পতঙ্গের উড্ডয়ন

পতঙ্গ হলো একমাত্র অমেরুদণ্ডী প্রাণীগোষ্ঠী যারা ডানা এবং উড়ান বিবর্তিত করেছে। পতঙ্গ প্রথম উড়তে শুরু করে কার্বোনিফেরাস যুগে, প্রায় ৩০০ থেকে ৩৫০ মিলিয়ন বছর আগে, যা তাদের প্রথম উড়তে সক্ষম প্রাণী হিসেবে চিহ্নিত করে। ডানা সম্ভবত বিদ্যমান অঙ্গপ্রত্যঙ্গের পাশে থাকা অংশ থেকে বিবর্তিত হয়েছে, যেগুলোতে ইতিমধ্যে স্নায়ু, জয়েন্ট এবং অন্যান্য কাজের জন্য পেশী ছিল। এগুলো প্রাথমিকভাবে জলে ভাসার জন্য বা গ্লাইডিং-এর সময় অবতরণের গতি কমানোর জন্য ব্যবহৃত হতে পারে।

একটি পতঙ্গ বর্গ, Odonata (ড্রাগনফ্লাই ও ড্যামসেলফ্লাই), ডানার সাথে সরাসরি যুক্ত ফ্লাইট পেশী ধারণ করে। অন্যান্য ডানাযুক্ত পতঙ্গে ফ্লাইট পেশী বুকের (থোরাক্স) সাথে যুক্ত থাকে, যা থোরাক্সকে দোলায় এবং ডানার স্পন্দন ঘটায়। এদের মধ্যে কিছু (যেমন মাছি ও কিছু গুবরে পোকা) অত্যন্ত উচ্চ ডানা স্পন্দনের হার অর্জন করে "অ্যাসিঙ্ক্রোনাস" স্নায়ুতন্ত্রের বিবর্তনের মাধ্যমে, যেখানে থোরাক্স স্নায়ু আবেগের হারের চেয়ে দ্রুত দোলে।

সব পতঙ্গ উড়তে সক্ষম নয়। অনেক ডানাহীন পতঙ্গ বিবর্তনের মাধ্যমে দ্বিতীয়বার ডানা হারিয়েছে, অন্যদিকে সিলভারফিশ-এর মতো আরও আদিম পতঙ্গ কখনো ডানা বিবর্তিত করেনি। কিছু ইউসোশিয়াল পতঙ্গ যেমন পিঁপড়া ও টার্মাইট-এ শুধু অ্যালেট প্রজননশীল জাতিগুলো বিবাহ মৌসুমে ডানা গজায় এবং মিলনের পর ডানা ঝরিয়ে ফেলে, অন্য জাতির সদস্যরা সারাজীবন ডানাহীন থাকে।

কিছু অতি ক্ষুদ্র পতঙ্গ স্থির-অবস্থার এয়ারোডাইনামিক্স-এর পরিবর্তে ওয়েইস-ফোগ ক্ল্যাপ অ্যান্ড ফ্লিং প্রক্রিয়া ব্যবহার করে, যা ডানার পরিধানের বিনিময়ে বড় উত্তোলন বল উৎপন্ন করে। অনেক পতঙ্গ হোভার করতে পারে, উচ্চতা বজায় রেখে অবস্থান নিয়ন্ত্রণ করে। কিছু পতঙ্গ যেমন মথ-এ সামনের ডানা পেছনের ডানার সাথে সংযুক্ত থাকে যাতে এগুলো একসাথে কাজ করতে পারে।

## প্রক্রিয়া

### সরাসরি উড়ান

অন্যান্য পতঙ্গের বিপরীতে, Odonata (ড্রাগনফ্লাই ও ড্যামসেলফ্লাই)-এর ডানার পেশী সরাসরি ডানার গোড়ায় যুক্ত থাকে, যা এমনভাবে হিঞ্জড যে ডানার গোড়ার সামান্য নিচের দিকে নড়াচড়া ডানাকে উপরের দিকে তুলে দেয়, যেন বাতাসে দাঁড় টানার মতো। ড্রাগনফ্লাই ও ড্যামসেলফ্লাই-এর সামনের ও পেছনের ডানা আকার ও আকৃতিতে অনুরূপ। প্রত্যেকটি স্বাধীনভাবে কাজ করে, যা তাদের দিক ও গতি পরিবর্তনের ক্ষেত্রে অত্যন্ত সূক্ষ্ম নিয়ন্ত্রণ ও গতিশীলতা দেয়, যা অন্য কোনো উড়ন্ত পতঙ্গে দেখা যায় না। ওডোনেটরা সবাই বায়বীয় শিকারি এবং তারা সবসময় অন্যান্য উড়ন্ত পতঙ্গ শিকার করে।



File:Direct flight in insects.gif|সরাসরি উড়ান: পেশী ডানার সাথে যুক্ত। শুধু বড় পতঙ্গে

File:Australian Emperor in flight.jpg|Odonata (ড্রাগনফ্লাই ও ড্যামসেলফ্লাই)-এর সরাসরি ফ্লাইট পেশী রয়েছে।

File:Dragonfly in ultra slow motion.webm|ড্রাগনফ্লাই-এর অতি ধীর গতির উড়ান



### পরোক্ষ উড়ান

দুটি বর্গের সরাসরি ফ্লাইট পেশী ছাড়া, অন্য সকল জীবিত ডানাযুক্ত পতঙ্গ ভিন্ন প্রক্রিয়ায় উড়ে, যা পরোক্ষ উড়ান পেশী জড়িত। এই প্রক্রিয়া সম্ভবত একবারই বিবর্তিত হয়েছে এবং Neoptera ও Ephemeroptera-তে পাওয়া যায়। Neoptera-তে এটি সম্ভবত ডানা ভাঁজ করার প্রক্রিয়ার সাথে মিলে যায়, যা এই পতঙ্গদের বিশ্রামের সময় ডানা পিঠের উপর ভাঁজ করে রাখতে দেয় (যদিও কিছু গোষ্ঠীতে এই ক্ষমতা দ্বিতীয়বার হারিয়ে গেছে, যেমন প্রজাপতি)।

ফ্লাইট পেশী ডানার সাথে যুক্ত না হয়ে থোরাক্সের সাথে যুক্ত থাকে এবং এটিকে বিকৃত করে; যেহেতু ডানা থোরাক্সের বহিঃকঙ্কাল-এর প্রসারণ, তাই থোরাক্সের বিকৃতি ডানার নড়াচড়া ঘটায়। পিঠের দিকে দৈর্ঘ্য পেশী থোরাক্সকে সামনে-পিছনে সংকুচিত করে, যার ফলে থোরাক্সের উপরের পৃষ্ঠ (নোটাম) উপরের দিকে বাঁকা হয় এবং ডানা নিচের দিকে নড়ে। টার্গাম থেকে স্টার্নাম-এর আরেক সেট পেশী নোটামকে আবার নিচে টানে, যার ফলে ডানা উপরের দিকে নড়ে।



File:Motion of Insectwing.gif|পরোক্ষ উড়ান: পেশী থোরাক্সকে দোলায়।**a**: ডানা**b**: প্রাথমিক/দ্বিতীয় ফ্লাইট জয়েন্ট**c**: ডরসোভেন্ট্রাল ফ্লাইট পেশী**d**: দৈর্ঘ্য পেশী

File:Butterfly landing.jpg|Neoptera, যার মধ্যে প্রজাপতি ও অধিকাংশ অন্য পতঙ্গ রয়েছে, পরোক্ষ ফ্লাইট পেশী ধারণ করে

BeeWingStroke.webm|thumbtime=79|লিফকাটার মৌমাছি গ্রেট ভ্যালি গামপ্লান্ট থেকে উড়ান শুরু করছে। প্রথম ডানা স্পন্দনে সামনের ও পেছনের ডানা একসাথে হুক হয়ে যায়। ৬,০০০ fps চালানো হয়েছে ৩০ fps-এ এবং প্রতি সেকেন্ডে আট ফ্রেম পুনরাবৃত্তি করা হয়েছে



