ATP-vezujući kasetni transporter

**ATP-vezujući kasetni transporteri** (**ABC transporteri**) su nadtransportni sistem koji je jedna od najvećih i možda jedna od najstarijih genskih porodica. Zastupljen je u svim postojećim koljenima, od prokariota do ljudi. ABC transporteri pripadaju translokazama.
 
ABC transporteri se često sastoje od više podjedinica, od kojih su jedna ili dvije transmembranski protein i jedna ili dvije su povezane s membranom AAA ATPaza. Podjedinice ATPaza koriste energiju vezivanja i hidrolize adenozin-trifosfata (ATP), kako bi osigurale energiju potrebnu za translokaciju supstrata kroz membrane, bilo za unos ili za eksport supstrata.
 
Većina sistema za unos takođe ima vancitoplazmatski receptor, protein koji vezuje rastvor. Neke homologne ATPaze funkcionišu u procesima koji nisu povezani sa transportom, kao što su translacija RNK i popravka DNK. ABC transporteri se smatraju natporodicom ABC, na osnovu sličnosti sekvence i organizacije njihovih kasete (ABC) domena, iako se čini da integralni membranski proteini imaju nezavisnu evoluiciju nekoliko puta, i tako obuhvataju različite porodice proteina. Kao i ABC eksporteri, moguće je da su se integralni membranski proteini ABC sistema za unos evoluirali najmanje 3 puta nezavisno, na osnovu njihovih trodimenzijskih struktura visoke rezolucije. Prenositelji ABC preuzimaju veliki broj nutrijenata, biosintetskih prekursora, metala u tragovima i vitamina, dok eksporteri transportuju lipide, sterole, lijekove i veliki niz primarnih i sekundarnih metabolita. Neki od ovih eksportera kod ljudi uključeni su u otpornost na tumorw, cistastu bfibrozu i niz drugih nasljednih ljudskih bolesti. Visok nivo ekspresija gena koji kodiraju neke od ovih izvoznika u prokariotskim i eukariotskim organizmima (uključujući ljude) rezultira razvojem rezistencije na više lijekova kao što su antibiotici i agensi protiv raka.
 
Stotine ABC transportera okarakterisane su i kod prokariota i kod eukariota. ABC geni su neophodni za mnoge procese u ćeliji, a mutacije u ljudskim genima uzrokuju ili doprinose nekoliko ljudskih genetičkih bolesti. Prijavljeno je 48 ABC gena kod ljudi. Među njima, mnogi su okarakterisani i pokazano da su uzročno povezani sa bolestima prisutnim kod ljudi, kao što su cistasta fibroza, adrenoleukodistrofija, Stargardtova bolest, tumori otporni na lekove, Dubin-Johnsonov sindrom, Bylerova bolest, poznata progresivna unuterjetrena olestaza, X-vezana sideroblastna anemija, ataksija i perzistentna i hiperinsulimemijsska hipoglikemija.
 
## Struktura 
]]
)]]
Svi ABC transportni proteini dijele strukturnu organizaciju koja se sastoji od četiri jezgarna domena . Ovi domeni se sastoje od dva transmembranska (T) domena i dva citosolna (A) domena. Dva T domena se izmjenjuju između orijentacije prema unutra i prema van, a izmjenu pokreće hidroliza adenozin-trifosfata ili ATP. ATP se veže za A podjedinice i zatim se hidrolizira, kako bi pokrenuo izmjenu, ali tačan proces kojim se to događa nije poznat. Četiri domena mogu biti prisutna u četiri odvojena polipeptida, koji se uglavnom javljaju u bakterijama, ili prisutni u jednoj ili dva multidomen polipeptida. Kod većine eksportera, N-terminalni transmembranski domen i C-krajevi ABC domeni su spojeni kao jedan polipeptidni lanac, raspoređen kao TMD-NBD-TMD-NBD. Primjer je eksporter hemolizina HlyB *E. coli*. Importerii imaju obrnutu organizaciju, to jest, NBD-TMD-NBD-TMD, gdje je ABC domen N-terminalni dok je TMD C-terminalni, kao što je u *E. coli* MacB protein odgovoran za otpornost na makrolid. importer uključen u unos vitamina B12. Većina importera, kao što je importer više lijekova, Sav1866 iz *Staphylococcus aureus*, sastoje se od homodimera koji se sastoji od dva *pola transportera* ili monomera TMD-a fuzioniranog sa domenom za vezivanje nukleotida (NBD). Za dobijanje funkcionalnosti često je potreban pun transporter. Neki ABC transporteri imaju dodatne elemente koji doprinose regulatornoj funkciji ove klase proteina. Konkretno, importeri imaju "vezujući protein (BP)" visokog afiniteta koji se specifično povezuje sa supstratom u periplazmi za isporuku odgovarajućem ABC transporteru. Eksporteri nemaju vezujući protein, ali imaju *unutarćelijski domen (ICD)* koji spaja spirale koje protežu membranu i ABC domen. Vjeruje se da je ICD odgovoran za komunikaciju između TMD-a i NBD-a.
 
