Meristem

thumb|right|Mikroskopska slika meristema u vrhu koerijena (uvećanje 10x) 1 – mirni centar  2 – kaliptrogene  (žive ćelije korijenove kape)
**Meristemi** (grč.  μεριστός – *meristos* = djeljiv), ili **tvorna tkiva**  ili **meristemska tkiva** – generički je  naziv za biljna tkiva, koja se sastoje od ćelija koje se intenzivno dijele i održavaju fiziološke aktivnosti tokom životnog vijeka ćelija, omogućavajući kontinuirano povećanje biljne mase i pružanje materijala za formiranje različitih specijaliziranih tkiva (provodnih , mehaničkih itd.).

## Osobenosti meristemskih ćelija
*Eumeristemi*, iz kojih se razvijaju koji sva biljna tkiva, osim tvornih, sastavljeni su ododiametrijskih, poligonalnih ćelija. Svaka ćelija eumeristema ima veliko ćelijsko jedro , koje zauzima otprilike polovinu volumena ćelije, a jedrova membrana ima mnoge pore. U citoplazmi postoji mnogo difuzno lociranih ribosoma . Postoje u plastiidima , mitohondrijama i diktiosomima . Vakuola je malo i malene su. Sa susjednim ćelijama povezane su više ili manje difuzno smještenim plazmodesmama. 
Ćelije meristema formiraju tvorna tkiva (kambij i prokambij) prozenhime, pod uslovom da su sa velikim vakuolaama . 
thumb|250px|Organizacija apikalnog meristema (rastući vrh) 1 – Centralna zona 2 – Periferna zona
3 – Centralni (medularni) meristem
4 – Medularno tkivo
[thumb|350px|Vršni meristem korijena *[Crassula ovata* (lijevo), a listovi su se razvili četrnaest dana kasnije.]]
Meristemske ćelije karakteriše nejednaka (diferencirana) podjela. Ćelija se mitozom dijeli na dvije: jedna ostaje ćelija meristema, a druga, dijelivši je jednom ili više puta, prelazi u fazu diferencijacije.

Mitozna aktivnost meristemskih ćelija je različita. U ovom pogledu, najaktivnije ćelije su početne ćelije, koje daju derivatne ćelije. Derivati se mogu razlikovati od početnog oblika, po veličini, broju vakuola i dr.

Povećanje ukupnog volumena meristema može biti rezultat samo početnih ćelija (naprimjer, talusi nekih smeđih algi) ili izmjenom podjela početne ćelije i derivata;  štaviše, veći broj djeljenja otpada na izvedene ćelije. Takva je periodičnost karakteristična za konus rasta većine viših spora . U sjemenskim ćelijama sjemenjača početne ćelije i derivati su morfološki nerazlučivi.
U oštećenim tkivima, meristemi se reformiraju iz drugih ćelija i odgovorni su za zarastanje rana.

## Klasifikacija meristema
### Morfološka klasifikacija
Morfološka klasifikacija zasniva se na orijentaciji pregrade u razdjeljujućim ćelijama. Razlikuju se tri morfološka tipa meristema:
#*Lamelarni meristemi* su jednoslojni, ćelije tabularne na presjeku, dijele okomito na ravninu organa. Učestvuje u stvaranju epiderme.
#*Stubni meristemi* ili sistemi štapova sastoje se od kubnih ili prizmaskih ćelija, smještenih u uzdužnim redovima. U nekim biljkama takvi meristemi čine jezgro stabljike.
#*Masivni meristemi* sastoje se od poligonoidnih ćelija, koje se dijele u različitim smjerovima i učestvuju manje ili više jednoličnom povećanju volumena tkiva . Od masivnih meristema u razvoju, naprimjer, sporogena tkiva tvore  sporangiju.

### Ontogenetska klasifikacija
Svi meristemi koji funkcionirajuu tokom životnog vijeka biljke, mogu se podijeliti na opće i posebne. Uobičajeni meristemi uključuju meristeme embriona, iz kojih se razvijaju *apikalni meristemi*, koji zauzvrat stvaraju treću grupu uobičajenih meristema – interkalarne.
Iz apikalnih meristema potiču:
*protoderma formira epidermu ;
*glavni meristem, stvara sistem tkiva glavnog parenhima;
*prokambij.
Ćelije ova tri tkiva su vakuoliranije od apikalnih meristema i imaju ograničenu sposobnost deljenja, pa ih se često nazivaju *polumeristemima*.

