Wobbleov bazni par

[thumb|right|230px|Wobbleovi bazni parovi za [inozin i guanin]]

**Wobbleov bazni par** je sparivanje između dva nukleotida u molekulama RNK koje ne slijedi Watson-Crickova pravila baznog para. Četiri glavna para Wooleovih nukleobaza su guanin–uracil (**G–U**), hipoksantin–uracil (**I–U**), hipoksantin–adenin (**I–A**) i hipoksantin–citozin (**I–C**). Kako bi se održala konzistentnost nomenklature nukleinskih kiselina, "I" se koristi za hipoksantin jer je to nukleobaza inozina;
Nomenklatura inače prati nazive nukleobaza i njihovih odgovarajućih nukleozida (npr. "G" i za gvanin i za gvanozin – kao i za dezoksigvanozin). Termodinamička stabilnost baznog para s oscilacijama uporediva je sa stabilnošću Watson-Crickovog baznog para. Bazni parovi s oscilacijama su fundamentalni u RNK sekundarna struktura i ključni su za pravilnu translaciju genetičkog koda.

## Kratka historija
U genetičkom kodu postoji 43 = 64 moguća kodona (tri-nukleotidne sekvence). Za translaciju, svaki od ovih kodona zahtijeva molekulu tRNK s antikodonom s kojim se može stabilno komplementirati. Ako se svaki molekul tRNK upari sa svojim komplementarnim kodonom iRNK koristeći kanonsko Watson-Crickovo sparivanje baza, tada bi bilo potrebno 64 tipa molekula tRNK. U standardnom genetičkom kodu, tri od ovih 64 kodona mRNA (UAA, UAG i UGA) su stop kodoni. Oni prekidaju translaciju vezivanjem za faktore oslobađanja, a ne za molekule tRNK, tako da bi kanonsko sparivanje zahtijevalo 61 vrstu tRNK. Budući da većina organizama ima manje od 45 tipova tRNK, ⁣ Neki tipovi tRNK mogu se spariti s više sinonimnih kodona, koji svi kodiraju istu aminokiselinu. Godine 1966., Francis Crick je predložio ***Hipotezu kolebanja***'' kako bi to objasnio. Postavio je teoriju da baza 5' na antikodonu, koja se veže za bazu 3' na iRNK, nije prostorno ograničena kao druge dvije baze i stoga bi mogla imati nestandardno sparivanje baza. Crick ga je kreativno nazvao zbog male količine "igranja" ili kolebanja koje se javlja na ovoj poziciji trećeg kodona. Pomjeranje ("kolebanje") baze u poziciji 5' antikodona neophodno je za male konformacijske prilagodbe koje utiču na ukupnu geometriju sparivanja antikodona tRNK.
Naprimjer, kvasčeva tRNKPhe ima antikodon 5'-GmAA-3' i može prepoznati kodone 5'-UUC-3' i 5'-UUU-3'. Stoga je moguće da se ne-Watson-Crickovo sparivanje baza dogodi na trećoj poziciji kodona, tj. 3' nukleotid kodona iRNK i 5' nukleotid antikodona tRNK.

### Wobbleova hipoteza
Ove ideje su dovele Francisa Cricka do stvaranja hipoteze o kolebanju, skupa od četiri odnosa koji objašnjavaju ove prirodno prisutne atribute.
# Prve dvije baze u kodonu stvaraju specifičnost kodiranja, jer formiraju jake Watson-Crickove bazne parove i snažno se vežu za antikodon tRNA.
# Prilikom čitanja 5' u 3', prvi nukleotid u antikodonu (koji se nalazi na tRNK i sparuje se s posljednjim nukleotidom kodona na iRNK) određuje koliko nukleotida tRNAK zapravo razlikuje.  Ako je prvi nukleotid u antikodonu C ili A, sparivanje je specifično i potvrđuje originalno Watson-Crickovo sparivanje, odnosno: samo jedan specifični kodon može biti uparen s tom tRNK. Ako je prvi nukleotid U ili G, sparivanje je manje specifično i zapravo tRNK može naizmjenično prepoznati dvije baze. Inozin pokazuje prave kvalitete kolebanja, po tome što ako je to prvi nukleotid u antikodonu, bilo koja od tri baze u originalnom kodonu može se upariti s tRNK.
# Zbog specifičnosti svojstvene prva dva nukleotida kodona, ako je jedna aminokiselina kodirana od strane više antikodona i oni se razlikuju u drugoj ili trećoj poziciji (prva ili druga pozicija u kodonu), tada je za taj antikodon potrebna drugačija tRNK.
# Minimalni zahtjev za zadovoljavanje svih mogućih kodona (61 isključujući tri stop kodona) je 32 tRNK. To je 31 tRNA za aminokiseline i jedan inicijacijski kodon.

## Sheme sparivanja baza
### U tRNK 
Pravila sparivanja oscilacijama. Watson-Crickovi parovi baza prikazani su **podebljano**. Zagrade označavaju vezivanja koja funkcionišu, ali će biti manje favorizovana. Vodeći x označava derivate (općenito) baze koja slijedi.

### Izvori podataka za jačinu baznih parova 
## Biološki značaj
Osim neophodnosti kolebanja, činjenice da naše ćelije imaju ograničenu količinu tRNK, a kolebanje omogućava veću fleksibilnost, pokazalo se da kolebajući bazni parovi olakšavaju mnoge biološke funkcije, što je najjasnije demonstrirano kod bakterije *Escherichia coli*, modelnog organizma. U stvari, u studiji *E. coli* tRNK za alanin postoji Wobbleov bazni par koji određuje hoće li tRNK biti aminoacilirana. Kada tRNK dođe do aminoacil tRNK sintetaze, zadatak sintetaze je da spoji T-oblikovanu RNK sa njenom aminokiselinom. Ove aminoacilirane tRNK nastavljaju translaciju iRNK transkripta i predstavljaju fundamentalne elemente koji se povezuju s kodonom aminokiseline. Potreba za baznim parom koji se koleba ilustrirana je eksperimentiranjem gdje se par guanin-uracil mijenja u svoj prirodni par guanin-citozin. Oligoribonukleotidi su sintetizirani na Gene Assembler Plus uređaju, a zatim prošireni preko sekvence DNK za koju se zna da kodira tRNK za alanin. 2D-NMR se zatim provode na produktima ovih novih tRNK i upoređuju s tRNK koje se kolebaju. Rezultati pokazuju da se s promjenom tog baznog para koji se koleba mijenja i struktura i da se alfa heliks više ne može formirati. Alfa-heliks je bio prepoznatljiva struktura za aminoacil tRNK sintetazu i stoga ona ne povezuje aminokiselinu alanin s tRNK za alanin. Ovo sparivanje baza s nestabilnim djelovanjem je ključno za upotrebu aminokiseline alanina u *E. coli* i njegov značaj ovdje bi implicirao značaj kod mnogih srodnih vrsta. Više informacija o aminoacil tRNA sintetazi i genomima *E. coli* tRNK možete pronaći na Vanjski linkovi, Informacije o aminoacil tRNK-sintetazama i *Genomska baza podataka tRNK*.

## Također pogledajte 
* Bazni par
* Hoogsteenov bazni par
* Sinonimna supstitucija

## Fusnote
## Reference 
## Vanjski linkovi 
*tRNA, the Adaptor Hypothesis and the Wobble Hypothesis
*Wobble base-pairing between codons and anticodons
*Genetic Code and Amino Acid Translation
*Information of Aminoacyl tRNA Synthetases
*Genomic tRNA Database 

Kategorija:Nukleinske kiseline
Kategorija:Biosinteza