D-petlja

U molekulskoj biologiji, **petlja pomjeranja** ili **D-petlja** je DNK struktura u kojoj su dva lanca dvolančane molekule DNK razdvojena za rastegnuti i razdvojeni trećim lancem DNK. R-petlja je slična D-petlji, ali u ovom slučaju treći lanac je RNK, a ne DNK. Treći lanac ima baznu sekvencu koja je komplementarna jednom od glavnih lanaca i parova s njim, čime se istiskuje drugi komplementarni glavni lanac u regionu. Unutar tog regiona struktura je stoga oblik trolančane DNK. Dijagram u radu koji uvodi pojam ilustrira D-petlju s oblikom koji liči na veliko "D", gdje je pomjerena niti formirala petlju "D".

D-petlje se javljaju u brojnim određenim situacijama, uključujući popravku DNK, telomera i kao polustabilnu strukturu u mitohondrijskoj kružnoj DNK molekuli.

## U mitohondrijama 
Istraživači na Caltechu su 1971. otkrili da kružna mitohondrijska DNK iz rastućih ćelijaa uključuje kratak segment od tri lanca koji su nazvali petlja pomjeranja.
D-petlja se javlja u glavnom nekodirajućem području molekule mitohondrijske DNK, segmentu koji se naziva kontrolna regija ili region D-petlje.

Replikacija mitohondrijske DNK može se desiti na dva različita načina, oba počevši u regiji D-petlje.
Jedan način nastavlja replikaciju teškog lanca kroz značajan dio (npr. dvije trećine) kružne molekule, a zatim počinje replikacija lahkog lanca. Noviji način rada počinje na drugom porijeklu unutar regije D-petlje i koristi replikaciju spojenog lanca uz istovremenu sintezu oba lanca.

Određene baze unutar regije D-petlje su konzervirane, ali veliki dijelovi su veoma varijabilni i region se pokazao korisnim za proučavanje evolucijske historije kičmenjaka.
Regija sadrži promotore za transkripciju RNK iz dva lanca mitohondrijske DNK neposredno uz strukturu D-petlje koja je povezana sa pokretanje replikacija DNK. Sekvence D-petlje su takođe od interesa za proučavanje karcinoma.

Funkcija D-petlje još nije jasna, ali nedavna istraživanja sugeriraju da ona učestvuje u organizaciji mitohondrijskog nukleoida.

## U telomerama 
Godine 1999. objavljeno je da telomere, koje pokrivaju kraj hromosoma, završavaju strukturom nalik na proizvod koji se naziva T-petlja (telomerna petlja ). 
Ovo je petlja oba hromosomska lanca koji su spojeni na raniju tačku u dvolančanoj DNK, pomoću kraja 3' lanca koji invaziju na parni lanac i formiraju D-petlju. Zglob je stabilizovan shelterinskim proteinom POT1.  T-petlja, koja je završena spajanjem D-petlje, štiti kraj hromosoma od oštećenja.

## U popravku DNK 
Kada je dvolančana molekula DNK pretrpjela prekid u oba lanca, jedan mehanizam popravke koji je dostupan u diploidnim eukariotskim ćelijama je popravka homologne rekombinacije. Ovo koristi netaknuti hromosom koji je homologan slomljenom kao šablon za dovođenje dva dvolančana dijela u ispravno poravnanje za ponovno spajanje. Rano u ovom procesu, jedan lanac od jednog komada se poklapa sa lancem intaktnog hromosoma i taj lanac se koristi za formiranje D-petlje u toj tački, pomjerajući drugi lancu netaknutog hromosoma. Slijede različiti koraci ligacije i sinteze, kako bi se izvršilo ponovno spajanje.

Kod ljudi, protein RAD51 je centralni za homolognu pretragu i formiranje D-petlje. U bakterije *Escherichia coli*, sličnu funkciju obavlja protein RecA.

### Mejotska rekombinacija
[thumb|400px|Model mejotske rekombinacije, iniciran prekidom ili prazninom dvostrukog lanca, nakon čega slijedi uparivanje s homolognim hromosomom i invazija lanca, kako bi se pokrenuo proces rekombinacijske popravke. Popravka jaza može dovesti do krosingovera (CO) bočnih regija ili nez krosinga (NCO). Smatra se da se rekombinacija CO javlja pomoću modela dvostruke [Hollidayeva spona|Hollidayeve spone (DHJ), ilustrovane na desnoj strani, iznad. Smatra se da se NCO rekombinanti javljaju prvenstveno po modelu rekombinntnog udvostručavanja ovisnog o lancima od sinteze (SDSA), koji je ilustrovan lijevo, gore. Čini se da je većina događaja rekombinacije tipa SDSA.]]

Tokom mejoza, popravak dvostrukih lanaca oštećenja, posebno dvolančanih prekida, događa se procesom rekombinacije prikazanim u pratećem dijagramu. Kao što je prikazano, D-petlja ima centralnu ulogu u mejotskom rekombinacijskom popravljanju takvih oštećenja. Tokom ovog procesa, Rad51 i Dmc1 rekombinaze vezuju 3' jednolančane DNK (ssDNK) repove da formiraju spiralne nukleoproteinske filamente koji traže intaktnu homolognu dvolančanu DNK (dsDNK). Jednom kada se pronađe homologna sekvenca, rekombinaze olakšavaju invaziju kraja ssDNK u homolognu dsDNK, kako bi se formirala D-petlja. Nakon izmjene lanaca, intermedijari homologne rekombinacije se obrađuju na bilo koji od dva različita puta (vidi dijagram), kako bi se formirali konačni rekombinantni hromosomi.

## Također pogledajte
* Replikacija D-petlje
* Kontrolna regija mtDNK

## Reference
Kategorija:DNK
Kategorija:Telomeri