Kontraktilna vakuola

[thumb|Protist *[Paramecium aurelia* sa kontraktilnim vakuolama.]]
**Kontraktilne vakuole** (KV) su potćelijske strukture (organele) koje su uključene u osmoregulaciju. Nalaze se pretežno kod protista i u jednoćelijskih algi. Ranije su bile poznate kao **pulsatilne** ili **pulsirajuće vakuole**

## Pregled 
Kontraktilne vakuole reguliraju količinu vode u unutrašnjosti ćelija. U slatkovodnim okruženjima, koncentracija rastvorene supstance unutar ćelije je veća od koncentracije izvan ćelije (tj. okruženje je hipotonično). Pod tim uslovima voda teče iz okoline u ćeliju putem osmoze. Kontraktilne vakuole djeluje kao dio zaštitnih mehanizama koji sprečavaju ćelije od upijanja previše vode i eventualnog razlaganja (spoja) putem prekomjernog unutrašnjeg pritiska. Kontraktilne vakuole su posebna vrsta vakuola, a mogu se naći kod većine ćelija. Međutim, nisu sve vakuole uvijek kontraktilne.

Kontraktilna vakuola (kako joj i ime kaže) izbacuje vodu iz ćelije putem stezanja (kontrakcija). Rast (prikupljanje vode) i kontrakcije (istiskanje vode) u kontraktilnoj vakuoli su periodični. Jedan ciklus traje nekoliko sekundi, u zavisnosti od vrste i osmolarnosti okoline. Faza u kojoj voda teče u KV se zove **dijastola**. Skupljanje kontraktilne vakuole i izbacivanje vode iz ćelije zove se **sistola**.

Voda uvijek prvo ističe izvan ćelije u citoplazmu, a tek onda prelazi iz nje u kontraktilne vakuole za izbacivanje. Vrste koje posjeduju kontraktilne vakuole obično uvijek koriste ove organele, čak i pri vrlo hipertoničnim usloviva okruženja (visoke koncentracije rastvorenih materija), jer ćelije imaju tendenciju da citoplazmu prilagođavaju u pravcu još višeg hiperosmotskog stanja od okoline. Količina vode izbačena iz ćelije i stopa skupljanja zavise od osmolarnosti životne sredine. U hiperosmotskim sredinama, izbacuje se manje vode i ciklus skupljanja postaje duži.
Najbolje razjašnjene kontraktilne vakuole pripadaju protistima rodova *Paramecium*, *Amoeba*, *Dictyostelium* i *Trypanosoma*, a u manjoj mjeri i zelene alge *Chlamydomonas*. Nisu sve vrste sa kontraktilnim vakuolama slatkovodni organizmi. Neki morski zemljišni mikroorganizmi i paraziti također imaju i kontraktilne vakuole. Kontraktilne vakuole su najviše zastupljene kod vrsta koje nemaju ćelijski zid, ali postoje i izuzeci (posebno *Chlamydomonas*) koji ga posjeduju. Tokom evolucije, kontraktilne vakuole su obično izgubljene kod višećelijskih organizama. Međutim, i dalje postoje u jednoćelijskoj fazi nekoliko višećelijskih gljiva, kao i kod nekoliko vrsta ćelija spužvi  (amebociti, pinakocit i hoanociti).

