Microsporidia

**Microsporidia** je grupa sporulirajućih jednoćelijskih parazita. Smatrane su protozoama ili  protistima, ali se sada zna da su gljive ili sestrinska grupa gljiva. 
Slobodno procjenjujući, ima ih 1500 vrsta, a vjerovatno više od milion do sada imenovanih.

Microsporidia su ograničene na životinje domaćine, a sve glavne grupe životinja su om domaćini. Većina zarazi insekte, ali su odgovorni i za uobičajene bolesti rakova  i riba. Navedene vrste microsporidia obično zaraze jednu vrstu domaćina ili grupu blisko srodnih taksona. Nekoliko vrsta, od kojih je većina oportunističkih, inficira i ljude.

Približno  10 % vrsta čine paraziti kičmenjaka – uključujući i ljude, kod kojih mogu izazvati mikrosporidijozu.
Nakon infekcije, oni na različite načine utiču na svoje domaćine i napadaju sve organe i tkiva, mada općenito specifično različite vrste mikrosporidija. Neke su vrste smrtonosne, a neke se koriste u biološkoj kontroli insekata štetočina. Parazitskaa kastracija, gigantizam ili promjena spola domaćina,  potencijalni su efekti mikrosporidijskog parazitizma (kod insekata). U najsavremenijim slučajevima parazitizma mikrosporidije u potpunosti ovladaju ćelijom domaćina i kontrolirau njen metabolizam i razmnožavanje, formirajući ksenome.
Replikacija se odvija unutar ćelija domaćina, koji su zaraženi jednoćelijskim sporama, koje su prečnika u rasponu od 1–40&nbsp;µm, što ih čini jednim od najmanjih eukariota. 
Microsporidije koje inficiraju sisare imaju promjer oko  1,0–4,0 μm. They also have the smallest eukaryotic genomes.
Ermin "microsporidium" također se koristi kao zamjena za članove incertae sedis.
[thumb|300px|[Ksenom na pljosnatim ribama uzrokovan vrstom *Glugea stephani*]]

## Morfologija 
thumb|left|*Dictyocoela diporeiae* Meronti spore spore; B, zid spore spore ; C, polarni filament
Mikrosporidije nemaju mitohondrija, umjesto kojih imaju  mitosome. Također im nedostaju strukture za kretanje, poput bičeva.
Mikrosporidije stvaraju visoko otporne spore, sposobne da prežive izvan svog domaćina i do nekoliko godina. Morfologija spore korisna je u razlikovanju različitih vrsta. Spore većine vrsta su ovalne ili kruškolike, ali i  šipkaste ili sferne spore nisu neuobičajene. Nekoliko rodova ima spore jedinstvenog oblika za taj rod.

Spora je zaštićena zidom koji se sastoji od tri sloja: 
* vanjski elektronski gust *egzospor*;
* srednji, široki i naizgled nestrukturirani *endospor*, koji sadrži hitin;
* tanka unutrašnja plazmamembrana.
U većini slučajeva postoje dva usko povezana jedra, tvoreći "diplokarion", ali ponekad postoji samo jedan.
Prednja polovina spore sadrži aparat sličan harpunu s dugačkim navojem „polarnog vlakna“ koji je namotan u stražnjoj polovini spora. Prednji dio polarne niti je okružen "polaroplastom", lamelnom membranom. Iza polarnog vlakna nalazi se stražnja vakuola. dok drugi imaju složen, koji uključuje više domaćina i aseksualnih i seksualnih reprodukcija. Različite vrste spora mogu se stvarati u različitim fazama, vjerojatno s različitim funkcijama, uključujući autoinfekciju (prijenos unutar jednog domaćina).

## Medicinske implikacije 
U životinja i ljudi mikrosporidije često uzrokuju hronične, oslabljujuće bolesti a ne smrtonosne infekcije. Učinci na domaćina uključuju smanjenu dugovječnost, plodnost, težinu i opću energičnost. Često se izvještava o vertikalnom prijenosu mikrosporidija. U slučaju insekata domaćina, vertikalni prijenos često se događa transovarijski, tako da  mikrosporidijski paraziti prelaze iz jajnika ženke domaćina u jajašce i na kraju se razmnožavaju u zaraženim larvama. * Amblyospora salinaria * n. sp. koji zarazi komarca *Culex salinarius *Coquillett i * Amblyospora californica * koji zarazi komarcem * Culex tarsalis * Coquillett, navode se kao tipski primjeri transovarijskog prijenosa mikrosporidija.

