Excavata

[thumb|260px|Tri tipa ekskavatnih ćelija:**Vrh**: [Jakoba|Jakobida: 1 – Ćelijsko jedro, 2 – Prednji bič, 3 – Ventralni/zadnji bič, 4 – Ventralna brazda za hranu **Sredina** -  Euglenozoa: 1 – Jedro, 2 – Flagelni džep/rezervoar, 3 – Dorzalni /prednji bič, 4 – Ventralni/zadnji bič, 5 – Citostom/"usni" aparat**Dno** - Metamonada  1 – Prednji bič, 2 – parabazno tijelo, 3 – Talasasta (undulatna) membrana, 4 – Zadnji bič, 5 – Jedro, 6 – Aksostil.
]]
[thumb|270px|Morfologija fotosintetskih [Euglenozoa (*Trachelomonas*): 1 –  Bičevi u apikalnom džepu, 2 – Teka, 3 – Citoplazmatska membrana, 4 – Očna mrlja, 5 – Prednji bič 6 – Ćelijsko jedro, 7 – Hloroplasti.]]
**Excavata** su jedna od velikih grupa jednoćelijskih protista, uključujući organizme koji žive slobodno, simbionte i neke važne parazite kod ljudi.

Procjenjuje se da danas ima 2.300 vrsta Excavata. Većina je heterotrofnih, imaju dvije, četiri ili više bičeva  i karakterizira ih ventralni utor za ishranu, koji se koristi za hvatanje i gutanje sitnih čestica uz pomoć struja koje generiraju bičevi. Taj  ventralni žlijeb je ono što grupi daje ime. Jedna od grupa uključuje fotosintetske organizme, koji su hloroplasta dobilii u sekundarnoj edosimbiozi sa zelenim algama. Među parazitima u ovoj grupi su Trypanosoma, koji uzrokuju bolest spavanja i Chagovu bolest.

## Opis
Morfologija ekskavata je vrlo raznolika. Mnogi su okarakterizirani po  ventralnom žlijebu za uzimanje hrane, sa karakterističnom ultrastrukturom, podržanom  mikrotubulama. Taj ventralni probavni sistem, koji imaju mnogi njihovi predstavnici, iako ne svi, koristi se za hvatanje i gutanje sitnih čestica uz pomoć struje koju generiraju flagele. Suprotno tome, Euglenozoa imaju apikalni ili subapski džep ili invaginaciju umjesto ventralnog žlijeba. On se može sastojati od uskog kanala i rezervoara, koji nisu uključeni u unos hrane, ali heterotrofni oblici imaju citosom, uređaj namijenjen za gutanje čestica, blizak i neovisan o prethodnoj invaginciji. U nekoliko drugih skupina nedostaje udubljenje za uvlačenje, ali klasificirane su  s  ekskavatima jer imaju sličnu morfologiju ili na osnovu filogenetskih studija.

Excavata su uglavnom heterotrofi (fagofrofi ili osmotrofi). Neki  žive slobodno, hrane se česticama, bakterijama ili drugim malim organizmima. Drugi su simbionti u probavnom traktu insekata, pomažu im u probavi celuloze, dok su drugi komensali ili paraziti. Uključene su i neke vrste koje kod ljudi izazivaju ozbiljne bolesti, poput  rodova *Trypanosoma*, * Trichomonas * i 'Naegleria' '.

Neke Euglenozoa imaju hloroplaste koji su omotani u tri membrane i pigmentirani hlorofilima  *a * i * b *, sličnim onima kod biljaka, što sugerira da su dobijenene iz simbioze sa  zelenim agama. Obično su izgubili citosom, a  imaju druge prilagodbe autotrofnom životu, kao što su očne mrlje osjetljive na svjetlost.

Još jedno  karakteristično obilježje grupe je organizacija flagelnog aparata, koji obično uključuje dvije, četiri ili više bičeva.

### Euglenozoa 
[thumb|240px|*[Trachelomonas* (alga Euglenophycea)]]
Euglenozoa su velika skupina bičastih protozoa koja uključuje nekoliko slobodnoplivajućih oblika, kao i nekoliko parazita, od kojih su neki važni patogeni ljudskih bića. Većina ih se hrani gutanjem manjih organizama, obično bakterija ili apsorpcijom. Neki euglenidi poput roda "Euglena" "imaju hloroplaste. Izgubili su  citosom i obično imaju druge prilagodbe autotrofnom životu, kao što su očne mrlje,  koje su osjetljive na svjetlost. Drugi, poput onih iz roda *Trypanosoma * uzrokuju ozbiljne bolesti kod ljudi. Većina ima dva biča, obično jedan okrenut prema naprijed, a drugi prema natrag, koji se ubacuju u apikalni ili subapikalni džep.

### Percolozoa 
Percolozoa (= Heterolobosea) je skupina protsta bez hloroplasta, čiji se brojni predstavnici mogu smjestitii između  faza ameboida, bičastih oblika i cista. Većina ih živi u tlu, slatkoj vodi ili izmetu. Postoje neki morski i parazitski oblici, uključujući vrstu * Naegleria fowleri *, koji mogu postati patogeni za ljude i često smrtni.

