Morfologija biljaka

**Morfologija biljaka**  ili **fitomorfologija** je nauka o  fizičkom obliku i vanjskoj strukturi biljaka.  Obično se ovo razlikuje od biljne anatomije, koja se bavi  proučavanjem unutrašnjih struktura biljaka, posebno na mikroskopskoj razini.  Morfologija biljke je korisna u vizuelnoj identifikaciji biljaka svih taksonomskih rangova.
[thumb|right|[Cvijet koji se razvijai iz zaštitnog omotača]]

## Područja proučavanja
[thumb|right|Kompleksna morfologija cvjetova *[Asclepias syriaca*]]
[thumb|right|Površinska struktura grane *[Pinus sylvestris*]]
Morfologija biljaka "predstavlja studiju razvoja, oblika i strukture biljaka i, implikacijski, pokušaj njihove interpretacije na temelju sličnosti plana i porijekla". Postoje četiri glavna područja istraživanja morfologije biljaka, a svako se preklapa s drugim oblastima bioloških nauka

Prije svega, morfologija je **komparativno-filogenetička**, što znači da morfolog ispituje strukture u mnogim različitim biljkama iste ili različite vrste, a zatim upoređuje i formulira ideje o sličnostima. Kad se vjeruje da strukture različitih vrsta postoje i razvijaju se kao rezultat zajedničkih, nasljeđenih genetičkih puteva, te se strukture nazivaju **homologne**. Naprimjer, lišće  borova  *Pinus*, hrasta  i kupusa izgleda vrlo različito, ali dijele određene osnovne strukture i raspored dijelova. Homologija lišća je jednostavan zaključak. Morfolog ide dalje i otkriva da namjenske odbrambene strukture (bodlje) iz  porodice *Cactaceae*  (kaktusi) također imaju istu osnovnu strukturu i razvoj kao i listov drugih biljaka. Zato kaktusne bodlje također homologne listovima. Ovaj aspekt morfologije biljaka preklapa se sa izučavanjem evolucije i paleobotanike biljaka.
 
Drugo,  morfologija biljaka promatra, kako  **vegetativne** (somatske), tako i **generativne** (reprodukcijske) strukture. Proučavanje vegetativnih struktura vaskularnih biljaka uključuje posmatranje sistema izdanaka, koji se sastoje od stabljike i listova, kao i korijenovog sistema. Reproduktivne strukture su raznovrsnije i obično su specifične za određenu grupu biljaka kao što su cvijet i sjemenke, papratni sorusi  i kapsule  mahovina . Detaljno proučavanje reproduktivnih struktura u biljkama dovelo je do otkrića smjene generacija  u svim biljkama i većini algi . Ovo područje morfologije biljaka preklapa se sa izučavanjem biodiverziteta i biosistematike.
 
Treće, morfologija biljaka proučava strukturu biljaka u raznim skalama. Na najnižim je  **ultrastruktura**, opće strukturne karakteristike ćelija koje su vidljive samo uz pomoć elektronskog mikroskopa i  citologije, istraživanja ćelija pomoću optičke mikroskopije. Na ovoj skali, morfologija biljaka preklapa se sa anatomijom biljaka kao poljem proučavanja. Na najvećem je nivou istraživanje biljke **habitusa**, ukupne arhitekture biljke. Obrazac grananja u stablu razlikovat će se od vrste do vrste, kao i izgled biljke kao stabla, grma  ili trava.

Četvrto, morfologija biljaka ispituje obrazac **razvića**, procesa u kojem strukture nastaju i sazrevaju kako biljka raste. Dok životinje proizvode sve dijelove tijela koje će ikada imati od ranog života, biljke neprestano proizvode nova tkiva i strukture tokom života. Živa biljka uvijek ima embrionska tkiva. Način na koji nove strukture sazrivaju, kako se proizvode i mogu uticati na određeni period života biljke kada se počinju razvijati, kao i na okruženje kojem su strukture izložene. Morfologija proučava taj proces, uzroke i njegov rezultat. Ovo područje morfologije biljaka preklapa se sa fiziologijom biljaka i ekologijom.
 
