Metazoa

**Višećelijske  životinje** (lat. *Metazoa*),  su bioraznolika skupina životinja,  čije je  tijelo, za razliku od jednoćelijskih praživotinja (*Protozoa*), građeno od većeg broja ćelija koje su  specijalizirane za različite funkcije. Te ćelije se nalaze u  najmanje dva sloja: vanjski, koji je u dodiru s okolinom i  štiti organizam  i prima podražaje, i unutrašnji, koji ima probavne i druge  funkcije. Ti slojevi se  javljaju kao zametni listići (ektoderm i endoderm) u embrionskom razvoju svih viših organizama,  a osobito  su obilježavajući  za tzv. *diploblaste*. To su   ili organizmi kojima se odraslo tijelo sastoji samo od dva (spužve, dupljari).

Tjelesne ćelije metazoa se tokom razvića  diferenciraju u skupine onih koje su slične po obliku i funkciji i  čine različita tkiva;  različita tkiva koja imaju zajedničku funkciju tvore organe. Kod *triploblasta*  (svi viši organizmi) između ektoderma i endoderma javlja se treći sloj – mezoderm,  od kojeg nastaju organski sistemi za kretanja i potporu tijela,  ulaz, raspodjelu  proizvoda  metabolizma, a sučestvuje i u strukturirama i mnogih organa. Visoko  složena, tkivno i organski bogato izdiferencirana  tijela višećelijskoh životinja imaju nervni sistem koji osigurava djelotvornost  mehanizma koji sve ćelije  umrežava u organizacijski  funkcionalni međuodnos, prenosi podražaje i omogućava svrsishodne  reakcije odgovarajućih organa.

Sve višećelijske životinje karakterizira i njihov razvoj iz jedne jedine početne ćelije, oplođene jajne ćelije –zigota, koji se, u toku niza progresivnih promjena, razvija u novi organizam. Metazoe su  životinje koje  tvore jedno od potcarstava životinjskog carstva; čine ga organizacijskih tipova: 
*Parazoa (koljena protometazoa i spužve) i
*Eumetazoa:  nečlankovite gliste Ameria, člankovite gliste (*Polymeria*), maločlankovite (*Oligomeria*) i hordati (*Chordonia*).

## Evolucija
### Pojava 
Višećelijsko stanje je samostalno razvilo barem 46 puta, uključujući neke prokariote, kao što su  cijanobakterije, miksobakterija, aktinomiceta, *Magnetoglobus multicellularis* ili *Metanosarkina*. Međutim, kompleks višećelijskih organizama je evoluirao samo u šest eukariotskih grupa: životinje, gljive, smeđe alge, crvene alge, zelene alge i kopnene biljke. U više navrata su evoluirale *Chloroplastida* (zelene alge i kopnene biljke), jednom ili dva puta za životinje, jednom smeđe alge, tri puta gljive (hihtridi, ascomicete i bazidiomicete.)  i možda nekoliko puta Mycetozoa i crvene alge.

Prvi dokazi o najranijim višećelijskim oblicima života sreću se  kod cijanobakterija – organizama  koji su živjeli prije 33,- 35 ilijardi godina.  Kako bi se reproducirali, višećelijskih organizami su morali riješiti problem regeneracije čitavog  organizma  od spolnih ćelija (tj. spermatozoida  i jajnih ćelija),  što istražuje razvojneabiologija.

Životinje su evoluiralie u pravcu veće raznolikost tipova ćelija u višećelijskom  tijelu (100-150 različitih vrsta ćelija), u odnosu sa 10-20 u biljkama, gljivama i protoctistima.

### Gubitak višećelijske građe 
U nekim grupama organizama se pojavio gubitak višećelijske građe Gljive su pretežno višećelijske, iako su rane  divergentne loze uglavnom jednoćelijske  (npr.  Microsporidia), a  bilo je brojnih reverzija u jednoćelijskih oblika  gljiva (npr *Saccharomycotina *,  u rodu  *Cryptococcus* i  drugim  kvascima). Možda se isto dogodilo i u nekih  crvenih algi (npr.* Porphyridium *, ali je moguće I da su primitivne jednoćelijske). Gubitak multićelijske organizacije je moguć i kod nekih zelenih algi (npr. *Chlorella vulgaris* i neke Ulvophyceae). U drugim grupama, uglavnom parazitskimi, došlo je do redukcije višećelijske organizacije, uglavnom u broju ili vrsti ćelija, npr.  kod miksozoa – višećelijskih organizama, za koje se ranije  smatralo da  su jednoćelijski, a vjerovatno potiču od  izuzetno reduciranih  knidarija.

