Klicin list

**Klicini listovi** – u embriologiji – su  primarni slojevi ćelija koji se formiraju  tokom embriogeneze. Kod kičmenjaka su poseno izražena tri klicina sloja.

Sve eumetazoa (životinje  kompleksnije od spužvi) proizvode dva ili tri osnovna klicina sloja. Životinje sa zrakastom simetrijom, kao što su Cnidaria, proizvode dva sloja kliinih listova  (ektoderm i endoderm) što ih čini  diploblastičnim . Životinje sa bilateralnom (dvobočnom) simetrijeom proizvode i treći sloj (mezoderm), između ova dva sloja, čineći ih triploblastičnim. Klicni  slojevi  na kraju dovodi do pojave da  sva  životinjska tkiva i organi nastaju u  procesu  organogeneze.

## Klicni listovi
[thumb|300px|**Gastrulacija diploblasta**: Formacija klicinih listova od(1) [blastula|blastule do  (2) gastrule.Neke od ektodermnih ćelija (narandžaste) kreću se  prema unutra formirajući  endoderm (crveni).]]
[thumb| desno | 300px|Mikrografija od [teratoma, tumora  kojeg karakterizira tkivo iz sva tri **klicina sloja**. Slika prikazuje tkivo izvedeno iz mezoderm (nezrela  hrskavica - lijevi gornji ugao slike), endoderm (gastrointestinalna žlijezda – centar, dno slike) i ektoderm ( epiderma – desna strana  slike). H & E bojenje.]]

Caspar Friedrich Wolff je posmatrao  organizaciju ranih faza razvoja embrionskih listova  poput slojeva. U  1817., Heinz Christian Pander je otkrio tri iskonska klicna sloja, dok je proučavao  ribji  embrion. Između 1850.  i 1855., Robert Remak je doradio koncept  ćelija klicinih slojeva i uveo termin "mezoderm",  prema Huxleyu 1871. godine i "ektoderm" i "endoderm" prema Lankesteru 1873. godine.

Među životinjama, spužve pokazuju  najjednostavniju organizaciju, koji ima jedan klicin sloj. Iako imaju diferencirane ćelije (npr. okovratne ćelije), nedostaje im istinska koordinacija tkiva. Diploblastne  životinje,  knidarije *Cnidaria* i  ktenofore *Ctenophora*, ispoljavaju  povećanje složenosti, imaju dva klicina sloja, endoderm i ektoderm. Diploblastne životinje su organizirane sa prepoznatljivim tkivima. Sve više životinje (od pljosnatih crva do ljudi) su triploblastne jer  posjeduju mezoderm pored klicinih listova koje imaju  diploblasti. Triploblastne životinje razvijaju  prepoznatljiva organe.

### Razvoj 
Oplodnjom nastaje  zigot. Tokom naredne faze, dijeljenjem embriona, mitotski podijeljene ćelije transformiraju zigotne šuplje loptaste ćelije  blastule. Ovaj rani embrionski oblik prolazi kroz  gastrulaciju, formirajući gastrulu sa dva ili tri sloja (klicini slojevi). U svih  kičmenjaka, te progenitorne ćelije se diferenciraju u sva odrasla tkiva i organe.

U ljudi, nakon otprilike tri dana, zigot, mitotskim diobama,  formira čvrstu masu ćelija  zvanu  morula. Ona se zatim  mijenja u blastocist, koji se sastoji od vanjskog sloja zvanog  trofoblast, a unutrašnja masa ćelija  se zove  embrioblast. Ispunjen  materničnom tečnošću, blastocist izbija iz zone pelucide i prolazi kroz implantaciju. Unutrašnja masa ćelija u početku ima dva sloja: hipoblast i epiblast. Na kraju druge nedelje, pojavljuje se primitivni niz. Epiblast u ovoj regiji kreće ka primitivnom nizu, uranja dolje u njega i formira novi sloj, nazvan endoderm, gurajući hipoblast s puta (što ide uz  formiranje amniona). Epiblast se kreće i formira drugi sloj, mezoderm. Gornji sloj se sada zove ektoderm.

