Tvrdokrilci

**Tvrdokrilci** (lat. Coleoptera je red u nadredu Endopterygota, razred Insecta. Sa oko 400.000 vrsta, ovo je najveći red, koji obuhvata gotovo  40% opisanih insekata i 25% svih poznatih životinjskih oblikas; učestalo se opisuju i nove vrste. Najveća od svih  porodica, *Curculionidae*, uključujr nešto oko 83.000 vrsta. U anglofonskom jezičkom području, za ove insekte uobičajen je naziv bube (*beetles*, po čemu je, u transformiranom transkriptu,  odabrao ime i legendarni liverpulski bend Beatles (Bitlsi)

Pronađena u gotovo svim tipovima  staništa, osim mora i polarnih regija, one međusobno komuniciraju sa svojim ekosistemima: često se hrane biljkama i gljivama, razgrađuju životinje i posadite krhotine i jedu ostale beskičmenjake. Neke vrste su ozbiljne poljoprivredne štetočine, poput krompirove zlatice, dok druge poput *Coccinellidae* (bubice ili dame) jedu lisne uši, insekte, thrips i drugih insekata koji usisavaju biljke i koji oštećuju usjeve.

Bube obično imaju posebno tvrd egzoskelet uključujući elitre, mada neki poput rovca imaju vrlo kratke,  dok smrdibuba ima mekše. Općenito, anatomija tvrdokrilaca  je prilično ujednačena i tipska za insekte, iako ima i nekoliko primjera sa novostima, poput adaptacije za stavljanje mjehurića zraka ispod elitre za upotrebu dok  rone. Tvrdokrilci  su endopterigotnI, što znači da imaju potpunu metamorfozu, s nizom vidljivih i relativno naglih promjena u tjelesnoj strukturi između presvlačenja i odrastanja nakon relativno nepokretnog stadija lutke. Neki imaju uočljiv seksualni dimorfizam, sa mužjacima koji imaju enormno uvećane mandibule,  koje koriste za borbu protiv drugih mužjaka. Mnogi su  aposematični, sa svijetlim bojama i znacima koji upozoravaju na njihovu toksičnost, dok su drugi bezopasni sa batezijskom mimikrijom. Mnogi, uključujući i one koji žive na pješčanim mjestima, imaju efektivnu kamuflažu.
 
Trvdokrilci imaju  istaknuto mjesto  u ljudskoj kulturi, od balegara *Scarabideae*) drevnog Egipta do buba u umjetnosti, a  koriste se i  kao kućni ljubimci ili  borbama  insekata, za zabavu i kockanje. Mnoge skupine buba svijetlo su i privlačno obojene, čineći ih privlačnim za  kolekcije i ukrasne izložbe. Preko 300 vrsta se koriste kao hrana, uglavnom kao larve ; vrste koje se široko konzumiraju uključuju larve uzgajanih  glista i *Dynastinae*. Međutim, najveći uticaj na ljudski život imaju u  poljoprivredi, šumarstvo i povrtlarstvu, gdje mogu biti velike i štetočine. Većina tvrdokrilaca, međutim, ne uzrokuje ekonomsku štetu i mnoge su korisne pomažući u kontroli insekata štetočina. 
[thumb|250px|*Carabus auratus* u lovu na [kišna glista|kišnu glistu.]]

## Etimologija
[thumb|Coleoptera u Gradskom muzeju, [Karlsruhe, Njemačka]]
Taksonomsko ime, Coleoptera, dolazi od grčkog  κολεόπτερος – *koleopteros*, grupnog termina koji je Aristotel dao za elitre, očvrsnute pločice slične štitovima, iza krila *koleos* = omotač  +  *pteron* = krilo. Englesko ime beetle dolazi od starogengleske reči *bitela*, *bitela*, *bītan* = lupež, životinja koja ujeda.

## Plan građe
Obilježavajuće svojstvo Coleoptera je modifikacija prednjeg par krila u čvrsta, sklerotizirana pokrilca (elitre), koja su gornji tjelesni pokrov. Ova osobenost ih izdvaja od drugih redova insekata. Ispod pokrilaca nalaze se naborana i savijena membranozna zadnja krila, koja služe za letenje, dok pokrilca pri letu imaju funkciju kormilarenja.

