Anatomija ptica

[mini|350px|**[Površinska anatomija|Vanjska anatomija (topografija) tipske ptice**: 
1. – Kljun 
2 – Tjeme 
3 – Šarenica (oko) 
4 – Zjenica 
5 – Plašt 
6 – Mali pokrov 
7 – Naplećak  
8 – Prekrivač 
9 –Tercijarna pera 
10 – Kuk (stražnjica) 
11 – Primarno perje  
12 – Otvor za zrak 
13 – But 
14 – Cjevaničnostopalni zglob 
15 – Tarzus 
16 – Stopalo 
17 –Tibija  
18 –Trbuh 
19 – Bokovi 
20 – Grudi  
21 – Grlo 
22 – Kresta  
23 – Očna pruga]]
**Anatomija ptica** ili fiziološka struktura tijela ptica, pokazuje mnoštvo jedinstvenih prilagodbi, uglavnom pomažući let. Ptice imaju lagahan skeletni sistem i lagahnu, ali snažnu muskulaturu koja, zajedno sa cirkulacijom i respiratornim sistemima, može postići vrlo visoku metaboličku brzinu i opskrbu kisikom, omogućavajući ptici da leti. Razvoj kljuna doveo je do evolucijski posebno prilagođenog probavnog sistema. Ove anatomske specijalizacije svrstale su ptice u posebnu kategoriju kičmenjaka u rangu koljena.
 
## Skeletni sistem
[thumb|**Stilizirani kostur [goluba**:
1. Lobanja
2. Vratni pršljenovi
3. Furkula
4. Ključna kost
5. Nevezani rebarni nastavci
6. Kobilica
7. Patela
8. Tarzometatarzus
9. Prsti
10. Tibija (Tibiotarzus)
11. Fibula (Tibiotarzus)
12. Femur
13. ishium (neimenirana)
14. Pubis (neimeniran)
15. Ilium (neimeniran)
16. Repni pršljenovi
17. Pigostil
18. Sinsakrum
19. Skapula
20. Leđni pršljenovi
21. Humerus
22. Ulna
23. Radijus
24. Karpus (karpometaarpus)
25. Metakarpus (karpometakarpus)
26. Prsti
27. Alula]]
Ptice imaju mnogo kostiju koje su šuplje (pneumatizirane) s ukrštanjem dijelova rešetkastih nosača za čvrstoću struktura. Broj šupljih kostiju razlikuje se među vrstama, iako ih imaju velike uzletne (glajderske) i leteće ptice. Respiratorne zračne kesice često tvore zračne džepove unutar polušupljih kostiju ptičjeg kostura. Kosti ptica ronica često su manje šuplje od kostiju vrsta koje ne rone. Pingvini, lune, i pufini (morske ptice) su u potpunosti bez pneumatiziranih kostiju. Neleteće ptice, tzv ptice trkačice, poput nojeva i emua, imaju pneumatizirane bedrene kosti. u, u slučaju emua, i vratne pršljenove.

### Osovinski kostur 
Kostur ptica vrlo je prilagođen za letenje. Izuzetno je lahk, ali dovoljno jak da podnese naprezanja polijetanja, letenja i slijetanja. Jedna od ključnih prilagodbi je spajanje kostiju u pojedinačna okoštavanja, kao što je pigostil. Zbog toga ptice obično imaju manji broj kostiju od ostalih kopnenih kičmenjaka. Pticama također nedostaju zubi ili čak prava vilica, a umjesto toga imaju kljun, koji je daleko lakši. Kljunovi mnogih mladih ptica imaju izbočenje zvano zub jajeta, što olakšava njihov izlazak iz amniotskog jajeta, koje otpada nakon probijanja ljuske

#### Kičmeni stub 
Kičmeni stub podijeljen je u pet gupa pršljenova:
* Vratni (11-25): (vrat)
* Trupni: (leđni ili grudni) kralj obično srasli u notariij.
* Sinsakrum: (srasli leđni sa kukovima/karlicom). Ovo područje slično je sakrumu kod sisara i jedinstveno kod golubova, jer je spoj slabinskih, krstačnih i repnih pršljenova. Pričvršćen je za zdjelicu i podupire kretanje golubova po tlu. 
* Repni (5–10): Ovo područje slično je trtici kod sisara i pomaže kontrolirati kretanje perja tokom leta.
* Pigostil (rep): Ovo područje sastoji se od 4 do 7 sraslih pršljenova i tačka je pričvršćivanja pera. 
[left|thumb| Crvenom bojom istaknuta je netaknuta koljenasta [grudna kost rasječenog goluba. U letećih ptica je povećana zbog povećanih hvatišta mišića.]]
thumb|left|Raspored zračnih kesa
Ptičji vrat ima 13–25 vratnih pršljenova koji im omogućavaju povećanu savitljivost. Fleksibilni vrat omogućuje mnogim pticama s nepokretnim očima da produktivnije pomiču glavu i usredotoče pogled na predmete koji se nalaze u blizini ili su daleko. Većina ptica ima otprilike tri puta više vratnih pršljenova od ljudi, što im omogućuje povećanu stabilnost tokom brzih pokreta poput letenja, slijetanja i polijetanja. Vrat ima ulogu u poskakivanju glave, koje se javlja u najmanje 8 od 27 redova ptica, uključujući Columbiformes, Galliformes i Gruiformes. Ljuljanje glavom je optokinetički odgovor koji stabilizira okolinu ptica dok se izmjenjuju između faze potiska i faze uspravljanja. Sinhronizirano je s nogama dok se glava kreće u skladu s ostatkom tijela.

