Crassulaceae

***Crassulaceae*** je porodica sukulentnih cvjetnica iz reda Saxifragales, koje skladište vodu u svojim debelim listovima i tako preživljavaju s malo konkurenata u sušnim uvjetima. Porodica je rasprostranjena  širom svijeta, ali uglavnom na Sjevernoj hemisferi i južnoj Africi, često na sušnim i / ili hladnim staništima, koja su obilježena oskudicom vode u tlu i/ili njenom ekstremno neuravnotežnoj opskrbi tokom sušnih i hladnih sezona.
 
Poznate vrste uključuju *Crassula ovata*, *Kalanchoe blossfeldiana*, te one iz rodova *Sempervivum*, *Monanthes*, *Umbilicus*, *Bryophyllum*, *Echeveria* i *Cotyledon*.

U APG II sistem, u (2003),  tretirana je kao sukulentna biljna porodica reda Saxifragales. U Cronquistovom sistemu (1981), porodica je bila smještena u red Rosales; ovo je isti položaj kao što je bio i u Wettsteinovom sistemu (1935).

*Crassulaceae* uključuje 1.482 vrste iz 50 rodova. Mnoge od njih su veoma popularne u hortikulturi jer imaju neobičan habitus i zahtjevaju minimalnu njegu. Klasifikacija unutar porodice je veoma neizvjesna i teška jer su mnoge  hibridi i u  prirodi i kultivirane.

*Crassulaceae* su poznate i kao porodica kamenjarki ili porodica alpinista, veoma raznolika porodica dikotiledona cvjetnica koju karakterizira jedinstven oblik fotosinteze, poznat kao metabolizam lučenja kiseline (CAM). Cvjetovi uglavnom imaju pet cvjetnih dijelova. Crassulaceae su obično zeljaste, ali postoje neke podzemne i relativno malo drvenastih ili vodenih biljaka. Porodica je  monofiletska srednje veličine u jezgarnim eudikotiledonsma,  reda Saxifragales, čija je raznolikost otežala infrastrukturnu klasifikaciju. Obuhvaća otprilike 1.400 vrsta i 34–35 rodova, ovisno o opisu roda *Sedum*, a raspoređena je u tri potporodice. Pripadnici Crassulaceae nalaze se širom svijeta, ali uglavnom na Sjevernoj hemisferi i u južnoj Africi, obično u suhim i/ili hladnim područjima gdje vlada oskudica vode, iako nekoliko njih vodene.

Obično su  zeljaste, ali ima i nekoliko polugrmova i drvolikih ili vodenih biljaka.

## Opis 
:**Općenito**: *Crassulaceae* je morfološki raznolikas porodica kopnenih trajnica, rijetko jednogodišnjih ili hapaksantnih (cvjetanje jednom u životu) cvjetnice koje imaju kserofitske adaptacije, s gustimm sukulentnim listovima, debelom voštanom kutikulom i metabolizam lučenja kiseline. Crassulaceae su općenito zeljaste biljke, ali ima i nekih grmova i relativno malo drveća, epifits (raste na površini biljaka), skandentnih loza ili vodenih biljaka. Većina vrsta su sa travolikih listovima sukulenta, s pravilnih 5 dijelova (pentamerne)  cvjetova, izomernim slobodnim karpelama i jedan ili dva navoja od prašnika.

:**Vegetativni organi**: Stabljike su ponekad sukulentne, ali ponekad mogu biti i sa podzrmnim rizomima ili podancima. Duž rubovaa stabljike ili listoba mogu se oblikovati bulbusi (rasplodni lukovičasti pupoljci). Raspored listova je nssuprotnan i dekusatan ili alternativni i spiralni, a često su agregirani u rosetama. Lisovi su jednostavni (rijetko perasti) i obično cjelovit ili režnjeviti, ponekad nazubljeni ili dublje urezani, glabasti (glatki) ili tomentozni. Listići u listovims su u preseku ravni ili okrugli. Mogu biti sjedeći ili ns peteljčicama. Nemaju stipulea. Nove biljke često se lahko formiraju iz vegetativnih dijelova koji otpadaju s matične biljke.

