Stoma

[300px|thumb|Stoma na listu [krompira obojena pod skenirajućim elektronskim mikroskopom]]
thumb|300px|Poprečni presjek stome
[thumb|300px|right|Naličje lista vrste *Tradescantia zebrina* Stome su zelene (od [hlorofila) dok se epidermske ćelije ispoljavaju kao crvene (zbog dodatnih pigmenata)]]

U botanici, **stoma** (grč. στόμα – *stoma* = usta)  je pora koja se nalazi na epidermi listova, stabla i drugih organa koji učestvuju u razmjeni plinova. Preko stoma se odvija razmjena plinova između biljke i spoljne sredine. Stome su i veza između međućelijskog prostora i spoljne sredine.

Pore su ograničene parom specijaliziranih ćelija parenhima poznatim kao ćelije zatvaračice, koje su odgovorne za regulaciju obima otvaranja. Termin se također upotrebljava za ukupnost kompleksa stome, tj. **stomin aparat** u koji ulaze i same pore i **ćelije pratilice** (ili pomoćne ćelije). Ispod stomine pore je relativno prostrani međućelijski prostor - **podstomina komora**. Zrak koji sadrži ugljendioksid i kisik ulazi u biljku kroz ove otvore i bivaju iskorišteni u procesu fotosinteze u mezofilnom tkivu (parenhimske ćelije sa hloroplastima) i ćelijsko disanje. Kisik nastaje kao nusproizvod fotosinteze i difuzno odlazi u atmosferu. Isto tako, kroz te pore u atmosferu se ispušta i vodena para, u procesu koji se zove transpiracija.

Stome su prisutne u sporofitnoj generaciji svih kopnenih grupa biljaka, osim jetrenjača (*Marchantiophyta*). Dikodiledoni obično imaju više stoma na donjoj epidermi nego na gornjoj. Monocotiledoni, s druge strane, obično imaju isti broj stoma na obje epiderme. Kod biljaka s plutajućim lišćem, stome se nalaze samo na gornjoj epidermi, a podvodnim listovima stome mogu potpuno nedostajati.

Prema položaju stoma, listovi mogu biti:
*epistomni (stome na licu),
*hipostomni (stome na naličju),i
*amfistomni (na obje strane).

Zavisno od uvjeta staništa, stome imaju različit položaj u odnosu na epidermu. Kod onih iz sušnih krajeva, jako su uvučene, a u vlažnim su, aprotiv, uvučene.
## Funkcija
[thumb|Elektronska mikrografija stome kineske [kupusnjače *Brassica chinensis*]]

### Unos CO2 i gubitak vode
Ugljendioksid, ključni reaktant u fotosintezi, prisutan je u atmosferi u koncentraciji od oko 390 ppm (od decembra 2011. godine). Većini biljaka odgovara da stome u toku dana budu otvorene. Problem je u tome što je zračni prostor u biljci zasićenen vodenom parom, koja, kroz stome, izlazi iz lišća (što je poznato kao transpiracija). Stoga, biljke ne mogu dobiti ugljendioksid, bez istovremenog gubljenja vodene pare.

### Alternativni pristupi 
Obično je ugljen-dioksid fiksirana za ribulose-1,5-bisfosfat (RuBP) pomoću enzima RuBisCO u mezofilnim ćelijama, direktno izloženim zračnom prostoru unutar lista. To pogoršava probleme transpiracije iz dva razloga:
* RuBisCo ima relativno nizak afinitet za ugljendioksida, i drugo, 
*popravlja kiseonika RuBP, troši energiju i ugljik u procesu koji se zove fotorespiracija. Za oba ova razloga, RuBisCo treba visoke koncentracije ugljičnog dioksida, što traži široke otvore stoma i, kao posljedicu, uzokuje visok gubitak vode.
Uže otvor stoma može se koristiti u kombinaciji sa posredničkim molekulama s visokim afinitetom za ugljendioksid, *PEP*kazu (eng. **P**hospho**e**nol**p**yruvate karboxilase). Zamjena proizvodnje ugljika fiksacijom iz PEPkaze je u procesu energetski intenzivne razmjene, razočarala. Kao rezultat toga, PEPkazna alternativa je poželjna samo tamo gdje se voda ograničava, a svjetla ima u izobilju, ili kada visoke temperature povećavaju veću topljivost kisika u odnosu na ugljendioksid, što je povećalo oksigenacijski problem *RuBisCo*.

