Mahovnjaci

thumb|
**Mahovnjaci** (lat. *Bryozoa* – poznati i kao **Polyzoa** ili  **Ectoprocta** – su koljeno  vodenih životina iz grupe beskičmenjaka. Obično su dugi oko 0,5&nbsp;mm, a hrane se filtriranjem i prosijavanjem čestica hrane iz vode, koristeći se uvlačivim lofoforama, "krunama" pipaka koji su obloženi cilijama. Većina morskih vrsta živi u tropskim vodama, ali nekoliko vrsta je pronađeno u okeanskim brazdama, dok su drugi pronađeni i u polarnim vodama. Vrste jednog razreda žive samo u različitim slatkovodnim okruženjima, a  nekoliko vrsta (uglavnom morskog razreda) vole slane vode. Danas je poznato više od 4.000&nbsp; vrsta. Vrste jednog roda žive samotnjački, a ostale su grupisane u kolonijama.

Koljeno se prvobitno zvalo "Polyzoa", ali ovaj naziv je zamijenjen sa "Bryozoa" 1831. godine. Druga grupa životinja koja je otkrivena kasnije, a čiji je mehanizam filtriranja izgledao slično, također je uključena u "Bryozoa" sve  do 1869. godine. Međutim, tada se pokazalo da su dvije grupe bile međusobno veoma različite. Šta više, tada je nedavno otkrivena grupa dobila ime Entoprocta, dok su prvobitne "Bryozoa" zvali "Ectoprocta". Međutim, za drugu grupu je u širokoj upotrebi ostao naziv *Bryozoa*.

## Pregled
Mahovnjaci obuhvataju prepoznatljivu i izdvojenu grupu morskih, rjeđe slatkovodnih, sitnih beskičmenjaka, koja je izdvojena iz koljena *Tentaculata* ili *Lophophorata*. Imaju sesilni način života organiziran u kolonijama. Obično prekrivaju stijene, druge predmete i biljke, osobito alge i to u gustim nakupinama koje liče na mahovine.

Tijelo mahovnjaka je u obliku čašice sa peteljkom koja je pričvršćena za podlogu. Donji dio izlučuje kućicu od sluzi, hitina ili krečnjaka, a na gornjem, mehkom kraju nalaze se usta s vjenčićem treplji koje stvaraju vrtložna strujanja sa sitnijim česticama hrane. Nemaju sistem provođenja tjelesnih tečnosti, a većina je hermafroditna. Morski oblici se razmnožavaju vanjskim, a slatkovodni unutrašnjim pupanjem. Kada se razmnožavaju spolno, iz oplođenih jaja razvija se larva, koja neko vrijeme slobodno pliva, a zatim se spusti na dno i preobrazi u odraslu životinju. čineći posljednje veliko koljeno koje se pojavilo u fosilnom zapisu. To je dovelo istraživače na sumnju da su mahovnjaci nastali ranije, ali su na početku bili nemineralizirani i možda su se značajno razlikovali od fosiliziranih i modernih oblicika. Rani fosili su uglavnom uspravnog oblika, ali inkrustrirani oblici postupno su postali preovladavajući. Neizvjesno je da li je koljeno monofiletsko. Evolucijski odnos mahovnjaka prema drugim koljenima su nejasni, dijelom zbog toga što je pogled naučnika na porodično stablo životinja uglavnom pod uticajem poznatijih koljena. Morfološka i molekulskofilogenijska analiza se ne slažu oko odnosa mahovnjaka s entoproktama, u tome da li mahovnjake treba grupisati sa brahiopodama i foronoidima u *Lophophorata* i da li mahovnjke treba svrstati u protostome ili deuterostome.

