Laktacija

**Laktacija** opisuje lučenje mlijeka iz mliječnih žlijezda,
pored perioda u kojem majka laktira kako bi nahranila svoje mlade. Proces se
može dogoditi kod svih spolno zrelih sisarkih ženki, iako može
prethoditi sisarima. Proces
hranjenja mlijekom kod svih ženskih stvorenja naziva se "sisenje", a kod ljudi
se naziva i "dojenje". Novorođenčad često proizvodi mlijeko iz vlastitog tkiva
dojke, kolokvijalno poznato kao vještičje mlijeko.
Kod većine vrsta, laktacija je znak da je ženka bila trudna u nekom trenutku
svog života, iako se kod ljudi i koza to može dogoditi i bez
trudnoće. Gotovo svaka vrsta sisara ima sise; osim
monotremata, sisara koji polažu jaja, a koji umjesto toga ispuštaju mlijeko kroz
kanale u abdomenu. Kod samo nekoliko vrsta sisara, određenih vrsta
šišmiša, proizvodnja mlijeka je normalna muška funkcija.
"Galaktopoeza" je održavanje proizvodnje mlijeka. Ova faza zahtijeva
prolaktin. [Oksitocin je ključan za "refleks ispuštanja mlijeka" kao odgovor na
sisanje. Galaktoreja je proizvodnja mlijeka koja nije povezana s dojenjem. Može
se javiti kod mužjaka i ženki mnogih vrsta sisara kao rezultat [hormonskog
disbalansa, kao što je hiperprolaktinemija.

Slika:White Cat Nursing Four Kittens HQ.jpg| Dojenje mačića

Slika:Lactating Female Coyote - cropped.jpg| Kojot u fazi laktacije, sa
primjetnim sisama
Slika:Collared Peccary lactating towards two pups.jpg|Ogrličasti
pekari doji svoje mlade u zoološkom vrtu *Parque de las Leyendas*

## Svrha
Glavna funkcija laktacije je da obezbijedi ishranu i imunsku zaštitu mladima nakon rođenja. Zahvaljujući laktaciji, par majka-mladunče može preživjeti čak i ako je hrana oskudna ili preteška za mlade da je dohvate, proširujući uslove okoline koje vrsta može izdržati. Skupo ulaganje energije i resursa u mlijeko nadmašuje korist za preživljavanje potomstva. Kod gotovo svih sisara, laktacija izaziva period neplodnosti (kod ljudi, laktacijska amenoreja), koji služi za obezbjeđivanje optimalnog razmaka između porođaja za preživljavanje potomstva.

## Čovjek
thumb|290px|Lučenje mlijeka iz ljudske dojke

### Hormonski uticaji
Od osamnaeste sedmice trudnoća (drugog i trećeg tromjesečja), žensko tijelo proizvodi hormone koji stimulišu rast sistema mliječnih kanala u dojkama:

*Progesteron utiče na rast veličine alveola i režnjeva; visoki nivoi progesterona inhibiraju laktaciju prije porođaja. Nivoi progesterona opadaju nakon porođaja; to pokreće početak obilne proizvodnje mlijeka.
*Estrogen stimuliše rast i diferencijaciju sistema mliječnih kanala. Poput progesterona, visoki nivoi estrogena također inhibiraju laktaciju. Nivoi estrogena također padaju pri porođaju i ostaju niski tokom prvih nekoliko mjeseci dojenja.

Ostali hormoni - posebno insulin, tiroksin i kortizol - također su uključeni, ali njihove uloge još nisu dobro shvaćene. Iako biohemijski markeri ukazuju na to da sekretorna aktivacija počinje oko 30-40 sati nakon rođenja, majke obično ne počinju osjećati povećanu punoću dojki (osjećaj mlijeka koji "ulazi u dojku") do 50-73 sata (2-3 dana) nakon rođenja.

Kolostrum je prvo mlijeko koje dojena beba dobije. Sadrži veće količine bijelih krvnih zrnaca i antitijela nego zrelo mlijeko, a posebno je bogato imunoglobulinom A (IgA), koji oblaže sluznicu nezrelih crijeva bebe i pomaže u sprječavanju ulaska patogena u bebin sistem. Sekretorni IgA također pomaže u sprječavanju alergija na hranu. Over the first two weeks after the birth, colostrum production slowly gives way to mature breast milk. Istraživanja također pokazuju da potpunije cijeđenje dojki povećava i brzinu proizvodnje mlijeka. Dakle, na količinu mlijeka snažno utječe koliko često beba jede i koliko dobro je u stanju prenijeti mlijeko iz dojke. Niska količina se često može pripisati:

* nedovoljno čestom hranjenju ili pumpanju mlijeka
* nemogućnosti dojenčeta da efikasno prenese mlijeko uzrokovano, između ostalog:
** nedostacima strukture vilice ili usta
** lošom tehnikom hvatanja za dojku
** prijevremenim porođajem
** pospanošću kod bebe, zbog bolesti, lijekova ili oporavka od medicinskih zahvata
* rijetkim endokrinim poremećajima majke
* hipoplastičnim tkivom dojke
* nedovoljnim unosom kalorija ili pothranjenošću majke

### Refleks izbacivanja mlijeka
thumb|350px|right|Dijagram toka mehanizma refleksa puštanja mlijeka

Ovo je mehanizam kojim se mlijeko prenosi iz alveola dojke u njenu bradavicu. Sisanje bebe stimuliše paraventrikulakog jezgra i supraoptičko jezgro u hipotalamusu, što signalizira zadnjoj hipofizi da proizvodi oksitocin. Oksitocin stimuliše kontrakciju mioepitelnih ćelija koje okružuju alveole, a koje već sadrže mlijeko. Povećani pritisak uzrokuje protok mlijeka kroz sistem kanala i njegovo oslobađanje kroz bradavicu. Ovaj odgovor može biti uslovljen, npr. plačem bebe.

Izbacivanje mlijeka se pokreće u majčinim grudima činom sisanja bebe. Refleks izbacivanja mlijeka (također se naziva refleks puštanja mlijeka) nije uvijek konzistentan, posebno u početku. Nakon što se žena uslovno usmjeri na dojenje, puštanje mlijeka može biti izazvano raznim podražajima, uključujući zvuk bilo koje bebe. Čak i sama pomisao na dojenje može stimulirati ovaj refleks, uzrokujući neželjeno curenje, ili obje dojke mogu davati mlijeko kada dojenče sisa iz jedne dojke. Međutim, ovaj i drugi problemi često se riješe nakon dvije sedmice hranjenja. Stres ili anksioznost mogu uzrokovati poteškoće s dojenjem. Oslobađanje hormona oksitocina dovodi do "izbacivanja mlijeka" ili "refleksa puštanja mlijeka". Oksitocin stimuliše mišiće koji okružuju dojku da istisnu mlijeko. Dojilje različito opisuju taj osjećaj. Neke osjećaju blago trnce, druge osjećaju ogroman pritisak ili blagu bol/nelagodu, a treće ne osjećaju ništa drugačije. ]Manjina majki doživljava disforični refleks izbacivanja mlijeka neposredno prije puštanja mlijeka, uzrokujući anksioznost, ljutnju ili mučninu, između ostalih negativnih senzacija, i do nekoliko minuta po obroku.

Slab refleks izbacivanja mlijeka može biti posljedica bolnih ili ispucalih bradavica, odvajanja od dojenčeta, anamneze operacije dojke ili oštećenja tkiva od prethodne traume dojke. Ako majka ima problema s dojenjem, mogu pomoći različiti načini za podsticanje refleksa izbacivanja mlijeka. To uključuje hranjenje na poznatom i udobnom mjestu, masažu dojke ili leđa ili zagrijavanje dojke krpom ili tušem.

#### Mehanizam refleksa izbacivanja mlijeka
Ovo je mehanizam kojim se mlijeko prenosi iz alveola dojke do bradavice. Sisanjem bebe inervira se polako prilagođavajući. i brzo se prilagođava   mehanoreceptori koji su gusto raspoređeni oko regije areola. Električni impuls prati spinotalamusni trakt, koji počinje inervacijom četvrtog međurebarog živca, a zatim se električni impuls penje kroz posterolateralni trakt na jedan ili dva kičmena nivoa i sinapsira s neuronima drugog reda, nazvanim traktne ćelije, u stražnjem dorzalnom rogu. Traktne ćelije se zatim ukrštaju preko prednje bijele komisure do anterolateralnog ugla i penju se do supraoptičkog jezgra i paraventrikulskog jezgra u hipotalamusu, gdje sinapsiraju s oksitocinergičkim neuronima trećeg reda. Some ovih neurona nalaze se u hipotalamusu, ali njihovi aksoni i aksonski završeci nalaze se u infundibulumu i *pars nervosa* stražnjeg režnja hipofize. Oksitocin se proizvodi u somi neurona u supraoptičkim i paraventrikularnim jezgrama, a zatim se transportuje niz infundibulum putem hipotalamo-neurohipofiznog trakta uz pomoć proteina nosača, neurofizina I, do pars nervose stražnjeg režnja hipofize, a zatim se skladišti u Herringovim tjelešcima, do sinapse između neurona drugog i trećeg reda.

