Alometrija

**Alometrija** je proučavanje i skup metoda za utvrđivanje odnosa veličine tijela prema obliku, anatomiji, fiziologiji i finalnom ponašanju. Prvi opis dao je Otto Snell 1892. godine, a razradili je D'Arcy Thompson 1917., u djelu „O rastu i formi“  (*On Growth and Form*) i Julian Huxley 1932.

## Pregled 
Alometrija je dobro poznata iz mnogih studija, posebno u statističkoj analizi oblika za teorijska dostignuća, kao i u biologiji, za praktičnu primenu na diferencijalne brzine rasta delova tela živog organizma. Jednan o primjera primjene je u proučavanju različitih vrsta insekata (npr. roda *Dynastes* (herkuleskih tvrdokrilaca), gdje mala promjena ukupne veličine tijela može dovesti do enormnog i nesrazmjernog povećanja dimenzija dodataka poput nogu, antena ili rogova. Odnos između dvije izmjerene veličine često se izražava kao jednadžba za zakon snage,  koja predstavlja izvanrednu simetriju skale:

: y = kx^a \,\!

ili, u logaritamskom obliku:

: \log y = a \log x + \log k\,\!

gdje a = zakonski eksponent skaliranja. Metodi za procjenu ovog eksponenta iz podataka mogu koristiti regresije tipa 2, kao što su regresija glavne osi ili smanjena regresija glavne osi, jer one objašnjavaju varijacije u obje varijable, suprotno od regresija normalnih kvadrata, koja ne uzima u obzir varijansu greške u neovisnoj varijabli (npr. dnevna tjelesna masa). Ostali metodi uključuju modele greške u mjerenju i određenu vrstu analize glavnih komponenata.

Alometrija često proučava razlike u obliku u smislu omjera  dimenzija predmeta. Dva predmeta različite veličine, ali zajedničkog oblika, imat će svoje dimenzije u istom omjeru. Uzmimo za primjer biološki objekt koji raste kako sazrijeva. Njegova se veličina mijenja s godinama, ali oblici su slični. Studije ontogenetske alometrije često koriste guštere ili zmije kao primjerne organizme i zato što im nedostaje roditeljska briga nakon rođenja ili izleganja i zato što pokazuju velik raspon tjelesnih veličina između stadija  mladunaca i odraslih (adultnih) jedinki. Gušteri često ispoljavaju alometrijske promjene tokom ontogeneze.

Pored studija koje se fokusiraju na rast, alometrija također ispituje i varijacije oblika među jedinkama određene starosti (i spola), što se naziva statičkom alometrijom.  Usporedbe vrsta koriste se za ispitivanje interspecijskee ili evolucijske alometrije.

;Alometrijski rast čovjeka
thumb|350px|Proporcije ljudskog tijela tokom ontogeneze (obratiti pažnju na odnose veličina glave, trupa i nogu).
**Alometrijski rast** ljudskih bića (grč. *allos* = drugi; *metron* = mjera) je pojam koji opisuje pojave i oblike prostorno i vremenski nejednakog rasta pojedinih tjelesnih mjera, organa i dijelova tijela. Naime, ni u jednoj fazi fizičkog rasta i razvoja ljudski organizam nije minijaturna verzija proporcija odraslog čovjeka. Rast različitih tkiva, organa i dijelova tijela ne počinje i ne završava u isto vrijeme, a u različitim fazama razvoja mogu ispoljavati različite brzine i oblike rasta. U proučavanju nejednakosti rasta, kao osnovica za poređenje obično se uzima trenutni odnos neke mjere sa ukupnom visinom ili masom ili pak, njen relativni iznos u poređenju sa sopstvenom – stvarnom ili očekivanom – konačnom veličinom (kod odraslog organizma). Pozitivni ili negativni prirast u odnosu na aktuelnu ukupnu mjeru organizma može se javljati u 
*linearnoj i 
*proporcionalnoj veličini.

