Polarno tijelo diobenog vretena

**Polarno tijelo diobenog vretena** ili  kratko **polarno tijelo ** (**SPB**)  je  centar organizacije mikrotubula  u ćelijama kvasaca, funkcijski  ekvivalent  centrosoma. Za razliku od centrosoma, ovo tijelo  ne sadrži centriole.  Polarno tijelo vretena organizuje mikrotubule citoskeleta koji imaa mnoge uloge u ćeliji. Važno je za organizaciju vretena  i na taj način u ćelijskoj diobi.

## Struktura u *Saccharomyces cerevisiae* 
[right|300px|thumb|Razmjernik veličine ćelija *[Saccharomyces cerevisiae* ]]

Procjenjuje se da je molekulska  masa  diploidnih SPB, uključujući i mikrotubule i mikrotubule koje su u vezi s proteinimaa, oko  1-1,5 GDa dok jezgro SPB ima 0,3-0,5 GDa. Polarno tijelo diobenog vretena je cilindrična višeslojna organela.  Slojevi su mu: 
*vanjski sloj (OP), koji se povezuje sa citoplazmatskim mikrotubulama (CMT); 
*prvi srednji sloj (IL1) i 
*elektronski gusti  drugi srednji sloj (IL2); 
*elektronski gusti  centralni sloj  (CP), koji  je na razini jedarne opne  i povezan sa strukturama poput kuke, 
*slabo  definiran unutrašnji sloj (IP); i 
*sloj unutrašnje naslage, koji sadrži ograničene jedarni  mikrotubulski (nMT) kraj.
Centralna naslaga  i  IL2 se javljaju kao odvojeni, ali visoko  uređeni slojevi. Ostali  slojevi (MT krajevi, IP, IL1, i OP)  ne ispoljavaju takvo pakovanje.
Lokacija unutrašnje i vanjske naslage, u odnosu na jedarne membrane se održavaju tokom  ulaska u ćelijski ciklus. Jdedna strana centralne naslage  je povezana sa  elektronski gustom regijom jedarnog omotača zvanog pola mosta ili polumost.

SPB ima konstantnu veličinu visine (udaljenost unutrašnje   vanjska površine naslaga) sa oko 150&nbsp;nm, ali  postoje promjene prečnika tokom ćelijskog ciklusa, kao  npr. u haploidnim  ćelijama,  gdje raste u prečniku od 80 &nbsp;nm u G1 fazi  do 110 &nbsp;nm u mitozi. Promjer SPB ovisi o sadržaju  DNK.  Veći romjer  SPB povećava  kapacitet nukleacije mikrotubula SPB, što je važno za segregaciju hromosoma.

Svi SPB proteini mogu se podijeliti u tri grupe: 
*osnovne komponente, 
*komponente polumosta i 
*komponente potrebne za povezivanje sa NE. 
Nema poznatog motiva  ili strukture, koji čine pripadnost  proteina  SPB, ali analiza poznatih SPB proteina i njihovih gena pokazuje nekoliko zajedničkih karakteristika. Jezgro uglavnom sadrži proteine sa motivom  smotani kalem, koji omogućavaju da se formiraju dimeri, bilo sa sobom ili sa drugima proteinima i održavanje redovnih struktura (npr. CP, IL2). Mnogi SPB geni sadrže *boksove ciklusa Mlu*I ćelija u svojim promotorskim elementmai koji dovode do G1-fazne specifične transkripcije gena. Primarni redoslijed SPB komponente treba sadržavati konsenzus mjesta fosforilacije i mitotske kinaze, jer je SPB je veoma sklon fosforilaciji.

Glavna  komponenta centralne naslage je spiralno-zavojiti  protein Spc42p (komponenta polarnog tijela vretena), za koji je  također  utvrđeno je  dio satelita, koji formira jezgro kristala SPB. Protein Spc42p je uključen u pokretanje okupljanje  SPB i njegovo dupliranje u Spc42p sa Spc110p i Spc29p, dva druga bitne spiralno namotana  proteina koji su lokalizirani na jezgarnom dijelu  SPB.  Lokacijja Spc110  je na centralnoj naslazi i smatra se da se veže za Spc29p i kalmodulin (Cmd1p). Uloga Spc110p je da održava odstojanje  molekula između centralne i unutrašnje naslage i γ-tubilinskog  kompleksa,  vezujući protein. Suštinska funkcija kalmodulina  je na SPB, gdje, kako  je predloženo,  regulira vezanje Spc110p na Spc29p.  Forme Spc29  u centralnom  plaku ponavljaju strukturu. Spc98p i Spc97p su dva slična kvašćeva  γ –tubulina  (Tub4p); to su  vezni  proteini potrebni za nukleaciju mikrotubula. Spc98p, Spc97p i Tub4p se nalaze  na unutrašnjim i vanjskim naslagama  SPB i uključeni su u  organizaciju mikrotubula. Spc42  je u citoplazmi i veže se  za smotani kalem  Cnm67p (sa haotičnom nuklearnom migracijom). Cnm67p formira dimera i funkcije kao odstojnik između IL2 i IL1. Cnm67,  za vanjski naslaga, veže protein Nud1p, a SPB protein je  potrebnih za izlazak iz mitoze. Još jedan namotani kalem proteina, Spc72p, se također nalazi u vanjskom plaku. Spc72p skupa  sa Nud1p, je  komponenta  γ-tubulin kompleksa.

## Duplikacijski put  kod  *Saccharomyces cerevisiae*
Dupliranje SPB jednom, i samo jednom, u toku svakog ćelijskog ciklusa je od suštinskog značaja za formiranje bipolarnog  mitotskog vretena i preciznu segregaciju  hromosoma  u svakom ćelijskom ciklusu.  Dupliranja u *S. cerevisiae * mogu se podijeliti u nekoliko koraka. Prvi korak se javlja rano u G1, kada satelit materijaliziranog  oblika  stigne na citoplazmatske vrhu polumosta. Tokom drugog koraka polumost se  izdužuje i završava jedarnu  i citoplazmatsku fuziju. U isto vrijeme satelitni oblici dupliciraju  plak-naslagu, slojevitu strukturu koja je slična citoplazmatsom polu  zrelog SPB. Posljednji korak dupliranja SPB je ubacivanje dupliranih  naslaga  u jedarni i omptač i montaža nuklearnog komponenti SPB. Na kraju G1,  ćelije kvasca sadrže dva dvostrukapostranično postavljena  i povezana  kompletna SPB mosta. Zatim razdvaja premoštavanje i SPB nukleizira bipolarno vreteno. SPB i dalje raste do mitoze, tako da su proteinske komponente  u stanju da se uključi u oba SPB tokom ćelijskog ciklusa. 

## Također pogledajte
*Diobeno vreteno
*Mikrotubula
*Mitoza

## Reference
## Vanjski linkovi
*Sue L. Jaspersen and Mark Winey THE BUDDING YEAST SPINDLE POLE BODY: Structure, Duplication, and Function 

*Astrid Helfant  Composition of the spindle pole body of Saccharomyces cerevisiae and the proteins involved in its duplication

Kategorija:Citoskelet
Kategorija:Organele