Fiksacija dušika

**Fiksacija dušika** je proces u kojem se dušik (N2) iz Zemljine atmosfere pretvara u amonijak (NH3). Atmosferski dušik i njegov molekulski oblik (N2) su relativno inertni: ne reagiraju lahko s drugim hemikalijama pri stvaranju novih spojeva. Prilikom odvijanja procesa fiksacije oslobađa se atom dušika iz trostruke veze diatomskog oblika, N≡N, koji se koristi i na druge načine.

Prirodna i sintetska fiksacija dušika od suštinske je važnosti za sve oblike života, jer je dušik potreban za biosintezu osnovnih gradivnih blokova biljaka, životinja i drugih oblika života. Naprimjer, kao što su nukleotidi za DNK i RNK, koenzim nikotinamid adenin dinukleotid koji imaju ulogu u metabolizmu pri prebacivanju elektrona između molekula, te aminokiseline za proteine. Zbog toga, kao dio ciklusa dušika, ovaj proces je bitan za poljoprivredu i proizvodnju đubriva. Također je važan u proizvodnji eksploziva (npr. baruta, dinamita, TNT i sl).

Fiksacija dušika se prirodno javlja u zemljištu učvršćivanjem u bakterijama koje su povezane s nekim biljkama (naprimjer, *Azotobacter* sa mahunarkama).

Neke od ovih bakterija imaju vrlo bliske odnose s biljkama i imaju simbiotsku fiksaciju dušika. Labaviji odnosi između bakterija i biljaka učvršćivaća azota često se nazivaju asocijativni ili nesimbiotski, kao što je uočljivo prilikom učvršćivanja (fiksacije) dušika koji se javlja na korijenu riže. Također se javlja prirodno u zraku pritikom nastanka munja.

Svi načini biološke fiksacije dušika se odvijaju pomoću nitrogeneze uz učešće metalo enzima koji sadrže željezo, molibden ili vanadij. Od mikroorganizama koji mogu fiksirati dušik to su prokarioti (i bakterije i archaea, distribuirani širom njihovih carstava) poznati pod nazivom diazotrofi. Neke više biljke i neke životinje (termiti), stvaraju zajednice (simbioza) sa diazotrofima.

## Biološka fiksacija dušika 
[thumb|320px|right|[Ciklus kruženja dušika (Abiotska fiksacija dušika je izostavljena).]]
Biološku fiksaciju dušika otkrili su njemački agronom Hermann Hellriegel i holandski mikrobiolog Martinus Beijerinck. Biološka fiksacija dušika (**BNF**) nastaje kada se atmosferski dušik pretvara u amonijak pomoću enzima nitrogenaza. Pretvaranje N2 u amonijak javlja se na klasteru zvanom FeMoco, što je skraćenica za željezo-molibden kofaktor. Mehanizam se odvija preko serija protonacija i redukcijskih koraka pri čemu aktivna mjesta FeMoco hidrogeniziraju supstrat N2.
U slobodno živećim diazotrofima amonijak koji nastaje pomoću nitrogenazae stapa se u glutamat, uz katalizu enzimom glutamin sintetaza, puta glutamat sintaze.

Mikrobni geni koji su potrebni za fiksaciju dušika su široko rasprostranjeni u različitim okruženjima.

Enzimi koji su odgovorni za aktivnost nitrogenaze vrlo su podložni uništenju kisikom. Iz tog razloga, u prisustvu kisika, mnoge bakterije prestaju proizvodnju enzima. Mnogi azotofiksatorni organizmi postoje samo u anaerobnim uslovima, smanjujući respiracijom nivo kisika ili vezivanjem kisika sa proteinima kao što je leghemoglobin. 
Fiksacija dušika u cijanobakterijama na koralnom grebenu može udvostručiti količinu dušika koji je na kopnu - oko 1,8&nbsp;kg dušika fiksira se po hektaru dnevno (oko 660&nbsp;kg/ha/godišnje). Smatra se da kolonije morskih cijanobakterija roda *Trichodesmium* fiksiraju dušik u takvoj količini da to čini gotovo polovinu azotofiksacije u morskim sistemima na svjetskom nivou. 