## Uporedna nauka 
Morfologija biljke uspoređuje struktur u više različitih jedinki iste ili različitih vrsta. Ako se upoređuju slične strukture u različitim biljkama, postavlja se pitanje zašto su strukture slične. Sasvim je vjerovatno da su slični osnovni genetički, fiziološki ili  reakcije uzroci na okolne faktore doveli do ove orfološke sličnost. Rezultati naučnog istraživanja ovih uzroka može dovesti do jednog od dva uvida u temeljnu biologiju:
 
#**Homologija** –  struktura je slična između dvije vrste zbog zajedničkog porijekla i zajedničke genetike.
#**Konvergencija** – struktura je slična između dvije vrste, zbog neovisnog prilagođavanja uobičajenim  okolinskim pritiscima.
Razumijevanje karakteristika i strukture svake vrste važan je dio razumijevanja biljne evolucije. Evolucijska biologija oslanja se na morfologiju biljaka, kako bi interpretirala strukture, a zauzvrat tome pruža uvid  filogenetičke odnose biljaka, koji mogu dovesti do novih morfoloških promjena.
 
### Homologija 
Kada se vjeruje da strukture različitih vrsta postoje i razvijaju se kao rezultat zajedničkih – naslijeđenih  genetičkih puteva, te se strukture nazivaju „homologne“. Naprimjer, lišće bora, hrasta i kupusa izgleda vrlo različito, ali dijele određene osnovne strukture i raspored dijelova. Homologija lišća je jednostavan zaključak. Morfologija  ide dalje i otkriva da bodlje kaktusa imaju istu osnovnu strukturu i razvoj kao i lišće u drugim biljkama, pa su zato i kaktusne bodlje homologne listovima.
 
### Konvergencija 
 Kad se vjeruje da strukture različitih vrsta postoje i razvijaju se kao rezultat uobičajenih prilagodljivih reakcija na pritisak okoline, te se strukture nazivaju „konvergentne“. Naprimjer, listovi *Bryopsis plumosa* i stabljike *Asparagus setaceus*  imaju isti izgled perasto razgranatog oblika, iako je jedna alga, a druga cvjetnica. Sličnost u ukupnoj strukturi nastaje nezavisno kao rezultat konvergencije. Oblik rasta mnogih kaktusa (*Cactaceae*  i vrsta roda *Euphorbia* vrlo je sličan, iako pripadaju veoma udaljenim porodicama. Sličnost je rezultat zajedničkih rješenja problema preživljavanja u vrućem i suhom okruženju.
 
## Vegetativne i reproduktivne oznake 
[Dijagram "tipske" [eudikotiledone|330px|left|bottom|triangle|#43d050}}]]
 
Morfologija biljaka proučava, kako vegetativne, tako i reproduktivne strukture.
Vegetativne  (**somatske**) strukture vaskularnih biljaka uključuju dva glavna organa organa: 
*(1) **izdanački sistem**, sastavljen od stabljike i lišća, i
*(2) **korijenski sistem**.  Ova dva kompleksa zajednička su gotovo svim vaskularnim biljkama i daju jedinstvenu temu za proučavanje morfologije biljaka.
Suprotno tome, *reproduktivne strukture* su različite i obično su specifične za određenu grupu biljaka. Strukture poput cvijeta i ploda nalaze se samo u angiospermi ; sorusi  se nalaze samo u paprati, a sjemenski češeri nalaze se samo u četinara i drugim teretanospermama. Stoga se reproduktivne strukture smatraju korisnijim za klasifikaciju biljaka od vegetativnih.

### Koristi za identifikaciju 
Biolozi – botaničari koriste morfološke oznake biljaka koje se mogu uporediti, izmjeriti, prebrojati i opisati, e da bi procijenili razlike ili sličnosti u biljnim vrstama te ih koristi za identifikaciju, klasifikaciju i opisivanje.
 Kada se znakovi koriste u opisima ili za identifikaciju, oni se nazivaju **dijagnostičke** ili **ključne oznake**, koje mogu biti i kvalitativne i kvantitativne.
# Kvantitativne oznake su morfološka obilježja koja se mogu prebrojati ili izmjeriti, na primjer, biljna vrsta ima latice cvijeta širine 10–12 &nbsp; mm.
# Kvalitativne oznake su morfološka obilježja poput oblika lista, boje cvijeta ili dlakavost..
 Obje vrste znakova mogu biti vrlo korisne za identifikaciju biljaka.
 
