Boja očiju

[thumb|Šarenica (dužica, *iris*) ljudskog [oko|oka]]
## Pigmentacija
Individualna varijacija kože, očiju i kose počiva na gotovo istovjetnim kvalitativnim i količinskim razlikama u prisustvo nekoliko istovrsnih pigmenata. 
Glavni determinator svih oblika i pozicija pigmentacije je mrko-smeđa supstanca *melanin*, koji je najčešće tamnosmeđ, ali se javlja i u žućkasto-smeđim i crvenkastim nijansama. Stvara se u citoplazmi specijalnih ćelija – hromatofora i to oksidacijom aminokiseline tirozina, a preko međuprodukta dioksifenilalanina. Ove karike u lancu sinteze tjelesnog pigmenta samo su jedan od pravaca transformacije aminokiseline fenilalanina u ljudskom organizmu:
**fenilalanin* →‎ *tirozin* →‎ *dioksifenilalanin* →‎ **melanin**.
U citoplazmi pigmentiranih ćelija melanin obrazuje fina zrnca, a osim njega tu se mogu naći i drugi pigmenti, koji daju specijalne kolorne efekte.

Prednji granično-epitelni sloj irisa je mezodermskog porijekla, a zadnji sloj strome čine dva ektodermalna lista. Različite kategorije boje očiju se ne ostvaruju miješanjem osnovnih boja (kao u slikarstvu), nego su posljedica razlika u prisustvu, količini i raspršenosti melanina u prednjem i zadnjem sloju dužice. Odnosi pigmentacije u ovim slojevima izazivaju osobene efekte u refleksiji svjetlosti, a koji se vide kao različite boje očiju (vidi priloženu galeriju). U plavim očima, npr., uopće nema plavog pigmenta, a njihovo plavetnilo je ustvari optički fenomen koji se registrira nakon odbijanja ulazne svjetlosti (prema posmatraču) od pigmentnih zrnaca zadnjeg sloja irisa. To se odvija pod istovjetnim optičkim zakonitostima na kojima počiva nebesko plavetnilo.

Ostale nijanse svjetlijih i tamnijih očiju primarno potiču od različitoh kvantiteta, kvaliteta i disperzije pigmenata u prednjem graničnom sloju šarenice. Malo raspršenog melanina u ovom sloju izaziva sivkaste efekte, a u zelenim očima tu se nalazi i nešto žutog pigmenta (moguće i rastvorenog melanina), tj. zelena boja nastaje kao i pri međusobnom preklapanju žute i plave prozirne ploče. Različite količine žutog i svijetlo-smeđeg pigmenta i specifične varijante njihove raspršenosti, u irisu stvaraju utisak svih ostalih boja. Albino fenotip je uvjetovan potpunim nedostatkom melanina u oba pomenuta sloja, kao i u koži i njenim tvorevinama (kosa, nokti i dr.). Crvenkasti efekat nastaje usljed refleksije hemoglobina unutar očnih krvnih sudova. Albinizam je posljedica nedostatka enzima tirozinaze (što uzrokuje mutacija na odgovarajućem lokusu), ali se ta deficijencija može desiti i na bilo kojoj drugoj od postojećih karika u preradi fenilalanina u njegove sukcesorske derivate.

Pigmentacija šarenica kod ljudi varira od svijetlo smeđe do crne, ovisno o koncentraciji melanina u pigmentnom epitelu irisa (na njegovoj poleđini) i sadržaja melanina u stromi (na prednjoj strani) te gustoći ćelija u stromi.

Boja šarenice, dakle, zavisi od:
*melanina u pigmentnom epitelu šarenice, 
*melanina unutar strome šarenice i 
*gustoći ćelija u stromi šarenice.
Pojava plave i zelene šarenice, kao i kestenjastih očiju, posljedica je refleksije i loma svjetlosti u stromi, fenomen sličan onome koji stvara utisak nebeskog plavetnila. U oku nema ni plavih ni zelenih pigmenata (ni u irisu ni u očnoj tekućini).

Od ostalih - modificirajućih pigmenata u šarenici se najčešće sjavljaju *karoteni*, *purini*, *pteridini*, *lipofuscin* (*lipohrom*), *melanoidi*, *karotenoidi* i dr.

