Letipsi

**Letipsi**  obuhvataju  podred *Megachiroptera* i jedinu porodicu  *Pteropodidae* iz reda Chiroptera (šišmiši).  Također se se označavaju i kao **voćnim šišmiši** ili **šišmiši Starog svijeta**, naročito rodovi *Acerodon* i *Pteropus* (leteće lisice).

Voćni  šišmiši su ograničeni na Stari svijet,  u tropskim i suptropskim  područjima, u rasponu od istočnog Sredozemlja do ijužne Azije, a nema ih  na sjeverozapadu Afrike i jugozapadnoj Australiji.  U usporedbi s bubojednim  šišmišma, voćni šišmiši su relativno velike i, uz neke iznimke, ne kreću se pomoću  eholokacije. Oni su biljojedi,  a za pronalaženje hrane, oslanjaju se na osjetljiva čula  vida i mirisa.

## Opis
Većina voćnih šišmiša  p su veće od bubojednih  šišmiša ili *Microchiroptera*, ali također  postoji i veliki broj malih voćnih šišmiša. Predstavnici najmanje vrste j su dugi oko 6&nbsp;cm, a time i manji od nekih Microchiroptera, naprimjer, maurisijskog grobarskog šišmiša.  Najveći doseže  raspon krila od 1,7 m i  težinu do 1,6&nbsp;kg .Većina voćnih šišmiši imaju velike oči, dopuštajući im da se orijentiraju vizualno u sumrak i unutar špilje i šume.
Njihov osjećaj za miris je odličan. Za razliku od, voće šišmalih šišmiša, ne koriste eholoukaciju (uz jednu iznimku, a to je  je egipatski voćni šišmiš *Rousettus egyptiacus*, koji koristi piskav zvuk  za navigaciju u spiljama).

Tjelesna građa svih šišmiša uglavnom ima  sličan plan. Letnu kožicu se zateže produženim drugim do petim prstom doseže do gležnjeva. Međutim, većina ovih šišmiša uopće nema rep ili je veoma kratak (izuzetak su dugorepi šišmiši roda *Notopteris*). Repna letna kožica im je u vidu samo uske pruge duž unutrašnje strane zadnjih nogu. Od *Microchiroptera* (sitni šišmiši) razlikuju se po kandži koja se kod većine letipasa nalazi na vrhu  drugog prsta, koju sitni šišmiši nemaju.

## Gubitak sposobnosti eholociranja
Letipsi  čine jedinu porodica  (*Pteropodidae*)  Chiroptera koja nije sposobna larinksa ispuštati zvuke za eholocinanje (na osnovu prijema odbijenog zvuka od tvrdog objekta). Eholokacija  i let su evoluirali u ranim lozama šišmiša, ali se kasnije izgubila u porodici *Pteropodidae*.  Šišmiši u rodu *Rousettus*su sposobni za primitivnu ehololokaciju  klikovima  pomoću  jezika, a neke vrste su pokazale da stvaraju klikove slične onima eholokating šišmiša pomoću krila.

I eholokacija i let su energetski skupi postupci za šišmiše. Priroda leta i eholokacijski mehanizam  šišmiša omogućuje stvaranje eholokacijskih  impulsa s minimalnim utroškom energije. Za  energetska spajanje tih dvaju procesa se mislio da dopuštaju  da se kod ovih šišmiša tazviju  energetski  skupi  postupci  leta. Gubitak eholokacije  može biti i zbog odvajanja od bježanja  i eholokacije letipasa. Povećana prosječna veličina tijela  odnosu na ehholocirajuće  šišmiše,  sugerira da je veća veličina tijela ometa let  pomoću eholokacije.

## Ponašanje
Letipsi  su aktivni pretežno u sumrak i noću. U potrazi za hranom prelaze velike udaljenosti, a danju spavaju viseći glavom prema dolje. Za razliku od sitnih šišmiša, često ih se sreću na stablima na izloženim mjestima.

