Pupoljak

[thumb|right|Pupoljak evropske [bukva|bukve (*Fagus sylvatica*]]
**Pupoljak** ili kratko **pup** – u   botanici – je nerazvijeni ili embrionski izdanak koji se obično javlja u pazuhu lista ili na vrhu biljne stabljike. Jednom kada se formira, pupoljak može ostati neko vrijeme u stanju uspavanosti ili može odmah formirati izdanak. Pupoljci su specijalizovani za razvoj cvjetova ili kratkih izdanaka ili mogu imati potencijal za opći razvoj izdanaka. Izraz pupoljak se koristi i u zoologiji, gdje se odnosi na izrastanje (pupanje)  iz tijela  i može razviti u novu jedinku.

## Pregled
[thumb|right|250px|Skala pupoljaka u ocvijeću *[Halesia carolina*]]
Pupoljci mnogih šumskih biljaka, posebno u umjerenim ili hladnim klimatima, zaštićeni su pokrovom modificiranih listova zvanih * ljuskice * koji čvrsto zatvara osjetljive dijelove pupoljka. Mnoge ljuske pupoljka prekrivene su gumiranim supstancama koje služe kao dodatna zaštita. Kada se pupoljak razvija, ljuskice se mogu ponešto povećati, ali obično same otpadaju, ostavljajući niz vodoravno izduženih ožiljaka  na površini rastuće stabljike. Pomoću ovih ožiljaka može se odrediti starost bilo koje mlade grane, jer se svake godine rast završi stvaranjem pupoljka, čijim formiranjem nastaje dodatna grupa ožiljaka skale pupoljaka. Kontinuirani rast grana uzrokuje brisanje ovih ožiljaka nakon nekoliko godina, tako da se na ovaj način ne može odrediti ukupna starost starijih grana.

Kod mnogih biljaka ljuskice se ne oblikuju preko pupolja, a pupoljak se tada naziva goli pupoljak. Mali nerazvijeni listovi u takvim pupoljcima često su pretjerano dlakavi. Goli pupoljci se nalaze kod nekih grmova, poput nekih vrsta rodova *Sumac* i *Viburnum* (*Viburnum alnifolium* i *V. lantana*)  i u zeljastih biljaka. U mnogim potonjim pupoljci su još smanjeni, a često se sastoje od nediferencirane mase ćelija u osovinama lišća. Na kraju stabljike nalazi se terminalni pupoljak, a bočni pupoljci nalaze se sa strane. Glava kupusa (vidi *Brassica*) je izuzetno veliki  terminalni pupoljak, dok su prokeljevi veliki bočni pupoljci.

Pošto se pupoljci formiraju u osovinama lišća, njihova raspodjela na stabljici je ista kao kod listova. Na vrhu stabljike postoje alternativni, nasuprotni i nabubreni pupoljci, kao i terminalni pupoljak. U mnogim se biljkama pupoljci pojavljuju se na neočekivanim mjestima: poznati su kao pustolovni pupoljci.

Često je moguće pronaći pupoljak u izvanrednom nizu gradacija njihovih  ljuskica. Naprimjer, u rodu *Aesculus* (kesten) može se vidjeti potpuna gradacija od male smeđe vanjske skale preko većih ljuskica koje se pri razvlačenju postaju pomalo zelene do unutarnjih ljuskica, koje su nalik listićima. Takva serija sugerira da su ljuskice pupoljka istinski listovi, modificirani radi zaštite osjetljivijih dijelova biljke tokom nepovoljnih razdoblja.

## Tipovi pupoljka
thumb|270px|right|Klasifikacija biljnih pupoljaka
[Bud of *[Ficus carica*|thumb|270px|right|Vršni, vegetativni pupoljak *Ficus carica*]]
Pupoljci su često korisni u identifikaciji biljaka, posebno za drvenaste biljke zimi kada su otpali listovi. Pupoljci se mogu klasificirati i opisati prema različitim kriterijima: lokaciji, statusu, morfologiji i funkciji.
Botaničari obično upotrebljavaju slijedeće termine:
*za lokaciju:
****terminalni**, kada se nalazi na vrhu stabljike (*apikalni* je ekvivalent, ali je rezervirano za ono na vrhu biljke);
****Pazušni** ili **aksilarni**, kada se nalazi u pazuhu lista (ekvivalent je *bočni* ili lateralni, ali neki pustolovni pupoljci mogu biti i bočni);
****Adventivni** ili pustolovni pupoljci i izdanci, kada se pojavljuju drugdje, na primjer na deblu ili na korijenu (neki adventivni pupoljci mogu biti bivši aksilarni, spušteni i skriveni ispod kore, drugi takvi su potpuno novooblikovani)
*za status:
****akcesorni** ili dodatni, za sekundarne pupoljke formirane osim glavnog pupolja (aksilarni ili terminalni);
** **odmarajući** ili *dormantni**, za pupove koji se formiraju na kraju sezone rasta, a koji će se uspavati do početka sljedeće sezone rasta;
** **dormantni**, **uspavani** ili **latentni*', za pupoljke čiji se rast odgađa prilično dugo. Izraz je upotrebljiv kao sinonim za *odmaranje* ili dormanciju, ali je bolje upotrebljavati za pupoljke koji godinama čekaju nerazvijeni, naprimjer uspavani pupoljci.
****pseudoterminalni**, za aksilarni pupoljak koji preuzima funkciju terminalnog  (karakteristično za vrste čiji rast je simodialni: terminalni pupoljak ugiba i zamjenjuje se bližim aksilarnim pupoljkom, na primjer bukva i rod  *Platanus* imaju simodialni rast)
*za morfologiju:
****ljuskav** ili **pokriven** (**perulatan**), kada se ljušti, koji se naziva i perula (lat. perula, perulae) (koji su u stvari transformirani i smanjeni listovi) i mogu pokriti i zaštititi embrionske dijelove;
** **goli**, kada nisu pokriveni ljuskama;
** **dlakavi**, kada su također zaštićene dlačicama (može se primijeniti ili na ljuskave ili gole pupoljke)
*za funkciju:
****vegetativni**, ako sadrži samo vegetativne dijelove: embrionalni izdanak s lišćem („lisni pupoljak“ je isti)
****reproduktivni**, ako sadrži embrione cvjetova (a **cvjetni pupoljak**);
****mješoviti**, ako sadrži i embrionske i  cvjetne listove i cvjetove;

### Galerija

Datoteka:Alnus glutinosa bud 2.jpg|Pupoljak *Alnus glutinosa* 
Datoteka:Tilia platyphallos bud.jpg|Pupoljak *Tilia* 
Datoteka:Buds of Fraxinus excelsior 03.jpg|Crni pupoljci evropskog jasena, *Fraxinus excelsior* 
Datoteka:Bud1web.jpg|Otvoreni pupoljci  ocvijeća (lijevo), koji će se razviti kao i oni desno 
Datoteka:Flower bud of Sunflower - Helianthus.JPG|Pupoljak ocvijeća  suncokreta
Datoteka:Quince Blossom with removed watermark.jpg| Cvjetni pupoljak dunje sa spiralno preklopljenim laticama
Datoteka:Flower Buds.jpeg|Otvoreni cvjetni pupoljci  *Nelumbo* sp. 
Datoteka:Coreopsis tinctoria cultivar Uptick Cream and Red 8.JPG|Otvoreni cvjetni pupoljak   *Coreopsis tinctoria* 

## Reference 
Kategorija:Fiziologija biljaka
Kategorija:Morfologija biljaka