ডায়াজোট্রোফিক নডিউল মরফোজেনেসিস

**ডায়াজোট্রোফিক নডিউল মরফোজেনেসিস**(ইংরেজি: Diazotrophic nodule Morphogenesis) হল একটি জটিল জৈবপ্রক্রিয়া যার মাধ্যমে ডায়াজোট্রোফিক (নাইট্রোজেন-স্থিরকারী) ব্যাকটেরিয়াগুলোর সাথে উদ্ভিদের রাইজোস্ফিয়ারীয় রাইজোরিমিডিয়েশনের পারস্পরিক ক্রিয়ার ফলে শিকড়ে নডিউল (নডিউল = গ্রন্থি সদৃশ গঠন) গঠিত হয়। এই প্রক্রিয়াটি উদ্ভিদের জন্য পরিবেশ থেকে নাইট্রোজেন সংগ্রহ করার একটি বিকল্প ব্যবস্থা প্রদান করে এবং কৃষিতে জৈব সার বিকল্প হিসেবে গুরুত্বপূর্ণ ভূমিকা রাখে।একটি জৈব প্রক্রিয়া যার মাধ্যমে কিছু উদ্ভিদের শিকড়ে নাইট্রোজেন-স্থিরকারী ব্যাকটেরিয়ার সাথে সহাবস্থানের মাধ্যমে বিশেষ ধরনের গঠন, যাকে নডিউল বলা হয়, সৃষ্টি হয়। এই প্রক্রিয়ার ফলে উদ্ভিদ বায়ুমণ্ডলীয় নাইট্রোজেনকে গ্রহণযোগ্য অ্যামোনিয়ায় রূপান্তর করে, যা উদ্ভিদের বৃদ্ধির জন্য অপরিহার্য।এ পদ্ধতির অপর নাম হলো **নডিউল অর্গানোজেনেসিস (Nodule organogenesis)** বলা যায়।এ পদ্ধতির অংশগ্রহণকারী রাইজোবিয়াম প্রজাতির ব্যাকটেরিয়া সমূহ কে **ডায়াজোট্রোফ বা সিম্বোয়োন্ট (Diazotroph Or Symbiont)** বলা যায়।ডায়াজোট্রোফ জাতীয় রাইজোবিয়াম প্রজাতির ব্যাকটেরিয়া সমূহ গোত্র হলো **রাইজোবিয়াসিয়াই (Rhizobiaceae)** ও এর অপর নাম হলো **(Azotroph) অ্যাজোট্রোফ ** বা **বায়োট্রোফ (Biotroph) **বলা হয়।ডায়াজোট্রোফ জাতীয় রাইজোবিয়াম প্রজাতির ব্যাকটেরিয়া সমূহ যে লিগিউমিনাস উদ্ভিদ কে হোস্ট করে তাকে ** নডিউলেটেড হোস্ট উদ্ভিদ (Nodulated host plant)** বলা হয়।উদ্ভিদের শিকড়ে অবস্থিত বিশেষ নডিউল বা গাঁঠ গঠনের জৈব ও আণবিক প্রক্রিয়া, যার মাধ্যমে ডায়াজোট্রোফিক (নাইট্রোজেন-স্থিতিসূচক) ব্যাকটেরিয়া উদ্ভিদের সঙ্গে সহজীবী বা সহাবস্থান স্থাপন করে। এই প্রক্রিয়ার মাধ্যমে গাছগুলো বায়ুমণ্ডলীয় নাইট্রোজেনকে গ্রহণযোগ্য যৌগে রূপান্তর করে, যা উদ্ভিদের বৃদ্ধি ও পুষ্টির জন্য অপরিহার্য।ডায়াজোট্রোফিক ব্যাকটেরিয়া, যেমন Rhizobium, Bradyrhizobium, Azorhizobium প্রভৃতি মাইক্রোবরা উদ্ভিদের শিকড়ে অনুপ্রবেশ করে এবং সিমবায়োটিক সম্পর্ক গঠন করে। এই সম্পর্কের ফলে উদ্ভিদের শিকড়ে বিশেষ ধরণের গাঁঠ (নডিউল) সৃষ্টি হয়। এই নডিউলগুলোতে নাইট্রোজেন ফিক্সেশন প্রক্রিয়া সম্পন্ন হয়, যা উদ্ভিদের জন্য নাইট্রোজেন সরবরাহ করে। নডিউলেটেড হোস্ট উদ্ভিদের গোত্র নাম হলো Fabaceae,Leguminosae,Caesalpinioideae (সেসালপিনিওইডি),Mimosoideae (মিমোসোইডি),Faboideae / Papilionoideae (ফ্যাবয়েডি বা প্যাপিলিওনয়েডি),রোসিওইডি (Rosoideae),রোসাসিয়াই (Rosaceae),Spiraeoideae,Dryadoideae,Amygdaloideae (বা Maloideae) ও ইত্যাদি।এ পদ্ধতির অপর নাম হলো **অ্যাজোট্রোফিক অ্যান্ডোবায়োসিম্বোসিস (Azotrophic Endobiosymbiosis)** ও এ পদ্ধতিটিকে এমন একটি পারস্পরিক উপকারী সম্পর্ক (Mutualistic Relationship) বলা হয়।ডায়াজোট্রোফিক নডিউল মরফোজেনেসিস একটি জটিল, বহুস্তরবিশিষ্ট প্রক্রিয়া, যেখানে জিনতত্ত্ব, সেলুলার সংকেত, ও ব্যাকটেরিয়া-উদ্ভিদ পারস্পরিক সম্পর্ক একত্রে কাজ করে উদ্ভিদকে পরিবেশ থেকে নাইট্রোজেন গ্রহণের অক্ষমতা কাটিয়ে তুলতে সাহায্য করে।
অন্যান্য গণসমূহ হচ্ছেঃ

