Sakulus

**Sakulus** ili **slušna vrećica** je ležište senzornih ćelija u unutrašnjem uhu. Prevodi pokrete glave u neuronske impulse koje tumači mozak. Detektuje linearna ubrzanja i nagibe glave u vertikalnoj ravni. Kada se glava pomjeri okomito, čulne ćelije sakulusa su poremećene i neuroni povezani s njima počinju da prenose impulse u mozak. Ovi impulsi putuju duž vestibulumskog dijela osmog moždanog živca do vestibulumskih jezgara u moždanom stablu.

Vestibulumski sistem je važan u održavanju ravnoteža ili položaja organizma. Vestibulumski sistem uključuje sakulus, utrikulus i tri polukružna kanala. Ušno redvorje je naziv membranskog kanala ispunjenog tečnošću koji sadrži ove organe ravnoteže. Vestibulum  je zatvoren u lobanjskim sljepooćnim kostima .

## Struktura
Sakulus je manja struktura od dvije vestibulumske vrećice. Kuglaste je forme i leži u *recessus sphæricus* blizu otvora vestibulumskog kanala pužnice. Njegova šupljina ne komunicira direktno sa šupljinom utrikulusa. Prednji dio vrećice ima ovalno zadebljanje, **macula acustica sacculi**, ili makulu, na koju su raspoređeni sakulski filamenti vestibulumske grane vestibulopužničnog živca, također poznatog kao statoslušni nerv ili moždani nerv VIII.

Unutar makule su trepljaste ćelije, od kojih svaka ima snop treplji na apikalnoj strani. Snop se sastoji od jedne kinocilije i mnogih (najmanje 70) stereocilija. Stereocilije su povezane sa mehanički zatvorenim ionskim kanalima u plazmamembranama trepljastih ćelija reko vršnih veta. Potporne ćelije se interdigitiraju između trepljastih ćelija i luče otolitsku membranu, debeli, želatinozni sloj glikoproteina. Površinu otolitne membrane pokrivaju otoliti, koji su kristali kalcij-karbonata. Iz tog razloga, sakulus se ponekad naziva "otolitski organ".

Iz zadnjeg zida sakulusa izlazi kanal, *ductus endolymphaticus* (endolimfni kanal). Ovaj kanal je spojen preko *ductus utriculosaccularis*, a zatim prolazi duž *aquaeductus vestibuli* i završava se u slijepoj vrećici *saccus endolymphaticus* (endolimfana vrećica) na stražnjoj površini petroznog dijela sljepoočne kosti, gde je u kontaktu sa *dura mater*.

Od donjeg dijela sakulusne kratke cijevi, Hensenovog *canalis reuniens*, prolazi prema dolje i otvara se u *ductus cochlearis*, blizu njegovog vestibulumskog nastavka.

I utrikulus i sakulus daju informacije o ubrzanju. Razlika između njih je u tome što je utrikulus  osjetljiviji na horizontalno, a sakulus  na vertikalno ubrzanje.

## Funkcija
[thumb|300px|Položaj sakulusa (ljubičast) u  [unutrašnje uho|unutrašnjem uhu]]
Sakulus prikuplja senzorne informacije kako bi orijentirao tijelo u prostoru. Prvenstveno prikuplja informacije o linearnom kretanju u vertikalnoj ravni, uključujući silu zbog gravitacije. Sakulus, kao i utrikulus, daje mozgu informacije o položaju glave kada se ne kreće. Strukture koje omogućavaju vrećici da prikupi ove vestibulumske informacije su trepljaste ćelije. Skupina  trepljastih čelija od 2 x 3&nbsp;mm i potpornih ćelija naziva se makula. Svaka trepljasta ćelija makule ima 40 do 70 stereocilija i jednu pravu ciliju zvanu kinocilija. Stereocilije su orijentisane striolom, zakrivljenim grebenom koji prolazi kroz sredinu makule; u sakulusu su orijentirani od striola  Vrhovi stereocilija i kinocilije su ugrađeni u želatinsku otolitsku membranu. Ova membrana je opterećena proteinsko-kalcijskim karbonatnim granulama zvanim otoliti, koji povećavaju težinu i inerciju membrane i poboljšavaju osjećaj gravitacije i kretanja.

Ne zna se mnogo o tome kako se ovaj organ koristi kod drugih vrsta. Istraživanja su pokazala, kao kod ptica pjevačica, da ženke nekih vrsta riba pokazuju sezonske varijacije.
Slušna obrada i osjetljivost sakulusa ženki dostižu vrhunac tokom sezone parenja. To je zbog povećanja gustoće sakulusnih trepljastih  ćelija, djelimično posljedica smanjene apoptoze. Povećanjebrojnosti trepljastih   ćelija  također povećava osetljivost na pozive mužjaka za parenje. Primjer za to se može vidjeti u *Porichthys notatus* ili pločastoperajnoj „kadetskoj“ ribi.

## Klinički značaj
### Procjena
Sakulumska funkcija može se procijeniti vratnimnim vestibulumskim evociranim miogenim potencijalom (cVEMP). Ovo je oblik talasa srednje latencije (P1 između 12-20 ms) koji označava inhibiciju sternokleidomastoidnog (SCM) mišića ipsilateralno u odnosu na stimulus. Iako nije pravi unilateralni refleks (talasni oblici odgovora mogu se detektirati u SCM kontralateralno u odnosu na stimulus u približno 40% slučajeva), cVEMP su više unilateralni od blisko povezanog očnog vestibulumski izazvanog miogenog potencijala (oVEMP). Najpouzdanije tačke na cVEMP talasnom obliku poznate su kao P1 i N1. Od svih obilježja talasnog obrasca, amplituda P1-N1 je najpouzdanija i klinički relevantna. cVEMP amplituda linearno zavisi od intenziteta stimulusa i najpouzdanije se izaziva glasnim (obično na ili iznad 95&nbsp;dB nHL) klikom ili rafalom tonova. Za cVEMP se također može reći da je niskofrekventno podešen, s najvećim amplitudama, kao odgovor na tonove od 500–750&nbsp;Hz. Ovaj miogeni potencijal testira se za procjenu sakulusne funkcije, jer je odgovor prisutan u potpuno zaglušenim ušima i zato što se usmjerava kroz donji vestibulumski nerv, za koji se zna da dominantno inervira sakulus.

## Evolucija uha iz sakulusa
Istraživanja sugeriraju da su u evoluciji kičmenjaka čulne ćelije postale specijalizirane kao gravistatski senzori nakon što su se sastavile da formiraju uho. Nakon ove agregacije, rast, uključujući umnožavanje i segregaciju postojećeg neurosenzornog epitela, doveo je do novih epitela i može se cijeniti poređenjem senzornog epitela iz unutrašnjeg uha različitih kičmenjaka i njihove inervacije preko različitih neuronskih skupina. Novi pravci diferencijacije su očigledno dalje prošireni ugrađivanjem jedinstvenih molekulskih modula u novorazvijeni senzorni epitel. Naprimjer, sakulus je doveo do slušnog epitela i odgovarajuće neuronske skupinw kod tetrapoda, počevši vjerovatno u vodenom okruženju.

## Reference
Kategorija:Uho
Kategorija:Vestibulumski sistem
Kategorija:Čula