Biljna mikrobiota

**Biljni mikrobiom**, također poznat kao **fitomikrobiom**, ima ulogu u zdravlju i produktivnosti biljaka i posljednjih godina privukao je značajnu pažnju. Mikrobiom je definisan kao "karakteristična mikrobna zajednica koja zauzima razumno dobro definirano stanište koje ima različita fizičko-hemijska svojstva. Termin se stoga ne odnosi samo na uključene mikroorganizme, već obuhvata i područje njihovog djelovanja".

Biljke žive u zajednici s raznolikim mikrobnim konzorcijima. Ovi mikrobi, koji se nazivaju biljnim mikrobiotom, žive i unutar (endosfere) i izvan (episfere) biljnog tkiva i imaju važnu ulogu u ekologiji i fiziologiji biljaka.

Biljne mikrobiome oblikuju faktori povezani sa samom biljkom, kao što su genotip, organ, vrsta i zdravstveno stanje, kao i faktori povezani sa okruženjem biljke, kao što su upravljanje, korištenje zemljišta i klima. U nekim studijama je navedeno da se zdravstveno stanje biljke odražava ili je povezano s njenim mikrobiomom.

## Pregled
[thumb|upright=1.7|right|center|**Mikrobiom u biljnom [ekosistemu**: Shematski prikaz biljke i mikrobiote povezane s biljkama koje koloniziraju različite niše na i unutar biljnog tkiva. Svi nadzemni dijelovi biljke zajedno, nazvani filosfera, predstavljaju stalno promjenjivo stanište zbog ultraljubičastog (UV) zračenja i promjenjivih klimatskih uvjeta. Prvenstveno se sastoji od lišća. Podzemni dijelovi biljke, uglavnom korijenje, uglavnom su pod utjecajem svojstava tla. Štetne interakcije utiču na rast biljaka putem patogenih aktivnosti nekih članova mikrobiote (lijeva strana). S druge strane, korisne mikrobne interakcije potiču rast biljaka (desna strana).]]

Proučavanje povezanosti biljaka s mikroorganizmima prethodi proučavanju životinjskih i ljudskih mikrobioma, posebno uloga mikroba u unosu dušika i fosfora. Najznačajniji primjeri su biljni korijen-arbuskularna mikoriza (AM) i simbioze mahunarki i rizobija, od kojih oba uveliko utiču na sposobnost korijena da apsorbira različite hranjive tvari iz tla. Neki od ovih mikroba ne mogu preživjeti u odsustvu biljke domaćina (obavezni simbionti uključuju viruse i neke bakterije i gljive), koji mikroorganizmima osigurava prostor, kisik, proteine i ugljikohidrate. Povezanost AM gljiva s biljkama poznata je od 1842., a preko 80% kopnenih biljaka pronađeno je povezano s njima. Smatra se da su AM gljive pomogle u domestikaciji biljaka.

[thumb|upright=1|left| U ovoj animaciji [gomoljskog korijena kolonizira arbuskularna mikorizna gljiva (AMF)]]

Tradicionalno, studije interakcije biljaka i mikroba bile su ograničene na mikrobe koje se mogu kultivirati. Brojni mikrobi koji se nisu mogli kultivirati ostali su neistraženi, tako da je znanje o njihovim ulogama uglavnom nedovoljno. Nedavni razvoj u multiomici i uspostavljanje velikih kolekcija mikroorganizama dramatično su povećali znanje o sastavu i raznolikosti biljnog mikrobioma. Sekvennsiranje markerskih gena cijelih mikrobnih zajednica, poznato kao metagenomika, baca svjetlo na filogenetsku raznolikost mikrobioma biljaka. Također doprinosi znanju o glavnim biotskim i abiotskim faktorima odgovornim za oblikovanje biljnog mikrobioma zajednice. Sastav ovih mikrobioma je dinamičan i može se modulirati okolinom i klimatskim uslovima. Fokus studija biljnog mikrobioma usmjeren je na modelne biljke, kao što je *Arabidopsis thaliana*, kao i na važne ekonomski vrijedne vrste usjeva, uključujući ječam (*Hordeum vulgare*), kukuruz (*Zea mays*), pšenicu (*Triticum aestivum*), rižu (*Oriza sativa*),  soju (*Glycine max*), dok je manje pažnje posvećeno voćnim kulturama i drvenastim vrstama.