Ptice su jedini kičmenjaci koji imaju srasle ključne kosti i izbočenu grudnu kost (kobilicu). Takva grudna kost služi kao hvatište za pričvršćivanje mišića koji se koriste u letenju ili plivanju.Ptice neletačice, kao što su nojevi, nemaju grebenastu grudnu kost i imaju gušće i teže kosti u odnosu na ptice koje lete. Ptice plovuše imaju široku grudnu kost, ptice hodačice dugu, a leteće ptice imaju gotovo jednaku širinu i visinu.

Grudi se sastoje od purkule (nosača kostiju) i korakoidne (vratne kosti), koji zajedno sa lopaticom čine grudni pojas. Bočnu stranu grudnog koša čine rebra koja se sastaju na grudnoj kosti (srednja linija grudnog koša).

#### Rebra 
Ptice imaju necinatne nastavke na rebrima. To su kukasti nastavci kosti koji pomažu u jačanju konstrukcije grudog koša preklapajući se s rebrima iza njih. Ova karakteristika se takođe nalazi u tuatara (*Sphenodon*).

#### Lobanja 
thumb|Tipska anatomija kranijuma:Pmx= PremaksilaM= Maksila D= Zubna V= Vomer Pal= NepcePt= Pterigoid Lc= Suzna kost
Lobanja se sastoji od pet glavnih kostiju: frontalne (vrh glave), tjemene (stražnja strana glave), premaksilne i nosne (gornji dio kljuna) i donje vilice (donji kljun). Kod normalne ptice obično teži oko 1% njene ukupne tjelesne težine. Oko zauzima znatnu količinu lobanje i okruženo je skleroznim očnim prstenom sitnih kostiju. Ta se karakteristika vidi i kod njihovih srodnika gmizavaca.

Široko govoreći, ptičje lobanje sastoje se od mnogih malih kostiju koje se ne preklapaju. Za pedomorfozu, tj. održavanje stanja predaka kod odraslih, smatra se da je olakšala razvoj ptičje lobanje. U osnovi, lubanje odraslih ptica nalikovat će na mladalački oblik njihovih predaka – teropodnih dinosaura. Kako je ptičja loza napredovala i dogodila se pedomorfoza, izgubile su postorbitnu kost iza oka, ektoterigoidnu na stražnjem dijelu nepca i zube. Strukture nepca također su se znatno izmijenile s tim promjenama, uglavnom redukcijama, uočenim u kostima ptiergoida, nepca i vratnih. Također se dogodilo smanjenje komora mišića primicača. To su sve uvjeti koji se mogu vidjeti u mladalačkom obliku njihovih predaka. Kost premaksile također je hipertrofirala da oblikuje kljun dok je maksila postala smanjena, kako sugeriraju i razvojni studija. Ovo širenje u kljun dogodilo se zajedno s gubitkom funkcionalne ruke i razvojem tačke na prednjoj strani kljuna koja nalikuje "prstu". Za premaksilu također je poznato da ima veliku ulogu u ponašanju pri ishrani.

Struktura ptičje lobanje ima važne implikacije na njihova ponašanja pri ishrani. Ptice pokazuju neovisno kretanje kostiju lobanje. poznato kao kranijska kineza. Javlja se u nekoliko oblika, ali sve su različite forme omogućene anatomijom lubanje. Životinje s velikim, preklapajućim kostima (uključujući pretke modernih ptica) imamju akinetičke (nekinetičke) lobanje. Iz tog razloga tvrdi se da se kljun pedomorfne ptice može smatrati evolucijskom inovacijom.

Ptice imaju dvolučnu lobanju, kao u gmizvaca, s predsuznom jamom (prisutnom u nekih gmizavaca). Lobanja ima jedan potiljačni kondil.

