Solenoid (DNK)

[thumb|right|300px| **Solenoidna struktura**:  [Hromatinsko vlakno debljine 30 nm]]

Struktura **solenoidnog** hromatina je model za strukturu 30 vlakna debljine nm. To je sekundarna struktura hromatina koja pomaže u pakovanju eukariotske DNK u jedru.

## Pozadina
Hromatin je prvi otkrio Walther Flemming, koristeći anilinske boje za bojenje. Godine 1974., Roger Kornberg je prvi predložio da se hromatin zasniva na ponavljajućoj jedinici zvanoj histonski oktamer i oko 200 parova baza DNK.

Model solenoida prvi su predložili John Finch i Aaron Klug 1976. Koristili su elektronskomikroskopske slike i uzorke difrakcije rendgenskih zraka da odrede svoj model strukture. Ovo je bio prvi model koji je predložen za strukturu vlakna od 30&nbsp;nm.

## Struktura
a]]
DNK u jedru je omotana oko nukleosom a, koji su histonski oktameri formirani od proteinskog jezgra histona; dva histonska H2A-H2B dimera, dva H3 proteina i dva H4 proteina. Primarna struktura hromatina, najmanje zbijeni oblik, je oblik od 11&nbsp;nm, ili "perle na niti", gdje je DNK omotana oko nukleosoma u relativno pravilnim intervalima, kao što je predložio Roger Kornberg.

Histonski H1 protein se vezuje za mjesto gdje DNK ulazi i izlazi iz nukleosoma, obavijajući 147 parova baza oko histonskog jezgra i stabilizirajući nukleosom, ova struktura je hromatosom. U solenoidnoj strukturi, nukleosomi se savijaju i slažu, formirajući spiralu. Povezani su savijenom linkerskom DNK koja pozicionira sekvencne nukleosome jedan uz drugog u heliksu. Nukleosomi su postavljeni tako da su proteini histona H1 okrenuti prema centru gdje formiraju polimeri. Struktura "perle na niti" može komprimirati DNK na 7 puta manju. Sekundarna struktura hromatina je važna za ovu transkripcijsku represiju jer su *in vivo* aktivni geni sastavljeni u velike tercijarne strukture hromatina. zbog čega Finch i Klug nisu bili u stanju da formiraju solenoidne strukture u prisustvu helatnih agenasa. Ove interakcije su važne za formiranje solenoida.

Da bi se dekomprimiralo vlakno od 30&nbsp;nm, naprimjer da bi se aktiviralo transkripcijski, potrebna je i acetilacija H4K16 i uklanjanje histonskih H1 proteina.

## Daljnje pakovanje
Hromatin može formirati tercijarnu hromatinsku strukturu i biti zbijen čak i dalje od solenoidne strukture, formiranjem superspirala prečnika oko 700&nbsp;nm. Ovaj superzavoj je formiran od regiona DNK koji se nazivaju regije pričvršćivanja skele/matrice (SMAR-i) koji se vežu za centralnu matricu skele u jedru stvarajući petlje solenoidnog hromatina duge između 4,5 i 112 kilobaznih parova. Postoje i podaci iz eksperimenata u kojima su nukleosomi umreženi, što pokazuje strukturu sa dva starta.
Postoje dokazi koji sugeriraju da su i solenoidne i cik-cak (dvopočetne) strukture prisutne u vlaknima od 30&nbsp;nm. Moguće je da struktura hromatina nije tako uređena kao što se mislilo, ili da vlakno od 30&nbsp;nm možda čak i nije prisutno *in situ*.

### Dvostartni model sa upredenom vrpcom
Model upredene vrpce s dva starta predložili su 1981. Worcel, Strogatz i Riley. Ova struktura uključuje naizmjenično slaganje nukleosoma, kako bi se formirale dvije paralelne spirale, pri čemu se linker DNK kreće cik-cak gore-dolje po zavojnoj osi.

### Model unakrsnog povezivanja sa dva starta
Model unakrsnog povezivanja s dva starta predložili su  Williams et al, 1986. Ova struktura, poput modela upredene vrpce s dva početka, uključuje naizmjenično slaganje nukleosoma, kako bi se formirale dvije paralelne spirale, ali nukleosomi su na suprotnim stranama spirala s linkerima DNK koji prelazi preko centra spiralne ose.

### Model superperli
Model superperle je predložio Renz 1977. Ova struktura nije spiralna kao drugi modeli, ona se umjesto toga sastoji od diskretnih globulastih struktura duž hromatina koje variraju po veličini.

## Neki alternativni oblici pakovanja DNK
Hromatin u spermi sisara je najkondenziraniji oblik eukariotske DNK, pakiran je od protamina, a ne nukleosoma, dok prokarioti pakuju svoju DNK u superspiralu.

## Reference
## Vanjski linkovi
*Aaron Klug tells his life story at the Web of Stories: The Solenoid Model

Kategorija:Molekularna genetika
Kategorija:DNK