Eukariotska transkripcija

280px|thumb|Eukariotska transkripcija
**Eukariotska transkripcija** je razrađen proces koji eukariotske ćelije koriste za kopiranje genetikih informacija pohranjenih u DNK u jedinice prenosive komplementarnih replica RNK .

Transkribovane RNK služe različitim funkcijama. Naprimjer, strukturne komponente ribosoma se transkribiraju pomoću RNK-polimeraza I. Geni koji kodiraju proteine se transkribiraju pomoću RNK-polimeraza II u RNK-e za informatore (iRNK) koji prenose informacije od DNK do mjesta sinteze proteina. Ove nekodirajuće RNA obavljaju niz važnih ćelijskih funkcija.

RNK-polimeraza I (Pol I) katalizira transkripciju svih rRNK gena osim 5S. gdje se transkribovane rRNK kombinuju sa proteinima da formiraju ribosome.

RNK-polimeraza II (Pol II)  odgovorna je  za transkripciju svih iRNK, nekih snRNK, siRNK i svih miRNK.

RNK-polimeraze I, II i III sadrže 14, 12 i 17 podjedinica, redom. Sve tri eukariotske polimeraze imaju po pet osnovnih podjedinica koje pokazuju homologiju sa β, β’, αI, αII i ω podjedinicama RNK-polimeraze E. coli . Identičnu ω-sličnu podjedinicu (RBP6) koriste sve tri eukariotske polimeraze, dok iste α-slične podjedinice koriste Pol I i III. Tri eukariotske polimeraze dijele četiri druge zajedničke podjedinice među sobom. Preostale podjedinice su jedinstvene za svaku RNK-polimerazu. Dodatne podjedinice pronađene u Pol I i Pol III u odnosu na Pol II, homologne su transkripcijskim faktorima Pol II. i II pružaju priliku da se razumiju interakcije među podjedinicama i molekulski mehanizam transkripcije eukariota u atomskim detaljima.

Karboksilni terminalni domen (CTD) RPB1, najveće podjedinice RNK-polimeraze II, ima važnu ulogu u spajanju mehanizma neophodnog za sintezu i preradu trsnskripata Pol II . Dug i strukturno poremećen, CTD sadrži više ponavljanja heptapeptidne sekvence YSPTSPS koja su podložna fosforilacija ma i drugim posttranslaciijskm modifikacijama tokom transkripcijskog ciklusa. Ove modifikacije i njihova regulacija predstavljaju operativni kod za CTD za kontrolu inicijacije, elongacije i terminacije transkripcije i za spajanje transkripcije i prerade RNK]. Elongacija transkripcije je procesivan proces. Dvolančana DNK koja ulazi sa prednje strane enzima se otkopčava da bi se iskoristila šablonska lanca za sintezu RNK. Za svaki DNK bazni par odvojen polimerazom koja napreduje, odmah se formira jedan hibridni RNA:DNK bazni par. DNK lanci i nastali lanac RNK izlaze iz odvojenih kanala; dva lanca DNK se ponovo ujedinjuju na zadnjem kraju transkripcionog mehurića dok jednolančana RNA izlazi sama.

### Prerada RNK
Elongacija polimeraza povezana je sa skupom proteinskih faktora potrebnih za različite tipove prerade RNK. Eukariotske ćelije sadrže stotine ribosomskih ponavljanja DNK, ponekad raspoređenih na više hromosoma. Termiknacija transkripcije dešava se u ribosomskom intergenskom razmaknom regionu koji sadrži nekoliko mjesta za završetak transkripcije uzvodno od mjesta za pauziranje Pol I. Kroz još nepoznat mehanizam, 3'-kraj transkripta se cijepa, stvarajući veliku primarnu molekulu rRNK koji se dalje prerađuje u zrele 18S, 5.8S i 28S rRNK.

Kako Pol II dostigne kraj gena, dva proteinska kompleksa nošena CTD, CPSF (faktor specifičnosti cijepanja i poliadenilacija) i CSTF (faktor stimulacije cijepanja), prepoznaju poli-A signal u transkribiranoj RNK.  Alosterni model navodi da kada transkripcija ide kroz terminaciju sekvence, to uzrokuje rastavljanje faktora elongacije i/ili skup terminacijskih faktora koji uzrokuju konformacijske promjene kompleksa elongacije.  Model torpeda sugerira da 5' do 3' egzonukleaza razgrađuje drugu RNK dok ona izlazi iz elongacionog kompleksa. Polimeraza se oslobađa kada je visoko procesivna egzonukleaza preuzima. Predlaže se da će novi pogled izraziti spajanje ova dva modela.

### Neovisna o faktoru
RNK-polimeraza III može efikasno prekinuti transkripciju bez uključivanja dodatnih faktora. Signal završetka Pol III sastoji se od dijela timina (na nešablonskom lancu) koji se nalazi unutar 40bp nizvodno od 3' kraja zrele RNK. Poly-T signal za terminaciju pauzira Pol III

## Poređenje između prokariotske i eukariotske transkripcije
Eukariotska transkripcija je složenija od prokariotske transkripcije. Naprimjer, kod eukariota genetički materijal (DNK), a time i transkripcija, primarno je lokaliziran u jedru, gdje je odvojen od citoplazme (u kojoj se translatira) edarnom membranom. Ovo omogućava vremensku regulaciju ekspresija gena sekvestracijom RNK u jedru i omogućava selektivni transport zrelih RNK u citoplazmu. Bakterije nemaju jasno jedro koje odvaja DNK od ribosoma i iRNK se prevodi u protein čim se transkribuje. Spajanje između ova dva procesa pruža važan mehanizam za regulaciju prokariotskih gena.

Na nivou inicijacije, RNK-polimeraza u prokariotima (posebno bakterijama) snažno se vezuje za region promotora i pokreće visoku baznu stopu transkripcije. Nije potrebna hidroliza ATP-a za tranziciju od bliskog do otvorenog, topljenje promotora je vođeno reakcijama vezivanja koje favorizuju otopljenu konformaciju. Hromatin uveliko otežava transkripciju kod eukariota. Za inicijaciju specifičnu za promotor potrebno je sklapanje velikog multiproteinskog preinicijskog kompleksa. Topljenje promotora kod eukariota zahtijeva hidrolizu ATP-a. Kao rezultat toga, eukariotske RNK-polimeraze pokazuju nisku baznu brzinu transkripcijske inicijacije.

## Također pogledajte
* Bakterijska transkripcija
* Regulacija ekspresije gena
* RNK-polimeraza
* Regulacija transkripcije
* Transkripcijski faktor
*Transkripcijska memorija

## Reference 
## Vanjski linkovi
Kategorija:Ekspresija gena
Kategorija:Molekularna biologija
Kategorija:Eukarioti