Celakant

**Coelacanth** je rod riba reda **Actinistia** koji uključuje dvije postojeće vrste u rodu *Latimeria*: celakant Zapadnog Indijskog okeana (*Latimeria chalumnae*), prvenstveno pronađen u blizini Komorskih otoka kod istočne obale Afrike i indonezijski celakant (*Latimeria menadoensis*). Tipska vrsta je †*Coelacanthus granulatus*. Naziv "Coelacanth" potiče od permskog roda *Coelacanthus*, koji je bio prvi naučno nazvan kao celakant.
 
Celakanti slijede najstariju poznatu živu lozu Sarcopterygii (ribe s režnjevim perajima i tetrapoda), što znači da su bliži srodni plućašima i tetrapodama (što uključuje vodozemce, gmizavce, ptice i sisare) nego na ribe s zracima. Nalaze se duž obale Indonezije i u Indijskom okeanu.
 
Celakant se dugo smatrao "živim fosilom" jer su naučnici mislili da je jedini preostali član taksona inače poznatog samo iz fosila, bez bliskih živih srodnika, i da je evoluirao u otprilike svoj sadašnji oblik prije otprilike 400&nbsp;miliona godina. Međutim, nekoliko novijih studija pokazalo je da su oblici tijela celakanta mnogo raznolikiji nego što se mislilo.
 
## Etimologija 
Reč „Coelacanth“ je adaptacija modernog latinskog „Cœlacanthus“ = „šuplja kičma“, od grčkog κοῖλ-ος – koilos = "šuplji" + ἄκανθ-α – *akanta* = kičma), pozivajući se na šuplje zrake repnog peraja prvog fosilnog uzorka koji je opisao i nazvao Louis Agassiz 1839. godine, koji pripada rodu *Coelacanthus*.
 
## Otkriće 
,* pervoopisani  celakant, kojeg je otkrio Louis Agassiz in 1839]]
Najraniji fosili celakanta otkriveni su u 19. stoljeću. Vjerovalo se da su celakanti, koji su povezani sa plućašicama i tetrapodama, izumrli na kraju krednog perioda. Bliže povezani s tetrapodama nego sa ribama s perajima, celakanti su smatrani prijelaznom vrstom između riba i tetrapoda. Dana 23. decembra 1938. godine, prvi primjerak roda *Latimeria* pronađen je kod istočne obale Južne Afrike, kod rijeke Chalumna (danas Tyolomnqa). Između 1938. i 1975. godine ulovljena su i snimljena 84 primjerka.
 
Druga postojeća vrsta, Indonezijski celacant, opisana je od Manadoa, Sjeverni Sulawesi, Indonezija 1999. godine od strane Pouyauda et al. na osnovu uzorka koji je otkrio Mark V. Erdmann 1998. godine i deponiran na Indonezijski institut nauka (LIPI). Erdmann i njegova supruga Arnaz Mehta prvi put su naišli na primjerak na lokalnoj pijaci u septembru 1997. godine, ali su snimili samo nekoliko fotografija prvog primjerka ove vrste prije nego što je prodat. Nakon što je potvrdio da se radi o jedinstvenom otkriću, Erdmann se vratio u Sulawesi u novembru 1997. kako bi intervjuirao ribare i potražio daljnje primjerke. Drugi primjerak ulovio je ribar u julu 1998., koji je potom predat Erdmannu.
 
