Hipotalamus

**Hipotalamus** (grč. ὑπό – *hipo* = ispod + θάλαμος – *talamos* = komora) je dio mozga koji se sastoji od brojnih malih jezgara (jedara, nukleusa) sa različitim funkcijama. Jedna od njegovih najvažnijih funkcija je veza nervnog i endokrinog sistema, preko hipofize.

Hipotalamus se nalazi iznad talamusa, upravo neposredno iznad moždanog i dijela limbnog sistema. U terminologiji neuroanatomije, čini ventralni dio diencephalona. Mozak svih kičmenjaka sadrži hipotalamus. Kod ljudi je veličine badema.

Hipotalamus je odgovoran za pojedine metaboličke procese i druge aktivnosti autonomnog nervnog sistema. Spaja i luči određene neurohormone, često nazivane oslobađajući hormoni ili hipotalamusni hormoni, a ovi zauzvrat stimuliraju ili inhibiraju lučenje hormona hipofize.

Hipotalamus kontrolira termoregulaciju, glad/sitost, značajne aspekte roditeljstva i za njega vezanog ponašanja, žeđ, umor, san i cirkadijske ritmove.

## Struktura
mini|right|800px|Hipotalamus čovjeka (obilježen crveno)

Hipotalamus je struktura mozga koja je građena od različitih jezgara, kao i manje anatomski različitih područja. Nalazi se u nervnim sistemima svih kičmenjaka. U sisara, velike neurosekrecijske ćelije, u paraventrikulskom nukleusu i supraoptnom nukleusu, hipotalamus proizvodi oksitocin i vazopresin. Ovi hormoni se oslobađaju u krv u neurohipofizi. Mnogo manje parvoćelijske neurosecretorosekrecijske ćelije, neurona paraventrikulskoj jezgra ispuštaju kortikotropin-oslobađajući hormon i druge hormone u hipofizni portal sistem, gdje difuzno ulaze u adenohipofizu.

### Jezgra (nukleusi)
Hipotalamusna jezgra uključuju sljedeće: 

### Dodatne slike

HIGHPVN.jpg|Poprečni presjek majmunskog hipotalamusa ispoljava dva od glavnih hipotalamusnih nukleusa na svakoj strani tečnošću popunjene 3. komore.
HypothalamicNuclei.PNG|Hipotalamusna jezgra
3D-Hypothalamus.JPG|Hipotelamusna jezgra na jednoj strani hipotalamusa, što je prikazano na rekonstrukciji kompjuterske 3-D tehnike.>Brain Research Bulletin 35:323-327, 1994

### Nervne veze 
Hipotalamus ima visoku međupovezanost sa ostalim dijelovima centralnog nervnog sistema, posebno sa moždanim stablom I njegovpm mrežastom formacijom. Kao dio limbusnog sistema, ima veze sa njegovim ostalim strukturama, uključujući amigdalu i septum, a također je povezan sa ostalim područjima autonomnog nervnog sistema. 
Hipotalamus prima mnoge impulse iz moždanog stabla, a najznačajnijieiz jezgra usamljenog trakta, ‘’locus coeruleus’’ i trbušno-bočne produžene moždine (‘’Medulla oblongata).
Mnoga nervna vlakna hipotalamusa idu sa obostranim usmjerenjem. 
*Projekcije u kaudalnim područjima ka hipotalamusu idu kroz srednji snop prednjeg mozga, u mamilotegmentni trakt i dorzalne uzdužne fascikule. 
* Projekcije u područja rostralnog dijela na hipotalamus se ostvaruju putem mamilotalamusnog trakta, forniksu i vršnim strijama. 
* Projekcije za područja simpatičkog motornog sistema (bočnog roga kičmenih segmenata T1-L2 / L3 se obavljaju hipotalamospinalnog trakta, koji aktiviraju simpatički motorni put.

### Spolni dimorfizam 
Spolni dimorfizam ispoljava nekoliko hipotalamusnih jezgara, tj. postoje jasne razlike i u strukturi i u funkciji između muškaraca i žena. 
Neki razlike su očigledne čak u ukupnoj neuroanatomiji: najzapaženije su u preoptičkom području spolno dimorfnih jezgara. Međutim, većinom su to suptilne promjene u povezanosti i hemijskoj osjetljivosti pojedinih skupova neurona.

