Digenea

**Digenea** (grč.  *dis* –  dvostruko, *genos* –  pleme) je razred reda Trematoda  u koljenu  Platyhelminthes.  Sastoji se od parazitskih pljosnatih glista s (poznatog kao *metilji *) sa sincicijskim  tegumentom (tjelesnim omotačem) i obično, dvije pijavke, jedna ventralna i jedna usna. Odrasli obično žive u probavnom traktu, ali se javljaju u svim organima svih razreda kičmenjaka. Nekada se mislilo da su povezane sa Monogenea, ali je prepoznato da su one najbliže grupi  Aspidogastrea i da su monogenee bliže  Cestoda. Do danas je opisano oko 6 000 vrsta.

## Morfologija 
### Ključna obilježja  
Karakteristična obilježja Digenea uključuju sincicijski tegument; to jest tegument gdje su spojevi između sćelija razgrađeni pa jedna kontinuirana citoplazma okružuje cijelu životinju. Sličan tegument nalazi se i u ostalim članovima Neodermata; grupa Platyhelminthes  uključuje Digenea, Aspidogastrea, Monogenea i Cestoda. Digenea imajuju crvoliko, nesegmentirano tijelo i čvrst parenhim, bez tjelesne šupljunešupljine (celom)a kao kod svih pljosnatih glista.
[thumb|Prednja pijavka *[Overstreetia cribbi* (Zoogonidae)]]

Obično postoje dva pijavke, prednja oralna I  acetabularna, na ventralnoj površini. Oralna  okružuje usta, dok je ventralna pijavka slijepi mišićni organ koji nema veze s bilo kojom unutrašnjom strukturom.
* Monostome* su crvi s jednom pijavkom (oralnom). Trematoda sa oralnom  i acetabulumom pijavkom na zadnjem kraju tijela nazivaju se Amfistomi". * Distome * su oblici sa oralnim  i ventralnim sisaljkama, ali ventralni  je negdje drugdje osim otraga. Ovi su pojmovi uobičajeni u starijoj literaturi, kada se smatralo da odražavaju sistemske odnose unutar grupa. U savremenoj  taksonomiji Digenea, nisu više u upotrebi.

### Reprodukcijski sistem 
Ogromna većina Digenea su hermafroditi.  To je vjerovatno prilagođavanje maloj brojnosti unutar domaćina, omogućavajući da se životni ciklus nastavi i kada samo jedna individual  uspješno zarazi krajnjeg domaćina. Oplodnja je unutrašnja, a sperma se prenosi  cirusom u Laurerov kanal ili genitalni otvor. Ključna grupa Digenea koje su dvodomne su šistosome.
Sveprisutna je seksualna reprodukcija u prvom larvalnom stadiju. 
Dok se seksualna formacija jaja Digenea i aseksualna reprodukcija u prvom stadiju larve  (miracidij) široko izvještavaju, razvojna biologija aseksualnih faza ostaje problem. Studije elektronskim mikroskopskom pokazale su da se svetlosnomikroskopski vidljive kuglice zametaka sastoje od ćelija u mitozi, koje stvaraju  embrion i liniju novih zametnih ćelija kojie ostaju uključene u ove embrionske faze. Budući da izostanak mejotskih procesa nije dokazan, tačna definicija ostaje dvojbena.

#### Muški organi 
Protandrija je opće pravilo kod Digenea. Obično su prisutna dva testisa, ali neke  mogu imati i više od 100. Prisutni su i vasa eferentia, vas deferens, sjemenska vezikula, ejakulatorni kanal i cirus (analogan penisu) koji je obično (ali ne uvijek) zatvoren u vrećicu. Cirus se može, ali ne mora prekrivati i bjelančevinskim bodljicama. Tačna konformacija ovih organa unutar genitalija muških terminala je taksonomski važna na porodičnoj i generičkoj razini.

#### Ženski organi 
Obično postoji  jedan jajnik sa jajovodom, semenska posuda, par vitelinskih žlijezda (uključenih u stvaranje žumanjka i proizvodnju ljuske jajeta) s kanalima, otitip (komora u kojoj se formiraju jajašca), složena kolekcija žljezdanih ćelija koja se naziva ''Mehlisova žlijezda' ', za koju se veruje da podmazuju matericu za prolazak jajašca.

