Hromatin

: nukleosom (10 nm), kao "perle" na niti (hromonemi), hromonema (30 nm) i metafazni hromosom.]]
## Definicija 
**Hromatin** je ćelijski kompleks makromolekula koji sadrži DNK, protein i RNK.  Osobito je prijemčiv za specifične boje nukleinskih kiselina.

Primarne funkcije hromatina su:
*(1) upakivanje molekula DNK u manje zapremine da se adekvatno uklopi u jedro
*(2) ojačavanje DNK makromolekula kako bi se omogućila mitoza, 
*(3) sprečavanje oštećenja DNK, i 
*(4) kontrola ekspresije gena i DNK replikacije.

Proteinske  komponente su mu primarno  histoni s kompaktnom DNK. Hromatin se nalazi samo u eukariotskih ćelijama, (ćelije s definiranim jedrima). Prokariotske ćelije imaju drugačiju organizaciju njihove  DNK (u prokariotskim hromosomima ekvivalent je *genofora*) a locirana  je u nukleoidnom  regionu.

Struktura hromatina ovisi o nekoliko faktora. U ukupnoj strukturi ovisi o fazi ćelijskog ciklusa. U interfazi, hromatina je strukturno labav da omogući pristup RNK i DNK polimeraze za prepisivanje genetičke šifre  i replikaciju DNK. Lokalna struktura hromatina tokom interfaze zavisi od gena na DNK: kodirajući geni koji se aktivno transkribiraju se pakuju labavije i nalaze se u vezi sa RNK polimerazama (zvanim  euhromatin) dok se DNK koja kodira neaktivne ("isključene")  gene nalaze u vezi sa strukturnim proteinima i čvršće su pakirani (heterohromatin).

Epigenetička hemijska modifikacija strukturnih proteina u hromatina također mijenjaju lokalne strukture hromatina, a posebno hemijske modifikacije histonskih  proteinskih metilacija i acetilacija. Kada se ćelija priprema za podjelu, odnosno ulazi u mitozu ili [[mejoza|]mejozu]], hromatinski paketi su  čvršći, kako bi se olakšalo razdvajanjer  hromosoma] tokom anafaze. U ovoj fazi ćelijskog ciklusa  to čini pojedine  hromosome u mnogim ćelijama vidljivijim pod  optičkim mikroskopom.

Općenito, postoje tri razine organizacije hromatina:
#DNK se obavija oko histonskih proteina formirajući nukleosome, kao perle na niti, tj. euhromatinsku strukturu.
# Multipli histoni se uvijaju u 30-nanometarska (30&nbsp;nm) vlakna koja se sastoje od nukleosomnih nizova u kompaktnom obliku (heterohromatin). *In vitro* je ustanovljeno da te niti nisu vidljive u dosadašnjim studijama sa X zračenjem ljudskih mitoznih hromosoma.
#Nadređenost pakovanja DNK vlakana od (30&nbsp;nm) u metafazi hromosoma (tokom mitoze i mejoze).

## Hromatin u interfazi
Struktura hromatina tokom interfaze je optimizirana,  kako bi se omogućila jednostavanna transkripcija i faktora popravka  DNK, dok se jedru DNK zbija. Struktura varira u zavisnosti od potreba  pristupa do DNK. Geni koji zahtijevaju redovne pristupe RNK polimeraze zahtijevaju promjenu  euhromatinske structure.

.]]

## Dinamika i hijerarhija  strukture hromatina 
Tokom ćelijskog ciklusa, hromatin prolazi kroz različite strukturne promjene. Histonski proteini su osnovna pakovanja i aranžeri hromatina, a mogu se mijenjati u raznim post-translacijskim modifikacijama. Posljedice histonske acetilacije se ogledaju u slabljenju i povećanju dostupnosti hromatina za replikaciju i transkripciju. Trimetilacija histona izaziva zbijanje hromatina i smanjuje dostupnost. Novija istraživanja su dokazala bivalentnu strukturu hromatina: 
*metilizirani lizinski ostaci na lokaciji 4 i 27  histona 3. Smatra se da to može biti uključeni u razvoju; 
*u embrionalnim ćelijama ima više metilacija lizina 27 u odnosu na diferencirane, dok metilacija lizin 4 pozitivno regulira transkripciju ukljičivanjem nukleosomnih remodelirajućih enzima i histonskih  acetilza.
Polikomb-grupe proteina imaju ulogu u regulaciji gena, modulacijom hromatinske strukture.
## Struktura DNK u hromatinu 
U prirodi, DNK može formirati tri strukture, A–, B– i   Z–DNK. A– i B–DNK su vrlo slične, formirajući desne helikse, dok je Z–DNK ima obrnuto usmjerenu spiralu (na lijevo), sa cik-cak fosfatima u  kičmi. Za Z–DNK se  misli da igra određenu ulogu u strukturiranju hromatina i transkripciji zbog sposobnosti spajanja između B– i Z–DNK.

Na priključku  B– i Z–DNK, jedan par baza je pomjeren iz normalnog vezivanja. Ovi igmaju dvostruku ulogu sajta prepoznavanja mnogih proteina i kao “perač” za torzijske stresove iz RNK polimeraze ili nukleosomne DNK.

## Dobitnici Nobelove nagrade za  naučni doprinos u istraživanju hromatina
## Reference 
## Također pogledajte 
*Jedro
*Hromosom
*Mitoza

Kategorija:Molekularna genetika
Kategorija:Citogenetika
Kategorija:Citologija