Termoregulacija

mini|Termografski snimak zmije oko ljudske ruke
**Termoregulacija** (grč. θέρμους - *thermos* = vruć, topao + lat. *regulatio* = uređivanje, sređivanje) – u biologiji – je sposobnost organizma za samokontrolu svoje tjelesne temperature u određenim granicama, čak i kada je temperaturno okruženje bitno drugačije.  Ovo je jedan od temeljnih preduvjeta održavanja homeostaze toplokrvnih životinja. To je  čuvanja konstantne unutrašnje sredine, neophodne za odvijanje metaboličkih procesa.

## Klasifikacija termoregulacije životinja
### Klasična
Klasična kategorizacija, prema strategiji održavanja tjelesne temperature, razlikuje dvije skupine životinja.
***Homeotermni** održavaju tjelesnu temperaturu u relativno uskom rasponu: sisari 37-38&nbsp;°C, ptice 40&nbsp;°C, a neki i više.
***Poikiletermni** imaju tjelesnu temperaturu koja može široko varirati,  u zavisnosti od temperature okoline.
### Savremena
Nova klasifikacija je uvedena zbog nemogućnosti svrstavanja velikog broja vrsta u okvire kriterija tradicijske klasifikacije. U tom pogledu, ona razlikuje tri skupine životinjskih organizama. 
***Endotermni** proizvode sopstvenu toplotu. U ovu grupu spadaju ptice i sisari, uključujući i  čovjeka.
Malobrojne ribe i neki leteći insekti mogu, u osobenim uvjetima, održavati višu tjelesnu temperaturu od okolinske i to u određenim dijelovima tijela.
***Ektotermni** organizmi imaju toplotu spoljašnje sredine.
***Heterotermni** mogu imati različite stupnjeve endotermičke proizvodnje toplote, ali općenito nemaju sposobnost regulacije tjelesne temperaturu u specifičnom uskom rasponu variranja.

## Endotermi
Takozvane toplokrvne životinje kontroliraju temperaturu svojih tijela na vrlo visokoj razini. Ova sposobnost se zove **endotermija**. Svi sisari i ptice su endotermni (homeotermi ili homoiotermi). Osnovni izvor topline je hemijsku energiju iz tijela koju oslobađa metabolizam. Ovakve životinje imaju brojne kontrolne mehanizme održavanja stalne temperature tijela:

Kada je hladno, imaju različite aktivnosti za zagrijavanje. Na primjer, oni "zadršću" ili se potresaju ili trče ili premještaju na toplije mjesto. To je moguće zato što svako kretanje životinje stvara toplinu iz hemijske reakcije disanja. Dakle, polarni medvjedi se ne zamrzavaju jer njihov metabolizam proizvodi topline, a kretanje stvara više topline. Tokom hibernacije, njihova temperatura se snižava za nekoliko stepeni u odnosu na onu u aktivnom životu. Naravno, toplokrvne životinje imaju i termoizolaciju, kao što su dlaka, perje ili  (u vodi) deblji sloj potkožne masti. Ove adaptacije pomažu da se toplinska energija odži unutar životinja.

Kada je vrućem, homeotermi se znoje da se ohlade ili otvore svoje perje, ili se premještaju na manje toplo mjesto i legnu.

### Hibernacija
U hladnijim podnebljima mnogih sisara hibernira ili estivira. To znači da imaju metabolizam na dvije razine. Temperatura se održava na visokoj kada su aktivni, a na nižem kada su u hibernaciji. Ovo ima prednost u uštedi energije u vrijeme kad ne mogu dobiti dovoljno hrane da bi se prilagođavali na višu temperaturu.

### Čovjek
thumb|400px|Pojednostavljeni prikaz sistema termoregulacije kod čovjeka
Ljudsko tijelo ima automatske odgovore za regulaciju tjelesne temperature. Kada je vanjsko okruženje zagrijava, arteriole koje vode do kapilarne petlje u dermisu se rastežu (šire). To povećava protok krvi na površini kože, gdje se toplina lakše odaje. Ovaj proces se naziva vazodilatacija. Znojne žlijezde stoga proizvode veće količina znoja, čije isparavanje omogućava brže hlađenje. Ova tekućina se izlučuje na površinu kože, a za pretvaranje tečnosti u plin, tj. isparavanje neophodna je toplotna energija. Ova energija se naziva latentna toplota isparavanja. Tijelo je na vrućini doprema u znojnu kožu pa se, isparavanjem znoja, hladi.