## Hipoteze o porijeklu 
Postoje razni mehanizmi putem kojih je mogla evoluirati  višećelijska organizacija životinja.

Jedna hipoteza je da je grupa funkcijski  specifičnih ćelija objedinjuju u pužoliku masu naziva stado, koji se pomjera kao višećelijska jedinica. To je u suštini ono što su danas  sluzave plijesni. Druga hipoteza je da je u primitivnoj ćeliji došlo do  podjle jedra,  čime postaje sincicij.  Membrana bi onda oko svakog  od njih (i ćelijskog  prostora i  obuhvaćenih organela), formirala grupu povezanih ćelija u jednom organizmu (ovaj mehanizam je uočen  u *Drosophila*). Treća hipoteza je da se, nakom podjele jednoćelijskog organizma, kćerka ćelija nije odvojila, što je rezultiralo u konglomerat identičnih ćelija u jednom organizmu, što bi  se moglo kasnije razviti specijalizirana tkiva. To je ono što  se vidi kod biljnih i životinjskih embriona, kao i hoanoflagelata.

Budući da su  prve višećelijske životinje  bile jednostavna, mehkim organizmima je nedostajao skelet, ljuske ili drugi čvrsti dijelovi tijela, oni nisu dobro očuvani u fosilnim zapisima. Izuzetak mogu biti demospongija, koje su  možda ostavile  hemijske otiske u drevnim stijenama. Najraniji fosili višećelijskih organizama uključuju spornu  *Grypania spiralis* i fosile u  crnim škriljcima u paleoproterozoiku formacijama  u Gabonu (Gabonionta). U takvim formacijama su nađeni mikrofosili sa  višećelijskim osobinama, starri oko 600 miliona godina.

Donedavno filogenetske rekonstrukcije su pravljene  preko  anatomskih (posebno embrioloških) sličnosti. Ovo je dosta nepouzdano, jer živi višećelijski organizami, kao što su životinje i biljke  su više od 500 miliona godina odmakle od svojih jednoćelijskih predaka. Takav protok vremena omogućava i divergentnu i konvergentnu evoluciju i mogućnst da se oponašaju sličnosti i akumuliraju razlike između grupa modernih i izumrlih predaka vrsta. Moderna filogenetika koristi sofisticirane tehnike, kao što su izoenzimi, satelitna DNK i drugi molekulski markeri  koji opisuju i osobine posjeduju srodne loze.

Evolucija višećelijskih životinja  se mogla dogoditi na tri načina, od kojih potonji, po  kolonijalnoj teoriji, najviše podržava znanstvena zajednica:

### Teorija simbioze 
Ova teorija sugerira da su  prvi višećelijski organizami nastali  iz simbioze (suradnje) različitih vrsta pojedinačnih ćelija organizama, od kojih svaka ima različitu ulog. Vremenom ovi organizmi su postali toliko zavisni jedni od drugih ne bi mogli opstati samostalno, što je  na kraju je dovelo do ugradnje njihovih  genoma u jedan višećelijski organizam. Svaki odgovarajući organizam je potomak posebne loze diferenciranih ćelija u novonastalim vrstama.

Ova vrsta ozbiljne međuzavisne simbioze može se vidjeti često, kao što je u odnos između klaun riba i morske anemone. U ovim slučajevima, izuzetno je  vitno pitanje da li bi bilo koja vrsta opstala, ako  duga  izumre. Međutim, problem sa ovom teorijom je da se još uvijek ne zna koliko DNK svakog organizma se  može  ugraditi u jedan genom da  bi ih predstavljao kao pojedinačne vrste. Takva  teoriju naglašava da se takvo nešto dogodilo (npr.  mitohondrije i hloroplasti  u životinjskim  i biljnim ćelijama – endosimbioza). To se događalo izuzetno rijetko, a čak i tada, genomi endosimbionta su zadržali elemente  razlikovanja, odvojeno repliciraju  svoju  DNK  u mitozi vrste domaćina. Naprimjer, da se dva ili tri simbiotska organizma formiraju kompozitni lišaj,  međusobno su ovisni za opstanak, odvojeno reproduciraju, a zatim ponovno nalaze obrazac za stvaranje jedunstvenog  organizma  još jednom.