ABC1 ():
* 3.A.1.106 Porodica lipidnih eksportera (LipidE).
* 3.A.1.108 Porodica β-glukanskih eksporteraa (GlucanE)
* 3.A.1.109 Porodica protein-1 eksportera (Prot1E).
* 3.A.1.110 Porodica protein-2 eksportera (Prot2E).
* 3.A.1.111 Porodica peptid-1 e ksportera (Pep1E).
* 3.A.1.112 Porodica eksportera peptid-2 (Pep2E).
* 3.A.1.113 Porodica eksportera peptid-3 (Pep3E).
* 3.A.1.117 Porodica eksoorteraa lijeka-2 (DrugE2).
* 3.A.1.118 Porodica eksportera mikrocin J25 (McjD).
* 3.A.1.119 Porodica eksportera lijeks/siderofora-3 (DrugE3)
* 3.A.1.123 Porodica eksportera peptid-4 (Pep4E).
* 3.A.1.127 Porodica AmfS peptidnih eksportera (AmfS-E)
* 3.A.1.129 Porodica CydDC cisteinskih eksportera (CydDC-E)
* 3.A.1.135 Porodica eksportera lijeka-4 (DrugE4).
* 3.A.1.139 Porodica eksportera UDP-glukoza (U-GlcE) (porodica UPF0014)
* 3.A.1.201 Porodica eksportera multirezistencije na lijekove (MDR) (ABCB)
* 3.A.1.202 Porodica  eksportera transmembranske provodljivosti cistične fibroze (CFTR) (ABCC)
* 3.A.1.203 Porodica transportera peroksisomalnih masnih acil CoA (P-FAT) (ABCD)
* 3.A.1.206 Porodica eksportera spolnih feromona a-faktora (STE) (ABCB)
* 3.A.1.208 Porodica transportera konjugata lijekova (DCT) (ABCC) (Dębska et al., 2011.)
* 3.A.1.209 Porodica MHC peptidnih transportera (TAP) (ABCB)
* 3.A.1.210 Porodica transportera teških metala (HMT) (ABCB)
* 3.A.1.212 Porodica i eksportera mitohondrijskih peptida (MPE) (ABCB)
* 3.A.1.21 Porodica transportera siderofor-Fe3+
:**Preuzimanje** (SIUT)
 
ABC2 ( [parcijalno]):

