Euglenide

**Euglenidi**, **euglenoidi** ili **euglenofite**, formalno **Euglenida**/**Euglenoida**, po  Međunarodnom kodeksu zoološke nomenklature ili  **Euglenophyceae**, prema ICBN, su jedan od najpoznatijih razreda  Flagellata, carstvo Excavata,  eukarioti iz koljena Euglenophyta, a  njihova ćelijska struktura je tipska za tu grupu . Obično se nalaze u slatkoj vodi, posebno kada je bogata organskim materijalima, s nekoliko morskih i endosimbiontskih  članova. Mnogi se euglenidi hrane fagocitozom ili jednodstavno difuzijom. Monofiletna grupa koja se sastoji od miksotrofne *Rapaza viridis* (1 vrsta) i dvije skupine Eutreptiales (24 vrste) i Euglenales (983 vrste) imaju hloroplaste i proizvode  hranu putem fotosinteze. Grupa je poznata po sadržaju ugljikohidrata paramilona.

Od ostalih  Euglenozoa, euglenidi  su se odvojili prije više od milijarde godina, a pretpostavlja se da potiču od predaka koji su preuzeli crvene alge u sekundarnoj endosimbiozi, koja je od tada izgubljena. Plastidi u svih postojećih fotosintetskih vrsta rezultat su sekundarne endosimbioze između fagotrofnog eukariovornih euglenida i roda  Pyramimonas, srodnog sa zelenim algama.

Njihov  taksonomski položaj među protistima dugo je bio veoma sporan, jer su ubrajane i u  (euglenoidne) alge i u praživotinje (euglenidni bičari). U velikom broju kladističkih sistema klasifikacije eukariota, euglenoidni organizmi su pripisani  carstvu  Excavata..
 
Predstavnici ove grupe imaju  monadoidnu organizaciju sa uglavnom vretenasto izduženim ćelijama. Jedno od obilježja koje ovu grupu protista odvaja od ostalih je prisustvo pelikule izgrađene od proteinskih traka. Pretpostavlja se da postoji preko 40 sadašnjih rodova euglenida, sa 800-1.000 vrsta..

Zeleni bičari su rasprostranjena grupa organizama, najčešće u slatkim vodama obogaćenim organskim spojevima, zbog potrebe za vitaminima B1 i B12. U morima ima  znatno manji broj vrsta. Značajni su činioci u procesu samoprečišćavanja voda koje sadrže organske zagađivače. Neke vrste su i bioindikatori stanja voda.

## Građa 
Euglenoidne alge su jednoćelijski organizmi, bez ćelijskog zida, a  na površini tijela obično imaju pelikulu. Neke vrste imaju i dodatnu zaštitu teke ili žutomrke ili mrke kućice (lorike). Boja  potiče od spojeva gvožđa i mangana. Na lorici se nalazi otvor kroz koji prolaze bičevi.
Na prednjem kraju tijela imaju udubljenje u obliku boce koje je u vezi sa kontraktilnom vakuolom. Prednji, suženi dio, kroz koji izlaze 1 ili 2 biča, naziva se *ždrijelo* ili citofarinks, a prošireni – *rezervoar*. Smatra se da je taj spremnik nastao stapanjem otvora za izlaz biča sa citostomom. U prednjem dielu ćelije, oko spremnika, nalazi se i fotoreceptorska  očna mrlja. Sadrži je tjelašca crvenkaste boje (od pigmenata karotena i astaksantina), a služi za usmjeravanje kretanja alge, da bi svjetlost padala pod određenim uglom u odnosu na tjelesnu osu  (ili hloroplaste, kod autotrofa).
[thumb|250px|*Trachelomonas*, euglenoidna alga sa lorikom:  1. Duži [flagela|bič; 2. Lorika; 3. Ćelijska membrana; 4. Očna mrlja; 5. Kraći bič; 6. Jedro; 7. Hloroplast]]

Općenito uzevši, euglenide imaju dva biča, čiji je rad usaglašen putem *konektiva*. U osnovi oba biča nalaze se bazalna tijela. Vrste sa jednim bičem (nakon redukcije jednog biča) imaju dva bazna tijela, što se uzima kao dokaz da su nekada imale dva biča. Pri osnovi dužeg biča, paralelno sa aksonemom, nalazi se proteinsko zadebljanje zvano parabazno tijelo (paraflagelski štapić), za koje se pretpostavlja da ima veliku ulogu u pokretima bičeva. Sa baznih tijela polaze *korjenovi bičeva*, koji su u stvari centri organizacije mikrotubula i citoskeleta. Kod euglenida, kao i kod njihovih srodnika, postoje tri asimetrično smještena flagelumska korijena (ventralni, intermedijarni i dorzalni).