## Opis 
]]
 Sea Life Park, Japan]]
*Latimeria chalumnae* i *L.&nbsp;menadoensis* su jedine dvije poznate žive vrste celakanta. Celakanti su velike, debele ribe s perajima koje mogu narasti do više od 2 m i teže oko 90&nbsp;kg. Procjenjuje se da žive do 100 godina, na osnovu analize godišnjih oznaka rasta na krljuštima, a zrelost dostižu oko 55.; najstariji poznati primjerak imao je 84 godine u vrijeme hvatanja 1960. godine.
Iako je njihov procijenjeni životni vijek sličan čovjekovom, trudnoća može trajati i 5 godina, što je 1,5 godina više od jedne dubokomorske ajkule, prethodnog rekordera. Oni su noćni piscivorni lovci na riblja jata. Tijelo je prekriveno ktenoidnim elazmoidnim krljuštima koje djeluju kao oklop. Celakanti imaju osam peraja – po dva leđna i grudana peraja, dva karlična, po  jedno analno repno peraje. Rep je gotovo jednakih proporcija i podijeljen je završnim pramenom peraja koje čine njegov kaudalni režanj. Oči celakanta su veoma velike, dok su usta relativno mala. Oko je naviklo da vidi pri slabom svjetlu pomoću štapića koji apsorbiraju uglavnom kratke talasne dužine . Celakantovo viđene evoluiralo je u kapacitet boja sa pomjeranjem u plavo. Pseudomaksilski nabori okružuju usta i zamjenjuju maksilu, strukturu koja odsutna u celakantima. Dvije nozdrve, zajedno s četiri druga vanjska otvora, pojavljuju se između premaksile i bočnih rostrumske kosti. Nosne vrećice podsjećaju na one kod mnogih drugih riba i ne sadrže unutrašnju nozdrvu. Celakantov rostrumski organ, koji se nalazi unutar etmoidne regije moždanog omotača, ima tri nezaštićena otvora u okolinu i koristi se kao dio laterosenzornog sistema celakanta.
 
Celakanti su dio kladusa Sarcopterygii, ili riba s režnjevitim perajima. Izvana, nekoliko karakteristika razlikuje celakante od ostalih riba s režnjevima. Posjeduju trokrako repno peraje, koje se također naziva trokrilno peraje ili dificerkni rep. Sekundarni rep koji se proteže pored primarnog repa odvaja gornju i donju polovinu celakanta. Ktenoidne elazmoidne krljušti djeluju kao debeli oklop koji štiti vanjštinu celakanta. Nekoliko unutrašnjih osobina također pomaže u razlikovanju celakanta od ostalih riba s režnjevima. Na stražnjoj strani lobanje, celakant ima šarku, intrakranijski zglob, koji mu omogućava da izuzetno široko otvori usta. Celakanti također zadržavaju uljem ispunjeni notohord, šuplju cijev pod pritiskom koja se zamijenjuje kičmenim stubom rano u embrionskm razvoju kod većine drugih kičmenjaka. Srce celakanta je drugačije oblikovano od srca većine modernih riba, s komorama raspoređenim u ravnu cijev. moždani omotač je 98,5% ispunjen masnoćom; samo 1,5% moždanog omotača sadrži moždano tkivo. Obrazi celakanta su jedinstveni jer je operkulumska kost vrlo mala i ima veliki mehkotkivni operkulumski režanj. Prisutna je spiralna komora, ali spirakulum je zatvoren i nikada se ne otvara tokom razvoja. Također, jedinstveno za postojeće celakante je prisustvo "masnih pluća" ili masnoćom ispunjenih jednostrukih vestigijskih pluća, homolognim plivaćim mjehurima ostalih riba. Paralelni razvoj masnog organa za kontrolu plovnosti sugerira jedinstvenu specijalizaciju za dubokovodna staništa. Postoje male i tvrde — ali fleksibilne — pločice oko vestigijskog pluća kod odraslih primjeraka, ali ne i oko masnog organa. Ploče su najvjerovatnije imale funkciju regulacije volumena pluća. Zbog veličine masnog organa, istraživači pretpostavljaju da je on odgovoran za neobično pomjeranje bubrega. Dva bubrega, koji su spojeni u jedan, nalaze se ventralno unutar trbušne šupljine, iza kloake.
 
a (Anjouan, Komorska ostrva)]]
 celakanta Zapadnog Indijskog okeana]]
 
### DNK 
Godine 2013. istraživačka grupa je objavila sekvenciranje genoma celakanta u naučnom časopisu *Nature*.
 
Zbog njihovih režnjevitih peraja i drugih karakteristika, nekada se pretpostavljalo da bi celakant mogao biti najnoviji zajednički predak kopnenih i morskih kičmenjaka. Ali nakon sekvencioniranja punog genoma celakanta, otkriveno je da je plućnjak najnoviji zajednički predak. Celakanti i plućašice su se već odvojile od zajedničkog pretka prije nego što je plućnjak prešao na kopno.
 