### Teorija  celularizacije (sincicija)
Ova teorija počiva na pretpostavci da  višejedarni jednoćelijski organizam može azviti unutarćelijske memrane i citoplazmatski sadržaj podijeliti u cjeline iko pojedinih jedara.

Mnogi protisti,  kao što su cilijate ili sluzaste gljive mogu  imati više jedara, što podržava hipotezu. Međutim, jednostavno prisustvo više jedara nije dovoljno da podrži tu  teoriju. Višestruka jedra cilijata su različita i imaju jasno diferencirane funkcije. Makronukleus služi potrebama kontrole svih vitalnih funkcija  organizma, dok je mikronukleus služi za spolno razmnožavanje za  razmjenu genetičkog materijala. Sincicij  sluzastih gljiva  je oblik koji je sastavljen od pojedinačnih amoeboidnih  ćelija, kao i sincicijska tkiva nekih višećelijskih organizama, a ne obrnuto. Da bi se uvažila, ova teorija treba dokazati primjer i mehanizam generaciju višećelijskog organizma od već pretpostojećih sincicija.

Na ovoj pretpostavci počiva i tzv. **turberarna teorija**, koju je postavio Jovan Hadži, a koja smatra da je tako nastala skupina prvih višećelijskih životinja iz skupine *Turbelaria*.

### Teorija kolonija
Treći objašnjenje multiceularizacije  je teorija porijekla od kolonija, koju ke  predložio Ernest Heckel u 1874. Ova teorija tvrdi da je simbioza mnogih organizama iste vrste (za razliku simbiotske teorija, koja  ukazuje na simbioza različitih vrsta) dovela do višećelijskih organizam. Barem neki, pretpostavlja se kopnemi organizmi  su nastali, višećelijskim  odvajanjem, a  zatim ponovnim spajanjem (npr.  ćelije sluzastih plijesni), dok za većinu višećelijskog vrsta (oni koji su evoluirali u vodene sredine), višećelijsko stanje nastaje kao posljedica pojave da se podijeljene ćelije ne  odvoje  do sljedeće podjele. Mehanizam ovog drugog formiranja kolonija može biti kao jednostavna  nepotpuna citokineza, iako se smatra da višećelijska organizacija  obično uključuje ćelijsku diferencijaciju.

thumb|700px|center|Hipoteza kolonijskih flagelata (bičara)

Prednost kolonijske  teorije  je da je viđena u 16 različitih protoctistnih koljena  Naprimjer, za vrijeme nestašice hrane, jedinke   ameba *Dictyostelium*  se grupiraju  u koloniji koja se kreće na novu lokaciju. Neke od tih ameba se tada  malo razlikuju jedne od drugih. Drugi primjeri kolonijalne organizacije u jednoćelijskih organizama su Volvocaceae, kao što su Eudorina i Volvox, od kojih se potonji sastoji od do 500-50.000 ćelija (u zavisnosti od vrste),  a samo mali dio njih se  razmnožavaju. Naprimjer, u jednoj vrsti se razmnožava  25-35 ćelija, 8 bespolno i oko 15 -25 spolno. Međutim, često može biti teško razdvojiti kolonijalne protiste od istinskih  višećelijskih organizama, kao što ni dva koncepta nisu različita; kolonijalni  protisti su pod nazivom "pluricelularni", a ne "višećelijski''.

### Teorija mutacije GK-PID 
U januaru 2016. godine, pojvio se naučni rad  koji pretpostavlja da su višećelijski organizmi postali prije oko 800 miliona godina, pretrpivši  manje genetičke promjene u jednoj molekuli zvanoj  GK-PID, što je  možda dozvolilo  pojedinim ćelijama da idu u jednu od  od mnogih drugih ćelija.

## Također pogledajte
*Životinje
*Protozoa

## Reference
## Vanjski linkovi
Kategorija:Životinje