### Smjena generacija 
 Detaljna studija reproduktivnih struktura u biljkama dovela je do otkrića smjene generacija, kod svih biljaka i većine algi, što je prvi uočio njemački botaničar Wilhelm Hofmeister.  Ovo otkriće je jedno od najvažnijih u čitavoj morfologiji biljaka jer pruža zajedničku osnovu za razumijevanje životnog ciklusa svih biljaka.
 
### Pigmentacija biljaka
Primarna funkcija pigmenata u biljkama je fotosinteza, koja koristi zeleni pigment hlorofil zajedno s nekoliko crvenih i žutih pigmenata koji pomažu uhvatiti što više svjetlosne energije. Pigmenti su takođe važan faktor u privlačenju insekata  na cvijetove  da podsaknu oprašivanje.
 
Biljni pigmenti uključuju mnoštvo različitih vrsta molekula, uključujući porfirine, karotenoide, antocijanine  i betalene. Svi biološki pigmenti selektivno apsorbiraju određene talasne dužine svjetlosti, dok odbijaju druge. Svetlost koju apsorbuje, bilka može koristiti za pokretanje hemijskih reakcija, dok refleksna talasna dužina svetlosti određuje boju kojom će se pigment vidjeti u oku, odnosno moždanom centru za vid.
 

## Morfologija razvića 
Razviće biljke je proces u kojem se strukture stvaraju i sazrijevaju, kako biljka raste. Predmet je studija anatomije i fiziologije, kao i morfologije biljaka.
 
Proces razvoja u biljkama bitno se razlikuje od onog koji se vidi kod kičmenjačkih  životinja. Kad se životinjski embrion počne razvijati, vrlo rano će proizvesti sve dijelove tijela koje će ikada imati u životu. Kad se životinja rodi (ili se izleže iz jajeta), ima sve svoje dijelove tijela i od tada će samo postajati veća i zrelija. Nasuprot tome, biljke stalno proizvode nova tkiva i strukture tokom života i to  iz ' *meristema**; nalazi se na vrhovima organa  ili između zrelih tkiva. Tako živa biljka uvijek ima embrionska tkiva.
Svojstva organizacije koja se vide u biljci su **pojavljujuća svojstva** koja su više od zbroja pojedinih dijelova. Sastavljanje ovih tkiva i funkcija u integrirani višećelijski organizam daje ne samo karakteristike zasebnih dijelova i procesa, već i sasvim novi skup koji na temelju ispitivanja zasebnih dijelova ne bi bio predvidiv. Drugim riječima, poznavanje molekula u biljci nije dovoljno za predviđanje karakteristika ćelija, a poznavanje svih svojstava ćelija neće predvidjeti sva svojstva biljne strukture.
 
### Rast 
Vaskularna biljka počinje život od jedne ćelije zigota, koju formira opčodnjom jajne ćelije spermatozoidom. Od tog trenutka počinje se dijeliti kako bi tvorio biljku embrion, u procesu zvanom  **embriogeneza**.  Kada se to dogodi, rezultirajuće ćelije će se organizirati tako da jedan kraj postane prvi korijen, dok drugi kraj tvori vrh izdanka. Kod  sjemenjača embrion će razviti jedan ili više „sjemenskih listova“ (kotiledoni). Do kraja embriogeneze mlada biljka imat će sve dijelove potrebne za početak individualnog života.
Jednom kada embrion proklija iz  sjemeke ili roditeljske biljke, on počinje proizvoditi dodatne organe (lišće, stabljike i korijenje) u procesu **organogeneze**. 

Korijen raste iz novog korijenskog meristema,  koji se nalaze na vrhu korijena, a nova stabljika i lišće rastu iz izdanka meristem koji se nalazi i na vrhu izdanaka. Grananje se dešava kada male ćelije koje više nisu meristem, a koje još nisu prošle diferencijaciju da bi formirale specijalizirano tkivo, počinju da rastu kao vrh novog korijena ili pucaju. Rast iz bilo kojeg takvog meristema na vrhu korijena ili izdanaka naziva se primarni rast i rezultira produlženjem tog korijena ili izdanaka. Sekundarni rast  rezultira širenjem korijena ili pucanjem iz podjela ćelija u kambija.

