Therapsida

**Terapsidi** (lat. *Therapsida*) su skupina sinapsida, koji obuhvataju sisare i njihove pretke. Mnoge osobine koje se danas sisarima smatraju jedinstvenim imale su svoje korijene među prvim terapsidama, uključujući uspravni položaj tijela. Najraniji fosil povezan sa skupinom Therapsida bio je primjerak vrste *Tetraceratops insignis* iz donjeg perma.

Terapsidi su evoluirali od pelikosaura (tačnije sfenacodona) prije 275 miliona godina. U srednjem permu su zamijenili pelikosaure kao dominantne velike kopnene životinjama, a u trijasu su njih na isti način zamijenili arhosauromorfi, premda je jedna skupina terapsidaa, Kannemeyeriiformes, bila još raširena u kasnom trijasu. Terapsidi su obuhvatali cinodonte, grupu iz koje su sisari evoluirali tokom kasnog trijasa, prije 225 miliona godina. Od terapsidaa koja nisu sisari  trijasko-jursko izumiranje preživjeli su samo cinodonti i dikodonti. Posljednji terapisidi nesisari, citodontni tritilodontidi, izumrli su tokom rane krede, prije oko 100 miliona godina.

## Otkriće 
Prvi terapsidi koji nisu sisari otkriveni su 1838. u Rusiji, a zatim i 1845. u Južnoj Africi. Naučnici koji su ih prvi započeli istraživati bili su Richard Owen (1804–1892) i Harry Govier Seeley (1839–1909). Najznačajniji, međutim, bio je južnoafrički ljekar i paleontolog Robert Broom (1866-1951) koji je smislio ovo ime.

## Fizička svojstva 
Sisari su jedini preživjeli terapsidi. Njihova morfologija pokazuje brojne sličnosti s tjelesnom strukturom njihovih ranih predaka, ali i brojne razlike od prvih terapsida. Te se razlike, međutim, nisu pojavile odjednom, već postepeno, kroz brojne manje adaptacije, što je bio proces koji je započeo s još relativno reptilskim precima i završio kod sisara. Sve ove morfološke promjene zabilježene su u fosilnim zapisima.

### Lobanja i vilica 
lijevo|mini|240x240piksel| Lobanja roda *Aelurognathus*
Veća raznolikost u izgledu lobanja na terapsidama nastala je zbog intenzivnije obrade hrane, što znači da oni više nisu samo gutali hranu kao što to čine gmizavci, već su je obrađivali vilicama, omogućavajući im da hranu i brže i lakše procesuiraju. Ovo je bio vrlo važan uvjet za razvoj aktivnog načina života kao kod sisara.

Mandibulska zubna kost, u koju su bili zubi, dobila je na značaju tokom evolucije, dok su se ostale kosti mandibule neprestano smanjivale. Istovremeno se pojavljuje tzv. koronoidni nastavak (p*rocessus coronoideus*), okoštavanje na stražnjem dijelu lopatice usmjereno prema gore. U cinodonatima, najnaprednijim terapsidima, mandibula se sastojala gotovo isključivo od zubne kosti, a koronoidni nastavak bio je vrlo velik i bio je mjesto spajanja najvažnijeg žvačnog mišića. Sam maseterski mišić je odlika cinodonata i rezultat snažnog uvećanja i podjele originalnog mišića primicača (*musculusa mandibularisa*) koji je postojao u primitivnih terapsida.

*Os articulare* i *os quadratum*, koje kod nesisarskih *teropsida* grade čeljusti, kod sisara više nisu imale tu funkciju, već su postale dio ušnih kostiju, tj. tvorili su kosti nakovanj ( *incus*) i čekić (*malleus*). Vilični zglob kod sisara sastoji se od zubne kosti, jedine preostale koja čini donju vilicu, te *os squamosuma*. Budući da više nije riječ o "primarnom čeljusnom zglobu tetrapoda", zbog toga nosi naziv "sekundarni čeljusni zglob sisara". U nesisarskih cinodonta, kao što su npr. *Diarthrognathus*, *os articulare* i *os quadratum* nisu gradile ušne kosti. Međutim, imaju vilični zglob, koji se sastoji i od kostiju primarnog i sekundarnog čeljusnog zgloba.