U tom pogledu, noge, ruke i vilice, npr., imaju linearno dodavanje jednakog prirasta u jedinici vremena, dok glava i mozak (iako rastu) tokom ontogeneze postaju proporcionalno sve manji što je organizam veći. Mozak novorođenčeta dostiže oko 25% zapremine odrasle osobe, kod šestomjesečne bebe – 50%, petogodišnjeg djeteta – 90%, a u desetoj godini života doseže čak 95% veličine mozga odraslog čovjeka. Međutim, u drugom mjesecu prenatalnog razvoja glava čini čak 1/2 ukupne dužine ploda, pri porodu samo 1/4, a kod odrasle osobe njena visina iznosi tek 1/8 ukupnog stasa.

## Izometrijsko skaliranje i geometrijska sličnost 
Izometrijsko skaliranje događa se kada se proporcionalni odnosi očuvaju smisao kako se veličina mijenja tokom rasta ili tokom evolucijskog vremena. Primjer se može naći kod žaba – osim kratkog perioda tokom nekoliko sedmica nakon metamorfoze, žabe rastu izometrijski. Stoga će žaba čije su noge duge prema tijelu zadržati taj odnos tokom svog života, čak i ako se sama žaba strahovito povećava.

Izometrijsko skaliranje uređuje zakon kvadratne kocke. Organizam koji se, udvostručujuči dužinu, izometrijski pokazuje da  mu se površina povećava četiri puta, dok će se njegova zapremina i masa povećati za faktor osam. To može predstavljati probleme organizmima. U slučaju gore navedenog, životinja sada ima osam puta više biološki aktivnog tkiva kao potporu, ali površina njenih respiratornih organa povećala se samo četverostruko, stvarajući neusklađenost između skaliranja i fizičkih zahtjeva. Slično tome, organizam u gornjem primjeru sada ima osam puta veću masu na nogama, ali snaga njegovih kostiju i mišića ovisi o  površini njihovog presjeka, koja se povećala samo četverostruko. Stoga bi ovaj hipotetički organizam imao dvostruko veće opterećenje kostiju i mišića od svoje manje verzije. Ova se neusklađenost može izbjeći bilo „prekomjernom izgradnjom“ kada je mala ili promjenim proporcijama tokom rasta, što se naziva alometrija.

Izometrijsko skaliranje često se koristi kao nulta hipoteza u studijama skaliranja, s tim da se 'odstupanja od izometrije' smatraju dokazom djelovanja fizioloških faktora koji organizam prisiljavaju na alometrijski rast.
 
## Alometrijsko skaliranje 
Alometrijsko skaliranje je svaka promjena koja odstupa od izometrije. Klasičan primjer o kojem raspravlja Galileo u svom  djelu „Dijalozi o dvije nove nauke“  (*Dialogues Concerning Two New Sciences*) je kostur sisara. Kostna struktura postaje mnogo jača i robusnija u odnosu na veličinu tijela kako se veličina tijela povećava. Alometrija se često izražava u izrazu eksponenta skaliranja na osnovu tjelesne mase ili dužine tijela (dužina njuška – otvor, ukupne dužine itd.). Savršeno alometrijski skalirajući organizam vidio bi da se sva svojstva zasnovana na zapremini mijenjaju proporcionalno tjelesnoj masi, a sva svojstva temeljena na površini mijenjaju se s masom do veličine od 2/3, a sva svojstva koja se temelje na dužini mijenjaju se s masom do  1/3. Ako se, naprimjer, nakon statističkih analiza utvrdi da se svojstvo temeljeno na volumenu skalira na masu do 0,9-tog stepena, tada bi se to nazvalo "negativna alometrija", jer su vrijednosti manje od predviđenih izometrijom. Suprotno tome, ako se svojstvo temeljeno na površini skalira na masu do 0,8-tog stepena, vrijednosti su veće od predviđenih izometrijom i smatra se da organizam pokazuje "pozitivnu alometriju". Jedan primjer pozitivne alometrije javlja se među vrstama gustera (porodica *Varanidae*), kod kojih su udovi kod dužeg tijela relativno duži. Isto vrijedi i za neke ribe, npr. velike štuke (muskelunga, koja se javlja samo u regiji Velikih jezera), čija težina raste po faktoru  otprilike do 3.325 puta njihove dužine. Muskelung od 30&nbsp;cm će težiti oko 8&nbsp;kg, dok će od 40&nbsp;cm bititi oko 18&nbsp;kg, tako da će 33% veća dužina datti više nego dvostruko veću vrijednost od težine.

