Komplementarnost (molekularna biologija)

thumb|right|250px|Poklapanje između dvije DNK baze (guanin i citozin) sa vodikovim vezama (isprekidane linije) koje ih drže zajedno
thumb|right|250px|Poklapaju se između dvije DNK baze (adenin i timin) sa vodikovim vezama (isprekidane linije) koje ih drže zajedno
U molekulskoj biologiji, pojam **komplementarnost** podrazumijeva takve odnose između dvije strukture koje se poklapaju po obrascu brave i ključa. U prirodi, komplementarnost je osnovni princip replikacije DNK i transkripcije, jer je to svojstvo koje dijele idvije sekvence sekvence DNK ili RNK, tako da kada su antiparalelno međusobno poravnate, nukleotidne baze na svakom položaju u sekvencama će biti **komplementarne**, slično kao da se gleda u ogledalo i vidi naličje stvari. Ovo komplementarno uparivanje baza omogućava ćelijama da kopira informacije iz jedne generacije u drugu, pa čak i pronađe i popravi oštećenja na pohranjenim informacijama u sekvencama.

Stupanj komplementarnosti između dva lanca nukleinskih kiselina može varirati, od potpune komplementarnosti (svaki nukleotid je preko puta svoje suprotnosti) do nikakve komplementarnosti (svaki nukleotid nije preko puta svoje suprotnosti) i određuje stabilnost sekvenci koje će biti zajedno. Nadalje, različite funkcije popravljanja DNK, kao i regulatorne funkcije, temelje se na komplementarnosti baznih parova. U biotehnologiji, princip komplementarnosti baznih parova omogućava stvaranje hibrida DNK, između RNK i DNK i otvara vrata modernim alatima kao što je biblioteka cDNK.

Iako se većina komplementarnosti vidi između dva odvojena niza nukleotida u DNK ili RNK, moguće je i da sekvenca ima unutrašnju komplementarnost što rezultira sekvencom vezanja za sebe u presavijenoj konfiguraciji.

## Komplementarnost parova baza DNK i RNK 
 [thumb|right|250px|Komplementarnost između dva [Antiparalelnost (biohemija)|antiparalelna lanca DNK. Gornja sekvenca ide postrojavajući ih slijeva udesno, a donja sdesna ulijevo]]
[thumb|right|250px|**Lijevo**: parovi [nukleotidnih baza koji se mogu formirati u dvolančanoj DNK. Između A i T postoje dvije vodikove veze, dok su tri između C i G. **Desno**: dvija komplementarna (polu)lanca DNK]]

Komplementarnost se postiže različitim interakcijama između nukleobaza: adenin, timin (uracil u RNK), guanin i citozin. Adenin i guanin su purini, dok su timin, citozin i uracil pirimidini. Purini su veći od pirimidina. Oba tipa molekula se međusobno nadopunjuju i mogu se bazirati samo u paru s suprotnim tipom nukleobaze. U nukleinskoj kiselini, nukleobaze se drže zajedno pomoću vodikove veze, koja efikasno djeluje samo između adenina i timina i između guanina i citozina. Osnovni komplement A = T dijeli dvije vodikove veze, dok bazni par G≡C ima tri takve veze. Sve ostale konfiguracije između nukleobaza ometale bi stvaranje dvostruke zavojnice. Lanci nukleotida u DNK orijentirani su u suprotnim smjerovima, pa se označavaju kao antiparalelni.

Komplementarni lanac DNK ili RNA može se konstruirati na osnovu komplementarnosti nukleobaza. Svaki osnovni par, A = T nasuprot G≡C, zauzima otprilike isti prostor, omogućavajući tako uvijenu dvostruku spiralu DNK bez ikakvih prostornih izobličenja. Vodikova veza između nukleobaza također stabilizira dvostruku spiralu DNK.

Komplementarnost lanaca DNK u dvostrukoj zavojnici omogućava upotrebu jednog lanca kao predloška/matrice/kalupa za konstrukciju drugog. Ovaj princip ima važnu ulogu u replikaciji DNK, postavljajući temelje nasljeđivanja, objašnjavajući kako se genetčke informacije mogu prenijeti na sljedeću generaciju. Komplementarnost se koristi i u transkripciji DNK, koja generira lanac RNK iz DNK predloška. Pored toga, virus humane imunodeficijencije, jednolančani RNK virus, kodira RNK-zavisnu DNK polimerazu (reverzna transkriptaza) koja koristi komplementarnost za katalizu replikacije genoma. Obrnuta transkriptaza može se prebacivati između dvije roditeljske genomke RNK izborom kopije rekombinacija tokom replikacije.

mehanizmi popravljanja DNK kao što je probno čitanje temelje se na komplementarnosti i omogućavaju korekciju grešaka tokom replikacije DNK, uklanjanjem neusklađenih nukleobaza.

Lanci nukleinskih kiselina mogu takođe formirati hibride u kojima jednolančana DNK može lahko sažeti sa komplementarnom DNK ili RNK. Ovaj princip je osnova uobičajenih laboratorijskih tehnika kao što je polimerazna lančana reakcija, PCR. Studije širom genoma pokazale su da se u prirodi često javljaju antismisleni tralskripti RNK. Općenito se vjeruje da povećavaju potencijal kodiranja genetičke poruke i dodaju sveukupni sloj regulacije gena. Do sada je poznato da se 40% ljudskog genoma transkribira u oba smjera, naglašavajući potencijalni značaj reverzne transkripcije.