যে পতঙ্গগুলো প্রতি সেকেন্ডে একশোর কম ডানা স্পন্দন করে তারা সিঙ্ক্রোনাস পেশী ব্যবহার করে। সিঙ্ক্রোনাস পেশী হলো এমন পেশী যা প্রতি স্নায়ু আবেগে একবার সংকুচিত হয়। এটি সাধারণত কম শক্তি উৎপন্ন করে এবং অ্যাসিঙ্ক্রোনাস পেশীর তুলনায় কম কার্যকর। অ্যাসিঙ্ক্রোনাস ফ্লাইট পেশী কয়েকটি পৃথক পতঙ্গ শ্রেণিতে স্বাধীনভাবে বিবর্তিত হয়েছে।

যে পতঙ্গগুলো দ্রুত ডানা স্পন্দন করে, যেমন বাম্বলবি, তারা অ্যাসিঙ্ক্রোনাস পেশী ব্যবহার করে; এটি এমন পেশী যা প্রতি স্নায়ু আবেগে একাধিকবার সংকুচিত হয়। এটি পেশীর টান কমে যাওয়ার মাধ্যমে পুনরায় সংকোচনের উদ্দীপনা পায়, যা সাধারণ স্নায়ু উদ্দীপনার চেয়ে দ্রুত ঘটতে পারে। এটি ডানা স্পন্দনের হারকে স্নায়ুতন্ত্রের আবেগ প্রেরণের হারের চেয়ে বেশি করতে দেয়। অ্যাসিঙ্ক্রোনাস পেশী কিছু উচ্চতর Neoptera (Coleoptera, Diptera, এবং Hymenoptera)-এর শেষ পরিশীলিত বৈশিষ্ট্যগুলোর একটি। সামগ্রিক প্রভাব হলো যে অনেক উচ্চতর Neoptera সরাসরি ফ্লাইট পেশীযুক্ত পতঙ্গের চেয়ে অনেক দ্রুত ডানা স্পন্দন করতে পারে।

অ্যাসিঙ্ক্রোনাস পেশী, সংজ্ঞা অনুসারে, স্নায়ুতন্ত্রের দ্বারা তুলনামূলকভাবে মোটা নিয়ন্ত্রণে থাকে। এই বিবর্তনীয় ট্রেড-অফের ভারসাম্য রক্ষায়, পরোক্ষ উড়ান বিবর্তিত পতঙ্গগুলো ডানা স্পন্দনের সূক্ষ্ম নিয়ন্ত্রণের জন্য আলাদা নিউরোমাসকুলার ব্যবস্থা বিকশিত করেছে। এগুলোকে "সরাসরি পেশী" বলা হয়, যা ডানার হিঞ্জ গঠনকারী স্ক্লেরাইটের সাথে সরাসরি যুক্ত এবং মোটর নিউরন থেকে ১:১ আবেগে সংকুচিত হয়। সাম্প্রতিক গবেষণায় ডানার হিঞ্জে জটিল অ-রৈখিক পেশী গতিবিদ্যা এবং এর ডানার টিপ পথের উপর প্রভাব নিয়ে আলোচনা শুরু হয়েছে।

### এয়ারোডাইনামিক্স

পতঙ্গের উড়ানের দুটি মৌলিক এয়ারোডাইনামিক মডেল রয়েছে: লিডিং এজ ভর্টেক্স তৈরি এবং ক্ল্যাপ অ্যান্ড ফ্লিং।

#### লিডিং এজ ভর্টেক্স

অধিকাংশ পতঙ্গ একটি পদ্ধতি ব্যবহার করে যা একটি সর্পিল লিডিং এজ ভর্টেক্স তৈরি করে। এই স্পন্দিত ডানা দুটি মৌলিক অর্ধ-স্ট্রোকের মধ্য দিয়ে চলে। ডাউনস্ট্রোক উপরে ও পিছনে শুরু হয় এবং নিচে ও সামনে ডুব দেয়। তারপর ডানা দ্রুত উল্টে যায় (সুপিনেশন) যাতে লিডিং এজ পিছনের দিকে মুখ করে। আপস্ট্রোক তখন ডানাকে উপরে ও পিছনে ঠেলে দেয়। তারপর ডানা আবার উল্টে যায় (প্রোনেশন) এবং আরেকটি ডাউনস্ট্রোক ঘটতে পারে। সিঙ্ক্রোনাস ফ্লাইট পেশীযুক্ত পতঙ্গে স্পন্দনের হার সাধারণত ৫ থেকে ২০০ হার্টজ (Hz)। অ্যাসিঙ্ক্রোনাস ফ্লাইট পেশীযুক্ত পতঙ্গে ডানা স্পন্দনের হার ১০০০ Hz অতিক্রম করতে পারে। পতঙ্গ যখন হোভার করে তখন দুটি স্ট্রোক একই সময় নেয়। তবে ধীর ডাউনস্ট্রোক থ্রাস্ট প্রদান করে।

পতঙ্গের উড়ান বোঝার জন্য প্রধান বলগুলো চিহ্নিত করা গুরুত্বপূর্ণ। ফ্ল্যাপিং ডানা বোঝার প্রথম চেষ্টাগুলো কোয়াসি-স্টেডি-স্টেট ধরে নিয়েছিল। এর অর্থ যে কোনো সময়ে ডানার উপর দিয়ে বায়ুপ্রবাহ একই রকম ধরা হয় যেমন একটি নন-ফ্ল্যাপিং, স্টেডি-স্টেট ডানার একই আক্রমণ কোণে প্রবাহ হতো। ফ্ল্যাপিং ডানাকে অনেকগুলো নিশ্চল অবস্থানে ভাগ করে এবং প্রত্যেক অবস্থান বিশ্লেষণ করে প্রতি মুহূর্তে ডানার উপর তাৎক্ষণিক বলের টাইমলাইন তৈরি করা সম্ভব হতো। গণনাকৃত উত্তোলন প্রকৃতের চেয়ে তিনগুণ কম পাওয়া গিয়েছিল, তাই গবেষকরা বুঝতে পারেন যে অস্থির ঘটনা এয়ারোডাইনামিক বল প্রদান করছে। ফ্ল্যাপিং ডানার কাছাকাছি প্রবাহ বোঝার জন্য বিভিন্ন বিশ্লেষণাত্মক মডেল বিকশিত হয়েছিল। কিছু গবেষক সুপিনেশনে বলের শিখর পূর্বাভাস করেছিলেন। ফলের মাছি-এর গতিশীলভাবে স্কেল করা মডেলে এই পূর্বাভাসিত বল পরে নিশ্চিত হয়। অন্যরা যুক্তি দেন যে সুপিনেশন ও প্রোনেশনে বলের শিখর অজানা ঘূর্ণন প্রভাবের কারণে, যা মৌলিকভাবে অনুবাদী ঘটনা থেকে ভিন্ন। এই যুক্তি নিয়ে কিছু মতভেদ আছে। কম্পিউটেশনাল ফ্লুইড ডাইনামিক্স-এর মাধ্যমে কিছু গবেষক যুক্তি দেন যে কোনো ঘূর্ণন প্রভাব নেই। তারা দাবি করেন যে উচ্চ বলগুলো পূর্ববর্তী স্ট্রোকের ওয়েকের সাথে মিথস্ক্রিয়ার কারণে।

উপরে উল্লিখিত ঘূর্ণন প্রভাবের মতো, ফ্ল্যাপিং ডানার সাথে যুক্ত ঘটনাগুলো সম্পূর্ণভাবে বোঝা বা একমত হওয়া যায়নি। যেহেতু প্রত্যেক মডেল একটি আনুমানিকতা, বিভিন্ন মডেল তুচ্ছ বলে ধরা প্রভাবগুলো বাদ দেয়। উদাহরণস্বরূপ, হার্বার্ট এ. ওয়াগনার ১৯২৫ সালে প্রস্তাবিত ওয়াগনার প্রভাব, বলে যে একটি নতুন ঝুঁকে থাকা ডানা বিশ্রাম থেকে ত্বরিত হলে সান্দ্রতার কারণে সার্কুলেশন ধীরে ধীরে তার স্টেডি-স্টেটে পৌঁছায়। এই ঘটনা উত্তোলনের মান কমিয়ে দেয়। সাধারণত অতিরিক্ত উত্তোলনের উৎস খুঁজে বের করা হয়েছে। এই প্রভাবটি ফ্ল্যাপিং পতঙ্গের উড়ানে পর্যবেক্ষিত হয়েছে এবং প্রমাণিত হয়েছে যে এটি কোয়াসি-স্টেডি-স্টেট মডেলের ঘাটতি পূরণ করতে সক্ষম। এই প্রভাব ক্যানোয়িস্ট-রা স্কালিং ড্র ষ্ট্রোক-এ ব্যবহার করে।