Nakon električnog impulsa, oksitocin se oslobađa u krvotok. Kroz krvotok,  dolazi do mioepitelnih ćelija, koje se nalaze između vanćelijskog matriksa i luminalnih epitelnih ćelija koje također čine alveole u tkivu dojke. Kada se oksitocin veže za mioepitelne ćelije, ćelije se kontrahuju. Povećani unutatalveolski pritisak prisiljava mlijeko u mliječne sinuse, u mliječne kanale (studija je otkrila da mliječni sinusi možda ne postoje. Ako je ovo tačno, onda mlijeko jednostavno ulazi u mliječne kanale), a zatim izlazi kroz bradavicu.

### Naknadni bolovi
Nagli porast oksitocina također uzrokuje kontrakciju maternice. Tokom dojenja, majke mogu osjetiti ove kontrakcije kao "naknadne bolove". One mogu varirati od grčeva sličnih menstrualnim do jakih kontrakcija sličnih porođaju i mogu biti ozbiljnije kod druge i sljedećih beba.

## Bez trudnoće, inducirana laktacija, relaktacija
Kod ljudi, inducirana laktacija i relaktacija su često uočene u nekim kulturama, a demonstrirane su s različitim uspjehom kod usvojiteljica, dojilja i žena s laktofilijom. Čini se vjerojatnim da mogućnost laktacije kod žena (ili ženki drugih vrsta) koje nisu biološke majke zaista daje evolucijsku prednost, posebno u grupama s visokom smrtnošću majki i čvrstim društvenim vezama. Fenomen je također uočen kod većine primata, nekih lemura i patuljastih mungosa.

Laktacija se kod ljudi može izazvati kombinacijom fizičke i psihološke stimulacije, lijekovima ili kombinacijom tih metoda.. Nekoliko protokola za indukciju laktacije razvili su Jack Newman i Lenore Goldfarb, a obično se nazivaju Newman-Goldfarbovi protokoli. "Redovni protokol" uključuje upotrebu kontracepcijskih pilula koje oponašaju nivoe hormona trudnoće s domperidonom za stimulaciju proizvodnje mlijeka, nakon čega slijedi prekid kontracepcije i uvođenje upotrebe dvostruke električne pumpe za izdajanje kako bi se inducirala proizvodnja mlijeka. Postoje dodatni protokoli koji podržavaju ubrzani vremenski okvir i podržavaju induciranu laktaciju kod roditelja u menopauzi.

Neki parovi mogu stimulirati laktaciju izvan trudnoće iz seksualnih razloga.

Rijetki izvještaji o muškoj laktaciji (za razliku od galaktoreje) postoje u historijskoj medicinskoj i antropološkoj literaturi. Most recently a subject of transgender health care, multiple case reports have described transgender women successfully inducing lactation. Istraživanja su pokazala da je takvo majčino mlijeko nutritivno usporedivo s mlijekom cisrodnih žena koje prirodno doje i onih koje induciraju laktaciju.

Domperidon je lijek koji može izazvati laktaciju..

## Evolucija 
Charles Darwin je prepoznao da su se mliječne žlijezde razvile specifično iz kožnih žlijezda i postavio je hipotezu da su evoluirale iz žlijezda u legnoj vrećici riba, gdje bi obezbjeđivale hranu za jaja.
[Budući da svi sisari laktiraju, laktacija se morala razviti prije posljednjeg zajedničkog pretka svih sisara, što je smješta na minimum u srednji ili kasni trijas, kada su se monotremata odvojili od terija. O. T. Oftedal je tvrdio da su terapsidi razvili proto-laktacijsku tekućinu kako bi jaja ostala vlažna, što je bila neophodna adaptacija zbog pergamentne ljuske jaja sinapsida koja je podložnija isparavanju i dehidraciji od mineraliziranih jaja koje proizvode neki sauropsidi.. Ova protolaktealna tekućina postala je kompleksno, hranjivim tvarima bogato mlijeko koje je zatim omogućilo smanjenje veličine jajeta smanjenjem ovisnosti o velikom žumanjku u jajetu. Ovo bi se dogodilo u lozama sisara koje su se razdvojile nakon monotremata, metatheria i eutheria. U ovom scenariju, neki geni i signalni putevi uključeni u laktaciju evoluirali su od drevnih prekursora koji su olakšavali sekrecije iz bodljikavih struktura, koje su se same razvile od odontoda.

