হাইপারসাইকেল (রসায়ন)

রসায়নএকটি হাইপারসাইকেল হল একটি চক্রীয়, স্বয়ংক্রিয়ভাবে সংযুক্ত স্ব-প্রতিলিপিকারী অণুগুলির সংগঠনের একটি বিমূর্ত মডেল। এটি 1967 সালে রসায়নে নোবেল পুরস্কার বিজয়ী ম্যানফ্রেড আইগেন দ্বারা একটি সাধারণ ডিফারেনশিয়াল ইকুয়েশন (ODE) আকারে প্রবর্তন করা হয়েছিল[1] এবং পরবর্তীকালে পিটার শুস্টারের সহযোগিতায় আরও প্রসারিত হয়েছিল।[2][3] আদিম পৃথিবীতে অনুমানগতভাবে বিদ্যমান প্রতিলিপিক অণুগুলির মডেলিংয়ের সময় ত্রুটির থ্রেশহোল্ড সমস্যার সমাধান হিসাবে এটি প্রস্তাবিত হয়েছিল (দেখুন: অ্যাবায়োজেনেসিস)। যেমন, এটি ব্যাখ্যা করে যে কীভাবে পৃথিবীতে জীবন শুধুমাত্র তুলনামূলকভাবে সংক্ষিপ্ত জেনেটিক সিকোয়েন্স ব্যবহার করে শুরু হতে পারে, যা তাত্ত্বিকভাবে সমস্ত প্রয়োজনীয় তথ্য সংরক্ষণের জন্য খুবই ছোট ছিল। হাইপারসাইকেল হল প্রতিলিপিকার সমীকরণের একটি বিশেষ ক্ষেত্রে।

## মূল ধারণা

হাইপারসাইকেল হলো পরস্পর যুক্ত স্ব-প্রতিলিপিকরণক্ষম বৃহৎ অণুর (macromolecule) একটি চক্র। হাইপারসাইকেলে সমস্ত অণু এমনভাবে সংযুক্ত থাকে যে তাদের প্রতিটি তার পরবর্তী অণুর সৃষ্টিতে অনুঘটক হিসেবে কাজ করে, যেখানে শেষ অণুটি প্রথমটিকে অনুঘটন করে। এভাবে চক্রটি নিজেকে শক্তিশালী করে। তদুপরি, প্রতিটি অণু অতিরিক্তভাবে স্ব-প্রতিলিপিকরণের অধীন। এর ফলে উৎপন্ন তন্ত্রটি স্ব-সংগঠনের একটি নতুন স্তর তৈরি করে যেখানে সহযোগিতা এবং স্বার্থপরতা উভয়ই বিদ্যমান। অনেকগুলো জিনগতভাবে অভিন্ন নয় এমন অণুর সহাবস্থান একটি জনসংখ্যার উচ্চ জিনগত বৈচিত্র্য বজায় রাখা সম্ভব করে তোলে। এটি 'ত্রুটি সীমা সমস্যার' একটি সমাধান হতে পারে; এই সমস্যা অনুযায়ী, আদর্শ প্রতিলিপিকরণ ব্যবস্থা ছাড়া কোনো তন্ত্রে অতিরিক্ত পরিব্যক্তি বা মিউটেশন তথ্য বহন করার ক্ষমতা নষ্ট করে দেবে এবং আরও বড় ও যোগ্য বৃহৎ অণু তৈরিতে বাধা দেবে। অধিকন্তু, এটি দেখানো হয়েছে যে হাইপারসাইকেল প্রাকৃতিকভাবে উদ্ভূত হতে পারে এবং নতুন অণু অন্তর্ভুক্ত করে একে আরও প্রসারিত করা সম্ভব। হাইপারসাইকেলগুলো বিবর্তনের অধীন এবং একইভাবে এগুলো একটি নির্বাচন প্রক্রিয়ার মধ্য দিয়ে যেতে পারে। ফলস্বরূপ, তন্ত্রটি কেবল তথ্যই লাভ করে না, বরং এর তথ্য বিষয়বস্তু আরও উন্নত হতে পারে। বিবর্তনীয় দৃষ্টিকোণ থেকে, হাইপারসাইকেল হলো স্ব-সংগঠনের একটি মধ্যবর্তী পর্যায়, কিন্তু এটি চূড়ান্ত সমাধান নয়।

