Amoebozoa

**Amoebozoa** je velika taksonomska grupa praživotinja, koja ima 2.400 opisanih vrsta ameboidnih protista, koje često imaju tupe, prstaste, režnjevite pseudopodije i cjevaste mitohondrijske grebenove. U većini klasifikacijskih shema Amoebozoa su rangirane kao koljeno unutar carstva Protista  ili carstva Protozoa. U klasifikaciji koju favorizira Međunarodno društvo protistologa zadržava se kao neopisano supergrupa unutar Eukaryota.

## Morfologija
Amoebozoa je velika i raznolika skupina, ali određene su karakteristike zajedničke mnogim njenim članovima. Amebozojska ćelija obično je podeljena u zrnatu centralnu masu, koja se zove endoplazma, i prozirni spoljni sloj, koji se naziva ektoplazma. Za vrijeme lokomocije, endoplazma teče prema naprijed, a ektoplazma teče unatrag duž vanjske strane ćelije. U pokretu, mnogi amebozoa imaju jasno definiran prednji i stražnji dio i mogu poprimiti "monopodni" oblik, s tim da cijela ćelija funkcionira kao jedna pseudopodja. Velike pseudopodije mogu proizvesti brojne jasne projekcije nazvane subpseudopodije (ili determinantne pseudopodije), koje se produžuju na određenu dužinu i zatim se povlače, bilo u svrhu lokomocije ili unosa hrane. Ćelija može također formirati više neodređenih pseudopodija, kroz koje cio njen sadržaj teče u pravcu lokomocije. To su više ili manje cjevaste i uglavnom su ispunjene granuliranom endoplazmom. Ćelijska masa teče u vodeću pseudopodiju, a ostale se na kraju povlače, osim ako organizam ne promeni pravac.

Dok je većina amebozoa „gola“, poput poznatih *Amoeba* i * Chaos* ili prekrivena labavim slojem malehih ljuskica, poput rodova *Cochliopodium* i *Korotnevella*, članovi reda Arcellinida tvore krute ljušture, ili testove, opremljeni jednim otvorom kroz koji izlaze pseudopodije. Arcelinidni testovi se mogu izlučiti iz organskih materijala, kao u rodu *Arcella[* ili izgraditi iz prikupljenih čestica cementiranih zajedno, kao u *Difflugia*.

Kod svih ameboza je primarni način prehrane fagocitoza, u kojem ćelija okružuje potencijalne čestice hrane svojim pseudopodijama, zatvarajući ih u vakuole unutar kojih se mogu probaviti i apsorbirati. Neki amebozoidi imaju zadnji nastavak nazvan uroid, koji može služiti za nagomilavanje otpada, periodično se odvajajući od ostatka ćelije. Kada je oskudica hrane, većina vrsta može se incistirat, tj. formirati ciste, koje se mogu prenositi u zraku i odnijeti ih u nova okruženja. U muljskim sluzastim plijesnima, ove se strukture nazivaju se spore, a formiraju se na stalnim strukturama koje se nazivaju plodna tijela ili sporangije.
Većini Amoebozoa nedostaje bič i općenito ne formiraju mikrotubule – potporne strukture, osim za vrijeme mitoze. Međutim, flagele se javljaju u grupi Archamoebae, a mnoge sluzaste plijesni stvaraju gamete sa dva biča. Bičevi su pćenito pri vezani konusnom mikrotubulom, što sugerira blisku vezu s grupom oOpisthokonta. Mitochondrije u ćelijama Amoebozoa karakteristično imaju razgranate cjevaste grebenove. Međutim, među Archamoebae, koji su prilagođene na anoksična ili mikroaerofilna staništa, mitohondrije su izgubljene.

## Mejoza
Odedavno dostupni podaci o genomu * Acanthamoeba * otkrili su nekoliko ortolognih gena korištenih u mejozi spolnih eukariota. Ti geni uključuju Spo11, Mre11, Rad50, Rad51, Rad52, Mnd1, Dmc1, Msh i Mlh. Ovaj nalazi sugeriraju da je "Acanthamoeba" sposobna za neke oblike mejoze i da može biti izložena seksualnoj reprodukciji.

U seksualno reproducirajućih eukariota, homologna rekombinacija (HR) obično se javlja tokom mejoze. Za efikasnu mejotsku HR potrebna za mejozu specifična rekombinaza, Dmcl, a Dmcl je izražen u *Entamoeba histolytica*.

Prečišćeni Dmc1 iz *E. histolytica* formira presinapsne filamente i katalizira Adenozine-trifosfat (ATP) – zavisno od homolognog uparivanja DNK i razmjena lanaca DNK na najmanje nekoliko hiljada parova baza. Ekspresija gena s funkcijama povezanim s glavnim koracima mejotičke rekombinacije također se povećala tokom encistacije.

