Bubreg

mini|desno|200px|Presjek ljudskog bubrega
**Bubreg** je parni organ kod kičmenjaka. Dio je mokraćnog sistema, filtrira otpadne materije iz krvi i izlučuje ih, skupa sa vodom, kao mokraću. Oblast medicine koja proučava bubrege i oboljenja bubrega naziva se nefrologija, od grčke riječi za bubreg. 

Kod čovjeka, bubrezi su smješteni u stražnjem dijelu abdomena. Po jedan sa svake strane kičme; desni bubreg leži odmah ispod jetre, lijevi ispod dijafragme i pored slezene. Iznad svakog bubrega smještena je nadbubrežna žlijezda Zbog asimetrije u abdomenu uzrokovane jetrom, desni bubreg je smješten nešto niže od lijevog. 

## Pregled
Bubrezi su smješteni retroperitonealno, što znači da leže iza peritoneuma, koji oblaže trbušnu šupljinu. Približno odgovaraju nivou T12 do L3 kičmenih pršljenova, Gornji dijelovi bubrega su djelimično zaštićeni jedanaestim i dvanaestim rebrom, a svaki bubreg je čitav okružen sa dva sloja masnog tkiva (perirenalno i pararenalno masno tkivo). 

;Tipovi bubrega
[mini|desno|280px|[Janjeći bubrezi]]
Prema tome, da li su pojedini režnjevi slobodni ili su se oni stopili manje više u jednu masu, razlikujemo dvije vrste bubrega:

* Sastavljeni bubrezi - odlikuju se po tome što njihovi režnjevi nisu međusobno srasli nego su samostalni (imaju izgled jagoda na peteljkama). Takve bubrege imaju sjeverni medvjed, vidra, kitovi i dr.

* Jednostavni bubrezi - odlikuju se time što su se njihovi režnjevi više ili manje međusobno spojili. Prema tome do kojeg stepena je dospjelo takvo međusobno spajanje bubrežnih režnjića, razlikujemo više vrsta jednostavnih bubrega.
** mnogobradavičasti izbrazdani - govedo:
** mnogobradavičasti glatki - čovjek, svinja;
** jednobradavičasti glatki - konj, pas, mačka, ovca, koza.

## Struktura
[thumb|300px| Ljudski [kičmeni stub, s položajima bubrega i ostalih organa na nivou pršljenova od T12 do L3. ]]
U ljudi, bubrezi su smješteni visoko u trbušnoj šupljini, po jedan sa svake strane kičme i u retroperitonealnom položaju, pod blago kosim uglom. Asimetrija unutar trbušne šupljine, uzrokovana položajem jetre, obično rezultira time da je desni bubreg nešto niži i manji od lijevog, te da je postavljen malo više u sredinu od lijevog bubrega. Lijevi bubreg je približno na nivou kičmenih pršljenova T12 do L3, a desni je nešto niže. Desni bubreg nalazi se neposredno ispod dijafragme i straga do jetre. Lijevi bubreg je ispod dijafragme i straga od slezine. Na vrhu svakog bubrega nalazi se po jedna nadbubrežna žlijezda. Gornji dijelovi bubrega djelomično su zaštićeni 11. i 12. rebrom. Svaki bubreg, sa svojom nadbubrežnom žlijezdom, okružen je sa dva sloja masnog tkiva: peribubrežna mast, prisutna između bubrežne fascije i parabubrežna mast iznad bubrežne fascije .

Bubreg je struktura u obliku zrna s konveksnim i konkavnim obrubom. Udubljeno područje na konkavnoj granici je bubrežni hilum, gdje bubrežna arterija ulazi u bubreg, a izlaze  bubrežna vena i  mokraćovod. Bubreg je okružen žilavim vlaknastim tkivom, zvanim bubrežna kapsula, koja je i sama okružena peribubrežnom mašću, bubrežnom fascijom i parabubrežnom mašću. Prednja površina ovih tkiva je peritoneum, dok je stražnja (zadnja) površina poprečna fascija.

