Čovjekoliki majmuni

**Čovjekoliki majmuni** (**Hominoidea**) grana su majmuna Starog svijeta, bezrepih simija (*Simii*) ili antropoida, tj. uskonosnih majmuna (*Catarrhini*), iz reda primata. Autohtoni su u Africi i Jugoistočnoj Aziji. Odlikuje ih široki stepen slobode pokreta u ramenskom zglobu, što ukazuje na uticaj brahijacije. Obuhvataju dvije glavne grane: 
* gibone, male majmune i 
* hominide ili velike majmune.
U male čovjekolike majmune (latinski:*Hylobatidae*) se ubrajaju četiri roda i šesnaest vrsta gibona, a među njima su *lar gibaona* i *sijamanga*, koji su  autohtoni u Jugoistočnoj Aziji. Pretežno žive na drveću, a na tlu su dvonožni. Oni imaju lakša tijela i manje društvene grupe od velikih majmuna.

*Hominidae* su:orangutani, gorile, čimpanze i ljudi. 
Danas postoje po dvije vrste rodova orangutan: (*Pongo*) gorila, šimpanze (*Pan*) i jedna postojeća vrsta u rodu *Homo* (Homo sapiens).
Predstavnici ove superfamilije su označeni kao **hominoidi**, što nije isto što i familija *hominidi*, niti podfamilija *hominini*. Neki od svih *hominoida* se označavaju i kao bezrepi majmuni (eng. *apes*), pri čemu se engleski naziv odnosi samo na ovu grupu, dok se *monkey* odnosi na sve repate majmune. Zbog toga, engleski naziv "apes" može imati višesmisleno značenje. Može biti sinonim za naziv "majmun"  ili za bilo kojeg bezrepog čovjekolikog primata. Tako je berberski (divlji) makak, neka vrsta majmuna, popularno nazvan "berberski majmun" da se označi nedostatak repa. Biolozi su koristili naziv "majmun" u značenju člana nadporodice *Hominoidea*, a osim ljudi odnedavno označava i sve članove nadporodica *Hominoidea*, tako da "majmun" (*ape*) postaje druga riječ za "hominoid"..

Osim gorila i ljudi, hominoidi su agilni penjači na drveća. Njihova hrana se najbolje može opisati kao *frugivororna* i *folivorna*, jer se sastoji uglavnom od voća, oraha, sjemena, uključujući i sjeme trava, a u nekim slučajevima i drugih životinja., bilo da love ili beru plodove sa drveća (uzgajanje biljki je isključivo ljudska sposobnost), kao i sve drugo što je dostupno i lahko svarljivo.
Većina ne-ljudskih hominoida su rijetke ili ugrožene vrste. Glavna opasnost za većinu ugroženih vrsta je gubitak tropskih prašumskih staništa, iako su još uvijek neke vrste i dalje ugrožene kao lovne životinje.

## Terminologija 
Dijagram ispod pokazuje općeprihvaćene evolucijske odnose *Hominoidea*, sa grupom pod tradicionalnim nazivom "majmuni" (obilježeno zagradama).

"Čovjekoliki majmuni" su uobičajeno podijeljeni na "male majmune" (giboni i sijamang) i "velike majmune" (čimpanze, gorile, orangutani i ljudi).

Ukratko, postoje tri zajedničke upotrebe naziva "majmun" (eng. *ape*): nebiolozi koji govore engleski jezik ne razlikuju "monkey" i "ape", ili  "ape" mogu koristiti za bilo kojeg bezrepog majmuna ili ne-ljudskiog homanoida, dok biolozi koji govore engleski obično koriste naziv "ape" za sve ne-ljudske hominoide,  kao što je gore prikazano.

U posljednjih nekoliko godina, biolozi se prilikom podjele ovih vrsta uglavnom radije koriste samo monofiletske grupe. Današnji  taksonomi pažljivim proučavanjem nastoje izbjeći polifiletske i parafiletske grupe i taksone, prekvalifikacijom njihovih članova u odgovarajuće monofiletske taksone i uvažavajući samo grupe koje objedinjuju *sve* potomke najbližeg zajedničkog pretka. U nadporodici *Hominoidea* jedna takva grupa se naziva kladus. Neki stručnjaci naziv "čovjekolikih majmuna"  pripisuju svim članovima nadporodice *Hominoidea*. Naprimjer (2005.), Benton je napisao:  Grupa biologa tradicionalista, grupu pod nazivom "čovjekoliki majmuni" tada imenuju u "ne-ljudske majmune".

