Lipidni dvosloj

[right|thumb|350px|Poprečni presek tečnog [lipidnog dvosloja koji je građen od fosfatidilholina.]]

**Lipidni dvoslojevi** su veoma  tanke polarne membrane  sa dva sloja lipidnih molekula. Te membrane su ravne ploče koje formiraju neprekinutu barijeru oko ćelija.
Ćelijske membrane skoro svih živih organizama i mnogih virusa su sa lipidnim dvoslojevima, kao što su i membrane koje okružuju jedro i druge ćelijske strukture. Lipidni dvosloj je pregrada kaja drži ione, proteine i ostale  molekule,  indje gdje su potrebne i sprečava njihovu difuziju u dijelove  gdje oni nisu potrebni. Lipidni dvoslojevi su idealni za tu ulogu, a iako su debeli  samo nekoliko nanometara, oni su nepropusni za većinu u vodi rastvorljivih (hidrofilnih) molekula. Dvoslojevi su posebno nepropusni za ione, što  ćelijama omogućava reguliranje koncentracije i pH vrijednosti,  pumpanjem iona kroz membrane pomoću proteinskih ionskih pumpi.

Prirodni lipidni  dvoslojevi se obično sastoje od fosfolipida, koji imaju hidrofilnu glavu i dva hidrofobna repa. Kada su fosfolipidi i u vodi,  organiziraju se  u dvoslojne ploče,  tako da su svi repovi usmjereni ka centru ploče. Centar dvosloja skoro da i  ne sadrži vodu i molekule kao što su šećeri ili soli. Ovaj proces je sličan stapanju kapljica ulja u vodi i usmjeren  je istom silom, koja se naziva hidrofobni efekt. Budući da su lipidi dvoslojevi veoma krhki, a  dvosloj veoma tanak,  vidljivi su i standardnim svjetlosnim mikroskopom, ali   je proučavanje dvosloja veoma kompleksan proces. Eksperimenti na dvoslojevima su  često zasnovani  na upotrebi  elektronske mikroskopije i mikroskopa atomskih sila.

Hemijska svojstva površine dvoslojeva mogu promijeniti  fosfolipidi sa određenim čeonim grupama. Oni,  naprimjer, mogu označiti  ćeliju za  razgradnju  imunskim sistemom. Lipidni repovi mogu također uticati i  na osobine  membrane, naprimer određivanjem  faze dvosloja. Dvosloj može, na nižim temperaturama,   preći u stanje čvrstog gela i  biti podvrgnut  faznoj transformaciji u tečno stanje, na višim temperaturama. Pakovanje lipida u  dvosloju također utiče na mehanička svojstva, uključujući otpornost na rastezanje i savijanje. Mnoga od ovih svojstava su proučavana putem veštačkih „modela“ dvoslojeva  proizvedenih u laboratoriji. Vezikule napravljene  u modelima dvosloja su isto tako korištene i za  kliničku primjenu lijeka.

Biološke membrane, pored  fosfolipida, tipski uključuju  i nekoliko tipova lipida.  U životinjskim ćelijama, posebno važan primjer je holesterol, koji pomaže ojačavanju dvosloja i smanjenju njegove propustljivosti. Holesterol također pomaže u reguliranju  aktivnosti pojedinih integralnih membranskih proteina.  Ovi  membranski proteini funkcioniraju  kada  su inkorporirani u lipidnom  dvosloju. Pošto dvoslojevi definiraju granice ćelije i njenih kompartmana, ti membranski proteini učestvuju u mnogim unutar- i međućelijskim signalnim procesima. Pojedine vrste membranskih proteina učestvuju u procesu stapanja dva dvosloja. Ta fuzija omogućava spajanje dvije zasebne strukture, na primjer prilikoimoplodnje jajeta spermatozoidom ili ulaza virusa u ćeliju.
[thumb|right|320px|Tri glavne fosfolipidne strukture koje se formiraju u rastvoru: [liposom (zatvoreni dvosloj), micelij i dvosloj]]

