Plastid

[thumb|300px|Biljne ćelije sa vidljivim [hloroplastima]]
**Plastid** (grč: πλαστός – *plastós * = formiran, oblikovan) je velika organela u biljnim ćelijama, uključujući i alge. Plastidi su mjesta proizvodnje i skladištenja važnih hemijskih spojeve koje stvaraju i koriste ćelije i oraganizam u cjelini. Oni često sadrže pigmente za fotosintezu i vrste pigmenata čije prisustvo može promijeniti ili odrediti boju ćelije. Oni imaju dvostruk DNK molekuli, koja je kruna, kao i kod prokariota.
## Biljni plastidi 
300px|thumbnail|left|Leukoplasti u biljnim ćelijama.
Oni plastidi koji sadrže pigmente mogu obavljati fotosintezu. Plastidi mogu i skladištiti fotosintetske proizvode kao što je škrob,a mogu sintetizirati i masne kiseline terpena, koje se mogu koristiti za proizvodnju energije i kao sirovina za sintezu drugih molekula. Na primjer, komponente biljne kutikule i njegovog epikutikulskog voska sintetiziraju se u epidermu ćelije iz palmitinske kiseline, koji je sintetiziran u hloroplast ima mezofilnog tkiva.

Svi plastidi deriviraju iz *protoplastida* koji su prisutni u meristemskom tkivu biljaka. Proplastidi i mladi hloroplasti obično se dijele jednostavnom fisijom, ali i zreli hloroplasti također imaju taj potencija. 

Plastidi se tokom ćelijske diferencijacije razviti u nekoliko oblika, u zavisnosti od nihove buduće funkcije u ćeliji. Nediferencirani plastidi (*proplastidi*) mogu se razviti u bilo koju od sljedećih varijanti:
*Hloroplasti – zeleni plastidi za: fotosintezu; Preteče lloriplasta su etioplasti,
*Hromoplasti su obojeni plastids: za sintezu i skladištenje pigmentata,
*Gerontoplasti: kontrola demontiranje fotosintetskog aparata tokom starenja,
*Leukoplasti su bezbojni plastidi: za sintezu monoterpena. Poneka se diferenciraju u više specijaliziranih plastida:
**Amiloplasti: za skladištenja skroba i otkrivanje gravitacije
**Elaioplasti: za skladištenje masti
**Proteinoplasti: za skladištenje i modificiranje proteina
**Tanosomi: za sintezu i proizvodnju tanina i polifenola
Ovisno o njihovoj morfologiji i funkciji, plastidi imaju sposobnost da se diferenciraju i rediferenciraju iz jednog oblika u drugi.

Svaki plastid stvara više kopija kružnog 75-250 kilobaza. Broj kopija genoma (*plastoma*) po plastidu varira, u rasponu od više od 1000 u ubrzanom dijeljenju ćelija (koje općenito, sadrže malo plastida) do 100 ili manje u zrelim ćelijama, gdje se plastidne podjele povećale njihov broj. Plastom sadrži oko 100 gena koji kodiraju ribosomne i transfer ribonukleinske kiseline (molekule rRNK i tRNK, kao i proteine koji su uključeni u fotosintezu i plastidne gene. Međutim, ovi proteini predstavljaju samo mali dio ukupnog proteinskog seta neophodnog za izgradnju i održavanje strukture i funkcije pojedinih tipova plastida.

Jedarni biljni geni kodiraju ogromnu većina plastidnih proteina, a ekspresija plastidnih i nuklearnih gena je dobro ko-regulirana da koordinira pravilan razvoj plastida u odnosu na ćelijsku diferencijaciju. 
Plastidna DNK postoji kao veliki protein-DNK kompleks povezan sa unutrašnjom membranom i nazvan je plastidnim nukleoideom. Svaka nukleidna čestica može sadržavati više od 10 primjeraka plastidne DNK. Proplastid sadrži jedan nukleid, u centru plastida. Tokom razvoja proplastida u hloroplast i pretvorbe jednog tipa, plastidi mijenjaju morfologiju, veličinu i lokaciju unutar organele. Remodeliranje nukleoida se dešava modifikacijom koja omogućava kompoziciju i povećanje količine nukleoidnih proteina.

Mnogi plastidi, posebno oni koji su odgovorni za fotosintezu, posjeduje brojne unutrašnje membranske slojeve. 
U biljnim ćelijama, duge tanke izbočine zvane *stromule* ponekad se formiraju i povećanje glavnog plastidnog tijela u *citosolu* (međusobnim povezivanjem nekoliko plastida). Proteini, po svoj prilici manje molekule, mogu da se kreću u okviru stromula. Većina kultiviranih ćelija, koje su relativno velike u odnosu na druge biljne ćelije, imaju vrlo duge i obilne stromule koje se proširuju ka ćelijskoj periferiji.

