Notohord

**Notohord**  – u  anatomiji životinja – je fleksibilna vrpca napravljena od materijala koji je sličan hrskavici. Ako vrsta ima notohord,  ona je, po definiciji, hordat. Notohord leži duž anteroposteriorne  ( "glava-rep")  osi, obično bliže leđnoj nego trbušnoj  površini životinja, a sastoji se od ćelija izvedenih  iz mezoderma. Poznato je da notohord  ima mnoge funkcije, uključujući  i razvojne. Najčešće se navodi kao prekursor mišićnih veza,  kičmemnim pršljenova i  tkivo koje je uključeno u signalizaciju za okolno tkivo u toku razvoja.

Smatra da su notohordi  predstavljali  prednost (i u evolucijskom  i  u razvojnim kontekstu),  jer daje čvrstu strukturu za mišićna hvatišta, ali su i dalje bili fleksibilni. Kod  nekih hordata, notohord se i dalje održao tokom života kao glavna osovinska podrška tijela, dok je u većini tetrapoda postaje pulpozno jezgro  *nucleus pulposus* u međupršljenskim diskovima.  Notohord ima ključnu ulogu u signalizaciju i koordinaciji razvoja. Embrioni kičmenjaka, tokom razvoja  i  danas prolaze kroz stadi   notohord ne strukture,  u fazi gastrulacije.  Notohord se nalazi  na trbušnoj (ventralnoj)  strani neuralne cijevi.

## Razvoj 
**Notogeneza** je  proces razvoja notohorda iz epiblastâ,  koji čine poda amnionske šupljine kod amniota.  Notohord proizlazi iz bilaminarnog  embrionskog  diska.  Formira se tokom gastrulacije i ubrzo nakon toga izaziva formiranje  nervne ploče (neurulacija) i usklađivanje razvoja nervne cijevi. Na ventralnom aspektu neuronskog žljeba odvija  se osovinsko zadebljavanje endoderma. (U dvonožnih hordata, npr.  ljudi, ova podloga se  naziva  prednja (anteriorna)  površina). To zadebljanje se pojavljuje kao brazda  (brazda horde) na  marginama koje  anastomoziraju (dolaze u kontakt), i tako  ga pretvaraju u čvrsti stub poligonalnog oblika  (notochord) koji se zatim odvaja od endoderma.
 
Notohord  se proteže po cijeloj dužini budućeg  kičmenog stuba,  a doseže do prednjeg kraja srednjeg mozga, gdje se završava u kukastom nastavku, u regiji buduće *dorsum sellae* sfenoidne kosti. U početku postoji prolaz između neuralne cijevi i endoderma žumanceta, ali ubrzo mezoderm ga odvojaja od njih, koji raste medijalno i okružuje ga. 
Postembrionski ostatak notohorda  se nalazi u pulpoznom jezgru  međupršljenskih diskova. Izolovani ostaci notohorda mogu  nigrirati svoje loze specifično  odredišta u pulpoznom jezgru  i,  umjesto toga,  pridaju se spoljnoj površini tijela kičmenih pršljenova, od kojih se notohordne ćelije uglavnom degradiraju. Kod  ljudi, u dobi  sve do 4. godine,  ostaci notohorda se  zamijenjuju  nakupinama hondrocita, kao ćelija nejasnog porijekla.  Postojanost  notohordnih ćelija u pršljenu može uzrokovati patološke promjene, kao što je stvrdnuti notohordni kanal.  Također  je utvrđeno da i dalje postoje u zadnjem nazofarinksu, a  u takvom neobičanom  primjer, može dovesti do  pojave Tornwaldtove ciste .

## Neurologija
Istraživanja notohorda su  odigrala ključnu ulogu u razumijevanju razvoja centralnog nervnog sistema. Presađivanje i ispoljavanje  druge   notohorde u  blizini leđne nervne cijevi, 180 stepeni suprotno od lokacije normalnog notohorda, može izazvati formiranje motornih neurona u dorzalnoj cijevi. Formiranje motornog neurona obično se javlja u ventralnom dijelu  neuralne cijevi, dok leđna cijev generalno formira senzorne ćelije.

