Drvo

thumb|desno|Drvo mamutske sekvoje (*Sequoiadendron giganteum*, mamutovac)
Pod pojmom **drvo**, u svakodnevnom govoru, podrazumijeva se odrvenjelo stablo biljaka, koje uspravno raste iz korijena te koje obično ima razgranatu krošnju.

## Definicija i taksonomija 
Botanika definira drvo kao dugovječnu, odrvenjelu biljku, koja se razmnožava sjemenom, čija dominantna stabljika rastući povećava svoj obim sekundarnim rastom. Ova osobina odvaja drvo od ostalih odrvenjelih biljaka poput grmova, palmi i paprati. Nasuprot njegovim historijsko-razvojnim osobinama, većina drveća posjeduje vrlo različito diferencirane listove, koji rastu najvećim dijelom na sporednim granama i manjim grančicama. Stablo, grane i grančice svake godine daju pupoljke na svojim vrhovima, te se pri tome lagano odrvenuju, stalno povećavajući svoj obim. Nasuprot grmovima, jedna od posebnih osobina drveta, jeste da su vršni pupoljci uvijek dominantni nad lateralnim pupoljacima (apikalna dominantnost) te se zbog toga javlja njihov pretežni rast u sredini ogranaka (akrotonija).

Drvenasti životni oblici svrstani su u različite biljne grupe: "pravo" drveće su listopadna drveća među skrivenosjemenicama te drvenaste golosjemenice, kojima pripadaju igličasto drveće poput poznatih borova, smrča i slično, ali također i ginkgo (*Ginkgo biloba*) (kao jedini još uvijek živi predstavnik ginkgo biljaka), kao i brojni predstavnici golosjemenica sa perjastim složenim listovima (*Cycadophytina*). Jedno od najčudnovatijih drveća je vrsta *Welwitschia mirabilis* koja raste u Namibiji, a čije stablo je u zemlji. Međutim, palme i paprati također mogu, na prvi pogled, formirati drvenaste oblike. Ipak, ove grupe nemaju pravo drvo (sekundarni ksilem) i zbog toga se ne ubrajaju u drveće. Posebno mjesto zauzima "zmajevo drvo" (rod *Dracaena*). Ove biljke spadaju u jednosupnice (monokotiledone), ali imaju netipični sekundarni rast stabla.

Drvenasti oblici javljaju se pretežno kod približno 50 porodica viših biljaka. Nasuprot toga, takvi oblici se ne javljaju kod algi, lišajeva, trava, vrsta iz porodica *Amaranthaceae*, *Primulaceae* (jagorčevine), *Orchidaceae* (orhideje), te većine vrsta iz porodica *Convolvulaceae*, *Campanulaceae*, *Cucurbitaceae*, *Apiaceae*, *Saxifragaceae*, *Papaveraceae*, *Ranunculaceae* ili *Caryophyllaceae*.

Drveće se danas javlja unutar golosjemenica (*Gymnospermae*) s jedne strane u obliku *Ginkgoopsida* gdje je predstavnik vrsta *ginkgo*, dok s druge strane postoje igličaste golosjemenice iz reda *Coniferopsida* (igličasto drveće). Među njima dominiraju vrste, prvenstveno, iz roda *Pinales*, gdje se nalaze porodice *Pinaceae* (borovi, smrče, jele, duglazije, ariši), *Cupressaceae* (smreka), *Podocarpaceae*, *Araucariaceae* (araukalije), *Taxaceae* (tisa) i *Cephalotaxaceae*.

Mnoge drvenaste vrste također se javljaju i među skrivenosjemenicama (*Angiosperme*). Tu se razlikuju različite podklase u različitim vrsta listopadnog drveća. U najznačajnije spadaju drveće iz porodice bukvi (*Fagaceae*), gdje pored obične bukve (*Fagus* spp.) spadaju i hrastovi (*Quercus* spp.) i kesteni (*Castanea*). Također su značajne i drvenaste biljke iz porodice *Betulaceae* (lijeska, joha, breza i druge) kao i porodice oraha (*Juglandaceae*), brijestova (*Ulmaceae*) i dudovki (*Moraceae*), gdje spada, između ostalih, i smokva.

