Nefrogeneza

**Nefrogeneza** ili  **razvoj bubrega**  opisuje embriološlo porijeklo bubrega, glavnog organa u mokraćnom sistemu. Ovaj članak pokriva trosrepeni razvojni proces koji se primjećuje kod većine gmizavaca, ptica i sisara, uključujući ljude. Nefrogeneza se često razmatra u širem kontekstu razvoja mokraćnih i reproduktivnih organa.
 
## Faze 
thumb|340px| Dijagram stupnjevitog razvoja i degeneracije pronefrosa i mezonefrosa, kao i indukcije mokraćovodnog pupoljka i metanefroskog mezenhima tokom razvoja bubrega kod sisara.
Razvoj bubrega odvija se kroz niz uzastopnih faza, od kojih . Pronefros je najnezreliji oblik bubrega, dok je metanefros je najrazvijeniji. Metanefros ostaje kao definitivan odrasli bubreg.
 
### Arhinefros 
Arhinefros se smatra hipotetskim ili primitivnim bubregom.
 
### Pronefros 
Pronefros se razvija u cerviksnoj regiji embriona.
Tokom otprilike 22. dana ljudskog gestacije, pojavljuju se  upareni pronefrosi,  prema kranijskom kraju srednjeg  mezoderma. U ovom području, epitelne ćelije se raspoređuju u niz tubula zvanih nefrotom i bočno se spajaju sa pronefroskim kanalom. Ovaj kanal u potpunosti je u embrionu i stoga kod ljudi ne može izlučiti filtrirani materijal izvan njega; zato se pronefros ovdje smatra nefunkcionalnim. 
 
### Mezonefros 
Razvoj pronefrosnog kanala odvija se u smjeru glava – rep ni dio. Kako se repno izdužuje, pronefrosni kanal stimulira obližnji srednji mezoderm u grudnoslabinskom području da od njega nastanu epitelne cijevi zvane mezonefrosne tubule. Svaka mezonefrosna tubula prima dotok krvi iz aortne grane završavajući kapilarnim snopom analognom glomerulu definitivnog nefrona. Mezonefrosna tubula,  oko kapilarnog snopa,  formira kapsulu, omogućavajući filtraciju krvi. Ovaj filtrat teče kroz mezonefrosnu tubulu i odvodi se u nastavak pronefrosnog kanala, koji se sada naziva mezonefrosni ili Wolffov kanal. Nefrotomi pronefrosa degeneriraju, dok se mezonefrosni kanal proteže prema kaudalnom kraju embriona, na kraju se vežući za kloaku. Mezonefros sisara sličan je bubrezima vodenih vodozemaca i riba.
 
### Metanefros 
Tokom pete nedelje trudnoće, mezonefrosni kanal razvija izlivni, mokraćovodni pupoljak, blizu svog pričvršćenja na kloaku. Ovaj pupoljak, koji se naziva i metanefrogeni divertikulum, raste straga i prema glavi embriona. Izduženo stablo mokraćovoda, zvano metanefosni kanal, kasnije formira mokraćovod. Kako se kranijalni kraj pupoljka proteže u srednji mezoderm, prolazi kroz niz grananja da bi formirao bubržni sistem sabirnih kanala. Također tvori glavnu i sporedne čašice i bubrežnu karlicu.
 
Dio nediferenciranog intermedijarnog mezoderma u dodiru s vrhovima mokraćnog pupoljka poznat je kao metanefrogeni blastem. Signali iz mokraćovodnog pupoljka induciraju diferencijaciju metanefrogenih blastema u bubrežne cijevi. Kako bubrežne cijevi rastu, dolaze u kontakt i spajaju se sa apojnim tubulama sistema sabirnih kanala, formirajući neprekidni prolaz za protok iz bubrežne cijevi u sabirni kanal. Istovremeno, preteče vaskularnih endotelnih ćelija počinju zauzimati svoj položaj na vrhovima bubrežnih cijevi. Te ćelije se diferenciraju u ćelije definitivnog glomerula.
 
U ljudi se sve grane mokraćovoda i nefronske jedinice formirju odo 32. do 36. sedmice trudnoće. Međutim, ove strukture još nisu zrele i nastavit će sazrijevati nakon rođenja. Jednom sazreli, ljudi imaju oko dva miliona nefrona (približno 1.000.000 po bubregu), ali ovaj broj je vrlo varijabilan i kreće se u rasponu od približno 300.000 do preko 2 miliona po bubregu.

## Migracija 
Nakon indukcije metanefrosnog mezenhima, donji dijelovi nefrosnog kanala migrirat će kaudalno (prema dolje) i povezati se s mokraćnim mjehurom, stvarajući tako mokraćovod. On će prenositi mokraću iz bubrega u bešiku radi izlučivanja iz fetusa u amnionsku kesiicu. Kako se fetus razvija, trup se izdužuje, a bubrezi rotiraju i migriraju prema gore unutar trbuha, što uzrokuje povećanje dužine mokraćovoda.
 
## Reference 
## Vanjski linkovi 
* University of Colorado
* Overview - Edinburgh 
* University of Michigan 
* UNSW Embryology
* University of Montreal: 3D animation male urogenital development
* University of Montreal: 3D animation female urogenital development
 
Kategorija:Mokraćni sistem
Kategorija:Nefrologija
Kategorija: Embriologija
Kategorija:Anatomija čovjeka
Kategorija:Anatomija životinja
Kategorija:Fiziologija životinja