Papaveraceae

***Papaveraceae*** je  ekonomski značajna porodica makova,  sa oko 42 roda i približno 775 poznatih vrsta cvjetnica u redu Ranunculales.   Porodica je kosmopolitski raširena, a javlja se u umjerenom i suptropskom podneblju (uglavnom na Sjevernoj hemisferi), ali gotovo je nepoznata u tropima. Većina je zeljastih biljaka, ali nekolicina je grmolika i malih  stablašica. Porodica sada uključuje dvije grupe za koje se smatra da su zasebne porodice: *Fumariaceae* i *Pteridophyllaceae*.

Porodica je kosmopolitska, javlja se u umjerenom i suptropskom podneblju (uglavnom na Sjevernoj hemisferi), ali gotovo je nepoznata u tropima. Većina je zeljastih, ali nekolicina je grmolika a  ima malih stablašica. Porodica uključuje dvije grupe za koje se smatra da su zasebne porodice: *Fumariaceae* i *Pteridophyllaceae*.

## Opis 
Biljke mogu biti jednogodišnje, dvogodišnje ili višegodišnje. Obično su zeljaste, a nekoliko vrsta su grmovi ili zimzeleno drveće. Proizvode  mlječikaste supstance, koje može biti mliječne ili vodenaste, obojene ili obične. Svi dijelovi sadrže dobro razvijen sistem kanala (ti kanali se nazivaju "laticiferi"), koji proizvode mliječni lateks, vodenast bijeli, žuti ili crveni sok.
Jednostavni listovi su naizmjenični ili ponekad vijugasto raspoređeni. Imaju petiole i nisu zatvoreni omotačem. Listovi su obično režnjeviti ili perasti (tj. sastoje se od nekoliko ne potpuno zasebnih listića) ili mnogo podijeljeni. Ne postoje stipule.

Biljke su dvospolne i oprašuju se uglavnom  insektima (entomofilija); nedostaje im cvjetni nektar. Nekolicina se oprašuje vjetrom (anemofilija). Razlikuju se čašica i krunica, osim u rodu  * Macleaya* gdje nedostaje krunica. Cvjetovi su srednje veličine ili veliki. Vršni su usamljeni kod mnogih vrsta. Kod drugih je vršna cvast cimozna ili racemozna. Cvjetovi su bez mirisa i pravilni.

Postoji mnogo prašnika, uglavnom 16 do 60, raspoređenih u dvije odvojene vijuge, od kojih je vanjska sa laticama koje se izmjenjuju laticama, unutarnja nasuprot ili brojna u poddružini Papaveroideae. Ginecij se sastoji od spoja tučka sa 2 do 100 plodnih listića (karpela). jajnik je nadrasli i jednolokulski. Plodnica je ili bez stabljike (sjedala) ili na kratkoj peteljki  (stipitatna).
Nemesnati plod obično je kapsula, koja se  u zrelosti raspukne da bi se sjemenke oslobodile kroz pore (poricidno), u pregradama između ćelija (septicidno ) ili pomoću ventila (zalistaka). Brojno seme je veoma sitno. Njihovo hranjivo tkivo (endosperm) je masno i farinozno. Plod u rodu *Platystemon* je shizkarpan.
Kod vrsta rodova *Papaver*, *Argemone* i *Meconopsis*. osnovni  hromosomski broj, *x* =  6, 7, 8, 9, 10 i 11, do  2*n* = 84

