Kariogamija

**Kariogamija** (grč. κάρυον – *karion*  = orah, jezgro + γάμος – *gamos* = spajanje, vjenčanje.) je završni korak u procesu spajanja dvije haploidne eukariotske ćelije, a odnosi se posebno na fuziju dvaju jedara. Prije kariogamije, svaka haploidna ćelija ima jednu cjelovitu kopiju genoma organizma. Da bi se dogodila kariogamija, ćelijska membrana i citoplazma svake ćelije moraju se stopiti sa drugom u procesu poznatom kao plazmogamija.  Jedra unutar membrana pridruženih ćelija, nazivaju se pronukleusi. Nakon što se membrane, citoplazma i pronukleusi spoje, rezultirajuća pojedinačna ćelija je diploidna, koja sadrži dve kopije genoma. Ova diploidna ćelija, zvana zigot ili zigospora tada može ući u mejozu (proces umnožavanja, rekombinacije i dijeljenja hromosoma, da bi nastale četiri nove haploidne ćelije) ili se nastaviti dijeliti mitozom. Oplodnja sisara prdstavlja  usporedivi postupak za kombiniranje haploidne sperme i jajnih ćelija (gameta) kako bi se stvorilo diploidno oplođeno jaje.
 
## Značaj kod haploidnih organizama 
 roda*Taphrina*.]]
Haploidni organizmi poput gljiva, kvasaca i algi mogu imati složen ćelijski ciklus kojem  je izbor između spolnog ili nespolnog zazmnožavanja fluidan i na to često utiče okolina. Neki organizmi, osim svog uobičajenog haploidnog stanja, mogu kratko vrijeme postojati kao diploidni, omogućujući tako genetičku rekombinaciju. Kariogamija se može pojaviti u bilo kojem režimu reprodukcije: za vreme seksualnog ciklusa ili u somatskim (nereproduktivnim) ćelijama.

Dakle, kariogamija je ključni korak u okupljanju dvaju skupova različitog genetičkog materijala koji se mogu rekombinirati  tokom mejoze. U haploidnim organizmima kojima nedostaju seksualni ciklusi, kariogamija takođe može biti važan izvor genetičke varijacije tokom procesa formiranja somatskih diploidnih ćelija. Formiranje somatskih diploida zaobilazi proces formiranja gameta tokom ciklusa spolne reprodukcije i umjesto toga stvara varijacije unutar somatskih ćelija već razvijenog organizma, poput gljiva.

## Uloga u spolnom razmnožavanju 
a kada su prisutni kompatibilni partneri. (b) Ćelije  kvasca suprotnog tipa parenja koje se stapaju mogu se umjesto spontano pariti na bogatom mediju da bi formirali stabilne diploide koji nakon gladovanja stvaraju  spore. U oba organizma nakon izmjene feromona, ćelije rastu polarizirano u smjeru svog partnera i spajaju, uz kariogamiju i sporulaciju]] 
Uloga kariogamije u spolnom razmnožavanju može se najlakše pokazati na jednoćelijskim haploidnim organizmima kao što su alge roda *Chlamydomonas* ili kvasci *Saccharomyces cerevisiae*. Takvi organizmi normalno postoje u haploidnom stanju, sadrže samo jedan set hromosoma po ćeliji. Međutim, mehanizam je i dalje uglavnom isti kod svih haploidnih eukariota.  Formiranje gameta u jednoćelijskim haploidnim organizmima poput kvasca naziva se sporalacija, što rezultira mnogim ćelijskim promjenama koje povećavaju otpornost na stres. Formiranje gameta u višećelijskim gljivama događa se u gametangijama, organima koji su  specijalizirani za takav postupak, obično mejozom. Kad su suprotni tip parenja, oni su primorani da napuste vegetativni ciklus i uđu u ciklus parenja. U kvascu postoje dvije vrste parenja, a i α. Kod gljiva, mogu biti dva, četiri ili čak do 10.000 tipova parfenja, ovisno o vrsti.

Prepoznavanje parnjaka u najjednostavnijim eukariotama postiže se feromonskom signalizacijom, koja inducira  stvaranje šmua (projekcija ćelije) i započinje proces organizacije mikrotabula i migracije. Feromoni koji se koriste u prepoznavanju tipa parenja često su peptidi, ali ponekad i trisporna kiselina ili druge molekule, koje prepoznaju ćelijski receptori  u suprotnoj ćeliji. Značajno je da feromonske signalizacije nema  u viših gljiva, kao što su pečurke.