U  odnosu na *Microchyroptera*  snalaženja u okolišu uznemaju sposobnost  orijenracije pomoću  ultrazvuka (izuzetak su rozetni velešišmiši (*Rousettini*), tj eholokacije. Vid im je relativno dobro a njuh i izvanredan. Ne padaju  zimski san jer žive u toplim klimatima. Predstavnici krupnijih  vrsta često žive u velikim grupama, u velikom  kolonijama u kojima bude i do 500.000 jedinki s vrlo kompleksnim društvenim  ponašanjem, dok su manje vrste uglavnom samotnjaci.

## Ishrana 
Unatoč tjelesnoj veličini, letipsi su potpuno bezopasni. Hrane se isključivo biljnom hranom, nektarom, polenom, voćem i cvjetovima. Čitav niz vrsta imaju izniman zčaj  za biljni svijet, nakon konzumiranja plodova, raznose sjemenke voćki, a ze neke biljke su isključivi polinatori (oprašivači). To znači, da bi njihov nestanak istovremeno značio i nestanak vezanih vrsta biljaka.

## Razmnožavanje 
Čak se i spolni odnos se kod letipasa odvija glavom prema dolje. Ženke, jednom godišnje,  uglavnom kote po jedno mladunče. Skotne se odvajaju od mužjaka u skupine u kojima podižu podmladak. Veliki šišmiši su relativno dugovječni, a  dožive  i do 30 godina.

## Rasprostranjenje
Šišmiši Starog svijeta žive u tropskim i suptropskim područjima Afrike (uključujući Madagaskar), južnoj Aziji, Australiji i zapadnoj Okeaniji.
Nema ih u Europi, s izuzetkom egipatskog voćnog šišmiša (*Rousettus aegyptiacus*) na Kipru, ako se u ovom smislu Kipar može smatrati Europom.

## Ugroženost 
Veliki broj vrsta velikih šišmiša se uključuju u ugrožene. Glavni razlog je  uništavanje njihovog okoliša, koje nastaje  krčenjem šuma. Pored toga, mnoge malootočne vrste su endemske, pa su osobito osjetljive na smetnje u svom obitavalištu. Neke se smatraju štetočinama jer se hrane voćem s plantaža ili ih love radi mesa. Prema kriterijima Međunarodne unije za zaštitu prirode i prirodnih resursa (IUCN): **I**nternational **U**nion for **C**onservation of **N**ature and Natural Resources), osam vrsta je izumrlo, a još 22 se smatraju ugroženim ili jako ugroženim.

## Sistematika 
[thumb|desno|200px|*[Pteropus livingstonii*]]

Dugo su  nnogi naučnici vodili sporove  oko toga, da li su sitni šišmiši i veliki šišmiši monofilijske grupe, što znači da li su se razvili od zajedničkih predaka, ili su primjer konvergentne evolucije. Danas preteže mišljenje da su monofilijske linije evolucije.

Tradicijski se letipsi dijele na dvije potporodice: prave (*Pteropodinae*) i  grupu  manjih životinja koje su obilježene dugačkim jezicim i pretežnom ishranom  nektarom. Nazvani su velikim šišmišima  dugog jezika (potporodica *Macroglossinae*). Novija istraživanja su pokazala, da takva podjela nije ispravna.. Grupe su prilično proizvoljno svrstane i ne treba ih smatrati općeprihvaćenim naučnim stavom.

Naprimjer, tokom 1980-ih i 1990-ih, neki istraživači su predložili  (prvenstveno na temelju vizuelne sličnosti) da su *Megachiroptera* zapravo u većoj mjeri povezani s primatima nego  redom *Microchiroptera*, s dvije skupine šišmiša, dakle, koje su razviile  let putem  konvergencije. Međutim, nedavni priliv  genetičkih studija više potvrđuje dugogodišnju tvrdnju da su svi šišmiši zaista članovi iste grane, *Chiropštera*. Druge studije su nedavno predložile da neke porodice *Microchiroptera* (možda i potkovočast šišmiši, mišorepi šišmiši i lažni vampiri) su pokazale da su evolucijski bliži voćnim šišmišima  nego drugim pripadnicima reda *Microhiroptera*.

