Glasne žice

[250px|thumb|[Abdukcija i adukcija.]]               thumb|Glasne žice (otvorene)
thumb| Glasne žice (govor)
Kod ljudi, **glasne žice** su nabori tkiva grla koji su ključni za stvaranje zvukova putem vokalizacije. Dužina glasnih žica utiče na visinu glasa, slično kao žica violine. Otvorene pri disanju i vibriraju prilikom govora ili pjevanja, nabori se kontrolišu putem rekurentnog laringealnog nerva|rekurentne laringealne grane]] vagusnog nerva. Sastoje se od dvostrukih nabora sluzokože koja se horizontalno rasteže, od pozadi prema naprijed, preko larinksa. Oni vibriraju, modulirajući protok zraka koji se izbacuje iz pluća tokom fonacije.
„Prave glasnice“ se razlikuju od „lažnih glasnica“, poznatih kao vestibularni nabori ili „ventrikularni nabori“, koji se nalaze nešto iznad delikatnijih pravih nabora. Oni imaju minimalnu ulogu u normalnoj fonaciji, ali mogu proizvesti duboke zvučne tonove, krike i režanje.
 
Dužina glasnica pri rođenju je otprilike šest do osam milimetara i raste do svoje odrasle dužine od osam do šesnaest milimetara do adolescencije. DHT, androgen metabolit testosterona koji luče gonade, uzrokuje promjene u hrskavici i mišićima grkljana kada je prisutan u dovoljno visokim koncentracijama, kao što je to slučaj tokom puberteta kod adolescentnog dječaka: Pojavljuje se izbočina štitnjače, glasnice se izdužuju i postaju zaobljene, a epitel se zadebljava formiranjem tri različita sloja u lamina propria. Ove promjene su samo djelimično reverzibilne putem rekonstruktivne hirurgije kao što su hondrolaringoplastika, feminizacijska laringoplastika i lasersko podešavanje glasnica.
 
## Struktura
### Lokacija 
Glasnice se nalaze unutar grkljana na vrhu dušnika. Straga su pričvršćeni za aritenoidne hrskavice, a sprijeda za tiroidnu hrskavicu putem Broylesovog ligamenta. Dio su glotisa. Njihovi vanjski rubovi pričvršćeni su za mišić u grkljanu, dok njihovi unutarnji rubovi formiraju otvor koji se naziva rima glottidis. Građeni su od epitela, ali imaju nekoliko mišićnih vlakana u sebi, naime vocalis mišić koji zateže prednji dio ligamenta blizu tiroidne hrskavice. To su ravne trokutaste trake biserno bijele boje. Iznad obje strane glotisa nalaze se dva vestibulska nabora ili lažni glasni nabori koji imaju malu vrećicu između sebe.
 
### Lažni glasni nabori
Glasne nabore ponekad nazivamo "pravim glasnim naborima" kako bismo ih razlikovali od "lažnih glasnih nabora" poznatih kao vestibularni nabori ili "ventrikularni nabori". To je par debelih nabora sluznice koji štite i nalaze se nešto više od delikatnijih pravih nabora. Imaju minimalnu ulogu u normalnoj fonaciji, ali se često koriste za proizvodnju dubokih sonornih tonova u tibetanskom pjevanju i tuvanskom grlenom pjevanju. kao i u muzičkom vrištanju i smrtonosnom hroptanjunju vokalnom stilu.
 
### Mikroanatomija
Glasne žice se sastoje od dvostrukih nabora tri različita tkiva: vanjskog sloja ravnih ćelija koje ne proizvode keratin (pločasti epitel). Ispod ovoga nalazi se površinski sloj lamina propria, sloj nalik gelu, koji omogućava glasnim žicama da vibriraju i proizvode zvuk. Mišić vocalis i tiroaritenoidni mišić čine najdublji dio. Ove glasne žice su prekrivene sluzokožom i rastežu se horizontalno, od pozadi prema naprijed, preko larinksa.
 
