Pangeneza

pretpostavlja da svaki dio tijela emituje sićušne čestice zvane gemule koje migriraju u gonade i prenose se na potomstvo. Smatralo se da se gemule razvijaju u povezane dijelove tijela kako potomci sazrijevaju. Teorija je implicirala da će promjene na tijelu tokom života organizma biti naslijeđene, kao što je predloženo u lamarkizmu]]

**Pangeneza** je bio Darwinov hipotetski mehanizam za biološko nasljeđivanje, u kojem je predložio da svaki dio tijela kontinuirano emituje svoj vlastiti tip malih organskih čestica zvanih **gemule** koje su agregirane u gonadama, doprinoseći nasljednim informacijama gameta. Predstavio je ovu 'privremenu hipotezu' u svom djelu iz 1868. godine *Varijacija životinja i biljaka pod pripitomljavanjem*, s namjerom da popuni ono što je smatrao velikom prazninom u teoriji evolucije u to vrijeme. Etimologija riječi dolazi od grčke riječi *pan* (prefiks koji znači "cijeli", "obuhvatajući") i "genesis" ("rođenje") ili "genos" ("porijeklo"). Pangeneza je odražavala ideje koje su prvobitno formulirali Hipokrat i drugi preddarvinistički naučnici, ali koristeći nove koncepte kao što je ćelijska teorija, objašnjavajući razvoj ćelije kao početak gemula za koje je navedeno da su neophodne za pojavu novih izraslina u organizmu, kako u početnom razvoju tako iu regeneraciji. To je također objasnilo regeneraciju i Lamarkov koncept nasljeđivanja stečenih karakteristika, jer bi dio tijela izmijenjen okolinom proizveo izmijenjene gemule. To je pangenezu učinilo popularnom u neolamarkovskoj školi evolucijske misli. Ova hipoteza je zapravo zastarjela nakon ponovnog otkrića biološke teorije Gregora Mendela o partikularne prirode nasljeđivanja 1900. godine.

## Rana historija 
Pangeneza je bila slična idejama koje su iznijeli Hipokrat, Demokrit i drugi preddarvinski naučnici predlažući da cijeli roditeljski organizmi učestvuju u naslijeđu (dakle, prefiks *pan*). Darwin je napisao da je Hipokratova pangeneza „skoro identična s mojom – samo promjena pojmova – i njihova primjena na klase činjenica koje su nužno nepoznate starom filozofu."

Historičar nauke Conway Zirkle napisao je da:

Zirkle je pokazao da je ideja nasljeđivanja stečenih karakteristika postala u potpunosti prihvaćena do 16. stoljeća i da je ostala izuzetno popularna sve do vremena Lamarckovog rada, kada je počela izazivati više kritika zbog nedostatka čvrstih dokaza.

Godine 1749., francuski prirodnjak Georges-Louis Leclerc, Comte de Buffon razvio je hipotetski sistem nasljeđa sličan Darwinovoj pangenezi, gdje su 'organske molekule' preneseni na potomstvo tokom reprodukcije i pohranjeni u tijelu tokom razvoja. Komentarišući Buffonova gledišta, Darwin je izjavio: "Da je Buffon pretpostavio da je njegove organske molekule formirala svaka zasebna jedinica u cijelom tijelu, njegov i moj pogled bi bili vrlo slični." U 1809., Jean-Baptiste Lamarck u svojoj *Philosophie Zoologique* iznio je dokaze za ideju da karakteristike stečene tokom života organizma, bilo usljed uticaja okoline ili se mogu prenijeti na potomstvu. Charles Darwin je prvi put imao značajan kontakt sa lamarkizmom tokom svog boravka na Medicinskoj školi Univerziteta u Edinburgu kasnih 1820-ih, i preko Roberta Edmonda Granta, kome je pomagao u istraživanju, i u Erazmovim časopisima. Darwinovi prvi poznati spisi na temu Lamarckovih ideja u vezi sa nasljeđem nalaze se u bilježnici koju je otvorio 1837. godine, također pod nazivom "Zoonomia". Historičar Johnathan Hodge navodi da se sama teorija pangeneze prvi put pojavila u Darvinovim bilježnicama 1841.

Godine 1861., irski ljekar Henry Freke razvio je varijantu pangeneze u svojoj knjizi "Porijeklo vrsta putem organskog afiniteta". Freke je predložio da je sav život razvijen od mikroskopskih organskih agenasa koje je nazvao "granulama", koje su postojale kao "različiti tipovi organizacione materije" i koje će se razviti u različite biološke strukture.