### Pomoćni kostur 
Rame se sastoji od lopatice, korakoida i humerusa (nadlaktice). Nadlaktična kost spaja se s radijusom i ulnom (podlaktica) čineći lakat. Karpus i metakarpus čine "zglob" i "ruku" ptice, a prsti su stopljeni. Kosti na krilu izuzetno su lagahne kako bi ptica mogla lakše letjeti.

Kukovi se sastoje od karlice, koja uključuje tri glavne kosti: ilium (vrh kuka), ischium (strane kuka) i pubis (prednji dio kuka). One su stopljene u jednu (neimenovanu kost). Neiminirane kosti su evolucijski značajne, jer omogućavaju pticama da polažu jaja. Sastaju se na acetabulumu (čahura kuka) i zglobljavaju se s bedrenom kosti, koja je prva kost stražnjeg uda.

Natkoljenica se sastoji od bedrene kosti. Na koljenskom zglobu, femur se spaja s tibiotarzusom (potkoljenica) i fibulom (strana potkoljenice). Tarzometatarzus čini gornji dio stopala, a članci čine prste. Kosti nogu ptica su najteže, pridonoseći niskom težištu koje pomaže u letu. Ptičji kostur čini samo oko 5% ukupne tjelesne težine.

Imaju jako izduženi tetradijusnu karlicu, slični nekim gmizavcima. Stražnji ud ima intratarzusni zglob koji se nalazi i kod nekih gmizavaca. Postoji opsežna fuzija trupnih pršljenova, kao i fuzija s grudnim pojasom

#### Krila
#### Stopala
mini|200px|lijevo|Četiri glavna tipa ptičjeg stopala(desno su dijagrami stopala)

Ptičja stopala klasificirani su u kategorije zvane anizodaktilija, zigodaktilijal, heterodactilija, sindaktilija ili pamprodaktilija. Najčešći raspored prstiju kod ptica je anizodaktilija, s tri prsta naprijed i jednim straga. Ovo je uobičajeno za ptice pjevačice i druge hodajuće tice, kao i za lovačke ptice, kao što su orao, jastreb i soko.

Sindaktilija, kao što se događa kod ptica, slična je anizodaktiliji, osim što su drugi i treći nožni prsti (unutrašnji i srednji nožni prsti usmjereni prema naprijed) ili tri prsta stopljena zajedno, kao kod *Ceryle alcyon*. Javla se kod Coraciiformes (ribarica, pčelarica, u potodicu *Coraciidae* itd).

Zigodaktilija (grč. ζυγον – zigon = jaram) stopala imaju dva prsta okrenuta prema naprijed (dva i tri) i dva nazad (jedan i četiri). Ovaj raspored je najčešći kod vrsta djetlića, posebno onih koji se penju uz debla ili se penju kroz lišće. Zigodaktilja se javlja u papagaja i kukavica (uključujući rod *Geococcyx* i neke sove . Pronađeni su tragovi zigodaktila koji datiraju iz prije oko 120–110 miliona godina (rana kreda), 50 miliona godina prije prvih identificiranih fosila zigodaktila.

Heterodaktilija je poput zigodaktilije, osim što su tri i četvrti prst napre9id, a jednan i dva vrha otraga. To se može naći samo u trogona, dok je pamprodaktilija raspored u kojem se sva četiri prsta mogu usmjeriti prema naprijed ili ptice mogu okretati vanjska dva prsta unatrag. Karakteristika je trkačica (*Apodidae*).

### Evolucija
#### Promjena stražnjih udova 
Značajna sličnost u strukturi stražnjih udova ptica i dinosaura povezana je s njihovom sposobnošću hodanja na dvije noge ili bipedalizmom. U 20. stoljeću prevladavalo je mišljenje da se prijelaz na bipedalizam dogodio zbog transformacije prednjih udova u krila. Savremena nauka smatra da je, naprotiv, to bio neophodan preduslov za pojavu leta.

