Treplja

**Treplje** (lat. *cillium* = trepavica) su  organele  koje imaju naći eukarioti. To  su debele projekcije izbočine  iz mnogo većih ćelijskih tijela.

Postoje dvije vrste cilija: *pokretne* i * nepokretne*  ili *primarne*, koji obično služe kao senzorna organela. U eukariota, pokretne treplje i bičevi (flagelumi)  zajedno čine grupu organela  koja je poznata kao undulipodija. Biolozi imaju različite ideje o evoluciji bičeva i  kako  su  bičevi različito evoluirale. Eukariotske treplje su strukturno istovjetne kod protozoa i višećelijskih životinja. Razlike se ponekad javljaju u funkciji i/ili  dužini. 
[thumb|250px|right|[Elektronska mikrografija cilije respiratornog epitela traheje]]
thumb|250px|right|poprečni presek cilije - struktura: (9h2) + (1+1)
Treplje  su tanke, cilindrične, četkaste evaginacije ćelijske membrane koje polaze sa ćelijske površine. Dužina im je oko 2-10 μm, dok je bič dug oko 100-200 μm. Pomoću njih se kreću jednoćelijski (trepljari među protozoama) i višećelijski organizmi, kao npr. mehkušci, prstenasti crvi itd.

## Treplje u ljudskom organizmu
U organizmu čovjeka,  treple se sadrže: 
* trepljastu epitela sistema organa za disanje,
* epitel ženskog reproducijskog sistema
* epiteli koji oblažu moždane komore i kanale
* vestibularni aparat
* receptorne (senzitivne) ćelije;
* žljezdane ćelije sa izmijenjenim lučenjem .
Treplje su obavijene membranom koja je produžetak  ćelijske membrane. Ispod membrane je amorfni matriks u kojem  se nalaze mikrotubule po tačno određenom rasporedu:
*periferija uključuje je 9 parova mikrotubula (9 + 2), koje formiraju cilindar, a 
* u centru je par mikrotubula (1+1).

Par centralnih mikrotubula ćini treplje bilateraln simetričnim, po  čemu se razlikuju od centriola,  koje su bez tog para i  zrakasto  simetrične. Postoje treplje i  bez centralnog para tubula, koje su nepokretne.  To su  izmenjene treplje  s čulnom (sezonom)  funkcijom, kao, naprimjer,  treplje koje održavaju ravnotežu u ćelijama srednjeg uha.

## Struktura 
U treplji  se razlikuju četiri podregiona:
* bazno  telašce (kinetosom) se nalazi  u vršnoj citoplazmi, odnosno u  centriolu iz kojeg izrasta,
* prelazni (vratni ili ogrlični) dio,
* aksonema ,
* završni dio.
**Bazno tjelašce** je analogne strukture sa  centriolom  jer je cilindrično sa  zidom od  9 tripleta mikrotubula (formula njegove organizacije je 9:3). Svaki mikrotubulski triplet uključuje  unutrašnju , centralnu  i  vanjsku mikrotubulu.  Susjedni tripleti tubula su međusobno povezani, putem mostova. Tokom cilijogeneze,  izrastaju dubleti aksoneme,  polimerizacijom tubulina iz tripleta bazalnog telašca.
;**Prelazni region** sadrži 9 parova mikrotubula koje  su formirane od mikrotubula A i B. Svaki par je sa susjednim povezan preko mostova.
;**Aksonema** je  srž treplje i izgrađena je od mikrotubula i proteina.

;**Završna regija**  je građena od amorfne  zona u koju ulaze mikrotubule A perifernih parova i centralni par mikrotubula. Slobodni krajevi mikrotubula B su izvan te zone.

## Aksonema 
Aksonema je sastavljena od mikrotubula i proteina po formuli 9+2,  što znači da se pored 9 parova (dubleta) mikrotubula,koje su međusobno povezane perifernm  mostovima. U njenom  centru se nalazi još jedan par mikrotubula.
Centralni  dublet građen je od kompletnih mikrotubula, koje sadrže 13 protofilamenata. Periferni parovi  (njh 9)  grade dvije vrste mikrotubula:
* mikrotubule A,  koje su kompletne, jednako kao i one u centralnim dubletima i
* mikrotubule B,  koje su spojene od 10 protofilamenata.

Svaka mikrotubula A vezana je:
* radijalnim ručicama  za centralni dublet i
* mikrotubulu B susjednog para dineinskim ručicama i neksinskim mostom.