## জিনতত্ত্ব ও জৈবপদার্থবিদ্যা
## প্রক্রিয়া

নডিউল গঠনের প্রক্রিয়াটি প্রধানত নিচের ধাপগুলোতে সংঘটিত হয়:

১. **সংকেত বিনিময়(Signal Recognition)**: উদ্ভিদ তার শিকড়ের নিঃসরণ দ্বারা ব্যাকটেরিয়াকে আকর্ষণ করে। ব্যাকটেরিয়া ‘নোড ফ্যাক্টর’ নামক সংকেত পাঠিয়ে উদ্ভিদকে সাড়া দিতে প্ররোচিত করে।উদ্ভিদের শিকড় ফ্ল্যাভোনয়েড নির্গত করে, যা ব্যাকটেরিয়াকে উদ্দীপিত করে Nod ফ্যাক্টর তৈরি করতে।উদ্ভিদ শিকড় থেকে নির্গত ফ্ল্যাভোনয়েড যৌগ ডায়াজোট্রোফিক ব্যাকটেরিয়াকে আকৃষ্ট করে।রাইজোবিয়াম-লিগুমিনাস সিম্বোসিসের সূচনায় কেমোট্যাক্সিসের মডেল (Chemotactic model) কাজ করে।

(ক) মূল এবং বীজের নির্গমন ছড়িয়ে পড়ে এবং রাসায়নিক পথ তৈরি করে। দ্রবণীয় নির্গমনের (লাল❤️) গ্রেডিয়েন্টগুলি সবচেয়ে দূরে ভ্রমণ করে এবং কেমোঅ্যাট্র্যাক্ট্যান্ট (Chemoattractant) হিসাবে কাজ করে। হাইড্রোফোবিক অ্যাক্সুডেট উপাদানগুলি (হলুদ 💛) উৎসের কাছাকাছি থাকে।

(খ) নির্দিষ্ট নির্গমনিত যৌগগুলি ব্যাকটেরিয়া মিথাইল-গ্রহণকারী কেমোট্যাক্সিস (Chemotaxis)প্রোটিন (এমসিপি:-মনোক্যালসিয়াম ফসফেট{Ca(H₂PO₄)₂}) দ্বারা সনাক্ত করা হয়, যা আকর্ষকদের (attractors) নিবেদিত কোমোসেন্সর। কেমোসেন্সরি সিস্টেম (Chemosensory system) এবং মোটরের মধ্যে সংকেত ব্যাকটেরিয়াকে আকর্ষক উৎসের দিকে পরিচালিত করে। রাইজোবিয়াম প্রজাতির ব্যাকটেরিয়া সমূহ কোষঝিল্লিতে থাকা NodD protein (কোমোসেন্সর {Chemosensor}) হিসেবে কাজ করে।এটি একটি ট্রান্সক্রিপশনাল রেগুলেটর (Transcriptional Regulator) যা ব্যাকটেরিয়ার কোষে ফ্ল্যাভোনয়েড যৌগগুলো শনাক্ত করে।ফ্ল্যাভোনয়েডের সাথে যুক্ত হয়ে এটি nod box genes গুলোর অ্যাক্সোপ্রেশন ট্রিগার করে, যা Nodulative factors উৎপন্ন করে।এটি প্রোক্যারিওটিক চলন অঙ্গাণু, যা ব্যাকটেরিয়াকে উদ্ভিদের রাইজোস্ফিয়ারে (Rhizosphere) দ্রুতগতিতে পৌঁছাতে সাহায্য করে।ফ্ল্যাজেলাম নড়াচড়ার নির্দেশনা পায় কোমোসেন্সিং সিস্টেম (Chemosensing system) থেকে, যার মধ্যে কোমোসেন্সর, কোমোসিগনালিং পথ (Chemosignaling Pathway) এবং মোটর অংশ থাকে।

(গ) রাইজোবিয়াল NodD দ্বারা উদ্ভিদ ফ্ল্যাভোনয়েডের উপলব্ধি সঠিক হোস্টকে সংক্রামিত করার জন্য জড়িত জিনের প্রতিলিপি শুরু করে। ব্যাকটেরিয়া নোড ফ্যাক্টর (lipochitooligosaccharide) নিঃসরণ করে, যা উদ্ভিদের শিকড় কোষে সংকেত পৌঁছে দেয়।**লিগিউমিনাস (Leguminous) গাছের মূল থেকে নির্গত কিছু ফ্ল্যাভোনয়েড যৌগ রাইজোবিয়াম ব্যাকটেরিয়ার NodD প্রোটিন সক্রিয় করে নোড জিন (nod genes) গুলোর কার্যক্রম শুরু করে।** এই যৌগগুলো সংকেত-আণবিক (signaling molecule) হিসেবে কাজ করে এবং ডায়াজোট্রোফিক নডিউল মরফোজেনেসিস প্রক্রিয়া শুরু করতে সাহায্য করে।লিগুমিনাস জাতীয় উদ্ভিদের মূল থেকে নিঃসৃত **ফ্ল্যাভোনয়েড (Flavonoids)** যৌগ **nodD** জিন সক্রিয় করে। এরপর nodABC গোষ্ঠী মূল GlcNAc ব্যাকবোন গঠন করে এবং অন্যান্য nod জিনগুলোর সাহায্যে মোডিফিকেশন সম্পন্ন হয়। ফলস্বরূপ উৎপন্ন Nodulative Factor উদ্ভিদের মূল কোষে সংকেত প্রেরণ করে এবং সেলুলার প্রতিক্রিয়া শুরু হয়, যার মাধ্যমে **নডিউল মরফোজেনেসিস** প্রক্রিয়া শুরু হয়।এ ধাপে নোড অপেরন(Operon) এ থাকা নোড ক্লাস্টারে নোড জিনসমূহ ত্বরান্বিত করতে মূখ্য ভূমিকা পালন করে সহায়ক হিসেবে।