Sugerira se da bi komplementarne regije između smislenih i antismislenih transkripata omogućile stvaranje dvolančanih hibrida RNK, koji mogu imati važnu ulogu u regulaciji gena. Na primjer, *faktor induciran hipoksijom 1α iRNK* i *β-sekretaza iRNK* transkribiraju se dvosmjerno i pokazalo se da antisens transkript djeluje kao stabilizator smislenog zapisa.

### miRNK i siRNK
thumb|right|250px|Formiranje i funkcija molekula miRNK u ćeliji
miRNK , mikroRNK su kratke sekvence RNK, koje su komplementarne regijama transkribiranog gena i imaju regulatorne funkcije. Sadašnja istraživanja pokazuju da se cirkulirajuća miRNK može koristiti kao novi biomarker, pokazujući obećavajuće aktivnosti koje će se koristiti u dijagnostici bolesti. MiRNK se formiraju iz dužih sekvenci RNK koje dicer enzim odsjeca iz sekvence RNK koja je iz regulacijskog gena. Te kratke niti vežu se za RISC kompleks. Oni se podudaraju sa sekvencama u uzvodnom području prepisanog gena, zbog njihove komplementarnosti da djeluju kao prigušivač gena na tri načina. Jedan je sprečavanje ribosoma da se veže i pokretanje translacije. Dva su putem degradacije iRNK na koju se kompleks vezao. A treći je pružanje nove sekvence dvolančane RNK (dsRNA) na koju može djelovati dicer, kako bi stvorio više miRNK i pronašao i razgradio više kopija gena. Male ometajuće molekule RNK (siRNK) slične su po funkciji miRNK; potiču iz drugih izvora RNK, ali imaju sličnu svrhu kao i miRNK. što znači da bi svaka miRNK trebala slučajno pronaći podudaranje samo jednom u čitavom ljudskom genomu.

### Priljubljujuće ukosnice 
Ukosnice koje se priljubljuju nastaju kada se jedan lanac nukleinske kiseline nadopuni samim sobom stvarajući petlje RNA u obliku ukosnice. Kada dvije ukosnice dođu u međusobni kontakt *in vivo*, komplementarne baze formiraju dviju niti i počinju odmatavati ukosnice dok se ne formira dvolančani RNK (dsRNK) kompleks ili se kompleks ne odmota natrag na dva odvojene sekvence, zbog neusklađenosti ukosnica. Sekundarna struktura ukosnice prije priljubljivanja omogućava stabilnu strukturu s relativno fiksnom promjenom energije. Svrha ovih struktura je balansiranje stabilnosti petlje ukosnice u odnosu na čvrstoću vezanja s komplementarnom niti. Prejako početno vezanje za lošu lokaciju i sekvence neće se odviti dovoljno brzo; preslabo početno vezanje lanaca nikada neće u potpunosti formirati željeni kompleks. Ove strukture ukosnica omogućuju izlaganje dostatno baza da omoguće dovoljno snažnu provjeru početnog vezanja i dovoljno slabo unutrašnje vezivanje da omoguće odvijanje nakon što se pronađe povoljno podudaranje.

### Dvosmisleni kodovi 
Kada se pišu sekvence za sistematsku biologiju možda će biti potrebni IUPAC kodovi koji znače "bilo koji od dva" ili "bilo koji od tri". IUPAC kod R (bilo koji purin) komplementaran je Y (bilo koji pirimidin) i M (amino) K (keto). W (slabo) i S (jako) obično se ne zamjenjuju. ali su ih u prošlosti zamijenili neki alati. W i S označavaju "slabe", odnosno "jake" i ukazuju na niz vodikovih veza koje u nukleotidu, za uparivanje sa svojim dopunjujućim parnjakom. Parnjak koristi isti broj veza za stvaranje komplementarnog para.

IUPAC kod koji specifično isključuje jedan od tri nukleotida može biti komplementaran IUPAC kodu koji isključuje komplementarni nukleotid. Na primjer, V (A, C ili G - "nije T") može dopunjavati B (C, G ili T - "ne A").

### Ambigrami 
Određene oznake mogu se koristiti za stvaranje odgovarajućeg (ambigrafskog) označavanja za komplementarne baze nukleinske kiseline (tj. guanin = *b*, citozin = *q*, adenin = *n* i timin = *u*), što omogućava dopunu čitavih sekvenci DNK, jednostavnim rotiranjem teksta "naopako". Naprimjer, s prethodnom abecedom, ;ubnq (GTCA) čitalo bi se kao 
;ubnq (TGAC, obrnuti dodatak) ako se okrene naopako.
;qqubqnnquunbbqnbb
;bbnqbuubnnuqqbuqq
Ambigrafski zapisi lahko vizueliziraju komplementarne dijelove nukleinske kiseline, kao što su palindromske sekvence. Ova funkcija je poboljšana kada se koriste prilagođeni fontovi ili simboli, a ne uobičajeni ASCII ili čak Unicode karakteri.

## Također pogledajte
*Bazni par

## Reference 
## Vanjski linkovi
*Reverse complement tool
*Reverse Complement Tool @ DNA.UTAH.EDU 

Kategorija:Molekularna biologija
Kategorija:Molekularna genetika