### Sistematske kategotije
Porodica *Pteropodidae* je podijeljena u sedam potporodica,  sa 186 ukupnih sačuvanih vrsta, koje zastupa 44-46 rodova. 
***Porodica**: ***Pteopodidae***
****Potporodica**: *Nyctimeninae*
***Rod **Nyctimene** - Cjevonosi voćni šišmiši
****Široko prugasti cjevonosi voćni šišmiš − *N. aello*
****Obični cjevonosi voćni šišmiš — *N. albiventer*
****Pallasov cjevonosi voćni šišmiš – *N. cephalotes*
****Tamni cjevonosi voćni šišmiš – *N. celaeno*
****Planinski cjevonosi voćni šišmiš – *N. certans*
****Okruglouhi cjevnosi voćni šišmiš – *N. cyclotis*
****Zmajoliki cjevnosi voćni šišmiš – *N. draconilla*
****Kreastasti cjevonosi voćni šišmiš – N. keasti
****Otočni cjevnosi voćni šišmiš – *N. main*
****Malaitski cjevonosi voćni šišmiš – *N. malaitensis*
****Demonski cjevonosi voćni šišmiš – *N. masalai*
****Mali cjevonosi voćni šišmiš – *N. minutus*
****Filipinski cjevonosi voćni šišmiš – *N. rabori*
****Istočni cjevonosi voćni šišmiš – *N. robinsoni*
****Nendo cjevonosi voćni šišmiš – *N. sanctacrucis* (početkom 20. stoljeća †)
****Umboi cjevonosi voćni šišmiš – *N. vizcaccia*
***Rod: **Paranyctimene**
****Mali cjevonosi voćni šišmiš – '*Paranyctimene raptor*
****Postojani cjevonosi voćni šišmiš – Paranyctimene tenax
**Potporodica:  ***Cynopterinae***
***Rod:  **Aethalops** – Patuljasti cjevonosni voćni šišmiši
****Borneanski voćni šišmiš — *A. aequalis*
****Patuljasti voćni šišmiš – *A. alecto*
***Rod: **Alionycteris**
****Mindanaoanski patiuljasti voćni šišmiš – *A. paucidentata*
***Rod: **Balionycteris**
****Pjegavokrili voćni šišmiš – *B. maculata*
***Rod:  **Chironax**
****Crnokapi voćni šišmiš – '*C. melanocephalus*
***Rod: **Cynopterus**: Letipsi:   lisičasti voćni šišmiši ili kratkonosi voćni šišmiši
****Mali kratkonosi voćni šišmiš – *C. brachyotis*
****Horsfieldov voćni šišmiš – *C. horsfieldii*
****Petersov šišmiš – *C. luzoniensis*
****Malehni voćni šišmiš – *C. minutus*
****Nusa Tenggara kratkonosi voćni šišmiš – *Cynopterus nusa tenggara*
****Veliki kratkonosi voćni šišmiš – *C. sfinga*
****Indonezijski kratkonosi voćni šišmiš – *C. titthaecheilus*
***Rod: **Dyacopterus** – Dayakovi voćni šišmiši
****Brooksov Dayakov voćni šišmiš – *D. brooksi*
****Rickartov Dyakov voćni šišmiš – *D. rickarti*
****Dayakov voćni šišmiš – *D. spadiceus*
***Rod: **Haplonycteris**
****Fischerovov patuljasti kvoćni šišmiš – *H. fischeri*
***Rod: **Latidens** 
***Salim Alijev voćni šišmiš – *L. salimalii*
***Rod: **Megaerops**
****Bezrepi voćni šišmiš – *M. ecaudatus*
****Bezrepi javanski voćni šišmiš – Javanski – *M. kusnotoi*
****Ratanaworabhanov voćni šišmiš – *M. niphanae*
****Bijelovrati voćni šišmiš – *M. wetmorei*
***Rod: **Otopteropus**
****Luzonski voćni šišmiš – *O. cartilagonodus*
***Rod: **Penthetor**
****Mračni voćni šišmiš – *P. lucasi*
***Rod: **Ptenochirus** – Mošusni voćni šišmiši
****Veliki putujući voćni šišmiš – *P. jagori*
****Mali mošusni voćni šišmiš – *P. adolescenti*
****Rod: **Sphaerias**
****Blanfordov voćni šišmiš – *S. blanfordi*
***Rod: **Thoopterus**
****Brzi voćni šišmiš – *T. nigrescens*
**Potporodica: ***Harpiyonycterinae***
***Rod: '''Aproteles'*
****Bulmerov voćni šišmiš – *A. bulmerae*
**Rod: **Dobsonia** – Golokoži voćni šišmiši
****Andersenov golokoži voćni šišmiš – *D. anderseni*
****Beaufortov golokoži voćni šišmiš – *D. beauforti*
****Filipinski golokoži voćni šišmiš – *D. chapmani*
****Halmaheranski golokoži voćni šišmiš – *D. crenulata*
****Biakanski golokoži voćni šišmiš – *D. emersa*
****Sulawezijski golokoži voćni šišmiš – *D. exoleta*
****Salomonski golokoži voćni šišmiš –  *D. inermis*
****Mali golokoži voćni šišmiš – *D. adolescent*
****Molučki golokoži voćni šišmiš – *D. moluccensis*
****Pannietov golokoži voćni šišmiš – *D. pannietensis*
****Zapadni golokoži voćni šišmiš – *D. peroni*
****Novobritanski golokoži voćni šišmiš – *D. praedatrix*
****Zelenkasti golokoži voćni šišmiš – *D. viridis*
***Rod: **Harpyionycteris** 
****Sulawezijska harpijasti voćni šišmiš – *H. celebensis*
****Harpija voćni šišmiš – *H. whiteheadi*
**Potporodica: ***Macroglossinae***
**Rod: **Macroglossus** – Voćni šišmiši dugog jezika
****Nektarski šišmiš dugog jezika – *M.xy*
****Voćni šišmiš dugog jezika – *M. sobrinus*
***Rod: **Melonycteris**
****Fardoulisov cvjetni šišmiš – *M. fardoulisi*
****Crnobijeli voćni šišmiš – *M. melanops*
****Woodfordov voćni šišmiš – *M. woodfordi*
***Rod:  **Notopteris** – Dugorepi voćni šišmiši
****Dugorepi voćni šišmiš  – *N. macdonaldi* (Fidži i Vanuatu)
***Novokaledonski cvjetni šišmiš – *N. neocaledonica* (Nova Kaledonija)
***Rod: **Syconycteris** – Cvijetni šišmiši
****Obični šišmiš dugog jezika  – *S. australis*
****Halmaheranski šišmiš dugog jezika – *S. carolinae*
****Blossom mahovinasti šišmiš – *S. hobbit*
**Potporodica: ***Pteropodinae***
***Rod: **Acerodon**
***Sulawezijaka leteća lisica – *A. celebensis*
***Talaudska leteća lisica – *A. humilis*
****Zlatnokruna leteća lisica – *A. jubatus*
****Palawanski voćni šišmiš – *A. leucotis*
****Sundajska leteća lisica – *A. mackloti*
***Rod: **Desmalopex**
****Bijelokrila leteća lisica – Desmalopex leucopterus
****[Mala bijelokrila leteća lisica – Desmalopex microleucopterus
***Rod: *'[Fantom - Slamobojni  voćni šišmiš
****Dupreanski voćni šišmiš – *E. dupreanum*
****Slamobojni voćni šišmiš – *E. helvum*
***Rod: **Mirimiri**
****Fidžijski majmunoliki šišmiš – *M. acrodonta*
***Rod: **Neopteryx**
****Malozubi voćni šišmiš – *N. frosti*
***Rod: **Pteralopex**
****Bougainvillski majmunoliki šišmiš – *P. anceps*
****Guadalcanalski majmunoliki šišmiš – *P. atrata*
****Veliki majmunoliki šišmiš – *P. flanneryi*
****Planinski majmunoliki šišmiš – *P. pulchra*
****Novogruzijski majmunoliki šišmiš – *P. taki*
***Rod: **Pteropus - Leteće lisice
******P. alecto*'* skupina vrsta
****Crna leteća lisica – *P. alecto*
******P. caniceps*** skupinu vrsta
****Sivoglava leteća lisica – *P. caniceps*
******P. chrysoproctus*** skupina vrsta
***Srebrena leteća lisica – *P. argentatus*
****Molučka leteća lisica – *P. chrysoproctus*
****Makirova leteća lisica – *P. cognatus*
****Bankeova leteća lisica – *P. fundatus*
****Solomonska leteća lisica – *P. rayneri*
****Rennellska