Sinapsa

mini|Despolarizacija nadraženog neurona neurona, uzrokovana sinapsnim odgovorom
**Sinapse** su mjesta i procesi putem kojih se prenose i realiziraju informacije koje organizam, preko čula  (receptora) ,  prima iz vanjske i unutartjelesne sredine,  u obliku  bioelektričnih struja koje se označavaju kao  nervni impulsi. Kada ti signali dođu do kraja jednog nerva, prenose se na drugi ili  u neku  ćeliju efektornog organa (mišići i žlijezde). To je omogućeno preko posebnih veza koje se zovu  **sinapse**.  To  su spojevi između samih nervnih ćelija i između nervnih i efektorskih ćelija. Sinapse se posmatraju i kao citološko-anatomski fenomen, ali i kao sam proces transfera bioloških i hemijskih informacija.

## Tipovi transmisije impulsa
Sinapse  se mogu se svrstati prema načinu  povezivanja  struktura koje su uključene   prije- i poslije-sinapsnih komponenti. Velika većina sinapsi u  nervnom sistemu sisavara  su klasični Aksonsko-dendritske sinapse, ali  postoje i  razni  drugi aranžmani. Ovo uključuje, ali nije ograničeno na Akso-akonske, Dendro-dendritske, Akso-sekrecijske i  somato-dendritske, Dendro-somatske i somato-somatske sinapse.

Akson može imati  sinapse  nakon dendrita,  ćelijskog  tijela ili  drugog aksona ili aksonskog  terminala, kao i u krvotoku  ili difuzno u susjednom  nervnom tkivu.

## Električne sinapse 
[thumb|right|300px|Prikaz električne sinapse  A-B: (**1**) [mitocondrija; (**2**)  Pukotinski spojevi formiraju koneksine; (**3**) Električni signal]]
Električne sinapse kod kičmenjaka, uključujuči i ljude,  su međuneuronski  spojevi  koji postoje   u srčanim i ćelijama glatkih mišića.
Ove sinapse  su u stvari direktni kanali za provođenje električnoih impulsa  od  jedne ćelije efektora  (izvršitelja radnje)  na drugu. Ti kanali se zovu pukotinske veze (eng.  *gap junctions*).  Sastoje se  od  dva kružna kanala-koneksona koji  dolaze  iz  ćelija koje grade sinapsu i spajaju se u jedan kanal. Koneksoni nastaju od  šest  proteinskih molekula-koneksina koji su,  u  njegovim  zidovima,  kržno raspoređene.

Bioelektrični impulsi  u  ovim sinapsama se prenose  veoma brzo, što omogućava da se sve mišićne ćelije jednog glatkog mišića ili  srca istovremeno kontrahiraju. Preko njih se   informacije prenose dvosmjerno: u oba pravca, sa presinapsne  na postsinapsnu  ćeliju i obrnuto. Električne sinapse se ne zamaraju.

## Hemijske sinapse 
Sve  sinapse  u ljudskom  centralnom nervnom sistemu  su hemijske sinapse. Kada nervni impuls stigne do kraja presinapsnog neurona  (nervne ćelije),  ona na svojim krajevima  luči  supstancu koja ima funkciju  neurotransmitera. Ona se veže za receptore na postsinapsnom neuronu i pokreće električni  impuls. Na taj način se električni impuls pretvara u hemijski i ponovo konvertira u električni impuls susednog  neurona. Ovaj proces zove se podraživanje ili **ekscitacija**.  Uloga neurotransmitera nije  samo u  prenosu  impulsa na druge neurone,  jer mogu i blokirati  njihovo prenošenje.  Taj proces i sama pojava se zovu  **inhibicija**.

Hemijske sinapse  su jednosmjerne, tj. provode nervne  impulse samo u jednom pravcu:  sa presinapsnog na postsinapsni neuron. To ih čini veoma djelotvornim u  prenosu  informacija u centralnom nervnom sistemu, jer omogućavaju  da  se nervni signali  brzo usmjere ka ciljnim strukturama.

