Mejoza

mini|desno|250px|Prikaz mejoze
**Mejoza** (grč. μειόω - *meioun* = smanjiti, smanjenje) je ćelijska dioba u kojoj se broj hromosoma u novonastalim ćelijama redukuje na polovinu u odnosu na majke ćelije. S obzirom da se broj hromosoma u kćerkama ćelijama u odnosu na majku ćeliju smanjuje na pola, ova dioba se naziva i redukciona (lat. *reductio* = smanjenje).
## Razlike između mejoze i mitoze
Iako proces mejoze ima brojne sličnosti sa mitozom, razlikuje se u dva važna aspekta:

Mejoza počinje diploidnom ćelijom, koja sadrži dvije kopije svakog hromosoma, koji se nazivaju homolognim. Prvo, ćelija prolazi kroz replikaciju DNK, tako da se svaki homolog sada sastoji od dvije identične sestrinske hromatide. Zatim svaki set homologa međusobno razmjenjuje DNK homologna rekombinacija, što je posljedica fizičke veze (crossing-overa) između homologa. U prvoj mejotskoj podjeli, homologni hromosomi segregiraju u kćeri ćelije pomoću aparata diobenog vretena. Ćelije potom ulaze u drugu diobu bez interventnog kruga replikacije DNK. U drugoj diobi sestrinske hromatide se segregacijom odvoje u kćeri ćelije, od kojih nastaju ukupno četiri haploidne gametne ćelije. Ženke životinja imaju blagu varijaciju ovog obrasca i proizvedu jednu veliku jajnu ćeliju i dva mala polarna tijela. Zbog rekombinacije, pojedina hromatida se može sastojati od nove kombinacije gena majčinske i očeve DNK, što rezultira u potomcima koji se genetički razlikuju od bilo kojeg roditelja. Osim toga, pojedini gameti mogu uključivati i ​​asortiman majke, djeda, i rekombinantnih hromatide. Ova genetička raznolikost je rezultat spolnog razmnožavanja i doprinosi varijaciji osobina, nakon čega može djelovati prirodna selekcija.

Mejoza koristi mnoge iste mehanizme kao mitoza, tipa ćelijske diobe kod eukariota, kada se jedna ćelija podijeli u dvije identične ćerke ćelije. U nekih biljaka, gljiva i protista rezultati mejoze formiraju spore: haploidne ćelije koje se mogu podijeliti vegetativno bez oplodnje. Neki eukarioti, poput bdeloidnih rotifera, nemaju sposobnost za obavljanje mejoze i stekli su mogućnost reprodukcije putem partenogeneze.

Mejoza se ne javlja u archaea ili bakterija, koje se uglavnom razmnožavaju aseksualnim procesima, kao što je binarna fisija. Međutim, "seksualni" proces poznat kao horizontalni prijenos gena uključuje prijenos DNK iz jedne bakterije ili archaeae u drugu i rekombinacije ovih DNK molekula različitog roditeljskog porijekla.

## Proces mejoze
Mejoza je specifična dioba ćelije koja rezultira polovičnim brojem hromosoma u četiri nove (haploidne) ćelije (od kojih nastaju gameti). Ovaj proces se odvija u svakoj seksualnoj reprodukciji eukariota (jednoćelijskim i višećelijskim), uključujući životinje, biljke i gljive.

U mejozi, replikacija DNK molekule se odvija u dva stadija diobe ćelije da bi krajnji produkt bile četiri kćerke ćelije, koje imaju polovičan broj hromosoma u odnosnu na originalne, roditeljske ćelije. Dva poznata stadija u mejozi su označeni kao *mejoza I* i *mejoza II*. Prije nego mejoza počne, tokom S faze (faza sinteze) dolazi do replikacije molekule DNK. U mejozi I, homologni hromosomi se „uparuju“ jedan s drugim tako da razmijenjuju genetički materijal u procesu koji se naziva krosingover (eng. *crossing over*). Homologni hromosomi se onda razdvoje na dvije kćerke ćelije, gdje svaka sadrži polovičan broj hromosoma roditeljske ćelije. Početkom anafaze I, upareni homologni hromosomi se razdvajaju, a svaki od njih nosi razmijenjeni segment (putem krosing overa) svog parnjaka. Ta pojava je osobito značajna za rekombinovanje roditeljskog genetičkog materijala. Na kraju mejoze I, sestre hromatide ostaju vezane i ne mogu se razdvojiti jedna od druge ukoliko je došlo do krosing overa. U mejozi II, dvije novonastale ćelije se dalje dijele. Međutim, mejoza II može početi i prije citokineze nakon mejoze II. Tokom ovog dijeljenja, sestre hromatide se odvajaju jedna od druge i razdvajaju se u četiri kćerke ćelije. Ove ćelije se razvijaju u gamete.

