Ćelijska membrana

[thumb|400px|Illustracija [Eukarioti|eukariotske ćelijske membrane]]
[thumb|right|400px|Poređenje eukariota i [prokarioti|prokariota]]
thumb|400px|Dijagram ćelijske membrane
thumb|400px|Illustracija opisuje ćelijsku difuziju

**Ćelijska membrana** ili **plazma membrana** je spoljni, polupropustljivi omotač i dio protoplazme. Protoplazma svake ćelije, bez obzira na njenu unutrašnju diferencijaciju i bez obzira na to da li se radi o prokariotskoj ili eukariotskoj ćeliji, ima na svojoj površini posebnu strukturu – ćelijsku membranu ili opnu. Ovaj površinski sloj se naziva i protoplazmatična ili citoplazmatska membrana. Botaničari je često označavaju i starim imenom – *plazmolema*. Zbog izuzetnog značaja koji membrana ima za život ćelije, ova struktura je već dugi niz godina istraživana upotrebom raznih tehnika i metoda. Ona je veoma tanka i ne može se vidjeti optičkim mikroskopom. Zahvaljujući razvoju elektronske mikroskopije, naučnici su uspjeli da upoznaju strukturu i funkciju ove značajne ćelijske komponente.
## Građa
Ćelijska membrana je sastavljena od tri sloja. Unutrašnji je građen od lipida, dok su spoljašnji slojevi proteinske strukture. Plazma membrana je poglavito građena od lipida i velikog broja raznih vrsta proteina (lipoproteinski kompleks). Od lipida, najčešće se javljaju fosfolipidi. Ispitivanja su pokazala da se u membrani nalaze i enzimi, koji učestvuju u membranskim metaboličkim aktivnostima. Debljina plazmatične membrane, kao i njen molekulski sastav,  mogu znatno varirati u zavisnosti od tipa ćelija i vrste organizma.

Ćelijske membrane sadrže razne biološke molekule, posebno lipide i proteine. Sastav nije stalan, već se stalno mijenja zbog fluidnosti i promjena u okruženju, čak i fluktuirajući tokom različitih faza razvoja ćelija. Konkretno, količina holesterola u ljudskoj membrani primarnih neuronskih ćelija se mijenja, a ta promjena u sastavu utiče na fluidnost tokom razvojnih faza.

Materijal se ugrađuje u membranu ili uklanja iz nje pomoću različitih mehanizama:
* Fuzija unutarćelijskih vezikula s membranom (egzocitoza) ne samo da izlučuje sadržaj vezikule već uključuje i komponente vezikuline membrane u ćelijsku membranu. Oko vanćelijskog materijala, membrana može formirati mjehuriće, koji se tako stisnu da nastane vezikula (endocitoza).
* Ako je membrana kontinuirana s cjevastom strukturom izrađenom od membranskog materijala, tada se materijal iz cijevi može kontinuirano uvlačiti u membranu.
* Iako je koncentracija membranskih komponenata u vodenoj fazi niska (stabilne membranske komponente imaju malu topljivost u vodi), između lipidne i vodene faze, postoji razmjena molekula.

### Lipidi 
[thumb|right|360px|Primjeri glavnih membranskih fosfolipida i glikolipida: [fosfatidilholin (PtdCho), fosfatidiletanolamin (PtdEtn), fosfatidilinozitol (PtdIns), fosfatidilserin (PtdSer). Sastoje se od tri klase amfipatijskih (široko reagirajućih) lipida: fosfolipidi, glikolipidi i steroli. Količina svake ovisi o tipu ćelije, ali u većini slučajeva fosfolipidi su najzastupljeniji, često doprinoseći preko 50% svih lipida u plazmatskim membranama.]] Glikolipidi čine samo malenu količinu od oko 2%, a ostatak čine steroli. U studijama eritrocita, 30% plazmatske membrane čine lipidi. Međutim, za većinu eukariotskih ćelija sastav plazmatskih membrana je sa oko polovine masti i pola proteina.

