Vestibulumski sistem

thumb|Nervni putevi vestibulumskog/ravnotežnog sistema
**Vestibulumski sistem**, kod kičmenjaka, je čulni sistem koji daje vodeći doprinos čulu ravnoteže i prostornoj orijentaciji u svrhu koordinacije pokreta sa ravnotežom. Zajedno sa pužnicom, dijelom slušnog sistema, kod većine sisara čini labirint unutrašnjeg uha.

Kako se pokreti sastoje od rotacija i translacija, vestibulumski sistem sastoji se od dvije komponente: polukružni kanali, koji ukazuju na rotaciona kretanja; i otoliti, koji označavaju linearna ubrzanja. Vestibulumski sistem šalje signale prvenstveno nervnim strukturama koje kontrolišu pokrete očiju; oni pružaju anatomsku osnovu vestibulo-očnnog refleksa, koji je neophodan za jasan vid. Signali se također šalju mišićima koji drže životinju uspravnom i općenito kontroliraju neutralno držanje kičme; oni pružaju anatomska sredstva potrebna da bi se omogućilo životinji da zadrži željeni položaj u prostoru.

Mozak koristi informacije iz vestibulumskog sistema u glavi i iz propriocepcije u cijelom tijelu, kako bi omogućio sisarima da razumiju dinamiku i kinematiku svog tijela (uključujući njegov položaj i ubrzanje) iz trenutka u trenutak. Kako su ova dva perceptivna izvora integrisana da obezbede osnovnu strukturu senzorija – nije poznato.

## Sistem polukružnih kanala
[thumbnail|[Pužnica i vestibulumski sistem]]
Sistem polukružnih kanala detektuje rotacione pokrete. Polukružni kanali su njegov glavni alat za postizanje ove detekcije.

### Struktura
Pošto je svijet trodimenzijski, vestibulumski sistem sadrži tri polukružna kanala u svakom lavirintu. Oni su približno ortogonoidni (pod pravim uglom) jedni prema drugima i predstavljaju *horizontalni* (ili *lateralni*), *prednji polukružni kanal*  (ili *gornji*) i *stražnji* (ili *donji*) polukružni kanal. Prednji i stražnji kanali mogu se zajedno nazvati "vertikalni polukružni kanali".

*Kretanje tečnosti unutar **horizontalnog** polukružnog kanala odgovara rotaciji glave oko vertikalne ose (tj. vrata), kao kada se radi pirueta.
*Polukružni kanali **prednji** i **stražnji** detektuju rotacije glave u sagitalnoj ravni (kao pri klimanju), i u čeonoj ravni , kao kada se izvodi salto. I prednji i stražnji kanali orijentisani su pod uglom oko 45° između čeone i sagitalne ravni.
Kretanje tečnosti gura strukturu zvanu kupula koja sadrži trepljaste ćelije koje pretvaraju mehaničko kretanje u električne signale.

### Sistemi „guraj–vuci“
thumb|right|300px|Guraj–vuci sistem polukružnih kanala, za horizontalno kretanje glave udesno.

Kanali su raspoređeni tako da svaki kanal na lijevoj strani ima gotovo paralelan parnjak na desnoj. Svaki od ova tri para radi na na guraj-vuci način: kada je jedan kanal stimuliran, njegov odgovarajući partner na drugoj strani je inhibiran, i obrnuto.

Ovaj sistem omogućava da se osete svi pravci rotacije: dok se „desni horizontalni kanal“ stimuliše tokom rotacije glave udesno (slika 2), „lijevi horizontalni kanal“ se stimulira (i samim tim pretežno signalizira) okretanjem glave ulijevo.

Vertikalni kanali su ukršteno spojeni, tj. stimulacije koje su podražajne za prednji kanal su također inhibicijske za kontralateralni zadnji, i obrnuto.

### Vestibulo-čni refleks (VOR)
[thumb|300px|Vestibulo-očni refleks: Detektira se rotacija glave, koja pokreće inhibitorni signal [ekstraokularni mišoć|ekstraokularnim mišićima na jednoj strani i podražajni signal mišićima na drugoj strani. Rezultat je kompenzacijski pokret očiju.]]