## Biologija 
thumb|lijevo|Ramenski zglobovi hominoida, poput orangutana, prilagođeni su brahiaciji ili kretanju na njihajućem granju drveća.
"Mali majmuni" iz porodice gibona (*Hylobatidae*) imaju 16 srednjih vrsta. Njihova glavna prepoznatljiva fizička osobina su duge ruke, koje koriste prilikom kretanja po drveću. Kao evolucijska adaptacija na ovakav način života, njihovi ručni gležnjevi su sa kuglastim zglobovima. Najveći od gibona, sijamang, težak je do 14&nbsp;kg, a najmanji "veliki majmun" - bonobo   (*Pan panyscus*) teži oko 34 do 60&nbsp;kg.
"Veliki majmuni" su ranije označavani kao porodica *Pongidae*. Kao što je gore navedeno, ova definicija čini *Pongidae* parafiletskim. Trenutni dokazi ukazuju na to da ljudi dijele zajedničkog izumrlog pretka sa linijom šimpanzi, od koje smo se razdvojili u novije vrijeme nego od linije gorila.
Nadporodica *Hominoidea* pripada grupi širokonosnih majmuna (*Catarrhini*), kojima pripadaju i majmuni iz Starog svijeta Afrike i Evroazije. U okviru ove grupe, obje porodice (*Hylobatidae* i *Hominidae*) mogu se razlikovati od ostalih majmuna Starog svijeta po broju broju kvržica (vrhova) na svojim kutnjacima: hominoidi imaju "Y-5" molarni obrazac, a ostali majmuni starog svijeta samo četiri, uz bilofodontni obrazac. Hominoidi imaju mobilnija ramena i ručne  zglobove, zahvaljujući leđnom položaju lopatice, širokom grudnom košu koji su ravniji u smjeru prsno–leđno, a i kraći su.  Kičma je manje pokretna u odnosu na majmune Starog svijeta, sa smanjenim brojem repnih pršljenova, što je dovelo do potpunog gubitka repa kod živih vrsta. Ovo su sve anatomska prilagođavanja na vertikalno, viseće i ljuljajuće kretanje (brahijacija), kao i bolju ravnotežu prilikom dvonožnog kretanja. Međutim, postoje i primati u drugim porodicama kojima nedostaju repovi i najmanje jedan (langur sa svinjskim repom), koji je poznat po tome što značajne udaljenosti prehoda dvonožno. Na prednjoj strani lobanje imaju sinuse, te mješavinu frontalne kosti i post-orbitalnog suženja.
Iako su humanoidni fosilni tragovi daleko od potpunih, a dokazi često fragmentarni, ima ih dovoljno za dobar pregled evolucijske historije ljudi. Nekada se mislilo da su se ljudi i drugi živi hominoidi evolucijski razišli prije 15-20 miliona godina. Neke vrste su se javile u tom periodu, kao što su one iz podporodice *Ramapithecinae*, koji su smatrani homininima i mogućim precima ili bliskim srodnicima ljudi. Kasniji nalazi fosila ukazuje da je *Ramapithecus* srodniji orangutanu, a novi biohemijski dokazi ukazuju da je posljednji zajednički predak ljudi i drugih hominina postojao prije između 5 i 10 miliona godina, a vjerojatno pri donjoj granici tog opsega.

### Ponašanje i spoznaje 
thumb|Niz slika koje pokazuju kako gorila koristi malo stablo kao sredstvo za održavanje ravnoteže dok je brao vodene biljke. 
Iako je i ranije bilo takvih studija, naučno istraživanje ponašanja i spoznaje kod ne-ljudskih članova nadporodice *Hominoidea* se dosta proširilo u drugoj polovini 20. stoljeća. Glavne studije ponašanja na terenu na tri poznatija "velika majmuna", su obavile: Jane Goodall, Dian Fossey i Birute Galdikas. Ove studije su pokazale da u njihovom prirodnom okruženju, ne-ljudski hominoidi ispoljavaju veoma različite društvene strukture. Giboni su monogamni, veoma teritorijalni, orangutani su usamljeni, a gorile žive u malim grupama sa samo jednim odraslim muškim vođom, šimpanze su u većim zajednicama, a bonobo ima promiskuitetno seksualno ponašanje. Njihova hrana se razlikuju: gorile su foliovorne (listojedne), dok su svi ostali, prije svega, frugivori, iako obični šimpanza ponekad ide i u lov na meso. Ponašanje u potragama za zelenim površinama je promjenljivo.