### Varijacije
Muškarci i žene imaju različite veličine glasnih žica. Odrasli muškarci glasovi su obično nižeg tona zbog dužih i debljih nabora. Glasne žice mužjaka su dugačke između 1,75&nbsp;cm i 2,5&nbsp;cm (otprilike 0,75" do 1,0"), dok su glasnice kod žena dugačke između 1,25&nbsp;cm i 1,75&nbsp;cm (otprilike 0,5" do 0,75"). Glasnice kod djece su mnogo kraće od onih kod odraslih muškaraca i žena. Razlika u dužini i debljini glasnica između muškaraca i žena uzrokuje razliku u visini glasa. Osim toga, genetički faktori uzrokuju varijacije između pripadnika istog spola, pri čemu se muški i ženski glasovi kategoriziraju u tipove glasa.

## Razvoj
### Kod novorođenčadi
Novorođenčad ima jednoslojnu lamina propria, koja izgleda labavo i bez glasnog ligamenta.
Novorođenčad imaju ujednačenu jednoslojnu lamina propriju, koja izgleda labavo i bez vokalnog ligamenta. Jednoslojna lamina propria sastoji se od osnovnih supstanci kao što su hijaluronska kiselina i fibronektin, fibroblasti, elastična vlakna i kolagena vlakna. Dok su vlaknaste komponente rijetke, što strukturu lamine proprije čini labavom, sadržaj hijaluronske kiseline (HA) je visok.
 
HA je glomazni, negativno nabijeni glikozaminoglikan, čiji snažan afinitet s vodom daje hijaluronskoj kiselini njena viskoelastična i svojstva apsorpcije udara, bitna za vokalnu biomehaniku. Viskoznost i elastičnost su ključne za produkciju glasa. Chan, Gray i Titze su kvantificirali učinak hijaluronske kiseline na viskoznost i elastičnost glasnica upoređujući svojstva tkiva sa i bez HA. Sličan tretman na glasnim žicama odraslih brzo bi doveo do edema, a potom i afonije. Schweinfurth i saradnici su predstavili hipotezu da je visok sadržaj i distribucija hijaluronske kiseline u glasnim žicama novorođenčadi direktno povezana s plačem novorođenčeta.endurance. Ove promjene su također nepovratne bez operacije, iako se prominentnost štitnjače/laringeusa, poznata i kao Adamova jabučica, potencijalno može smanjiti putem trahealnog brijanja ili feminizacijske laringoplastike.

### Odrasla dob
Ljudske glasne žice su parne strukture smještene u farinksu, odmah iznad traheje, koje vibriraju i dovode se u kontakt tokom fonacije. Ljudske glasne žice su otprilike 12–24&nbsp;mm dugačke i 3–5&nbsp;mm debele. Histološki, ljudske glasne žice su laminirana struktura sastavljena od pet različitih slojeva. Vocalis mišić, glavni dio glasnih žica, prekriven je sluznicom, koja se sastoji od epitela i lamina propria. Potonji je savitljiv sloj vezivnog tkiva podijeljen u tri sloja: površinski sloj (SL), međusloj (IL) i duboki sloj (DL). Razlika u slojevima se pravi ili na osnovu razlike u sadržaju ćelija ili sadržaja vanćelijskog matriksa (ekstracelularnog matriksa). Najčešći način je posmatranje sadržaja ekstracelularnog matriksa. SLP ima manje elastičnih i kolagenih vlakana od druga dva sloja, te je stoga labaviji i savitljiviji. ILP se uglavnom sastoji od elastičnih vlakana, dok DLP ima manje elastičnih vlakana, a više kolagenih vlakana.
Vanćelijski matriks glasnice (LP) sastoji se od vlaknastih proteina poput kolagena i elastina, te intersticijskih molekula poput HA, nesulfatiranog  glikozaminoglikana.
 
