Dvokrilci

**Dvokrilci** (lat. Diptera; od grč. δι-  *di-* = dva + πτερόν - *pteron* = krila) ili prave muhe je  red  insekata u razredu Arthropoda. Insekti ovog reda koriste samo jedan par krila za letenje, pri čemu je stražnji evoluirao u napredne mehanosenzorne organe, poznate kao haltere, koji djeluju kao senzori za velike brzine rotacijskog kretanja i omogućavaju da izvode uznapredovalu aerobatiku.

Diptera je veliki red koji sadrži oko 1,000.000 vrsta, uključujući konjske. U svakodnevnoj upotrebi muhama se nazivaju mnogi insekti, koji su u nauci klasificirani i u srodnički  veoma udaljene redove. U svakom slučaju, ne može se očekivati da neentomolozi općenito govore dvokrilcima „prave muhe“ od drugih insekata, tako da bi bilo nerealno očekivati strogost u korištenju uobičajenih imena. Također, događaju se izuzeci od ovog pravila, poput lebdeći leptir, koji je prava muha, i španska muha i druge, mada ih ima samo oko 125.000  opisanih vrsta.

Muhe imaju pokretnu glavu, s parom velikih složenica očima i ustima,  namijenjenim bodenju i sisanju (komarci, crne muhe i razbojničke muhe) ili za kopanje i sisanje u drugim skupinama. Njihov raspored krila omogućuje im veliku pokretljivost pri letu, a kandže i jastučići na nogama omogućuju im da se prilijepe za glatke površine. Razviće muha prolaze kompletnu metamorfozu;jaja se polažu na izvor hrane za buduće larve, koje nemaju prave udove;  razvijaju se u zaštićenom okruženju, često unutar svog izvora hrane. Lutka je u žilavoj kapsula iz koje izlazi odrasla jedinka  kad je spremna za to, a kao odrasle, muhe uglavnom imaju kratak život.

Diptera je jedan od glavnih redova insekata i od velikog ekološkog značaja za ljude. Muhe su važni oprašivači kojima su srodne pčele, reda Hymenoptera. Muhe su možda bile među evolucijski najranijim oprašivačima odgovornim za oprašivanje ranih biljaka.Voćne mušice koriste se kao modelni organizam u istraživanjima, ali manje benigni su komarci kao  vektori za malariju, denga, groznicu zapadnog Nila, žutu groznicu, encefalitis i drugezarazne bolesti. Kućna muha, koja je komensal ljudima širom svijeta, širi bolesti koje se prenose hranom. Muhe mogu biti neugodne, osobito u nekim dijelovima svijeta gdje se mogu pojaviti u velikom broju, zujati i naseljavati se na koži ili očima da bi ugrizali ili tražili tekućinu. Veće muhe poput muhe cece i *Cochliomyia* uzrokuju značajnu ekonomsku štetu stoci. Neke larve, poznate kad Calliphoridae i drugih diptera, poznatije općenito kao magoti, koriste se kao mamac za ribolov i kao hrana za mesoždere. Koriste se i u medicini za čišćenje rana.

## Taksonomija i filogenija 
### Odnos prema drugim insektima 
Diptera su endopterigotni insekti koji podležu radikalnoj metamorfozi. Oni spadaju u Mecopterida, pored Mecoptera, Siphonaptera, Lepidoptera i Trichoptera. Posjedovanje jednog para krila razlikuje većinu pravih muha od ostalih letećih insekata sa po njihovim imenima. Međutim, neke pravee muhe, poput porodice *Hippoboscidae* (muškatne muhe), ostaju sekundarno bez krila.

Kladogram predstavlja sadašnji  konsenzusni odnos.

[thumb|right|upright=0.7 |Fosil [nematocera iz dominikanskog ćilibara. Pješčana muha, *Lutzomyia adiketis* (Psychodidae), rani  miocen, prije oko 20 miliona godina]]

### Međuodnosi podgrupa i  porodica
[thumb|left|upright=0.7 |Fosil [Brachycera iz baltičkog  ćilibara, donji eocen, prijr oko  50 miliona godina]]

Prvi pravi dvokrilci poznati su iz srednjeg trijasa (prije oko 240 miliona godina), a postali su rasprostranjeni tokom srednjeg i kasnog trijasa. Moderne cvjetnice nisu se pojavile sve do krede (prije oko 140 miliona godina), tako da su prvotni dvokrilci morali imati drugačiji izvor prehrane osim nektara. Na osnovu privlačenja mnogih modernih grupa muha ka sjajnim kapljicama, sugerira se da su se možda hranile mednim izlučevinama biljnih ušiju reda Homoptera kojih je bilo u izobilju u to vrijeme, a usni dijelovi dvokrilaca dobro su prilagođeni za omekšavanje i skupljanje mrvičnih ostataka. Bazni kladusi  Diptera uključuju *Deuterophlebiidae* i enigmatične *Nymphomyiidae*. Sudeći po fosilnim tragovima, diptere su prošle kroz tri epizode evolucijske radijacije. Mnoge nove vrste nižih Diptera razvile su se u trijasu,  prije otprilike 220 miliona godina. Mnoge niže brahicere pojavile su se u juri, prije nekih 180 miliona godina. Treća radijacija dogodila se među Schizophora na početku paleogena, prije 66 miliona godina.

