Prokariotski citoskelet

[thumb|right|350px|Elementi skeleta *[Caulobacter crescentus*. Elementi prokariotskog citoskeleta se poklapaju sa njihovim eukariotskim homolozima i hipotetskom ćelijskom funkcijom.]]
 
**Prokariotski citoskelet** je zajednički naziv za sva strukturna vlakna prokariota. Nekada se mislilo da prokariotske ćelije nemaju citoskeleta, ali su napredak u tehnologiji vizualizacije i prepoznavanju struktura doveli do otkrića niti i u ovim ćelijama, tokom ranih 1990-ih. Ne samo da imaju analoge za sve glavne citoskeletne proteine eukariota koji su pronađena u prokariota, takođe su otkriveni i citoskeletni proteini bez poznatih eukariotskih analoga. Citoskeletni elementi imaju ključnu ulogu u ćelijskoj diobi, zaštiti, obliovanju i određivanju polarnosti raznih prokariota.
 
## FTSz 
FTSz, prvi identificirfani element prokariotskog citoskeleta, formira vlaknaste prstenaste strukture koje se nalaze u sredini ćelije, zvane Z-prsten koji je sužava u diobi, slično kao aktin-miozin kontraktilni prsten u eukariota. Z-prsten je vrlo dinamičra struktura koja se sastoji od brojnih snopova protofilamenata koji se istežu i skraćuju, iako je nejasan mehanizam kontrakcije Z-prstenova i broj uključenih protofilamenta.
 
Unatoč tome, funkcionalne sličnosti aktina i FTSz je homologni eukariotski tubulin. Iako poređenje primarne strukture FTSz i tubulina otkriva slabu sličnost, njihove 3-dimenzijske strukture su izuzetno slične. Osim toga, kao što je tubulin monomer, FTSz je vezan za GTP i polimerizira sa drugim FTSz monomerima s hidrolizom GTP u mehanizmu koji je sličan tubulinskom. FTSz je od suštinskog značaja za podjelu ćelija bakterija, pa je ovaj protein je meta za dizajn novih antibiotika. 
 
Postoji nekoliko modela i mehanizama koji reguliraju formiranje Z-prstena. Jedan od njih su predložili Rashid Aijaz i Sing Perminder. Model kritičnog gradijenta koncentracije kod bakterijskih ćelijskih dioma dostupn je u *Nature Precedings*. U ovom modelu postoje pozitivni i negativni regulatori skupova FTSz koji formiraju gradijent unutar bakterijske ćelije. Gradijent je takav da kritična koncentracija FTSz potrebnih za okupljanje FTSz ima minimum na medijalnom položaju ćelije, pa zato Z-prsteni na kraju formira divisomni kompleks na sredini ćelije. 
 
## MreB 
MreB je bakterijski protein za koji se nagađa da je analog eukariotskom aktinu. MreB i aktin imaju slabo poklapanje primarne strukture, ali su vrlo slični po 3-D strukturi i polimerizaciji filamenata.
 
Gotovo sve ne-sferne bakterije, u formiranju oblika, oslanjaju se na MreB. MreB se kondenzira iz svoje normalne spiralne mreže i formira uski prsten na septumu *Caulobacter crescentus*, neposredno prije podjele ćelije, što je mehanizam za koji se vjeruje da pomaže u pronalaženju svog centra pregrade (septuma). MreB određuje oblik ćelije posredujućo poziciju polova ćelije i aktivnost enzima koji kataliziraju sintezu peptidoglikana. Djelujuje i kao čvrsti filament ispod ćelijske membrane, koji ublažava vanjski pritisak, čime utiče na oblikovanje i očvrščavanje ćelije.

## Krescentin 
Krescentin (kodiran *Cres* genom) je analog eukariotskih intermedijarnih filamenata (IF). Za razliku od drugih (pominjanih) analognih odnosa, krescentin ima prilično veliku homologiju primarne strukture fa IF proteinima, uz trodimenzijsku sličnost –s ekvenca *Cres* ima 25% identiteta poklapanja i 40% sličnostisa citokeratinom 19 i 24% identitetičnih poklapanja, a 40% sličnosti sa jedrovom laminom A. Osim toga, krescentinska vlakna imaju promjer oko 10 &nbsp;nm i time ulaze u raspon promjera eukariotskih IF (8-15 &nbsp;nm) Krescentin formira kontinuirani vlakno od pola do pola uz unutrašnje, konkavne strane u obliku polumjeseca, kod bakterije *Caulobacter crescentus*. Oba, i MreB i krescentin su neophodni za *C. crescentus* u svom karakterističnom obliku; vjeruje se da MreB oblikuje ćelije u obliku štapa, a krescentin savija ovaj oblik u polumjesec.

## Parm i SopA 
Parm je citoskeletni element koji ima sličnu strukturu kao aktin, iako se funkcijski ponaša fkao tubulin. Nadalje, polimerizira dvosmjerno, što pokazuje dinamičku nestabilnost, a oba ponašanja su karakteristična za polimerizaciju tubulina. Formira sistem sa Parr i *Parc* koja je odgovoran za razdvajanja plazmida R1. Parm se pričvršćuje na Parr, protein DNK-vezanja koji se posebno veže za 10 direktnih ponavljanja u *Parc* regiji na R1 plazmidu. Ovo se obavezujuće javlja na oba kraja Parr filamenta. Ovaj filament se tada proširuje, razdvajajući plazmid Sistem je analogan segregaciji eukariotskih hromosoma, a Parm se ponaša kao eukariotski tubulin u diobenom vretenu mitoze, dok Parr djeluje poput kinetohornog kompleksa, i dijelova *PARC*, kao što su centromere u hromosomima. i spiralni oblik *Helicobacter pylori* .

## Krenaktin 
Krenaktin je homolog aktina homolog koji je jedinstven za carstvo Archaea koji je pronađen u redovima *Crenarchaeota* *Thermoproteales*. On ima dužu sekvencu sličnosti sa eukariotskim aktinima od svih poznatih aktinskih analoga. Krenactin je dobro karakteriziran kod *Pyryobaculum calidifontis*, gdje pokazuje visoku specifičnost za ATP i GTP.

Svi specifični krenaktini su kao šipke ili igličastog oblika, kao i kod *P. calidifontis*. Pokazalo se da krenaktin formira spiralne strukture koje obuhvataju dužinu ćelije, što ukazuje na njegovu ulogu u određivanju oblika, slično onom kod MreB u drugim prokariotima.

## Također pogledajte
* Ćelijska dioba 
* Citokineza 
* Prokarioti  
 
## Reference
## Vanjski linkovi
Kategorija:Citologija
Kategorija:Organele
Kategorija:Citoskelet