#### Sazrijevanje
Struktura glasnica kod odraslih je prilično drugačija od one kod novorođenčadi. Tačan način na koji glasnice sazrijevaju od nezrelog monosloja kod novorođenčadi do zrelog troslojnog tkiva kod odraslih još uvijek nije poznat, međutim, nekoliko studija je istraživalo subjekte i donijelo neke odgovore.
Hirano i saradnici su prethodno otkrili da novorođenčad nisu imala pravu lamina propriju, već su umjesto toga imala ćelijske regije zvane maculae flavae, koje se nalaze na prednjem i zadnjem kraju labavog tkiva glasnica. Boseley i Hartnick su ispitivali razvoj i sazrijevanje lamina propria glasnica kod djece. Hartnick je bio prvi koji je definisao svaki sloj promjenom njihove ćelijske koncentracije. Također je otkrio da je monosloj lamina propria pri rođenju i ubrzo nakon toga bio hipercelularni, čime je potvrđena Hiranova zapažanja. Do dva mjeseca starosti, glasnice su se počele diferencirati u bilaminarnu strukturu s različitom ćelijskom koncentracijom, pri čemu je površinski sloj bio manje gusto naseljen od dubljeg sloja. Do 11 mjeseci, kod nekih primjeraka počinje se primjećivati troslojna struktura, opet s različitim gustoćama ćelijske populacije. Površinski sloj je i dalje hipoćelijski, nakon čega slijedi srednji, hiperćelijski sloj, i dublji hiperćelijski sloj, odmah iznad vokalnog mišića. Iako se čini da se glasnice počinju organizirati, to nije reprezentativno za trilaminarnu strukturu koja se vidi u tkivima odraslih, gdje su slojevi definirani njihovim različitim sastavima elastinskih i kolagenih vlakana. Do sedam godina starosti, svi primjerci pokazuju troslojnu strukturu glasnica, na osnovu gustoća ćelijske populacije. U ovom trenutku, površinski sloj je još uvijek bio hipoćeljski, srednji sloj je bio hiperćelijski, također s većim sadržajem elastinskih i kolagenih vlakana, a dublji sloj je bio manje ćelijski naseljen. Razlika koja se vidi između slojeva u ovoj fazi nije uporediva s onom koja se vidi u tkivu odrasle osobe. Sazrijevanje glasnih žica nije se pojavilo prije 13. godine života, gdje se slojevi mogu definirati njihovim diferencijalnim sastavom vlakana, a ne njihovom diferencijalnom ćelijskom populacijom. Uzorak sada pokazuje hipoćelijski površinski sloj, nakon čega slijedi srednji sloj sastavljen pretežno od elastinskih vlakana i dublji sloj sastavljen pretežno od kolagenih vlakana. Ovaj uzorak se može vidjeti kod starijih primjeraka do 17 godina i više. Iako ova studija nudi lijep način da se vidi evolucija od nezrelih do zrelih glasnih žica, ona i dalje ne objašnjava koji je mehanizam iza toga.

#### Maculae flavae
Maculae flavae se nalaze na prednjem i zadnjem kraju membranoznih dijelova glasnih žica. Histološka struktura makule flave je jedinstvena, a Sato i Hirano su pretpostavili da bi mogla igrati važnu ulogu u rastu, razvoju i starenju glasnih žica. Makula flava se sastoji od fibroblasta, osnovnih supstanci, elastičnih i kolagenih vlakana. Fibroblasti su bili brojni i vretenastog ili zvjezdastog oblika. Uočeno je da su fibroblasti u aktivnoj fazi, s nekim novooslobođenim amorfnim materijalima prisutnim na njihovoj površini. Sa biomehaničke tačke gledišta, uloga makule flave je veoma važna. Hiranove i Satove studije sugerišu da je makula flava odgovorna za sintezu vlaknastih komponenti glasnih žica. Utvrđeno je da su fibroblasti uglavnom poravnati u smjeru vokalnog ligamenta, duž snopova vlakana. Zatim je sugerisano da mehanički naponi tokom fonacije stimulišu fibroblaste da sintetišu ta vlakna.
 