বিগত বছরগুলোতে হাইপারসাইকেল তত্ত্বটি অনেক সংস্কার এবং পদ্ধতিগত পরিবর্তনের মধ্য দিয়ে গেছে। সেগুলোর মধ্যে সবচেয়ে উল্লেখযোগ্য হলো আংশিক ব্যবকলনীয় সমীকরণ, সেলুলার অটোমাটা, এবং আইজেনের সমস্যার স্টোকাস্টিক (stochastic) প্রয়োগের ব্যবহার। হাইপারসাইকেল ধারণার অনেক সুবিধা থাকা সত্ত্বেও, সাধারণ ব্যবকলনীয় সমীকরণ ব্যবহার করে তৈরি চিরাচরিত মডেলে কিছু সমস্যা ছিল: যেমন পরজীবীদের প্রতি সংবেদনশীলতা এবং স্থিতিশীল হাইপারসাইকেলের সীমিত আকার। ২০১২ সালে, স্ব-সংযোজিত রাইবোজাইমের খণ্ডাংশগুলোর মধ্যে একটি সহযোগিতামূলক নেটওয়ার্ক বা জালিকা তৈরির প্রথম পরীক্ষামূলক প্রমাণ প্রকাশিত হয়, যা স্ব-প্রতিলিপিকরণক্ষম চক্রের ওপর এদের শ্রেষ্ঠত্ব প্রদর্শন করে। তবে, যদিও এই পরীক্ষাটি রিকম্বিনেজ রাইবোজাইম সাব-নেটওয়ার্কগুলোর মধ্যে সহযোগিতার অস্তিত্ব প্রমাণ করে, তবুও এই সহযোগিতামূলক নেটওয়ার্কটি স্বয়ং কোনো হাইপারসাইকেল গঠন করে না; তাই আমাদের কাছে এখনও হাইপারসাইকেলের কোনো পরীক্ষামূলক প্রদর্শন নেই।

## মডেল প্রণয়ন

### মডেলের বিবর্তন

* 
* 
* 
* 
* 

### ত্রুটি সীমা সমস্যা

যখন প্রতিলিপিকরণক্ষম অণুগুলোর একটি মডেল তৈরি করা হয়েছিল, তখন দেখা গিয়েছিল যে, কার্যকর তথ্য সংরক্ষণের জন্য প্রাক-জৈবিক পৃথিবীর বৃহৎ অণুগুলো একটি নির্দিষ্ট সীমা অতিক্রম করতে পারত না। এই সমস্যাটি 'ত্রুটি সীমা সমস্যা' (error threshold problem) হিসেবে পরিচিত। এটি ঘটে কারণ প্রতিলিপিকরণ একটি ত্রুটিহীন প্রক্রিয়া নয় এবং প্রতিটি প্রতিলিপিকরণ ইভেন্টের সময় নতুন নিউক্লিক অ্যাসিড সিকোয়েন্সে ত্রুটি অন্তর্ভুক্ত হওয়ার ঝুঁকি থাকে, যা একটি কোয়াসিস্পিসিস তৈরির দিকে ধাবিত করে। একটি তন্ত্র যেখানে উচ্চ-নির্ভুলতার আরএনএ-নির্ভর আরএনএ পলিমারেজ এবং ত্রুটি-সংশোধন ব্যবস্থা নেই, সেখানে মিউটেশন ঘটার সম্ভাবনা অনেক বেশি থাকে। এর ফলে, দ্রুত ত্রুটি জমে যাওয়ার কারণে সিকোয়েন্সে সংরক্ষিত তথ্য হারিয়ে যেতে পারে, যাকে বলা হয় 'তথ্য বিপর্যয়' (error catastrophe)। অধিকন্তু, এটি দেখানো হয়েছে যে যেকোনো জীবের জিনোমের আকার মোটামুটিভাবে প্রতি প্রতিলিপিকরণে প্রতি সাইটে মিউটেশন হারের বিপরীত মানের সমান। সুতরাং, উচ্চ মিউটেশন হার জিনোমের দৈর্ঘ্যের ওপর একটি গুরুতর সীমাবদ্ধতা আরোপ করে। এই সমস্যা কাটিয়ে ওঠার জন্য আরও বিশেষায়িত প্রতিলিপিকরণ ব্যবস্থার প্রয়োজন যা উচ্চ নির্ভুলতার সাথে জেনেটিক তথ্য কপি করতে সক্ষম। ম্যানফ্রেড আইজেন পরামর্শ দিয়েছিলেন যে এই কাজটি সম্পন্ন করার জন্য প্রোটিন প্রয়োজন। তবে, প্রোটিনের মতো জটিল একটি তন্ত্রকে এনকোড করার জন্য দীর্ঘ নিউক্লিওটাইড সিকোয়েন্সের প্রয়োজন, যা মিউটেশনের সম্ভাবনা আরও বাড়িয়ে দেয় এবং আরও জটিল প্রতিলিপিকরণ ব্যবস্থার প্রয়োজন হয়। জন মেনার্ড স্মিথ এবং ইওরস সাজমারি এই দুষ্ট চক্রকে 'আইজেনের কূটাভাস' (Eigen's Paradox) নাম দিয়েছেন।

