Usni aparat insekata

[400px|thumb| Razvoj unih dijelova kod insekaka,  od primitivnih za žvakanje kod skakavca, u sredini (A), do srkanja (B) [pčela, sifonskog (C) leptira i sisanja (D) kod  ženki komarca. **a** – antene **c** –  složeno oko **lb** – labium **lr** –  labrum **md** – mandibule **mx** – maksile **hp** –  hipofarinks]]
**Usni aparat insekata** imaj raspon odgovarajućih struktura člankonožaca, prilagođen određenim načinima ishrane. Najraniji insekti imali su usne dijelove za žvakanje. Specijalizacija je uglavnom bila za probijanje i sisanje, iako postoji niz specijalizacija, budući da su se ovi načini razvijali više puta (naprimjer, komarci  i biljne uši (*Aphidae*), iz reda Hemiptera probijaju i sisaju, ali se  ženke komaraca hrane životinjskom krvlju, dok se biljne uši hrane biljnim tečnostima. Ovdje su predstavljeni pojedinačni dijelovi  usta za žvakanje. Specijalizacije se općenito opisuju nakon toga, po skupinama.

## Evolucija
Poput većine vanjskih obilježja člankonožaca, dijelovi usnog aparata heksapoda su visoko izvedeni. Oni ispoljavaju mnoštvo različitih funkcionalnih mehanizama u širokoj raznolikost vrsta koje se smatraju insektima. Sigurno je uobičajeno da se sačuva značajna homologija, s tim da se formirane strukture podudaraju  sa prvobitnom i imaju isto evolucijsko porijeklo. S druge strane, čak i strukture koje su fizički gotovo identične, a imaju i gotovo identičnu funkcionalnost, možda nisu homologne; njihove analogne funkcije i izgled mogu biti posljedica konvergentne evolucije.

## Grickanje 
thumb|Usni aparat skakavca, tipski insektski za žvakanje:  1 Labrum  2 – Mandibule  3 – Maksile  4 – Labium  5 – hipofarinks
Primjeri  insekata  koji žvaču, odbpsno grickaju, uključuju tzv. zmajeve, skakavce i tvrdokrilce. Neki i nemaju dijelove za žvakanje kao odrasli, ali žvaču čvrstu hranu kada se hrane dok su još uvijek larve. leptiri i moljci su glavni primjeri takvih prilagodbi.

### Mandiblule 
Usni aparat za grickanje  ima par mandibula, po jednu sa svake strane glave. Mandibula je kaudalno do labruma i anteriorno (naprijed)  do maksila. Mandibule su obično najveći i najtvrdokorniji udovi insekta koji žvaču, a on ih koristi za mastiranje (sječenje, kidanje, drobljenje, žvakanje) prehrambenih predmeta. Dva skupa mišića pomiču mandibule u koronalnoj ravnini: odmicači  (abduktorski mišić) pomjera mandibule insekata odvojeno (bočno) a primicači  (aduktorski mišići) n ih spajaju medijalno. To uglavnom rade pri otvaranju i zatvaranju čeljusti pri ishrani, ali i  korištenju mandibule kao alata  u  eventualnoj  borbi;  to odnosi na koronalnu ravninu usta, a ne nužno i na tijelo insekta, jer se glave insekata jako razlikuju u orijentaciji.

Kod takvih mesojeda mandibule su obično posebno nazubljene i nalik na noževe, često s probojnim vrhovima. Kod  biljojeda grickača, mandibule su obično šire i ravne na suprotnim stranam, kao na primjer u gusjenica.

U mužjaka nekih vrsta, kao što su tvrdokrilci *Lucanidae* i neki dugoroge *Cerambycidae*, mandibule su modificirane do te mjere da ne služe nikakvoj funkciji ishrane, već se umjesto toga koriste za odbranu mjesta parenja od drugih mužjaka. Kod nekih mrava i termita,  čeljusti takođe služe odbrambenoj funkciji (naročito u vojničkim kastama). Kod mrava *Myrmecia*, čeljusti su izdužene i nazubljene, a koriste se i kao lovački (i obrambeni) dodaci. Kod pčela koje se hrane prvenstveno pomoću proboscisa, primarna upotreba mandibula je za manipuliranje i oblikovanje voska, a mnoge papirne ose imaju čeljusti prilagođene struganju i gutanju drvenih vlakana.
[thumb|Mandibule [nrava Myrmecia]]
[thumb|upright|Evropska medonosma [pčela  (*Apis mellifera*) ima usni aparat za lizanje, sa labijom („usnom“) i maksilama]]

