ZW sistem determinacije spola

i)]]

**ZW sistem određivanja spola** je hromosomski  sistem koji određuje spol potomaka kod pticas, nekih riba i rakova,  npr. *Macrobrachium rosenbergii* (džinovske kozice), neki insekti (uključujući leptira i moljce), red pljosnatih glista porodice shistozoma i neki gmizavci, npr. većina zmija, lacertidnih guštera i monitora uključujući Komodo zmajeve. Također se sreće u nekim biljkama, gdje je vjerovatno u nekoliko navrata samostalno evoluirao. Slova Z i W koriste se za razlikovanje ovog sistema od XY sistema određivanja spola. U ovom sistemu, za razliku od XY sistema ženke su  hromosomski heterospecifične: imaju par različitih ZW hromosoma, a mužjaci iste vrste imaju dva jednaka ZZ hromosoma.

Za razliku od XY sistema za određivanje pola i X0 sistema određivanja spola, gdje sperma određuje spol, u ZW sistemu jajna ćelija određuje spol potomstva. Mužjaci su homogametni spol (ZZ), dok su ženke heterogametne (ZW). Z hromosom je veći i ima više gena, poput X hromozoma u sistemu XY.

## Značaj ZW i XY sistema
Nema zajedničkih gena između ptičjih ZW i sisarskih XY hromosoma , i, iz poređenja između kokoši i ljudi, Z hromosom izgleda sličan autosomnom hromosomu 9 kod ljudi, a ne X ili Y, što je navelo istraživače da vjeruju da ZW i XY sistemi određivanja spola nemaju zajedničko porijeklo , ali da su spolni hromosomi izvedeni iz autosoma zajedničkog pretka. Smatra se da su ovi autosomi razvili lokuse koji određuju spol i na kraju evoluirali u odgovarajuće spolne hromosome,  nakon što je rekombinacija između hromosoma (X i Y ili Z i W) bila potisnuta.

Platypus, monotrematni sisar, ima sistem od pet parova XY hromosoma. Oni formiraju višestruki lanac zbog homolognih regija kod mužjačkih mejoza i konačno se odvajaju u XXXXX– i YYYYY-spermatozoide. Ptičiji par nalik Z pojavljuje se na suprotnim krajevima lanca. Područja homologna sa ptičjim Z hromosomom su raštrkana po X3 i X5. Iako sistem određivanja spola nije nužno povezan sa sistemom ptica i definitivno ne sa sistemom kod terijskih sisara, sličnost je barem omogućila zaključak da su spolni hromosomi sisara dvaput evoluirali. Prethodni izvještaj da platipus ima X hromosome slične onima terijskih sisara sada se smatra greškom. Međutim, ptičiji hromozomi kos kljunara (platipusa) mogu ukazivati da su preci zmija imali ZW sistem sličan pticama.

## Po taksonima 
### Ptice
iji hromosoma sa mnogim mikrohromosomima (koji se pojavljuju kao tačke). Strelice označavaju obojeni genski lokus) na homolognim makrohromosomima.]]
 u liniji inbredirane kokoši: GGA (hromosom) 9 i W spolni hromosom]]
Iako nije bilo opsežnog istraživanja na drugim organizmima sa ZW sistemom određivanja spola, 2007. istraživači su objavili da spolni hromosomi kokoši i zebrastih zeba ne pokazuju bilo kakav tip hromosoma u cijeloj kompenzaciji doze, i umjesto toga čini se da doza kompenzira na bazi gen po gen. Smatra se da specifične lokacije na kokošijem Z hromosomu, kao što je MHM regija, pokazuju regionalnu kompenzaciju doze, iako se neki tvrde da ova regija zapravo ne predstavlja lokalnu kompenzaciju doze. Daljnja istraživanja proširila su listu ptica koje ne pokazuju nikakav tip kompenzacije doziranja u cijelom hromosomu vrana i pacova, što implicira da svim hromosomima ptica nedostaje kompenzacija doze za cijeli hromosom. I transkripcijska i translacijska kompenzacija doze specifične za gen uočena je u spolnim hromosomima ptica. Osim toga, predloženo je uključivanje miRNK orijentiranih prema spolu, kako bi se kompenziralo prisustvo dva Z-hromoSoma kod muških ptica.

Nepoznato je da li prisustvo W hromoaoma inducira ženske osobine ili je umjesto toga dupliciranje Z hromosoma ono što indukuje muške; za razliku od sisara, nijedna ptica sa dvostrukim W hromosomom (ZWW) ili jednim Z (Z0) nije na zadovoljavajući način dokumentovana. Međutim, poznato je da uklanjanje ili oštećenje jajnika kod ženki ptica može dovesti do razvoja muškog perja, što sugerira da ženski hormoni potiskuju ekspresiju muških karakteristika kod ptica. Moguće je da bilo koje takvo stanje može uzrokovati embrionsku smrt ili da bi oba kromosoma mogla biti odgovorna za determinaciju spola. Jedan od mogućih gena koji bi mogli odrediti spol kod ptica je DMRT1 gen. Istraživanja su pokazala da su dvije kopije gena neophodne za određivanje muškog spola.

