Mehanoreceptor

**Mehanoreceptori** reagiraju na mehanički pritisak ili distorziju. Mehanoreceptori se nalaze na senzornim neuronima koji pretvaraju mehanički pritisak u električne signale koji se kod životinja šalju u centralni nervni sistem.

## Mehanoreceptori kičmenjaka 
### Kožni mehanoreceptori 
Kožni mehanoreceptori reaguju na mehaničke stimuluse koji su rezultat fizičke interakcije, uključujući pritisak i vibracije. Nalaze se u koži, kao i drugi kožni receptori. Sve ih inerviraju Aβ vlakna, osim mehanoreceptorskih slobodnih nervnih završetaka, koje inerviraju Aδ vlakna. Kožni mehanoreceptori mogu se kategorizirati prema vrsti osjeta koji percipiraju, brzini adaptacije i morfologiji. Nadalje, svaki ima drugačije receptivno polje.

#### Po čulu 
* Sporoadaptirajući mehanoreceptor tipa 1 (SA1), sa Merkelovim kotpuskularnim krajnjim organom (također poznatim kao Merkelovi diskovi), detektuje produženi pritisak i leži u osnovi percepcije oblika i hrapavosti na koži.
Imaju mala receptivna polja i proizvode produžene odgovore na statičku stimulaciju.
* Sporoadaptirajući mehanoreceptori tipa 2 (SA2), sa Ruffinijevim krajnjim organom (također poznatim kao bulbozna tjelešca, detektuju napetost duboko u koži i fasciji i reaguju na istezanje kože, ali nisu blisko povezani ni sa proprioceptivnim ni sa mehanoreceptivnim ulogama u percepciji. 
* Mehanoreceptor koji se brzo prilagođava (RA) ili Meissnerova korpuskula - krajnji organ (dodirno tjelašce) je osnova percepcije laganog dodira poput treperenja i klize po koži. 
*Pacinijeva tjelešca ili Vater-Pacinijeva tjelešca ili lamelna tjelešca u koži i fasciji detektuju brze vibracije od otprilike 200–300&nbsp;Hz. Oni također proizvode prolazne reakcije, ali imaju velika receptivna polja.
* Slobodni nervni završeci detektuju dodir, pritisak, istezanje, kao i osjećaje golicanja i svraba. Osjećaji svraba su uzrokovani stimulacijom slobodnih nervnih završetaka hemikalijama.
* Receptori dlakinog folikula, koji se nazivaju pleksusi korijena dlake, osjećaju kada dlaka promijeni položaj. Zaista, najosjetljiviji mehanoreceptori kod ljudi su ćelije dlake u pužnici unutrašnjeg uha (nemaju veze s folikulnim receptorima - nazvani su po mehanosenzornim stereocilijama sličnim frepljicama koje posjeduju); ovi receptori prenose zvuk za mozak.

#### Po brzini adaptacije 
Kožni mehanoreceptori se također mogu podijeliti u kategorije na osnovu brzine adaptacije. Kada mehanoreceptor primi stimulus, počinje ispaljivati impulse ili akcijske potencijale na povišenoj frekvenciji (što je stimulus jači, to je frekvencija veća). Međutim, ćelija će se uskoro "adaptirati" na konstantni ili statički stimulus, a impulsi će se smanjiti na normalnu brzinu. Receptori koji se brzo prilagođavaju (tj. brzo se vraćaju na normalnu brzinu pulsa) nazivaju se "faznim". Oni receptori koji se sporo vraćaju na svoju normalnu brzinu okidanja nazivaju se tonički senzorni receptori. Fazni mehanoreceptori su korisni za osjećanje stvari poput teksture ili vibracija, dok su tonički receptori korisni za temperaturu i propriocepciju, između ostalog.
* Sporoprilagođavajući: Ovi mehanoreceptori uključuju Merkellova i Ruffinijeva tjelašca, te neke slobodne nervne završetke.
** Sporoprilagođavajući mehanoreceptori tipa I imaju višestruka Merkellova tjelašca.
** Sporoprilagođavajući mehanoreceptori tipa II imaju jedno Ruffinijrvo tjelašce.
* Srednjeprilagođavajući: Neki slobodni nervni završetci su srednjeprilagođavajući.
*Brzoprilagođavajući mehanoreceptori uključuju Meisnerova tjelešca krajnjih organa, Pacinijeve krajnje organe, receptore folikula dlake i neke slobodne nervne završetke.
** Brzoprilagođavajući mehanoreceptori tipa I imaju više Meisnerovih krajnjih organa.
** Brzoprilagođavajući mehanoreceptori tipa II (obično nazvani Pacinijevi) imaju jedan Pacinijev krajnji organ.

