Cestoda

**Cestoda**, **trakavice** ili **pantljičare** su razred parazitskih crva u koljenu Platyhelminthes. Većina vrsta – a najpoznatije su one iz podrazreda Eucestoda – su, kao odrsle, vrpčaste. Njihova tijela sastoje se od mnogo sličnih jedinica, poznatih kao proglotide, koje su u osnovi pakovanja jaja koja se redovno šalju u okoliš, kako bi zarazila druge organizme. Vrste drugog podrazreda, Cestodaria, uglavnom su riblji paraziti.

Sve pantljičare su parazitske; mnoge imaju složeno razviće, uključujući fazu u definitivnog (glavnog) domaćina u kojoj odrasli rastu i razmnožavaju se, često godinama, i jednu ili dvije srednje faze u kojima se larva razvija u drugim domaćinima. Obično odrasli žive u probavnom traktu kičmenjaka, dok larve često žive u tijelima drugih životinja, kičmenjacima ili beskičmenjacima. Naprimjer, predstavnici roda * Diphyllobothrium * imaju najmanje dva srednja domaćina: rakove i zatim jednu ili više slatkovodnih riba, a definitivni domaćin je sisar. Neki su specifični za domaćina, dok su drugi paraziti širokog spektra domaćina. Opisano je oko šest hiljada vrsta; vjerovatno svi kičmenjaci mogu dobiti barem jednu vrstu.

Dozrela glista ima **skoleks** ili glavu, kratak **vrat** i **strobilu** ili segmentirano tijelo formirano od proglotida. Trakavice se usidre u unutrašnjosti crijeva svog domaćina pomoću skoleksa, koji obično ima kuke, sisaljka ili oboje. Nemaju usta, ali hranjive sastojke apsorbuju direktno iz crijeva domaćina. Vrat kontinuirano proizvodi proglotide, od kojih svaki sadrži reproduktivni trakt; zreli proglottidi puni su jaja i otpadaju napuštaju domaćina bilo pasivno u izmetu ili se aktivno kreću. Sve trakavice su hermafroditi, pri čemu svaki individua ima i muške i ženske reproduktivne organe.

Ljudi su podložni infekciji od nekoliko vrsta trakavica ako jedu nedokuhano ili nedopečeno meso, kao što je svinjetina (*Taenia solium*), govedina (*Taenia saginata*) i ribe (*Diphyllobothrium*) ili ako žive u njima ili jedu hranu pripremljenu u uvjetima loše higijene (vrste rodova *Hymenolepis* ili *Echinococcus*). Neprihvaćeni koncept upotrebe trakavice kao sredstva za mršavljenje pominje se oko 1900. godine.

## Raznolikost i stanište 
Svih 6000 vrsta Cestode su paraziti uglavnom crijevni; njihovi definitivni domaćini su kičmenjaci, i kopneni i morski, dok njihovi posredni domaćin uključuju insekte, rakove, mehkušce i anelide, kao i druge životinje.

*T. saginata*, goveđa trakavica, može narasti do oko 20&nbsp;m; najduža vrsta, kitovska trakavica *Tetragonoporus calyptocephalus*, naraste i preko 30&nbsp;m. Vrste u malim domaćinima obično su malene. Naprimjer, u rodu *Arvicolinae* trakavice su duge samo 13–240&nbsp;mm, a one koji parazitiraju u vjevericama duge su samo su 0,8–60&nbsp;mm .

## Anatomija
Cestode nemaju crijeva ili usta  preko kojeg se također odvija i razmena plinova. i omogućava da prenese molekule nazad do domaćina.

Larve Cestodaria imaju 10 kuka, dok ih Eucestoda imaju samo 6.

### Skoleks 
[thumb|right|Skoleks*[Taenia solium* sa kukama i sisaljkama]]
Skoleks, koji se pričvršćuje na crijevo konačnog domaćina, često je minimalan u odnosu na proglotide. To je obično četverostrane dugmlika struktura, naoružana sisaljkama ili kukicama ili, pak, ima oboje.
U fazi larve skoleks je sličnog oblika i poznat je kao protoskoleks.

### Tjelesni sistemi 
Kružni i uzdužni mišići leže ispod neoderme, ispod koje su daljnji uzdužni, dorzo-ventralni i poprečni mišići okružuju središnji parenhim. Protonefridijske ćelije izlivaju se u parenhim. Postoje četiri uzdužna sabirna kanala, dva dorzo-lateralna i dva trbušno-bočna, koji teku duž crva, s poprečnim kanalom koji povezuje ventralne kanale sa zadnje strane svakog segmenta. Kada se proglotidi počnu odvajati, ti se kanali otvaraju prema spoljašnjem dijelu kroz terminalni segment. Cestode nisu u stanju da izgrade usne, koje koriste za reprodukciju, pa su u potpunosti ovisne o njihovim domaćinima.