### ফ্ল্যাভোনয়েড যৌগসমূহের তালিকা

### নোড ফ্যাক্টরের (Nodulative Factor) গঠন

নোড ফ্যাক্টর সাধারণত নিম্নলিখিত রাসায়নিক উপাদানসমূহ দ্বারা গঠিত হয়:

২. **ইনফেকশন থ্রেড গঠন(Formation of Inflection thread)**: ব্যাকটেরিয়া শিকড়ের মূলরোম কোষে প্রবেশ করে ইনফেকশন থ্রেড তৈরি করে, যাকে ইনফেকশন থ্রেডিং পদ্ধতি বলে।ব্যাকটেরিয়া শিকড়ের রোমে প্রবেশ করে এবং ইনফেকশন থ্রেড নামক টিউবুলার স্ট্রাকচার (Tabular Structure) তৈরি করে যার মাধ্যমে ব্যাকটেরিয়া শিকড়ের অভ্যন্তরে প্রবেশ করে।এ ধাপে ব্যাকটেরিয়াল টাইপ সিক্রেশন সিস্টেমিক, ইপিএস,টিটিএস,অ্যাক্সো, ফ্ল্যাগ,ফ্ল্যাজ,ফ্রিম ইত্যাদি অপেরন এ থাকা এসব ক্লাস্টারে  ব্যাকটেরিয়াল টাইপ সিক্রেশন সিস্টেমিক, ইপিএস,টিটিএস,অ্যাক্সো,ফ্ল্যাগ,ফ্ল্যাজ,ফ্রিম জিনসমূহ ত্বরান্বিত করতে মূখ্য ভূমিকা পালন করে সহায়ক হিসেবে।এ ধাপে ইনফেকশন পকেট, ইনফেকশন থ্রেড ও ইনফেক্টোসোম তৈরি হয় অতিদ্রুততে নডিউল প্রাইর্মোডিয়াম কোষে প্রবেশ করার পূর্বে।

৩. **হাইপারপ্লাসিয়া কোষ বিভাজন ও নডিউল গঠন(Formation of Nodule and Hyperplasia [https://en.m.wikipedia.org/wiki/Hyperplasia] Cell division)**: ইনফেকশন থ্রেডিং পদ্ধতির সময় ইনফেকশন থ্রেডটি থেকে হাইপারপ্লাসিয়া কোষ বিভাজনের মাধ্যমে বিভাজিত লিগুমিনাস জাতীয় উদ্ভিদের শিকড়ের কর্টেক্স কোষের সাইটোপ্লাজমে রাইজোবিয়াম প্রজাতির ব্যাকটেরিয়া সমূহ প্রবেশ করে এবং সেখানে রাইজোবিয়াম প্রজাতির ব্যাকটেরিয়া সমূহ অ্যামাইটোসিস ও ক্যারিওস্টেনোসিস প্রোক্যারিওটিক কোষ বিভাজনের মাধ্যমে বিভাজিত হয়ে বংশবিস্তার করে।উদ্ভিদের কর্টেক্স ও পেরিসাইকেল কোষ বিভাজনের মাধ্যমে নডিউলের অবকাঠামো গঠিত হয়।উদ্ভিদের পেরিসাইকেল ও কর্টেক্স হাইপারপ্লাসিয়া পদ্ধতিতে কোষ বিভাজনের মাধ্যমে নতুন টিস্যু গঠন করে এবং একটি গঠনগত নডিউল সৃষ্টি করে যেখানে NCR পেপটাইড ও অন্যান্য জিন প্রোটিন দ্বারা (Bacteroides Differentiation:- Dedifferentiation & Redifferentiation) পদ্ধতি  রাইজোবিয়াম প্রজাতির ব্যাকটেরিয়া সমূহ ব্যাক্টোরোয়েড (Bacteroides) রূপান্তরিত হয়। নাইট্রোজেন স্থিরকরণ এবং নাইট্রোজেন সরবরাহের জন্য পরিবেশ তৈরি করা সংক্রমণের থ্রেডটি নডিউল প্রাইমোর্ডিয়ামে পৌঁছানোর পর, সংক্রমণের থ্রেডগুলি ব্যাকটেরিয়া ধারক কোষে ফোঁটা ছেড়ে দেয়, যা সর্বদা একটি উদ্ভিদ-উদ্ভূত ঝিল্লি দ্বারা বেষ্টিত থাকে। এই কাঠামোগুলি, তথাকথিত সিম্বোসোমগুলি, অর্গানেলের মতো। সিম্বোসোমগুলি বিভাজন অব্যাহত রাখতে পারে এবং ব্যাক্টেরিয়াগুলি ব্যাক্টোরোয়েডে বিভক্ত হতে পারে। DNF1-ক্লিভড N-NCR মেমব্রেন ভেসিকেল ট্র্যাফিকিংয়ের মাধ্যমে সিম্বোসোমেhttps://en.m.wikipedia.org/w/index.php?title=Symbiosome&wprov=rarw1 সরবরাহ করা হয় এবং ব্যাক্টোরোয়েড পার্থক্যকে প্ররোচিত করে। DNF1 প্রোটিওলাইটিকভাবে NIN প্রোটিনকে বিচ্ছিন্ন করে এবং একটি C-NIN তৈরি করে, যা টার্মিনাল পার্থক্য এবং নাইট্রোজেন স্থিরকরণে জড়িত জিনগুলিকে সক্রিয় করে।
thumb|কোষের আকার বৃদ্ধির ফলে হাইপারট্রোফি হয়, তবে কোষের সংখ্যা বৃদ্ধির ফলে হাইপারপ্লাসিয়া হয়।