[upright|thumb|300px| Uporedna morfologija kostura kandže jednog izumrlog ola ([Haastov orao) sa najbližim sadašnjim srodniko (mali orao).]]
Prijelaz na upotrebu samo stražnjih udova za kretanje po tlu praćen je povećanjem krutosti slabinskog i krstačnog dijela. Stidne kosti ptica i nekih dvonožnih dinosaura okrenute su unatrag. Ovo se povezuje sa pomicanjem težišta tijela unazad. Razlog za ovaj pomak naziva se prelazak na dvonožnost ili razvoj moćnih prednjih udova, kao kod poznatog fosilnog oblika *Arheopterix*. Veliki i težak rep dvonožnih dinosaura mogao je biti dodatni oslonac. Djelomično smanjenje repa i naknadno formiranje pigostila dogodilo se uslijed odstupanja unatrag prvog prsta zadnjeg uda; kod dinosaura s dugim krutim repom, razvoj stopala se odvijao drugačije. Ovaj se proces, očigledno, odvijao paralelno kod ptica i dinosaura. Općenito, anizodaktilno stopalo, koje također ima bolju sposobnost hvatanja i omogućava samopouzdanje kretanje po zemlji i duž grana, osvojilo je pradom ptica. Na toj se osnovi ističu pterosauri, koji se u procesu neuspjelih evolucijskih promjena nisu mogli u potpunosti kretati na dvije noge, već su razvili let koji se bitno razlikovao od ptica.

## Mišićni sistem 
thumb|Mišić *supracoracoideus* radi pomoću remenice poput sistema za podizanje krila, dok grudni pružaju snažni donji potisak
Većina ptica ima približno 175 različitih mišića, uglavnom kontrolirajući krila, kožu i noge. Sveukupno, mišićna masa ptica koncentrirana je ventralno. Najveći mišići ptice su grudni ili *pektoralis major*, koji kontroliraju krila i čine oko 15-25% tjelesne težine ptice koja leti. Omogućavaju snažne pokrete krila, neophodne za let. Mišić koji je duboko do (ispod) grudnog je *supracoracoideus* ili *pectoralis minor*. Podiže krilo između zamaha krila. Obje mišićne skupine pričvršćuju se za kobilicu grudne kosti. To je izvanredno, jer drugi kičmenjaci imaju mišiće za podizanje gornjih udova koji su uglavnom pričvršćeni za područja na stražnjem dijelu kičme. *Supracoracoideus* i pektorali zajedno čine oko 25-40% ukupne tjelesne težine ptice. Kaudalno do pektorala i suprakorakoida su unutrašnji i vanjski kosi mišići koji stišću trbuh. Pored toga, prisutni su i drugi trbušni mišići koji se šire i skupljaju grudi i drže rebra. Mišići krila, kako se vidi na označenim slikama, funkcioniraju uglavnom u opružanju ili savijanju lakta, pomicanju krila u cjelini ili u ekstenziji ili savijanju određenih falangi. Ovi mišići rade na prilagođavanju krila za let i sve druge radnje. Sastav mišića razlikuje se među vrstama, pa čak i unutar porodica.
thumb|Označena trbušna muskulatura golubovog krila

Ptice imaju jedinstvene vratove koji su izduženi složenom muskulaturom, jer mora omogućiti glavi da obavlja funkcije za koje druge životinje mogu koristiti grudne udove.

Kožni mišići pomažu ptici u letu podešavanjem perja, koje je pričvršćeno za kožni mišić, pomažuči joj u manevriranju leta, kao i u obredima parenja.

Postoji samo nekoliko mišića u trupu i repu, ali oni su vrlo jaki i neophodni su za pticu. Tu spadaju *lateralis caudae* i *levator caudae* koji kontroliraju kretanje repa i širenje letnih pera, dajući repu veću površinu koja pomaže u zadržavanju ptice u zraku, kao i pri okretanju.

Sastav i prilagodba mišića razlikuju se po teorijama o prilagodbi mišića, po tome da li je evolucija leta došla prvo od mahanja ili uzlijetanja (pout današnjih paraglajdera).

## Sistem tjelesnog omotača (integumenta)
mini|desno|Stopalni integument (podoteka)

### Ljuske 
Ljuske ili krljušti kod ptica sastoje se od keratina, kao kod kljunova, kandži i ostruga. Nalaze se uglavnom na grudima i potkoljenicama, obično do tibio-tarzusnog zgloba, ali kod nekih ptica mogu se naći i dalje na nogama. U mnogih orlova i sova noge su pernate do (ali ne uključujući ih) prsta. Većina ptičjih ljusaka se ne preklapaju značajno, osim u slučajevima vodomara i djetlića. Prvobitno se smatralo da su ljuske i lobanje ptica homologne onima kod gmizavaca; no novije istraživanje sugerira da su se ljuske ptica ponovo razvile nakon evolucije perja i da su negove preobrazbe.

Embrioni ptica započinju razvoj glatkom kožom. Na stopalima, *corneum* ili najudaljenijem sloju ova može se keratinizirati, zadebljati i oblikovati ljuske. Ove ljuske se mogu organizirati u oblike zvane;
*Kancela – malehne ljuske koje su zapravo samo zadebljanje i otvrdnjavanje kože, ukrštene plitkim žljebovima.
*Skutela – ljuske koje nisu toliko velike kao skutusi, poput onih nađenih na repu ili na zadnjem dijelu metatarzusa.
* Skuta – je najveća ljuska, obično na prednjojpovršini metatarzusa i leđnnoj površina nožnih prstiju.
Redovi skuta na prednjoj strani metatarzusa mogu se nazvati "akrometatarzij" ili "akrotarzij".

