Loricifera

**Loricifera**  (latinski *lorica* =  korzet  (oklop) + *ferre* = nositi) – u slobodnom tumačenju **četkoglavci** ili **četkstoglavi crvi** – su samostalno koljeno  beskičmenjaka i razred  razred  malehnih  morskih organizama, koji su prvi puta opisani tek 1983. godine.

Klasificirani su u  *Cephalorhyncha* ili Scalidophora zajedno sa sa Kinorhyncha i Priapulida. Tijelesna duplja im  je pseudocelom, a veličina ne prelazi  pola milimetra. Odvojenih su spolova. Mikroskopske su veličine, tijelo je razdijeljeno na glavu na kojoj se nalaze trnoviti nastavci i usta okružena bodljicama te grudi i zadak.

Opisano je preko dvadeset vrsta od kojih su svi svrstani u red Nanaloricida sa dvije porodice: *Nanaloricidae* i *Pliciloricidae*. Ovom koljenu ili razredu navodno pripada i rod *Spinoloricus* sa vrstom *Spinoloricus turbatio*, otkrivenom 2007, a 2014.  na dnu Sredozemnog mora otkrivena je vrsta *Spinoloricus cinziae*, koja može živjeti bez kisika

## Struktura
Sa veličinom od samo 100 do gotovo 500 mikrometra, bilateralno  simetrične oklopljene  životinje više liče na pojedine ćelije, ali imaju ih i do 10.000.

Na glavi su prednapregnuta, konusna  usta, a slijedi do 400 dodataka zvanih šiljci, koji su opremljeni vlastitim mišićima i vjerovatno služe kao čula i u lokomociji. Obično su raspoređeni u devet prstenova, od kojih je prvi okrenut prema naprijed, drugi sa osam spinoskalida okrenutoh prema nazad, pa a pomalo podsjećaju na šipke kišobrana.

### Tjelesni zid i mišići
Tjelesni zid  sastoji se od sloja jednoćelijske epiderme i disproporcionalnih ćelija vanjskog sloja kože, koja  se sastoji od tri sloja: epikutikula, intrakutikula i prokutikula. Epikutikula je na većini mjesta stvrdnuta (sklerotizirana) i, ovisno o vrsti, formira ili šest ili dvadeset dvije uzdužno orijentirane ploče koje formiraju korzet oko trupa; s druge strane, epicutikula između ploča je vrlo fleksibilna i funkcionira kao šarka. Na pločicama obično se nalaze razne vrste pora i prepona, a prema kraju usta, u nekih vrsta, strše bodlje.
 
Mišići su poptrčnoprugasti i sastoje se isključivo od pojedinačnih vlakana koja se mogu orijentirati u uzdužnom smjeru, od trbuha do leđa (dorzoventralno) ili dijagonalno, a javljaju se i prstenasta vlakna. Kontinuirani slojevi mišića, međutim, ne postoje. Životinje koriste dvije skupine posebnih introvertnih mišića za povlačenju kako bi uvlsčilr glavu i vrat u loriku, dok se istezanje odvija pod hidrostatskim pritiskom.

### Organi za varenje, izlučivanje i reprodukciju
Posebni respiratorni ili cirkulacijski organi nisu neophodni kod životinja s oklopom, zbog male veličine životinja, a takođe nisu ni dostupni.

Digestivni trakt počinje usnom šupljinom na vrhu tijela, zatim bukalnim kanalom, koji se sastoji od fleksibilne cijevi i u koju se otvaraju pljuvačne žlijezde. Naredno ždrijelo formiraju ćelije mišićnog  epitela. Njegova unutrašnjost ili lumen ima presjek u tri dijela i na taj način omogućavaju učinkovito usisavanje. Povezano je sa kratkim jednjakom, sa brojnim izbočinama, srednje crijevo ds mikroresicama, gdje se hranjive tvari mogu apsorbirati; otpadni proizvodi konačno (kroz kratko do kraja rektuma) odlaze u anus na stražnjem dijelu tijela.