একটি ফ্ল্যাপিং ডানার উপর সকল প্রভাবকে তিনটি প্রধান এয়ারোডাইনামিক ঘটনায় সংক্ষিপ্ত করা যায়: লিডিং এজ ভর্টেক্স, ডানার উপর স্টেডি-স্টেট এয়ারোডাইনামিক বল, এবং পূর্ববর্তী স্ট্রোকের ওয়েকের সাথে ডানার সংস্পর্শ। উড়ন্ত পতঙ্গের আকার প্রায় ২০ মাইক্রোগ্রাম থেকে ৩ গ্রাম পর্যন্ত। পতঙ্গের দেহের ভর বাড়ার সাথে ডানার ক্ষেত্রফল বাড়ে এবং ডানা স্পন্দনের হার কমে। বড় পতঙ্গে রেনল্ডস সংখ্যা (Re) ১০০০০ পর্যন্ত হতে পারে, যেখানে প্রবাহ টার্বুলেন্ট হতে শুরু করে। ছোট পতঙ্গে এটি ১০-এর মতো কম হতে পারে। এর অর্থ হলো সান্দ্র প্রভাব ছোট পতঙ্গের কাছে অনেক বেশি গুরুত্বপূর্ণ।

পতঙ্গের উড়ানের আরেকটি আকর্ষণীয় বৈশিষ্ট্য হলো দেহের ঝোঁক। উড়ানের গতি বাড়ার সাথে পতঙ্গের দেহ সাধারণত নাক নিচের দিকে ঝুঁকে আরও অনুভূমিক হয়। এটি সামনের ক্ষেত্রফল কমায় এবং তাই দেহের ড্র্যাগ কমায়। যেহেতু ড্র্যাগও সামনের গতি বাড়ার সাথে বাড়ে, তাই পতঙ্গ এই দক্ষতা বাড়ানোর মাধ্যমে উড়ানকে আরও কার্যকর করে যেখানে এই দক্ষতা অধিক প্রয়োজন। এছাড়া ডাউনস্ট্রোকে জ্যামিতিক আক্রমণ কোণ পরিবর্তন করে পতঙ্গ যতটা সম্ভব ম্যানুভারের মধ্য দিয়ে সর্বোত্তম দক্ষতায় উড়তে পারে। সাধারণ থ্রাস্ট উত্তোলন বলের তুলনায় তুলনামূলকভাবে কম। উত্তোলন বল পতঙ্গের ওজনের তিনগুণেরও বেশি হতে পারে, যেখানে সর্বোচ্চ গতিতেও থ্রাস্ট ওজনের ২০% এর মতো কম হতে পারে। এই বল প্রধানত ফ্ল্যাপিং গতির কম শক্তিশালী আপস্ট্রোকের মাধ্যমে উৎপন্ন হয়।
#### ক্ল্যাপ অ্যান্ড ফ্লিং

ক্ল্যাপ অ্যান্ড ফ্লিং, বা ওয়েইস-ফোগ প্রক্রিয়া, ড্যানিশ প্রাণীবিজ্ঞানী টর্কেল ওয়েইস-ফোগ কর্তৃক আবিষ্কৃত, ক্ষুদ্র পতঙ্গের উড়ানের সময় উত্তোলন উৎপন্ন করার একটি পদ্ধতি। পতঙ্গের আকার ১ মিমি-এর কম হলে সান্দ্র বল প্রভাবশালী হয়ে ওঠে এবং এয়ারফয়েল থেকে উত্তোলন উৎপন্নের কার্যকারিতা ব্যাপকভাবে কমে যায়। ক্ল্যাপ অবস্থান থেকে শুরু করে দুটি ডানা পিছনের প্রান্তের চারদিকে ঘুরে আলাদা হয় এবং ঘূর্ণন করে। ডানাগুলো তখন আলাদা হয়ে ডাউনস্ট্রোকের শেষ পর্যন্ত অনুভূমিকভাবে ঘোরে। এরপর ডানাগুলো প্রোনেট করে এবং আপস্ট্রোকে লিডিং এজ ব্যবহার করে দাঁড় টানার মতো গতি করে। ক্ল্যাপ গতি শুরু হলে লিডিং এজ একত্রিত হয় এবং একসাথে ঘুরে ফাঁক পূর্ণ হয়। প্রাথমিকভাবে ধারণা করা হয়েছিল যে ডানাগুলো স্পর্শ করে, কিন্তু কয়েকটি ঘটনা ডানার মধ্যে ফাঁক নির্দেশ করে এবং এটি এয়ারোডাইনামিক সুবিধা প্রদান করে বলে মনে করা হয়।

ক্ল্যাপ অ্যান্ড ফ্লিং প্রক্রিয়া থেকে উত্তোলন উৎপন্ন হয় গতির বিভিন্ন পর্যায়ে। প্রথমত, এই প্রক্রিয়া ডানা-ডানা মিথস্ক্রিয়ার উপর নির্ভর করে, কারণ একক ডানার গতি যথেষ্ট উত্তোলন উৎপন্ন করতে পারে না। ফ্লিং গতিতে ডানা পিছনের প্রান্তের চারদিকে ঘুরলে সৃষ্ট ফাঁকে বাতাস প্রবেশ করে একটি শক্তিশালী লিডিং এজ ভর্টেক্স তৈরি করে এবং ডানার টিপে আরেকটি ভর্টেক্স গঠিত হয়। পিছনের প্রান্তে তৃতীয়, দুর্বল ভর্টেক্স গঠিত হয়। উদ্ভূত ভর্টেক্সের শক্তি আংশিকভাবে ফ্লিং গতির শুরুতে ডানার মধ্যবর্তী ফাঁকের উপর নির্ভর করে। ফাঁক কম হলে উত্তোলন বেশি হয়, কিন্তু ড্র্যাগ বলও বেশি হয়। ফ্লিং-এর সময় হিভিং গতি, নমনীয় ডানা, এবং বিলম্বিত স্টল প্রক্রিয়া ভর্টেক্সের স্থিতিশীলতা ও সংযুক্তি বাড়ায়। অবশেষে, কম রেনল্ডস সংখ্যার উড়ানে (স্তরীয় প্রবাহ সহ) সামগ্রিক কম উত্তোলনের ক্ষতিপূরণের জন্য ক্ষুদ্র পতঙ্গ প্রায়ই উচ্চ স্ট্রোক ফ্রিকোয়েন্সি ব্যবহার করে যাতে ডানার টিপের বেগ বড় পতঙ্গের সমতুল্য হয়।

ক্ল্যাপ অ্যান্ড ফ্লিং গতিতে সবচেয়ে বড় ড্র্যাগ বল ডরসাল ফ্লিং-এ ঘটে, কারণ ডানাগুলোকে আলাদা করতে এবং ঘুরাতে হয়। বড় ড্র্যাগ বল কয়েকটি প্রক্রিয়ার মাধ্যমে কমানো হয়। নমনীয় ডানা ফ্লিং গতিতে ড্র্যাগ ৫০% পর্যন্ত কমায় এবং সম্পূর্ণ ডানা স্ট্রোক জুড়ে কঠিন ডানার তুলনায় সামগ্রিক ড্র্যাগ কমায়। *[[Encarsia formosa]]*-এর মতো ডানার প্রান্তে ব্রিসলস প্রবাহে ছিদ্রতা সৃষ্টি করে যা ড্র্যাগ বল কমায়, কিন্তু উত্তোলন কম হয়। এছাড়া ফ্লিং-এর আগে ডানার মধ্যবর্তী দূরত্ব ড্র্যাগের সামগ্রিক প্রভাবে গুরুত্বপূর্ণ ভূমিকা পালন করে। ডানার মধ্যে দূরত্ব বাড়লে সামগ্রিক ড্র্যাগ কমে।