Filogenetski položaj Diptere bio je kontroverzan. Monofilija holometabolnih insekata odavno je prihvaćena, pri čemu su glavni redovi uspostavljeni kao Lepidoptera, Coleoptera, Hymenoptera i Diptera, a upravo je poznavanje odnosa između tih grupa nailazilo na poteškoće. Smatra se da su Diptera član Mecopterida, zajedno s Lepidoptera (leptiri i moljci), Trichoptera (tulari), Siphonaptera (buhe), Mecoptera (škorpioni) i možda Strepsiptera (muhe upletenih krila). Diptera su grupirana sa Siphonaptera i Mecoptera u antliofore, ali to nisu potvrdile molekulske studije.

Diptera se uobičajeno  raščlanjuju na dva podreda, Nematocera i Brachycera, razlikovana prema antenama. Nematocere su identificirane po izduženim i mnogo segmentiranim tijelima, često pernatim antenama, sličnim komarcima i muhama dizalica. Brachycera imaju okrugla tijela i znatno kraće antene. Naknadne studije utvrdile su da je Nematocera nemonofiletna sa modernim filogenijama koje Brachycera svrstavaju u razrede grupa koje su  ranije smještane u Nematocera. Izgradnja filogenetskog stabla bila je predmetom stalnih istraživanja. Sljedeći kladogram zasnovan je na projektu FLYTREES.{{clade | style=font-size:100%;line-height:75%;
 |label1=Nematocera
 |1={{clade 
  |1=
  |2={{clade
    |1=Blephariceromorpha 60px
    |2={{clade
     |1=Bibionomorpha 55px
     |2={{clade
       |1=Psychodomorpha 55px
       |2={{clade
        |1=Tipuloidea 65px
        |label2=Brachycera
        |2=
        }}
      }}
     }}
   }}
  }}
}}

**Skraćenice u kladogramu**:
* Cal=Calyptratae
* Cyc=Cyclorrhapha 
* Ere=Eremoneura 
* Mus=Muscomorpha
* Sch=Schizophora 
* Tab=Tabanomorpha