Koštani most, koji kod pelikosaura i najprimitivnijih terapsida čini granicu između otvora u lobanji (*foramen magnum*) i sastoji se od jedne  jabučne kosti, usmjerene unatrag i jedne unaprijed usmjerene kosti *os squamosum*, već je prisutan u primitivnim euterapsidima kao luk usmjeren bočno. I danas ga možemo pronaći kod sisara u obliku zigomatskog luka (*Arcus zygomaticus*). Otvor lobanje se, međutim, vremenom smanjivao sve više i od tada nije prisutan u sinodonima. Na ovaj način stvara se više prostora za mišiće vilice.

Simfiza donje čeljusti, na kojoj se spajaju lijeva i desna strana donje čeljust, ojačala je u cinononata, zbog čega je donja vilica čvršća. Suprotno tome, primitivne sinapside imaju relativno pokretne čeljusti, a neki drugi kičmenjaci još uvijek imaju visoko pokretne donje vilice, poput zmija.

Tokom evolucije terapsida, primijetno je i povećanje diferencijacije zuba. U primitivnim sinapsama postoji vrlo nizak nivo morfološke diferencijacije zuba u „pretkutnjacima“, „očnjacima“ i „kutnjacima“. Cinodonti su, zajedno sa sisarima, imali jako diferencirane zube, gdje su "zubi" (tj. kutnjaci) imali zglob ili neravne grizne površine. Promjena zuba, koja se dogodila samo jednom, prvo se pojavila kod naprednijih cinodonata. U svih drugih primitivnijih vrsta, kao i u svih kičmenjaka, osim sisara, zubi su se tokom života mijenjali nekoliko puta.

Dio lobanje u kojoj se nalazio mozak pretrpio je manje promjene. Ona, a samim tim i mozak, kod primitivnih cinodonata bila je veličine najviše 20% srednje veličine sadašnjeg sisarskog mozga, što znači da se nalazio na gornjem kraju spektra veličine u današnjih gmizavaca.

### Tijelo i udovi 
desno|mini|240x240piksel| Kostur roda *Inostrancevia*
Terapsidi su razvili parasagitalni pokret u kojem su noge bile ispod tijela, umjesto na boku kao kod guštera, koji su olakšali disanje. U primitivnijih oblika prednji udovi su jasno usmjereniji na bočne nego zadnje stražnje udove, kao što je slučaj sa dinokodontima. Današnji sisari imaju potpuno parasagitalni hod (i prednje i zadnje noge nalaze se ispod tijela). S razvojem parasagitalne pokretljivosti, stvorena su simetrična stopala, formula tipičnih za sisare (2-3-3-3-3). To znači da su imali kratak prvi i zadnji nožni prst, te duži srednji nožni prst, što ukazuje da je kost stopala paralelna s tijelom životinje i nije usmjerena bočno. Ovo bi im donijelo pokret sličniji onom kod sisara nego kod gmizavaca, hod pelikasaura.

Kod cinodonata, regresija rebara na cervikalnom i lumbalnom dijelu kičme razvila je grudni koš, karakterističan za sisare. Pored toga, nesisarski cinodonti imali su 7 vratnih pršljenova, kao i svi sisari danas.

### Mehko tkivo 
Zbog nedostatka sačuvanih mehkih tkiva terapsida, nemoguće je zaključiti kada su se pojavile upravo tipske karakteristike sisara, kao što su krzno, vanjsko uho (ili ušna školjka), hrskavični nos s vanjskom sluznicom, mliječne žlijezde i endotermija (toplokrvnost).

Dlaka vjerovatno u početku nije bila razvijena za toplotnu izolaciju, već za senzorske svrhe. Ovu funkciju sada obavljaju brkovi. Terapsidi su najvjerojatnije razvili gusto, izolacijsko krzno tek mnogo kasnije. Moguće je da je formiranje dlake povezano sa kožnim žlijezdama, kao što su znojne. *Otisci* kože *Estemmenosuchusa* pokazuju da su čak i primitivni terapsidi imali kožu bez ljuskica i sa žlijezdama. Također se nagađa da mliječne žlijezde mogu poticati od znojnih. Smatra se da rani cinodonti, u neposrednoj blizini sisara, nisu samo polagali jaja, već su imali i torbu (kod njih su postojale kosti jedinstvene za torbare), te da je izlučeni znoj ojačavao larvofilne mlade ili beskrečnjačku koru jaja, što je evolucijska prednost. Te žlijezde lučile su sekret koji je  sadržavao kalcij-karbonat, masti ili proteine iz kojih je kod sisara evoluiralo mlijeko.