বর্তমান অনুমান অনুযায়ী, এনজাইম বা উৎসেচক-বিহীন তন্ত্রে সঠিকভাবে পুনরুৎপাদন এবং বজায় রাখা যায় এমন প্রতিলিপিকৃত চেইনের সর্বোচ্চ দৈর্ঘ্য প্রায় ১০০টি ক্ষার (base), যা প্রতিলিপিকরণ ব্যবস্থা এনকোড করার জন্য অপর্যাপ্ত বলে মনে করা হয়। এই পর্যবেক্ষণটিই হাইপারসাইকেল তত্ত্ব প্রণয়নের মূল প্রেরণা ছিল।

### মডেলসমূহ
পরামর্শ দেওয়া হয়েছিল যে বৃহত্তর, আরও জটিল এবং আরও নির্ভুলভাবে প্রতিলিপিকৃত অণু তৈরির সমস্যাটি এড়ানো যেতে পারে যদি বেশ কয়েকটি তথ্য বাহক (যাদের প্রতিটি তথ্যের একটি ছোট অংশ সংরক্ষণ করে) এমনভাবে সংযুক্ত থাকে যে তারা কেবল তাদের নিজস্ব ঘনত্ব নিয়ন্ত্রণ করে। প্রতিলিপিকরণক্ষম অণুগুলোর গাণিতিক মডেলের অধ্যয়ন থেকে জানা গেছে যে স্ব-প্রতিলিপিকরণক্ষম অণুগুলোর মধ্যে সহযোগিতামূলক আচরণ দেখার জন্য, তাদের অনুঘটকীয় ক্রিয়ার একটি ইতিবাচক ফিডব্যাক লুপ দ্বারা যুক্ত হতে হবে। স্ব-প্রতিলিপিকরণক্ষম সত্তাগুলোর এই ধরনের রুদ্ধ নেটওয়ার্ক যা একটি অনুঘটকীয় ইতিবাচক ফিডব্যাক লুপ দ্বারা সংযুক্ত থাকে, তাকে বলা হয় প্রাথমিক হাইপারসাইকেল (elementary hypercycle)। বর্ধিত তথ্য ধারণক্ষমতা ছাড়াও এই ধারণার আরেকটি সুবিধা রয়েছে। পারস্পরিক অনুঘটনের সাথে স্ব-প্রতিলিপিকরণকে যুক্ত করলে তন্ত্রের অরৈখিক বৃদ্ধি (nonlinear growth) ঘটতে পারে। এটি প্রথমত তন্ত্রটিকে পরজীবী শাখার হাত থেকে রক্ষা করে। পরজীবী শাখা হলো চক্রের সাথে যুক্ত এমন প্রজাতি যারা চক্রের পুনরুৎপাদনে কোনো সুবিধা দেয় না, যা তাদের অকেজো করে তোলে এবং তন্ত্রের নির্বাচনী মান কমিয়ে দেয়। দ্বিতীয়ত, এটি অণুগুলোকে হাইপারসাইকেলে স্ব-সংগঠিত হতে সাহায্য করে, যা তথ্য না হারিয়ে তন্ত্রটিকে বিবর্তিত হতে সাহায্য করে এবং এভাবে ত্রুটি সীমা সমস্যার সমাধান করে।