## Struktura i organizacija 
Lipidni dvosloj je  lipidna ploča, debljine dvijemolekule. Molekule su uređene tako da su hidrofiline fosfatne glave usmjerene prema vodi na obje strane dvosloja,  a hidrofobni  repovi su u unutrašnjosti dvosloja. Ovo uređenje proizvodi dva lista,  od kojih je svaki  jednomolekulski sloj. U ovu strukturu lipidi se samostalno organiziraju, usljed hidrofobnog efekta.
Postoje izvjesne  sličnosti između ove strukture i običnog mjehura sapunice, iako se i  razlikuju u više detalja. Obje strukture sadrže dva jednomolekulska sloja amfifilne supstance. U slučaju sapuničnog mjehura, dva sapunska monosloja pokrivaju centralni sloj vode. HIdrofilne glave su orijentirane prema  unutrašnjoj vodenoj osnovi, dok su hidrofobini repovi usmjereni ka zraku. U slučaju lipidnog dvosloja, struktura je obrnutu sastavljena,  tako da su glave usmjerene ka spoljašnjosti, a repovi prema unutrašnjosti. Važna razlika imeđu lipidnog dvosloja i sapunskog mjehura je  i njihova veličina. Sapunski mjehuri tipski  imaju debljinu od nekoliko stotina nanometara. To je na istoj talasnoj dužini kao i svetlost, pa na površini mjehura interferencija proizvodi boje duge. Pojedinačni lipidni dvosloj ima debljinu od oko pet nanometara, što je znatno manje od talasne dužine svjetlosti, zbog čega  on nije vidljiv golim okom,  a čak ni pomoću  standardnog svjetlosnog mikroskopa.

## Biološka uloga
### Pakovanje i odvajanje 
Primarna uloga lipidnog dvosloja u biologiji je da odvoji vodene pregrade iz svog okruženja. Bez nekog  oblika barijere koja razdvaja "ja" od "ne-ja", teško je čak i definirati pojam organizma ili života. Ova barijera uzima oblik lipidnog dvosloja u svim poznatim oblicima života, osim nekoliko vrsta archaea koje koriste posebno prilagođeni lipidni monosloj. Čak je predloženo da su prvi oblici života možda bile  jednostavne lipidne vezikule s skoro vlastitom biosintetskom sposobnošću za proizvodnju više fosfolipidaa. Sposobnost  diobe lipidnog  dvosloja se temelji na činjenici da  hidrofilna  molekula ne može lahko proći kroz hidrofobni  dvosloj jezgra, kao što se zbiva  u transportu kroz  dvosloj ispod. Jedro, mitohondrije i hloroplasti imaju po dva lipidna dvosloja, dok su ostale potćelijske strukture okružene jednim lipidnim dvoslojem (kao što su plazma membrana, endoplazmatski reticulum, Golgijev aparat i lizosomi.
apparatus and lysosomes).  Vidi  Membranski sistem.

Prokarioti imaju samo jedan lipidni  dvosloj, a to je ćelijska membrana (poznata i kao plazma membrana). Mnogi od njih također imaju i  ćelijski zid, koji je sastavljen od   proteina ili dugih lanaca  ugljikohidrata,  a ne  lipida. Nasuprot tome, eukarioti  imaju niz organela, uključujući i jedro, mitohondrije, lizosome i endoplazmatski retikulum. Sve ove potćelijske  pregrade su okružene jedan ili više lipida dvoslojeva i, zajedno, obično čine glavninu područja dvoslojeva u ćeliji. U jetri,  hepatociti, naprimer, plazma membrana čini samo 2% ukupne površine dvoslojeva ćelije, dok ih endoplazmatski  retikulum sadrži više od 50%, a mitohondrije još 30%. Neki od tih proteina su povezani sa vanjskom ćelijskom membranom.Primjer za to je CD59 protein, koji identificira ćelije kao "ja" i na taj način sprečava njihovo uništavanje  sopstvenim imunskim sistemom. Virus  HIV djelimično  izbjegava imunski sistem – cijepljenjem tih proteina  domaćinske membrane na vlastitoj površini. Alternativno, neki membranski proteini prodiru skroz kroz dvosloj i služe za prenošenje pojedinačnih signala o  događajima izvana u unutrašnjost ćelije. Najčešća  klasa ove vrste proteina su receptori spregnuti sa G-proteinom (GPCR). Receptori su odgovorni za većinu sposobnosti ćelija da osjete svoju  okolinu i zbog toga imaju  važnu ulogu, a oko 40% svih modernih lijekova su usmjerene na receptore.

Osim proteinskih i procesa koji su posredovani  rastvorima, moguće je da  za lipidni dvoslojevi direktno učestvuju u signalizaciji. Klasični primjer za to je fosfatidilserin –aktivator  fagocitoze. Normalno, fosfatidilserin se asimetrično distribuira u ćelijskoj membrani  i prisutna je samo na njenoj unutrašnjoj strani. Tokom programirane ćelijske  smrti,  protein zvani  skramblaza izjednačava  ovu distribuciju, fosfatidilserina na eatrani vanćelijske površine. Prisutni  fosfatidilserin onda pokreće uklanjanje mrtve ili umiruće  ćelije u  fagocitozi.

## Također pogledajte
* Ćelijska membrana
* Lipid
* Liposom
* Fosfolipid

## Reference 
## Vanjski linkovi
* Avanti Lipids
* Structure of Fluid Lipid Bilayers 

Kategorija:Membranska biologija
Kategorija:Biološka materija
Kategorija:Organele