Zlatne alge

**Chrysophyceae** – obično zvane  **hrizofite**, **hrizomonade**, **zlatnosmeđe alge** ili kratko **zlatne alge** – su velika grupa, pretežno slatkovodnih algi. Naziv zlatne alge također se često koristi za označavanje jedne vrste, *Prymnesium parvum*, koja uzrokuje ubijanje riba.

Naziv Chrysophyceae ne treba miješati sa Chrysophyta, što je dvosmisleni takson. Iako "chrysophyte" anglikacija termina „Chrysophyta“, ona se uglavnom odnosi na Chrysophyceae.

## Članovi 
U početku su u ovu grupu također uključivani svi oblici diatomeja i višećelijskih smeđih algi, ali od tada su podijeljene u nekoliko različitih skupina (npr., Haptophyceae, Synurophyceae), na osnovu pigmentacije i ćelijske strukture. Neki heterotrofni flagelati, poput Bicosoecida i Choanoflagellata, ponekad se također smatraju povezanim sa zlatnim algama.

Oni su obično ograničeni na jezgrenu grupu usko povezanih oblika, prvenstveno obilježenih strukturom bičevima u pokretnim ćelijama, koje se takođe tretiraju kao  pripadnici reda Chromulinales. Moguće je da će se ova  grupa dalje revidirati, kako  se više vrsta bude  detaljno proučavalo.

## Opis 
[thumb|right|240px|Dijagram oblika *[Ochromonas sp.*]]
„Primarna" ćelija hrizofita sadrži dva specijalizirana biča. Aktivni "pernati" bič (s mastigonemama) orijentiran je prema smjeru kretanja. Glatki pasivni bič, orijentiran je u suprotnom smjeru, kod nekih vrsta može biti prisutan samo u rudimentnom obliku. Važna karakteristika koja se koristi za identifikaciju članova klase Chrysophyceae je prisustvo silikozne ciste koja se formira endogeno. Ove ciste, zvane statospore, stomatociste ili statociste, obično su okruglaste strukture i sadrže jednostavnu poru. Površina zrelih cista može biti ukrašena različitim strukturnim elementima, što je korisno za razlikovanje  vrsta.
* Većina predstavnika su jednoćelijske flagelate, s dvije vidljive flagele, kao u rodu*Ochromonas,* ili ponekad s jednom, kao u *Chromulina*. Kada je Pascher prvi put definiraoChromulinales 1910. godine, uključivao je samo drugi tip, pri čemu se prvi tretira kao red Ochromonadales. Međutim, strukturne studije su otkrile da je uvijek prisutan kratak drugi bič, ili barem drugo bazno tijelo, pa se to više ne smatra valjanom razlikom. Većina njih nema ćelijski oblik. Neki imaju lokne ili nabore, poput roda *Dinobryon*, čije su jedinke sitne i rastu u razgranatim kolonijama. Većina oblika sa silicijumskim ljuskama danas se smatra zasebnom skupinom Synurida, ali nekoliko pripada odgovarajućim vrstama pravih predstavnika reda Chromulinales, poput roda *Paraphysomonas*.
* Neki su članovi uglavnom amoeboidni, sa dugim razgranatim ćelijskim nastavcima, iako prolaze i faze sa ćelijskim  bičevima. Za njih su tipski rodovi *Chrysamoeba* i *Rhizochrysis*. Postoji i jedna vrsta, *Myxochrysis paradoxa*, koja ima složen životni ciklus koji uključuje plazmodni multijedarni stadij, sličan onome koji se nalazi kod sluzastih plijesni. Oni su prvobitno tretirani kao red Chrysamoebales. Površinski sličan rod je *Rhizochromulina* koji je nekada bio ovdje uključen, ali sada je dobio svoje sistematsko mjesto, zasnovano na razlikama u strukturi flagelatne faze.
* Ostali predstavnici nisu pokretni. Ćelije im mogu biti gole i ugrađene u sluz, poput roda *Chrysosaccus*, ili kokosaste i okružene ćelijskim zidom, kao u *Chrysosphaera.* Nekolicina ima vlaknaste ili čak parenhimske posebne strukture, poput onih u rodu *Phaeoplaca*. Bili su uključeni u razne starije redove, od kojih je većina sada svrstana u zasebne skupine. Rod *Hydrurus* i njegovi srodnici, slatkovodni rodovi koji tvore razgranate želatinozne niti, često su svrstani u poseban red Hydrurales, ali mogu pripadati i ovdje.

## Klasifikacije
 thumb|Morfologija tipskih predstavnika nekih rodova razreda Chrysophytes

### Pascher (1914)
Klasifikacija razreda Chrysophyceae prema Pascheru (1914):

* Divizija Chrysophyta
** rAZRED Chrysophyceae
***Red Chrysomonadales
*** Red Chrysocapsales
*** Red Chrysosphaerales
*** Red Chrysotrichales
** Razred Heterokontae
** Razred Diatomeae

### Smith (1938)
Prema  Smithu (1938):

*Razred  Chrysophyceae
** Red Chrysomonadales
*** Podred Cromulinae (npr., *Mallomonas*)
***Podred Isochrysidineae (npr., *Synura*)
*** Podred Ochromonadineae (npr., *Dinobryon*)
** Red Rhizochrysidales (npr., * Chrysamoeba*)
**Red Chrysocapsales (npr., *Hydrurus*)
** Red  Chrysotrichales (npr., *Phaeothamnion*)
** Red Chrysosphaerales (npr., *Epichrysis*)

