Humoralna imunost

**Humoralna imunost** je komponenta opće imunosti organizma, koji posreduju makromolekule koje se nalaze u vanćelijskoj tečnosti poput izlučenih antitijela, proteinskih komplemenata, i određenih antimikrobnih peptida. Humoralna imunost je tako nazvan jer uključuje tvari koje se nalaze u humoralnim ili tjelesnim tekućinama. Druga je ćelijska imunost. Njegovi aspekti koji uključuju antitijela često se nazivaju i antitijelima  posredovana imunost.

Proučavanje molekulskog i ćelijskih komponenti koji formiraju imunski sistem, uključujući njihovu funkciju i interakciju, obuhvata centralna nauka imunologija. Imunski sistem je podijeljen na primitivniji 
*urođeni imunski sistem, i 
*stečeni ili adaptivni imunski sistem kičmenjaka, od kojih svaki sadrži humoralne i ćelijske komponente.

Humoralna  imunost odnosi se na proizvodnju antitijela i pridružene procese koji ga prate, uključujući: Th2 aktivaciju i proizvodnju citokina, formiranje germ-centra i promjene izotipa, sazrevanje afiniteta i generiranje memorijskih ćelija generacija. Također se odnosi na efektorne funkcije antitijela, koje uključuju neutralizaciju patogena i toksina, aktivaciju klasičnog komplementnog sistema  i opsonina,  promociju fagocitoze i eliminaciju patogena.

## Historija
Koncept humoralne imunosti razvio se na osnovu analize antibakterijskog djelovanja komponenata seruma. Za početak razvoja humoralne teorije zaslužan je Hans Buchner. U 1890. opisao je aleksine ili "zaštitne supstance", koje postoje u krvnom serumu i drugim tjelesnim tečnostima i sposobne su ubiti mikroorganizme. Pokazalo se da su aleksin, kasnije redefinirani kao „komplementi“ (Paul Ehrlich), rastvorljive komponente urođenog odgovora koji dovodi do kombinacije ćelijske i humoralne imunosti, i premoštavaju karakteristike urođene i stečene imunosti. Paul Ehrlich je 1897. pokazao da se antitijela formiraju protiv biljnih toksina ricina i abrina  i predložio je da su ta antitijela odgovorna za imunost.  Ehrlich je sa svojim prijateljem Emilom von Behringom nastavio razvijati antitoksin protiv difterije, koji je postao prvi veliki uspjeh moderne imunoterapije. ==
U humoralnom imunskom odgovoru, prvo B-ćelije sazrevaju u koštanoj srži i dobijaju B-ćelijski receptori (BCR's) koji se u velikom broju prezentiraju na ćelijskoj površini.
Ovi proteinski kompleksi, vezani za membranu, imaju antitijela koja su specifična za detekciju antigena. Svaka B-ćelija ima jedinstveno antitijelo koje se veže sa antigenom. Zrele B-ćelije migriraju iz koštane srži do limfnih čvorova ili drugih limfnih organa, gdje počinju tražiti patogene.
 koje ubrzavaju odgovor na drugo izlaganje.6. korak:  Plazma-ćelije  zatim luče antitela, koja se vežu na antigene da bi se borila protiv invazivnih patogena.]]

### Aktivacija B-ćelija 
Kad se B-ćelija sretne s antigenima, ona se veže za receptor i endocitozom ih uzima unutra. Antigen se prerađuje i predstavlja na površini B-ćelije pomoću MHC-II proteina.

### Proliferacija B-ćelija 
B-ćelija čeka da se pomoćna T-ćelija (TH) veže za kompleks. Ovo vezanje aktivira ćeliju TH koja zatim oslobađa citokine koji induciraju B-ćelije da se brzo dijele, čineći hiljade identičnih klonova B-ćelije. Te ćelije kćeri postaju plazma-ćelije ili ćelije memorije. Memorijske B-ćelije ostaju ovdje neaktivne; kasnije, kad se ove memorijske ćelije nađu s istim antigenom u ponovnoj infekciji, one se dijele i formiraju plazma-ćelije. S druge strane, plazma-ćelije proizvode veliki broj antitijela koja se slobodno oslobađaju u krvotok.

### Reakcija antitijelo-antigen 
Proizvedena antitijela će naići na antigene i vezati se sa njima. To će ili ometati hemijsku interakciju između ćelija domaćina i stranih supstanci  ili će stvoriti mostove između njihovih antigenih lokacija koji ometaju njihovo pravilno funkcioniranje, ili će njihovo prisustvo privući makrofage ili ćelije ubice da napadnu i fagocitiraju ih.

## Sistem komplemenata
Sistem komplementa je biohemijska kaskada urođenog imunskog sistema koji pomaže uklanjanju patogenih organizama. Dobija se od mnogih malih proteina krvne plazme,  koji djeluju zajedno, kako bi poremetili plazma membranu ciljne ćelije što dovodi do citolize ćelije. Sistem komplementa se sastoji od više od 35 topivih i ćelijskih vezanih proteina, od kojih je 12 direktno uključeno u puteve komplementa. Sistem  komplementa je uključen u aktivnosti i urođene i stečene imunosti.

Aktivacija ovog sistema dovodi do citolize, hemotaksije, opsonizacija, imunog klirensa i upale, kao i do obilježavanja patogena za fagocitozu. Proteini čine 5% frakcije serumskih  globulina. Većina ovih proteina cirkulira kao zimogeni, koji su neaktivni do proteolitskog cijepanja.

Tri biohemijska puta aktiviraju sistem komplementa: 
*klasični put komplementa, 
*alternativni put komplementa i 
*lektinski put koji veže manozu. Klasični put komplementa obično zahtijeva antitijela za aktivaciju i specifičan je imunski odgovor, dok se alternativni put može aktivirati bez prisustva antitijela i smatra se nespecifičnim imunskim odgovorom.
Stečeni imunski sistem koristi antitijela da identificira i neutralizira strane objekte poput bakterija i virusa. Svako antitijelo prepoznaje specifični antigen jedinstven za svoju metu. Vezanjem njihovih specifičnih antigena, antitela mogu izazvati aglutinaciju i taloženje proizvoda reakcije antitelo-antigen, napredovati za fagocitozu makrofazima i drugim ćelijama, blokirati virusne  receptore i stimulirati druge imunske odgovore, kao što je put komplementa.

Nekompatibilna transfuzija krvi uzrokuje transfuzijsku reakciju koja je posredovana humoralnim imunskim odgovorom. Ova vrsta reakcije, koja se naziva akutna hemolitska reakcija, rezultira brzim uništenjem (hemoliza]) donora crvenih krvnih zrnaca s antitijelom domaćina. Uzrok je obično neka službena greška, poput pogrešne jedinice krvi koja se daje pogrešnom pacijentu. Simptomi su vrućica i groznica, ponekad s bolovima u leđima i ružičastim ili crvenom mokraćom (hemoglobinurija). Glavna komplikacija je da hemoglobin oslobođen uništavanjem crvenih krvnih zrnaca može izazvati akutno zatajenje bubrega.
 
## Također pogledajte
* Imunski sistem
* Imunost

## Reference
## Bibliografija
*The following article reviews some of the early experiments that laid the foundations of the humoral theory: Orji Theddeus C, S. J. and Charles Norris (1897) The Bactericidal Action of Lymph Taken From the Thoracic Duct of the Dog. (Full Text-pdf) Journal of Experimental Medicine Vol. 2, Issue 6, 701-709.

Kategorija:Imunologija