Osim toga, neke digenea pimaju kanal zvan Laurelovog, koji vodi od ovidukta do dorzalne površine tijela. Raspravlja se o funkciji ovog kanala, ali može se koristiti za osjemenjavanje kod nekih vrsta ili za odlaganje otpadnih proizvoda reprodukcije u drugim vrstama.
Većina trematoda posjeduje ovikapt, povećani dio jajovoda koji se pridružuje jajniku. Vjerovatno kontrolira oslobađanje iz jajnika i raširuje se prema dolje u maternicu.
Maternica se obično otvara u zajednički genitalni atrij koji je prima distalni muški kopulatorni organ (cirus) prije nego što se otvori na vanjskoj površini crva. Distalni dio maternice može se proširiti u metratermu, koja se mišićnim sfinkterom odvaja od proksimalnog diela  maternice ili se može postaviti uz bodlje, kao u Monorchiidae i nekim drugim porodicama.

### Probavni sistem 
Kao odrasli, većina Digenea ima terminalna ili subterminalna usta, mišićno ždrijelo koji daje snagu za gutanje hrane, i razranat, slijepi probavni sistem koji se sastoji od dvije cjevaste vreće zvane ceka (sing. cekum). Kod nekih vrsta dvije crijevne ceke pridružuju se posredno i čine crijevo u obliku prstena ili ciklocel. U ostalih se ceke mogu stopiti sa stražnjim  tjelesnom zidom da bi se stvorio jedan ili više anusa ili sa ekskretornom vezikulom da bi se formirao uroprokt. Digene  su također u mogućnosti za direktno usvajaju hranjive tvari kroz tegument pomoću pinocitoza i fagocitoza u  sinciciju. Većina odraslih javlja se u probavn om traktu kičmenjaka  ili pridruženih organa), gdje se najčešće uzima sadržaj lumena (npr. hrana koju je unio domaćin, žuč, sluz), ali mogu se hraniti i kroz zid sluznice (npr. submukoza, krv domaćina). Krvni  fluktuiraju, poput šistosoma, spirorhiida i sanguinicolida, a hrane se isključivo krvlju. Aseksualne faze u mehkušcima, srednjim domaćinima,  hrane se većinom direktnom apsorpcijom, iako stadij  larve redija koji se nalazi u nekim skupinama ima usta, ždrijelo i jednostavno crijevo, pa  može aktivno trošiti tkivo domaćina ili čak i drugo parazitirati. Incestirani metacerkarijski  stadiji i slobodno  živući  cerkarijski lstadiji se ne hrane.

### Nervni sistem 
Uparene  ganglije na prednjem kraju tijela služe kao mozak. Od toga se živci protežu sprijeda i straga. Senzorni receptori uglavnom nedostaju među odraslima, iako imaju tangoreceptorske ćelije. Stadiji larve imaju mnogo vrsta senzornih receptora, uključujući one za svjetlost i hemoreceptore. Hemorecepcija ima važnu ulogu u miracidijskoj larvi koja slobodno živi i prepoznaje i locira svog domaćina.

## Životni ciklusi 
Postoji složen niz varijacija u složenom  životnom ciklusu Digenea, a plastičnost u ovoj sposobnosti vjerovatno je ključna za uspjeh grupe. Općenito, životni ciklusi mogu imati dva, tri ili četiri obvezna (potrebna) domaćina, ponekad s prijenosom ili paratenijskim međudomaćinima. Životni ciklus s tri domaćina vjerovatno je najčešći. U gotovo svim vrstama prvi domaćin u životnom ciklusu su mehkušci. Ovo je dovelo do zaključka da je predak  bio parazit mehkušaca i da su domaćini kičmenjaci dodani naknadno.
Izmjena seksualnih i aseksualnih generacija važno je obilježje Digenea. Ovaj fenomen uključuje prisustvo nekoliko diskretnih generacija u jednom životnom ciklusu.