Ćelijske membrane i citoplazme ovih haploidnih ćelija tada se spajaju u procesu poznatom kao plazmogamija. To rezultira jednom ćelijom s dva jedra, poznata kao pronukleusi. Zatim se pronukleusi spajaju u dobro reguliranom procesu poznatom kao kariogamija. Ovo stvara diploidnu ćeliju poznatu kao zigot, ili zigospora, koja tada može ući u mejozu, proces umnožavanja hromosoma, rekombinacije i podjelu ćelija, da bi se stvorile četiri nove ćelije haploidnih gameta. Jedna od mogućih prednosti seksualne reprodukcije je ta što rezultira većom genetičkom varijabilnošću, pružajući mogućnost prilagodbe faktorima prirodnog odabiranja. Još jedna prednost je efikasno rekombinacijski popravila oštećenja DNK tokom mejoze. Dakle, kariogamija je ključni korak u okupljanju različitih genetičkog materijala kako bi se osigurala rekombinacija u mejozi. Budući da su se Amoeboza rano odvojile od porodičnog stabla eukariota, ovaj nalaz sugerira da su kariogamija i mejoza bili prisutni rano u eukariotskoj evoluciji.

## Ćelijski mehanizmi
### Migracija pronukleusa
Krajnji rezultat kariogamije je fuzija dva haploidna jedra. Prvi korak u ovom procesu je pomicanje dvaju pronukleusa jednog prema drugom, koje se događa neposredno nakon plazmogamije. Svaki pronukleus ima tijelo diobenog vretena koje je ugrađeno u jedrovu ovojnicu i služi kao mjesto za pričvršćivanje mikrotubula. Mikrotubule, važna komponenta citoskeleta, pojavljuju se na tijelu vretena. Tačka pričvršćivanja na tijelu vretena označava minus kraj, a plus kraj se proteže u citoplazmu. Završni kraj ima normalnu ulogu u mitotskoj diobi, ali tokom jedarne kongresije, plus krajevi se preusmeravaju. Mikrotubule i krajevi pričvršćuju se na suprotni pronukleus, što rezultira povlačenjem dva pronukleusa jednog prema drugom.
Kretanje mikrotubula posreduje porodica motornih proteina poznatih kao kinezini, kao što je Kar3 u kvascu. Pomoćni proteini, poput Spc72 u kvascu, djeluju kao ljepilo, povezujući motorni protein, polarno tijelo diobenog vretena i mikrotubule u strukturi poznatoj kao polumost. Ostali proteini, poput Kar9 i Bim1 u kvascu, pričvršćuju se na plus kraj mikrotubula. Aktiviraju se feromonskim signalima da se pričvrste na vrh šmua. Šmu je projekcija ćelijske membrane koja je mjesto inicijalne fuzije ćelija u plazmogamiji. Nakon plazmogamije, mikrotubule i krajevi i dalje rastu prema suprotnom pronukleusu. Smatra se da se rastući plus kraj mikrotubule direktno veže za motorni protein suprotnog pronukleusa, što pokreće reorganizaciju proteina na polumostu. Sila potrebna za migraciju nastaje direktno kao odgovor na ovu interakciju.
Predložena su dva modela nuklearne kongresije: klizni poprečni most i model plus kraja. U modelu kliznog križnog mosta, mikrotubule se pokreću antiparalelno jedna prema drugoj za cijelo rastojanje između dvaju pronukleusa, tvoreći unakrsna veze i svaka se pričvršćuje na plus kraj suprotnog jegdra. Ovo je najčešći model. Alternativni model predlaže da se plusovi završe jedni s drugima na sredini između dva pronukleusa i samo lagano preklapaju. U oba modela vjeruje se  da se skraćivanje mikrotubula pojavljuje na pozitivnom kraju i zahtijeva Kar3p (u kvascu), člana porodice kinezinu sličnih proteina.

Kao što je gore opisano, reorganizacija pomoćnih i motornih proteina tokom pronuklearne migracije služi i za orijentaciju tijela vretena u ispravnom smjeru za efikasnu jedarnu kongresiju. Ta kongresija se i dalje može odvijati bez te preorijentacije polarnih tijela diobenog vretena, ali je sporije. Na kraju, dva pronukleusa kombiniraju sadržaj svojih nukleoplazmi i tvore jedinstvenu ovojnicu oko rezultirajuće strukture.

## Reference
Kategorija:Organele
Kategorija:Citologija
Kategorija:Razmnožavanje