## Opis
### Anatomija odraslih
Struktura svih glista u peharu vrlo je ujednačena. Sastoje se od mišiće stapke, na čijem je donjem kraju oblikovano stopalo s ljepljivom žlijezdom i čašice, koja predstavlja stvarno tijelo i ima krunu šiljatih bodlji i čekinja. Veličina pojedinih životinja (zooida) obično je oko milimetar; najmanja poznata vrsta je *Loxomespilon perezi* s oko 0,1 milimetra, a najveća *Barentsia robusta* s visinom od oko sedam milimetara. Pojedinačne životinje su bilateralno simetrične strukture i slične površnine polipa u Hydrozoa, uključujući i Cnidariansu Za razliku od njih,  čašice entoprokta nisu uvučene, već se mogu samonamotati.

Vanjski sloj životinja formira jednoslojna epiderma,  koja je na vanjskoj strani ograničena želatinoznim  slojem. Muskulatura, koja se sastoji od nagnutih vlakana u predjelu čašice i spaja se u uzdužnu mišiće u stabljici, leži ispod. Tjelesna  šupljina kod ovih životinja je pseudocelom ispunjen tečnošću sa izoliranim nakupinama mezenhimskih ćelija, u kojima nema epitelnih obloga slobodnog prostora.
Organi životinja se nalaze u peharu, pri čemu je crijevni kanal u obliku slova **U** i zauzima većinu prostora. Crijevo nema vlastite mišiće, a u unutrašnjosti se nalaze cilije, koje  transportuju hranu do centralnog dijela, želuca. Tu se odvija probava i apsorpcija hranjivih sastojaka.Povrh toga, krov želuca, poput jetre kičmenjaka, glavno je skladište i metabolički organ, a služi i za izlučivanje, jer se krajnji metabolički proizvodi izbacuju iz tjelesne šupljine u crijevni trakt. Usni otvor i anus otvaraju se prema gore u predjelu atrija, u kojem se nalazi pipci. Kao organi za izlučivanje i osmoregulaciju služe uparene protonephridije, kao i za odvod iz  kesastih gonada .

Nervni sistem je jednostavan i ima jednostavnu gangliju u obliku crijeva. Nervni snopovi od toga idu do mišića čašice, šipki i stapke. Na površini pehara nalaze se mehanoreceptori i dodatni čulni organi s unutarnje strane atena. Ove životinje nemaju organe osjetljive za svjetlost.

### Anatomija larve 
Larva ima prosječni promjer od samo 50 do 100 mikrometra i pokazuje niz sličnosti sa rasprostranjenom larvom zvanom  trohrofora. Razlike postoje između ostalog i u kupolastoj izvedbi gornje polovine (episfera) s krunskim pločama na gornjem, apikalnom kraju. Zbog ove kupole, dolazi naziv "trohoforna larva" (grčkli *throchos* = kupolasti krov, svod) predložen (Salvini-Plawen) 1980. Na dnu episfere uzdiže se vijenac koji služi za kretanje tokom početnog plutajućeg (pelagiškog) načina života larve. U većini vrsta na epizefiri je formiran senzorni organ koji se sastoji od trepljastog nabora i para svjetlosnih senzornih organa (ocela) kod životinja koje bi se kasnije mogle oživjeti (predoralni organ). Praoralni organ je uparen u kasnijim samotnim oblicima, neparni u slučaju oblika koji formiraju kolonije.
Donja polovina larve, hiposfera, u potpunosti je uronjena u episferu tokom plivanja i zato je spolja teško vidljiva. To je bio glavni razlog početnog izjednačavanja sa larvom trohofora. Tek kada je postalo jasno da se u drugoj, živoj sredini (bentoskoj), transformirana hiposfera koristi kao puzajuća potplata, izjednačavanje s trohoforom je relativizirano (međutim, kod nekih vrsta Kamptozoa, nema ove druge faza života u tlu).

Usni otvor je na rubu hiposfere, ispod vijenaca treplji i vodi kroz crijevni kanal u obliku slova U do anusa, koji je takođe u hiposferi. Trohofora takođe ima protonefridije, koje služe  za izlučivanje tjelesnog otpada.