Ako tijelo nije u mogućnosti održavati normalnu temperaturu i ona se povećava značajno iznad normalne, javlja se stanje koje je poznato kao hipertermija. Ovo se događa kada je tijelo izloženo temperaturi od oko 55&nbsp;°C; izloženost ovoj temperaturi duže od nekoliko ili do oko 70&nbsp;°C ubija. Suprotno stanje, kada se temperatura tijela smanjuje ispod normalnih nivoa granica , poznato je kao hipotermija.
#### Unutrašnja, spoljašnja i srednja temperatura 
Normalan tok najbitnijih životnih procesa u ljudskom organizmu moguć je u veoma uskom rasponu unutrašnje tjelesne temperature. To je posljedica činjenice da enzimi – tj. osnovni regulatori svih faza procesa metabolizma  – svoju optimalnu biokatalizatorsku funkciju ostvaruju na temperaturama od 37° do 38&nbsp;°C. Stalnost takvih uvjeta za njihovo djelovanje osiguravaju veoma osjetljivi, međusobno usaglašeni, „klima-uređaji“ ljudskog tijela.

Toplina se neprekidno stvara u organizmu, kao energetski „nusproizvod“ metaboličkih reakcija, ali istovremeno i kao jedan od temeljnih uvjeta njihovog normalnog toka. Višak oslobođene topline neprekidno i nepovratno odlazi u okolinu. Kada je proizvedena količina toplote jednaka njenoj potrošnji, organizam je u stanju energetske ravnoteže. Temperatura svakog tijela, pa tako i ljudskog, mjerilo je kinetičke aktivnosti njegovih molekula, a direktno je srazmjerna količini proizvedene toplote. Tjelesna temperatura čovjeka obično se izražava kao:
*unutrašnja,
*površinska, i
*srednja.
Međutim, kada je riječ o termoregulaciji obično se misli na unutrašnju, a odavanje topline preko kože redovno se veže za površinsku temperaturu. Ukupna količina tjelesne toplote izražava se mjerama srednje temperature.

***Unutrašnja tjelesna temperatura** čovjeka je veoma stabilna (u prosjeku 37,5&nbsp;°C) i njeno kolebanje, u normalnim okolnostima, rijetko prelazi 0,5&nbsp;°C.
***Površinska temperatura**, zavisno od okolinske radnog opterećenja i individualnih regulacijskih mogućnosti, može varirati u relativno širokom rasponu.
***Srednja temperatura** približno je jednaka vrijednosti koja se dobije zbrajanjem 70% unutrašnje + 30% površinske, a kao normalna uzima se 37&nbsp;°C (oralna) ili 37,6&nbsp;°C (rektalna).
Velika odstupanja od normalne tjelesne temperature izazivaju i teže funkcionalne poremećaje u organizmu pa i smrt. Tako funkcija cns prestaje na oko 45&nbsp;°C, a srčanih kontrakcija na oko 48&nbsp;°C. Donja granica održanja ljudskog života je oko 27&nbsp;°C, u izuzetnim slučajevima i oko 20&nbsp;°C. Proizvodnja tjelesne toplote zavisi od:
*bazalnog metabolizma,
*aktivnosti skeletnih mišića
*mišićnog tonusa,
*aktivnosti probavnog trakta, i
*postojeće tjelesne temperature.

Svako dodatno opterećenje metabolizma, u odnosu na bazni, praćeno je dodatnom proizvodnjom toplote, a sva utrošena energija za održavanje mišićnog tonusa pretvara se u toplotnu (jer za to nije potreban mehanički rad). Pokretima i drhtanjem, skeletni mišiči uveliko povećavaju produkciju toplote. Pri napornom radu, metabolizam i proizvodnja toplote se mogu povećati i 4-10 puta, u odnosu na stanje mirovanja.
 
