Mezoderm

**Mezoderm** (grč. mezo = sredina + derma = koža) jest srednji od tri primarna klicina lista u zametku, koji se tokom embriogeneze bilateralnih životinja razvija između vanjskoga (ektoderm) i unutrašnjeg (endoderm) sloja. Iz mezoderma se kasnije nastaju vezivno tkivo, kosti i hrskavica, mišići, krv i krvni sudovi, limfa, bubrezi, spolni organi i njihovi dodaci.

Mezoderm stvara mezenhim (vezivno tkivo), mezotel, neepitelne krvne ćelije i celomocite. Mezotel prekriva tjelesne šupljine; formira mišiće u procesu miogeneze, pregrade i mezenterij; formira dio spolnih žlijezda (ostatak su gameti).

Mezoderm se diferencira putem ćelijskog signaliziranja, nakon čega se polarizira iz organizacijskog središta.
Položaj organizacijskog centra je određen područjima u kojima je beta-katenin zaštićen degradacijom GSK-3. Beta-katenin funkcionira kao kofaktor koji mijenja aktivnost transkripcijskog faktora tcf-3m iz potiskujućeg u aktivirajuće stanje; time se podstiče sinteza genskih produkata koji su neophodni za diferencijaciju mezoderma i gastrulaciju. Pored toga, mezoderm ima sposobnost podsticanja rasta drugih struktura, kao što je nervna ploča, prethodnica nervnog sistema.

## Historija
Ruski biolog Heinz Christian Pander je prvi otkrio tri zametna sloja koji nastaju tokom emgriogeneze. Odbranio je doktorat iz zoologije na Univerzitetu u Wurzburgu 1817. Istraživanja u oblasti embriologije započeo je koristeći kokošja jaja, u čijim zamecima je otkrio ektoderm, mezoderm i endoderm. Zbog ovih otkrića, Pander se ponekad titulira kao "utemeljitelj embriologije". Istraživanja je nastavio analizama embrionskih listića kod različitih vrsta i proširio ovo načelo na sve kičmenjake. Do otkrića blastule. došao je Karl Ernest von Bear 1828.

## Opis 
Kao jedan od tri klicina lista, mezoderm nastaje posljednji, u trećoj sedmici embrionskog razvića. Nastaje u proces zvanom gastrulacija. Tada se razvijaju tri važna sastavna dijela mezoderma: paraksijalni mezoderm, intermedijarni mezoderm i mezoderm bočne ploče. Paraksijalni izaziva nastanak somitomera, iz kojih nastataje mezenhim glave i organizira se u potiljačne i kaudalne somite. Iz somita nastaje miotom (mišićno tkivo), sklerotom (hrskavica i kosti) i dermatom (potkožno tkivo).

Neke od izvedenica mezoderma su mišići (glatki, srčani i poprečnoprugasti), mišići jezika (okcipitalni somiti), mišići ždrijelnih lukova (žvačni mišići, mišići ekspresije lica), vezivno tkivo, kožni i potkožni sloj kože, kosti i hrskavica, tvrda moždana opna, endotel krvnih sudova, eritrociti, leukociti, mikroglija i Kupfferove ćelije, kora bubrega i nadbubrežnih žlijezda.

## Razvoj
U toku trećee sedmice embriogeneze, u procesu gastrulacije, između endoderma i ektoderma stvara se mezoderm. Ovaj proces počinje stvaranjem primitivne pruge na površini epiblasta. Ćelije slojeva pomiču se između epiblasta i hipoblasta te se počnu širiti bočno i kranijalno. U procesu invaginacije ćelije epiblasta kreću se prema primitivnoj pruzi i kližu ispod nje. Neke od migrirajućih ćelija premještaju hipoblast i ulazeći između ektodermskog i endodermskog sloja ćelija, a druge odlaze između endoderma i epiblasta kako bi stvorile mezoderm. Ostatak ćelija sudjeluje u stvaranju ektoderma. Nakon toga, epiblast i hipoblast uspostavljaju kontakt s ekstraembrionskim mezodermom, sve dok ne pokriju žumanjčanu kesu i amnion. Zatim se smještaju na obje strane prekordalne ploče. Prekordalne ćelije migriraju na centralnu liniju, kako bi stvorile notokordalnu ploču. Iz kordamezoderma nastaje notokord, koji podstiče oblikovanje nervne cijevi. Notokord se širi ispod nervne cijevi, od glave do repa. Mezoderm se pokreće prema centralnoj liniji, sve dotle dok ne prekrije notokord, kada se poveća i nastane paraksijalni mezoderm. Sa svake strane, mezoderm ostaje tanak, pod nazivom bočna ploča. Intermedijarni mezoderm se nalazi između paraksijalnog mezoderma i bočne ploče.