Na tijelu, kod većine, jasno su diferencirani glava, toraks (trup) i zadak (abdomen)
Glava im  je jako sklerotizirana, raznoliko oblikovan i sa raznim ornamentima i ukrasima. Većina vrsta  nema ocele, već uglavnom  složene oči od faceta. Kod nekih vrsta, složene oči se dorzalno sustiču. Antene imaju iz 11 segmenata i raznoliko su oblikovane. Odrasli imaju  također raznolik  usni aparat za grickanje. Pojedine vrste, kao što je  jelenka, naprimjer,  karakterizira spolni dimorfizam i  u građi usnog aparata, osobitu mandibula.
Prednji grudni segment je najrazvijeniji, slobodan i veoma pokretan. Ima 4-6 Malpigijevih cjevčica.  Tvrdoklilci imaju ljestvičasti nervni sistem, primitivno građen od 3 para toraksna i 7-8 pari abdominalnih ganglija; obično, više ili manje, koncentriran, čak sa varijantama spajanja svih ovih ganglija u jednu kompaktnu nervnu masu.

Larve su u većini slučajeva imaju sklerotizovanu glavu, usni aparatom za grickanje, dobro razvijene grudne noge (ređe su bez nogu)  i jasno uočljive segmente zatka (abdomena). Mogu biti vrlo raznolikog oblika, ali se grupiraju u četiri osnovna tipa građe: kampodeiformne, eruciformne, skrabeiformne i apodne. Razviće tvrdokrilaca je holometabolno sa slobodnom lutkom.

## Distribucija i raznolikost 
Tvrdokrilci  su daleko najveći red insekata: otprilike 400.000 vrsta čine oko 40% svih do sada opisanih vrsta insekata i oko 25% svih poznatih životinja. Studija iz 2015. godine dala je  četiri neovisne procjene ukupnog broja vrsta koleoptera, dajući prosječnu procjenu od oko 1,5 miliona sa "iznenađujuće uskim rasponom", koji obuhvata sve četiri procjene od minimalno 0,9 do maksimalno 2,1 miliona vrsta. U četiri procjene korištene su veze specifične za domaćina (1,5 do 1,9 miliona), omjeri s drugim taksonima  (0,9 do 1,2 miliOna), omjeri sa biljkama (1,2 do 1,3 miliona) i ekstrapolacije na temelju veličine tijela prema godini opisa (1,7 do 2,1 miliona).
Mogu  se naći u gotovo svim staništima, uključujući slatkovodna i obalna područja, sa  vegetirajučim  lišćem, od drveća i njihove kore do cvjetova, lišća i podzemlja blizu korijena – čak i unutar biljaka u galama, u svakom biljnom tkivu, uključujući mrtvo ili propadajuće. Nadstrešnice tropske šume imaju veliku i raznoliku faunu koleoptera, uključujući *Carabidae*, Tropical forest canopies have a large and diverse fauna of beetles, *Chrysomelidae*, i *Scarabaeidae*.

Datoteka:Titanus giganteus MHNT dos.jpg|Titanska buba, *Titanus giganteus*, tropski dugorog jedan je od najvećih i najjačih insekata na svijetu.
Datoteka:Scydosella musawasensis.jpg|*Scydosella musawasensis*, najmanja poznata koleoptera: raspon skale desno  je  50 μm.
Datoteka:Dynastes hercules ecuatorianus MHNT.jpg|Buba herkules, *Dynastes hercules ecuatorianus*, najduži tvrdokrilac

## Značaj tvrdokrilaca 
250px|Krompirova zlatica|thumb|right
Tvrdokrilci kao jedan od najbrojnijih i najrasprostranjenijih redova insekata imaju veliki uticaj na čovekov život. U Starom Egiptu postojao je kult obožavanja i poštovanja jednog tvrdokrilca - balegara (*Scarabaeus sacer*). Veliki broj vrsta tvrdokrilaca se danas smatra tzv. „štetočinama" u poljoprivredi (krompirova zlatica) i šumarstvu. Svakako, postoje i „korisni" tvrdokrilci (na primer, bubamare) u smislu da se mogu koristiti kao biološki način kontrole „štetnih" životinja.

## Filogenija
Velik broj vrsta predstavlja posebne probleme za lineovsku klasifikaciju. Neke porodice obuhvataju desetine hiljafa vrsta i trebalo bi  ih podijeliti na  potporodice i plemena. Ovaj ogroman broj navodio je i evolucijskog biologa J. BS Haldanea da odustane, a kada su ga neki teolozi pitali što se može zaključiti o umu Stvoritelja iz djela Njegove kreacije, kazao je  "Neumjerena naklonost tvrdokrilcima". Najveći podred je Polyphaga, koji ima više od 300.000 opisanih vrsta u više od 170 porodica, uključujući porodica  *Staphylinidae*, Scarabaeidae, *Meloidae*), *Lucanida* i *Curculionidae*. Ove grupe polifagannih vrsta  mogu se prepoznati po prisustvu vratnih sklerita (otvrdnutih dijelova glave) koje služi kao hvatište za mišiće,  čega nema u ostalim podredovima.

