Nefron

**Nefron** je mikroskopski mala strukturna i osnovna funkcijska jedinica bubrega. Sastoji se od brežnog tjelašca i bubrežne tubule. Bubrežno tjelašce se sastoji od klupka kapilara zvanog glomerul koji obuhvatajuće Bowmanove čahure.  Od čahure proteže se bubrežna tubula. Čahura i tubula su povezani i sastoje se od epitelnih ćelija sa lumenom. Zdrava odrasla osoba,  u svakom bubregu ima po 1–1,5 miliona nefrona. Krv se filtrira dok prolazi kroz tri sloja: endotelne ćelije zida kapilara, njegovu baznu membranu i između natavaka  stopala podocita čahurske sluznice. Cjevčica (tubula) ima susjedne peritubulske kapilare koje se protežu između silaznog i uzlaznog dijela tubule. Kako tečnost izlazi  iz čahure prema dolje u tubulu, epitelne ćelije oblažu tubule: reapsorbira se voda i razmjenjuju supstance  (neke se dodaju, druge uklanjaju); prvo sa intersticijskom tečnošću izvan tubula, a zatim u plazmi susjednih peritubulskih kapilara, kroz endotelne ćelije koje oblažu taj kapilar. Ovaj proces regulira količinu tjelesne tečnosti, kao i nivo mnogih tjelesnih supstanci. Na kraju tubula, izlazi preostala tečnost – mokraća. Sastoji se od vode, metaboličkog otpada i toksina.
 
## Pregled
Organi za ekskreciju  u čovjeka i ostalih kičmenjaka su: bubrezi, mokraćovodi, mokraćni mjehur/bešika izvodni mokraćni kanal.

Bubreg (ren) na uzduznom presjeku ispoljava tri zone: spolja je omotač (kapsu¬la) od vezivnog i masnog tkiva, ispod njega je bubrežna  kora (cortex renis) u kojoj se nalaze bubrežna ili Malpigijeva tjelešca i početni dijelovi bubrežnih kanalića, a u centru bubrega je srž ili medulla  (medulla renis) u čiju se centralnu šupljinu¬ bubrežnu karlicu  (pelvis renalis) ulijevaju svi bubrezni kanalići.

Glavni dijelovi nefrona su glomerul, Henleova petlja i sabirni kanal.

Početni dio nefrona je Bowmanova čahura sa dvostrukim zidovima. U unutrašnjosti Bowmanove čahure je glomerul, splet arterijskih kapilara koje prisno naliježu  na unutrašnji zid čahure. Bowmanova čahura i glomerul grade jedinstveno bubrežno ili Malpighijevo tjelešce. Između unutrašnjeg i spoljašnjeg zida čahure postoji međuprostor, koji se nastav¬lja u sljedeći dio nefrona – bubrežni kanalić (tubula), koji se krivudavo provlači kroz koru bubrega, a zatim silazi u srž (medulu), pa  ponovo prelazi u koru gdje vijuga. Prema tome, glomeul predstavlja artelijsku mrežu kapi¬lara pod visokim ptitiskom. Pošto su i dovod¬ni i odvodni kapilari arterijske prirode, u tom pogledu on je jedinstvena pojava u ljudskmn organizmu. U jednom dijelu, nakon silaznog i prije uzlaznog dijela, bubrežni kanalić gradi tzv. Henlejevu petlju. Završni, izuvijani  dio  kanalića  ulijeva  se,  zajedno  sa ostalim  nefronima, u sabirni kanalić. Sabirni  kanali  izlijevaju se  u bubrežnu  čašicu, a ona u bubrežnu  karlicu.

Od bubrežne karlice polazi izvodni mokraćni kanal – mokraćovod (ureter). Ureter je cijev  kojom se provodi mokraća  od bubrežne karlice do mokraćne bešike,  šupljeg kruškolikog organa. Sa dna mokraćne bešike  polazi mokraćna cijev. Mokraćna bešika  ima ulogu rezervoara mokraće, do njenog pražnjenja.

Mokraćna cijev  silazi od bešike naniže, a njen izvodni otvor nalazi se, kod žena ispred otvora vagine, a kod  muškaraca na vrhu penisa. Kod žena  duga je  samo    4–5&nbsp;cm,  a  kod muškaraca oko 16–18&nbsp;cm.
 
Mokraća najprije nastaje kao filtrat – **primarna moktaća**, a zatim, nakon resorpcije soli malih molekula postaje  sekundarna mokraća.