Boja očiju može uočljivo da varira ovisno o uvjetima osvjetljenja, posebno kod svjetlijih nijansi.
thumb|center|400px|Prikaz utjecaja pozicije loma svjetlosti u šarenici na boju očiju

## Genetička kontrola
**Boja očiju** je poligenska fenotipska osobina, koju određuju pigmentacije šarenice (dužice, *irisa*) i frekvencijski-zavisni lom svjetlosti u njegovoj stromi.. Preciznije, ona je pod utjecajem više od jednog gena. Odgovorni geni su traženi analizom asocijacija za male promjene u njima samim i susjednim genima. Ove promjene su poznate kao pojedinačni nukleotidni polimorfizmi – *SNP* (*single-nucleotide polymorphisms*). Stvarni broj gena koji doprinose formiranju boje očiju je trenutno nepoznat, ali postoji nekoliko pretpostavki. Studija u Roterdamu (2009.) je utvrdila da je boju očiju (za plave i smeđe) bilo moguće predvidjeti s više od 90% pouzdanosti, a primjenom samo šest *SNP*. Postoje dokazi da čak 15 ili 16 različitih gena može biti odgovorno za boju očiju kod ljudi. Međutim, dva gena su povezana s varijacijom boje očiju: *OCA2* i *HERC2*, a oba su locirana u hromosomu 15.

Jarke boje u očima mnogih vrsta ptica su rezultat prisustva drugih pigmenata, kao što su *pteridini*, *purini* i *karotenoidi*. Ljudi i druge životinje imaju mnoštvo fenotipskih varijacija u boji očiju. Njena genetika je komplicirana, a opće je suglasje da je određuje više gena. Među njima najproduktivniji su *OCA2* i *HERC2*. Ranija uvjerenja da je plava boja očiju jednostavna recesivna osobina su se pokazala kao netačna. Složenost kontrole nasljednog dijela varijacije boje očiju ilustrira činjenica da se svaka boja može javiti u bilo kojoj kombinaciji roditelj-dijete. Ipak je teško objašnjiva, a davno uočena pojava, da se u potomstvu dvije osobe iste nijanse boje očiju rađa tek nešto oko 2% onih koji imaju neku od tamnijih boja oka od njihove.
Međutim, nema dvojbe da je lokacija *OCA2* genskog polimorfizma locirana blizu proksimalne 5' regulatorne regije i da on objašnjava većinu varijacija boje ljudskog oka.

Najveći dio raspona varijacije boje očiju kontrolira polimorfizam *OCA2* lokusa. U pojednostavljenoj praksi javljaju se i manje ili više simplificirani modeli nasljeđivanja ovog svojstva. Oligogensko nasljeđivanje podrazumijeva prisustvo "major" gena sa odlučujućom ulogom u ekspresiji boje očiju, dok "minor" geni dopunjavaju ili modificiraju njegove učinke. Monogensko nasljeđivanje ovog svojstva polazi od pretpostavke da su produktivniji aleli u sintezi melanina uvijek dominantni nad onim manje djelotvornim, tj. da je alel za tamne oči dominantan nad (recesivnim) alelom za svijetlije (plave, npr.) oči., a u mnogim dijelovima svijeta to je gotovo jedina boja šarenice. Tamna nijansa smeđih očiju je uobičajena u istočnoj, zapadnoj, jugoistočnoj, južnoj i centralnoj Aziji, Okeaniji, Africi, kao i u Americi i dijelovima istočne i južne Evrope. Prema tome, većina sveukupnog čovječanstva ima tamno smeđe oči. Među Arapima i Jevrejima i na Bliskom Istoku najčešće su takve nijanse očiju.
Svijetlo- ili srednje-pigmentirane smeđe oči obično se sreću u južnoj Evropi, Americi, na Srednjem Istoku i ostalim dijelovima Azije.

Blago-pigmentirane smeđe oči se označavaju i kao oči boje meda ili kao "medene oči". 
*U irisu uopće nema crnog pigmenta, pa se uobičajeni termin "crne oči" odnosi na fenotipove koji nastaju gomilanjem velikih količina **smeđeg** pigmenta melanina u oba sloja šarenice.

### Sive
[100px|left|thumb|Sivo [oko sa žutim prstenom]]
[thumb|Sive [oko|oči]]
Kao i plave, i sive oči u poleđini šarenice imaju tamni epitel i naprijed relativno jasnu stromu. Moguće objašnjenje različitosti između njih je to što sive oči u stromi imaju veće depozite kolagena, tako da se svjetlost (od epitela) reflektira silazno, što ne zavisi jako od frekvencije svjetlosnih zraka (na kraćim talasnim dužinama se jače prelama). To bi bilo analogno promjenama boje neba iz plave pri raspršenju sunčeve svjetlosti od malih molekula gasa (kada je nebo vedro); prelazak u sivu uzrokovan je raspršenjem velikih kapi vode, kada je nebo oblačno. Alternativno, razlike u sivoj i plavoj boji očiju mogu javiti zbog razlika u koncentraciji melanina u frontalnom sloju strome.