### Sistematsko definiranje sisara 
Evolucijsko-historijska granica između nesisarskih cinodonta i „pravih“ sisara nije jasna i teško je utvrditi. Čak su i primitivni cinodonti mogli izgledati vrlo slično sisarima. Sekundarni čeljusni zglob često se navodi kao odlika koja odvaja sisare od ostalih grupa. Druga je mogućnost definirati taksonske sisare kao krunsku skupinu (*krunska grupa*) ili onu *grupu* koja uključuje *sve današnje sisare* i isključuje sve izumrle pretke. Međutim, to bi značilo isključenje rodova cinodonata koji su imali sekundarni čeljusni zglob zbog čega bi se mogli smatrati "stvarnim" sisarima (npr. *Morganucodon*). Sisari, prema tome, zajedno sa srodnim cinodontima pripadaju grupi sisara (Mammalia).[nejasna formulacija] 
lijevo|mini|240x240piksel| Današnji sisari vežu  se s terapsidama.
Terapsidi su evoluirali iz grupe pelikosaura, zvane sfenacodonta. Usred perma, postali su dominantne kopnene životinje i zamijenile su pelikosaure. Red Therapsida sastoji se od četiri glavne klape: dinocefalija, biljojedne Anomodonata, mesožderne Biarmodonta i Teriodonta, koji su pretežno bili mesožderi. Nakon kratke evolucijske raznolikosti, dinocefali su izumrli u kasnom srednjem permu (gvadalupij), ali su se raširili dezinodonti iz skupine anomodonata, kao i gorgonopsidi (Theriodonta) i terocefalusi, a na samom kraju perma pridružili su im se prvi cinodonti .

Permsko-trijasko izumiranje, kao i na sve kopnene životinje toga vremena, u velikoj je mjeri utjecalo na terapside; vrlo uspješni gorgonopsidi potpuno su izumrli, a ostale su skupine - dikinodonta, terocefalus i cinodonta - samo sa nekoliko vrsta do ranog trijasa. Dicinodonti, tada predstavljana porodica biljnih biljojeda (Kannemeyeridae), i srednje velikih cinodonata (uključujući mesojede i biljojede) proširila se svijetom tokom ranog i srednjeg trijasa. Njihovi fosili nestaju iz većine područja Pangeje na kraju kasniog trijasa, iako su neko vrijeme preživjeli u ekvatorskom pojasu i na jugu.

Izuzeci su uključivali napredne eucinodonte, u kojima su preživjele najmanje tri grupe. Svi su se pojavili u kasnom trijaskom periodu. Porodica izrazito slična sisarima, *Tritylodontidae*, preživjela je do rane krede. Još jedna porodica čiji su članovi vrlo podsjećali na sisare, *Tritheledontidae*, preživjela je čak i kasnije od rane jure. Sisari su treća grupa koja je obuhvatala rod *Morganucodon* i slične životinje. Mnogi taksonomi ih klasificiraju kao sisare, ali neki ograničavaju termin na koronarnu grupu sisara.

Cinodonti koji nisu pripadali eucinodontima preživjeli su permsko-trijasko izumiranje; *Thrinaxodon*, *Galesaurus* i *Platycraniellus* poznati su iz ranog trijasa. Međutim, samo su eucinodanti preživjeli do srednjeg trijasa.

Terocefali, srodnici cinodonata, preživjeli su permsko-trijansko izumiranje i nastavili se diverzificirati tokom ranog trijasa. No, kako se bližio kraj trijasa, broj terocefala se smanjivao do njihovog konačnog izumiranja, vjerovatno zbog raznolikosti gmizavačke linije diapsida, koji su imali razvijen respiratorni sistem koji je bolje prilagođen vrlo vrućem, suhom i kisikom siromašnom svijetu kasnog trijasa.

Smatralo se da su dicinodonti izumrli u kasnom trijasu, ali postoje dokazi da su preživjeli još do krede. Njihovi fosili pronađeni su u Gondvani. Oni su primjer Lazarovog taksona (taksona koji dugo nedostaje u fosilnim zapisima i kasnije se iznenada ponovo pojavljuje). Tamo su živjele i druge životinje koje su bile uobičajene u trijasu, poput tamnih spondilia.