Upareni testisi su vrećasti i skupa sa organima zaizlučivanja, protonefridijama, sa bičastim i jednostavnim ćelijama. Solenocite postoje zajedno i povezane su kao i u Priapulida zajedničkom genitourinarnim traktom, koji se prazni pored ili u anusu.

### Nervni sistem
Nervni sistem loricifera sastoji se od relativno velike ganglije, u introvertnom mozgu. Prsten od deset ganglija polazna je tačka za ukupno deset živčanih vlakana koja se teku prema natrag u uzdužnom smjeru; dva od njih koja se nalaze u sredini trbušne strane, znatno su veća od ostalih i u redovnim intervalima imaju i ganglije. Opskrbljuju živce grudnog dijela i vjerovatno trupa. Na stražnjem kraju životinja ponekad se nalaze čulne čekinje raspoređene u rozetama na stražnjoj strani.

## Distribucija i staništa
mini|*Spinoloricus* nov. sp. živi u zakiseljenom, bogato zaslanjenom okruženju
Životinje ovog koljens žive kao dio faune pijeska (mezopsamon) u moru, pa su pričvršćene na sitna zrnca pijeska ili drugih čestica u blatu i mulju morskog dna. Dosad su ih uglavnom pronašli oko 350 do 400 metara ispod vodene površine, ali mogu se naći i u dubokom moru; poznata je jedna vrsta sa dubine veće od 8-000 metara. Kasno otkriće i teško istraživanje oklopljenih životinja vjerovatno nije posljedica njihove rijetkosti: danas se pretpostavlja da su jedna od dominantnih skupina mejofaune. Larve nekih vrsta žive u morskom planktonu.

Smatra se da su ove  životinje uobičajene širom sveta. Nalazi su bili iz danske obale, Britanije, Azorskih otoka, iz sjevernog Atlantika blizu Floride i Sjeverne Karoline, na Arktiku prijavio južnog Pacifika i Arktičkom okeanu.

Osim toga, u 2010. otkrivene su i tri nove vrste iz rodova *Spinoloricus*, *Rugiloricus* i *Pliciloricus*, koje žive u sredinama bogatim solju bez kisika u sedimentima Sredozemlja. Ovo su prve poznate višećelijske životinje koje mogu dugotrajno opstojati bez kisika.

## Način života
Praktično nema saznanja o načinu života ovih životinja. Iz strukture usnog aparata i ždrijela kao usisnog grla, ponekad se zaključuje da životinje žive predatorski ili kao ektoparaziti i usisavaju tjelesnu tekućinu bogatu hranjivim tvarima iz svojih žrtava. Poznato je otkriće u kojem je pronađena životinja pričvršćena na karcinom donjeg nosa, daljnji nalazi još nisu dokumentirani. Ne može se isključiti ni prehrana bakterijama.

## Razmnožavanje i razvoj
Muške i ženske gonade se uvijek nalaze odvojeno kod različitih jedinki. Dok se kod nekih vrsta spolovi mogu međusobno razlikovati po strukturi prednjeg dijela, kod drugih to nije moguće. Značenje razlika u klavobodljama je nejasno, ali može se odnositi na upotrebu tih struktura pri traženju partnera.

U ženskim spolnim žlijezdama, jajnicima, razvija se samo jedno, vrlo veliko jaje. Budući da je kod ženki pronađen oblik skladištenja sjemena, pretpostavlja se da se oplodnja odvija unutar, ali o daljnjem embrionskom razvoju ništa se ne zna.

Životinje prolaze kroz stadij larve zvane Higginsova larva. Na stražnjem kraju ima velike "nožne prste" u obliku listova, koji se ili koriste zajedno s dva ili tri trna na trbuhu kao veslo za kretanje u planktonu, ili imaju ljepljive žlijezde pomoću kojih se životinje vežu za sediment.

Larve također imaju uvlačiva, ali konusna usta koja još nisu ojačana čvrstim štiklama kao u odraslih životinja. Stadij odraslih se postiže nakon višestrukog presvlačenja putem metamorfoze, kojoj je ponekad prethodilo stvaranje rezistentne ciste.