Sive oči su uobičajene u sjevernoj i istočnoj Evropi,, Alžir i drugdje. na Zlatnim planinama (*Aurès Mountains*) u sjeverozapadnoj Africi, na Srednjem Istoku, te u centralnoj i južnoj Aziji.

Pod uvećanjem, u sivoj šarenici se zapažaju male količine žute i smeđe boje.

### Zelene
thumb|125px|right|Zeleno oko
thumb|155px|left|Zelene oči
Kao i u slučaju plavih očiju, i zelene ne rezultiraju samo iz pigmentacije irisa. Umjesto toga, njegova pojava je uzrokovana kombinacijom žute ili svijetlo smeđe pigmentacije strome sa niskim ili umjerenim koncentracija melanina, uz raspršenje odbijenih zraka svjetlosti koje bi se vidjele u plavom tonu. 
Zelene oči se najčešće javljaju u sjevernoj i centralnoj Evropi. Mogu se također naći i u južnoj Evropi, zapadnoj i južnoj i centralnoj Aziji. Na Islandu čak 89% žena i 87% muškaraca imaju plave ili zelene oči. Studija odraslih Islanđana i Nizozemaca  pronašla je da zelene oči mnogo više preovlađuju više kod žena, nego kod muškaraca. Među Evropljanima i evropskim Amerikancima zelene oči su najučestalije među potomcima Kelta i Germana (oko 16%).

### Boja lješnika
mini|155px|lijevo|Oči boje lješnika
[mini|130px|desno|[Oko boje lješnika]]
Utisak boje lješnika u irisu stvara kombinacija koma svjetlosnih zraka i prisustva umjerenih količinamelanina na prednjem graničnom sloju. Ova boja očiju se mijenja, od smeđe do zelene. Iako se najčešće sastoji od smeđe i zelene, dominantna boja u oku određuje da li će biti zlatno-smeđe ili zelene. Ovo navodi na pogrešno mijenjanje naziva kestenjastih očiju u "amber" i obrnuto. 
Kako varira utisak boje lješnika, tako su različite i definicije očiju boje lješnika, tako da su ponekad sinonimne za svijetlo smeše ili zlatne, kao boja istoimene školjke.

Oči boje lješnika su uobičajene u kavkazoidnim populacijama, osobito u područjima gdje su plavooki, zelenooki i smeđooki ljudi izmiješani.

### Jantarne
thumb|175px|right|Oko boje jantara
Oči boje jantara jednolike su s jakim žućkastim i/ili zlatno-hrđastim nijansama (mrljama) uz jednoliku boju i jaku žućkastu. To bi mogla biti posljedica odlaganja žutog pigmenta *lipokroma* u dužici. Taj pigment se također nalazi i u zelenim i ljubičastim očima. Ova boja se često brka sa bojom lješnika, iako te oči mogu sadržavati dijelove jantarne ili zlatne. One obično imaju tendenciju da obuhvaćaju mnoge druge boje, uključujući i zelene, smeđe i narančaste. Pored toga, oči boje lješnjaka mogu se javiti i u mješovitom obliku od od mrljica boja, dok jantarne imaju solidne zlatne nijanse. 
Irisi nekih golubova također sadrže žuti pigment, ali kod njih je to fluorescentni *pteridin*. Svijetlo-žute oči sova potječu od pteridinskog pigmenta *ksantopterina* unutar osobenih hromatofora (*ksantofore*) u stromi šarenice. Smatra se da je kod ljudi prisutne Žućkaste mrljice ili zakrpe kod ljudi producira pigment *lipofuscin*, poznat i kao *lipohrom*.

### Plave
Kao što je istaknuto, ne postoji plava pigmentacije ni u irisu ni u očnoj tekućini. Seciranje otkriva da je pigmentni epitel irisa je smeđkasto-crn – zbog prisustva melanina. Za razliku od smeđih očiju, plave imaju niske koncentracije melanina u stromi, koji se nalazi ispred tamnog epitela. Duže talasne dužine svjetlosti imaju tendenciju da se apsorbiraju u zamućenju osnove epitela, a kraće se odražavaju silazno u mutnoći središta strome irisa. Ta pojava je istovjetna onoj koja se javlja pri frekvencijski-ovisnom lomu svjetla koji se javlja na plavom nebu. To je rezultat Tyndallovog efekta sa spoljnjim uvjetima osvjetljenja.

Za obrazac nasljeđivanja ove varijante boje očiju kod ljudi smatra se da je sličan onome kod ostalih recesivnih osobina, iako, generalno, za boja očiju se pretpostavlja da je se višegenska osobina, što znači da se formira u interakciji više gena, a ne samo sa jednog lokusa.