Tipski životni ciklus digenanskih trematoda je sljedeći. Jaja napuštaju kičmenjačkog  domaćina  u izmetu i koriste različite strategije da zaraze prvog srednjeg domaćina, u kojem se ne događa seksualna reprodukcija. Digenea mogu zaraziti prvog srednjeg domaćina (obično puža) bilo pasivnim ili aktivnim sredstvima. Naprimjer, jaja nekih od njih  (pasivno) jedu puževi (ili, rijetko, crvi  annelida) u kojima se izlegu. Alternativno, jaja se mogu odlagati u vodu da bi oslobodila larvu koja pliva, trapljasti  miracidij, koji mora locirati i prodrijeti u tjelesni zid domaćina puža.

Nakon incestacije puževa ili prodora u puža, miracidij metamorfozira u jednostavnu, majčinsku sporocistu sličnu vrećici. Matična sporocista prolazi kroz krug unutarnjih b espolnih dijeljenja, što stvara ili „redije“  ili „kćeri sporociste“. Druga generacija je, dakle, kći parhenitske sekvence. Oni prolaze daljnju aseksualnu reprodukciju, što u konačnici rezultira velikim brojem drugog stadija slobodno živuće larve zvane  *cercarija*.

Cerkarije koje plivaju slobodno napuštaju domaćiske puževe i kreću se kroz slatkovodnu ili morsku okolinu, često koristeći rep poput biča, iako postoji ogromna raznolikost morfologije repa. Cercarije su zarazne drugom domaćinu u životnom ciklusu, a infekcija se može dogoditi pasivno (npr. ribe) konzumiranjem  cerkarija ili aktivno (cerkarija prodire kroz ribu).

Životni ciklusi nekih vrsta uključuju samo dva domaćina, a drugi je kičmenjak. U tim skupinama seksualna zrelost se događa nakon što cerkarija probije tjelesni omotač drugiog domaćin, što je u ovom slučaju i definitivni domaćin. Životni ciklusi sa dva domaćina mogu biti primarni (nikad nije postojao treći domaćin) kao u Bivesiculidae ili sekundarni (postojao je svojedobno u evolucijskoj historiji treći domaćin, ali je izgubljen).

U životnim ciklusima s tri domaćina, cerckarije se u drugom intermedijarnom domaćinu razvijaju u stadiju mirovanja, "metacerkarija" koja se obično učahuri u cistu domaćina  ili je kapsulirana u sloj tkiva izvedenog  samo od domaćina. Ova faza je infektivna za definitivnog domaćina. Prijenos se događa kada je  konačni domaćin predator inficiranog drugog srednjeg domaćina. Metacerkarije se ekscistiraju  u crijevima konačnog domaćina kao odgovor na različite fizičke i hemijske signale, kao što su nivoi pHu [u krvi], probavni enzimi], temperatura itd. Jednom kada su  ekscistirani, odrasli  migriraju na manje ili više specifična mjesta u konačnom domaćinu i životni se ciklus ponavlja.

## Evolucija 
O evolucijskom porijeku Digenee raspravlja se već neko vrijeme, ali čini se da se općenito slaže da je protodigenea bio parazit mehkušaca, moguće u plaštanoj šupljini. Dokaz za to proizlazi iz sveprisutnosti mehkušaca kao njihovih prvih posrednih domaćina, te činjenice da većina aspidogastreanskih oblika (sestrinska grupa  Digenei) također ima  zjednice sa  mehkušacima. Smatra se da su rani trematodi (skupni naziv za Digenea i Aspidogastrea) vjerovatno evoluirali iz rabodokolskih  turbellaria  koji su kolonizirali otvorenu šupljinu plašta ranih mehkušaca. 
Vjerojatno su se složeniji životni ciklusi razvijali putem procesa terminalnih dodataka, pri čemu su Digenea  preživjeli grabljivice svojih domaćina mehkušaca, vjerojatno pomoću  riboe. Ostali domaćini dodani su istim postupkom sve dok se nije razvila moderna nevjerojatna raznolikost obrazaca životnog ciklusa.

## Infekcije kod ljudi 
Samo oko 12 od 6.000 poznatih vrsta su zarazne za ljude, ali neke od tih vrsta su važne za bolesti od kojih koja pati od 200 miliona ljudi. Vrste koje zaraze ljude mogu se podijeliti u skupine, shistosome i neshistosome.