Lanci masti u fosfolipidima i glikolipidima obično sadrže paran broj atoma ugljika, obično između 16 i 20. Najčešće su masne kiseline sa 16 i 18 ugljika. Masne kiseline mogu biti zasićene ili nezasićene, s konfiguracijom dvostrukih veza gotovo uvijek "cis". Dužina i stepen nezasićenja lanaca masnih kiselina duboko utiču na fluidnost membrane, jer nezasićeni lipidi stvaraju pregib, sprečavajući tako masno pakiranje ovih kiselina, smanjujući tako temperaturu topljenja (povećavajući fluidnost) membrane. Postoji i sposobnost nekih organizama da reguliraju fluidnost svojih ćelijskih membrana mijenjajući lipidni sastav pod nazivom homeoviskozna adaptacija.

Cijela membrana drži se zajedno nekovalentnom interakcijom hidrofobnih repova, ali struktura je prilično fluidna i nije čvrsto fiksirana. U fiziološkom stanju, molekule fosfolipida u ćelijskoj membrani imaju tečno kristalno stanje. To znači da molekule lipida mogu slobodno difundirati i pokazuju brzu bočnu difuziju duž sloja u kojem su prisutni. Međutim, razmjena fosfolipidnih molekula između unutarćelijskih i vanćelijskih listića dvosloja vrlo je spor proces. Lipidni sudovi i kaveole su primjeri holesterolom obogaćenih mikrodomena u ćelijskoj membrani. Također, frakcija lipida u direktnom kontaktu sa integralnim membranskim proteinima, koji je čvrsto vezan za površinu proteina naziva se prstenasta lipidna ovojnica; ponaša se kao dio proteinskog kompleksa.

U životinjskim ćelijama, holesterol se obično nalazi dispergiran u različitom stepenu kroz ćelijske membrane, u nepravilnim prostorima između hidrofobnih repova membranskih lipida, gdje daje membranski učinak ukrućenja i jačanja.  Pored toga, količina holesterola u biološkim membranama varira između organizama, tipova ćelija, pa čak i u pojedinim ćelijama. Holesterol, glavna komponenta životinjskih plazmatskih membrana, regulira fluidnost ukupne membrane, što znači da kontrolira obim kretanja različitih komponenata ćelijske membrane na osnovu njegovih koncentracija. Na visokim temperaturama, holesterol inhibira kretanje lanaca fosfolipidnih masnih kiselina, uzrokujući smanjenu propusnost za male molekule i smanjenu fluidnost membrane. Suprotno vrijedi za ulogu holesterola u nižim temperaturama. Proizvodnja holesterola, a time i koncentracija, regulira se (povećava) kao odgovor na niže temperature. Na hladnoći, holesterol ometa interakcije lanca masnih kiselina. Djelujući kao antifriz, holesterol održava fluidnost membrane. Holesterol je obilniji kod životinja koje žive u hladnim područjima nego kod životinja u toplijim krajevima. U biljkama, koje ne sadrže holesterol, srodni spojevi zvani steroli imaju istu funkciju kao i holesterol.

### Fosfolipidi koji formiraju lipidne vezikule 
Lipidne vezikule ili liposomi su približno sferni džepovi koji su zatvoreni lipidnim dvoslojem. Te se strukture koriste u laboratorijama za proučavanje efekata hemikalija u isporukama tih hemikalija direktno u ćeliju, kao i za dobijanje više uvida u propusnost ćelijske membrane. Lipidne vezikule i liposomi nastaju tako što se lipidi prvo suspenduju u vodenoj otopini, a zatim se smjesa miješa kroz ultrazvučno obrađivanje, što rezultira stvaranjem vezikula. Mjerenjem brzine izlijevanja iz brzine unutrašnje vezikule u rastvor okoline, omogućava istraživaču da bolje razumije propusnost membrane. Vezikule mogu nastati s molekulama i ionima unutar vezikula, formiranjem vezikule sa željenom molekulom ili ionom prisutnim u datom rastvoru. U membranu solubilizacijom željenih proteina također se  mogu ugraditi drugi roteini, u prisustvu deterdženata i njihovim vezanjem za fosfolipide u kojima nastaje liposom. Oni pružaju istraživačima alat za ispitivanje različitih funkcija membranskih  proteina.

