Denisovski hominin

[mini|300px|Položaj [Altajskog planinskog lanca u Centralnoj Azij]]
mini|300px|Ulaz u Denisovu pećinu u kojoj su pronađeni ostaci tzv. "žene X"
[mini|300px|Pozicija denisovskog hominina u porodici *[Hominidae*]]
**Denisovski čovjek** ili **denisovski hominin** ili **denisovac** i **čovjek iz pećine Denisova**,  izumrla je vrsta roda *Homo* ili  paleolitaka podvrsta u vrsti *Homo sapiens*. U martu  2010., objavljeno je  otkriće fragmenta kosti prsta mlade ženke čiji je  fosil star 41. 000 godina,  u pećini  Denisova na Altaju u Sibiru, koja je također bila nastanjena i neandertalcima i modernim ljudima. Do danas je objavljeno otkriće dva zuba i nožnog palca različitih jedinki  iste populacije.

Analiza mitohondrijske DNK (mtDNK) iz kosti prsta ukazuje da je novootkriveni  čovjek genetički drugačiji  i od neandertalca i od  današnjeg čovjeka. Dodatna istraživanja na jedarnom genomu istih uzoraka ukazuju da ova vrsta dijeli zajedničkog  evolucijskog  pretka s neandertalcima, da se njen areal protezao od Sibira do Jugoistočne Azije i  da su njeni pripadici  bili istovremenici predaka modernih ljudi i da su  međusobno se ukrštali. Oko 3 do 5% DNK domorodačke populacije Melanežana i australijskih  Aboridžina  i Nove Gvineje potiče  od denisovskog čovjeka. Druge etničke grupe u kojima je zabilježen određeni postotak gena denisovskog čovjeka su Malajci, Polinežani, indijski Dravidi, Burmanci i Mon-Khmerski narodi.

Poređenje  s genomom neandertalaca iz iste špilje otkrilo je  vrlo visoku razinu međusobnog  ukrštanja. Geni lokalne populacije  neandertalaca uključuju 17% genoma denisovskog čovjeka, a analize pokazuju i bitnu razinu miješanja s još jednom, dosad nepoznatom, evolucijskom linijom čovjeka. Još uvijek traju slične su analize  DNK iz nožnog palca,  dok je analiza DNK iz dva zuba, pronađena u različitim slojevima tla ispoljila  neočekivanu razinu  intraspecijske divergencije mtDNK.

U 2013., izolirana je mitohondrijska DNK iz 400.000 godina stare bedrene kosti, koja je pronađena u Španiji, za koju se pretpostavljalo da pripada neandertalcu ili  obliku pod nazivom *Homo heidelbergensis*. Analize su dokazale da je ovaj genetički materijal mnogo sličniji denisovskom mtDNK nego mtDNK neandertalca.

## Otkriće 
Denisovu pećinu, koja je imenovana po ruskom pustinjaku iz 18. stoljeća Denisu, prvi put je  istraživao ruski paleontolog Nikolaj Ovodov, 1970-ih godina, u potrazi za fosilnim ostacima pećinskog medvjeda. Godine 2008., ruski arhrolozi (Mihail Šunkov iz Ruske akademije nauka i Instituta za arheologiju i etnologiju iz Novosibirska), u pećini  su otkrili mali fragment kosti petog prsta šake mlade ženke hominina, kojoj su dali nadimak "žena X" (eng.: "X woman") (po majčinoj nasljednoj liniji mitohondrijske DNK)  ili jednostavno denisovski hominin.  Pronađeni su i različite rukotvorine, uključujući i narukvicu, a oni koji su iskopani na istoj razini s kosti metodom radiougljika-14  datirani su na oko 40.000 godina p.n.e.  Tokom daljnjih iskopavanja otkriveni  su hronološki diskontinuirani nizovi ljudskih rukotvorina do oko 125.000 prije današnjice.

