Posljednji univerzalni zajednički predak

[thumb|upright=1.75|[Filogenetsko stablo koje povezuje sve glavne grupe živih organizama: bakterije, arheje i eukariote, s posljednjim univerzalnim zajedničkim pretkom (LUCA) prikazanim u korijenu]]
**Posljednji univerzalni zajednički predak** (**LUCA**) je hipotetizirana najnovija zajednička predačka ćelijska populacija iz koje potiču svi sljedeći oblici života, uključujući bakterije, arheje i eukarije. Ćelija je imala lipidni dvosloj; posjedovala je genetički kod i ribosome koji su ga preveli iz DNK ili RNK u proteine. Iako se vrijeme LUCA ne može definitivno odrediti, većina studija sugerira da je LUCA postojala prije 3,5 milijardi godina, a moguće i prije 4,3 milijarde godina ili ranije. Priroda ove tačke ili faze divergencije ostaje tema istraživanja.
Smatra se da svi raniji oblici života koji su prethodili ovoj  divergenciji i svi postojeći organizmi dijele zajedničko porijeklo. Na osnovu formalnog statističkog testa, ova teorija o univerzalnom zajedničkom porijeklu (UCA) je podržana u odnosu na konkurentske hipoteze o višestrukim precima.Prvi univerzalni zajednički predak (FUCA) je hipotetski nećelijski predak LUCA i drugih sada izumrlih sestrinskih loza.

Da li geneza virusa pada prije ili poslije LUCA-e – kao i raznolikost postojećih virusa i njihovih domaćina – ostaje predmet istraživanja.
Iako ne postoje fosilni dokazi o LUCA-i, detaljna biohemijska sličnost svih postojećih oblika života (podijeljenih u tri domena) čini njegovo postojanje široko prihvaćenim od strane biohemičara. Njegove karakteristike mogu se zaključiti iz zajedničkih karakteristika modernih genoma. Ovi geni opisuju složeni oblik života s mnogim koadaptiranim karakteristikama, uključujući transkripciju i translaciju, mehanizme za pretvaranje informacija iz DNK u iRNK pa u proteine.

## Historijska pozadina 
[thumb|upright|[Stablo života, poput ovog iz bilježnica Charlesa Darwina (oko jula 1837.), implicira jednog zajedničkog pretka u svom korijenu (označenog sa "1").]]

Filogenetsko stablo direktno prikazuje ideju evolucije putem porijekla od jednog pretka. Rano stablo života skicirao je Jean-Baptiste Lamarck u svojoj knjizi *Philosophie zoologique* u 1809. Charles Darwin je poznatije predložio teoriju univerzalnog zajedničkog porijekla kroz evolucijski proces u svojoj knjizi *O porijeklu vrsta* 1859. godine: "Stoga bih trebao zaključiti iz analogije da su vjerovatno sva organska bića koja su ikada živjela na ovoj Zemlji potekla od nekog jednog prvobitnog oblika, u koji je život prvi put udahnut." Posljednja rečenica knjige počinje ponavljanjem hipoteze:

Do 1871. godine, u drugom pismu upućenom Hookeru, Darwin je spekulisao o prirodnom porijeklu samog života, pišući da je život mogao započeti u "toplom malom ribnjaku, sa svim vrstama amonijaka i fosfornih soli, svjetlosti, toplote, elektriciteta itd.", što je rani izraz abiogeneze.

Termin "posljednji univerzalni zajednički predak" ili "LUCA" prvi put je upotrijebljen 1990-ih za takav primordijalni organizam.

## Zaključivanje o karakteristikama LUCA-e 
### Biohemijski mehanizmi 
Iako se anatomija LUCA-e ne može sa sigurnošću rekonstruisati, njeni biohemijski mehanizmi mogu se zaključiti i detaljno opisati, na osnovu svojstava koja dijele današnji živi organizmi, kao i genetičke analize.

