Liliaceae

**Liliaceae** je porodica **ljiljana** koja  obuhvata 15 rodova i približno 705 vrsta monokotiledonskih cvjetnica, iz reda Ljiljanolike.
Predstavnici ove porodice su višegodišnje, zeljaste, često lukovičaste geofite. Evoluirali su sa dosta morfoloških razlika, bez obzira na genetičke sličnosti. Njihova zajednička osobina su veliki izdijeljeni cvjetovi, čiji plan građe počiva na broju tri: po šest obojenih nediferenciranih latica i lapova, u dva kruga, šest prašnika i gornji jajnik, odnosno natcvjetna plodnica.

Listovi su linearni, sa provodnim sudovima (venama) koje su obično paralelne s rubovima. Listovi su jednostruki i pojedinačni, na stabljici naizmjenični ili u baznoj, prizemnoj rozeti. Većina vrsta se razvija iz lukovice, iako neki imaju rizome. Porodica ljiljana je prvi put opisana 1789. i označena je kao parafiletska "svaštarska" grupa petaloidnih monokotiledona, jer se nisu uklapale u druge porodice i obuhvatale su veliki broj rodova koji su sada u drugim porodicama, a u nekim slučajevima i u drugim redovima. Zbog toga, mnogi izvori i opisi označili su "ljiljanolike" dogovorno sa širim smislom porodice.

Porodica se pojavila prije oko 52 miliona godina u  kasnoj kredi u eri ranog paleocena. Ljiljani su široko rasprostranjeni, uglavnom u umjerenim područjima Sjeverne hemisfere, a cvjetovi se oprašuju insektima. Mnogi su važne ukrasne biljke, široko uzgajane kao atraktivno cvijeće i uključene u cvjećarstvo rezanog cvijeća i suhih lukovica. Neke vrste su otrovne i ako se jedu mogu imati štetne posljedice po zdravlje ljudi i kućnih ljubimaca.

Jedan broj rodova *ljiljanolikih* obuhvata popularne gajene biljke u privatnim i javnim prostorima. Ljiljani i tulipani imaju posebno značajnu simbolsku i dekorativnu vrijednost, a često se pojavljuju i u slikama i dekorativnoj umjetnosti. Oni su također i ekonomski važan proizvod.

## Opis 
Opis morfologije ljiljana komplicira široka raznolikost osobina i stoljećima zbunjujuća taksonomska podjela. Raznolikost je također od velikog evolucijskog značaja, jer su neki prdstavnici iz uobičajenih osjenčenih područja prilagođeni otvorenijim okruženjima.

### Općenito 
Porodica *ljiljanolike* pripada razredu monokotiledonih, višegodišnjih, zeljastih, lukovičastih (ili rizomastih  u slučaju Medeoleae) cvjetnica s jednostavnim trihomimima (korijenovim dlakama) i kontraktilnim korijenjem.
Cvjetovi se javljaju cvastima duž stabljike, koji se razvijaju od baze ili kao pojedinačni na vrhu stabljike ili kao grupa  cvjetova. Dvospolni su, tj. sadrže i muške (androecij) i ženske (ginoecij) dijelove, koji su raspoređeni simetrično radijalno, ali ponekad i kao odraz u ogledalu. Većina cvjetova su veliki i šareni, osim u potporodici *Medeoleae*. I latice i lapovi su obično slični i pojavljuju se kao dvije koncentrične grupe (pršljenovi) 'latica', koji su često prugasti ili višebojni, a nektar proizvode u svojoj bazi. Prašnici su obično u dvije grupe po tri (trimerni), a polen ima jedan utor (monosulkati). Jajnik se nalazi iznad ravni drugih dijelova, pa je plodnica nadrasla. Postoje tri spojena plodna lista (karpele) što se označava kao *sinkarpija*, sa jednom do tri komore (lokule), jedan tučak sa trodijelnom njuškom (žig, stigma). Embrionska kese je tipa *Fritillaria*.