## Način života
Peharasti crvi žive kao filtrirajući suspendirane materije iz vode, uz pomoć svojih antena i ostalih dodataka. Oni izlučuju ljepljivu sluz, na koju se čestice lijepe, na cilijaa pipaljki dovodeći ih do usnog  otvora. Stiskanjem uzdužnih mišićnih vlakana, pojedine životinje izvode kretnje u vidu kretanja  klatna i karakteristične pokrete pehara kako bi povećale performanse filtracije.

Većina vrsta su  solitarni (samotni) oblici, pričvršćen za podlogu, ali otprilike trećina vrsta također formira kolonije s nekoliko jedinki, čije su grane povezane pomoću  stapki.

## Razmnožavanje i razvoj
Kamptozoa se mogu razmnožavati i seksualno i aseksualno. U porodici *Pedicellinidae* u osnovi su istovremeno hermafroditi, tj.  trajno imaju i muške i ženske genitalne organe, *Loxosomatidae* su protandrični hermafroditi, što znači da se prvo razvijaju muški, a potom i ženski spolni organi.

*Barentsidae* imaju razdvojene spolove, a se javljaju u koloniji. U osnovi, mužjaci s testisima uvijek se formiraju prvi, a razvoj ženskih zooida ovisi o prisutnosti potpuno razvijenih mužjaka u koloniji. Životni vijek pojedinih životinja je oko šest nedjelja.

### Aseksualna reprodukcija 
Bespolna reprodukcija nastaje pupanjem  ektoderma čašičnog zida, što je rezultira pojavom genetički iz identičnog (klonskog) potomstvA. Pupoljci nastaju u ZIDU čašice u predjelu usta ili, u slučaju oblika KOJI  formiranja kolonije, na DRŠCI. Tek nakon završetka stvaranja pupoljka, majčinske mezenhimske ćelije migriraju u novostvorenu životinju i formiraju mišiće i vezivno tkivo.
U kolonijalnim  vrstama, mlade životinje ostaju povezane s matičnom životinjom preko stabljike i produžujući spojnu dršku na mjestu spajanja. Kao rezultat toga, nastaju matične ili visoko razgranate drvolike kolonije, koje kod nekih vrsta poput *Pedicellinopsis fructiosa* dostižu visine i do 2,5 centimetra s hiljadama pojedinih zooida .
Regeneracijskii kapacitet od Kamptozoa je relativno ograničen i samo utiče na regeneraciju oštećenih pipaka. Pomoću stablolikih oblika kolonija mogu se obnoviti stabljike iz blastoderma stabljike, pa one mogu služiti kao stadiji opstanka (posebno u porodici *Barentsiidae*). Neke kolonije tvore i vrlo zakašnjele pupove, koji postaju pravi zooidi tek kada je ostatak kolonije ugine.

### Seksualna reprodukcija 
U slučaju seksualne reprodukcije, muške životinje ispuštaju spermu u slobodnu vodu, odakle se unosi u ženske životinje. Oplodnja se odvija u jajniku ženki, odakle oplođeni zigoti migriraju u atrij i skladište se u posebnim parovima džepova koji se nalaze na obje strane rektuma .
U embrionskom razvoju spiranom gastrulacijom, svaka od formirane dvije manje (mikromere) i dvije veće ćelija (makromere) postavljaju se spiralno jedne protiv drugih. Od 4d ćelija razvijaju se telomezoblasne ćelije, porijeklom iz mezodermnog tkiva. To je kod Spiralia tipski spiralni kvartet-4D-brazdanja. Zbog ove osobine potrebno je uzeti u obzir bliski odnos vrčastog crva i drugih spiralijaa. Glavni fokus ovdje je na crve i mehkušce.