৪. **নাইট্রোজেন ফিক্সেশন (Nitrogen fixation)**: ব্যাকটেরিয়া নাইট্রোজেনেজ (Nitrogenase) এনজাইমের মাধ্যমে বায়বীয় নাইট্রোজেনকে অ্যামোনিয়ায় রূপান্তর করে।ব্যাকটেরিয়া নডিউলের ভিতরে নাইট্রোজেনেজ এনজাইমের মাধ্যমে বায়ুমণ্ডলের নাইট্রোজেন (N₂) কে উদ্ভিদের গ্রহণযোগ্য অ্যামোনিয়া (NH₃)-তে রূপান্তর করে। রাইজোবিয়ামের নাইট্রোজেনেজ এনজাইম কমপ্লেক্স N₂ কে অ্যামোনিয়াতে (NH₃) রূপান্তরিত করে যা ব্যাক্টোরোয়েড থেকে প্রসারণ বা অজানা চ্যানেলের মাধ্যমে নির্গত হয়।সিম্বোসোম (Symbosome) ঝিল্লিতে H+-ATPases একটি অ্যাসিডিক পেরিব্যাক্টোরোয়েড স্থান তৈরি করে, যা অ্যামোনিয়া প্রোটোনেট করে এবং অ্যামোনিয়াম(NH₄⁺) ক্যাটেশন তৈরি করে অ্যামোনিয়ামকে (NH₄⁺) আটকে রাখে। অ্যামোনিয়াম ক্যাটেশনগুলি উদ্ভিদ কোষের সাইটোপ্লাজমে রপ্তানি করা হয় এবং তারপর GS এবং GOGAT দ্বারা Gln এবং Glu-তে আত্তীকরণ করা হয়, যা অ্যামাইড গ্রুপকে Gln থেকে AKG-তে স্থানান্তর করে। লিগুমিনাসের প্রজাতি এবং নডিউলের ধরণের উপর নির্ভর করে, Gln এবং Glu জাইলেমের মাধ্যমে দীর্ঘ দূরত্বের পরিবহনের জন্য Asn বা ureides-এ রূপান্তরিত হয়। শেষ পর্যন্ত, নডিউলটি বার্ধক্য এবং ব্যাক্টোরোয়েডের লিসের মধ্য দিয়ে যায়। বার্ধক্য পর্যায়ে নডিউলগুলিতে বিভিন্ন CP অত্যন্ত উচ্চ মাত্রায় প্রকাশিত হয়, বিশেষ করে একটি প্যাপেইন পেপ্টিডেজ (CP6) এবং একটি VPE, যা একটি ট্রান্সক্রিপশন ফ্যাক্টর NAC969 দ্বারা নিয়ন্ত্রিত হয়।এ ধাপে নিফ অপেরন এ থাকা নিফ ক্লাস্টারে নিফ জিনসমূহ ত্বরান্বিত করতে মূখ্য ভূমিকা পালন করে সহায়ক হিসেবে।
thumb|মূল নডিউল সিম্বোটিক কোষ একটি কোষের একটি অংশ, যেখানে ব্যাক্টোরোয়েডকে ঘিরে সিম্বায়োসোম দেখা যাচ্ছে।
১,২০০ × ১,২০০ পিক্সেল|থাম্ব|রাইজোবিয়াম প্রজাতির ব্যাকটেরিয়া সমূহ নাইট্রোজেন ফিক্সেশনের সময় নাইট্রোজেনেজ এনজাইমের ত্রিমাত্রিক চিত্র
alt=|thumb|নাইট্রোজেনেজ এনজাইমের মাধ্যমে নাইট্রোজেন ফিক্সেশনের ডিস্টাল ও অলটারনেটিং মেকানিজমিক পথের তুলনা।
thumb|FeMo কোফ্যাক্টরের গঠন, যা নাইট্রোজেনেজের সাথে যুক্ত হওয়ার স্থানের (অ্যামিনো অ্যাসিড সিসটেইন এবং হিস্টিডিন) অবস্থান প্রদর্শন করে।|বাম পাশে

### উল্লেখযোগ্য তথ্য

* EPS I (Succinoglycan:- C56H92O46) নডিউল গঠনে উদ্ভিদের ইমিউন প্রতিক্রিয়া দমন করে।
* Exo জিনগুলোর মিউটেশনের ফলে নডিউল গঠন বিঘ্নিত হয়। 
* এগুলো সাধারণত একসঙ্গে একটি জিন ক্লাস্টারে অবস্থান করে।
*উদ্ভিদের ফাইটোহরমোনসমূহ (Phytohormones)

উদ্ভিদের বিকাশ, বৃদ্ধি, সিগন্যাল সংবেদন, পরিবেশ প্রতিক্রিয়া এবং সিমবায়োসিস প্রক্রিয়ায় গুরুত্বপূর্ণ ভূমিকা পালনকারী প্রধান ফাইটোহরমোনসমূহ নিম্নরূপ:

*১. IAA (Indole-3-Acetic Acid)

- **রাসায়নিক সংকেত**: C10H9NO2 
 
- **ধরন**: অক্সিন (Auxin) 
 
- **প্রধান কার্যাবলী**:- শিকড় ও কান্ড বৃদ্ধিতে সহায়তা,Root hair curling ও নোড গঠনে প্রাথমিক ভূমিকা,কোষ প্রসারণ ও ভিন্নকরণে সহায়ক হিসেবে কাজ করে।