U klasu rozida ubrajaju se lipe iz porodice sljezovki (*Malvaceae*), drveće koje daju voće iz porodice ruža (*Rosaceae*), kao i leguminoze (*Fabales*) među kojima postoji veoma veliki broj vrsta, najvećim dijelom tropskih. Pored roda *Dalbergia* (drvo palisander) u ovu grupu spada i rod *Robinia*. Od ekonomskog značaja su drveće iz porodice kedrova (Meliaceae) sa rodovima *Enthandophragma* (mahagonije) i *Cedrela*, kao i porodica *Dipterocarpaceae* sa rodom *Shorea* (meranti, sal).

## Karakteristike drveća 
### Morfologija drvenastih živih oblika 
thumb|lijevo|Veliko deblo bukve
thumb|Detalj poprečnog presjeka debla šećerne breze (*Betula lenta*) sa rascijepljenom korom
thumb|Iz stare kore debla izbija *uspavani* pupoljak dajući kratki izdanak sa novim lišćem
thumb|lijevo|Donjokalifornijsko drvo *Boojum* (*Fouquieria columnaris*) se zbog svog izgleda često, pogrešno, uvrštava u kaktuse
Drvenasti živi oblici pokazuju izuzetno veliku lepezu varijacija po svojoj građi (morfologiji). Povezano sa pojmom *drvo* je također i građa krošnje drveta, debla i korijena drveća. Kod drvenastih paprati i većine palmi postoji jednostavno deblo koje se ne grana, već je organizirano u obliku bokora, često sa perjastim listovima. Takvi oblici najčešće ne pokazuju sekundarni rast debla pa stoga nisu niti prava drveća.

#### Rast
Kod pravog drveća, iz izdanka izrasta sadnica pomoću sekundarnog rasta u dužinu i debljinu u buduće stablo. Na vrhu se formira izdanak putem stalnog obnavljanja vršnog pupoljka i raste ravno i uspravno do najvišeg vrha krune neprekinutog stabla (monopodij). Supstance koje se stvaraju u apikalnom pupoljku (auksin) potiskuju aktivnosti lateralnih pupoljaka. Kod mnogih vrsta drveća, dominacija glavnog rasta starošću drveta slabi te se formiraju tipične razgranate krošnje listopadnog drveća.

Kod drugih drvenastih biljaka (kao što je npr. bukva, grab i druge) subterminalni lateralni pupoljak "preuzima" vodstvo (simpodij). Na taj način kod drveća nastaje jedna uspravna *prividna os* (*monohasij*). U kasnijim fazama rasta, dominantnost vodećih pupoljaka opada te se iz drugih lateralnih pupoljaka razvijaju jače grane, sve dok se napokon ne formira krošnja. Ovo se dešava obično ranije nego kod drveća sa monopodijalnim rastom. (Grmove karakterizira potpuno odsustvo apikalne dominacije. Brojni prizemni lateralni izdanci kod njih jesu dosta rasprostranjeni oblici rasta.)

Os rasta kod drvenastih biljaka formira se tokom vegetacijskog perioda u zavisnosti od odjeljka rasta (godišnjeg), čiji početak se može prepoznati duž uskog, ovalnog, prstenastog *ožiljka lista* od bivšeg ostatka pupoljka. Rast novih izdanaka nakon sezone vegetacije naziva se prolepsa (*ljetni rast*, *drugi rast*). Tropske vrste su sklone rastu izdanaka više puta tokom jedne sezone.

#### Starost 
thumb|Smrče polomljene zbog vjetra
Iz broja godišnjih izdanaka i stepena razgranatosti, može se utvrditi približna starost neke grane drveta. Međutim, takva procjena starosti je poprilično teška kod brojnih vrsta (npr. smrče ili jele) jer se kod starijih drveća javlja takozvane *adventivne* grane, koje izbijaju iz *uspavanih* pupoljaka. Redovna pojava adventivnih grana naziva se reiteracija. Takav ponavljajući rast grana služi za obnavljanje krošnje te drvetu pruža mogućnost da se stare grane zamijene kao i mogućnost da ono reagira na stres (napad insekata, težak snijeg i slično).