Plod je općento kapsula koju raznosi vjetar, ali povremeno je bobica (*Medeoleae*) koji se širi zoofilno, tj. prenose ga životinje. 
Listovi su uglavnom jednostavni i izduženai, sa venama koje su paralelne s rubovima, raspoređeni pojedinačno i naizmjenično na stabljici, ali mogu stvarati i rozete u dnu stabljike.

### Specifično 
; Ocvijeće : Obično neodređeno (nedostaje vršni cvijet) u grozdu (*Lilium *); ponekad ograničeno na jedan glavni cvijet (*Tulipa*). Kada imaju više cvjetova, raspoređeni su u grupi ili rijetko na način koji liči na cvjetonosnu granu (*Gagea*) ili  iglice.

; Cvjetovi : Hermaphroditski, tj. dvospolni aktinomorfni, radijalno simetrični ili neznatno zigomorfni (bilateralno simetrični), sa peteljkom (na kratkoj pomoćnoj stabljici), uglavnom veliki i raskošni, ali mogu biti i neupadljivi kao kod *Medeoleae*. Mogu imati brakteje (brakteate) ili ne (ebrakteate). Cvijetni omotač je nediferenciran (perigonij) i dvoserijski, nastao od šest čašičnih listića raspoređenih u dva odvojena pršljena. Svaki od tri dijela ss (trimerni), iako          *Scoliopus* ima samo tri latice, koje su na drugom kraju slobodne, ali se preklapaju. Čašice su obično petaloidne (apotepale) sa prugama (striate) ili pjegama druge boje ili nijanse. Cvijetni omotač je ili homohlamidan (sve listići jednaki, kao naprimjer 
*Fritillaria*) ili dihlamidan (dva odvojena i različita pršljena, kao naprimjer *Calochortus*) i mogu biti ujedinjeni u cijev. Nektar se proizvodi u perigonskim nektarijama na osnovi ocvijeća.

; Androecij : Muški dio cvijeta sadrži šest prašnika u dva trimerna pršljena, sa slobodnim vlaknima. Obično su epifilni (spojeni na latice) i sa dvije drške (vanjski splet prašnika ima suprotno okrenute vanjske latice, a unutrašnji splet prašnika je suprotno okrenut u odnosu na unutrašnje listiće), iako *Scoliopus* ima tri prašnika nasuprot vanjskim laticama. Priključene antere na niti mogu biti štitaste (na površini) ili pseudo-bazofiksirane (oko vrha filamenta, ali nisu prirasli, pa se ne spajaju). Raspuknu se uzdužno i izbacuju polen počevši od središta cvijeta. Polen je obično monosulkatni (jedan utor), ali može biti i s međuutorom  (*Clintonia*, neke * Tulipa * spp.) ili operkulatni (sa poklopcima: * Fritillaria *, neki ' 'Tulipa' 'spp) i mrežast  *Erythronium*, *Fritillaria*, *Gagea*, *Lilium*, *Tulipa*).

; Ginoeciij : U ženskom dijelu cvijeta, nalazi se gornji jajnik (natcvjetna plodnica), sa spojenim trikonatnim (spojenim) karpelama i trilokulskim (tri lokule ili komore) ili unilokulnim (pojedilačnim) lokulama, kao u *Scoliopus* i * Medeola *. Tu je i jedan tučak sa vratom i trodijelnom njuškom (stigmom) ili tri njuške manje ili više izdužene na vratu. Postoje brojne anatropne (zakrivljene) ovule koje se prikazuju u osovini placentacije (parijetalne kod *Scoliopus* i *Medeola*). Obično su sa ljušturom i tanjim megasporangijama. Embrionska kesa (megagametofit) zavisi od pripadnosti rodovima, ali je uglavnom tetrasporna (naprimjer, *Fritillaria*). U embrionskoj kesi su tri od četiri megaspore, osigurači koji omogućuju triploidno jedro;  nazivaju se *Fritillaria tip*, koji je karakteristika svih jedara kod ljiljanolike.