Nakon uzimanja hrane, stupanj pojačanja rada utrobnih mišića zavisi od količine i sastava unesene hrane. Najdjelotvornije su bjelančevine, pa masti i ugljeni hidrati.
#### Mehanizmi termoregulacije
Trošenje tjelesne toplote se odvija u neprekidnim procesima razmjene stvorene energije sa životnom okolinom. Smjer i intenzitet energetskih tokova prijema i odavanja toplote zavise od temperatura tijela i okoline, pri čemu ona uvijek prelazi sa manje toplog na topliju stranu.

Razmjena – prijem ili predaja – toplote se odvija:
*radijacijom.
*kondukcijom,
*konvekcijom i
*evaporacijom.
*unošenjem hane i tečnosti, 
dok su energetski tokovi u
*isparavanju vode iz kože i pluća i
*izbacivanje izmeta i mokraće
uvijek jednosmjerni jer vode ka ispuštanju topline.
##### Radijacija
Radijacija ili zračenje toplote teče u vidu infracrvenih toplinskih zraka. A njen intenzitet zavisi od dodirne površine i temperaturne razlike između tijela i okoline. Ako je organizam topliji, zrak će primiti samo manje količine toplote, a daleko veći dio zrači u okolne predmete, zidove, namještaj, radna postrojenja, opremu i sl. Neki dijelovi tijela, kao npr. pazuh i unutrašnja strana bedra, ne zrače toplotu u okolinu, nego je predaju okolnim tkivima.

##### Kondukcija
Kondukcija ili provođenje zavisi od temperaturne razlike dodirnih površina i toplotne vodljivosti dodirujućih tijela. Pošto je zrak slabiji vodič od vode, tijelo uronjenu u vodu iste temperature gubi mnogo više topline nego u dodiru sa zrakom. Kondukcija prestaje nakon izjednačavanja temperatura tijela i vodiča.
##### Konvekcija
Konvekcija je strujanje zraka ili tekućine, pa se odvođenje topline ovim putem dešava tako da se ona kondukcijom prenese sa tijela u zrak ili tečnost, a zatim odnese strujom konvekcije. Pri laganom strujanju zraka, čovjek ovim putem gubi oko 15%, a pri brzini vjetra od oko 120&nbsp;km/h, čak i do 70% toplote.
##### Evaporacija
Evaporacija vode sa površine kože i pluća, po svakom litru izlučenog znoja, oslobađa oko 2.430 kJ.  Ima dva oblika: nevidljivo i znojenje. U prvom slučaju voda se isparava istovremeno sa pojavom na površini kože, a naglo se povećava sa porastom okolne temperature iznad 30&nbsp;°C, kao i znojenje. Pri vanjskim temperaturama iznad 37&nbsp;°C evaporacija je jedini fiziološki oblik odavanja tjelesne toplote. Obrnuto je proporcionalno vlažnosti zraka, pa je vrućina mnogo podnošljivija u suhoj nego u vlažnoj atmosferi. Maksimalni intenzitet znojenja za vrijema radnih napora je 2L/h, a pri višim temperaturama dosegne i 4 L/h. Dnevno lučenje znoja u uvjetima napornog rada i visoke temperature može iznositi i 11 L/dan. Prilikom znojenja, uz vodu, organizam gubi i velike količine soli (NaCl), pa u toku preobilnog znojenja treba uzimati ne samo dovoljne kličine vode, nego i soli. U suprotnom, nastaju grčevi, mučnina, nesanica i vrućica. Znojenje koje se javlja nakon stezanja krvnih žila od straha i psihičke napetosti (hladan znoj) nema nikakve veze sa termoregulacijom.
#### Hemijska i fizička termoregulacija
Održavanje stalne unutrašnje temperature na niskim spoljnim temperturama ostvaruje se sistemom **hemijske termoregulacije**, a pri visokim temperaturama uključuje se **fizička termoregulacija**.