## Utvrđivanje alometrijskog skaliranja 
Da bi se utvrdilo je li prisutna izometrija ili alometrija, potrebno je utvrditi očekivani odnos između varijabli kako bi se uspoređivali podaci. Ovo je važno za utvrđivanje da li odnos skaliranja odstupa u skupu podataka od očekivanog odnosa (poput onih koji slijede izometriju). Upotreba alata poput dimenzijske analize vrlo je korisna u određivanju očekivanog pada. Ovaj je "očekivani" nagib krive, kao što je poznato, ključan za otkrivanje alometrije jer su skalirajuće varijable poređenje s drugim stvarima. Može se reći da masovne skale s nagibom 5 u odnosu na dužinu nemaju puno značenje, osim ako se zna da je izometrijski nagib 3, što znači da se u ovom slučaju masa povećava izuzetno brzo. Naprimjer, žabe različitih veličina trebale bi moći preskočiti istu udaljenost prema modelu geometrijske sličnosti, koji je predložio Hill 1950. a interpretirao  Wilson 2000, ali zapravo veće žabe skaču na veće daljine. Dimenzijska analiza izuzetno je korisna za uravnoteženje jedinica u jednačini ili, u ovom slučaju, određivanje očekivanog nagiba.

Slijedi nekoliko dimenzijskih primjera (M = masa, L = dužina):
[thumb|300px| Alometrijski odnosi prikazuju se kao ravne linije kada se crtaju na [Logaritamska skala|dvostrukoj logaritamskoj osi]]
Da bi se pronašao očekivani nagib odnosa između mase i karakteristične dužine životinje (vidi sliku), jedinice mase (M) s osi Y podijeljene su s jedinicama osi X, dužine (L). Očekivani nagib na dvologaritamskoj površini
k_\text{leg} =\frac{\text{vršna sila}}{\text{vršni pomak}}, proporcionalno je  M^{0.67}, gdje  M = tjelesna masa.

Uobičajeni način analize podataka poput onih prikupljenih u skaliranju je upotreba logariramske transformacije. Dva su razloga za takve transformacijw – biološki i statistički. Ova transformacija smješta brojeve u geometrijski domen,  tako da se proporcionalna odstupanja predstavljaju dosljedno, neovisno o mjerilu i mjernim jedinicama. U biologiji je ovo prikladno jer su mnogi biološki fenomeni (npr. rast, razmnožavanje, metabolizam, čula) u osnovi multiplikativni . Statistički je korisno transformirati obje osi pomoću logaritama, a zatim izvršiti linearnu regresiju. To će normalizirati skup podataka i olakšati analizu trendova koristeći nagib linije. Prije analize podataka, važno je imati predvidjeni nagib linije za usporedbu analize.

Nakon što se podaci transformiraju u zapisnik i linearno regresiraju, poređenja se tada mogu koristiti kao regresija najmanjih kvadrata, sa intervalima pouzdanosti od 95% ili 
analiza smanjene glavne osi. Ponekad dvije analize mogu dati različite rezultate, ali često ne. Ako je očekivani nagib izvan intervala pouzdanosti, tada je prisutna alometrija. Ako bi se masa u ovoj zamišljenoj životinji skalirala s nagibom 5, što bi bila statistički značajna vrijednost, tada bi se masa ove životinje vrlo brzo skalirala u odnosu na očekivanu vrijednost. Skala bi bila pozitivnom alometrijom. Da je očekivani nagib 3, a u stvarnosti da masa određenog organizma bude skalirana sa 1 (pod pretpostavkom da je ovaj nagib statistički značajan), tada bi bila negativno alometrijska.

Drugi primjer: Sila ovisi o površini presjeka mišića (CSA), koji je L2. Ako se sila uspoređuje s dužinom, tada je očekivani nagib 2. Alternativno, ova analiza može se izvršiti regresijom snage. Nacrtajte odnos između podataka na grafikon. Kada se ovo prilagodi krivulji snage (ovisno o programu statistike, to se može učiniti na više načina) i dobije se jednadžbe u obliku: : *y*=*Zx**n*, gdje je *n* broj. To je „brojni“ odnos između tačaka podataka. Loša strana ovog oblika analize je što malo otežava provođenje statističkih analiza.