Retikuli se nalaze na bočnim i medijalnim površinama (stranama) stopala i prvobitno se smatralo da su odvojene ljuske. Međutim, histološki i evolucijskorazvojni rad na ovom području pokazao je da ovim strukturama nedostaje beta-keratin (obilježje gmizavačkih ljusaka) i da su u potpunosti sastavljeni od alfa-keratina. To je, zajedno s njihovom jedinstvenom strukturom, dovelo do sugestije da su to zapravo pupoljci perja, koji su zaustavljeni rano u razvoju. Sve postojeće ptice mogu pomicati dijelove gornje vilice u odnosu na moždani dio. Međutim, to je izraženije kod nekih ptica i lahko se može otkriti kod papiga.

Područje između oka i kljuna na boku glave ptice naziva se lora. Ova regija je ponekad bez perja, a koža može biti nijansirana, kao kod mnogih vrsta iz porodice kormorana.

Ljuskavi pokrivač prisutan na podnožju ptica naziva se podoteka.

### Kljun 
]Kljun ili rostrum je vanjska anatomska struktura ptica koja se koristi za jelo i za njegu za dotjerivanje, manipuliranje predmetima, ubijanje plijena, borbu, ispitivanje hrane, udvaranje i hranjenje mladih. Iako se kljunovi značajno razlikuju u veličini, obliku i boji, oni imaju sličnu temeljnu strukturu. Dvije koštane izbočine – gornja i donja donja vilica – prekrivene tankim keratiniziranim slojem epiderme poznatim kao ramphoteka. Kod većine vrsta, u respiratorni sistem vode dvije rupe poznate kao *nare*

## Respiracijski sistem
mini|desno|250 px|Uređenje ptičjih zračnih kesa i pluća
mini|desno|250 px| Anatomija respiratornog sistema ptica, koja prikazuje odnos dušnika, primarne i intraplućne bronhije, dorzalne ventralne bronhije, sa parabronhijama između njih. Također su naznačene stražnja i prednja zračna kesa.
mini|desno|250 px|Udisaj – izdisaj kod ptica
Zbog velike brzine metabolizma potrebne za let, ptice imaju veliku potrebu za kisikom. Njihov visoko efikasan respiratorni sistem pomaže im da udovolje toj potražnji.

Iako ptice imaju pluća, njihova su prilično krute strukture, koja se ne širi i skuplja kao kod sisara, gmizavaca i mnogih vodozemaca. Umjesto toga, strukture koje djeluju kao mijeh koji ventiliranja pluća su zračne kese, koje su raspoređene u većem dijelu ptičjih tijela. Vazdušne kese jednosmjerno pokreću zrak kroz *parabronhije* krutih pluća. Iako su ptičja pluća manja od pluća sisara slične veličine, zračne kesice čine 15% ukupne tjelesne zapremine, dok kod sisara alveole, koje djeluju kao mijeh, čine samo 7% ukupne zapremine tijela. 
Zidovi zračnih kesica nemaju dobru opskrbu krvlju i zato nemaju izravnu ulogu u razmjeni plinova.

Ptice nemaju dijafragmu, pa stoga koriste svoje međurebarne i trbušni mišići za širenje i stezanje cijelih grudno-trbušnih šupljina, čime ritmički i složno mijenjaju volumen svih svojih vazdušnih kesica (ilustracija desno). Aktivna faza disanja kod ptica je izdah, što zahtijeva kontrakciju njihovih mišića disanja. Stisnute stražnje zračne kesice mogu se stoga isprazniti samo u dorzobronhije. Odatle svježi zrak iz stražnjih zračnih kesica teče kroz parabronhije (u istom smjeru kao u inhalaciji) u ventrobronhije. Zračni prolazi koji povezuju ventrobronhije i prednje zračne kesice s intraplućnim bronhijama otvaraju se tokom izdisaja, omogućavajući tako zraku siromašnom kisikom iz ova dva organa da, kroz dušnik, izlazi van. Krv ili zrak s visokim sadržajem kisika prikazani su crvenom bojom, a zrak ili krv siromašni kisikom prikazani su u raznim nijansama ljubičasto-plave boje.]] 
Protok krvi kroz ptičja pluća pod pravim je uglom u odnosu na protok zraka kroz parabronhije, formirajući sistem za izmjenu protoka unakrsne struje (vidi ilustraciju na lijevo). parcijalni pritisak kisika u parabronhiji opada dužinom dok O2 difundira u krv. Krvni kapilari koji napuštaju izmjenjivač blizu ulaza u protok zraka uzimaju više O2 nego oni koji odlaze blizu izlaznog kraja parabronhija. Kada se sadržaj svih kapilara pomiješa, konačni parcijalni pritisak kisika u miješanoj plućnoj venskoj krvi veći je od pritiska izdahnutog zraka, ali je ipak manji od polovine udahnutog zraka, čime se postiže približno isti sistemski parcijalni pritisak kisika u arterijskoj krvi, kao što sisari rade sa plućima tipa mijeha.