Neke larve imaju fenomen neotenije, tako da postaju spolno zrele u larvnom stanju i razmnožavaju se partenogenetski, tj. bez oplodnje. Da bi to postigle, formiraju cistu u koju odlažu svoju kožu.

## Filogenija
Do sada, za ovo koljeno nisu d+pronađeni jasni fosilni nalazi. Poređenja sa modernim taksonima vide njihove najbliže srodnike sasvim jasno u Kinorhyncha i Priapulida, sa kojima čini takson Scalidophora. Tri grupe dijele brojne karakteristike, poput vanjske kože ojačane himinom, čekinja ili bodlji koje sadrže hitin, jajolikih ćelija (floskule) za čulnu percepciju i dviju skupina introvertnih mišića za uvlačenje.

Međutim, koji od dva životinjska taksona predstavlja evolucijsku sestrinsku skupinu Loricifera, mnogo je spornije; sve tri moguće kombinacije su zoolozi predložili i opravdali. Prisutnost ovih oblika sa kutikulom, koji se u potonjem nalazi u fazi larve, govori o bliskom odnosu između korzetskih životinja i priapulida.

## Sistematika 
***Loricifera*** 
:Red Nanaloricida
::**Porodica ** *Nanaloricidae*
:::Rod *Armorloricus*
::::#*Armorloricus davidi* Kristensen & Gad, 2004
::::#*Armorloricus elegans* Kristensen & Gad, 2004
::::#*Armorloricus kristenseni* Heiner, 2004
:::Rod *Australoricus* Heiner, Boesgaard & Kristensen, 2009
::::#*Australoricus oculatus* Heiner, Boesgaard & Kristensen, 2009
:::Rod *Culexiregiloricus* Gad, 2009
::::#*Culexiregiloricus trichiscalida* Gad, 2009
:::Rod *Nanaloricus* Kristensen, 1983
::::#*Nanaloricus khaitatus* Todaro & Kristensen, 1998
::::#*Nanaloricus mysticus* Kristensen, 1983
:::Rod *Phoeniciloricus*
::::#*Phoeniciloricus implidigitatus* Gad, 2004
::::#*Phoeniciloricus simplidigitatus* Gad, 2004
::**Porodica** Pliciloricidae Higgins & Kristensen, 1986
:::Rod *Pliciloricus* Higgins & Kristensen, 1986
::::#*Pliciloricus cavernicola* Heiner, Boesgaard & Kristensen, 2009
::::#*Pliciloricus corvus* Gad, 2005
::::#*Pliciloricus diva* Gad, 2009
::::#*Pliciloricus dubius* Higgins & Kristensen, 1986
::::#*Pliciloricus enigmaticus* Higgins & Kristensen, 1986
::::#*Pliciloricus gracilis* Higgins & Kristensen, 1986
::::#*Pliciloricus hadalis* Kristensen & Shirayama, 1988
::::#*Pliciloricus leocaudatus* Heiner & Kristensen, 2005
::::#*Pliciloricus orphanus* Higgins & Kristensen, 1986
::::#*Pliciloricus pedicularis* Gad, 2005
::::#*Pliciloricus profundus* Higgins & Kristensen, 1986
::::#*Pliciloricus senicirrus* Gad, 2005
::::#*Pliciloricus shukeri* Heiner & Kristensen, 2005
:::Rod *Rugiloricus* Higgins & Kristensen, 1986
::::#*Rugiloricus carolinensis* Higgins & Kristensen, 1986
::::#*Rugiloricus cauliculus* Higgins & Kristensen, 1986
::::#*Rugiloricus doliolius* Gad, 2005
::::#*Rugiloricus ornatus* Higgins & Kristensen, 1986
::::#*Rugiloricus polaris* Gad & Arbizu, 2005
:::Rod *Titaniloricus*
::::#*Titaniloricus inexpectatovus* Gad, 2005

## Također pogledajte
*Beskičmenjaci

## Reference
## Dopunska literatura 
*
*
*
*
*
*
*

## Vanjski linkovi
Kategorija:Beskičmenjaci
Kategorija:Životinjska koljena
Kategorija:Fauna Bosne i Hercegovine