## Ekologija 
Oprašivanje je entomofilno (u osnovi muhe) i ose i pčele, rjeđe od Coleoptera), osim u rodovima *Bocconia* i *Macleaya*. Na papaveroideama nalaze polen  jer nemaju nektara. Vizualnu privlačnost daju su latice koje su obično jarko obojene i često su osnovni nektarni vodiči, a ponekad privlačan može biti i androecij jer latice ne traju dugo. Neke vrste, uglavnom one iz arktičkih i alpskih područja pojačavaju svoju privlačnost cvjetnim mirisom (na primjer, "Papaver alpinum" miriše na karanfiliće), što u slučaju roda *Romneya* droga za  insekte. Antere i stigme] istodobno sazrijevaju, ali *Bocconia* je jasno protogina, stigme izviruju iz čašice koji ih zatvara. Samooprašivanje je uobičajena pojava, a u nekim se slučajevima (naprimjer, *Roemeria hybrida*), događa prije nego što se pupoljak otvori (kleistogamija). Prisustvo arila sugerira rasipršivanje sjemena pomoću mrava (mirmekohorija), nakon što ih plod istjera. U slučaju *Bocconia*, sjeme ostaje prikopčano na replumu nakon što zalisci kapsule otpadnu, ostavljajući izložene sjajne crvene ili narandžaste lukove, koji privlače ptice da se hrane njima, olakšavajući širenje njihovog sjemena  (anemohorija) iz kapsula koje se otvaraju, a u ostalim se slučajevima oslobađaju se  kad se plod raspadne. Mnoge vrste Fumarioideae imaju eksplozivne plodove (balističke), dok su vrste rodova *Rupicapnos* i  *Sarcocapnos* hazmofite, koje rastu na stijenama i  sjemenke iz plodova su sa dodatkom koji je pozitivno  geotropan pa se produžuju tako da se sjeme zakopa u podnožje biljke.

*Papaveroideae* obično rastu u hladnijim i šumovitim predjelima, čineći dio kata prizemnih biljaka. Prilagođene su arktičkim i alpskim staništima i sušenim, mediteranskim područjima, a mnoge vrste su ruderalne i segetalne (raste na kukuruznim poljima). *Pteridophyllum* raste u šumi drveća iglastih stabala, na nadmorskim visinama  između 1.000 i 2.000 m. Fumarioideae se u osnovi nalaze u otvorenim, kamenitim, alpskim pejzažima ili okomitim ili nadvišenim pukotinama, dok su neke vrste ruderalne ili segetalne.

## Fitohemija 
**Alkaloidi**: U porodici su dobro poznati izokinolini. U *Papaveroideae*,  porijeklom su iz berberina, tetrahidroberberina, protopina i benzofenantridina, te iz spirobenzilisokvinolina i kularina u potporodici *Fumarioideae*, kao i iz drugih skupina koje im daju farmakološka svojstva: derivati aporfina, morfinana, pavina, isopavina, narceina i readina.

**Flavonoidi**: Nemaju Iridoida i proantocijanidina. Prisutni su flavonoli, kempferoli i/ili kvercetin.

**Ostalo**: Ostale karakteristične supstance sadržane u ovim vrstama uključuju: mekonsku i helidonsku kiselinu, kao i cijanogene glikozidne spojeve dobijeni iz tirozina: durin i triglohinin, u Fumarioideae, dok Chelidonieae sadrže slobodnu aminokiselinu δ-acetilornitin.

Mnoge od ovih biljaka su otrovn. Argemone mexicana ( meksički bodljikavi mak)  je otrovan ako se uzima interno i može izazvati edem i glaukom. Čak i ako životinja, kao što je koza, ustrajavs na ispaši sa ovom biljkom, ne samo da će životinja patiti, već će i oni koji je piju mlijeko, u koje se prenose otrovi.

## Taksonomija 
Sistem APG III (2009; nepromijenjen od  sistema APG II iz 2003 i APG sistema iz 1998) smješta ovu porodicu u red Ranunculales, kladus eudikotiledona. *Papaveraceae* se razlikuju od ostatka Ranunculales u nekim važnim karakteristikama, ali ih dijele i druge, kao što su prisutnost alkaloida koji su derivati izokinolina. Na osnovu molekularnih i morfoloških podataka porodica formira kladus s porodicama Lardizabalaceae, Circaeasteraceae, Menispermaceae, Berberidaceae i Ranunculaceae.

