Drosophila

***Drosophila*** je rod voćnih mušica porodice *Drosophilidae*, red dvokrilci (Diptera). Pripadnici ovog roda često se  zovu "male voćne mušice" ili (rjeđe) vinske ili   sirćetne mušic, što je referenca za sklonost mnogih vrsta da se zadržavaju oko prezrelog  ili truhlog voća. U Bosni i Hercegovini obično se zovu **komarice**, po tome što su najvidljivije u rojevima na komu, prikuljenom voću u kacama ili buradima za fermentaciju, prije destilacije alkoholnih napitaka; najčešće su to rakija i vino. I bez toga, najvidsljivije su u jesenskoj sezoni, kada se roje oko prezrelog voća i povrća. Ne smiju se brkati sa pripadnicima srodne porodice *Tephritidae*, koju također nazivaju voćnim mušicama (koje se ponekad nazivaju i "pravim voćnim mušicama"); tefritide se primarno hrane nezrelim ili zrelim voćem, pri čemu se mnoge vrste smatraju štetnim poljoprivrednim štetočinama, posebno mediteranska voćna muha.

Posebno jedna vrsta roda *Drosophila*, *Drosophila melanogaster*, često se koristi u u genetičkim istraživanjima i uobičajeno je modelni organizam u razvojnoj biologiji. U modernoj biološkoj literaturi, termini  "voćna mušica" i *Drosophila* često se upotrebljavaju sinonimno sa *D. melanogaster*. Čitav rod, međutim, sadrži više od 1.500 vrsta i vrlo je raznolik po fenotipu, ponašanju i životnom staništu.

## Etimologija
Termin  "*Drosophila*", što znači "voli rosu", moderna je naučna latinska prilagodba iz grčkih riječi δρόσος – drósos = "rosa" +  φίλος – *fílos* =  ljubiti, voliti,  s latino ženskim sufiksom *–a*.

## Morfologija 
Vrste roda "Drosophila"  su male mušice, tipično blijedo žute do crvenkasto smeđe do crne boje, s crvenim očima. Kada se ukloni film sa leća (očiju), otkriva se drozofilski mozak. Struktura i funkcija mozga tipa  „drozofila“ razvijaju se i značajno stare, od stadija larve do odrasle jedinke. Razvijanje moždanih struktura čini ove muhe glavnim kandidatom za neurogenetička istraživanja. Mnoge vrste, uključujući zapažena havajska oslikana krila, na krilima imaju različite crne znake. Za određivanje porodica, posmatraju se plišanost/perastost arista  glave i grudnog koša i krilna venacija. Većina je malih dimenzija, dugačkih oko 2–4&nbsp; mm, ali neke, posebno mnoge havajske vrste, veće su od kućne muhe.

## Životni ciklus i ekologija 
### Stanište 
Vrste roda *Drosophila*  rasprostranjene su širom svijeta, a više vrsta ima u tropskim regijama. *Drosophila* je porijeklom sa Havajskih otoka i  sa divergirala u preko 800 vrsta.

Mogu se naći u pustinjama, tropskim prašumama, gradovima, močvarama i alpskoj zoni. Neke sjeverne vrste hiberniraju. Na hladnoću najbolje je prilagođena sjeverna vrsta *Drosophila montana*, i pretežno se sreće na velikim nadmorskim visinama. Većina vrsta hrani seraznim vrstama raspadajućeg materijala biljaka i gljiva, uključujući plodove, koru, tečnu  sluz i  cvjetove. Larvee najmanje jedne vrste, *D. suzukii*, mogu se hraniti i svježim voćem, a ponekad mogu  biti i štetočine. Nekoliko vrsta prešlo je u parazite ili predatore. Mnoge vrste mogu se privući mamcima fermentiranih banana ili gljivama, ali druge ne privlače nikakve vrste mamaca. Mužjaci se mogu okupljati na krpama odgovarajućeg uzgojnog supstrata da bi se natjecali za ženke  ili ponavljati rituale udvaranja na području odvojenom od mjesta uzgoja.