**Vestibulo-očnii refleks** (**VOR**) je refleks pokreta očiju koji stabilizira slike na mrežnjači tokom kretanje glave tako što stvara pokret oka u smjeru suprotnom od kretanja glave, čime se čuva slika u centru vidnog polja. Naprimjer, kada se glava pomjeri udesno, oči se pomaknu ulijevo, i obrnuto. Pošto su blagi pokreti glave prisutni sve vrijeme, VOR je veoma važan za stabilizaciju vida: pacijenti čiji je VOR oštećen teško čitaju, jer ne mogu da stabilizuju oči tokom malih podrhtavanja glave. VOR refleks ne zavisi od vizuelnog unosa i radi čak i u potpunom mraku ili kada su oči zatvorene.

Ovaj refleks, u kombinaciji sa principom guraj-vuci opisanim gore, čini fiziološku osnovu „testa brzih impulsa glave“ ili „Halmagyi-Curthoys-testa“, u kojem se glava brzo i snažno pomjera u stranu. dok posmatra da li oči gledaju u istom pravcu.

### Mehanika
Mehanika polukružnih kanala može se opisati prigušenim oscilatorom. Ako otklon kupule označimo sa \theta, a brzinu glave kao \dot q, otklon kupule je približno:
: \theta (s) = \frac{\alpha s}{(T_1 s+1)(T_2 s+1)} \dot{q} (s)

α = faktor  proporcije, a *s* odgovara frekvenciji. Za ljude, vremenske konstante T1 i T2 su približno 3 ms i 5 s. Kao rezultat toga, za tipske pokrete glave, koji pokrivaju opseg frekvencija od 0,1&nbsp;Hz i 10&nbsp;Hz, otklon kupule je približno proporcionalan brzini glave. Ovo je vrlo korisno jer brzina očiju mora biti suprotna brzini glave kako bi se održao jasan vid.

### Centralna obrada
Signali iz vestibulumskog sistema takođe se projiciraju u mali mozak (gde se koriste za održavanje efektivnog VOR-a, zadatak koji se obično naziva "učenje" ili "prilagođavanje") i u različite oblasti u korteksu. Projekcije na korteks su raspoređene po različitim područjima, a njihove implikacije još uvijek nisu jasno shvaćene.

### Putevi projekcije
Vestibulumska jezgra s obje strane moždanog stabla razmjenjuju signale u vezi s kretanjem i položajem tijela. Ovi signali šalju se sljedećim projekcijskim putevima.
*Do cerebelluma: Signali koji se šalju u mali mozak prenose se nazad kao pokreti mišića glave, očiju i držanja.
*Na jezgra moždanih nerava III, IV i VI. Signali koji se šalju ovim nervima izazivaju vestibulo-očni refleks. Omogućuju očima da se fiksiraju na objekt koji se kreće dok ostaju u fokusu.
*Do mrežaste formacije: Signali koji se šalju u ovu formaciju signaliziraju novi položaj koji je tijelo zauzelo i kako prilagodititi cirkulaciju i disanje prema položaju tijela.
*Do kičmene moždine: Signali koji se šalju u kičmenu moždinu omogućavaju brze refleksne reakcije i na udovima i na trupu, kako bi se povratila ravnoteža.
*Do talamusa: Signali koji se šalju u talamus omogućavaju kontrolu motorike glave i tijela, kao i svijest o položaju tijela.