 ২. CK (Cytokinin)

- **প্রতিনিধিত্বকারী যৌগ**: Zeatin 
 
- **রাসায়নিক সংকেত (Zeatin)**: C10H13N5O

- **ধরন**: সাইটোকাইনিন

- **প্রধান কার্যাবলী**:- কোষ বিভাজন বৃদ্ধি,নডিউল গঠনে Cortex কোষকে সক্রিয় করে,NIN, CRE1 pathway উদ্দীপিত করে

৩. ET (Ethylene)

- **রাসায়নিক সংকেত**: C2H4

- **ধরন**: গ্যাসীয় হরমোন

- **প্রধান কার্যাবলী**:- ফল পাকা ও পত্রপাত ঝরা ঘটায়,উচ্চমাত্রায় নোড গঠন বাধাগ্রস্ত করে,কিছু মাত্রায় নোড সংবেদনশীলতা নিয়ন্ত্রণ করে।

৪. GA (Gibberellic Acid)

- **রাসায়নিক সংকেত (GA3)**: C19H22O6 
 
- **ধরন**: জিব্বেরেলিন 
 
- **প্রধান কার্যাবলী**:- শিকড় ও কান্ডের কোষ প্রসারণ,নডিউলের বিকাশ ত্বরান্বিত করে,বীজ অঙ্কুরোদগমের সহায়তা করে।

৫. BR (Brassinosteroids)

- **প্রতিনিধি যৌগ**: Brassinolide  
- **রাসায়নিক সংকেত (Brassinolide)**: C28H48O6

- **ধরন**: স্টেরয়েড জাতীয় হরমোন
  
- **প্রধান কার্যাবলী**:- কোষ বিভাজন ও প্রসারণে সহায়ক,সিমবায়োটিক সিগন্যাল প্রতিক্রিয়া সমন্বয় করে,শারীরবৃত্তীয় প্রতিক্রিয়া সক্রিয় রাখে।

৬. JA (Jasmonic Acid)

- **রাসায়নিক সংকেত**: C12H18O3

- **ধরন**: অক্সিলিপিন 
 
- **প্রধান কার্যাবলী**:- পরিবেশগত স্ট্রেসে প্রতিক্রিয়া প্রদান,অতিমাত্রায় নোড গঠনে প্রতিবন্ধক হতে পারে,সুরক্ষা সিগন্যাল ও জিন অণুব্যক্তি নিয়ন্ত্রণ করে।

৭. ABA (Abscisic Acid)

- **রাসায়নিক সংকেত**: C15H20O4

- **ধরন**: টেরপেনয়েড

- **প্রধান কার্যাবলী**:- জলঘাটতির সময় স্টোমাটা বন্ধ করে,পরিপক্ব নোডিউলে নাইট্রোজেন ফিক্সেশন বজায় রাখে,বীজ সুপ্তাবস্থায় রাখে।

## কৃষিতে প্রয়োগ

এই প্রক্রিয়া টেকসই কৃষি ব্যবস্থার জন্য গুরুত্বপূর্ণ, কারণ এটি রাসায়নিক সারের ব্যবহার কমিয়ে পরিবেশবান্ধব কৃষি নিশ্চিত করে।

## অংশগ্রহণকারী নডিউলেটেড হোস্ট উদ্ভিদের জিনসমূহ

নডিউল মরফোজেনেসিসে অনেক উদ্ভিদ ও ব্যাকটেরিয়াল জিন গুরুত্বপূর্ণ ভূমিকা পালন করে। এর মধ্যে রয়েছে:

* **NIN** (Nodule Inception)
* **ENOD** (Early Nodulin)
* **NSP1 ও NSP2**
***SYMRK (Symbiosis Receptor-like Kinase)** – সিগন্যাল ট্রান্সডাকশন প্রক্রিয়া শুরু করে।
* **CCaMK (Calcium and Calmodulin-dependent protein Kinase)** – ক্যালসিয়াম সংকেতের মাধ্যমে প্রতিক্রিয়া দেয়।
* ক্যালসিয়াম স্পাইকিং ও সাইটোকাইনিন সংকেত পথ এই প্রক্রিয়ার অত্যন্ত গুরুত্বপূর্ণ অংশ।

## ফ্ল্যাভোনয়েড সংশ্লেষণ-সম্পর্কিত জিনসমূহ (লিগুমিনাস উদ্ভিদে)

লিগুমিনাস (Leguminous) জাতীয় উদ্ভিদে ফ্ল্যাভোনয়েড যৌগ তৈরিতে নিচের জিনসমূহ গুরুত্বপূর্ণ ভূমিকা পালন করে:

### ১. CHS (Chalcone Synthase/polyketide synthase)
* কার্যাবলি: পলিকেটাইড পথের(Polyketide pathway) এ এনজাইম মাধ্যমে চ্যালকোন তৈরি করে, যা ফ্ল্যাভোনয়েড সংশ্লেষণের প্রাথমিক পদার্থ।
* মন্তব্য: এটি ফ্ল্যাভোনয়েড বায়োসিন্থেসিসের প্রথম ও নিয়ন্ত্রক এনজাইম।

### ২. CHI (Chalcone Isomerase/lsomochalonase)
* কার্যাবলি: চ্যালকোনকে ফ্ল্যাভানোনে রূপান্তর করে।
* মন্তব্য: এটি ফ্ল্যাভোনয়েড অণুর রিং গঠনে সহায়তা করে।

### ৩. F3H (Flavanone 3-Hydroxylase/Naringenin 3-dioxygenase)
* কার্যাবলি: ফ্ল্যাভানোন থেকে ডাইহাইড্রোফ্ল্যাভোনল তৈরি করে।
* মন্তব্য: এটি পরবর্তী ধাপে অ্যান্থোসায়ানিন সংশ্লেষণের জন্য প্রস্তুত করে।