প্রকৃতিতে প্রথম হাইপারসাইকেল গঠন করতে পারে এমন সম্ভাব্য অণুগুলোর বিশ্লেষণ থেকে এনজাইম ধর্মের সাথে তথ্য বাহক ফাংশনকে যুক্ত করার ধারণাটি আসে। হাইপারসাইকেল তত্ত্ব প্রণয়নের সময়, এনজাইম বা অনুঘটকীয় ধর্ম কেবল প্রোটিনের ওপর আরোপ করা হতো, যখন নিউক্লিক অ্যাসিডকে কেবল তথ্যের বাহক হিসেবে গণ্য করা হতো। এটি অনুবাদ (translation) সহ একটি হাইপারসাইকেলের আরও জটিল মডেল প্রণয়নের দিকে পরিচালিত করে। প্রস্তাবিত মডেলটিতে বেশ কয়েকটি নিউক্লিওটাইড সিকোয়েন্স *I* (*I* মানে intermediate বা মধ্যবর্তী) এবং একই সংখ্যক পলিপেপটাইড চেইন *E* (*E* মানে enzyme বা এনজাইম) থাকে। সিকোয়েন্স *I*-এর চেইন দৈর্ঘ্য সীমিত এবং এটি অনুঘটকীয় চেইন *E* তৈরির জন্য প্রয়োজনীয় তথ্য বহন করে। সিকোয়েন্স *I**i* নিজেকে পুনরুৎপাদন করার জন্য এবং প্রোটিন *E**i* তৈরির জন্য ম্যাট্রিক্স প্রদান করে। প্রোটিন *E**i* চক্রের পরবর্তী সিকোয়েন্স *I**i*+1 তৈরির জন্য অনুঘটকীয় সহায়তা দেয়। স্ব-প্রতিলিপিকরণক্ষম সিকোয়েন্স *I* একটি চক্র গঠন করে যেখানে পজিটিভ ও নেগেটিভ স্ট্র্যান্ড থাকে যা পর্যায়ক্রমে নিজেদের পুনরুৎপাদন করে। সুতরাং, +/- নিউক্লিওটাইড সমষ্টির অনেকগুলো চক্র *E*-এর অনুঘটকীয় ধর্মের একটি দ্বিতীয় পর্যায়ের চক্র দ্বারা একত্রে যুক্ত হয়ে একটি অনুঘটকীয় হাইপারসাইকেল গঠন করে। অনুঘটন দ্বারা সৃষ্ট এই দ্বিতীয় লুপটি ছাড়া *I* চেইনগুলো সহযোগিতার পরিবর্তে একে অপরের সাথে প্রতিযোগিতা করত। এই পুনরুৎপাদন সম্ভব হয় *I* চেইনে এনকোড করা অনুবাদ এবং পলিমারাইজেশন ফাংশনের কারণে। ম্যানফ্রেড আইজেন তার প্রধান কাজে উল্লেখ করেছিলেন যে *I* চেইন দ্বারা কোড করা *E* একটি নির্দিষ্ট পলিমারেজ বা নিউক্লিওটাইড চেইন *I*-এর পরবর্তী অণু গঠনের সহায়ক একটি এনহ্যান্সার হতে পারে। পরে তিনি নির্দেশ করেন যে একটি সাধারণ পলিমারেজ তন্ত্রের ধ্বংসের কারণ হয়। অধিকন্তু, পুরো চক্রটি অবশ্যই রুদ্ধ হতে হবে, যাতে কোনো পূর্ণসংখ্যা *n* > ১ এর জন্য *E**n* অবশ্যই *I*১ গঠনে অনুঘটন করে।

### বিকল্প ধারণা
গবেষণার সময়, আইজেন এবং শুস্টার হাইপারসাইকেল ছাড়াও প্রোটিন এবং নিউক্লিওটাইড সংযোগের অন্যান্য প্রকারগুলোও বিবেচনা করেছিলেন। এমনই একটি বিকল্প ছিল একটি রেপ্লিকেটর বিশিষ্ট মডেল যা পলিমারেজ হিসেবে কাজ করে এবং যা কোয়াসিস্পিসিসের মধ্যে বিদ্যমান আরএনএ ম্যাট্রিক্সগুলোর একটির অনুবাদিত পণ্য ছিল। এই আরএনএ-নির্ভর আরএনএ পলিমারেজটি সেই সিকোয়েন্সগুলোর প্রতিলিপিকরণে অনুঘটন করত যেগুলোর নির্দিষ্ট মোটিফ এই রেপ্লিকেটর দ্বারা স্বীকৃত হতো। অন্য আরএনএ ম্যাট্রিক্সগুলো অনুবাদিত পণ্য সরবরাহ করত যেগুলোর নির্দিষ্ট অ্যান্টিকোডন ছিল এবং অ্যামিনো অ্যাসিডের অনন্য বরাদ্দ ও পরিবহনের জন্য দায়ী ছিল।

আইজেন এবং শুস্টারের উদ্ভাবিত আরেকটি ধারণা ছিল এমন একটি মডেল যেখানে প্রতিটি আরএনএ টেম্পলেটের প্রতিলিপিকরণ তার নিজস্ব অনুবাদিত পণ্য দ্বারা অনুঘটন করা হতো; একই সাথে এই আরএনএ টেম্পলেটটি একটি অ্যামিনো অ্যাসিডের জন্য পরিবহন ফাংশন সম্পাদন করত। একাধিক আরএনএ টেম্পলেটের উপস্থিতি অনুবাদ প্রক্রিয়াকে সম্ভব করতে পারত।

যাইহোক, উভয় বিকল্প ধারণাতেই তন্ত্রটি এর উপাদানগুলোর অভ্যন্তরীণ প্রতিযোগিতার কারণে টিকে থাকবে না। এমনকি যদি তন্ত্রটির কোনো উপাদান নির্বাচনীভাবে সুবিধাপ্রাপ্ত না হয় (যা সম্ভাব্যভাবে সমস্ত অণুর সহাবস্থান সম্ভব করে), তবুও তারা একসাথে বিবর্তিত হতে এবং তাদের বৈশিষ্ট্যগুলোকে অপ্টিমাইজ করতে সক্ষম হয় না। ফলস্বরূপ, তন্ত্রটি তার অভ্যন্তরীণ স্থিতিশীলতা হারায় এবং টিকে থাকতে পারে না। বেঁচে থাকতে না পারার কারণ হলো উপাদানগুলোর প্রাচুর্যের ওপর পারস্পরিক নিয়ন্ত্রণের অভাব।

