Peroksisom

[thumb|300px|Distribucija peroksisomea (bijelo) u [HEK 293 ćelijama tokom mitoze.]]
300px|right|thumb|Osnovna struktura peroksisoma

**Peroksisomi** su male organele,  u  obliku mjehurića (vezikule)  koje su  obavijene jednostrukom membranom..

Peroksisomi sadrže  enzime za oksidaciju masnih kiselina i aminokiselina, pri čemu, kao sporedni proizvod,   nastaje  vodik-peroksid (po čemu su imenovani). U njma se  otrovni  vodik-peroksid  razlaže na vodu i kisik. Pretpostavlja se da im je jedna od uloga  oslobađanje toplote, kao proizvoda razgradnje masnih kiselina,  bogatih energijom (ne stvara se adenozin trifosfat (ATP), nego se oslobađa toplota).

Peroksisomi su svojstveni životinjskim ćelijama,  a u biljnim čelijama im odgovaraju glioksisomi,  iako ih dosta citologa smatra jednom te istom organelom. Glioksisomi se nalaze u sjemenkama koje  su bogate  uljima, omogućavajući  rast klice, stvarajući energiju – razlaganjem masnih kiselina.

Peroksisomi su otkriveni u 20. stoljeću.  Prvi ih je opisao švedski doktorand J. Rhodin,  1954.,  u životinjskim ćelijama, a 1960 i  u biljnim.  Budući ds su malih dimenzija i nespecifično  građeni,  nazvani su jednostavno mikrotijela.  Loptasta su oblika, sa zrnastim, homogenim unutrašnjim sadržajem  koji se obavijen jednostrukom membranom, sa prečnikom oko  0,2 do 1,5 mikrona.  Ovakava struktura  nije dovoljno specifična pa  ova mikrotjelašca  posmatrači mogu pobrkati sa nekim drugim ćelijskim  strukturama. Preciznije ih karakterizira njihova enzimska aktivnost , koja se može pratiti citohemijskim metodima na razini elektronske mikroskopije. Na temelju  takvih  biohemijskih ispitivanja, belgijski citolog Christian de Duve i njegovi saradnici su ih nazvali peroksisomima.

U biljnim ćelijama postoje  dvije vrste mikrotijela: peroksisomi i glioksisomi, koja se  međusobno razlikuju po ulozi u metabolizmu biljke pa,  prema tome,  i po vrsti tkiva u kojem se nalaze. Tako su peroksisomi nađeni pretežno u   fotosintetskim tkivima, odnosno u listovima, iako se mogu naći i u stablu,  kao i u drugim biljnim organima.

Glioksisomi su mikrotijela koja su  nađena samo u biljnim ćelijama, u velikom broju  obično se nađu u sjemeka,  u kojima se skladište  masti. Pri klijanju siemennki,  enzimi gliokosisoma omogućavaju iskorištavanje masnih rezervi, tako što lipide pretvaraju  u masne kiseline, a   kasnije u ugljikohidrate,  iz kojih se koristi energija koja je neophodna za rast klijanca. Najverovatnije je da da peroksisome i glioksisome treba razmatrati kao jednu istu organelu, kojoj se, u zavisnosti od stepena diferenciranosti biljne ćelije, mijenja enzimski sastav, a   time i funkcija.

Proučavanje peroksidoma u ćelijama koje su kultivirane u *in vitro* uvjetima, pod  transmisijskim  elektronskim mikroskopom  utvrđena je njihova kompletna struktura. U centralnom dijelu unutrašnjeg  granuliranog sadržaja,  u nekim slučajevima se uočava inkluzija pravilne strukture, kristaloidno tijelo ili se na periferiji mogu uočiti tamne marginalne ploče.

Peroksisomi su posebno značajni u ćelijama jetre i bubrega kod čovjeka zato što se u tim ćelijama obavlja detoksikacija različitih otrovnih spojeva koji pristižu putem  krvotoka.

Postoji čitav niz bolesti čovjeka, od kojih su mnoge smrtonosne, a vezane sun za odsustvo peroksisoma  ili nedostatak  jednog ili više njegovih enzima. Među najpoznatijeim takvim bolesti ma Zellwegerov sindrom  i Refsunova infantilna bolest.

U peroksisomima se nalaze i enzimi koji učestvuju u β-oksidaciji masnih kiselina dugih lanaca. U životinjskimm  ćelijama se ova oksidacija obavlja i u mitohondrijama, dok se u biljnim i ćelijama kvasaca ona obavlja  samo u peroksisomima. U peroksisomima ćelija  lista i ostalim zelenim dijelovima,  odvija se fotorespiracija, uz prisustvo kisika preuzetog iz hloroplasta,  uz koji su priljubljeni.  Energija koja se tom prilikom oslobađa gubi se u vidu toplote.