Značaj tih promjena može se prepoznati po funkcijskim razlikama između muškaraca i žena. Naprimjer, mužjaci većine vrsta preferiraju miris i izgled ženki, što je instrument u poticanju muškog spolnog ponašanja. Ako se razgradi seksualno dimorfno jezgro, ova prednost za žene kod muškaraca se smanjuje. Također, i obrazac lučenja hormona rasta je seksualno dimorfan, i to je jedan od razloga zašto su u mnogim vrstama, odrasli mužjaci mnogo veći od ženki.

; Sposobnost odgovora na steroide jajnika 
Ostali razdvajajući funkcijski dimorfizmi su u odgovorima ponašanjana jajničke steroide odraslih. Mužjaci i ženke odgovaraju na steroide jajnika na različite načine, dijelom zbog toga što je ispoljavanje estrogen-osjetljivih neurona u hipotalamusu seksualno dimorfno; tj. estrogenski receptori su izraženi u različitim setovima neurona.

Estrogen i progesteron mogu uticaati na ekspresije gena posebno neurona ili dovesti do promjena u potencijalu ćelijske membrane potencijal i akt iviranju kinaza, što je dovelo do raznovrsnih ne-genomskih ćelijskih funkcija. Estrogen i progesterone se vežu za njihove srodne nukleusne hormonske receptore, koji se pomjeraju u ćelijijsko jedro u interakciju s regijama DNK, poznatim kao element hormonskog odgovora (HRE) ili se vežu za drugie faktore transkripcije. Za estrogenski receptor (ER) je dokazano da na ovaj način transaktivira druge faktore transkripcije, unatoč nedostatku elemenata estrogenog odgovora (ERE) u proksimalnoj promotorskoj regiji gena. U principu, ER i progesteronski receptor (SSS) su geni aktivatori, uz povećanu sintezu proteina i iRNK, sljedeći naknadno nakon izlaganja hormona. 
Muški i ženski mozak se međusobno razlikuju u distribuciji estrogenskih receptora, a ta razlika je nepovratan posljedica ispoljavanja novorođenčadskih steroida. Receptori estrogena (i progesterona) nalaze se uglavnom u neuronima u prednjem i mediobaznom hipotalamusu, a posebno
* na preoptičkom područje (gdje se nalaze LHRH neuron); 
* periventrikulskom nukleusu (gdje se nalaze somatostatinski neuroni) ;
* u ventromedijalnom hipotalamusu (što je važno za seksualno ponašanje).

### Razvoj 
[thumbnail|Srednji leđno-trbušni presjek mozga ljudskog tromjesečnog [embriona]]
U životu novorođenčeta, gonadni steroidi utiču na razvoj neuroendokrinog hipotalamusa. Naprimjer, oni određuju sposobnost žena da imaju normalan reprodukcijski ciklus, a muškaraca i žena da bi se ispoljilo odgovarajuće reproduktivno ponašanje u životu odraslih.

* Ako se ženki pacova ubrizgava testosteron u prvih nekoliko dana postnatalnog života (u "kritičnom razdoblju" uticaja spolnih steroidaj), hipotalamus je nepovratno muški; odrasli pacovi će biti u stanju generirati LH odgovor na estrogen (karakterističan za žene), ali će ispoljavati * mušk o* spolno ponašanje 
* Nasuprot tome, * muški pacovi* kastrirani tek nakon rođenja će biti * feminizirani *, odrasli će ispoljavti *žensko* seksualno ponašanje, kao odgovor na estrogen.

U primata, razvojni utjecaj androgena je manje jasniji, a posljedice se manje razumiju. U mozgu, testosteron je aromatiziran na estradiol, koji je glavni aktivni hormon za uticaj u razvoju. Ljudski testisi lučie visok nivo testosterone, od oko 8. sedmice fetusnog života do 5-6 mjeseci nakon rođenja (sličan perinatalni porast testosterona je uočena I kod mnogih vrsta), proces koji se pojavljuje na osnovu muškog fenotipa. Estrogen iz majčine cirkulacije je relativno neefikasan, dijelom zbog visokog nivoa cirkulirajućeg steroid-vezujućih proteina u trudnoći. 
Spolni steroidi nisu samo važni po uticaju na razvoj hipotalamusa, posebno, prije pubertetskog stresa u ranom životu (pacova) određuje sposobnost hipotalamusa odraslih da odgovori na akutni stressor. Za razliku od gonadnih steroidnih receptora, glukokortikoidni receptori su u mozgu vrlo široko rasprostranjeni. U paraventrikularnom jezgru, oni posreduju negativnu povratnu kontrolu inteze i sekrecije kortikotropin oslobađajućih hormona (CRF), ali na drugom mjestu njihova uloga nije potpuno poznata.