### Rodovi 
Široki opseg Papaveraceae u sistemu APG III uključuje tri taksona koje su prethodno razdvojene u različite porodice: *Papaveraceae* sensu stricto, *Fumariaceae* i *Pteridophyllaceae*. Tako je i Cronquistov sistem iz 1981. godine prepoznao *Fumariaceae* kao posebnu porodicu, uprkos njihovom bliskom filogenetskom odnosu prema *Papaveraceae* sensu stricto. Tri bivše porodice mogu se tretirati kao potporodice. Jedna morfološka i molekularna studija zaključila je da bivša porodica *Pteridophyllaceae* ima bazni položaj s naknadnom podjelom na dva terminalna kladusa, od kojih svaki sadrži jednu od potporodica Fumarioideae i Papaveroideae, koje su očito monofiletske. Novija studija uključuje nekadašnje vrste *Pteridophyllaceae* u *Fumarioideae*, koje su *Papaveraceae* podijelile na samo dvije potporodice.
Unutrašnja podjela *Fumarioideae* koja je  prikazana dolje ie prema  Lidén (1993),, s izuzetkom postavljanja roda *Pteridophyllum*. Podjela Papaveroideae slijedi Hoota i sur. (1997). .  U potonjem istraživanju, pleme Eschscholzieae bi bilo bazani kladus i sestrinska grupa za ostatak potporodice, koja je podijeljena u različit terminalni kladus (Chelidonieae) i u njegovu sestrinsku grupu, koju formiraju Papavereae i Platystemoneae, čije se razdvajanje ne temelji na podacima ovih autora. Za rasprave o potporodicama, pogledajte Carolan et al. (2006) and Blattner & Kadereit (1999).

#### Fumarioideae
* Potporodica Fumarioideae Eaton
:* Pleme Hypecoeae Dumort.
::* *Hypecoum* L. – Regija Mediterana do Mongolije i zapadne Kine
::* *Pteridophyllum* Siebold & Zucc. – Japan
:* Pleme Fumarieae Dumort.
::* Potpleme Corydalinae
:::* *Adlumia* Raf. ex DC. – Istok SjeverneAmerike, Koreja, Kina
:::* *Capnoides* Mill. – Sjever Sjeverne Amerike
:::* *Corydalis* DC. nom. cons. – Evroazija, Sjeverna Amerija, istočna Afrika
:::* *Dactylicapnos* Wall. – Himalaji
:::* *Dicentra* Bernh. nom. cons. – Istočna Azija, Sjeverna Amerika
:::* *Ehrendorferia* Fukuhara & Lidén – Zapadne Sjedinjene Države 
:::* *Ichtyoselmis* Lidén & Fukuhara – Kina
:::* *Lamprocapnos* Endl. – Kina, Koreja
::* Potpleme Fumariinae
:::* *Ceratocapnos* Durieu – Južna i zapadna Evropa, sjevr i zapad Afrike
:::* *Cryptocapnos* Rech.f. – Centralni Afghanistan
:::* *Cysticapnos* Mill. – Južna Afrika
:::* *Discocapnos* Cham. & Schltdl. – Južna Afrika
:::* *Fumaria* L. – Mediteranska regija, Himalaji, istočna Afrika
:::* *Fumariola* Korsh. – Centralna Azija
:::* *Platycapnos* (DC.) Bernh. – Regija zapadnog Mediterana
:::* *Pseudofumaria* Medik. – Italija, Balkan
:::* *Rupicapnos* Pomel – Sjever i zapad  Afrike
:::* *Sarcocapnos* DC. – Španija, Maroko, Alžir
:::* *Trigonocapnos* Schltr. – Južna Afrika

