Spolna diferencijacija

**Spolna diferencijacija** je proces razvoja razlika između muškog i ženskog  nediferenciranog zigota. Pojava Sertolijevih ćelija  kod mužjaka i granuloznih ćelija kod ženki može se smatrati početnom tačkom za diferencijaciju testisa ili jajnika kod mnogih vrsta.

Kako se muške i ženske jedinke iz embriona razvijaju u zrele odrasle, razvijaju se spolne razlike na mnogim nivoima, poput gena, hromosoma, gonada, hormona anatomije i psihe. Počevši od određivanja spola genetičkim i / ili faktorima okoline, ljudi i drugi organizmi idu različitim putevima diferencijacije dok rastu i razvijaju se. Ovi procesi nisu fiksni i mogu se evolucijski mijenjati tokom života jednog organizma ili tokom mnogih generacija. U nekim slučajevima, procesi seksualne diferencijacije mogu proizvesti organizme koji su i mužjaci i ženke, između njih ili se prebacuju između dva spola.

## Sistemi determinacije spola 
Ljudi, mnogi sisari, insekti i druge životinje imaju XY sistem određivanja spola. Ljudi imaju četrdeset i šest hromosoma, uključujući dva spolna, XX u žena i XY u muškaraca. Y hromosom mora nositi barem jedan esencijalni gen koji određuje formiranje testisa (izvorno nazvan **TDF** = **T**estis **D**ifferentiation **F**actor). Utvrđeno je da gen u regiji za određivanje spola kratkog kraka hromosoma Y, koji se sada naziva **SRY**, usmjerava proizvodnju proteina, zvanog testis determinirajući faktor, koji se veže na DNK, indcirajući diferencijaciju ćelija izvedenih iz genitalnog grebena u testise. Kod transgenih XX miševa (i nekih ljudskih XX muškaraca, samo *SRY* je dovoljan da inducira diferencijaciju zigota u muški spol.

Ostali hromosomski sistemi postoje u drugim taksonima, kao što su ZW sistem određivanja spola kod ptica i XO sistem kod insekata.

Okolinska determinacija spola odnosi se na određivanje (a zatim i na diferencijaciju) spola putem negenetičkih znakova poput socijalnih faktora, temperature i dostupnih hranjivih sastojaka. Kod nekih vrsta, poput hermafroditnih riba-klovnova, diferencijacija spolova može se dogoditi više puta kao odgovor na različite znakove okoline, kao primjer kako diferencijacija spola ne ide uvijek tipskim linearnim putem.

Vremenom je bilo višestrukih prijelaza između okolišnih i genetičkog sistema određivanje spola u gmizavaca, a nedavna istraživanja pokazala su da temperatura ponekad može nadvladati određivanje spola putem hromosoma.

## Čovjek
Rane faze ljudske diferencijacije su prilično slične istim biološkim procesima kod drugih sisara i interakcija gena, hormona i tjelesnih struktura prilično je dobro shvaćena. U prvim sedmicama života, fetus nema anatomski ili hormonski spol, a samo kariotip razlikuje muškarca od žene. Specifični geni induciraju gonadne  razlike, koje proizvode hormonske razlike, determinatore anatomskih razlika, što dovodi do psiholoških i etoloških razlika, od kojih su neke urođene, a neke inducirane od socijalno određene.

Razni procesi su uključeni u razvoj spolnih razlika kod ljudi. Seksualna diferencijacija kod ljudi uključuje razvoj različitih genitalija i unutrašnjih genitalnih puteva, dojki, dlaka na tijelu i ima ulogu u identifikaciji spolnosti.

Razvoj spolnih razlika započinje sa XY sistemom za određivanje spola koji je prisutan kod ljudi, a složeni mehanizmi odgovorni su za razvoj fenotipskih razlika između muškarca i žene iz nediferenciranog zigota. Atipski seksualni razvoj i dvosmislene genitalije mogu biti rezultat genetičkih i hormonskih faktora.