Nekoliko vrsta, uključujući i *D. melanogaster*, *D. immigrans* i  *D. simulans*, usko su povezane s ljudima, a često se nazivaju i domaćim vrstama. Ove i druge vrste (*D. subobscura*, *Zaprionus indianus*) slučajno su unesene širom svijeta ljudskim aktivnostima poput transporta voća. 
thumb|Bočni  pogled na glavu pokazuje karakteristične čekinje iznad oka

### Razmnožavanje 
Poznato je da mužjaci ovog roda imaju najduže ćelije sperme od  bilo kojeg proučenog organizma na Zemlji, uključujući vrstu, *Drosophila bifurca*, koja ima ćelije sperme dužine 58&nbsp;mm. Ćelije  uglavnom imaju rep, a ženkama se predaju u zapetljanim zavojnicama. Ostali članovi roda "Drosophila"  imaju relativno malo divovskih spermatozoida, s tim  da su kod   *D. bifurca* jnajduži.. Spermatozoidi *D. melanogaster* su skromnije dužine od  1,8&nbsp;mm, iako je to još oko 35 puta duže od ljudske sperme. Nekoliko vrrsta u grupi  *D. melanogaster* poznato je po parenju zvanom traumatska oplodnja.

Vrste roda *Drosophila* uveliko se razlikuju po reproduktivnoj sposobnosti. Oni poput *D. Melanogaster*,  koje se uzgajaju na relativno velikim resursima, imaju jajnike koji sazrijevaju 10-20 jaja odjednom, tako da se mogu zajedno odložiti na jednom mjestu. Ostali koji se uzgajaju u obilnijim, ali manje hranljivim supstratima, poput listova, mogu položiti samo jedno jaje dnevno. Jaja imaju jedan ili više respiratornih niti u blizini prednjeg kraja; njihovi vrhovi pružaju se iznad površine i omogućuju kisiku da dosegne zametak. Larve ne hrane biljnom materijom, već kvascima i mikroorganizmima prisutnim na raspadajućem supstratu koji propada. Vrijeme razvoja uveliko varira između vrsta (između 7 i više od 60 dana) i ovisi o faktorima okoliša, kao što su temperatura, uzgojni supstrat i brojnost.

Voćne muhe polažu jaja kao odgovor na cikluse okoliša. Jaja položena u vrijeme (npr. noći) tokom kojeg je vjerovatnoća preživljavanja veća nego kod jaja koja su položena u drugo vrijeme (npr. dan) daju više larvi nego jaja koja su bila položena u to vrijeme. "Ceterus paribus", navika polaganja jaja u ovo 'povoljno' vrijeme donijet će više preživjelog potomstva i više unučadi nego navika odlaganja jaja u drugim terminima. Taj različiti reproduktivni uspjeh uticao jeda se *D. Melanogaster* prilagodi ciklusima okoliša jer takvo ponašanje ima veliku reproduktivnu prednost.

Prosječni životni vijek im je  35–45 dana.

### Sistem parenja 
#### Udvaračko ponašanje 
Sljedeći odjeljak temelji se na posmatranju vrsta: „Drosophila simulans“ i „Drosophila melanogaster“.
Udvaračko ponašanje muškog tipa "Drosophila" je ponašanje privlačenja. Ženke odgovaraju putem percepcije ponašanja mužjaka. Mužjaci i ženke "Drosophila" koriste različite senzorske znakove da pokrenu i procjene spremnost potencijalnog partnera za parenje. Znakovi uključuju sljedeće ponašanje: pozicioniranje, izlučivanje feromona, praćenje ženki, stvaranje zvukova tapkanja nogama, pjevanje, širenje krila, stvaranje vibracija krila, lizanje genitalija, savijanje trbuha, pokušaj kopulacije i sam kopulacijski čin. „Pjesme“ "Drosophila melanogaster" i "Drosophila simulans" 'detaljno su proučavane. One o namamljivanju su sinusoidne prirode i razlikuju se unutar i između vrsta.