### Endoderm
[thumb|300px|[Endoderm proizvodi tkiva unutar pluća, tiroidne žlijezde i gušterače.]]

**Endoderm**  je jedan od klicinih listova koji se formira tokom embriogeneze životinja. Ćelije migriraju unutra duž arhenteronaod unutrašnjeg slojagastrule, koja se razvija u endoderm.
Endoderma se  u početku sastoji od spljoštenih  ćelija, koje  kasnije postaju trakaste.  One čine epitelne  obloge cijele probavne cijevi,  osim dijela usta i grla, i terminala dijela rektuma (koji su obloženi od involutions od ektoderma). Također formira obloge ćelije svih žlijezda koje otvaraju u probavnom cijevi, uključujući jetru i gušteraču; formira i epitel slušne cijevi i bubne duplje, dušnik, bronhije  i zračne ćelije pluća, mokraćni mjehur i dio mokraćovoda i folikulne obloge štitne žlijezde i timusa.

Endoderm oblikuje: želudac, debelo crijevo,jetraw jetru, pankreas, mokraćni mjehur, epitelne dijelove traheje, pluća i grlo, štitnjače, paratiroideu i crijeva.

### Mezoderm
[thumb|320px| [Mezoderm pomaže u  proizvodnji  srčanog mišića, skeletnih mišića, glatkih mišića,  bubrežnih tkiva i crvenih krvnih ćelija.]]

**Mezoderm**  je klicin list koji formira srednji  sloj u embrionima triploblastnih  životinja. Tokom gastrulacije, neke od ćelija migraju  unutra doprinoseći stvaranje  mezoderma, dodatnog sloja između endoderma i ektoderma. Formiranje mezoderma dovodi do razvoja celoma (sekundarne tjelesne duplje). Organi  koji su formirani  unutar celoma mogu se slobodno kretati, rastu i razvijaju se nezavisno od zida tijela dok ih tečnost  štiti od šokova.

Mezoderm ima nekoliko komponenti koje se razvijaju u tkiva: srednji mezoderm, paraksijalni mezoderm, mezoderm bočnih ploča i mezoderm horde.  Mezoderm horde se  razvija u notohordu.Srednji mezoderm se razvija u bubrege i testise. Od  [paraksijannog mezoderma  nastaje  hrskavica, skeletni mišići i koža. Mezoderm bočnih ploča stvara [krvotok (uključujući srce i slezinu), zid crijeva i zid ljudskog tijela.

Kroz kaskadu ćelijske signalizacije  i interakcije sa ektodermanim  i endodermalnim ćelijama, u mezodermalnim ćelijama započinje proces diferencijacije.
 
Mezoderm oblikuje: mišiće (glatko  i poprečnoprugasto mišićno tkivo, kosti, hrskavicu, vezivno tkivo, masno tkivo, krvotok, limfni sistem, dermis, urogenitalni sistem, serozne membrane i notohord.

### Ektoderm
[thumb|250px| [Ektoderm proizvodi tkiva unutar epiderme, podržava formiranje neurona u mozgu i stvaranje  melanocita.]]

**Ektoderm**  generira vanjski klicin list embriona i formira njegov epiblast. The ectoderm develops into the surface ectoderm, neural crest, and the neural tube.
Površina ektoderma se razvija u: epidermu, kosu, nokte, očno  sočivo, lojne žlijezde, rožnjači, zubni emajl, epitel usta i nosa.

Nervni greben ektoderma se razvija u: periferni nervni sistem, koru nadbubrežne žlijezde, melanocite, hrskavicu  lica, dentin zuba.

Neuralna cijev ektoderma se razvija u: mozak, kičmenu moždinu, zadnji režanj hipofize, motorne neurone, mrežnjaču.

Napomena: prednji režanj  hipofize se razvija iz ektodermalnog  tkiva Rathke torbice.

### Nervni greben
Zbog svog velikog značaja,  nervni greben  se ponekad  smatra četvrtim klicinim  slojem. It is, however, derived from the ectoderm.

## Također pogledajte
*Histogeneza
*Organogeneza
*Neurulacija

## Reference
## Vanjski linkovi
*http://books.google.com/books?id=lFH7RnOHsRAC&pg=PA51.
*http://books.google.com/books?id=Eh0L795oupYC&pg=PA541.
*http://books.google.com/books?id=4ZGJRWRmxRwC&pg=PA346.
*http://books.google.com/books?id=n4C0TUeR7mUC&pg=PA54.
*http://books.google.com/books?id=-0JzbMVo3RAC&pg=PA276.
*http://books.google.com/books?id=H5qw-jiMc44C.

Kategorija:Embriologija
Kategorija:Razvojna biologija
Kategorija:Gastrulacija