Horizontalni prenos gena

thumb| Drvo života koje prikazuje vertikalne i horizontalne transfere gena
**Horizontalni prenos  gena** (**HGT**) ili **lateralni transfer gena** (**LGT**) je kretanje genetićkog materijala između organizama, osim ("vertikalnim") prenosom DNK od roditelja do potomka (razmnožavanje).  > HGT je važan faktor u evoluciji mnogih organizama. HGT utiče na naučno razumijevanje evolucije višeg reda, a istovremeno značajnije mijenja perspektive o bakterijskoj evoluciji.

Horizontalni transfer gena je primarni mehanizam za širenje rezistencija na antibiotike kod bakterija, i ima važnu ulogu u evoluciji bakterija koje mogu razgraditi nove spojeve poput pesticida koje je stvorio čovjek i u evoluciji, održavanju i prenošenju virulencije. Često uključuje umjerena bakteriofage i plazmide. Geni odgovorni za otpornost na antibiotike kod jedne vrste bakterija mogu se prenijeti na drugu vrstu bakterija putem različitih mehanizama HGT-a kao što su transformacija, transdukcija i konjugacija, čime se primatelj gena otpornosti na antibiotike naoružava protiv antibiotika. Brzo širenje gena otpornosti na antibiotike na ovaj način postaje izazov za upravljanje u oblasti medicine. Ekološki faktori također mogu imati ulogu u HGT-u gena otpornosti na antibiotike.

Horizontalni transfer gena prepoznat je kao sveprisutni evolucijski proces koji distribuira gene između divergentnih prokariotskih loza. a može uključivati i eukariote. Smatra se da se HGT događaji javljaju rjeđe kod eukariota nego kod prokariota. Međutim, sve više dokaza ukazuje na to da je HGT relativno čest među mnogim eukariotskim vrstama i da može utjecati na adaptaciju na nova okruženja. Međutim, njegovo proučavanje otežava složenost eukariotskih genoma i obilje regija bogatih ponavljanjima, što komplicira tačnu identifikaciju i karakterizaciju prenesenih gena.

Pretpostavlja se da HGT podstiče održavanje univerzalne biohemije života i, posljedično, univerzalnosti genetičkog koda.

## Historija
Griffithov eksperiment, o kojem je 1928. godine izvještavao Frederick Griffith, bio je prvi eksperiment koji je sugerirao da su bakterije sposobne prenijeti genetičke informacije putem procesa poznatog kao transformacije.  Griffithovi nalazi praćeni su istraživanjima krajem 1930-ih i početkom 1940-ih koja su izolovala DNK kao materijal koji prenosi ove genetičke informacije.

Horizontalni genski transfer je potom opisan u Seattleu 1951. godine, u radu koji pokazuje da transfer virusnog gena u *Corynebacterium diphtheriae* stvara virulentni soj iz nevirulentnog soja, istovremeno otkrivajući mehanizam difterije (da pacijenti mogu biti zaraženi bakterijom, ali ne imati nikakve simptome, a zatim iznenada konvertirati kasnije ili nikada), i dajući prvi primjer relevantnosti lizogenog ciklusa. Međubakterijski transfer gena prvi put je opisan u Japanu u publikaciji iz 1959., koja je demonstrirala transfer otpornosti na antibiotike između različitih vrsta bakterija. U srednjim-1980-im, Syvanen pretpostavio je da biološki značajan lateralni transfer gena postoji od početka života na Zemlji i da je uključen u oblikovanje cijele evolucijske historije.

Kako su Jian, Rivera i Lake (1999) rekli: "Sve više studija gena i genoma ukazuje na to da se dogodio značajan horizontalni transfer između prokariota" (vidi također Lake i Rivera, 2007). Izgleda da je ovaj fenomen imao određeni značaj i za jednoćelijske eukariote. Kao što Bapteste et all (2005) primjećuju, "dodatni dokazi ukazuju na to da bi prijenos gena mogao biti važan evolucijski mehanizam u evoluciji protista."

Kalemljenjem jedne biljke na drugu mogu se prenijeti hloroplasti (organele u biljnim ćelijama koje obavljaju [fotosintezu), [mitohondrijska DNK i cijelo ćelijsko jedro koje sadrži genom, što potencijalno može stvoriti novu vrstu. Neki Lepidoptera (npr. leptir monarh i svilene bube) su genetički modificirani horizontalnim transferom gena s ose bracovirusa. Ujedi insekata iz porodice *Reduviidae* (bube ubice) mogu, putem parazita, zaraziti ljude tripanozomomskom Chagasovom bolešću, koja može umetnuti svoju DNK u ljudski genom. Pretpostavlja se da lateralni transfer gena s bakterija na ljude može imati ulogu u razvoju raka.