U pravilnim vremenskim intervalima kontraktilna vakuola prazni svoj sadržaj u spremnik, da bi se on kroz ždrijelo (citofarinks) izbacio u vanjsku sredinu. Ponovno stvaranje vakuole počinje spajanjem vezikula koje stižu sa Golgijevog aparata.

U ćelijama euglenida ima samo jedno jedro, loptastog ili elipsoidnog oblika. Mitohondrije su sa diskoidnim kristama. Kod autotrofnih predstavnika, prisutni su i hloroplasti. Za njih  smatra se da su nastali sekundarnom endosimbiozom od plastida predaka zelenih algi. Pritom u njima preovlađuju pigmenti iz grupe hlorofila (a, b), iako imaju i karotine i ksantofile, koji ćelijama daju zelenu boju. Hloropasti mogu biti zvjezdasti, pločasti, sočivasti, trakasti i prstenasti, a fotosintetske lamele čine tri tilakoida i još jedan na periferiji hloroplasta koji opasuje sve ostale. Eksperimentalno  je utvrđeno da se pod uticajem streptomicina ili visoke temperature hloroplasti razgrađuju, što mijenja način ishrane zelenih bičara.

Rezervni tvar, kod predstavnika kod kojih je pronađen, je ugljikohidrat paramilon. Oblik i veličina, kao i raspored struktura paramilona ima taksonomski značaj. Paramilon nastaje ili  u citoplazmi ili u pirenoidima, u hloroplastima (kod vrsta koje ih imaju).

## Pelikula 
Pelikula euglenida je omotač  od proteinskih traka, neposredno ispod ćelijske membrane, a uvijaju se spiralno duž ćelije. To uvijanje uzrokuje izbrazdanost ćelije. Pelikula može biti mehka ili čvrsta, kada osigurava stalni oblik ćelije. Površina pelikule je rijetko kad glatka, a  ima spiralno raspoređene izraštaje različitog oblika, od prednjeg do zadnjeg kraja tijela. Kod nekih vrsta na pelikuli su žarne strukture slične trihocistama dinoflagelata. Ispod pelikule su zrnasta tjelašca za lučenje sluzi  kroz pore na pelikuli. Kod vrsta kod kojih je pelikula rebrastu, sluz se izlučuje u brazdama. Sve ove prilagodbe ukazuju na način života ovih algi, a koji podrazumijeva kretanje kroz vodu ili po površini suipstrata.

## Kretanje 
Vrste sa mehkom pelikulom imaju promjenjiv oblik, ali onoliko koliko dozvoljava elastičnost pelikule . Tijelo im se  se na jednom kraju sužava, a na drugom proširuje i to izgleda kao da se ćelijski sadržaj preliva sa jednog na drugi kraj. Ovaj tip kretanja se  označava kao metabolija.
Euglenide se mogu i aktivno kretati pomoću jednog ili dva biča, koji polaze od baznih tijela i koji mogu biti jednake ili različite dužine. Kod predstavnika sa dva biča, često je vidljiv samo jedan, jer je drugi dosta kraći ili čak potpuno reducira.  Bičevi kod bentoskih vrsta, osim za kretanje služe i za opipavanje puta za kretanje. Pri kretanju i orijentaciji pomaže i očna mrlja. Bičevi često imaju jedan niz dugih i tankih dlaka (koje nisu mastigoneme), čija je uloga vjerovatno u smanjenju hidrodinamičkog pritiska pri kretanju.

## Razmnožavanje 
Euglenide se razmnožavaju vegetativno, uzdužnom diobom ćelije. Neke vrste pri tome ne prestaju da se kreću, dok druge zastaju. Manji broj vrsta prelazi u palmeloidno stanje. Tada se ćelije zaoble, izgube bičeve i stvaraju mnogo sluzi u kojoj se dijele više puta. 
Prilikom diobe ćelijsko jedro ispoljava niz primitivnih obilježja: jedrov omotač i jedarce se ne razgrađuju, ne obrazuje se diobeno vreteno, a hromosomi su u stalnoj  kondenzaciji .