Još jedno važno otkriće napravljeno na osnovu sekvenciranja genoma je da celakanti i danas evoluiraju. Dok fenotipska sličnost između postojećih i izumrlih celakanta sugerira da postoji ograničen evolucijski pritisak na ove organizme da se podvrgnu morfološkoj divergenciji, oni prolaze kroz mjerljivu genetičku divergenciju. Unatoč prethodnim studijama koje su pokazale da kodirajuće regije proteina prolaze kroz evoluciju uz stopu supstitucije koja je mnogo niža od ostalih tetrapoda (u skladu s fenotipskom stazom uočenom između postojećih i fosilnih članova taksona), nekodirajuće regije podložne višoj aktivnosti prenosivih elemenata pokazuju značajnu divergenciju čak i između dvije postojeće vrste celacanta.

## Taksonomija 
 specijaciom kičmenjaka, potomci pelagijskih resperki—kao što je bio  *Eusthenopteron*— pokazali su niz adaptacija: *Panderichthys*, pogodan za muljevito plićake, *Tiktaalik* sa perajama nalik na udove koji bi ga mogli ponijeti na kopno i rani tetrapodi u močvarama punim korovima, kao što je *Acanthostega* koji je imao stopala sa osam prstiju i *Ichthyostega* sa udovima. Potomci su također uključivali pelagijske ribe s perajima kao što je tip celakanta.]]
 
Kladogram koji prikazuje odnose rodova celacanta prema Torina, Sotoa i Perea 
 
{{clade |style=font-size:90%; line-height:90%;
|1=*Mimipiscis* (Actinopterygii)
|2=*Porolepis* (Porolepiformes)
|label3=Actinistia
|3={{clade
|1=*Miguashaia*
|2=*Styloichthys*
|3=*Gavinia*
|4={{clade
|1=*Diplocercides*
|2={{clade
|1=*Serenichthys*
|2=
|3={{clade
|1=*Lochmocercus*
|2={{clade
|1=
|2={{clade
|1=*Rhabdoderma*
|2={{clade
|1=*Caridosuctor*
|2={{clade
|1=
|2={{clade
|1=
|2={{clade
|1=*Coelacanthus*
|2={{clade
|1=*Guizhoucoelacanthus*
|2={{clade
|1=
|2={{clade
|1=*Whiteia*
|2={{clade
|1=*Heptanema*
|2=*Dobrogeria*
|label3=Latimerioidei
|3={LATIMERIOIDEA}
}} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }}
|targetA={LATIMERIOIDEA}
|subcladeA=
}}
 
## Fosilni zapisi
* iz jurskog Paintena, Njemačka]]
* u poređenju sa čovjekom]]
Prema fosilnom zapisu, divergencija celacanta, dvodihalica i tetrapoda smatra se da se dogodila tokom silura. Opisano je preko 100 fosilnih vrsta celakanta. Celakanti nikada nisu bili raznolika grupa u poređenju sa drugim grupama riba, a dostigli su vrhunac raznolikosti tokom ranog trijasa (prije 252-247 miliona godina),
 
Paleozojski celakanti su uglavnom mali (~30–40&nbsp;cm dužine), dok su mezozojski oblici bili veći.
 
Najnoviji fosilni latimeriid je *Megalocoelacanthus dobiei*, čiji se disartikulirani ostaci nalaze u kasnom santonskom do srednje kampanskom, a možda i najranijem maastriktskim morskim slojevima istočnih i centralnih Sjedinjenih Država, najnoviji mawsoniidi su *Axelrodichthys megadromos'' od ranih kampanskih do ranih mastriktskih slatkovodnih kontinentalnih naslaga Francuske, kao i neodređeni morski mawsonid iz Maroka, koji datira iz kasnog mastrihta  Mali fragment kosti iz Evrope i paleocena smatraju se jedinim vjerodostojnim zapisom iz perioda nakon krede, ali ova identifikacija je zasnovana na komparativnim metodima histologije kostiju sumnjive pouzdanosti.
 