## Porodice i rodovi 
# Porodica Cylindrotomidae
# Porodica Limoniidae
# Porodica Pediciidae
# Porodica Tipulidae 
# Porodica Acartophthalmidae
# Porodica Acroceridae
# Porodica Agromyzidae
# Porodica Anisopodidae
# Porodica Anthomyiidae
# Porodica Anthomyzidae
# Porodica Apioceridae
# Porodica Apsilocephalidae
# Porodica Apystomyiidae
# Porodica Asilidae 
# Porodica Asteiidae
# Porodica Atelestidae
# Porodica Athericidae
# Porodica Aulacigastridae
# Porodica Australimyzidae
# Porodica Austroleptidae
# Porodica Axymyiidae
# Porodica Bibionidae
# Porodica Blephariceridae
# Porodica Bolbomyiidae
# Porodica Bolitophilidae
# Porodica Bombyliidae 
# Porodica Brachystomatidae
# Porodica Braulidae
# Porodica Calliphoridae
# Porodica Camillidae
# Porodica Canacidae
# Porodica Canthyloscelidae
# Porodica Carnidae
# Porodica Cecidomyiidae
# Porodica Celyphidae
# Porodica Ceratopogonidae
# Porodica Chamaemyiidae
# Porodica Chaoboridae
# Porodica Chironomidae
# Porodica Chloropidae
# Porodica Chyromyidae
# Porodica Clusiidae
# Porodica Coelopidae
# Porodica Conopidae
# Porodica Corethrellidae
# Porodica Cryptochetidae
# Porodica Ctenostylidae
# Porodica Culicidae 
# Porodica Curtonotidae
# Porodica Cypselosomatidae
# Porodica Deuterophlebiidae
# Porodica Diadocidiidae
# Porodica Diastatidae
# Porodica Diopsidae
# Porodica Ditomyiidae
# Porodica Dixidae
# Porodica Dolichopodidae
# Porodica Drosophilidae
# Porodica Dryomyzidae
# Porodica Empididae
# Porodica Ephydridae
# Porodica Evocoidae
# Porodica Fanniidae
# Porodica Fergusoninidae
# Porodica Glossinidae 
# Porodica Gobryidae
# Porodica Helcomyzidae
# Porodica Heleomyzidae
# Porodica Helosciomyzidae
# Porodica Hesperinidae
# Porodica Heterocheilidae
# Porodica Heteromyzidae
# Porodica Hilarimorphidae
# Porodica Hippoboscidae
# Porodica Homalocnemiidae
# Porodica Huttoninidae
# Porodica Hybotidae
# Porodica Inbiomyiidae
# Porodica Ironomyiidae
# Porodica Keroplatidae
# Porodica Lauxaniidae
# Porodica Lonchaeidae
# Porodica Lonchopteridae
# Porodica Lygistorrhinidae
# Porodica Marginidae
# Porodica Megamerinidae
# Porodica Micropezidae
# Porodica Milichiidae
# Porodica Mormotomyiidae
# Porodica Muscidae
# Porodica Mycetophilidae
# Porodica Mydidae
# Porodica Mystacinobiidae
# Porodica Nannodastiidae
# Porodica Natalimyzidae
# Porodica Nemestrinidae
# Porodica Neminidae
# Porodica Neriidae
# Porodica Neurochaetidae
# Porodica Nothybidae
# Porodica Nymphomyiidae
# Porodica Odiniidae
# Porodica Oestridae
# Porodica Opetiidae
# Porodica Opomyzidae
# Porodica Oreogetonidae
# Porodica Oreoleptidae
# Porodica Pachyneuridae
# Porodica Pallopteridae
# Porodica Pantophthalmidae
# Porodica Pelecorhynchidae
# Porodica Periscelididae
# Porodica Perissommatidae
# Porodica Phaeomyiidae
# Porodica Phoridae
# Porodica Piophilidae
# Porodica Pipunculidae
# Porodica Platypezidae
# Porodica Platystomatidae
# Porodica Psilidae
# Porodica Psychodidae
# Porodica Ptychopteridae
# Porodica Pyrgotidae
# Porodica Rangomaramidae
# Porodica Rhagionidae
# Porodica Rhiniidae
# Porodica Rhinophoridae
# Porodica Richardiidae
# Porodica Ropalomeridae
# Porodica Sarcophagidae
# Porodica Scathophagidae
# Porodica Scatopsidae
# Porodica Scenopinidae
# Porodica Sciaridae
# Porodica Sciomyzidae
# Porodica Sepsidae
# Porodica Simuliidae 
# Porodica Somatiidae
# Porodica Sphaeroceridae
# Porodica Stratiomyidae 
# Porodica Syringogastridae
# Porodica Syrphidae
# Porodica Tabanidae 
# Porodica Tachinidae 
# Porodica Tachiniscidae
# Porodica Tanyderidae
# Porodica Tanypezidae
# Porodica Tephritidae
# Porodica Teratomyzidae
# Porodica Thaumaleidae
# Porodica Therevidae
# Porodica Trichoceridae
# Porodica Ulidiidae
# Porodica Valeseguyidae
# Porodica Vermileonidae
# Porodica Xenasteiidae
# Porodica Xylomyidae
# Porodica Xylophagidae
# Rod Afrotricha
# Rod Anthepiscopus
# Rod Asteia
# Rod Bibio
# Rod Clidonia
# Rod Culex
# Rod Diastata
# Rod Egle
# Rod Freemanomyia
# Rod Helina
# Rod Iteaphila
# Rod Loicia
# Rod Mosillus
# Rod Musca
# Rod Nemotelus
# Rod Odinia
# Rod Oestrus
# Rod Pararibia
# Rod Promachus
# Rod Rhagio
# Rod Sapromyza
# Rod Scathophaga
# Rod Sciaropota
# Rod Sciarosoma
# Rod Sephanilla
# Rod Starkomyia
# Rod Stylophora
# Rod Tauromyia
# Rod Taxicnemis
# Rod Tendeba
# Rod Tipula
# Rod Trichoceromyza
# Rod Volucella

## Također pogledajte
*Arthropoda
*Insecta

## Reference 
## Dopunska literatura
* Blagoderov, V.A., Lukashevich, E.D. & Mostovski, M.B. 2002. Order Diptera. In: Rasnitsyn, A.P. and Quicke, D.L.J. *The History of Insects*, Kluwer pp.–227–240.
* Colless, D.H. & McAlpine, D.K. 1991 *Diptera (flies)*, pp.&nbsp;717–786. In: The Division of Entomology. Commonwealth Scientific and Industrial Research Organisation, Canberra (spons.), *The insects of Australia*. Melbourne University Press.
* Willi Hennig Diptera (Zweifluger). *Handb. Zool. Berl*. 4 (2) (31):1–337. General introduction with key to World Families. In German.
* Harold Oldroyd *The Natural History of Flies*. W. W. Norton. 1965.
* Eugène Séguy ''Diptera: recueil d'etudes biologiques et systematiques sur les Dipteres du Globe* (Collection of biological and systematic studies on Diptera of the World). 11 vols. *Part of Encyclopedie Entomologique*, Serie B II: Diptera. 1924–1953.
* Séguy, Eugène *La Biologie des Dipteres'' 1950.
* 

## Vanjski linkovi
**Opći**
* The Systema Dipterorum Database site
* The Diptera.info portal with galleries and discussion forums
* FLYTREE – dipteran phylogeny 
* The Dipterists Forum  – The Society for the study of flies
* BugGuide
* The World Catalog of Fossil Diptera 
* The Tree of Life Project 

**Anatomija**
* Fly: Anatomical Atlas at CSIRO
* Drawing Wing venation
**Opisi**
* Authors of fly names 
* Systema Dipterorum Nomenclatore

Kategorija:Arthropoda
Kategorija:Diptera
Kategorija:Insekti
Kategorija:Fauna Bosne i Hercegovine