## Distribucija i staništa 
Peharasti crvi  mogu se naći širom svijeta, u vodama obalnih područja. Većina vrsta je morska, a rasprostranjena *Urnatella gracilis* jedina je vrsta koja živi u slatkoj vodi. Njena veća brojnost je pronađena samo u Sjevernoj Americi,  i odakle je unesena u Evropu i Aziju.

Pojedine životinje vrlo često se nastanjuju na drugim beskičmenjacima kao što su spužve, plućašice, bodljokošcii, a rjeđe i rakovi, gdje imaju koristi od turbulencije vode zbog kretanja i hranjenja većih životinja. Kolonije žive na svim podlogama koje su izložene struji, posebno na hidrodnim štapovima, školjkama i puževima .

## Prepoznatljive osobine srodnih koljena 
Mahovnjaci, foronidi ibrahiopodi hrane se iz vode, filtrirajući čestice pomoću lofofora, "krune" šupljeg pipka. Mahovnjaci stvaraju kolonije koje se sastoje od klonova zvanih zooidi, koji su obično dugi oko 0,5&nbsp;mm, rijetko 1&nbsp;mm. Foronidi u cjelini imaju mahovnjačke zooide, ali su dugi oko 2 do 20&nbsp;cm i iako često rastu u gomilam, ne stvaraju kolonije koje se sastoje od klonova.

Za brahiopode se općenito misli da su blisko srodni mahovnjacima i foronidima, ali se razlikuju po tome što imaju ljušturu koja liči na onu kod školjki Bivalvia. Svatri koljena imaju celom, unutrašnju duplju koja je prekrivena mezotelom.

Neke kolonije inkrustrirane mimahovnjacima sa mineraliziranim egzoskeletom izgledaju kao mali korali. Međutim, mahovnjačke kolonije osniva ancestrula koja je okrugla, a ne u obliku normalnog zooida date vrste. S druge strane, osnivački polip korala ima oblik kao i njegove kćeri polipi, a koralni zooidi nemaju celom ili lofofore.

Entoprokti, drugo koljeno sa filtriranjem hrane po tome dosta liče na mahovnjake, ali njihove strukture za uzimanje hrane koje liče na lofofore, imaju čvrste pipke i anus koji se nalazi u unutrašnjosti, a ne izvan baze "krune" i nemaju celom.

## Filogenija 
Zbog svoje male veličine i nedostatka tvrdih tvari u njihovim tijelima, filogenetski dokazi o peharasim crvima vrlo su nepotpuni. Najstariji poznati oblici potječu iz kasnog jure, a nađeni su u Engleskoj.

