiti predačke forme pohranjene u laboratorijskim zamrzivačima u, kako ih nazivaju, “zaleđenom fosilnom materijalu”, i porediti ih sa njihovim potomcima. Oni mogu i nadgledati genome mikroba kako evoluiraju, prateći krajnji korjen ovih promjena u DNK ili RNK.

Ovi laboratorijski mikrokosmosi omogućavaju istraživačima da upute neka od najvećih pitanja iz ove oblasti, kao što je ono koliko često su preokreti i obrti u evoluciji rezultat slučajnosti prije nego prilagođavanja. Istraživači mogu izučavati kako evolucijski teret iz jednog kruga odabiranja djeluje na to kako će organizam napredovati u slijedećem, te kako može rasti adaptivna radijacija jednog organizma. Oni mogu i postaviti pitanje koje zaokuplja evolucioniste o tome koliko je evolucija reproduktivna. Ako bi se istorija života mogla ponoviti krenuvši od iste početne tačke, koliko bi se ona drugačije odvijala? Za sada istraživači otkrivaju da identična populacija, suočena sa istim uslovima, može pratiti paralelan smjer, iako se osnovne genetičke promjene često razlikuju. Ali vremenom, u novim sredinama, efekti ovih razlika mogu porasti, usmjeravajući evoluciju u radikalno drugačijim smjerovima i  dajući slučaju i historiji čak krupnije uloge u sudbini populacija.

Sa  ogromnom kompleksnošću prirode, svedenom na nivo epruvete, naučnici su prisiljeni pristupiti ovakvim pitanjima sa dozom opreznosti,  posmatrajući veoma raznolik svijet u različitim vremenskim etapama. Ni istaživači ne mogu biti sigurni da će to što oni vide u jednom evolucijskom mikrokosmosu biti primjenjivo na bilo koji drugi ili će svaki slučaj biti posebna priča?

"Pradjed" ovih eksperimenata – jedanaestogodišnja kultura  *E. coli*, sa 24.000 generacija u laboratoriji objašnjavala je  predviđanja, slučajnost i historiju koju su drugi eksperimenti dosegnuli. Svih 12 odvojenih "kćerinskih" kultura iskusile su iste uslove: dnevne “uspon – pad” cikluse, pri čemu su bakterije svaka 24 sata bile prebacivane na novu glukoznu podlogu, a zatim 6 sati u obilju pa 18 sati gladovanja. Svih 12 kultura se prilagodilo ovom režimu. Kada su istraživači uporedili ovako tretirane bakterije sa predačkom skupinom, izvađenom iz zamrzivača i oživljenom, potomci su rasli oko 60% brže u podlozi sa standardnom količinom glukoze. Ali također, svih 12 populacija  pokazuju i druge paralelne razlike; npr. još uvijek nerazjašnjeno dvostruko povećanje veličine ćelija.
       
Pa ipak, ispod ovih dosljednih odgovora na selekcijske pritiske, sposobnost za rast je bila skoro identična u svim populacijama, ali ne u potpunosti; veličina ćelija je povećana u svih 12 loza, ali u različitim obimima. I kad su istraživači analizirali genome njihovih adaptiranih bakterija, sličnosti su nestale. Sa izolovanjem bakterijske DNK pomoću enzima i  primjenjujući probe koje ciljaju na poznate sekvence, pronašli su da, nakon hiljade generacija, genomi tih populacija pokazuju zagonetne promjene. Bile drugačije kod svake populacije i prisutne u veoma različitim odnosima, čak iako je sposobnost prirasta bila veoma slična kod svih populacija. To ukazuje na ono što su autori nazvali “očito i značajno neslaganje” između genomske evolucije i vidljivih efekata.
## Četiri odrednice mikroevolucije
Postoje četiri glavna faktora koja pojedinačno ili u mogućim kombinacijama, određuju smisao, modele i pravce toka mikroevolucijski, a ponekad i makroevolucijskih promljena. To su 
*mutacije, 
*selekcija, 
*izolacija kao zapreka toka gena i 
*genetički drift ili genetičko usko grlo.

## Mutacije
*Mutacija* je kvalitativna i/ili kvantitativna promjena u genetičkom materijalu koja nije uzrokovana segregacijom ili rekombinacijom. Mutacije mogu uzrokovati promjene u pojedinačnim obilježjima (fenotipa). Organizam s mutacijom se naziva mutant.