Novija istraživanja (2008). sugeriraju da ljudi s plavim očima imaju jednog zajedničkog pretka. U traganju za mutacijom koja se (u homozigotnom stanju) ispoljava kao plave oči, nazire se zaključak : "u početku smo svi imali smeđe oči". 
Eiberg i saradnici su pretpostavili mutaciju u 86. intronu gena *HERC2* i da interakcija sa njegovim genom promotorom reducira na ekspresiju samog *OCA2*, uz sljedstveno smanjenje proizvodnje melanina. Autori su zaključili da je mutacija mogla proisteći u samo jednoj osobi na sjeverozapadu crnomorske regije, prije 6.000–10,000 godina tokom tzv. Neolitske revolucije. Pretpostavljeno je da genetička mutacija gena koji utiču na *OCA2* u našem hromosomu rezultirala stvaranjem "switch" varijante koja mu doslovno isključi sposobnost proizvodnje pigmenta za smeđe oči." Genetički prekidač se nalazi u genu pored *OCA2* i umjesto da isključi gena u potpunosti, prekidač ograničava svoje akcije, što smanjuje proizvodnju melanina u irisu. Ustvari, okrenuo je *down* prekidač za razrijeđene smeđe oči u funkciju za plave. Ako bi funkcija *OCA2* gena bila u potpunosti "zatvorena", kosa, oči i koža bi bili bez melanina, što je poznato albinizam. Plave oči su također uobičajene u sjevernoj i istočnoj Evropi, osobito u Baltičkoj regiji. Prema Eibergu "u Danskoj prije 30 godina, samo 8% populacije je imalo smeđe oči, iako je bilo imigracija. Danas ta učestalost iznosi oko 11%. U Njemačkoj, oko 75% ljudi imaju plave oči" Mnogi današnji izraelski Jevreji su porijeklom evropski Aškenazi, među kojima je ova osobina uobičajena. Oko 53.7% ukrajinskih Jevreja također ima plave oči.

DNK studije o drevnim ostacima pokazuju da su plave oči bile prisutne u širokom geografskom rasponu od brončanog doba, iako ima premalo kostura za procjenu frekvencije. A ostaci lovaca-sakupljača datiraju još od oko 5000 godine prije naše ere.
Studija iz 2002. godine je utvrdila da je prevalencija plave boje očiju među bijelim Amerikancima u SAD-u bila 33,8% za one rođene od 1936. do 1951., u odnosu na 57,4 % za one koji su rođeni od 1899. do 1905.

Istraživanja iz 2006. pokazuju da 16,6% ukupnog stanovništva, a 22,3% bijelaca, ima plave oči. To znači da plave oči postaju sve rjeđe kod američke djece.
#### Ljubičaste
Duboko plave oči se mogu ispoljavati i sa ljubičastim nijansama (kao u Elizabeth Taylor, npr.), a "istinski" ljubičaste oči se javljaju samo u slučajevima albinizma.

### Crvene
*- **Albino**
thumb|"Crvene" albino oči
Oči nekih osoba sa albinizmom mogu se ispoljavati kao crvene ili u nešto blažim nijansama, što je posljedica slabašnih količina melanina u šarenici i refleksije svjetlosnih zraka sa krvnih žilica očnog dna.

## Medicinske implikacije
Utvrđeno je da osobe sa svjetlijim bojama irisa imaju veću prevalenciju starosne makularne degeneracije (*SUDM*) od onih s tamnijim očima Sive oči mogu upućivati na prisustvo *uveitisa*, a povećani rizik od uvealnog melanoma je evidentiran u onih sa plavim, zelenim ili sivim očima. Međutim, jedna studija iz 2000. ukazuje na to da da osobe s tamno-smeđim očima imaju povećan rizik od razvoja katarakte pa bi preventivno trebale zaštititi svoje oči od izravnog izlaganja suncu.

## Spektar boje očiju

File:eye55.jpg
File:Blue-green eye closeup.JPG
File:Eye Central Heterochromia crop and lighter.jpg
File:Humaniris.jpg
File:Hazel Eyes, Caucasian Male, Age 23.jpg
File:Human Iris JD052007.jpg
File:Greeneye.jpg
File:Hazel green eye close up.jpg
File:Hazel eye1.png
File:Green Eye.jpg
File:Green light mixed type B.JPG
File:Eye big.JPG
File:Amber Brown Green.jpg
File:Amber_eye1.jpg
File:Menschliches auge.jpg
File:MyStrangeIris.JPG
File:Indianeye.png
File:Lens5.jpg

## Reference
## Također pogledajte
*Boja kože
*Boja kose
*Oko
*Genetika

Kategorija:Oko
Kategorija:Boje
Kategorija:Crte lica