Rododendron

**Rododendron** () – od grčkih riječi ῥόδον / *rhódon* = ružičasto + δένδρον / *déndron* = drvo" – jest rod od 1.024 vrste drvenastih biljaka u porodici *Ericaceae*, bilo zimzelenih ili listopadnih, a nalazi se uglavnom u Aziji, iako je rasprostranjen i u visoravnima Apalača u Sjevernoj Americi. To je nacionalni cvijet Nepala, kao i cvijet saveznih država Zapadna Virginia i Washington u Sjedinjenim Američkim Državama te Sikkima i Uttarakhanda u Indiji. Većina vrsta ima jarko obojene cvjetove, koji cvjetaju od kasne zime do početka ljeta.

Rod Azalea sačinjavaju dva podroda rododendrona. Razlikuju se od "pravih" rododendrona po tome što imaju samo pet antera u cvijetu.

## Opis
Rododendron je rod grmova i malih, a (rijetko) velikih stabala, najmanjih vrsta koje narastu 10–100&nbsp;cm, a na viši je *R. protistum* var. *giganteum*, za koga je prijavljena visina od 30 m. Listovi su spiralno raspoređeni; veličina im može varirati u rasponu od 1 do 2&nbsp;cm do više od 50&nbsp;cm, izuzetno i 100&nbsp;cm (*R. sinogrande*). Mogu biti i zimzeleni i listopadni. Kod nekih vrsta donja strana listova prekrivena je ljuskama (lepidote) ili dlačicama (indumentum). Neke od najpoznatijih vrsta upadljive su po brojnim grozdovima velikih cvjetova. Postoje alpske vrste sa sitnim cvjetovima i sitnim lišćem, te tropske vrste poput onih iz Sekcija (botanika) sekcije *Rhododendron sekta. Vireya* koje često rastu kao epifite. Vrste ovog roda mogu biti dio kompleksa žbunja u hrastovim šumama na istoku Sjeverne Amerike.

Često su podijeljeni na osnovu prisutnosti ili odsutnosti ljuskica na aksiksalnoj (pazušnoj, donjoj) površini listova (lepidote ili elepidote). Ove ljuskice, jedinstvene za podrod *Rhododendro *, modificirane su dlačice koje se sastoje od poligonoidne skale pričvršćene stabljikom. Rododendroni su osobeni i po tome što imaju cvasti s oskudnim (suhim) perulama, a hromosomski broj jest n = 13. Plod koji je pregrađenu kapsula, a plodnica je nadrasla (ili gotovo tako), prašnici nemaju dodataka, a aglutinat je skupljen polen.

## Taksonomija
thumb|right|*Rhododendron wardii* var. *puralbum*
[thumb|right|Rhododendron u [Japanu]]
[thumb|right|Bašta sa visokim rododendronima u [Lynnwood (Washington)|Lynnwoodu (Washington)]]
[thumb|right|Šuma rododendrona u [Nepalu]]
[thumb|Rhododendron (গুরাস), Sandakphu, Zapadni [Bengal, Indija]]
thumb|Rododendroni (Guras ili Buras) na Fakdingu, Nepal
thumb|Azalea, Teksas Gulf Coast

*Rhododendron* je najveći rod u porodici *Ericaceae*, sa više od 1.024 vrsta,(iako se procjene razlikuju po 850-1000), uz raznovrsnu morfologiju. Prema tome, taksonomija roda bila je historijski kompleksna.

### Filogenetske analize
Početak ere molekularne analize, a ne opisne karakterizacije, može se datirati radovima Kurashigea (1988) i Krona (1997) koji su koristili matK za sekvenciranje. Kasnije su Gaoet al. (2002) koristili sekcence ITS-a do kladističke analize. Potvrdili su da je rod *Rhododendron* monofiletski, s podrodom *Therorhodion* u baznom položaju, u skladu s matK studijama. Nakon objavljivanja studija Goetsch-a et al. (2005) sa RPB2, počelo je neprekidno preusmjeravanje vrsta i skupina unutar roda, temeljeno na evolucijskim odnosima. Njihov rad je više podržavao Sleumer-ov originalni sistem od kasnijih modifikacija koje su uveli Chamberlain et al.