Živući celakanti su smatrani "živim fosilima", na osnovu njihove navodno konzervativne morfologije u odnosu na fosilne vrste; Fosili sugeriraju da su celakanti bili morfološki najraznovrsniji tokom devona i karbona, dok su mezozojske vrste općenito morfološki slične jedna drugoj.
 
### Vremenska linija rodova 

ImageSize  = width:1200px height:auto barincrement:15px
PlotArea   = left:10px bottom:50px top:10px right:10px
 
Period      = from:-550 till:25
TimeAxis    = orientation:horizontal
ScaleMajor  = unit:year increment:25 start:-550
ScaleMinor  = unit:year increment:5 start:-550
TimeAxis    = orientation:hor
AlignBars   = justify
 
Colors =
 #legends
  id:CAR   value:claret
  id:ANK   value:rgb(0.4,0.3,0.196)
  id:HER   value:teal
  id:HAD   value:green
  id:OMN   value:blue
  id:black        value:black
  id:white        value:white
  id:paleozoic     value:rgb(0.6,0.75,0.55)
  id:cambrian   value:rgb(0.49,0.63,0.33)
 id:ordovician  value:rgb(0,0.57,0.44)
  id:silurian   value:rgb(0.70,0.88,0.71)
  id:devonian   value:rgb(0.8,0.55,0.22)
 id:carboniferous  value:rgb(0.4,0.65,0.6)
  id:permian   value:rgb(0.94,0.25,0.24)
  id:mesozoic     value:rgb(0.38,0.77,0.79)
  id:triassic     value:rgb(0.51,0.17,0.57)
  id:jurassic     value:rgb(0.2,0.7,0.79)
 id:cretaceous  value:rgb(0.5,0.78,0.31)
  id:cenozoic     value:rgb(0.95,0.98,0.11)
  id:paleogene   value:rgb(0.99,0.6,0.32)
  id:neogene   value:rgb(0.999999,0.9,0.1)
 id:quaternary  value:rgb(0.98,0.98,0.50)
 
BarData=
 bar:eratop
 bar:space
 bar:periodtop
 bar:space
 bar:NAM3
 bar:NAM4
 bar:NAM6
 bar:NAM13
 bar:NAM15
 bar:NAM20
 bar:NAM21
 bar:NAM22
 bar:NAM26
 bar:NAM29
 bar:NAM30
 bar:NAM31
 bar:NAM32
 bar:NAM33
 bar:NAM34
 bar:NAM35
 bar:NAM36
 bar:NAM37
 bar:NAM38
 bar:NAM39
 bar:NAM40
 bar:NAM41
 bar:NAM42
 bar:NAM43
 bar:NAM44
 bar:NAM45
 bar:NAM46
 bar:NAM47
 bar:NAM48
 bar:NAM49
 bar:NAM50
 bar:NAM51
 bar:NAM52
 bar:NAM53
 bar:NAM54
 bar:NAM55
 bar:NAM56
 bar:NAM57
 bar:NAM57.1
 bar:NAM58
 bar:NAM59
 bar:NAM60
 bar:NAM60.1
 bar:NAM60.2
 bar:NAM60.3
 bar:NAM60.6
 bar:NAM61
 bar:NAM62
 bar:NAM62.1
 bar:NAM63
 bar:NAM64
 bar:NAM65
 
 bar:space
 bar:period
 bar:space
 bar:era
 
PlotData=
 align:center textcolor:black fontsize:M mark:(line,black) width:25
 shift:(7,-4)
 