Mikrosporidije, tačnije infekcije komaraca *Vavraia culicis*, istražuju se kao mogući obrazac razvoja mjera  protiv malarij. Mikrosporidijska infekcija *Anopheles gambiae* (glavni vektor malarije  je *Plasmodium falciparum*) smanjuje malarijsku infekciju unutar komaraca i skraćuje im životni vijek.

Kako većina komaraca zaraženih malarijom prirodno umire prije nego što je parazit malarije dovoljno zreo za prijenos, svako povećanje smrtnosti komaraca putem mikrosporidijanske infekcije može umanjiti prijenos malarije na ljude.

### Klinčki značaj
Mikrosporidijske infekcije ljudi ponekad uzrokuju bolest koja se zove mikrosporidioza. Najmanje 14 mikrosporidijanskih vrsta, iz  osam rodova, prepoznate su kao ljudski patogeni. Oni uključuju *Trachipleistophora hominis*.

## Hiperparazitizam
[thumb|Hiperparazitska mirosporidija, *Nosema podocotyloidis*,  parazit na [Digenea  koji je i sam riblji parazit.

## Genomi
Mikrosporidije imaju najmanje poznate (nuklearne) eukariotske genom e. Parazitski način života mikrosporidija doveo je do gubitka mnogih mitohondrija l i Golgijevih gena, pa čak su i njihove ribosomnne RNK manje u usporedbi s onima kod većine eukariota. Kao posljedica toga, genomi mikrosporidija su mnogo manji nego kod ostalih eukariota.  ]]Do sada poznati mikrosporidijski genomi su veličine od 2,5 do 11,6 [megabaza, a kodiraju od 1.848 do 3.266 proteina što je u istom rasponu koliko i kod [bakterija.
Izgleda da se u mikrosporidiji događalo više puta. Na primjer, genomi *Encephalitozoon romaleae* i *Trachipleistophora hominis* sadrže gene koji potiču od životinja i bakterija, a neki čak i iz gljiva. Izgleda da se kod mikrosporidija više puta dogodio horizontalni transfer gena (HTG). Naprimjer, genomi *Encephalitozoon romaleae* i *Trachipleistophora hominis* sadrže derivirane  gene životinja i bakterija, a kod nekih, čak i gljiva.]]

Prvi opisani rod mikrosporidija, * Nosema*, inicijalno je Nägeli stavio u skupinu gljiva Schizomycetes zajedno s nekim bakterijama i kvascima. Neko vrijeme mikrosporidije su smatrane vrlo primitivnim eukariotima, smještenim u protozojsku skupinu Cnidospora. Novija istraživanja odbacila  su ovu teorij ranog porijekla (za sve navedeno). Ipak, predlažu se da su mikrosporidije visoko razvijeni i specijalizovani organizmi, koji jednostavno više nemaju potrebne funkcije, jer ih opskrbljuje domaćin.
Nadalje, organizmi koji stvaraju spore uopće imaju složen sistem razmnožavanja, i seksualni i aseksualni, koji izgledaju daleko od primitivnih.

Danas su mikrosporidije smještene unutar gljiva ili kao sestrinska grupa gljiva sa zajedničkim predakom.