Glavni nalaz Goetscha i njegovih kolega bio je da su sve ispitivane vrste (osim *Rhododendron camtschaticum*, podrod *Therorhodion*) formirale tri glavna kladusa, koje su označile A, B i C, s podrodovima *Rhododendron* i *Hymenanthes* u kladusima A i B koje su monofiletske grupe. Za razliku od njih, podrodov *Azaleastrum* i *Pentanthera* bili su polifiletski, dok se *R. camtschatica* javlja kao sestrinska svim ostalim rododendronima. Mali polifiletskii podrodovi *Pentanther * i *Azaleastrum* podijeljeni su u dva kladusa, a etiri sekcije *Pentanthera* između klase B i C, s po dva, dok je "Azaleastrum" imao po jednu sekciju u svakoj od A i C.

Dakle, podrodove *Azaleastrum* i *Pentanthera* trebalo je rastaviti, a *Rhododendron*, *Hymenanthes* i *Tsutsusi* odgovarajuće proširiti. Pored dva odvojena roda, koja su Chamberlain (*Ledum*,*Tsusiophyllum*), Goetsch et al. uključili u *Rhododendron*, dodan je *Menziesia* (kladus C). Unatoč stupnju parafilije, podrod *Rhododendron* inače je bio netaknut sa svoja tri sekcije, ali su četiri druga podroda eliminirana i jedan novi stvoren, ostavljajući ukupno pet podrodova ukupno, od osam u Chamberlainovoj podjeli. Diskontinuirani podrodovi su *Pentanthera*, *Tsutsusi*,*Candidastrum* i *Mumeazalea*, dok je novi podrod stvoren podizanjem podroda *Azaleastrum* sekcije *Choniastrum* u podignut na viši rang podroda
Podrod * Pentanthera * (listopadne azaleje) sa svoje četiri sekcije rastavljen je eliminiranjem dvije sekcije i redistribucijom ostala dva između postojećih podrodova u kladusima B (*Hymenanthes*) i C (*Azaleastrum*), iako je ime zadržano u odjeljku * Pentanthera * (14 vrsta) koji je premješten u podgrupu 'Hymenanthes'. Od preostale tri sekcije, monotipska „Viscidula“ je diskontinuirana prelaskom *Rhododendron nipponicum* u *Tsutsusi* (C), dok je„ Rhodora “(2 vrste) sama po sebi polifiletska i razbijena je premještanjem *Rhododendron canadense * u sekciju *Pentanthera* (B) i *Rhododendron vaseyi* u sekciju 'Sciadorhodion *, koja je tada postala nova sekcija podroda "Azaleastrum" (C).

Naknadna istraživanja podržala su reviziju Goetscha, iako se uglavnom usredotočila na daljnje definiranje filogenije unutar pododjeljka. U 2011.dvije vrste roda *Diplarche* dodane su također rodu *Rhododendron*, *incertae sedis*.

### Potpodjela
Ovaj rod postupno je podijeljen u hijerarhiju podrodova, sekcija, podsekcija i vrsta.

#### Podrodovi
Terminologija iz Sleumerovog sistema (1949) često se nalazi u starijoj literaturi, s pet podrodova i sljedeća je:
* Podrod *Lepidorrhodium* Koehne: Lepidotes. 3 sekcije
* Podrod *Eurhododendron* Maxim.: Elipidotes. 
* Podrod *Pseudanthodendron* Sleumer: Listopadne azaleje, 3 sekcije
* Podrod *Anthodendron* Rehder & Wilson: Zimzelene azaleje. 3 sekcije
*Podrod *Azaleastrum* Planch.: 4 sekcije
* Podrod *Rhododendron* L.: Malolisni ili  lepidote (skle na poleđini listova). 3 sekcije, 462 vrsta, tipska vrsta: *Rhododendron ferrugineum*.
* Podrod *Hymenanthes* (Blume) K.Koch: Velikolisni ili elepidote (bez skala). 1 sekcija, 224 vrsta, tipska vrsta *Rhododendron degronianum*.
*Podrod *Pentanthera* (G. Don) Pojarkova: Listopadne azaleje. 4 sekcije, 23 vrste, tip *Rhododendron luteum*.
* Podrod *Tsutsusi* (Sweet) Pojarkova: Zimzelene azaleje. 2 sekcije, 80 vrsta, tip *Rhododendron indicum*.
* Podrod *Azaleastrum* Planch.: 2 sekcije, 16 vrsta, tip *Rhododendron ovatum*.
* Podrod *Candidastrum* Franch. : 1 vrsta, *Rhododendron albiflorum*.
* Podrod *Mumeazalea* (Sleumer) W.R. Philipson & M.N. Philipson: 1 vrsta, *Rhododendron semibarbatum*.
* Podrod *Therorhodion* (Maxim.) A. Gray: 2 vrste (*Rhododendron camtschaticum*, *Rhododendron redowskianun*).

