Alveolata

***Alveolata*** (što znači "sa šupljinama) su grupa protista, kao glavnim kladusom, natkoljeno unutar Eukarya, također zvanih **Alveolata**.

Potcarstvo Harosa karakterizira kortikalna alveola, kao spljoštena vezikula ispod ćelijske membrane s kojom čini pelikulu (vanjski „zid“); on im ujedno omogućava stalnost oblika tijela. Postoji podjela na dva koljena: Myzozoa i Cilliata (Ciliophora). Mitohondrijsk i genom *Babesia microti *je kružnog oblika. Sada se zna i da ova vrsta ne pripada nijednom od rodova *Babesia* ili *Theileria* i za nju će se morati stvoriti novi rod.

## Razvoj 
Razvoj plastida među alveolatima je intrigantan. Cavalier-Smith predložio je da su alveolate evoluirale od predaka koji sadrže hloroplaste, što je takođe stvorilo hipotezu Chromistama (hromalveolata). Drugi istraživači nagađaju da su alveolatima prvobitno nedostajali plastidi i da su ih eventualno dinoflagelati i Apicomplexa stekli odvojeno. Međutim, sada se čini da su alveolate, dinoflagelate, Chromerida i heterokontne alge svoje plastide dobili iz crvene alge s dokazima o zajedničkom porijeklu ove organele u sva ova četiri kladusa.

## Evolucija
Bayesova procjena postavlja evoluciju alveolatne grupe na od prije  ~ 850 miliona godina. Alveolata uključuju Myzozoa, Ciliates i Colponemida. Drugim riječima, termin Myzozoa, što znači "sipati sadržaj iz plijen", može se neformalno primijeniti na zajedničkog pretka podskupina alveolata koji nisu ni cililate ni kolponemide. Predacija algi važan je pokretač u evoluciji alveolata, jer može pružiti izvore za endosimbiozu novih plastida. Termin Myzozoa je stoga koristan za koncept praćenje evolucijske historije koljena Alveolata.

Preci alveolatne grupe možda su bili fotosintetski. Predački alveolati vjerovatno su imali plastide. Hromeridi, apikopleksi i peridininea-dinoflagelati zadržali su ove organele. Napredujući korak dalje, hromeridi, peridininijski dinoflagelati i heterokontne alge imaju zajedničku monofletnu plastidnu liniju, tj. stekli su plastide iz crvenih agi, Iako je zajednički predak alveolata također mogao imati neke od ovih karakteristika, tvrdi se da mizocitoza nije jedna od tih, jer cilijate gutaju plijen drugačijim mehanizmom.

U toku je rasprava koja se odnosi na broj membrana koje okružuju plastide apikopleksa i određenih dinoflagelata i porijeklo tih membrana. Ovaj ultrastrukturni karakter može se koristiti za grupiranje organizama i ako im je zajednički, to može značiti da su koljena imala zajedničkog fotosintetskog pretka. Na osnovu toga što apikoplekse posjeduju plastid okružen sa četiri membrane, a peridininijski dinoflagelati plastide s tri membrane, Petersen et al. nisu mogli da potvrde da je zajednički stramenopilo-alveolatni plastid mogao biti recikliran više puta u alveolatnom tipu, a izvor su donori stramenopile-alveolata, putem mehanizama gutanja i endosimbioza.

Cilijate su model alveolata, a genetički su detaljno proučavani, tokom najdužeg perioda bilo koje alveolatne loze. Oni su neobični među eukariotima zato što reprodukcija uključuje mikronukleus i makronukleus. Njihova se reprodukcija lahko proučava u laboratorijama, pa ih je historijski učinila uzorima eukariota. Budući da su u potpunosti grabljivice i nedostaju im  preostali plastidi, njihova evolucija  vrsta ilustrira kako su grabežljivost i autotrofija

*Ciliata – vrlo česte  protozoe s mnogo kratkih cilija poredanih u redove, te dva jedra
*Acavomonidia * Parvilucifera *, * Rastrimonas * i Ellobiopsida s. Direktnom amplifikacijom  gena rRNK u morskim pikoplanktonskim  uzorcima 2001. godine  utvrđeno je prisustvo dvije nove alveolatnae linije, nazvane  grupa I i II. Grupa I nema kultivirane srodnike, dok je II grupa povezana s dinoflagelatnim parazitom „Amoebophrya“, koji je do sada bio klasificiran u Syndiniales, u dinoflagelatnom redu. 
Međuodnosi nekih od ovih glavnih skupina sugerisani su tokom 1980-ih, a specifične relacije između sve tri potvrđen je genetskičm studijama, početkom 1990-ih, čemu su ponajviše doprinijeli Gajadhar  *et al*. Cavalier-Smith uveo je formalni naziv Alveolata 1991. godine, iako je u to vrijeme zapravo grupiranje smatrao parafiletskom, a ne a monofiletskom grupom.

Neke studije sugeriraju da haplosporide, uglavnom paraziti morskih beskičmenjaka, mogu pripadati ovdje, ali im nedostaju alveole i sada su smještene u Cercozoa.

