Motorni protein

**Motorni proteini** su klasa molekulskih motora koji su se sposobni kretati duž površine odgovarajućeg supstrata. Oni pretvaraju hemijsku energiju u medanički rad, putem hidrolize adenozin trifosfata (ATP). Rotacija bičeva, međutim, počiva na snazi protonske pumpe.

## Ćelijske funkcije
Najistaknutiji primjer motornog proteina je mišićni protein miozin koji je "motor" kontrakcije mišićnih vlakana kod životinja. Motorni proteini su pokretačka sila i za veći dio aktivnog transporta proteina i vezikula u citoplazmi. Kinezini i citoplazmatski dineini imaju osnovne uloge u unutarćelijskom transportu, kao što je aksonski transport, formiranje diobenog vretena i odvajanje u hromosom za vrijeme mitoze i mejoze. Aksonemski dinein, koji se nalazi u cilijama i bičevima, od presudne je važnosti za pokretljivost ćelije, naprimjer spermatozoida, te transport tekućine, naprimjer u trahejama.

## Bolesti koje su u vezi sa defektima motornih proteina 
Važnost motornih proteina u ćelijama postaje očita kad se ne ispunjavaju svoju funkciju. Naprimjer, nedostaci kinezina su identificirani kao uzrok Charcot-Marie-Tooth bolesti i nekih bolesti bubrega. Nedostaci dineina mogu dovesti do hronične infekcije dišnih puteva ako treplje ne funkcioniraju bez dineina. Brojni nedostaci miozina odnose se na stanja bolesti i genetičkih kontroliranih sindroma. Zbog nedostatka miozina II, neophodnog za kontrakciju mišića, oštećenja u mišićima miozina predvidljivo izaziva miopatije. Zbog toga što je miozin II potreban za proces slušanja doprinosom strukture steretreplji, defekt u nekonvencionalnom miozinu može dovesti do Usher sindroma i ne-sindromske gluhoće.

## Citoskeletni motorni proteini
Motorni proteini koji se koriste i u citoskeletu za kretanje, spadaju u dvije kategorije, a na temelju njihovih supstrata: aktinski motori poput miozina se kreću zajedno sa mikrofilamentima, preko interakcije s aktinom. Mikrotubulni motori, kao što su dinein i kinezin premještaju zajedno mikrotubule, putem interakcije s tubulinom. Postoje dvije osnovne vrste mikrotubulskih motora: plus-kraj motori i minus kraju motori, ovisno o smjeru u kojim "hoda" uz mikrotubulske snopove unutar ćelije.

### Aktinski motori 
#### Miozin 
Natporodica miozinskih aktinskih motornih proteina koji pretvaraju hemijsku energiju ATP u mehaničku, koja generira snagu i kretanje. Prvoidentificirani miozin, miozin II, je odgovoran za stvaranje mišićne kontrakcije. Miozin II je izduženi protein koji je oblikovan od dva teška lanca s motorim glavama i dva lahka lanca. Svaka glava miozina sadrži aktin i vezani ATP. Miozinske glave vežu i hidroliziraju ATP, koji daje energiju kretanja prema plus kraju aktinske niti. Miozin II je također značajan u procesu ćelijske diobe. Naprimjer, nemišićnia bipolarna, tanka vlakna miozina II daju snagu kontrakcije koja je potrebna da se, tokom citokineze, ćelija podijeli u dvije ćelije kćeri. Osim miozina II, i mnogi drugi tipovi miozina su odgovorni za različite oblike kretanja nemišićnih ćelija. Naprimjer, miozini I su uključeni u unutarćelijskui organizaciju i izbočine aktinom bogatih struktura na površini ćelije. Miozin V je uključen u vezikule i transportne organele. Miozini XI učestvuju u citoplazmatskoj struji, gdje se zajedničko kretanje struja u određenom smjeru mikrofilamenatnim mrežama u ćeliji omogućuju organele i citoplazma. Eighteen different classes of myosins are known.
;Genomski predstavnici miozinskih motora:
* Gljive (Kvasac): 5
* Biljke (Arabidopsis thaliana): 17
* Insekti (Drosophila): 13
* Sisari (čovjek): 40
* Chromadorea (nematoda Caenorhabditis elegans): 15