Za poređenje sistema Sleumera i Chamberlaina pogledajte Goetsch et al. (2005) Tabela 1.
Ova podjela temeljila se na velikom broju onih za koje se smatralo da su ključna morfološka svojstva. Oni su uključivali položaj pupoljka cvasti (terminalni ili bočni), bilo da su lipidote ili elepidote, listopadnog lišća i da li je novo lišće dobijeno iz pazuha s prošlogodišnjih izdanaka ili s najnižim ljuskavim lišćem (Tabela 2 .).
thumb|right|Listopadni *Rhododendron luteum*
thumb|Zimzelena azaleja *Rhododendron kaempferi*
[thumb|right|Zimzelena azaleja ([kultivar): boja listova prije listanja]]

Prema kladističkoj analizi Goetsch-a i dr. (2005) ova shema je pojednostavljena, zasnovana na otkriću tri glavna [ [kladus]]a (A, B, C) kako slijedi.
;Kladus A
* Podrod *Rhododendron* L.: Sitnolisne ili lepidote (ljuskice na donjoj strani listova). 3 sekcije, oko 400 vrsta, tipska vrsta: *Rhododendron ferrugineum*.
* Podrod *Choniastrum* Franch. : 11 vrta
;Kladus B
* Podrod *Hymenanthes* (Blume) K.Koch: Velikolisne ili elepidote (bez ljuskica), uključujući listopadne azaleje. 2 sekcije, oko 140-225 vrsta, tip *Rhododendron degronianum*.
;Kladus C
Podrod *Azaleastrum* Planch.: Zimzelene azalje, 3 sekcije, oko 120 vrsta, tip *Rhododendron ovatum*.
Sestrinski takson
* Podrod *Therorhodion* (Maxim.) A. Gray: 2 vrste (*Rhododendron camtschaticum*, *Rhododendron redowskianun*).

#### Sekcije i podsekcije
Veći podrodovi dalje se dijele na sekcije i podsekcije. Neki podrodovi sadrže samo jednu sekciju, a neke sekcije samo jednu posekciju. Ovdje je prikazana tradicijska klasifikacija, s brojem vrsta, prema Chamberlainu (1996), ali ova shema je u stalnoj reviziji. Revizije Goetscha et al. (2005) i Cravena et al. (2008), prikazana je u u obliku zagrada. Stariji rangovi poput serija (grupe vrsta) se više ne koriste, ali mogu se naći u literaturi; Američko udruženje za rododendrone i dalje koristi sličan uređaj, nazvan Alijanse.

