Oligocen

**Oligocen** (stgrč. ὀλίγος – *olígos* = nekoliko, malo + καινός – *kainós* = novo), u geološkoj vremenskoj skali,   je geološka epoha, treći i posljednji, najveći dio paleogenskog perioda širom svijeta. Trajao je  od pre 65,5 miliona do 23 miliona godina, sa  intervalom između 33,9 do 23 miliona godina. Oligocenska epoha dijeli se na dva geološka doba i pripadajuće stijene: rupelij i hatij. Uslijedio je nakon  eocenske epohe, a naslijedila ga je miocenska, prva epoha neogenskog perioda. Termin oligocen potiče od grčkog i znači "epoha nekoliko novijih oblika", a odnosi se na rijetki broj modernih životinja koje su nastale u tom vremenu.

U zapadnoj Europi početak oligocena obilježila je invazijaživota u moru što je sa sobom donijelo i nove mehkušce karakteristične za epohu. Morski uvjeti nisu dugo postojali, a ubrzo su prevladali boćatni i slatkovodni. Ovaj ciklus morske transgresije, praćen uspostavljanjem bočtnog, a potom i slatkovodnog okruženja, ponovljen je tokom oligocena. Sedimenti na dnu drevnog Tetijskog mora koje je, tokom oligocena, obuhvatalo dio Evroazije, rano su deformirani, već u razvoju evropskih Alpa.

Oligocenska klima bila je umjerena, pa su mnoge regije imale suptropske klimatske uvjete. Travnjaci su se proširili i šumovite regije su za to vrijeme nestajale, dok je tropska vegetacija cvjetala duž granica Tetjskog mora. Topli, močvarni uslovi prevladavali su nad većim dijelom današnje Njemačke, a formirana su i velika ležišta lignitnog uglja, uključujući i balkansko područje.

Istaknuta grupa oligocenskih morskih organizama bile su foraminifere, protisti slični amebama, ali sa složenim, često krečnjačkim testatima ili ljušturicama. Među posebno istaknutim foraminiferima bili su numuliti (velike foraminifere u obliku sočiva). Ostali morski oblici imali su u osnovi moderne forme. Život kopnenih beskičmenjaka bio je u izobilju i raznolik. Nalazišta potoka i jezera na otoku Wight u Engleskoj sadrže ostatke, često dobro očuvanih, termita i drugih insekata. Na Baltiku su u ćilibaru očuvani mnogi oblici oligocenskih insekata, uključujući leptire, pčele, mrave i pauke.
 
Oligocenski kopneni kičmenjaci bili su  su raznoliki i brojni, a poznati su iz Sjeverne Amerike, Evrope, Afrike i Azije. Kičmenjaci sjevernih kontinenata imali su suštinski moderni plan građe koji je više rezultat izumiranja arhajskih grupa na kraju eocenske epohe nego pojave novih oblika. Sličnost između različitih ranih oligocenskih kičmenjaka i onih na  sjevernim kontinentima sugerira relativno slobodnu razmjenu životinja, ali kasnija oligocenska fauna ispoljava veći stepen provincijalizacije. Tokom ranog oligocena, u Evropi su se pojavile prve svinje i pekari  i  kasno u epohi stigle do Sjeverne Amerike. Šišmiši su postali rasprostranjeniji tokom oligocena i barem lokalno brojni; njihove izlučevine u pećinama pridonijela su stvaranju ekstenzivnih naslaga fosfata koji su sada ekonomski značajne u mnogim oblastima.
 
Tokom epohe su moderne skupine mesoždera i biljojeda postale raznolike i brojne. Najveći kopneni sisar svih vremena, Indricotherium (vrsta džinovskog nosoroga *Rhynoceros*), poznat je iz Azije, a prvi mastodonti poznati su iz Egipta. U Sjevernoj Americi razvijali su se primitivni konji, uključujući oblike s tri prsta, kao što su *Mesohippus* i *Miohippus*. Kasno u oligocenu, pojavili su se takopđer  i primitivni dabrovi.