Promjenljivost nasljednog materijala predstavlja genetičku osnovu sveukupne biološke raznolikosti u vremenu i prostoru, promatrajući živi svijet u cjelini i svaku vrstu živih bića posebno. Mutacije su moguće na različitim nivoima organizacije genetičkog materijala. Mutacije, dakle, predstavljaju jedini suštinski izvor nasljedne, individualne varijacije. Nastaju slučajnim promjenama u strukturi i količini DNK. Mutageneza (proces nastajanja mutacija) može biti (indukcijom ili spontano) izazvana različitim fizičkim, hemijskim i biološkim faktorima vanjske i unutrašnje sredine, ali efekat mutiranog gena samo slučajno može predstavljati direktan “odgovor” (protuakciju) na odgovarajući mutageni agens.

Efekti mutacija su manje ili više fenotipski vidljivi, zavisno od promjenljivosti, jer se javljaju kao posljedica materijalnih promjena u hemijskoj strukturi i kvantitetu genetičke informacije, tj. dezoksiribonukleinske kiseline (DNK). Sve ostale pojave i oblici nasljedne varijacije rezultat su rearanžmana (rekombinacija) postojećeg genetičkog materijala ili različitih efekata njegove interakcije s unutrašnjom i vanjskom sredinom.

Od količine zahvaćenog genetičkog materijala i njegovog značaja za normalnu organizaciju i funkciju organizma ili njegovih pojedinih komponenata, odnosno od prirode interakcije novonastalog alela s postojećim alelnim varijantama mutirajućeg gena (recesivna mutacija) se, npr. ispoljava samo u homozigotnom stanju). Poznato je, naime, da krupne mutacije (makromutacije) po pravilu imaju upadljive, najčešće (sub)letalne efekte. Međutim, čak i izmjena samo jedne azotne baze u lancu DNK (mikromutacija) može u značajnoj mjeri izmijeniti strukturu, a naročito funkciju proteina čiju sintezu kontrolira njen zahvaćeni segment (gen). Tako se, naprimjer, izmjenom samo jedne aminokiseline na šestoj poziciji u beta–lancu hemoglobina (valin – glutaminska kiselina), umjesto normalnog  hemoglobina A (čiju sintezu šifrira alel HbA, javila patološka varijanta krvnog pigmenta – hemoglobin S, kontrolirana alelom HbS.

**Prema efektima na adaptivnu vrijednost*, mutacije mogu biti korisne, štetne ili neutralne. Imajući u vidu činjenicu da svaki specifični genom (pa i ljudski) predstavlja evolutivno izbalansiranu cjelinu, postaje jasno zašto su korisne mutacije uistinu prava rijetkost. I pored toga, ukoliko ih podržava prirodno odabiranje, njihovo prisustvo u populaciji postaje sve uočljivije. Generalno uzevši (živi svijet u cjelini), s obzirom na količinu i poziciju zahvaćenog genetičkog materijala, mutacije mogu biti genske, hromosomske, genomske i plazmatske (ekstranukleusne).
**Prema mjestu dogašđanja*, mutacije su somatske (tjelesne) ili germinalne (u reproduktivnom tkivu ili gametima).

**Somatske mutacije** su mutacije koje mogu zahvatiti sve ćelije osim gameta. Stoga imaju odraz na ćelije organizma u kojima se dešavaju. Ovakve mutacije nisu nasljedne. Kada se somatske mutacije pojavljuju pojedinačno, uzrokuju slabe ili nikakve posljedice. Ako se one pospješuju nekim mutagenima, kao što su, naprimjer, energetska zračenja, mogu postati vrlo opasne. Tako se između ostalog mogu normalne ćelije preobraziti u ćelije fraka. I pri starenju svakog organizma somatske mutacije igraju veliku ulogu.

**Gametske (germinativne) mutacije** su mutacije koje nastaju u gametima te se prenose na potomstvo. Ove mutacije su evolutivno vrlo značajne jer se prenose u nizu sukcesivnih generacija.

