Kapsida

[mini|desno|250px|Prikaz [citomegalovirusa]]
**Kapsida** – (rijetko **kapsid**) – je proteinski omotač virusa. Građen je od nekoliko oligomernih strukturnih podjedinica proteina, zvanih protomere. Uočljive 3-dimenzijske morfološke podjedinice, koje mogu ili ne mogu odgovarati pojedinačnim proteinima, zovu se kapsomere. Kapsida zatvara genetički materijal virusa.

Kapside se svrstavaju prema njihovoj strukturi. Većina ih ima kapside sa ili spiralne ili heliksnom strukturom. Neki virusi, kao što su bakteriofagi, imaju mnogo kompliciraniju strukturu, zbog ograničenja elastičnosti i elektrostatike. Ikosaedarni oblik, koji ima 20 ekvilateralnih trougaonih strana, približno je sferan, dok je heliksni oblik cilindričan. Strane kapsida se mogu sastojati od jednog ili više proteina. Naprimjer, kapsoidni virus bolesti slinavke i šapa ima strane koje se sastoje od tri proteina: VP1–3.

Neki virusi imaju *ovojnicu*, što znači da je kapsida obložena lipidnom membranom poznatom kao *virusni omotač*. Omotač odgovara proteinskom omotaču unutarćelijske membrane kod domaćina virusa; primjeri uključuju unutrašnju ćelijski membranu, Golgijevu membranu i vanjsku ćelijsku membranu.

Kada jednom virus zarazi ćeliju i počne se replicirati, nove kapsulirane podjedinice se sintetiziraju prema genetičkoj informaciji virusa, korištenjem mehanizama bakterijske biosinteze proteina. Tokom procesa montaže, ulazna podjedinica je sastavljena u jednom tjemenu proteinskog omotača. Kroz ovaj ulaz, transportira se virusna DNK ili RNK u proteinski omotač – kapsidu.

Za kategorizaciju virusa u porodice, koriste se strukturne analize arhitekture glavnih kapsidnih proteina (MCP). Naprimjer, bakteriofag PRD1, virus *Paramecium bursaria* i alge *Chlorella* te sisarski adenovirusi se nalaze u istoj porodici.

## Specifični oblici
### Ikosahedarski
[mini|250px|Ikosahedralna kapsida jednog [Adenoviridae|adenovirusa]]
Iako je ikosahedarska struktura vrlo česta među virusima, postoje razlike u njenoj veličini i male varijacije između viriona. S obzirom na asimetričane podjedinice na trouglastom licu ikosaedara, po tri podjedinice po svakom licu 60 podjedinica, mogu biti postavljeni na ekvivalentan način. Većina virusa, zbog svoje veličine, imaju više od 60 podjedinica. Te varijacije su klasificirana na temelju načela kvazi-ekvivalencije, koju su predložili Donald Caspar i Aaron Klug.
Smatra se da je ikosahedarska struktura konstruirana od 12 pentametra. Broj monomera je fiksan, a broj heksamera može varirati. Ove ljuske mogu biti izgrađene od pentametra i heksamera, smanjenjem broja T (triangulacija) na neekvivalentnim lokacijama podjedinica, T-brojem kojim se donose određene cjelobrojne vrijednosti 1, 3, 4, 7, 12, 13,...(T = h2 + k2 + hk, sa h, k = ne-negativni cijeli brojevi). Ljuske uvijek sadrže 12 pentamera plus 10 (T-1) heksamera. Ova klasifikacija se također može primijeniti i na glavninu poznatih virusa, uz izuzuzetke koji uključuju rotaviruse, kod kojih tačkaste mutacije remete simetriju.

### Spiralni – Helikoidni
mini|left|250px|3D model helikoidne kapsidne strukture virusa
Mnogi štapičasti i nitasti (filamentni) biljni virusi imaju kapside sa uvojitom simetrijom. Ovakve strukture se mogu opisati kao set **n 1-D** molekulskih navoja koji su povezani jenom **n-osnom simetrijom**. Stvaranje cijelih spiralni struktura oslanja se na skup translacijskih i rotacijskih matrica koje su kodirane u banci podataka za bjelančevine. Spiralna simetrija je data formulom:
;P = μ x ρ,
**μ** = broj strukturnih jedinica po prijelazu iz spirale, 
**ρ** = aksijalni uspon po jedinici, a
**P** = uspon spirale. Za srukturu se kaže da je otvorena, s obzirom na obilježje da bilo koji volumen može da se zatvori promjenom dužine spirale. Najupoznatiji spiralni virus mozaika duhana,

Naprimjer, čisti dodekahedarski virus ima T-broj 1 (obično pisano T=1) i skraćeni ikosahedarski označen kao T=3. T-broj se proračunava:

*(1) primjenom rešetke na površini virusa sa koordinatama *h* i *K*, 
*(2) računajući broj koraka između uzastopnih pentagona na površini virusa, 
*(3) primjenom formule

:T = h^2 + h \cdot k + k^2 =  (h+k)^2 - hk

gdje h \ge k, *h* i *k* = distance između sukcesivnih pentagona na virusnoj površini za svaku os (vidi sliku). Veći T-broj više heksagona je prikazan u odnosu na pentagone.

Za šestougaoni sistem, polispirala ima 20*T* tjemena, 30*T* rubova, 10*T*+2 lica (12 petouglov i 10(*T*-1) šestouglova). Za dvojno trouglasti sistem, broj tjemena i lica računa se obrnuto.

T-brojevi mogu biti predstavljeni na različite načine, na primjer T = 1 mogu biti predstavljeni samo kao ikosaedar , dodekahedron a , ovisno o vrsti kvazi-simetrije, T = 3 mogu biti predstavljeni ili kao skraćeni dodekaedar, ikosidodekahedron ili skraćeni ikosaedar i njihove dvojnosti a Triosni ikosaedar, rombni triakontahedron ili pentakis dodekahedron.

## Funkcije
Funkcije viriona su zaštita genoma, isporuka genoma i interakcija sa domaćinom. Virion mora sastaviti stabilnu, zaštitnu proteinsku ljuska za zaštitu genoma od smrtonosnih hemijskih i fizičkih agenasa. To uključuje oblike prirodnog zračenja, ekstreme pH ili temperature i proteolitičkih i nukleolitskih enzima. Isporuka genoma je također važna kod specifičnog vezanja na vanjske receptore u ćelijama domaćina, prijenos specifičnih signala koji izazivaju jednouvijenost genoma i fuziju sa ćelijskom membranom domaćina.

## Hemijska svojstva
Virusne čestice mora biti metastabilne, tako da interakcije mogu lahko preokrenuti, prilikom ulaska i neobložene nove ćelije domaćina. Ako se postiže minimalno slobodno energetsko stanje, konformacija će biti nepovratna, povezana kopčom i ulazom. Svaka podjedinica kapside ima identične kontaktne veze sa svojim susjedima, a dvije veze su obično nekovalentne. Nekovalentne veze drže strukturne jedinice zajedno. Reverzibilno formiranje nekovalentnih veza između pravilno savijenih podjedinica dovodi do grešaka montaže i smanjuje slobodnu energiju.

## Također pogledajte
*Virus
*Bakteriofag
*Virusologija

## Reference
## Vanjski linkovi
Kategorija:Virologija
Kategorija:Proteinski kompleksi