Najraniji majmunski oblik, *Parapithecus*, poznat je iz naslaga oligocena u Egiptu, koji su također ostavili ostatke nekoliko vrsta majmuna Starog svijeta. Najraniji majmuni Novog svijeta poznati su iz ležišta kasnog oligocena u Južnoj Americi. Za vrijeme oligocena, ona je bila izolirana od Srednje i Sjeverne Amerike, a tamo se razvila jedinstvena fauna sisara. Izuzetno je što mnogi sisavci južnoameričkih zemalja oligocena pokazuju ekstremni paralelizam u prilagodbi na oblike koji se nalaze drugdje u svijetu i za koje nisu usko povezani.

Podaci o evoluciji primata tokom epohe oligocena (prije 33,9  do 23 miliona godina) uglavnom se temelje na otkrićima u dva područja – Teksasu i Egiptu. Najraniji fosili širokonosnih majmuna (Platirhini) pronađeni su u Južnoj Americi i stari su tek oko 25 miliona godina.

Do početka oligocenske epohe (prije oko 34 miliona godina) okean je bio dovoljno širok da omogući nesmetan tok cirkumantarktičke struje, što je dovelo do ledenjaka Antarktika izolirajući ga od ostatka svjetskog okeana.

Negdje za vrijeme oligocenske epohe (prije 33,9 milijuna do 23 milijuna godina), neke od angiospermi (trave i dikotiledone) uglavnom tropske klime razvili su sistem fiksiranja CO2 koji je djelovao uoči Calvin-Bensonovog ciklusa. Prva fiksacija je u fosfoenolpiruvat s tri ugljične kiseline (PEP) PEP karboksilazom.

## Pregled i obilježja stare podjele
**Oligocen** je, uz paleocen, eocen, miocen i pliocen, jedna od geoloških epoha tercijara, starijeg razdoblja kenozoika.

U oligocenu na području nastali su bazeni u kojima su uz taloženje gline i pijeska ostale i znatne količine uglja. 
 
U oligocenu pojavili su se čovjekoliki majmuni. Najpoznatiji rodovi fosilnih antropomorfnih majmuna bili su *Dryopithecus* i *Pliopithecus*. Pored sisara,  na kopnu su se pojavile i  ptice i insekti, a u slatkim vodama školjke, puževi, rakovi  i drugi beskičmenjaci. 
 
U oligocenskoj flori, dominirale su  razne alge;  zelene  (Chlorophyta), smeđe  (Phaeophyta), crvene (Rhodophyta), kremene  (Diatomeae) i  ostale. Od svih algi osobito su diversificirale  crvene alge iz porodice *Corallinaceae*. Kao što su  rodovi *Lithothamnium* i *Lithophyllum*,  Ponegdje su bile toliko brojne da su iz njihovih krečnjačkih  talusa nastali mnogi krečnjački grebenovi. Među morskim životinjama nestajali su  veliki gmizavci, amonita, belemniti i njima srodni oblici, ali su znatno uznapredovale  mnoge grupe mehkušaca (osobito puževa i školjki). 
Mnoge vrste sisara  također su se adaptirale na  životu u moru, prvrnstveno evolucijom  udova za kretanje. Među njima  bili u Cetacea (prakitovi), Sirenia (morske krave ) i Pinnipedia (perajari ).  Posebno je uznapredovala raznolikost morske ihtiofaune , osobito košljoriba. Među praživotinjama  učestale su i zastupljenike foraminifere,  velikih (centimetarskih dimenzija) numuliti i alveoline, a od sitnijih (milimetarskih dimenzija) miliolidne foraminifere. U moru  pojavljuju se i divergiraju  korali, bodljokošci, glistasti i ostali  beskičmenjaci.