## Otolitski organi
Dok polukružni kanali reaguju na rotacije, otolitski organi osjećaju linearna ubrzanja. Ljudi imaju dva otolitska organa sa svake strane, jedan se zove utrikulus, a drugi  sakulus. Utrikulus sadrži dio trepljastih i potpornih ćelija koje se nazivaju makula. Slično tome, sakulus sadrži dio trepljastih  ćelija i makulu. Svaka trepljasta ćelija makule ima četrdeset do sedamdeset stereocilija i po jednu pravu ciliju koja se zove kinocilija. Vrhovi ovih cilija su ugrađeni u otolitnu membranu. Ova membrana je opterećena granulama proteina i kalcij-karbonata koje se nazivaju otokonije. Ove otokonije povećavaju težinu i inerciju membrane i pojačavaju osjećaj gravitacije i kretanja. Sa uspravnom glavom, otolitska membrana se spušta direktno na trepljaste ćelije i stimulacija je minimalna. Međutim, kada je glava nagnuta, otolitna membrana se savija sa stereocilijama, stimulirajući trepljaste ćelije. Bilo koja orijentacija glave uzrokuje kombinaciju stimulacije utrikulusa i sakulusa dva uha. Mozak tumači orijentaciju glave upoređujući ove ulaze jedni s drugima i sa drugim ulazima iz očiju i receptorima za istezanje u vratu, otkrivajući na taj način da li je glava nagnuta ili se cijelo tijelo naginje..  Većina utrikulusnih signala izaziva pokrete očiju, dok ih većina sakulusnih projicira na mišiće koji kontroliraju držanje.

Dok je interpretacija rotacijskih signala iz polukružnih kanala jednostavna, interpretacija otolitnih je teža: budući da je gravitacija ekvivalentna konstantnom linearnom ubrzanju, nekako se moraju razlikovati otolitni signali koji su uzrokovani linearnim kretanjima od onih uzrokovanih gravitacijom. Ljudi to mogu prilično dobro, ali neuronski mehanizmi koji su u osnovi ovog razdvajanja još nisu u potpunosti shvaćeni.
Ljudi mogu osjetiti naginjanje glave i linearno ubrzanje čak i u mračnom okruženju zbog orijentacije dvije grupe snopova trepljastih ćelija s obje strane striola. Trepljaste ćelije na suprotnim stranama kreću se ogledalski simetrično, tako da kada se jedna strana pomjeri, druga je inhibirana. Suprotstavljeni efekti uzrokovani nagibom glave uzrokuju različite senzorne inpute iz snopova trepljastih ćelija, omogućavaju ljudima da razaberu u kom smjeru se glava naginje. Senzorne informacije se zatim šalju u mozak, koji može odgovoriti odgovarajućim korektivnim radnjama na nervni i mišićni sistem, kako bi osigurao održavanje ravnoteže i svijesti.

## Patologija
Bolesti vestibulumskog sistema mogu imati različite oblike i obično izazivaju vertigo i nestabilnost ili gubitak ravnoteže, često praćeni mučninama. Najčešće  vestibulumske bolesti kod ljudi su vestibulumski neuritis, srodno stanje koje se zove labirintitis, Ménièreova bolest i BPPV. Pored toga, na funkciju vestibulumskog sistema mogu uticati tumori na vestibulopužničnom nervu, infarkt u moždanom stablu ili u korteksnim regijama povezanim sa obradom vestibulumskih signala, i cerebelumska atrofija.

Kada vestibulumski i vizuelni sistem daju neskladne rezultate, često se javlja mučnina. Kada ovaj sistem prijavljuje, ali vizuelni sistem ne prijavljuje kretanje, dezorijentacija kretanja se često naziva bolest kretanja (ili morska bolest, bolest automobila, simulacijka bolest ili zračna bolest). U suprotnom slučaju, kao kada je osoba u okruženju nulte gravitacije ili tokom sesije virtuelne stvarnosti, dezorijentisani osećaj se često naziva svemirska bolest ili sindrom adaptacije prostora. Bilo koja od ovih "bolesti" obično prestaje kada se uspostavi podudarnost između dva sistema.

Alkohol također može uzrokovati promjene u vestibulumskom sistemu na kratke periode i rezultirati vrtoglavicom i možda nistagmusom zbog promjenjive viskoznosti krvi i endolimfe tokom konzumiranja alkohola. Termin za ovo je pozicijski alkoholni nistagmus (PAN):
* PAN I - Koncentracija alkohola je veća u krvi nego u vestibulumskom sistemu, stoga je endolimfa relativno gusta.
* PAN II - Koncentracija alkohola je niža u krvi nego u vestibulumskom sistemu, pa je endolimfa relativno razrijeđena.