Pored rasta diobom ćelija, biljka može rasti i putem **produženja ćelija*'. To se događa kada pojedine ćelije  ili njihove grupe rastu u dužinu. Neće sve biljne ćelije izrasti na istu dužinu. Kada na jednoj strani stabljike rastu duže i brže od onih na drugoj strani, stabljika će se saviti na stranu sporije rastućih ćelija. Ovaj usmjereni rast može se dogoditi reakcijom biljke na određeni podsticaj, poput svjetlosti (fototropizam), gravitacije (gravitropizam), vode, (hidrotropizam) i fizičkog kontakta (tigmotropizam).

Rast i razvoj biljaka posreduju specifični biljni hormoni  i regulatori rasta biljaka (PGR) (Ross et al. 1983). Na razinu endogenih hormona utiču starost biljake, hladnoća, postojanost i druga metabolička stanja; fotoperiod, suša, temperatura i drugi vanjski uvjeti okoline, odnosno egzogeni izvori PGR-a, npr. spoljašnje promjene rizosfernog porijekla.
 
### Morfološka varijacija 
Biljke pokazuju prirodne varijacije u svom obliku i strukturi. Iako se svi organizmi razlikuju od jedinke do jedinke, biljke pokazuju dodatnu varijaciju. Unutar pojedine, ponavljaju se dijelovi koji se mogu razlikovati po obliku i strukturi od ostalih sličnih dijelova. Ova varijacija se najlakše vidi u lišću biljke, mada i drugi organi poput stabljika i cvjetova mogu ispoljiti slične varijacije. Postoje tri osnovna uzroka ove varijacije: pozicijski efekti, uticaj životnog okruženja i juvenilnost.
 
### Evolucija morfologije biljaka 
Transkripcijski faktori i transkripcijske regulatorne mreže imaju ključnu ulogu u morfogenezi biljaka i njihovoj evoluciji. Za vrijeme razvoja biljaka, pojavile su se mnoge nove porodice faktora transkripcije i preferencijalno su povezane u mreže višećelijskog razvoja, reprodukcije i razvoja organa, pridonoseći složenijoj morfogenezi kopnenih biljaka.
 
#### Pozicijski efekti 
thumb|right|280x| Varijacija lišća koja ilustrira pozicione efekte. Režnjeviti su iz biljne baze, dok je nerežnjevito sa vrha biljke
Iako biljke proizvode brojne kopije istog organa tokom svog života, neće sve kopije određenog organa biti identične. Između dijelova zrele biljke postoji varijacija koja proizlazi iz relativnog položaja organa gdje se proizvodi. Naprimjer, duž nove grane listovi se mogu razlikovati u konzistentnom obrascu njene dužine. Oblik lišća proizveden u blizini baze grane razlikovat će se od lišća proizvedenog na vrhu biljke, a ta je razlika ujednačena od grane do grane na određenoj biljci i u određenoj vrsti. Ova razlika postoji i nakon što dozrijevaju listovi na oba kraja grana, što nije rezultat toga što su neki listovi mlađi od drugih.
 
#### Uticaji na životno okruženje 
Način na koji nove strukture sazrivaju kako se proizvode mogu uticati na određeni period u životu biljaka kada se počinju razvijati, kao i na okolinu kojoj su  izložene. To se može vidjeti u vodenih i novih biljaka 
 