### ৪. F3'H (Flavonoid 3'-Hydroxylase/Naringenin 3′-hydroxylase)
* কার্যাবলি: ফ্ল্যাভোনয়েড অণুর B-রিং-এ হাইড্রক্সিল গ্রুপ যোগ করে।
* মন্তব্য: বিভিন্ন রঙের অ্যান্থোসায়ানিন উৎপাদনে ভূমিকা রাখে।

### ৫. DFR (Dihydroflavonol 4-Reductase/Leucocyanidin reductase)
* কার্যাবলি: ডাইহাইড্রোফ্ল্যাভোনলকে লিউকোকায়ানিডিনে রূপান্তর বা রিডাক্টেড করে।
* মন্তব্য: এটি রঞ্জক সংশ্লেষণে অত্যন্ত গুরুত্বপূর্ণ।

### ৬. ANS (Anthocyanidin Synthase/Leucocyanidin dioxygenase)
* কার্যাবলি: লিউকোকায়ানিডিন থেকে অ্যান্থোসায়ানিডিন তৈরি করে।
* মন্তব্য: এটি রঞ্জক অ্যান্থোসায়ানিনের মূল উপাদান।

### ৭. UFGT (Uridine Diphosphate-Glucose:flavonoid 3-O-Glucosyltransferase/Anthocyanidin 3-O-Glucosyltransferase)
* কার্যাবলি: অ্যান্থোসায়ানিডিন অণুকে গ্লুকোজ সংযুক্ত করে অ্যান্থোসায়ানিনে রূপান্তর করে।
* মন্তব্য: গ্লাইকোসাইলেশন পদ্ধতির মাধ্যমে রঞ্জকের স্থিতিশীলতা বৃদ্ধি করে।

### ৮. IFS (Isoflavone Synthase/2-hydroxyisoflavanone synthase)
* কার্যাবলি: ফ্ল্যাভানোন থেকে আইসোফ্ল্যাভোন তৈরি করে।
* মন্তব্য: লিগুমিনাস উদ্ভিদে বিশেষভাবে গুরুত্বপূর্ণ এনজাইম।

### ৯. IFR (Isoflavone Reductase/Cytochrome P450 monooxygenase)
* কার্যাবলি: আইসোফ্ল্যাভোন সংশ্লেষণের পরবর্তী ধাপে কাজ করে।
* মন্তব্য: উদ্ভিদের প্রতিরক্ষা প্রক্রিয়ায় সহায়তা করে।

## ব্যবহার
এই জিনসমূহ লিগুমিনাস উদ্ভিদের বিভিন্ন প্রজাতিতে যেমন সয়াবিন (Glycine max), মেডিকাগো (Medicago truncatula), ও লোটাস (Lotus japonicus)-এ গবেষণায় ব্যবহৃত হয়েছে।

## অংশগ্রহণকারী রাইজোবিয়াম প্রজাতির ব্যাকটেরিয়া

## নাইট্রোজেফিক্স প্লাসমিড
এই জিনসমূহ সাধারণত একটি বা একাধিক **Sym plasmid (pSym)** এ অবস্থান করে। উদাহরণস্বরূপ:

* *Sinorhizobium meliloti* তে দুটি প্রধান প্লাসমিড থাকে: **pSymA** (nif/nod বহনকারী) এবং **pSymB**  
* *Rhizobium leguminosarum* এ pRL10, pRL11, In-fusion pMWnifVSU GluDH,pHY NifB-hesA,pRHB470,pRHB506,qRT-PCR-,pRP30,pDOA9,pRSF1010,pBCJ2315,HI2424,pBVIE01,pBVIE05, প্রভৃতি ভেক্টরধারী প্লাসমিড দেখা যায়।

## অংশগ্রহণকারী ডায়াজোট্রোফ ব্যাকটেরিয়াল জিন অপেরন
### Hya জিনসমূহ এবং তাদের কার্যপ্রণালী

### Nif (Nitrogen Fixation) জিনসমূহ

রাইজোবিয়াম প্রজাতির ব্যাকটেরিয়ায় নাইট্রোজেন ফিক্সেশন প্রক্রিয়ার জন্য দায়ী জিনগুচ্ছকে Nif জিন বলা হয়। NifA থেকে শুরু করে NifZ পর্যন্ত প্রতিটি জিন নির্দিষ্ট ভূমিকা পালন করে। নিচে তাদের নাম ও কাজ উল্লেখ করা হলো:

### Nod জিনসমূহ ও কার্যপ্রণালী

### Noe (Nodulation Outer Envelope) জিনসমূহ

রাইজোবিয়াম প্রজাতির ব্যাকটেরিয়ায় NoeA থেকে NoeZ পর্যন্ত বিভিন্ন জিন বিদ্যমান, যেগুলো নোড ফ্যাক্টরের গঠন ও সংশ্লেষণে গুরুত্বপূর্ণ ভূমিকা পালন করে। নিচে এই জিনসমূহের নাম ও কার্যপ্রণালী তালিকাভুক্ত করা হলো:

### Nol জিনসমূহ ও তাদের কার্যপ্রণালী

**Nol** (Nodulation Outer Layer) জিনসমূহ হল রাইজোবিয়াম প্রজাতির অতিরিক্ত জিন, যেগুলো **nod** জিনসমূহের পরিপূরক হিসেবে কাজ করে। এরা হোস্ট নির্দিষ্টতা, nod জিনের প্রকাশ, লাইপোপলিস্যাকারাইড সংশ্লেষণ ও সংবেদনশীলতা বৃদ্ধিতে সহায়তা করে।