Tim istraživača kojeg su predvodili Johannes Krause i švedski biologog Svante Pääbo iz Instituta Max Planck za evolucijsku antropologiju u Leipzigu, sekvencirali su mitohondrijsku DNK,  izoliranu iz koštanog fragmenta. Zbog hladne klime u području u Denisova pećine, DNK se dobro očuvala tokom dugog razdoblja, do danas. Prosječna godišnja temperatura pećine  je oko 0&nbsp;°C, što je uveliko pridonijelo očuvanju pradavne  DNK u pronađenim ostacima. Analize su zaim pokazale da su moderni ljudi, neandertalci, i denisovski hominini  imali posljednjeg zajedničkog pretka prije oko milion godina.

Analizom  mtDNK je također dokazano  da su nove vrste hominina na ovom području posljedica ranijih migracija iz Afrike, različitih od najrecentinijh migracija  današnjih  ljudi, ali  i različitih od prvih migracija iz Afrike (*Homo erectus*). Naglašeno je  da spoznaja o  ovoj  pradavnoj evolucijskoj grani otvara puno složeniju sliku čovječanstva kasnog pleistocena. Ovo istraživanje dokazuje da su denisovski ljudi bili sestrinska grupa neandertalskog porijekla, koja se vjerovatno odvojila od linije današnjih ljudi prije oko 600.000 godina, a od  neandertalaca se odvojila oko 200.000 godina kasnije, negdje na Srednjem Istoku.

U 2010., u novoj publikaciji  istraživačkog tima Svantea Pääba opisano  je jedno ranije otkriće iz 2000., koje se odnosi na treći gornji kutnjak mlade odrasle jedinke, otprilike iste starosti (palac je iz sloja 11 u nizu slojeva tla pećine, dok je zub iz sloja 11.1). U poređenjima sa neandertalčevim, ovaj  zub se razlikuje po mnogim arhajskim obilježjima,  koja su  slična onom na  zubima *Homo erectus*.  Ponovo je analizirana mitohondrijska DNK  iz zuba  pa je uočeno da je im je poređena sekvenca različita, ali vrlo slična onoj iz kosti prsta, što ukazuje na mogućnost da divergencije prije oko 7.500 godina. Ovaj genetički materijal pripada drugoj jedinki  iz iste populacije., otkrivena je i kost nožnog palca, također u sloju 11, unutar pećine, što se vremenski podudara s kosti prsta. Preliminarna analiza mitohondrijske DNK ovog uzorka ukazuje na to da je pripadao neandertalcu, a ne denisovskom čovjeku. U Denisovoj pećini na  Altaju pronađen je i kameni alat i predmeti od kostiju koji je rukotvorina recentnog  čovjeka. Prema riječima Svantea Pääba: 

## Anatomija 
Anatomska obilježja denisovskog čovjeka su malo poznata,  jer su jedino očuvani fosilni ostaci kost prsta i dva zuba iz kojih je izoliran genetički materijal za analizu, te kost nožnog palca. Očuvana kost prsta šake je osobito široka i krupna, što e bitno razlikuje od standardne  varijacije  kod današnjih  ljudi.  Iznenađuje zapažanje da ova kost pripada ženskoj jedinki, što navodi na zaključak da su denisovski ljudi bili vrlo stamene građe, vjerojatno slični neandertalcima.  Po morfološkim oznakama,  pronađeni zubi  se ne mogu usporediti ni s neandertalcima, ni s modernim čovjekom. Prvi opis morfologije  kosti nožnog palca uazuje na to da bi mogao pripadati  hibridu u denisovskog čovjeka i neandertalca, ali kritičari smatraju  da ima premalo morfoloških elemenata za donošenje takvog zaključka. Genetički materijal,  koji je izoliran iz nožnog palca, još uvijek se proučava.
Neka   otkrića starijih hominina  mogu, ali i ne moraju, pripadati evolucijskoj liniji denisovskog čovjeka, kao npr. lubanje iz Dalija, Mabe i brojni drugi fragmentni ostaci otkriveni u Aziji. Azija još uvijek nije dovoljno istražena  ni kartografirana u smislu evolucije čovjeka, tako da bi opisani ostaci mogli pripadati skupini "azijskih neandertalaca".

