Histon H1

**Histon H1** je jedna od pet glavnih porodica histonskih proteina koje su komponente hromatina u eukariotskim ćelijama. Iako visoko konzerviran, on je ipak najvarijabilniji histon u sekvenci među vrstama.

## Struktura 
Kod Metazoa H1 proteini imaju centralni globulastii domen "krilati heliksa" i duge C- i kratke N-terminalne repove. H1 je uključen u pakovanje podstruktura "perle na niti" u strukturu visokog reda, čiji detalji još nisu riješeni. H1 pronađen u protistima i bakterijama, inače poznati kao nukleoproteini HC1 i HC2 (, ), nemaju centralni domen i N-terminalni rep.
[thumb|Dijagram položaja H1 u [nukleosomu]]
H1 je manje konzerviran od jezgarnih  histona. Globulasti domen je najkonzerviraniji dio H1. Mnogo je naučeno o histonu H1 iz studija na pročišćenim hromatinskim vlaknima. Ionska ekstrakcija linkerskih histona iz nativnog ili rekonstituiranog hromatina pospješuje njegovo odvijanje u hipotonskim uvjetima od vlakana širine 30&nbsp;nm do nukleosomskih nizova kuglica na niti.

Neizvjesno je da li H1 promovira solenoidno hromatinsko vlakno, u kojem je izložena linkerska DNK skraćena, ili samo promovira promjenu ugla susjednih nukleosoma, bez uticaja na dužinu linkera Međutim, pokazalo se da povezujući histoni pokreću zbijanje kromatinskih vlakana koja su rekonstituirana *in vitro* korištenjem sintetskih sekvenci DNK  jakog elementa za pozicioniranje '601' nukleosoma. Eksperimenti sa varenjem nukleaza i otiskom DNK sugeriraju da se globulastii domen histona H1 lokalizira u blizini nukleosomske dijade, gdje štiti otprilike 15-30 baznih parova dodatne DNK. Osim toga, eksperimenti na rekonstituiranom hromatinu otkrivaju karakterističan motiv drške na dijadi u prisustvu H1. Uprkos prazninama u razumijevanju, pojavio se opći model u kojem globulasti domen H1 zatvara nukleosom, umrežavanjem dolazne i odlazeće DNK, dok se rep veže za linker DNK  i neutralizira njegov negativni naboj. U ekstraktima jaja žaba roda *Xenopus*, smanjenje histonskih linkera uzrokuje ~2-struko produženje mitotskih hromosoma, dok prekomjerna ekspresija uzrokuje hiperkompaktaciju hromosoma u neodvojivu masu. Potpuni nokaut H1 *in vivo* nije postignut u višećelijskim organizmima, zbog postojanja više izoformi koje mogu biti prisutne u nekoliko klastera gena, ali različite izoforme histonskih linkera su iscrpljene u različitom stepenu u Tetrahymena, *C. elegans*, *Arabidopsis thaliana*, voćnim mušicama i miševima, što rezultira različitim defektima specifičnim za organizam u jedarnoj morfologiji, strukturi hromatina, metilacijama DNK i/ili specifičnoj ekspresiji gena.

## Dinamika 
Dok je većina histona H1 u jedru vezana za hromatin, molekule H1 prelaze između regiona hromatina prilično velikom brzinom.

Teško je razumjeti kako bi takav dinamički protein mogao biti strukturna komponenta hromatina, ali se sugerira da ravnoteža u stabilnom stanju unutar jedra još uvijek snažno favorizira povezanost između H1 i hromatina, što znači da unatoč njegovoj dinamici, velika većina od H1 u bilo kojoj vremenskoj tački je vezana hromatin. H1 sabija i stabilizuje DNK pod silom i tokom sastavljanja hromatina, što sugeriše da dinamičko vezivanje H1 može pružiti zaštitu DNK u situacijama kada je potrebno ukloniti nukleosome.

Čini se da su citoplazmatski faktori neophodni za dinamičku razmjenu histona H1 na hromatinu, ali oni tek trebaju biti posebno identificirani. Dinamika H1 može biti u određenoj mjeri posredovana O-glikozilacijama i fosforilacijama. O-glikozilacija H1 može podstaknuti kondenzaciju i zbijanje hromatina. Pokazalo se da fosforilacija tokom interfaze smanjuje afinitet H1 za hromatin i može promovirati dekondenzaciju hromatina i aktivnu transkripciju. Međutim, pokazalo se da fosforilacija tokom mitoza povećava afinitet H1 za hromosome i stoga podstiče kondenzaciju mitotskih hromosoma. Jedna izoforma je **histon H5**, koji se nalazi samo u ptičjim eritrocitima, koji su za razliku od eritrocita sisara po tome što imaju jedra. Druga izoforma je oocitno/zigotna izoforma H1M (također poznata kao B4 ili H1foo), pronađena u morskim ježevima, žabama, miševima i ljudima, koja je u embrionu zamijenjena somatskim izoformama H1A-E, i H10 koji liči na H5. Uprkos tome što ima više negativnih naboja od somatskih izoformi, H1M se veže sa većim afinitetom za mitotske hromosome u ekstraktima jaja žaba ikz roda *Xenopus*. Ovi PTM-ovi služe različitim funkcijama, ali su manje proučeni od PTM-a drugih histona.

## Također pogledajte
*Nukleosom
*Histon
*Hromatin
*Varijanta histonskog linkera H1
*Ostai histonski proteini uključeni u hromatin:
**H2A
**H2B
**H3
**H4

## Reference 
Kategorija:Proteini