Ribosom

[mini|desno|300px|**Organizacija tipične eukariotske ćelije.**
1. [Jedarce. 2. Jedro. 3. Ribosomi. 4. Vezikula. 5. Hrapavi endoplazmatski retikulum. 6. Golđijev aparat. 7. Mikrotubula. 8. Glatki endoplazmatski retikulum. 9. Mitohondrija. 10. Lizozom. 11. Citoplazma. 12. Mikrotijela. 13. Centriole]]
Ribosomi su velika i složena molekulska mašina koja katalizira sintezu proteina, poznatih kao translacija. Ribosom odabira aminoacilirane transferne RNK (tRNK), na osnovu sekvence proteina koji kodira informacijsku RNK (iRNK) i kovalentno povezuje aminokiseline u polipeptidni lanac.

Ribosomi svih organizama dijele visoko konzervirani katalitski centar. Međutim, ribosomi eukariota (životinja, biljaka, gljiva i velikog broja jednoćelijskih organizama, svi sa nukldoeusom) su mnogo veći od prokariotskih (bakterijskihl a arhejski) ribosomi i podložni složenijoj regulaciji i putevima biogeneze.
**Eukariotski ribosomi** su također poznati kao **80S** ribosomi, što se odnosi na njihove koeficijente sedimentacije u Svedberg jedinicama, jer se sedimentiraju brže od prokariotskih (70S) ribosoma. Eukariotski ribosomi imaju dvije nejednake podjedinice, označene kao mala podjedinica (40S) i velika podjedinica (60S) prema njihovim koeficijentima sedimentacije. Obje podjedinice sadrže desetine ribosomskih proteina raspoređenih na skeli sastavljenoj od ribosomska RNK (rRNK). Mala podjedinica prati komplementarnost između antikodona tRNK i iRNK, dok velika podjedinica katalizira formiranje peptidne veze.

## Sastav
U poređenju sa svojim prokariotskim homolozima, mnogi eukariotski ribosomski proteini su uvećani insercijama ili ekstenzijama u konzervirano jezgro. Nadalje, nekoliko dodatnih proteina nalazi se u malim i velikim podjedinicama eukariotskih ribosoma, koje nemaju prokariotske homologe ribosomske RNK (skraćeno 18S rRNK), koja je homologna prokariotskoj 16S rRNK. Podjedinica 60S sadrži 28S rRNK, koja je homologna prokariotskoj 23S ribosomskoj RNK. Osim toga, sadrži 5.8S rRNK koja odgovara 5' kraju 23S rRNK i kratku 5S rRNK.

I 18S i 28S imaju višestruke insercije u nabor jezgra rRNK svojih prokariotskih pandana, koje se nazivaju ekspanzijski segmenti. Za detaljan popis proteina, uključujući arhejske i bakterijske homologe, molimo pogledajte odvojene članke o podjedinicama 40S i 60S. Nedavna istraživanja ukazuju na heterogenost u sastavu ribosoma, tj. da stehiometrija među osnovnim ribosomskim proteinima u divljim vrstama kvašćevih ćelija i embrionskim matičnim ćelijama zavisi i od uslova rasta i od broja ribosoma vezanih po iRNK.

## Određivanje strukture
Početne strukture eukariotskih ribosoma određene su elektronskom mikroskopijom.
Prve 3D strukture dobijene su pri rezoluciji od 30–40 Å za kvasac 
i sisarske ribosome.
Strukture veće rezolucije ribosoma kvasca pomoću krioelektronske mikroskopije omogućile su identifikaciju strukturnih elemenata proteina i RNK.
Zatim su dobijene strukture sa subnanometarskom rezolucijom za komplekse ribosoma i faktora uključenih u translaciju.