### Ugljikohidrati 
Šlazmatske membrane također sadrže ugljikohidrate, pretežno glikoproteine, ali sa nekim glikolipidima (cerebrozidi i gangliozidi). Kod eukariota, ugljikohidrati su važni u ulozi prepoznavanja ćelija; nalaze se na površini ćelija, gdje prepoznaju domaćinske i dijele informacije o virusima koji se vežu za ćelije pomoću ovih receptora i izazivaju infekciju. Na membranama unutar ćelije obično se ne javlja glikokaliks; češće se događa na vanćelijskoj površini plazmatske membrane. Glikokaliks je važna karakteristika u svim ćelijama, posebno u epitelima s mikrovilima. Najnoviji podaci sugeriraju da glikokaliks učestvuje u adheziji ćelija, navođenjem na limfocite, a drugi pretposljednji šećer je galaktoza, a krajnji šećer je sijalna kiselina, jer je okosnica šećera modificirana u Golgijevom aparatu. Sijalična kiselina nosi negativan naboj, pružajući vanjsku barijeru nabijenim česticama.

### Proteini 
Ćelijska membrana ima velik sadržaj proteina, obično oko 50% volumena membrane. Ti proteini su važni za ćeliju, jer su odgovorni za različite biološke aktivnosti. Otprilike trećina gena u kvascima kodira posebno njih, a taj je broj još veći kod višećelijskih organizama.

Membranski proteini imaju tri glavna tipa: integralni proteini, periferni proteini i lipidno usidreni proteini.

Kao što je prikazano u susjednoj tabeli, integralni proteini su amfipatički transmembranski proteini. Primjeri integralnih proteina uključuju ionske kanale, protonske pumpe i receptore povezane sa G-proteinima. Ionski kanali omogućavaju anorganskim ionima kao što su natrij, kalij, kalcij ili hlor da šire svoj elektrohemijski gradijent kroz lipidni dvosloj preko membranskih hidrofilnih pora. Ionski kanali kontroliraju električno ponašanje ćelija (tj. nervnih ćelija). Protonske pumpe su proteinske pumpe, ugrađene u lipidni dvosloj koji omogućavaju protonima putovanje kroz membranu, prenošenjem iz jednog aminokiselinskog bočnog lanca na drugi. Protonske pumpe koriste se u  procesima poput transporta elektrona i generiranja ATP. G-protein spregnuti receptor je jedan polipeptidni lanac koji sedam puta prelazi dvoslojni lipid reagirajući na signalne molekule (tj. hormone i neurotransmitere). Receptori povezani sa G-proteinima koriste se u procesima kao što su međuzćelijski  signali, regulacija proizvodnje cAMP-a i regulacija ionskih kanala.

Izložena vanjskoj okolini ćelijska membrana je važno mjesto komunikacije ćelija – ćelija. Kao takvoj, na njenoj površini je prisutan veliki izbor proteinskih receptora i proteina za identifikaciju, poput antigena. Funkcije membranskih proteina mogu također uključivati kontakt ćelija – ćelija , prepoznavanje površine, kontakt citoskeleta, signaliziranje, enzimsku aktivnost ili transport supstanci kroz membranu.

Većina membranskih proteina mora se na neki način umetnuti u membranu. Da bi se to dogodilo, N-kraj  "signalne sekvence" aminokiselina usmjerava proteine na endoplazmatski retikulum, koji IH ubacuje u lipidni dvosloj. Jednom uloženi, proteini se zatim prenose na svoje konačno odredište u vezikule, koje se stapaju sa ciljnom membranom.

## Funkcije
Na površini plazmatske membrane često se mogu naći izlučene razne materije od kojih zavise fiziološka svojstva ćelije. Ima izvjesnih dokaza o postojanju plazmatskih pora koje omogućavaju prodiranje malih molekula i jona. Plazmatska membrana ima mnogobrojne i izuzetno značajne funkcije u životu ćelije. Pored toga što odvaja unutrašnjost ćelije od spoljašnje sredine, ona ima važnu ulogu i u metabolizmu, pošto su za membranu vezani (ili s njom čine integralni dio) mnogi enzimski sistemi. Glavna funkcija joj je regulacija toka materijala koji ulazi u ćeliju ili iz nje izlazi. To se odvija pasivnom difuzijom i aktivnim transportom. Ćelijska membrana je selektivna, tj. propušta samo određene male molekule (voda, neki joni itd.), dok se krupne čestice u ćeliju unose na drugi način (*fagocitozom* i *pinocitozom*). Proces kojim se koloidne tvari (bjelančevine) odvajaju od ostalih materija iz zajedničkog rastvora označava se kao dijaliza. Odvija se zahvaljujući pojavi da polupropustiljive membrane propuštaju samo jone i manje molekule.