*Prema količini zahvaćenog genetičkog materijala mutacije mogu biti:
**genske,

**Genske mutacije** su promjene u sekvencama DNK u razini pojedinih genskih lokusa, a mogu biti
**dominantne* i
**recesivne*, u odnosu na izvorni alel ("divgeg tipa")

**Hromosomske mutacije** zahvataju hromosome i vidljive su pod mikroskopom. Razlikuju se:
**numeričke* i 
**strukturne* promjene u pojedinim parovima homologa u hromosomskoj garnituri.
**Numeričke hromosomske mutacije* predstavljaju pojedine oblike aneuploidije.
**Strukturne hromosomske mutacije* se pak ispoljavaju kao nedostatak
**delecija – deficija ili višak 
**duplikacija) jednog dijela nekog hromosoma. U ovoj kategoriji mutacija relativno su česte i pojave nenormalnog rasporeda pojedinih dijelova unutar hromosoma 
**trnslokacija, te obrtanja pojedinih segmenata hromosoma za 180° – 
**inverzija), što rezultira obrnutim rasporedom lokusa na mutiranoj sekvenci .
***Genomske mutacije** imaju za posljedicu izmjenu normalnog diploidnog hromosomskog broja (*2n*) za *n*, tj. za jedan ili više haploidnih setova hromosoma (euploidija: haploidija, triploidija, poliploidija). Prema porijeklu dodatnih garnitura, poliploidija može biti 
*autopoliploidija (uvišestručavanje soptvenog genoma) ili 
*alopoliploidija (heteroploidija: dodavanje stranih genoma putem hibridizacije).
Genomske mutacije, osobito kod biljaka, mogu biti uključene i u procese makroevolucije.

***Plazmatske mutacije** (plazmamutacije, ekstranuklearne mutacije) posebna su kategorija mutacija. Za razliku od genskih, hromosomskih i genomskih, koje se događaju u jedru – odigravaju se u citoplazmatskim nosiocima genetičkog materijala (kao npr. u mitohondrijalnoj i plastidnoj DNK) .

## Selekcija
**Selekcija**, prirodna ili vještačka, u kontekstu evolucije,  je favoriziranje ili eliminiranje određene, manje prilagođene,  osobine ili alela unutar populacije. Ovaj faktor evolucije omogućava da određeni fenotipovi imaju tendenciju da budu reprodukcijski uspješniji,što znači da ostavljaju  više potomaka  i svojih gena u narednu generaciju nego što rade drugi. Kada ove osobine imaju genetičke osnove, odabir može povećati  njihovu prevalenciju jer potomci će naslijediti  gene koji  kontroliraju osobine njihovih roditelja.

Kada je selekcija intenzivna i uporna, adaptivne osobine postaju univerzalnie u populaciji ili  vrsti, za koje se onda može reći da  *evoluiraju*.

Dugotrajna pozitivna selekcija jednog alela, neminovno vodi ka smanjenju učestalosti ostalih u populaciji i – u konačnici – do potpune eliminacije drugog ili drugih. Brzina eliminacije zavisi od snage selekcijskog pritiska, interakciji alelnih gena, heterozigotnosti, vezanosti pogođenih genskih lokusa za gene visoke adaptacijske vrijednosti i neke druge odnose u genetičkoj strukturi populacije, kao i uvjetima života, uključuju ći ograničenja resursa (hrana, stanište prostor, saučesnici) i postojanje mogućih prijetnji (predatori, bolesti, nepovoljne  vremenske prilike). Djelovanje svih tih faktora je, međutim, uključeno u kompleks koji se označava kao selekcijski pritisci.

U prirodnoj selekciji, čak ni najprilagođeniji fenotipovi nisu dovoljno adaptirani da bi bili apsolutno pošteđeni od njenog djelovanja.

Prirodno odabiranje je evolucijska snaga koja  (logično) prepoznaje samo fenotipove, a skupa s njima favorizira ili onemogućuje odgovarajuće alelogene, dok je u vještačkoj selekciji moguće birati i poželjne genotipove.  
Selekcija  efikasno djeluje putem diferenciranog nataliteta, ali i razlika u mortalitetu životnoj sposobnosti  (*vigor*) individual u pogođenoj populaciji. Pritom su osobito značajni adaptivna vrijednost i intenzitet selekcijskog pritiska.
***Prirodna selekcija** je, po imenu, najpoznatiji oblik  selekcije. 
**Podkategorije prirodne selekcije su također ponekad razlikuju. Među njima su:
*spolno odabiranje,  
*ekološko odabiranje. 
Prema svojoj prirodi i  usmjerenosti može biti stabilizirajuća selekcija ili različito oblikovanau usnjerene na različite pravce.
zavisno od toga koliko fenotipova favorizira i kuda vodi genetičku strukturu populacije. 
***Vještačka selekcija** je od rane civilizacije prisutna uzgoju pasa, goveda, konja, ptica, ruža, karanfila , afričkih ljubičica ii drugih životinja i biljaka.

