Otpornost na biljne bolesti

[thumb|right|Izrasline koje izazivaju specifične plijesni na [kestenu]]
thumb|Dijagram procesa od vezanja gljivica ili bakterija na biljnoj ćeliji  sve do specifične vrste odgovora. PTI= imunost pokrenutu okidačem,  ETI = imunost, pokrenuta okidačkim efektorom
**Otpornost na biljne bolesti** štiti biljke od patogena na dva načina: 
*prethodno formiranim strukturamam i 
*hemikalijama i reakcijama imunskog sistema  izazvanog infekcijama.
 
U odnosu na osjetljivu biljku, otpornost na bolest smanjenje rast patogena na biljci ili u njoj (a time i smanjenje bolesti), dok termin tolerancija na bolesti  opisuje biljke koje pokazuju malo oštećenja od bolesti, uprkos značajnim nivoima patogena. Ishod bolesti određuje se trosmjernom interakcijom patogena, biljke i okruženja (interakcija poznata kao "trougao bolesti").

Spojevi koji aktiviraju odbranu mogu se kretati iz jedne u drugu ćeliju i sistemski, kroz vaskularni sistem biljke. Međutim, biljke nemaju cirkulirajuće imunske ćekije, tako da većina tipova ćelija ima široku skupinu antimikrobnih odbrambenih peptida. Očigledne su „kvalitativne“ razlike u otpornosti na bolest koje se  mogu primijetiti kada se upoređuju više uzoraka (omogućujući klasifikaciju kao „otporni“ ili „osjetljivi“ nakon infekcije istim sojem patogena na sličnim razinama inokuluma u sličnim okruženjima). Gradacije 'kvantitativnih' razlika u otpornosti na bolest se češće se primjećuju između nego unutar biljnih sorti ili genotipova. Biljke se odupiru određenim patogenima, ali podlegnu drugima; otpornost je obično specifična za određene vrste patogena ili sojeve patogena.

## Uobičajeni mehanizmi otpornosti na bolest 
### Prethodno formirane strukture i spojevi 
[200px|thumb|Sekundarni [ćelijski zid.]]
* Biljka kutikula / površina
* Biljka ćelijski zidovi
* Antimikrobni lijekovi hemijski (naprimer: glukozidi, saponini)
* Antimikrobni proteini
* Inhibitori enzima
* Detoksifikacijski enzimi koji razgrađuju toksične patogene
* Receptori koji opažaju prisustvo patogena i aktiviraju inducibilnu biljnu odbranu.

### Inducibilna odbrana biljaka nakon infekcije 
* Pojačanja ćelijskog zida  (celuloza, lignin, suberin, proteini ćelijskog zida)
* Antimikrobne hemikalije, uključujući reaktivne vrste kisika kao što su vodik-peroksid ili peroksitrit, ili složenije fitoaleksini poput genisteina ili kamaleksina
* Antimikrobni proteini poput defenzina, tionina, ili PR-1
* Antimikrobni enzimi kao što su hitinaza, beta - glukanaza ili peroksidaza 
Drugi nivo, kojim primarno upravljaju proizvodi R gena, često se naziva imunost izazvana efektom (ETI). ETI se obično aktivira prisustvom određenih "efektornih" patogena i zatim pokreće snažne antimikrobne reakcije.

Pored PTI i ETI, biljna odbrana može se aktivirati senzibiliziranjem spojeva povezanih sa oštećenjem (DAMP), poput dijelova ćelijskog zida koji se oslobađaju tokom patogene infekcije.
Odgovori aktivirani putem PTI i ETI receptora uključuju kaćenje za ionski kanal, oksidativni prasak, ćelijske redoks promjene ili kaskade protein kinaza, koje direktno aktiviraju ćelijske promjene (poput ojačanja ćelijskog zida) ili antimikrobnu proizvodnju), ili aktiviraju promjene u genskoj ekspresiji koje tada pojačavaju i druge obrambene reakcije.
Imunski sistem biljaka pokazuje neke mehaničke sličnosti s imunskim sistemom insekata i sisara, ali također pokazuju i mnoge karakteristike specifične za biljku. Dva gore opisana sloja središnja su za imunitet biljke, ali ne opisuju u potpunosti biljni imunski sistem. Pored toga, mnogi konkretni primjeri prividnih PTI ili ETI krše uobičajene definicije PTI / ETI, sugerirajući potrebu za proširenim definicijama i / ili paradigmama.