### Razmjena materija 
Ćelijska membrana je semipermebeabilna, odnosno **selektivno propustljiva** što ćeliji omogućava kontroliranu razmjenu materija, koja je neophodnaza održavanje stalnosti sastava unutrašnje sredine. Ćelijska razmjena tvari sa unutrašnjom okolinom, odvija se na dva osnovna načina: 
# **transport** malih molekula kroz membranske kanale u proteinima ili pomoću proteina nosača, koji se ne mogu uočiti pod mikroskopom;
# **citoza** unošenje i ispuštanja krupnih molekula, uz aktivno učestvuje učešće i dsame membrane, što se može vidjeti i pod mikroskopom. Ti procesi se označavaju kao: 
*endocitoza i 
*egzocitoza.

### Transmembranski ransport 
Transport materija kroz membranu se odvija:
* pasivno i
* aktino.

#### Pasivni transport 
Pasivni transport materije podrazumijemase prolaz kroz membranu na osnovi razlika u koncentraciji sa unutrašnje i spoljne strane membrane, odnosno iz sredine sa većom u sredinu sa manjom koncentracijom (niz hemijski gradijent), bez utroška energije. Prema tome to je primarno biofizički proces. Oblici pasivnog transporta su:
* osmoza, 
* difuzija i 
* olakšana difuzija.
* **Difuzija** je transport materija kroz membranu iz sredine sa većom u sredinu sa manjom koncentracijom sve dotle dok se koncentracije s obje strane ne izjednače (putem **osmoze**.  Materije koje su rastvorljive u lipidima i male molekule  kroz membranu prolaze brzo – prostom difuzijom (tako se prenose gasovi O2 i CO2 u plućima i tkivima). One koje nisu rastvorljive u lipidima prolaze procesom olakšane difuzije.
* **Olakšana difuzija** je transport materija, koje u nerastvarljivih u lipidima, po hemijskom gradijentu, ali pomoću molekula nosača (od čega potiče naziv olakšana difuzija). Molekuly nosač je protein koji može prolaziti kroz lipidni dvosloj i sadrži mjesto za koje se veže  transportirana materija. Olakšanom difuzijom se, naprimjer,  transportira glukoza. Ovaj način transfera reguliraju hormoni pa olakšanu difuziju glukoze regulira insulin.
* **Osmoza** je difuzija vode kroz membranu. Kao što je već definirano, molekule vode se kreću iz sredine sa manjom koncentracijom (sa više vode) u sredinu sa većom koncentracijom rastvorenih tvari (sa manje vode ). Pritisak za  sprečavanja osmoze je **osmotski pritisak**, a veći je što je ukoliko je koncentracija rastvora veća i obrnuto. Ako su ćelije u rastvoru, voda će težiti da prođe kroz plazmatsku membranu u procesu izjednačavanja količine vode sa obe strane membrane. Naprimjer, ako se ćelija uroni u hipotonični rastvor, tj. takav koji je manje koncentracije od one  u samoj ćeliji,  voda ulazi u ćeliju, koja  bubri sve do prskanja. U hipertoničnom rastvoru, koji koncentriraniji od rastvora u ćeliji, voda izlazi iz ćelije pa se ona smežura. Zato je održavanje stalnog osmotskog pritiska veoma važno za održavanje stalnoh količina vode u organizmu što se označava kao osmoregulacija. Kod sisara se osmoregulacija odvija preko bubrega jer se višak vode iz krvi luči u mokraću.

#### Aktivni transport 
Aktivni transport se odvija nasuprot gradijentu hemijskog sastava pa se materije transportiraju iz sredine sa manjom u sredinu sa većom koncentracijom, pomoću proteina nosača, ali uz utrošak energije.