Gornji pol desnog bubrega je uz jetru, a lijevi bubreg je pored slezene. Stoga se oba udisanjem spuštaju prema dolje. 

U jednoj danskoj studiji izmjerena je srednja dužinu bubrega od 11,2,  na lijevoj strani i 10,9&nbsp;cm s desne strane kod odraslih. Srednja zapremina bubrega bila je 146&nbsp;cm3 s lijeve strane i 134&nbsp;cm3, s desne strane.

### Gruba anatomija 
Funkcijska supstanca ili bubrežni parenhim, podijeljena je u dvije glavne strukture: vanjsku bubrežnu koru i unutrašnju bubrežnu moždinu. Uopćeno, ove strukture imaju  osam do 18 bubrežnih režnjeva u obliku konusa, od kojih svaki sadrži bubrežnu koru, koja okružuje dio srži, zvani bubrežna piramida. Između bubrežnih piramida nalaze se projekcije korteksa zvane bubrežni stupci. Nefroni, glavne  filtrirajuće strukture bubrega koje proizvode mokraču, obuhvataju i korteks i srž. Početni filtrirajući dio nefrona je bubrežno tjelašce, koje se nalazi u kori. Nakon toga slijedi bubrežna cijev koji prolazi iz korteksa duboko u sržne piramide. Dio bubrežnog korteksa, sržna zraka je skup bubrežnih tubula koji se slivaju u jedan sabirni kanal.

Vrh, ili papila svake piramide prazni urin u malu čašu; male čašice se prazne u glavne čaše, a one se prazne u bubrežnu karlicu. U njoj počinje mokraćovod. Na hilumu,  iz bubrega izlaze mokraćovod i bubrežna vena, a ulazi bubrežna arterija. Ove strukture okružuju hilumska masnoća i limfno tkivo sa limfnim čvorovima. Hilumska mast se graniči sa  mašću ispunjenom šupljinom koja se naziva bubrežni sinus. Bubrežni sinus skupa sadrži bubrežnu zdjelicu i čaške i odvaja ove strukture od bubrežnog sržnog (medulskog) tkiva.

Bubrezi nemaju otvorene pokretne strukture.

CTscankidney.jpg|CT-skenirana slika  trbuha sa položajem bubrega. Lijevi presjek u gornjem dijelu trbuha prikazuje jetru na lijevoj strani skeniranja (desna strana tijela). Centar: presjek koji prikazuje bubrege ispod jetre i slezenu. Desno: dalji presjek kroz lijevi bubreg 
Slide42222.JPG|Obližnje strukture bubrega
Left kidney.jpg|Poprečni presjek primjerka mrtvaca (kadaver), sa pozicijom bubrega

### Prokrvljenost 
Bubrezi primaju krv iz bubrežne arterije, lijeve i desne, koje se granaju direktno iz trbušne aorte. Uprkos relativno maloj veličini, bubrezi primaju približno 20% srčanog volumena. Ulaz iz simpatičkog nervnog sistema pokreće vazokonstrikciju u bubregu, smanjujući na taj način bubrežni protok. Senzorni ulaz iz bubrega putuje do nivoa T10-11 kičmene moždine i prepoznaje se u odgovarajućem dermatomu. Nešto više od 300 gena specifičnije se eksprimira u bubregu, a samo nekih 50 gena je visoko specifično za bubreg. Mnogi od odgovarajućih proteina specifičnih za bubrege eksprimiraju se u ćelijskoj membrani i funkcioniraju kao proteini prenosnici. Najizraženiji protein specifičan za bubreg je Tamm-Horsfallov protein, najzastupljeniji protein u urinu sa funkcijama koje sprečavaju kalcifikaciju i rast bakterija. Specifični proteini se izražavaju u različitim odelima bubrega: podocin i nefrin ispoljavaju se  u glomerulima.  Rastvoreni nosač SLC22A8 eksprimira se  u proksimalnim tubulama. Kalbindin se eksprimira u distalnim tubulima, a akvaporin 2 u ćelijama sabirnog kanala.