### Mikrotubulski motori 
thumb|Kinezin na mikrotubuli

#### Kinezin 
Kinezini su grupa povezanih motornih proteina koji koriste puteve mikrotubula i anterogradnog pokreta. Oni su od vitalnog značaja za formiranje diobenog vretena i odvajanju hromosoma u mitozi i mejozi i odgovorni za naginjanje mitohondrija, Golgijevog tijela i vezikula u eukariotskim ćelijama. Kinezini imaju po dva teška i lahka lanca po aktivnom motoru. Dva loptasta domena motornih glava i teških lanaca mogu (hidrolizom) hemijsku energiju ATP pretvoriti u mehanički rad za kretanje uz mikrotubule. 
 Pravac u kojem se prevozi teret može biti prema plus- ili minus-kraju, u zavisnosti od vrste kinezina. U principu, kinezini sa N-terminalnim motornim domenom prenose teret prema plus krajevima mikrotubula koji se nalaze na periferiji ćelije, dok kinezini sa C-krajevima motornih domena tereta nose prema minus krajevima mikrotubula koji se nalaze na jedru. Poznato je 14 različitih varijanti porodice kinezina, uz neke dodatne kinezinolike, kao što su proteini koji se ne mogu svrstati u ovu porodicu.

;Genomski predstavnici kinezinskih motora: Porodica dineina ima dvije velike grane. Jedna je aksonemski dinein koji olakšava pokrete cilija i bičeva i brzih i učinkovitih kliznih pokreta mikrotubula. Drugi je citoplazmatski dinein, koji olakšava transport unutarćelijskih tereta. Od 15 vrsta aksonemskog dineina, poznata su samo dva citoplazmatska oblika.
;Genomski predstavnici dineinskih motora: Biljne ćelije se razlikuju od životinjskih po tome što imaju ćelijski zid. Tokom mitoze, novi ćelijski zidovi nastaju formiranjem ćelijske ploče, počevši u središte ćelije. Taj proces olakšan je mitoznim fragmoplastom, nizom mikrotubula koji jedinstven za biljne ćelije. Izgradnja ćelijske ploče i na kraju novog ćelijskog zida zahtijeva kinezinu slične motorne proteine.
Od ostalih motornih proteina koji su bitni za diobu biljnih ćelija, tu jekinezinoliki kalmodulin-vezujući protein (KCBP), koji je jedinstvenza biljke i dio kinezina i dio miozina.

## Ostali molekulski motori 
Osim pomenutih motornih proteina, postoji mnogo više vrsta proteina koji mogu formirati snagu i moment sile u ćeliji. Mnogi od tih molekulskih motora su sveprisutni i u o prokariotskim i eukariotskim ćelijama, iako su neki, poput onih koji su uključeni u citoskeletne elemenate ili hromatin, jedinstven za eukariote. Motorni protein prestin, se ispoljama kod sisara u kohlearnim vanjskim ćelijama kose, daje mehaničko ojačanje pužnice. To je istosmjerni napon za pretvaranje snage, koji djeluje na mikrosekunde i posjeduje piazoelektrična svojstva.

## Također pogledajte 
* ATP sintaza
* Citoskelet

## Reference 
## Vanjski linkovi
*MBInfo - What are Motor Proteins? 
*Ron Vale's seminar: "Cytoskeletal Motor Proteins" 
*Biology of Motor Proteins
* Jonathan Howard (2001), Mechanics of motor proteins and the cytoskeleton. 

Kategorija:Ćelijsko kretanje
Kategorija:Motorni proteini
Kategorija:Molekulske mašine
Kategorija:Kretanje