:**Reproduktivni organi**: Cvast je obično terminalna sa lateralnim s mnogocvjetnim štitasstim dijelovima cima, rjeđe šiljcima, racemama ili vlatima, rijetko s pojedinim cvjetovima i pazušni. Cvat je često mnogo razgranata i braktejatna. Cvjetovi su u grozdovima, crveni, žuti ili bijeli.

Cvjetovi su često apopetalni (odvojeni dijelovi  krunice, pentamerni, aktinomorfni (rafijalno simetrični), izuzev  *Tylecodon grandiflorus *,  kod koje su zigomorfni, s jednom do dvije vijuge od 4–20 prašnika koji su obično isto toliko brojni ili ih je dvostruko više od broja latica i dvije polenovrećiceve, po pet u svakoj vijugi (tj. koliko ili dvostruko više od broja latica), pri čemu su njihovi filsmenti ili oslobođeni na laticama u osnovi, a ponekad i nejednaki. Antere su bazificiformne i otvorene po dužini. Cvjetovi su dvospolni, rjeđe jednodomni (više ili manje dvodomni]). Jajnici su nadrasli i djelomično donji, s brojem  karpelama jednakim sa  brojem latica, od kojih svaki formira jednu lokulu, gornju, slobodnu ili gotovo tako, u osnovi s malom do uočljivom baznom nektarnom skalom, postupno sužavajući se na kratku do dugu tučak, s nekoliko do mnogo ovula. Plod je obično kapsuliran sa folikulima koji se odmrzavaju, otvarajući se duž karpalnog šava. Semenke su male (1,5–3&nbsp;mm), glatke, izdužene, bradavičaste  na uzdužnom grebenu i općenito smeđe.

Međutim, brojni rodovi (npr. Sempervivum, Aeonium) su polimerozni (3- 32), u osnovi su spojeni ili djelomično spojeni segmenti vijenca, pri čemu latice mogu tvoriti vijenac cijevi različite dužine (npr.  rodovi *Kalanchoe*, *Cotyledon]*) ili imaju samo jednu vijugu od 5 stabljika (npr. *Crassula*, *Tillaea*), , dok *Sedum*uključuje veliki dio morfološke raznolikosti unutar porodice u celini. ), Iako je tipski broj cvjetnih dijelova četiri ili pet, niz rodova, poput * Sempervivum * i * Jovibarba *, pokazuju polimernost (najmanje deset ili više dijelova).

## Fitohemija 
Metabolizam mahunskih kiselina (fotosinteza CAM) dobio je ime po porodici, jer je put prvi put otkriven kod ovih vrsta biljaka. Jedna je od rijetkih porodica koja još uvijek ima CAM kao aktivan fotosintetski put i jedinstvena je po kojoj su svi njegovi članovi poznati po  CAM metabolizmu.

## Taksonomija 
Originalno ih je  opisao Saint-Hilaire (1805) kao Crassuleae,  i zbog toga je dobio naziv botaničko autorstvo. Autorstvo je također stekao i Candolle (DC), koji je prvi put koristio izraz "Crassulaceae" 1815.  Kasnije je porodicu svrstao među Dicotyledonae.

Jedan od najpotpunijih tretmana bila je revizija koju je napravio  Alwin Berger 1930. , a u to vrijeme porodica se sastojala od oko 1.500 vrsta, raspoređenih u šest potporodica i 33 roda. Taksonomski opseg porodice je i dalje relativno stabilan, s izuzetkom smeštanja roda *Penthorum*, koji je ponekad postavljen bilo u svoju monogeneričnu porodicu *Penthoraceae* ili u *Saxifragaceae*. Kada se *Penthorum* odvojio od Crassulaceae, postale su prirodna monofiletna grupa.Neki kasniji autori, kao što je Cronquist, uključili su samo  900 vrata . Thiede i Eggli (2007), u svom prikszu porodice, opisuju 34 roda sa oko 1.410 vrsta. Veličina rodova znatno varira, od najvećeg  *Sedum*, sa 300–500 vrsta, do najmanjih, koje su monotiopski. Procjene broja vrsta variraju između 1.500 1500 (Berger 1930) i 900 (Cronquist 1981).