## Analiza mitohondrijske DNK 
Mitohondrijska DNK (mtDNK)  iz kosti prsta razlikuje se od one kod  modernog čovjeka za 385 nukleotida,  od ukupno 16.500, dok je razlika između modernih ljudi i neandertalaca  svega oko 202 nukleotida. Poređenja radi, razlika u mtDNK između čimpanze i modernog čovjeka je 1.462 nukleotida. To ukazuje na evolucijsku divergenciju prije  oko 1 milion godina. Mitohondrijska DNK zuba vrlo je slična onoj iz kosti prsta, što znači da su dva ostatka pripadala jedinkama iste populacije.  Iz drugog pronađenog zuba,  mtDNK neočekivano ispoljava  veliku razliku u odnosu na prethodne uzorke. Ove dvije jedinke iz iste pećine pokazuju veće  međusobne genetičku razlike od onih među svim analiziranim ostacima neandertalaca širom Euroazije, a  veću i od svih populacija suvremenih ljudi sa svih kontinenata.

## Analiza jedarnog genoma 
U  drugom objavljenom članku iz 2010.,  autori su saopćili rezultate  izolacije i sekvenciranja jedarnog genoma iz kosti denisovskog prsta.  DNK  ovog uzorka je bila neočekivano dobro očuvana i ispoljavala  je vrlo nisku razinu  kontaminacije.  Tako je bilo moguće  sekvenciranje gotovo cijelog genoma, što je omogućilo detaljnu usporedbu denisovskog, neandertalskog  genoma sa genomom današnjeg *Homo sapiens*.  Nakon ovbe analize je zaključeno da su, uprkos prividnoj divergenciji u  mitohondrijskim sekvencama, denisovski ljudi  s neandertalcima imali zajedničku evolucijsku liniju u odnosu na liniju recentnog  afričkog čovjeka. Procijenjeno je da se divergencija između denisovskog čovjeka i neandertalca zbila oko 640.000 godina prije današnjice, a između  denisovca i neandertalca od linije modernog čovjeka prije oko 804.000 godina.  Smatra se da je divergencija u denisovdkoj mtDNK posljedica ili održavanja linije koja je  pročišćena od gena iz drugih linija pradavnih ljudi putem genetičkog drifta ili pak unošenjem genskog materijala iz ranijih vrsta hominida.
Godine 2013,, sekvencirana je mtDNK iz bedrene kosti 400.000 godina starog oblika *Homo heidelbergensis* iz pećine Sima de los Huesos u Španiji i dokazano da je ova sekvenca najbliža onoj kod  denisovskog čovjeka.

## Hibridizacija  s drugim vrstama 
mini|500px|center|Evolucija i geografsko širenje denisovskih ljudi i drugih grupa hominida

Detaljnim međusobnim poređenjima genoma denisovskog, neandertalskog i modernog čovjeka, nađeni su dokazi složene mreže hibridizacije  različitih  vrsta. Kao rezultat toga, 17% denisovskog genoma potiče iz lokalne populacije neandertalaca, a  u jedarnom genomu su uočeni  i genetički dokazi  miješanjao s jednom, još uvijek neotkrivenom,  linijom hominina, vjerojatno izvorom neuobičajeno stare,  konzervirane mtDNK.
a. Širina linije
odgovara koliko puta se odnos posmatra, a linije su obojene srazmjerno
procijenjenoj starosti predaka (Wilder Wohns et al (2022).]]

Analiza genoma modernih ljudi dokazuje da su se oni parili s najmanje dvije različite vrste pradavnih  ljudi: neandertalcima (sličnim onima koji su naseljavali  Kavkaz, a ne onima sa  Altaja) i denisovcima. Otprilike 4% jedarne  DNK današnjih  neafričkih ljudi potiče iz neandertalskog genoma, što ukazuje na genetičko miješanje  vrsta. Poređenje  genoma denisovskog čovjeka s genomima šest raziličitih populacija modernih ljudi: Kung iz Južne Afrike, Nigerijaca, Francuza, stanovnika Papue Nove Gvineje i otoka Bougainville i Han Kineza dokazuju da oko 4% do 6% genoma melanezijskih naroda (u ovom slučaju Papuanaca i stanovnika  otoka Bougainville) vodi porijeklo  od denisovskih populacija. Toliko DNK je vjerojatno unijeto u genom sadašnjih  ljudi tokom ranih migracija u Melaneziju. Ova otkrića su u skladu s rezultatima drugih poređenja genoma koja su dokazala relativno povećanje frekvencije alela denisovskih ljudi u genomu australskih domorodaca, u odnosu na evropske i afričke populacije. Genomi papuanskih populacija, međutim, imaju najveći broj zajedničkih alela s denisovdkim ljudima, više i od australskih domorodaca.