leteća lisica – *P. rennelli*
******P. conspicillatus*** skupina vrsta
****Naočalasta leterća lisica – *P. conspicillatus*
****Ceramski voćni šišmiš – *P. ocularis*
******P. livingstonii*** skupina vrsta
****Aruenska leteća lisica – *P. aruensis*
****[Keiska leteća lisica – *P. keyensis*
****[Livingstonov voćni šišmiš – *P. livingstonii*
****Crnobrada leteća lisica – *P. melanopogon*
******P. mariannus*** skupina vrsta
****Okinawska letećalisica –  *P. loochoensis*
****Marijanski voćni šišmiš –  *P. mariannus*
****Pelewska leteća lisica – *P. pelewensis*
****Kosraenska leteća lisica – *P. ualanus*
****Japanska leteća lisica – *P. yapensis*
******P. melanotus*** skupina vrsta
****Crnouha leteća lisica – *P. melanotus*
******P. molossinus*** skupina vrsta
****Lombočka leteća lisica – *P. lombocensis*
****Karolinska leteća lisica – *P. molossinus*
****Rodrigueska leteća lisica – *P. rodricensis*
******P. neohibernicus*** skupina vrsta
****Velika leteća lisica – P. neohibernicus
******P. niger*** skupina vrsta
****Aldabranska leteća lisica – *P. aldabrensis*
****Mauricijuska leteća lisica – *P. niger* 
****Madagaskarska leteća lisica – *P. rufus*
****Sejšelska leteća lisica – *P. seychellensis*
****Pembanska leteća lisica – *P. voeltzkowi*
******P. personatus*** skupina vrsta
****Bizmarkolika leteća lisica – *P. capistratus*
****Maskirana leteća lisica – *P. personatus*
****Temminckova leteći lisica – *P. temminckii*
******P. poliocephalus*** skupina vrsta
****Velikouha leteća lisica – *P. macrotis*
****Geelvinkbejska leteća lisica – *P. pohlei*
****Sivoglava leteća lisica – *P. poliocephalus*
******P. pselaphon*** skupina vrsta
****Čukotska leteća lisica – *P. insularis*
****Temotuanska leteća lisica – *P. nitendiensis*
****Velikopalauanska leteća lisica – *P. pilosus* (19. stoljeće †)
****Boninska leteća lisica – *P. pselaphon*
****Guamska leteća lisica – *P. tokudae* (1970 †)
****Otočna leteća lisica – *P. tonganus*
****Vanikoroanska leteća lisica – *P. tuberculatus*
****Novoaledonska leteća lisica – *P. vetulus*
******P. samoensis*** skupina vrsta
****Vanuatuanska leteća lisica – *P. anetianus*
****Samoaanska leteća lisica – *P. samoensis*
******P. scapulatus*** skupina vrsta
****Gilliardova leteća lisica – *P. gilliardorum*
****Mala leteća lisica – *P. mahaganus*
****Mala crvena leteća lisica – *P. scapulatus*
****Patuljasta leteća lisica – *P. woodfordi*
******P. subniger*** skupina vrsta
****Admiralska leteća lisica – *P. admiralitatum*
****Mračna leteća lisica – *P. brunneus* (19. stoljeće †)
****Ryukyuanska leteća lisica – P. dasymallus
****Nikobarska leteća lisica – *P. faunulus*
****Siva leteća lisica – *P. griseus*
***Ontong Javanska leteća lisica – *P. howensis*
****Mala leteća lisica – *P. hypomelanus*
****Kitnjasta leteća lisica –  *P. ornatus*
****Mala zlatnokrila letaća lisica – *P. pumilus*
****Filipinska siva leteća lisica – P. speciosus 
****Mala Mauricijuska leteća lisica – *P. subniger* (19. stoljeće †)
******P. vampirus*** skupina vrsta
****Indijska leteća lisica – *P. giganteus*
****Andersenova leteća lisica – *P. intermedius*