Činjenica da se tokom mejoze broj hromosoma polovi dozvoljava haploidnim gametima da, nakon međusobne fuzije (muških i ženskih, naprimjer oplodnjom) formiraju diploidni zigot koji se sastoji od mješavine majčinskih i očevih hromosoma. Dakle, mejoza i oplodnja olakšavaju seksualnu oplodnju, omogućavajući da generacije uspješno zadrže stalan broj hromosoma. Naprimjer, tipična diploidna ljudska ćelija sadrži 23 para hromosoma (ukupno 46, po 23 porijeklom od majke i oca). Mejozom se proizvode haploidni gameti, gdje svaki ima set od 23 hromosoma. Kada  se dva gameta ( muška i ženska polna ćelija) spoje rezultat je zigot koji je diploidan. Odnosno ćelija koja sadrži 23 hromosoma od majke i 23 hromosoma od oca. 

Mejoza je podijeljena na *mejozu I i mejozu II*. Mejoza I je podijeljena na četiri faze (profaza I, metafaza I, anafaza I i telefaza I). Mejoza II je podijeljena također na četiri faze (profaza II, metafaza II, anafaza II i telefaza II). 
## Mejoza I 
right|thumb|350px|Tok mejoze i rekombincija homolognih hromosoma putem *crossing-overa*

Mejoza, kao i mitoza započinje pripremom ćelije za predstojeću diobu. Dakle, prva odnosno početna faza mejoze je **Intefaza I**. Sama intefaza I je podijeljena na tri  faze: G1 faza, S faza i G2 faza.

*G1 faza* – ovo je veoma aktivan period  u kojem  ćelija sintetizira ogroman niz proteina, uključujući  enzime i strukturne proteine koji su joj potrebni za rast. U G1 fazi svaki hromosom se sastoji od jedne molekule DNK.

*S faza* -  genetički materijal se replicira, odnosno ovo je faza kada dolazi do replikacije DNK.

*G2 faza* -  U ovoj fazi počinju krajnje pripreme ćelije za diobu. Sintetišu se ostali potrebni proteini, te počinje kondenzacija hromosoma što označava kraj interfaze i početak sljedeće faze u diobi ćelije.

Spiralizacija i prepoznatljivost hromosoma napreduju (zbog intenzivnijeg bojenja veće količine DNK u relativno manjoj zapremini) od profaze ka metafazi I, a zatim slijedi obrnut proces,

**Profaza I**

To je najduža faza mejoze. Tokom ove faze se razmijenjuje se genetički materijal između homolognih hromosoma, u procesu zvanom homologna rekombinacija. Homologna rekombinacija tokom mejoze proizvodi nove kombinacije sekvenci DNK, zahvaljujući spomenutom krosing overu. Nove kombinacije DNK nastale tokom krosing overa su značajan izvor genetičke varijacije. Upareni i umnoženi hromosomi se nazivaju bivalentima ili tetradama zavisno da li mislimo na dva hromosoma ili četiri hromatide. Jedan hromosom je porijeklom od majke, drugi od oca. Proces uparivanja homolognih hromosoma se naziva konjugacija, a počinje na mjestima označenim kao sinapse uz pomoću proteinskih struktura - sinaptonemnog kompleksa. Profaza se dijeli na četiri podfaze: leptoten,  zigoten, pahiten, diploten i dijakineza.