## গাণিতিক মডেল

### প্রাথমিক হাইপারসাইকেল

প্রাথমিক হাইপারসাইকেলের গতিবিদ্যা নিচের ব্যবকলনীয় সমীকরণ ব্যবহার করে মডেল করা যেতে পারে:

: \dot{x_i}=x_i \left(k_i+\sum_j k_{i,j} x_j - \frac{1}{x} \phi \right)

যেখানে

: 
\begin{align}
x &= \sum_i x_i,\\
k_i &= f_i-d_i.
\end{align}

উপরের সমীকরণে, *x<sub>i</sub>* হলো টেম্পলেট *I<sub>i</sub>* এর ঘনত্ব; *x* হলো সমস্ত টেম্পলেটের মোট ঘনত্ব; *k<sub>i</sub>* হলো টেম্পলেট *I<sub>i</sub>* এর অতিরিক্ত উৎপাদন হার, যা টেম্পলেটের স্ব-প্রতিলিপিকরণ দ্বারা গঠন *f<sub>i</sub>* এবং এর অবক্ষয় *d<sub>i</sub>* (সাধারণত হাইড্রোলাইসিস দ্বারা)-এর মধ্যে পার্থক্য; *k**i*,*j* হলো *I<sub>j</sub>* দ্বারা অনুঘটিত টেম্পলেট *I<sub>i</sub>* এর উৎপাদন হার; এবং *&phi;* হলো একটি লঘুকরণ প্রবাহ (dilution flux); যা নিশ্চিত করে যে মোট ঘনত্ব স্থির থাকে। উৎপাদন এবং অবক্ষয়ের হার একক ঘনত্বের (*x<sub>i</sub>* = ১) সময়ে প্রতি ইউনিট অণুর সংখ্যায় প্রকাশ করা হয়। উচ্চ ঘনত্বে *x* এ *k<sub>i</sub>* পদটি উপেক্ষা করা যেতে পারে এবং হাইপারসাইকেলে একটি টেম্পলেট কেবল তার নিজের এবং চক্রের পূর্ববর্তী সদস্যের দ্বারা প্রতিলিপিকৃত হতে পারে ধরে নিলে সমীকরণটি সহজ করে লেখা যায়:

: \dot{x_i} = x_i \left(k_{i,i-1} x_{i-1}-\frac{1}{x}\phi\right)

যেখানে চক্রাকার বৈশিষ্ট্য অনুযায়ী ধরে নেওয়া যায় যে

: 
\begin{align}
k_{i,0} &= k_{i,n}, \\
x_0 &= x_n.
\end{align}


### অনুবাদসহ হাইপারসাইকেল

অনুবাদসহ একটি হাইপারসাইকেল পলিনিউক্লিওটাইড *I<sub>i</sub>* (ঘনত্ব *x<sub>i</sub>* সহ) এবং পলিপেপটাইড *E<sub>i</sub>* (ঘনত্ব *y<sub>i</sub>* সহ) নিয়ে গঠিত। ধরে নেওয়া হয় যে নিউক্লিওটাইড সংশ্লেষণের গতিবিদ্যা একটি মাইকেলিস-মেন্টেন-ধরণের বিক্রিয়া অনুসরণ করে যেখানে কমপ্লেক্সের ঘনত্ব উপেক্ষা করা যায় না। প্রতিলিপিকরণের সময় অণুগুলো *I**i**E**i*-১ কমপ্লেক্স গঠন করে (যার ঘনত্ব *z<sub>i</sub>*)। সুতরাং, অণুর মোট ঘনত্ব (*x**i*০ এবং *y**i*০) হবে মুক্ত অণু এবং কমপ্লেক্সে থাকা অণুর সমষ্টি:

: 
\begin{align}
x_i^0 &= x_i+z_{i}, \\
y_i^0 &= y_i+z_{i+1}.
\end{align}

অনুবাদসহ হাইপারসাইকেলের গতিবিদ্যা অণুর মোট সংখ্যা মডেলিং করার জন্য একগুচ্ছ ব্যবকলনীয় সমীকরণ ব্যবহার করে বর্ণনা করা যেতে পারে:

: 
\begin{align}
\dot{x}_i^0 &= f_i z_i-\frac{x_i^0}{c_I} \phi_x, \\
\dot{y}_i^0 &= k_i x_i-\frac{y_i^0}{c_E} \phi_y
\end{align}