## Fiziološko skaliranje 
Mnogi fiziološki i biohemijski procesi (poput brzine otkucaja srca, brzine disanja ili maksimalne brzine reprodukcije) ispoljavaju skaliranje, uglavnom povezano s odnosom između površine i mase (ili zapremine) životinje.

Max Kleiber dao je sljedeću alometrijsku jednadžbu za povezivanje BMR-a sa tjelesnom masom životinje. Statistička analiza presjeka nije varirala od 70, pa nagib tako nije varirao sa 0,75,  pa je:
:\text{stopa metabolizma} = 70 M^{0.75} (iako je univerzalnost ovog odnosa osporena i empirijski i teorijski
gdje  M = tjelesna masa, a metabolička stopa  mjerena je u kcal na dan.

Zbog toga i sama tjelesna masa može objasniti većinu varijacija BMR-a. Nakon efekta tjelesne mase, taksonomija životinje ima sljedeću najznačajniju ulogu u skaliranju BMR. Dalja nagađanja da uslovi okoline utiči na BMR mogu se pravilno istražiti tek kada se utvrdi uloga taksonomske pripadnosti. Izazov u ovome leži u činjenici da zajedničko okruženje ukazuje i na zajedničku evolucijsku historiju, a time i na blizak taksonomski odnos. Postoje koraci u istraživanju za prevazilaženje ovih prepreka; naprimjer, analiza mišolikih glodara,

U širokom spektru vrsta, alometrijski odnosi nisu nužno linearni na log-log skali. Naprimjer, maksimalne brzine trčanja sisara pokazuju kompliciran odnos s tjelesnom masom, a najbrži sprinteri su srednje tjelesne veličine.

### Alometrijska svojstva mišića 
Karakteristike mišića životinja slične su u širokom rasponu veličina životinja, iako se veličine i oblici mišića mogu i često razlikovati,  u zavisnosti od ograničenja okruženja koja su im  postavljena. Samo mišićno tkivo zadržava kontraktilne karakteristike i ne razlikuje se ovisno o veličini životinje. Fiziološko skaliranje u mišićima utiče na broj mišićnih vlakana i njihovu unutrašnju brzinu kontrakcije, kako bi se odredila maksimalna snaga i efikasnost kretanja kod određene životinje. Brzina aktivacije mišića varira približno obrnuto proporcionalno kubnom korijenu  težine životinje (uporedite svojstvenu frekvenciju vrapčevog letnog mišića sa rodinim). 
: \mathrm{frekvencija} = \frac{1}{\mathrm{masa}^{1/3}}

Alometrijski odnosi među vrstama,  sa takvim ekološkim varijablama kao što je maksimalna brzina reprodukcije, pokušani su se objasniti skaliranjem u kontekstu teorije dinamičkog energetskog fonda i ekološke teorije metabolizma. Međutim, takve ideje su bile manje uspješne.

### Alometerija kretanja nogu 
#### Metodi proučavanja 
Alometrija se koristi za proučavanje obrazaca u principima kretanja u širokom spektru vrsta. Takvo istraživanje je provedeno u potrazi za boljim razumijevanjem kretanja životinja, uključujući faktore koje različite vrste nastoje optimizirati. Alometrijska studija ovih sistema podstaknula je bolje razumijevanje zašto su opružni mehanizmi tako česti,

Hu i Hayton 2001. raspravljali su o tome je li skala baznog metabolizma ⅔ ili ¾ snage tjelesne mase. Eksponent ¾ može se koristiti za supstance koje se eliminiraju uglavnom metabolizmom ili kombiniranim metabolizmom i izlučivanjem, dok se ⅔ može primijeniti za lijekove koji se eliminiraju uglavnom bubrežnim izlučivanjem 

Dostupan je mrežni alometrijski skaler doza lijekova, zasnovan na gore navedenom radu.

Američka Administracija za hranu i lijekove (FDA) objavila je (2005.) odgovarajuće smjernice, sa dijagramom toka koji predstavlja odluke i proračune korištene za generiranje maksimalne preporučene početne doze lijeka za kliničko ispitivanje iz podataka na životinjama.