#### Uticaj fonacije
Viskoelastična svojstva ljudske lamine proprije glasnica su neophodna za njihovu vibraciju i zavise od sastava i strukture njihove vanćelijskog matriksda. Glasnice odraslih imaju slojevitu strukturu koja se zasniva na razlici u distribuciji slojeva u ekstracelularnoj matriksi. Novorođenčad, s druge strane, nemaju ovu slojevitu strukturu. Njihove glasnice su ujednačene i nezrele, što njihova viskoelastična svojstva najvjerovatnije čini nepogodnim za fonaciju. Hijaluronska kiselina igra vrlo važnu ulogu u biomehanici glasnica. U stvari, hijaluronska kiselina je opisana kao molekula ekstracelularne matrice koja ne samo da doprinosi održavanju optimalne viskoznosti tkiva koja omogućava fonaciju, već i optimalne krutosti tkiva koja omogućava kontrolu frekvencije. proveli su histopatološko istraživanje nefoniranih ljudskih glasnih žica. Sluzokože glasnih žica, koje nisu bile fonirane od rođenja, kod troje mladih odraslih osoba (17, 24 i 28 godina) pregledane su svjetlosnom i elektronskom mikroskopijom. Rezultati pokazuju da su sluznice glasnih žica bile hipoplastične i rudimentarne, te da, poput novorođenčadi, nisu imale vokalni ligament, Reinkeov prostor ili slojevitu strukturu. Kao i kod novorođenčadi, lamina propria se pojavila kao uniformna struktura. Neke zvjezdaste ćelije bile su prisutne u makuli flavi, ali su počele pokazivati neke znakove degeneracije. Zvjezdaste ćelije su sintetizirale manje molekula vanćelijsog matriksa, a citoplazmatski nastavci su se pokazali kratkim i skupljajućim, što ukazuje na smanjenu aktivnost. Ti rezultati potvrđuju hipotezu da fonacija stimulira zvjezdaste ćelije da proizvode više vanćelijskog matriksa.
 
Nadalje, koristeći posebno dizajniran bioreaktor, Titze i saradnici su pokazali da fibroblasti izloženi mehaničkoj stimulaciji imaju različite nivoe proizvodnje vanćelijskog matriksa od fibroblasta koji nisu izloženi mehaničkoj stimulaciji. Nivoi ekspresije gena ekstracelularnih sastojaka matriksa kao što su fibronektin, MMP1, dekorin, fibromodulin, sintaza hijaluronske kiseline 2 i CD44 su promijenjeni. Svi ti geni su uključeni u remodeliranje ekstracelularnog matriksa, što ukazuje na to da mehaničke sile primijenjene na tkivo mijenjaju nivoe ekspresije gena povezanih s ekstracelularnim matriksom, što zauzvrat omogućava ćelijama prisutnim u tkivu da regulišu sintezu ekstracelularnih sastojaka matriksa, utičući na sastav, strukturu i biomehanička svojstva tkiva. Na kraju, receptori na površini ćelija zatvaraju petlju dajući povratne informacije o okolnom ekstracelularnom matriksu ćelijama, utičući i na njihov nivo ekspresije gena.

#### Uticaj hormona
Druge studije ukazuju na to da hormoni također imaju važnu ulogu u sazrijevanju glasnica. Hormoni su molekule koji se luče u krvotok kako bi se isporučili na različita ciljana mjesta. Obično podstiču rast, diferencijaciju i funkcionalnost u različitim organima ili tkivima. Njihov učinak je posljedica njihove sposobnosti da se vežu za intraćelijske receptore, modulirajući ekspresiju gena i potom regulišući sintezu proteina. Interakcija između endokrinog sistema i tkiva kao što su dojke, mozak, testisi, srce, kosti itd., se opsežno proučava. Jasno je da je grkljan donekle pogođen hormonskim promjenama, ali vrlo malo studija radi na razjašnjavanju ovog odnosa. Učinak hormonskih promjena u glasu jasno se vidi kada se čuju muški i ženski glasovi ili kada se sluša tinejdžerski glas koji se mijenja tokom puberteta. Zapravo, vjeruje se da je broj hormonskih receptora u predpubertetskoj fazi veći nego u bilo kojoj drugoj dobi. Hirano i saradnici su prethodno opisali nekoliko strukturnih promjena povezanih sa starenjem u tkivu glasnica. Neke od tih promjena su: skraćivanje membranoznog glasnog nabora kod muškaraca, zadebljanje sluznice i pokrova glasnih žica kod žena i razvoj edema u površinskom sloju lamina propria kod oba spola. Hammond i saradnici su primijetili da je sadržaj hijaluronske kiseline u lamina propria glasnih žica značajno veći kod muškaraca nego kod žena. Kao što je prethodno rečeno, Hammond i saradnici su pokazali da je sadržaj hijaluronske kiseline bio veći kod muških nego kod ženskih glasnica. Bentley i saradnici su pokazali da je oticanje kože spolovila kod majmuna posljedica povećanja sadržaja hijaluronske kiseline, što je zapravo posredovano estrogenskim receptorima u kožnim fibroblastima. Također je uočeno povećanje biosinteze kolagena posredovano estrogenskim receptorima dermalnih fibroblasta. Mogla bi se utvrditi veza između nivoa hormona i distribucije ekstracelularnog matriksa u glasnim žicama u zavisnosti od dobi i spola. Preciznije, mogla bi postojati veza između viših nivoa hormona i većeg sadržaja hijaluronske kiseline kod muškaraca u tkivu ljudskih glasnica. Iako se može utvrditi veza između nivoa hormona i biosinteze ekstracelularnog matriksa u glasnicama, detalji ove veze i mehanizmi utjecaja još nisu razjašnjeni.