## Pojava izvan sisara
Nedavna istraživanja, dokumentirana u časopisu *Science*, bacila su svjetlo na ponašanje određenih vrsta cecilija. Ove studije otkrivaju da neke cecilije pokazuju fenomen u kojem svojim mladuncima daju supstancu bogatu hranjivim tvarima sličnu mlijeku, koja se isporučuje kroz majčinski otvor. Među istraživanim vrstama, oviparni cecilijski vodozemac koji nije sisar *Siphonops annulatus* se istakao, što ukazuje na to da bi praksa laktacije mogla biti rasprostranjenija među ovim stvorenjima nego što se ranije mislilo. Kao što je detaljno opisano u studiji iz 2024., istraživači su prikupili 16 majki vrste *Siphonops annulatus* s plantaža kakaoa u brazilskoj Atlantskoj šumi i snimili ih s njihovim mladuncima u laboratoriji. Majke su ostale sa svojim potomstvom, koje je sisalo bijelu, viskoznu tekućinu iz njihove kloake, doživljavajući brz rast u prvoj sedmici. Ova supstanca slična mlijeku, bogata mastima i ugljikohidratima, proizvodi se u hipertrofiranim žlijezdama majčinog jajovoda, slično sisarskom mlijeku. Supstanca se oslobađala, naizgled, kao odgovor na taktilnu i akustičnu stimulaciju beba. Istraživači su primijetili kako mladunci ispuštaju visoke zvukove kliktanja dok su se približavali majkama radi mlijeka, ponašanje jedinstveno među vodozemcima. Ovo ponašanje hranjenja mlijekom može doprinijeti razvoju mikrobioma i imunskog sistema mladunaca, slično kao kod sisara. Prisustvo proizvodnje mlijeka kod cecilija koje polažu jaja sugerira evolucijski prijelaz između polaganja jaja i viviparnosti.

Još jedan dobro poznati primjer ishrane mladunaca sekretima žlijezda je mlijeko iz žetve određenih ptica kao što su columbiformne ptice (golubovi i grlica|grlice), između ostalih. Kao i kod sisara, čini se da je i ovo vođeno prolaktinom. Druge ptice poput flaminga i pingvina koriste slične tehnike hranjenja. Detaljnijim ispitivanjem otkriva se da, kao i kod sisara i ptica, lučenje ove hranjive tečnosti može biti kontrolisano prolaktinom. Slično ponašanje primjećuje se kod najmanje 30 vrsta ciklida. Poznato je i da vrsta bubašvaba *Diploptera punctata hrani svoje potomstvo mliječnim sekretima.

*Toxeus magnus'', vrsta pauka skakača iz jugoistočne Azije koja imitira mrave, također laktira. Doji svoje potomstvo oko 38 dana, iako su oni sposobni samostalno tražiti hranu nakon 21 dan. Blokiranje dojenja odmah nakon rođenja rezultiralo je potpunom smrtnošću potomstva, dok je blokiranje 20 dana nakon rođenja rezultiralo povećanom potragom za hranom i smanjenim preživljavanjem. Ovaj oblik laktacije možda se razvio iz proizvodnje hranidbenih jaja.

## Također pogledajte
* Soba za dojenje
* Galaktogog
* Mliječna linija
* Muška laktacija
* Vime
* Dojenje
* Prekid laktacije (višeznačna odrednica)
* Suzbijanje laktacije
* Erotska laktacija
* Hipotalamusno-hipofizno-prolaktinska osovina
* Majčino mlijeko
* Trudnoća

## Reference 
## Dodatna literatura
* 

## Čovjek
thumb|290px|Lučenje mlijeka iz ljudske dojke
### Hormonski uticaji
Od osamnaeste sedmice trudnoća (drugog i trećeg tromjesečja), žensko tijelo proizvodi hormone koji stimulišu rast sistema
mliječnih kanala u dojkama:
*Progesteron utiče na rast veličine alveola i režnjeva;
visoki nivoi progesterona inhibiraju laktaciju prije porođaja. Nivoi progesterona
opadaju nakon porođaja; to pokreće početak obilne proizvodnje mlijeka. Ako je ovo tačno, onda mlijeko jednostavno ulazi u
mliječne kanale), a zatim izlazi kroz bradavicu.

### Naknadni bolovi
Nagli porast oksitocina također uzrokuje kontrakciju maternice.
Tokom dojenja, majke mogu osjetiti ove kontrakcije kao "naknadne bolove". One
mogu varirati od grčeva sličnih menstrualnim do jakih kontrakcija sličnih
porođaju i mogu biti ozbiljnije kod druge i sljedećih beba. Čini se vjerojatnim da mogućnost laktacije
kod žena (ili ženki drugih vrsta) koje nisu biološke majke zaista daje
evolucijsku prednost, posebno u grupama s visokom smrtnošću
majki i čvrstim društvenim vezama. Fenomen je također uočen kod većine primata,
nekih lemura i patuljastih mungosa.

## Reference
Kategorija:Fiziologija životinja
Kategorija:Dojenje
Kategorija:Egzokrini sistem
Kategorija:Žlijezde
Kategorija:Reprodukcija kod sisara
Kategorija:Mlijeko
Kategorija:Sekundarne seksualne karakteristike
Kategorija:Majčino mlijeko
Kategorija:Ženski endokrini sistem