Epiderma (botanika)

[thumb|right|250px|Poprečni presjek stabljike [lana:
1. srž 
2. protoksilem 
3. ksilem 
4. lika 
5. sklerenhim 
6. kora 
7. Epiderma]]
**Epiderma** – kod biljaka – je jednoslojna  grupa ćelija koja pokriva biljne listove, cvjetove, korijen i stabljike.  Formira  granicu između biljnih  organizama i njihove okoline. Epiderma ima nekoliko funkcija:
*štiti biljku od gubitka vode, 
*regulira razmjenu gasova,
*luči epokožične metaboličke sastojke, i 
*(specijalno u korijenima) apsorbira vodu i mineralna hranjiva.
Epiderma većine listova pokazuje dorzoventralnu anatomiju: gornja  (adaksijalialna, lice) i donja  (abaksijalna, naličje) površina  imaju nešto drugačiji građu i mogu poslužiti za različite funkcije.  Stabla drveća i neke druge matične strukture proizvode sekundarni pokrov koji se zove periderma, a koji zamjenjuje epidermu kao zaštitni omotač.

## Opis
Epiderma je najudaljeniji ćelijski sloj od primarnog biljnog  tijela. U nekim starijim izvorima,  radi ćelije biljnne  epiderme  su smatrane  specijaliziranim parenhim skim ćelijama, ali uspostavljena moderna preferencija s e  već dugo zalaže  za klasifikaciju pokožice kao kožnog tkiva, dok je parenhim klasificiran kao osnovno tkivo. Epiderma je glavna komponenta sistena koža kožnih tkiva listova, uključujući i stome, korijen, cvijet, plod i sjemenke. Obićno je transparentno da ćelije biljne pokožice sadrže  hlorofil; epidermske ćelije imaju manji broj hloroplasta ili ih nemaju u potpunosti, osim  ćelija pomoćnica u stominom aparatu. 
Ćelije epiderma su strukturno i funkcionalno varijabilne. Većina biljaka  ima  jednoslojnu epidermu. Neke biljke kao što su *Ficus elastica * i * Peperomia *, koji imaju periklinalne ćelijske diobe unutar protoderme  lista, imaju epidermu s više slojeva ćelija.  Ćelije svih oblika  epiderme  su međusobno usko povezane  i biljkama pružaju mehaničku potporu i zaštitu. Zidovi  ćelija nadzemnih dijelova biljaka sadrže kutin te  su pokrivenie kutikulom. Kutikula  smanjuje gubitak vode u atmosferu, a ponekad je prekrivena i voskom na  glatkim listovima, granulama, pločama, cijevima ili vlaknima. Voštani slojevi daju površinama nekih  biljaka bjelkaste ili plavičaste boje.  Površinski vosak djeluje kao barijera od vlage i štiti biljke od intenzivnog sunca i vjetra.

Donja površina  mnogih listova ima tanju  kutikule od gornje strane, a  lišće biljaka iz suhe klime često ima zadebljanja za očuvanju vode  smanjenjem transpiracije.

center|600px|Dijagram fine unutrašnje građe lista 
Epidermsko tkivao uključuje nekoliko diferenciranih  tipova ćelija: 
*ćelije epiderme, 
*ćelije pratilice,
podružnica ćelije, i 
*epidermske dlake (trihomi). Pokožične ćelije su najbrojnije, najveće i najmanje specijalizirane. Obično su izduženije u listovima monokotiledona nego u dikotiledona.

Trihomi ili dlake rastu iz epiderme u mnogim vrstama biljaka. U epidermi korijena, dlake, zvane korijenove dlake su uopćeno građene i specijalizirane za apsorpciju vode i mineralnih hranjivih tvari.

center|600px|Dijagram umjerene unutrašnje građe
Kod biljaka koje imaju sekundarni rast, epiderma korijena i stabljike je obično premještena u periderm zbog aktivnosti  plutovog kambijuma.

## Ćelije pratilice
[240px|thumb|**Stoma u listu [krompira** (mikroskopski izgled)]]

List i stabljika epiderme su  prekriveni  porama  pod nazivom stome, koje su dio **stominog aparata**; ovaj se sastoji od pore okružene sa svake strane ćelijama koje sadrže hloroplaste – **ćelije pratilice**, i 2-4 **pridružene ćelije** koje nemaju hloroplaste. Stomin kompleks regulira razmjenu plinova i vodene pare između vanjštine  i unutrašnjosti lista. Stome su občno brojnije na donjoj nego na gornjoj  epidermi. Izuzetak je plutasto  lišće gdje je većina ili  du sve stome na gornjoj površini. Vertikalno lišće, kao što su one od mnogih trava (*Poaceae*), često imaju približno jednak broj stoma na obje površine.

Stoma je omeđena sa dvije ćelije pratilice.  Ove  ćelije se razlikuje od epidermnih ćelija u sljedećim aspektima:

* ćelije pratilice su u obliku plodova graha, dok su epidermne ćelije nepravilnog oblika;
* pratilice sadrže hloroplaste, tako da mogu proizvesti hranu fotosintezom (epidermne ćelije ne sadrže hloroplaste)
* pratilice  su jedine ćelije  epiderma koje mogu stvarati  šećer. Prema jednoj teoriji, na suncu se u ćelijama pratilicama povećava koncentracija kalijevih iona (K +). Ovo, zajedno sa formiranjem šećera, smanjuje potencijal vode u ćelijama pratilicama. Kao rezultat toga, voda se iz drugih ćelija unesi u njih  putem osmoze pa bubre i postaju nezgrapned, što doprinosi njihovoj funkciji. Budući da ćelije pratilice na jednoj strani imaju deblji celulozni zid, odnosno sa strane oko stomine pore, nabujale ćelije postaju zakrivljene  otvaraju poru.

