Fitohrom

[mini| Spektar apsorpcije fitohroma [zobi (Devlin, 1969)]]
**Fitohrom** je fotoreceptor, odnosno pigment, koji biljke, neke bakterije i gljive, koriste za prepoznavanje svjetlosti. Osjetljiv je na svjetlost u crvenom i dugotalasnom crvenom području vidljivog dijela spektra. Mnoge cvjetnice koristiti ga za regulaciju početka cvjetanja, na osnovu dužine dana i noći (fotoperiodizam) i podešavanje dnevno-noćnih ritmova. Također uređuje i druge reakcije, uključujući i klijanje sjemenki (fotoblastija), izduživanje sadnica, veličinu, oblik i broj listova, sintezu hlorofila i ispravljanje epikotila ili hipokotilske kuke dikotiledonskih klijanaca. Nalazi se u listovima većine biljaka.

Sa biohemijskog gledišta, fitohrom je protein sa bilinskom hromatoforom. Nađen je kod većine biljaka, uključujući sve više biljke; vrlo slične molekule pronađeni su i u nekoliko bakterija. Fragmenti bakterijskog fitohroma omogućili su rješavanje trodimenzijske strukture proteina.

Ostali biljni fotoreceptori uključuju kriptohrome, fototropine i UVR8, koji su osjetljivi na svjetlo u plavom i ultra-ljubičastom području spektra.

## Struktura
Fitohrom se sastoji od dva identična lanca (A i B). Svaki lanac ima PAS i GAF-domen. PAS domen služi kao signalni senzor, a GAF je odgovoran za vezanje za cGMP, kao i za osjećanje svjetlosnih signala. Zajedno, ove podjedinice čine fitohromnu regiju, koja regulira fiziološke promjene u biljkama na promjene u crvenom i dugotalasnom crvenom svjetlu. U biljaka, promjene u crvenom svjetlu dovode fitohrom u biološki aktivni oblik, dok ih promjene u dugom crvenom svjetlu mijenjaju u neaktivni oblik

## Izoforme ili stanja
thumb|250px|Dvije hipoteze za objašnjenje pretvaranja fitohroma pod uticajem svjetlosti (PR – crvena formaPIRx – dugocrvena formaB – protein). Lijevo – disocijacija H+. Right - formation of the chlorophyll - like ring.

Fitohromi se odlikuju crveno/dugo-crvenom fotohromijom. Fotohromni pigmenti, pri apsorpciji svjetlosti, mijenjaju "boju" (svojsvo spektarske apsorpcije). U slučaju fitohromnog temeljnog stanja Pr, r, posebno snažno apsorbira crvenu svjetlost. Apsorpcijski maksimum je na oštrom vrhu spektra od 650–670&nbsp;nm, tako da koncentrirani rastvor fitohroma u ljudskom oku izgleda kao tirkizno plava. Ali kada se jednom crveni foton apsorbira, pigment prolazi brze konformacijske promjene pa nastaje stanje Pfr. Ovdje fr ukazuje da tada nema prefertencijske apsorpcije crvenog, nego dugotalasnog crvenog dijela spektra. Kada Pfr apsorbira dugu crvenu svjetlost, ponovo se konvertira u Pr. Dakle, crvena svjetlost čini Pfr, a duga crvena Pr. Kod biljaka, najmanje je fiziološki aktivan Pfr ili je u "signalizacijskom" stanju.

## Biohemijska svojstva
Fitohrom se sastoji od *hromoforfe*, molekule bilina koja sadrži otvoreni lanac četiri pirolska prstena, vezana do proteinskog dijela. To je hromofora koja upija svjetlost, a kao rezultat toga bilin mijenja konformaciju, a potom se kopča za protein, mijenjajuči ga iz jednog stanja ili izoforme u drugo/drugu.

Fitohromna hromatofora obično je **fitohromobilin**, koji je blisko srodan sa fikocijanobilinom (hromoforom fikobiliproteina) kod cijanobakterija i crvenih algi, za upijanje svjetlosti za fotosintezu) i žučnim pigmentom bilirubinom, čija je struktura također podložna izlaganju svjetlosti. To je svojstvo koje se primjenjuje u fototerapiji žutice kod novorođenčadi).