### Simbioza korijenskih kvržica 
#### Porodica mahunarki 
Biljke koje također imaju sposobnost fiksacije dušika su porodica leguminoze &nbsp;&ndash; Fabaceae&nbsp;&ndash; sa taksonima kao što su: kudzu, djeteline, soje, alfalfa, leće, kikiriki i crvenogrmni južnoafrički grašak ruibos. One sadrže simbiotske bakterije zvane rizobije unutar kvržica u korijenovim sistemima, proizvodeći azotne spojeve koji pomažu rast i konkurentnost biljaka, u odnosima sa drugim biljkama. Kada biljka ugine, fiksirani dušik se otpušta, što ga čini dostupnim drugim biljkama, a to pomaže stvaranju plodnijeg zemljišta. Velika većina mahunarki imaju ove zajednice, ali nekoliko rodova (npr. *Styphnolobium*) nemaju. U mnogim tradicionalnim i organskim poljoprivrednim praksama usjevi na poljima se rotiraju smjenom različitih kultura,. To obično uključuje jednu kulturu koja se sastoji uglavnom ili u potpunosti od djeteline ili heljde (bez mahunarki porodice Polygonaceae), a često se naziva  "zeleni stajnjak".

Uzgoj inga leja oslanja se na leguminozu roda *Inga *, koja je malo tropsko, debelolisno, azotofiksatorsko drvo.

#### Nemahunarke 
right|thumb|Presjek kvržice na korijenu johe.
Iako velika većina biljaka koje stvaraju korijenske kvržice pripadaju porodici *Fabaceae*, postoji nekoliko izuzetaka:

* *Parasponia* je tropski rod porodice *Cannabaceae* čiji predstavnici zajedno rade sa rizobijima i stvaraju kvržice koje fiksiraju dušik.
* Aktinorizne biljke, kao što su joha i neke vrste jagodičastog voća u Sjevernoj Americi mogu također razviti azotofiksacijske korijenove kvržice, zahvaljujući simbiozi sa bakterijama roda *Frankia*. Ove biljke su rasprostranjene  u oko 25 rodova iz oko osam porodica.

Sposobnost da se usvoji azot je daleko od univerzalnosti prisustva u ovim porodicama. Na primjer, od 122 roda *Rosaceae*, samo četiri roda su sposobna za fiksiranje dušika. Sve ove porodice pripadaju redovima *Cucurbitales*, *Fagales* i *Rosales*, koji zajedno sa *Fabales* stvaraju granu eurozide. U ovom kladusu (grani), Fabales su prva loza koja se odvaja. Sposobnost fiksacije dušika može biti pleziomorfnost, koja se potom gubi u većini potomaka izvornih biljnih azotofiksatora. Međutim, to može biti zato što su osnovni genetski i fiziološki zahtjevi bili prisutni u početnim stanjima i kod posljednjeg zajedničkog pretka svih ovih biljaka, ali su u punoj funkciji evoluirali samo kod nekih od njih:

Ovdje pripada i nekoliko simbiotski udruženih azotofiksatora koji objedinjuju cijanobakterije (kao što su azotofiksatori iz roda         *Nostoc*):
* Neki lišaji kao u rodovima *Lobaria* i *Peltigera*
* Vrste paprati roda*Azolla* 
* Cikade
* *Gunnera*

### Endosimbioza kod diatomeja 
*Rhopalodia gibba*, alga, diatomeja, je eukariot sa cijanobakterijskim, endosimbiontskim organelama koje fiksiraju N2. Loptasta tijela u citoplazmi dijatomeja su neodvojiva od njihovih domaćina.

## Abiotska fiksacija dušika 
Putem munja u grmljavinama, sagorijevanja i vulkana, od dušika i kisika u zraku nastaju dušikovi oksidi, koji reagiraju sa kapljicama vode u atmosferi i stvaraju dušičastu i azotnu kiselinu. U toj reakciji stvaraju se kisele kiše koje dopiru i u tlo.

: \mathrm{ N_2 + O_2 \quad \rightarrow \quad 2\,NO } 
: \mathrm{ 4\,NO + 3\,O_2 + 2\,H_2O \quad \rightarrow \quad 4\,HNO_3 } 

## Tehnička fiksacija azota 
N2 može se reducirati u Haberovom procesu, koji zahtijeva temperaturu od 500&nbsp;°C, a pritisak od 450 bara i katalizatore. Većina ovog amonijaka pretvara se u nitratno đubrivo. U nitrifikaciji dušika za dobijanje kalcij-cijanamida, fiksacija se odvija u skladu sa sljedećom jednačinom hemijske reakcije:
:\mathrm{CaC_2 + N_2 \longrightarrow \ Ca(CN)_2} \mathrm{\longrightarrow \ Ca^{2+}\ + \ ^-N{=}C{=}N^- \ + C}

## Također pogledajte 
* Dušik
* Nitrifikacija
* Denitrifikavija
* George Washington Carver
* Ciklus kruženja dušika
* Nitrogenaza

## Reference 
## Vanjski linkovi 
* 
* 

Kategorija:Metabolizam dušika
Kategorija:Metabolizam
Kategorija:Fiziologija biljaka
Kategorija:Biologija zemljišta