## Biljna mikrobiota
Cijanobakterije su primjer mikroorganizma koji široko interaguje na simbiotski način sa kopnenim biljkama. Cijanobakterije mogu ući u biljku kroz stome i kolonizirati međućelijski prostor, formirajući petlje i unutarćelijske spirale. *Anabaena* spp. koloniziraju korijenje biljaka pšenice i pamuka. *Calothrix* sp. također je pronađen na korijenovom sistemu pšenice. U 1991, Ganther i drugi su izolovali različite heterocistne cijanobakterije koje fiksiraju azot, uključujući *Nostoc*, *Anabaena* i *Cylindrospermum*, iz korijena biljke i tla. Procjena korijena sadnica pšenice otkrila je dva tipa obrazaca povezanosti: labavu kolonizaciju korijenovih dlačica od strane *Anabaena* i čvrstu kolonizaciju površine korijena unutar ograničene zone od strane vrsta roda *Nostoc*.}}]]

Rizosfera obuhvata zonu tla od 1–10&nbsp;mm koja neposredno okružuje korijenje, a koja je pod utjecajem biljke putem taloženja eksudata korijena, sluzi i mrtvih biljnih ćelija. Raznolik niz organizama specijaliziran je za život u rizosferi, uključujući bakterije, gljive, oomicete, nematode, alge, protozoe, viruse i Archaea.

[thumb|upright=1.7|left|'*Mikrobni konzorciji prirodno formirani na korijenu *[Arabidopsis thaliana*}} Slike skenirajuće elektronske mikroskopije površina korijena iz prirodnih populacija *A. thaliana* koje prikazuju kompleksne mikrobne mreže formirane na korijenu.a) Pregled korijena *A. thaliana* (primarni korijen) s brojnim korijenovim dlačicama. b) Bakterije formiraju biofilm. c) Gljivske ili oomicetne hife koje okružuju površinu korijena. d) Primarni korijen gusto prekriven sporama i protistima. e, f) Protisti, koji najvjerovatnije pripadaju klasi Bacillariophyceae. g) Bakterije i bakterijski filamenti. h, i) Različite bakterijske jedinke koje ispoljavaju veliku raznolikost oblika i morfoloških karakteristika. Recent studies of arbuscular mycorrhizal fungi using sequencing technologies show greater between-species and within-species diversity than previously known.

Najčešće proučavani korisni organizmi rizosfere su mikoriza, bakerije rizobija, rizobakterije koje podstiču rast biljaka]] (PGPR) i biokontrolni mikrobi. Projicira se da jedan gram tla može sadržavati više od milion različitih bakterijskih genoma, i preko 50.000 OTU-a (operativnih taksonomskih jedinica) pronađeno je unutar rizosfere krompira. Među prokariotima u rizosferi, najčešće bakterije su unutar Acidobacteriota, Pseudomonadota, Planctomycetota, Actinomycetota, Bacteroidota i Bacillota. U nekim studijama nisu zabilježene značajne razlike u sastavu mikrobne zajednice između rasiotog tla (zemljište koje nije pričvršćeno za korijen biljke) i tla rizosfere. Određene bakterijske grupe (npr. Actinomycetota, Xanthomonadaceae) su manje zastupljene u rizosferi nego u obližnjem tlu. Bakterije, a do određene mjere i arheje, važni su članovi endosfernih zajednica. Neki od ovih endofitskih mikroba stupaju u interakciju sa svojim domaćinom i pružaju očigledne koristi biljkama. Za razliku od rizosfere i rizoplana, endosfere sadrže vrlo specifične mikrobne zajednice. Endofitska zajednica korijena može se vrlo razlikovati od zajednice susjednog tla. Općenito, raznolikost endofitske zajednice je niža od raznolikosti mikrobne zajednice izvan biljke. Kako je objavljeno u *New York Times*, " u liku dominiraju mikrobi kojima je potreban kisik, dok srži dominiraju oni kojima to nije potreban. Studija je otkrila da veliki dio metana koji proizvodi drvo potiče iz srži."