Vjeruje se da melanezijski narodi  nisu jedini potomci denisovskih  ljudi. David Reich sa *Harvard University*,  u suradnji s Markom Stonekingom i suradnicima iz *Max Planck Institute*, otkrili su genetičke dokaze denisovskog porijekla  kod  melanezijskih naroda, australskim domorocima i manjim raspršenim grupama u Jugoistočnoj Aziji, kao npr. Mamanwa, koja spada u populaciju Negrita na  Filipinima. Međutim, nisu sve populacije Negrita nositelji denisovskih gena; narod Onge,  stanovnici Andamanskih otoka i malezijski narod Jehai, na primjer, nemaju bitnih genetičkih veza s denisovskim čovjekom. Ovi podaci ukazuju da se miješanje dešavalo na kopnu Jugoistočne Azije i da je areal denisovskih  ljudi  pokrivao veliki prostor istočne Azije. Na osnovu današnjeg rasprostranjenja  denisovskog DNK, čini se da su denisovski ljudi stigli na Wallaceovu crtu, a ona je bila i njihovo posljednje utočište. Saopštenje  Kaya Prüfera iz 2013. govori da azijske populacije na pacifičkim otocima i Sjevernoamerički Indijanci imaju oko 0,2% genoma denisovskog čovjeka.

Geni HLA imunskog sistema su  proučavani s posebnom pažnjom, u pokušaju da se identificiraju oni koji potiču od arhaičnih ljudskih populacija. Iako nije prisutan u sekvenciranom genuomu denisovskog čovjeka, obrazac distribucije i divergencija alela HLA-B*73, u odnosu na  druge HLA alele navodi na zaključak da je potekao od denisovskog  do modernog čovjeka, na području zapadne Azije. Polovina  HLA alela današnjih evroazijskih  populacija odista pripada arhajskim HLA haplotipovima,  pa  se pretpostavlja da su denisovskog ili neandertalskog porijekla. To povećano  prisustvo  arhajskih alela dokazuje da je postolao pozitivni selekcijski pritisak  usmjeren na  njihovo očuvanje  u ljudskim populacijama. Detaljniji prikaz denisovskog genoma, koji je  objavljen 2012.,  pokazuje prisustvo  genskih varijanti koje su vezane za tamnu boju kože, tamnu kosu i smeđe oči, što odgovara osobinama današnjih  Melanežana.

Neki  autori navode, ali još uvijek bez genetičkih dokaza, da su ljudi iz Crvenojelenje špilje u Kini nastali križanjem  *Homo sapiens* i denisovskih ljudi,  nekoliko hiljada godina nakon posljednje glacijacije.

Dokazano je da je minimalno 0,5% gena neandertalca hibridizacijom prešlo u genom denisovskih ljudi. Denisovski genom ima više zajedničkih alela s genomom neandertalaca sa Altaja, nego s genomom neandertalca iz Vindije u Hrvatskoj i neandertalca iz Mezmaiskaye na Kavkazu, što dokazujući da je se genski dotok došao iz  altajske populacije neandertalaca.

Također je dokazano da  u genomu denisovskog čovjeka ima  genskog  materijal koji poiče od još neotkrivene nepoznate vrste hominina, čija se evolucijska linija odvojila mnogo  prije evolucijske linije neandertalaca, denisovaca i modernih ljudi. To sugerira mogući genski tok od tog nepoznatog hominina ka denisovskom čovjeku ili njegovu subpopoulacijsku strukturu.

## Također pogledajte 
*Homo sapiens
*Anatomski recentni čovjek
*Homo sapiens idaltu
*Neandertalac

## Reference 
## Dodatni izvori 
* .
* .
* 
* .
* .
* .
* .
* .
* .

## Vanjski linkovi 
* The Denisova Consortium's raw sequence data and alignments

Kategorija:Bioantropologija
Kategorija:Paleoantropologija
Kategorija:Čovjek
Kategorija:Ljudi