Aaron Richardson i Jeffrey D. Palmer navode: "Horizontalni transfer gena (HGT) odigrao je glavnu ulogu u evoluciji bakterija i prilično je čest kod određenih jednoćelijskih eukariota. Međutim, prevalencija i važnost HGT-a u evoluciji višećelijskih eukariota ostaju nejasni.".

Zbog sve većeg broja dokaza koji ukazuju na važnost ovih fenomena za evoluciju (vidi ispod), molekularni biolozi poput Petera Gogartena opisali su horizontalni transfer gena kao "novu paradigmu za biologiju".

## Mehanizmi
Postoji nekoliko mehanizama za horizontalni transfer gena:
*Transformacija, genetićka promjena ćelije koja nastaje unošenjem, usvajanjem i ekspresijom stranog genetičkog materijala (DNK ili RNK). Ovaj proces je relativno uobičajen kod bakterija, ali rjeđe kod eukariota. Transformacija se često koristi u laboratorijama za umetanje novih gena u bakterije za eksperimente ili za industrijske ili medicinske primjene. Vidi također molekularna biologija i biotehnologija.
*Transdukcija, proces u kojem se bakterijska DNK prenosi iz jedne bakterije u drugu pomoću virusa ( bakteriofaga ili faga).

### Horizontalni transfer transpozona
Transpozabilni element (TE) (također nazvan transpozon ili gen za skakanje) je mobilni segment DNK koji ponekad može preuzeti gen otpornosti i umetnuti ga u plazmid ili hromosom, čime inducira horizontalni transfer gena otpornosti na antibiotike. Sa strane transpozabilnih elemenata, širenje između genoma putem horizontalnog transfera može se posmatrati kao strategija izbjegavanja čišćenja zbog selekcije pročišćavanja, mutacijskog raspada i/ili odbrambenih mehanizama domaćina.

HTT se može javiti sa bilo kojom vrstom transpozabilnih elemenata, ali DNK transpozoni i LTR retroelementi imaju veću vjerovatnoću da budu sposobni za HTT jer oba imaju stabilan, dvolančani DNK međuprodukt za koji se smatra da je čvršći od jednolančanog RNK međuprodukta ne-LTR retroelemenata, koji može biti visoko razgradiv.

Pokazalo se da se HTT javlja između vrsta i preko kontinenata kod obje biljke i životinja (Ivancevic et al. 2013), iako je pokazano da neki TE uspješnije koloniziraju genome određenih vrsta u odnosu na druge. Pretpostavljeno je da i prostorna i taksonomska blizina vrsta pogoduju HTT-ovima kod biljaka i životinja. Detekcija HTT-a je težak zadatak jer je to stalni fenomen koji se stalno mijenja u učestalosti pojavljivanja i sastavu TE unutar genoma domaćina. Nadalje, malo vrsta je analizirano na HTT, što otežava uspostavljanje obrazaca HTT događaja između vrsta. Ovi problemi mogu dovesti do potcjenjivanja ili precjenjivanja HTT događaja između predačkih i sadašnjih eukariotskih vrsta.

## Virusi
Virus nazvan *Mimivirus* inficira amebe. Drugi virus, nazvan *Sputnik*, također inficira amebe, ali se ne može reproducirati osim ako mimivirus već nije inficirao istu ćeliju.  Sputnikov genom otkriva daljnji uvid u njegovu biologiju. Iako 13 njegovih gena pokazuje malu sličnost s bilo kojim drugim poznatim genima, tri su blisko povezana s genima mimivirusa i mamavirusa, koje je možda kanibalizirao sićušni virus dok je negdje u svojoj historiji pakirao čestice. Ovo sugerira da je satelitski virus mogao vršiti horizontalni prijenos gena između virusa, paralelno s načinom na koji bakteriofagi prenose gene između bakterija. Horizontalni transfer se također uočava između geminivirusa i biljaka duhana.

## Prokarioti
Horizontalni transfer gena je uobičajen među bakterijama, čak i među vrlo udaljeno srodnim, a također i između bakterija i archaea. Smatra se da je ovaj proces značajan uzrok povećane otpornosti na lijekove kada jedna bakterijska ćelija stekne otpornost, a geni otpornosti se prenesu na drugu vrstu. Transpozicija i horizontalni transfer gena, zajedno sa jakim prirodnim selektivnim silama, doveli su do sojeva *S. aureus* i mnogih drugih patogenih bakterija otpornih na više lijekova. Predložene su strategije za borbu protiv određenih bakterijskih infekcija, ciljanjem ovih specifičnih faktora virulencije i mobilnih genetičkih elemenata. i integroni. Ipak, oni su češće hromosomski kodirana barijera za MGE nego MGE-kodirani alat za infekciju ćelija.

