Hox gen

**Hox geni** su grupa srodnih gena koji određuju osnovnu strukturu i orijentaciju životinja i biljaka. 'Hox' je skraćenica od homeoboks.
 
Hox geni su kritični za pravilno postavljanje segmentnih struktura životinja tokom ranog embrionskog razvoja (npr. noge, antene i krila kod vinskih mušica roda *Drosophila* ili različita kičmenjaka, rebra kod ljudi).

 homeobosnog gena u *Drosophila melanogaster*|thumb|center|400px|right|]]
Hox geni su kompleks gena čiji se proteini vezuju za regulatorne regije ciljnih gena. Ciljni geni tada aktiviraju ili potiskuju ćelijske procese, kako bi usmjerili konačni razvoj organizma.
*Hox geni imaju sekvencu DNK poznatu kao **homeoboks**. Homeoboks je 180 nukleotida duga DNK sekvenca koja kodira 60 aminokiselina dug proteinski domen poznat kao *homeodomen*. Ovo djeluje tako što se vezuje za DNK.
* U genomu, Hox geni su u klasterima
* Redoslijed lokusa u hromosomu je paralelan sa redoslijedom kojim su lokusi eksprimirani u segmentima duž tijela.
*Ovaj klaster glavnih kontrolnih gena programira razvoj svih viših organizama.
 
## Sekvenca hox gena 
Kod nekih organizama, posebno kičmenjaka, različiti hox geni su vrlo bliski jedan drugom na hromosomu u grupama ili klasterima.
 
Redoslijed gena na hromosomu je isti kao i ekspresija gena u razvoju embriona. Prvi gen eksprimiran je u prednjem dijelu organizma u razvoju. Razlog za ovu kolinearnost još nije u potpunosti shvaćen. Gornji dijagram pokazuje odnos između gena i ekspresije proteina kod vinskih muha.
 
## Biohemijska funkcija 
Proizvodi Hox gena su Hox proteini. Hox proteini su podskup transkripcionih faktora, koji su proteini koji su sposobni da se vežu za specifične nukleotidne sekvence na DNK zvane pojačivači putem kojih ili aktiviraju ili potiskuju stotine drugih gena. Isti Hox protein može djelovati kao represor na jednom genu i aktivator na drugom. Sposobnost Hox proteina da vežu DNK daje dio proteina koji se naziva homeodomenski nabor. Homeodomen je dud 60-aminokiselina DNK-vezujući domen (kodiran njegovom odgovarajućom sekvencom DNK od homeoboksa sa  180 baznih parova). Ova aminokiselinska sekvenca se savija u motiv "heliks-zavoj-heliks" (tj. homeodomenski nabor) koji je stabiliziran trećom spiralom. Konsenzusni polipeptidni lanac je prikazan ispod: Hox proteini često djeluju u partnerstvu s kofaktorima, kao što su PBC i Meis proteini kodirani vrlo različitim tipovima homeoboksnih gena. 
 

```
Heliks 1          Heliks 2         Heliks 3/4
        ______________    __________    _________________
RRRKRTAYTRYQLLELEKEFLFNRYLTRRRRIELAHSLNLTERHIKIWFQNRRMKWKKEN
....|....|....|....|....|....|....|....|....|....|....|....|
         10        20        30        40        50        60
```

## Konzervacija 
[thumb| Ekspresija Hox gena u tjelesnim segmentima različitih grupa [Arthropoda. Hox geni 7, 8 i 9 odgovaraju u ovim grupama, ali su pomaknuti (heterohronija) za najviše tri segmenta. Segmenti sa maksilopedima imaju Hox gen 7. Fosilni trilobiti verovatno su imali tri tjelesna regiona, svaki sa jedinstvenom kombinacijom Hox gena.]]
 
Homeoboksni geni, a time i proteinski motivi homeodomena, nalaze se u većini eukariota. Hox geni, kao potklaster homeoboks gena, nastali su relativno nedavno u evoluciji unutar životinjskog carstva ili Metazoa. Unutar životinjskog carstva, Hox geni su prisutni širom Bilateralia (životinje sa jasnom osom od glave do repa), a također su pronađeni u Cnidaria, kao što je morske anemone. To implicira da su Hox geni nastali prije više od 550 miliona godina. U bilaterijama, Hox geni su često raspoređeni u genske klastere, iako postoje mnogi izuzeci gdje su geni razdvojeni hromosomskim preuređenjem.  Poređenje homeodomenskih sekvenci između Hox proteina često otkriva veću sličnost između vrsta nego unutar vrste; ovo zapažanje dovelo je do zaključka da su klasteri Hox gena evoluirali u ranoj fazi evolucije životinja iz jednog Hox gena, putem tandemske duplikacije i naknadne divergencije, te da je bio prisutan prototipski klaster Hox gena koji sadrži najmanje sedam različitih Hox gena u zajedničkom pretku svih bilateralnih životinja.
 
U većini bilateralnih životinja, Hox geni su eksprimirani u raspoređenim domenima duž ose glave do repa embriona, što sugerira da je njihova uloga u određivanju položaja zajednička, drevna karakteristika. Funkcionalno očuvanje Hox proteina može se demonstrirati činjenicom da muha može u velikoj mjeri funkcionirati s Hox proteinom kokoši umjesto svog vlastitog. Dakle, uprkos tome što imamo posljednjeg zajedničkog pretka koji je živio prije više od 550 miliona godina, verzija istog Hox gena za kokoši i muhu su dovoljno slične da ciljaju iste nizvodne gene kod muha.
 
### Rasprostranjenje
Proteinski motiv homeodomena vrlo je sličan kod većine životinja i biljaka. Osim toga, homeodomeni pojedinačnih hox proteina su slični kod mnogih vrsta.
 
Zbog toga se smatra da su klasteri hox gena evoluirali iz jednog hox gena putem tandemske duplikacije gena. Grupa hox gena sa najmanje sedam različitih hox gena je vjerovatno bila prisutna u zajedničkom pretku svih bilateralnih životinja.

## Ljudi 
Ljudi imaju ukupno 39 hox gena u klasterima na četiri hromosoma.
 
## Također pogledajte 
*Edward B. Lewis
*Genski klaster
*Transkripcijski faktor
 
## Reference 
Kategorija:Genetika
Kategorija:Evolucijska biologija
Kategorija:Razvojna biologija
Kategorija:Genski klasteri