U nepovoljnim uslovima, euglene preživljavaju u obliku mirujućih spora.

## Evolucija
Euglenide su vjerovatno jedna od najstarijih grupa eukariotskih organizama, ali zbog nedostatka krečnjačkih inkluzija ili skeleta, fosilizacija je bila rijetka pojava. Najstariji fosil koji zasigurno pripada ovoj grupi je *Moyeria*, iz  slatkovodnih priobalnih staništa od sredine eocena do silura. Nedostatak fosila uputio je istraživače na uporedne strukturne i molekulske studije u cilju razjašnjavanja filogenetskih veza i odnosa unutar grupe.

## Ishrana 
[mini|*[Phacus suecicus* (u sredini)]]
Većina vrsta euglenoidnih algi se hrani miksotrofno. Postoje predstavnici koji se hrane isključivo holozojski, odnosno imaju heterotrofnu  ishranu (euglenidni bičari). Neki su i paraziti u tijelima ili škrgama životinja, a vrste roda *Astasia* su osmotrofi koji hranu uzimaju  putem osmoze.

## Taksonomija i filogenija
Tradicijski, na osnovu načina ishrane, euglenide se dijele na slijedeće redove
;Fototrofi
&nbsp;&nbsp;&nbsp;Red Euglenales
&nbsp;&nbsp;&nbsp;Red Eutreptiales
;Osmotrofi
&nbsp;&nbsp;&nbsp;Red Rhabdomonadales
;Fagotrofi
&nbsp;&nbsp;&nbsp;Red (?) Heteronematales
&nbsp;&nbsp;&nbsp;Red (?) Sphenomonadales
;Grupe

* Heteronematina
** *Anisonema*
** *Dinema*
** *Entosiphon*
** *Heteronema*
** *Lentomonas*
** *Metanema*
** *Notosolenus*
** *Peranema*
** *Petalomonas*
** *Ploeotia*
* Euglenophyceae
** *Rapaza viridis*
** Eutreptiales
*** *Eutreptia*
*** *Eutreptiella*
** Euglenea
*** Phacaceae
**** *Discoplastis*
**** *Lepocinclis*
**** *Phacus*
*** Euglenaceae
**** *Ascoglena*
**** *Colacium*
**** *Cryptoglena*
**** *Cyclidiopsis*
**** *Euglena*
**** *Euglenaria*
**** *Euglenopsis*
**** *Monomorphina*
**** *Strombomonas*
**** *Trachelomonas*
** Aphagea
*** *Astasia*
*** *Distigma*
*** *Distigmopsis*
*** *Menoidium*
*** *Rhabdomonas*

Napomena: [A] Krute ćelije, uglavnom bakterijske. [B] Čvrste šipke u aparatu za uzimanje hrane. [C] Ćelija koja može menjati oblik, eukarioti. [D] Više od 20-40 pelikulskih traka. [E] Fotoautotrofi ili sekundarno osmotrofi. [F] Primarno osmotrofi.

Euglenoide je izvorno definirao Otto Bütschli,  1884. godine kao znakoviti red "Euglenida". Botaničari su ih tretirali kao diviziju algi * Euglenophyta*, sa dvostruku+im položajem koji su zadržavali sve dok se bičevi nisu odvojili. Oba se imena još uvijek koriste za označavanje skupine, iako je službeni takson Euglenide može biti ograničen na rod * Euglena * i njegove bliže srodnike. Klasifikacija je i dalje promjenjiva, jer se skupine revidiraju kako bi odgovarale molekulskoj filogeniji.

## Također pogledajte
* Excavata
* Protisti

## Reference 
## Dopunska literatura 
* Ciugulea, I. & Triemer, R. E. (2010) *A Color Atlas of Photosynthetic Euglenoids*. Michigan State University Press, East Lansing, MI, 204 p., https://books.google.com/books?hl=&id=0FVFAQAAIAAJ.
* Wołowski, K & Hindák, F. (2005). *Atlas of Euglenophytes*. Cracow: VEDA Publishing House of the Slovak Academy of Sciences, 136 p., https://books.google.com/books?hl=&id=4lVFAQAAIAAJ.

## Vanjski linkovi
* The Euglenoid Project 
* Euglena / Augentierchen
* Euglenophyta 
* Das Augentierchen Euglena 

Kategorija:Protisti
Kategorija:Alge