### Starost
U starosti dolazi do stanjivanja površinskog sloja lamine proprije. Starenjem, glasnice prolaze kroz značajne promjene specifične za spol. U ženskom grkljanu, pokrov glasnica se zadebljava sa starenjem. Površinski sloj lamine proprije gubi gustoću jer postaje edematozniji. Srednji sloj lamine proprije ima tendenciju atrofije samo kod muškaraca. Duboki sloj lamine proprije muških glasnica se zadebljava zbog povećanih naslaga kolagena. Vokalni mišić atrofira i kod muškaraca i kod žena. Međutim, većina starijih pacijenata s poremećajima glasa ima bolesti povezane sa starenjem, a ne samo s fiziološkim starenjem.
 
## Funkcija
### Oscilacija 
thumb|Glasne nabori u pokretu
Grklj je glavni (ali ne i jedini) izvor zvuka u govoru, generirajući zvuk ritmičkim otvaranjem i zatvaranjem glasnih nabora. Da bi oscilirali, glasne nabori se dovoljno približe jedan drugome tako da se ispod grkljana stvori pritisak zraka. Nabori se razdvajaju ovim povećanim subglotalnim pritiskom, pri čemu donji dio svakog nabora vodi gornji dio. Takvo valovito kretanje uzrokuje prijenos energije iz protoka zraka u tkiva nabora. Pod pravim uslovima, energija koja se prenosi na tkiva je dovoljno velika da prevaziđe gubitke usljed rasipanja, a obrazac oscilacija će se održati. U suštini, zvuk se generiše u grkljanu usitnjavanjem stalnog protoka vazduha u male oblake zvučnih talasa.
Visinu tona glasa osobe određuje niz različitih faktora, a najvažniji je osnovna frekvencija zvuka koji generira grkljan. Na osnovnu frekvenciju utječu dužina, veličina i napetost glasnica. Ova frekvencija u prosjeku iznosi oko 125 Hz kod odraslog muškarca, 210&nbsp;Hz kod odraslih žena i preko 300&nbsp;Hz kod djece. Dubinska kimografija je metod snimanja za vizualizaciju složenih horizontalnih i vertikalnih pokreta glasnica.
Glasnice generiraju zvuk bogat harmonicima. Harmonici nastaju sudarima glasnica samih sa sobom, recirkulacijom dijela zraka natrag kroz traheju ili oboje. Neki pjevači mogu izolirati neke od tih harmonika na način koji se doživljava kao pjevanje u više od jedne visine tona istovremeno - tehnika koja se naziva intonsko pjevanje ili grleno pjevanje, kao što je u tradiciji tuvanskog grlenog pjevanja.

## Klinički značaj
### Lezije
Većina lezija glasnica prvenstveno nastaje u pokrivaču glasnica. Budući da bazalna lamina pričvršćuje epitel za površinski sloj lamine proprije pomoću sidrenih vlakana, ovo je uobičajeno mjesto za ozljede. Ako osoba ima fonotraumu ili habitualnu vokalnu hiperfunkciju, poznatu i kao pritisnuta fonacija, proteini u bazalnoj lamini mogu se smicati, uzrokujući ozljedu glasnica, obično se vidi kao noduli ili polipi, koji povećavaju masu i debljinu pokrivača. Pločastoćelijski epitel prednjeg glotisa također je često mjesto raka larinksa uzrokovanog pušenjem.