ক্ল্যাপ অ্যান্ড ফ্লিং প্রক্রিয়া সামুদ্রিক মলাস্ক *[[Limacina helicina]]*, একটি সি বাটারফ্লাই-এর দ্বারাও ব্যবহৃত হয়। কিছু পতঙ্গ, যেমন ভেজিটেবল লিফ মাইনার *[[Liriomyza sativae]]* (একটি মাছি), আংশিক ক্ল্যাপ অ্যান্ড ফ্লিং ব্যবহার করে, শুধু ডানার বাইরের অংশে এই প্রক্রিয়া ব্যবহার করে হোভারিং-এ উত্তোলন প্রায় ৭% বাড়ায়।


File:Clap and Fling 1- clap 1.svg|ক্ল্যাপ ১: ডানা পিঠের উপর বন্ধ হয়
File:Clap and Fling 2- clap 2.svg|ক্ল্যাপ ২: লিডিং এজ স্পর্শ করে, ডানা লিডিং এজের চারদিকে ঘোরে, ভর্টেক্স গঠিত হয়
File:Clap and Fling 3 - clap 3.svg|ক্ল্যাপ ৩: ট্রেইলিং এজ বন্ধ হয়, ভর্টেক্স ছড়িয়ে পড়ে, ডানা বন্ধ হয়ে থ্রাস্ট দেয়


File:Clap and Fling 4- fling 1.svg|ফ্লিং ১: ডানা ট্রেইলিং এজের চারদিকে ঘুরে আলাদা হয়
File:Clap and Fling 5- fling 2.svg|ফ্লিং ২: লিডিং এজ দূরে সরে, বাতাস প্রবেশ করে, উত্তোলন বাড়ে
File:Clap and Fling 6- fling 3.svg|ফ্লিং ৩: লিডিং এজে নতুন ভর্টেক্স গঠিত হয়, ট্রেইলিং এজের ভর্টেক্স একে অপরকে বাতিল করে, সম্ভবত প্রবাহ দ্রুত বাড়তে সাহায্য করে (ওয়েইস-ফোগ ১৯৭৩)


#### নিয়ন্ত্রক সমীকরণ

ডানা তরলে চলার সময় একটি তরল বল অনুভব করে, যা এয়ারোডাইনামিক্সের রীতি অনুসরণ করে। প্রবাহের দিকের লম্ব বলকে লিফট (*L*) এবং প্রবাহের বিপরীত দিকের বলকে ড্র্যাগ (*D*) বলা হয়। এখানে বিবেচিত রেনল্ডস সংখ্যায় উপযুক্ত বলের একক হলো ১/২(ρU²S), যেখানে ρ হলো তরলের ঘনত্ব, S ডানার ক্ষেত্রফল, এবং *U* ডানার বেগ। অযৌগিক বলগুলোকে লিফট (*C_L*) এবং ড্র্যাগ (*C_D*) সহগ বলা হয়, অর্থাৎ:

:C_\text{L} (\alpha)=\frac{2 L}{ \rho U^2S} \quad \text{এবং} \quad C_\text{D} (\alpha)=\frac{2 D}{\rho U^2S}.

*C_L* এবং *C_D* শুধুমাত্র স্থির প্রবাহে ধ্রুবক। এয়ারফয়েল-এর মতো কিছু বিশেষ বস্তু কম আক্রমণ কোণে তরল কেটে গেলে স্টেডি-স্টেটে পৌঁছাতে পারে। এই ক্ষেত্রে এয়ারফয়েলের চারদিকে অসান্দ্র প্রবাহ কোনো প্রবেশ নিষিদ্ধ সীমানা শর্ত পূরণকারী সম্ভাব্য প্রবাহ দ্বারা আনুমানিক করা যায়। ২ডি এয়ারফয়েলের কুট্টা-জৌকোভস্কি উপপাদ্য ধরে নেয় যে প্রবাহ ধারালো ট্রেইলিং এজ থেকে মসৃণভাবে বেরিয়ে যায়, এবং এটি এয়ারফয়েলের চারদিকে মোট সার্কুলেশন নির্ধারণ করে। সংশ্লিষ্ট উত্তোলন বার্নোলি নীতি (ব্লাসিয়াস উপপাদ্য) দ্বারা দেওয়া হয়:

:C_\text{L}=2\pi \sin\alpha \quad \text{এবং} \quad C_\text{D}=0.

পাখি ও পতঙ্গের চারদিকে প্রবাহকে অসংকোচনীয় বলে বিবেচনা করা যায়: ম্যাক সংখ্যা, বা বাতাসে শব্দের গতির সাপেক্ষে বেগ, সাধারণত ১/৩০০ এবং ডানার ফ্রিকোয়েন্সি প্রায় ১০–১০³ হার্টজ। নেভিয়ার-স্টোকস সমীকরণ-কে নো-স্লিপ সীমানা শর্তের অধীনে বিবেচনা করলে সমীকরণ হয়:

: \begin{align}
\frac{\partial \mathbf{u}}{\partial t}+\left(\mathbf{u}\cdot \nabla \right)\mathbf{u} &= -\frac{\nabla p}{\rho} + v \nabla^2 \mathbf{u}\\
\nabla\cdot \mathbf{u} &= 0\\
\mathbf{u}_\text{bd} &=\mathbf{u}_\text{s}.
\end{align} 

যেখানে **u**(x, t) হলো প্রবাহ ক্ষেত্র, p চাপ, ρ তরলের ঘনত্ব, ν গতিশীল সান্দ্রতা, u_bd সীমানার বেগ, এবং u_s কঠিনের বেগ। দৈর্ঘ্য স্কেল L এবং বেগ স্কেল U নির্বাচন করে সমীকরণকে অযৌগিক রূপে প্রকাশ করা যায় যাতে রেনল্ডস সংখ্যা R_e = uL/ν থাকে। এখানে বিবেচিত রেনল্ডস সংখ্যার পরিসরে দুটি সুবিধাজনক তত্ত্বের মধ্যবর্তী পরিসর: এয়ারফয়েলের চারদিকে অসান্দ্র স্থির প্রবাহ এবং সাঁতারু ব্যাকটেরিয়ার স্টোকস প্রবাহ। এই কারণে এই মধ্যবর্তী পরিসর ভালোভাবে বোঝা যায় না। অন্যদিকে, এটি আমরা যা দেখি তার মধ্যে সবচেয়ে সাধারণ পরিসর। পড়ন্ত পাতা ও বীজ, মাছ এবং পাখি সবাই পতঙ্গের চারদিকে দেখা অস্থির প্রবাহের মতো অস্থির প্রবাহের সম্মুখীন হয়। কোর্ডওয়াইজ রেনল্ডস সংখ্যা বর্ণনা করা যায়:

Re=\frac{\bar{c}U}{v}

U= 2\Theta f r_g  এবং r_g=\sqrt{\frac{1}{s}\int_{0}^{R}{r^2c(R)dr}}

যেখানে \bar{c}\  গড় কোর্ড দৈর্ঘ্য, U ডানার টিপের বেগ, \Theta স্ট্রোক প্রশস্ততা, f স্পন্দন ফ্রিকোয়েন্সি, r_g  জাইরেশনের ব্যাসার্ধ, s ডানার ক্ষেত্রফল, এবং R ডানার দৈর্ঘ্য, ডানার টিপ সহ।

