Gusta granula

**Guste granule**, znane i kao  **gusta tijela** ili **delta granule**,  su specijalizirane sekrecijske organele. Guste granule se nalaze samo u trombocitima i manje su od alfa granula. Porijeklo ovih gustih granula još uvijek nije poznato, aki smatra se da to može proizaći iz mehanizma koji uključuje endocitotski put. Guste granule su podskupina organela povezanih sa lizosomima. U normalnom ljudskom trombocitu ima ih otprilike tri do osam.

## U jednoćelijskim organizmima 
Nalaze se u životinjama i u jednoćelijskim organizmima, uključujući Apicomplexa protozoe.

Također se nalaze i u *Entamoeba*.

Guste granule imaju glavnu ulogu u *Toxoplasma gondii*. Kad parazit napadne, oslobađa svoje guste granule koje pomažu u stvaranju parazitoforne vakuole.

## U višećelijskim organizmima 
### Komponente 
Guste granule ljusdskih trombocita sadrže adenozin-difosfat (ADP), adenozin-trifosfat (ATP), ionizirani kalcij (što je neophodno u nekoliko koraka koagulacijske kaskade) i serotonin. Guste granule su slične lizosomima sa kiselim pH, pa čak i nekim lizosomskim proteinima poput CD63. U gustim granulama nalazi se granulirani adeninski nukleotidni bazen. Smatra se da ga čini sistem nerastvorljivog kalcija. Ovaj se bazen vjerovatno razlikuje od onog u citoplazmatskim nukleotidima.

Kod nekih životinja je pokazano da trombociti sadrže histamin. Tokom egzocitoza, unutar guste granule oslobađa se bazen ATP. U interakciji s ATP-om i kalcijem, guste granule nakupljaju serotonin. Serotonin koji se tada oslobađa gustom granulom regrutuje druge trombocite i pomaže u obavljanju glavne uloge u zaustavljanju gubitka krvi na ozljedi. Kalcij iz gustih granula čini većinu kalcija unutar trombocita i ima ulogu u vezanju različitih proteina.

### Klinički značaj 
Nedostatak CD63 može biti povezan sa Hermansky-Pudlakovim sindromom. Pacijenti sa ovom bolešću ispoljavaju znake abnormalnih gustih granula i melanosome,  što može izazvati dugotrajno krvarenje i albinizam. Chédiak-Higashijev sindrom je autosomno recesivni poremećaj kod kojeg trombociti pacijenata imaju nedostatnu količinu gustih granula. CHS vrlo je sličan bež mišu.

### Biogeneza 
Gusta granula je vrlo važna u kaskadi koagulacije, zbog poremećaja krvarenja uzrokovanih nedostatkom gustih granula. Međutim, tačni detalji o tome kako je nastao nisu poznati. Uočeno je da ih u koštanoj srži proizvode megakariociti. Smatra se da unutar megakariocita njihova proizvodnja ima neke veze sa putem endocitoze. Guste granule imaju svoje komponente koje se sazrijevaju pomoću vezikulskih transportera nukleotida. To je ono za što se smatra uzrokom nakupljanje ADP/ATP u gustim granulama. Ovaj mehanizam je također odgovoran za nakupljanje MRP4, koji skuplja cAMP za gustu granulu. Miševi s genotipom MRP4 –/–  imat će disfunkcionalne trombocite iz cAMP-a koji se neće uzeti iz citosola i prenijeti u gustu granulu.

### Membrana 
Postoji niz proteina koji se nalaze unutar membrane gustih granula. Da bi se održao nizak pH unutar granula, postoji ATPaza koja pumpa vodik-ione. Unutar membrane granule pronađen je Ral. Postoji nekoliko receptora za adheziju, koji imaju domene lumenskog vezanja i izraženi su nakon egzocitoza. Ovi receptori za lijepljenje pomažu receptorima za ljepilo na površini trombocita. Jedan od ovih receptora je GPIb. GPIb je jedan od važnijih receptora unutar trombocita.

### Funkcija 
Prava funkcija gustih zrna još uvijek nije poznata. Međutim, lučenje gustih granula javlja se zajedno s aktivacijom trombocita. I ADP i kolagen mogu izazvati izlučivanje gustih granula. Pacijenti i miševi s nedostatkom gustih granula teže stvaraju hemostatskog čepa i zato imaju duže vrijeme krvarenja.

## Detekcija
Matrica gustih granula je gusta, s elektronima koji im omogućavaju otkrivanje kroz čitav zaslon elektronskog mikroskopa. Nivo kalcija u gustoj granuli ne dozvoljava dodatno bojenje, prilikom gledanja guste granule elektronskim mikroskopom. Kada se posmatraju pomoću transmisijskog mikroskopa (TEM), ove granule su osmofilne. Izlučivanje gustih granula može se otkriti ako se vidi koliko se ATP / ADP oslobađa sa luminiscencija zasnovana na luciferazi.Može se koristiti veza sa oslobođenim ATP/ADP, da bi se zatim utvrdilo lučenje gustih granula. Druga mogućnost je promatranje količine serotonina koji se oslobađa iz trombocita, a na njemu je već velika količina serotonina. Jedan od  načina za otkrivanje lučenja gustih granula je i putem protočne citometrije. Budući da guste granule imaju površinske proteine membrane, aktiviranje CD63 i LAMP-2, možgu se primijetiti i protočnom citometrijom.

## Također pogledajte
* Alfa-granula trombocita
* Gusta tijela

## Reference
Kategorija:Organele