PAN I će rezultirati subjektivnom vrtoglavicom u jednom smjeru i obično se javlja ubrzo nakon uzimanja alkohola kada je nivo alkohola u krvi najviši. PAN II će na kraju izazvati subjektivnu vrtoglavicu u suprotnom smjeru. Ovo se dešava nekoliko sati nakon konzumiranja i nakon relativnog smanjenja nivoa alkohola u krvi.
Benigna paroksizamska pozicijska vrtoglavica (BPPV) je stanje koje rezultira akutnim simptomima vrtoglavice. Vjerovatno nastaje kada su komadići odlomljenih otolita skliznuli u jedan od polukružnih kanala. U većini slučajeva zahvaćen je stražnji kanal. U određenim položajima glave, ove čestice se pomeraju i stvaraju talas fluida koji pomjera kupulu zahvaćenog kanala, što dovodi do vrtoglavice, zamagljenja i nistagmusa.

Slično stanje kao BPPV može se javiti kod pasa i ostalih sisara, ali termin „vertigo“ se ne može primijeniti jer se odnosi na subjektivnu percepciju. Terminologija nije standardizirana za ovo stanje.

Uobičajena vestibulumska patološka pojava  kod pasa i mačaka kolokvijalno je poznata kao "stara vestibulumska bolest psa", ili formalnije idiopatska periferna vestibulumska bolest, koja uzrokuje iznenadnu epizodu gubitka ravnoteže, kruženje, naginjanje glave i druge znakove. Ovo stanje je vrlo rijetko kod mladih pasa, ali prilično često kod gerijatrijskih životinja i može utcati na mačke bilo koje dobi.

Takođe je utvrđeno da je vestibulumska disfunkcija povezana sa kognitivnim i emocijskim poremećajima, uključujući depersonalizaciju i derealizaiju.

## Ostali kičmenjaci 
Iako ljudi, kao i većina drugih kičmenjaka, imaju tri polukružna kanala u svojim vestibulumskiim sistemima, sljepulje (lampetre) i paklare su kičmenjaci koji odstupaju od ovog trenda. Vestibulumski sistem lampetri sadrži dva polukružna kanala, dok sistem zmijuljica sadrži jedan kanal. Dva kanala lampetre su razvojno slična prednjem i stražnjem kanalu koji se nalazi kod ljudi. Čini se da je jedini kanal pronađen u zmijuljica sekundarno izveden.

Dodatno, njihov vestibulumski sistem razlikuje se od onih koji se nalaze u drugih kičmenjaka po tome što im otolitski organi nisu segmentirani kao utrikulus i sakulus koji se nalaze kod ljudi, već čine jednu kontinuiranu strukturu koja se naziva *macula communis*.

## Beskičmenjaci 
Kod beskičmenjaka postoji  veliki broj vestibulumskih organa. Dobro poznati primjer su haltere muha (Diptera) koji su modificirana zadnja krila.

## Također pogledajte
* Tamna ćelija
*Vrtoglavica povezana sa migrenom
*Statocist

## Reference
## Dopunska literatura 
*  (**Comment:** For clinicians, and other professionals working with dizzy patients.)
*  (**Comment:** Research on driver or motion-induced sleepiness aka sopite syndrome links it to the vestibular labyrinths.)
* 
*  (**Comment:** A book for experts, summarizing the state of the art in our understanding of the balance system)
* Lawson, Ben D; Rupert, Angus H; Kelley, Amanda M. "Mental Disorders Comorbid with Vestibular Pathology". A preview of an article on how vestibular disorders can cause symptoms that look like mental disorders.

## Vanjski  linkovi 
* Vestibular Disorders Association For more information about vestibular (inner ear balance) disorders.
* (Video) Head Impulse Testing site (vHIT) Site with thorough information about vHIT
* SensesWeb , which contains animations of all sensory systems, and additional links.
* Dizzytimes.com  Online Community for Sufferers of Vertigo and Dizziness.
* Vestibular System, *Neuroscience Online* (electronic neuroscience textbook)

*
Kategorija:Nervni sistem
Kategorija:Senzorni sistem
Kategorija:Uho
Kategorija:Čula