Neke vrste drveća mogu doživjeti starost od više stotina godina, a na pojedinim mjestima čak i nekoliko hiljada godina. Prema podacima iz 2008. najstarije živo drvo na svijetu bila je 9.550 stara smrča (*Picea abies*) u nacionalnom parku Fulufjället u okrugu Dalarna, centralna Švedska. Ispod te smrče pronađene su tri mlađe *generacije* te jedinke (stare 375, 5660 i 9000 godina) sa identičnim genetskim materijalom. Ukupan broj smrča na svijetu starijih od osam hiljada godina procjenjuje se na oko 20. Tako je smrča gotovo dvostruko starija od sjeveroameričkog bora, koji se donedavno smatrao najstarijim živućim drvetom, uz približnu starost od 4 do 5.000 godina. Do danas najstarija drveća centralne Evrope stara su između 600 i 700 godina.

Ako drvo raste u varijabilnim klimatskim prilikama u skladu sa promjenama godišnjih doba, tokom vegetacijskog perioda u njemu nastaje jedan godišnji prsten ili *god*. Uz pomoć tih godova može se *pročitati* starog tog drveta i okolnosti pod kojim je ono raslo u svakog pojedinačnoj godini. Te podatke često koristi dendrologija, kako bi datirala starost drveta i rekonstruirala klimu nekog područja i do nekoliko hiljada godina u prošlosti.

#### Oštećenja 
Tokom svog rasta, drvo se susreće s brojnim problemima i oštećenjima na sebi. U to spadaju najvećim dijelom štete nastale djelovanjem insekata i gljivica, oštećenja i lomovi izazvani djelovanjem vjetra (dijelovi drveta se lome), a zbog snažnog vjetra moguće je čak i čupanje drveta zajedno s korjenjem. Osim toga, nerijetko se dešavaju i lomovi zbog teškog snijega, zatim udarima munja, djelovanjem mraza (mržnjenjem i širenjem vode nastaju brazde na kori), dok je kod mlađih primjeraka drveta česta pojava oštećenja od strane životinja (struganje kore ili ishrana životinja mladim izdancima). Također drvo može i oboliti od mnogih bolesti uzrokovanih parazitima, biljnim ušima, insektima, gljivama, plijesni, bakterijama i drugim.

### Građa stabla 
thumb|lijevo|Poprečni presjek petogodišnjeg stabla bora
Poprečni presjek nekog stabla pokazuje različite, dobro prepoznatljive zone. U samom središtu nalazi se primarno tkivo, sastavljeno iz, relativno, mehke srži i mrtvog drvenog jezgra. Određene vrste drveta (npr. bukve i bijeli jasen) grade ponekad takozvano *lažno* jezgro, koje se prema svojim osobinama razlikuje od prave drvene srži. Dalje od središta stabla nalazi se provodno tkivo, koje služi za provođenje hranjivih materija i vode kroz stablo i za njihovo čuvanje, a kod određenih vrsta drveća ono se često po boji znatno razlikuje od srži drveta. Kod hrasta, tise i bagrema ova pojava je vrlo lahko uočljiva. Smrče obično imaju bezbojnu srž. Vanjski sloj sačinjava koru drveta. Kora se sastoji iz unutrašnjeg, provodnog sloja koji provodi hranjive materije rastvorene u vodi i vanjsku (vidljivu) koru koja štiti stablo od vanjskih utjecaja (UV-zračenja, temperaturnih oscilacija, mehaničkih i biotičkih oštećenja).

Između potkornog tkiva i drveta nalazi se vanjske kore kod golosjemenica i dikotiledona nalazi se kambij. Ovaj rastući sloj putem sekundarnog rasta u debljinu gradi drvo prema unutra (ksilem) i koru prema vani (floem). Jedna od uočljivih karakteristika drveta je ta da ono skladišti lignin u ćelijskim zidovima. Time njegove ćelije otvrdnjavaju i izgrađuju čvrsto i trajno tkivo. Sekundarni rast u debljinu, lignificiranje odrvenjelog ćelijskog zida i razmnožavanje sjemenom daju drveću prednost u odnosu na druge biljke u većini bioma na Zemlji, što je dovelo do razvoja neprekinutih šuma na velikim površinama. Izuzetak su samo pustinje, arktičke tundre i kontinentalne stepe.