যেখানে

: 
\begin{align}
c_I &= \sum_i x_i^0, \\
c_E &= \sum_i y_i^0.
\end{align}

উপরের সমীকরণগুলোতে, *c<sub>E</sub>* এবং *c<sub>I</sub>* হলো সমস্ত পলিপেপটাইড এবং পলিনিউক্লিওটাইডের মোট ঘনত্ব, *&phi;<sub>x</sub>* এবং *&phi;<sub>y</sub>* হলো লঘুকরণ প্রবাহ, *k<sub>i</sub>* হলো পলিনিউক্লিওটাইড *I<sub>i</sub>* থেকে অনুবাদিত পলিপেপটাইড *E<sub>i</sub>* এর উৎপাদন হার এবং *f<sub>i</sub>* হলো কমপ্লেক্স *I**i**E**i*-১ দ্বারা সংশ্লেষিত পলিনিউক্লিওটাইড *I<sub>i</sub>* এর উৎপাদন হার (প্রতিলিপিকরণ এবং পলিমারাইজেশনের মাধ্যমে)।

অনুবাদসহ হাইপারসাইকেলের এমন মডেলে নিউক্লিক অ্যাসিডের সাথে প্রোটিনকে যুক্ত করার জন্য অনুবাদ কোডের উৎপত্তির সঠিক মডেল একটি প্রয়োজনীয় শর্ত ছিল। হাইপারসাইকেল তত্ত্ব প্রণয়নের সময়, ক্রিক এবং তার সহযোগীরা অনুবাদ কোডের উৎপত্তির জন্য দুটি মডেল প্রস্তাব করেছিলেন। এগুলো ছিল এমন মডেল যেখানে বলা হয়েছিল যে প্রথম কোডনগুলো হয় RRY বা RNY স্কিম অনুযায়ী তৈরি হয়েছিল (যেখানে R হলো পিউরিন বেস, Y হলো পিরিমিডিন এবং N যেকোনো বেস), এবং পরেরটি বেশি নির্ভরযোগ্য বলে মনে করা হতো। বর্তমানে এটি ধরে নেওয়া হয় যে অনুবাদের প্রয়োজন ছাড়াই রাইবোজাইম ব্যবহার করে হাইপারসাইকেল মডেল উপলব্ধি করা সম্ভব এবং জেনেটিক কোডের উৎপত্তি নিয়ে আরও অনেক তত্ত্ব রয়েছে।

## বিবর্তন

### প্রথম হাইপারসাইকেলের গঠন
আইজেন প্রথম হাইপারসাইকেল গঠনের শর্তাবলি সম্পর্কে বেশ কিছু অনুমান করেছিলেন। সেগুলোর মধ্যে কিছু ছিল রাইবোজাইম সম্পর্কে জ্ঞানের অভাবের ফলাফল, কারণ হাইপারসাইকেল ধারণা প্রবর্তনের কয়েক বছর পর রাইবোজাইম আবিষ্কৃত হয়েছিল। রাইবোজাইম সম্পর্কে আধুনিক জ্ঞান অনুযায়ী এটি সম্ভব যে হাইপারসাইকেলের সদস্যরা কোয়াসিস্পিসিস জনসংখ্যা থেকে নির্বাচিত হয়েছিল এবং অনুঘটকীয় কাজটি আরএনএ দ্বারাই সম্পন্ন হয়েছিল। হাইপারসাইকেল তত্ত্ব অনুযায়ী, প্রথম আদিম পলিমারেজ ঠিক এই জনসংখ্যা থেকেই উদ্ভূত হয়েছিল। এর ফলে অনুঘটিত প্রতিলিপিকরণ অ-অনুঘটিত বিক্রিয়াকে ছাড়িয়ে যেতে পারত এবং তন্ত্রটি দ্রুত বৃদ্ধি পেতে পারত। তবে এই দ্রুত বৃদ্ধি উদীয়মান তন্ত্রের জন্য একটি হুমকি ছিল, কারণ পুরো তন্ত্রটি অনুঘটকীয় ধর্মসম্পন্ন আরএনএ-র আপেক্ষিক পরিমাণের ওপর নিয়ন্ত্রণ হারিয়ে ফেলতে পারত। তন্ত্রটির উপাদানগুলোর আরও নির্ভরযোগ্য নিয়ন্ত্রণের প্রয়োজন ছিল—উদাহরণস্বরূপ, একটি ইতিবাচক ফিডব্যাক লুপে প্রয়োজনীয় আরএনএ-গুলোকে যুক্ত করার মাধ্যমে। এই ফিডব্যাক লুপ ছাড়া প্রতিলিপিকরণ তন্ত্রটি হারিয়ে যেত। এই ইতিবাচক ফিডব্যাক লুপগুলোই প্রথম হাইপারসাইকেল গঠন করেছিল।