Između 13. i 15. dana počinje proliferacija ekstraembrionalnog mezoderma, primitivne pruge i embrionskog mezoderma. Razvoj notokordnog kanala javlja se između 17. i 19. dana, kada su oblikovani i prvi somitei.

## Paraksijalni mezoderm 
Tokom treće sedmice razvića, paraksijalni mezoderm se organizira u segmente. Ako se jave u glavenom području i rastu u glava-repnom (cefalokaudalnom) smjeru, nazivaju se somitomerama. Kada se pojave u cefalnom području ili uspostave kontakt s nervnom pločom, nose naziv neuromere, koje će kasnije formirati mezenhimske glave. Somitomere se organiziraju u somite koji rastu u parovima. U četvrtoj sedmici, somiti gube svoju organiziranost i prekriju notokord i leđnu moždinu kako bi nastala kičma. U toj fazi, postoje četiri potiljačna somita, osam vratnih, 12 prsnih, pet slabinskih, pet križnih i 8-10 kokcigealnih koji će stvoriti osovinski kostur. Somatske izvedenice su određene lokalnim signalima između susjednih embrijskih tkiva, posebno neurvne cijevi, notokorda, površinskog ektoderma i samih somatskih dijelova. Prava diferencijacija izvedenih tkiva: koštanog, hrskavičnog, endotelnog i vezivnog tkiva je odvija se u toku morfogenetskih promjena paraksijalnog mezoderma; to rezultira nastankom slijedećih somatskih segmenata, kao što su dermomiotom, miotom i sklerotom. Svaki somiit stvara sopstveni sklerotom, koji se diferencira u hrskavičnu i koštanu komponentu. Iz miotoma će nastati mišićna komponenta, a iz dermatoma koža leđa. Miotom i dermatom uključuju živčanu komponentu. U gornjim grudnim i vratnim područjima oblikuje nefrotome, a u repnom području – nefrogenu traku. Također potpomaže razvoj dijelova sistema organa za lučenje i spolnih žlijezda.

## Bočna ploča
Mezoderm bočne ploče dijeli se na tjemeni i visceralni sloj. Njihovo oblikovanje počinje s pojavom unutarćelijskih šupljina. Formiranje parijetalnog sloja ovisi o sloju mezoderma koji prekriva amnion, a visceralni – o onom sloju koji prekriva vitelusnu kesu. Skupa sa ektodermom, parijetalni sloj stvara bočne nabore površine tijela, a visceralni sloj stvara stjenke crijeva. Mezodermske ćelije parijetalnog sloja stvaraju mezotelne membrane, koje oblažu srčanu ovojnicu, trbušnu i plućnu šupljinu.

## Također pogledajte
*Ektoderm
*Endoderm
*Embriogeneza

## Reference 
## Vanjski linkovi
*http://books.google.com/books?id=lFH7RnOHsRAC&pg=PA51.
*http://books.google.com/books?id=Eh0L795oupYC&pg=PA541.
*http://books.google.com/books?id=4ZGJRWRmxRwC&pg=PA346.
*http://books.google.com/books?id=n4C0TUeR7mUC&pg=PA54.
*http://books.google.com/books?id=-0JzbMVo3RAC&pg=PA276.
*http://books.google.com/books?id=H5qw-jiMc44C.

Kategorija:Embriologija
Kategorija:Razvojna biologija
Kategorija:Histologija