### Razvoj
Bubreg sisara razvija se iz srednjeg mezoderma. Razvoj bubrega, koji se naziva i *nefrogeneza*, prolazi kroz niz od tri uzastopne razvojne faze: pronefros, mezonefros i metanefros. Metanefros su primordij trajnog bubrega

## Funkcija
[thumb|280px|[Nefron je osnovna djelujuća jedinica bubrega. Njegov dio obilježen je (izuzev sivog) kao *connecting tubule*, smješten iza  (tamno crvene) distalne savijene tubule, a prije velikog  (sivog) sabirnog kanala (pogrešno obilježenog sa  *collection* duct).]]
Bubrezi u urin izlučuju razne otpadne tvari proizvedene metabolizmom. Mikroskopska strukturna i funkcijska jedinica bubrega je nefron. Krv koja mu se isporučuje, obrađuje filtracijom, reapsorpcijom, lučenjem i izlučivanjem; posljedica tih procesa je proizvodnja urina. Tu spadaju dušični otpad urea, iz katabolizma proteina i mokraćna kiselina, iz metabolizma nukleinskih kiselina. Sposobnost sisara i nekih ptica da koncentriraju otpad u količinu urina koja je mnogo manja od količine krvi iz koje je otpad izdvojen ovisi o razrađenom mehanizmu protivstrujne manipulacije. To zahtijeva nekoliko neovisnih karakteristika nefrona: uska konfiguracija tubulske ukosnice, propusnost vode i iona u silaznom kraku petlje, vodonepropusnost u uzlaznoj petlji i aktivni transport iona iz većine uzlaznih grana. Pored toga, pasivna protivstrujna razmjena sudova koji dovode krv u nefron neophodna je za omogućavanje ove funkcije.

Bubreg sudjeluje u homeostazi cijelog tijela, regulirajući kiselinsko-baznu ravnotežu, koncentraciju elektrolita, zapreminu vanćelijske tečnosti i krvni pritisak. Bubreg ostvaruje ove homeostatske funkcije neovisno i usaglašeno s drugim organima, posebno onim iz endokrinog sistema. Razni endokrini hormoni koordiniraju ove endokrine funkcije; to uključuje renin, angiotenzin II, aldosteron, antidiuretski hormon i komorski natriuretski peptid, između ostalog.

### Izlučivanje mokraće
thumb|260px|U stvaranje mokraće, uključena su četiri glavna procesa 
#### Filtriranje
Filtracija, koja se odvija u bubrežnom tjelašcetu, postupak je kojim se zadržavaju ćelije i veliki proteini, dok se materijali manje molekulske težine filtriraju iz krvi da bi se dobio ultrafiltrat koji na kraju postaje mokraća. Bubreg stvara 180 litara filtrata dnevno. Proces je poznat i kao hidrostatska filtracija, zbog hidrostatskog pritiska na zidove kapilara. 

#### Reapsorpcija
Reapsorpcija je transport molekula iz ovog ultrafiltrata u peritubulski kapilar. To se postiže selektivnim receptorom na lumenskoj ćelijskoj membrani. Oko 55% vode reapsorbuje se u proksimalnom dijelu  tubula. Glukoza, pri normalnim nivoima u plazmi tu se potpuno se resorbuje. Mehanizam za to je kotransporter Na+/glukoza. Razina u plazmi od 350&nbsp;mg/dL u potpunosti zasititi transportere i glukoza će se izgubiti u mokraći. Razina glukoze u plazmi od približno 160&nbsp;mg/dL, dovoljna je da omogući glukozuriju, što je važan klinički trag za *diabetes melitus*.

Aminokiseline se ponovo apsorbiraju od natrij-zavisnih transportera u proksimalnom dijelu tubulu. Hartnupova bolest javlja se uljed nedostatka transportera aminokiseline triptofana, što rezultira kao bolest zvanu  pelagra.

#### Sekrecija 
Sekrecija je obrnuta od reapsorpcije: molekuli se prenose iz peritubulskog kapilara kroz intersticijsku tečnost, zatim kroz bubrežnu tubulsku ćeliju i u ultrafiltrat.