## Filosferni mikrobiom
[thumb|upright=1|right| List zdrave biljke *[Arabidopsis* (lijevo) i list biljke mutanta s disbiozom (desno)]]

Nadzemna površina biljke (stabljika, list, cvijet, plod) naziva se filosfera i smatra se relativno siromašnom hranjivim tvarima u poređenju sa rizosferom i endosferom. Okruženje u filosferi je dinamičnije od okruženja u rizosferi i endosferi. Mikrobni kolonizatori su izloženi dnevnim i sezonskim fluktuacijama toplote, vlage i zračenja. Osim toga, ovi elementi okoline utiču na fiziologiju biljaka (kao što su fotosinteza, disanje, unos vode itd.) i indirektno utiču na sastav mikrobioma.

Interakcije između biljaka i njihovih pridruženih mikroorganizama u mnogim od ovih mikrobiomima mogu igrati ključnu ulogu u zdravlju, funkciji i evoluciji biljke domaćina. Površina lista, ili filosfera, sadrži mikrobiom koji se sastoji od različitih zajednica bakterija, gljivica, algi, arheja i virusa. Interactions between the host plant and phyllosphere bacteria have the potential to drive various aspects of host plant physiology. Međutim, od 2020. godine znanje o ovim bakterijskim asocijacijama u filosferi ostaje relativno skromno i postoji potreba za unapređenjem temeljnih spoznaja o dinamici mikrobioma filosfere. Na površini listova biljaka može biti prisutno i do 107 mikroba po kvadratnom centimetru, a bakterijska populacija filosfere na globalnoj razini procjenjuje se na 1026 ćelija. Veličina populacija gljivične filosfere je vjerovatno manja.

Mikroorganizmi filosfere iz različitih biljaka izgledaju donekle slični na visokim nivoima taksona, ali na nižim nivoima taksona ostaju značajne razlike. To ukazuje na to da mikroorganizmi mogu zahtijevati fino podešeno metaboličko prilagođavanje kako bi preživjeli u okruženju filosfere. Iako postoje sličnosti između mikrobnih zajednica rizosfere i tla, vrlo malo sličnosti je pronađeno između zajednica filosfere i mikroorganizama koji plutaju na otvorenom (aeroplankton). ne postoji konsenzus o dominantnom pokretaču stvaranja zajednica u mikrobiomima filosfere. Naprimjer, bakterijske zajednice specifične za domaćina zabilježene su u filosferi biljnih vrsta koje se istovremeno pojavljuju, što ukazuje na dominantnu ulogu selekcije domaćina.

S druge strane, mikrobiomi okolnog okruženja također su navedeni kao primarni odrednik sastava zajednice filosfere. Kao rezultat toga, procesi koji pokreću formiranje filosferskih zajednica nisu dobro shvaćeni, ali je malo vjerovatno da su univerzalni među biljnim vrstama. Međutim, postojeći dokazi ukazuju na to da mikrobiomi filosfere koji pokazuju asocijacije specifične za domaćina imaju veću vjerovatnoću interakcije s domaćinom nego oni koji se primarno regrutuju iz okolnog svijeta.

Potraga za osnovnim mikrobiomom u mikrobnim zajednicama povezanim s domaćinom koristan je prvi korak u pokušaju razumijevanja interakcija koje se mogu događati između domaćina i njegovog mikrobioma. Prevladavajući koncept osnovnog mikrobioma zasnovan je na ideji da opstanak taksona preko prostorno-vremenskih granica ekološke niše direktno odražava njegov funkcionalni značaj unutar niše koju zauzima; stoga pruža okvir za identifikaciju funkcionalno kritičnih mikroorganizama koji se dosljedno povezuju s vrstom domaćina.