উপরে বর্ণিত প্রক্রিয়ায়, প্রথম হাইপারসাইকেলগুলো যে কোয়াসিস্পিসিস জনসংখ্যা (একই ধরণের সিকোয়েন্সের জনসংখ্যা) থেকে উদ্ভূত হয়েছিল, তা একটি গুরুত্বপূর্ণ সুবিধা তৈরি করেছিল। বিভিন্ন চেইন *I*-কে সংযুক্ত করার একটি সম্ভাবনা (যা কোয়াসিস্পিসিস বৈশিষ্ট্যের কারণে অর্জন করা সহজ) হলো একটি চেইন *I* অনুরূপ চেইন *I*' এর সংশ্লেষণ উন্নত করে। এভাবে একই কোয়াসিস্পিসিস জনসংখ্যা থেকে উদ্ভূত অনুরূপ সিকোয়েন্স *I* অণু *I* এবং *I*' এর মধ্যে সংযোগ তৈরিতে সহায়তা করে।

### বিবর্তনীয় গতিবিদ্যা
গঠনের পরে, একটি হাইপারসাইকেল হয় অভ্যন্তরীণ সাম্যাবস্থায় পৌঁছায় অথবা এমন একটি অবস্থায় পৌঁছায় যেখানে প্রতিটি চেইন *I* এর ঘনত্ব দোদুল্যমান থাকে, কিন্তু সমস্ত চেইনের মোট ঘনত্ব স্থির থাকে। এভাবে সমস্ত চেইন নিয়ে গঠিত তন্ত্রটিকে একটি একক সমন্বিত সত্তা হিসেবে প্রকাশ করা যায়। হাইপারসাইকেল গঠনের সময় বেশ কয়েকটি হাইপারসাইকেল সমতুল্য ঘনত্বে উপস্থিত থাকতে পারে, তবে খুব শীঘ্রই সর্বোচ্চ যোগ্যতা সম্পন্ন (fitness value) হাইপারসাইকেলটি নির্বাচিত হয়। এখানে যোগ্যতা হাইপারসাইকেলের পরিবেশের সাথে অভিযোজনকে প্রকাশ করে এবং এর ভিত্তিতে নির্বাচনটি অত্যন্ত সূক্ষ্ম হয়। প্রতিযোগিতায় একটি হাইপারসাইকেল জয়ী হওয়ার পর, অন্য একটির পক্ষে এর স্থান নেওয়া খুব কঠিন হয়ে পড়ে, এমনকি যদি নতুন হাইপারসাইকেলটি বিজয়ীটির চেয়ে বেশি দক্ষ হয়। সাধারণত অভ্যন্তরীণ প্রজাতির সংখ্যার বড় ধরনের ওঠানামাও হাইপারসাইকেলটিকে ধ্বংস করার জন্য যথেষ্ট দুর্বল করতে পারে না। হাইপারসাইকেলের ক্ষেত্রে আমরা 'চিরস্থায়ী নির্বাচনের' (one-for-ever selection) কথা বলতে পারি, যা একটি অনন্য অনুবাদ কোড এবং একটি নির্দিষ্ট কাইরালিটির (chirality) অস্তিত্বের জন্য দায়ী।

হাইপারসাইকেলের স্থায়িত্বের উপরে বর্ণিত ধারণাটি অনুঘটকীয় সমর্থনের কারণে এর উপাদানগুলোর সূচকীয় বৃদ্ধি থেকে উদ্ভূত হয়। যাইহোক, Eörs Szathmáry এবং ইরিনা গ্লাদকিহ দেখিয়েছেন যে একটি অ-এনজাইমীয় টেম্পলেট প্রতিলিপিকরণের ক্ষেত্রেও শর্তহীন সহাবস্থান পাওয়া সম্ভব যা উপ-সূচকীয় (subexponential) বা পরাবৃত্তিক (parabolic) বৃদ্ধির দিকে ধাবিত করে। এটি অনুঘটকীয় প্রতিলিপিকরণের আগের পর্যায়গুলোতে দেখা যেতে পারে যা হাইপারসাইকেল গঠনের জন্য প্রয়োজনীয়। বিভিন্ন অ-এনজাইমীয়ভাবে প্রতিলিপিকরণক্ষম সিকোয়েন্সের সহাবস্থান আরএনএ মডিউলের পর্যাপ্ত বৈচিত্র্য বজায় রাখতে সাহায্য করতে পারে যা পরবর্তীতে অনুঘটকীয় ধর্মসম্পন্ন অণু তৈরিতে ব্যবহৃত হয়।

গাণিতিক দৃষ্টিকোণ থেকে বেশ কয়েকটি হাইপারসাইকেলের সহযোগিতার জন্য প্রয়োজনীয় শর্তগুলো খুঁজে বের করা সম্ভব। যাইহোক, বাস্তবে হাইপারসাইকেলগুলোর সহযোগিতা অত্যন্ত কঠিন, কারণ এর জন্য একটি জটিল বহু-ধাপ বিশিষ্ট জৈব-রাসায়নিক প্রক্রিয়া বা দুই ধরণের অণুর বেশি অন্তর্ভুক্তির প্রয়োজন। উভয় শর্তই অত্যন্ত অসম্ভব মনে হয়; তাই বাস্তবে সংযুক্ত হাইপারসাইকেলের অস্তিত্ব অসম্ভব বলে ধরে নেওয়া হয়।

