Autonekompatibilnost

**Autonekompatibilnost** (AN), **samonekompatibilnost** ili **samonespojivost** je opći naziv za nekoliko genetičkih mehanizama kod cvjetnica, koji sprečavaju samoplodnju i tako potiču ukrštanje nesrodnih biljaka i alogamiju. Ne treba ga brkati sa genetički kontroliranim fizičkim ili vremenskim mehanizmima koji sprečavaju samooprašivanje, kao što su  heterostilija i sekvencijski hermafroditizam (dihogamija).

U biljkama sa AN, kada polenovo zrnce, u procesu oprašivanja, dostigne žig tučka iste ili druge biljke sa sličnim genotipom, proces klijanja, formiranje polenove cijevi i ovula, oplodnja i razvoj embriona zaustavlja se u jednoj od njegovih faza i, prema tome, ne nastaje sjeme. To je jedno od najvažnijih sredstava za sprečavanje inbridinga i podrška stvaranju novih genotipova kod  biljaka, a smatra se jednim od uzroka širenja i uspjeha angiospermi na Zemlji.

## Mehanizmi jednolokusne autonekompatibilnosti 
Najbolji proučavani mehanizmi AN djeluju tako što inhibiraju klijanje polena na žigu tučka, ili izduživanje polenske cijevi u njegovom vratu . Ovi mehanizmi se temelje na inteakciji protein –protein, a najbolje razumljive mehanizme kontrolira jedan lokus označen sa  **S**, koji ima mnogo različitih alela u populaciji vrste. Uprkos sličnim morfološkim i genetičkim manifestacijama, ovi mehanizmi su se razvijali nezavisno i temelje se na različitim ćelijskim komponentama; stoga, svaki mehanizam ima svoj, jedinstveni S-gen.
S-lokus sadrži dva osnovna proteina kodirajućih regija – jedan se ispoljava u tučku, a drugi u anterama i / ili polen (koji se odnosi na **ženske** i **muške determinante**. Zbog međusobne fizičke blizine, oni su genetčki povezani i nasljeđuju se kao cjelina. Jedinice se nazivaju S–haplotipovi. Translacijski proizvodi iz dvije regije S-lokusa su dva proteina koja, međusobnim interakcijama, dovode do zaustavljanja klijanja polena i / ili produženja polenske cijevi  i na taj način stvaraju  AN odgovor, sprječavajući oplodnju. Međutim, kada ženska determinanta interaktivno djeluje s muškom različitog haplotipa, ne stvara se taj odgovor i dolazi do oplodnje. Ovo je pojednostavljeni opis općeg mehanizma, koji je složeniji, a kod nekih vrsta S-haplotip sadrži više od dvije regije za kodiranje proteina.

### Gametofitna autonekompatibilnost
Kod **gametofitne samonekompatibilnosti**, tfenotip AN polena određen je  haplopoidijom genotipa  sopstvenog  gametofita, što je uobičajeni tip autoinkompatibilnosti. Na molekulskoj razini detaljno su opisana dva različita molekulska mehanizma GSI i slijedi njihov opis.

#### RNK-azni mehanizam
Ženska komponeta GSI kod Solanaceae nađena je was found in 1989. Proteini iz iste porodice naknadno su otkriveni u Rosaceae i Plantaginaceae. Uprkos nekim ranim sumnjama o zajedničkom rodu GSI-ja u ovim dalekim srodnim porodicama, filogenetske studije i nalazi zajedničkih determinanti  (proteini F-boksa) jasno uspostavljaju homologiju. Slijedom toga, ovaj mehanizam je nastao prije otprilike 90 miliona godina i predstavlja ometajuće stanje pretka za oko 50% svih biljaka.