#### Po receptivnom polju
Kožni mehanoreceptori s malim, preciznim receptivnim poljem nalaze se u područjima koja zahtijevaju preciznu taktiku (npr. vrhovi prstiju). U vrhovima prstiju i usnama, gustoća inervacije sporo- i brzoadaptirajućih mehanoreceptora tipa I je znatno povećana. Ove dvije vrste mehanoreceptora imaju mala diskretna receptivna polja i smatra se da su u osnovi većine upotrebe prstiju s niskim pragom pri procjeni teksture, klizanja površine i treperenja. Mehanoreceptori koji se nalaze u područjima tijela s manjom taktilnom oštrinom obično imaju veća receptivna polja.

### Lamelna tjelešca 
Lamelarna tjelešca, ili Pacinijeva  ili Vater-Pacinijeva tjelešca, su receptori deformacije ili pritiska koji se nalaze u koži, a također i u raznim unutrašnjim organima. Svaki je povezan sa senzornim neuronom. Zbog svoje relativno velike veličine, može se izolovati jedno lamelarno korpuskula i proučavati njegova svojstva. Mehanički pritisak različite jačine i frekvencije može se primijeniti na korpuskulu pomoću olovke, a rezultirajuća električna aktivnost se detektuje elektrodama pričvršćenim na preparat.

Deformisanje korpuskule stvara generatorski potencijal u senzornom neuronu koji nastaje unutar nje. Ovo je stepenovani odgovor: što je veća deformacija, to je veći generatorski potencijal. Ako generatorski potencijal dostigne prag, niz akcijskih potencijala (nervnih impulsa) se pokreće na prvom Ranvierovom čvoru senzornog neurona.

Nakon što se dostigne prag, magnituda stimulusa se kodira u frekvenciji impulsa generisanih u neuronu. Dakle, što je deformacija jednog tjelašceta masivnija ili brža, to je veća frekvencija nervnih impulsa generiranih u njegovom neuronu.

Optimalna osjetljivost lamelarnog korpuskula je 250&nbsp;Hz, frekventni raspon koji na vrhovima prstiju generiraju teksture napravljene od elemenata manjih od 200 &nbsp; mikrometara.

### Ligamentni mehanoreceptori 
Postoje četiri vrste mehanoreceptora ugrađenih u ligamente. Budući da su sve ove vrste mehanoreceptora mijelinizirane, one mogu brzo prenositi senzorne informacije o položajima zglobova u centralni nervni sistem.
* Tip I: (mali) Nizak prag, sporo prilagođavanje i u statičkim i u dinamičkim okruženjima
* Tip II: (srednji) Nizak prag, brzo prilagođavanje u dinamičkim okruženjima
* Tip III: (veliki) Visok prag, sporo prilagođavanje u dinamičkim okruženjima
* Tip IV: (vrlo mali) Receptori bola visokog praga koji prenose informacije o povredi
Vjeruje se da su mehanoreceptori tipa II i tipa III posebno povezani sa osjećajem propriocepcije.

### Ostali mehanoreceptori 
Drugi mehanoreceptori, osim kožnih, uključuju trepljaste ćelije, koje su senzorni receptori u vestibulskom sistemu unutrašnjeg uha, gdje doprinose slušnom sistemu i ravnotežnoj cepiji. Baroreceptori su vrsta senzornog neurona mehanoreceptora koji se pobuđuje istezanjem krvnog suda. Postoje i jukstakapilarni (J) receptori, koji reaguju na događaje kao što su plućni edem, plućne embolije, upala pluća i barotrauma.

### Mišićna vretena i refleks istezanja 
Trzaj koljena je popularno poznati refleks istezanja (nevoljni udarac potkoljenice) izazvan kuckanjem koljena čekićem s gumenom glavom. Čekić udara u tetivu koja umeće mišić ekstenzor na prednjoj strani bedra u potkoljenicu. Kuckanje tetive isteže mišić bedra, što aktivira receptore istezanja unutar mišića koji se nazivaju mišićna vretena. Svako mišićno vreteno sastoji se od senzornih nervnih završetaka omotanih oko posebnih mišićnih vlakana koja se nazivaju unutarfuzna mišićna vlakna. Istezanje intrafuznog vlakna inicira niz impulsa u senzornom neuronu (neuron tipa Ia senzornog vlakna|I-a]) koji je za njega pričvršćen. Impulsi putuju duž senzornog aksona do kičmene moždine gdje formiraju nekoliko tipova sinapsi:

# Neke od grana I-a aksona sinapsiraju direktno sa alfa motornim neuronima. Oni prenose impulse nazad do istog mišića uzrokujući njegovu kontrakciju. Noga se ispravlja.
# Neke od grana I-a aksona sinapsiraju sa inhibitornim interneuronima u kičmenoj moždini. Oni, pak, sinapsiraju sa motornim neuronima koji vode nazad do antagonističkog mišića, fleksora na stražnjoj strani bedra. Inhibicijom fleksora, ovi interneuroni pomažu kontrakciji ekstenzora.
# Druge grane I-a aksona sinapsiraju s interneuronima koji vode do moždanih centara, npr. malog mozga, koji koordiniraju pokrete tijela.