#### Ekskrecija 
Posljednji korak u obradi ultrafiltrata je * izlučivanje *: ultrafiltrat prolazi iz nefrona i putuje kroz cijev zvanu *sabirni kanal*, koji je dio sistema sabirnih kanala, a zatim u mokraćovode gdje se preimenuje u mokraću ili  "urin". Pored transporta ultrafiltrata, u reapsorpciji također učestvuje sabirni kanal.

### Lučenje hormona 
Bubrezi luče razne hormone, uključujući eritropoetin, kalcitriol i renin. Eritropoetin se oslobađa kao odgovor na hipoksiju (niski nivoi kisika u tkivu) u bubrežnoj cirkulaciji. Stimulira eritropoezu (proizvodnju crvenih krvnih zrnaca) u kostnoj srži. Kalcitriol, aktivirani oblik vitamina D, pospješuje crijevnu apsorpciju kalcija i bubrežnu reapsorpciju fosfata. Renin je enzim koji regulira nivo angiotenzina i aldosterona.

### Regulacija krvnog pritiska 
Iako bubreg ne može direktno dotaknuti krv, dugoročna regulacija krvnog pritiska pretežno ovisi o bubregu. To se prvenstveno događa održavanjem odjela vanćelijske tečnosti, čija veličina ovisi o koncentraciji natrija u plazmi. Renin je prvi u nizu važnih hemijskih glasnika koji čine sistem renin-angiotenzin. Promjene u reninu u konačnici mijenjaju izlaz ovog sistema, uglavnom hormona angiotenzin II i aldosteron. Svaki hormon djeluje putem višestrukih mehanizama, ali oba povećavaju apsorpciju natrij-hlorida u bubrezima, šireći tako kompartmet vanstanične tečnosti i podižući krvni pritisak. Kada su razine renina povišene, koncentracije angiotenzina II i aldosterona se povećavaju, što dovodi do povećane reapsorpcije natrij-hlorida, širenja odjela vanstanične tečnosti i povišenja krvnog pritiska. Suprotno tome, kada su nivoi renina niski, nivoi angiotenzina II i aldosterona se smanjuju, skupljajući odjel vanćelijske tečnosti i smanjujući krvni pritisak.

### Kiselinsko-bazna ravnoteža 
Dva organska sistema, bubrezi i pluća, održavaju kiselinsko-baznu homeostazu, koja održava pH oko relativno stabilne vrijednosti. Pluća doprinose kiselinsko-baznoj homeostazi regulišući koncentraciju ugljik-dioksida (CO2). U održavanju kiselinsko-bazne ravnoteže, bubrezi imaju dvije vrlo važne uloge: da reapsorbiraju i regeneriraju bikarbonat iz urina i da izlučuju vodikove ione i fiksne kiseline (anione kiselina) u mokraću.

### Regulacija osmolalnosti 
Bubrezi pomažu u održavanju nivoa vode i soli u tijelu. Svaki značajniji porast osmolalnosti plazme otkriva hipotalamus, koji direktno komunicira sa zadnjim režnjem hipofize. Povećanje osmolalnosti uzrokuje da žlijezda luči antidiuretski hormon (ADH), što rezultira reapsorpcijom vode kroz bubreg i povećanjem koncentracije urina. Ta dva faktora zajedno rade na vraćanju osmolalnosti plazme na normalne nivoe.

## Također pogledajte
*Mokraćni sistem

## Reference
## Vanjski linkovi
* Kidney at the Human Protein Atlas 
* The Kidney in 3D Viewer – At Hilzbook 
* electron microscopic images of the kidney (Dr. Jastrow's EM-Atlas) 
* European Renal Genome project kidney function tutorial 
* Training at wisc-online.com
* How do kidneys work

Kategorija:Mokraćni sistem
Kategorija:Anatomija čovjeka
Kategorija:Anatomija životinja
Kategorija:Fiziologija životinja
Kategorija:Bubrezi