S obzirom na unutrašnju građu stabla drveta, palme, koje spadaju u jednosupnice značajno odstupaju od *pravih* drveća. Kod palmi, snopovi provodnih cjevčica su raštrikani u osnovnom tkivu, što je razlog što ne postoji prsten kambrija, kao ni cilindar drveta te zato ne postoji ni stalni sekundarni rast u debljinu. Kod drveća koje spada u dvosupnice ili golosjemenice, stablo već u najranijoj mladosti kao tanka stabljika posjeduje ispod kore u krug poredane provodne snopove, koje razdvajaju područja kore i unutrašnjeg jezgra. Taj provodni prsten snopova prema unutrašnjosti predstavlja drvenasti dio priljubljen uz srž, a prema vani granično potkorno tkivo koje se naslanja na koru. Između oba sloja provlači se prsten kambrija. On se sastoji iz mehkih, sočnih ćelija koje se stalno dijele i povećavaju putem stalnog procesa razmnožavanja ćelija u tkivima sa obje njegove strane. Na taj način, sve godine se na vanjskoj strani prstena drveta stvara jedna nova zona drvenastog tkiva, čime nastaju godišnji prstenovi (godovi), a koji se vrlo jasno vide kao koncentrične linije u poprečnom presjeku stabla. S druge strane, čak i potkorno tkivo sa vanjske strane provodnog tkiva godišnje raste, ali je taj rast znatno manji. Na ovaj način dolazi do stalnog zadebljanja stabla kao i korjenja i svih grana na drvetu.

### Korijen 
desno|thumb|250px|Na jednoj prosječnoj 80-ogodišnjoj bukvi ima oko 800 hiljada listova
[thumb|lijevo|250px|[Baobab, drvo karakteristično za polupustinjske savane Afrike]]
                             
Razne vrste drveća se razlikuju i po načinu građe svog korijena. Osim genetičke pozadine, potreba za učvršćenjem drveta u tlu kao i neophodnost opskrbe biljke vodom i hranjivim materijama upravljaju brzinom i načinom rasta korijenskog sistema. U skladu s tim, oblik korijena se može posmatrati kao repasti (srcasti), vretenasti plošni ili razgranati korijen i slično. Kod vretenastog korijenja, glavni korijen raste ravno u zemlju, što je posebno vidljivo kod hrasta. Razvoju plošnog korijenja pogoduju ravna zemljišta kao i podzemne stijene i podzemne vode koje se penju blizu površine. Međutim, suha zemljišta pogoduju razvoju pretežno ravnog, vretenastog korijena.

Pretežnu masu cjelokupnog korijenskog sistema drveta ne čine odrvenjeli dijelovi korijena, već fino, tanko, isprepleteno korijenje povezano s mikorizom. Tako u nekim slučajevima ukupna masa korijenskog sistema ponekad dostiže masu cjelokupnog nadzemnog dijela biljke. Kod biljki jednosupnica (*monokotiledona*) koje na prvi pogled imaju izgled drveta, stablo završava vrlo plitko ispod površine zemlje te se ispod razvija razgranati korijenski sistem (homorizija).

Na starijim primjercima drveća često se može naći mlado adventivno korijenje, koje polahko zamjenjuje staro i beskorisno. Kod nekih vrsta drveća korijenje pri površini zemlje često sačinjava korijenski izdanak, jedan oblik vegetativnog razmnožavanja biljaka. Često se dešava da pri betoniranju i sličnim građevinskim radovima dođe do *zatvaranja* korijenskog sistema što može dovesti do odumiranja dijelova korijena i omogućavanju ulaska gljivica koje uništavaju drvo iznutra. To je jedan od najčešći uzorka nepopravljivih šteta na drveću u gradskim područjima.