রেনল্ডস সংখ্যা ছাড়াও অন্তত দুটি অন্যান্য প্রাসঙ্গিক অযৌগিক প্যারামিটার রয়েছে। একটি ডানার তিনটি বেগ স্কেল রয়েছে: দেহের সাপেক্ষে স্পন্দন বেগ (*u*), দেহের সামনের বেগ (*U*_0), এবং পিচিং বেগ (Ω*c*)। এদের অনুপাত দুটি অযৌগিক চলক গঠন করে, *U*_0/*u* এবং Ωc/*u*, প্রথমটিকে প্রায়ই অগ্রিম অনুপাত বলা হয়, এবং এটি হ্রাসকৃত ফ্রিকোয়েন্সি *fc*/*U*_0-এর সাথেও সম্পর্কিত।

যদি একটি পতঙ্গের ডানা কঠিন হয়, উদাহরণস্বরূপ একটি *[[Drosophila]]* ডানা প্রায় তাই, তবে স্থির দেহের সাপেক্ষে এর গতি তিনটি চলক দ্বারা বর্ণনা করা যায়: স্ফেরিক্যাল কোঅর্ডিনেটে টিপের অবস্থান (Θ(t), Φ(t)), এবং পিচিং কোণ ψ(t), মূল ও টিপ সংযোগকারী অক্ষের চারদিকে। ব্লেড-এলিমেন্ট বিশ্লেষণের ভিত্তিতে এয়ারোডাইনামিক বল অনুমান করতে আক্রমণ কোণ (α) নির্ধারণ করাও প্রয়োজন। হোভারিং পতঙ্গে ৭০% ডানা স্প্যানে সাধারণ আক্রমণ কোণ ২৫° থেকে ৪৫° পর্যন্ত (হামিংবার্ডে ১৫°)। অনেক পতঙ্গের জন্য উপলব্ধ তথ্যের প্রাচুর্য থাকা সত্ত্বেও, অপেক্ষাকৃত কম পরীক্ষায় একটি স্ট্রোকের সময় α-এর সময় পরিবর্তন রিপোর্ট করা হয়েছে। এর মধ্যে রয়েছে বন্দী লোকাস্ট এবং বন্দী মাছির উইন্ড টানেল পরীক্ষা, এবং ফলের মাছির মুক্ত হোভারিং উড়ান।

যেহেতু পরিমাপ করা তুলনামূলকভাবে সহজ, ডানার টিপের ট্র্যাজেক্টরি বেশি ঘন ঘন রিপোর্ট করা হয়েছে। উদাহরণস্বরূপ, যে উড়ান ক্রমগুলো ওজন সমর্থন করার জন্য যথেষ্ট উত্তোলন উৎপন্ন করে তা নির্বাচন করলে দেখা যায় যে ডানার টিপ একটি উপবৃত্তাকার আকৃতি অনুসরণ করে। অন্যান্য পতঙ্গের জন্য অ-ক্রসিং আকৃতিও রিপোর্ট করা হয়েছে। তাদের সঠিক আকৃতি যাই হোক না কেন, নিচের দিকে নামার গতি নির্দেশ করে যে পতঙ্গ উত্তোলন ছাড়াও এয়ারোডাইনামিক ড্র্যাগ ব্যবহার করে ওজন সমর্থন করতে পারে।

### হোভারিং

অনেক পতঙ্গ হোভার করতে পারে, অর্থাৎ বাতাসে এক জায়গায় থাকতে পারে, এটি করে তাদের ডানা দ্রুত স্পন্দন করে। এটি করতে পার্শ্বীয় স্থিতিশীলতা এবং উত্তোলন উৎপাদন উভয়ই প্রয়োজন। উত্তোলন বল প্রধানত ডাউনস্ট্রোকে উৎপন্ন হয়। ডানা চারদিকের বাতাসের উপর নিচের দিকে চাপ দেয়, এবং বাতাসের প্রতিক্রিয়া বল পতঙ্গকে উপরে ঠেলে দেয়। অধিকাংশ পতঙ্গের ডানা এমনভাবে বিবর্তিত যে আপস্ট্রোকে ডানার উপর বল কম হয়। যেহেতু ডাউনবিট এবং রিটার্ন স্ট্রোক যথাক্রমে পতঙ্গকে উপরে ও নিচে ঠেলে দেয়, তাই পতঙ্গ দোলে এবং একই অবস্থানে থেকে যায়।

ডানা স্পন্দনের মধ্যে পতঙ্গ কতদূর পড়ে তা নির্ভর করে তার ডানা কত দ্রুত স্পন্দিত হচ্ছে তার উপর: স্পন্দন যত ধীর, বিরতি তত দীর্ঘ, এবং প্রতি স্পন্দনের মধ্যে তত বেশি দূরত্ব পড়ে। একটি নির্দিষ্ট স্থিতিশীলতার জন্য প্রয়োজনীয় ডানা স্পন্দন ফ্রিকোয়েন্সি গণনা করা যায়। গণনা সরল করতে ধরে নেওয়া যায় যে ডানা নিচের দিকে চলার সময় উত্তোলন বল একটি সীমিত ধ্রুবক মানে থাকে এবং ডানা উপরের দিকে চলার সময় শূন্য হয়। আপওয়ার্ড উইংবিটের সময় ব্যবধান Δ*t*-এ পতঙ্গ মাধ্যাকর্ষণের প্রভাবে দূরত্ব *h* পড়ে।

:h=\frac{g(\Delta t^2)}{2}

আপস্ট্রোক তখন পতঙ্গকে তার মূল অবস্থানে ফিরিয়ে আনে। সাধারণত প্রয়োজন হতে পারে যে পতঙ্গের উল্লম্ব অবস্থান ০.১ মিমি-এর বেশি পরিবর্তন না হয় (অর্থাৎ h = ০.১ মিমি)। তাহলে মুক্ত পতনের সর্বোচ্চ সময় হয়

:  \Delta t=\left( \frac{2h}{g} \right)^{1/2}=\sqrt{\frac{2 \times 10^{-2}\text{ cm}}{980\text{ cm}/\text{s}^2}} \approx 4.5 \times 10^{-3}\text{ s} 

যেহেতু উপরের ও নিচের ডানার গতি সময়ের দিক থেকে প্রায় সমান, তাই একটি সম্পূর্ণ উপর-নিচ ডানার জন্য সময়কাল T হলো Δ*t*-এর দ্বিগুণ, অর্থাৎ,

:  T=2\,\Delta t=9 \times 10^{-3}\text{ s} 

প্রতি সেকেন্ডে ডানা স্পন্দনের সংখ্যা, f, সমীকরণে প্রকাশ করা যায়:

:  f=\frac1T \approx 110 \text{ s}^{-1}

উদাহরণে ব্যবহৃত ফ্রিকোয়েন্সি ১১০ স্পন্দন/সেকেন্ড, যা পতঙ্গে সাধারণ ফ্রিকোয়েন্সি। প্রজাপতির ফ্রিকোয়েন্সি অনেক কম, প্রায় ১০ স্পন্দন/সেকেন্ড, যার অর্থ তারা হোভার করতে পারে না। অন্যান্য পতঙ্গ ১০০০ স্পন্দন/সেকেন্ড পর্যন্ত উৎপন্ন করতে পারে। পতঙ্গকে তার মূল উল্লম্ব অবস্থানে ফিরিয়ে আনতে ডাউনস্ট্রোকে গড় উর্ধ্বমুখী বল F_av পতঙ্গের ওজনের দ্বিগুণ হতে হবে। লক্ষ্য করুন যে পতঙ্গের দেহের উপর উর্ধ্বমুখী বল শুধু অর্ধেক সময় প্রয়োগ করা হয়, তাই পতঙ্গের উপর গড় উর্ধ্বমুখী বল কেবল তার ওজনের সমান।

#### শক্তি ইনপুট

একটি পতঙ্গের উদাহরণ নিয়ে (ভর m = ০.১ গ্রাম) হোভারিং বজায় রাখতে প্রয়োজনীয় শক্তি গণনা করা যায়। ডাউনস্ট্রোকে দুটি ডানা দ্বারা প্রয়োগকৃত গড় বল F_av ওজনের দ্বিগুণ। যেহেতু ডানা দ্বারা প্রয়োগকৃত চাপ মোট ডানার ক্ষেত্রফলের উপর সমানভাবে বিতরণ করা হয়, তাই প্রত্যেক ডানার দ্বারা উৎপন্ন বল ডানার মধ্যবিন্দু দিয়ে কাজ করে বলে ধরা যায়। ডাউনস্ট্রোকে ডানার কেন্দ্র উল্লম্ব দূরত্ব *d* অতিক্রম করে। প্রত্যেক ডাউনস্ট্রোকে পতঙ্গ দ্বারা সম্পন্ন মোট কাজ হলো বল ও দূরত্বের গুণফল; অর্থাৎ,

: \text {কাজ}=F_{av}\times d =\text{2W}_\text{d}\,\!

