Trepljari

**Trepljari** ili **trepjaši** (lat. *Ciliophora*, *Ciliata*) su grupa protista, do sada svrstavana u praživotinje (*Protozoa*) prema  njihovom striktno heterotrofnog načina ishrane. Opisano ih je oko 8.000 vrsta, koje naseljavaju slatke i slane vode, kao i vlažna tla. Među njima ima slobodnoživećih, ali i podosta parazita u beskičmenjacima i kičmenjacima, uključujući i čovjeka.

Tijelo cilijata je pokriveno mnogobrojnim  organelama za kretanje - cilijama (= trepljama). Razmnožavaju se bespolno binarnom poprečnom diobom ili pupljenjem, a spolno:  konjugacijom i autogamijom.

## Građa i funkcija 
[thumb|320px|Ćelijska strukrura  *Ciliophora*: 1 – [vakuola|kontraktilna vakuola, 2 – hranljiva vakuola, 3 – makronukleus, 4 –mikronukleus, 5 – citoprokt, 6 – citofarinks, 7 – citostom, 8 – treplja.]]
[thumb|right|300px| Cilijate u posljednjoj  fazi  procesa binarne fisije – oblika [bespolno razmnožavanje|aseksualne reprodukcije.]]

Među protistima, *Ciliophora* imaju najsloženiju građu, što se ogleda u stalnom obliku i postojanom položaju ćelijskih organela, uključujuči i formiranje ćelijskih  usta (*citostoma)*, ćelijsko ždrijela (*citopharinksa*) i ćelijskog anusa (*citopiga*). Lokacija kontraktilnih vakuola je takođe stalna, a punjenje i pražnjenje im je sinhronizirano, naizmenično. Tijelo može biti simetrično ili asimetrično.

Prednji dio tijela mnogih vrsta se diferencira u  *peristomalno polje*, *vestibulum*, *citostom* i sistem *membranela*. U najprostijoj formi,  membranele su sastavljene  od 2-3 niza zbijenih treplji sa jedne strane citostoma. Pored njih, sa druge strane citostoma je niz slijepljenih cilija koje formiraju undulentnu membranu. Membranele i undulentne membrane, oko citostoma,  obrazuju tzv. *adoralnu zonu* membranela, čija je glavna  funkcija usmjeravanje hrane prema ćelijskim ustima, a jedna od sekundarnih  je kretanje. Peristomalno polje, vestibulum i citostom su različito građeni dijelovi, a  njihove osobeosti su taksonomski značajne. Treplje imaju važnu funkciju i u prijemu draži. Kod nekih se cilije grupišu u pramenove i formiraju cire (*cirri*) koje također služe za kretanje, ali ne veslanjem nego slično koračanju.

Ćelijska membrana trepljara je postojana i složeno strukturirana. Iznad nje,  kod *Tintinnida* i nekih *Hypotricha*, nalazi se troneživa slojna  membrana, tzv. *perilema*, nepoznate funkcije. Perilema se kod nekih cilijata nalazi samo duž treplji. Građena  je od spoljašnje i unutrašnje alveolske membrane. Između njih su pravilno raspoređeni alveolski mješkovi (*alveole*). One  su napunjene proteinima ili polisaharidima. Alveolska tečnost ima potpornu funkciju, a, prema nekim podacima, služi  i za  reguliranje ravnoteže kalcija.

Alveolske membrane grade  *pelikulu*, ispod koje se nalazi proteinski sloj (*epiplazma*) sa nepoznatom funkcijom (prema nekima, ona je potporna). Epiplazma je različito diferencirana, a elikula sa alveolama, epiplazmom i dijelom citoplazme ispod nje čini površinski tjelesni omotač, koji  se označava kao *korteks*, odnosno *ektoplazma*. U njoj se nalaze različite strukture, pri čemu se oko osnova cilija nalaze udubljenja plazmaleme. One dublje  su u korteksnom dijelu, gdje je bazno tjelašce cilija. Tjelašca se sastoje iz tri različite strukture: 
***kinetodezmalni fibrili**, 
***transverzalne mikroubule** i 
***postcilijarne mikrotubule**. Kod nekih *Ciliophora*,  u ektoplazmi se nalaze različiti ekstruzomi. To su štapićaste trihociste koje se u samoodbrani izbacuju iz citoplazmatskih mješkova – kroz ćelijsku membranu, kao i toksiciste koje se izbacuju prilikom hpribavljanja  plijena. U ektoplazmi su i kontraktilne vakuole, kao i brojne mitohondrije.

