Gastrulacija

**Gastrulacija** je faza embrionskog razvitka većine životinja, tokom koje se jednoslojna blastula reorganizira u troslojnu strukturu poznatu kao **gastrula**. Ova **tri klicina lista** su ektoderm, mezoderm i endoderm.
Gastrulacija se odvija nakon ubrzanih ćelijskih dioba u zigotu i formiranja blastule. Gastrulaciju slijedi organogeneza, kada se razvijaju pojedinih organa unutar novoformiranog zmetka. Svaki sloj dovodi do diferencijacije specifičnih tkiva i organa u embrionskom u razvoju.

**Ektoderm** se transformira u epidermu, nervni greben i druga tkiva koja će kasnije formirati nervni sistem.

**Mezoderm** se nalazi između ektoderma i endoderma i stvara somite, od kojih nastaju mišići, hrskavica, rebra i kičmeni pršljenovi, koža, notohord, krv i krvni sudovi, kosti i vezivno tkivo.

**Endoderm** se razvija u epitel probavnog sistema i respiratornog sistema, i organa u vezi sa probavnim sistemom, kao što su jetra i pankreas. Nakon gastrulacije, ćelije su ili organizirane u klicine listove (kao u epitelu) ili kao mreže izoliranih ćelija, kao što su mezenhimske.

Molekulski mehanizam i vrijeme gastrulacije se razlikuje u različitim organizmima. Međutim, neke zajedničke karakteristike gastrulacije preko triploblastnih organizmi , uključujući: 
(1) Promjene u topološkoj strukturi embrija, od jednostavno povezanih prostora ([ sfera), do složenijeih jednostavnih površina;
(2) Diferencijacija ćelija u jednu od tri vrste klicinih listova (endoderm, mezoderm i ektoderm); i 
(3) probavne funkcije velikog broja endodermnih ćelija.

Lewis Wolpert, pionirski razvojni biolog je zaslužan za uz napomenu da "To nije rođenje, brak, ili smrt, ali gastrulacija je zaista najvažnije vrijeme u svom životu."

Izrazi "gastrule" i "gastrulacije" je skovao Ernst Haeckel, u svom radu “Biologija karbonatnih spužvi” ("Biology of Calcareous Sponges"), 1872.

Iako obrasci gastrulacije pokazuju ogromnu varijaciju u cijelom životinjskom carstvu, oni su ujedinjeni po pet osnovnih tipova kretanja ćelija koje se javljaju tokom gastrulacije:
*(1) invaginacija
*(2) involucija 
*(3) ingresija (prodiranje) 
*(4) raslojavanje 
*(5) epibolija

## Amnioti
### Pregled
Gastrulacija uključuje stvaranje **blastopora** – otvora u arhenteronu. Treba imati na umu da blastopor nije otvor u blastocel (prostor unutar blastule), ali predstavlja novu invaginaciju koja zajedno gura postojeće površine blastule. U amniota, gastrulacije se odvija slijedećim redom: 
*(1) embrion postaje asimetričan; 
*(2) formira se primitivni niz; 
*(3)ćelije iz epiblasta primitivnog niza prolaze kroz epitelnu mezenhimsku tranziciju i prodiru u primitivnu brazdu da se formira ju klicini slojevi.

Na osnovu embriološkog porijekle usta i anusa, razlikuju se protostomni i deuterostomne grupe životinja, što se zasniva na pravcu u kojem se razvijaju usta (*stoma*) u odnosu na blastopor. Termin protostomija potiče od grčke riječi *protostoma* što znači "prva usta" (πρώτος + στόμα), dok je etimologija deuterostoma = "drugi usta" izvedena iz *deuteros* i *stoma* (δεύτερος + στόμα).

