DNK-virus

[thumb|upright=1.2|*Čestice [ortopoksvirusa*]]
**DNK-virus** je virus koji ima genom sastavljen od DNK, koja se replicira pomoću DNK-polimeraza. Mogu se podijeliti na one koji imaju dva lanca DNK u svom genomu, nazvane dvolančani DNK (dsDNA) virusi, i one koji imaju jedan lanac DNK u svom genomu, nazvane jednolančani DNK (ssDNA) virusi. dsDNA virusi prvenstveno pripadaju dvama carstvima: *Duplodnaviria* i *Varidnaviria*, a ssDNA virusi su gotovo isključivo svrstani u carstvo *Monodnaviria*, koje također uključuje neke dsDNA viruse. Osim toga, mnogi DNK-virusi nisu svrstani u više taksone. Virusi reverzne transkripcije, koji imaju DNK genom koji se replicira putem RNK međuprodukta pomoću reverzne transkriptaze, klasifikuju se u carstvo *Parannavirae* u carstvu *Riboviria*.
DNK virusi su sveprisutni širom svijeta, posebno u morskim okruženjima gdje čine važan dio morskih ekosistema i inficiraju i prokariote i eukariote. Čini se da imaju višestruko porijeklo, jer se čini da su virusi u *Monodnaviria* nastali iz arhejskih i bakterijskih plazmid au više navrata, iako je porijeklo *Duplodnaviria* i *Varidnaviria* manje jasno.
Istaknuti DNK-virusi koji uzrokuju bolesti uključuju herpesviruse, papillomaviruse i poksviruse.

## Baltimorska klasifikacija
Sistem Baltimore klasifikacija koristi se za grupiranje virusa na osnovu njihovog načina sinteze informacijske RNK (iRNK) i često se koristi uz standardnu taksonomiju virusa, koja se zasniva na evolucijskoj historiji. DNK virusi čine dvije Baltimore grupe: Grupa I: dvolančani DNK virusi i Grupa II: jednolančani DNK virusi. Dok se Baltimore klasifikacija uglavnom zasniva na transkripciji iRNK, virusi u svakoj Baltimore grupi također obično dijele svoj način replikacije. Virusi u Baltimore grupi ne dijele nužno genetičku povezanost ili morfologiju.
### Dvolančani DNK virusi
Prva Baltimorska grupa DNK virusa su oni koji imaju genom dvolančane DNK. Svi dsDNK virusi imaju svoju iRNK sintetiziranu u procesu od tri koraka. Prvo, transkripcijski preinicijacijski kompleks veže se za DNK uzvodno od mjesta gdje transkripcija počinje, omogućavajući regrutaciju domaćina RNK-polimeraze. Drugo, kada se RNK-polimeraza regrutuje, ona koristi negativni lanac kao šablon za sintezu lanaca iRNK. Treće, RNK-polimeraza prekida transkripciju kada dostigne specifični signal, kao što je poliadenilacijsko mjesto.
dsDNA virusi koriste nekoliko mehanizama za replikaciju svog genoma. Dvosmjerna replikacija, u kojoj se dvije replikacijske viljuške uspostavljaju na mjestu početka replikacije i kreću se u suprotnim smjerovima jedna od druge, široko se koristi. Mehanizam kotrljajućeg kruga koji proizvodi linearne niti dok napreduje u petlji oko kružnog genoma je također uobičajen. Neki dsDNK virusi koriste metod pomjeranja lanca pri čemu se jedan lanac sintetizira iz lanca matrice, a zatim se komplementarni lanac sintetizira iz prethodno sintetiziranog lanca, formirajući dsDNK genom. Konačno, neki dsDNK virusi se repliciraju kao dio procesa koji se naziva replikativna transpozicija, pri čemu se virusni genom u DNK ćelije domaćina replicira na drugi dio genoma domaćina.
dsDNA virusi mogu se podijeliti na one koji se repliciraju u ćelijskom jedru, te su kao takvi relativno ovisni o mehanizmu ćelije domaćina za transkripciju i replikaciju, i one koji se repliciraju u citoplazmi, u kom slučaju su evoluirali ili stekli vlastite načine izvršavanja transkripcije i replikacije. dsDNK virusi se također često dijele na repate dsDNK viruse, koji se odnose na članove carstva *Duplodnaviria*, obično repate bakteriofage iz reda *Caudovirales*, i dsDNK viruse bez repa ili bez repa iz carstva *Varidnaviria*.
 