 bar:periodtop
 from: -542    till: -488.3   color:cambrian  text:Cambrian
 from: -488.3    till: -443.7    color:ordovician    text:Ordovician
 from: -443.7    till: -416    color:silurian    text:Silurian
 from: -416    till: -359.2   color:devonian    text:Devonian
 from: -359.2    till: -299  color:carboniferous   text:Carboniferous
 from: -299    till: -251  color:permian    text:Permian
 from: -251    till: -199.6  color:triassic    text:Triassic
 from: -199.6    till: -145.5   color:jurassic    text:Jurassic
 from: -145.5   till: -66  color:cretaceous   text:Cretaceous
 from: -66    till: -23.03   color:paleogene    text:Paleogene
 from: -23.03    till: -2.588   color:neogene    text:Neog.
 from: -2.588    till: 0  color:quaternary   text:Q.
 
 bar:eratop
 from:  -542  till:  -251    color:paleozoic    text:Paleozoic Era
 from:  -251  till:  -66    color:mesozoic    text:Mesozoic Era
 from:  -66  till:  0   color:cenozoic    text:Cenozoic
 
PlotData=
 align:left fontsize:M mark:(line,white) width:5 anchor:till align:left
 
 color:devonian bar:NAM3 from:-412.8    till:-411.2 text:Powichthys
 color:devonian bar:NAM4 from:-408.4    till:-407 text:Youngolepis
 color:devonian bar:NAM6 from:-407    till:-359.2 text:Onychodus
 color:devonian bar:NAM13 from:-397.5    till:-359.2 text:Strunius
 color:devonian bar:NAM15 from:-391.8    till:-374.5 text:Euporosteus
 color:devonian bar:NAM20 from:-385.3    till:-381.7 text:Miguashaia
 color:devonian bar:NAM21 from:-385.3    till:-374.5 text:Nesides
 color:devonian bar:NAM22 from:-381.7    till:-328.3 text:Diplocercides
 color:devonian bar:NAM26 from:-364.3    till:-359.2 text:Chagrinia
 color:carboniferous bar:NAM29 from:-345.3    till:-299 text:Rhabdoderma
 color:carboniferous bar:NAM30 from:-333.97    till:-328.3 text:Coelacanthopsis
 color:carboniferous bar:NAM31 from:-328.3    till:-324.9 text:Allenypterus
 color:carboniferous bar:NAM32 from:-328.3    till:-324.9 text:Caridosuctor
 color:carboniferous bar:NAM33 from:-328.3    till:-324.9 text:Hadronector
 color:carboniferous bar:NAM34 from:-328.3    till:-324.9 text:Lochmocereus
 color:carboniferous bar:NAM35 from:-328.3    till:-324.9 text:Polyosteorhynchus
 color:carboniferous bar:NAM36 from:-306.5    till:-301.37 text:Synaptotylus
 color:permian bar:NAM37 from: -299    till:-294.6 text:Ectosteorhachis
 color:permian bar:NAM38 from:-260    till:-251 text:Changxingia
 color:permian bar:NAM39 from:-258.0    till:-252 text:Coelacanthus
 color:permian bar:NAM40 from:-255    till:-251 text:Yonngichthys
 color:triassic bar:NAM41 from:-251    till:-250.57 text:Laugia
 color:triassic bar:NAM42 from:-251    till:-248.13 text:Sassenia
 color:triassic bar:NAM43 from:-251    till:-245 text:Sinocoelacanthus
 color:triassic bar:NAM44 from:-250.13    till:-249.7 text:Piveteauia
 color:triassic bar:NAM45 from:-250.13    till:-249.7 text:Whiteia
 color:triassic bar:NAM46 from:-249.7    till:-248.13 text:Axelia
 color:triassic bar:NAM47 from:-249.7    till:-248.13 text:Mylacanthus
 color:triassic bar:NAM48 from:-249.7    till:-248.13 text:Scleracanthus
 color:triassic bar:NAM49 from:-249.7    till:-248.13 text:Wimania
 color:triassic bar:NAM50 from:-245    till:-237 text:Garnbergia
 color:triassic bar:NAM51 from:-242    till:-237 text:Heptanema
 color:triassic bar:NAM52 from:-237    till:-234 text:Alcoveria
 color:triassic bar:NAM53 from:-237    till:-234 text:Ticinepomis
 color:triassic bar:NAM54 from:-237    till:-228 text:Hainbergia
 color:triassic bar:NAM55 from:-220.3    till:-216.5 text:Graphiuricthys
 color:jurassic bar:NAM56 from:-199.6    till:-191 text:Holophagus
 color:jurassic bar:NAM57 from:-199    till:-163.5 text:Trachymetopon
 color:jurassic bar:NAM57.1 from:-163.5  till:-157.3 text:Swenzia
 color:jurassic bar:NAM58 from:-161.2    till:-145.5 text:Lualabaea
 color:jurassic bar:NAM59 from:-152    till:-145 text:Undina
 color:jurassic bar:NAM60 from:-150.8    till:-149.03 text:Coccoderma
 color:jurassic bar:NAM60.1 from:-150.8    till:-149.03 text:Libys
 color:cretaceous bar:NAM60.2 from:-150   till:-95 text:Mawsonia
 color:cretaceous bar:NAM60.3 from:-112    till:-71.5 text:Axelrodichthys
 color:cretaceous bar:NAM60.6 from:-112    till:-79.2 text:Macropoma
 color:cretaceous bar:NAM61 from:-99.6    till:-93.5 text:Macropomoides
 color:cretaceous bar:NAM62 from:-86.3   till:-71.5 text:Megalocoelacanthus
 color:cretaceous bar:NAM62.1 from:-67   till:-65 text:Mawsoniidae indeterminate
 color:cretaceous bar:NAM63 from:-65    till:-64 text: Coelacanthiformes indeterminate?
 color:quaternary bar:NAM64 from:-1    till:0 text:Latimeria
 
