Pseudočvor

[thumb|300px| Ovaj primjer prirodno nastalog pseudočvora nalazi se u RNK komponenti ljudske [telomeraza|telomeraze. Sekvenca iz Chena i Greidera (2005).]]
[thumb|300px| Trodimenzijska struktura gotovo istog pseudočvora iz telomerazne RNK. (A) štapići (B) osnovni lanac. Pdb-datoteka je zasnovana na [PDB|1YMO.
Boje: A U C G]]
__NOTOC__
**Pseudočvor** je sekundarna struktura nukleinske kiseline koja sadrži najmanje dvije strukture drška-petlja u kojima je polovina jedne drške interkalirana između dvije polovine druge drške. Pseudočvor je prvi put prepoznat kod virusa žutog mozaika repe 1982. Pseudokvorovi se savijaju u trodimenzionalne konformacije u obliku čvora, ali nisu pravi topološki čvorovi. Ove strukture su kategorizirane kao unakrsna (X) topologija unutar okvira topologije kola, koji je, za razliku od teorije čvorova, pristup zasnovan na kontaktu.

## Predviđanje i identifikacija
Strukturna konfiguracija pseudočvorova ne podliježe dobro bio-računarskoj detekciji zbog svoje kontekstne osjetljivosti ili "preklapajuće" prirode. Bazni parovi u pseudočvorovima nisu dobro ugniježđeni; to jest, javljaju se bazni parovi koji se "preklapaju" u položaju sekvence. Zbog toga je prisustvo pseudočvorova u RNK sekvencama teže za  predviđanje standardnim metodom dinamičkog programiranja, koja koristi rekurzivni sistem bodovanja za identifikaciju uparenih drški i posljedično, većina ne može detektovati neugniježđene bazne parove. Noviji metod stohastičke gramatike bez konteksta pati od istog problema. Stoga, popularni metodi predviđanja sekundarne strukture poput Mfold and Pfold neće predvidjeti strukture pseudočvorova prisutne u nizu upita; oni će samo identificirati stabilniji od dva stabla pseudočvorova.

Moguće je identificirati ograničenu klasu pseudokvorova korištenjem dinamičkog programiranja, ali ovi metodi nisu iscrpni i skaliraju se lošije kao funkcija dužine sekvence nego algoritmi koji nisu pseudočvorovani. Pokazalo se da je opći problem predviđanja struktura najniže slobodne energije s pseudočvovima NP-kompletan.

## Biološki značaj
Nekoliko važnih bioloških procesa oslanja se na molekule RNK koje formiraju pseudočvorove, koji su često RNK sa opsežnom tercijarnom strukturom. Naprimjer, regija pseudočvora RNKaza P je jedan od najkonzerviranijih elemenata u cijeloj evoluciji. Komponenta RNK-telomeraze sadrži pseudočvor koji je ključan za aktivnost

## Predstavljanje pseudočvorova 
Postoji mnogo vrsta pseudokvorova, koje se razlikuju po načinu na koji se ukrštaju i koliko puta se ukrštaju. Da bi se odrazila ova razlika, pseudočvorovi se klasifikuju u H-, K-, L-, M-tipove, pri čemu svaki sljedeći tip dodaje sloj stepenaste interkalacije. Jednostavan primjer telomeraza P2b-P3 u članku, naprimjer, je pseudočvor H-tipa.
Sekundarna struktura RNK se obično predstavlja notacijom sa tačkastim zagradama, pri čemu okrugle zagrade `()` označavaju bazne parove u stablu, a tačke predstavljaju petlje. Prekinute drške pseudočvorova znače da se takva notacija mora proširiti dodatnim zagradama, ili čak slovima, tako da se mogu predstaviti različiti skupovi drški. Jedno takvo proširenje koristi, u redoslijedu ugniježđivanja, `([{&lt;ABCDE` za otvaranje i `edcba&gt;}])` za zatvaranje. Struktura za dva (malo različita) primjera telomeraze, u ovoj notaciji, je:
            (((.(((((........))))).))). ....]]]]]].
 drawing  1 CGCGCGCUGUUUUUCUCGCUGACUUUCAGCGGGCGA---AAAAAAUGUCAGCU  50
 ALIGN         |.|||||||||||||||||||||||||  .|.|   |||||| ||||||.
 1ymo     1 ---GGGCUGUUUUUCUCGCUGACUUUCAGC—CCCAAACAAAAAA-GUCAGCA  47
               ((((((........)))) )).........]]]]]].

Treba napomenuti da je U-izbočina na kraju normalno prisutna u telomerazama RNK. Uklonjena je u 1ymo modelu rastvora radi poboljšane stabilnosti pseudočvora.

## Također pogledajte
*Pseudočvorovi dugog dometa

## Reference
## Vanjski linkovi
*Rfam entry for PK-HAV pseudoknot

Kategorija:RNK