Ribosomski protein

**Ribosomski protein** (**r-protein** ili **rProtein**) je bilo koji od proteina koji, zajedno sa rRNL, čine ribosomskee podjedinice uključene u ćelijski proces translacijom. *E. coli* i ostale bakterije i Archaea imaju 30S malu podjedinicu i 50S veliku podjedinicu, dok ljudi i kvasci imaju 40S malu podjedinicu i 60S veliku podjedinicu. Ekvivalentne podjedinice se često različito numeriraju između bakterija, arheja, kvasaca i ljudi.

Veliki dio znanja o ovim organskim molekulama došao je iz proučavanja ribosoma *E. coli*. Svi ribosomski proteini su izolovani i proizvedena su mnoga specifična antitijela. Ovo, zajedno sa elektronskom mikroskopoijom i upotrebom određenih reaktivnih tvari, omogućilo je određivanje topografije proteina u ribosomu. U novije vrijeme, skoro potpuna (skoro)atomska slika ribosomskih proteina izlazi iz najnovijih krio-EM podataka visoke rezolucije (uključujući ).

## Konzervacija 
 iz  2016. koje koristi 16 univerzalno konzerviranih sekvenci ribosomskih proteina]]

Ribosomski proteini su među najkonzerviranijim proteinima u svim životnim oblicima. Naprimjer, kod *E. coli* devet ribosomskih proteina (uL15, bL21, uL24, bL27, uL29, uL30, bL34, uS9 i uS17) nisu bitni za preživljavanje nakon delecije. Uzevši zajedno s prethodnim rezultatima, 22 od 54 ribosomskih proteina *E. coli* ribosomski geni mogu se pojedinačno deletirati iz genoma. Slično tome, 16 ribosomskih proteina (uL1, bL9, uL15, uL22, uL23, bL28, uL29, bL32, bL33.1, bL33.2, bL34, bL35, bL36, bS6, bS20 i bS21) uspješno je deletirano u *Bacillus subtilis*. U vezi s prethodnim izvještajima, pokazalo se da su 22 ribosomska proteina nebitna u *B. subtilis*, barem za ćelijsku proliferaciju.

## Sklapanje 
### U *E. coli*
Ribosom *E. coli* ima oko 22 proteina u maloj podjedinici (označenoj od S1 do S22) i 33 proteina u velikoj podjedinici (pomalo kontraintuitivno nazvanoj L1 do L36). Svi su različiti sa tri izuzetka: jedan protein se nalazi u obje podjedinice (S20 i L26), L7 i L12 su acetilirani i metilirani oblici istog proteina, a L8 je kompleks L7/L12 i L10. Osim toga, poznato je da L31 postoji u dva oblika, puna dužina na 7,9 kilodaltona (kDa) i fragmentirana na 7,0 kDa. Zbog toga je broj proteina u ribosomu 56. Osim S1 (molekulske težine 61,2 kDa), ostali proteini imaju težinu između 4,4 i 29,7 kDa.

Nedavni *de novo* proteomički eksperimenti u kojima su autori okarakterizirali "in vivo" intermedijere sastavljanja ribosoma i povezane faktore sastavljanja iz ćelija divljeg tipa *Escherichia coli*, koristeći pristup opće kvantitativne masene spektrometrije (qMS), potvrdili su prisutnost svih poznatih komponenti malih i velikih podjedinica i identificirali su ukupno 21 poznati i potencijalno novi faktor sastavljanja ribosoma koji se kolokalizira s različitim ribosomskim česticama.

#### Dispozicija u maloj ribosomalnoj podjedinici
U maloj (30S) podjedinici ribosoma *E. coli*, proteini označeni kao uS4, uS7, uS8, uS15, uS17, bS20 vezuju se nezavisno za 16S rRNK. Nakon sklapanja ovih primarnih vezujućih proteina, uS5, bS6, uS9, uS12, uS13, bS16, bS18 i uS19 vezuju se za rastući ribosom. Ovi proteini također potenciraju dodavanje uS2, uS3, uS10, uS11, uS14 i bS21. Vezivanje proteina za spiralne spojeve važno je za pokretanje ispravnog tercijalnog nabora RNK i za organizaciju cjelokupne strukture. Gotovo svi proteini sadrže jednu ili više globulastih domena. Štaviše, skoro svi sadrže dugačke ekstenzije koje mogu kontaktirati RNK u dalekosežnim regijama. Dodatna stabilizacija je rezultat osnovnih ostataka proteina, jer oni neutraliziraju odbijanje naboja RNK okosnice.  Postoje također Interakcije protein-protein, da bi strukturu držale na okupu elektrostatskim interakcijama i interakcijama vodikove veze. Teorijska istraživanja su ukazala na korelirane efekte vezivanja proteina na afinitete vezivanja tokom procesa sklapanja.

U jednoj studiji, otkriveno je da neto naboji (pri pH 7,4) ribosomskih proteina koji čine visoko konzervirani klaster S10-spc imaju inverznu vezu sa nivoima halofilnosti/halotolerancije kod bakterija i arheja. U nehalofilnim bakterijama, S10-spc proteini su općenito bazični, u suprotnosti sa ukupnim kiselim cijelim proteomima ekstremno halofila. Univerzalni uL2 koji leži u najstarijem dijelu ribozoma, uvijek je pozitivno nabijen, bez obzira na soj/organizam kojem pripada. i "cL37" za PSRP5. (Vidi dva naveedna citata, također djelimično od strane Bana N, za nomenklature organela.)

## Također pogledajte
*Mjesto vezivanja ribosomskog alfa operona
*Ribosom
*Mitohondrijski ribosom, za listu njegovih proteinskih podjedinica

*RACK-1

## Reference 
## Dopunska literatura 
* 
* 
* 

## Vanjski linkovi 
* 30S Ribosomal proteins at biochem.umd.edu
* 
* Ribosomal protein nomenclature visualization from Ban et al., with annotated structures of cellular and organellar ribosomes