Lateralni transfer gena putem mobilnog genetičkog elementa, odnosno integriranog konjugativnog elementa (ICE) *Bs1*, zabilježen je zbog njegove uloge u globalnom SOS odgovoru na oštećenje DNK kod Gram-pozitivne bakterije *Bacillus subtilis*. Nadalje, povezan je s otpornošću na zračenje i isušivanje spora *Bacillus pumilus* SAFR-032., izolovanih od čistih prostorija svemirskih letjelica.

Prijavljeno je da elementi insercije transpozona povećavaju sposobnost Gram-negativnih sojeva *E. coli* , putem velikih transpozicija ili preuređenja genoma, te povećanjem stope mutacija. U studiji o efektima dugotrajne izloženosti simuliranoj mikrogravitaciji na nepatogenu *E. coli*, rezultati su pokazali da se insercije transpozona javljaju na lokusima, što je povezano sa SOS stresnim odgovorom. Kada je isti soj *E. coli* bio izložen kombinaciji simulirane mikrogravitacije i tragovima (pozadinskim) nivoima (širokog spektra) antibiotika (hloramfenikol), rezultati su pokazali preraspodjele posredovane transpozonima (TMR), što je ometalo gene uključene u bakterijsku adheziju i brisalo cijeli segment nekoliko gena uključenih u pokretljivost i hemotaksiju. Obje ove studije imaju implikacije na rast mikroba, adaptaciju i otpornost na antibiotike u realnim vremenskim i prostornim uslovima.

Horizontalni transfer gena je posebno aktivan u bakterijskim genomima oko proizvodnjesekundarnih ili specijalizovanih metabolita. Ovo je jasno vidljivo kod određenih grupa bakterija, uključujući *P. aeruginosa* i *Actinomycetales*, red *Actinomycetota*. Poliketidne sintaze (PKS) i biosintetski genski klasteri pružaju modulske organizacije povezanih gena, čineći ove bakterije dobro prilagođenim za sticanje i odbacivanje korisnih modulskih modifikacija putem HGT-a. Određena područja gena poznata kao žarišta dodatno povećavaju vjerovatnoću horizontalno prenesenih gena koji proizvode sekundarne metabolite.

### Bakterijska transformacija
thumb|1: Bakterija donor 2: Bakterija koja će primiti gen 3: Crveni dio predstavlja gen koji će biti prenesen. Transformacija u bakterijama se dešava u određenom okruženju.
Prirodna transformacija je bakterijska adaptacija za transfer DNK (HGT) koja zavisi od ekspresije brojnih bakterijskih gena čiji su produkti odgovorni za ovaj proces. Općenito prenošenje iformacija je složen, energetski zahtjevan razvojni proces. Da bi se bakterija vezala, prihvatila i rekombinirala egzogenu DNK u svoj hromosom, mora postati kompetentna, odnosno ući u posebno fiziološko stanje. Razvoj kompetencije kod *Bacillus subtilis* zahtijeva ekspresiju oko 40 gena. DNK integrirana u hromosom domaćina obično je (ali uz rijetke izuzetke) izvedena iz druge bakterije iste vrste, te je stoga homologna rezidentnom hromosomu. Sposobnost prirodne transformacije javlja se kod najmanje 67 prokariotskih vrsta. Transformacija kod bakterija može se posmatrati kao primitivni spolni proces, budući da uključuje interakciju homologne DNK dvije jedinke kako bi se formirala rekombinantna DNK koja se prenosi na sljedeće generacije. Iako je transdukcija oblik HGT-a koji se najčešće povezuje s bakteriofagima, određeni fagi također mogu biti sposobni promovirati transformaciju.