Broj kontraktilnih vakuola po ćeliji je promjenljiv, zavisno od vrste. Ameba ima jednu, *Dictyostelium discoideum*, *Paramecium aurelia* i *Chlamydomonas reinhardtii* imaju dvije, a gigantske amebe, kao što je *Chaos carolinensis*, imaju ih mnogo. Broj kontraktilnih vakuola kod svake vrste je uglavnom stalan, te se stoga koriste za karakterizaciju vrsta u biosistematici. Imaju po nekoliko struktura koje su priključene kod većine ćelija, kao što su membranski nabori, cjevčice, vodeni putevi i male vezikule. Ove strukture se zovu **spongiomi**, a kontraktilna vakuola zajedno sa spongiomom se ponekad označava kao *kompleks kontraktilne vakuole* (*KKV*). Spongiom ima nekoliko uloga u prometu vode u kontraktilnoj vakuoli i u lokalizaciji i pristajanju kontraktilne vakuole unutar ćelije.
*Paramecium* i *Amoeba* imaju velike  kontraktilne vakuole (prosječni prečnik od 13 do 45&nbsp;µm), koje su relativno lahko izolirane za manipulaciju i testiranje. Najmanje poznate kontraktilne vakuole pripadaju algama roda *Chlamydomonas*, s promjerom od 1,5 &nbsp;μm. *Paramecium*, koji ima jednu od najsloženijih kontraktilnih vakuola, okružene su sa nekoliko kanala, koji putem osmoze upijaju vodu iz citoplazme. Nakon punjenja kanala vodom, voda se pumpa u vakuole. Kada je vakuola puna, ona izbacuje vodu kroz pore u citoplazmi koje se mogu otvoriti i zatvoriti. Ostali protisti, kao što je *Amoeba*, imaju KV koji se kreću ka površini ćelije kada su pune i obavljaju  egzocitozu (izbacivanje iz ćelije). Kontraktilna vakuola amebe prikuplja otpad za izlučivanje, kao što je amonijak iz unutarćelijske tečnosti, putem difuzije i aktivnog transporta.

## Tok vode u KV 
thumb|right|Ćelije sluzave plijesni *Dictyostelium discoideum* imaju istaknute kontraktilne vakuole (lijevo).
Način na koji voda ulazi u KV je bio nepoznanica tokom mnogo godina, ali nakon nekoliko otkrića od 1990. poboljšano je razumijevanje ovog pitanja. Voda može teorijki prijeći kroz membranu KV putem osmoze, ali samo ako je unutar nje hiperosomatsko stanje (veća koncentracija rastvora) nego u citoplazmi. Otkriće protonske pumpe u membrani KV and the direct measurement of ion concentrations inside the CV using microelectrodes dovelo je do sljedećeg modela: pumpanje protona u ili iz KV izaziva ulazak različitih iona. Naprimjer, neke protonske pumpe rade kao izmjenjivač kacija, pri čemu se protoni ispumpavaju iz vakuole, a kationi se istovremeno upumpavaju. U drugim slučajevima, protoni koji se upumpavaju koče  anione sa njima (karbonatne, naprimjer), da se izbalansira pH. Ovaj ionski tok u KV uzrokuje povećanje njene osmolarnosti i,  kao rezultat toga voda ulazi u osmozom. Pokazalo se (barem kod nekih vrsta) da voda ulazi u KV putem akvaporinA.

Acidokalcisomi podrazumijevaju zajedničko djelovanje sa kontraktilnom vakuolom u odgovoru na osmotski stres. Oni su otkriveni u blizini vakuole kod *Trypanosoma cruzi* i uočeno je da se spajaju sa vakuolom kada su ćelije izložene osmotskom stresu. Po svoj prilici, acidokalcisomi prazne ionski sadržaj u kontraktilne vakuole, čime se povećava osmolarnost vakuole, a time se povećava osmolarnost vakuole.

## Neriješena pitanja 
Kod viših organizama zaista nema KV, ali neke od njenih jedinstvenih osobina koristi u svojim mehanizmima osmoregulacije. Istraživanje o KV stoga može pomoći da se shvati kako osmoregulacija djeluje kod svih vrsta. Mnoga pitanja u vezi sa KV i dalje (kao 2016. godine) nisu riješena.

* **Kontrakcija**:  Nije u potpunosti poznato šta uzrokuje skupljanje KV i da li je to aktivan proces koji troši energiju ili pasivni kolaps njene membrane. Dokazi za uključivanje aktina i miozina, istaknutih kontraktilnih proteina koji se nalaze u mnogim ćelijama, su dvosmisleni.
* **Sastav membrane**: Iako je poznato da u membrani KV ima nekoliko proteina (V-H + -ATPaze, akvaporini), upotpunjena lista nedostaje. Sastav same membrane i njene sličnosti i razlike sa drugim ćelijskin membranama također nisu jasni.
* **Sadržaju KV**: Nekoliko studija pokazalo je da je veća koncentracija iona unutar nekih od najvećih KV, ali ne u onim najmanjim (kao što je kod važanog model organizma *Chlamydomonas rheinhardii *). Razlozi i mehanizmi za ionsku razmjenu između KV i citoplazme nisu potpuno jasni.

## Također pogledajte 
*Vakuola

## Reference 
## Vanjski linkovi 
Kategorija:Organele