## Funkcija
### Oslobađanje hormona 
mini|300px|Endokrine žlijezde u ljudske glave i vrata i njihovi hormoni
Hipotalamus ima centralne neuroendokrine unkcije, među kojima je najpoznatija kontrola nad prednjim režnjem hipofize, koji zauzvrat regulira aktivnost raznih endokrinih žlijezda i organa. Oslobađajući hormoni (također znani kao oslobađajući faktori) se proizvode u hipotalamusnim jezgrima, a zatim se transportiraju duž aksona *mediana eminence* ili u neurohipofizu, gdje se čuvaju i, po potrebi, otpuštaju.

; Prednji režanj hipofize 
Hipotalamus-adenohpofizna osa, koja oslobađa hormone, poznate i kao hipofiziotropni ili hormoni hipotalamusa, koji su otpušteni iz medijane eminencije, produženja hipotalamusa, u hipofizni portal sistem, koji ih prenosi na prednji režanj hipofize, gdje se odvijaju njihove regulacijske funkcije u lučenju adenohipofiznih hormona.

Ostali hormoni se luče iz *mediana eminence*, uključujući vazopresin, oksitocin i neurotensin.
;Zadnji režanj hipofize
Hipotalamusno-neurohpofizna osa otpušta neurohipofizne hormone iz zadnjeg režnja hipofize, koji je ustvari produžetak hupotalamusa, u krvotok.

Također je poznato da se hormoni hipotalamus-nadbubrežne-osi (HPA) odnose na pojedine kožne bolesti i homeostazu kože. Postoje dokazi koji povezuju hiperaktivnost HPA hormona na stres-vezane bolesti kože i tumore kože.

### Stimulacija
Hipotalamus koordinira ponašanje mnogih hormonskih i cirkadijskih ritmova, složene obrasce neuroendokrinog ispoljavanja, kompleks homeostatskih mehanizama i važna ponašanja. Hipotalamus mora, dakle, odgovoriti na mnogo različitih signala, od kojih su neki generirani spolja, a neki iznutra. Delta val signalizacije proizlazi iz talamusa ili u korteksu utiče na lučenje hormona otpuštanja; GHRH i prolaktin su stimulirani, dok je TRH inhibiran.

Odgovor hipotalamusa na pojedine stimulanse je:
* Svjetlo: Dužina dana i fotoperioda za reguliranje dnevno-noćnog i sezonskog ritma;
* Olfaktorni podražaji, uključujući i feromone;
* Steroidi, uključujući i gonadni steroid i kortikosteroide;
* Nervno prenšenje informacija koje proizlaze posebno iz srca, želuca i reprodukcijskog trakta.
* Ulaze u autonomni nervni sistem
* Krvni podražaji, uključujući i leptin, grelin, angiotenzin, insulin, hormon hipofize, citokin, koncentracije glukoze i osmolarnost, itd;
* Stres;
* Invazija mikroorganizama: povećanjem tjelesne temperature, resetiranje termostata tijela prema gore.

### Kontrola unosa hrane
Ekstremni bočni dio ventromedijskog nukleusa u hipotalamusu je odgovoran za kontrolu unosa hrane. Stimulacija ove oblasti uzrokuje povećan unos hrane. Bilateralna oštećenja ovog područja izazivaju potpuni prestanka unosa hrane. Medijalni dijelovi jezgra imaju glavninu utjecaja na bočni dio. Bilateralne lezije medijalnog dijela ventromedijalnog jezgra izaziva hiperfagiju i gojaznost životinja. Dalje lezije lateralnog dijela ventromedijalnog jezgra u istih životinja proizvode potpuni prestank unosa hrane. 
Postoje različite pretpostavke koje pokušavaju objasniti ovu oblast redulacije:
# Lipostatska hipoteza smatra da masti biološkog tkiva proizvode signal humoralnog imuniteta koji je proporcionalan iznosu masti i djeluje na hipotalamus da smanji unos hrane i poveća izlaz energija. Bilo je očigledno da hormon leptin djeluje na hipotalamus da se smanji unos hrane i poveća proizvodnja energije.
#Probavna hipoteza: gastrointestinalni hormoni, kao što su GRP, glukagoni, holecistokinin (USK) i drugi, tvrdi se, da inhibira unos hrane. Hrana koja ulazi u probavni trakt pokreće oslobađanje ovih hormona, koji djeluju na mozak za proizvodnju osjećaja sitosti. Mozak sadrži i CCK-A i CCK-B receptore.
#Glucostatska hipoteza: Djelatnost u centru sitosti u ventromedijalnim jedrima vjerojatno upravlja korištenje glukoze u neuronima To je postulat da kada je u njima korištenja glukoze nisko, a samim tim i kada je arterijska glukoza u krvi razlika preko njih je niska, aktivnost preko neurona se smanjuje. Pod tim uvjetima, aktivnost centra hranjenja je nekontrolirana i osoba oseća glad. Unosom hrane se brzo povećava interventrikulska administracija2-deoksi-D-glukoza | 2-deoksiglukoze čime se smanjuje korištenje glukoze u ćelijama.