PlotData=
 align:center textcolor:black fontsize:M mark:(line,black) width:25
 
 bar:period
 from: -542    till: -488.3   color:cambrian  text:Cambrian
 from: -488.3    till: -443.7    color:ordovician    text:Ordovician
 from: -443.7    till: -416    color:silurian    text:Silurian
 from: -416    till: -359.2   color:devonian    text:Devonian
 from: -359.2    till: -299  color:carboniferous   text:Carboniferous
 from: -299    till: -251  color:permian    text:Permian
 from: -251    till: -199.6  color:triassic    text:Triassic
 from: -199.6    till: -145.5   color:jurassic    text:Jurassic
 from: -145.5   till: -66  color:cretaceous   text:Cretaceous
 from: -66    till: -23.03   color:paleogene    text:Paleogene
 from: -23.03    till: -2.588   color:neogene    text:Neog.
 from: -2.588    till: 0  color:quaternary   text:Q.
 
 bar:era
 from:  -542  till:  -251    color:paleozoic    text:Paleozoic Era
 from:  -251  till:  -66    color:mesozoic    text:Mesozoic Era
 from:  -66  till:  0   color:cenozoic    text:Cenozoic

 
 

Datoteka:Coelacanth sea world.JPG|Celakant
Datoteka:Coelacanth in Kuwait by Prof Dr Norman Ali Khalaf July 2019.jpg|Celakant u Kulturnom centru Abdallah Al Salem, Kuwait

 
## Reference 
## Dopunska literatura 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 

## Vanjski linkovi 
* Anatomy of the coelacanth by PBS (Adobe Flash required)
* Dinofish.com (requires a frame-capable browser)
* 
* 
* 'Living fossil' coelacanth genome sequenced BBC News Science & Environment; 17 April 2013


Kategorija:Latimeriidae
Kategorija:Živorodne ribe
Kategorija:Ovoviviparne ribe
Kategorija:Komorske ribe
Kategorija:Ribe Indonezije
Kategorija:Kenijske ribe
Kategorija:Mozambičke ribe
Kategorija:Morske ribe Južne Afrike
Kategorija:Tanzanijske ribe
Kategorija:1938. u biologiji
Kategorija:Taksoni koje je imenovao Lev Berg