#### Poliandrija 
Ovaj odjeljak se bazira na posmatranju vrsta *Drosophila serrata*, *Drosophila pseudoobscura*, *Drosophila melanogaster* i  *Drosophila neotestacea*. Poliandrija je naglašeni sistem parenja među drozofilama. Parenja ženke s više partnera bila je  korisna strategija parenja za rod  *Drosophila*. Prednosti uključuju ponašanje i prije i poslije kopulacijskog akta. Prekopulacijske strategije su ponašanja povezana s izborom partnera i genetičkim doprinosima, poput proizvodnje gameta, koji su izloženi izboru partnera u kojem učestvuju  i mužjak i ženka. Postkopulacijske  strategije uključuju kompeticiju  sperma, učestalost parenja i odnos spolova koji se formira u mejozi.

Ovi popisi nisu uključivi. Poliandrija među jedinkama *Drosophila pseudoobscura* u Sjevernoj Americi razlikuju se po broju partnera za parenje. Postoji veza između vremena koje ženke odluče za parenje i khromosomske varijante hromosoma 3.  Vjeruje se da je prisutnost invertiranog polimorfizma razlog zašto dolazi do ponovnog parenja kod ženki. Stabilnost ovih polimorfizama može biti povezana s mejotičkim nagonom omjera spolova.

Međutim, za *Drosophila subobscura*,  glavni sistem parenja je monandrija, koja se obično ne vidi u  rodu *Drosophila*.

#### Natjecanje sperme 
Sljedeći odjeljak temelji se na  vrstama: *Drosophila melanogaster*, *Drosophila simulans* i *Drosophila mauritiana*. Natjecanje sperme postupak je koji mnogobrojne ženke "Drosophila" koriste kako bi povećale fitnes svojih potomaka. Ženke *Drosophila* imaju dva dva organa za skladištenje sperme, što joj omogućuje da odabere spermu koja će se koristiti za osjemenjivanje njenih jajašaca. Ženke imaju malu kontrolu kada je u pitanju kriptni ženski izbor. Ženke imaju mogućnost kriptirane selekcije, što je jedan od nekoliko postkopulacijskih mehanizama, koji omogućava otkrivanje i izbacivanje sperme koja smanjuje mogućnost inbridinga. Manier et al. 2013, razvrstali su  postkopulacijsku seksualnu selekciju *Drosophila melanogaster*, *Drosophila simulans* i *Drosophila mauritiana* u sljedeće tri faze: osjemenjivanje, skladištenje sperme i oplođivanje sperme. Među prethodnim vrstama postoje varijacije u svakoj fazi koje imaju ulogu u procesu prirodne selekcije.

### Laboratorijski uzgojene životinje 
*D. melanogaster* popularna je eksperimentalna životinja jer se lahko masovno uzgaja iz divljine, ima kratko generacijsko vrijeme  i mutantne životinje su lahko dostupne. U 1906. Thomas Hunt Morgan započeo je svoj rad na filmu *D. melanogaster* i izvijestio o svom prvom otkriću mutanta s bijelim očima, što je  1910. objavio  akademskoj zajednici. Bio je u potrazi za uzornim organizmom za proučavanje nasljednosti i tražio je vrstu koja bi nasumično mogla steći genetičku mutaciju koja bi se vidljivo očitovala kao morfološka promjena kod odrasle životinje. Njegov rad na drozofili omogućio mu je  Nobelovu nagradu za fiziologiju ili medicinu 1933. za medicinu za prepoznavanje hromosoma kao vektora nasljeđivanja gena. Ova i druge vrste drozofila široko se koriste u mnogim oblastima nauke, kao što su  genetika, embriogeneza, cirkadijski ritam, hronobiologija, specijacija, neurobiologija i druga područja.
 
Međutim, neke vrste drozofila teško je uzgajati u laboratorijima, često zato što se uzgajaju na jednom specifičnom domaćinu u divljini. Za neke se to može postići s određenim receptima za uzgoj medija ili unošenjem jemikalija poput sterola, koje se nalaze u prirodnom domaćinu; za druge je to (zasad) nemoguće. U nekim slučajevima se larve mogu razviti na normalnom hranjivom mediju u laboratoriji.