[mini|desno|Proces krosing overa – genetičke rekombinacije roditeljskog genetičkog materijala. Majčinske [hromatida|hromatide su crvene a očinske plave. Na suženjima (šavovima) su formirane *hijazme*|300x300px]]
***Leptoten*** –  je početak profaze I, kada pojedinačni hromosomi (svaki sastavljen od dvije sestrinske hromatide) izgledaju kao tanke izuvijane niti sa izraženom linearnom diferencijacijom. Udvostručeni hromosomi čine klupko ili razvučenu nitastu konfiguraciju. Na hromosomima se uočavaju hromomere, područja jače spiralizacije hromosoma.

***Zigoten*** – počinje uzdužnom konjugacijom – uparivanjem homolognih hromosoma tj. vezanja u bivalente, homologne hromosomske parove (jedan porijeklom od majke a drugi od oca). Oni se međusobno spajaju složenom proteinskom strukturom koja se naziva *sinaptonemni kompleks*. Već je rečeno da je svaki hromosom sastavljen od dvije hromatide, tj. tada su bivalenti, jer imaju četiri hromatide, zbog čega se i nazivaju tetrade ( grč. *tetra* – četiri). 
Dakle:
***Univalent** je jedan hromosom, a dva su
***Bivalent**;
***Monada** je jedna hromatida, a
***Dijada** su dvije hromatide koje čine hromosom ili univalent, 
***Tetrada** je sastavljena od četiri monade, tj. dva hromosoma i jednog bivalenta.

***Pahiten*** – je potfaza kada dolazi do formiranja hijazmi koje su preduvjet krosing overa, tj. rekombinacije roditeljskog genetičkog materijala. Hijazmama se vezuju hromatide homolognih hromosoma. 
*Napomena: Na hijazmama, one početkom anafaze I pucaju, homologni hromosomi odnose rekombinirane dijelove hromatida, čime se ostvaruje rekombinacija roditeljskih gena (krosing over). Poslije razmjene, hromosom majke sadrži dio očevog homolognog hromosoma i obrnuto.

U pahitenu su hromosomi uočljivo kraći nego u zigotenu, što je posljedica približavanja susjednih zavoja hromoneme (poput skraćivanja opruge pod pritiskom). Koncem ove potfaze počinje djelimično razdvajanje konjugiranih homologa.

***Diploten*** – je faza u kojoj homologni hromosomi nastavljaju međusobno razdvajanje, ali ostaju povezani na mjestima hijazmi, gdje su čvrsto vezani. Položaj i broj hijazmi zavisi od morfologije i dužine hromosoma, a postoje i specijske razlike. Tako spojeni kompleksi bivalenata imaju različite oblike (u vidu broja **8**, slova **O** ili njihovih kombinacija, a bivalenti bez hijazmi (*neefektivna konjugacija*) se potpuno razdvajaju (u dva hromosoma oblika slova **I**). Hijazme ostaje postojane sve do anafaze I.

***Dijakineza*** – označava kraj prve mejotičke profaze, kada su tetrade sasvim uočljive. Od diplotenskih se razlikuju po nejasnijim obrisima i razilaženju uz jedrovu membranu, tako da dijakineza (pod optičkim mikroskopom ima najprepoznatljiviju konfiguraciju. Jedrova opna i jedarce postupno dezintegriraju.

*Prometafaza I je prelazni slijed pojava između profaze i metafaze mejoze I. Hromosomi putuju ka ekvatorskoj ravni ćelije i maksimalno se kondenziraju, a nastavlja se razlaganje jedarceta i jedrove membrane. Tada je najpouzdanije raspoznavanje individualne morfologije bivalenata i određivanje haploidnog broja hromosoma posmatrane vrste organizama.
**Metafaza I**
Homologni parovi, odnosno bivalenti spojeni hijazmama se kače za mikrotubule diobenog vretena. Zatim se grupiraju u područje ćelijskog ekvatora gdje formiraju figuru koja se naziva ekvatorijalna ili metafazna ploča. Važno je naglasiti da se hromosomi ovdje nalaze u paru gdje jedan vodi porijeklo od majke, a drugi od oca. To je bitna razlika u odnosu na mitozu gdje su se na ekvatoru ćelije nalazili pojedinačni hromosomi. Centromere hromosoma se koncima diobenog vretena vezuju za polove ćelije (despiralizacijom hromoneme) pomoću hromosomskih niti, pri čemu se jedan hromosom koncima veže za jedan pol ćelije, a drugi hromosom za suprotni.

