Dvostruka oplodnja

**Dvostruka oplodnja** je složeni  mehanizam oplodnje  cvjetnica (Angiospermae). Ovaj proces uključuje spajanje ženkog gametofita (megagametofita, koji se naziva i zametak embriona) sa dva muška gameta (sperma). Počinje kada polenovo zrno stigne na stigme karpela ženske reproduktivne strukture cvijeta. Polenovo zrnce tada uzima vlagu i počinje klijati, formirajući polenovu cijev koja kroz vrat tučka raste prema jajniku. Vrh polenove cijevi tada ulazi u jajnik i prodire kroz otvor mikropile u ovuli. Polenova cijev, u megagametofitu, oslobađa dva spermatozoida.

U neplođenenoj ovuli ima 8 ćelija, koje su raspoređene po modelu  3 + 2 + 3 (od vrha do dna), tj. 3 antipodalne ćelije, 2 polarne središnje, 2 sinergide i 1 jajna ćelija. Jedan spermatozoid oplođuje jajnu ćeliju, a drugi se kombinira sa dva **polarna jedra** velike **centralne ćelije** megagametofita. Haploidna sperma i haploidno jaje kombiniraju se tako da formiraju diploidnni zigot, a proces se naziva singamija, dok se drugi spermatozoid i dva haploidna polarna jedra velike centralne ćelije megagametofitnog oblika stvaraju triploidno  jedro (**trostruka fuzija**). Neke biljke mogu formirati poliploidna jedra. Velika ćelija gametofita će se razviti u endosperm, tkivo bogato hranjivim tvarima, koje će obezbediti ishranu embriona u razvoju. Jajnik, koji okružuje ovule, razvija se u plod, koji štiti sjeme i može funkcionirati tako da ih rasprostire.
Dva matična jedra središnje čelije (polarna jedr) koja  pridonose endospermu nastaju mitozom iz istog jednog mejotskog proizvoda koji je stvorio jaje. Majčin doprinos genetičkoj konstituciji triploidnog endosperma dvostruko je veći nego kod embriona.

U studiji provedenoj 2008. godine biljke "Arabidopsis thaliana",   prvi put je dokumentiran ulaz muških jedara unutar ženskog  gameta, u fuziji sa ženskim jezgrama, snimanjem *in vivo*. Određeni su i neki geni koji su uključeni u proces migracije i fuzije.

Zabilježeni su dokazi o dvostrukoj oplodnji kod predstavnika reda *Gnetales* koji su biljke necvjetnice.

## Historija
Dvostruku oplodnju otkrili su prije više od jednog stoljeća Sergej Navašin i Léon Guignard  u Kijevu (Ruska Imperija i Francuska).  Ovo otkriće ostvarili su nezavisno jedan od drugog. Prva posmatranjima dvostuke oplodnje učinjena su kod  *Lilium martagon* i *Fritillaria tenella*, uz primjenu  klasičnog svjetlosnog mikroskopa. Zbog ograničenja takvog mikroskopa pojavilo se mnogo neodgovorenih pitanja u vezi s procesom dvostruke oplodnje. Međutim, razvojem elektronske mikroskopije odgovoreno je na mnoga pitanja. Najistaknutija  opažanja W. Jensena pokazala su da muški gameti nisu imali ćelijski zid i da je plazmamembrana gameta blizu plazmamembrane ćelije koja ih okružuje unutar polenovog zrna.

## Dvostruka oplodnja golosjemenjača 
Daleko rudimentarniji oblik dvostruke oplodnje javlja se pri seksualnom razmnožavanju gimnospermnih vrsta poznatih kao red Gnetales. Kod *Ephedra nevadensis*, u jajnu ćeliju se deponuje jedan dvojedarni spermatozoid. Nakon početnog događaja oplodnje, drugo jedro sperme se preusmjerava kako bi se oplodilo dodatno jedro jajeta koje se nalazi u citoplazmi jajašca. Smatra da je ovo drugo „jedro ventralnog kanala“  funkcionalno beskorisno za većinu ostalih sjemenjača.

U * Gnetum gnemon * u ženskoj citoplazmi unutar ženke gametophyte postoje brojna slobodna jezgra jaja. Uspijevajući prodiranje zrelog ženskog gametofita pomoću cvjetne cijevi, ženska citoplazma i slobodna jezgra kreću se da okruže cjevčicu polena. Oslobođene iz binukleatne stanice sperme su dve jezgre sperme koje se zatim spajaju sa slobodnim jezgrama jajašca kako bi se proizvela dva održiva zigota, homologna karakteristika između porodica * Ephedra * i * Gnetum *.
Kod * Gnetum gnemon * u ženskoj citoplazmi unutar ženskog gametophyte postoje brojna slobodna jezgra jaja. Uspijevajući prodiranje zrelog ženskog gametofita pomoću cvjetne cijevi, ženska citoplazma i slobodna jezgra kreću se da okruže cjevčicu polena. Oslobođene iz binukleatne stanice sperme su dve jezgre sperme koje se zatim spajaju sa slobodnim jezgrama jajašca kako bi se proizvela dva održiva zigota, homologna karakteristika između porodica * Ephedraceae* i * Gnetumaceae*. U obje porodice, drugi događaj oplodnje proizvodi dodatni diploidni  embrion. Taj nadzemni embrij se kasnije abortira, što dovodi do spajanja samo jednog zrelog embriona. Dodatni oplodni proizvod u * Ephedra * ne hrani primarni zametak, jer je ženski gametofit odgovoran za snabdijevanje hranjivim tvarima. Primitivniji postupak dvostruke oplodnje u gimnospermi  rezultatira u  dva diploidna jedra zatvorena u istoj jajnoj ćeliji. To se razlikuje od stanja angiospermi, gdje je  rezultat odvajanje jajne ćelije i endosperma. Uporedna molekularna istraživanja genoma *G. gnemon* su otkrila da su gnetofite bliže četinarima nego što su angiosperme. Odbacivanje hipoteze o antofitama, kojom se identificiraju gnetale i angiosperm kao sestorski taksoni, dovodi do nagađanja da je proces dvostruke oplodnje proizvod konvergentne evolucije i da je nastao neovisno među gnetofitima i angiospermima.

## Također pogledajte
* Oplodnja
* Gamet
* Megaspora
* Jajna ćelija
* Polen

## Reference
Kategorija:Seksualnost
Kategorija:Razmnožavanje