U stvaranju tnokraće učestvuju svi dijelovi nefrona. Proces  počinje u Malpigijevom tjelešcu gdje se, pod djelovanjem krvnog pri¬tiska, obavlja filtracija krvne plazme kroz "cjedilo" sačinjeno od zida kapilara, ununtrašnjeg zida Bowmanove čahure i bazne membrane. Kroz ovaj filter lahko prolaze sve molekule čija je  masa  ispod  10.000,  dok  one  sa molekulskom masom iznad 200.000 uopće ne prolaze. Tako, u početnotn dijelu nefrona,  nastaje filtraf koji sadrži  sve prave rastvore i neznatne količine proteina. Od krvi razlikuje se po odsustvu uobličenih elemenata (krvnih ćelija) i bjelančevina. Ova tečnost u početnom dijelu nefrona tako slična krvnoj plazmi naziva  se primarna  mokraća.  U toku 24 sata u bubrezma čovjeka, tj. u nefronima stvara se i do 180 litara glomerulskog filtrata ili primarne  mokraće. Međutim, u toku 24 sata izluči se stotinjak puta manja količina, jer nakon stvaranja primarne mokraće slijede procesi reapsorpcije u daljim dijelovima nefrona, a kao rezultat nastaje **definitivna mokraća**.

Primarna mokraća sadrži, ne samo tvari koje se izlučuju iz organizma, nego i mnoge korisne materije: vodu, glukozu, hormone, vitamine, fermente, neorganske soli, proteine, aminokiseline i dr. Reapsorpcija tih supstanci,  tj. njihova vraćanje u krv, odvija se duž  nefronskog  kanalića – tubule.  U početnom izuvijanom dijelu tubule dešava se aktivna  reapsporpcija glukoze, aminokiselina, proteina, vitamina, neorganskih soli i dr. Po osmotskim principima, zajedno sa tim materijama, iz tubula u krv,  prelazi i  tubulska voda. Tako se  već  u  ovom  dijelu tubula količina primarne mokraće znatno smanjuje, ali se njena koncentracija još ne mijenja u bitnijem obimu. Sve reapsorbirane supstance vraćaju se u kapilare koji oblažu tubulu. Suprotno tim procesima, u ovom dijelu tubula i dalje se izlučuju neki krajnji proizvodi metabolizma. U Henlejevoj petlji, sljedećem dijelu nefronskog kanalića, dolazi do stvaranja hipo¬tonične mokrače,  putem  aktivnog  izlučivanja natrija u uzlaznom dijelu petlje. U završnom, izuvijanom dijelu tubula dolazi do dalje reapsorpcije nekih materija i vode, ali i do sekrecije nekih iona u lumen tubula. Na taj način  nefron  zadržava  potrebne,  a izlučuje suvišne i štetne materije. Stvaranje hipertonične mokraće odvija se u toku njenog pro¬laska kroz    sabirne   kanaliće. Ovakva tečnost sada ima trostruko veći osmotski pritisak od krvne plazme; to je ustvari  definitivna mokraća.

Definitivna  tnokraća,  nastala u nefronima, dospijeva u bubrežnu karlicu, a odatle ureterom u mokraćni mjehur. Iz mjehura, kako je ranije navedeno, mokraćovodom, preko  izvodnog otvora, izbacuje se iz ekskrecijskog sistema.

Mokraca  čovjeka  je žućkasta tečnost karakterističnog  mirisa.  Gustina  joj se kreće dijapazonu od 1,010 do 1,030, a pH vrijednost  normalno  iznosi 4,8 do 7,4. Boja joj potiče od urobilinogena, produkta raspadanja hem grupe hemoglobina. Karaktetistini miris na amonijak,  koji se javlja  dužim stajanjem, potiče od uree, krajnjeg produkta razlaganja organskih spojeva koji sadrže dušik. Naime, stajanjem  u mokraći dolazi do razlaganja ureje i oslobadanja  amonijaka.   Od  neorganskih tvari u mokraći čovjeka sadržani su: hloridi, fosfati,  karbonati  i  sulfati  natrija, kalija,  kalcija  i  magnezija.  
Od  organskih materija sadrži  ureu,  hipurnu kiselinu, kreatin, soli mokraćne kiseline, žučne boje i dr. Čovjek dnevno izluci 1.200 do 1.500&nbsp;cm3 mokraće, čiji sastav zavisi od hrane i količine tečnosti koja se unosi u organizam, općeg prometa materija, stanja svih dijelova ekskrecijskog sistema.