### Reinkeov edem
Patologija glasa koja se naziva Reinkeov edem, oticanje zbog abnormalnog nakupljanja tekućine, javlja se u površinskoj lamina propriji ili Reinkeovom prostoru. To uzrokuje da sluznica glasnica izgleda mlohavo s prekomjernim kretanjem pokrova koji je opisan kao izgled labave čarape. Veća masa glasnih nabora zbog povećane tečnosti snižava osnovnu frekvenciju tokom fonacije.
 
### Zarastanje rana
Zarastanje rana je prirodni proces regeneracije kožmog i epidermskog tkiva koji uključuje niz biohemijskih događaja. Ovi događaji su složeni i mogu se kategorizirati u tri faze: upala, proliferacija i remodeliranje tkiva. Studija o zacjeljivanju rana  glasnica nije toliko opsežna kao ona na životinjskim modelima zbog ograničene dostupnosti ljudskih glasnica. Povrede glasnica mogu imati niz uzroka, uključujući hroničnu prekomjernu upotrebu, hemijske, toplotne i mehaničke traume poput pušenja, raka grkljana i operacije. Drugi benigni patološki fenomeni poput polipa, nodula glasnica i edema također će dovesti do poremećaja fonacije.
 
Svaka povreda ljudskih glasnih nabora izaziva proces zarastanja rane koji karakterizira neorganizovano taloženje kolagena i, na kraju, stvaranje ožiljnog tkiva. Verdolini i njena grupa nastojali su otkriti i opisati akutni odgovor tkiva na modelu povrijeđenih glasnih žica zeca. Kvantificirali su ekspresiju dva biohemijska markera: interleukin 1 i prostaglandin E2, koji su povezani s akutnim zacjeljivanjem rana. Otkrili su da su sekrecije ovih upalnih medijatora značajno povišene kada su prikupljene iz povrijeđenih glasnih žica u odnosu na normalne glasne žice. Ovaj rezultat je u skladu s njihovom prethodnom studijom o funkciji IL-1 i PGE-2 u zacjeljivanju rana. Istraživanje o vremenskom trajanju i veličini upalnog odgovora u glasnicama može biti korisno za razjašnjavanje naknadnih patoloških događaja kod oštećenja glasnica, Pacijenti koji pate od ožiljka glasnica žale se na povećan fonatorni napor, vokalni umor, nedostatak daha i disfoniju. Alternativni način pisanja na engleskom jeziku je *vocal chords*, moguće zbog muzičkih konotacija ili zabune s geometrijskom definicijom riječi *akord*. Iako oba načina pisanja imaju historijske presedane, standardni američki način pisanja je * užeta*. Prema Oxford English Corpus, bazi podataka tekstova 21. stoljeća koja sadrži sve, od akademskih članaka u časopisima do neuređenih tekstova i blogova, savremeni pisci se u 49% slučajeva odlučuju za nestandardne "akorde" umjesto "kordova". Pravopis riječi "cords" je također standardan u Ujedinjenom Kraljevstvu i Australiji.

U fonetici, termin "glasne žice" se preferira u odnosu na "glasovne žice", jer je tačniji i ilustrativniji.

## Također pogledajte
* Adamova jabučica
* Elektroglotograf
* Vokalni registar
* Falseto
* Vokalni prženje
* Disfunkcija glasnih žica
* Vokologija
* Artikulatorna fonetika
* Laringospazam
 
## Dodatne slike

 Image:Endolarynx vocal folds.jpg| Glasne žice.
 Image:Gray954.png| Koronalni presjek larinksa i gornjeg dijela traheje.
 Image:Gray955.png| Ulaz u grkljan, gledano otpozadi.
 Image:Gray960.png| Mišići grkljana, gledano odozgo.

 
## Reference
## Vanjski  linkovi
* National Center for Voice and Speech's official website
* Lewcock, Ronald, et al. "Acoustics: The Voice." In *Grove Music Online* (by subscription)/ http://www.oxfordmusiconline.com/subscriber/article/grove/music/00134pg6

Kategorija:Ljudski glas
Kategorija:Glava i vrat
Kategorija:Operska terminologija
Kategorija:Fonetika
Kategorija:Otorinolaringologija