## Sistematika 
Vanjska klasifikacija peharastih crva još uvijek nije u potpunosti razjašnjena. Prvobitno su ih potpuno svrstali umahovnjake  (Bryozoa), ali većina je urednika odbacila ovu klasifikaciju. Na temelju ontogenetskih opažanja pojedini autori, posebno Nielsen (1979), ih smještaju u neposrednu blizinu Bryozoa. Ax 1999 [2], s druge strane, predlaže alternativnu klasifikaciju u srodstvu sa mehkušcima (Mollusca) i rezultirajući takson naziva Lacunifera, uzimajući, kao argumente, u obzir finu strukturu kutikule, strukturu tjelesne šupljine kao sistem lakuna i finu strukturu cilija. Još jedna prednost ove hipoteze vidi se u činjenici da se između trohoforskih liarvi nekih mehkušaca i peharastih crva može uspostaviti evolucijska povezanost koja izgleda kao da je puzajuća larva (u ekstremnim slučajevima čak i stopalo pauka mehkušca potiče od larve crvenog luka!),
S molekularnobiološkog gledišta, međutim, ne može se potvrditi blizina vrčatih glista i Bryozoa niti aksijanska hipoteza *Lacunifera*.
Ako se smatra da su larve celomskih crva modificirane trohofore, potrebno je formulirati najmanje dva evolucijska modela u odnosu na njihovo porijelo, od kojih se u svakom podrazumijeva loza tjelesnih slojeva sličnih  Annelidama u najširem smislu. Zbog organizacije Entoprocta kao celomskih životinja sa spiralnim brazdanjem, ponekad se ne sumnja na bilo kakvu prepoznatljivu strukturu po kojoj  se peharasti crvi mogu pratiti izravno do porodice *Trochophorae*, koji su već odrasli i u adolescenciji (progenetske *Trochophorae*). U drugoj verziji vide se Entoprocta, koji se postepeno selekcioniraju i transformiraju. Promjene u obliku larve odvijale bi se paralelno s preobražajem odraslih oblika. Izvjesna blizina vilinskih glista, potvrđena je prvim molekulskogenetičkim istraživanjima rRNK (Mackay i sur. 1995.), međutim mnoge druge linije Lophotrochozoa također pokazuju molekulskogenetičke sličnosti s oblim glistama (uključujući i mehkušce). Prema posljednjim genetičkim istraživanjima, trakavice formiraju sestrinsku grupu drugog sjedećeg patuljastog oblika, Cycliophora, koji je opisan tek 1995. (Halanych 2004). Stoga bi se mogla  odbaciti pretpostavka odnosa sestrinske grupe prema mahovnjacima ili mehkušcima. 
Postoji oko 150 vrsta peharastih  glista koje su razvrstani u četiri porodice. Izvorno smatrane kao samotne, *Loxosomatidae* sadrže oko dvije trećine poznatih vrsta i u poređenju s drugim porodicama nalaze se kao bazna sestrinska grupa Solitaria. Predstavnici ostalih porodica formiraju kolonije i svrstane su kao Coloniales; ovdje se Astolonata (*Loxokalypodidae*) opet uspoređuju sa Stolonata. Kao filogenetski sistem, to rezultira u:

Pojedinačno  sadrže sljedeće rodove:
****Loxosomatidae***: *Loxosoma*, *Loxosomella*, *FLoxomitra*, *Loxosomespilon*, *Loxocore*
****Loxokalypodidae***: *Loxocalypus*
****Barentsiidae***: *Barentsia*, *Urnatella*, *Pedicellinopsis*, *Pseudopedicellina*, *Coriella*
****Pedicellinidae***: *Pedicellina*, *Pedicellina*, *Myosoma*, *Chitaspis*, *Loxosomatoides*

## Također pogledajte
*Beskičmenjaci
*Celom

## Reference 
## Dopunska literatura
*{{cite journal|last=Hall|first=S.R.|year=2002|title=Electron diffraction studies of the calcareous skeletons of bryozoans|journal=Journal of Inorganic Biochemistry|volume=88|pages=410–419|url=http://www.inchm.bris.ac.uk/mann/J%20Inorg%20Biochem%202002%20bryozoans.pdf|format=PDF
*Hayward, P.G., J.S. Ryland and P.D. Taylor (eds.), 1992. *Biology and Palaeobiology of Bryozoans*, Olsen and Olsen, Fredensborg, Denmark.
*
*Robison, R.A. (ed.), 1983. Treatise on Invertebrate Paleontology, Part G, Bryozoa* (revised). Geological Society of America and University of Kansas Press.
*
* 
*
*Woollacott, R.M. and R.L. Zimmer (eds), 1977. *The Biology of Bryozoans'', Academic Press, New York.

## Vanjski linkovi 
*Index to Bryozoa Bryozoa Home Page, was at RMIT; now bryozoa.net
*Other Bryozoan WWW Resources
*International Bryozoology Association official website
*Neogene Bryozoa of Britain
*Bryozoan Introduction 
*The Phylum Ectoprocta (Bryozoa)
*Phylum Bryozoa at Wikispecies
*Bryozoans in the Connecticut River
* Bryozoa Fact Sheet

Kategorija:Životinje
Kategorija:Beskičmenjaci
Kategorija:Fauna Bosne i Hercegovine