Ctenophora

**Ctenophora** (grč. κτείς, od  κτεν- *kteno* = češalj + -φορος – *foros* = nositi) ili **rebronoše**  su koljeno najjednostavnijih beskičmenjaka,   pravih  metazoa koji  se  zajedno sa Cnidariama svrstavaju u  Coelenterata. Sve opisana vrste (njih  90) nastanju morske ekosistema, najčešće kao zooplankton otvorenog mora, a samo manji broj vrsta živi bentoski, pužući po dnu. Veliki broj vrsta ima sposobnost luminiscentne strukture. Nastanjuju sve okeane i mora, ali najčešći su u vodama umjerenih klimata.

Gotovo svi  djeluju kao grabežljivice, uzimajući plijen u rasponu od mikroskopskih larvi i rotifera do odraslih malih  rakova; iznimka su mladi dviju vrsta koje žive kao paraziti na salpama kojima se hrane odrasle jedinke njihove vrste.  Prozirno i želatinozno  tijelo rebronoša potsjeća na meduze, ali su, gotovo bez iznimke,  biradijalno simetrične, a nemaju ni žarne ćelije. Ime "rebronoše"  dato im je po organima za kretanje koji se u obliku trakastih rebara pružaju cijelom dužinom tijela. Na njima nalaze se nizovi trepljastih pločica, koje i  potsjećaju na češalj. Pločice nastaju međusobnim spajanjem treplji. Pokreti pločica uvijek počinju na kraju koji je suprotan dijelu tijela na kojem se nalaze usta i kao talasi prenose se cijelim tijelom. Tako se životinja uvijek  kreće  s ustima prema naprijed.

Unatoč mehkim, želatinoznim tijelima, fosili za koje se smatra da predstavljaju ktenofore pojavljuju se u slojevima koji datiraju još od početka kambrija, prije otprilike 525 miliona godina. O položaju ktenofora u “stablu života odavno se raspravljalo u studijama molekulske filogenetike. Biolozi su predložili da ktenofori predstavlja drugu najraniju granatu životinjsku lozu, a spužve su sestrinske grupe svim ostalim višećelijskim životinjama. Drugi  biolozi su nekad vjerovali da se ktenofore javljaju ranije od spužava, koji su se i same pojavile prije rascjepa između Cnidaria ns i Bilateralia .

Međutim, ponovna analiza podataka pokazala je da su komjuterskii algoritmi korišteni za analizu dovedeni u zabludu prisutnošću specifičnih ktenofornih gena koji su znatno različiti od onih kod drugih vrsta. Molekulsogenetičke studije pokazuju da je zajednički predak modernih ktenofora bio nalik cipidi, koji potiče od raznih cipidipa nakon događaja izumiranja između krede ipaleogena prije 66 miliona godina.

## Diferencijalna obilježja
Među svim životinjskim koljenima, ktenofore su složenije samo od spužava, približno složene kao Cnidaria  (meduze, morska anemona, itd.), a manje složeni od bilateralija (koje uključuju gotovo sve ostale životinje). Za razliku od spužvi, i ktenofori i žarnjaci imaju: 
*ćelije povezane međućelijskim vezama i tepihastim osnovnom membranama; 
*imaju mišiće i 
*nervni sistem, a
*neki imaju i čulne organe.Ktenofori se razlikuju od svih drugih životinja po tome što imaju koloblaste, koji su ljepljivi i prianjaju za plijen, mada ih nema nekoliko vrsta ktenofora. I ktenofore i knidarije imaju tip  mišića koji kod složenijih životinja potiče iz srednjeg elijskog sloja, a kao rezultat toga,  neki nedavni udžbenici klasificiraju ktenofore kao triploblastne,

Veličina im je u rasponu od 1&nbsp;mm do 1,5 m, pa su rebronoše najveće nekolonijalne životinje koje koriste cilije ("dlačice") kao glavni obrazac kretanja. When trying to escape predators, one species can accelerate to six times its normal speed;

## Razmnožavanje
Osim vrsta iz reda Platyctenida koje se mogu razmožavati i bespolno, sve ostale rebronoše ražmnožavaju se spolno. Skoro uvijek su gonohoristi, što znači da svaka životinja ima i muške i ženske spolne žlijezde. Gotovo sve  vrste, pod uticajem  okolne svjetlosti, ispuštaju sjemene i jajne ćelije u vodu, u kojoj zatim dolazi do oplodnje. Rijetka je samooplodnja, a čini se da se to događa samo kod vrata roda *Mnemiopsis*. Samo jedna vrsta, *Tjalfiella tristoma*, rađa žive mlade. Kod nje mladi rastu u tjelesnoj šupljini.

## Rebraši u novoj ekozoni
Iako se rebronoše obično jedva primjećuju u ekosistemu,  a njihov uticaj na okruženje čini se vrlo malim, kada se pojave u vodama koje  nisu ranije naseljavali, mogu izazvati velike štete. Tako je vrsta *Mnemiopsis leidy* u ranim 1980-im godinama stigla s balastnim vodama u Crno more i jaki se razmnožila. U roku od desetak godina, ulov srdela je doživio slom, jer se pridošla vrsta rebronoša hranila istim planktonom kao i riblja mlađ. Biomasa koju je u tom periodu činila ta vrsta rebronoša u Crnom moru procijenjena je na milion tona. Oni, u roku od 24 sata, mogu  udvostručiti svoju masu.

