Fragmoplast

thumb|300px| Formiranje fragmoplasta i ćelijskih ploča u biljnoj ćeliji tokom citokineze. Lijeva strana: Fragmoplast se formira i diobena ploča počinje se sastavljati u središtu ćelije. Na desnoj strani: Fragmoplast se povećava u obliku kifle prema vanjskoj strani ćelije, ostavljajući iza zrele ćelijske ploče u sredini. Nakon završetka citokineze, ćelijska ploča će se transformirati u novi ćelijski zid
**Fragmoplast** je specifična struktura biljne ćelije koja se formira tokom kasne citokineze. Služi kao skela za sastavljanje ćelijske ploče i naknadno formiranje novog ćelijskog zida koji razdvaja dvije ćelije kćeri. Fragmoplast se može primijetiti samo u Phragmoplastophyta, kladusu koji uključuje Coleochaetophyceae, Zygnematophyceae, Mesotaeniaceae i Embryophyta (kopnene biljke). Neke alge, tokom citokineze, koriste drugu vrstu mikrotubulnih nizova, fikoplast.
## Struktura 
Fragmoplast je složen sklop elemenata mikrotubula (MT), mikrofilamenata (MF) i endoplazmatskog retikuluma (ER), koji se sastavljaju u dva suprotstavljena skupa, okomita na ravninu buduće ćelijske ploče tokom anafaze i telofaze. U početku je u obliku bačve i formira se iz mitotoznog vretena, između dva kćeri jedra, dok se jedrova opna ponovno sastavlja oko njih. Ćelijska ploča u početku se formira kao disk između dvije polovine strukture fragmoplasta. Dok se novi materijal ćelijske ploče dodaje na rubove rastuće ploče, mikrotubule fragmoplasta nestaju u središtu i regeneriraju se na rubovima rastuće stanične ploče. Dvije strukture rastu prema vani, sve dok ne stignu do vanjskog zida dijeleće ćelije. Ako je u ćeliji bio prisutan i  fragmosom, fragmoplast i ćelijska ploča će rasti kroz prostor koji zauzima fragmosom. Oni će stići do matičnog ćelijskog zida tačno na poziciji koju je prethodno zauzimao preprofazni pojas.
Mikrotubule i aktinski filamenti unutar fragmoplasta služe za vođenje vezikula s materijalima ćelijskog zida do rastuće ćelijske ploče. Aktinski filamenti su takođe uključeni u vođenje fragmoplasta do pozicije bivšeg pretprofaznog pojasa na matičnom ćelijskom zidu. Dok ćelijska ploča raste, segmenti glatkog endoplazmatskog retikuluma su zarobljeni u njoj, a kasnije formirajući plazmodezme koje povezuju dve kćeri ćelije.
Fragmoplast se može topografski razlikovati u dva područja: to su srednja linija koja uključuje centralnu ravninu gdje neki od plus-krajeva oba anti-paralelna skupa mikrotubula (MT) interdigiraju (kao u matrici  srednjeg tijela), i  distalne regije na obje strane srednje linije.

## Uloga u ćelijskom ciklusu biljaka 
Nakon anafaze, fragmoplast izlazi iz preostalih MT-a vretena između kćeri jezgara. MT plus krajevi prekrivaju  ekvator fragmoplasta na mestu gde će se formirati ćelijska ploča. Formiranje ćelijske ploče ovisi o lokaliziranoj fuziji sekrecijskih vezikula za isporuku membrana i komponti ćelijskog zida. Prekomjerne komponente lipida u membrani i ćelijskom zidu recikliraju se retrogradnim membranskim prmetom koji je ovisan o proklatrin/dinaminu. Jednom kada se početna ćelijska ploča formira u njenom središtu, fragmoplast počinje da se širi prema vani,  da bi dostigao ivice ćelije. Aktinski filamenti se takođe lokaliziraju u fragmoplast i uveliko se nakupljaju u kasnoj telofazi. Dokazi sugeriraju da aktinski filamenti služe ekspanziji fragmoplasta više nego inicijalna organizacija, s obzirom da deorganizacija aktinskih filamenata  dovodi do kašnjenja ekspanzije ćelijskih ploča.
Mnogi mikrotubulski povezani proteini (MAP) lokalizirani su na fragmoplastu, uključujući oba konstitutivno eksprimirana (poput MOR1, katanina, CLASP, SPR2 i proteina γ-tubulin kompleksa, što se posebno ispoljava tokom M-faze, kao npr. EB1c, TANGLED1 i  augmin kompleksa proteina. Funkcije ovih proteina u fragmoplastu su vjerovatno slične njihovim funkcijama drugdje u ćeliji. Većina istraživanja MAP-a za fragmoplast bila je usredsređena na srednju liniju, jer je, prvo, tamo gdje većinom dolazi do fuzije membrane i, drugo, gdje se dva skupa antiparalelnih MT održavaju zajedno. Otkrivanje važne raznolikosti molekula koji se lokaliziraju na srednjoj liniji fragmoplasta osvjetljava složene procese koji djeluju u ovoj fragmoplastnoj regiji.

Dva proteina koja imaju kritične funkcije za antiparalno spajanje MT na srednjoj liniji fragmoplasta su MAP65-3 i kinezin-5. Porodica  proteina kinezin-7, HINKEL / AtNACK1 i AtNACK2 / TES, uključuje  kaskadu mitogen-aktivirane protein-kinazoe (MAPK) do srednje linije i induciraju MAP65 fosforilaciju. Fosforilizirani  MAP65-1 također se akumulira na srednjoj liniji i smanjuje aktivnosti povezivanja MT za širenje ćelijskih ploča. Osnovni mehanizam kaskade MAPK za ekspanziju fragmoplasta suzbija se ciklin-ovisnom kinazom (CDK) prije telofaze.

Određeni MAP-ovi koji se akumuliraju u fragmoplastima su osnovni proteini za citokinezu. Kinezin-12 članova, PAKRP1 i PAKRP1L, nakupljaju se u srednjoj liniji a mutanti dvostrukog gubitka funkcije imaju defektnu citokinezu tokom muške gametogeneze. PAKRP2 se akumulira u srednjoj liniji, a također i utačkicama  kroz čitav fragmoplast, što implicira da PAKRP2 sudjeluje u transporturi mjehurića dobivenih u Golgijevom aparatu. Homolozi kod mahovina, PAKRP2, KINID1a i KINID1b lokalizirani su na srednjoj liniji fragmoplasta i ključni su za njegovu organizaciju. RUNKEL, koji sadrži HEAT ponavljanje, a sadrži MAP, također se akumulira u srednjoj liniji, a citokineza se abertira u linijama sa mutacijama gubitka funkcije ovog  proteina.

Još jedan protein koji je lokaliziran u srednjoj liniji, TIO, pretpostavljena je kinaza i potreban je za citokinezu kao što pokazuje defekt mutanta. TIO međudejstvuje sa PAKRP1, PAKRP1L (kinezin-12), i  NACK2/TES (kinezin-7), prema eseju dvostruke hibridizacije kvasca. Konačno, na ćelijskoj ploči akumulira se i TPLATE, protein nalik adaptinu, a ključan je za citokinezu.

## Također pogledajte 
* Ćelijska dioba
* Mitoza
* Mejoza

## Reference 
## Vanjski linkovi 
* 

Kategorija:Ćelijski ciklus
Kategorija:Mitoza
Kategorija:Botanika