### Shistosome 
Shistosomi se javljaju u istemu curkulacije konačnog domaćina. Ljudi se zaraze nakon što slobodnoplivjuća cerkarija oslobođenaiz  zaraženih puževa prodre u kožu. Ovi dionoliki crvi su dugi i tanki, veličine su od 10 do 30&nbsp;mm, a promjera od 0,2 do 1,0&nbsp;mm. Mužjaci odraslih su kraći i deblji od ženki i imaju dugi utor duž jedne strane tijela u koji je ženka upletena. Ženke postižu spolnu zrelost nakon što se parenja. Nakon toga njih dvoje ostaju uvezani do kraja života. Mogu živjeti nekoliko godina i proizvesti mnogo hiljada jaja.

Četiri vrste shistosoma koji inficiraju ljude članovi su roda * Schistosoma *.

### Neshistosome
U nastavku je navedeno sedam glavnih vrsta neshistosoma koji inficiraju ljude. Ljudi se zaraze nakon gutanja metacerkarijskih cista na biljkama ili u pothlađenom životinjskom mesu. Većina vrsta nastanjuje ljudski gastrointestinalni trakt, gdje odlaže jaja koja u vanjsku sredinu odlaze  zajedno s izmetom domaćina. "Paragonimus westermani", koji kolonizira pluća, također može odložiti jajašca u pljuvačku. Ove obično uzrokuju blage patološke posljedice kod ljudi, ali mogu se pojaviti i ozbiljniji učinci.

