Dinein

[thumbnail|right|[Citoplazmatski dinein na mikrotubuli]]
thumb|right|248px|Citoplazmatski dinein jma dva teška lanca sa loptastim „glavama“ koje „šetaju“ duž mikrotubule, za koju se veže preko peteljki. Dinaktin (nije prikazan) može pomoći vezanje lahkih lanaca za teret.Interakcije između „peteljki“ i mikrotubule mora u više navrata ponavljati oblik i prekid

**Dinein** je motorni protein – zvani i molekulski motor ili motorna molekula – u ćelijama koje pretvaraju hemijsku energiju sadržanu u adenozin trifosfatu (ATP) u mehaničku energiju kretanja. Dinein učestvuje u transportu raznih ćelijskih tereta, "šetnjom" duž citoskeletnih mikrotubula prema minus kraju mikrotubule, koja je obično usmjerena prema centru ćelije. Na taj način, oni se nazivaju "motori usmjereni ka minus kraju". Ovaj oblik transporta je poznat kao retrogradni transport. Nasuprot tome, kinezini, koji su motorni proteini, kreću se prema plus kraju mikrotubula i nazivaju se "motori usmjereni ka plus kraju".

## Klasifikacija
Dineini se dijele u dvije grupe: 
*citoplazmatski dineini i 
*aksonemski dineini, koji se nazivaju i cilijski (trepljanski) ili flagelni (bični) dineini.
* **Aksxnemni**:
** teški lanac: DNAH1, DNAH2, DNAH3, DNAH5, DNAH6, DNAH7, DNAH8, DNAH9, DNAH10, DNAH11, DNAH12, DNAH13, DNAH14, DNAH17
**intermedijarni lanac: DNAI1, DNAI2
** lahki intermedijarni lanac: DNALI1
** lahki lanac: DNAL1, DNAL4
* **Citoplazmatski**:
** teški lanac : DYNC1H1, DYNC2H1
** intermedijarni lanac: DYNC1I1, DYNC1I2
** lahki intermedijarni lanac: DYNC1LI1, DYNC1LI2, DYNC2LI1
** lahki lanac: DYNLL1, DYNLL2, DYNLRB1, DYNLRB2, DYNLT1, DYNLT3

## Funkcija
Aksonemni dinein uzrokuje klizanje mikrotubula u aksonemama cilija i flagela i nalazi se samo u ćelijama koje imaju te strukture.

Citoplazmatski dinein se nalazi u životinjsdkim ćelijama, a moguće je i u biljnim dynein, gdje pomažu odvijanje funkcija koje su potrebne za preživljavanje čelija, kao što su transport organela i centrosomnog aparata. Citoplazmatski dinein se kreće duž mikrotubule, to jest, jedan ili drugi svojim peteljkama su uvijek vezani za mikrotubule, tako da oni dinein mogu "otšetati" na značajnu udaljenosti duž mikrotubule, bez skidanja.

Citoplazmatski dinein pomaže pozicioniranju Golgijevog kompleksa i ostalih organela u ćeliji.. Dinein nosu organele, vezikule i posebne mikrotubulske fragmente duž aksona prem,a ćelijskom tijelu neurona u procesu retrogradnnog procexsa aksoplazmatskog transporta. Pupljenje kvasaca je snažan model za proučavanje ovog procesa i pokazuje da je dinein usmjeren ka plus krajevima astralnih mikrotubula i i dostavlja teret korteksu ćelije preko mehanizma istovara.

## Struktura
Svaka molekula dineinskog motora je složeni proteinski skup koji je sastavljen od mnogih manjih polipeptidnih podjedinica. Citoplazmatski i aksonemski dyinein sadrže neke iste komponente, ali sadrže i neke jedinstvene, sebi svojstvene, podjedinice,

### Citoplazmatski dinein
Citoplazmatski dinein, koji ima molekulsku masu od oko 1,5 &nbsp; megadaltona (MDA), je dimer dimera, koji sadrži oko 12 polipeptidnih podjedinica: dva identična "teška lanca", mase 520 &nbsp;kDa, koji imaju ATPaznu aktivnost i stoga su odgovorni za stvaranje pokreta uz mikrotubule; za dva srednja lanca, od 74 &nbsp;kDa se vjeruje da fiksiraju dinein za njegov teret; dva 53-59&nbsp;kDa lahka intermedijarna lanca i nekoliko lahkih lanaca

ATPazna aktivnost stvara silu svakog teškog lanca dineina, tako da mu je glava u obliku velike krofne, koja se odnosi na ostale AAA proteine, dok su dvije projekcije iz glave spojnice za druge citoplazmatske strukture. Jedna projekcija, smotani kalem peteljke, veže mikrotubule i "šeta" po površini, ponavljajući ciklus otpuštanja i ponovnog vezanja. Druga projekcija, prošireni rep, veže se za lahki intermedijarni, intermedijarni i lahki lanac podjedinica kojima predaju dineinski teret. U naizmeničnoj aktivnosti uparenih teških lanaca, kompletan citoplazmatski diineinski motor omogućava jednoj dineinskoj molekuli za transport da *odnese“ svoj tovar na značajne udaljenosti duž mikrotubule, dok se ne potpuno ne odvoje.