##### Temperatura 
Temperatura ima višestruko dejstvo na biljke ovisno o raznim faktorima, uključujući veličinu i stanje biljke te temperaturu i trajanje izlaganja. Što je manja i više sočna biljka, to je veća podložnost oštećenju ili smrti od previsokih ili preniskih temperatura. Temperatura utiče na brzinu biohemijskih i fizioloških procesa; njihova stopa se uglavnom (u granicama) povećava s temperaturom. Međutim, Van't Hoff-ova veza za monomolekulske reakcije (koja kaže da se brzina reakcije udvostručuje ili utrostručuje porastom temperature za 10 &nbsp;°C) ne ponaša se strogo za biološke procese, posebno na niskim i visokim temperaturama.
Kada  se voda zamrzne u biljkama, posljedice jako ovise o tome da li se smrzavanje događa intracelularno (unutar ćelija) ili izvan ćelija u međućelijskim (vanćelijskim) prostorima. Unutarćelijsko smrzavanje obično ubija ćeliju, bez obzira na tvrdoću biljke i njenih tkiva. Unutarćelijsko smrzavanje rijetko se događa u prirodi, ali umjerene stope smanjenja temperature, npr., 1&nbsp;°C do 6&nbsp;°C / sat, uzrokuju stvaranje međućelijskog leda, ia ovaj "ekstraorganski led "može ali ne mora biti smrtonosan, ovisno o tvrdoći tkiva.

Na niskim temperaturama, voda u međućelijskim prostorima biljnih tkiva prvo zamrzava, mada može ostati smrznuta sve dok temperature ne padnu ispod 7 &nbsp;°C. Nakon početnog stvaranja međućelijskog leda, ćelije se smanjuju kao što se voda izgubi na odvojenom ledu. Smrzavanjem se ćelije suše, pa je dehidracija osnovni uzrok ozljede smrzavanjem.
Pokazano je da brzina hlađenja utiče na otpornost tkiva na mraz, ali stvarna brzina smrzavanja ovisit će ne samo o brzini hlađenja, već i o stupnju pregrijavanja i svojstvima tkiva. Dokazaa  je segregacija leda u primordijama bijelih i crnih smreka kad se polako hlade na 30&nbsp;°C do –40&nbsp;°C.  Dehidrirani pupoljci zbog smrzavanja,  preživjeli su uranjanje u tekući dušik kada su se polako zagrijavali. Cvjetni primordij odgovorio je slično. Ekstraorgansko smrzavanje u primordiju objašnjava sposobnost najtvrđih borealnih četinjara da prežive zime u regijama kada temperature zraka često padnu na –50&nbsp;°C ili niže. Izdržljivost zimskih pupoljaka takvih četinjara poboljšana je sitnoćom pupoljaka, razvojem bržeg premještanja  vode i sposobnošću da toleriše intenzivnu dehidraciju putem  smrzavanja. Kod borealnih vrsta rodova *Picea* i *Pinus * otpornost na smrzavanje jednogodišnjaka jednaka je zrelim biljkama.
 
#### Juvenilnost 
[thumb|right|280x|Juvenilnost klijanaca evropske bukve (*[Fagus sylvatica*) Označene su razlike u  obliku između prve tamnozelene  ("seed leaves") i svjetlijeg drugog para listova.]]
Organi i tkiva koje proizvodi mlada biljka, kao što je klijanac, često se razlikuju od onih koje ista biljka ima kada je starija. Ovaj fenomen je poznat kao **juvenilnost**  ili heteroblastija. Naprimjer, mlada stabla proizvest će duže, mršavije grane koje rastu prema gore. od grana koje će proizvesti kao potpuno odraslo stablo. Pored toga, lišće koje nastaje  tokom ranog rasta obično je veće, tanje i nepravilnije od listova na odrasloj biljci. Uzorci juvenilnih biljaka mogu se toliko razlikovati od odraslih iste vrste da insekti, koji na njih polažu jaja, ne prepoznaju biljku kao hranu za svoje mlade.

Razlike se vide i u rotibilnosti i cvjetanju, a mogu se primijetiti kod istog zrelog stabla. Juvenilne reznice uzete iz dna stabla formirat će korijenje mnogo spremnije od reznica koje potiču od srednje do gornje krošnje.

Prelaz iz ranih u kasne oblike rasta naziva se "'promjena vegetativne faze'",
ali postoji izvjesno neslaganje u vezi s tom terminologijom.