Tijelo trakavice sastoji se od niza segmenata nazvanih „proglottidi“. Nastaju iz vrata mitotskim rastom, nakon čega slijedi poprečno sužavanje. Segmenti postaju veći i zreliji kako ih novi segmenti pomiču unazad.

Zreli proglotidi u osnovi su vreće jaja, od kojih je svaka infektivna za odgovarajućeg srednjeg domaćina. Oni se oslobađaju u izmetu domaćina, ili migriraju prema van kao neovisni pokretni proglotidi.

## Razmnožavanje
Cestode su isključivo hermafroditi, s muškim i ženskim reproduktivnim sistemima u svakom tijelu. Reproduktivni sistem uključuje jedan ili više testisa, cira, sjemovoda i sjemenskih vezikula kao muških organa, te jedan jednoslojni ili nevezan jajnik sa spojenim oviduktom i uterusom, kao ženski organi. Zajednički vanjski otvor i za muški i za ženski reproduktivni sistem poznat je pod nazivom genitalna pora koja se nalazi na površinskom otvoru čašolikog predvorja (atrija). Iako su seksualno hermafroditski i unakrsna oplodnja je norma, ponekad se javlja samoplodnjavanje i omogućava reprodukciju glista i kad je samo jedna individua u crijevima domaćina. Tokom kopulacije, ciri jedne jedinke se povezuju s onima druge preko genitalnih pora, a zatim se izmjenjuju spermatozodi.]]

Cestode su paraziti kičmenjaka, a svaka vrsta inficira jednog konačnog domaćina ili grupu usko povezanih vrsta domaćina. Svi osim amfilinida i girokotilida (koji se probijaju kroz crijeva ili tjelesni zid da bi se dostigao celom  U životnom ciklusu se ne događaju aseksualne faze, kao što se to događa u drugim Platyhelminthes, ali obrazac životnog ciklusa je presudan kriterij za procjenu evolucije među njima.

Pantljičare proizvode veliki broj jaja, ali svako ima malu vjerojatnost pronalaska domaćina. Da bi povećale svoje šanse, različite vrste su usvojile različite strategije ispuštanja jaja. U Pseudophyllidea se mnoga jajašca otpuštaju u kratkom periodu kada su njihovi vodeni posredni domaćini u izobilju (semelpalitija). Suprotno tome, kod ciklofilida, proglottidi se oslobađaju kontinuirano tokom godina, ili onoliko dugo koliko živi njihov domaćin (interoparitet). Druga strategija je posjedovanje vrlo dugovječnih larvi; naprimjer, u rodu *Echinococcus*, larve hidatida mogu preživjeti deset i više godina kod ljudi i drugih kičmenjaka, pružajući trakavicama izuzetno dugo vremensko razdoblje u kojem mogu naći drugog domaćina.

Mnoge trakavice imaju dvofazni životni ciklus s dvije vrste domaćina. Odrasla *Taenia saginata* živi u crijevima primata kao što je čovjek, njegov konačni domaćin. Proglotidi napuštaju tijelo kroz anus i padaju na zemlju, gdje ih biljojedna životinja poput krave može pojesti sa travom. Ova životinja tada postaje posredni domaćin, onkosfera koja se probija kroz crijevni zid i prelazi na drugi dio tijela poput mišića. Ovdje se enzistira, formirajući cisticerkus. Parazit završava svoj životni ciklus kada prijelazni domaćin prenese parazita definitivnom domaćinu, obično kada konačni domaćin pojede kontaminirane dijelove srednjeg domaćina, na primjer čovjek koji jede sirovo ili nedovoljno kuhano meso.

*Diphyllobothrium* ima složeniji trofazni životni ciklus. Ako se jaja polože u vodu, razvijaju se u larve onkosfere, koje slobodno plivaju. Nakon što ih progutaju prikladni slatkovodni rakovi, poput kopepoda, prvog posredničkog domaćina, oni se razvijaju u larve procerkoide. Kad kopepoda pojede odgovarajući drugi srednji domaćin, obično bjelica ili druga mala slatkovodna riba, larve procerkoida migriraju u meso ribe gdje se razviju u larve plerocercoida. Ovo su zarazne faze za konačnog domaćina sisara. Ako malu ribu pojede grabežljiva riba, i njeni mišići se mogu zaraziti.