U ovom mehanizmu, produženje polenove cijevi se zaustavlja kada je prošlo otprilike jednu trećinu puta kroz vrat tučka, Ženska komponenta ribonuleaze, označene kao **S-RNaza** 
Priliv kalcijevih iona zaustavlja produženje cijevi u roku od 1-2 minute. U ovoj fazi, inhibicija polena je još reverzibilna, a produženje se može nastaviti primjenom određenih manipulacija, što rezultira oplodnjom ovule. što može rezultirati sprečavanjem sinteza molekulskih gradivnih blokova, potrebnih za produženje cijevi. Postoji depolimerizacija i reorganizacija aktinskih filamenata, u okviru polenskog citoskeleta. U roku od 10 minuta od postavljanja na stigmu, polen ne klija,  što se završava njegovom smrću. U posljednjih 3-4 sata, oprašivanje započinje fragmentacija polena DNK, i konačno (u 10–14 sati) ćelija umire apoptozom.

### Sporofitna autonekompatibilnost
U '*sporofitnoj nespojivosti *, AN fenotip polena određuje se diploidnim genotipom antera (sporofit) u kojem to je stvorena. Ovaj oblik identificiran je u porodicama: Brassicaceae, Asteraceae, Convolvulaceae, Betulaceae, Caryophyllaceae, Sterculiaceae i Polemoniaceae. Do sada je samo jedan mehanizam SSI detaljno opisan na molekulskoj razini, u rodu *Brassica * (Brassicaceae).

Budući da je SSI određen diploidnim genotipom, svaki polen i tučak i imaju produkte translacija dva različita alela, tj. po dvije muške i ženske determinante. Između pšarova alela, često postoje odnosi dominanrnosti–recesivnosti, što rezultira kompliciranim obrascima kompatibilnosti / samokompatibilnosti. Ovi odnosi prevladavanja također omogućavaju stvaranje zigotnosti  samo za  recesivni alel S.

U odnosu na populaciju u kojoj su svi S aleli kodominantni, prisustvo dominantnih odnosa u populaciji povećava šanse za kompatibilno parenje među jedinkama. Omjer učestalosti između recesivnih i dominantnih S alela, odražava dinamičku ravnotežu između reprodukcijskog osigursnja (favoriziranog recesivnim alelima) i izbjegavanja selfinga  (favoriziranog dominantnim alelima).

#### Mehanizam u rodu *Brassica*
Kao što je prethodno pomenuto, fenotip polena za ovo svojstvo određen je diploidnim genotipom prašnica. U rodu *Brassica* polenski omotač, izveden iz tkiva anterskog tapetuma, ima translacijske proizvode dvaju S alela. Ovo su mali, cisteinom bogati proteini. Muška determinanta naziva se **SCR** ili **SP11**, a izražava se u tapetumu antera, kao i u mikrosporama i polenu (tj. sporofitski). U rodu *Brassica* može biti i do 100 polimorfnih S-haplotipa, a unutar njih postoji hijerarhija dominacije.

Ženska determinanta autinetolerantnog odgovora u ovom rodu je transmembranski protein nazvan **SRK** koji ima unutarćelijski domen kinaza i varijabilan izvanćelijski  domen. SRK se ispoljava u žigu tučka i vjerovatno djeluje kao receptor za SCR / SP11 protein u polenskom omotaču. Drugi stigmin protein, nazvan "'SLG'*, je u sekvenci za pojačavajući odgovor.

Interakcija između proteina SRK i SCR / SP11 rezultira autofosforilacijom međućelijskog  kinaznog domena SRK, i signal se prenosi preko papila u ćeliju žiga tučka (stigme). Drugi protein neophodan za odgovor na autonekompatibilnost je * 'MLPK' *, serin - treonin kinaza, koji je usidren na plazma membranu sa njene unutarćelijske strane. 
Uzvodni i nizvodni putevi djelovanja DNK i molekulski događaji koji vode ka  eventualnoj inhibiciji polena, slabo su opisani.

### Ostali mehanizmi samoinkopatibilnosti
Ovi mehanizmi privukli su samo ograničenu pažnju u naučnim istraživanjima. Stoga se još uvijek slabo razumiju.

#### Dvolokusna gametofitna samokompatibilnost 
Potporodica  trava *Pooideae*, a možda i cijela porodica *Poaceae*, imaju gametofitni sistem nespojivosti koji uključuje dva nepovezana lokusa koji se označavaju sa  *S* i *Z*. Ako se aleli izraženi na ta dva lokusa u polenovom zrnu podudaraju sa odgovarajućim alelima u tučku, peludno zrno će biti prepoznato kao nekompatibilno.