LUCA je sigurno imao gene i genetički kod. Njegov genetički materijal je najvjerovatnije bio DNK, sastojao se od hibridnog genoma RNK-DNK ili posjedovao genetički ciklus sličan retrovirusu s DNK koja služi kao stabilno genetičko spremište.}} DNK je održavan dvolančanom pomoću enzima, DNK-polimeraza, koji prepoznaju strukturu i usmjerenost DNK. Integritet DNK održavala je grupa enzima za popravak DNK, uključujući DNK-topoizomerazu. Ako je genetički kod bio zasnovan na dvolančanoj DNK, bio je eksprimiran kopiranjem informacija na jednolančanu RNK. RNK je proizvedena pomoću DNK-zavisne RNK-polimeraza, koristeći nukleotide slične onima u DNK, s izuzetkom da je DNK nukleotid timidin zamijenjen sa uridinom u RNK. Genetički kod eksprimiran je u proteine. Oni su sastavljeni od 20 slobodnih aminokiselina, putem translacije informacijske RNK, putem ribosomskih mehanizama, transferne RNK i grupe srodnih proteina.

Funkcionalnost LUCA-e i dokazi o ranoj evoluciji membranski zavisnih bioloških sistema zajedno ukazuju na to da je LUCA bila ćelija sa membranama. Sadržavala je citoplazmu na bazi vode okruženu lipidnim dvoslojnim membranom; razmnožavala se diobom ćelija.

Analizom potomstva, filogenetskim zagrtađivanjem, LUCA izgleda da je bio mali, jednoćelijski organizam. Vjerovatno je imao prstenastu spiralu DNK, koja je slobodno plutala unutar ćelije. Morfološki, vjerovatno se ne bi isticao unutar mješovite populacije malih modernih bakterija. Tvorac trodomenskog sistema, Carl Woese, izjavio je da bi u svom genetičkom aparatu LUCA bio "jednostavniji, rudimentarniji entitet od pojedinačnih predaka koji su iznjedrili tri [domena] (i njihove potomke)". 

Budući da se bakterije i arheje razlikuju po strukturi fosfolipida i ćelijskog zida, pumpanju iona, većini proteina uključenih u replikaciju DNK i glikolizu, zaključuje se da je LUCA imala propusnu membranu bez ionske pumpe. Pojava Na+/H+ antiportera vjerovatno je dovela do kasnije evolucije nepropusnih membrana kod eukariota, arheja i bakterija. To bi se slagalo s tim da su LUCA koristile prirodni geohemijski gradijent protona u svom okruženju preko propustljive membrane kako bi se snabdjele energijom. Ćelijski zidovi bi se također razvili kasnije. Iako je LUCA vjerovatno imala DNK, nije poznato da li je mogla replicirati DNK: kako pišu Weiss i saradnici, "možda je samo bila hemijski stabilno spremište za replikaciju zasnovanu na RNK". ".

LUCA-in genom je vjerovatno bio slične veličine kao i genom modernih prokariota, kodirajući oko 2.600 proteina, na osnovu statističke inferencije korištenjem vjerovatnoćnog algoritma za usklađivanje genskog i specijalnog stabla ALE. Moguće je da je bio acetogen, koji je disao anaerobno, i da je imao rani antivirusni imunski sistem, zasnovan na CAS. Pretpostavljene metaboličke karakteristike su u skladu s ranim hidrotermalnim sistemima Zemlje s visokim koncentracijama CO2 i H2.

### Anaerobni termofil 
Alternativa potrazi za "univerzalnim" osobinama je korištenje analize genoma za identifikaciju filogenetski drevnih gena. Ovo daje sliku LUCA koja bi mogla živjeti u geohemijski surovom okruženju i slična je modernim prokariotima. Analiza biohemijskih puteva podrazumijeva istu vrstu hemije kao i filogenetska analiza. Kofaktori kofaktori ukazuju na "zavisnost od prelaznih metala, flavina, S-adenozil metionina, koenzima A, ferredoksina, molibdopterina, korina i selena. Njegov genetički kod zahtijevao je modifikacije nukleozida i S-adenozilmetionin-zavisne metilacije." Ostali metabolički putevi koji se pretpostavljaju kod LUCA su put pentoznog fosfata, glikoliza i glukoneogeneza. Čak i ako filogenetski dokazi mogu ukazivati na hidrotermalno okruženje za termofilnu LUCA, to ne predstavlja dokaz da se porijeklo života dogodilo u hidrotermalnom izvoru, budući da su masovna izumiranja možda uklonila prethodno postojeće grane života.

