RNK-polimeraza I

**RNK-polimeraza 1** (znana i kao  **Pol I**) je, kod viših eukariota, polimeraza koja transkribira samo ribosomsku RNK (ali ne 5S rRNK, koju sintetizira  RNK-polimeraza III), tip RNK koja čini preko 50% ukupne RNK sintetizirane u ćeliji.

## Struktura i funkcija 
Pol I je enzim od 590 kDa, | koji se sastoji od 14 (polipeptidnih), podjedinica, a njegova kristalna struktura u kvascu * Saccharomyces cerevisiae * riješena jeu rezoluciji 2.8Å, 2013.  Dvanaest njenih podjedinica imaju identične ili srodne pandane u RNK-polimerazi II (Pol II) i RNK-polimerazi III (Pol III). Druge dvije podjedinice povezane su s faktorima inicijacije Pol II i imaju strukturne homologe u Pol III.

ranskripcija rDNK ograničena je na nukleolus, gdje je prisutno oko 400 kopija gena rDNK od 42,9 kb, raspoređenih kao tandemska ponavljanja  u regijama organitazatora jedarceta. Svaka kopija sadrži sekvencu  od ~13,3 kb koja kodira 18S, 5,8S i 28S molekule RNK, isprepletene s dvije molekule unutrašnjih transkribiranih odstojnika (razmicača), ITS1 i ITS2, i uzvodno uz bok 5' vanjski transkribirani odstojnik i 3' vanjski transkribirani odstojnik nizvodno 3 '. Ove komponente se transkribiraju zajedno, kako bi formirale 45S pre-rRNK. The 45S pre-rRNA is then post-transcriptionally cleaved by C/D box and H/ACA box snoRNAs, removing the two spacers and resulting in the three rRNAs by a complex series of steps.  5S ribosomska RNK je transkribovana pomoću Pol III. Zbog jednostavnosti transkripcije Pol I, to je polimeraza koja najbrže djeluje i doprinosi do 60% nivoa ćelijske transkripcije u ćelijama koje eksponencijalno rastu.

U *Saccharomyces cerevisiae* , 5S rDNK ima neobičnu osobinu da leži unutar ponavljanja rDNK. Okružuju ga neprepisani razmaknici NTS1 i NTS2, a unatrag ga transkribira Pol III, odvojeno od ostatka rDNK.  Identificirana su dva specifična mehanizma koji osiguravaju pravilnu kontrolu sinteze rRNA i pol I posredovane transkripcije.

S obzirom na veliki broj gena rDNK (nekoliko stotina) dostupnih za transkripciju, prvi mehanizam uključuje prilagođavanje broja gena koji se prepisuju u određeno vrijeme. U ćelijama sisara, broj aktivnih gena rDNK varira između tipova ćelija i nivoa diferencijacije. Općenito, kako ćelija postaje sve više diferencirana, zahtijeva manji rast i stoga će imati smanjenje sinteze rRNK i smanjenje transkripcije gena rDNK. Kad se stimulira sinteza rRNK, SL1 (faktor selektivnosti 1) će se vezati za promotore rDNK gena, koji su prethodno bili utišani, i regrutirati kompleks prije inicijacije za koji će se vezati Pol I i započeti transkripcija rRNK.

Do promjena u transkripciji rRNK može doći i promjenom brzine transkripcije. Iako je tačan mehanizam pomoću kojeg Pol I povećava svoju brzinu transkripcije još uvijek nepoznat, dokazi su pokazali da se sinteza rRNK može povećati ili smanjiti bez promjene u broju aktivno transkribovane rDNK.

## Transkripcijski ciklus 
U procesu transkripcije (bilo kojom polimerazom) postoje tri glavne faze:
#Inicijacija: izgradnja kompleksa RNK-polimeraze na promotoru gena uz pomoć transkripcijskih faktora
#Elongacija: stvarna transkripcija većine gena u odgovarajuću sekvencu RNK
#Terminacija: prestanak transkripcije RNK i rasklapanje kompleksa RNK-polimeraze.

### Inicijacija 
Pol I ne zahtijeva nikakav TATA okvir u promotoru, a umjesto toga oslanja se na uzvodni kontrolni element (UCE) koji se nalazi između –200 i –107, i jedarni element koji se nalazi između –45 i +20.

#Dimerni eukariotski uzvodni faktor vezanja (UBF) veže UCE i osnovni element.
#UBF regrutira i veže proteinski kompleks zvani SL1 kod ljudi (ili TIF-IB kod miša), sastavljen od TATA-vezujućeg proteinaa (TBP) i tri TBP-vezujuća faktora (TAF-ovi).
#DB dimer UBF sadrži nekoliko kutija grupa visoke mobilnosti (HMG-okviri) koje uvode petlje u uzvodno područje, omogućavajući UCE-u i elementima jedra da dođu u kontakt.
#RRN3/TIF-IA je fosforiliran i veže Pol I.
#Pol I veže se za kompleks UBF/SL1, putem RRN3/TIF-IA i počinje transkripcija. Ovaj proces je Note that this process ivarijabilan kod različitih organizama.

## Također pogledajte
*RNK-polimeraza
*RNK-polimeraza II
*RNK-polimeraza III
*Selektivni faktor 1

## Reference 
## Vanjski linkovi
Kategorija:EC 2.7.7
Kategorija:Ekspresija gena
Kategorija:Enzimi