Hemiptera

**Polukrilci**, **riličari** ili **rilaši** (lat. Hemiptera) su jedan od  redova razreda Insecta, koji obuhvata nešto oko 50 do 80 hiljada  vrsta grupa  kao što su cvrčci, stjenice, biljne i štitaste vaši. Dužina im je u rasponu od U rasponu su od  1&nbsp;mm do oko 15&nbsp;cm, a dijele zajednički usni aparat za sisanje. Naziv prave vaši, ponekad je ograničen na podred Heteroptera. Mnogi insekti koji obično poznati kao "vaši" pripadaju drugim redovima, naprimjer *Plecia nearctica* je  Diptera i majskim vašima i porodici *Coccinellidaa*, koje spadaju u  Coleoptera.

Većina hemitera hrani se biljkama, koristeći usisavanje i probijanje usnim dijelovima kako bi ekstrahirali biljni sok. Neki su vanjski paraziti, dok su drugi predatori koji se hrane drugim insektima ili malim beskičmenjacima. Žive u raznim staništima, uglavnom kopnenim, mada su neke vrste prilagođene životu u slatkoj vodi ili na njenoj površini. Hemiptere su hemimetabolne, s mladim nimfama koje pomalo liče na odrasle. Mnoge lisne uši sposobne su za partenogenezu,  stvaranje mladih iz neoplođenih jajašaca; to im pomaže da se, u povoljnim uvjetima, razmnožavaju izuzetno brzo.

Ljudi već milenijima komuniciraju s hemipterama. Neke su vrste, uključujući mnoge lisne uši, značajni štetnici u poljoprivredi; štete usjevima izravnim isisavanja soka, ali štetno djeluju i indirektno, kao vektori ozbiljnih virusnih bolesti. Druge vrste su korištene za biološku kontrolu populacija štetnih insekata. Hemiptere su uzgajane i za ekstrakciju bojila kohineala (poznat i kao karmin) i za lak šelak. Stjenica je trajni parazit ljudi, a neki ljubeće vaši mogu prenijeti Chagasovu bolest. Cicadae su korišteni kao hrana, a  i u literaturi su se pojavili u spjevu * IIjiada * u Antičkoj Grčkoj.

## Raznolikost
Hemiptera je najveći red [hemetabolizam| hemimetabolnih])  insekata (koji ne prolaze potpunu metamorfozu); iako neki primjeri poput mužjaka nekih vrstaprolaze kroz oblik potpune metamorfoze.) 
Obuhvataju preko  75.000  imenovanih vrsta. Grupa je vrlo raznolika. Većina vrsta su kopnene, uključujući niz važnih poljoprivrednih štetočina, ali neke se nalaze u slatkovodnim staništima. Tu spadaju Corixidae, Gerridae i Belostomatidae.

## Opis
### Usni aparat
thumb|Usni aparati Hemiptera i njegovi dijelovi su karakteristični, sa mandibulom i maksilama, modificiranim tako da formiraju prodorni „stilet“ koji je u modificiranom labijumu.
Definirajuće obilježje hemiptera je njihov "kljun" u kojem su modificirane mandible i labijum. Stilet (bodlja, rilo) može probiti tkiva i usisati tečnosti, dok labijum to podržava. Rilo sadrži kanal za pomicanje prema van i drugi za kretanje tečne hrane prema unutra. Pumpa za pljuvačku tjera pljuvačku u plijen; cibarijska pumpa iz plijena izvlači tečnost. Obje pumpe pokreću snažni dilatacijski mišići u glavi. Kljun je obično sklopljen ispod tijela kada se ne koristi. Ishrana  je tipski biljni sok, ali neki,  poput uši ubice sisaju krv, a neki su grabljivice.

I biljojedi i grabežljivci ubrizgavaju enzime kako bi započeli probavu ekstraoralno (prije nego što je hrana unesena u tijelo). Ovi enzimi uključuju amilazu za hidrolizu skroba, poligalakturonazu za mekšanje žilavih ćelijskih zidova biljaka i proteinazu za razgradnju proteina.

Iako se u cjelokupnom obliku uvelike razlikuju, udovi hemiptera formiraju karakteristični "rostrum". Ostali redovi insekata s ustima izmijenjenim u bilo šta poput rostruma i bodlji  Hemiptera uključuju neke Phthiraptera, ali ih je, po drugim oznakama, obično lahko prepoznati kao nehemiptere. Slično tome, usni dijelovi Siphonaptera, nekih Diptera i Thysanoptera površno podsećaju na rostrum Hemiptere, ali pri bližem ispitivanju uočava se da su razlike  velike. Osim udova, razni drugi insekti mogu se pobrkati  s hemipterama, ali svi oni imaju mandibule za grickanje i maksile umjesto rostruma. Primjeri uključuju žohare i psocide, oba imaju duže, mnogo segmentiranije antene, kao neke vaši, ali one imaju potpuno otvrdnuta pokrilca, koja se ne preklapaju.