Znatno obimniji dio citoplazme je endoplazma, koja je u stalnom pokretu. U njoj se nalaze makro- i mikronukleus, hranljive vakuole i druge organele. Mikronukleusi ili generativna jedra su sitni, a jedina uloga im je u procesima razmnožavanja; može ih biti jedan ili više. Imaju diploidan broj hromosoma. Makronukleusi su krupna jedra i sa velikim sadržajem DNK. Najčešće je jedan, dva ili više (kod nekih i preko stotinu). Donedavno se smatralo da je njihova funkcija isključivo regulacija ćelijskog  metabolizma, Novija istraživanja, međutim,  ukazuju da i makronukleusi učestvuju u spolnom procesu. U najmanju ruku, u njima je pohranjen genetički kod za regulaciju spolnog razmnožavana.

U endoplazmi se nalaze brojne hranljive vakuole, koje se  formiraju u citofarinksu – fuzijom endocitskih vakuola sa lizosomima. Formirane hranljive vakuole se kreću po citoplazmi, dok  se iz njih izvlače svarene materije, a nesvareni ostatak se izbacuje preko citopiga. Za većinu cilijata  karakteristično je selektivno uzimanje hrane.

## Rearanžmani DNK 
[thumb |500 px|Razvoj *[Oxytricha trifallax|Oxytricha* makronukleusnog iz mikronukleusnog  genoma]]

Cilijates sadrže dvije vrste jezgra: somatski "makronucleus" (makrojedro)  i  germinativni "mikronukleus" (mikrojedro).  Tokom spolnog razmnožavanja  nasljeđuje se amo mikrojedarna   DNK, putem konjugacije. S druge strane, samo DNK u makronukleusu se  aktivno ispoljava   u fenotipu organizma. Makronukleusna  DNK potiče iz makrjedarne  DNK nakon nevjerojatno opsežnih preuređenja i amplifikacije.
Mackonucleus počinje kao kopija mikronukleusa. Mikrojedarni hromosomi su fragmentirana u mnogo manjih komada i amplifikacijom (umnožavanjem)  daju brojne  kopije. Rezultirajući makrojedarni  hromosom često sadrži  samo jedan gen. U  rodu *Tetrahymena*, mikrojedro ima 10 hromosoma (5 po haploidnom  genomu), dok ih makronukleus ima preko 20.000.
Osim toga, mikronukleusni  geni su isprekidani  brojnim "interno  eliminiranim sekvencama*. Tokom razvoja,  makronukleus deletira  i preostale genske  segmenate. Makrojedarene  predodređene sekvence  se  spojaju,  zajedno dajući  operativni gen. *Tetrahymena * ima oko 6.000 interno eliminiranih sekvenci  i,  tokom ovog procesa, isključuje se  oko 15% od mikronukleusne DNK. Proces kontroliraju male molekule  RNK i epigenetičk hromatinski.

Kod nekih, kao što su  predstavnici roda  * Oxytricha*, proces je još složeniji zbog "genske  jagme": predodređene sekvence mikrojedra su često u različitim rasporedima,  kako  orijentacija macronukleusnih gena, i tako pored delecija, DNK hromozomske inverzije i translokacija  određnid  dijeloma hromosoma koji su potrebni za obrnutu pojavu.  Ovaj proces je vođen dugim molekulama  RNK izvedenih iz roditeljskog makronukleusa.  Tokom razvoja spirotriha,  eliminira se više od 95% od mikrojedarne  DNK.

## Fosili
Do nedavno, najstariji poznati fosili cilijata su tintinnidi iz ordovicijskog perioda. U 2007. godini,  bjavljen je opis njihovih fosila s iz Doushantuo formacije, od prije oko 580 miliona godina, iz  ediakarskog perioda. Među njima su dva tipa tintinida  i mogući predak suktorija.

## Klasifikacija 
### Kladistika
### Taksonomija
Postoji nekoliko klasifikacionih sistema trepljara, od kojih su šire prihvaćene dvije.
[thumb|*[Stentor roeseli*]]
[thumb|*[Oxytricha trifallax*]]
[thumb|[Trofozoit vrste *Balantidium coli*]]

::::**I**
;Koljeno:  *Ciliophora* 
*Razred:  *Karyorelictea* 
*Razred:  *Spirotrichea* (*Polyhymenophorea*) 
*Razred: *Litostomatea* 
*Razred: *Prostomatea
*Razred: *Phyllopharyngea* 
**Razred: *Nassophorea*
*Razred: *Oligohymenophorea*
*Razred: *Colpodea*
::::**II**
;Koljeno: *Ciliophora*
*Razred: *Ciliata*
**Podrazred: *Holotrichia*
**Podrazred: *Peritrichia*
**Podrazred: *Spirotrichia*
**Podrazred: *Suctoria*

## Također pogledajte  
*Protozoa
*Protisti

## Reference
## Vanjski linkovi
Kategorija:Životinje
Kategorija:Protisti
Kategorija:Trepljari