## Mehanizam djelovanja
Unutrašnjost Bowmanove čahure, koja se naziva Bowmanov prostor, sakuplja filtrat iz filtrirajućih kapilara glomerularnog klupka, koje također sadrži mezenglijne ćelije koje oblažu ove kapilare. Ove komponente funkcioniraju kao filtracijska jedinica i čine bubrežno ili Malpighijevo tjelašce. Struktura za filtriranje (barijera glomerulske filtracije) ima tri sloja koja se sastoje od endotelnih ćelija, bazne membrane i podocita (nastavci stopala). Cjevčica ima pet anatomski i funkcionalno različitih dijelova: proksimalna tubula, koji ima savijeni dio proksimalna izuvijana tubula, nakon čega slijedi ravni dio (proksimalna ravna tubula); Henleova petlja, koja se sastoji od dva dijela, silazna Henleova petlja ("silazna petlja") i Henleova uzlazna petlja ("uzlazna petlja"); distalna izuvijana tubula („distalna petlja“); spojna tubula i posljednji dio nefrona sabirni kanal. Nefroni imaju dvije dužine s različitim kapacitetima koncentracije mokraće: duge jukstamedularne i kratke korteksne nefrone.

Četiri mehanizma koja se koriste za stvaranje i obradu filtrata (čiji je rezultat pretvaranje krvi u urin) su filtracija, reapsorpcija, sekrecija i izlučivanje. Filtracija se javlja u glomerulu i uglavnom je pasivna: ovisi o intrakapilarnom krvnom pritisku. Otprilike petina plazme se filtrira dok krv prolazi kroz glomerulske kapilare; četiri petine nastavlja put u peritubulske kapilare. Jedine komponente krvi koje se ne filtriraju u Bowmanovu kapsulubi, obično su proteini krvi, crvene krvne ćelije, bijele krvne ćelije i trombociti. Preko 150 litara tečnosti svakodnevno ulazi u glomerule odrasle osobe: 99% vode u tom filtratu se ponovo upije. Reapsorpcija se dešava u bubrežnim tubulama i pasivna je zbog difuzije ili je aktivna zbog pumpanja prema gradijentu koncentracije. Sekrecija se također javlja u tubulama i aktivna je. Reapsorbirane supstance uključuju: vodu, natrij-hlorid, glukozu, aminokiseline, laktate, magnezij, kalcij, fosfate, mokraćna kiselina i bikarbonat. Izlučene supstance uključuju urea, kreatinin, kalij, vodik i mokraćnu kiselinu. Neki od hormona koji signaliziraju tubulama da promijene brzinu reapsorpcije ili sekrecije i time održavaju homeostazu, uključuju (zajedno s pogođenom supstancom) i antidiuretski hormon, aldosteron (natrij, kalij), paratireoidni hormon (kalcij, fosfat), pretkomorski natriuretski peptid (natrij) i komorski natriuretski peptid (natrij). Protivstrujni sistem u bubrežnoj srži pruža mehanizam za stvaranje hipertoničnog intersticija, koji omogućava oporavak vode bez otopljene vode unutar nefrona i vraćanje u vensku vaskulaciju kada je to prikladno.

## Struktura
Nefron je osnovna jedinica organizacije I funkcioniranja bubrega.  To znači da se na svakom posebnom nefronu obavlja glavna ktivnost bubrega.

Nefron se sastoji od dva dijela:

*bubrežno tjelašce, koje je početna komponenta filtriranja, i
* bubrežna tubula koji obrađuje i odvodii filtriranu tečnost.

### Bubrežno tjelašce
[thumb|280px|Slika 2) Shema glomerulske filtracijske barijere (GFB).
A. Endotelne ćelije glomerula1  endotelna pora (fenestra).  B. [glomerulska bazalna membrana: 1. lamina rara interna 2. lamina densa 3. lamina rara externa 
C. Podociti: 1. enzimski i strukturni proteini 2. filtracijski otvor 3. dijafragma]]
Bubrežno tijelašce je mjesto filtracije krvne plazme. Sastoji od glomerula i glomerularske čahure ili Bowmanove ćahure. vaskularni  i cjevasti pol. Arteriole iz bubrežnog krvotoka ulaze i napuštaju glomerul na vaskularnom polu. Glomerulskii filtrat napuštaa Bowmanovu čahuru u bubrežnom kanaliću na mokraćnom polu.