Iznenadnom pojavljivom još jedne vrste rebraša, *Beore ovata* (1997.), koja se hrani jedinkama vrste *Mnemiopsis leidyi*, ponovo je uspostavljena ravnoteža;  Crno more, od tada naseljeno je objema vrstama. Isti scenarij desio se početkom 21. stoljeća, s istim vrstama i u Kaspijskom moru. Odgovarajuće bitne promjene ekosistema mogu se  i tu očekivati. U oktobru 2006., prvi put dokazano je prisustvo te sjevernoatlantske vrste (*Mnemiopsis leidyi*) i u Baltičkom moru.

## Sistematika
Danas je poznato oko 100 vrsta rebronoša, koje se tradicijski dijele u dva razreda, pipkaše (Tentaculata ili Tentaculifera) i golače (Nuda ili  Atentaculata).
* Tentaculata uključuju daleko najveći broj vrsta. Kako se iz naziva može shvatiti, ovaskupina ima pipke, koji, međutim, mogu biti i jako zakržljali. Dijele se u šest  redova:
* Cydippida
*Platyctenida
* Ganeshida
*Thalassocalycida
*Lobata
* Cestida.
* U razred Nuda svrstava se samo jedan red, Beroida. Po samom imenu, naslućuje se da pripadajuće vrste  uopće nemaju pipaka. 
Pošto još uvijek nije siguran položaj Ctenophora u ukupnoj taksonomiji, nije sigurno da  ova  podjela poudano odražava srodničke odnose unutar taksona. Moglo bi biti tako samo ako su vrste s pipcima evoluirale od predaka koji ih nisu imali. Ako su, umjesto toga, vrste iz razreda Nuda sekundarno izgubile pipke, vrlo vjerojatno i razred Tentaculata ne obugvata sve potomke zajedničkih predaka.

## Filogenija 
U 1866. predloženo je da Cnidaria i rebronoše budu usko povezani jer oba koljena imaju jedinstvenu tjelesnu šupljinu koja služi za probavne, respiratorne i ekskretorne funkcije (gastrovaskularnu šupljinu), a grupirani su na ivici Coelenterata. Još 1881. predloženo je da ktenofori i Bilateralia imaju bliži odnos, budući da imaju zajedničke karakteristike koje se ne javljaju kod Cnidaria, poput prisustva muskulature u središnjem sloju, kod ktenofora mezogleja i mezoderm u bilateralija. Novije analize pokazuju da su ove sličnosti prilično nejasne, a trenutni pogled, koji se temelji na molekularnim podacima, je da su žarnjaci i bilateralija više međusobno povezani, nego što je svaki od njih s ktenoforama. Grupa koja je  formirana od žarnjaka  i bilateralnih organizama naziva se Planulozoa, jer sugerira da su primitivni bilateralija bili slični po larvi zvanoj  planula kod knidarija.

Budući da svi današnji ktenofori, osim beroida, imaju cidipednu larvu, široko je priznato da je zadnji zajednički predak svima njima bio sličan cidipedijama, ovalnog oblika i uvlačivog rila. Analize zasnovane na morfologiji zaključuju da cidipedije nisu monofiletski, s nekoliko porodica koje su bliže drugima redova ktenofora, Novija istraživanja utemeljena na molekularnim podacima donose slične zaključke i tvrde da je posljednji zajednički predak današnjih ktenofora izgledao poput cidipedija i relativno je recentan te da je, možda, preživio masovno izumiranje kreda-tercijar (prije 65,5 miliona godina), dok su ostali rodovi izumrli. U istoj studiji, a nakon uključivanja ostalih životinjskih koljena, zaključuje se da su knidarije mnogo bliže bilateralnim grupama nego ktenoforima, mada izvjesnost nije velika.

### Kladogrami 

Kladogram sa odnosima ktenofora s drugim članovima životinjskog carstva  

## Galerija

Haeckel Ctenophorae.jpg | Ctenophora,  Haeckel
Beroe cucumis.jpeg | *Beroe* (Nuda)
Haeckelia rubra00.tif | *Haeckelia* (Haeckeliidae)
Coeloplana willeyi benikuragemusi.jpg | *Coeloplana*, bentoska ktenofora  (Platyctenida)
LightRefractsOf comb-rows of ctenophore Mertensia ovum.jpg | *Mertensia*,  bioluminiscentna rebronoša  (Cydippida)
FMIB 52580 Pleurobrachia rhotodactyla, in motion.jpeg | *Pleurobrachia* (Cydippida)
Bathocyroe fosteri.jpg | *Bathocyroe* (Lobata)
Cestum veneris in Hawaii.png | *Cestum* (Cestida)

### Izumrle Ctenophora

Maotianoascus octanarius.JPG | *Maotianoascus* (Scleroctenophora), kambrij.
Paleoctenophora brasseli.JPG | *Paleoctenophora* (Cydippida),  devon.
Archaeocydippida hunsrueckiana.JPG | *Archaeocydippida* (Cydippida), devon
Ctenorhabdotus capulus.jpg | *Ctenorhabdotus*, kambrij
Stromatoveris psygmoglena.jpg | *Stromatoveris*, kambrij
Sinoascus papillatus.jpg | *Sinoascus*,  kambrij.
Fasciculus vesanus.jpg | *Fasciculus*, kambrij.
Xanioascus canadensis.jpg | *Xanioascus*, kambrij

## Također pogledajte
*Bilateralia
*Beskičmenjaci

## Reference
## Vanjski linkovi
Kategorija:Životinje
Kategorija:Beskičmenjaci
Kategorija:Fauna Bosne i Hercegovine