Strobil

**Strobil** ili **strobilus** (stgrč. στρόβῑλος - *strobilos* = vrtlog) je struktura  mnogih kopnenih vrsta biljke,  koja se sastoji od sporangijskih – nosećih struktura, zgomilanih duž stabljike. Strobili se često nazivaju češeri, ali neki botaničari ograničavaju upotrebu tog termina izraza na drvenaste sjemenke četinara. Strobile karakteriziraju središnja osovina (anatomska stabljika) okružena spiralno raspoređenim ili abaksijalnim strukturama koje mogu biti modificirani listovi ili stabljike.

Listovi koji nose sporangije nazivaju se *sporofili*, dok se stabljike koje nose sporangije nazivaju *sporangiofore

## Lycophyta
Strobile imaju i neke vrste  oba sadašnja razreda Lycopodiophyta (Lycopodiopsida i Isoetopsida) proizvode strobili. U svim slučajevima, bočni organi strobila su mikrofili, koji nose sporangije. Kod ostalih likofita obični listići listova mogu djelovati kao sporofili, a nemaju organizirane strobile.

Lycopodium saururus.JPG|Strobili *Lycopodium*
Lycopodium strobilus wm.jpg|Strobili *Lycopodium*, zaštićeni tečnošću, sa sporangijama prozirnih sporofila
Selaginella pilifera0.jpg|Strobili roda *Selaginella*
Selaginella strobilus wm.jpg|Strobili  *Selaginella* sp.,  zaštićeni tečnošću, sa mega– i mikrosporangijama prozirnih sporofila

## Sphenophyta
Jednostavne vrste postojećeg rod *Equisetum,  *Equisetophyta,  imaju strobile u kojima su bočni organi sporangiofora. Dokazi o razvoju i poređenje sa fosilnim pripadnicima grupe pokazuju da su sporangiofore smanjena stabljika, a ne listovi. Sporangije su vršne.

Equisetum_hyemale.jpg|Strobil u rodu *Equisetum''
Equisetum sylvaticum 240405.jpg|Strobil ekvizetuma (preslice) '
Equisetum strobilus wm.jpg|Strobil preslice, zaštićen tečnošću, sa  sporangioforama
Equisetum strobilus xs of wm showing sporangiophores.jpg|Poprečni presjek presličinog strobila, zaštićenog tečnošću, sa razvijenim sporangijama

## Sjemenjače
Uz izuzetak cvjetnica, sjemenjače, u različitim strukturama, imaju ovule i polen. Strobili koji nose mikrosporangije  nazivaju se „mikrosporangijatni strobili“ ili „polenski češeri“, a oni koji nose ovule su „megasporangijatni strobili“ ili „sjemenski češeri“ (ili „ovulatni češćeri“).

### Cikade
Cycadophyta su obično dvodomne (sjemenski strobili i polenski strobili su na zasebnim biljkama). Bočni organi sjemenskih strobila su megasporofili (modificirani listovi) koji nose dvije do nekoliko rubnih ovula. Polenski strobili sastoje se od mikrosporofila, od kojih svaki može imati na desetine ili stotine abaksijalnih (odmaknutih ods osi) mikrosporangija. 

Dioon edule04.jpg|Sjemenski češer *Dioon edule*
Cycas circinalis - sago palm - desc-top of trunk.jpg|Polenski češer *Cycas circinalis*
Cycas microsporangia.jpg|Abaksijalna površina mikrosporofila *Cycas revoluta*, sa mikrosporangijama

### Ginkgo
Jedini živi član Ginkgophyta, *Ginkgo biloba*  ima polenske strobile, ali ovule se obično nalaze u paru na kraju stabljike, a ne u strobilu. Međutim, kada u *G. biloba* ima više od dvije ovule ili kada se ispituju fosilni taksoni sa velikim brojem ovula, jasno je da su uparene ovule u postojećih vrsta vrlo smanjeni strobili .

Ginkgo biloba Inflorescences.jpg|Polenski češeri  ginka '
Ginkgo pollen cone wm.jpg|Polenski češeri ginka, sa  mikrosporofilima, od kojih je svaki sa dvije mikrosporangije

### Četinari
Polenski strobili  Pinophyta slični su onima kod cikadama (iako mnogo manji) i ginkgoima, po tome što su sastavljeni od mikrosporofila s mikrosporangijama na aksiksalnoj površini. Sjemenski češeri mnogih četinjara su *složeni strobili*. Središnja stabljika ima brakteje, a u osovini svake nalaze se „češerne ljuske“.  Morfološki gledanp,  ljuske su reducirana stabljika. Na aksiksalnoj površini češerne površine, stvaraju  se ovule.

### Gnetophyta
Gnetophyta imaju tri roda:  *Ephedra*, *Gnetum*  i *Welwitschia*. Svatri su dvodomni, iako su neke vrste roda *Ephedra* jednodomne. Za razliku od četinjara, koji imaju jednostavne polenske strobile i složene sjemenske strobile, gnetofite imaju i složeni polen i sjemenske strobile. Semenski strobili *Ephedra* i *Gnetum* su smanjeni, pri čemu *Ephedra* stvara samo dvije ovule po strobilu, a *Gnetum* samo jednu.

Welwitschia-bug Probergrothius-Angolensus.jpg|Sjemenski  češer *Welwitschia*
XN Welwitschia mirabilis 02.jpg|Polenski češer *Welwitschia*
Ephedra pollen cones.jpg|Polenski češer *Ephedra*
Ephedra pollen cone wm.jpg|Polenski češer *Ephedra*, sa  mikrosporangijama
Female cone of Ephedra intermedia - journal.pone.0053652.g002-C.png|Sjemenski češer *Ephedra intermedia* 
Gnetum gnemon BotGardBln1105C.JPG|Sjemenski češer *Gnetum*

### Cvjetnice
Cvijet cvjetnica ponekad se naziva i dvospolnim strobilom. Prašnici uključuju mikrosporangije u prašnicama, a ovule (u karpelama) sadrže megasporangije. Magnolija ima naročito strobiloidni cvijet sa svim dielovima raspoređenim u spiralu, a ne kao jasne vrtloge.
Brojne biljke u cvatu imaju cvasti  koje nalikuju strobilima, ali su zapravo složenije građe od strobila.

Alnus rubra 9819.JPG|Prašnički  katkini johe
Alnus rubra 0020.JPG|Tukovi  katkini johe
Casuarina cunninghamiana fruit and leaves01.jpg|Tučkovi  katkini u rodu *Casuarina*

## Evolucija strobila
Vjerovatno je da su strobili evoluirali neovisno u većini, ako ne i u svim ovim skupinama. Ta evolucijska konvergencija nije neobične, jer je oblik strobila jedan od najkompaktnijih koji se može postići uređenjem bočnih organa oko cilindrične osi, a konsolidacija reproduktivnih dijelova u strobilu može optimizirati sporu disperziju i raspodjelu hranjivih sastojaka.
 
## Reference
Kategorija:Morfologija biljaka
Kategorija:Razmnožavanje