Ima ih 13 usko srodnih vrsta koje se najznačajnije razlikuju u obliku kljunova. Kljun svake vrste je prilagođen na preferiranu hranu, što ukazuje da su njegovi oblici evoluirali putem prirodne selekcije.]]

Selekcija ne garantira da će  najpovoljnije osobine ili aleli  postati prevladavajući  unutar populacije. Drugi proces  u determiniranju frekvencije gena u populaciji se zove genetički drift, koji  djeluje na gene  koji nisu pod selekcijom.  No, drift ne može prevladati samu prirodnu selekciju, jer je slučajni faktor, dok je prirodno odabiranje zapravo trajna evolucijska sila. S obzirom na izbor čak i tzv * štetnih alela * oni mogu postati univerzalna komponenta genskog fonda jedne vrste. To je rizik prvenstveno u slučaju "slabog" izbora (npr.  zarazne bolesti sa veoma niskom stopom smrtnosti) ili  male veličine populacije.
Iako ponekad mogu postati osnovana štetnih alela, odabir može djelovati *negativno*, kao i *pozitivno*. 
***Negativna selekcija** smanjuje prevalenciju osobina koje smanjuju "kapacitet za uspjeh” (adaptivnu vrijednost ili , kako se često formulira fitnes), dok 
***pozitivna selekcija** povećava prevalenciju adaptivne osobine.

U biološkom raspravama , negativna selekcija ponekad je nazivana *odabitanje   protiv*, dok su oni pod pozitivne selekcije su, rekao je da se *odabranje za*.

## Genetički drift
**Genetički drift** (*genetičko pomjeranje*, *genetičko-automatski procesi*, *efekat slučaja*, *efekat Sewalla Wrighta*), u novije vrijeme sve češće i *genetičko usko grlo* ili *botleneck efekat*, neadaptacijski je faktor, odnosno vanselekcijski evolucijski slučajnog favoriziranja fenotipova, koji  također može značajno učestvovati u formiranju karakterističnih genskih fondova osobenih populacija živih bića.

Ovaj faktor, bez obzira na adaptivnu vrijednost fenotipa, u nekoj od ključnih etapa formiranja genskog fonda naredne generacije, sasvim slučajno, određuje relativno učešće pojedinih gena. Njegovim djelovanjem, posebno u uvjetima reproduktivne izolacije, objašnjavaju se često drastične međupopulacijske razlike u frekvenciji određenih ”adaptivno neutralnih osobina”, koje, obično, nastaju kada:
*narednu generaciju ne reproducira sveukupna populacija nego njen manji ili veći dio.
*“igrom slučaja“ nema formiranja reproduktivnih parova suglasno zakonu vjerovatnoće, tj. njihovom relativnom učešću u populacije ili
*kada (bez uticaja selekcije), neki reproduktivni parovi imaju relativno  više potomaka od ostalih, odnosno kada u genski fond naredne generacije ugrađuju veću količinu svojih gena.
*slučajnim formiranjem genskog fonda pojedinih izolata i migrirajućih grupa. One po  ”principu osnivača” konstituišu genske fondove novih (sub)populacija, genetičkog sastava koji u manjoj ili većoj mjeri (ali gotovo redovno) odstupa od aktuelnog stanja u matičnoj populaciji. Ukratko, genski fond bilo kojeg izdvojenog dijela matične populacije ne može biti minijatura njene genetičke strukture.

Između ostalog, tom ”igrom slučaja” (genetičkim driftom) u zahvaćenim malim populacijama može doći do fiksiranja izuzetno visoke ili niske frekvencije određenih gena, bez obzira na njihov početni doprinos adaptivnoj vrijednosti fenotipa. S tim u vezi potrebno se podsjetiti da isti gen može biti koristan u kombinaciji sa jednim, neutralan sa drugim, a štetan u kombinaciji sa trećim genom te da njihovi efekti nisu izloženi samo prilagođavanju spoljnoj sredini nego međusobnoj interakciji.

