Štapićasta ćelija

**Štapići** ili  **štapićaste ćelije** su  fotoreceptorne ćelije u mrežnjači  oka  koje mogu funkcionirati i bez tako  intenzivne svjetlosti  koja je potrebna za druge fotoreceptore čula vida - čepiće.

Štapići su koncentrirani na vanjskim obodima mrežnjače i služe za periferno viđenje.  U prosjeki, u ljudskoj retini ima oko 90 miliona štašićastih ćelija.  Mnogo osjetljiviji od čepića, štapići su gotovo u potpunosti odgovorni za noćni vid. Međutim,  pošto  imaju samo jednu vrstu svjetlosnoosjetljivih  pigmenta, a ne tri vrste koje imaju ljudske  čepićaste ćelije, štapići  imaju malu, ako je uopće i  imaju, ulogu u viđenju boja (zbog čega su boje mnogo manje vidljive u mraku).
  
## Struktura
Štapići  su malo duži i vitkiji od čunjića, ali imaju iste strukturne osnove. Opsin ili pigment  je na vanjskoj strani, a  leži na pigmentnom epitelu, kompletirajući  ćelijsku  homeostazu. Ovaj dio epitela sadrži mnoge složene diskove. Štapići  imaju visok prostor za vidni pigment i tako značajnu efikasnost apsorpcije svjetlosti. Postoji oko 100 miliona štapića  u odnosu na 7 miliona čunjića.

Kao i čunjići, štapićaste  ćelije imaju sinapsni terminal, unutrašnji  i vanjski segment. Sinapsne terminale formiraji sinapse sa drugim neuronima, naprimjer bipolarna ćelija. Unutrašnji i vanjski segmenat su povezani trepljom koja omeđuje  distalni segment. Unutrašnji segment sadrži organele  i ćelijsko jedro, dok vanjski segment  štapića (skraćeno ROS), koji je usmjeren  ka pozadini oka, sadrži svjetlosno upijajuće materijale.

Štapići ljudskog oka su dijametra oko  2 mikrona, a dugi oko  100 mikrona

## Funkcija
### Fotorecepcija
thumb|right|250px|Anatomija štapićaste ćelije
U kičmenjaka, aktiviranje fotoreceptorskih  ćelija je zapravo hiperpolarizacija (inhibicija) ćelije. Kada nisu  stimulirane, kao što je u mraku, štapićaste  i čepićasta ćelije su  depolarizirane  i  spontano otpuštaju neurotransmitere. Ovi  neurotransmiteri hiperpolariziraju bipolarne ćelije. Bipolarne ćelije postoje između fotoreceptora i ganglije  i  prenose signale iz fotoreceptora do ganglijskih ćelija. Kako je  hiperpolarizacija  rezultat bipolarnosti ćelije, ne oslobađa svoj odašiljač na bipolarnoj sinapsi ganglije i sinapsa]] nije pobuđena.

Aktiviranje fotopigmenta svjetlom  šalje signal hiperpolariziranjem  štapića, što dovodi  do pojave da štapićaste ćelije ne odašalju svoje neurotransmitere, što izaziva da  bipolarna ćelija  onda otpušta svoj neurotransmiter  na  bipolarnu sinapsu ganglij e, što nadražuje  sinapsu.

Depolarizacija štapića (izaziva oslobađanje neurotransmitera) nastaje  zbog toga što,  u mraku, ćelije imaju relativno visoku koncentraciju cikličnog guanozin 3'-5 'monofosfata (cGMP), što otvara ionske kanale (uglavnom natrijeve, iako kroz njih može ući i kalcij). Pozitivni naboj iona koji ulaze u ćeliju,  smanjuje svoj elektrokemijski gradijent i mijenja ćelijski  membranski potencijal, uzrokujući depolarizacije   i dovodi  do oslobađanja neurotransmitera glutamata. Glutamat može depolarizirati  neke neurone i hiperpolarizirati druge, omogućavajući fotoreceptorima interakciju na  antagonistni način.

Kada svjetlost pogodi  fotoreceptivni pigmenat u fotoreceptorskoj  ćeliji, pigment mijenja oblik. Pigment, pod nazivom rodopsin (fotopsin se nalazi u čepićastim  ćelijama) se sastoji od velikog proteina opsina (nalazi se u plazma membrani), u prilogu koji je kovalentno vezan sa  protetskom grupom: organske molekule pod nazivom retinal (derivat vitamina A). Kada je u mraku retinal  postoji u 11-cis-retinal formi, a stimulacija svjetlosti uzrokuje promjeni strukture u sve-trans-retinal. Ove  strukturne promjene uzrokuje povećanu sklonost za regulacijski  protein transducin (vrsta G proteina). Nakon vezanja rodopsina, alfa podjedinica  proteina G zamjenjuje molekulu BDP-a molekulom GTP i postaje aktivna. Ova zamjena izaziva odvajanje alfa podjedinice proteina G od beta i gama podjedinice G proteina. Kao rezultat toga, alfa podjedinica je sada slobodan da se vežr za cGMP fosfodiesterazu (kao efektora proteina).  
Alfa podjedinica  ulazi u interakciju sa inhibitornom PDE gama podjedinicom i sprečava blokiranja katalitskog  mjesta  na alfa i beta podjedinici PDE, što dovodi do aktiviranja cGMP fosfodiesteraze, koja  hidrolizira cGMP (drugi glasnik), tj. razbijanje u 5' GMP. Redukcija cGMP omogućava zatvaranje jonskih  kanala, sprečavajući priliv pozitivnih jona, hiperpolarizirajući  ćeliju, a zaustavljajući oslobađanje neurotransmitera glutamata. Iako čepićik  prvenstveno koriste neurotransmitersku supstancu  acetilholin, štapićaste ćelije koriste različite transmigtere. Čitav proces kojim svjetlost inicira senzorni odgovor, zove se  vizualna  (vidna) fototransdukcija.