### Mehanizam osjeta 
U somatosenzornoj transdukciji, aferentni neuroni  prenose poruke putem sinapsi u jezgrima dorzalnog stupca, gdje neuroni drugog reda šalju signal u talamus i sinapsiraju s neuronima trećeg reda u ventrobaznom kompleksu. Neuroni trećeg reda zatim šalju signal u somatosenzorni korteks.

Novija istraživanja proširila su ulogu kožnih mehanoreceptora za povratne informacije u finoj motornoj kontroli. Pojedinačni akcijski potencijali iz Meissnerovog korpuskula, Pacinijevog korpuskula i Ruffinijevog završetka aferentnih vlakana su direktno povezani sa aktivacijom mišića, dok aktivacija Merkelovog ćelijsko-neuritske kompleksne strukture ne pokreće mišićnu aktivnost.

## Beskičmenjački  mehanoreceptori 
Mehanorteceštori Insecta i Arthropoda uključuju:
* Kampaniformna ticala: Male kupole u egzoskeletu koje su raspoređene duž cijelog tijela insekta. Smatra se da ove ćelije detektuju mehaničko opterećenje kao otpor kontrakciji mišića, slično Golgijevim tetivnim organima sisara.
* Pločaste dlačice: Senzorni neuroni koji inerviraju dlačice koje se nalaze u naborima zglobova insekata. Ove dlačice se skreću kada se jedan segment tijela pomiče u odnosu na susjedni segment, imaju proprioceptivnu funkciju i smatra se da djeluju kao granični detektori koji kodiraju ekstremne raspone pokreta za svaki zglob.
* Hordotoni organi: Unutrašnji receptori istezanja na zglobovima mogu imati i vanjske- i propriocepcijske funkcije. Neuroni u hordotonom organu kod *Drosophila melanogaster* mogu se organizirati u neurone palice, kandže i kuke. Smatra se da paličast neuroni kodiraju vibracijske signale, dok se neuroni kandži i kuke mogu podijeliti na populacije ekstenzije i fleksije, koje kodiraju ugao, odnosno pokret zgloba.
* Prorezno ticalo: Prorezi u egzoskeletu koji detektuju fizičku deformaciju egzoskeleta životinje, imaju proprioceptivnu funkciju.
* Čekinjasto ticalo: Neuroni čekinja su mehanoreceptori koji inerviraju dlake duž cijelog tijela. Svaki neuron produžava dendritski nastavak kako bi inervirao jednu dlaku i projicira svoj  akson na ventralnu nervnu vrpcu. Smatra se da ovi neuroni posreduju u osjetu dodira reagujući na fizičke pokrete dlake. U skladu s činjenicom da mnogi insekti pokazuju dlake različitih veličina, koje se obično nazivaju makrohete (deblje i duže dlake) i mikrohete (tanje i kraće dlake), prethodne studije sugeriraju da neuroni čekinja na ovim različitim dlakama mogu imati različita svojstva paljenja, kao što su potencijal mirovanja membrane i prag paljenja.

## Biljni mehanoreceptori 
Mehanoreceptori su također prisutni u biljnim ćelijama gdje imaju važnu ulogu u normalnom rastu, razvoju i osjećanju okoline. Mechanoreceptors aid the Venus flytrap (*Dionaea muscipula Ellis)* in capturing large prey.

## Molekularna biologija 
Proteini mehanoreceptora su ionski kanali čiji je protok iona induciran dodirom. Rana istraživanja pokazala su da je za transdukciju dodira kod nematode *Caenorhabditis elegans* potreban dvotransmembranski, amilorid-osjetljivi jonski kanalski protein povezan s epitelnim natrijskim kanalima (ENaC). Ovaj protein, nazvan MEC-4, formira heteromerni Na+-selektivni kanal zajedno sa MEC-10. Srodni geni kod sisara eksprimiraju se u senzornim neuronima i pokazalo se da su kontrolirani niskim pH. Prvi takav receptor bio je ASIC1a, nazvan tako jer je ionski kanal osjetljiv na kiselinu (ASIC).

## Također pogledajte 
* Somatosenzorni sistem
* Termororeceptor
* Nociceptor
* Senzor istezanja
* Vestibulumski sistem
* Receptor istezanja
## Reference 
## Vanjski  linkovi 
* 

Kategorija:Senzorni receptori
Kategorija:Senzorni sistem
Kategorija:Percepcija
Kategorija:Etologija
Kategorija:Čula