; Plod : Osnovne vrste plodova: kapsula, koja je obično ispregrađivana (cijepanjem duž loukla), kao u *ljiljanolike*, ali povremeno sa pregradama (cijepanje između njih, uz odvajanje pregrada). Kod *Calachortoideae* raznosi ih i vjetar, dok je oblik ploda kod *Medeoleae* bobice (bakate), čije sjeme može biti ravno, duguljasto, pravougaono, diskoidno, elipsoidno ili loptasto (sferno), ili komprimirano sa dobro razvijenim epidermom. Izvana može biti gladak ili zaobljen, s krilima ili rafama (grebenima), ili sa dva repa koji su rijetko dlakavi. Mogu biti glatki ili sjajni i bez crne ljušture, što ih razlikuje od srodnih taksona, kao što su Allioideae koje su prethodno bile uključene u ovu porodicu i strijate (paralelne  uzdužne pruge) u *Steptopoideae*. Hilum (ožiljak) je općenito neupadljiv. Dvoslojno obavijena (odvojeni testa i tegmen) sama sjemenjača može biti tanka, suberozna (kao pluto) ili ljuskasta (jaka ili krhka). Endosperma ima u izobilju, koji je hrskavičav (mesnat) ili opor i sadrži ulja i aleuron, ali ne i škrob. Njegove ćelije su poliploidne, (triploidne ili pentaploidne, zavisno o vrsti embrionske kese. Embrion je mali (obično manji od jedne četvrtine volumena sjemena), radijalno je podijeljen, linearan (duži nego širi) ili rijetko rudimentni (malen, u odnosu na endosperm), u zavisnosti od vrste placentacije, te ravan, savijen ili uvijen na gornjem kraju.

; Listovi:  Listovi su cjeloviti i glatki, linearni, ovalni do filimorfni (nitasti), sa uglavnom paralelnim venama, ali ponekad mrežastim. Oni su nasuprotni (sa naizmjeničnim pravcem) i spiralno postavljeni, ali mogu biti i u čvorovima (tri ili više u nizu) u jednom članku kao naprimjer kod *Liliuma* i *Fritillaria)*, kaulini (uz antenu stabljike) ili obloženi u baznoj  rozeti pri dnu stabljike. Rijetko imaju peteljke (vreteno prije vrha) i nemaju stipule. Stručak antene je nerazgranat.
; Genom : *Ljiljanolike* obuhvataju vrste sa najvećom veličinom genoma kod cvjetnica: *Fritillaria assyriaca* (1C = 127,4&nbsp;PG), dok  je kod *Tricyrtis macropoda* mali, oko 4,25 &nbsp;. Hromosomski brojevi su promjenljivi prema rodovima. Neki rodovi poput *Calochortus* (n=6-10), *Prosartes* (n=6/8/9/11), *Scoliopus* (n=7-8), *Streptopus* (8 i 27) i *Tricyrtis* (12-13) imaju mali i promjenljivi broj hromozoma dok potfamilije ljiljanolike imaju stabilniji broj hromosoma (n=12) kao i  *Medeoleae* (n=7).

;Fitohemija : Sjemenke sadrže saponine, ali ne i kalcij oksalat rafidne kristale, helidonsku kiselinu (za razliku od Asparagales) ili cisteinski izvedenog sumpornog spoja (alil sulfida). Druga izdvajajuća osobina je miris bijelog kuka kod predstavnika potporodice *Allioideae*. *Fritillaria* posebno sadrži steroidne alkaloide Solanum vrste. Kod nekih vrsta roda *Fritillaria* izolovani su solanidin i solantrenski alkaloidi. *Tulipa* sadrži tulipanin i antocijanin.