****Lyleova leteća lisica – *P. lylei*
****Velika leteća lisica – *P. vampyrus*
*****Increate sedis**
****Mala samoanska leteća lisica – *P. allenorum* (19. stoljeće †)
****Velika samoanska leteća lisica –  *P. coxi* (19. stoljeće †)
***Rod: **Styloctenium**
****Mindoroanski voćni šišmiš prugastog lica – *S. mindorensis*
****Sulawezijski voćni šišmiš prugastog lica – *S. wallacei*
**Potporodica: ***Rodestinae***
***Rod: **Eonycteris** - Zorini voćni šišmiši
****Veliki nektarski šišmiš – *E. glavni*
****Pećinski nektarski šišmiš – *E. spelaea*
****Filipinski zorin šišmiš – *E. robusta*
***Rod: **Rousettus** - Rozetni voćni šišmiši
***Podrod **Boneia**
****Manadoanski voćni šišmiš – *R. (B.) bidcns*
***Podrod: **Rousettus**
****Geoffroyeva rozeta – *R. amplexicaudatus*
****Sulawezijska rozeta –  *R. celebensis*
****Egipatski voćni šišmiš ili Egipatska rozeta – *R. aegyptiacus*
****Leschenaultova je rozeta – *R. leschenaulti*
****Linduanska rozeta – *R. linduensis*
****Komorska rozeta – *R. obliviosus*
****Gololeđa rozeta – *R. spinalatus*
***Podrod: **Stenonycteris**
****Dugodlaka rozeta – *R. (S.) lanosus*
****Madagaskarska rozeta – *R. (S.) madagascariensis*
**Potporodica: ***Epomophorinae***
***Pleme: *'Epomophorini*
***Rod: **Epomophorus** - epoletirani voćni šišmiši
****Angolski epoletirani šišmiš – *E. angolensis*
****Ansellov epoletirani voćni šišmiš – *E. anselli*
****Petersov epoletirani voćni šišmiš – *E. crypturus*
****Gambijski epoletirani voćni šišmiš – *E. gambianus*
****Mali angolski epoletirani voćni šišmiš – *E. grandis*
****Etiopski epoletirani voćni šišmiš – *E. labiatus*
****Istočnoafrički epoletirani voćni šišmiš – E. najmlađi od tri brata
****Wahlbergov epoletirani voćni šišmiš – *E. wahlbergi*
***Rod: **Epomops** - epoletirani šišmiši
****Buettikoferov epoletirani voćni šišmiš – *E. buettikoferi*
****Dobsonov voćni šišmiš – E. dobsoni
****Epoletirani Franquetov voćni šišmiš – *E. franqueti*
***Rod: *'Hypsignathus*
***Čekičasti šišmiš – *H. monstrosus*
***Rod: **Micropteropus** - patuljasti epoletirani šišmiši
****Haymanov patuljasti epoletirani voćni šišmiš – *M. intermedius*
****Petersov patuljasti epoletirani voćni šišmiš – *M. pusillus*
***Rod: **Nanonycteris**
****Veldkampov patuljast epoletirani voćni šišmiš  – *N. veldkampii*
***Pleme: **Myonycterini**
***Rod: *'Lissonycteris*
****Angolska rozeta – *L. angolensis*
***Rod: **Megaloglossus**
****Woermannov šišmiš – *M. woermanni*
***Rod: **Myonycteris** - Mali obilježeni voćni šišmiši
****São Tomé ogrličasti voćni šišmiš – *M. brachycephala*
****Istočnoafrički mali ogrličasti voćni šišmiš – *M. relicta*
****Mali ohrličasti šišmiš – *M. torquata''
***Pleme: **Plerotini**
***Rod: **Plerotes**
****D'Anchietinov voćni šišmiš – *P. anchietae*
***Pleme:  **Scotonycterini**
***Rod: **Casinycteris**
***Kratkozlati šišmiš – *C. argynnis*
***Rod: **Scotonycteris**
****Zenkerov voćni šišmiš – *S. zenkeri*
****Pohleov voćni šišmiš – *S. ophiodon*

## Također pogledajte
*Leteća lisica

## Reference
## Vanjski linkovi
Kategorija:Sisari
Kategorija:Chiroptera
Kategorija:Pteropodidae