Dušnik je područje mrtvog prostora: Zrak siromašan kisikom, na kraju izdisaja prvi je zrak koji ponovo ulazi u stražnje zračne kesice i pluća. U poređenju sa respiratorni traktom sisara, volumen mrtvog prostora kod ptice je u prosjeku 4,5&nbsp;puta veći nego kod sisara iste veličine. Protok krvi oko parabronhija (i njihovih pretkomora) tvori izmjenjivač plina unakrsne struje (vidi dijagram lijevo). zajedničko sa sisarima i nekim gmizavcima (uglavnom Crokodilia). Ova adaptacija omogućava učinkovit transport hranjivih sastojaka i kisika kroz tijelo, pružajući pticama energiju za letenje i održavanje visokog nivoa aktivnosti. Srce jedne vrste kolibrija otkuca i do 1200 puta u minuti (oko 20 otkucaja u sekundi).

## Probavni sistem
thumb|Voljka goluba koja sadrži progutane čestice hrane označen je žutom bojom. Voljka je ispupčenje jednjaka, a zid jednjaka prikazan je plavom bojom. thumb|Pojednostavljeni olpis ptičjeg promavnog sistema

### Voljka 
[thumb|[probavni sistem|Probavni kanal ptice]]

Mnoge ptice imaju ju mišićavu kesicu duž jednjaka koja se naziva voljka ili volje. Onaunkcionira u omekšavanju hrane i privremeno je skladišti kroz sistem. Veličina i oblik voljke prilično su različiti među pticama. Članovi porodice *Columbidae*, kao što su golubovi, proizvode hranjivu hranjivo voljčano mlijeko ćijom se regurgitacijom (hotimičnim povraćanjem u kljun) hrane njihovi mladunci.

### Proventrikulus 
Ptičji želudac sastoji se od dva organa, proventrikulus i želudac koji zajedno djeluju tokom probave. Proventrikulus je cijev u obliku štapića koja se nalazi između jednjaka i želuca, koja izlučuje sonu kiselinu i pepsinogen u probavni trakt. Kiselina pretvara neaktivni pepsinogen u aktivni proteolitski enzim, pepsin, koji razgrađuje specifične peptidne veze u proteinima, dajući skup peptida, koji su aminokiselinski lanci koji su kraći od izvornih proteina hrane. želučani sokovi (hlorovodična kiselina i pepsinogen) miješaju se sa želučanim sadržajem pomoću mišićnih kontrakcija želuca.

### Želudac
Želudac se sastoji od četiri mišićave trake koje rotiraju i drobe hranu premještajući je iz jednog područja u drugo unutar želuca. Želudac nekih vrsta biljojedih ptica, poput ćurki i prepelica, Međutim, za razliku od sisara, mnoge ptice ne izlučuju glomazne dijelove (krmne smjese) neprobavljene hrane (npr. perje, krzno, fragmenti kostiju i ljuske sjemena) putem kloake, već ih uključuju kao pelete hrane..

### Ponašanje pri pijenju 
Tri su opća načina na koja ptice piju: koristeći gravitaciju, sisanje i jezik. Tekućina se također dobija iz hrane.

Većina ptica nije u stanju da proguta tečnost "sisanjem" ili "pumpanjem" akcijom peristaltike u svom jednjaku (kao što to rade ljudi) i piju tako što više puta podižu glave nakon punjenja usta kako bi dopustile tečnost da teče gravitacijom, obrazac koji se obično opisuje kao "pijuckanje" ili "naginjanje".

Značajan izuzetak je porodica *Columbidae*; zapravo, prema Konradu Lorenzu iz 1939 .:
 red se prepoznaje po jedinstvenim karakteristikama ponašanja, naime da se kod njih voda pumpa peristaltikom jednjaka koja se javlja bez izuzetka unutar reda. Jedina druga grupa koja pokazuje isto ponašanje, Pteroclidae, smještena je u blizini golubova upravo zbog ove nesumnjivo vrlo stare karakteristike.
Iako ovo opće pravilo još uvijek postoji, od tada su primijećena nekoliko izuzetaka u oba smjera.