Diferencijacija ostalih dijelova tijela osim spolnih organa stvara sekundarne spolne oznake. Seksualni dimorfizam skeletne strukture razvija se tokom djetinjstva, a postaje izraženiji u adolescenciji. Pokazalo se da seksualna orijentacija korelira sa skeletnim obrascima koji postaju dimorfni tokom ranog djetinjstva (poput odnosa dužine ruke i stasa), ali ne i sa onima koji postaju dimorfni tokom puberteta – poput širine ramena.

## Ostale životinje 
Prvi geni koji su uključeni u kaskadu diferencijacije mogu se razlikovati između taksona i čak usko povezanih vrsta. Naprimjer: kod riba zebri prvi poznati gen koji inducira mušku diferencijaciju je gen *amh*, u tilapiji je *tDmrt1*, a kod južnog soma je *foxl2*.

Zbog činjenice da se načini razmnožavanja kod riba kreću od gonohorizama (različiti spolovi) do hermafroditne samooplodnje (gdje jedan organizam ima funkcionalne spolne karakteristike više spolova), seksualna diferencijacija je složena . Kod gonohorista, postoje dva glavna puta: jedan s nefunkcionalnom interseksualnom fazom koja dovodi do odgođene diferencijacije (sekundarna) i jedan bez (primarna), gdje se razlike između spolova mogu uočiti prije izleganja. Studije na kokošijim ginandromorfima pokazale su da se mozaicizam ne može objasniti samo hormonima, ukazujući na direktne genetičke faktore, možda jedan ili nekoliko Z-specifičnih gena kao što je dvospolni ili DMRT1.

## Fleksibilnost 
Najintenzivnije proučavane vrste, poput voćne mušice, nematoda i miševa, otkrivaju da evolucijski sistemi za određivanje/diferencijaciju spola nisu u potpunosti konzervirani i da su evoluirali tokom vremena. Pored prisustva ili odsustva hromosoma ili socijalnih / ekoloških faktora, seksualna diferencijacija može se delimično regulirati složenim sistemima poput odnosa gena na X hromosomima i autosomima, proizvodnje i transkripcije proteina i specifičnom preradom iRNK.

Putevi diferencijacije mogu se mijenjati u mnogim fazama procesa. Reverzija spola, gdje se razvoj seksualnog fenotipa preusmjerava tokom embrionskog razvoja, događa se u početnoj fazi spolne diferencijacije gonada. Čak i kod vrsta kod kojih postoji dobro dokumentirani gen glavnog regulatora, njegove učinke može nadjačati nizvodni gen.

Nadalje, hermafroditi služe kao primjeri fleksibilnosti sistema seksualne diferencijacije. Sekvencni hermafroditi su organizmi koji posjeduju reproduktivne sposobnosti jednog spola, koji se zatim  mijenja. Diferencirano gonadno tkivo bivšeg spola organizma degenerira, a novo gonadno tkivo raste i diferencira se. Poznati su organizmi koji imaju fiziološku sposobnost da se reprodukuju istovremeno kao muško i žensko, kao simultani hermafroditi. Neki simultani hermafroditni organizmi, poput određenih vrsta gobijusa, imaju karakteristične muške i ženske faze razmnožavanja i mogu se preokretati naprijed-nazad / "obrnuti spol" između dva.

### Društvena determinacija 
U nekih vrsta, poput hermafroditnih riba-klovnova, promjene u socijalnom okruženju mogu dovesti do seksualne diferencijacije ili reverzije spola, odnosno diferencijacije u suprotnom smjeru. Kod ribe-klovna, ženke su veće od mužjaka, a u društvenim grupama je obično jedna velika ženka, više manjih mužjaka i nediferencirani mladunci. Ako se ženka ukloni iz grupe, najveći mužjak mijenja spol, tj. nekadašnje tkivo spolnih žlijezda se degenerira, a novo tkivo spolnih žlijezda raste. Nadalje, uspostavlja se put diferencijacije kod najvećeg mladunca, koji postaje mužjak.