Glavna razlika između deuterostomija i protostomija je u embrionskom razvoju:

* Usta / anus; 
** U razvoju protostomija, prvi otvor, blastopore, postaje životinjska a usta. 
** U razvoju deuterostome blastopor postaje anus životinje. 
* Brazdanje embriona –
** Protostomi imaju ono što je poznato kao *spiralno brazdanje* koje je **determinirano** (određeno), što to ne znači da je sudbina ćelija određena kako se formiraju. 
** Deuterostomi imaju ono što je poznato kao *radijalno brazdanje* (zrakasto) noje je **nedeterminirano**; znači da nisu unaprijed poznati način i mjesto njegovog događanja.

### Gubitak simetrije 
U pripremi za gastrulaciju, embrion mora postati asimetričan duž obje proksimalno-distalne i prednje-stražnje osi. Proksimalno-distalna os se formira kada ćelije embriona formiraju "jajni cilindar", koji se sastoji od ekstraembrionskog tkiva, što dovodi do nastanka struktura kao što je posteljica, na proksimalnom kraju i epiblast  na distalnom. Ovoj reorganozaciji doprinose mnogi signalni putevi, uključujući i morfogenetski protein kosti (BMP), faktor rasta fibroblasta (FGF), čvorni i Wnt signalni put. Visceralni endoderm okružuje epiblast. Distalni visceralni endoderm (DVE) migrira na prednji dio embriona, formirajući *anteriorni visceralni endoderm* (ST). Ovo narušava prednje-stražnju simetriju, a regulirano je čvornom (nodalnom) signalizacijom.

Regije definirane kao primitivni niz i dalje rastu prema distalnom vrhu.
thumb|350px|Tranzicija epitelnih u mezenhimske ćelije:gubitak ćelijske adhezije izaziva suženje i istiskivanje mezenhimskih ćelija.

U ranim fazama razvoja, primitivnoi niz je struktura koja će uspostaviti bilateralnu simetriju, odrediti mjesto gastrulacije i inicirati formiranje klicinih slojeva klica. Da bi se formirala, niz kod gmizavaca, ptica i sisara niz organizira mezenhimskih ćelija duž potencijalnim liniji, osnivanje prve embrionalne osi, kao i mjesto gdje će se ćelije ulazak i migriraju u procesu gastrulacije i formaciju klicinih slojeva. Primitivni niz se proteže kroz ovu liniji i stvara antero-posteriornu tjelesnu osu postaje prva remetilačka pojava u simetriji embriona, a označava početak gastrulacije. Taj proces uključuje prodiranje prethodnih mezoderma i endoderma i njihovu migraciju u svoj krajnji položaj, gdje će se diferenciraju u tri klicina sloja. Za pravilno formiranje organizatora regiona koji je odgovoran za pokretanje gastrulacije, od ključne važnost je lokalizacija adhezije ćelija i signalizacijskih molekula beta-katenina. where they will differentiate into the three germ layers.

### Tranzicija i prodiranje epitela u mezenhim 
Da bi se ćelije kretale iz epitela epiblasta, kroz primitivni niz da se formira novi sloj, moraju da prođu prelaz epitela u mezenhim (EMT), pri čemu igube epitelne karakteristike, kao što je ćelijska adhezija. Signalizacija faktora rasta fibroblasta (FGF) je neophodna za pravilan EMT. FGFR1 je potreban za regulaciju Snail1, koji smanjuje regulciju E-kaderina, što je izaziva gubitak ćelijske adhezije. Nakon EMT, ćelije ulaze kroz primitivni niz i šire se, formirajući novi sloj ćelija ili se pridružuju postojećim slojevoma. U proces ove disperzije iz primitivnog niza, umiješan je FGF8.

## Takođrđer pogledajte
*Klicin list
*Embriogeneza
*Blastocist

## Reference
## Vanjski linkovi
* See
* Gastrulation animations 
* Gastrulation illustrations and movies from Gastrulation: From Cells To Embryo edited by Claudio Stern

Kategorija:Razvojna biologija
Kategorija:Embriologija