Pored toga, specijalizirana ishrana nektarom, kao kod sunčanica (*Nectariniidae*) i kolibrija (*Trochilidae*) uključuje pijenje
upotrebom izbočenih žljebljenih ili koritastih jezika, a papagaji (*Psittacidae*) skupljaju vodu.

Mnoge morske ptice imaju žlijezde blizu očiju koje im omogućavaju da piju morsku vodu. Višak soli uklanja se iz nosnica. Mnoge pustinjske ptice vodu u potpunosti dobijaju dobivaju iz hrane. Eliminacija dušičog otpada kao mokraćne kiseline smanjuje fiziološku potrebu za vodomIn, jer mokraćna kiselina nije jako toksična i stoga je nije potrebno razrijediti u toliko mnogo vode.

## Reproduktivni i urogenitalni sistem
[mini|desno|Dijagram reproduktivnog sistema kokoši.
A.&thinsp;Zrelo jajeB.&thinsp;Infundibulum, C.&thinsp;magnum, D.&thinsp;IstmusE.&thinsp;UterusF.&thinsp;Vagina,G.&thinsp;Kloaka, H.&thinsp;Debelo crijevo,I.&thinsp;Rudiment desnog [jajovoda]]
mini|desno|Goluždravac

Mužjaci ptica imaju dva testisa koji tokom sezone razmnožavanja postanu stotine puta veći nego prije toga da proizvedu spermu. Testisi kod ptica uglavnom su asimetrični, jer većina ptica ima veći lijevi.

Ženske ptice u većini porodica imaju samo jedan funkcionalni jajnik (lijevi), povezan sa jajovodom – iako su dva jajnika prisutna u embrionalnom stadiju svake ženke. Neke vrste ptica imaju dva funkcionalna jajnika, a ptice iz reda Apterygiformes uvijek zadržavaju oba jajnika
.

Većina muških ptica nema falus. Kod mužjaka vrsta bez falusa, spermatozoidi se čuvaju u sjemenskoj glomeruli unutar kloake i izbočine prije kopulacije. Tokom kopulacije, ženka pomiče rep u stranu, a mužjak je namjesti straga ili sprijeda (kao u nekih novozelandskih) ili se približava vrlo blizu nje. Kloake se zatim dodirnu, tako da sperma može ući u reproduktivni trakt ženke. To se može dogoditi vrlo brzo, ponekad za manje od pola sekunde.

Spermatozoidi se čuva u ženskom skladištu sperme tubulama tokom razdoblja od sedmice do više od 100 dana, ovisno od vrste. Zatim će jaja biti oplođena pojedinačno. kad napuste jajnike, prije nego što se ljuska kalcificira u jajovodu. Nakon što se položi jaje, embrij se nastavlja razvijati u izvan ženkinog tijela.

[right |thumb|Mladunče jedne vrste [galeba]]

Mnoge vodene i neke druge ptice, poput nojeva i ćurki, imaju falus. Čini se da je ovo praedačko svojstvo među pticama; većina ptica je izgubila falus. Smatra se da mu je dužina povezana s natjecanjem sperme kod vrsta koje se obično pare mnogo puta u sezoni razmnožavanja; vjerovatnije je da će sperma koja je bliže jajnicima postići oplodnju. Duži i složeniji falusi su kod vodenih ptica čije ženke imaju neobična anatomska svojstva vagine (poput slijepih kesica i zavojnica u smjeru kazaljke na satu). Te se vaginske strukture mogu koristiti za sprečavanje prodiranja muškog falusa (koji se namotava u smjeru suprotnom od kazaljke na satu). Kod ovih vrsta kopulacija je često nasilna i nije potrebna ženska suradnja; sposobnost žene da spriječi oplodnju može joj omogućiti da odabere oca za svoje potomstvo. Kada se ne kopulira, falus se skriva u odjeljku zvanom proktodeum u kloaki, unutar ventilacijskog otvora.
 
Nakon što se mladi izlegu, roditelji pružaju različit stupanj skrbi u pogledu hrane i zaštite. Prekocijalne ptice se mogu samostalno brinuti za sebe u roku od nekoliko minuta nakon izvaljenja; altricijalni mladunci su bespomoćni, slijepi i goli te zahtijevaju produženu roditeljsku skrb. Pilići mnogih ptica koje se gnijezde na tlu poput jarebica i barskih veslačica često mogu trčati gotovo odmah nakon izlijeganja; takve ptice nazivaju se nidifugne. Mladi koji se gnijezde u rupama, međutim, često su potpuno nesposobni za opstanak bez pomoći. Proces u kojem pilić stiče perje dok ne može letjeti naziva se "perjanje".