Za sve ne-ljudske hominoide se uopšteno smatra da su vrlo inteligentni, a naučne studije su uglavnom potvrdile da izvanredno dobro obavljaju širok spektar spoznajnih testova, iako je u tom pogledu relativno malo podataka o gibonima. Rane studije (Wolfgang Köhler) su pokazale izuzetnu sposobnost rješavanja problema kod šimpanzi, koju Köhler pripisuje njihovoj sposobnosti uvida. U više navrata je pokazana sposobnost upotrebe oruđa (alata). Nedavno je dokumentirana i proizvodnja alata, kako u divljini tako i u laboratorijskim testovima. Međutim, za razliku od ljudi, ostali hominoidi nisu savladali *operacije proizvodnje oruđa za proizvodnju oruđa*. Imitacija je mnogo lakše dokazana kod "velikih majmuna" nego kod drugih vrsta primata. Gotovo sve studije životinjskog jezika su obavljene sa "velikim majmunima", a iako postoji stalni spor o tome da li oni pokazuju stvarne sposobnosti za jezičko komuniciranje, nema sumnje da ostvaruju značajne podvige učenja. U različitim dijelovima Afrike,  šimpanze su razvili alate koji se koriste za nabavku hrane, pokazujući  svojevrtan oblik životinjske "kulture".
### Razlikovanje od repatih majmuna 
Čovjekoliki antropoidi nemaju rep, za razliku od većine repatih majmuna, koji imaju veće šanse da obitavaju u krošnjama drveća i koriste svoje repove za ravnotežu. Znatno veći od repatih (s izuzetkom gibona) koji su manji od nekih repatih majmuna. Bezrepi majmuni se smatraju inteligentnijim od repatih majmuna, za koje se smatra da imaju primitivniji mozak. Za razliku od ženki velikih majmuna koje imaju menstrualni ciklus, ženke velikih majmuna, uključujući i ljude, prolaze kroz menstruacijski ciklus.

## Historija humanoidne taksonomije 
Historija humanoidne taksonomije je prilično zbunjujuća i složena. Imena podgrupa su tokom vremena mijenjala svoje značenje prema novim dokazima iz fosilnih otkrića, uporedne anatomije i analize DNK sekvenci, koji su promijenili razumijevanje odnosa između hominoida. Došlo je do postepene degradacije biosistematskog posebnog položaja ljudi koji je postavljen na jednu od mnogih grana. Ova historija pokazuje rastući utjecaj taksonomske *kladistike* (nauke razvrstavanja živih bića prema  strogim kriterijima utvrđivanjem porijekla). 
Od 2006. godine, uvažava se osam postojećih rodova hominoida. Četiri su u porodici *Hominidae*: *Homo* – ljudi, *Pan* – šimpanze i bonoboi, *Gorilla* – gorile, i *Pongo* – orangutani, a četiri roda u porodici *Hylobatidae* ili gibboni: *Hylobates*, *Hoolock*, *Nomascus* i *Symphalangus*.
Još 1758., Carolus Linnaeus, oslanjajući se na proračune iz druge ili treće ruke, postavio je drugu vrstu roda *Homo*, zajedno sa * Homo sapiens *: *Homo troglodytes* ("pećinske čovjek"). Nije jasno na koje se životinje to ime odnosi, kao ni to da li je Linnaeus imao izvorni primjerak, pa stoga nema ni preciznog opisa. Linnaeus je imenovao orangutana kao *Simia satyrus * ("satirski majmun"). U red *Primata* stavio je tri roda: *Homo*, *Simia* i *Lemur*.
Naziv *troglodytes* je korišten za šimpanzu (Johann Friedrich Blumenbach 1775)., ali je premješten u rod *Simia*. Orangutan je prebačen u rod *Orangutan* (*Pongo*), 1799. (Bernard Germain Étienne de la Ville, Comte de Lacépède).
Linnaeusovo uključivanje ljudi u primate, skupa s majmunima, bilo je zabrinjavajuće za ljude koji su negirali blizak odnos između ljudi i ostatka životinjskog carstva. Luteranski nadbiskup ga je optužio za "bezbožnosti." U pismu na adresu: Johann Georg Gmelin, od 25. februara 1747. Linnaeus je napisao: 
U skladu s tim, Johann Friedrich Blumenbach je u prvom izdanju svog *Priručnika historije prirode* (engleski:*Manual of Natural History*) 1779., predložio da primati budu podijeljeni u Quadrumana (četiri ruke, odnosno majmuni i repati majmuna) i Bimana (dvoručni, odnosno ljudi). Ovu razliku su preuzeli i drugi prirodnjaci, posebno Georges Cuvier. Neki su podigli razliku do nivoa reda.
Međutim, na osnovu mnogih afiniteta između ljudi i drugih primata - a posebno "velikih majmuna" – bilo je jasno da razlika nema pravi naučni smisao. Charles Darwin je u svojoj knjizi Porijeklo čovjeka i selekcija u odnosu na seks (Darwin) napisao:
{{Citat|Veći broj prirodnjaka koji su uzeli u obzir cijelu strukturu čovjeka, uključujući i njegove mentalne sposobnosti, slijedili su Blumenbacha i Cuviera, te su postavili čovjeka u poseban ordo, pod naslovom *Bimana*, a samim tim i naglasili jednakost sa redovima Quadrumana, Carnivora, itd. Nedavno su mnogi od naših najboljih prirodnjaka ponovili prikaz prve podjele, koju propagira Linnaeus, tako značajne za njegovu mudrost, te su postavili čovjeka u istom poretku sa Quadrumana, pod nazivom primati. Pravda ovog zaključka će biti prihvatanje: na prvom mjestu, moramo imati na umu uporedne beznačajnosti za klasifikaciju velikog razvoja čovjekovog mozga, i da je snažno označio razlike između lobanje čovjeka i *Quadrumana* (u zadnje vrijeme insistiraju Bischoff, Aeby i drugi) po svemu sudeći slijede iz njihovih različito razvijenih  mozgova. Gotovo sve druge i važnije razlike između čovjeka i *Quadrumana* su očigledno prilagođavanje po svojoj prirodi, a odnose se uglavnom na uspravni položaj čovjeka; kao što je struktura ruku, nogu i karlice, zakrivljenost kičme i položaj glave.

