Bakterijska konjugacija

**Bakterijska konjugacija** je prijenos genetičkog materijala između bakterijskih ćelija
direktnim kontaktom ćelija ili vezom nalik mostu između dvije ćelije. This takes place
through a pilus.
[thumb|upright=1.4|*[Escherichia coli* konjugirajući pomoću F-
pilusa. Ovi dugi i robusni vanćelijski dodaci služe kao fizički kanali za translokaciju DNK.]]
To je mehanizam horizontalnog transfera gena kao što su
transformacija i transdukcija, iako ova dva
druga mehanizma ne uključuju kontakt između ćelija.
Klasična bakterijska konjugacija *E. coli* često se smatra bakterijskim ekvivalentom spolne reprodukcije ili parenja, budući da uključuje razmjenu
genetičkog materijala. Međutim, to nije spolna reprodukcija, jer ne dolazi do razmjene gameta, a
zapravo ni do stvaranja novog organizma: umjesto toga, transformira se postojeći organizam
Tokom klasične konjugacije *E. coli*, ćelija *donor* osigurava konjugativni ili mobilizirajući genetički
element koji je najčešće plazmid ili transpozon. Većina konjugativnih plazmida ima sisteme koji osiguravaju da ćelija "primatelj"
već ne sadrži sličan element.
Prenesena genetička informacija je često korisna za primatelja. Koristi mogu uključivati
otpornost na antibiotike, ksenobiijsku toleranciju ili sposobnost korištenja novih
metabolita.ref name=Baron /> Ostali elementi mogu biti štetni i mogu se smatrati bakterijskim
parazitima.
Konjugacija u *Escherichia coli* spontanom zigogenezom, a u *Mycobacterium smegmatis* distributivnim konjugacijsluim transferom;
 razlikuju se od bolje proučene klasične konjugacije *E. coli* po tome što
ovi slučajevi uključuju značajno miješanje roditeljskih genoma.
## Historija
Proces su otkrili Joshua Lederberg i Edward Tatum, 1946.
## Mehanizam 
right|thumb|350px| Shematski prikaz bakterijske konjugacije.
;Dijagram konjugacije
# Donorska ćelija proizvodi pilus.
# Pilus se veže za ćeliju primaoca i spaja dvije ćelije.
# Mobilni plazmid se presijeca i jedan lanac DNK se zatim prenosi u ćeliju primatelja.
# Obje ćelije sintetiziraju komplementarni lanac kako bi proizvele dvolančani kružni plazmid, a
također reproduciraju piluse; obje ćelije su sada održivi donori za F-faktor. Nekoliko proteina kodiranih u lokusu *tra* ili *trb* izgleda
otvara kanal između bakterija i smatra se da enzim traD, koji se nalazi u bazi pilusa, inicira fuziju
membrane.
Kada signal inicira konjugaciju, **relaksaza** enzim stvara nick u jednom od
lanaca konjugativnog plazmida na *oriT*. Relaksaza može djelovati samostalno ili u kompleksu od
preko desetak proteina poznatih zajednički kao **relaksosom**. U F-plazmidnom sistemu, enzim
relaksaza se naziva TraI, a relaksosom se sastoji od TraI, TraY, TraM i integriranog faktora domaćina
IHF. Zarezani lanac, ili *T-lanac*, se zatim odmotava od neprekinutog lanca i prenosi u ćeliju
primatelja u smjeru od 5'-terminusa do 3'-terminusa. Preostali lanac se replicira ili nezavisno od
konjugacije (vegetativna replikacija koja počinje od *oriV*) ili u skladu s konjugacijom (konjugativna
replikacija slična replikaciji kotrljajućeg kruga lambda faga). Konjugacijska
replikacija može zahtijevati drugi zarez prije nego što se može dogoditi uspješan prijenos. Nedavni
izvještaj tvrdi da je inhibirao konjugaciju hemikalijama koje oponašaju međukorak ovog drugog
zareza.
[thumb|1. [insercijska sekvence (žute) i na plazmidu F-faktor i na hromosomu imaju slične sekvence, što omogućava F-faktoru da
se ubaci u genom ćelije. Ovo se naziva homologna rekombinacija i stvara Hfr (visokofrekventna
rekombinacija) ćelija.