## Plastidi algi 
Kod algi, termin laukoplast se uputrebljava za nepigmentirane plastide čija se funkcija razlikuje od ostalih biljnih leukoplasta. Plastidi algi se također razlikuju i po sadržaju *pirenoida*.
Alge *Glaucocystophyte* sadrže muroplaste, koji su slični hloroplastima, izuzev što one imaju ćelijski zid sličan prokariotima. Crvene alge (*Rhodophyte*) sadrže rodoplaste, koji su sposobni za fotosintezu i na dubina preko 268 m.

U normalnim intraspecijskim ukrštanjima prelaza (koja rezultiraju normalnim hibridima iste vrste), nasljeđivanje plastidne DNK je 100% uniparentalno. Kod interspecijskih hibridizacija, međutim, nasljeđivanje plastida je nestalno. Iako se plastidi nasljeđuju uglavnom od majke, prema mnogim izvještajima, hibridi cvjetnica sadrže plastide oca.
Oko 20% cvjetnica, obično pokazuje biparentalno nasljeđivanje plastida.
## Porijeklo plastida
Smatra se da su plastidi porijeklom iz endosimbioze cijanobakterija. Ova simbioza je nastala prije oko 1,5 milijardi godina i omogućila je eukariotima fiksaciju ugljika za fotosintezu.
Tada su se pojavile tri evolucijske grane u kojima se plastidi različito nazivaju:
*hloroplasti u zelenim algama i višim biljkama, 
*rodoplasti u crvenim algama i 
*muroplasti u glaukofitima. 
Plastidi se razlikuju kako po pigmentaciji, tako i po njihovim ultrastrukturama. Na primjer, hloroplasti su izgubili sve *fikoobilisome*, komplekse za upijanje svjetltiosti (koji se mogu naći kod cijanobakterija, crvenih algi i glaukofita), već sadrže stromu i granu tillakoida. Ova struktura je prisutna samo kod viših biljaka i veoma je slična onoj kod zelenih algi. Glaukofitni plastidi – za razliku od hloroplasta i rodoplasta – još uvijek su okruženi ostatakom cijaanobakterijskim ćelijskim zidom. Svi ovi primarni plastidi su ovijeni dvijema membranama.

Kompleks plastida je nastao sekundarnom endosimbiozom, kada je eukariot ugradio crvene ili zelene alge i zadržao nihov plastid, koji je obično omotan u više od dvije membrane. U nekim slučajevima ti plastidi se mogu smanjiti svoje metaboličkim i / ili fotosintetske kapacitete. Alge sa složenim plastidima su izvedene sekundarnim endosimbiozama crvenig algi, uključuju *heterokonte*, *haptofite*, *kriptomonade* i većinu *dinoflagelata*(= rodoplasti). Oni koji su se spojili usimbiozu sa zelenim algama, uključuju *euglenide* i *hlorarahniofite* (= hloroplaste). U filumu *Apicomplexa*, obaveznih parazitskih protozoa (uključujući i uzročnike agenti uzročne malarije, *Plasmodium* spp. *Toxoplasma gondii *) i mnoge drugim, koje uzrokuju ljudske ili životinjske bolesti, također imaju složen plastid (iako je ova organela kod nekih izgubljena (*Cryptosporidium parvum*, što dovodi do *riptosporidioza*). *Aapicoplast* više nije u stanju obavljati fotosintezu, ali je bitna organela, i obećavajuća meta za razvoj antiparazitskih lijekova.

Neki *dinoflagelati* i morski puževi, posebno iz roda *Elysia*, uzimaju alge kao hranu i zadržavaju plastid algi da profitiraju od fotosinteze; nakon nekog vremena, plastidi su također vare. Ovaj proces je poznat kao *kleptoplastija* (grč. κλέπτειν - *kleptein* = krasti, lopov)

## Reference 
## Također pogledajte 
* Mitohondrija
*Fotosinteza
*Genom

## Vanjski linkovi
*
* PDF
*Transplastomic plants for biocontainment (biological confinement of transgenes) — Co-extra research project on coexistence and traceability of GM and non-GM supply chains
* Tree of Life Eukaryotes 

Kategorija:Organele
Kategorija:Fiziologija biljaka
Kategorija:Fotosinteza
Kategorija:Endosimbiotski događaji