### Jednolančani DNK virusi
[thumb| [Pseći parvovirus je ssDNK virus.]]
Druga Baltimorska grupa DNK virusa su oni koji imaju genom jednolančane DNK. ssDNK virusi imaju isti način transkripcije kao i dsDNK-virusi. Međutim, budući da je genom jednolančani, prvo se pretvara u dvolančani oblik pomoću DNK-polimeraza prilikom ulaska u ćeliju domaćina. iRNK se zatim sintetizira iz dvolančanog oblika. Dvolančani oblik ssDNK virusa može se proizvesti ili direktno nakon ulaska u ćeliju ili kao posljedica replikacije virusnog genoma. Eukariotski ssDNK-virusi se repliciraju u jezdru.
Većina ssDNA virusa sadrži kružne genome koji se repliciraju putem replikacije u kotrljajućem krugu (RCR). ssDNK RCR inicira endonukleaza koja se veže za pozitivni lanac i cijepa ga, omogućavajući DNK-polimerazama da koriste negativni lanac kao predložak za replikaciju. Replikacija napreduje u petlji oko genoma putem produženja 3'-kraja pozitivnog lanca, pomjerajući prethodni pozitivni lanac, a endonukleaza ponovo cijepa pozitivni lanac kako bi stvorila samostalni genom koji je ligiran u kružnu petlju. Nova ssDNK može biti upakovana u virione ili replicirana DNK-polimerazom, kako bi se formirao dvolančani oblik za transkripciju ili nastavak ciklusa replikacije.
 
Parvovirusi sadrže linearne ssDNK genome koji se repliciraju putem replikacija ukosnica (RHR), što je slično RCR-u. Genomi parvovirusa imaju petlje ukosnica na svakom kraju genoma koje se više puta odmotavaju i ponovo savijaju tokom replikacije kako bi promijenile smjer sinteze DNK i kretale se naprijed-nazad duž genoma, proizvodeći brojne kopije genoma u kontinuiranom procesu. Pojedinačni genomi se zatim izrezuju iz ove molekule virusnom endonukleazom. Kod parvovirusa, ili pozitivni ili negativni smisleni lanac može biti pakiran u kapside, što varira od virusa do virusa.
Gotovo svi ssDNK virusi imaju pozitivne sens (smislene) genome, ali postoji nekoliko izuzetaka i posebnosti. Porodica *Anelloviridae* je jedina ssDNK porodica čiji članovi imaju negativne sens genome, koji su kružni.
 
## ICTV klasifikacija
Međunarodni komitet za taksonomiju virusa (ICTV) nadgleda taksonomiju virusa i organizuje viruse na baznom nivou u rangu carstva. Carstva virusa odgovaraju rangu domenima koji se koristi za ćelijski život, ali se razlikuju po tome što virusi unutar carstva ne dijele nužno zajedničko porijeklo, niti carstva dijele zajedničko porijeklo jedno s drugim. Kao takvo, svako carstvo virusa predstavlja barem jedan primjer nastanka virusa. Unutar svakog carstva, virusi su grupisani na osnovu zajedničkih karakteristika koje su visoko konzervirane tokom vremena. Prepoznata su tri carstva DNK virusa: *Duplodnaviria*, *Monodnaviria* i *Varidnaviria*.
 
### *Duplodnaviria*
thumb| Ilustrovani uzorak viriona *Duplodnaviria*
*Duplodnaviria* sadrži dsDNK viruse koji kodiraju glavni kapsidni protein (MCP) koji ima HK97 nabor. Virusi u carstvu također dijele niz drugih karakteristika koje uključuju kapsidu i kapsidno sastavljanje, uključujući ikosaedarski oblik kapside i enzim terminazu koji pakuje virusnu DNK u kapsidu tokom sastavljanja. Dvije grupe virusa su uključene u carstvo: repati bakteriofagi, koji inficiraju prokariote i svrstavaju se u red *Caudovirales*, i herpesvirusi, koji inficiraju životinje i svrstavaju se u red *Herpesvirales*.
Veza između kaudovirusa i herpesvirusa također je neizvjesna: moguće je da imaju zajedničkog pretka ili da herpesvirusi pripadaju divergentnoj kladi iz carstva *Caudovirales*. Zajednička osobina duplodnavirusa je da uzrokuju latentne infekcije bez replikacije, a istovremeno se mogu replicirati u budućnosti. Tailed bacteriophages are ubiquitous worldwide, important in marine ecology, and the subject of much research. Poznato je da herpesvirusi uzrokuju razne epitelne bolesti, uključujući herpes simplex, vodene kozice i herpes zoster, te Kaposijev sarkom.
 