#Termostatska hipoteza: Prema ovoj hipotezi, smanjenje tjelesne temperature ispod određene zadate, stimulira apetit, dok povećanje iznad tačke podešavanja inhibira apetit.

### Obrada straha 
Srednja stana hipotalamusa je dio kola koje kontrolira motivirano ponašanje, kao što su njegovi defanzivni oblici. Analyses of Fos-labeling showed that a series of nuclei in the "behavioral control column" is important in regulating the expression of innate and conditioned defensive behaviors.

;Antipredatorsko defanzivno ponašanje
Izloženost predatoru (kao što je mačka) izaziva defanzivno ponašanja u laboratorijskih glodara, čak i kada životinja nikada nije bila izložena mački. The premammillary nucleus has an important role PMD ima značajne veze sa leđnom stranom periakveduktne sive mase, važne struktura u ispoljavanju straha.
Pored toga, kod životinja je proučavano ispoljavanje procjene rizika iz okoliša koji je prethodno povezan sa mačkom. Fos-označena analiza je pokazala da su ćelije PMDvl najviše aktivirane strukture u hipotalamusu i inaktivirane muscimolom prije izlaganja kontekstu otklanjanja defanzivnog ponašanja. Zaključeno je da hipotalamus, uglavnom PMDvl, ima važnu ulogu u ekspresiji urođene i uvjetovanog defanzivnog ponašanja u kontaktu sa predatorom.

;Društveni poraz
Isto tako, hipotalamus ima ulogu u društvenim porazima: jezgra u medijalnoj zoni su također mobilizirana tokom susreta sa agresivnim pripadnicima iste vrste. Poražena životinja ima povećanu razinu *Fos*-a u seksualno dimorfnoj strukturi, kao što su medijalno pred-optičko jezgro, u ventrolateralnom dijelu ventromedijalnog i ventralne premamilarnog jezgra. Takve strukture su važne u drugim modelima društvenog ponašanja, kao što je i spolno agresivno ponašanje. Pored toga, premamilsko jezgro je također mobilizirano, u dorzomedijalnom dijelu, ali ne i u ventrolateralnom. Lezije u ovom jezgru otklanjaju defanzivno ponašanje kao u slučaju hlađenja i ponovljeno držanja.

## Također pogledajte
*Mozak
*Hipofiza
*Adenohipofiza
*Krvni pritisak
*Pamćenje
*Učenje

## Reference
## Vanjski linkovi
*http://www.scholarpedia.org/article/Models_of_Hypothalamus, Models of Hypothalamus
*http://www.scholarpedia.org/article/Hypothalamus, Hypothalamus, Clifford Saper
*https://web.archive.org/web/20060514115805/http://www.endotext.org/neuroendo/neuroendo3b/neuroendo3b.htm The Hypothalamus and Pituitary at endotexts.org
* https://web.archive.org/web/20130703215852/https://www.neuinfo.org/mynif/search.php?q=Hypothalamus&t=data&s=cover&b=0&r=20 NIF Search - Hypothalamus] via the Neuroscience Information Framework
* Space-filling and cross-sectional diagrams of hypothalamic nuclei: right hypothalamus, anterior, tubular, posterior.

Kategorija:Hipotalamus
Kategorija:Endokrini sistem
Kategorija:Limbični sistem
Kategorija:Neuroendokrinologija