Trilobiti

meeki* iz gornjeg ordovicija u Ohiju]]
, Maroko]]
**Trilobita** ili **trilobiti**, **trilobite** (lat. *tres lobulos* = tri režnja, trorežnjevito, trodijelno) su izumrli razred Arthropoda, u potkoljenu Trilobitomorpha. Oni su najkarakterističniji fosili za paleozojsku eru (ranije "primarno doba"). Opisano ih je gotovo 4.000 vrsta.

Pojavili su se u kambrijskom periodu (na početku paleozoika, prije oko 540 miliona godina), kada su se pojavili edijakarski organizmi, ali su se počeli diverzificirati u donjem kambriju. Nakon masovnog izumiranja u kasnom kambriju preživjeli su samo oblici koji su naseljavali pelagijske dubokovodne sredine.

Tokom ordovicija dostigli su maksimalnu raznolikost i zauzeli gotovo sve morske ekološke niše. Od silura je bilo malo promjena, sve dok u srednje- i donjedevonskoj krizi nisu pretrpjeli značajno smanjenje, izumiranjem svih redova, osim Proetida. Tokom karbona, predstavici ovih grups su rijetke i ograničeni na grebenove. Posljednji trilobiti, već stanovnici samo plitkih voda, nestali su za vrijeme granične permo-trijaske krize, prije oko 250 miliona godina, zajedno sa Eurypterida ili „morski škorpijama Blastozoa, nekim vrstama riba, spužvi, bodljokožaca itd. Njegovo prisustvo na Zemlji, dakle, trajalo tokom paleozoika, gotovo 300 miliona godina. Fosilni ostaci trilobita toliko su obilni i toliko su proučeni da su vjerovatno najpoznatija skupina izumrlih životinja.

U početku su se smatrali precima rakova (posebno kopnenih Cochinealla vlažnih staništa, koji imaju određene zajedničke karakteristike) ili čak svih člankonožaca (jer su se prvi pojavili u fosilnim zapisima) . Danas se smatraju nezavisnom skupinom, izdvojene od Mandibulata i Chelicerata.

## Morfologija 
Trilobiti su imali ravno i glatko tijelo, više ili manje ovalno, a podijeljenu u tri tagme, cefalon (glava), grudni koš i pigidij; grudni koš i pigidij formiraju **trup**. Imali su dvije uzdužne brazde koje tijelo dijele na tri jasno definirana režnja (od čega dolazi i ime): srednji (koji se u zove "glabela" i "trunkus") i dva bočna (tzv. *gena* ili obrazi u cefalonu i * pleura* u trupu). Dorzalni tegument bio je gusta kutikula impregnirana kalcij-karbonatom, koji je olakšavao njihovu fosilizaciju. Veličina im je varirala od nekoliko milimetara do više od 60&nbsp;cm, kod nekih džinovskih vrsta..

slika:Trilobite_sections-es.svg|Tagmas
slika:Trilobita.png|Morfología
slika:SamGonIII cranidium.png|Céfalon

### Glava 
Glava (cephalon) rezultat je potpune fuzije različitih segmenata i ne pokazuje vanjske ostatke metamerizacije. Gēna se proteže sa strana i iza dva *genalnog vrha* ; gena se šavom dijeli na dva dijela: unutrašnja, fiksna *gēna* (*fiksigena*) i vanjska, *mobilna gena* (*librigena*) . Struktura koja je formirana od glabele i fiksigena naziva se *kranidija*. Na ventralnoj strani je *hipostom*, plak koji je suspendiran ispod glabele, a koji štiti usta.

Na genama postoji par velikih kompozitnih očiju, iznenađujuće evoluiranih (kod nekih vrsta smještenih na stabljikama), analogno onima kod sadašnjih srodnika, kao što su rakovi i insekti. U stvari, trilobiti su bili prve životinje koje su imale složene oči, što je vjerovatno uticalo na njihov evolucijski uspjeh. U ventralnom delu cefalona ubacuju se antene vrlo slične jedne drugima. Antene su, po svom položaju rasporedu, jednake onima kod insekata i Myriapoda i prvom paru kod rakova.

### Toraks 
Toraks je formiran od između 2 i 40 metamera, dobro je diferenciran; bili su artikulirani jedni s drugima, omogućavajući spajanje susjednih segmenata, kako bi se životinja mogla prevrnuti i postići formu kugle. Svaka metamera je ventralno imala međusobno slične noge, kao i na i glavi.