Molekularna filogenetika pokazala je da su morfološka svojstva i brojevi hromosoma toliko labilni u porodici, s širokom poliploidijom i aneuploidijom, da ih se ne može pouzdano koristiti za zaključivanje evolucijskih odnosa, čak i na niskoj taksonomskoj razini, s nekoliko izuzetaka. Naprimjer, * Prometeum * i *Rosularia* su odvojeni od  roda *Sedum* po njihovim osnovnim hromosomskim brojevima.

### Rodovi 
# Adromischus 
# Aeonium
# Afrovivella
# Aichryson
# Altamiranoa	
# Amerosedum	
# Bryophyllum
# Chiastophyllum
# Cotyledon 
# Crassula
# Cremnophila
# Dudleveria
# Dudleya
# Echeveria
# Graptopetalum
# Graptoveria
# Hylotelephium 
# Hypagophytum
# Jovibarba
# Kalanchoe
# Kungia
# Lenophyllum 
# Meterostachys
# Monanthes
# Ohbaea
# Orostachys 
# Pachyphytum
# Pachyveria	
# Parvisedum	
# Perrierosedum	
# Phedimus 
# Pistorinia
# Poenosedum
# Prometheum
# Pseudosedum 
# Rhodiola 
# Rosularia 
# Sedastrum
# Sedum
# Sempervivum
# Sinocrassula	
# Stylophyllum	
# Tacitus
# Tetraphyle	
# Thompsonella
# Tillaea
# Tolmachevia
# Tylecodon
# Umbilicus 
# Villadia
:Bez priznatih vrsta:
# × Aeonichryson
# Aizopsis
# Anacampseros	
# Asterosedum	
# Balfouria	
# Breitungia	
# Bulliarda	
# Calanchoe	
# Chamaerhodiola	
# Chetyson	
# Clausenellia	
# Clementsia	
# Cockerellia	
# Crassularia
# Curtogyne	
# Diamorpha	
# × Dudleveria	
# Echephytum
# Globulea	
# Gormania
# × Greenonium
# Greenovia 
# Hasseanthus
# Kalosanthes
# Larochea
# Oreosedum
# × Pachyveria
# Petrogeton	
# Petrophyes	
# Petrosedum	
# Pseudorosularia
# Purgobulea	
# Purgosea	
# Rhodia	
# Rochea	
# × Rocheassula	
# Sedeveria
# Septas
# Thisantha
# Toelkenia
# Turgosea
# Vereia

## Filogenija
*Crassulaceae* je većina modernih autora smatrala dijelom reda Saxifragales, uključujući Cronquista (1981), Takhtajana (1987),  i Thornea (1992), ,  na osnovu fenotipskih karakteristika, ali naknadno su potvrđeni molekularnim metodima. Mjesto Crassulaceae unutar Saxifragalesa vremenom se mijenjalo jer se molekularni podaci gomilaju. Broj porodica unutar reda Saxifragales varira ovisno o razgraničenju pojedinih porodica. Ovde je u kladogramu prikazano 14 porodica, prema web stranici Grupe za filogeniju sngiospermi,  smještajući *Crassulaceae kao* sestrinsku u *Haloragaceae* sensu lato i tako formira jedan od dva podrazreda jezgarnih Saxifragales.

Hromosomski brojevi igrali su ograničenu ulogu u rasvjetljavanju evolucije, ali sugeriraju jezgru x = 8, s naknadnom poliploidijom. Za preslikavanje brojeva hromosoma na filogenetskom stablu, vidi  Fig. 4.

Hartovu taksonomsku klasifikaciju su revidirali Thiede i Eggli (2007) kako bi odredili tri molekularno definirane potporodice, koje odgovaraju glavnim kladusima, *Crassuloideae*, *Kalanchoöideae* i *Sempervivoideae* i 34 roda. Iako neki autori preferiraju stariji izraz Sedoideae za Sempervivoideae, *Sempervivoideae* ima taksonomski prioritet. Najranija grana potporodice je *Crassuloideae* (2 roda), a slijedi je *Kalanchoöideae* (4 roda). Oba predstavljaju rodove južne Afrike. Preostalih šest kladus je odvojeno u pet plemena velike podmreže opsega *Sempervivoideae*, s tridesetak rodova. To su *Telephiae*, *Umbilicicae*, *Semperviveae*, *Aeonieae* i *Sedeae*. Sedeae je najveći od njih i sadrži dva slo sestrinska kladusa, Leucosedum i Acre. *Sempervivoideae* sadrže mnoge poznate hortikulturne biljke, poput roda *Sedum*. Filogenetski odnosi između potporodica prikazani su u kladogramu.