### Maksile
Smješteni ispod (kaudalno od) mandibule, uparene maksile manipuliraju i, žvačući, dijelom usitnjavaju, hranu. Svaka maksila se sastoji od dva dijela, proksimalni  *kardo**  i distalni **stipula**.  Na vrhu svakog zida su dva režnja, unutrašnji **lacinija** i  vanjski **galea**. Na vanjskom rubu, tipska galeja je šoljicasta ili lopatasta, smještena preko vanjskog ruba labija. Kod insekata koji ne grickaju, poput odraslih Lepidoptera, maksile se mogu drastično prilagoditi drugim funkcijama.
Za razliku od mandibule, ali poput labija, maksile, na stipulama, imaju bočne pločice. Ove palpe služe kao čulni organi za dodir i okus (u ishrani) i u ispitivanju potencijalne hrane i/ili plijena.
Kod grickanja/žvakanja, mišići primicači i odmicači  protežu se unutar unutrašnjosti lobanje do unutar baze stipula i kardoa, kao što se događa i sa mandibulama pri ishrani, a također i pri korištenju maksila kao alata. Do neke mjere su maksile pokretnije od mandibula, a galeje, lacinije i palpe također se pomalo mogu kretati gore-dolje, u sagitalnoj ravni, kako pri uzimanju hrane, tako pri  radu, naprimjer, u gradnji gnijezda kod osa koje razmazuju blato.

Prilikom uzimanja hrane, maksile kod većine insekata djeluju kao i  mandibule, ali su pokretnije i manje čvrsto skleritizirane od mandibula, pa su važnije u manipulaciji s mehkim česticam tekućinom, a ne sječenjem ili drobljenjem hrane kada materijal  zahtijeva da čeljusti režu ili drobe.
 
Kao i mandibule, maksile su inervirane iz podjednjačkih  ganglija.

### Labij
Labij je obično grubo četverostrana struktura, formirana od uparenih, spojenih sekundarnih maksila. To je glavna komponenta usnog poda. Tipski, zajedno s maksilama, labrum pomaže manipuliranju hranom tokom mastifikacije.

thumb|Nimfa zmajske muhe hrani  se ribom koju je uhvatila svojim labijem i privukla je natrag na ostale dijelove za jelo. Labijum je vidljiv samo sa strane, između prednjih parova nogu
Uloga labija kod nekih insekata, međutim, prilagođena je posebnim funkcijama; možda je najdramatičniji primjer u čeljusti nimfi Odonata (zmajčića i damskih muha). Kod ovih insekata labijum se skladno naborava ispod glave i grog dijela, ali insekt ga može ispucati kako bi ugrabio plijen i odnio ga natrag na glavu, gdje ga usni dijelovi mogu sažvakati i čestice zatim progutati.

Labij je pričvršćen na stražnjem kraju strukture koja se zove **cibarij**,  a njegov široki bazni dio podijeljen je u regije nazvane **submentum**, što je proksimalni dio, **mentum** u sredini i **prementum**, koji je distalni, a najudaljeniji prednji dio.

Prementum ima strukturu koja se zove **ligula**, koja  se sastoji od unutrašnjeg para režnjeva koji se zovu **glose** i bočnog para zvanog **paraglose**. Ove strukture su homologne laciniji i galeama maksile. Labijalne palpe koje se nalaze na stranama labija, slične sumaksilarnim palpama. Kao i maksilarne, labijalne palpe pomau čulne funkcije u prehrani. U mnogih vrsta, muskulatura labija je mnogo složenija od ostale u  čeljusti, jer se u većini ligula, palpe i prementumi mogu se svi samostalno kretati.

Labiji su  također inervirani iz podjednječkih gandglja.