### Pigidij 
Pigidij je činio završni dio tijela i sastojao se od promjenljivog broja stopljenih metamera koje su tvorile kompaktnu strukturu. Svaki segment je nosio par nogu sličnih onima na glavi i grudnom košu; ponekad je bilo nekoliko višečlanih vršnih *cerki*.

### Dodaci 
Noge trilobita pokazuju iznenađujuće ujednačenost. Obično se smatra da su imale ulogu škrga i za veslanje, te *koks*, iz kojeg polazi endopodij, sastavljen od šest članaka i jednog terminalnog. Udovi su bili zaštićeni bočnim izbočenjima zvanim "pleuralni režnjevi", koji su se pružali prema središnjem aksijalnom režnju.

Ove vrste dodataka nisu homologni organi sa dodacima drugih skupina člankonožaca. Kod rakova, koji imaju i prstenasti dodatak, vanjska grana (egzopodij) je umetnuta u koku. Ni oni nisu direktno povezani sa dodacima kod Merostomada.

### Spolni dimorfizam
Izuzetan vremenki niz zabilježen u Murerovim kambrijskim naslagama i obilje fosila trilobita omogućili su, 2003. godine, identifikaciju apolnog dimorfizma kod trilobita, sa datiranjem najstarijieg slučaja spolnog dimorfizma poznatog u životinjskom carstvu. Za to su odabrane četiri filogenetsko bliske vrste sa širokom stratigrafskom rasprostranjenošću: *Acadoparadoxides mureroensis*, *Eccaparadoxides rouvielli*, *E. sequeirosi* i *E. mediteranski*. U svim tim slučajevima utvrđeno je da su kod svake vrste postojala dva različita morfotipa i da se ta razlika zadržavala tokom sedimentne sukcesije ili, što je ekvivalentno, tokom vremena. 
Obilježja koja se razlikuju ova dva morfotipa su različita su za svaku vrstu, ali uključuju i dužinu pigidija, manju kod mužjaka i varijacije u dužini nekih segmenata toraksa ženki, koji predstavljaju uže područje prsnog koša, što odgovara segmentima nakon onog u kojem bi se vjerojatno nalazila genitalna pora (drugi toraksni segment, kao članaka u danšnjih Xiphosura).

## Paleobiologija 
Razvoj trilobita uključivao je niz stadija larve. Najprimitivnije vrste imale su kompletan razvoj larve dok je u kasnijim izvedbama proces bio pojednostavljen.

Prvi stadij larve poznat je pod nazivom *protaspis*, koji u osnovi formiraju cefalon i protopigidij. Nakon toga uslijedila je faza *meraspis* u kojoj su neki segmenti toraksa i pigidija već bili diferencirani. Treće razdoblje ili *holaspis* uključuje larve koje su već imale potpunu metamerizaciju, ali još uvijek mnogo manju nego kod odraslih, što je postizano nakon niza presvlačenja.

## Paleoekologija 
Trilobiti su bili isključivo morski organizmi, potpuno odsutni u slatkim i bočatnim vodenim okruženjima; zbog spljoštenog oblika, očiju u dorzalnom položaju i tvrdoće dorzalne površine proizlazi da je većina njih bila bentoska. Sigurno su mikrofagi, koji su filtrirali blato s dna u kojem su živjeli kako bi dobili hranu, jer im nije nedostajalo pribora za iskopavanje ili sličnih dodataka, kao ni drobilica. Neke vrste sekundarno su postale pelagijske. Bodlje su bile prisutne i u larvama zvanim *protaspis*, pa se stoga smatraju pelagijskim oblicima s velikim kolonizacijskim potencijalom.

Smanjenje i gubitak očiju različitih vrsta zasigurno je povezan s prilagodbom na afotičku zonu i kolonizaciji dubokom moru.

## Tafonomija 
Kao posljedica presvlačenja, vrlo su česti nalazi disartikuliranih fosilnih Exuvia , posebno cefalona ili njegovi zasebni dijelovi i obrazi, kao i pigidij (ista jedinka može imati višestruke pokazatelje tokom postojanja).