### Metamonada 
Metamonada je skupina neobičnih flagelata nemaju mitohondrija. 
Sve Excavata su anaerobi i uglavnom životinjski simbionti. Određene vrste žive u probavnom traktu termita, a imaju važnu ulogu u razgradnji celuloze. Neki oblici su paraziti, uključujući one koji parazitiraju na čovjeku. Tragovi mitohondrije uključuju i hidrogenome  koji proizvode vodik. Ćelije mogu imati jedno ili dva jedra. Sve podgrupe imaju bičeve u karakterističnim grupama od po  četiri koje su često povezane s jedrima.
* Fornicata: Bičasti amitohondrijski, uglavnom simbiotski ili životinjski paraziti (rodovi *Retortamonas*, *Chilomastix*. *Giardia*, * Carpediemonas*).
* Parabasalia:  Papučaste amitohondrije, obično komensalni organizmi u crijevnom traktu nekih insekata, iako su uključeni i neki patogeni kod  ljudi (rod *Trichomonas).
* Preaxostyla. Bičasti amitohondrijski, slobodno živeći  (*Trimastix* ) ili žive u crijevima nekih insekata (Oxymonadida).

## Geološka starost 
Najstariji fosilni ostaci koji pripadaju ekskavatima  stari su oko 450 miliona godina i odgovaraju rodu *Moyeria*. Ovaj fosil, koji se nalazi u drevnim slatkovodnim sedimentima, ima jedinstvenu biheliksnu tjelesnu arhitekturu sastavljenu od stopljenih traka veličine 40 do 20 µm. S druge strane, procjena molekularnih satova kalibriranih pomoću najstarijih poznatih fosila svake grupe, procjenjuju da su se Excavata pojavile  prije oko 1510-1699 miliona godina.

## Filogenija 
Samo odnos između Euglenozoa i Percolozoa temelji se na robusnim molekulskim podacima; obje grupe imaju i mitohondrije sa diskoidnim grebenima. Većina Jacobea ima cjevaste grebene, kao i većina drugih protista, dok su Metamonada neuobičajene po tome što su izgubile klasične mitohondrije; umjesto toga imaju hidrogenosome, mitosome  ili nekarakterizirane organele. Takson, Loukozoa, kontinuirano je redefiniran tako da uključuje širok raspon grupa (uključujući Jacobea  i *Malawimonas*). 

### Excavata kao parafiletska grupa 
Excavata  su smatrani najprimitivnijim Eukaryaama, uglavnom zato što nekoliko njih nema mitohondrija i zato što se u filogenetskim stablima pojavljuju kao  bazni. Ovo sugerira da su ekskavate parafilski taksoni koji uključuju pretke ostalih eukariota. Međutim, pokazano je da je nedostatak mitohondrija u nekim od ovih skupina uzrokovan ranijim  gubitkom i da bi početni položaj tih skupina mogao biti posljedica artefakta iz dugog  kladusa. Iako su odnosi između različitih skupina još uvijek neizvjesni, neke studije odbacuju njihovu monofiliju i sugeriraju da bi Excavata bila bazna parafiletska eukariotska skupina.

Grupe Excavata  prikazane su podebljanim slovima (bold):
{{Clade 
| style= font-size:95%; line-height:95%
| label1=Eukaryota
| 1={{clade
  | 1=**Euglenozoa**
  | 2={{clade
    | 1=**Percolozoa**
    | 2={{clade
      | 1=**Tsukubea**
      | 2= }} }} }} }} 
Drugo istraživanje na aminokiselinama,  otkrilo je da su neke grupe  više povezane s drugim skupinama eukariota nego sa ostalim ekskavatima; u tom slučaju Diskoba bi bila povezana sa kortikadima, dok bi Metamonada, Ancyromonadida i Malawimonadea  bile bliže grupi Podiata:
 
Položaj Excavata kao bazne parafitske eukariotske grupe podržava većina istraživača; međutim, rješenje filogenije Excavata bilo je vrlo izazovno. S druge strane, utvrđeno je da je uključivanje grupe Ancyromonadide u buduće filogenetske studije važno za rješavanje odnosa između svih tih skupina.

## Galerija 

Datoteka:Two Euglena.jpg|*Euglena* (Euglenozoa)
Datoteka:Trachelomonas_spp.jpg|[Cista kod *[Trachelomonas* (Euglenozoa)
Datoteka:Calkinsia_aureus_(2843250035).jpg|*Calkinsia aureus* (Euglenozoa)
Datoteka:TrypanosomaBrucei ProcyclicTrypomastigote SEM.jpg|*Trypanosoma brucei* (Euglenozoa)
Datoteka:Trypanosoma_cruzi_crithidia.jpeg|*Trypanosoma cruzi* (Euglenozoa)
Datoteka:Percolomonas sp.jpg|*Percolomonas* (Percolozoa)
Datoteka:Naegleria_trophA.JPG|*Naegleria fowleri* (Percolozoa)
Datoteka:Naegleria_(formes).png|Diferentes etapas (flagelado, ameba, quiste) de *Naegleria*  (Percolozoa)
Datoteka:Trichomonas Giemsa DPDx.JPG|*Trichomonas vaginalis* (Parabasalia, Metamonada)
Datoteka:Giardia_1.jpg|*Giardia'' (Fornicata, Metamonada)

## Također pogledajte 
*Archezoa
*Loukozoa

## Reference 
## Vanjski linkovi 
*http://bioinformatics.bio.uu.nl/pdf/Ciccarelli.s06-311.pdf
* Open Tree of Life
* Taxonomicon
* Tree of Life Eukaryotes 
* Tree of Life: Jakobida 
* Tree of Life: Fornicata 

Kategorija:Excavata
Kategorija:Beskičmenjaci
Kategorija:Taksonomija