**Treplja** ili cilija  (lat *cilium* = trepavica)  je organela u  eukariotskim ćelijama.  To  su vitke, tanke i cilinrične izrasline koje se projiciraju iz mnogo većeg ćelijskog  tijela. Ustvari su evaginacije ćelijske membrane koji izrastaju iznad površine eukariotskih ćelija, kako jednoćelijskih tako i višećelijskih organizama.

Imaju sličan osnovni plan građe kao bičevi, od kojih se razlikuju po veličini od 2-10 μm, dok je dužina biča oko 100-200 μm. Glavni su organ za kretanje mnogih jednoćelijskih organizama, kao što su  trepljaši (*Ciliata*) među protozoama i višećelijski organizmi, kao npr. mekušci, prstenasti crvi i drugi beskičmenjaci.

Postoje dvije vrste cilija: *
***pokretljive** i 
***nepokretljive** ili **primarne**, koje obično služe kao senzorne organele. Kod eukariota, pokretljive treplje  i bičevi zajedno čine grupu organela poznate kao undulipodia. Eukariotske treplje su strukturno identične eukariotskim bičevima, iako ponekad postoji razlika,  prema funkciji i/ ili dužini. 
## Tipovi i raspored
Treplje se mogu svrstati u primarne i pokretne oblike.

### Pokretljive  treplje 
Veći eukarioti, kao što su sisari, također  imaju pokretljive treplje, koje se obično nalaze na ćelijskoj površini i proizvode  i koordiniraju  pokretačke valove.
* Kod čovjeka, na primjer,  pokretačke cilije se nalaze u trahejama, gdje su čiste sluzi i prljavštine iz pluća. Pokretljive treplje se kod čovjeka nalazr još i u sljedećim strukturama:
*epiteli koji oblažu moždane komore i kanale;
*vestibularni aparat;
*receptori čulnih ćelija;
*žljezdane ćelije sa izmijenjenim lučenjem; 
*epitel ženskog reprodukcijskog sistema.
    
Ovakve treplje su obavijene membranom koja se produžava u ćelijsku membranu. Ispod membrane je amorfni matriks u kojem se nalaze mikrotubule po tačno određenom rasporedu:
*u perifernom cilindru ima 9 parova mikrotubula (9 + 2);
*u centru je par mikrotubula (1+1).
*Cilijate su mikroskopski organizmi koji imaju pokretljive treplje sa isključivo lokomocijskom funkcijom ili jednostavnim pojretanjem tečnosti po svojoj površini.

### Primarne/nepokretljive treplje
Kod ljudi, *primarne* cilije se nalaze u gotovo svkoj tjelesnoj ćeliji. 
U odnosu na *pokretljive*, nepokretljive (ili *primarne*) cilije se obično javljajupo  jedana  po ćeliji; gotovo sve sisarske ćelije imaju  po jednu nepokretljivu * primarnu ciliju*.  Osim toga, primjeri specijalne osnovne treplje se mogu naći u ljudskim čulnim organima , kao što su oči i nos;
* Vanjski segment štapićastih fotoreceptora  u ljudskom oku je povezan sa svoji ćelijski tijelom preko  specijalizirane nepokretljive cilije. 
* Dendriti mirisnog neurona, također sadrže nepokretljive treplje (oko 10 po dendritskom čvoru).

Iako su primarne treplje  otkrivene 1898. godine, to je uglavnom ignorirano tokom  jednog stoljeća. Tek nedavno je učinjen veliki napredak u razumijevanju funkciju primarnih treplji . Do 1990-ih, preovladava pogled da  su primarne treplje  samo degenerirane organele bez važnih funkcija. Današnji zaključci u vezi sa fiziološkom ulogom  u hemijskim podražajima,  prijeenosu signala  i kontroli  rasta ćelija, doveli su do shvatanja značaj  njihove  funkcije ćeliji.Prije ovihspoznaja nije bilo poznato da su nedostaci treplji uključeni u disgenezu  epitela unutrašnjih organa i   policistične  bolesti bubrega,  da bi sada bilo  poznato da primarne treplje imaju značajnu ulogu u funkciji mnogih ljudskih organa.

Sadašnje naučno razumijevanje primarnih  treplji,   vidi  ih kao ćelijske "senzorne antene“, koje   koordiniraju veliki broj  mobilnih signalnih puteva,  ponekad prikopčavanjem  signalizacije za cilijarni motilitet ili alternativno za diobu i diferencijaciji ćelije.