Osobine se često mijenjaju u zavisnosti od staništa, između rodova sa tolerancijom hlada (kao što su *Prosartes*, *Tricyrtis*, *Cardiocrinum*, *Clintonia*, *Medeola*, *Prosartes* i *Scoliopus*), kojima su potrebna osunčana staništa. Rodovi koji su prilagođeni na hladovinu obično imaju šire lišće sa glatkim rubovima i mrežaste žilice i mesnate plodove (bobice) Njihove sjemenke raznose životinje, rizomima i malim, neupadljivim cvjetovima, dok kod rodova koji su autohtoni u sunčanim staništima obično imaju uske listove sa paralelnim venama, plodove kapsule, sa sjemenkama koje raznosi vjetar. Imaju lukovice i velike, vizualno upadljive cvjetove.

[250px|thumb|right|*[Lilium martagon*]]
[thumb|200px|*[Gagea lutea*]]
[thumb|150px|*[Clintonia borealis*, plodovi]]
[mini|200px|*[Lilium pyrenaicum*]]

## Filogenija i taksonomija 
Taksonomija porodice ljiljanolike ima vrlo složenu historiju. Porodica je prvi put opisana u 18. stoljeću, a vremenom su joj dodani mnogi drugi rodovi dok nije postala jedna od najvećih porodica među monokotiledonama i vrlo raznolika. Moderni taksonomski sistemi, kao što je ona "Grupe za filogeniju angiospermi" APG koji se temelje na filogenetskim načelima pomoću molekularne biologije, gdje su mnogi od njenih rodova preraspodijeljeni, što je dovelo do  relativno manje porodice koja je danas priznata. U literaturi postoji mnogo različitih podjela *ljiljanolike*, a česta je i upotreba starijih naziva. Za njihovo razlikovanje, upotrebljavaju se *sensu lato* (=u širem smislu) * i *sensu stricto* (= u užem smislu riječi) (kao i skraćenice*s.l.* i *s.s.*) za označavanje u širem ili užem smislu, npr. *Liliaceae* *s.s.*

Najveći rodovi su  *Gagea* (200), *Fritillaria* (130), *Lilium* (110) i  *Tulipa* (75 vrsta ), svi u tribusu *Lilieae*.

Oba kladograma pokazuju da je klasična definicija *Liliaceae* (ljiljanolike) bila pogrešna, vještačka i nije odražavala prave filogenetske veze odnosa između pripadajućih vrsta. Bez obzira na široku upotrebu, botaničari širom svijeta usvajaju najstrože definicije ove porodice i rodne segregacije koja se sastoji od dva roda i brojnih porodica. Međutim, i u novijoj literaturi još uvijek nije u potpunosti napuštena ni klasična nomenklatura.

Porodica je priznata u modernim sistemima podjele, kao što je APG III sistem klasifikacije (2009),) ali moderne porodice se mnogo strožije vrednuju od uobičajenog prihvatanja da se održava monofiletska evolucija na osnovu nedavne molekulske analize DNK.

### Rodovi 
Porodici *Liliaceae* pripadaju rodovi: Calochortus, Prosartes, Scoliopus, Streptopus i Tricyrtis iz potporodice Calochortoideae; Cardiocrinum, Erythronium, Fritillaria, Gagea, Lilium, Lloydia, Nomocharis, Notholirion i Tulipa od potporodice Lilioideae; Clintonia i Medeola od potporodice Medeoloideae.

Obično se u porodicu ljiljana svrstavaju mnogi rodovi, koji se prema klasifikacijik APG, na osnovu filogenetskih veza i odnosa, koje se danas pripisuju drugim porodicama (navedene u zagradama):