### Bourrely (1957)
Prema Bourrelyju (1957):
* Razred Chrysophyceae
** Red Phaeoplacales
**Red  Stichogloeales
**Red Phaeothamniales
** Red Chrysapionales
** Red Thallochrysidales
** Red Chrysosphaerales
** Red Chrysosaccales
** Red Rhizochrysidales
** Red Ochromonadales
** Red Isochrysidales
** Red Silicoflagellales
** Red Craspedomonadales
** Red Chromulinales

### Starmach (1985)
Prema Starmachu (1985):
* Razred Chrysophyceae
** Podrazred Heterochrysophycidae
*** Red Chromulinales
*** Red Ochromonadales
** Podrazred Acontochrysophycidae
*** Red Chrysarachniales
*** Red Stylococcales
*** Red Chrysosaccales
*** Red Phaeoplacales
** Podrazred Craspedomonadophycidae
*** Red Monosigales

### Kristiansen (1986)
Klasifikacija razreda Chrysophyceae i njegovih subjedinica, prema Kristiansenu (1986):
* Koljeno Chrysophyta
** Razred Chrysophyceae
** Razred Pedinellophyceae
** Razred Dictyochophyceae (= Silicoflagellata)

### van den Hoek *et al.* (1995)
van den Hoek, Mann & Jahns (1995)]]:
* Razred Chrysophyceae
** Red Ochromonadales (npr., *Ochromonas, Pseudokephyrion, Dinobryon*)
** Red Mallomonadales (= Class Synurophyceae, npr., *Mallomonas, Synura*)
** Red Pedinellales (= razred Pedinellophyceae, npr., *Pedinella*)
** Red Chrysamoebidales (npr., *Rhizochrysis, Chrysarachnion*)
** Red Chrysocapsales (npr., *Chrysocapsa, Hydrurus*)
** Red Chrysosphaerales (npr., *Chrysosphaera*)
** Red Phaeothamniales (npr., *Phaeothamnion, Thallochrysis*)

### Preisig (1995)
Klasifikacija prema Preisigu (1995) je:
* Razred Chrysophyceae
** Red Chromulinales
** Red Hibberdiales
** Red Hydrurales
** Red Rhizochrysidales
** Red Thallochrysidales
** Chrysophyceae red incertae sedis (11 rodova)

## Ekologija
[thumb|right|Bazen zvani  *hikarimo* ("svjetleće alge") u Hitachiju, [Japan. Neizvjesni rod (*Chromulina, *Ochromonas* ili * Chromophyton*).]]
Chrysophyceae žive uglavnom u slatkim vodama, a važni su za proučavanje prehrambenih mreža u dinamici oligotrofnih slatkovodnih ekosistema, kao i za procjene degradacije okoliša koja je rezultat eutrofikacije i kiselih kiša.
## Evolucija
[thumb|[Fukoksantin]]
Chrysophyceae sadrže pigment fukoksantin. Zbog toga su ih nekada smatrali specijaliziranim oblikom cijanobakterija. Budući da su mnogi od ovih organizama imali kapsulu od silicija, ostavili su relativno potpune fosilne tragove, što je omogućilo modernim biolozima da utvrde da oni zapravo nisu izvedeni iz cijanobakterija, već su potekli od predaka koji nisu imali sposobnost fotosinteze. Kod mnogih fosilia prekursora Chrysophyta u potpunosti nedostaje bilo koji pigment koji je sposoban za fotosintezu. Većina biologa vjeruje da su hrizofiti stekli sposobnost fotosinteze iz endosimbiotske veze s cijanobakterijama koje sadrže fukoksantin.

## Također pogledajte
*Alge

## Reference
## Bibliografija
* Andersen, R. A. 2004. Biology and systematics of heterokont and haptophyte algae. *American Journal of Botany* 91(10): 1508–1522. 2004. 
* Duff, K.E., B.A. Zeeb & J.P. Smol. 1995. *Atlas of Chrysophycean Cysts*, Vol. 1., https://books.google.com/books?id=VQTuCAAAQBAJ; 2001, Vol. 2, https://books.google.com/books?id=APsdo0azUU4C. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht.
* Jørgen Kristiansen. 2005. *Golden algae: a biology of chrysophytes.* A.R.G. Gantner Verlag, distributed by Koeltz Scientific Books, Königstein, Germany, vii + 167 pp. .
* Kristiansen, J. and R.A. Andersen [Eds.]. 1986. *Chrysophytes: Aspects and Problems.* Cambridge University Press, Cambridge, xiv + 337 pp. 
* Kristiansen, J. and Preisig, H. [Eds.]. 2001. *Encyclopedia of chrysophyte genera*. Bibliotheca Phycologica, Vol. 110, J. Cramer, Berlin.
* Medlin, L. K., W. H. C. F. Kooistra, D. Potter, G. W. Saunders, and R. A. Anderson. 1997. Phylogenetic relationships of the “golden algae” (haptophytes, heterokont chromophytes) and their plastids. *Plant Systematics and Evolution* (Supplement) 11: 187–219.
* Sandgren, C.D., J.P. Smol, and J. Kristiansen [Eds.]. 1995. *Chrysophyte algae: ecology, phylogeny and development.* Cambridge University Press, New York. .
* Škaloud, P., Škaloudová, M., Pichrtová, M., Němcová, Y., Kreidlová, J. & Pusztai, M. 2013. www.chrysophytes.eu – a database on distribution and ecology of silica-scaled chrysophytes in Europe. *Nova Hedwigia'', Beiheft 142: 141-146. link 

## Vanjski linkovi

Kategorija:Alge
Kategorija:Taksonomija algi
Kategorija:Ekologija
Kategorija:Slatkovodne alge
Kategorija:Bioindikatori