### Bakterijska konjugacija 
thumb|1: Donorska bakterijska ćelija (F+ ćelija) 2: Bakterija koja prima plazmid (F- ćelija) 3: Plazmid koji će biti premješten u drugu bakteriju 4: Pilus i T4SS. Konjugacija u bakterijama pomoću spolnog pilusa; zatim bakterija koja je primila plazmid može ga dati i drugim bakterijama.
thumb|Ćelije *E. coli* prolaze kroz konjugaciju i dijele genetičke informacije. F-pilus se proteže prema drugoj ćeliji.
Kao što je ranije spomenuto, konjugacija je metod horizontalnog prijenosa gena putem kontakta između ćelija. Ovi T4SS kodirani unutar plazmida nose druge proteine i gene koji pomažu u dopunjavanju ćelije u konjugaciji. Istraživanja su pokazala da postoje proteini koji se vežu za jednostruko vezanu DNK (SSB), također kodirani unutar konjugativnog plazmida koji mogu pomoći u konjugaciji i održivosti ćelija. Smatra se da je to slučaj jer se SSB-ovi prirodno eksprimiraju kako bi pomogli u stabilizaciji jednolančane DNK (ssDNK. SSB-ovi će također regrutovati druge proteine poput RadD ili RecA koji se eksprimiraju u događajima rekombinacije, popravke i replikacije DNK. Dalje pokazujući njihovu moguću ulogu u konjugaciji. Iako može biti korisno, studije su također pokazale da proteini poput SSB-a nisu neophodni u konjugaciji. Naprimjer, plazmid pCF10 iz *Enterococcus faecalis*, Gram-pozitivne bakterije, ima protein sličan SSB-u nazvan PrgE i klasificiran je kao nepotreban za konjugaciju. Potrebno je više istraživanja o tome zašto su proteini koji se vežu za ssDNK kodirani u konjugativne plazmide.
Konjugacija u slučaju mikrobioma i simbioza je veoma važna. Ovim procesom se stiču novi geni koji dovode do povećanja genetičke raznolikosti i evolucije, kao što je sticanje gena otpornosti na antibiotike. *Mycobacterium tuberculosis* je vrsta koja je evoluirala načinima poput konjugacije, a istovremeno je stekla otpornost na antibiotike. Njegova evolucija ili povećanje genetičke raznolikosti uočeno je i kod mnogih drugih vrsta. Zbog toga postoji ogromna zabrinutost oko toga koliko konjugacija ili horizontalni prijenos gena mogu uticati na ljudsko zdravlje i ljidski mikrobiom, jer patogeni mikrobi mogu postati još patogeniji. Studije su pokazale da čak i naš vlastiti mikrobiom ima mnoštvo antimikrobnih gena koji, ako se prenesu na patogene mikrobe, mogu biti štetni.

Konjugacija u *Mycobacterium smegmatis*, kao i konjugacija u *E. coli*, zahtijeva stabilan i produžen kontakt između donorskog i recipijentnog soja, otporna je na DNazu, a prenesena DNK se ugrađuje u hromosom primatelja putem homologne rekombinacije. Međutim, za razliku od *E. coli* visoka učestalost rekombinacijske konjugacije (Hfr), mikobakterijska konjugacija je vrsta HGT-a koja je zasnovana na hromosomu, a ne na plazmidu. Nadalje, za razliku od konjugacije kod *E. coli* (Hfr), kod *M. smegmatis* svi regioni hromosoma prenose se sa uporedivom efikasnošću. Značajno miješanje roditeljskih genoma pronađeno je kao rezultat konjugacije, a ovo miješanje se smatralo podsjećajućim na ono koje se vidi u mejotskim proizvodima seksualne reprodukcije.

### Transfer DNK kod arheja
Haloarchaea su aerobne halofilne bakterije za koje se smatra da su evoluirale od anaerobnih metanogena. Veliki dio njihovog genoma, 126 kompozitnih genskih porodica, izveden je iz genetičkog materijala bakterijskih genoma. To im je omogućilo da se prilagode izuzetno slanim okruženjima.

arheon *Sulfolobus solfataricus*, kada je ozračen ultraljubičastim zračenjem, snažno indukuje formiranje pilusa tipa IV koji zatim olakšava ćelijsku agregaciju. Izloženost hemijskim agensima koji uzrokuju oštećenje DNK također izaziva ćelijsku agregaciju. a UV-inducirane kulture pokazuju stope rekombinacije koje premašuju one kod neinduciranih kultura za čak tri reda veličine. Ćelije *S. solfataricus* se preferencijalno agregiraju s drugim ćelijama vlastite vrste. i Ajon et al. Izloženost UV zračenju indukuje formiranje pilusa i agregaciju ćelija. i hemikalijama koje oštećuju DNK.

*Sulfolobales*ups* operon, koji sadrži pet gena, visoko je induciran UV zračenjem. Proteini koje kodira *ups* operon koriste se u UV-indukovanom sastavljanju pilusa i ćelijskoj agregaciji što dovodi do međućelijske razmjene DNK i homologne rekombinacije. Budući da ovaj sistem povećava sposobnost za život ćelija *S. acidocaldarius* nakon izlaganja UV-zračenju, Wolferen et al. smatraju da se trasferna DNK vjerovatno odvija kako bi se popravila oštećenja DNK, izazvana homolognom rekombinacijom,  UV zračenjem.

## Eukarioti
"Poređenja sekvenci ukazuju na nedavni horizontalni transfer mnogih gena među različitim vrstama, uključujući i preko granica filogenetskih 'domena'. Stoga se određivanje filogenetske historije vrste ne može konačno uraditi određivanjem evolucijskih stabala za pojedinačne gene."