### Nedovoljno uzorkovane proteinske porodice 
Neki drugi istraživači osporili su zaključke Weissa i saradnika iz 2016. godine. Sarah Berkemer i Shawn McGlynn tvrde da su Weiss i saradnici nedovoljno uzorkovali porodice proteina, tako da filogenetska stabla nisu bila potpuna i nisu ispravno opisala evoluciju proteina. Postoje dva rizika u pokušaju da se pripiše okruženje LUCA-e na osnovu gotovo univerzalne distribucije gena (kao u Weiss i saradnici 2016). S jedne strane, postoji rizik od pogrešnog pripisivanja konvergencije ili horizontalnog transfera gena vertikalnom porijeklu; s druge strane, postoji rizik od pogrešnog pripisivanja potencijalnih LUCA porodica gena kao horizontalnog transfera gena. Filogenomska i geohemijska analiza skupa proteina koji vjerovatno vode porijeklo do LUCA pokazuje da je imao K+-zavisne GTPaze, a ionski sastav i koncentracija njegove unutarćelijske tekućine bili su naizgled visoki: odnos K+/Na+, , Fe2+, CO2+, Ni2+, Mg2+, Mn2+, Zn2+, pirofosfat i , što bi impliciralo kopneno stanište vrućih izvora. Moguće je da je imao metabolizam zasnovan na fosfatima. Nadalje, ovi proteini nisu bili povezani s autotrofijom (sposobnošću organizma da stvara vlastitu organsku materiju), što ukazuje na to da je LUCA imao heterotrofni način života (konzumirajući organsku materiju) i da je njegov rast ovisio o organskoj materiji koju proizvodi fizičko okruženje. 

Prisustvo enzima koji obrađuju energiju CODH/acetil-koenzim A sintaze kod LUCA moglo bi biti kompatibilno s time da je autotrof i sa životom kao miksotrof ili heterotrof. Weiss et al. je 2018. godine odgovorili su da nijedan enzim ne definira trofički način života i da su se heterotrofi razvili iz autotrofa.

Studija iz 2024. godine direktno je procijenila redoslijed kojim su aminokiseline dodavane u genetički kod iz ranih sekvenci proteinskih domena. Ukupno 969 proteinskih domena klasificirano je kao prisutno u LUCA, uključujući 101 sekvencu domena koja datira iz još starijih zajednica prije LUCA. 88% proteinskih domena označenih kao LUCA ili pre-LUCA potvrdili su Moody i saradnici 2024. godine, povezujući ih s proteinima za koje je više od 50% vjerojatnoće da su prisutni u LUCA.  Otkrili su da su aminokiseline koje vežu metale i one koje sadrže sumpor rano prisutne u genetičkom kodu. Studija sugerira da su metabolizam sumpora i kataliza koja uključuje metale bili važni elementi života u vrijeme LUCA.

### Moguće mezofil 
Nekoliko dokaza ukazuje na to da LUCA nije bio termofilan. Sadržaj nukleotidnih parova G + C (u poređenju sa pojavom parova A + T) može ukazivati na termalni optimum organizma jer su termički stabilniji zbog dodatne vodikove veze. Kao rezultat toga, češće se javljaju u rRNK termofila; međutim, to se ne vidi u rekonstruisanoj rRNK LUCA-e.

TIdentifikacija termofilnih gena u LUCA bila je osporena., jer umjesto toga mogu predstavljati gene koji su se kasnije razvili u arhejama ili bakterijama, a zatim migrirali između njih putem horizontalnog transfera gena, kao u Woeseovoj hipotezi iz 1998.]] Naprimjer, termofilno-specifična topoizomeraza, reverzna giraza, prvobitno je pripisana LUCA LUCA je mogla biti mezofilna bakterija koja je fiksirala CO2 i oslanjala se na H2, te je živjela blizu hidrotermalnih otvora.