### Imunost izazvana okidačem 
PAMP ove, očuvane molekule koji nastanjuju pripadnike rodove višestrukih patogena mnogi istraživači nazivaju MAMP-ovima. Odbrane izazvane percepcijom MAMP-a dovoljne su za odbijanje većine patogena. Međutim, proteinski efektorski patogeni (vidi dolje) prilagođeni su suzbijanju osnovne zaštite kao što je PTI. Otkriveni su mnogi receptori za MAMP (i DAMP). MAMP-ovi i DAMP-ovi često se otkrivaju transmembranskim receptor-kinazama koje nose LRR ili LysM-vanćelijski domen.

## Efekat aktivirane imunosti
Prisutnost učinaka patogena aktivira efektivno aktivirana imunost (ETI). ETI odgovor zavisi od R gena, a aktiviraju ga specifični sojevi patogena. Biljni ETI često izaziva apoptozni hipersenzitivni odgovor.

### R geni i R proteini 
Kod biljaka su evoluirali geni otpornosti čiji proizvodi posreduju otpornost na specifične sojeve virusa, bakterija, oomiceta, gljivica, nematode ili insekata. Proizvodi R-gena su proteini koji omogućavaju prepoznavanje specifičnih efektora patogena, bilo direktnim vezanjem ili prepoznavanjem promjene efektorskog proteina domaćina. Mnogi R-geni kodiraju NB-LRR proteine (proteini sa motivom za vezanje nukleotida i  domenima sa leucineom bogatim ponavljanjem, također poznatim kao NLR proteini ili STAND proteini, između ostalih imena). Većina biljnog imunskog sistema ima repertoar od 100-600 različitih homologa R-gena. Pokazalo se da pojedinačni R-geni posreduju otpornost na specifične sojeve virusa, bakterija, oomiceta, gljivica, nematoda ili insekata. R genski proizvodi kontroliraju širok skup odgovora na otpornost na bolest čija je indukcija često dovoljna da zaustavi daljnji rasta/ širenje patogena.
Proučeni R-geni obično daju specifičnost za određene sojeve patogene vrste (one koji izražavaju prepoznati efektor). Kao što je prvi primijetio Harold Henry Flor u svojoj formulaciji gen-za-gen sredinom 20. stoljeća, biljni R-gen ima specifičnost za avirulencijski gen patogena (Avr gen). Sada se zna da geni za avirulenciju kodiraju efektore. Avr-gen patogena mora se podudarati s R-genom da bi taj R-gen pružio otpornost, sugerirajući interakciju receptor/ligand za Avr- i R-gene. Alternativno, efektor može modificirati svoju ćelijsku metu domaćina (ili molekulskii mjehurić tog cilja), a proizvod R-gena (NLR-protein) aktivira odbranu kada otkrije modificirani oblik domaćinskog cilja.

### Otpornost na nivou vrsta 
U malom broju slučajeva biljni geni su efikasni protiv patogena svih vrsta biljaka, iako su one vrste koje su patogeni za druge genotipove te vrste domaćina. Primjeri uključuju ječmeni MLO protiv prašnjave plijesni, pšenični Lr34 protiv hrđe listova i pšenični Yr36 protiv  prugaste hrđe. Niz mehanizama za ovu vrstu otpornosti može postojati ovisno o određenoj kombinaciji gena i biljke-patogena. Ostali razlozi za djelotvornu imunost biljaka mogu uključivati nedostatak koadaptacije (patogen i/ili biljka nemaju više mehanizama potrebnih za kolonizaciju i rast unutar te domaćinske vrste) ili posebno učinkovit skup prethodno formirane odbrane.

## Mehanizmi signalizacije 
### Percepcija prisutnosti patogena 
Signalizacija odbrane biljke aktivira se receptorima za otkrivanje patogena koji su opisani u gornjem odjeljku.  Aktivirani receptori često izazivaju reaktivni kisik i  proizvbodnju dušik-oksida, kalcija, kalija i protona ionske tokove, izmenjene nivoa salicilne kiseline i drugih hormona i aktivacija MAP-kinaza i drugih specifičnih kinaza-proteina. Ti događaji zauzvrat obično dovode do modifikacije proteina koji kontroliraju transkripciju gena i aktiviranje odbrambeno povezane ekspresije gena.