### Listovi 
thumb|Kod cvjetova brijesta, listići cvijetnog omotača su reducirani. Oni se sastoje pretežno iz tučka i latica, a veoma su mali i neugledni
Drveće može imati *prave* listove ili igličaste, koji mogu ostati na drvetu više godina (zimzeleno drveće) ili ih drvo odbacuje na kraju vegetacijskog perioda (listopadno drveće). Osim njih, postoje i vrste koje predstavljaju prijelazne oblike (poluzimzeleno drveće) koje na kraju sezone rasta gubi samo dio lišća, a istovremeno izbija novo lišće na tom mjestu. Četinari, uz izuzetke vrsta iz rodova *Larix* i *Pseudolarix*, su zimzeleno drveće. U subarktičkim i visokim planinskim biomima sjeverne hemisfere, pretežno rastu zimzeleni četinari, jer oni mogu započeti svoju asimilaciju neposredno nakon što temperatura naraste dovoljno da počne sezona rasta, bez potrebe da prvo započinju rast *asimilacijskih* organa kao što to rade vrste listopadnog drveća.

Oblik običnih listova je važna karakteristika (obilježje) drveća. Aranžman lišća, oblik, veličina, boja, nervatura i perforacija kao i njegove haptičke osobine mogu se koristiti za diferencijaciju između drveća. Ništa manje korisni za razlikovanje drveća u zimskom periodu su pupoljci listova. Međutim, jedinstvena taksonomska identifikacija vrsta je moguća je samo na osnovu njihovih cvjetova i plodova. Neko drveće ima i trnje. Ono ima bilo kratke grane koje imaju trnovite vrhove (neke vrste divlje voća i dr.) ili imaju sporedne listove trnovitog izgleda kao što je slučaj kod običnog bagrema (*Robinia pseudoacacia*).

Jedno evropsko listopadno drvo ima prosječno oko 30.000 listova, koji zajedno imaju nevjerovatno veliki kapacitet transpiracije. Tokom jednog toplog ljetnog dana, sa prosječnog drveta može ispariti nekoliko stotina litara vode. Kao primjer može se uzeti jedna usamljena bukva stara 80-tak godina. Pri ovoj starosti, drvo je visoko oko 25 metara, krošnja joj pokriva zemljište površine 160 m², a raspon krošnje iznosi i do 15 metara. U tom prostoru zapremine 2.700 m³, nalazi se oko 800 hiljada listova, ukupne površine (svih listova) od oko 1.600 m². Ćelijski zidovi svih ćelija u njenim listovima imaju površinu od 160 hiljada m². Za jedan sat takva bukva potroši 2.352&nbsp;kg ugljik dioksida, 0,96&nbsp;kg vode i 25.435 kJ energije (uskladištene eneregije u obliku glukoze, dok je emitirana energija Sunca do 7 puta veća). U istom vremenskom periodu ona proizvede oko 1,6&nbsp;kg dekstroze ("grožđani šećer") i otpusti oko 1,712&nbsp;kg kisika što je dovoljno za potrebe 10 ljudi. Oko 15 m³ suhog drveta ima težinu oko 12 tona, od čega je 6.000&nbsp;kg samog ugljika.

### Cvjetovi 
thumb|lijevo|Žirevi, plodovi hrasta
Cvjetovi drveća, koje raste u umjerenim područjima na Zemlji, obično je relativno nezamjetljivo i neugledno. Kod određenih taksona ono je reducirano na pojedinačne kružno poredane cvijetne listove. Neke vrste drveća koje raste u oblastima umjerene klime imaju izražene jednospolne cvijetove. Kod njih se cvijetovi oba spola nalaze bilo na istom drvetu (jednodomne biljke sa odvojenim spolovima, npr. hrast, bukva, breza, orah, joha i druge) ili na različitim (dvodomne biljke sa odvojenim spolovima), tako da se muška i ženska drveća razlikuju (između ostalih npr. vrbe i topole). Drugo drveće kao što su plodonosne biljke, kesten i mnoga drveća koja žive u toplijim klimatskim područjima imaju cvijetove poznate kao *behar* iz kojih se nakon oplodnje razvijaju plodovi.

