Membranski potencijal

a na suprotnim stranama ćelijski membrana dovodi do napona što se naziva  **membranski potencijal**.

Tipske vrijednosti membranskog potencijala su u rasponu od  +40 mV do -70 mV. Mnogi joni imaju gradijent koncentracije  kroz membranu, uključujući i kalij (K+), koji je na visokoj koncentraciji unutar i niskoj  izvan membrane. Natrijev (Na sup>+) i hlorni (Cl–) ioni su u visokim koncentracijama u vanćelijskoj regiji, a niske koncentracije su u unutarćelijskim.Ovi koncentracijski gradijenti daju potencijalnu energiju za formiranje membranskog potencijala. Ovaj napon se utvrđuje kada membrana ima propusnost za jedan ili više jona.

U najjednostavnijem slučaju,  koji je ovdje prikazan, ako je membrana selektivno propušta kalija, ti pozitivno naelektrisani ioni mogu difuzno prelaziti niz koncentracijski  gradijent izvan ćelije, ostavljajući iza sebe nekompenzirani negativni napon. Ovo razdvajanje napona  je ono što uzrokuje membranski  potencijal. Treba imati  na umu da je sistem u cjelini je elektro-neutralan. Nekompenzirani pozitivni naboj izvan ćelije, a nekompenzirani negativne naboj  unutar ćelije, fizički se postroje na površini membrane i privlače jedni druge preko lipidnog dvosloja. Dakle, membranski potencijal se fizički nalazi samo u neposrednoj blizini membrane. To odvajanje napona kroz membranu je osnova membranskog  napona.

Ovaj  dijagram je samo aproksimacija ionskog doprinosa membranskom potencijalu. Ostali ioni uključujući natrij, hlorid, kalcij, edok ostali igraju manju ulogu, iako imaju jake koncentracijske  gradijente, jer imaju ograničeniju  propusnost nego kalij.

**Ključ**:  plavi petougaonici – natrijevi ioni; kvadratići – kalijevi  ioni;  kružići  – hlorni ioni;  pravougaonici – membranski-nepropustivi  anioni (koji potiču iz različitih izvora, uključujući I proteine). Velike   structure sa strelicom predstavljaju transmembranski kalijski kanal  I smjer kretanja kalija.]]

**Membranski potencijal**  je prisutan na membranama gotovo svih ćelija. Nastaje usljed različite koncentracije iona sa obje strane ćelijske membrane, kao i različite propustljivosti membrane za ione. Membranski potencijal je bitan za stvaranje  i prenošenje nervnih impulsa, kao i za membranski transport.
## Difuzijski membranski potencijal 
Unutarćelijska koncentracja iona kalija je veoma visoka, a  vanćelijsaka niska. To izaziva visok gradijent koncentracije iona kalija, koji  bi prirodno difundirali  iz unutražnjosti ćelije u vanjsku  sredinu. Pritom je natrij je glavni ion vanćelijskog okruženja, a u ćelijama ga ima samo u niskim  koncentracijama. Natrijevi ioni  prirodano teže da  putem difuzije  uđu u unutrašnjost ćelija.
 
Ćelijska membrana sadrži dosta ionskih kanala, osoito natrijskih  i kalijskih,  kroz koje se ovi ioni mogu prolaziti. U stanju mirovanja, većina natrijkih kanala je zatvorena, a kalijskih otvorena. Usljed toga, u mirovanju je membrana oko 100 puta propustljivija za kalij nego za natrij.

Zato ioni kalija napuštaju  ćeliju i odlaze  u vanjsku  sredinu noseći sa sobom pozitivni elektricitet, tako da unutar ćelije ostaje višak negativnog naoja.  Ioni natrija također  difundiraju u unutrašnjost ćelije noseći sa sobom pozitivno naelektrisanje, ali u dosta manjoj koncentraciji, tako da ne može kompenzirati razliku potencijala koja nastaje odlaskom kalijevih  iona.

U stvaranju  membranskog potencijala, uključuju se i drugi  negativni  ioni, prije svega  hlora,  koji se također mogu kretati kroz ćelijsku membranu, ali u stanju mirovanja za njih ona slabo propustljiva.

### Ioni i snaga njihovog kretanja 
thumb|right|350px| Ioni (ružičasti  krugovi) teku  kroz membranu,  iz viših koncentracija na niže  (niz koncentracijskih gradijenata), što je dovelo do trenutne slike. Međutim, to stvara napon kroz membranu koja se protivi  prodoru iona. Kada napon dosegne vrijednost ravnoteže, prestaju obje   ravnoteže  i  oba protok iona. Prikaz dvije čaše, od kojih je svaka ispunjena vodom (svijjetlo-plava) i polupropusne membrane predstavljene isprekidanom vertikalno linijom, kada se tečnost podijeli na dvije jednake porcije. Čaša sa lijeve strane predstavlja početno stanje u nulto  vrijeme, gdje je mnogo veća koncentracija iona (ružičasti krugova) na jednoj strani membrane nego na  drugoj. Desna čaša predstavlja situaciju trenutak kasnije, nakon što su ioni tekli kroz membranu od najviše do najniže koncentracije pregrađene čaše, tako da je broj iona na svakoj strani membrane tada približno  jednak.