### Filogenija
Filogenija je rekonstruirana na osnovu kompilacije rezultata više radova.

{{clade| style=font-size:100%;line-height:80%
|label1=Alveolata
|1=
}}
Nedavna istraživanja pokazuju da su Dinoflagelllata zapravo nastale u Perkinsea, a Perkinsea su se pojavile u Apicomplexa.
### Taksonomija
**Alveolata** Cavalier-Smith 1991 [Alveolatobiontes]
* Koljeno  Ciliophora Doflein 1901 stat. n. Copeland 1956 [Ciliata Perty 1852; Infusoria Bütschli 1887; Ciliae, Ciliozoa, Cytoidea, Eozoa, Heterocaryota, Heterokaryota]
** Potkoljeno Postciliodesmatophora Gerassimova & Seravin 1976
*** Razred Heterotrichea Stein 1859
*** Razred  Karyorelictea Corliss 1974
** Potkoljeno Intramacronucleata Lynn 1996
***Razred ?Mesodiniea Chen et al. 2015
*** Infrakoljeno Lamellicorticata
**** Razred Litostomatea Small & Lynn 1981
**** Razred Armophorea Lynn 2004
**** Razred Cariacotrichea Orsi et al. 2011
**** Razred Spirotrichea Bütschli 1889
**** Infrakoljeno Ventrata Cavalier-Smith 2004 [Conthreep Lynn 2012]
**** Red ?Discotrichida Chen et al. 2015
**** Razred  Protocruziea Chen et al. 2015 [Protocruziidia de Puytorac, Grain & Mignot 1987]
**** Razred Colpodea Small & Lynn 1981
****Razred Nassophorea Small & Lynn 1981
**** Razred Phyllopharyngea de Puytorac et al. 1974
**** Razred Prostomatea Schewiakoff 1896
****Razred Plagiopylea Small & Lynn 1985 sensu Lynn 2008
**** Razred Oligohymenophorea de Puytorac et al. 1974
* Koljeno Miozoa Cavalier-Smith 1987
** Potkoljeno Colponemidia Tikhonenkov, Mylnikov & Keeling 2013
*** Razred Colponemea Cavalier-Smith 1993
** Potkoljeno Acavomonadia Tikhonenkov et al. 2014
*** Razred Acavomonadea Tikhonenkov et al. 2014
** Potkoljeno Myzozoa Cavalier-Smith 2004
*** Infrakoljeno Apicomplexa Levine 1970 emend. Adl et al. 2005
**** Red ?Vitrellida Cavalier-Smith 2017
**** Razred ?Myzomonadea Cavalier-Smith & Chao 2004 sensu Ruggiero et al. 2015
**** Razred Chromerea
****Razred  Colpodellida Patterson & Zölffel 1991 [Spiromonadida Krylov & Mylnikov 1986]
**** Nadrazred Sporozoa Leuckart 1879 stat. nov. Cavalier-Smith 2013  [Gamontozoa]
***** Razred Blastogregarinida Chatton & Villeneuve 1936 [Blastogregarinina; Blastogregarinorina Chatton & Villeneuve 1936]
*****Razred Paragregarea Cavalier-Smith 2014
***** Razred Gregarinomorphea Grassé 1953
*****Razred Coccidiomorphea Doflein 1901
*** Infrakoljeno Dinozoa Cavalier-Smith 1981 emend. 2003
**** Red ?Acrocoelida Cavalier-Smith & Chao 2004
****Red ?Rastromonadida Cavalier-Smith & Chao 2004
****Red Squirmidea Norén 1999 stat. nov. Cavalier-Smith 2014
**** Nadrazred Perkinsozoa Norén et al. 1999 s.s.
***** Razred Perkinsea Levine 1978 [Perkinsasida Levine 1978]
**** Nadrazred Dinoflagellata Butschli 1885 stat. nov. Cavalier-Smith 1999 sensu Cavalier-Smith 2013 [Dinozoa Cavalier-Smith 1981]
***** Razred Pronoctilucea
***** Razred  Ellobiopsea Cavalier-Smith 1993 [Ellobiophyceae Loeblich III 1970; Ellobiopsida Whisler 1990]
*****Razred Myzodinea Cavalier-Smith 2017
*****Razred  Oxyrrhea Cavalier-Smith 1987
***** Razred Syndinea Chatton 1920 s.l. [Syndiniophyceae Loeblich III 1970 s.s.; Syndina Cavalier-Smith]
***** Razred Endodinea Cavalier-Smith 2017
***** Razred Noctiluciphyceae Fensome et al. 1993 [Noctilucae Haeckel 1866; Noctilucea Haeckel 1866 stat. nov.; Cystoflagellata Haeckel 1873 stat. nov. Butschli 1887]
*****Razred Dinophyceae Pascher 1914 [Peridinea Ehrenberg 1830 stat. nov. Wettstein]

## Galerija

Datoteka:Paramecium caudatum Ehrenberg, 1833.jpg|*Paramecium caudatum* (Ciliophora)
Datoteka:Mikrofoto.de-Glockentierchen-1.jpg|*Vorticella* (Ciliophora) (lijevo)
Datoteka:Plasmodium.jpg|*Plasmodium falciparum* (Apicomplexa) u krvi
Datoteka:Emaxima oocysts usda.jpg|*Eimeria maxima* (Apicomplexa)
Datoteka:Dinophysis acuminata.jpg|*Dinophysis acuminata* (Dinoflagellata)

## Također pogledajte 
*Heterokonta

## Reference
## Vanjski linkovi
* Tree of Life: Alveolates 


Kategorija:Infracarstva
Kategorija:Fauna Bosne i Hercegovine
Kategorija:Flora Bosne i Hercegovine