যদি ডানা ৭০° কোণে স্পন্দন করে, তবে উদাহরণে ১ সেমি লম্বা ডানার ক্ষেত্রে d = ০.৫৭ সেমি। তাই প্রত্যেক স্ট্রোকে দুটি ডানা দ্বারা সম্পন্ন কাজ:

: \text {কাজ}=2\times0.1\times980\times0.57 =112\text{erg}\,\!

এই শক্তি পতঙ্গকে মাধ্যাকর্ষণের বিরুদ্ধে উঠাতে ব্যবহৃত হয়। প্রত্যেক ডাউনস্ট্রোকে পতঙ্গকে ০.১ মিমি উঠাতে প্রয়োজনীয় শক্তি E:

: \text {E}=\text {mgh}=0.1\times980\times10^{-2}=0.98\text {erg}\,\!

এটি মোট ব্যয়িত শক্তির তুলনায় নগণ্য অংশ। স্পষ্টতই অধিকাংশ শক্তি অন্যান্য প্রক্রিয়ায় ব্যয় হয়। সমস্যার আরও বিস্তারিত বিশ্লেষণ দেখায় যে ডানা দ্বারা সম্পন্ন কাজ প্রধানত ডাউনস্ট্রোকে ত্বরিত বাতাসের গতিশক্তি-তে রূপান্তরিত হয়। শক্তি হলো ১ সেকেন্ডে সম্পন্ন কাজের পরিমাণ; উদাহরণে ব্যবহৃত পতঙ্গ প্রতি সেকেন্ডে ১১০টি ডাউনস্ট্রোক করে। তাই এর শক্তি আউটপুট P হলো:

: \text {P}= 112 \text {erg} \times110\text {/s}=1.23\times10^4\text {erg/s}=1.23\times10^{-3}\text {W}

#### শক্তি আউটপুট

হোভারিং-এ ব্যবহৃত শক্তির গণনায় উদাহরণগুলো চলমান ডানার গতিশক্তিকে উপেক্ষা করেছিল। পতঙ্গের ডানা যতই হালকা হোক না কেন, এদের একটি সীমিত ভর আছে; তাই চলার সময় এরা গতিশক্তি ধারণ করে। যেহেতু ডানা ঘূর্ণায়মান গতিতে চলে, তাই প্রত্যেক ডানা স্ট্রোকের সময় সর্বোচ্চ গতিশক্তি হলো:

: KE= \frac12 I\omega_\text {max}^2

এখানে *I* হলো ডানার জড়তার মুহূর্ত এবং ω_max হলো ডানা স্ট্রোকের সময় সর্বোচ্চ কৌণিক বেগ। ডানার জড়তার মুহূর্ত পাওয়ার জন্য আমরা ধরে নেব যে ডানাকে এক প্রান্তে পিভট করা পাতলা রড দিয়ে আনুমানিক করা যায়। তাহলে ডানার জড়তার মুহূর্ত হবে:

: I=\frac{m\ell^2}{3}

যেখানে ℓ হলো ডানার দৈর্ঘ্য (১ সেমি) এবং m হলো দুটি ডানার ভর, যা সাধারণত ১০⁻³ গ্রাম হতে পারে। সর্বোচ্চ কৌণিক বেগ, ω_max, ডানার মধ্যবিন্দুতে সর্বোচ্চ রৈখিক বেগ, ν_max থেকে গণনা করা যায়:

: \omega_\text {max}=\frac{v_\text {max}}{\ell/2}

প্রত্যেক স্ট্রোকে ডানার মধ্যবিন্দু গড় রৈখিক বেগ ν_av দিয়ে চলে, যা ডানার মধ্যবিন্দু দ্বারা অতিক্রান্ত দূরত্ব *d* কে ডানা স্ট্রোকের সময়কাল Δt দিয়ে ভাগ করে পাওয়া যায়। আমাদের পূর্ববর্তী উদাহরণ থেকে, d = ০.৫৭ সেমি এবং Δt = ৪.৫×১০⁻³ সেকেন্ড। তাই:

:v_{av}=\frac{d}{\Delta t}=\frac{0.57}{4.5\times10^{-3}}=127\text {cm/s}

ডানার বেগ স্ট্রোকের শুরু এবং শেষে শূন্য হয়, অর্থাৎ সর্বোচ্চ রৈখিক বেগ গড় বেগের চেয়ে বেশি। যদি আমরা ধরে নিই যে বেগ ডানার পথ বরাবর সাইনাসয়েডালভাবে দোলে, তাহলে সর্বোচ্চ বেগ গড় বেগের দ্বিগুণ হয়। তাই সর্বোচ্চ কৌণিক বেগ হবে:

: \omega_\text {max}=\frac{254}{\ell/2}

এবং গতিশক্তি হবে:

: KE=\frac12 I\omega_{max}^2=\left ( 10^{-3} \frac{\ell^2}{3} \right ) \left ( \frac{254}{\ell/2} \right )^2=43 \text { erg}

যেহেতু প্রত্যেক চক্রে দুটি ডানা স্ট্রোক (আপস্ট্রোক এবং ডাউনস্ট্রোক) আছে, তাই গতিশক্তি ২×৪৩ = ৮৬ আর্গ। এটি হোভারিং-এ ব্যয়িত শক্তির প্রায় সমান।

### স্থিতিস্থাপকতা

পতঙ্গ ডানা ত্বরিত হওয়ার সময় পেশী থেকে প্রাপ্ত গতিশক্তি লাভ করে। স্ট্রোকের শেষের দিকে ডানা মন্দিত হতে শুরু করলে এই শক্তি অবশ্যই ছড়িয়ে পড়তে হবে। ডাউনস্ট্রোকে গতিশক্তি পেশী নিজেই ছড়িয়ে দেয় এবং তাপে রূপান্তরিত হয় (এই তাপ কখনো কেন্দ্রীয় দেহের তাপমাত্রা বজায় রাখতে ব্যবহৃত হয়)। কিছু পতঙ্গ উপরের দিকে ডানার গতিশক্তি ব্যবহার করে উড়ানে সাহায্য নেয়। এই পতঙ্গের ডানার জয়েন্টে রেসিলিন নামক স্থিতিস্থাপক, রাবারের মতো প্রোটিনের একটি প্যাড থাকে। আপস্ট্রোকে রেসিলিন প্রসারিত হয়। ডানার গতিশক্তি প্রসারিত রেসিলিনে স্থিতিশক্তি-তে রূপান্তরিত হয়, যা স্প্রিং-এর মতো শক্তি সঞ্চয় করে। ডানা নিচের দিকে চলার সময় এই শক্তি মুক্ত হয় এবং ডাউনস্ট্রোকে সাহায্য করে।

কয়েকটি সরলীকরণ ধারণা ব্যবহার করে আমরা প্রসারিত রেসিলিনে সঞ্চিত শক্তির পরিমাণ গণনা করতে পারি। যদিও রেসিলিন জটিল আকারে বাঁকা, উদাহরণে এটিকে ক্ষেত্রফল A এবং দৈর্ঘ্যের সোজা রড হিসেবে দেখানো হয়েছে। এছাড়া আমরা ধরে নেব যে সম্পূর্ণ প্রসারণে রেসিলিন হুকের সূত্র মেনে চলে। এটি কঠোরভাবে সত্য নয় কারণ রেসিলিন বেশ খানিকটা প্রসারিত হয় এবং তাই প্রসারণ প্রক্রিয়ায় ক্ষেত্রফল এবং ইয়ং মডিউলাস উভয়ই পরিবর্তিত হয়। প্রসারিত রেসিলিনে সঞ্চিত স্থিতিশক্তি U হলো:

: U=\frac{1}{2} \frac{E A \Delta \ell^2}{\ell} 

এখানে *E* হলো রেসিলিনের ইয়ং মডিউলাস, যা পরিমাপ করা হয়েছে ১.৮×১০⁷ dyn/cm²। সাধারণত মৌমাছির আকারের পতঙ্গে রেসিলিনের আয়তন ২×১০⁻² সেমি লম্বা এবং ৪×১০⁻⁴ সেমি² ক্ষেত্রফলের একটি সিলিন্ডারের সমতুল্য হতে পারে। উদাহরণে রেসিলিন রডের দৈর্ঘ্য প্রসারিত হলে ৫০% বৃদ্ধি পায়। অর্থাৎ, Δℓ = ১০⁻² সেমি। তাই এই ক্ষেত্রে প্রত্যেক ডানার রেসিলিনে সঞ্চিত স্থিতিশক্তি:

: U=\frac{1}{2} \frac{1.8 \times 10^7 \times 4 \times 10^{-4} \times 10^{-4}}{2 \times 10^{-2}}=18\ \text{erg}

মৌমাছির আকারের পতঙ্গের দুটি ডানায় সঞ্চিত শক্তি ৩৬ আর্গ, যা ডানার আপস্ট্রোকে গতিশক্তির সমতুল্য। পরীক্ষায় দেখা গেছে যে ডানার গতিশক্তির ৮০% পর্যন্ত রেসিলিনে সঞ্চিত হতে পারে।

### ডানা সংযোগ

কিছু চার ডানাযুক্ত পতঙ্গ বর্গ, যেমন Lepidoptera (প্রজাপতি ও মথ), ইমেগো-তে ডানা সংযোগ প্রক্রিয়া বিকশিত করেছে যা এদের কার্যকরীভাবে দুই ডানাযুক্ত করে। সবচেয়ে আদিম রূপ ছাড়া প্রায় সকলেই এই ডানা-সংযোগ দেখায়।

প্রক্রিয়াগুলো তিন ধরনের – জুগাল, ফ্রেনুলো-রেটিনাকুলার এবং অ্যামপ্লেক্সিফর্ম:

* আরও আদিম গোষ্ঠীতে সামনের ডানার পিছনের নিচের কোণে একটি বড় লোবের মতো অংশ থাকে, যাকে *জুগাম* বলা হয়, যা উড়ানে পেছনের ডানার নিচে ভাঁজ হয়।
* অন্য গোষ্ঠীতে পেছনের ডানায় ফ্রেনুলাম থাকে যা সামনের ডানার রেটিনাকুলামের নিচে হুক হয়।
* প্রায় সকল প্রজাপতি এবং Bombycoidea-তে (Sphingidae বাদে) ফ্রেনুলাম ও রেটিনাকুলামের কোনো ব্যবস্থা নেই। পরিবর্তে পেছনের ডানার হিউমেরাল অংশ বড় হয়ে সামনের ডানার সাথে ব্যাপকভাবে ওভারল্যাপ করে। নির্দিষ্ট যান্ত্রিক সংযোগ না থাকলেও ডানা ওভারল্যাপ করে এবং একই ফেজে কাজ করে। সামনের ডানার পাওয়ার স্ট্রোক পেছনের ডানাকে একসাথে নিচে ঠেলে দেয়। এই ধরনের সংযোগ ফ্রেনেট ধরনের একটি ভিন্নতা কিন্তু ফ্রেনুলাম ও রেটিনাকুলাম সম্পূর্ণ হারিয়ে যায়।

### জৈব রসায়ন

পতঙ্গের উড়ানের জৈব রসায়ন ব্যাপক অধ্যয়নের বিষয় ছিল। অনেক পতঙ্গ উড়ানের জন্য কার্বোহাইড্রেট এবং লিপিড শক্তির উৎস হিসেবে ব্যবহার করলেও, অনেক গুবরে পোকা ও মাছি অ্যামিনো অ্যাসিড প্রোলিন-কে শক্তির উৎস হিসেবে ব্যবহার করে। কিছু প্রজাতি উভয় উৎসের সমন্বয় ব্যবহার করে এবং *[[Manduca sexta]]*-এর মতো মথ প্রি-ফ্লাইট উষ্ণতার জন্য কার্বোহাইড্রেট ব্যবহার করে।

### সংবেদী প্রতিক্রিয়া

পতঙ্গ উড়ান নিয়ন্ত্রণ ও বজায় রাখতে সংবেদী প্রতিক্রিয়া ব্যবহার করে। পতঙ্গ উড়ানের ভঙ্গি, ডানা স্পন্দনের প্রশস্ততা এবং ডানা স্পন্দনের ফ্রিকোয়েন্সি নিয়ন্ত্রণ করে তাদের অ্যান্টেনা, হালটের এবং ডানা থেকে প্রাপ্ত তথ্যের মাধ্যমে।

## বিবর্তন ও অভিযোজন

কার্বোনিফেরাস যুগ-এ, প্রায় ৩৫০ থেকে ৩০০ মিলিয়ন বছর আগে, যখন মাত্র দুটি প্রধান ভূখণ্ড ছিল, পতঙ্গ উড়তে শুরু করে। সবচেয়ে প্রাচীন ডানাযুক্ত পতঙ্গের ফসিলের মধ্যে রয়েছে *[[Delitzschala]]*, একটি Palaeodictyopteraন, লোয়ার কার্বোনিফেরাস থেকে; *[[Rhyniognatha]]* আরও প্রাচীন, প্রারম্ভিক ডেভোনিয়ান থেকে, কিন্তু এর ডানা ছিল কি না তা নিশ্চিত নয়, এমনকি এটি পতঙ্গ ছিল কি না তাও অনিশ্চিত।

পতঙ্গের ডানা কীভাবে এবং কেন বিকশিত হয়েছে তা ভালোভাবে বোঝা যায় না, মূলত তাদের বিকাশের সময়কার (লোয়ার কার্বোনিফেরাস) উপযুক্ত ফসিলের অভাবের কারণে। ঐতিহাসিকভাবে পতঙ্গের উড়ানের উৎপত্তি নিয়ে তিনটি প্রধান তত্ত্ব ছিল। প্রথমটি ছিল যে এগুলো জলজ পতঙ্গের নাইয়াড-এর চলমান পেটের গিল-এর পরিবর্তন, যেমন মেফ্লাই-এর ক্ষেত্রে। ফাইলোজেনোমিক বিশ্লেষণ নির্দেশ করে যে Polyneoptera, যে গোষ্ঠীতে ঘাসফড়িং রয়েছে, স্থলজ পূর্বপুরুষ থেকে বিবর্তিত হয়েছে, যা গিল থেকে ডানার বিবর্তনকে অসম্ভব করে। মেফ্লাই লার্ভার লাফানো আচরণের অতিরিক্ত অধ্যয়ন দেখিয়েছে যে ট্র্যাকিয়াল গিল উড়ান নিয়ন্ত্রণে কোনো ভূমিকা পালন করে না, যা এই বিবর্তনীয় অনুমানের বিরুদ্ধে আরও প্রমাণ দেয়। এটি দুটি প্রধান ঐতিহাসিক তত্ত্ব রেখে যায়: ডানা থোরাসিক টার্গা-র প্রসারণ, যাকে প্যারানোটাল লোব বলা হয়; অথবা এগুলো পায়ের অংশের পরিবর্তন থেকে উদ্ভূত, যেখানে ইতিমধ্যে পেশী ছিল।