Dio ćelija prokambija stvara primarna provodns tkiva – primarni  ksilem i floem; kambij se razvija iz svojih drugih ćelija, koje zauzvrat, formiraju sekundarno vodeće tkivo – sekundarni ksilem i floem.  Sekundarno provono tkivo tvori  tzv. *dodatni kambij*, koji ne razvija iz prokambija, već iz trajnih tkiva, čije se žive ćelije potom diferenciraju, odnosno vraćaju iz specijaliziranog stanja u stanje blisko embrionskom i opet stiču sposobnost dijeljenja.
Na isti način se pojavljuju *ranski meristemi* (meristemi rane) u biljci , obnavljajući oštećena područja biljke. Vegetativno razmnožavanje biljaka temelji se na mogućnosti neoplazme meristema.
Pored dopunskog kambija, stalna tkiva takođe učestvuju u stvaranju falogena (kambij pluta). Dijeleći se periklinalno (tj. paralelno s površinom organa) faligene ćelije odvajaju vanjske ćelije cijevi (felomi ) prema vani, a felodermi unutra.

### Topografska klasifikacija 
U skladu s položajem, pored apikalnih meristema lokaliziranih na vrhovima aksijalnih organa –stabljike i korijena, razlikuju se sljedeći meristemi:
**lateralni*  (bočni) meristemi nalaze se unutar aksijalnih organa i utiču na njihovo zadebljavanje. Lateralni meristemi uključuju kambij, dodatni kambij i felogen. Oni su sekundarni meristemi zato što su odgovorni za sekundarni rast ili povećanje debljine i debljine debla
**granični* (marginalni) meristemi dovode do ruba lista .
**interkalarni* meristemi vrše interkalarni rast. Zbog svoje aktivnosti, internodiji se produžavaju u ranim fazama razvoja izdanaka, razvijaju se peteljke listova . U osnovi se razlikuju od ostalih meristema po tome što pored nediferenciranih ćelija imaju i ćelije u različitim fazama diferencijacije. Stoga je ispravnije ovdje govoriti ne o interkalarnim meristemima, već o zonama interkalarnog rasta.
Svi ovi meristemi, osim felogena, derivati su apikalnih meristema.

### Genetička klasifikacija
Prema genetičkoj klasifikaciji, razlikuju se primarni i sekundarni meristemi. Primarni meristemi povezani su sa meristemima embriona i apikalnim meristemima, a sekundarni se razvijaju kasnije, kada počinje zadebljavanje aksijalnih organa i završavanja apikalnog rasta. Međutim, takvo razdvajanje je proizvoljno, jer se, naprimjer, kambij stvara prije završetka apikalnog rasta.

## Apikalni meristem 
[thumb|240px|**Tunika-Korpus model** apikalnog meristema (rastući vrh). Epidermni (L1) i subepidermni (L2) podslojevi vsnjskog sloja zvanog [Tunika (biologija)|tunika.  Unutrašnji  L3 sloj zove se korpus. Ćelije u L1 i L2 dijele se  na bočni način, koji ove slojeve razlikuje, dok se L3 sloj dijeli na nasumičniji način. |right]]

Embrion bilo koje biljke u razvoju sastoji se od eumeristema. Kako se pupovi vegetativnih organa formiraju na embrionu, eumeristem ostaje na samo dva mjesta: na vrhu vrha embriona (budućeg konusa rasta). Po ovom meristemu je i nazvan apikalni meristemi (lat.  *apex* =  vrh).  Omogućava rast izdanaka i korijena u dužinu i daje većinu ostalih meristema.
Kada biljka uđe u fazu cvjetanja, apikalni matični meristem transformira se u *meristem cvijeta* . Iz njega nastaje *cvjetni meristem* , formirajući strukturu  cvijeta:latice, čašične listiće.  prašnike i tučak.

## Također pogledajte
*Cvijet
*Tkivo

## Reference
## Vanjski linkovi
* Übersicht der Uni Hamburg über diverse Bildungsgewebe bei Pflanzen
* http://www.nature.com/nrm/journal/v2/n4/slideshow/nrm0401_276a_F2.html 
* Aktuelle Forschung an Meristemen (meristemania.org) 
*Meristemania.org  Research on meristems

Kategorija:Botanika
Kategorija:Tkiva
Kategorija:Fiziologija biljaka