Daljnji dokazi da je LUCA bio mezofilan dolaze iz aminokiselinskog sastava njegovih proteina. Obilje aminokiselina I, V, Y, W, R, E i L (označenih kao IVYWREL) u proteinima organizma je u korelaciji s njegovom optimalnom temperaturom rasta. Prema filogenetskoj analizi, sadržaj IVYWREL-a u proteinima LUCA-e sugerira da je njena idealna temperatura bila ispod 50°C.

## Starost 
Studije od 2000. do 2018. godine sugerišu sve starije vrijeme za LUCA. 2000. godine, procjene starosti LUCA kretale su se prije od 3,8 do 3,5 milijardi godina) u paleoarheju]], nekoliko stotina miliona godina nakon najranijih fosilnih dokaza života, za koje kandidati imaju starost od 4,28 do 3,48 godina prije. Ovo je smjestilo porijeklo prvih oblika života ubrzo nakon [[Kasno teško bombardiranj]e| Kasnog teškog bombardiranja] za koje se smatralo da je više puta steriliziralo Zemljinu površinu. Međutim, studija Holly Betts i kolega iz 2018. godine primijenila je model molekularnog sata na genomski i fosilni zapis (102 vrste, 29 uobičajenih gena koji kodiraju proteine, uglavnom ribosomskih), zaključujući da je LUCA prethodila Kasnom teškom bombardiranju (što LUCA čini starijom od preko 3,9 milijardi godina). A 2022 study suggested an age of around 4.2–3.6 bya for the LUCA. Studija iz 2024. godine sugerirala je da je LUCA živio oko 4,2 milijarde godine (s intervalom pouzdanosti od 4,33–4,09 milijardi godine)). Ovo datiranje iz 2024. godine implicira da je vremenski jaz između nastanka života i LUCA-e samo oko 100-200 miliona godina, budući da su se prva nastanjiva okruženja vjerovatno formirala prije oko 4,3 ili 4,4 milijarde godina.

## Korijen stabla života 
[thumb|2005 [atablo života (biologija)|stablo života koje prikazuje horizontalni prijenos gena između grana, uključujući (obojene linije) simbiogenezu plastida i mitohondrija. "Horizontalni prijenos gena i kako je uticao na evoluciju života predstavljen je kroz mrežu koja povezuje grane koje se razdvajaju i koje kompliciraju, ali ne brišu, stablo života.".]]

U 1990. predstavljen je novi koncept stabla života, koji dijeli živi svijet na tri stabla, klasifikovana kao domene Bakterije, Arheje, Eukarije. To je prvo stablo zasnovano isključivo na molekularnoj filogenetici, a koje uključuje evoluciju [mikroorganizama. Nazvano je "univerzalnim filogenetskim stablom u ukorijenjenom obliku".

Modificirana verzija stabla, zasnovana na nekoliko molekularnih studija, ima korijen između monofiletskog domena bakterija i kladusa koji formiraju arheje i eukarioti. Mali broj studija smješta korijen u domen bakterija, u koljeno Bacillota, ili navodi da je koljeno Chloroflexota (ranije Chloroflexi) bazno kladusu s arhejama i eukariotima i ostatkom bakterija (kako je predložio Thomas Cavalier-Smith). Metagenomske analize otkrivaju dvodomnski sistem sa domenima Arheje i Bakterije; u ovom pogledu na stablo života, eukarioti su izvedeni iz Archaea. S kasnijim genskim fondom potomaka LUCA-e, koji dijele zajednički okvir AT/GC pravila i standardnih dvadeset aminokiselina, horizontalni transfer gena bi postao izvodljiv i mogao bi biti uobičajen. Fenotipski raznolike prećelije ove „populacije“ bile su metabolizirajući, samoreprodukirajući entiteti koji su pokazivali čestu međusobnu razmjenu genetičkih informacija. Dakle, u ovom scenariju nije bilo „prve ćelije“. To bi moglo objasniti jedinstvo i, istovremeno, podjelu na tri linije (tri domena) života. Kandlerovu teoriju pre-ćelija podržava Wächtershäuser. U 1998, Carl Woese, na osnovu koncepta RNK-svijeta, predložio je da se nijedan pojedinačni organizam ne može smatrati za LUCA, te da je genetičko naslijeđe svih modernih organizama izvedeno kroz horizontalni transfer gena među drevnom zajednicom organizama. Drugi autori se slažu da je postojao "kompleksni kolektivni genom" u vrijeme LUCA-e, i da je horizontalni transfer gena bio važan u evoluciji kasnijih grupa; 