Postoje različita mišljenja o postanku peroksisoma,  ali  postoji opća saglasnost da se, iako nemaju sopstvenu DNK,  mogu umnožavati,  i to fisijom ili pupljenjem. Fisija peroksisoma uočena je kod nekih kvasaca i ćelija viših organizama, ali ne  u svim  tipovima  eukariotskih ćelija. Pupljenjem nasataju od glatkog  endoplazmatskog retikuluma. Treba naglasiti da ima citologa koji sumnjaju u  takav način nastanka peroksisoma.  Sumnje su zasnovane na podatku da među  eukariotima postoji velika razlika u enzimskom sastavu peroksisoma

## Uloga u metabolizmu
Peroksisomi sadrže enzime za oksidaciju (peroksidaze) , putem  kisika (direktna oksidacija), masnih kiselina i aminokiselina. Pri ovim oksidacijama kso nusproizvod,  stvara se   vodik-peroksid.  To je otrovan spoj,  pa se taj njegov štetan efekat sprečava djelovanjem enzima  katalaze, koja ga razlaže na vodu i kisik.

Prve reakcije u formiranju plasmalogena  u životinjskim ćelijama  polaze  u peroksisomima . Plasmalogen je najrasprostranjeniji  fosfolipid u mijelinu. Nedostatak plasmalogena uzrokuje duboke abnormalnosti u mijelinaciji  od nervnih ćelija, što je jedan od razloga zašto mnogi peroksizomalni poremećajI  utiču na nervni system. Peroksisomi također imaju ulogu u proizvodnji žučne kiseline,  važne za apsorpciju masti  i vitamina koji su  rastvorljivi u mastima, kao što su vitamin A i vitamin K.  Poremćaju na koži su karakteristike genetičkih poremećaja koji utiču na peroksizne funkcije.

Peroksisomi sadrže oksidacijske  enzime, kao što su  katalaza, D-amino kisela oksidaza  i  urimska kisela oksidaza. Ovaj posljednji je prisutan I kod ljudi, objašnjavajući bolest poznatu  kao giht, uzrokovana akumulacijom mokraćne kiseline. Određeni enzimi u peroksisomima, pomoću molekulskog  kisika, uklanjaju  atome vodika iz specifičnih organskih supstrata (označeni kao R), u oksidacijskoj reakciji, proizvodeći vodikov peroksid
(H2O2, koji je toksičan):
:\mathrm{RH}_\mathrm{2} + \mathrm{O}_\mathrm{2} \rightarrow \mathrm{R }+ \mathrm{H}_2\mathrm{O}_2
Katalaza,  drugi peroksispmski enzim, koristi ovaj  H2O2  za oksidaciju drugih supstrata, uključujući  fenole, mravlju kiselinu acid, formaldehid I alkohol, prema peroksidacijskoj reakciji: 
:\mathrm{H}_2\mathrm{O}_2 + \mathrm{R'H}_2 \rightarrow \mathrm{R'} + 2\mathrm{H}_2\mathrm{O},  u kojoj se iz procesa odstranjuje vodik peroksid.
Ova reakcija je značajna za ćelije bubrega,  gdje  peroksisomi  obavljaju detoksikaciju  od raznih  supstanci  iz krvi.  Na ovaj način se oko  25%  etanolskog  alkohola iz pića oksidira u  acetaldehid.

Pored toga, pri ekscesnom akumuliranju  H2O2 u ćeliji,  katalaza ga pretvara u  H2O ,  u reakciji:
:2\mathrm{H}_2\mathrm{O}_2 \rightarrow 2\mathrm{H}_2\mathrm{O} + \mathrm{O}_2
U viših biljaka, peroksizomi sadrže  i kompleksne  baterijjske  antioksidativne  enzyme,  kao što je superoksid dismutaza, komponenta askorbat-glutation ciklusa i NADP-dehidrogenaze pentoza-fosfatnog puta. Dokazano je da peroksisomi stvaraju superoksid.
Kada se bore protiv  gljivične penetracije,  peroksisomi  biljnih ćelija su polarizirani. Infekcija uzrokuje molekule glukozinolata da  dobiju  antigljuvičnu  ulogu  i bivaju odstranjene  izvan ćelije, akcijom peroksisomnih  proteina (PEN2 i PEN3).

## Reference
## Vanjski linkovi 
Kategorija:Citologija
Kategorija:Ćelije
Kategorija:Organele