### CAM biljke
Grupa uglavnom pustinjskih biljaka pod nazivom "CAM" biljke, nakon porodice *Crassulaceae*, koja uključuje vrste u kojojima je CAM proces prvi put otkrive, otvaraju svoje stoma noću (kada se voda iz lišća isparava sporije, za dati stepe otvorenosti stoma), koristeći PEPkarbokslaze za fiksiranje ugljendioksida i čuvaju proizvode u velikim vakuolama. Sljedeći dan, zatvoraju stome i otpuštaju ugljendioksid koji je fiksiran prethodne noći, u prisustvu RuBisCO. Ovo zasićenje RuBisCO ugljendioksidom, omogućava minimalnu fotorespiraciju. Ovaj pristup je, međutim, ozbiljno ograničen kapacitetoma za pohranu fiksiranog ugljika u vakuole, tako da je poželjan samo kada se voda ozbiljno ograničava.
### Otvatanje i zatvaranje 
[thumb|**Otvorena (a) i zatvorena (b) stoma**
1 - Epidermna ćelija
2 - Ćelija pratilica

3 - Stoma

4 - K+ ioni

5 - [Voda

6 - Vakuola.]]
Međutim, većina biljaka nema navedenu regulaciju pa mora otvarati i zatvarati stome tokom dana, kao odgovor na promjene uvjeta, kao što su intenzitet svjetlosti, vlage, i koncentracije ugljendioksida. Nije u u svim detljima objašnjeno kako se odvijaju ove reakcije. Međutim, osnovni mehanizam uključuje regulaciju osmotskog pritiska.

Kada su pogodni uvjeti za otvaranje stoma (npr visoke intenzitet svjetlosti i visoka vlažnost), adiskovi protonskih pumpi (H+) iz ćelija pratičlica aktivni, električni potencijal ćelije postaje sve negativniji. Negativni potencijal, kalijumskim naponom, aktivira kontrolirane kanale i ione (K+), tako da dolazi do uzimanja kalija. Da bi se ovaj interni negativni napon podesio tako da je unos kalijevih iona ne prestaje, negativni ioni balansiraju priliv kalija. U nekim slučajevima, hloridni ioni ulaze, dok je u drugim biljkama ćelije pratilice proizvode organski ion malat. Ovo povećanje koncentracije otopljene tvari snižava vodni potencijal unutar ćelije, što rezultira difuzijom vode u ćeliju putem osmoze. Ovo povećava volumen ćelije i turgor.

Zatim, zbog prstenova celuloznih mikrofibrila koji sprečavaju širinu pratilica bubrenjem i samo omogućavaju dodatni turgor koji izdužuje ćelije pratilice. Njihovi krajevi su čvrsto održavaju na stalnom mjestu u okolnim epidermnim ćelijama. Dvije pratilice se produžuju i međusobno priklanjaju, otvarajući pore kroz koje se plin može kretati.
 
Kada korijenu nedostaje vode u tlu, ispušta se abscisinska kiselina (ABA).
ABA se veže za proteinske receptore u plazmamembrani i citosolu ćelija pratilica i prvi put podiže pH citosola ćelija, povećavajući koncentraciju slobodnog Ca2+ zbog priliva izvan ćelije i oslobađanje Ca2+ iz internih skladišta, kao što su endoplazmatski retikulum i vakuole.

To uzrokuje da hlorid (Cl–) i neorganski ioni izlaze iz ćelije. Pored toga, ovo zaustavlja bilo kakve daljnje uzimanja K+ u ćelije, a potom i gubitak K+. Gubitak ovih uzrokuje povećanje vodnog potencijala, što rezultira u difuznom vraćanju vode iz ćelije (osmoza). To čini da ćelija plazmolizira, što rezultira zatvaranjem stominih pora.

Ćelije pratilice imaju više hloroplasta od drugih epidernih ćelija iz kojih su one izvedene. Njihova funkcija je kontroverzna.

Za razliku od ostalih ćelija epiderme, ćelije zatvaračice uvijek sadrže hloroplaste i dosta skrobnih zrnaca. Zidovi su im nejednake debljine, a obično su, neposredno ispod pore i na suprotnoj strani, rebrasto zadebljali. U stedišnjoj, poleđinskoj i "trbušnoj" projekciji su, međutim, tanki. Zatvaračice nastaju nejednakom diobom meristemskih ćelija epiderme. Tako nastanu dvije nejednake ćelije, od kojih se samo jedna razvija u zatvaračicu. U najednostavnijim slučajevima, ta inicijalna ćelija se podijeli na dvije,čijim razmicanjem nastaje stomin otvor. Kod nekih vrsta biljaka, stomin aparat nastaje od grupe ćelija, od kojih nastaju dvije zatvaračice i više pomoćnih ćelija.

## Reference
## Također pogledajte
*Transpiracija
*Evaporacija
*List
*Fotosinteza
*Voda

Kategorija:Botanika
Kategorija:Biljke
Kategorija:Fotosinteza
Kategorija:Fiziologija biljaka