## Potpodjela
Oligocenske  faunske faze su:
*Hatij ili kasni oligocen (prije 28,1  –  23,03 miliona godina)
*Rupelij ili rani oligocen (prije 33,9  – 28,1 miliona godina)

## Klima
thumb|upright=2.3 
Paleogenski  period  sa općim padiom temperature prekida oligocenska postepena klimatska promjena u 7 miliona godina. Dublja 400 000-godišnja temperaturna depresija od  8,2&nbsp;°C, dovodi do stepenastih klimatskih  promjena  od po  2&nbsp;°C, prije sedam miliona godina do prije 33,5 milion godina. Postupna klimatska promjena započela je prije 32,5 miliona godina i trajala je do prije 25,5 miliona godina, kako je prikazano na grafikonu Paleo Tempsa. Oligocenske klimatske promjene bile su globalne  uz porast volumena leda i smanjenje nivoa mora (prije 35,7–33,5 miliona godina) za 55 m i  depresiju temperature (prije 25,5–32,5 miliona godina). Depresija koja je trajala 7 miliona godina naglo je prestala , 1–2 miliona godina od erupcije Garita Caldera u razdoblju od prije 28 do 26 miliona godina. Dboki  40.0000-godišnji događaj zahlađenja  zbio se na granici miocena s oligocenom, zabilježen je na McMurdo Soundu i otoku King George.

## Paleogeografija
[thumb|upright=1.2|[Neotetis tokom oligocena (rupelij, prije 33,9–28,4 miliona godina)]]
Tokom ove epohe, kontinenti su nastavili kontinentalni drift prema svojim sadašnjim položajima. Antarktik postaje izoliraniji i konačno je razvija ledenu kapu.Nastanak planina u zapadnoj Sjevernoj Americi se nastavio, a Alpe su se počele uzdizati u Evropi dok je Afrička ploča nastavila gurati na sjever Evroazijsku ploču, izolirajući ostatke Tetiskog mora. Kratki pomor u moru označava rani oligocen u Evropi. U Sjevernoj Americi rijetki su  morski fosili iz oligocena. Čini se da je u ranom oligocenu postojao kopneni most između Sjeverne Amerike i Europe, budući da su faune dviju regija vrlo slične. Nešto i za vrijeme oligocena, Južna Amerika konačno se odvojila od Antarktika, a prema sjeveru otišla Sjeverna Amerika. Također je omogućeno  da Antarktička cirkumpolarna struja teče, brzo hladeći antarktički kontinent.

## Flora
Angiosperme nastavile su rasprostiranje širom sveta, jer su tropske i suptropske šume zamenjene umjerenim listopadnim šumama. Otvorene ravnice i pustinje postale su češće i trava se proširila iz staništa obalskih  voda u eocenu, prelazeći u otvorene prostore. Međutim, ni na kraju razdoblja trava nije bila sasvim uobičajena za moderne savane.

U Severnoj Americi,  dominirale su suptropske vrste sa stablima oraha  i ličija  i drvećem umjerenog pojasa, poput ruža,  bukvi  i borova koji su bili uobičajeni. Širile su se mahunarke , dok su *Cyperaceae*, *Typha* (šaš)  i paprati nastavili svoj uspon.

## Fauna
[|thumb|200px| *[Turkmene* i *Danatinia*]]
[thumb|150px|*[Copepteryx hexeris*]]
[thumb|150px| *[Meiolania platyceps*]] 
[thumb|300px|Rekonstrukcija indrikoterija (*[Indricotherium*), najkrupnijeg kopnenog sisara svih vremena]]
Još otvoreniji krajolici omogućavali su životinjama da rastu do većih veličina nego što su ih imali u epohi paleocena,  30 miliona godina ranije. Morska fauna postaje prilično moderna, kao i kopnena fauna kičmenjaka na sjevernim kontinentima. To je vjerovatno više posljedica izumiranja starijih oblika nego evolucije modernijih oblika. Mnoge grupe, poput konja, entelodonta,  nosoroga, merikoidodonta i kamelida, postale su sposobnije za kretanje u tom vremenu, prilagođavajući se ravnicama koje su se širile dok su se eocenske prašume povlačile. Prve felide, kao što je rod *Proailurus *, nastale su u Aziji tokom kasnog oligocena i proširile se Evropom.