### Plodovi i sjeme 
Stvaranje plodova i sjemena kod drvenastih biljaka nema velikih i značajnih posebnosti. Kod većine drveća zrenje plodova se dešava u ljeto ili jesen iste godine, a samo kod nekih vrsta bora šišarke i sjeme koje se u njima nalazi u potpunosti se razvija tek u narednu jesen nakon pojave cvijeta. Plodovi kod većine vrsta drveća su orašasti a nose pretežno samo jednu sjemenku, ili se sastoji iz više jednosjemenih, orašastih dijelova, kao što je slučaj kod javora.

Sočni koštunjičavi plodovi, koji također imaju samo jednu sjemenku ili mali broj nalaze se kod brojnih voćki, dok se čahure sa brojnim sjemenka nalaze kod vrbe i topole.

## Razvoj drvenastih biljaka tokom historije Zemlje 
Prepostavke za nastanak i širenje drvenastih biljaka su:
# razvoj kormusa (diferencijacije između lista, izdanka i korijena) kao oblika organizacije viših biljaka,
# razvoj sjemena kao metoda razmnožavanja,
# razvoj lignina za izgradnju trajnog tkiva,
# pojava sekundarnog rasta u debljinu za razvoj višegodišnjih organizama.

Preci današnjeg drveća poznati su iz perioda karbona. Oni su pripadali biljkama sličnih poput današnjih rastavića, paprati i prečica. Oni su posjedovali odrvenjele stabljike, koje su imale i izražen sekundarni rast u debljinu. Primjeri fosilnih rodova ovih biljaka su *Lepidodendron* i *Sigillaria*. Zbijeni (kompresovani) sedimenti ovih biljaka čine danas kameni ugalj.

U daljnjem toku evolucije u periodu perma pojavile su se biljke sa sjemenom. Prvo su se raširile golosjemenice kao prvi oblici drveća, a svoje najveće širenje doživjele su u doba trijasa (prije oko 200 miliona godina), sve do tercijara (prije oko 60 miliona godina), nakon čega su ih potisnule skrivenosjemenice. Od poznatih 220 hiljada biljaka cvjetnica, 30 hiljada su drvenaste vrste, što znači da je svaka osma biljka cvjetnica drvo ili grm. Većina vrsta drveća ubraja se u skrivenosjemenice (*Angiospermen*). Golosjemenice (*Gymnospermen*) obuhvata oko 800 vrsta, ali zauzimaju površinu gotovo trećine ukupnih šumskih površina na Zemlji.

## Ekstremi 
*Najviše drvo na svijetu je *Hyperion*, jedna obalna sekvoja (*Sequoia sempervirens*) u nacionalnom parku Redwood, Kalifornija. Visoka je 115,5 metara.
*Drvo sa najvećom zapreminom na svijetu je stablo nazvano *Drvo generala Shermana*, koje pripada gigantskim sekvojama (*Sequoiadendron giganteum*) a nalazi se u nacionalnom parku Sequoia u Kaliforniji, SAD. Njegova procijenjena zapremina iznosi 1.487 m³ a procijenjena težina oko 1.385 tona. Njegova starost iznosi oko 2.500 godina.
*Drveće na najvišoj nadmorskoj visini raste u Sičuanu, na istočnoj strani Himalaja na visini od oko 4.600 m. Tamo raste endemska vrsta jela *Abies squamata*.
*Smatra se da je dahurski ariš (*Larix gmelinii*) drvo koje raste najsjevernije. Pronađen je na sjevernoj geografskoj širini 72° 30' (mada u obliku niskog zakržljalog grma). Ova vrsta može izdržati ekstremne sibirske hladnoće i do -70&nbsp;°C bez oštećenja.
*Najstarija živuća vrsta drveta, a vjerovatno i najstariji živi *fosil* u biljnom svijetu je drvo ginkgo (*Ginkgo biloba*).

## Reference 
Kategorija:Drveće
Kategorija:Šumska ekologija
Kategorija:Morfologija biljaka