[thumb|130px|left|*[Sempervivum tectorum*]]

## Rasprostranjenje
Porodica Crassulaceae ima kosmopolitsko rasprostranjenje, posebno „Crassula“, iako je rijetka u Južnoj Americi i Australiji,  pretežno u umjerenom i subtropskom regionu Sjeverne hepisfere i Afrike. Glavni centri raznolikosti su Meksiko i jugozapadni dio  SAD (oko 300 vrsta), južna Afrika (oko 250 vrsta), Mediteranska regija (oko 177 vrsta) i susjedna Makaronezija arhipelag (200 vrsta) i jugoistočne Azije (oko 200 vrsta), posebno Himalaje. Mediteranska regija uključuje 12 rodova. Najveća raznolikost je u južnoj Africi i na Madagaskaru, gdje su kladusi Crassula i Kalanchoe zatvoreni.

### Stanište i ekologija
Crassulaceae se nalaze pretežno na poluaridnim kamenitim staništima sa monsunskim obrascima oborina i visoke vlažnosti, dok se neki rodovi (npr. *Sempervivum *) javljaju prvenstveno u sušnim planinskim staništima i većim nadmorskim visineama. Iako im sočni listovi i metabolizam mahunske kiseline omogućavaju da se prilagode na promjenjivu opskrbu vodom, ne nalaze se u pravim predjelima pustinje+a.  Neke su se linije prilagodile poluvodnim i sezonskim vodenim ekosistemima i područjima (*Crassula*, *Tillaea*/*Sedella*), dok se *Echeveria* i *Aichryson* nalaze u vlažnim, hladnim šumskim područjimaa. 

Dok su većina *Crassulaceae* višegodišnje,  vrste roda *Tillaea* su jednogodišnje, a jednogodišnje se mogu naći i među predstavnicima rodova  *Aichryson*, *Crassula*, *Sedum* i *Monanthes*.

## Kultivacija
Mnoge vrste *Crassulaceae* uzgajaju se kao biljke lončarice ili u vrtovima i obroncima stijena.

## Toksičnost 
Neke vrste su toksične za životinje, poput onih iz rodova *Cotyledon* i *Tylecodon*, naprimjer.. Sve vrste roda *Kalanchoe* su toksične, posebno za stoku u Australiji i Južnoj Africi, gdje je su krmiva oskudna, a cvjetovi sadrže najviše koncentracije kardiotoksina, uz aktivni sastojak bufadienolid  (nazvan po njihovom digoksinu sličnom učinku na žabe krastače roda *Bufo*). Zabilježena je i bolest kućnih ljubimaca, vrste *Kalanchoe blossfeldiana*, koja je popularna božićna ukrasna biljka za domaćinstvo.

## Upotreba 
[thumb|250px|*[Crassula helmsii* uspijeva i u  močvarama.]]
Iako nijedna vrsta nema ulogu usjeva, popularna je roba u hortikulturi kao ukrasne biljke,  npr. rod  *Kalanchoe*, , dok drugi (npr. *Crassula helmsii*) takođe mogu imati neugodnu ulogu kao korovi.

Sok listova  žednjaka roda *Sedum*, poznatih kao čuvarkuće, u Bosni i Hercegovini popularan je kao narodni lijek, posebno za uhobolju. U ruralnim sredinima, još uvijek je uobičjeno da svako domaćinstvo, s generacije, na generaciju, prenosi naviku da se održava bar jedna čuvarkuća (na krovu, u kući ili dvorištu i bašti).

## Reference
## Bibliografija 
;Knjige
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
*  *(full text at* Research Gate)
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* , *see also* Species Plantaru 
* 

### Poglavlja 
* 
* 
* 
* 
* 

;Baze podataka
* 
* 
* 

## Vanjski linkovi

Kategorija:Saxifragales
Kategorija:Sukulentne biljke
Kategorija:Flora Bosne i Hercegovine