Adephaga sadrži oko 10 porodica uglavnom grabežljivih buba, uključujući *Carabidae*, *Dytiscidae* i *Gyrinidae*. Kod ovih insekata, testisi su cjevasti, a prvi trbušni sternum (egzoskeletna ploča) podijeljen je stražnjim koksama (bazni zglobovi nogu). 
Archostemata sadrži četiri porodice uglavnom insekata koji jedu drvo, uključujući *Cupedidae* i neke drugebukvicu.

Dosljednost morfologije tvrdokrilaca, posebno prisustvo elitre, odavno je  sugerirala da je Coleoptera monofiletski red, iako je bilo dvojbi oko utvrđivanja taksonomskih podrangova, odnosnomjesta  Adephaga, Archostemata, Myxophaga i Polyphaga unutar te kladusa.

Molekularna filogenetička analiza potvrđuje da su Coleoptera monofiletske. Duane McKenna i dr. (2015) koristili su osam nuklearnih gena za 367 vrsta iz 172 od 183 porodice koleoptera. Podjelili su *Adefaga* na dva kladusa, *Hydradephaga* i *Geadephaga*, razdvojili su *Cucujoidea* na 3 kladusa i postavili *Lymexyloidea* unutar *Tenebrionoidaeee*. Izgleda da *Polifaga datira iz trijasa. Čini se da je većina postojećih porodica nastala u kredi.  Kladogram se temelji na McKenna (2015). 
{{clade|style=font-size:85%;line-height:85%
|label1=**Coleoptera** |sublabel1=285 miliona godina
|1={{clade
 |1=
       |label2=Polyphaga |sublabel2=225 miliona godina
       |2={{clade
          |1=Scirtoidea (800) + Derodontoidea (29) 200 miliona godina 60px
          |2=
    }}
  }}
}}

## Klasifikacija
### Podredovi i natporosice
;Podred Archostemata
*Natporodica Cupedoidea
;Podred Adephaga
*Natporodica Caraboidea
*Natporodica Geadephaga
*Natporodica Hydradephaga
;Podred Myxophaga
*'Podred Polyphaga*
;Natporodica  Staphyliniformia
*Hydrophiloidea
*Histeroidea
;Natporodica Staphylinoidea
* Eucinetiformia
;Natporodica Eucinetoidea
*Scarabaeiformia
;Natporodica Scarabaeoidea
;Natporodica Dascilloidea
*Elateriformia
;Natporodica Byrrhoidea
;Natporodica Dryopoidea
;Natporodica Buprestoidea
:Natporodica Artematopoidea
:Natporodica Elateroidea
;Natporodica Cantharoidea
*Bostrichiformia
;Natporodica Dermestoidea
;Natporodica Bostrichoidea
*Cucujiformia
;Natporodica Cleroidea
;Natporodica Lymexyloidea
;Natporodica Cucujoidea
;Natporodica Chrysomeloidea
;Natporodica Curculionoidea

### Poznatije porodice
**Podred Polyphaga** 
**Staphylinidae* 
**Silphidae)* 
**Catopidae*
**Lucanidae* 
**Lampyridae*
**Cleridae*
**Dermestidae*
**Buprestidae*
**Hydrophiloidae*
**Coccinellidae* 
**Tenebrionidae*
**Chrysomelidae*
**Bruchidae*
**Cerambycidae*
**Curculionidae*
**Ipidae* 
**Scarabaeidae*  
**Geotrupinae*
**Scarabaeinae*
**Melolonthinae*
**Dynastinae*
**Cetoniinae*
**Elateridae*

**Podred Adephaga**  
**Carabidae*, 
**Cicindelidae*
**Dytiscidae*
**Gyrinidae*
**Brachinidae*

### Kritično ugrožene vrste
Na popisu je 13 kritično ugroženih vrsta Coleoptera:
# *Cicindela albissima*  
# *Colophon berrisfordi* 
# *Colophon cassoni* 
# *Colophon montisatris*  
# *Colophon primosi* 
# *Elaphrus viridis*  
# *Homoeodera edithia*  
# *Homoeodera elateroides* 
# *Homoeodera major*  
# *Homoeodera scolytoides* 
# *Hydroporus compunctus*  
# *Lyperobius tuberculatus*  
# *Meladema imbricata*  
# *Nicrophorus americanus* 
# *Prodontria lewisi* 
# *Propomacrus cypriacus*  
# *Thorectes coloni*  
# *Trichoferus bergeri*

## Također pogledajte
*Insecta

## Reference
## Vanjski linkovi
* Coleoptera  from the Tree of Life Web Project
* *Käfer der Welt''
* Coleoptera Atlas 
* Beetles – Coleoptera 

Kategorija:Insekti
Kategorija:Beskičmenjaci
Kategorija:Fauna Bosne i Hercegovine