## Alometrijsko skaliranje u kretanju fluida 
Masa i gustoč organizma imaju veliki uticaj na kretanje organizma kroz tečnost. Naprimjer, sićušni organizmi koriste bičeve i mogu se učinkovito kretati kroz tekućinu u kojoj su suspendirani. Zatim, na drugoj skali, plavetni kit koji je mnogo masivniji i gustiji u odnosu na viskoznost tečnosti, u usporedbi s bakterijom u istom mediju. Kod kretanja kroz tečnost važan je način interakcije tečnosti sa vanjskim granicama organizma. Za pojednostavljene plivače otpor određuju performanse organizma. Ovaj otpor se može vidjeti u dva različita uzorka protoka. Postoji laminarni tok u kojem se tečnost relativno ne prekida nakon što se organizam kreće kroz nju. Turbulentno strujanje je suprotno, gdje se tečnost približno kreće oko organizama koji stvaraju vrtloge koji apsorbiraju energiju iz pogona ili zamaha organizma. Skaliranje također utiče na kretanje kroz tekućinu zbog energije potrebne za pokretanje organizma i zadržavanje brzine kroz zamah. Stopa potrošnje kisika po gramu tjelesne veličine kontinuirano opada sa povećanjem tjelesne.

Općenito, manji, strujeći organizmi stvaraju laminarni tok (*R*&nbsp; &nbsp; 2,0 × 106) .

## U karakteristikama grada 
Argumentirajući da postoji niz analognih koncepata i mehanizama između gradova i bioloških entiteta, Bettencourt i sur. Pokazali su   niz skalacijskih odnosa između uočljivih svojstava grada i i njegov e veličine. BDP, "superkreativno" zapošljavanje, broj pronalazača, kriminal, širenje bolesti, skaliraju sa gradskim stanovništvom.

## Primjeri 
Slijedi nekoliko primjera alometrijskih zakona:
* Kleiberov zakon, metaboličke stope q_0 proporcionalan je tjelesnoj masi  M povečane 3/4 snage:
:: q_{0} \sim M^{\frac 3 4}
*Stope disanja  i srčanog ritma tobrnuto su proporcionalne tjelesnoj masi M  povišenoj na  1/4snage: 
:: t \sim M^{-\frac{1}{4}}
* Kontaktna površina transfera mase A i tzjelesne mase M:
:: A \sim M^{\frac 7 8}
* Proporcionalnost između optimalne brzine kretanja V_ {opt}  letećih tijela (insekata, ptica, aviona) i tjelesne mase M povećane na snagu 1/6 :
:: V_\text{opt} \sim  M^{\frac 1 6}

## Odrednice veličine različitih vrsta 
Mnogi faktori utiču na određivanje tjelesne mase i veličine za određenu životinju. Ovi faktori često utiču na veličinu tijela u evolucijskoj skali, ali i uvjeti kao što su dostupnost hrane i veličina staništa  mogu puno brže djelovati na vrstu. Ostali primjeri uključuju sljedeće:

* Fiziološka svojstva
: Osnovni fiziološki sklop ima ulogu u veličini određene vrste. Naprimjer, životinje sa zatvorenim cirkulacijskim sistemom veće su od životinja s otvorenim ili bez cirkulacijskog sistema. Međutim, u bilo kojem području postoji mnogo veći broj „malih“ vrsta. Ovo je najvjerovatnije određeno ekološkim uvjetima, evolucijskim faktorima i dostupnošću hrane; mala populacija velikih grabljivica ovisi o mnogo većoj populaciji malog plijena da bi preživjela. U vodenom okruženju, najveće životinje mogu narasti  toliko da imaju mnogo veću tjelesnu masu od kopnenih, gdje su faktor ograničenja gravitacijske težine.

## Trakođer pogledajte
* Alokacija biomase
* Biomehanika
* Uporedna fiziologija
* Evolucijska fiziologija
* Ekološka teorija metabolizma
* Filogeneza
* Zakon snage 
* Renschovo pravilo

## Reference
## Dopunska literatura
*
*
*
*
*
*
*

## Vanjski linkovi 
* FDA Guidance for Estimating Human Equivalent Dose  (For "first in human" clinical trials of new drugs)

Kategorija:Grane biologije
Kategorija:Fiziologija
Kategorija:Ekološki eksperimenti
Kategorija:Skale
Kategorija:Biofizika
Kategorija:Biološka terminologija