### Od organela do jedarnog genoma 
*Analiza DNK sekvence sugerira da je došlo do horizontalnog transfera gena unutar eukariota iz hloroplasta i mitohondrijskog genoma u jedarni genom. Kao što je navedeno u endosimbiotskoj teoriji, hloroplasti i mitohondrije vjerovatno su nastali kao bakterijski endosimbionti pretka eukariotske ćelije.

### Organela do organele 
*Mitohondrijski geni su premješteni u parazite porodice biljaka *Rafflesiaceae*, od njihovih domaćina. i od hloroplasta još uvijek neidentificirane biljke do mitohondrija graha roda *Phaseolus*.

### Od bakterija do gljiva 
*Horizontalni prijenos se događa s bakterija na neke gljive, kao što je kvasac *Saccharomyces cerevisiae*.

### Od bakterija do biljaka
* Rod Agrobacterium, patogenih bakterija koje uzrokuju razmnožavanje ćelija u obliku krunskih gala i proliferaciju korijena, primjer je bakterija koje mogu prenositi gene na biljke, što ima važnu ulogu u evoluciji biljaka.
* Kopnene biljke i njihovi bliski srodnici, haroficejske zelene alge, dijele skup glikozil-hidrolaza. Ovi enzimi su vjerovatno preneseni s bakterija i gljiva na posljednjeg zajedničkog pretka ovih organizama prije nastanka kopnenih biljaka.

### Od bakterija do životinja 
*HhMAN1 je gen u genomu bube koja se širi kahvom (*Hypothenemus hampei*) koji podsjeća na bakterijske gene, a smatra se da se prenosi s bakterija u crijevima buba.
*Oskar je esencijalni gen za specifikaciju germinativne linije kod Holometabola i njegovo porijeklo se pretpostavlja da potiče od HGT događaja, nakon čega slijedi fuzija sa LOTUS domenom.
*Bdelloidne rotifere ssda drže 'rekord' za HGT kod životinja sa ~8% njihovih gena bakterijskog porijekla. Za Tardigrada smatralo se da će oboriti rekord sa 17,5% HGT-a, ali taj nalaz je bio artefakt bakterijske kontaminacije.
*Studija je otkrila da genomi 40 životinja (uključujući 10 primata, četiri crva rod *Caenorhabditis* i 12 insekata roda  Drosophila) sadrže gene za koje su istraživači zaključili da su preneseni s bakterija i gljivica horizontalnim transferom gena. Procijenjeno je da su kod nekih nematoda i insekata roda *Drosophila* ovi geni stečeni relativno nedavno.
*Mehanizam posredovan bakteriofagima prenosi gene između prokariota i eukariota. Signali jedarne lokalizacije u terminalnim proteinima bakteriofaga (TP) pripremaju replikaciju DNK i kovalentno se vežu za virusni genom. Uloga virusa i bakteriofaga u HGT-u kod bakterija sugerira da bi genomi koji sadrže TP mogli biti sredstvo za prijenos genetičkih informacija između carstava tokom cijele evolucije.
* Buba adzuki stekla je genetički materijal od svog (nekorisnog) endosimbionta roda *Wolbachia*. Nedavno su objavljeni novi primjeri koji pokazuju da bakterija *Wolbachia* predstavlja važan potencijalni izvor genetičkog materijala kod člankonožaca i filarijskih nematoda.
*Psilid *Pachypsylla venusta* je stekao gene od svog trenutnog endosimbionta *Carsonella*, kao i od mnogih svojih historijskih endosimbionata.

### Od biljke do biljke 
**Striga hermonthica*, parazitska eudikotiedona vrsta, primila je gen od sirka (*Sorghum bicolor*) u svoj jedarni genom. Funkcionalnost gena nije poznata.
*Gen koji je omogućavao papratima da prežive u tamnim šumama potiče od rogljike, koja raste u prostirkama na obalama potoka ili drveću. Neohromni gen se pojavio prije otprilike 180 miliona godina.
*Prijenos iRNK između biljaka domaćina i heterotrofnih biljaka u porodici *Orobanchaceae* je direktno uočen. Transkripti iRNK stoga mogu biti faktor uključen u prijenos i integraciju strane DNK u heterotrofe.

### Od biljaka do životinja 
*Analiza fluorescentne in situ hibridizacije (FISH) sugerira da istočni smaragdni morski puž *Elysia chlorotica* sadrži gene koji podržavaju fotosintezu. dobijene iz alge (*Vaucheria litorea*) u svojoj prehrani i nije pronađen trag LGT-a nakon sekvenciranja genoma *Elysia chlorotica*.
Bijela mušica *Bemisia tabaci* je stekla gen za detoksikaciju biljaka koji neutralizira biljne toksine.