Aktiviranje jedne jedinice rodopsina, fotoosetljivih pigmenata u štapićima, može dovesti do velike reakcije u ćeliji, jer je signal  pojačan. Kada se aktivira, rodopsin može aktivirati stotine transducinskih molekula, od kojih svaka  zauzvrat aktivira fosfodiesterazne molekule, koje se razgrađuju u preko hiljadu cGMP molekula u sekundi. Na taj način, štapići  mogu imati veliki odgovor na malu količinu svjetlosti.

Kako  je retinalska komponenta rodopsina izvedena iz vitamina A, nedostatak vitamina A uzrokuje deficit u pigmentu koji je  potreban štapićastim ćelijama. Shodno tome, manji štapići su u stanju da dovoljno odgovore u tamnijim uvjetima, a kako su čepići slabo prilagođeni za viđenje u mraku,može se pojaviti  sljepilo. Ovo je poznato kao  noćno slijepilo (niktalopija)
### Vraćanje u stanje mirovanja 
Kako bi se brzo vratilostanje mirovanja, nakon bljeska svjetlosti, štapići  koristite tri inhibitorna mehanizama (negativni mehanizmi povratne informacije).

Prvo, postoji rodopsin kinaza (CK) koji fosforilizira  citosolni rep prorodopsina na više serina, što djelimično inhibira aktivaciju transducina. Također, inhibitorni protein – are stin, se zatim veže  za fosforilizirane  rodopsine koji dalje inhibiraju aktivnost rodopsina.

Dok arestina gasi aktivnost  rodopsina,   protein regulator G proteinske signalizacije (RGS), koji funkcionira  kao GTPaza-aktivirajući proteini (GAP), pokreće isključenje  transducina (G-protein),  povećanjem stope hidrolize vezanog   GTP u BDP.

I kako osjetljivi  kanali cGMP omogućuju ne samo priliv jona natrija, već  i kalcija, sa smanjenjem koncentracije cGMP, cGMP osjetljivi kanali se zatim zatvaraju  i smanjuju normalan priliv jona kalcija. Pad koncentracije jona kalcija stimulira ione proteina koji su  osjetljivi  na kalcij, koji onda aktiviraju guanilil ciklaze da dopune cGMP i brzo vraćanje u prvobitnu  koncentraciju. Restauracija otvara osjetljive kanale cGMP i dovodi do depolarizacije plazma membrane.

### Slabljenje osjetljivosti – desenzitizacija  
Kada su štapići izloženi visokoj koncentracijom fotona u dužem vremenskom periodu, oni postaju desentizitizirani (prilagođeni) na životnu sredinu.

Kako  rodopsin kinaza (član receptorskih  kinaza: GRK), fosforilizirta  rodopsin, veže se sa visokim afinitetom za arestin. Vezanje  arestine  može doprinijeti procesu desenzibilizacije na najmanje dva načina. Prvo, to sprečava interakciju  između proteina G i proreceptora. Drugo, to služi kao proteinski adapter za pomoć klatrin zavisnim  receptorima endocitoze (do izazvanja  receptor-posredovane endocitoze). a oko  100 puta su osjetljiviji od jednofotonske osjetljivosti čepića.  Iako  štapići  zahtijevaju manje svjetlosti  od čepića,  oni su primarni izvor vizualnih informacija noću (skotoptičko viđenje). Čunastim ćelijama, s druge strane, za aktivavciju odgovaraju  desetine do  stotine fotona. Osim toga, štapići više konvergiraju ka jednom interneuronu, prikupljajući  i dopunjujući  signale. Međutim, ova konvergencija dolazi po cijeni slabljenja oštrine vida (ili rezolucije), jer se udruženim informacijama iz više ćelija manje razlikuje nego što bi bilo da je vizuelni sistem dobio informaciju od svakog štapića pojedinačno.
 thumb|300px|right|Poređenje odgovarajućih   kratkih  (S), srednjih  (M) i  (L) talasnih dužina čepića (C) i štapića  (R).
Štapićaste  ćelije odgovaraju sporije na svjetlo nego čepići, a  stimulansi koje primaju se dodaju za  otprilike 100 milisekundi. Dok su štapići osjetljiviji na manje količine svjetlosti, to također znači da je njihova sposobnost da osjete brze impulse, kao što je brzo mijenjanje slike,  mnogo manje precizna   nego kod  čepića (čunjeva). 
Eksperimenti prema Georgeu Waldu  i drugma  su pokazali da su štapići najosjetljiviji  na talasnim  dužinam  svetlosti od oko 498 &nbsp;nm (zeleno-plava), a neosjetljivi na talasne dužine veće od oko 640 &nbsp;nm (crvena). Ova činjenica objašnjava  Purkinjeov efekt: kako se  intenzitet svjetla smanjuje  u sumrak, štapići  preuzmu, i prije nego što boja potpuno nestane, vrhunac osjetljivosti viđenja  štapića se pomjera prema vrh osjetljivosti (plavo-zelena).
## Također pogledajte
*Oko
*Mrežnjača
*Čunasta ćelija

## Reference
## Vanjski  linkovi
* NIF Search - Rod Cell  via the Neuroscience Information Framework

Kategorija:Oko
Kategorija:Histologija
Kategorija:Fotoreceptorske ćelije
Kategorija:Neuroni