Termin "bili" i nazivi koli se s njim povezuju, odnose se na žuč. Bilini su izvedenice koje su srodne tetrapirolskom prstenu hema pri oksidacijskoj reakciji koju katalizira hem-oksigenaza u stvaranju karakterističnog otvorenog lancat. Hlorofil je također derivat hema. Nasuprot bilinima, u centru prstena, hem i hlorofil imaju atom metala, željeza, odnosno magnezija.

Pfr stanje prenosi signal drugim biološkim sistemima u ćeliji, kao što su mehanizmi koji su odgovorni za ekspresiju gena. Iako je ovaj mehanizam gotovo sigurno biohemijski proces, to je još uvijek predmet mnogih rasprava. Poznato je da, iako se fitohromi sintetiziraju u citosolu, a Pr forma je tu lokalizirana, Pfr oblik, kada je generiran osvetljenjem, translokacira se na ćelijsko jedro. To podrazumijeva ulogu fitohroma u kontroli ekspresije gena, a za mnoge geni se zna da ih regulira fitohrom, ali tačan mehanizam tek treba da bude u potpunosti otkriven. Predloženo je da fitohrom u Pfrobliku, može djelovati kao kinaza, a dokazano da može formirati direktnu komunikaciju sa faktorom transkripcije,

## Otkriće
Pigment fitohrom otkrili su Sterling Hendricks i Harry Borthwick u Centru *USDA-ARS* *Beltsville Agricultural Research Center*, Maryland, u periodu od kasnih 1940-ih do ranih 1960-ih. Koristeći spektrograf izgrađen od dijelova koji su pozajmljeni ili su bili ratni višak, otkrili su da je crveno svjetlo vrlo efikasno za podsticanje klijanja ili aktiviranje odgovora za cvjetanje. Odgovori na crvena svjetlo su reverzibilni na dugotalasnom crvenom svjetlu, što ukazuje na postojanje i fotoreverziblnih pigmenta.

Fitohromni pigment je identificiran pomoću spektofotometra, 1959., što su izveli biofizičar Warren Butler i biohemičar Harold Siegelman. Butler je također odgovoran za ime, fitohrom.

## Genetičko inženjerstvo
Oko 1989, nekoliko laboratorija su bili uspješne u proizvodnji *transgenih biljaka* koje su proizvela povećane količine različitih fitohroma (*prekomjerna ekspresija*). U svim slučajevima takve biljke imale su upadljivo kratke stabljike i tamno zeleno lišće. Harry Smith i njegove kolege na *Leicester University*, u Engleskoj pokazali su da je povećanje te razine izraz fitohroma A (koji je odgovoran za dugotalasno crveno svjetlo) i da može mijenjati odgovor za izbjegavanje hlada. Kao rezultat toga, biljke mogu trošiti manje energije za visok rast koliki je moguć i imaju više mogućnosti za uzgoj sjemena i širenje korijenovog sistema. To bi moglo imati mnoge praktične prednosti: naprimjer, trave koje sporije rastu od običnih, često ne zahtijevaju tako gustu košnju ili usjevi mogu prenijeti više energije u zrna, umjesto da rastu u visinu.

## Također pogledajte
*Hem
*Hlorofil

## Reference 
## Dopunska literatura
*Gururani, Mayank Anand, Markkandan Ganesan, and Pill-Soon Song. "Photo-biotechnology as a tool to improve agronomic traits in crops." Biotechnology Advances (2014).
* 
* Linda C Sage. *A pigment of the imagination: a history of phytochrome research.* Academic Press 1992. 
* Terry and Gerry Audesirk. *Biology: Life on Earth.*

## Vanjski linkovi
* http://www.ars.usda.gov/is/timeline/light.htm
* http://www.mobot.org/jwcross/duckweed/phytochrome.htm#tetrapyrrole 
* https://web.archive.org/web/20050302091035/http://ucce.ucdavis.edu/files/filelibrary/616/17562.htm

Kategorija:Fiziologija biljaka
Kategorija:Biološki pigmenti
Kategorija:Senzorni receptori