### S biljke na gljivu 
* Transfer gena između biljaka i gljiva utvrđen je u brojnim slučajevima, uključujući rižu (*Oryza sativa*).
* Dokazi o transferu gena s biljaka dokumentirani su kod gljive roda *Colletotrichum.*
* Geni biljnog ekspanzina preneseni su na gljive, što je gljivama dodatno omogućilo da zaraze biljke.

### Od biljke do bakterija 
* Geni biljnog ekspanzina preneseni su na bakterije, što im je dodatno omogućilo da zaraze biljke. Biljke, gljive i mikroorganizmi mogu sintetizirati karotenoide, ali torulen koji proizvode lisne uši graška jedini je karotenoid za koji se zna da ga sintetizira neki organizam u životinjskom carstvu.

### Od gljiva do gljiva 
*Toksin α-amanitin nalazi se u brojnim, naizgled nepovezanim rodovima gljiva kao što su *Amanita*, *Lepiota* i *Galerina*. Dva biosintetska gena uključena u proizvodnju α-amanitina su P450-29 i FMO1. Filogenetske i genetičke analize ovih gena snažno ukazuju na to da su preneseni između rodova putem horizontalnog transfera gena.
* ToxA protein (protein virulencije pšenice) uključen u element od ~14 kb, koji sadrži i kodirajuće i nekodirajuće regije, prenesen je između različitih gljivičnih patogena pšenice: *Parastagonospora nodorum*, *Pyrenophora tritici-repentis* i *Bipolaris sorokiniana*.
* Veliki genomski element nazvan "Wallaby", dužine približno 500 kb, nedavno je prenesen između dvije vrste roda *Penicillium* koje se koriste u proizvodnji sira: *P. camemberti* i *P. roqueforti*. Wallaby sadrži oko 250 gena, uključujući nekoliko za koje se smatra da imaju ulogu u mikrobnoj konkurenciji.

### Od gljiva do oomiceta 
* Sumnjalo se da su četiri gena iz *Magnaporthe grisea*, gljive koja uzrokuje eksploziju riže, horizontalno prenesena iz roda *Phytophthora*, te je postavljena hipoteza da imaju ulogu u evoluciji gljive u biljni patogen.

### Od oomiceta do gljiva 
* Procijenjeno je da vrste oomiceta *Phytophthora ramorum*, *Phytophthora sojae*, *Phytophthora infestans* i *Hyaloperonospora parasitica* imaju 33 horizontalna transfera gena iz gljiva. Pretpostavlja se da su preneseni geni uključeni u funkcije koje olakšavaju kolonizaciju biljnih tkiva, kao što su izlučivanje proteina radi izbjegavanja imunskog odgovora biljaka i razgradnja biljnih ćelijskih zidova.

### Od životinja do životinja 
*Ribe girice  su primile gen za protein antifriza (AFP) od haringa, direktnim horizontalnim transferom.

### Od životinja na bakterije 
*Upečatljivo riblja superoksid-dismutaza bakra/cinka iz *Photobacterium leiognathi* najlakše se objašnjava prenosom gena od pretka njegovog ribljeg domaćina.

### Od čovjeka do protozoe 
*Patogen malarije Plasmodium vivax stekao je genetički materijal od ljudi koji bi mogao olakšati njegov duži boravak u tijelu.

### Ljudski genom 
*Jedna studija je identifikovala približno 100 od ukupno približno 20.000 ljudskih gena, koji su vjerovatno nastali horizontalnim transferom gena, ali ovaj broj je osporio nekoliko istraživača tvrdeći da su ovi kandidatski geni za HGT vjerovatnije rezultat gubitka gena u kombinaciji s razlikama u brzini evolucije.

## Utvrđeno je da spojevi podstiču horizontalni prijenos gena 
Kroz istraživanje rastućeg problema otpornost na antibiotike Uuočeno je da određeni spojevi podstiču horizontalni prijenos gena. Poznato je da antibiotici koji se daju bakterijama u neletalnim koncentracijama uzrokuju rezistenciju na antibiotike, ali nova istraživanja sada pokazuju da određeni lijekovi koji nisu antibiotici (ibuprofen, naproksen, gemfibrozil, diklofenak, propranolol, itd.) također imaju ulogu u promoviranju rezistencije na antibiotike, putem svoje sposobnosti da promoviraju horizontalni transfer gena (HGT),  gena odgovornih za rezistenciju na antibiotike. Prijenos gena otpornosti na antibiotike (ARG) putem konjugacije značajno se ubrzava kada se donorske ćelije sa plazmidima i primateljske ćelije uvedu jedna drugoj u prisustvu jednog od lijekova. Promiskuitetni transfer DNK ima značajne dokaze u svom kretanju kroz genom brojnih organizama, od kretanja u hloroplastu do jedra, hloroplasta do mitohondrija, i mitohondrija do jedgra.