* 3.A.1.101 Porodica eksportera kapsularnih polisaharida (CPSE)
* 3.A.1.102 Porodica eksportera lipooligosaharida (LOSE)
* 3.A.1.103 Porodica eksportera lipopolisaharida (LPSE).
* 3.A.1.104 Porodica i eksportera teihoične kiseline (TAE).
* 3.A.1.105 Porodica eksportera kijekova-1 (DrugE1).
* 3.A.1.107 Porodica pretpostavljenih eksportera hema (HemeE).
* 3.A.1.115 Porodica i eksportera Na+ (NatE).
* 3.A.1.116 Porodica mikrocin B17 eksportera (McbE).
* 3.A.1.124 3-komponentna porodica i eksportera peptida-5 (Pep5E)
* 3.A.1.126 Porodica eksportera β-egzotoksin I (βETE)
* 3.A.1.128 Porodica SkfA peptidni eksportera  (SkfA-E)
* 3.A.1.130 Porodica i eksportera više lijekova/hemolizina (MHE).
* 3.A.1.131 Porodica otpornosti na bacitracin (Bcr).
* 3.A.1.132 Porodica ABC transportera (Gld) Gliding Motility
* 3.A.1.133 Porodica i eksportera peptida-6 (Pep6E).
* 3.A.1.138 Nepoznata porodica tipa ABC-2 (ABC2-1)
* 3.A.1.141 Porodica etil viologen eksportera  (EVE) (porodica DUF990; )
* 3.A.1.142 Porodica glikolipid flipaza (G.L-flipaza)
* 3.A.1.143 Sistem izlučivanja egzoproteina (EcsAB(C))
* 3.A.1.144: Funkcionalno neokarakterizirana porodica ABC2-1 (ABC2-1)
* 3.A.1.145: Peptidaza spojena funkcionalno neokarakteriziranom porodicom ABC2-2 (ABC2-2)
* 3.A.1.146: Porodica ieksportera aktinorhodina (ACT) i undecilprodigiozina (RED) (ARE)
* 3.A.1.147: Funkcionalno neokarakterizirana porodica ABC2-2 (ABC2-2)
* 3.A.1.148: Funkcionalno neokarakterizirana porodica ABC2-3 (ABC2-3)
* 3.A.1.149: Funkcionalno neokarakterizirana porodica ABC2-4 (ABC2-4)
* 3.A.1.150: Funkcionalno neokarakterizirana porodica ABC2-5 (ABC2-5)
* 3.A.1.151: Funkcionalno neokarakterizirana porodica ABC2-6 (ABC2-6)
* 3.A.1.152: Porodica eksportaa lipopolisaharida (LptBFG) ()
* 3.A.1.204 Porodica transportera prekursora pigmenta oka (EPP) (ABCG)
* 3.A.1.205 Porodica rezistencije na plejotropne lijekove (PDR) (ABCG)
* 3.A.1.211 Porodica flippase holesterola/fosfolipida/retine (CPR) (ABCA)
* 9.B.74 Porodica proteina infekcije fagom (PIP).
* **Svi sistemi za unos** (3.A.1.1 - 3.A.1.34 osim 3.A.1.21)
** 3.A.1.1 Transporter za unos ugljikohidrata-1 (CUT1)
** 3.A.1.2 Transporter za unos ugljikohidrata-2 (CUT2)
** 3.A.1.3 Polarni transporter za unos aminokiselina (PAAT)
** 3.A.1.4 Hidrofobni transporter za unos aminokiselina (HAAT)
** 3.A.1.5 Transporter za unos peptida/opina/nikla (PepT)
** 3.A.1.6 Transporter za unos sulfata/volfratata (SulT)
** 3.A.1.7 Transporter za unos fosfata (PhoT)
** 3.A.1.8 Transporter za unos molibdata (MolT)
** 3.A.1.9 Transporter za unos fosfonata (PhnT)
** 3.A.1.10 Transporter za unos željeza (FeT)
** 3.A.1.11 Transporter za unos poliamina/opina/fosfonata (POPT)
** 3.A.1.12 Kvaternarni transporter za unos amina (QAT)
** 3.A.1.13 Transporter za unos vitamina B12 (B12T)
** 3.A.1.14 Transporter za unos helata željeza (FeCT)
** 3.A.1.15 Transporter za unos helata mangana/cinka/gvožđa (MZT)
** 3.A.1.16 Transporter za unos nitrata/nitrita/cijanata (NitT)
** 3.A.1.17 Transporter za unos taurina (TauT)
** 3.A.1.19 Transporter za unos tiamina (ThiT)
** 3.A.1.20 *Brachyspira* željezni transporter (BIT)
** 3.A.1.21 Siderophore-Fe3+ preuzimajuči transporter (SIUT)
** 3.A.1.24 Porodica transportera za unos metionina (MUT) (slično 3.A.1.3 i 3.A.1.12)
** 3.A.1.27 Porodica γ-heksaklorocikloheksana (HCH) (slično 3.A.1.24 i 3.A.1.12)
** 3.A.1.34 Porodica triptofana (TrpXYZ).
** *ECF sistemi za import*
*** 3.A.1.18 Porodica transportera za unos kobalta (CoT).
*** 3.A.1.22 Porodica transportera za unos nikla (NiT).
*** 3.A.1.23 Porodica transportera za unos nikla/kobalta (NiCoT)
*** 3.A.1.25 Porodica transportera za unos biotina (BioMNY).
*** 3.A.1.26 Porodica pretpostavljenih transportera za unos tiamina (ThiW)
*** 3.A.1.28 Porodica kveuozina (kveuozin).
*** 3.A.1.29 Porodica prekursora metionina (Met-P).
*** 3.A.1.30 Porodica prekursora tiamina (Thi-P).
*** 3.A.1.31 Porodica nepoznatog-ABC1 (U-ABC1).
*** 3.A.1.32 Porodica prekursora kobalamina (B12-P).
*** 3.A.1.33 Porodica metiltioadenozina (MTA)
 
ABC3 ():

* 3.A.1.114 Porodica vjerovatnih importera glikolipida (DevE)
* 3.A.1.122 Porodica makrolidni eksportera (MacB).
* 3.A.1.125 Porodica lipoproteinske translokaze (LPT).
* 3.A.1.134 Porodica peptid-7 eksportera (Pep7E).
* 3.A.1.136 Neokarakterizirana porodica tipa ABC-3 (U-ABC3-1)
* 3.A.1.137 Neokarakterizirana porodica tipa ABC-3 (U-ABC3-2)
* 3.A.1.140 Porodica septacije FtsX/FtsE (FtsX/FtsE)
* 3.A.1.207 Eukariotska porodica ABC3 (E-ABC3)

 
**Pogledajte proteine koji pripadaju natporodicin ABC : ovdje**

## Slike
Many structures of water-soluble domains of ABC proteins have been produced in recent years.
 
## Također pogledajte
* ATP-vezujući domen ABC transportera
* Transmembranski domen ABC transportera
* Elizabeth P. Carpenter

## Reference 
## Dopujnska literatura 
* 
* 
* 

 
## Vanjski linkovi 
* Classification of ABC transporters in TCDB
* ABCdb  Archaeal and Bacterial ABC Systems database, ABCdb
* 
 

Kategorija:ATP-vezujući kasetni transporteri
Kategorija:Proteinske porodice