### Faktori transkripcije i hormonski odgovor
Identificirani su brojni geni i / ili proteini, kao i druge molekule koje posreduju transdukciju signalnog odgovora biljke. 
Citoskelet i dinamika prometa vezikula  pomažu usmeravanju reakcija odbrane biljaka prema tački napada patogena.

#### Mehanizmi transkripcijskih faktora i hormona 
Aktivnost biljnog imunskog sistema dijelom je regulirana signalnim hormonima, kao što su: 
* Salicilna kiselina;
* Jasmonska kiselina;
* Etilen;
Između ovih puteva može doći do značajnih unakrsnih razgovora.

### Regulacija degradacijom 
Kao i kod mnogih puteva transdukcije signala, ekspresija biljnih gena tokom imunskih odgovora može se regulisati degradacijom. To se često događa kada vezanje hormona na njihove receptore stimulira ubikvuitin-vezanu razgradnju proteina koji blokiraju ekspresiju određenih gena. Neto rezultat je ekspresija gena aktiviranog hormonom. Primjeri: 
* Auksin: veže se za receptore koji zatim regrutuju i degradiraju represere aktivatora transkripcije koji stimulirau ekspresiju gena specifičnih za auksin.
* Jasmonska kiselina: slična auksinu, osim što djeluje sa receptorima za jasmonat koji utiču na signalizatore na odgovor jasmonata, poput JAZ-proteina.
* Giberelinska kiselina: gibberelin uzrokuje promjene konformacijskih receptora i vezanje i razgradnju Della proteina .
* Etilen: Inhibicijska fosforilacija EIN2 aktivatora reakcije etilena je blokirana vezanjem etilena. Kada se ta fosforilacija smanji, protein EIN2 se odvoji i dio proteina seli u jedro da aktivira ekspresiju gena na etilenski odgovor.
thumb|250px|Putevi tokom reakcija u imunosti biljaka. Ističe se uloga i efekat ubikvitina u njegovom  reguliranju

### Otpornost na GMO ili transgensku bolest 
Izraz GM ("genetički modificirana") često se koristi kao sinonim transgene za biljke modificirane pomoću tehnologija rekombinantne DNK. Biljke s transgenskom/GM otpornošću na bolesti protiv insekata štetnika su bile izuzetno uspješne kao komercijalni proizvodi, posebno kod kukuruza i pamuka, a siju se godišnje na više od 20 miliona hektara u preko 20 zemalja širom svijeta. Kombinirajući proteinske gene iz tri različita virusa, naučnici su razvili hibride sa multiviralnom rezistencijom potvrđenom na terenu. Slične razine otpornosti na ovu raznolikost virusa nisu postignute konvencijskim uzgojem.

Slična strategija je primenjena za borbu protiv virusa okrugle pjegavosti papaja,koja je do 1994. godine prijetila da će uništiti industriju papaje na Havajima. Ispitivanja na terenu pokazala su izvrsnu efikasnost i visok kvalitet voća. Do 1998. godine odobrena je za prodaju prva transgena papaja otporna na virus. Otpornost na bolest je izdržljiva više od 15 godina. Transgena papaja čini oko 85% havajske proizvodnje. Plod je odobren za prodaju u SAD, Kanadi i Japanu.

Šarenilo  krompira koje ispoljava sekvence virusnih replika, dajući otpor virusu krompira u listovima prodaje se pod trgovačkim imenima NewLeaf Y i NewLeaf Plus, a široko su prihvaćene u komercijalnoj proizvodnji u 1999-2001, sve dok McDonald's Corp. nije odlučio kupiti GM krompir, a Monsanto je odlučio da zatvori svoj posao NatureMark s krompirom.

## Također pogledajte
* Patologija biljaka
*GMO
## Reference
### Bibliografija
* Lucas, J.A., "Plant Defence." Chapter 9 in Plant Pathology and Plant Pathogens, 3rd ed. 1998 Blackwell Science.  
* Hammond-Kosack, K. and Jones, J.D.G. "Responses to plant pathogens." In: Buchanan, Gruissem and Jones, eds. Biochemistry and Molecular Biology of Plants, Second Edition. 2015. Wiley-Blackwell, Hoboken, NJ.  
* 
* Schumann, G. Plant Diseases: Their Biology and Social Impact. 1991 APS Press, St. Paul, MN.  

## Vanjski linkovi
* http://www.apsnet.org/

Kategorija:Fiziologija biljaka
Kategorija:Botanika