### Historija 
U 1982., R. John Ellis je definirao ovu vrstu mutacije transpozicijskog transfera kao "unutarćelijski promiskuitet" Ellis je dalje istražio fenomen "unutarćelijskog  promiskuiteta" kroz eksperimente Davida Sterna i Davida Lonsdalea, u kojem je otkriven genetički transfer između hloroplasta i mitohondrija, što je pomoglo u definisanju i otkrivanju promiskuitetne DNK.

### Mehanizam 
Iako još mnogo toga treba razumjeti o tome kako se promiskuitetna DNK kreće i prenosi, brojni eksperimenti su ukazali na plastidne sekvence, ptDNK, kao ključnog faktora. Plazmidi, sa svojom mobilnom prirodom i ključnom ulogom u horizontalnom transferu gena, smatraju se značajnim elementom u DNK koji razmjenjuje genetičke informacije. Ova mobilnost čini ptDNK potencijalnim donorom za promiskuitetnu DNK, da prelazi organelne barijere. Ovi NUMT-ovi, sa svojim različitim učestalostima, veličinama i karakteristikama, doprinose genetičkoj raznolikosti svih eukariota i, u nekim slučajevima, bolestima kod ljudi. Ovi fragmenti ptDNK, slični NUMT-ovima po učestalosti, veličini i karakteristikama, također pokazuju varijabilnost među vrstama.

## Vještački horizontalni transfer gena
[thumb|upright=1.4| Prije nego što se transformiše, bakterija je osjetljiva na antibiotike. Plazmid se može umetnuti kada je bakterija pod stresom i ugraditi u bakterijsku DNK stvarajući [otpornost na antibiotike. Kada se plazmidi pripreme, ubacuju se u bakterijsku ćeliju ili stvaranjem pora u plazmamembrani ekstremnim temperaturama i hemijskim tretmanima, ili njenim polupropusnim djelovanjem kroz proces elektroforeze, u kojem električne struje stvaraju rupe u membrani. Nakon što se uslovi vrate u normalu, rupe u membrani se zatvaraju i plazmidi ostaju zarobljeni unutar bakterije gdje postaju dio genetičkog materijala, a njihove gene bakterije eksprimiraju.]]

Genetičko inženjerstvo je u suštini horizontalni transfer gena, iako sa sintetskim ekspresivnim kasetama. Transpozonski sistem Uspavane ljepotice (SB) razvijen je kao sintetski agens za transfer gena koji se zasnivao na poznatim sposobnostima transpozona Tc1/mariner da napadnu genome izuzetno raznolikih vrsta. SB sistem korišten je za uvođenje genetočkih sekvenci u širok spektar životinjskih genoma.

## U evoluciji 
Horizontalni transfer gena je potencijalni zbunjujući faktor u zaključivanju filogenetskog stabla na osnovu sekvence jednog gena. Naprimjer, ako se uzmu u obzir dvije udaljeno srodne bakterije koje su razmijenile gen, filogenetsko stablo koje uključuje te vrste pokazat će da su one blisko povezane jer je taj gen isti, iako je većina drugih gena različita. Iz tog razloga, često je idealno koristiti druge informacije za zaključivanje o robusnim filogenijama, kao što su prisustvo ili odsustvo gena, ili, češće, uključiti što širi raspon gena za filogenetsku analizu.

Naprimjer, najčešći gen koji se koristi za konstruiranje filogenetskih odnosa kod prokariota je gen 16S ribosomska RNK, budući da su njegove sekvence obično očuvane među članovima s bliskim filogenetskim udaljenostima, ali dovoljno varijabilne da se razlike mogu mjeriti. Međutim, posljednjih godina se također tvrdi da se geni 16s rRNA mogu horizontalno prenositi. Iako ovo može biti rijetko, valjanost filogenetskih stabala konstruiranih pomoću 16s rRNK mora se preispitati.
Biolog Johann Peter Gogarten smatra da "originalna metafora stabla više ne odgovara podacima iz nedavnih istraživanja genoma", stoga bi "biolozi trebali koristiti metaforu mozaika kako bi opisali različite historije kombinovane u pojedinačnim genomima i koristiti metaforu mreže kako bi vizualizirali bogate efekte razmjene i saradnje HGT među mikrobima".

### Izazov životmom stablu
Horizontalni prijenos gena predstavlja mogući izazov konceptu posljednjeg univerzalnog zajedničkog pretka (LUCA) u korijenu životnog stabla koji je prvi formulirao Carl Woese, što ga je navelo da predloži Archaea kao treći domen života.[ Zaista, tokom ispitivanja novog trodomenskog modela života, horizontalni transfer gena se pojavio kao složeno pitanje: *Archaeoglobus fulgidus* je viđen kao anomalija u odnosu na filogenetsko stablo, na osnovu kodiranja sinteze enzima HMGCoA-reduktaza; dotični organizam je definitivno arhejski, sa svim ćelijskim lipidima i transkripcijskim mašinerijama koje se očekuju od arheja, ali čiji HMGCoA geni su bakterijskog porijekla. Međutim, LUCA se može identificirati, tako da su horizontalni transferi morali biti relativno ograničeni.