Glavni centar sa sojevima drozofile (*Drosophila Species Stock Center*)  smješten na  Univerzitetu Kornel (*Cornell University*),  Ithaca, New York, gdje se održavaju kulture stotina vrsta za istraživače.

### Primjena u genetičkim istraživanjima 
Drozofila se smatra jednim od besprijekornih modelnih organizama, koji je podsticao genetička istraživanja za razliku od ostalih organizama modela. "Drosophila" je glavni kandidat za genetička istraživanja jer je odnos  gena između ljudi i voćnih muha vrlo blizak. Geni čovjeka i voćne muhe toliko su slični da se geni koji stvaraju bolest kod ljudi mogu povezati s genima muha. Drozofila  ima oko 15.500 gena na svoja četiri hromosoma, dok ljudi imaju oko 22.000 gena na  23 hromosoma. Tako je gustoća gena po hromosomu u kod drozofile veća nego u ljudskom genomu. Maki i obradiv broj hromosoma olakšava proučavanje vrsta drozofila. Ove mušice također nose genetičke informacije i prenose osobine kroz generacije, baš kao i ljudi. Osobine se zatim mogu proučavati kroz različite drozofilske vrste, a nalazi se mogu primijeniti kako bi se predvidjeli genetički trendovi kod ljudi. Istraživanja provedena na drozofili pomažu u određivanju osnovnih pravila prijenosa gena u mnogim organizmima.

### Mikrobiom 
Kao i druge metazoa, i drozofila je poovezana sa raznim bakterijama u probavi. Čini se da mikrobiota ili mikrobiom njihovih crijeva ima središnji utjecaj na fitnes i životnu historiju. Mikrobiomi u crijevima drozofila predstavlja posebno  aktivno sadašnje istraživačko polje.

Drozofilske  vrste također imaju vertikalno prenesene endosimbionte poput *Wolbachia* i *Spiroplasma*. Ovi endosimbionti mogu djelovati kao reprodukcijski manipulatori, kao što je nespojivost citoplazme inducirana volbahijom ili ubijanje mužjka izazvano *D. melanogaster* koje izaziva  *Spiroplasma poulsonii* (zvana MSRO). Soj MSRO koji ubija mužjake *D. melanogaster* otkriven je 2018. godine, riješivši desetljećima staru misteriju uzroka ubistva mužjaka. Ovo predstavlja prvi bakterijski faktor koji utječe na eukariotske ćelije na spolni način i prvi je mehanizam identificiran za fenotipove koji ubijaju mužjake. Alternativno, oni mogu zaštititi svoje domaćine od infekcije. Drozofilska *Wolbachia* može smanjiti virusno opterećenje nakon infekcije, a istražuje se kao mehanizam suzbijanja virusnih bolesti (npr. Dengue groznice) prijenosom tih "Wolbachia" na komarce koji prenose bolest. Soj *S. poulsonii* *Drosophila neotestacea* štiti svog  domaćina od parazitskih osa i nematoda, koristeći toksine koji preferiraju napad parazita umjesto domaćina.

### Predatori
Vrste roda *Drosophila* su plijen mnogih općenitih predatora, kao što su  „razbojnićke muhe *Asilidae*. Na Hawaiima, unesena *Vespula* s kopna Sjedinjenih Država dovela je do propadanja mnogih velikih vrsta. Larve su prepuštene larvama  drugih muha, porodice *Staphylinidae*, buba  i mrava

## Sistematika i filogenija
[thumb|250px|*[Drosophila setosimentum|D. setosimentum*, havajska vrsta sa oslikanim krilim]]

Rod  *Drosophila* je definiran kao parafiletski, sa  1.450 opisanih vrsta, dok se ukupni broj vrsta procjenjuje na hiljade. Većinu vrsta čine dva podroda: *Drosophila* (oko 1.100 vrsta) i *Sophophora* (uključujući *D. (S.) melanogaster*; oko 330 vrsta).