* *Albuca* (Asparagaceae)
* *Agapanthus* (Amaryllidaceae)
* *Aletris* (Nartheciaceae)
* *Allium* (Alliaceae)
* *Alstroemeria* (Alstroemeriaceae)
* *Amaryllis* (Amaryllidaceae)
* *Amianthium* (Melanthiaceae)
* *Androstephium*  (Themidaceae)
* *Anthericum* (Asparagaceae)
* *Anticlea* (Melanthiaceae)
* *Arthropodium* (Asparagaceae)
* *Asparagus* (Asparagaceae)
* *Asphodelus* (Xanthorrhoeaceae)
* *Bellevalia* (Hyacinthaceae)
* *Bloomeria* (Themidaceae)
* *Bomarea* (Alstroemeriaceae)
* *Brodiaea* (Themidaceae)
* *Calochortus* (Calochortaceae)
* *Camassia* (Agavaceae)
* *Chamaelirium*
* *Chionographis*
* *Chlorogalum*
* *Chlorophytum* (Agavaceae)
* *Clintonia*
* *Colchicum*  (Colchicaceae)
* *Conanthera*
* *Convallaria* (Ruscaceae)
* *Cooperia*
* *Crinum*
* *Curculigo*
* *Cyclobothra*
* *Daiswa*
* *Dianella*
* *Disporum*
* *Drimia* (Hyacinthaceae)
* *Drimiopsis* (Hyacinthaceae)
* *Echeandia*
* *Eremurus* (Xanthorrhoeaceae)
* *Eriospermum*
* *Erythronium*
* *Eucharis* (Amaryllidaceae)
* *Eucrosia*
* *Eustephia*
* *Fritillaria*
* *Gagea*
* *Gloriosa* (Colchicaceae)
* *Greenia*
* *Griffinia*
* *Habranthus*
* *Harperocallis*
* *Hastingsia* (Hyacinthaceae)
* *Helonias*
* *Heloniopsis*
* *Hemerocallis* (Hemerocallidaceae)
* *Hemiphylacus*
* *Herreria*
* *Hesperanthes*
* *Hesperoscordum* (Themidaceae)
* *Hessea*
* *Hippeastrum* (Amaryllidaceae)
* *Hookera*
* *Hosta* (Agavaceae)
* *Hymenocallis*
* *Hypoxis* (Hypoxidaceae)
* *Ismene* (Amaryllidaceae)
* *Jaimehintonia*
* *Johnsonia*
* *Kniphofia* (Xanthorrhoeaceae)
* *Laxmannia* (Laxmanniaceae)
* *Lepidopharynx*
* *Leucocrinum*
* *Leucojum* (Amaryllidaceae)
* *Lilium*
* *Liriope* (Ruscaceae)
* *Maianthemum* (Ruscaceae)
* *Melanthium* (Melanthiaceae)
* *Metanarthecium*
* *Miersia*
* *Milla* (Themidaceae)
* *Molineria*
* *Muilla*  (Alliaceae)
* *Narcissus* (Amaryllidaceae)
* *Narthecium* (Nartheciaceae)
* *Nietneria*
* *Nomocharis*
* *Nothoscordum* (Alliaceae)
* *Odontostomum*
* *Ophiopogon* (Ruscaceae)
* *Ornithogalum* (Hyacinthaceae)
* *Paradisea* (Anthericaceae)
* *Paris* (Hyacinthaceae)
* *Peliosanthes*
* *Phaedranassa*
* *Phalangium*
* *Polygonatum* (Ruscaceae)
* *Prosartes*
* *Quamasia*
* *Roulinia*
* *Salomonia*
* *Schoenocaulon*
* *Scilla* (Hyacinthaceae)
* *Scoliopus*
* *Selonia*
* *Smilacina* (Ruscaceae, uključen u  *Maianthemum*)
* *Stenanthium*
* *Streptopus*
* *Stropholirion*
* *Theropogon*
* *Tofieldia*
* *Tovaria*
* *Toxicoscordion*
* *Tracyanthus*
* *Tricyrtis*
* *Trillium* (Melanthiaceae)
* *Triteleia* (Themidaceae)
* *Tulbaghia* (Alliaceae)
* *Tulipa*
* *Tupistra*
* *Unifolium*
* *Urceolina*
* *Uvularia* (Colchicaceae)
* *Vagnera*
* *Veratrum* (Melanthiaceae)
* *Wurmbea*
* *Xerophyllum* (Melanthiaceae)
* *Zephyranthes* (Amaryllidaceae)
* *Zigadenus* (Melanthiaceae)
* *Zygadenus''

## Reference 
## Vanjski linkovi 
Kategorija:Liliaceae