**Anafaza I**
U ovoj fazi počinje razdvajanje homolognih hromosoma; hijazme pucaju i oni odlaze ka polovima ćelije.  Na oba pola odlaze polovične tetrade, tj rekombinirani univalenti (dijade). Dakle, broj hromosoma se smanjuje na pola, ali svaki hromosom sadrži dvije monade (jednu dijadu). U ovoj fazi, dakle dolazi do redukcije broja hromosoma. U ljudskim ćelijama ka polovima idu po  23 hromosoma i to po jedan hromosom iz svakog para hromosoma od 23 postojeća. Međutim, njihov genetički sadržaj je rekombinacija roditeljskih gena. Bitno je da se razdvajanje (segregacija) homolognih hromosoma (s obzirom na njihovo očevo ili majčino porijeklo) odvija nasumično što može rezultirati sa oko 8 miliona genotipski različitih gameta, ne računajući raznolikost uzrokovanu krosing-overom.

**Telefaza I**
U ovoj fazi počinje i završava se kompletna citokineza. Nastaju dvije nove ćelije sa polovičnim brojem hromosoma. One su haploidne po broju hromosoma, ali diplodine po broju monada (hromatida) i lanaca DNK, što će se u nastavku mejoze reducirati nastankom po četiri haploidne ćelije od kojih se dvije razgrađuju da bi se kao konačan proizvod dobile dvije definitivne haploidne muške i ženske spolne ćelije. Na kraju ove faze se formira jedrova opna oko kompleksa hromosoma i obrazuje se jedarce.

## Mejoza II 
Nakon mejoze I dolazi do ponovne pripreme ćelije za diobu, koja nije klasična interfaza, jer ne dolazi do replikacije DNK. Ova faza se još naziva interkineza ili interfaza II. Njen tok liči na mitozu.
[mini|250px|Poređenje podjele [hromatida i hromosoma tokom mitoze i mejoze u ljudskoj ćeliji]]
Mejoza II također ima četiri faze: profaza II, metafaza II, anafaza II i telefaza II. Kraj ove faze rezultira nastankom četiri kćerke ćelije s haploidnim brojem hromosoma.

**Profaza II**

U ovoj fazi se hromosomi spiralizuju i time skraćuju. Traje veoma kratko, a hromatide su uočljivo razdvojene i spojene samo u području centromere.

**Metafaza II**

U ovoj fazi se hromosomi (dijade) smještaju na ekvatorsku ravan (u *ekvatorsku ploču*) i pripremaju se za odvajanje hromatida (monade) u sljedećoj fazi. Bitno su kraći nego u profazi II. Počinje formiranje niti i (hromosomskih) poluniti diobenog vretena.

**Anafaza II**
Hromatide (monade) se razdvajaju i postaju samostalni hromosomi. Sada sestrinske hromatide postaju sestre hromosomi i povlače se prema suprotnim polovima ćelija.

**Telofaza II** 
Počinje i završava kao i telefaza I, dakle završetkom citokineze. Hromosomi se desipiralizuju, oblikuju se nova jedra koja su genetički različita. Ovom fazom završava cijela mejoza i njen rezultat su četiri nove ćelije. U procesima spermatogeneze (spermiogeneze) i ovogeneze od njih će nastati muški ili ženski gameti.

## Važnost mejoze 
Osim već spomenute važnosti mejoze kao redukcione diobe koja omogućava konstantnost broja hromosoma svake vrste, bitno je napomenuti da mejoza omogućava gensku rekombinaciju (različito razmještanje alela) i time osigurava genetičku raznolikost (varijabilnost) organizama iste vrste.

## Također pogledajte 
* Mitoza
* Hromosom
* Hromosomska garnitura
* Spermatogeneza
* Ovogeneza

## Reference 
Kategorija:Mejoza
Kategorija:Ćelijski procesi
Kategorija:Ćelijski ciklus
Kategorija:Molekularna genetika
Kategorija:Seksualnost biljaka
Kategorija:1876. u nauci