* Podrod *Rhododendron* L. (3 sekcije, 462 vrsta: porastao na 5 sekcija (2008)
** (*Discovereya* (Sleumer) Argent, izvedena iz * Vireya*)
** *Pogonathum* Aitch. & Hemsl. (13 vrsta; Himalaji i susjedne planine)
** (*Pseudovireya* (C.B.Clarke) Argent, izvedena iz *Vireya*)
** *Rhododendron* L. (149 vrsta u 25 podsekcija; umjerene do subarktičke oblasti Sjeverne hemisfere)
** *Vireya* (Blume) Copel.f. (300 vrsta 2 potsekcije; tropi jugoistočne Azije, Australazija. 
Neko vrieme smatran je zasebnim podrodom .
* Podrod *Hymenanthes* (Blume) K.Koch (1 sekcija, 224 vrste) (*povećan za dvije sekcije*)
** *Ponticum* G. Don (24 podsekcije)
** (*Pentanthera (G. Don) Pojarkova (2 podsekcije) nove sekcije, iz podroda * Pentanthera*)
* Podrod *Pentanthera* (G. Don) Pojarkova (4 sekcije, 23 vrste) (*diskontinuiran*)
** *Pentanthera* (G. Don) Pojarkova (2 podsekcije ) (*izdvojean iz podroda Hymenanthes*)
** *Rhodora* (L.) G. Don (2 vrste; *Rhododendron canadense*, *Rhododendron vaseyi*) (*Diskontinuirana, redistribuirane*)
** *Sciadorhodion* Rehder & Wilson (4 vrste) (*Izdvojene u podrod *Azaleastrum*)
** *Viscidula* Matsum. & Nakai (1 vrsta; Rhododendron nipponicum) (*Diskontinuirana, dodana sekciji Tsutsusi, podrod *Azaleastrum*)
* Podrod *Tsutsusi* (Sweet) Pojarkova (2 sekcije, 80 vsta ) (*Diskontinuiran, reduciran sekciju i izdvojen u podrod *Azaleastrum*)
** *Brachycalyx* Sweet (3 alijanse, 15 vrsta)
** *Tsutsusi* (Sweet) Pojarkova (65 vrsta)
* Podrod *Azaleastrum* Planch. (2 sekcije, 16 vrsta) (*Povećan za tri sekcije*)
** *Azaleastrum* Planch. (5 vrsta)
** (*Choniastrum* Franch. (11 vrsta) (*Podignut na rsng podroda*))
** (*Sciadorhodion* Rehder & Wilson (4 vrste) (Izmješten iz podroda * Pentanthera*))
** *(Tsutsusi (Sweet) Pojarkova (reduciran od podroda)*
* Podrod *Candidastrum* Franch. (1 vrsta: *Rhododendron albiflorum*) (*Diskontinuiran, izmjšten u sekciju Sciadorhodion, podrod * Azaleastrum*)
* Podrod *Mumeazalea* (Sleumer) W.R. Philipson & M.N. Philipson (1 vrsta: *Rhododendron semibarbatum*) (*Diskontinuiran, premješten u sekciju Tsutsusi, podrod *Azaleastrum*)
* Podrod *Therorhodion* A. Gray (2 vrste)
* /*Podrod Choniastrum Franch. (11 vrsta)*/

## Rasprosranjenje i staništa
[thumb|upright|left|*[Rhododendron fallacinum*, *in situ* na Mount Kinabalu, Borneo]]
Vrste roda *Rhododendron* široko su rasprostranjene između geografskih širina 80° S i 20° J, a nativne biljke su na području od Sjeverne Amerike do Evrope, Rusije i Azije, te od Grenlanda do Kvinslanda, Australija i Solomonskih otoka. Centri diverziteta su Himalaji Malezija, s najvećom raznolikošću vrsta u kinesko-himalajskoj regiji, jugozapadnoj Kini i sjeveru Mjanmara, od Himachal Pradesha, Uttarakhanda, Nepala, Sikkima, Nagalanda, sjeverozapadno Yunnana, zapadno Sichuana i jugoistočno Tibeta. Druga značajna područja raznolikosti nalaze se u planinama Koreje, Japana i Tajvana. Više od 90% rododendrona (po Chamberlainu) pripadaju azijskim podrodovima *Rhododendron*, *Hymenanthes* i sekciji *Tsutsusi*. Od prve dvije od tih, vrste se pretežno nalaze na području Himalaja i jugozapadne Kine (sino-himalajska regija).

Oko 300 vrsta tropskih vrsta unutar rododendronske sekcije Vireya naseljava Malajski arhipelag, od njihovog pretpostavljenog jugoistočnog azijskog porijekla do Sjeverne Australije, s 55 poznatih vrsta na Borneu i 164 na Novoj Gvineji. Vrste u Novoj Gvineji su autohtone za subalpskimm vlažnim travnjacima, na oko 3.000 metara nadmorske visine u Središnjem gorju. Podrodovi *Rhododendron* i *Hymenanthes*, zajedno sa sekcijom *Pentanther* iz podroda *Pentanthera* u manjem stepenu su takođe su zastupljeni u planinskim predjelima Sjeverne Amerike i Zapadne Evroazije. Podrod *Tsutsusi* nalazi se u primorskim regijama Istočne Azije (Japan, Koreja, Tajvan, Istočna Kina), ali ne u Sjevernoj Americi ili Evroaziji.

## Ekologija
### Invazivne vrste 
*Rhododendron ponticum* postao je invazivna vrsta u Irskoj i Ujedinjenom Kraljevstvu. To je unesena vrsta, koja se širi u šumskim područjima i zamjenjuje prirodne bilje naseljenike. *R. ponticum'' je teško iskorijeniti, jer njegovo korijenje može stvoriti nove izdanke.