### Hipofarinks
Hipofarinks je prilično loptasta  struktura, smještena medijalno do mandibule i maksile. Kod mnogih vrsta je membranska i povezana sa pljuvačnim žlijezdama. Pomaže prilikom gutanja hrane. Hipofarinks dijeli usnu šupljinu na dva dijela: **cibarij** ili dorzalnu vrećicu s hranom i ventralni  **salivarij*' u koji se otvara pljuvačni kanal.

## Sifoniranje
thumb|250px |Australijska damska muha sa proboscisom produženim tokom hranjenja
Ovaj dio bavi se samo insektima koji se hrane usisavanjem tekućine, u pravilu bez prvoprobijanja hrane i bez sunđeranja ili lizanja. Tpskii primjeri su odrasli moljci i leptiri. Kao što je to obično slučaj s insektima, postoje varijacije: neki moljci, kao što su vrste rodova *Serrodes* i *Achaea*,  probiju plod u mjeri zbog  koje se  smatraju ozbiljnim štetočinama voćnjaka. Neki moljci se ne hrane nakon što su iađu iz lutki i znatno su se smanjili, dijelovi usta su u tragu (vestigijski) ili uopće ne postoje. Svi osim nekolicine odraslih Lepidoptera nemaju mandibule (natporodica  viličasti moljci imaju potpuno razvijene mandibule kao odrasli), ali imaju i preostale dijelove usta u obliku izdužena cijev za usisavanje, proboscise
thumb|250px|Proboscis kod leptira, sa struktom dviju galeja koje ga čine.

### Proboscis
Proboscis, kao kod odraslih Lepidoptera, jedna je od glavnih karakteristika morfologije reda; to je dugačka cijev koju formiraju uparene maksilske galeje. Za razliku od organa za sisanje kod insekata drugih vrsta, leptirski proboscis može se toliko namotati da se može ukloniti ispod glave kada ga ne koriste. Tokom hranjenja, međutim, proteže se do nektara cvjetova ili drugih tečnosti. Kod određenih specijalnim oprašivača, proboscis može biti nekoliko puta duži od moljca.

## Probijanje i sisanje 
Brojni redovi insekata (ili tačnije porodice) unutar njih) imaju dijelove usta koji probijaju izvore hrane  kako bi se omogućilo usisavanje unutrašnjih tekućina. Neki su biljojedi, poput porodiče biljnih ušiju ( *Aphidae*), dok su drugi mesojedi, poput ušiju ubica i komaraca (samo ženke).

### Rilo
[right|thumb|250px|[Komarac ubada ljudski prst]]
Kod ženki komaraca, svi dijelovi usta su izduženi. Labijum zatvara sve ostale dijelove usta poput omotača. Labrum tvori glavnu cijev za hranjenje kroz koju se usisava krv. Imaju i mandibule i gornje čeljusti, zajedno koji čine rilo (*stilet*) koji se koristi za probijanje životinjske kože. Tokom probijanja, labij ostaje izvan kože, odvajajući se od rila. Pljuvačka koja sadrži antikoagulans, ubrizgava se u hranu i krv se usisava, svaka kroz različite cijevi.

## Spužvanje 
[thumb|250px|[Proboscis mušice *Gonia capitata*]]

### Labelum 
*Musca domestica* je tipski insekt koji prikuplja krani sunđeranjem. Labium daje opis, jer je zgloban i na  kraju ima spužvastu labelum. Ima uparene mandibule i maksile, ali mnogo smanjene i nefunkcionalne. Površina labeluma prekrivena je sitnim kanalima za ishranu, formiranim isprekidanim izduženim hipofarinksom i epifarinksom, formirajući proboscis koji se koristi za preusmjeravanje tekuće hrane u jednjak. Kanal za  hranu izvlači tečnu hranu u jednjak po modelu djrlovanja kapilara. Insekt je u stanju da pojede čvrstu hranu izlučivanjem sline i mahanjem po prehrambenom artiklu. Kad pljuvačk razloži  hranu, rastvor se zatim uvlači u usta, kao tečnost.

## Također pogledajte
*Insecta
## Reference
## Vanjski linkovi
*Form & Function: the Insect Head
*Labelled photos

Kategorija:Anatomija insekata
Kategorija:Anatomija životinja
Kategorija:Insekti