## Imunost domaćina 
Domaćini mogu postati otporni na infekciju pantljičarama ako se ošteti sluznica crijeva. Imunski sistem domaćina otkriva cestodne antigene, omogućavajući da uspostavi odbrambena antitijela. Antitijela domaćina mogu ubiti ili ograničiti infekciju pantljičara,a oštećujući njihove probavne enzime, što im smanjuje sposobnost hranjenja i samim tim ne rastu i ne razmnožavaju se; mogu se spriječiti i neutraliziranjem toksina koje proizvode. Kada se cestode hrane pasivno u crijevima, oni ne izazivaju reakciju antitijela.

## Evolucija i filogenija
### Fosili
Fosili parazita su rijetki, ali prepoznatljivi u nakupini jaja cestoda, neki s operkulumom (poklopcem) koji ukazuju na to da nisu eruptirali, jedan s larvom u razvoju, otkriveni su u fosilnoj ajkuli iz bakarnog doba koji datira iz perma, od prije nekih 270 miliona godina.

### Vanjski odnosi
Položaj pantljičara unutar koljena Platyhelminthes i drugih koljena Spiralia temeljen na genomskoj analizi prikazan je u filogenetskom stablu. Neparazitski pljosnati crvi, tradicicijski grupirani kao "Turbellaria", su parafilski, jer je parazitska kategorija Neodermata, uključujući Cestoda, nastala u toj grupi. Približna starost pojave velikih grupa prikazana je u milionima godina.

### Unutrašnji odnosi
[thumb|upright|[Gyrocotylidea: tijelo pljosnatih crva, nepodijeljeno u proglotide]]
[thumb|[Amphilinidea: tijelo crvoliko, nepodijeljeno u proglotide]]
[thumb|upright|"[Tetraphyllidea": podijeljeni u četverolisni skoleks]]
Evolucijska historija Cestode proučavana je koristeći ribosomnu RNK, mitohondrijsku i drugu DNK, te morfološku analizu i nastavlja se revidirati. Z Tetraphyllidea se vidi da je parafiletska grupa; "Pseudophyllidea" su podeljene u dva reda, Bothriocephalidea i Diphyllobothriidea. Domaćini, čija se filogenija često ogleda kao kod parazita (Fahrenholzovo pravilo), označeni su kurzivom i zagradama, slijed životnog ciklusa (tamo gdje je poznat) strelicama prikazuje kao "" (srednji domaćin 1 [→ srednji domaćin 2&thinsp;] → definitivni domaćin) *. Alternativa, uglavnom za različite vrste u okviru, prikazana je u zagradama.

## Interakcije s ljudima
[thumb|upright| Oglas koji nudi "pakirane staklenke sa sanitarnim pantljičarama" pod naslovom "Gojaznost! Neprijatelj koji vam skraćuje život - protjerana!", oko 1900. Obećava „neštetne efekte“, ali nuspojave uključuju dijareju i bol u trbuhu.

Postoji nekoliko klasa [anthelmintskih lijekova, nekih efikasnih protiv mnogih vrsta parazita, dok su drugi specifični; mogu se koristiti i preventivno i za liječenje infekcija. Naprimjer, praziquantel je efikasan za liječnje infekcijepljosnatim crvima, a preferira se nad starijim lijekom niclosamide. Iako su slučajne infekcije pljosnatim crvima u razvijenim zemljama prilično rijetke, takve infekcije su verovatnije da se javljaju u zemljama sa lošim sanitarnim uređajima ili u kojima su standardi higijene hrane jako niski. U srednjovekovnom periodu, u *Kanonu medicine *, završenom 1025. godine, perzijski ljekar Avicenna registrovao je parazite, uključujući i trakavice.
Postoje i nedokazane tvrdnje da su se oko 1900. godine jajašca pljosnatih crva u javnosti plasirala kao tablete za mršavljenje. Kad se televizijski voditelj Michael Mosley namjerno zarazio trakavicama, dobio je na težini zbog povećanog apetita. Ponekad osobe na dijeti i dalje ponekad rizikuju namjernu infekciju, o čemu svjedoči upozorenje iz 2013. na američkoj televiziji.

## Reference
## Vanjski linkovi
* *Merck Manual of Medication' Information*, Second Home Edition, Online Version, Tapeworm Infection  2005
* Mayo Clinic Website on infectious diseases, *Mayo Clinic - Tapeworm Infection,'' 2006
* Medline Plus - Taeniasis (tapeworm infection)
* University of South Carolina - School of Medicine - Cestodes (tapeworms)

Cestoda
Kategorija:Paraziti
Kategorija:Beskičmenjaci