***Hemijska termoregulacija** obuhvata podešavanje proizvodnje toplote iz raspoloživih energetskih izvora, a fizička se odvija putem pomenutih oblika odavanja toplote: radijacijom, kondukcijom, konvekcijom i evaporacijom itd. Nago tijelo muškarca u mirovanju lahko održava ravnotežu između proizvodnje i otpuštanja toplote, na temperaturama između 28&nbsp;°C i 31&nbsp;°C. To temperaturno područje se označava kao **konfortabilna zona**. Kada okolna temperatura padne ispod 28&nbsp;°C (**kritična temperatura**), organizam povećava proizvodnju toplote, da bi se održala normalna unutrašnja temperatura. Najprije se povećava mišićni tonus, a zatim (na 23&nbsp;°C) počinje drhtanje, uz različite voljne i nevoljne pokrete, koji povećavaju proizvodnju i smanjuju odavanje toplote. Tako se na hladnoći i nehotice zgurimo, sklupčamo, cupkamo i sl. Već samim drhtanjem se proizvodnja toplote može povećati i 2-3 puta.

Ako je organizam duže izložen niskim temperaturama, uspostavlja se fiziološka adaptacija na osnovu trajnije pojačanog metabolizma, a pod uticajem pojačanog lučenja štitne žlijezde. Termoregulacijski mehanizmi su djelotvorniji kod žena nego kod muškaraca. Kod žena je komdfortabilna zona šira:  između 27 i 31 C.

**Fizička termoregulacija**,  u otpuštanju toplote na ranije opisane načine, odvija se zahvaljujući:
*preraspodjeli krvi između površine tijela i mišićne mase,
*promjeni volumena krvi, i
*promjenom **minutnog volumena srca**.
Pri visokim vanjskim temperaturama, šire se krvne žile kože, a stežu oni u unutrašnjosti tijela. Pojačana cirkulacija kroz kožu povećava minutni volumen srca  (do oko 1/3), što, uz to i pojačan rad znojnih žlijezda, pojačava odavanje toplote. Nasuprot tome, hladnoća uvjetuje stezanje površinskih krvnih žila i smanjuje gubitak toplote.

Povišena spoljna temperatura povećava volumen krvi, usljed razrjeđivanja prihvaćenim količinama tkivne tečnosti i stezanje slezene. Povećan volumen krvi pospješuje otpuštanje toplote, a iste učinke ima i povećanje minutnog volumena srca, koji je, uglavnom, posljedica povećane učestalosti kontrakcija. Pri niskim vanjskim temperatutrama, volumen krvi se smanjuje, a hladnoća povećava minutni volumen srca. Međutim, u odnosu na spoljnu temperaturu, postoji razlika u preraspodjeli krvi u organizmu (u odnosu na vrelinu).
#### Regulacija sistema
Regulatori održavanja stalne unutrašnje temperature, na hladnoći  su podešeni na povećanu proizvodnju toplote, dok su su kožna cirkulacija i mehanizmi hlađenja jako reducirani. Termoregulacijski nervni centar nalazi se u međumozgu, a sastoji se od dva funkcijski osobena dijela. Prednji je odgovoran za reakcije organizma na povišenu okolnu temperaturu pa njegovi impulsi podstiču procese odavanja toplote. Stražnji centar je kontrolor termoregulacije putem produkcije toplote. Za ove (pod)centre je karakterističan odnos koji postoji u standardnim termostatskim aparatima – međusobno recipročno kočenje djelovanja, tj. povećanje aktivnosti jednog na račun smanjenja aktivnosti drugog dijela ukupnog sistema termoregulacije.

### Fosilne grupe
Paleontolozi su prilično sigurni da su neke od fosilnih grupe bile endotermne. Očigledni primjeri su pterosauri, čija su tijela pokrivena dlakom (ili dlakom poput vlakana), a manji dinosauri mesožderi su evoluirali ka oblicima sa perjem ("pterosaurusi"). Smatra se da je perje značajnih fosila koji potiču iz rane krede Kine prvobitno služilo za održavanje više tjelesne temperature. Oni su se pojavili prije pticolikih, letećih dinosaura  (*Anchiornis huxlei*), a pojavili su se u epohi u kojoj su dinosaurusi bili preteški za letenje.