### Alternativne morfe 
Spolna diferencijacija vrste ne mora proizvesti jedan prepoznatljiv ženski tip i jedan prepoznatljiv muški tip. U nekih vrsta postoje alternativni morfi ili morfotipovi u jednom spolu, kao što su flangirani (veći od ženki, s velikim jastučićima nalik režnjevima) i neflangirani (približno iste veličine kao ženke, bez jastučića)  muški orangutani, a ponekad razlike između muških morfova mogu biti primjetnije od razlika između mužjaka i ženke unutar takvih vrsta. Nadalje, spolno odabiranje može biti uključeno u razvoj različitih tipova mužjaka s alternativnim reproduktivnim strategijama, poput lutalica i teritorijalnih mužjaka. ili haremski mužjaci i muškarci koji seevezuju u paru u nigerijske ribe *P. pulcher.* Ponekad se alternativne morfe stvaraju genetičkim razlikama, a u drugim slučajevima može biti uključena okolina koja uvjetuje određeni stupanj fenotipske plastičnosti.

## Diferencijacija mozga 
Kod mnogih životinja razlike u izloženosti fetusnog mozga spolnim hormonima koreliraju sa značajnim razlikama u strukturi i funkciji mozga, koje koreliraju s reproduktivnim ponašanjem odraslih. Uzroci razlika među spolovima razumljivi su samo kod nekih vrsta. Fetusne spolne razlike u ljudskom mozgu, zajedno s ranim razlikama u iskustvu, mogu biti odgovorne za spolne razlike uočene kod djece između 4 godine i adolescencije.

Mnoga pojedinačna ispitivanja na ljudima i drugim primatima otkrila su statistički značajne spolne razlike u specifičnim moždanim strukturama; međutim, neke studije nisu pronašle razlike prema spolu, neke metaanalize dovele su u pitanje i pretjeranu generalizaciju procjene da mozak žena i muškaraca funkcioniraju različito. Muškarci i žene statistički se razlikuju u nekim aspektima svog mozga, jer muškarci u prosjeku imaju veći (između 8% i 13%) mozak, ali postoje područja mozga koja izgleda da uopće nisu seksualno diferencirana. Neki naučnici opisuju varijacije ljudskog mozga ne kao dvije različite kategorije, već kao da zauzimaju jedno od mjesta u kontinuumu muško-žensko.

Hipoteze muško-ženskim razlikama u mozgu po spolovima kod ptica osporavane se  nedavnim nalazima da se razlike među grupama mogu barem djelimično objasniti rangom dominacije jedinki. Nadalje, uzroci spolnih razlika u mozgu nabrojani su u studijama o spolnim razlikama između različitih sistema parenja. Naprimjer, mužjaci poliginih vrsta voluharica s intraseksualnom muškom konkurencijom imaju bolje prostorno učenje i pamćenje od ženki svoje vrste, ali i bolje prostorno učenje i pamćenje od svih spolova drugih blisko povezanih vrsta koje su monogamne; stoga su razlike u mozgu koje se obično nazivaju "spolnim razlikama" umjesto toga povezane s kompeticijom. Kod nekih vrsta ima ulogu i spolno odabiranje, s obzirom da mužjake koji pokazuju više ponašanja pjesama u  izboru ženke – tako da se čini da su neke spolne razlike u moždanim regijama ptica tokom vremena evolucijski odabrane. 
## Reference 
### Dopunska literatura
*
*
*
*
*
*

## Vanjski linkovi
* Human Sexual Differentiation  by P. C. Sizonenko
* The Ciba Collection of Medical Illustrations: Vol.2, Reproductive System by Frank H. Netter, M.D. comparing female and male reproductive systems development and anatomy
* Development of the Female Sexual & Reproductive Organs – illustrations comparing female and male genitalia during the early development

Kategorija:Spolni dimorfizam
Kategorija:Determinacija spola
Kategorija:Embriologija