### *Monodnaviria*
*Monodnaviria* sadrži ssDNK viruse koji kodiraju endonukleazu superfamilije HUH koja inicira replikaciju u kotrljajućem krugu i sve ostale viruse koji potiču od takvih virusa. Prototipski članovi carstva nazivaju se CRESS-DNK virusi i imaju kružne ssDNK genome. ssDNK virusi s linearnim genomima potiču od njih, a zauzvrat neki dsDNK virusi s kružnim genomima potiču od linearnih ssDNK virusa.
CRESS-DNK virusi uključuju tri carstva koja inficiraju prokariote: *Loebvirae*, *Sangervirae* i *Trapavirae*. Carstvo *Shotokuvirae* sadrži eukariotske CRESS-DNK viruse i atipske članove *Monodnaviria*. i geminivirusi, koji zaražavaju mnoge ekonomski važne usjeve.
 
### *Varidnaviria*
[thumb| [Dijagram vrpce MCP-a *Pseudoalteromonas virus PM2*, s dva nabora žele rolne obojene crvenom i plavom bojom]]
*Varidnaviria* sadrži DNK viruse koji kodiraju MCP-ove koji imaju strukturu želatinastog nabora u kojoj je nabor želeasto-rolnog oblika (JR) okomit na površinu virusne kapside. Mnogi članovi također dijele niz drugih karakteristika, uključujući manji kapsidni protein koji ima jedan JR nabor, ATPazu koja pakuje genom tokom sklapanja kapside i zajedničku DNK polimerazu. Prepoznata su dva carstva: *Helvetiavirae*, čiji članovi imaju MCP-ove s jednim vertikalnim JR naborom, i *Bamfordvirae*, čiji članovi imaju MCP-ove s dva vertikalna JR nabora. Most identified eukaryotic DNA viruses belong to the realm. Značajni virusi koji uzrokuju bolesti u *Varidnaviriji* uključuju adenoviruse, poksviruse i virus afričke svinjske kuge. Poksvirusi su bili veoma istaknuti u historiji moderne medicine, posebno *Variola virus*, koji je uzrokovao male boginje. Mnogi varidnavirusi mogu se endogenizirati u genomu svog domaćina; neobičan primjer su virofagi, koji nakon infekcije domaćina mogu zaštititi domaćina od divovskih virusa.
* Svi virusi u *Varidnaviria* su dsDNK virusi.
* Sljedeći taksoni koji nisu dodijeljeni carstvu isključivo sadrže dsDNA viruse:
** Redovi: *Ligamenvirales*
** Porodice: *Ampullaviridae*, *Baculoviridae*, *Bicaudaviridae*, *Clavaviridae*, *Fuselloviridae*, *Globuloviridae*, *Guttaviridae*, *Halspiviridae*, *Hytrosaviridae*, *Nimaviridae*, *Nudiviridae*, *Ovaliviridae*, *Plasmaviridae*, *Polydnaviridae*, *Portogloboviridae*, *Thaspiviridae*, *Tristromaviridae*
** Rodovi: *Dinodnavirus*, *Rhizidiovirus*
 
ssDNK virusi su klasifikovani u jedno carstvo i uključuju nekoliko porodica koje nisu dodijeljene nijednom carstvu:
* U *Monodnaviria*, svi članovi osim virusa u *Papovaviricetes* su ssDNK virusi.
* Nedodijeljene porodice *Anelloviridae* i *Spiraviridae* su porodice ssDNK virusa.
* Virusi u porodici *Finnlakeviridae* sadrže ssDNK genome. *Finnlakeviridae* nije dodijeljen nijednom carstvu, ali je predloženi član *Varidnaviria*.
 
## Reference
### Dopunska literatura
* 
* 
* 
* 

 


Kategorija:DNK