### Insekti
Brojni insekti ili napadaju rododendrone ili će ih oportunistički napasti. Rododendronski sakupljači i razne weevil glavne su štetočine rododendrona, a mnoge gusjenice će ih poželjno pojesti.
'Rododendronske vrste, larve (gusjenice) nekih leptira i moljaca koriste kao prehrambene biljke; pogledajte: Popis *Lepidopter*a koje se hrane rododendronima.

## Upotreba
### Farmakologija
Neke vrste rododendrona odavno se koriste u tradicijskoj medicini. Studije na životinjama i *in vitro* utvrdile su moguće protivupalne i hepatoprotektivne aktivnosti koje mogu biti posljedica antioksidativnih efekata flavonoida ili drugih fenolnih jedinjenja i saponina koje biljke sadrže. Xiong et al. otkrili su da korijen biljke može smanjiti aktivnost NF-κB kod pacova.

### Toksikologija
Neke vrste rododendrona otrovne su za ispašu životinja zbog toksina u polenu i nektaru zvanih sivanotoksin. Poznato je i da se ljudi razbole od jedenja meda] koji je načinjen od vvjetova rododendrona i azalea. Xenophon je opisao čudno ponašanje vojnika Grka nakon konzumiranja meda u selu okruženom vrstom *Rhododendron ponticum* tokom tzv. marša *Deset hiljada“, 401. P.n.e. Izvještavali su da su vojnici Pompeja pretrpjeli smrtonosne žrtve uslijed konzumiranja meda proizvedenog od „rododendrona“ koji su namjerno ostavili Pontski Grci, Kasnije je prepoznato da med nastao iz ovih biljaka ima blago halucinogeno i laksativno djelovanje. Sumnjivi rododendroni su *Rhododendron ponticum* i *Rhododendron luteum* (ranije *Azalea pontica*), oba pronađena u sjevernoj Maloj Aziji. Jedanaest sličnih slučajeva dokumentovano je u Istanbulu, Turska tokom 1980-ih.

Rododendron je izrazito toksičan za konje, pri čemu neke životinje umiru u roku od nekoliko sati od gutanja biljke, mada je većina konja sklona izbjegavanju, ukoliko imaju pristup dobroj hrani. Efekti * R. ponticum * spomenuti su i u filmu iz 2009 (Sherlock Holmes predložio je način za lažno pogubljenje).

## Vanjski linkovi
* History of Rhododendron Discovery & Culture
* Rhododendrons from Turkey, Anatolia
* Danish Genebank Rhododendron
* German Genebank Rhododendron 
* Description of damage caused by Rhododendrons in the UK
* Information on rhododendrons at the Ericaceae web pages of Dr. Kron at Wake Forest University.
* Information on Vireyas
* Information+photos of hybrids and species
* Information on Rhododendrons by Marc Colombel, founder of the Société Bretonne du Rhododendron.
* Extensive information on rhododendron species: the history of their discovery, botanical details, toxicity, classification, cultural conditions, care for common problems, and suggestions for companion plants by Steve Henning.
* History of Rhododendrons
* Rhododendron in botanical garden Pruhonice-Czech republic  

### Baze podataka
* USDA Plants Database: *Rhododendron* 
* ITIS Report: *Rhododendron*
* *eFloras.org''
** Flora of North America: Rhododendron
** Flora of China: Rhododendron
** Annotated Checklist of the Flowering Plants of Nepal: Rhododendron

### Rododendronska udruženja
* American Rhododendron Society
** The Quarterly Bulletin of the American Rhododendron Society 1947-1981
** Journal of the American Rhododendron Society (JARS) 1982-
**  Information Source: .
* The Rhododendron, Camellia & Magnolia Group of the Royal Horticultural Society
* Rhododendron Species Foundation and Botanical Garden
* Société Finlandaise du Rhododendron
* Australian Rhododendron Society
* German Rhododendron Society
* New Zealand Rhododendron Association
* Danish Rhododendron Society
* Fraser South Rhododendron Society

### Botanički vrtovi
* Royal Botanic Garden Edinburgh: Rhododendrons at the four Gardens 
* National Rhododendron Gardens Melbourne Australia 


Kategorija:Ericaceae
Kategorija:Ljekovito bilje
Kategorija:Otrovne biljke
Kategorija:Nacionalni simboli
Kategorija:Žbunovi