Havajske vrste drozofila (procjena preko 500, sa opisanih 380), ponekad se prepoznaju kao poseban rod ili podrod *Idiomyia*, ali to nije široko prihvaćeno. Oko 250 vrsta dio je roda *Scaptomyza*, koji je nastao od havajskih *Drosophila* i kasnije rekoloniziranih kontinentalnih područja.

Dokazi iz filogenetičkih studija pokazuju da su ovi rodovi nastali iz roda *Drosophila*:
**Liodrosophila* Duda, 1922
**Mycodrosophila* Oldenburg, 1914
**Samoaia* Malloch, 1934
**Scaptomyza* Hardy, 1849
**Zaprionus* Coquillett, 1901
**Zygothrica* Wiedemann, 1830
**Hirtodrosophila* Duda, 1923 (position uncertain)
Nekoliko podgeneričkih i generičkih imena temelji se na anagramima "Drosophila", uključujući *Dorsilopha*, *Lordiphosa*, *Siphlodora*, *Phloridosa* i *Psilodorha*.

;Napomena
Među 8.500 jedinki koje su svojevremeno prikupljene iz buradi sa komom ili džibrom za proizvodnju vina i rakije, u 16 naseljenih mjesta širom Bosne i Hercegovine, registrirano šest vrsta roda *Drosophila*: *D. melanogaster*, *D. buskii*, *D. funebris*, *D. hydei*, *D. immigrans* i *D. simulans*.

## Genomski projekt vrsta roda *Drosophila*
Vrste roda  *Drosophila* široko se koriste kao uzorni organizmi u genetici (uključujući populacijsku genetiku),  biologiji ćelije, biohemiji, a posebno razvojnoj biologiji. Stoga se ulažu veliki napori na sekvenciranju genoma drozofilida. Genomi ovih vrsta potpuno su sekvencirani:
**Drosophila (Sophophora) melanogaster*
**Drosophila (Sophophora) simulans*
**Drosophila (Sophophora) sechellia*
**Drosophila (Sophophora) yakuba*
**Drosophila (Sophophora) erecta*
**Drosophila (Sophophora) ananassae*
**Drosophila (Sophophora) pseudoobscura*
**Drosophila (Sophophora) persimilis*
**Drosophila (Sophophora) willistoni*
**Drosophila (Drosophila) mojavensis*
**Drosophila (Drosophila) virilis*
**Drosophila (Drosophila) grimshawi*

Podaci su korišteni u više svrha, uključujući usporedbe evolucijskih genoma. *D. simulani* i *D. sekelije* su sestrinske vrste i daju održivo potomstvo kada se križaju, dok *D. melanogaster* i *D. simulans* proizvodi neplodno hibridno potomstvo. Genom "Drosophila" često se poredi s genomima udaljenije srodnih vrsta kao što su medonosna pčela. *Apis mellifera* (zapadna pčela) ili komarac *Anopheles gambiae*.

Konzorcij modEncode  sada isistražuje još osam  genoma roda *Drosophila*, a još više genoma sekvencionira Konzorcij i5K.
Obrađeni podaci dostupni su na FlyBase.

## Također pogledajte
*Drosophila melanogaster
*Modelni organizam

## Reference
## Vanjski linkovi
* Fly Base FlyBase is a comprehensive database for information on the genetics and molecular biology of *Drosophila*. It includes data from the *Drosophila* Genome Projects and data curated from the literature.
* Berkeley *Drosophila* Genome Project
* Annual Drosophila Research Conference
* AAA: Assembly, Alignment and Annotation of 12 *Drosophila* species
* UCSC Genome browser
* TaxoDros: The database on Taxonomy of Drosophilidae
* UC San Diego *Drosophila* Stock Center breeds hundreds of species and supplies them to researchers
* FlyMine  is an integrated database of genomic, expression and protein data for *Drosophila*
* The *Drosophila* Virtual library is library of *Drosophila* on web
* Drosophila Melanogaster contains further information.
* C-CAMP Fly facility – In India microinjection service for the generation of transgenic lines, Screening Platforms, Drosophila strain development

Kategorija:Insekti
Kategorija:Drosophilidae
Kategorija:Modelni organizmi
Kategorija:Diptera