Hypecoum procumbens FlowerCloseup 25April2009 CampodeCalatrava.jpg|*Hypecoum procumbens*
Corydalisaurea.jpg|[*Corydalis aurea*
Corydalis solida01.jpg|*Corydalis solida*
Corydalis-cheilanthifolia-habitus.jpg|[[Corydalis cheilanthifolia|*Corydalis cheilanthifolia*
Pale corydalis closeup.jpg|[[Capnoides|*Capnoides sempervirens*
3949 - Dicentra scandens (Kletterndes Tränendes Herz).JPG|*Dactylicapnos scandens* ili *Dicentra scandens*
Dicentra cucullaria.png|[[Dicentra cucullaria|*Dicentra cucullaria*
Fringed bleeding-heart flower cluster.jpg|[[Dicentra eximia|*Dicentra eximia*
Dicentra peregrina (flower).JPG|*Dicentra peregrina*
Dicentrachrysantha.jpg|[[Ehrendorferia chrysantha|*Ehrendorferia chrysantha* ili *Dicentra chrysantha*
Tränendes Herz (Dicentra spectabilis).jpg|[[Lamprocapnos|*Lamprocapnos spectabilis* ili *Dicentra spectabilis*
Earth smoke 04.jpg|[[Fumaria officinalis|*Fumaria officinalis*
Corydalis lutea Flowers.JPG|[[Pseudofumaria lutea|*Pseudofumaria lutea* ili *Corydalis lutea*
Sarcocapnos enneaphylla733.jpg|[[Sarcocapnos|*Sarcocapnos enneaphylla*

#### Papaveroideae
* Potporodica [Papaveroideae Eaton
:*Pleme  Baill.
::* *Dendromecon* Benth. – Kalifornija
::* *Eschscholzia* Cham. –Zapad SjeverneAmerike
::* *Hunnemannia* Sweet – Istočni Meksiko
:* Pleme ChelidonieaeDumort.
::* *Bocconia* L. – Centralna i Južna America, Antili
::* *Chelidonium* L. – Evroazija
::* *Dicranostigma* Hook.f. & Thomson – Centralna Azija
::* *Eomecon* Hance – Istočna Kina
::* *Glaucium* Mill. – Evropa do centralne Azije
::* *Hylomecon* Maxim. –  Istočna Azija
::* *Macleaya* R.Br. – Istočna  Azija
::* *Sanguinaria* L. – Istok Sjeverne Amerike
::* *Stylophorum* Nutt. – Istok Sjeverne Amerike, istočna  Azija
:* Pleme  Platystemoneae Spach
::* *Hesperomecon* Greene –  Zapad Sjeverne Amerike
::* *Meconella* Nutt. – Zapad Sjeverne Amerike
::* *Platystemon* Benth. – Zapad Sjeverne Amerike
:* Pleme  PapavereaeDumort.
::* *Arctomecon* Torr. & Frém. – Zapad Sjeverne Amerike
::* *Argemone* L. – Sjeverna Amerika, Antili, centralna i južna Ameria, Havaji
::* *Canbya* Parry – Zapad Sjeverne Amerike
::* *Meconopsis* Vig. – Centralna  južna Azija, zapadna Evropa; parafiletski 
::* *Papaver* L. – Sjeverna hemisfera, Južna Afrika, Zelenortsko otočje; parafiletski 
::* *Roemeria* Medik. –  Mediterananska regija, jug zapadne Azije
::* *Romneya* Harv. – Kalifornija
::* *Stylomecon* G. Taylor – Kalifornija