Četiri godine prije objavljivanja *Varijacije*, u svojoj knjizi *Principi biologije* iz 1864. godine, Herbert Spencer je predložio teoriju o "fiziološkim jedinicama" sličnim Darwinovim gemulama, za koje se također govorilo da su povezane na određene dijelove tijela i odgovorne za prenošenje karakteristika tih dijelova tijela na potomstvo. Darwinova početna verzija pangeneze pojavila se u prvom izdanju "Varijacije" 1868., a kasnije je prerađena za objavljivanje drugog izdanja 1875.

### Nakon teorije pangeneze 
Darwinova teorija pangeneze bila je naširoko kritizirana, dijelom zbog svoje lamarkovske premise da roditelji mogu prenijeti stečene osobine tokom svog života. Suprotno tome, neolamarkisti tog vremena koristili su pangenezu kao dokaz koji bi potkrijepio svoj slučaj. Prigovor italijanskog botaničara Federica Delpina da je sposobnost gemula da se samopodijele suprotna njihovoj navodno urođenoj prirodi stečena znatna pokretljivost; međutim, Darwin je odbacio ovu kritiku, napomenuvši da se čini da uzročnici velikih boginja i šarlaha imaju takve karakteristike. Lamarkizam je pao u nemilost nakon istraživanja Augusta Vajsmana u 1880-te su pokazale da promjene od upotrebe (kao što je dizanje utega za povećanje mišićne mase) i neupotrebe (kao što je lijenčina i slabljenje) nisu bile nasljedne. Međutim, neki naučnici su nastavili da izražavaju svoju podršku, uprkos Galtonovim i Weismanovim rezultatima: naročito, 1900. godine Karl Pearson je napisao da pangeneza „nije ništa više opovrgnuta izjavom da 'gemule nisu pronađene u krvi', nego da je atomska teorija opovrgnuta činjenicom da u zraku nisu pronađeni atomi." Finally, the rediscovery of Mendel's Laws of Inheritance in 1900 led to pangenesis being fully set aside. Julian Huxley je primijetio da je kasnije otkriće hromosoma i istraživanje T. H. Morgana također učinilo pangenezu neodrživom.

Neki od Darwinovih principa pangeneze odnose se na nasljedne aspekte fenotipske plastičnosti, iako je status gemula kao posebne klase organskih čestica čvrsto odbačen. Međutim, počevši od 1950-ih, mnoge istraživačke grupe u ponovnom razmatranju Galtonovih eksperimenata otkrile su da se nasljedne karakteristike zaista mogu pojaviti kod kunića i kokoši, nakon injekcije DNK ili transfuzija krvi. Ovaj tip istraživanja nastao je je u Sovjetskom Savezu kasnih 1940-ih u radovima Sopikova i drugih, a kasnije su ga potvrdili istraživači u Švicarskoj, dok su ga dalje razvijali sovjetski naučnici. Značajno je da je ovaj rad podržan u SSSR-u, dijelom zbog njegove usklađenosti s idejama Trofima Lysenka, koji je zastupao verziju neolamarkizma, kao dio lisenkoizma. Dalja istraživanja ove nasljednosti stečenih karakteristika razvila su se, dijelom, u moderno polje epigenetike. Sam Darwin je primetio da je "postojanje slobodnih gemula neopravdana pretpostavka"; prema nekim mišljenjima u modernoj interpretaciji, gemule se mogu smatrati predvidljivom mješavinom  DNK, RNK, proteina, priona i drugih mobilnih elemenata koji su nasljedni na nemendelovski način na molekulskom nivou. Liu ističe da Darwinove ideje o gemulama koje se repliciraju izvan tijela predviđaju replikaciju gena "in vitro" koja se koristi, na primjer, u PCR-u.

## Također pogledajte
* Moderna sinteza

## Reference
## Vanjski linkovi
*On-line Facsimile Edition of *The Variation of Animals and Plants Under Domestication* from Electronic Scholarly Publishing
*Variation under Domestication, From: Freeman, R. B. 1977. *The Works of Charles Darwin: An Annotated Bibliographical Handlist*. 2nd edn. Dawson: Folkestone, at DarwinOnline, with links to online versions of the 1st. edition, first and second issues, and the 2nd. edition.

Kategorija:Charles Darwin
Kategorija:Razvojna biologija
Kategorija:Evolucijska biologija
Kategorija:Historija biologije
Kategorija:Historija genetike
Kategorija:Zastarjele biološke teorije
Kategorija:Lamarkizam