U naučnoj literaturi pojavile su se različite definicije "osnovnog mikrobioma", pri čemu istraživači variraju u identifikaciji "osnovnih taksona" kao onih koji perzistentno postoje u različitim mikrostaništima domaćina. pa čak i različite vrste. Definisanje osnovnih taksona *sensu atricto* kao onih koji perzistentno opstaju na širokim geografskim udaljenostima unutar tkivno i vrstno specifičnih mikrobioma domaćina, predstavlja biološki i ekološki najprikladniju primjenu ovog konceptnog okvira. Osnovni mikrobiomi specifični za tkivo i vrstu u populacijama domaćina razdvojenim velikim geografskim udaljenostima nisu široko opisani za filosferu, koristeći strogu definiciju koju je uspostavio Ruinen. Mānuka med, proizveden od nektara cvjetova manuke, poznat je po svojim antibakterijskim svojstvima, koja ne sadrže peroksid. Mikroorganizmi su proučavani u rizosferi i endosferi manuka. Ranije studije su se prvenstveno fokusirale na gljive, a studija iz 2016. pružila je prvo istraživanje endofitskih bakterijskih zajednica iz tri geografski i ekološki različite populacije manuka, korištenjem tehnika otiska prsta i otkrila tkivno specifične središnje endomikrobiome.

[thumb|upright=1.8|right| (A) [Toplotna mapa s lijeve strane ilustruje kako se sastav OTU-a u filosferi manuka i pridruženim zajednicama tla značajno razlikovao. Nije detektovan mikrobiom jezgra tla.(B) Grafikon s desne strane pokazuje kako su se OTU-i u filosferi i pridruženim zajednicama tla razlikovali u relativnoj zastupljenosti.

Nova paradigma u vezi s mutualističkim prijenosom gljiva i bakterija putem sjemena biljaka domaćina uglavnom je podstaknuta istraživanjima koja se odnose na biljke poljoprivredne vrijednosti. Utvrđeno je da sjemenke riže imaju visoku mikrobnu raznolikost, s najvećom raznolikošću koja nastanjuje  embrion, a ne perikarp. Utvrđeno je da su gljive roda *Fusarium* koje se prenose putem sjemena dominantni članovi mikrobioma unutar stabljika kukuruza.

šumarstveni istraživači su također počeli identificirati članove sjemenskog mikrobioma koji se odnose na vrijedne vrste drveća. Vertikalni prijenos gljivičnih i bakterijskih mutualista potvrđen je 2021. za  hrastov žir. Ako se istraživanje hrastova pokaže primjenjivim i na druge vrste drveća, shvatit će se da nadzemni dijelovi biljke (filosfera) gotovo sve svoje korisne gljive dobivaju iz onih koje se nalaze u sjemenu.

Primjena novog razumijevanja korisnih mikroba koji nastanjuju sjeme predložena je za upotrebu izvan poljoprivrede i za očuvanje biodiverziteta.

## Biljni holobiont
Od kolonizacije kopna od strane predačkih biljnih loza prije 450 miliona godina, biljke i s njima povezani mikrobi međusobno su djelovali, formirajući skup vrsta koji se često naziva holobionti. Selekcijski pritisak koji djeluje na holobiontske komponente vjerovatno je oblikovao mikrobne zajednice povezane s biljkama i selektirao mikroorganizme prilagođene domaćinu koji utiču na sposobnost biljke da se prilagodi. Međutim, visoke mikrobne gustine otkrivene na biljnim tkivima, zajedno s brzim vremenom generacije mikroba i njihovim starijim porijeklom u poređenju s njihovim domaćinom, sugeriraju da su interakcije mikroba i mikroba također važne selektivne sile koje oblikuju kompleksne mikrobne skupove u odjeljcima filosfera, rizosfere i biljne endosfere.

## Također pogledajte
* Raspodjela biomase
* Mikrobiom
* Fitobiom

## Reference
## Referentne knjige
* Saleem M (2015) *Microbiome Community Ecology: Fundamentals and Applications* Springer. .
* Kumar V, Prasad R, Kumar M and Choudhary DK (2019) *Microbiome in Plant Health and Disease: Challenges and Opportunities'' Springer. .
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 

Kategorija:Mikrobiomi
Kategorija:Biljke