Kvaščev dinein može prošetati uz mikrotubule bez skidanja, ali u metazoa, citoplazmatske dinein mora biti aktiviran vezanjem dinactina, još jedne subjedinice većeg proteina koji je od suštinske važnosti za mitoze i teretni adapter. Trostruki kompleks, koji uključuje dinein, dinactin i teretni adapter, je ultra-procesivan i može preči velike udaljenosti bez skidanja tereta, kako bi stigao međućelijsko iodredište tovara. Dosad su identificirani uključeni teret i adapteri: BicD2, Hook3, FIP3i Spindly. Druge repne podjedinice mogu također pomagati u oblikovanju ove interakcije koja je evidentirana u nisko rezolutnim strukturama dinein-dinaktin-BicD2.

### Akonemni dinein
thumb|300px|Poprečni presjek aksoneme, sa aksonemnim dineinskim kracima
Aksonemni dineini dolaze u više oblika koji sadrže bilo jedan, dva ili tri neidentična teška lance (ovisno o organizmu i lokacija u treplji). Svaki teški lanac ima loptasti motorni domen sa strukturom u obliku krofne, a vjeruje se da podsećaju druge AAA proteine – spiralne zavojnice "peteljke" koja se veže za mikrotubule, a prošireni rep (ili "stem") se spaja sa susjednom mikrotubulom iste aksoneme. Svaka dineinska molekula na taj način stvara unakrsni most između dvije susjedna mikrotubule trepljine aksoneme. Tokom "električnog udara", koji uzrokuje kretanje, AAA ATPazni motorni domen podliježe promjeni konformacije, koja uzrokuje vezanje peteljke mikrotubule okretanjem u odnosu na repno vezanje tereta, uz rezultat da uključene mikrotubule klize u odnosu na ostale. Ovo klizanje proizvodi savijanje, pokret koji je potreban za treplju da savlada i pokrene ćeliju ili druge čestice. Grupe dineinskih molekula koje su odgovorna za kretanje u suprotnim smjerovima vjerojatno se uskoro i inaktiviraju na koordiniran način, tako da se cilija ili flagela može kretati i unazad. Radijalna žbica jw predložen je kao (ili jedna od) struktura koje sinhroniziraju ovaj pokret

## Historija
Protein koji je odgovoran za kretanje treplji i bičeva, prvi put je otkriven i imenovan kao dinein 1963. Dvije decenije kasnije, citoplazmatski dynein, za kojeg se pretpostavljali  da postoji još od otkrića flagelskog dineina, bilo je izoliran i identificiran.

## Segregacija hromosoma tokom mejoze
Segregacija homolognih hromosoma na suprotne polovima ćelije javlja se tokom prve podjele u mejozi (mejoza I).
 
Pravilna segregacija je od suštinske važnosti za proizvodnju haploida –mejotskih proizvoda sa normalnim (jednostrukim) komplementom hromosoma. Formiraju se hijazmi, mjesta dođađanja rekombinacije dijelova homolognih hromosoma  (krosing-overske rekombinacije), Međutim, u fisiji kvasca * Schizosaccharomyces pombe '', kada su nema hijazmi, segregaciju promovira dinein. Za hromosomske segregacije potreban je Dhc1, motorna podjedinica dineina, i u prisustvu i odsustvu hijazmi. Za segregaciju je također potreban i lahki lanac Dlc1 proteina, posebno kada nema hijazmi.

## Također pogledajte
*Kinezin
*Motorni protein
*Molekulski motor
*AMPA receptor

## References
## Dopunska literatura
*
*

## Vanjski linkovi
* 
*The Dynein Homepage *http://arjournals.annualreviews.org/doi/full/10.1146/annurev.cellbio.20.012103.094623?url_ver=Z39.88-2003&rfr_id=ori:rid:crossref.org&rfr_dat=cr_pub%3dpubmed 
*Ron Vale's seminar: Cytoskeletal Motor Proteins 
* 

Kategorija:Proteini
Kategorija:Motorni proteini