Noću se šećer koristi pa  voda napušta  ćelije pratilice , tako da postaju mlohave i stomina pora se zatvara. Na taj način, one smanjuju količinu vodene pare koja napušta listove.

## Diferencijacija pokožičnih ćelija
[thumb|***Nicotiana alata*** snimak pod skenirajućim elektronskim mikroskopom, sa uočljivim [trihomima (dlakolikim dodacima) i stomama (u obliku oka, vidljive u punoj rezoluciji)]]
Biljna  epiderma se sastoji od tri glavne vrste ćelije: 
*pločaste ćelije
*ćelije pratilice  i njihove pridružene ćelije koje okružuju stomu i 
*trihomi,  inače poznati i  kao biljne dlake , Epiderma latica su također varijacija trihoma zvanih konusne ćelije. Ove ćelije se razvijaju od pločastih ćelija, koje čine većinu ćelija biljne  površine. Ukratko, ćelijska  diferencijacija epidermnih ćelija je pod kontrolom dvije  glavne grupe  faktora: *genetičkih i 
*ekoloških uvjeta.

Trihomi se  razvijaju na različitim  faze tokom razvoja  lista, pod kontrolom dva glavna specifikacijska  gen: * TTG * i * GL1 *. Proces može biti pod kontrolom biljnih hormona gibberellin a, a čak i ako nisu u potpunosti pod kontrolom, giberelini svakako imaju utjecaj na razvoj lista dlake. *GL1* uzrokuje endoeplikaciju, tj. replikaciju DNK bez naknadne ćelijske diobe kao i širenja ćelija. * GL1 * uključuje  ekspresiju drugog gena za formiranje trihoma:  *GL2*, koji u završnoj fazi kontrolira formiranja trihoma i  pokreće ćelijske izdanke.

*Arabidopsis thaliana* koristi proizvode inhibitornih gena za kontrolu stvaranja trihoma, kao što su * TTG * i * TRY *. Proizvodi ovih gena će difundirati u  ćelije, sprečavajući ih da formiraju trihome i u slučaju  da *TRY* promovira  formiranje pločaste ćelije.

Kao što je već spomenuto, konusne ćelije su oblik  trihoma koji se javlja na laticama cvijetova. Izrraz  gena * MIXTA *, ili njegovog analoga u drugim vrstama, kasnije , u procesu ćelijske diferencijacije,  će izazvati formiranje konusnih ćelije preko trihoma. *MIXTA* je transkripcijski faktor.

Nastanak stoma je veoma kontroliran proces, jer je glavni  učinak stoma zadržavanja vode i sposobnost biljnog  disanja. Kao posljedica ovih važnih funkcija, diferencijacija ćelija za formiranje stoma je pod mnogo većim uticajem uvjeta okoline nego druge vrste epidermnih  ćelija.
Stoma nastaje ods stominih meristemoida. Proces varira između dikotiledonih i monokotiledonih biljaka.  Za pore  se smatra da su kod dvosupnica  u osnovi slučajane  iako mutanti ne pokzuju da je pod nekim  oblik genetičke kontrole. Izgleda da je  više pod kontrolom  kod u jednosupnica, gdje stoma proizlazi  iz specifičnih  asimetričnih dioba  protodermne ćelije. Manja od dvije novonastale  ćelije postaje ćelija pratilica matičnih ćelija. Susjedne epidermne ćelije se  također dijele asimetrično da formiraju pridružene ćelije.
 
Pošto stome imaju tako važnu ulogu za opstanak  biljaka, prikupljanje informacija o njihovim diferencijacijama je teško po tradicionalnim sredstavima  genetičke manipulacije, kao što je da  su stoma mutanti nesposobni za preživljavanje. Takvo tumačenje  kontrole procesa nije ispravno shvaćeno, iako su dentificirani neki geni.  Za *TMM* se mislilo da kontrolira tajming specifikacije pokretanja  stoma, a za  *FLP* da se uključe u sprečavanju daljnje podjele ćelija pratilica nakon što se formiraju.

Uslovi sredine utiču na razvoj stoma, a posebno njihove gustoćena lisnoj površini. Smatra se da biljni hormoni, kao što su etilen i citokin, kontroliraju razvojne odgovore  stoma na životne uvjete. Akumulacija ovih hormona izgleda da  izaziva  povećanu  gustinu stoma kao kada se biljke čuvaju u zatvorenim prostorijama.
Stomine ćelije se  javljaju samo na lisnoj epidermi, a smatra se da se u drugim organima javljaju inhibitorni signali da spriječe formiranje stoma. Ovi signali mogu biti hormonski ili se možda genski proizvodi prenose iz osnovnog  tkiva preko plazmodezmi.

## Reference
## Također pogledajte
*Tkivo
*Koža
*Biljka

Kategorija:Tkiva