Blastocist

mini|300px|Ljudski blastocist sa unutrašnjom masim (gore, desno)
**Blastocist** je struktura koja se formira u ranom embrionskom razvoju sisara. Posjeduje unutrašnju ćelijsku masu (ICM) koja naizgled stvara embrion, a izvor je embrionskih matičnih ćelija. Vanjski sloj blastocista se sastoji od ćelija koje se zajednički nazivaju trofoblast. Ovaj sloj okružuje unutrašnju ćelijsku masu i šupljinu ispunjenu tekućinom, tj. blastocel. Trofoblast podržava stvaranje posteljice.

 
Kod ljudi, oblikovanje blastocista počinje otprilike oko 5. dana nakon oplodnje, kada se u moruli (skupu više malih, jednakih ćelija) pojavi tekućinom ispunjena šupljina. Promjer blastocista je oko 0,1-0,2&nbsp;mm, a ouhvata oko 200-300 ćelija koje se brzo uključuju u brazdanje – blastulaciju. Nakon otprilike oko jedan dan, blastocist se ugnježđuje (*nidacija*) u endometrij zida maternice i takva ostaje u daljnjim fazama razvoja, u kojima prvo dolazi gastrulacija.

Upotreba blastocista u vanmaterničnoj *in vitro* oplodnji uključuje kulturu zigota, pet dana prije implantacije u maternicu.

## Proces razvića
U toku ljudske embriogeneze, blastocist se razvija u maternici iz morule, pet dana nakon oplodnje. Rani embrion (zametak) ulazi u diferencijaciju ćelija i strukturne promjene da postane blastocist. Tada se priprema za implantaciju u zid maternice, šest dana nakon oplodnje. Implantacija označava kraj začetne faze i početak embrionske faze individualnog razvoja.
thumb|300px|Rani razvoj ljudskog embriona, od ovulacije do implantacijeFaza blastocista se odvija između 5. i 8.-9. dana prenatalnog razvoja.

### Morfogeneza – Oblikovanje
Morula je prethodnica blastocista, a rani embrion sadrži 16 jednakih ćelija. Kratko nakon ulaska morule (iz jajovoda) u maternicu, ona postaje blastocist, diferencijacijom i kavitacijom (dobijanjem šupljina) u sloju ćelija. Ćelije morule se diferenciraju u dva tipa: unutarnju ćelijsku masu koja raste iznutra, na rubu, i u sloju ćelija trofoblasta koje rastu izvana.

Ona strana blastocista gdje se nalazi unutrašnja ćelijska masa, označava se kao **animalni pol**, a suprotna **vegetativni pol**. Kavitacija je proces u kojem se, unutar embriona, formira tekućinom ispunjena šupljina. Ćelije trofoblasta izbacuju natrijeve ione u centar embriona, što uzrokuje ulazak vode putem osmoze. To oblikuje unutrašnji blastocel.

### Implantacija
Implantacija je kritična faza za preživljavanje i razvoj ranog embriona. Time se stvara veza između majke i embriona koja opstaje do kraja trudnoće. Tu vezu omogućavaju strukturne promjene blastocista i zida endometrija. 
*"Zona pellucida"* koja okružuje blastocist puca. To uklanja ograničenje fizičke veličine embrionske mase i izlaže vanjske ćelije blastocista unutrašnjosti maternice. Pored toga, hormonske promjene majke, tačnije vrh luteinizirajućeg hormona, pripremaju endometrij za prihvatanje i obavijanje blastocista. Čim postanu ograničene vanćelijskim matriksom endometrija, trofoblastne ćelije izlučuju enzime i ostale faktore za ugradnju blastocist uz zid maternice. Enzimi razgrađuju endometrijsko obloge, dok faktori rasta, kao što je horionski gonadotropin (hCG) i faktor rasta sličan insulinu (IGF), koji dozvoljavaju blastocistu da upada dublje u endometrij. 
Implantacija u zid maternice dozvoljava prelazak u sljedeći korak embriogeneze, gastrulaciju, koja uključuje oblikovanje posteljice, od ćelija trofoblasta, uz diferencijaciju unutrašnje elijske mase u amnionsku vreću i epiblast.

## Građa
Blastocist se sastoji od ćelija blastomere i blastocela.
Postoje dva tipa blastomerskih ćelija:
*Unutrašnja ćelijska masa (embrioblast) iz koje se razvijaju primitivni endoderm i epiblast.
**Primitivni endoderm se razvija u amnionsku kesu, koja formira blastocel sa embrionom tokom trudnoće.
**Epiblast se razvija u tri zametna lista embriona u razvoju tokom gastrulacije (endoderm, mezoderm i ektoderm).
*Trofoblast je sloj stanica koji oblikuje vanjsku stranu blastocista i, zajedno s materničkim endometrijem, stvara posteljicu. Ćelije trofoblasta također luče faktore koji utiču na formiranje blastocela.
**Citotrofoblast je unutrašnji sloj trofoblasta koji se sastoji od matičnih ćelija, iz kojih se diferenciraju tkiva i organi, uključujući horionske čupice, posteljicu i sincicijotrofoblast.
**Sincicijotrofoblast je vanjski sloj trofoblasta. Ove ćelije izlučuju enzime proteaze, za razlaganje endometrijskog vaćelijskog matriksa i tako omoguće implantaciju blastocist u zid maternice.
Tekućina blastocelske šupljine sadrži aminokiseline, faktore rasta i ostale molekule koje su potrebne za diferencijaciju ćelija.

## Specijalizacija ćelija
Specijalizacijom ćelija upravljaju mnogi procesi, koji, na osnovu porijekla, proizvode trofoblast, epiblast i primitivni endoderm. Ovi procesi uključuju: 
*ekspresiju gena, 
*ćelijsku signalizaciju, 
*međućelijske veze,
*pozicijske efekte i 
*epigenetiku.

Kada se, unutar blastocista, uspostavi unutrašnja ćelijska masa, ona se priprema za daljnju specifikaciju u epiblast i primitivni endoderm. Ovaj proces je određen djelomično pomoću signaliranja faktora rasta fibroblasta (FGF), koji stvara put mitogen-aktiviranoj proteinskoj (MAP) kinazi da promijeni ćelijske genome.

Daljnja diferencijacija trofoblasta i unutrašnje ćelijske mase regulirana je homeodomenskim proteinom Cdx2. Ovaj faktor transkripcije potiskuje ekspresiju faktora Oct4 i Nanog, u trofektodermu (trofoblast nakon gastrulacije).

Te genetičke izmjene dopuštaju razvojnu specijalizaciju epiblasta i primitivnog endoderma po porijeklu, na kraju blastocistne faze razvoja, a koja prethodi gastrulaciji.

Trofoblasti, na površinama ćelija, eksprimiraju integrin, što omogućava adheziju vanćelijskog matriksa na zid maternice. Ovo međudjelovanje dozvoljava implantaciju i aktiviranje daljnje specifikaciju u tri različita tipa ćelija, što priprema blastocist za gastrulaciju.

## Također pogledajte
*Klicin list
*Embriogeneza

## Reference
## Vanjski linkovi
* Blastocyst transfer and fertility treatment
* Risks of blastocyst transfer
* Blastocyst photos at different stages of development 
* Diagram at weber.edu
* Blastocyst Differentiation Diagram

Kategorija:Razvojna biologija
Kategorija:Embriologija