## Tok gena i izolacija
**Izolacija** (lat. *isolare* = osamiti), odnosno onemogućavanje  slobodnog toka gena (en. *gene flow*) sprečava slučajno parenje (sklapanje brakova) i slobodnu razmjenu genetičkog materijala među pojedinim grupama individua. Time se ograničava ili potpuno isključuje osnovni preduvjet genetičkog jedinstva vrste i adaptivne integracije genskih fondova njenih postojećih (sub)populacija. Iako se izolacija, obično, ispušta iz skupine faktora remećenja genetičke ravnoteže, nesumnjivo je da ona – bar na samom početku djelovanja – utiče na promjene genetičkog sastava novoformiranih reproduktivnih cjelina. Naime, u idealnim uvjetima za genetičku ravnotežu ona se uspostavlja već u prvoj generaciji, ali u novonastaloj konstelaciji alelogenskih frekvencija. Novoformirani genski fondovi, zatim, postaju podložni djelovanju ostalih faktora biodiversifikacije.
 
Oni činioci koji ometaju fertilnu panmiksiju, odnosno nesmetano dvosmjerno strujanje gena među različito definiranim skupinama istovrsnih organizama – označavaju se kao *izolacijski mehanizmi*. Bez obzira da li se radi o potpunoj ili djelomičnoj izolaciji, pojava izolacionih barijera sprečava pomenute genetičko–integracione  tokove i uvjetuje manje ili više nezavisno od¬vijanje mikroevolucionih procesa u pojedinim populacijama. Iako te zapreke mogu biti različite i složene prirode, one se, uglavnom, uvijek svode na *restrikciju slučajnog parenja i rasprostranjenja* (vanjske) ili na *redukciju fertiliteta* (unutrašnje). Prostorna ili *geografska  izolacija* (neslučajno rasprostranjenje) jedinki i populacija neke vrste je, u prvom redu, posljedica notorne činjenice da povoljni životni uvjeti nisu ravnomjerno distribuirani po Zemljinoj kori. Ograničenje slučajnog formiranja reproduktivnih parova i redukcija fertiliteta izazivaju reproduktivnu izolaciju. Panmiksija  može biti ograničena ili potpuno spriječena raznim ekološkim, etološkim i mehaničkim (*nepodudarnosti građe genitalnog aparata*) razlikama. Ograničenje (ili gubitak) fertilnosti predstavlja osobenu unutrašnju izolacionu barijeru koja se javlja zbog potpune sterilnosti (*gametske izolacije*) spolnog kontakta potencijalnih roditelja ili, pak, zbog različitih nivoa i oblika ugrožene fertilnosti potomaka. Pored sterilnosti kao barijere u potomstvu (*hibridima*) u živom svijetu uopće, javljaju se *invijabilnost* (začetog i nedonesenog) ploda, *hibridna slabost* (nepostizanje spolne zrelosti živorođenog potomka) i hibridno iznurenje (gubitak plodnosti nakon jedne ili nekoliko generacija).

Izolacija, bez obzira na porijeklo i oblik barijera, je uvijek **uzrok** ograničenja u slobodnoj razmjeni genetičkog materijala među pojedinim gru¬pama organizama; istovremeno, različiti stupnjevi (ne)potpune reproduktivne izolacije **posljedica** su gomilanja sitnih razlika u genetičkoj strukturi populacija, odnosno u procesu specijacije, značaj izolacije kao “saučesnika” u kompleksnom djelovanju mikroevolucijskih činilaca biodiverziteta, a posebno je razmatran odnos između izolacije i genetičkog drifta. Međutim, ona također može u značajnoj mjeri uticati i na učinke mutacijskih promjena, odnosno na intenzitet i pravce prirodnog odabiranja. Pošto u izolovanim populacijama selekcija djeluje na različit polazni materijal (različite genske fondove), pravci njihove evolucije, ako izolacija dovoljno dugo traje, relativno lako divergiraju. Na tu mogućnost naročito ukazuje pojava različitih mutacija u pojedinim izolatima. Naravno, raspadom ili fuzijom izolata ili pojedinačnim invazijama mutanata u širu populaciju, karakteristične mutacije jedne grupe jedinki javljaju se i u novonastaloj, odnosno recipijentnoj populaciji, u kojoj se ponašaju kao i ostale svježe genetičke novosti.

Također treba istaknuti da stvaralačka snaga selekcije u  procesu mijenjanja genetičkog sastava populacije posebno dolazi do izražaja u velikim (neizolovanim) populacijama, dok su diversifikacioni putevi malih izolata često i u velikoj mjeri pod uticajem slučajnih, tj. genetičko–automatskih efekata (genetičkog drifta).

## Reference
## Također pogledajte
*Populacijska genetika
*Faktori evolucije
*Genetička struktura populacije

Kategorija:Evolucija
Kategorija:Populacijska genetika