### Važnije porodice
Digenea uključuje oko 80 porodica. Slijedi spisak po redovima:
**Digenea**
*Diplostomida
**Suborder Diplostomata
***Superfamily Brachylaimoidea Joyeux & Foley, 1930
****Brachylaimidae Joyeux & Foley, 1930
****Leucochloridiidae Poche, 1907
***Superfamily Diplostomoidea Poirier, 1886
****Brauninidae Wolf, 1903
****Cyathocotylidae Mühling, 1898
****Diplostomidae Poirier, 1886
****Proterodiplostomidae Dubois, 1936
****Strigeidae Railliet, 1919
***Superfamily Schistosomatoidea Stiles & Hassall, 1898
****Aporocotylidae Odhner, 1912
****Schistosomatidae Stiles & Hassall, 1898
****Spirorchiidae Stunkard, 1921
*Plagiorchiida
**Apocreadiata
***Apocreadioidea Skrjabin, 1942
****Apocreadiidae Skrjabin, 1942
**Bivesiculata
***Bivesiculoidea
****Bivesiculidae Yamaguti, 1934
**Bucephalata
***Bucephaloidea Poche, 1907
****Bucephalidae Poche, 1907
****Nuitrematidae Kurochkin, 1975
***Gymnophalloidea Odhner, 1905
****Botulisaccidae Yamaguti, 1971
****Fellodistomidae Nicoll, 1909
****Gymnophallidae Odhner, 1905
****Tandanicolidae Johnston, 1927
**Echinostomata
***Echinostomatoidea Looss, 1902
****Calycodidae Dollfus, 1929
****Cyclocoelidae Stossich, 1902
****Echinochasmidae Odhner, 1910
****Echinostomatidae Looss, 1899
****Eucotylidae Cohn, 1904
****Fasciolidae Railliet, 1895
****Himasthlidae Odhner, 1910
****Philophthalmidae Looss, 1899
****Psilostomidae Looss, 1900
****Rhytidodidae Odhner, 1926
****Typhlocoelidae Harrah, 1922
**Haplosplanchnata
***Haplosplanchnoidea Poche, 1925
****Haplosplanchnidae Poche, 1926
**Hemiurata
***Azygioidea Lühe, 1909
****Azygiidae Lühe, 1909
***Hemiuroidea Looss, 1899
****Accacoeliidae Odhner, 1911
****Bathcotylidae Dollfus, 1932
****Bathycotylidae Dollfus, 1932
****Derogenidae Nicoll, 1910
****Dictysarcidae Skrjabin & Guschanskaja, 1955
****Didymozoidae Monticelli, 1888
****Gonocercidae Skrjabin & Guschanskaja, 1955
****Hemiuridae Looss, 1899
****Hirudinellidae Dollfus, 1932
****Isoparorchiidae Travassos, 1922
****Lecithasteridae Odhner, 1905
****Ptychogonimidae Dollfus, 1937
****Sclerodistomidae Odhner, 1927
****Sclerodistomoididae Gibson & Bray, 1979
****Syncoeliidae Looss, 1899
**Heronimata
***Heronimoidea Ward, 1918
****Heronimidae Ward, 1918
**Lepocreadiata
***Lepocreadioidea Odhner, 1905
****Aephnidiogenidae Yamaguti, 1934
****Deropristidae Cable & Hunninen, 1942
****Enenteridae Yamaguti, 1958
****Gorgocephalidae Manter, 1966
****Gyliauchenidae Fukui, 1929
****Lepidapedidae Yamaguti, 1958
****Lepocreadiidae Odhner, 1905
****Liliatrematidae Gubanov, 1953
**Monorchiata
***Monorchioidea Odhner, 1911
****Lissorchiidae Magath, 1917
****Monorchiidae Odhner, 1911
**Opisthorchiata
***Opisthorchioidea Braun, 1901
****Cryptogonimidae Ward, 1917
****Heterophyidae Leiper, 1909
****Opisthorchiidae Looss, 1899
**Pronocephalata
***Paramphistomoidea Fischoeder, 1901
****Cladorchiidae Fischoeder, 1901
****Mesometridae Poche, 1926
****Microscaphidiidae Looss, 1900
****Paramphistomidae Fischoeder, 1901
***Pronocephaloidea Looss, 1899
****Labicolidae Blair, 1979
****Notocotylidae Lühe, 1909
****Nudacotylidae Barker, 1916
****Opisthotrematidae Poche, 1926
****Pronocephalidae Looss, 1899
****Rhabdiopoeidae Poche, 1926
**Transversotremata
***Transversotrematoidea Witenberg, 1944
****Transversotrematidae Witenberg, 1944
**Xiphidiata
***Allocreadioidea Looss, 1902
****Acanthocolpidae Lühe, 1906
****Allocreadiidae Looss, 1902
****Batrachotrematidae Dollfus & Williams, 1966
****Brachycladiidae Odhner, 1905
****Opecoelidae Ozaki, 1925
***Gorgoderoidea Looss, 1901
****Callodistomidae Odhner, 1910
****Dicrocoeliidae Looss, 1899
****Gorgoderidae Looss, 1899
***Haploporoidea Nicoll, 1914
****Atractotrematidae Yamaguti, 1939
****Haploporidae Nicoll, 1914
***Microphalloidea Ward, 1901
****Diplangidae Yamaguti, 1971
****Exotidendriidae Mehra, 1935
****Faustulidae Poche, 1926
****Microphallidae Ward, 1901
****Pachypsolidae Yamaguti, 1958
****Phaneropsolidae Mehra, 1935
****Pleurogenidae Looss, 1899
****Prosthogonimidae Lühe, 1909
****Renicolidae Dollfus, 1939
****Zoogonidae Odhner, 1902
***Plagiorchioidea Lühe, 1901
****Auridistomidae Lühe, 1901
****Brachycoeliidae Looss, 1899
****Cephalogonimidae Looss, 1899
****Choanocotylidae Jue Sue & Platt, 1998
****Echinoporidae Krasnolobova & Timofeeva, 1965
****Encyclometridae Mehra, 1931
****Leptophallidae Dayal, 1938
****Macroderoididae McMullen, 1937
****Meristocotylidae Fischthal & Kuntz, 1981
****Ocadiatrematidae Fischthal & Kuntz, 1981
****Orientocreadiidae Yamaguti, 1958
****Plagiorchiidae Lühe, 1901
****Styphlotrematidae Baer, 1924
****Telorchiidae Looss, 1899
****Thrinascotrematidae Jue Sue & Platt, 1999
****Urotrematidae Poche, 1926

## Također pogledajte
*Monogenea
*Plathelminthes

## Reference
## Vanjski linkovi
*Cambridge University Schistosome Research Group
*Parasitic Worms at the Natural History Museum, London

Kategorija:Beskičmenjaci
Kategorija:Fauna Bosne i Hercegovine