### Nop  জিনসমূহ

রাইজোবিয়াম প্রজাতির ব্যাকটেরিয়াগুলোর মধ্যে Nop (Nodulation outer proteins) এবং Nol (Nodulation locus) নামক জিনগুলো হোস্ট উদ্ভিদের সাথে যোগাযোগ স্থাপন, প্রতিক্রিয়া সৃষ্টি এবং সফল ইনফেকশন নিশ্চিতকরণে গুরুত্বপূর্ণ ভূমিকা পালন করে।

### LPS সংশ্লিষ্ট জিনসমূহ (LpsA–LpsZ)

লাইপোপলিস্যাকারাইড (LPS) হলো রাইজোবিয়াম ব্যাকটেরিয়ার বাইরের পর্দার একটি গুরুত্বপূর্ণ উপাদান, যা নডিউল গঠনে গাছের সাথে সংযোগে সহায়তা করে। নিচে LpsA থেকে LpsZ পর্যন্ত জিনসমূহের তালিকা ও কার্যপ্রণালী দেয়া হলো:

### Nol জিনসমূহ (NolR থেকে NolZ)

ডায়াজোট্রোফিক নডিউল অর্গানোজেনেসিস প্রক্রিয়ায় কিছু Nol (nodulation-related) জিন গুরুত্বপূর্ণ ভূমিকা রাখে। এগুলি সাধারণত রাইজোবিয়াম প্রজাতির জিনোম বা প্লাসমিডে থাকে এবং নডিউল গঠনের সময় বিশেষত Nod ফ্যাক্টর সংশ্লেষণ, নিয়ন্ত্রণ ও হোস্ট-ব্যাকটেরিয়া মিথষ্ক্রিয়ায় কাজ করে।

### EPS সংশ্লিষ্ট জিনসমূহ (EpsA - EpsZ)

*Rhizobium* প্রজাতির ব্যাকটেরিয়াগুলোর বহিঃকোষীয় পলিস্যাকারাইড (EPS) সংশ্লেষণ ও নির্গমনে EpsA থেকে EpsZ পর্যন্ত বিভিন্ন জিন জড়িত। এই বহিঃকোষীয় উপাদান উদ্ভিদের শিকড়ে সংযুক্তি, ইনফেকশন থ্রেড গঠন ও নডিউল অর্গানোজেনেসিসে সহায়তা করে।

### Exo (ExoA–ExoZ) জিনসমূহ ও কার্যপ্রণালী

*Sinorhizobium meliloti* এবং অন্যান্য Rhizobium প্রজাতিতে, **ExoA থেকে ExoZ পর্যন্ত জিনসমূহ** এক্সোপলিস্যাকারাইড (EPS I বা succinoglycan) সংশ্লেষণের জন্য দায়ী, যা নডিউল অর্গানোজেনেসিস ও ইনফেকশন থ্রেড গঠনে গুরুত্বপূর্ণ ভূমিকা রাখে।

### PraA to PraZ জিনসমূহ

ডায়াজোট্রোফিক নডিউল অর্গানোজেনেসিসে, **PraA থেকে PraZ** পর্যন্ত বিভিন্ন জিন গুরুত্বপূর্ণ ভূমিকা পালন করে। এই জিনগুলো সাধারণত **Rhizobium** প্রজাতির ব্যাকটেরিয়াগুলির মধ্যে নাইট্রোজেন স্থিরীকরণের প্রক্রিয়াকে নিয়ন্ত্রণ করে। নীচে প্রতিটি জিনের নাম, ফাংশন এবং কাজের প্রণালী দেওয়া হলো:

### Rhizobium প্রজাতিতে Allantoin catabolism সংশ্লিষ্ট জিনসমূহ

### ygeA-ygeZ জিনসমূহের তালিকা ও কার্যপ্রণালী

### arcA থেকে arcD পর্যন্ত জিনসমূহ ও তাদের কার্যপ্রণালী

### GltA থেকে GltZ পর্যন্ত জিনসমূহ ও তাদের কার্যাবলি

**GltA** থেকে **GltZ** পর্যন্ত বিভিন্ন জিন TCA চক্র ও অ্যামাইনো অ্যাসিড সংশ্লেষণ প্রক্রিয়ায় গুরুত্বপূর্ণ ভূমিকা পালন করে, বিশেষ করে নাইট্রোজেন ফিক্সেশনের সময়। নিচে প্রতিটি জিনের নাম ও ফাংশন উল্লেখ করা হলো:

* **GltA** – সাইট্রেট সিনথেজ: অ্যাসিটাইল-CoA ও অক্সালোঅ্যাসেটেটের বিক্রিয়ার মাধ্যমে সাইট্রেট তৈরি করে।
* **GltB** – গ্লুটামিন সিনথেটেজের বড় সাবউনিট: অ্যামোনিয়া থেকে গ্লুটামিন তৈরিতে সহায়তা করে।
* **GltC** – গ্লুটামিন সিনথেটেজ নিয়ন্ত্রক প্রোটিন: gltAB অপারনের ট্র্যান্সক্রিপশন নিয়ন্ত্রণ করে।
* **GltD** – গ্লুটামেট সিঙ্কথেজের ছোট সাবইউনিট: গ্লুটামিন থেকে গ্লুটামেট তৈরি করে NADPH এর সহায়তায়।
* **GltF** – সংশ্লিষ্ট প্রোটিন, তবে অনেক সময় এটি ছদ্মজিন হিসেবে বিবেচিত হয়; কার্যকারিতা এখনও অস্পষ্ট।
* **GltG** – ABC পরিবাহক সিস্টেমের ATP-বাইন্ডিং সাবইউনিট: অ্যামিনো অ্যাসিড পরিবহনে জড়িত।
* **GltH** – ABC পরিবাহক সিস্টেমের পারমিয়েজ সাবউনিট: গ্লুটামেট পরিবহনের জন্য ঝিল্লিতে ছিদ্র সৃষ্টি করে।
* **GltI** – গ্লুটামেট/অ্যাস্পার্টেট পরিবাহক প্রোটিনের পেরিপ্ল্যাজমিক লিগ্যান্ড-বাইন্ডিং সাবইউনিট।
* **GltJ** – একই ABC পরিবহন ব্যবস্থার অংশ: গ্লুটামেট পরিবহনে সহায়তা করে।
* **GltK** – পরিবহন ব্যবস্থার সমন্বয়ক সাবইউনিট: পরিবহন কাঠামোর স্থায়িত্ব বজায় রাখে।
* **GltL** – গ্লুটামেট সংশ্লেষণের সহায়ক প্রোটিন: পরিবাহক এনজাইমের কার্যকারিতা উন্নত করে।
* **GltM** – পরিবাহী প্রোটিন কমপ্লেক্সের সহায়ক উপাদান হিসেবে কাজ করে।
* **GltS** – সোডিয়াম-সামঞ্জস্যপূর্ণ গ্লুটামেট/অ্যাস্পার্টেট পরিবাহক, কো-ট্রান্সপোর্ট সিস্টেমে অংশগ্রহণ করে।
* **GltT** – পরিবাহক সিস্টেমের সম্ভাব্য নিয়ন্ত্রক উপাদান।
* **GltX** – গ্লুটামেট-টিআরএনএ লাইগেজ: গ্লুটামেটকে tRNA(Glu)-এর সঙ্গে যুক্ত করে।
* **GltZ** – অনিশ্চিত কার্যকারিতা; কিছু ক্ষেত্রে এটি ছদ্মজিন হিসেবে পরিগণিত হয়, তবে গ্লুটামেট সংশ্লেষণ ব্যবস্থায় সংশ্লিষ্ট বলে ধারণা করা হয়।

### AcnA থেকে AcnZ পর্যন্ত জিনসমূহ ও তাদের কার্যপ্রণালী

### icdA থেকে icdZ পর্যন্ত জিনসমূহ ও তাদের কার্যপ্রণালী

## আরও দেখুন

* বায়োলজিক্যাল নাইট্রোজেন ফিক্সেশন
* রাইজোবিয়াম
* সিমবায়োসিস
*
* ডায়াজোট্রোফিক নডিউল মরফোজেনেসিস
* ডায়াজোট্রোফিক ব্যাকটেরিয়া
* রাইজোবিয়াম
* লিগিউমিনাস উদ্ভিদ

বিভাগ:জীববিজ্ঞান
বিভাগ:জিনতত্ত্ব
বিভাগ:ব্যাকটেরিয়া
বিভাগ:উদ্ভিদবিজ্ঞান
বিভাগ:সিমবায়োসিস
বিভাগ:জীবাণুবিজ্ঞান

## উৎস

## তথ্যসূত্র

* NCBI Gene Database
* KEGG Nitrogen Metabolism Pathway
* Molecular Plant-Microbe Interactions Journal
* UniProt Database

## বহিঃসংযোগ

* NCBI তে সংশ্লিষ্ট গবেষণা
* Annual Review of Plant Biology

বিষয়শ্রেণী:মাইক্রোবায়োলজি
[বিষয়শ্রেণী:[নাইট্রোজেন সংবদ্ধকরণ
বিষয়শ্রেণী:বংশাণুবিজ্ঞান
বিষয়শ্রেণী:রাইজোবিয়াম
বিষয়শ্রেণী:উদ্ভিদ অঙ্গসংস্থান
বিষয়শ্রেণী:নাইট্রোজেন স্থিরীকরণ
বিষয়শ্রেণী:নডিউলেশন জিন
বিষয়শ্রেণী:রাইজোবিয়াম জিনতত্ত্ব
[বিষয়শ্রেণী: [লেগোহিমোগ্লোবিন
বিষয়শ্রেণী:ব্যাকটেরিয়ার জিন
বিষয়শ্রেণী:নোড জিন
বিষয়শ্রেণী:নডিউলেশন
বিষয়শ্রেণী:এক্সোপলিস্যাকারাইড
বিষয়শ্রেণী:সিম্বায়োসিস
বিষয়শ্রেণী:নডিউল সংস্থাপন
বিষয়শ্রেণী:লিপিড সংশ্লেষণ
বিষয়শ্রেণী:ব্যাকটেরিয়া জিন
বিষয়শ্রেণী:জৈবরাসায়ন
বিষয়শ্রেণী:ডায়াজোট্রোফ
বিষয়শ্রেণী:ব্যাকটেরিয়াল সিক্রিশন সিস্টেম
বিষয়শ্রেণী:সেক্রেশন সিস্টেম
বিষয়শ্রেণী:বিষাক্ততা প্রোটিন
বিষয়শ্রেণী:ফ্ল্যাজেলাম
বিষয়শ্রেণী:জৈবপ্রযুক্তি
বিষয়শ্রেণী:পাইলাস
বিষয়শ্রেণী:ফ্রিম্ব্রিয়া
বিষয়শ্রেণী:সারফেস প্রোটিন
বিষয়শ্রেণী:আধেশন প্রোটিন
বিষয়শ্রেণী:সার্ফেস আডহেশন প্রোটিন
বিষয়শ্রেণী:ক্যাপসুলার পলিস্যাকারাইড
বিষয়শ্রেণী:ফ্ল্যাভোনয়েড
বিষয়শ্রেণী:লিগুমিনাস উদ্ভিদ
বিষয়শ্রেণী:লিগুমিনাস জাতীয় উদ্ভিদীয় জিন