Formiranje kladusa uglavnom se temelji na staništu i domaćinu. Vossbrinck i Debrunner-Vossbrinck, na osnovu staništa, predlažu tri klase mikrosporidija: Aquasporidia, Marinosporidia i Terresporidia.
Druga klasifikacija, mogla bi biti:
*Razred Metchnikovellea Weiser 1977 emend. Cavalier-Smith 1993 [Manubrispora Cavalier-Smith 1998]
** Red Metchnikovellida Vivier 1977
*** Porodica Amphiacanthidae 
*** Porodica Metchnikovellidae Caullery & Mesnil 1897
* Razred Microsporea Delphy 1936 ex Levine & Corliss 1963
** Porodica Cougourdellidae Poisson 1953
** Porodica Facilisporidae 
** Porodica Heterovesiculidae Lange et al. 1995
** Porodica Myosporidae 
** Porodica Nadelsporidae 
** Porodica Neonosemoidiidae 
** Porodica Ordosporidae 
** Porodica Pseudonosematidae 
** Porodica Telomyxidae Leger & Hesse 1910
** Porodica Toxoglugeidae 
** Porodica Tubulinosematidae 
** Podrazred Haplophasea Sprague, Becnel & Hazard 1992
*** Red Chytridiopsida Weiser 1974
**** Porodica Chytridiopsidae Sprague, Ormieres & Manier 1972
**** Porodica Buxtehudiidae Larsson 1980
**** Porodica Enterocytozoonidae
**** Porodica Burkeidae Sprague 1977
**** Porodica Hesseidae Ormierees & Sprague 1973
*** Red Glugeida Issi 1986
**** Porodica Glugeidae Thelohan 1892 [Pleistophoridae Stempell 1909]
**** Porodica Gurleyidae Sprague 1977
**** Porodica Encephalitozoonidae
**** Porodica Abelsporidae
**** Porodica Tuzetiidae Sprague, Tuzet & Maurand 1977
**** Porodica Microfilidae
**** Porodica Unikaryonidae Sprague 1977
** Podrazred Dihaplophasea Sprague, Becnel & Hazard 1992
*** Red Meiodihaplophasida Sprague, Becnel & Hazard 1992
****Natporodica Thelohanioidea Hazard & Oldacre 1975
***** Porodica Thelohaniidae Hazard & Oldacre 1975 [Coccosporidae]
***** Porodica Duboscqiidae Sprague 1977
***** Porodica Janacekiidae
***** Porodica Pereziidae Loubes et al. 1977
***** Porodica Striatosporidae''
***** Porodica Cylindrosporidae
**** Natporodica Burenelloidea Jouvenaz & Hazard 1978
***** Porodica Burenellidae Jouvenaz & Hazard 1978
**** SuperPorodica Amblyosporoidea Weiser 1977
***** Porodica Amblyosporidae Weiser 1977
*** Red Dissociodihaplophasida Sprague, Becnel & Hazard 1992
**** Natorodica Nosematoidea Labbe
***** Porodica Nosematidae Labbe 1899
***** Porodica Ichthyosporidiidae
***** Porodica Caudosporidae Weiser 1958
***** Porodica Pseudopleistophoridae Sprague 1977
***** Porodica Mrazekiidae Leger & Hesse 1922
**** Natorodica Culicosporoidea Weiser 1977
***** Porodica Culicosporidae Weisser 1977
***** Porodica Culicosporellidae
***** Porodica Golbergiidae
***** Porodica Spragueidae Weissenberg 1976
**** Natporodica Ovavesiculoidea Sprague, Becnel & Hazard 1992
***** Porodica Ovavesiculidae
***** Porodica Tetramicridae

Treća reklasifikacija jeCavalier-Smith 1993:
*Potkoljeno Rudimicrospora Cavalier-Smith 1993
** Razred Minisporea Cavalier-Smith 1993
*** Red Minisporida Sprague, 1972
** Razred Metchnikovellea Weiser, 1977
*** Red Metchnikovellida Vivier, 1975
* Potkoljeno Polaroplasta Cavalier-Smith 1993
** Razred Pleistophoridea Cavalier-Smith 1993
*** Red Pleistophorida Stempell 1906
** Razred Disporea Cavalier-Smith 1993
*** Podrazred Unikaryotia Cavalier-Smith 1993
*** Podrazred Diplokaryotia Cavalier-Smith 1993

## Također pogledajte
*Parazit
*Malarija

## Reference
## Vanjski linkovi
*BioHealthBase Bioinformatics Resource Center Database of microspordia sequences and related information.
*


Kategorija:Paraziti
Kategorija:Gljive
Kategorija:Taksonomija