Teorija o univerzalnom zajedničkom pretku života je široko prihvaćena. U 2010., na osnovu "ogromnog niza molekularnih sekvenci koje su sada dostupne iz svih domena života" ", D. L. Theobald je objavio "formalni test" o univerzalnom zajedničkom porijeklu (UCA). Ovo se bavi zajedničkim porijeklom svih postojećih kopnenih organizama, pri čemu je svaki genealoški potomak jedne vrste iz daleke prošlosti. Njegov formalni test favorizirao je postojanje univerzalnog zajedničkog porijekla u odnosu na široku klasu alternativnih hipoteza koje su uključivale horizontalni prenos gena. Osnovni biohemijski principi impliciraju da svi organizmi imaju zajedničko porijeklo.

Predloženi nećelijski predak LUCA je prvi univerzalni zajednički predak (FUCA). FUCA bi stoga bio predak svake moderne ćelije, kao i drevnih, sada izumrlih ćelijskih loza koje ne potiču od LUCA. Pretpostavlja se da je FUCA imao potomke osim LUCA, od kojih nijedna nema moderne potomke. Smatra se da su neki geni ovih drevnih sada izumrlih ćelijskih loza bili horizontalno preneseni u genom ranih potomaka LUCA.

## LUCA i virusi 
Porijeklo virusa ostaje sporno. Budući da virusima za replikaciju trebaju ćelije domaćina, vjerovatno je da su se pojavili *nakon* formiranja ćelija. Virusi mogu čak imati višestruko porijeklo, a različite vrste virusa su se mogle nezavisno razvijati tokom historije života. Postoje različite hipoteze o porijeklu virusa, naprimjer, rano virusno porijeklo iz RNK-svijeta ili kasnije virusno porijeklo iz sebične DNK. Nadalje, čini se da je opsežna evolucija virusa prethodila LUCA-i, budući da je želatinasto-rolana struktura kapsidnih proteina dijeljena od strane RNK- i DNK-virusa u sva tri domena života. Virusi LUCA-e vjerovatno su uglavnom bili dsDNA virusi u grupama nazvanim *Duplodnaviria* i *Varidnaviria*. Dvije druge grupe jednolančanih DNK virusa unutar *Monodnaviria*, *Microviridae* i *Tubulavirales*, vjerovatno su zarazile posljednjeg zajedničkog bakterijskog pretka. Posljednji arhealni zajednički predak vjerovatno je bio domaćin vretenastih virusa. Svi oni su mogli uticati na LUCA, u kom slučaju svaki od njih mora da je izgubljen u domenu domaćina gdje više ne postoji. Nasuprot tome, RNA virusi ne izgledaju kao važni paraziti LUCA-e, iako bi se jednostavnim razmišljanjem moglo zamisliti da virusi počinju sa RNK-virusima direktno izvedenim iz RNK-svijeta. Umjesto toga, do vremena kada je LUCA živio, RNK-virusi su vjerovatno već bili nadmašeni DNK-virusima. Rasprostranjenost DNKv-irusa u stablu života također podržava hipotezu da DNK-virusi potiču od LUCA baziranih na RNK. Virusi su se mogli podjednako razviti prije LUCA, ali i nakon prvog univerzalnog zajedničkog pretka (FUCA), prema hipotezi redukcije, gdje su se džinovski virusi razvili iz primordijalnih ćelija koje su postale parazitske.

## Također pohledajte
* Celularizacija
* Hemoton
* Darvinistički prag
* Posljednji eukariotski zajednički predak
* Pretćelija
* Protometabolizam
* Vremenska linija evolucijske historije života
* Prametazoa

## Napomene 
## Reference 
## Dodatni izvori 
* 

Kategorija:Porijeklo života
Kategorija:Evolucijska biologija
Kategorija:Genetička genealogija
Kategorija:Filogenetika
Kategorija:Hipotetički oblici života
Kategorija:Genetika čovjeka
Kategorija:Evolucija