Električni signali unutar bioloških organizama su, općenito, vođeni ionima.  Oba su *monovalentni* kationi koji nose jedan pozitivan naboj. Akcijski potencijali mogu uključivati kalcij (Ca2+), koji  je bivialenni klacij koja nosi dvostruki pozitivan naboj. Hlorni  anion (Cl–) ima a veliku ulogu u akcijskom potencijalu nekih algi, ali  zanemarljivu u akcijskom  potencijalu većine životinja.

Ioni prolaze kroz ćelijske membrane pod dva utjecaja: difuzije i električnih polja. Jednostavan primjer u kojem-B  ima  dva rješenja-A, a odvojeni su poroznom  barijerom,  pokazuje da će difuzija osigurati da se  oni na kraju pomiješaju u jednakim rastvorim. To miješanje dolazi zbog razlike u njihovim koncentracijama, iz dijela sa visokom koncentracijom, difuzijom prema  dijelui s niskom koncentracijom. Da biste produžili primjer, neka rastvor  A ima 30 iona natrija  i 30 iona hlora. Također, neka rastvor B imaju samo 20 iona natrija  i 20 hlornih iona. Pod pretpostavkom da pregrada omogućuje prolaz za obje  vrste  iona, onda će stabilnost biti postignuta  u stanju kada  oba rastvora  imaju  po 25 iona natrija i 25 iona hlora. Ako je, međutim, u propuštanju iona, porozna  barijera selektivna, onda sama difuzija neće odrediti rezultat miješanja  rastvora. Vraćanje na prethodni primjer, može se  napraviti  barijera koja je propusna samo za ione natrija. Tada je samo natriju dozvoljeno da difuzno  prelazi  barijeru od svoje veće koncentracije u otopini A na nižu koncentraciju u otopini B. To će dovesti do veće akumulacije iona natrija od hloridnih iona u otopini B i manjim brojem iona natrija  od hloridnih  iona u otopini A.
Prethodno  znači da postoji neto pozitivni  naboj u otopini B iz veće koncentracije pozitivno nabijenih  iona natrija  od negativno naelektrisanih iona hlora. Isto tako, neto negativni naboj u otopini A  veća je koncentracije negativnih hloridnih iona,  nego pozitivnih jona natrija. Suprotni naboji se privlače i naknadno  odbijaju, ioni su sada pod uticajem električnih polja, kao i snage difuzije. Dakle, pozitivni ioni natrija će manje vjerojatno prelaziti  u sada već više pozitivni rastvor  B  i ostaju u sada više negativnom rastvoru  A. Tačka u kojoj su snage električnog polja potpuno suprotstavlene  silom zbog difuzije zove se potencijal ravnoteže. U tom trenutku, neto protok specifičnog   iona (u ovom slučaju natrij) je nula.

### Procjena membranskog potencijala 
Ako se pretpostavi da je ćelijska membrana propustljiva samo za ione kalijuma, zbog velikog koncentracijsog gradijenta,  oni će se kretati iz unutrašnjosti ćelije prema spoljašnjosti. Ioni kalija imaju  pozitvni električni naboj,  stvarajući stanje elektropozitivnosti u vanćelijskoj  sredini, a elektronegativni naboj unutar ćelije. Budući da  pozitivni potencijal spolja raste, tada on odbija nove kalijeve  ione (pozitivnog naboja) da difundirauju kroz membranu, iako postoji gradijent koncentracije, zbog  električnog  gradijenta koji doprinosi uspostavljanju ravnoteže. Ovaj potencijal  koji je potreban za zaustavljanje  dalje difuzije, za kalijeve ione iznosi oko 94 mV  (debelo nervno vlakno) sa negativnim nabojen  unutar ćelijske membrane.

Pod  alternativnom pretpostavkom da je ćelijska membrana propustljiva samo za jone natrija,  dolazi se do zaključka da je njihova koncentracija veća spolja, pa  oni teže da difunduju u unutrašnjost ćelije, noseći sa sobom pozitivno naelektrisanje. Difuzija natrija stvara elektropozitivne naboje  unutar ćelije, a  u vanćelijskoj tekućini – elektrinegativne. Kako ioni natrija sve više didfundiraju nastaje  membranski potencijal koji odbija nove natrijeve  ione od dalje difuzije, iako postoji koncentracijski  gradijent. Taj potencijal iona natrija  iznosi oko 61 mV, sa pozitivnim nabojem  unutar ćelijske membrane. Ovaj potencijal, potreban da se zaustavi difuzija (natrija  i kalija) se označava kao  **Nernstov potencijal**.
Ovaj potencijal je određen  koncentracijom  iona sa obje strane ćelijske membrane: veći  gradijent – veći Nerstov potencijal.