Notohord luči protein koji je homolog SHH-u, ključnom  morfogenom  regulatoru organogeneze, koji ima ključnu ulogu u signalizaciji razvoja motornih neurona.  Lučenje SHH, notohord uspostavlja na  ventralnom  polu leđnog-trbušne  ose u u razvoju  embriona.

## Evolucija
[thumb|350px|Disekcija * [Protopterus dolloi* (afričke dvodihalice)  sa notohordim]]
Notohord je definirao osobina  ogromne skupine  Chordates, a bio je prisutan tokom života mnogih od najranijih hordata. Iako je stomohord  kod  hemihordata (hemichordate),  nekada sae  mislilo da je homologn,  a sada se smatra  konvergencijom. Izgleda da oblik zvani Pikaia  ima proto-notohord,  anotohordi su prisutni u nekoliko baznih hordata,  kao što su Haikouella, Haikouichthys i Myllokunmingia,  svi iz kambrija.  U ordoviciju u okeanima se javljaju mnoge raznolike  vrste bezviličnih riba agnata,  koje su imale  notohorde, bilo s priloženom koščatim elementima ili bez, od kojih su  najznačajniji konodonti,  plakodermi i ostrakodermi. Čak i nakon evoluciju kičmenog stuba  u  hrskavućavih  (Chondrichthyes i  košljoriba (Osteichthyes), ta  svojstva su se  i dalje zajednička  i dobro su zastupljeni u fosilnim ostacima.

Nekoliko vrsta (vidi popis dolje) su se vratile u  primitivno stanje, zadržavajući notohord u odraslom dobu, iako  razlozi za to nisu sasvim jasni. Scenariji za evolutivno porijeklo notohorda  su sveobuhvatno komentarirani.  Predloženo je  da je notohord evoluirao *de novo* u hordata, a drugi ga smatraju homolognom strukturom aksohorde, koja je bila  prisutna  u anelidama  sličnih  nalik predaka hordata. Odlučivanje između ova dva scenarija (ili eventualno  i  novih)  trebale bi  olakšati mnogo temeljnije studije genske regulacijske  mreže u širokom spektru životinja.

## Struktura
Notochord se sastoji prvenstveno od glikoproteinskog   jezgra, zatvorenog u plašt kolagenih vlakana  u dva suprotna  heliksa. Ugao između ovih vlakana određuje da li će povećani pritisak u jezgru dovesti do skraćenja i zadebljanja  u odnosu na produljenje i stanjivanje.

## Organizmi sa  post-embrionskim notohordom
*Kopljače  (Amphioxus);
*Plaštaši larve (Tunicata);
*Kolouste (Cyclostomata);
*Zmijuljice; 
*Jesetre; 
*Celakanti; 
*Afričke dvodihalice  (Dipnoa); 
*Punoglavci; 
*Ostrakodermi (izumrli)

## Dodatne slike 

 
Datoteka:Gray29.png|Transverzalni presjek prikazuje način formiranje pilećeg amniona 
 
Datoteka:Gray1111.png|Transverzalni presjek ljudskog embriona starog 8,5-9 sedmica

Datoteka:Gray14.png|Površina  gibonskog embriona   (*Hylobates concolor*).
[Prikaz transverzalnog presjeka koji ukazuje na način formiranje [amniona pileta
Datoteka:Gray898.png| Presjek  kroz glavu ljudskog embriona, oko dvanaest dana starog, u regiji zadnjeg mozga 

## Također pogledajte
*Kičma
*Embriogeneza
## Reference
## Vanjski linkovi
*https://journals.biologists.com/dev/article/132/11/2503/52334/Structure-and-function-of-the-notochord-an  
* Human Embryology 
*https://web.archive.org/web/20070908163924/http://www.palaeos.com/Vertebrates/Units/030Conodonta/030.000.html 
* http://www.palaeos.com/Vertebrates/Units/Unit060/060.000.htmlkovi==

Kategorija:Embriologija
Kategorija:Razvojna biologija
Kategorija:Kičmenjaci
Kategorija:Anatomija hordata