Smatra se da su se dogodili i drugi rani HGT-ovi. prvi zajednički predak (FUCA), najraniji predak LUCA-e, imao je i druge potomke koji su imali vlastite loze. Smatra se da su ove sada izumrle sestrinske loze LUCA koje potiču od FUCA horizontalno prenijele neke od svojih gena u genom ranih potomaka LUCA.

Nedavno je potvrđen je potencijal HGT-a da se koristi za datiranje filogenija.

### Hromosomska organizacija horizontalnog transfera gena
Akvizicija novih gena ima potencijal da dezorganizuje druge genetičke elemente i ometa funkciju bakterijske ćelije, što utiče na konkurentnost bakterija. Posljedično, adaptacija bakterija leži u sukobu između prednosti sticanja korisnih gena i potrebe za održavanjem organizacije ostatka njenog genoma. Horizontalno preneseni geni su obično koncentrisani u samo ~1% hromosoma (u regijama koje se nazivaju vruće tačke). Ova koncentracija se povećava sa veličinom genoma i sa brzinom transfera. Vruće tačke se diverzifikuju brzim prometom gena; njihova hromosomska distribucija zavisi od lokalnog konteksta (susjedni osnovni geni) i sadržaja mobilnih genetičkih elemenata. Vruće tačke koncentrišu većinu promjena u genskim repertoarima, smanjuju kompromis između diverzifikacije i organizacije genoma i trebale bi biti riznice adaptivnih gena, specifičnih za soj. Većina mobilnih genetičkih elemenata i gena otpornosti na antibiotike nalazi se u vrućim tačkama, ali mnogima od njih nedostaju prepoznatljivi mobilni genetički elementi i pokazuju čestu homolognu rekombinaciju na bočnim osnovnim genima. Prevelika zastupljenost žarišnih tačaka sa manje mobilnih genetičkih elemenata kod prirodno transformabilnih bakterija sugerira da su homologna rekombinacija i horizontalni transfer gena usko povezani u evoluciji genoma.

### Geni
;Nepotuna lista
Postoje dokazi o historijskom horizontalnom transferu sljedećih gena:
*Likopen ciklaza za biosintezu karotenoida, između Hlorobiote i "Cijanobakterija".
**TetO* gen koji daje otpornost na tetraciklin, između *Campylobacter jejuni*.
* Neohrom, gen u nekim papratima koji poboljšava njihovu sposobnost preživljavanja u uvjetima slabog svjetla. Vjeruje se da je stečen iz algi negdje tokom krede.
*Transfer cistein-sintaza iz bakterije u fitofagne grinje i Lepidoptere omogućavajući detoksikaciju cijanogenih glukozida koje proizvode biljke domaćini.
*Sekvenca LINE1 je prenesena s ljudi na bakteriju gonoreja.

## Također pogledajte 
*Agrobacterium, bakterija dobro poznata po svojoj sposobnosti prenosa DNK između sebe i biljaka.

*Endogeni retrovirus
*GMO
*Zaključavanje horizontalnog prenosa gena
*Integron
*Mobilni genetički elementi
*Filogenetska mreža
*Filogenetsko stablo
*Provirus
*Preuređenje
*Retrotranspozon
*Simbiogeneza
*Drvo života (biologija)
*Ksenobiologija

## Reference 
## Dopunska literatura 
* 
* 
*– Papers by Dr Michael Syvanen on Horizontal Gene Transfer 
* 
* 
*  This article seeks to shift the emphasis in early phylogenic adaptation from vertical to horizontal gene transfer. He uses the term "Darwinian Threshold" for the time of major transition of evolutionary mechanisms from mostly horizontal to mostly vertical transfer, and the "origin of speciation".
*  This article proposes using the presence or absence of a set of genes to infer phylogenies, in order to avoid confounding factors such as horizontal gene transfer.
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 

## Vanjski linkovi 
*:Citizendium:Horizontalni transfer gena
*:Citizendium:Horizontalni transfer gena kod prokariota
*:Citizendium:Horizontalni transfer gena kod biljaka
*:Citizendium:Horizontalni transfer gena (Historija)

Kategorija:Otpornost na antimikrobne lijekove
Kategorija:Biologija mikrobne populacije
Kategorija:Modifikacija genetičkih informacija
Kategorija:Mikrobiologija
Kategorija:Bakteriologija