## Heterotermi
Heterothermija je termin za životinje koje imaju, kako ektotermne, tako i endotermne karakteristike.  Oni se mogu prebacivati iz jedne u drugu od ovih strategija termoregulacije.

### Osnovi fiziologije
Glavno obilježje koje imaju manje endotermne životinje je relativno veća površina tijela, u odnosu na njihovu masu. 

Životinje 'stvaraju' toplinu putem metabolizma. Njihova tijela su unutra, a toplinu gube kroz površinu (uglavnom kožu). To znači da su njihova tijela 3-dimenzionalni, a površina  2-dimenzionalna. Dakle, ako životinja dužine x udvostručuje svoju dužinu, onda se njena površina povećava za oko x2, ali tjelesna masa za oko x3. Primjer:
: Tri centimetra duga životinja udvostručuje dužinu do šest centimetara. Kao rezultat toga, njena površina se povećava proporcionalno: 3 x 3 = 9 cm2. Njena tjelesne masa se povećava na treću potenciju, tj. u odnosu: 3 x 3 x 3 = 27 cm3. Budući da se proizvodnja energije odnosi na tjelesnu masu, životinja je u boljem odnosu energetskog bilansa.
Tako su veće životinje mnogo "energetski efikasnije" od manjih. Velikih životinja gube toplinu *relativno* sporije od malih životinja jer je njihova površina *proporcionalno *manja.
## Ektotermi
### Ektothermno hlađenje 
a kao prostor za  hlađenje.]]
* Isparavanja:
** Brzina znojenja i odavanja ostalih tjelesnih tekućina.
* Konvekcija:
** Ubrzanje protoka krvi na tjelesnoj površini kako bi se povećao gubitak toplote.
* Vodljivost:
** Gubitak topline kondukcijom, tj. kontaktom sa hladnijom površinom. Na primjer:
*** Ležanje na hladnom tlu.
*** Boravak na rijeci, jezeru ili moru.
*** Obloge od hladnog blata.
* Radijacija:
** Otpuštanja topline koja zrači dalje od tijela.

### Ektotermno zagrijavanje (ili minimiziranje gubitka toplote)
* Konvekcija:
** Penjanje na više pozicije: drveće, grebeni, stijene.
** Ulazak u toplu vodu ili vazdušne struje.
** Izgradnja izoliranih gnijezda ili jazbina.
* Kondukcija:
** Ležanje na toplom kamenu.
* Radijacija:
** Izlaganje suncu.
**Povoljniji ugao u odnosu na sunčno zračenje.
** Nabiranje kože smanjuje izloženost.
** Udubljivanje površine krila.
** Izlaganje površine krilo.
* Izolacija:
** Promjene oblika da se izmjeni odnos volumena i površine.
** Napuhivanje tijela

Da bolje izdrže niske temperature, neke ribe su razvile sposobnost da ostanu funkcionalne čak i kada je temperatura vode ispod nule; neke koristi prirodni antifriz ili antifriz proteine da spriječe stvaranje ledenih kristala u svojim tkivima. Vodozemci i gmizavci gubitak  toplote sprječavaju evaporativnim hlađenjem i adaptacijama u ponašanju. Primjer adaptacije ponašanja je kada gušteri leže na suncu na toplom kamenju, kako bi od njih kondukcijom dobili potrebnu toplotu za metabolizam.

## Reference
## Također pogledajte
*Metabolizam
*Životinja
*Ptica
*Sisar

## Vanjski linkovi
*
*Royal Institution Christmas Lectures 1998 
* Wong L. (1997): Temperature of a Healthy Human (Body Temperature). The Physics Factbook, https://web.archive.org/web/20100926162224/http://hypertextbook.com/facts/LenaWong.shtml
*
* Science News: Global Warming: Future Temperatures Could Exceed Livable Limits, Researchers Find

Kategorija:Fiziologija
Kategorija:Metabolizam
Kategorija:Homeostaza
Kategorija:Temperatura
Kategorija:Fiziologija životinja