### Glomerul
Glomerul je mreža poznata kao klupko filtriranja kapilara smještenih na vaskularnom polu bubrežnog tjelašceta u Bowmanovoj čahuri. Svaki glomerul dobija dotok krvi iz aferentne arteriole bubrežne cirkulacije. Glomerulskii krvni pritisak pruža pokretačku silu za filtriranje vode i rastvorenih supstanci iz krvne plazme i u unutrašnjost Bowmanove čahure, zvane Bowmanov prostor. U glomerulu filtrira se  samo oko petine plazme. Ostatak prelazi u eferentnu arteriolu. Promjer eferentne je manji od aferentne, a ta razlika povećava hidrostatski pritisak u glomerulu.

### Bowmanova čahura 
Bowmanova čahura, koja se naziva i glomerulska kapsula, okružuje glomerul. Sastoji se od visceralnog unutarnjeg sloja koji čine specijalizirane ćelije zvane podociti i vanjskog parijetalnog sloja koji se sastoji od jednostavog pločastog epitela. Tečnosti iz krvi u glomerulu se ultrafiltriraju kroz nekoliko slojeva, što rezultira onim što je poznato kao filtrate ili primarna mokraća. Sljedeći filtrat prelazi u bubrežne tubule, gdje se dalje obrađuje u urin. Različite faze ove tečnosti zajednički su poznate kao tubulska tečnost.

### Bubrežna  tubula 
Bubrežna tubula je dio nefrona koji sadrži tubulsku tečnost, filtriranu kroz glomerul. After passing through the renal tubule, the filtrate continues to the collecting duct system.

Komponente bubrežne tubule su:
* Proksimalna izuvijana tubula (leži u korteksu i obložen je jednostavnim kuboidnim epitelom sa graničnih  četki, koje pomažu znaznom povećanjem apsorpcijske površine.)
* Henleova petlja (poput ukosnice, tj. u obiku U, i leži u meduli)
** silazna Henlova petlje
** Uzlazni nastavak Henleove petlje
*** Uzlazni nastavak Henleove petlje podijeljen je u 2 segmenta: Donji kraj  je vrlo tanak i obložen je jednostavnim skvamoznim epitelom. Distalni dio uzlaznog uda je debeo i obložen je jednostavnim kuboidnim epitelom.
*** Tanki uzlazni nastavak Henleove petlje
*** Debeli uzlazni nastavak Henleove petlje (ulazi u korteks i postaje - distalna izuvijana tubula.)
* Distalna izuvijanina tubula
* Spojna cijev

Krv,  iz eferentne arteriole, koja sadrži sve ono što nije filtrirano u glomerulu, prelazi u peritubulske kapilare, tanke krvne sudove koje okružuju Henleovu petlju i proksimalne i distalne tubule, kamo teče tubulska tečnost. Tada se supstance iz ovog protoka ponovo apsorbiraju u krvotok.

Peritubulski kapilari se zatim rekombiniraju i formiraju eferentnu venu, koja se kombinira sa eferentnim venama drugih nefrona u bubrežnu venu i ponovo se pridružuje glavnom krvotoku.

### Razlika u dužini 
Nefloni kore ili **korteksni nefroni** (većina nefrona) počinju visoko u kori i imaju kratku Henleovu petlju koja ne prodire duboko u srž. Ovi nefroni se mogu podijeliti na *površinske korteksne nefrone* i *srednjekorteksne nefrone*.

;Jukstamedulski nefron
Ovi nefroni počinju nisko u kori blizu srži i imaju dugačku Henleovu petlju koja duboko prodire u bubrežnu srž (medulu): samo oni imaju svoju Henleovu petlju okruženu *vasa recta*. Ove dugačke Henleove petlje i njima pridružene *vasa recta* stvaraju hiperosmolarni gradijent koji omogućava stvaranje koncentriranog urina. Also the hairpin bend penetrates up to the inner zone of medulla.

Jukstamedulski nefroni nalaze se samo kod ptica i sisara i imaju specifično mjesto: *medular* odnosi se na bubrežnu srž = medulu, dok se * juksta* (na latinskom znači blizu) odnosi na relativni položaj bubrežno tijelašce ovog nefrona – *blizu medule *, ali još uvijek u kori. Drugim riječima, *jukstamedularni nefron* je nefron čiji je bubrežno tjelašce u blizini medule (srži), a čiji se proksimalna izuvijana tubula i pridružena Henleova petlja javljaju dublje u meduli od drugog tipa nefrona, korteksnog nefrona.