2. Hfr ćelija formira pilus i veže se za F-ćeliju primaoca.
3. Stvara se zarez u jednom lancu hromosoma Hfr ćelije.
4. DNK počinje da se prenosi iz Hfr ćelije u ćeliju primaoca dok se drugi lanac njenog hromosoma
replicira.
5. Pilus se odvaja od ćelije primaoca i povlači. Hfr ćelija idealno želi da prenese cijeli svoj genom u
ćeliju primaoca. Međutim, zbog svoje velike veličine i nemogućnosti da ostane u kontaktu sa ćelijom
primaoca, to nije u mogućnosti.
6.a. F- ćelija ostaje F- jer nije primljen cijeli niz F-faktora. Pošto nije došlo do homologne
rekombinacije, prenesena DNK se razgrađuje enzimima.
b. U vrlo rijetkim slučajevima, F-faktor će biti potpuno prenesen i F-ćelija će postati Hfr-ćelija.
]]
Ako je F-plazmid koji se prenosi prethodno integriran u genom donora (proizvodeći Hfr soj ["Visoka
frekvencija rekombinacije"]), dio hromosomske DNK donora također se može prenijeti s plazmidnom
DNK.
;Spontana zigogeneza u *E. coli*
Pored klasične bakterijske konjugacije opisane gore za *E. coli*, kod određenih sojeva *E. coli*
uočava se oblik konjugacije koji se naziva spontana zigogeneza (skraćeno Z-sparivanje). Međutim, za razliku od bakterija, gdje
aparat za konjugaciju obično posreduje u prijenosu mobilnih genetičkih elemenata, poput plazmida ili
transpozona, konjugacijski mehanizam hipertermofilnih arheja, nazvan Ced (*Crenarchaeal system
for exchange of DNA*) i Ted
(Termoprotealni sistem za razmjenu DNK),
Naprimjer, plazmid koji inducira tumor (Ti) bakterije *Agrobacterium* i plazmid koji inducira
tumor korijena (Ri) bakterije *A. rhizogenes* sadrže gene koji se mogu prenijeti u biljne ćelije.
Ekspresija ovih gena efikasno transformira biljne ćelije u fabrike koje proizvode
opine. Bakterije koriste opine kao izvore dušika i energije. Zaražene ćelije formiraju krunsku žuč ili korijenake tumore. Plazmidi Ti i Ri su
stoga endosimbionti bakterija, koje su pak endosimbionti (ili paraziti) zaražene biljke.
Plazmidi Ti i Ri se također mogu prenositi između bakterija, korištenjem sistema („tra“ ili operon) koji je drugačiji i nezavisan od sistema koji se koristi za transfer između carstava („vir“
ili virulencija, operon). Takvi transferi stvaraju virulentne sojeve od prethodno avirulentnih
sojeva.
## Primjena genetičkog inženjerstva 
Konjugacija je pogodno sredstvo za prijenos genetičkog materijala na
različite ciljeve. U laboratorijama su zabilježeni uspješni transferi s bakterija na
kvasac,
plants, mammalian cells, diatomea i izolovanih sisarskih
mitohondrija. Konjugacija ima prednosti u odnosu na druge oblike genetičkog
transfera, uključujući minimalno narušavanje ćelijske membrane i sposobnost
transfera relativno velikih količina genetičkog materijala (vidi gornju diskusiju o transferu hromosoma
*E. coli*). U biljnom inženjerstvu, konjugacija slična todu *Agrobacterium* nadopunjuje druge
standardne nosače kao što je virus mozaika duhana (TMV). Iako je TMV sposoban zaraziti mnoge
biljne porodice, to su prvenstveno dikotiledone biljke. Monokotoledondka
konjugacija slična rodu *Agrobacterium* također se prvenstveno koristi za dikotiledone, ali
recipijenti monokotiledone nisu neuobičajeni.
## Također pogledajte
* Seksualna konjugacija kod algi i cilijata
* Transfekcija
* Troroditeljsko parenje
* Zigotna indukcija
## Reference 
## Vanjski linkovi
* %20Conjugation/index.html Bacterial conjugation (a Flash animation)

Kategorija:Otpornost na antimikrobne lijekove
Kategorija:Bakteriologija
Kategorija:Biotehnologija
Kategorija:Modifikacija genetičkih informacija
Kategorija:Molekularna biologija