Za proračun  ovog potencijala primjenjuje  se Nernstova jednačina  (za određeni ion pri normalnoj temperaturi od 37&nbsp;°C):

:\Psi (mV) = \ {-61} \log \frac {iC}{oC}

* Ψ – membranski potencijal:
* iC – unutarćelijska koncentracija iona;
* oC – vanćelijska koncentracija iona.
Ako se uzme u obzir da je vanjska koncentracija kalijevih ona 4&nbsp;mmol/L, a unutrašnja oko 140&nbsp;mmol/L, može se izračunati Nerstov potencijal za kali, a  to je -94 mV.
Vanćelijska koncentracija natrijevih  iona je 142&nbsp;mmol/L, a unutarćelijska  14&nbsp;mmol/L;  Nernstov potencijal natrija iznosi +61 mV.

### Nepobđeni  i akcijski membranski potencijal 
#### Membranski potencijal u mirovanju 
* 
Ako se uzme  u obzir da je ćelijska membrana u stanju mirovanja propustljiva za više različitih iona (što je stvarno prirodno stanje),  tada Nerstov potencijal ne zavisi samo od gradijenta koncentracija  odeđenih iona, nego  i od propustljivosti  membrane za svaki ion i polarnosti njegovog naelektriciteta. Propusnot  ćelijske membrane u stanju mirovanja je najveća za ione kalija (oko 100 puta veća nego za ione natrija), tako da ioni kalija, u najvećoj mjeri  određuju membranski potencijal mirovanja.

Za izračun  ovog potencijala koristi se Goldmanova jednačina, koja počiva na polarnosti  najbitnijih ion: [fnatrij]a, kalija i hlora koji učestvuju u stvaranju membranskog potencijala. Njegov obrazac  predstavlja proširenje Nernstove jednačine, u obliku:

:\Psi (mV) = \ {-61} \log \frac {C(Na) \cdot iP(Na) + C(K) \cdot iP(K) + C(Cl) \cdot oP(Cl)}{  C(Na)\cdot oP(Na) + C(K) \cdot oP(K) + C(Cl)\cdot iP(Cl) }

* Ψ – membranski potencijal;
* C – koncentracija iona: Na; K; Cl;
* i – unutarćelijski;
* o – vanćelijski;
* P – permeabilnost membrane.

Primjenom  Goldmanove jednačine dobija se  vrednost membranskog potencijala u mirovanju od -86 mV. Njoj treba dodati i doprinos natrij-kalij pumpe, koja  napolje  iznese 3 natrijeva  iona, a u ćeliju ubaci 2 kalijeva  iona,  što stvara potencijal od oko -4 mV (jer se više iona izađe  nego što uđe u ćeliju). Ukupni membranski potencijal u mirovanju ćelija  debelih nervnih vlakana i mišića je oko -90 mV.
#### Akcijski potencijal 
mini|right|350px| Promjene membranskog potencijala membrane nervne ćelije nakon  prijema  tri električna podražaja (strelice)
Nervni signali se prenose stvaranjem  akcijskog potencijala.
Akcijski  potencijal nastaje naglom promjenom potencijala mirovanja. Ovaj proces se označava kao  depolarizacija. Obično traje kratko i završava se vraćanjem potencijala u stanje potencijala mirovanja, tj. repolarizacijom.
Depolarizacija se odvija  naglom  promjenom potencijala mirovanja . U tom trenutku se otvaraju brzi – natrijski  i spori – kalcijski kanali, a zatvaraju kalijski,  tako da pozitivni ioni natrija i kalcija  velikom brzinom ulaze u ćeliju. Tada je propustljivost membrane za ione natrija oko 5.000 puta veća nego za ione kalija. Oni nose  pozitivan elektricitet, tako da unutarćelijski potencijal postaje pozitivniji.

Kada se odgovarajuće  vrijednosti sunesu u Goldmanovu jednačinu,  dobija se vrijednost akcijskog potencijala od oko 10 mV (nekad nešto manje, nekad više).

Natrijski  kanali se ubrzo zatvaraju, a kalijski ponovo otvaraju,  čime se potencijal vraća u pređašnje stanje, tj.  repolarizira.

## Također pogledajte
*Ćelijska membrana
*Akcijski potencijal

## Reference
## Vanjski linkovi
* Nernst/Goldman Equation Simulator 
* Nernst Equation Calculator
* Goldman-Hodgkin-Katz Equation Calculator
* Electrochemical Driving Force Calculator
* http://www.st-andrews.ac.uk/~wjh/neurotut/mempot.html The Origin of the Resting Membrane Potential] - Online interactive tutorial (Flash)

Kategorija:Neurofiziologija
Kategorija:Ćelijska neuronauka
Kategorija:Ćelijska komunikacija
Kategorija:Ćelijska signalizacija
Kategorija:Ćelijski procesi
Kategorija:Elektrofiziologija
Kategorija:Membranska fiziologija