Glukoza 6-fosfat

**Glukoza 6-fosfat** (**G6P**, ponekad zvana i **Robison ester**) je glukozni šećer fosforiliran u hidroksi grupi na ugljiku 6. Ovaj dianion je vrlo čest u ćelijama jer se većina glukoze koja uđe u ćeliju fosforilira na taj način.

Zbog svog istaknutog položaja u ćelijskoj hemiji, glukoza 6-fosfat ima mnogo mogućih sudbina unutar ćelije. Nalazi se na početku dva glavna metabolička puta: glikoliza i put pentoza fosfata.

Pored ova dva metabolička puta, glukoza 6-fosfat se takođe može pretvoriti u glikogen ili škrob radi skladištenja. Ovo skladište je u jetri i mišićima u obliku glikogena za većinu višećelijskih životinja, a u unutarćelijskom škrobu ili granulama glikogena za većinu drugih organizama.

## Proizvodnja 
### Od glukoze 
U ćeliji se glukoza 6-fosfat proizvodi fosforilacijom glukoze na šestom ugljiku. To katalizira enzim heksokinaza u većini ćelija, a kod viših životinja glukokinaza u određenim ćelijama, a posebno ćelijama jetre. U ovoj reakciji troši se jedan ekvivalent ATP.

   

Glavni razlog neposredne fosforilacije glukoze je sprečavanje difuzije iz ćelije. Fosforilacija dodaje nanijenu fosfatnu grupu, tako da glukoza 6-fosfat ne može lahko preći ćelijsku membranu.

### Iz glikogena 
Glukoza 6-fosfat se takođe proizvodi tokom glikogenolize iz glukoza 1-fosfata, prvog produkta razgradnje glikogenskih polimera.

## Put pentoza-fosfata 
Kada se omjer NADP+ poveća prema NADPH, tijelo treba proizvesti više NADPH (redukcijsko sredstvo za nekoliko reakcija poput sinteze masnih kiselina i redukcije glutationa u eritrocitima). To će uzrokovati dehidrogenaciju G6P glukoza 6-fosfat dehidrogenaza. Ova nepovratna reakcija početni je korak pentozo-fosfatnog puta, koji generira korisni kofaktor NADPH, kao i ribuloza-5-fosfat, izvor ugljika za sintezu drugih molekula. Također, ako tijelu trebaju nukleotidni prekursori DNK za rast i sintezu, G6P će također biti dehidrogeniran i ući u put pentoza-fosfata.

## Glikoliza 
Ako ćeliji za sintezu trebaju energija ili ugljikovi skeleti, tada je glukoza 6-fosfat ciljan na glikolizu. Glukoza 6-fosfat se prvo izomerizira u fruktoza 6-fosfat, pomoću fosfoglukoza-izomeraze.
{{Enzimska reakcija
|foward_enzyme=Heksokinaza
|reverse_enzyme=Glukoza 6-fosfataza
|substrate=-{D}--Glukoza
|product=α--{D}--Glukoza 6-fosfat
|reaction_direction_(foward/reversible/reverse)=reversible
|minor_foward_substrate(s)=ATP
|minor_foward_product(s)=ADP
|minor_reverse_substrate(s)=ADP
|minor_reverse_product(s)=ATP
|substrate_image=D-glucose wpmp.png
|product_image=Alpha-D-glucose-6-phosphate wpmp.png
}}
Enzimska reakcija Fosfoglukoza-isomerazasupstrat: α-D-Glukoza 6-fosfat
produkt: β-D-Fruktoza 6-dosfat
:Smjer reakcie: reverzibilna
:Supstrat 
:Produkt 

Ova reakcija pretvara glukozu 6-fosfat u fruktoza 6-fosfat u pripremi za fosforilaciju u fruktoza 1,6-bisfosfat. Dodavanje druge fosforilne grupe za proizvodnju fruktoza 1,6-bisfosfata nepovratan je korak, pa se koristi za nepovratno ciljanje razgradnje glukoze 6-fosfata, kako bi se osigurala energija za proizvodnju ATP, putem glikolize.

## Skladištenje u obliku glikogena 
Ako su razine glukoze u krvi visoke, tijelu je potreban način da uskladišti višak glukoze. Nakon konverzije u G6P, molekula se može pretvoriti u glukoza 1-fosfat pomoću fosfoglukomutaza. Glukoza 1-fosfat se zatim može kombinovati sa uridin-trifosfatom (UTP) da bi se formirao UDP-glukoza, vođen hidrolizom UTP, oslobađajući fosfat. Sada se aktivirana UDP-glukoza može dodati rastućem molekulu glikogena uz pomoć glikogen-sintaza. Ovo je vrlo efikasan mehanizam za skladištenje glukoze, jer tijelo košta samo 1 ATP da uskladišti 1 molekulu glukoze i gotovo nema energije da ga ukloni iz skladišta. Važno je napomenuti da je glukoza 6-fosfat alosterni aktivator glikogen sintaze, što ima smisla jer kada je nivo glukoze visok, tijelo treba da višak glukoze uskladišti kao glikogen. S druge strane, glikogen sintaza je inhibirana kada se fosforilira u proteinskoj kinazi u vrijeme visokog stresa ili niskog nivoa glukoze u krvi, putem hormonske indukcije od glukagona ili adrenalina.

Kada je tijelu potrebna glukoza za energiju, glikogen fosforilaza, uz pomoć ortofosfata, može otcijepiti molekulu iz lanca glikogena. Otcijepljena molekula je u obliku glukoza 1-fosfata, koji se fosfoglukomutazom može pretvoriti u G6P. Dalje, fosforilna grupa na G6P može se cijepati enzimom glukoza 6-fosfataza,  tako da se može stvoriti slobodna glukoza. Ova slobodna glukoza može proći kroz membrane i ući u krvotok da bi putovala na druga mjesta u tijelu.

## Defosforilacija i ispuštanje u krvotok 
Ćelije jetre imaju transmembranski enzim glukoza 6-fosfataza u endoplazmatskom retikulumu. Katalitsko mjesto nalazi se na lumenskoj površini membrane i uklanja fosfatnu grupu iz glukoza-6-fosfata, proizvedenog tokom glikogenolize ili glukoneogeneze. Slobodna glukoza se prenosi iz endoplazmatskog retikuluma putem GLUT7 i oslobađa u krvotok putem GLUT2, za usvajanje u drugim ćelijama. Mišićnim ćelijama nedostaje ovaj enzim, pa miofibrile koriste glukoza 6-fosfat u svojim metaboličkim putevima, poput glikolize. Važno je da ovo sprečava miocite da oslobađaju zalihe glikogena, koje su dobili u krvi. 

## Također pogledajte
* Glukoza
* Glukoza 1-fosfat
* Nedostatak glukoza-6-fosfat dehidrogenaze
* Glikogen
* Put pentoza-fosfata 

## Reference 
* 

## Vanjaski linkovi
*https://archive.org/details/biochemistrychap00jere

Kategorija: Organofosfati
Kategorija: Derivati monosaharida
Kategorija: Fosfatni esteri
Kategorija:Biohemija
Kategorija:Organska hemija