Sisari su jedini živi terapsidi. Krunska grupa sisara, koja se razvila u ranom jurskom periodu, odvojila se od grupe mamaliforma, u koju su spadali i dokonodonti. Sami mamaliformi evoluirali su iz probainognata, linije iz podreda Uucinodonata.

## Taksonomija 
desno|mini|240x240piksel| *Phtinosuchus*, Biarmosuchia
desno|mini|240x240piksel| *Moschops*, Dinocephalia
desno|mini|240x240piksel| *Kannemeyeria*, Dicyonodontia
desno|mini|240x240piksel| *Inostrancevia*, Gorgonopsia (u pozadini je pareisaur *Scutosaurus*)
desno|mini|240x240piksel| *Oligokif*, Sinodontia
* Razred **Synapsida**
* Red **Therapsida** (parafiletski)
**?Porodica †Tetraceratopsidae
** Podred †**Biarmosuchia** (parafiletski)
*** Porodica †Biarmosuchidae
*** Porodica †Eotitanosuchidae
** **Eutherapsida**
*** Podred †**Dinocephalia**
**** Porodica †Estemmenosuchidae
****?Infrared †**Anteosauria**
***** Porodica †Anteosauridae
***** Porodica †Brithopodidae
***** Porodica †Deuterosauridae
***** Porodica †Syodontidae
*****?Porodica †Stenocybidae
**** †**Tapinocephalia**
***** Porodica †Styracocephalidae
***** Porodica †Tapinocephalidae
***** Porodica †Titanosuchidae
*** **Neotherapsida**
**** Podred †**Anomodontia** (parafiletski)
***** Natporodica †Venyukoviamorpha
****** Porodica †Otsheridae
****** Porodica †Venyukoviidae
***** Infrared †**Dromasauria**
****** Porodica †Galeopidae
***** Infrared †**Dicynodonta**
****** Porodica †Endothiodontidae
****** Porodica †Eodicynodontidae
****** Porodica †Kingoriidae
****** (nerangirano) †Diictodontia
******* Natporodica †Emydopoidea
******** Porodica †Cistecephalidae
******** Porodica †Emydopidae
******* Natporodica †Robertoidea
******** Porodica †Diictodontidae
******** Porodica †Robertiidae
****** (nerangirano) †**Pristerodontia**
******* Porodica †Aulacocephalodontidae
******* Porodica †Dicynodontidae
******* Porodica †Kannemeyeriidae
******* Porodica †Lystrosauridae
******* Porodica †Oudenodontidae
******* Porodica †Pristerodontidae
******* Porodica †Shanisiodontidae
******* Porodica †Stahleckeriidae
**** **Theriodontia** (parafiletičan)
***** Podred †**Gorgonopsia**
****** Porodica †Gorgonopsidae
***** **Eutheriodontia**
****** Podred †**Therocephalia**
******* Porodica †Lycosuchidae
****** (nerangirano) †**Scylacosauria**
******* Porodica †Scylacosauridae
****** Infrared †**Eutherocephalia**
******* Porodica †Hofmeyriidae
******* Porodica †Moschorhinidae
******* Porodica †Whaitsiidae
******* Natporodica **Baurioidea**
******** Porodica †Bauriidae
******** Porodica †Ericiolacteridae
******** Porodica †Ictidosuchidae
******** Porodica †Ictidosuchopsidae
******** Porodica †Lycideopsidae
****** Podred **Cynodontia** (parafiletski)
******* Porodica †Dviniidae
******* Porodica †Procynosuchidae
******* (nerangirano) **Epicynodontia**
******** Porodica †Galesauridae
******** Porodica †Thrinaxodontidae
******** Infrared **Eucynodontia**
********* (nerangirano) †**Cynognathia**
********** Porodica †Cynognathidae
********** Porodica †Diademodontidae
********** Porodica †Traversodontidae
********** Porodica †Trirachodontidae
********** Porodica †Tritylodontidae
********* (nerangirano) Probainognathia
********** Porodica †Chinquodontidae
********** Porodica †Probainognathidae
********** (nerangirano) †Ictidosauria
*********** Porodica †Tritheledontidae
********** **(nerangirano) Mammaliaformes**
*********** Razred **Mammalia**

## Također pogledajte
*Sisari

## Reference
Kategorija:Hordati
Kategorija:Izumrle vrste