Flickr - brewbooks - Island Tree Poppy (1).jpg|*Dendromecon harfordii*
Hunnemannia fumariifolia flowers 2002-10-10.jpg|*Hunnemannia fumariifolia*
Starr 070308-5399 Bocconia frutescens.jpg|*Bocconia frutescens*
Flower October 2008-1.jpg|[*Chelidonium majus*
Dicranostigma erectum2.JPG|[[Dicranostigma|*Dicranostigma erectum*
Ab plant 60.jpg|[[Glaucium|*Glaucium corniculatum*
Eomecon chionantha.jpg|*Eomecon chionantha*
Hylomecon japonica 01.JPG|*Hylomecon vernalis*
Bloodroot (Sanguinaria canadensis) - Guelph.jpg|*Sanguinaria canadensis*
Stylophorum diphyllum flowers cropped.png|*Stylophorum diphyllum*
Platystemon californicus (1).jpg|*Platystemon californicus*
Arctomecon californica 3.jpg|*Arctomecon californica*
White poppy Argemone munita close.jpg|[[Argemone munita|*Arctomecon munita*
Pygmy Poppy, Canbya candida.jpg|*Canbya candida*
Arctic poppies at Showa Memorial Park.jpg|*Papaver nudicaule*
Papaver(Kirechko).jpg|*Papaver bracteatum*)
Papaver somniferum (Kowal).jpg|*Papaver somniferum*
Romneya-coulteri-habitus.jpg|*Romneya coulteri*

## Fosilni zapisi
Fosili iz perioda kasne [kreda (period)|krede maka "Palaeoaster inquirenda" iz zapadne unutrašnjosti Sjeverne Amerike javljaju se  od  prije oko 74,5 miliona godina, u  starim ležištima u Formaciji Fruitland, Novi Meksiko do 64,5 miliina godina starih ležišta u Formaciji Hell Creek Formation u sjevernoj Dakoti. Na mjestu iskopavanja pronađeni su vlažni fosili ploda maka *Paleoaster*, *Tyrannosaurus rex*,  primjerak BHI 3033. Sjemenska kapsula palaeoastera ima neke sličnosti s onima postojećim u rodu maka *Romneya*.

Papaveritski plod iz eocena iz Njemačke može se povezati s *Papaveraceae*. Chesters et al. (1967.) spominju *Papaver picum* iz oligocena u Engleskoj.

## Kultivacija 
*]]
Porodica je poznata po upečatljivim cvjetovima, s mnogim vrstama koje se uzgajaju kao ukrasne, uključujući kalifornijski mak (* Eschscholtzia californica *, kalifornijski državni cvijet), zapanjujuće plavi himalajski makovi (rod *Mekonopsis*), nekoliko vrsta rods *Papaver* i neki drugi. Samo su dvije vrste od ekonomskog značaja za proizvodnju opijuma i njegovih derivata za farmaceutsku upotrebu:  *Papaver somniferum* se uzgaja legalno kako bi se dobio morfij i drugi opijati, i *Papaver bracteatum*, za tebain. *Papaver somniferum* je također izvor makovog sjemena,  koei se koristi u kuhanju i pečenju, kao i ulje od  makovog sjemena. Nelegalni uzgoj maka u Aziji za proizvodnju opijuma i heroina, gotovo je jednak legalnoj proizvodnji u ostatku svijeta. Neke vrste potporodice *Funarioideae* imaju ograničenu upotrebu u vrtlarstvu, a obično se koriste *Lamprocapnosgledabilis* („krvavo srce“) i *Pseudofumaria lutea* („žuti kravatar“). Kineska drevna medicina koristila je kuhane i osušene gomolje *Corydalis yanhusuo* ("yanhusuo").

## Simbolika
Opijumskii  kukuruzni mak su simboli, spavanja i smrti. U Velikoj Britaniji, Kanadi, Sjedinjenim Državama i Australiji kukuruzni mak nosi se u znak sjećanja na Prvi svjetski rat.

## Reference
## Bibliografija 
* 
* 
* 
*  In 
* 
* 
*  In 
*  In 
* 
* 
* 

## Vanjski linkovi
*Papaveraceae in Topwalks 
*Papaveraceae  [sensu stricto] in L. Watson and M.J. Dallwitz (1992 onwards). *The families of flowering plants* .
*Papaveraceae [sensu lato] in the *Flora of North America''
*links at CSDL 
*Family Papaveraceae  Flowers in Israel
*Mapa de Pteridophylloideae
*Mapa de Papaveroideae
*Mapa de Fumarioideae


Kategorija:Ranunculales