### Anatomija hemijskih sinaspsi 
[mini|400p|A - Presinapsni  čvor, B - Sinapsna  pukotina, C -Postsinapsni neuron, 1 - Sinapsna vezikula, 2 - Postinapsne promjene ([sekundarni glasnik), 3 -  Naponski-zavisni kalcijski kanali, 4 - Neurotransmiter unutar vezikule, 5 - Kanali za resorpciju neurotransmitera, 6 - postsinapsni receptor]]

Hemijske sinapse  uključuju:
* **presinapsni završetak**,
* **sinapsne  pukotine**, i 
***postsinapsni receptor**. 
Presinapsni završeci  izgledaju kao dugmići (čvorići), zbog čega se zovu i završni čvorići ili sinapsni čvorići (dugmići).

Unutar presinapsnog završetka nalaze se mitihondrije i sinapsne  vezikule (=mjehurići) . U sinapsnim vezikulama se nalaze neurotransmiteri. Mitohondrije su generatori  energije u procesu razgradnje  (katabolizam) adenozin trifosfata, koja je potrebna za sintezu neurotransmitera.  Akcijski potencijal  nervnog impulsa  se širi  i putuje duž nerva izazivajući njegovu depolarizaciju. Kada  dostigne presinapsne  čvoriće,  izaziva njihovu depolarizaciju.  Ćelijska membrana presinapsnog završetka sadrži dosta naponski-zavisnih kalcijevih  kanala.  Nakon depolarizacije membrane,  otvaraju se  ulazi ovih kanalia pa  kalcijevi ioni, iz okolnog medija  ulaze u presinapsni završetak.  Oni  se vežu na određena mjesta na unutrašnjoj površini membrane koja se zovu mjesto za oslobađanje. To izaziva  pokrete  sinapsnih vezikula i islobađanje neurotransmitera u sinapsnu pukotinu. Pritom se ne  prazne sve vezikule već samo jedan njihov dio.

Na membrani postsinaptičkog neurona nalaze se različiti  receptori, koji  sadrže dvije komponente: 
* **vezujuća** strši spolja i veže  neurotransmiter, a 
* **ionoformna**  prolazi  kroz  ćelijsku membranu – u unutarćelijski sadržaj.

Ionoformska komponenta se javlja u vidu  ionskih kanala koji dozvoljavaju prolaz specifičnih iona kroz membranu ili u obliku sistema sekundarnog glasnika. Sekundarni glasnici su supstance unutarćelijski  prenosnici  informacije  do jedra.

## Ionski kanali
Ionski kanali imaju dva oblika: anionski i kationski. Anionski propuštaju negativne, najvećim dijelom  ione hlora. To su inhibicijski  kanali.
Kationski kanali propuštaju  ione natrija, kalcija i kalija. Natrijski i kalcijski kanali imaju podražujuću (ekcitatacijsku), a kalijski – inhibicijsku  funkciju.
Svi ionski kanali deluju brzo i kratko.

## Sistem sekundarnih glasnika
Mnoge od funkcija nervnog sistema, kao što je  npr. pamćenje zahtijevaju dugotrajne promjene, posebno kod dugoročnog pamćenja. Ionski kanali, međutim,  nisu osposobljeni za ovu funkciju. Dugotrajne promjene se ostvaruju aktivacijom sistema sekundarnog glasnika. Postoje više vidova ovog procesa, a najčešći je G-protein. 
G-protein je zakačen, sa unutrašnje strane ćelijske membrane , zakačen za  dio postsinapsnog receptora. Sadrži tri komponente: 
*α komponenta je aktivatorski dio G-proteina, a
*β i γ  pričvršćuju G protein na ćelijsku membranu i receptor. Nakon aktivacije receptora, komponenta  α  se odvaja od β i γ dijela G-proteina i kreće se slobodno u ćelijskoj citoplazmi. Unutar citoplzme, podjedinica  α može imati  sljedeće uloge:

# Otvaranje specifičnih ionskih kanala, koji su otvoreni duže  nego kad se aktiviraju bez posredovanja sekundarnog glasnika;
# Aktivacija cikličnog adenozin monofosfata (cAMP) ili cikličnog guanozin monofosfata (cGMP). Ove supstance uzrokuju  dalje promjene;
#Aktivacija jednog ili više intracelularnih enzima.
#Aktivacija transkripcije gena, što rezultira sintezom novih proteina u ćeliji i promjenu njene strukture, funkcije i metabolizma.

### Osobenosti hemijskih sinapsi 
#### Zamor sinapse
Ako  se hemijske sinapse uzastopno stimuliraju,  učestalost  prenosa signala na postsinapsni  neuron  se postepeno  smanjuje. Ova pojava ima  važnu ulogu u  regulaciji prenošenja impulsa u nervnom sistemu. Primjerice, kada  dođe do epileptičnog napada , sinapse se stimuliraju velikom brzinom. Vremenom se  zamore i, usljed prekida prenosa impulsa,  pa epileptični napad prestaje.
Glavni uzrok zamaranja sinapse je utrošak neurotransmitera u sinapsnim vezikulama. Potrebno je dovoljno vremena za sintezu novih količina.
#### Uticaj  nekih faktora  na brzinu transmisije impulsa
***Alkaloza** pojačava podražljivost  neurona, a  **acidoza**  je smanjuje.
***Hipoksija – prekid  snabdijevanja kisikom smaljuje ekscitabilnost sinapsi.
*Kofein, teofilin i  teobromin povećavaju brzinu  sinapsne transmisije.

#### Kašnjenje sinapsi
U toku transmisije  nervnog impulsa potrebno je određeno vrijeme za početak odvijanja procesa lučenja  neurotransmitera, njegovu difuziju kroz  sinapsnu pukotinu, vezanje i aktiviranje receptora. To vreme obuhvata  kašnjenje sinapse u prenošenju impulsa.

## Ekscitacija i inhibicija 
Pri aktivaciji, neki postsinapsni receptori izazivaju aktivaciju (podražaj, ekscitaciju) postsinapsnog neurona, dok ga  drugi inhibiraju.

### Ekscitacija 
Ekscitaciju  nastaje zbog  sljedećih  promena  na postsinapsnom neuronu:
#Otvaranje natrijskih kanalaː Ulaskom iona natrija u ćeliju, raste membranski  potencijal  (negativnost potencijala mirovanja se smanjuje), što može dovesti do njegove depolarizacije,  odnosno pojave električnog impulsa (akcijskog potencijala).
#Zatvaranje kalijskih i hloridnih kanala.Ioni kalija izlaze iz ćelije,  kroz pomenute kanale.  Izlaskom kalija membranski potencijal se smanjuje (tj. negativnost se povećava), čime se potencijal udaljava od praga akcijskog  potencijala.Ioni hlora su negativno naelektrizirani pa njihov ulazak spolja također povećava negativnost potencijala mirovanja.
#Različite promjene unutrašnjeg  ćelijskog metabolizma  povećavaju podražljivost ćelije.

#### Električne promjene tokom ekscitacije
Električni potencijal nervne ćelije u mirovanju  je od -65 do -90 mV, zavisno  od veličine ćelije i debljine nervnog vlakna. Usljed aktiviranja sinapse, lučenja  neurotransmitera i njegovog vezanja  za postsinapsne receptore,   otvaraju se  kanali ulaska iona natrija u unutrašnjost ćelije, što izaziva porast  ćelijskog potencijala.  Ako taj potencijal dovoljno poraste, počinjedepolarizacija neurona. Naime,  porast potencijala aktivira otvaranje novih naponski-zavisnih natrijskih kanala pa dolazi do novog porasta potencijala i do stvaranja akcijskog potencijala.  Za izazvanje  ove promjene, porast potencijala mora biti dovoljno velik,  npr. sa -65 na oko -45 mV. Taj porast zove se **eksitacijski potsinapsnki potencijal** (EPSP).  Tada  porast iznosi oko +20 mV. Ukoliko vezivanje neurotransmitera ne izazove dovoljno veliku promjenu mirovnog potencijala, da bi se aktivirali naponski-zavisni natrijski kanali, stvaranje nervnog impulsa će izostati i informacija neće biti proslijeđena  na postsinapsni neuron.
 