Energija za funkcioniranje aktivnog transporta dobija se hidrolizom ATP-a u ADP. Proteini nosači djeluju kao pumpe i kao enzimi ATP-aze (adenozin trifosfataze) koje  katalizuju razlaganje ATP. Najbolje je proučena Na-K pumpa koja, nasuprot hemijskom gradijentu, iz ćelije aktivno ispumpava Na+, a upumpava K+. Na+ je vanćelijski jon i ima ga više izvan, nego unutar ćelije, dok je K+ unutarćelijski jon.

Natrij-kalij pumpa ima glavnu ulogu u stvaranju membranskog potencijala životinjskih ćelija. Membranski potencijal ili potencijal mirovanja je električni napon koji postoji između unutrašnje (negativno naelektrisane) i spoljašnje (pozitivno naelektrisane) strane membrane nervne i mišićne ćelije u stanju mirovanja, odnosno prije njihovog nadraživanja. Nakon podraživanja ovih ćelija, potencijal mirovanja postaje akcioni potencijal, tj. nervi impuls, pri kome se obrće polarizacija membrane, tako da unutrašnja strana postaje pozitivno, a spoljna negativno naelektrisana.

### Endocitoza i egzocitoza 
Makromolekule,  kao što su proteini, polisaharidi, polinukleotidi ili čak čitave ćelije (npr. mikroorganizmi) ne mogu prolaziti kroz membranu ni jednim od navedenih vidova  transporta. Unošenje i izlučivanje velikuh molekula obavlja se aktivnim učešćem membrane pri čemu ona obrazuje vezikule, u procesima koji  se označavaju kao:
* endocitoza i 
* egzocitoza.

Proces unošenja makromolekula i rastvora naziva se endocitoza, dok je iznošenje specifičnih ćelijskih proizvoda ili nekih drugih materija u vanćelijsku sredinu egzocitoza.

* **Endocitoza**
Endocitozi se odvija tako da se prvo stvara udubljenje na membrani, u koje ulazi materija koja treba da se unese u ćeliju. To udubljenje se sve više uvlači u unutrašnjost ćelije, a zatim se rubovi membrane spoje pa se oko unesene materije obrazuje vezikula (mjehurić sa lizosomima). Endocitoza uključuje dva procesa: 
* *fagocitozu* - unošenje krupnih čestica (grč. *phagein* = jesti) i
* *pinocitozu* - unošenje rastvorenih materija (grč. *pino* = piti).

Sve vrste ćelija neprekidno unose tečnosti i rastvorene molekule pinocitozom, dok se fagocitoza  odvija samo u posebnim ćelijama – fagocitima, kao što su leukociti, koji vrše fagocitozu bakterija, naprimjer.

* **Egzocitoza**
U procesu egzocitoze, u vanćelijsku sredinu se izlučuju nusprodukte metabolizam i druge materije koje ćelija treba odstraniti, nasuprot endocitozi. Takvi su lokalni hormoni i enzimi, čija se funkcija ispoljava izvan ćelije koja ih je sintetizirala, kao što npr. ćelije pankreasa luče insulin. Oko materije, koja treba da se izbaci iz ćelije, obrazuje se vezikula, koja se pomjera ka površini ćelije, njena membrana se spaja sa ćelijskom membranom, a sadržaj vezikule biva izbačen.

U mnogim oblicima ćelija,  endocitoza i egzocitoza su međusobno povezani procesi, čime se ugrađivanje membrane vezikule ne povećava površinu ćelijske membrane. Vezikule su ustvari transportni sistem i u samoj ćeliji tako što se prenose između različitih organela.

## Također pogledajte 
* Ćelije (biologija)
* Protoplazma
* Ćelijski zid

## Reference
## Vanjski linkovi
* Lipids, Membranes and Vesicle Trafficking - The Virtual Library of Biochemistry and Cell Biology
* Cell membrane protein extraction protocol
* Membrane homeostasis, tension regulation, mechanosensitive membrane exchange and membrane traffic
* 3D structures of proteins associated with plasma membrane of eukaryotic cells
*Lipid composition and proteins of some eukariotic membranes
*https://web.archive.org/web/20110924181859/http://www.etap.org/demo/biology1/instruction3tutor.html

Kategorija:Citologija
Kategorija:Ćelije