U ljudskom bubregu, jukstamedulskii nefroni čine samo oko 15% svih nefrona. Međutim, upravo je ovaj tip nefrona najčešće prikazana na ilustracijama nefrona. Tečnost u filtratu koja ulazi u proksimalni izuvijani tubul reapsorbuje se u peritubulske kapilare, uključujući više od polovine filtrirane soli i vode i sve filtrirane otopljene organske materije (prvenstveno glukoza i aminokiseline ).

Iako je sabirni kanal normalno nepropusan za vodu, postaje propusan u prisustvu antidiuretskog hormona (ADH). ADH utiče na funkciju akvaporina, što rezultira reapsorpcijom molekula vode dok prolazi kroz sabirni kanal. Akvaporini su membranski proteini koji selektivno propuštaju molekule vode, istovremeno sprečavajući prolazak iona i drugih otopljenih tvari. Čak tri četvrtine vode iz mokraće može se ponovo apsorbirati jer osmozom napušta sabirni kanal. Stoga razine ADH određuju hoće li mokraća biti koncentrirana ili razrijeđena. Porast ADH pokazatelj je dehidracije, dok dovoljnost vode rezultira smanjenjem ADH, omogućavajući stvaranje razrijeđenog urina.
[thumb|250px|Slika 7: Dijagram poprečnog presjeka jukstaglomerularnog aparata i susjednih struktura: 1) vrh, žuti – distalna izuvijana tubula; 2) gornje, kuboidne ćelije mrke boje su *macula densa* koje okružuju arteriole; 3) male plave ćelije – jukstaglomerulske ćelije; 4) velike plave ćelije – mezangijske ćelije; 5) tan – podocitna obloga [Bowmanova čahura|Bowmanove čahure uz kapilare i parijetalni sloj kapsule, 6) centar – pet glomerulskih kapilara i 6) dno, ljubičasto – izlazna tubula. Strukture (2), (3) i (4) čine jukstaglomerulski aparat.]]
Donji dijelovi sakupljajućeg organa također su propusni za ureu, omogućavajući njegovom dijelu da uđe u medulu, održavajući tako visoku koncentraciju (što je vrlo važno za nefron).

Urin napušta medulske sabirne kanale kroz bubrežne papile, prazneći se u bubrežne čašice, bubrežnu karlicu i na kraju, kroz mokraćni mjehur i mokraćovod, u spoljnu sredinu.

### Jukstaglomerulski aparat 
Jukstaglomerulski aparat (JGA) je specijalizirana regija povezana s nefronom, ali odvojena od njega. Stvara i izlučuje u cirkulaciju enzim renin (angiotenzinogenazu), koji cijepa angiotenzinogen i rezultira u deset aminokiselinskih supstanci angiotenzina-1 (A-1). A-1 se zatim pretvara u angiotenzin-2, moćan vazokonstriktor, uklanjanjem dvije aminokiseline: to se postiže enzimom za pretvaranje angiotenzina (ACE). Ovaj redoslijed događaja naziva se sistem renin-angiotenzin (RAS) ili sistem renin-angiotenzin-aldosteron (RAAS).  JGA nalazi se između debelog uzlaznog nastavka i aferentne arteriole. Sadrži tri komponente: macula densa, juksotaglomerulska ćelija i vanglomerulske mezangijske ćelije.

## Klinički značaj 
Bolesti nefrona pretežno pogađaju glomerule ili tubule. Glomerulske bolesti uključuju dijabetsku nefropatiju, glomerulonefritis i IgA-nefropatiju; bubrežne tubulske bolesti su akutna tubulska nekroza, bubrežna tubulska acidoza i policistična bolest bubrega.

## Dodatne slike 

Gray1129.png| Raspodela krvnih sudova u kori bubrega. (Iako je na slici eferentni sud označen kao * vena *, on je zapravo eferentna arteriola.)
Gray1130.svg|Glomerul  (crven) i Bowmanova čahura (bijela).
Kidney tubules.png|Bubrežno tkivo
Glomerular Physiology.png|Glomerul
Kidney Glomerulus Cell Types.png|Tipovi ćelija u glomerulnom dijelu bubrežnog nefrona. Prisutni su podociti, endotelne ćelije i glomerulske mezangijske ćelije.

## Također pogledajte
* Nefrologija
* Urologija

## Reference 
Kategorija:Anatomija čovjeka
Kategorija:Anatomija životinja
Kategorija:Fiziologija životinja
Kategorija:Mokraćni sistem
Kategorija:Anatomija bubrega