### Promjene taksonomskog statusa 
## Podjela i evolucija 
Humanoidna taksonomija je doživjela nekoliko promjena. Genetska analiza u kombinaciji s fosilnim dokazima ukazuje na to da su se hominoidi izdvojili od majmuna Starog svijeta prije oko 25 miliona godina, u blizini  granice Oligocena (Miocen − Holocen).

Familije, rodovi i vrste hominoida su:
thumb|450px|Skeleti predstavnika familije "velikih majmuna"
* **Superfamilija Hominoidea**
** Familija *Hylobatidae*: Giboni ("mali čovjekoliki majmuni")
*** Rod *Hylobates*
**** Gibon lar ili bjeloruki gibon, *H. lar*
**** Borneanski bjeloruki gibon, *H. albibarbis*
**** Gibon agila ili crnoruki gibon, *H. agilis*
**** Müllerov borneanski gibon ili sivi gibon, *H. muelleri*
**** Srebreni gibon, *H. moloch*
**** Krunasti gibon ili kapasti gibon, *H. pileatus*
**** Klossov gibon ili Mentawai gibon ili bilou, *H. klossii*
*** Rod *Hoolock*
**** Zapadni hulok, *H. hoolock*
**** Istočni hulok, *H. leuconedys*
*** Rod *Symphalangus*
**** Siamang, *S. syndactylus*
*** Rod *Nomascus*
**** Crnoleđi gibon, *N. concolor*
**** Istočni crnoleđi gibon, *N. nasutus*
**** Hainanski crnoleđi gibon, *N. hainanus*
**** Južni bjeloobrazni gibon, *N. siki*
**** Bjeloobrazni bjeloleđni gibon, *N. leucogenys*
**** Žutoobrazni gibbon, *N. gabriellae*
** Familija *Hominidae*: Hominidi ("veliki majmuni")n
*** Rod *Pongo*, orangutan: orangutani
**** Borneanski orangutan, *P. pygmaeus*
**** Sumatranski orangutan, *P. abelii*
*** Rod *Gorilla*: gorile
**** Zapadni gorila, *G. gorilla*
**** Istočni gorila, *G. beringei*
*** Rod *Homo*: Ljudi
**** Čovjek, *H. sapiens*
*** Rod *Pan*, Čimpanze: Šimpanze
**** Obični šimpanzo, *P. troglodytes*
**** Bonobo, *P. paniscus*

## Reference 
Kategorija:Primati
Kategorija:Majmuni