Južna Amerika bila je izolirana od ostalih kontinenata i razvila je prilično specifičnu oligogensku  faunu. Južnoamerički kontinent bio je dom životinjama kao što su Pirotheria i Astrapotheria, kao i Litopteria i Notoungulate . Sebecosuchian , Phorusrhacidae i mesožderke Metatheria, poput Borhyaenidae, ostali su dominantni grabežljivci.

Unajranijem oligocenu izumrle su *Brontotheriidae*, a na kraju perioda izvan Afrike i Bliskog Istoka izumrle su i kreodonte Multituberculates. Drevna loza primitivnih sisara koja je nastala još u juri, također je izumrla u oligocenu, osim Gondwanatheria . Oligocen je bila epoha velikog broja sisara. Dobar primjer za to bi bila fauna Bijele rijeke (*White River Fauna*)  Srednje i Sjeverne Amerike, na područjima koja su ranije bila poluaridni prerijski dom mnogih različitih vrsta endemskih sisara, uključujući entelodonte poput roda *Archaeotherium*, kamila (kao što je *Poebrotherium*), nosoroga ceratoida, troprstih kopitara (poput prakonja  *Mesohippus*), nimravida, protoceratida  i ranih kanida  poput  oblika *Hesperocyon*. Merycoidodonta, endemska američka grupa, bili su veoma raznoliki u to vrijeme. U Aziji za vrijeme oligocena, grupa trčećih nosoroga stvorila je nove oblike, kao što je bio "Paraceratherium", koji su bili najveći kopneni sisari koji su ikada hodali Zemljom.

Morske životinje oligocenskih okeana nalikovale su današnjoj fauni, kao što su Bivalvia. U oligocenu se pojavile krečnjačke  *Cirratulidae*. 
 
Fosilni zapisi morskih sisara tokom ovog vremena su malobrojni  i nisu toliko poznati kao eocenski ili miocenski, ali si ipak  neki fosili su pronađeni. Upravo su se pojavili kitovi i zubani i pločani, a njihovi preci, Archaeoceti (Cetacea) počeli su smanjivati raznolikost zbog nedostatka eholokacije, što bilo je vrlo korisno jer je voda postala sve  hladnija i hladnija. Ostali faktori njihovog opadanjA mogu obuhvatati klimatske promjene i konkurenciju S današnjim modernim kitovima i tzv. rekvijemskih morskih pasa, koji su se takođe pojavili u ovoj epohi. Rane Desmostylia, poput roda *Behemotops*, poznati su iz oligocena. Pred kraj epohe pojavljuju se i perajari  Pinnipedia i preci vidrolikih životinja

Datoteka:NMNH-USNMV15917Poebrotherium.jpg|thumb|Poebrotherium
Datoteka:Merycoidodon Skull Oligocene Left Side.jpg|thumb|Merycoidodon
Datoteka:Hoplophoneus primaevus (fossil false sabertooth cat) (Middle Oligocene; Nebraska, USA) 3 (32791323412).jpg|thumb|Hoplophoneus
|thumb|Hyaenodon
Datoteka:Mesohippus barbouri Harvard.jpg|thumb|Mesohippus
Datoteka:Paraceratherium transouralicum skull.jpg|thumb|Paraceratherium
Datoteka:Paleoparadoxia Natural History Museum of Los Angeles County 20110330.jpg|thumb|Paleoparadoxia
Datoteka:Protoceras skeleton.jpg|thumb|Protoceras
Datoteka:Archaeotherium mortoni.JPG|thumb|Archaeotherium
Datoteka:Janjucetus hunderi skull.jpg|thumb|Janjucetus

## Također pogledajte
*Tercijar

## Reference
## Vanjski linkovi
*Palaeos: Oligocene
*UCMP Berkeley Oligocene Page
*Prehistoric Pictures, in the Public Domain 
*Oligocene Leaf Fossils
*Olicgocene Fish Fossils
*PaleoMap Project: Oligocene
*Oligocene Microfossils: 300+ images of Foraminifer


Kategorija:Geološke epohe
Kategorija:Geohronologija