Budući da se Amoebozoa rano izdvojile od porodičnog stabla, ovi rezultati također ukazuju na mogućnostda se mejoza relativno rano pojavila u evoluciji eukariota.

## Medicinski značaj
Amebijaza, poznata i kaor entamebijaza, je infekcija izazvana bilo kojim od amebozoa iz grupe *Entamoeba*. Simptomi su najčešće kod infekcije vrstom *Entamoeba histolytica* Oko 480 miliona ljudi je zaraženo onim što izgleda kao posljedica infekcije amebom *E. histolytica*, a to rezultira smrću između 40.000 i 110.000 ljudi svake godine.

## Fosilni zapisi 
Otkriveni širom svijeta, vazoliki mikrofosili (VSM) pokazuju da Amebozoa postoje još od ere neoproterozoika. Fosilne vrste *Melanocyrillium hexodiadema*, *Palaeoarcella athanata* i *Hemisphaeriella ornata* potiču iz stijena starih 750 miliona godina. Sva tri VSM-a imaju hemisferni oblik, invagirani otvor i pravilne udubine, koje snažno podsećaju na moderne Arcellinida, koji su ljušturasti ameboidi. *P. athanata* posebno izgleda isto kao i postojeći rod *Arcella*.

## Klasifikacija 
### Mjesto Amoebozoa u stablu eukariota 
Čini se da (na osnovu molekulske genetike) pripadnici Amoebozoe formiraju sestrinsku grupu životinja i gljiva, odvojivši se od ove loze nakon što se odvojila od ostalih skupina,
kako je dolje prikazano na pojednostavljenom dijagramu:

Velike sličnosti između Amoebozoa i Opisthokonta dovode do hipoteze da oni formiraju različit kladus. Thomas Cavalier-Smith predložio je ime "unikonte" (formalno, Unikonta) za ovu granu, za koje se veruje da su potekli od zajedničkog pretka, koji je imao samo jedan bič ukorijenjen u jednom baznom tijelu.[1][2] Međutim, dok se snažno podržava bliska povezanost Amoebozoa i Opisthokonta, nedavni rad pokazao je da je hipoteza o neposrednom pretku vjerojatno lažna. U svojoj Revidiranoj klasifikaciji Eukariota (2012), Adl i sur. Predložili su je Amorphea kao pogodnije ime za kladus približno istog sastava, sestrinsku grupu Diaphoretickes. Novija sistematska mjesta članovi Amorphee zajedno s Malawimonida i Collodictyonida u predloženom kladusu nazvanom Opimoda, koja se sastoji od dvije glavne linije koje se odmiču u korijenu eukariotskog filogenetskog stabla .

### Potkoljena Amoebozoa: Lobosa i Conosa 
Tradicijski su sve ameboze s režnjevitim (loboznim) pseudopadijama grupirane u klasu Lobosea, smještene u druge ameboide u tipu Sarcodina ili Rhizopoda, ali to se smatralo neprirodnim skupinama. Strukturne i genetičke studije su identificirale Percolozoa i nekoliko arhameba kao nezavisne grupe. U filogenijama utemeljenim na rRNK njihovi su se predstavnici odvojeni od ostalih ameba i činilo se da se razilaze u blizini osnove eukariotske evolucije, kao i većina plijesni.

Međutim, revidirano stablo, prema Cavalier-Smithu i Chao-u u 1996 sugeriralo je da preostali lobozni oblici formiraju monofiletsku skupinu, s kojom su Archamoebae i Mycetozoa bile usko povezane, mada Percolozoa nisu. Nakon toga, oni su preporučili da koljeno Amoebozoa obuhvati i potkoljeno Lobosoa, uz novo potkoljeno Conosa, koje se sastoji od Archamoebae i Mycetozoa.

Čini se da nedavni molekulskogenetički podaci podržavaju ovu primarnu podjelu Amoebozoe na Lobose i Conosa.

Od starijih studija joje su uradili Cavalier-Smith, Chao & Lewis 2016: i Silar 2016.