Aktiviranje jedne sinapse nikada ne može samostalno  izazvati  EPSP, jer je količina neurotransmitera siviše mala. Za aktivaciju je potrebna  aktivacija  velikog broja sinapsi.

### Inhibicija 
Inhibiciju transmisije  izazivaju sledeće promjene:

.
#Otvaranje kanala za jone hlora;
#Otvaranje kalijskih kanala;
#Zatvaranje natrijskih kanala.

#### Električne promjene tokom inhibicije
Inhibicija može biti presinaptička i postsinaptička.

***Presinaptička inhibicija**
****se  dešava u presinapsnim čvorićima. Nervni impuls koji se širi niz presinapsni neuron,  otvaranjem hloridnih kanala smanjuje se  i poništava. Tako izostaje oslobađanje neurotransmitera iz presinapsnih čvorića.** **Ovaj oblik inhibicije  izaziva neurotransmiter Gama-aminobuterna kiselina (GABA) (γ-amunobuterna kiselina). Hiperpolarizaciju također izaziva i ispuštanje kalijevih iona iz ćelije**
***Postsinaptička inhibicija** (IPSP)
**nastaje zbog pojave inhibicijskog  postsinapsnog potencijala (IPSP). Kod inhibicije neurona vezivanje neurotransmitera dovodi do aktivacije hlornih kanala. Ulazak iona hlora dodatno smanjuje potencijal  mirovanja, kao npr. sa -65 na -70 mV. Na taj način taj potencijal se udaljava od praga aktivacije (npr. -45 mV). Ova pojava zove se **hiperpolarizacija**, a potencijal inhibicijski postsinapsni potencijal  Ovaj oblik inhibicije  izaziva neurotransmiter glicin
### Vremenska i prostorna sumacija 
**Sumacija'''  je pojava  da veliki broj električnih potencijala koji su slabi i samostalno ne mogu da izazovu EPSP, zbirno mogu izazvati EPSP, odnosno depolarizaciju neurona.
To zbrajanje potencijala  može biti 
*prostorno, istovremneno na različitim mjestima neurona,  i
*vremensko,  ukoliko u vrlo kratkom periodu nakon prve aktivacije sinapsi slijedi druga aktivacija istih sinapsi. Promjena membranskog potencijala koju izazove prva promjena traje oko 15 ms;  ako u ovom  roku dođe do nove promjene potencijala,  one se sumiraju.

## Dodatne slike

 Image:Neuron synapse.svg|Tipska  sinapsa 
 Image:Active zone3.JPG|Ciklus sinapse i njenih vezikula
 Image:Chemical synapse schema cropped.jpg|Glavni elementi transmisije impulsa u hemijskoj sinapsi

## Također pogledajte
* Neurotransmiter
* Nervni sistem
* Neuron

## Reference 
## Vanjski linkovi 
* Ficha con descripción funcional.
* La sinapsis: estructura y función. Por Simón Brailowsky.
* Animación de una sinapsis química. Sitio de Ed. McGraw-Hill (en inglés).
* Comunicación interneuronal. Apuntes de fisiología animal.

Kategorija:Fiziologija
Kategorija:Neurologija
Kategorija:Biofizika
Kategorija:Biohemija
Kategorija:Neurofiziologija
Kategorija:Nervna sinapsa