ZW sistem određivanja pola omogućava stvaranje spolno-vezanih kokošiju, kod kojih se boja pri valjenju razlikuje po spolu, čime je proces određivanja spola pilića lakši.

### Zmije
a roda *Anolis* za (A) bou, (B) zmiju podvezicu i (C) zvečarku. Tačke pokazuju normaliziranu pokrivenost log-2 za svaku skelu, a  linije korigirajuće šare povučenu duž hromosoma. Pokrivenost je normalizirana dijeljenjem pokrivenosti za svaku kombinaciju skela po spolu sa medijanom pokrivenosti svih skela u hromozomima 1–5 u tom spolu, što je rezultiralo srednjim rezultatom log2 pokrivenosti za autosome od 0. Pod ovom normalizacijom, od hemizigotne sekvence očekuje se da će imati pokrivenost medijanskog log2 od –1. Skele su mapirane za makrohromosome roda *Anolis*, na osnovu lokacije njihovog genskog sadržaja. Prikazan je filogenetski odnos između ispitivanih vrsta. Boide su se odvojili od druge dvije grupe prije oko 100 miliona godina, dok su se kolubride (bjelouške) i viperide (šarke, poskoci) razišli prije oko 50 miliona godina]]

Zmijski W hromosomi pokazuju različite nivoe raspadanja u poređenju sa njihovim Z hromosomima. Ovo omogućava praćenje skraćivanja W hromosoma (analogno smanjenju Y hromosoma) poređenjem između vrsta. Mapiranje specifičnih gena otkriva da se zmijski sistem razlikuje od ptičjeg. Još nije poznato koji gen određuje spol kod zmija. Jedna činjenica koja se ističe je da piton pokazuje male znakove "W-skraćivanja". Zainteresovanost da se ovo ispita potekla je od nalaza kod  ženskih članova porodice, sposobnih za partenogenezu, ili proizvodnju potomstva bez parenja. Godine 2010. u divljini je pronađena ženka *Boa constrictor* koja je na ovaj način proizvela 22 ženska potomka. Do tada se pretpostavljalo da su takav obrazac izazvali WW hromosomi. *Python bivittatus* (burmanski piton) i *Boa imperator,* na sličan način proizvode samo žensko potomstvo; njihovi genomi dijele muške specifične jednognukleotidne polimorfizme koji se mogu identificirati pomoću restrikciski enzima. Njihovo hromosomsko porijeklo se, međutim, razlikuje: pitonov XY je sličan ZW drugih zmija, dok se boin XY kod drugih zmija nalazi na mikrohromosomu. Obrazac samo za ženke je u suprotnosti sa partenogenima ZW porodice *Colubroidea* (bjelouoke), koji uvijek proizvode muško (ZZ) potomstvo.

### Moljci i leptiri
U Lepidoptera (moljci i leptiri), ženke mogu imati Z, ZZW, pa čak i ZZWW garnituru.

### Shistosome
Članovi porodice  *Schistosomatidae*, koji se obično nazivaju krvnim metiljima, su mala parazitska pljosnate gliste, koji žive u krvnim sudovima bešike, jetre, crijeva i drugih organa ptica i sisara. Oni pripadaju jedinoj porodici seksualno heteromorfnim glista u razredu trematoda i ovise o tome da ostanu biohemijski upareni pri kopulaciji, kako bi završili svoj životni ciklus. Heterogametske spolne hromosome kod ženki devet vrsta shistosoma prvi su opisali genetičar Margaret Menzel i parazitolog Robert B. Short sa Državnog univerziteta Floride 1960. Razlika u spolnim hromosomima uočena je tokom pahitenske potfaze mejotske profaze, kada se hromosomi zgusnu i poravnaju sa svojim homolognim partnerom.

### Kornjače 
Kornjače porodice  *Trionychidae* imaju ZZ-ZW SISTEM determinacije spola, koji je nastao negde između početka jure i rane krede.

### Biljke 
 dvodomnih biljaka]]

Među otprilike 5% biljnih vrsta koje imaju odvojene muške i ženske jedinke (dvodomne), poznato je da nekoliko imaju ZW sistem određivanja spola. To uključuje pistaciju, nekoliko vrsta jagoda uključujući *Fragaria virginiana*, *Fragaria chiloensis* i nekoliko vrsta vrbe uključujući *Salix viminalis* i *Salix purpurea*.

## Također pogledajte
*Spolna diferencijacija (ljudi)
*Sekundarna spolna karakteristika
*Y-hromosomski Adem
* Sistem određivanja spola
* Spolna diferencijacija
* Haplodiploidni sistem određivanja spola
* XY sistem određivanja spola
* X0 sistem određivanja spola
* Z0 sistem određivanja spola
* Određivanje spola ovisno o temperaturi
* Hromosom X
* Hromosom Y

## Reference
## Vanjski linkovi
Kategorija:Sistemi određivanja spola
Kategorija:Genetika insekata
Kategorija:Lepidopterologija
Kategorija:Spol