## Moderna morfologija biljaka 
Rolf Sattler izmijenio je temeljne koncepte komparativne morfologije kao što je koncept homologije]. Naglasio je da homologija treba uključivati ​​i djelomičnu homologiju i kvantitativnu homologiju. To dovodi do kontinualne morfologije koja ispoljava kontinuitet između morfoloških kategorija korijena, izdanaka, stabljike (kaloma), lista (*filoma*) i dlaka  (trihoma) .  Nedavna studija koju izradila je koordinate koje odgovaraju bazama i ostacima svake biljke u 3D prostoru. Kad su biljke na grafu postavljene prema stvarnim udaljenostima hranjivih tvari i ukupnim dužinama grana, gotovo su se savršeno poklopile sa krivuljom Pareto. "To znači da način na koji biljke održavaju svoju arhitekturu također optimizira vrlo uobičajeni promet mrežnih rešenja. Na osnovu okruženja i vrsta, biljka bira različite načine za kompromise u tim određenim uvjetima okruženja." Homology - a continuing challenge|journal=Systematic Botany|volume=9|pages= 382–394|doi=10.2307/2418787|issue=4}}

Stav  Agnes Arber, autorice  parcijalne teorije listova, Rutishauser i Isler nazvali su kontinuiranim pristupom  po kriteriju *Fuzzy Arberian Morphology*  (FAM). "Fuzzy" se odnosi na nejasna logika, "Arberian" na Agnes Arber. Rutishauser i Isler istaknuli su da ovaj pristup ne podržavaju samo mnogi morfološki podaci, već i dokazi iz molekulske genetike. Noviji  genetički dokazi pružaju dalju potporu morfologiji kontinuuma. James (2009) je zaključio da je "danas široko prihvaćeno da su ... radijalnost (karakteristična za većinu stabljika) i dorziventralnost (karakteristična za lišće) samo ekstremi kontinuiranog spektra. U stvari, to je jednostavno vrijeme gena KNOX.  Eckardt i Baum (2010) zaključili su da je „općenito prihvaćeno da listovi sa složenim listićima izražavaju svojstva listova i izdanka.“ 
 Morfologija procesa opisuje i analizira dinamički kontinuitet biljnog oblika. Prema ovom pristupu, strukture nemaju procese, jer '*one  su  proces*(i). Dakle, struktura / dihotomija procesa prevladava se "proširenjem našeg koncepta" strukture "tako da uključuje i prepoznaje da u živom organizmu nije samo pitanje prostorne strukture s aktivnošću "kao nešto preko ili protiv nje, nego je organizam je prostorno-vremensa struktura i da je ta prostorno-vremenska struktura sama aktivnost ". 
Za Jeunea, Barabéa i Lacroixa, klasična morfologija (to jest glavna struja morfologije, zasnovana na kvalitativnom konceptu homologije koji podrazumijeva međusobno isključujuće kategorije) i kontinuirana morfologija su potklase, više obuhvatajući procesnu morfologiju (dinamička morfologija).

Klasična morfologija, kontinuirana morfologija i morfologija procesa vrlo su relevantne za evoluciju biljaka, posebno za područje biljne evolucijske biologije (biljka evo-devo) koja pokušava integrirati morfologiju biljaka i molekulsku genetiku biljaka.  U detaljnoj studiji slučaja o neobičnim morfologijama, Rutishauser (2016) je ilustrirao i raspravljao o različitim temama biljnog evo-devo-a poput nejasnosti (kontinuiteta) morfoloških koncepata, nedostatka –poklapanje strukturnih kategorija i ekspresije gena, pojam morfoprostora, prilagodljiva vrijednost karakteristika plana građe  naspram *patio ludens*-a, fiziološke prilagodbe i saltacijske evolucije, značaj i granice robusnosti razvoja, itd. 
Sviđalo nam se to ili ne, na morfološka istraživanja utiču  i filozofske pretpostavke poput  ili/ili logike, nejasne logike, dualizma strukture / procesi ili njegove transcendencije. I empirijski nalazi mogu uticati na filozofske pretpostavke. Stoga postoje interakcije između filozofije i empirijskih nalaza. Ove interakcije predmet su onoga što se naziva filozofijom morfologije biljaka. 
 
## Također pogledajte
* Anatomija biljaka
* Fiziologija biljaka
* Evolucijska biologija
* Taksonomija
 
## Reference 
 
## Vanjski  linovi
* Botanički vizualni glosar
* Morfologija biljaka: temeljni principi
 

Kategorija:Biljke
Kategorija:Botanika