Neke ptice, kao što su golubovi, guske i druge, ostaju sa svojim psrnjacima cijeli život i mogu redovito stvarati potomstvo.

### Bubreg 
Ptičji bubrezi funkcioniraju na gotovo jednak način kao opsežnije proučeni bubreg sisavara, ali s nekoliko važnih prilagodbi; dok veliki dio anatomije ostaje nepromijenjen u dizajnu, tokom njihove evolucije dogodile su se neke važne modifikacije. Ptica ima uparene bubrege koji su povezani s donjim gastrointestinalnim traktom mokraćovoda. Ovisno o vrsti ptica, bubrežna kora čini oko 71-80% mase bubrega, dok je bubrežna srž medula mnogo manja i iznosi oko 5-15% mase. Preostalu masu čine krvni sudovi i druge cijevi. Jedinstvena za ptice je prisutnost dvije različite vrste nefrona (funkcionalna jedinica bubrega), slični gmizavcima smješteni su u kori, a nefroni nalik sisarskim su u srži. Gmizavačkih nefrona ima više, ali im nedostaje osebujna Henleova petlja koja se nalazi kod sisavara. Urin prikupljen putem bubrega prazni se u kloaku, kroz mokraćovode, a zatim, reverznom peristaltikom, u debelo crijevo.
right|thumb|Izlučivanje mokrsaće u letu

## Nervni sistem
Ptice imaju akutni vid – ptice grabljivice) imaju vid osam puta oštriji od ljudi – zahvaljujući većoj gustoći fotoreceptora u mrežnjačii (do 1.000.000 po mm2 u rodu * Buteo*) , u usporedbi s 200.000 za ljude), visok broj neurona u vidnom živcu, drugi skup očnih mišića koji nisu pronađeni u drugih životinja i, u nekim slučajevima, uvučenu foveu koja uvećava središnji dio vidnog polja. Mnoge vrste, uključujući kolibrije i albatrose, imaju po dvije foveje u svakom oku. Mnoge ptice mogu otkriti polariziranu svjetlost.

Ptičje uho prilagođeno je hvatanju blagih i brzih promjena visine tona utvrđenih u ptičjoj pjesmi. Općeniti oblik ptičje bubne opne je ovalan i blago konusan. Morfološke razlike u srednjem uhu uočene su među vrstama. Slušne koščice unutar zelenih zeba, kosova, drozdova i kućnih vrabaca proporcionalno su kraće od onih koje se nalaze kod fazana, pataka i morskih ptica. Među pticama pjevicama, pjevalo (*syrinx*) omogućava stvaranje složenih melodija i tonova. Srednje ptičje uho čine tri polukružna kanala, od kojih svaki završava ampulom i spaja se kako bi se povezao s *macula sacculus* i lagenom, od kojih se puže pužnica, ravna kratka cijev do vanjskog uha..

Ptice imaju velik omjer mozga i tjelesne mase. To se odražava u naprednom i složenom sistemu zvanom inteligencija ptica.

## Imunski sistem
Imunski sistem ptica liči onom kod drugih životinja. Ptice imaju i urođeni i prilagodljivi imunski sistem. Ptice su osjetljive na tumore, imunski deficijenciju i autoimune bolesti.

### Fabriciozna kesa 
mini|desno|Unutrašnji izgled lokacije burze

#### Funkcija 
Fabriciozna burza, također poznata kao kloakna burza, je limfoidni organ koji pomaže u proizvodnji B.limfocita tokom humoralne imunosti. Bursa fabricius prisutna je tokom mladalačkih stadija, ali se savija i kod vrabacs iz Starog svijet, koja nije vidljiva nakon što vrabac dosegne spolnu zrelost.

#### Anatomija
Burza je kružna torbica povezana sa gornjom leđnom stranom kloake. Sastoji se od mnogih nabora, poznatih kao plika, koji su obloženi sa više od 10.000 folikula, obuhvaćenih vezivnim tkivom i okruženih mezenhimom. Svaka folikula sastoji se od kore koja okružuje srž. U kori se nalaze visoko zbijeni limfociti-B, dok se u srži smještaju ostali limfociti. Srž je od lumena odvojena epitelom i to pomaže u transportu epitelnih ćelija u lumen burze. Oko svake folikule nalazi se oko 150.000 B-limfocita.

## Također pogledajte
*Ptice

## Reference
## Vanjski linkovi
*Bird skulls and skeletons
*The avian respiratory system 
*Histology of the avian respiratory system


Kategorija:Anatomija životinja
Kategorija:Ptice