Koljeno Amoebozoa Lühe 1913 emend. Cavalier-Smith 1998 [Amoebobiota; Eumycetozoa Zopf 1884 emend Olive 1975]
* Potkoljeno Lobosa Carpenter 1861
** Nadrazred Cutosa Cavalier-Smith 2016
*** Razred Cutosea Cavalier-Smith 2016
**** Red Squamocutida Cavalier-Smith 2016
** Nadrazred Glycopoda Cavalier-Smith 2016
*** Razred Tubulinea Smirnov et al. 2005 emend. 2011 [Lobosea (Carpenter 1861) Cavalier-Smith 1993]
**** Podrazred Echinamoebia Cavalier-Smith 2016
***** Red Echinamoebida Cavalier-Smith 2004 emend. 2011
**** Podrazred Leptomyxia Cavalier-Smith 2016
***** Red Leptomyxida Pussard & Pons 1976 emend. Page 1987
**** Podrazred Neolobosia Cavalier-Smith 2016
***** Nadred Trichosia Cavalier-Smith 2016
******Red Trichosida Moebius 1889
***** Nadred Eulobosia Cavalier-Smith 2016
******Red Euamoebida Lepşi 1960 emend. Cavalier-Smith 2016
******Red Arcellinida Kent 1880
*** Razred Discosea Cavalier-Smith 2004 em. Smirnov et al. 2011
**** Red Centramoebida Rogerson & Patterson 2002 emend. Cavalier-Smith 2004
**** Red Himatismenida Page 1987 [Cochliopodiida]
****Red Thecamoebida Schaeffer 1926 emend. Smirnov & Cavalier-Smith 2011
**** Red Dermamoebida Cavalier-Smith 2004 emend. Smirnov & Cavalier-Smith 2011
****Red Glycostylida Cavalier-Smith 2004 em. Cavalier-Smith 2016 [Flabellinia Smirnov et al. 2005]
* Potkoljeno Conosa Cavalier-Smith 1998
** Infrakoljeno Archamoebae Cavalier-Smith 1993 stat. n. 1998
*** Razred Archamoebea Cavalier-Smith 1983 stat. n. 2004
****Red Entamoebida Cavalier-Smith 1993
****Red Pelobiontida Page 1976 emend. Cavalier Smith 1987
** Infrakoljeno Semiconosia Cavalier-Smith 2013
*** Red ?Stereomyxida Grell 1971
***Red Artodiscida Cavalier-Smith 2013
***Red Ramamoebida Cavalier-Smith 2016
***Red Varipodida Cavalier-Smith 2004
***Razred Holomastiga Cavalier-Smith 1996
****Red Holomastigida Lauterborn 1895
***Razred Phalansterea Cavalier-Smith 2000
****Red Phalansteriida Hibberd 1983
***Razred Protostelea Alexopoulos & Mims 1979[Protostelia Cavalier-Olive 1970 emend. Smith 2012]
****Red Protosteliida Olive & Stoianovitch 1966 emend. Shadwick & Spiegel 2012
*** Nadrazred Mycetozoa de Bary, 1859 ex Rostafinski, 1873
**** Red Protosporangiida Shadwick & Spiegel 2012
****Red Echinosteliopsida 
****Red Ceratiomyxida Martin 1961 ex Farr & Alexopoulos
**** Razred Dictyostelea Hawksworth et al. 1983 [Dictyostela Olive 1970; Dictyostelia Olive 1975]
***** Red Dictyosteliida Lister 1909 emend. Olive 1970
**** Razred Myxogastrea Fries, 1829 stat. n. Cavalier-Smith, 1993 [Macromycetes Link 1833 emend. Haeckel 1866; Gymnomycota]
***** Nadred Lucisporidia Cavalier-Smith 2012
******Red Liceida Jahn 1928
****** Red Trichiida Macbride 1922
***** Nadred Columellidia Cavalier-Smith 2012
******Red Echinosteliida Martin 1961
******Red Fuscisporida Cavalier-Smith 2012

## Patogeni za ljude
**Entamoeba histolytica*
**Acanthamoeba*
**Balamuthia mandrillaris*
**Endolimax*

## Galerija

Datoteka:Amoeba proteus.jpg|*Amoeba proteus* (Lobosa: Tubulinea)
Datoteka:Arcella sp.jpg|*Arcella* sp. test (Lobosa: Tubulinea)
Datoteka:Parasite140120-fig3 Acanthamoeba keratitis Figure 3B.png|*Acanthamoeba* sp. (Lobosa: Discosea)
Datoteka:Thecamoeba striata001.JPG|*Thecamoeba* sp. (Lobosa: Discosea)
Datoteka:Entamoeba histolytica.jpg|*Entamoeba histolytica* trophozoite (Conosa: Archamoebae)
Datoteka:Pelomyxa palustris.jpg|*Pelomyxa palustris* (Conosa: Archamoebae)
Datoteka:Stemonitis_fusca_a1_(3).JPG|*Stemonitis* sp. (Conosa: Myxogastria)
Datoteka:Dictyostelium discoideum 02.jpg|*Dictyostelium discoideum* (Conosa: Dictyostelia)

## Također pogledajte 
*Ameba
*Protozoa

## References 
## Dopunska literatura 
* 

## Vanjski linkovi 
* 
* 
* 
* 

Kategorija:Protozoa
Kategorija:Životinje
Kategorija:Paraziti
Kategorija:Fauna Bosne i Hercegovine