## Struktura i funkcija treplje
Treplja je sastavljena od četiri glavne komponente:

* **bazalno tijelo** ili (kinetosom), smješteno u vršnoj (apikalnoj) citoplazmi, odnosno centrioli iz koje treplja izrasta.
* **prelazni**, vratni ili ogrličasti region;
* **aksonema** 
* **završni region**.

**Bazalno tijelo** ima oblik cilindra i po građi je analogno centrioli jer zid cilindra gradi sadrži 9 tripleta mikrotubula (formula njegove organizacije je 9h3). Svaki mikrotubularni triplet obuhvata unutrašnju (A), središnju (B) i vanjsku  mikrotubulu (C). Susjedni tripleti  su međusobno povezani mostovima. Tokom ciliogenezeizrastaju dubleti aksoneme, putem polimerizacije tubulina iz tripleta bazalnog tijela.
 
**Prelazni region** sadrži  9 parova mikrotubula, formiranih od mikrotubula A i B. Sa susjednim parovima, svaki par je povezan preko tubulinskih mostova.

**Aksonema** je  sržna nit treplje, a građena je od mikrotubula i proteina.

**Završni region** je predstavljen  amorfnom zonom u koju ulaze periferni parovi mikrotubule A,  kao i centralni par mikrotubula. Slobodni krajevi mikrotubula B su izvan te zone.
Cilije  se formiraju u procesu  ciliogeneze.  Gradivni  blokovi cilija kao što su tubulin i drugi djelomično sastavljeni proteini aksoneme se dodaju na vrh treplje koja je  daleko od ćelijskog tijela. 
Kod  većine vrsta sa dvosmjernom pokretljivosti  pod nazivom intraflagelni transport (IFT)  važnu ulogu  ima mogućnost da se potrebni građevinskog materijala iz tijela ćelije dopremi na mjesto sklapanja.  IFT također nosi rastavljeni materijal koji se reciklira iz cilijskog  vrha nazad u tijelo  ćelije. Reguliranjem  ravnoteže između ova dva IFT procesa, dužine cilja se  može dinamički održavati. Demontažu  cilija katalizira akcija aurora kinaze A.
Izuzeci,  gdje IFT nije prisutan uključuju * Plasmodium falciparum *, koji je jedna od vrsta roda *Plasmodium '' koji uzrokuju malariju kod ljudi.  Kod ovok  parazit, cilije su prikupkjene u citoplazmi.

U bazi treplje  gdje se veže ćelijsko  tijelo, mikrotubule organiziraju centar bazalnog tijela. Neki proteini bazalnog tijela,  kao CEP164, ODF2, reguliraju formiranje i stabilnost treplje. Tranzicijska zona između bazalnog tijela i aksoneme služi ko pristanište intraflagelumskeog transporta  i motornih proteina.
Ustvari,  treplja je molekulska  nanomašina, sastavljena od možda više od 600 proteina u molekulske  komplekse, od kojih  mnogi također funkcioniraju samostalno kao nanomašinae.

### Korjenčić treplje 
Korjenčić treplje je  struktura koja liči na citoskelet, a koja potiče iz bazalnog tijela na njenom proksimalnom kraju. Proteže se  se proksimalno prema ćelijjskom jedru.  Promjer mu je obično oko  80-100&nbsp;nm i sadrže ukrštene bodlje raspoređene u  redovnim razmacima od oko 55-70&nbsp;nm. Prema genskoj Ontologijaontologiji, na  korjenčići treplje,  lokalizirani  su sljedeći  proteini: amiloidni prekursor proteina, rutletin, kinezini (KIF5B, KIF5C, KLC2, KLC3), i prezenilin i (PSEN1, PSEN2).
### Osjećanje vanćelijskog okruženja 
Neke epitel ne ćelije su prekriven cilijama, koje su obično postoji u stanju polariziranih ćelija formirajući  cijevi ili cjevčica sa  cilijom projiciranom u lumen. Primarna funkcija treplji epitela je u funkcijama  hemosenzora, termosenzora  i mehanosenzacije vanćelijskog okruženja, imajući čulnu ulogu posredovanja signala adekvatnih draži. To  uključujuje  i faktor  rastvorljivosti  u vanjskom okruženju ćelije i  sekretornu ulogu, u kojoj je topljivi  protein efekasan  nizvodno od fluida, i posredovanje strujanja fluida ako su cilije  pokretljive.

## Također pogledajte
*Bič
*Cilijate
*Paramecium
*Pluća
*Protozoe

## Reference
## Vanjski linkovi
Kategorija:Citologija
Kategorija:Organele
Kategorija:Ćelije
Kategorija:Anatomija eukariotske ćelije