Hollidayeva spona

i sekundarnu, ali ne i tercijarnu strukturu. Prikazana sekvenca samo je jedna od mnogih mogućnosti. Ovo je nepomična Hollidayeva spojnica jer sekvence nisu simetrične.]]
**Hollidayeva spona** ili **Hollidayeva spojnica** je razgranata nukleinskokiselinska struktura koja sadrži četiri spojena dvolančana kraka. Ovi krakovi mogu imati jednu od nekoliko konformacija ovisno o puferskim koncentracijama soli i sekvencama nukleobaza najbližih spoju. Struktura je dobila ime po Robini Hollidayu, molekulskom biologu koji je predložio njeno postojanje, 1964. U biologiji su Hollidayevi spojevi ključni međuprodukt u mnogim tipovima genetičkih rekombinacija, kao i u popravaku dvostrukog lanca. Ovi spojevi obično imaju simetričnu sekvencu i stoga su pokretni, što znači da četiri pojedinačna kraka mogu klizati kroz spoj u specifičnom obrascuu koji u velikoj mjeri čuva uparivanje baza. Osim toga, spojevi s četiri kraka slični Hollidayevim spojevima pojavljuju se u nekim molekulama funkcionalne RNK. Nepokretne Hollidayeve spone, s asimetričnim sekvencama koji zaključavaju lance u određenom položaju, znanstvenici su vještački kreiraili, kako bi proučavali njihovu strukturu kao model za prirodne Hollidayeve spojeve. Ovi spojevi su također kasnije našli upotrebu kao osnovni strukturni građevni blokovi u DNK nanotehnologiji, gdje se više Hollidayevih spojeva može kombinirati u specifične dizajnirane geometrijske strukture koje molekulama osiguravaju visok stupanj strukturne krutosti.

## Struktura 
 slaganja baza Hollidayeve spojnice. Dva naslagana konformera razlikuju se po tome što su skupovi od po dva kraka vezani koaksijalno: na lijevoj strani, snopovi su crveno-plavi i cijan-magenta, dok su s desne strane crveno-cijan i plavo-magenta. Baze najbliže tački spajanja određuju koji složeni izomer dominira.]]

Hollidayevi spojevi mogu postojati u raznim konformacijskim izomerima s različitim obrascima koaksijalnog slaganja između četiri dvostruka spiralna kraka. Koaksijalno slaganje je sklonost tupog kraja nukleinskih kiselina da se vežu jedna na drugi, interakcijama između izloženih baza. Postoje tri moguća konformera: nenaslagani (ili otvoreni X) oblik i dva složena oblika. Nesloženi oblik dominira u nedostatku divalentnih kationa kao što je Mg2+, zbog elektrostatskog odbijanja između negativno nabijenih okosnica niti . U prisutnosti najmanje oko 0,1 m M Mg2+, suprotstavlja se elektrostatska repulzija i složene strukture prevladavaju. Od 2000. nije se sa sigurnošću znalo je li elektrostatička zaštita rezultat vezanja kationa specifičnog za mjesto na spoju ili prisutnosti difuznog skupljanja iona u rastvoru.

Nenaslagani oblik je gotovo kvadratna ravna, proširena konformacija. S druge strane, složeni konformeri imaju po dva kontinuirana dvostruka spiralna domena odvojena pod uglom od oko 60° u smjeru desno. Dvije od četiri niti ostaju otprilike spiralne, ostajući unutar svakog od dvija dvostruko spiralna domena, dok druga dva prelaze između dva domena na antiparalelan način. Dok se spojevi s četiri kraka pojavljuju i u molekulama funkcionalne RNK, kao što su U1 splajsomalna RNK i ribozimska ukosnica virusa duhanske pjegavosti, oni obično sadrže nesparene nukleotide između uparenih dvostruko spiralnih domena i stoga nemaju striktno Hollidayevu strukturu.

Mnogi proteini su u stanju da prepoznaju ili iskrive strukturu Hollidayeve spojne. Jedna takva klasa sadrži enzime koji razlučuju spojeve koji cijepaju spojeve, ponekad na način specifičan za sekvencu. Takvi proteini iskrivljuju strukturu spoja na različite načine, često povlačeći spoj u nenaslaganu konformaciju, razbijajući centralne parove baza i/ili mijenjajući uglove između četiri kraka. Druge klase su proteini granske migracije koji povećavaju kurs razmjene za redove veličine, i recombinaze specifične za mjesto. U slučaju lprekida dvostrukog lanca, 3' kraj se degradira, a duži 5' kraj invadira na susjednu sestrinsku hromatidu, formirajući mjehur za replikaciju. Kako se ovaj mjehurić približava prekidu DNK, duži 5' antismisleni lanac ponovo napada smisleni lanac ovog dijela DNK, transkribujući drugu kopiju. Kada se replikacija završi, oba repa se ponovo povezuju kako bi se formirala dva Hollidayeva spoja, koja se zatim cijepaju po različitim obrascima od strane proteina. An animation of this process can be seen here.

Dvolančani DNK prekidi u bakterijama popravljaju se putem RecBCD homologne rekombinacije. Smatra se da se lomovi koji se javljaju samo na jednom od dva lanca DNK, poznati kao jednolančani gepovi, popravljaju RecF put. I RecBCD i RecF putevi uključuju seriju reakcija poznatih kao *migracija grana*, u kojoj se pojedinačni lanci DNK razmjenjuju između dvije ukrštene molekule dupleksne DNK, i *rezolucija*, u kojoj se ta dva međusobno ukrštena molekula DNK razdvoje i vraćaju u svoje normalno dvolančano stanje. Homologna rekombinacija javlja se u nekoliko grupa virusa. Kod DNK virusa kao što je herpesvirus, rekombinacija se događa  mehanizmom prekida i ponovnog spajanja kao kod bakterija i eukariota. Kod bakterija, migracija grana olakšana je kompleksom RuvABC ili proteinom RecG, molekulskim motorima koji koriste energiju hidrolize ATP za pomicanje spoja. Spoj se tada mora razložiti u dva odvojena dupleksa, vraćajući ili roditeljsku ili ukrštenu konfiguraciju. Rezolucija se može dogoditi na horizontalan ili vertikalni način, tokom homologne rekombinacije, dajući proizvode zakrpa (ako su u istoj orijentaciji tokom popravka dvostrukog lanca) ili proizvode spajanja (ako su u različitim orijentacijama tokom popravka dvostrukog lanca). RuvA i RuvB su proteini za migraciju grana, dok je RuvC enzim koji rastvara spojeve.

## Reference
## Vanjski linkovi
*
*Conformational Change of Holliday Junction
*Analysis of branch migration activities of proteins using synthetic DNA substrates (a protocol)

Kategorija:Molekularna genetika
Kategorija:DNK
Kategorija:Hromosomi