## Tragovi fosilnih orgaizama - Iknofosili
 (Španija).]]

Biološkoj aktivnosti trilobita pripisuju se, uglavnom, tragovi fosila opisanih kao *Cruziana*, *Diplichnites* i *Rusophycus*, koji su, s druge strane, drugačiji organizmi. Obično se nalaze kao protuteža, u obrnutom reljefu, u dnu slojeva pješčenjaka ili kvarcita
****Cruziana*** je trag koji se tumači se kao fosilna staza uslijed kretanja i/ili ishrane (*Repichnia * i *Pascichnia *) trilobita na pješčanom dnu, a uključuje, s obzirom na veliku raznolikost trilobita, brojne vrste. Ti uzdužni tragovi formirani su od dva žlijeba koji napuštaju središnji greben, ponekad s dva druga manja bočna utora, a u hiperaktivnih poput dva uzdužna grebena s središnjim utorom. U oba se slučaja, ostavili su sitne pridnene pruge u obliku "V", koje ukazuju na suprotni smjer kretanja prema naprijed pomoću formiranih dodataka. Dobili i neformalni naziv „Bilobites“, koji je sada u upotrebi.
****Diplihniti*** se interpretiraju kao tragovi brzog premještanja (*Repichnia *) na pješčanoj površini. Čini se da su dvije paralelne staze formirane mnoštvom malih otisaka usko udaljenih jedan od drugog. Sitni tragovi odgovaraju dodacima organizama, a njihova dubina i rasprostranjenost ukazuju na uvjete ovog pomjeranja. Ponekad se tragovi pojavljuju u obliku finih pruga, kada je organizam imao bočno pomicanje zbog morskih struja, a ponekad se razvija prema stazama tipa cruziana kroz prijelazne forme
****Rusofikus*** shvata se kao trag odmarajućeg stopala ("cubichnia") ili možda hranjenja. Prikazane su kao dvije kratke i fino urezane brazde, dublje od tioa *cruziana* i obično izolirane od drugih staza. Oni su rezultat procesa iskopavanja ili ukopavanja organizma za prikrivanje ili zarivanje u kojem su označeni tragovi dvije režnjevite pruge, formirane pomicanjem dviju skupina dodataka.

## Prvi trilobiti 
Najstariji poznati fosilni zapisi trilobita poznati su za Fallotaspidoidea i Redlichioidea, oba reda Redlichiida i bigotinide (red Ptychoparida), natporodica Ellipsocephaloidea), datirana od prije 540 do 520 miliona godina. Prvi trilobiti uključuju „Profallotaspis jakutensis“ (Sibir), *Fritzaspis* spp. (zapadni dio Sjedinjenih Država), *Hupetina antiqu* (Maroko). Smatra se da trilobiti potiču iz sadašnjeg Sibira, s naknadnin rasprostranjenjem i evolucijskom radijacijom iz ove regije.

## Galerija

slika:Paradoxides davidis.jpg|*Paradoxides davidis*
slika:Asaphus kowalewskii 2.jpg|*Asaphus kavalersky*
slika:Trilobite 3D.jpg|Trilobita
slika:The Childrens Museum of Indianapolis - Trilobite.jpg|*Flexycalymene meeki*
slika:Koneprusia brutoni.jpg|*Koneprusia brutoni*

## Također pogledajte
*Paleozoik

## Reference 
### Bibliografija 
* Liñán, E. (1996): Los trilobites. En: Melic, A. (Ed.): PaleoEntomología [*sic*]. *Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa*, **16**: 45-56
* Rábano, I. (1999): Historia evolutiva de los trilobites. En: Melic, A.; Haro, J.J. de; Méndez, M. y Ribera, I. (Eds.): Evolución y Filogenia de Arthropoda. *Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa'', **26**: 225-233

## Vanjski linkovi
* http://mdbourrie.googlepages.com/trilobites  Mark Bourrie's trilobite collection]
* http://www.trilobites.info/  A Guide to the Orders of Trilobites]
*https://web.archive.org/web/20161021001258/http://www.ctoz.nl/vol77/nr03/a01] 
*https://books.google.es/books?id=kztUtwymPIMC&lpg=PP1&hl=es&pg=PP1#v=onepage&q&f=false]
* https://web.archive.org/web/20090514045820/http://www.mundo-geo.es/viajes-y-expediciones/expediciones/hallan-el-yacimiento-con-los-mayores-trilobites-del-mundo

Kategorija:Paleozojski fosili

Kategorija:Fosili
Kategorija:Paleozoik