Tetrapoda

**Četvoronošci**, **tetrapode** ili **kopneni kičmenjaci** (lat. Tetrapoda, od grčkog *tetre* = četiri + *poda* = ud, noga), u biološkoj sistematici obuhvataju sve kičmenjake koji imaju četiri noge. U ovu grupu se ubrajaju vodozemci i amnioti: gmizavci, ptice i sisari. Četiri noge mogle su se tokom evolucije sekundarno ponovo izgubiti, kao što je to slučaj sa zmijama, ili su se prednje noge preoblikovale u peraja (kitovi), krila (ptice, šišmiši) ili ruke. Danas ovu grupa obuhvata oko 26.700 vrsta. Dominantni su u svim ekosistemima, a s pticama i šišmišima, osvojili su i zrak. Neke vrste kopnenih kičmenjaka ponovo su se dijelom (perajari, pingvini) ili potpuno (kitovi, morske krave) vratili životu u vodi.

Četveronošci su evoluirali od mesoperki, prije oko 395 miliona godina, tokom devonaa. Tačni vodeni preci tetrapoda, kao i proces kolonizacije kopna, nisu sigurno određeni i o tim temama još uvijek postoje polja aktivnog istraživanja i diskusije među paleontolozima.

Iako je većina današnjih vrsta kopnena, postoji samo mali broj dokaza koji pružaju podršku stavu da se i jedan od najranijih tetrapoda mogao kretati na kopnu, budući da im udovi nisu mogli podići tijelo s tla, a pronađeni tragovi ne ukazuju da su ga vukli po tlu. Tragove su po svoj prilici ostavile životinje koje su hodale po dnu plitkih vodenih bazena. Vodozemci danas općenito još uvijek žive vodo-zemno, tako što prvi stadij života provedu kao riboliki punoglavci. Nekoliko grupa tetrapoda, kao što su zmije i kitovi, izgubili su udove. Pored toga, mnogi su se vratili, djelimično ili potpuno, životu u vodi (u moderne primjere spadaju kitovi i morske krave). Moguće je da se prvi povratak na život u vodi dogodio čak tokom perioda krede, dok su se noviji pojavili u kenozoiku u vodi, kao što su kitovi i perajari, i nekolicina Lissamphibia.

Promjena sa organizacije telesnog plana stvorenog za disanje i kretanje u vodi – na plan građe koji omogućava kretanje na kopnu, jedna je od najdubljih poznatih evolucijsikh promjena. Takođe je jedna od najbolje istraženih, većinski zahvaljujući velikom broju značajnih prelaznih fosila otkrivenih u kasnom 20. veku, kao i usavršenoj filogenetičkoj analizi.

Unatoč pojavi da većinu tetrapoda čine četvoronošci, ta dva pojma nemaju isto značenje. Četvoronošci su općenita kategorija u koju spada bilo koja životinja koja hoda na četiri noge, bila ona tetrapoda ili ne. Tetrapode su taksonomska kategorija koja obuhvata razrede vodozemaca, gmizavaca, ptica i sisara, čiji se pripadnici mogu, ali ne moraju kretati na četiri noge.

## Raznolikost 
U tetrapode spadaju tri razreda: vodozemci, gmizavci, ptice i sisari. Sveukupni diverzitet podrazreda Lissamphibia, kao i tetrapoda gopćenito, s vremenom se eksponencijalno povećavao. Danas ih ima više od 30.000 vrsta, koje potiču od samo jedne grupe vodozemaca iz ranog do srednjeg devona. Međutim, taj proces diversifikacije prekinut je bar nekoliko puta, velikim biološkim krizama, kao što je Izumrli, koje su, u najblažem slučaju, imale uticaj bat na amniote. Cjelokupni sastav diverziteta u paleozoiku predvodili su vodozemci, u mezozoiku dominirali su gmizavci, nakon čega je u kenozoiku došlo do eksplozivnog porasta broja vrsta ptica i sisara. Kako je diverzitet rastao, tako se proširivao i broj niša koje su tetrapode zauzimale. Prve su bile vodeni oblici i pretežno su se hranili ribama. Na Zemlji danas postoji veliki diverzitet tetrapoda, koje žive u mnogim staništima i imaju raznoliku ishranu.

## Evolucija 
### Porijeklo 
*, *Eusthenopterona* i ostale mezoperke, kao i oklopnjaču *Bothriolepis* (Joseph Smit, 1905)]]

Tetrapode evoluirali su od ranih košljoriba (*Osteichthyes*) koje su živjele u slatkovodnim i bočatim staništima na samom početku devona. Te ribe imale su mnoge osobine zajedničke sa svojim hrskavičavim precima, ali također i bitne razlike, najviše u pogledu ribljeg mehura/pluća, obilježja koju morski psi i raže nisu imali.
*, prije ~385 miliona godina]]

Pluće/riblji mjehur nastalo je kao izraštaj stomaka, formirajući mjehur iznad probavnog trakta, ispunjen plinom. Primarna funkcija tog organa u njegovom primitivnom obliku još uvijek nije sigurno utvrđena. Vjerovatno su ga koristili kao pluća za udisanje zraka, ali mogao je imati ulogu u plovnosti. Moguće je da je imao obje funkcije.