Nakon određivanja prve bakterijsle
i archejskeribosomske strukture pri atomskoj rezoluciji 1990-ih, trebalo je još jedno desetljeće dok 2011. godine nisu dobivene strukture visoke rezolucije eukariotskih ribosoma pomoću rendgenske kristalografije, uglavnom zbog poteškoća u dobivanju kristala dovoljnog kvaliteta.
Kompletna struktura eukariotske 40S ribosomske strukture kod *Tetrahymena thermophila* je objavljena i opisana, kao i mnogo toga o interakciji 40S podjedinice sa eIF1 tokom inicijacije translacije.

Proces sinteze proteina u ribosomima počinje kada se oni nakače na molekul informacione RNK (iRNK). Ako se na jedan molekul iRNK zakači veći broj ribosoma onda se obrazuju poliribosomi (polisomi).
## Subjedinice ribosoma 
Podaci o obliku i veličini ribosoma i njegovih subjedinica dobijeni su elektronskim mikroskopom. Oblik prokariotskih i eukariotskih ribosoma je veoma sličan. Kod prokariota mala subjedinica je spljoštena, izdužena i nesimetrična i podeljena je udubljenjem na glavu i telo, a velika se sastoji iz loptastog tijela na kome su jasno izražena tri ispupčenja (produžetka). Ulogu u sintezi proteina i povezivanju aminiokiselina u polipeptidni lanac ribosomi obavljaju samo ako su njihove subjedinice udružene i, istovremeno, ujedinjene sa molekulom informacione RNK (iRNK). Subjedinice se povezuju tako što se ostvaruje kontakt između udubljenja na maloj i centralnog produžetka na velikoj subjedinici. Pri ovakvom kontaktu obrazuje se slobodan prostor u vidu tunela kroz koji prolazi iRNK (informaciona RNK) za vreme translacije (prevođenje redoslijeda nukleotida iRNK u redoslijed aminokiselina u proteinu). Veći broj ribosoma može da se poveže jednim molekulom iRNK i tada se obrazuje struktura nazvana poliribosom (polizom). Kod eukariota se velike subjedinice unekoliko razlikuju od eukariotskih, mada treba napomenuti da detaljna struktura eukariotskih ribosoma još nije usvojena iako se smatra da je veoma slična prokariotskoj.

Dva veoma značajna mjesta su ona za koja se vezuju transportne RNK (tRNK), to su P mjesto (peptidil mjesto) i A mjesto (aminoacil tRNK mjesto). P mjesto je ono za koje se vezuje peptidiltRNK (tRNK koja nosi rastući polipeptidni lanac), a za A mjesto se vezuje aminoaciltRNK (tRNK koja nosi aktiviranu aminokiselinu) 
 
 .

Transportna RNK ribosomima prinosi aminokiseline, koje se, u skladu sa redosledom zapisanim na iRNK, međusobno povezuju u polipeptidni lanac. Pošto su molekuli tRNK relativno veliki u odnosu na ribosom, pretpostavlja se da ta mjesta nisu negdje u unutrašnjosti ribosoma, već su na njegovoj površini, u vidu udubljenja. U A i P mjestu tRNK su tako smještene da su svojim antikodonima sparene sa naspramnim, komplementarnim kodonima u iRNK. Ova dva mjesta su u neposrednoj blizini što omogućava da se dvije tRNK svojim antikodonima vežu za susedne kodone iRNK, a istovremeno i da se dvije amnokiseline približe dovoljno da bi se između njih obrazovala peptidna veza. Pored A i P mjesta, na ribosomima postoji još jedno mjesto, tzv. E mjesto (od engl. exit), za koje se privremeno vezuje ona tRNK koja u određenoj fazi biosinteze napušta ribosom.

## Također pogledajte 
*Ćelija (biologija)
*Bjelančevina
*DNK
*RNK

## Reference
## Vanjski linkovi 
* http://www.pdb.org/pdb/static.do?p=education_discussion/molecule_of_the_month/pdb10_1.html 
* BioNet škola 

Kategorija:Ribosomi
Kategorija:Ribozimi
Kategorija:Biosinteza bjelančevina