### Krila
Naziv  Hemiptera potiče od grč. ἡμι-,  hemi- | hemi =  pola, popovina +  πτερόν – pteron = krilo, odnoseći se na potkrilca mnogih heteroptera blizu baze, ali na krajevima su  membranska. Krila koja su modificirana na ovaj način nazivaju se *hemelitre*, po analogiji s potpuno očvrsnutim elitrama kod tvrdokrilaca, a javljaju se samo u podredu Heteroptera. U svim podporedima, leđni zglobovi su – ako  su uopće oma – potpuno membranozni i obično kraći od pokrilaca.  Pokrilca se mogu držati „krovno“ nad tijelom (tipski za Sternorrhyncha i Auchenorrhyncha), ili  na stražnjoj strani se drže ravno, s krajevima koji se preklapaju (tipski za Heteroptera).

### Životni ciklus 
[thumb|250px| Antimimetska grabežljiva vaš, *[Myrmecoris gracilis.]]
Hemiptera su hemimetabolne, što znači da ne prolaze metamorfozu, potpunu promjenu oblika između faze larve i odrasle jedinke. Umjesto toga, njihovi mladi se nazivaju nimfe) i u većoj ili manjoj mjeri liče na odrasle. Nimfe se presvlače nekoliko puta, a svaki instar više nalikuje odrasloj jedinki nego prethodni. Krilni pupoljci rastu u nimfama kasnijeg stadija; konačna transformacija uključuje malo više od razvoja funkcionalnih krila (ako su uopće prisutna) i funkcioniranja spolnih organa, bez pojave stadija lutke kao u holometabolnih insekata.

#### Partenogeneza i živorodnost
thumb|Aphidae, biljne uši rađaju žive mlade ženke

Mnoge  lisne uši razmnožavaju se  partenogenetski tokom jednog životnog ciklusa, tako da se ženke mogu razvijati iz neoplođenih jajašaca, koja su klonovi svoje majke. Svi su ti mladi ženke (telitokija), tako da 100% populacije tada može proizvesti više potomaka. Mnoge vrste lisnih uši su također viviparne: mladi se rađaju živi, a ne polažu se jaja. Ove prilagodbe omogućuju da se lisne uši, u dobrim uvjetima,  izuzetno brzo razmnožavaju.

## Filogenija i podjela
[thumb|upright|Fosilna biljna [Fulgoromorpha iz  rane krede, Formacija Crato, Brazil, prije oko  116 miliona godina]]
Fosilni zapisi hemiptera sežu do karbonskog moskovija. Najstariji fosili su Archescytinidae iz donjeg perma  i smatra se da su bazni za Auchenorrhyncha. Fulguromorpha i Cicadomorpha pojavljuju se u  gornjem permu, kao i Sternorrhyncha iz Psylloidea i Aleurodoidea. *Aphidae i *Coccoidae* se pojavljuju u trijasu. Koleorhinha se protežu do donje jure. Heteroptera se prvi put javljaju u  trijasu.
Sadašnji članovi reda Hemiptera (koji se ponekad naziva Rhynchota) bili su ranije svrstani u dva reda, Heteroptera/Hemiptera. Red je sada podijeljen u četiri ili više potporedova, nakon što su "Homoptera" uspostavljene kao parafiletske (sada Auchenorrhyncha i Sternorrhyncha). Kladogram se temelji na jednoj filogenetskoj analizi Paraneoptera Hua Lija i njegovih kolega u 2015., koristeći mitohondrijske sekvence genoma i homogene modele. Sternorrhyncha smještaju kao sestrinski kladus Thysanoptera i vašiju, što čini Hemiptera kao uobičajeno shvaćene nemonofiletne. Međutim, kada su korišteni heterogeni modeli, otkriveno je da je Hemiptera monofiletna. Rezultat u kojem je Hemiptera utvrđen da nije monofoletna vjerovatno je posljedica filogenetskih artefakata, poput povišenih stopa supstitucije u Sternorrhyncha u usporedbi s ostalim podređenim grupama Hemiptera. Bosanski nazivi se daju u zagradama gdje je to moguće.

### Taksonomija 
* Auchenorrhyncha  
** Infrared Cicadomorpha
** Infrared Fulgoromorpha
* Coleorrhyncha  
**Porodica: Peloridiidae  
* Heteroptera 
** Infrared Cimicomorpha Leston, Pendergrast & Southwood, 1954
** Infrared Dispsocoromorpha Miyamoto, 1961
** Infrared Enicocephalomorpha
** Infrared Gerromorpha Popov, 1971
** Infrared Leptopodomorpha Popov, 1971
** Infrared Nepomorpha Popov, 1968
** Infrared Pentatomorpha Leston, Pendergrast & Southwood, 1954 
* Sternorrhyncha 
**Natpoodica: Coccoidea Hennings, 1900 
**Natpoodica: Psylloidea 
**Natpoodica: Aphidoidea 
**Natpoodica: Aleyrodoidea
**Natpoodica: Phylloxeroidea

## References
## Vanjski linkovi
*Cladogram of Hemiptera at Tree of Life Project 


Kategorija:Insekti
Kategorija:Beskičmenjaci
Kategorija:Fauna Bosne i Hercegovine