### এপিকক্সাল (পেটের গিল) অনুমান

অনেক কীটতত্ত্ববিদ যেমন ১৮৭১ সালে হেরমান ল্যান্ডোইস, ১৮৭৩ সালে জন লাবক, ১৮৭৭ সালে ভিটাস গ্রাবার এবং ১৯০৫ সালে হার্বার্ট অসবর্ন প্রস্তাব করেছেন যে পতঙ্গের ডানার সম্ভাব্য উৎস হতে পারে অনেক জলজ পতঙ্গে পাওয়া চলমান পেটের গিল, যেমন মেফ্লাই নাইয়াডে। এই তত্ত্ব অনুসারে এই ট্র্যাকিয়াল গিল, যা শ্বাসতন্ত্রের বাইরের পথ হিসেবে শুরু হয়ে সময়ের সাথে চলাচলের উদ্দেশ্যে পরিবর্তিত হয়, অবশেষে ডানায় পরিণত হয়। ট্র্যাকিয়াল গিলে ছোট ডানার মতো অংশ থাকে যা সর্বদা কম্পিত হয় এবং এদের নিজস্ব ক্ষুদ্র সোজা পেশী থাকে।

### প্যারানোটাল (টার্গাল) অনুমান

প্যারানোটাল লোব বা টার্গাল (পিঠের দেহ প্রাচীর) অনুমান, ১৮৭৫ সালে ফ্রিটজ মুলার প্রস্তাবিত এবং ১৯১৬ সালে জি. ক্র্যাম্পটন, ১৯৭৮ সালে জার্মিলা কুকালোভা-পেক এবং ১৯৮১ সালে আলেকজান্ডার পি. রাসনিতসিন প্রমুখ দ্বারা পুনর্বিবেচিত, বলে যে পতঙ্গের ডানা প্যারানোটাল লোব থেকে বিকশিত হয়েছে, যা পতঙ্গের ফসিলে পাওয়া একটি প্রাক-অভিযোজন যা লাফানো বা পড়ার সময় স্থিতিশীলতায় সাহায্য করত। এই অনুমানের পক্ষে যুক্তি হলো অধিকাংশ পতঙ্গ, যখন শাখায় উঠতে গিয়ে ভয় পায়, তখন মাটিতে ঝাঁপ দেয়। এমন লোব প্যারাশুট হিসেবে কাজ করত এবং পতঙ্গকে আরও নরমভাবে অবতরণ করতে সাহায্য করত। তত্ত্বটি বলে যে এই লোব ধীরে ধীরে বড় হয়েছে এবং পরবর্তী পর্যায়ে থোরাক্সের সাথে জয়েন্ট তৈরি হয়েছে। আরও পরে এই অপরিশীলিত ডানা নড়ানোর জন্য পেশী দেখা দিয়েছে। এই মডেল ডানার কার্যকারিতার ধীরে ধীরে বৃদ্ধি নির্দেশ করে, প্যারাশুটিং থেকে শুরু করে গ্লাইডিং এবং অবশেষে সক্রিয় উড়ান। তবু ডানার জয়েন্ট ও পেশীর বিকাশের যথেষ্ট ফসিল প্রমাণের অভাব এই তত্ত্বের জন্য বড় সমস্যা, এবং ভেনেশন ও জয়েন্টের আকস্মিক বিকাশও এর বিরুদ্ধে যুক্তি, এবং এটি ক্ষেত্রের বিশেষজ্ঞদের দ্বারা ব্যাপকভাবে প্রত্যাখ্যাত।

### এন্ডাইট-এক্সাইট (প্লিউরাল) অনুমান

১৯৯০ সালে জে. ডব্লিউ. এইচ. ট্রুম্যান প্রস্তাব করেন যে ডানা এন্ডাইট ও এক্সাইট থেকে অভিযোজিত হয়েছে, যা আদিম আর্থ্রোপড অঙ্গ-এর অভ্যন্তরীণ ও বাহ্যিক অংশে থাকা অ্যাপেন্ডেজ, যাকে প্লিউরাল অনুমানও বলা হয়। এটি ১৯৪৫ সালে গোল্ডশমিটের *Drosophila melanogaster*-এর উপর অধ্যয়নের উপর ভিত্তি করে, যেখানে "পড" (পোডোমিয়ার জন্য, অঙ্গের অংশ) নামক একটি ভ্যারিয়েশন স্বাভাবিক ডানাকে রূপান্তরিত করেছিল। ফলাফলকে তিনটি জয়েন্টযুক্ত পা হিসেবে ব্যাখ্যা করা হয়েছিল কিছু অতিরিক্ত অ্যাপেন্ডেজ সহ কিন্তু টার্সাস ছাড়া, যেখানে সাধারণত ডানার কোস্টাল পৃষ্ঠ থাকত। এই মিউটেশনকে পুনর্ব্যাখ্যা করা হয়েছে যে এটি ডরসাল এক্সাইট ও এন্ডাইটের মিলনের জন্য শক্তিশালী প্রমাণ, পা নয়, এবং অ্যাপেন্ডেজগুলো এই অনুমানের সাথে অনেক ভালোভাবে মিলে যায়। ডানার জন্য প্রয়োজনীয় স্নায়ুতন্ত্র, জয়েন্ট এবং পেশী ইতিমধ্যে অঙ্গের অংশে উপস্থিত।

### অন্যান্য অনুমান

অন্যান্য অনুমানের মধ্যে রয়েছে ভিনসেন্ট উইগলসওয়ার্থ-এর ১৯৭৩ সালের প্রস্তাব যে ডানা থোরাসিক প্রসারণ থেকে বিকশিত হয়েছে যা রেডিয়েটর হিসেবে ব্যবহৃত হতো।

অ্যাড্রিয়ান থমাস এবং আকে নরবার্গ ২০০৩ সালে প্রস্তাব করেন যে ডানা সম্ভবত প্রথমে জলের পৃষ্ঠে ভাসার জন্য বিকশিত হয়েছিল যেমন কিছু স্টোনফ্লাই-তে দেখা যায়।

স্টিফেন পি. ইয়ানোভিয়াক এবং সহকর্মীরা ২০০৯ সালে প্রস্তাব করেন যে ডানা নির্দেশিত বায়বীয় গ্লাইডিং অবতরণ থেকে উদ্ভূত—যা কিছু অ্যাপটেরিগোটা-তে পাওয়া যায়, যা ডানাযুক্ত পতঙ্গের একটি ডানাহীন বোন ট্যাক্সন।

### দ্বৈত উৎস

আভেরফ, নিওয়া, এলিয়াস-নেটো এবং তাদের সহকর্মীরা ইভো-ডেভো এবং ফসিল প্রমাণ ব্যবহার করে পতঙ্গের ডানার উৎপত্তি অনুসন্ধান শুরু করেছেন। এটি নির্দেশ করে যে ডানা টার্গাল এবং প্লিউরাল উভয় গঠনের সাথে সিরিয়ালি হোমোলোগাস, যা শতাব্দী প্রাচীন বিতর্কের সমাধান করতে পারে। ২০১৭ সালে জ্যাকুব প্রোকপ এবং সহকর্মীরা প্যালিওজোয়িক নিম্ফাল ডানা প্যাড থেকে ফসিল প্রমাণ পেয়েছেন যে ডানা সত্যিই এমন দ্বৈত উৎস থেকে এসেছে।

## আরও দেখুন

* পাখির উড়ান
* উড়ন্ত ও গ্লাইডিং প্রাণী
* গ্লাইডিং পিঁপড়া
* পতঙ্গের স্থানান্তর

## তথ্যসূত্র

## অতিরিক্ত পঠন

* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 

## বহিঃসংযোগ

* মাইক্রো এয়ার ভেহিকলের বিকাশে পতঙ্গের ভূমিকা
* পতঙ্গের মতো ফ্ল্যাপিং-উইং মাইক্রো এয়ার ভেহিকল
* পতঙ্গের উড়ানের নতুন এয়ারোডাইনামিক্স: মাইক্রো-এয়ার ভেহিকলের প্রয়োগ
* পতঙ্গের উড়ানের এয়ারোডাইনামিক্স
* ফ্লাইট পেশী 
* প্রজাপতির এয়ারোডাইনামিক প্রক্রিয়ার প্রবাহ দৃশ্যায়ন
* বাম্বলবির উড়ান
* পতঙ্গের উড়ান

উড়ান
বিষয়শ্রেণী:প্রাণীর উড়ান