Gotovo svi heterostilni taksoni u određenoj mjeri sadrže ovakve mehanizme. Lokusi odgovorni za autonekompatibilnost u heterostilnim  cvjetovima snažno su povezani s lokusima odgovornim za cvijetni polimorfizam, a te osobine nasljeđuju se  zajedno. Distiliju određuje jedan lokus koji ima dva alela; tristiliju određuju dva lokusa, svaki sa po dva alela. Heteromorfna autonekompatibilnost je sporofitna, to jest oba alela u muškoj biljci određuju odgovarajuću reakciju polena.  Lokusi za ovo svojstvo uvijek sadrže samo dva alela u populaciji, od kojih je jedan dominantan nad drugim, i u polenu i u tučku. Varijansa u ovim alelama paralelna je s varijansom u cvjetnim morfima, pa polen iz jednog morfa može oploditi samo tučkove iz drugog. U tristlnim cvjetovima, svaki cvijet sadrži dvije vrste prašnika; svaka stabljika proizvodi polen sposoban za oplodnju samo jednog cvjetnog morfa iz tri postojeća morfema. Tristilne biljke, pored  S,  imaju i M lokus, takpđer sa dva alela.

#### Prikrivena autonekompatibilnost
**Kriptična samonekompatibilnost** postoji u ograničenom broju taksona (naprimjer, ima dokaza za  *Silene vulgaris'', Caryophyllaceae). U ovom mehanizmu, istodobno prisustvo unakrsnog i sopstvenog polena na istom žigu tučka, rezultira većim setom sjemena iz oplodnje unakrsnog  polena, u odnosu na svoj polen. Međutim, za razliku od 'potpune' ili 'apsolutne' autoinkompatibilnosti, kod kompletne, samo oprašivanje bez prisustva konkurentnog polena, rezultira dvostrukom oplodnjom i setom sjemena;

#### Kasnodjelujuća autonekompatibilnost
**Kasnodjelujuća autonekompatibilnost** zove se  i  **ovarijska  samonekompatibilnost**. U ovom mehanizmu, sopstveni polen sazrijeva i dospijeva do ovula ali to ne daje plodove. Kasnodjelujuća može biti pre zigotna (npr. propadanje zametkove vrećice prije ulaska u polenove cijevi, kao u *Narcissus triandrus*) ili postzigotna (malformacije zigota ili embriona, kao kod izvjesnih vrsta roda *Asclepias*  i vrste *Spathodea campanulata*).
Postojanje ovog mehanizma nekompatibilnosti među različitim taksonima i uopće predmet je znanstvene rasprave. Kritičari tvrde da odsustvo  seta plodova nastaje zbog genetičkih oštećenja (homozigotnost za smrtonosne recesivne alele), koji su direktna posljedica samoplodnje (inbridinška depresija). Pristalice, s druge strane, zagovaraju postojanje nekoliko osnovnih kriterija koji razlikuju određene slučajeve kasne autonekompatibilnosti od fenomena inbridinške depresije. a ostatak je **samokompatibilan**, odnosno samooplodan. Mutacije koje sprečavaju samooplodnju mogu postati uobičajene ili u potpunosti dominirati u prirodnim populacijama. Opadbroja i vrsta anje oprašivača, varijabilnost u pomoći oprašivača, takozvana "automatska prednost" samoplodnosti, između ostalih faktora, može pogodovati gubitku samokompatibilnosti. Slično tome, vještačka selekcija posredovana  putem antropogenih uticaja selektivnog uzgoja može biti odgovorna za najčešće uočene oblike samokompatibilnosti kultiviranih biljaka. To omogućava efikasnije uzgojne tehnike da se koriste za poboljšanje usjeva.

## Također pogledajte
* Dvodomna biljka
* Samooplodnja
* Oprašivanje
* Heteroza
* Alogamija

## Referencee
## Dopunska literatura
*
*
*

## Vanjski linkovi
*Self-Incompatibility: How Plants Avoid Inbreeding 
*Heterostyly in cowslip

Kategorija:Oprašivanje
Kategorija:Razmnožavanje biljaka
Kategorija:Populacijska genetika
Kategorija:Seksualnost biljaka