*, prije ~375 miliona godina]]
Smatra se da su mesnate peraje podržane kostima nasljedno svojstvo svih košljoriba (Osteichthyes). Preci zrakoperki (Actinopterygii) evoluirali su peraja u drugačijem smjeru i razvili mehur sa isključivom ulogom u kontroli plovnosti. Tetrapodomorfni preci tetrapoda zadržali su mjehur sličan plućnomm krilu i dalje razvili mesnata peraja. Ona su imala kosti koje odgovaraju ramenoj, lakatnoj i palčanoj kosti, na prednjim udovima i bedrenoj, goljeničnoj i lisnoj kosti, na zadnjim udovima.

Iako su tetrapodomorfi većinom bili ribe otvorenih voda, grupa Elpistostegalia prilagodila se životu u plićacima. Razvili su horizontalno ravna tijela za kretanje u plitkim vodama, a ramena i karlična peraja preuzela su ulogu glavnih organa za kretanje. Budući da bi plićaci povremeno bili pogođeni nedostatkom kisika, sposobnost udisanja atmosferskog zraka, pomoću ribljeg mehura, postala je jako bitna.

## Kladistika 
### Matična grupa 
Matične tetrapode su sve životinje koje su bliže povezane sa tetrapodama nego s plućima, ali isključujući krunsku tetrapodnu grupu. Kladogram u nastavku ilustrira odnos matičnih tetrapoda , prema, 2012:

{{clade| style=font-size:85%;line-height:85%
|label1=Rhipidistia
|1={{clade
|1=Dipnomorpha 70 px
|label2=Tetrapodomorpha&nbsp; 
|2={{clade
  |1=*Kenichthys*
  |2={{clade
   |1=Rhizodontidae 70 px
   |2={{clade
     |label1=Canowindridae
     |1=
     |2={{clade
      |label1=Megalichthyiformes
      |1=
      |label2=Eotetrapodiformes
      |2={{clade
        |label1=Tristichopteridae
        |1=
        |2={{clade
         |1=*Tinirau*
         |2={{clade
           |1=*Platycephalichthys*
           |label2=Elpistostegalia
           |2= }} }} }} }} }} }} }} }} }}

### Krunska grupa 
Krunske tetrapode definirane su kao najbliži drevni zajednički predak svih živih tetrapoda (vodozemaca, gmizavaca, ptica i sisara) zajedno sa svim potomcima tog pretka.

Uključivanje određenih izumrlih grupa ovisi o odnosima modernih vodozemaca ili Lissamphibia n. Sada postoje tri glavne hipoteze o porijeklu lisamfibija. U temnospondilnoj hipotezi (TH), lisasamfibi su najuže povezani s disorofoidnim Temnospondilama, koji bi temnospondile uklhučili u tetrapode. U hipotezi o lepospondilu (LH), lisamfibije su sestrinski takson lisorofskih Lepospondila , čineći lepospondile tetrapodima i temnospondile matičnim tetrapodama. U polifiletskoj hipotezi (PH), žabe i daždevnjaci su evoluirali iz dizorofoidnih temnospondila, dok cecilije ishode iz lepospondilskih mikrosaura, čineći i lepospondile i temnospondile pravim tetrapodama.

### Temnospondilska hipoteza (TH) 
Ova hipoteza dolazi u brojnim varijantama, od kojih većinu imaju lisasamfibi koji proizlaze iz dizorofoidnih temnospondila, obično s fokusom na amfibamidima i braniosauridima.

Ova hipoteza sada je preferirana ili je većinsko stanovište, koje podržavaju Ruta *et al* (2003a,b), Ruta and Coates (2007), Coates *et al* (2008), Sigurdsen and Green (2011) i Schoch (2013, 2014).

Kladogram modificiran prema Coates, Ruta and Friedman (2008).

### Lepospondilska hipoteza (LH) 
Kladogram, modificiran prema Laurin, *How Vertebrates Left the Water* (2010).

### Hipoteza polifiletskog porijrkla (PH) 
U ovoj hipotezi batrahijata (žabe i daždevnjaci) proizliaze iz disorofoidnih temnospondila, a cecilije iz lepospondilskih mikrosaura. Postoje dvije varijante, jednu je razvio Carroll, a drugu Anderson.

Kladogram modificiran prema Schoch, Frobisch, (2009).

## Reference 
## Dopunska literatura 
* 

* -{Robert L. Carroll: *Paläontologie und Evolution der Wirbeltiere*, Thieme, Stuttgart. }-
* -{Volker Storch, Ulrich Welsch: *Systematische Zoologie*, Fischer. }-
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 

## Vanjski linkovi 
* Michel Laurin: *Terrestrial Vertebrates* The Tree of Life Web Project 
* Jennifer A. Clack: *The Definition of the Taxon Tetrapoda* The Tree of Life Web Project 
* Michel Laurin, Marc Girondot and Armand de Ricqlès: *Early Tetrapod evolution*, PDF
* Marcello Ruta,, Jonathan E. Jeffery, Michael I. Coates: *A supertree of early tetrapods.'' PDF
* What's a "Tetrapod"? Palaeos.com
* Introduction to the Tetrapoda University of California Museum of Paleontology
* Getting a Leg Up on Land Scientific America
* Devonian Times
* Fische auf dem Trocknen („Ribe na suvom”)

Kategorija:Kičmenjaci
*