হাইপারসাইকেলের বিবর্তন ঘটে এর অভ্যন্তরীণ প্রজাতির মিউটেশনের মাধ্যমে নতুন উপাদান তৈরির মাধ্যমে। মিউটেশনগুলো হাইপারসাইকেলে অন্তর্ভুক্ত হতে পারে এবং একে প্রসারিত করতে পারে যদি এবং কেবল যদি দুটি শর্ত পূরণ হয়। প্রথমত, মিউটেশন দ্বারা তৈরি একটি নতুন তথ্য বাহক *I**new*-কে হাইপারসাইকেলের কোনো সদস্য *I<sub>i</sub>* দ্বারা আগের চেইন *I**i*+১-এর তুলনায় আরও ভালোভাবে স্বীকৃত হতে হবে। দ্বিতীয়ত, চক্রের নতুন সদস্য *I**new*-কে পলিনিউক্লিওটাইড *I**i*+১ গঠনের অনুঘটন আগের সদস্য *I**i*-এর পণ্যের তুলনায় আরও ভালোভাবে করতে হবে। তাত্ত্বিকভাবে হাইপারসাইকেলে এমন মিউটেশন অন্তর্ভুক্ত করা সম্ভব যা দ্বিতীয় শর্তটি পূরণ করে না। তারা পরজীবী শাখা গঠন করবে যারা তন্ত্রটিকে তাদের নিজস্ব প্রতিলিপিকরণের জন্য ব্যবহার করে কিন্তু সমগ্র তন্ত্রে কোনো অবদান রাখে না। যাইহোক, এটি লক্ষ্য করা গেছে যে এই ধরণের মিউট্যান্ট হাইপারসাইকেলের জন্য হুমকি হয়ে দাঁড়ায় না, কারণ হাইপারসাইকেলের অন্যান্য উপাদানগুলো অরৈখিকভাবে বৃদ্ধি পায় যা পরজীবী শাখাগুলোর বৃদ্ধি রোধ করে।

### বিবর্তনীয় গতিবিদ্যা: একটি গাণিতিক মডেল
হাইপারসাইকেলের সংজ্ঞা অনুযায়ী, এটি একটি অরৈখিক গতিশীল তন্ত্র এবং সবচেয়ে সহজ ক্ষেত্রে ধরে নেওয়া যেতে পারে যে এটি দ্বিঘাত ব্যবকলনীয় সমীকরণের একটি সেট দ্বারা নির্ধারিত হারে বৃদ্ধি পায়। তখন বিবর্তনীয় হাইপারসাইকেলগুলোর মধ্যে প্রতিযোগিতা নিচের ব্যবকলনীয় সমীকরণ ব্যবহার করে মডেল করা যেতে পারে:

: \dot{C_l}=q_l C_l^2-C_l \frac{\phi}{C}

যেখানে

: C = \sum_l C_l.

এখানে, *C<sub>l</sub>* হলো হাইপারসাইকেল *H<sub>l</sub>*-এর অন্তর্গত সমস্ত পলিনিউক্লিওটাইড চেইনের মোট ঘনত্ব, *C* হলো সমস্ত হাইপারসাইকেলের অন্তর্গত পলিনিউক্লিওটাইড চেইনের মোট ঘনত্ব, *q<sub>l</sub>* হলো বৃদ্ধির হার এবং *&phi;* হলো একটি লঘুকরণ প্রবাহ যা নিশ্চিত করে যে মোট ঘনত্ব স্থির থাকে। উপরের মডেল অনুযায়ী, প্রাথমিক পর্যায়ে যখন বেশ কয়েকটি হাইপারসাইকেল বিদ্যমান থাকে, তখন সবচেয়ে বড় *q<sub>l</sub>* মান বিশিষ্ট হাইপারসাইকেলটি নির্বাচিত হয়। যখন একটি হাইপারসাইকেল নির্বাচনে জয়ী হয় এবং জনসংখ্যার ওপর আধিপত্য বিস্তার করে, তখন অনেক উচ্চ বৃদ্ধির হার *q* বিশিষ্ট হাইপারসাইকেল দিয়েও একে প্রতিস্থাপন করা অত্যন্ত কঠিন।

## কম্পার্টমেন্টালাইজেশন এবং জিনোম একীকরণ
হাইপারসাইকেল তত্ত্বে প্রস্তাব করা হয়েছিল যে হাইপারসাইকেল সংগঠনের চূড়ান্ত পর্যায় নয় এবং হাইপারসাইকেলটিকে কোনো ধরণের ঝিল্লিতে (membrane) আবৃত করে আরও জটিল তন্ত্রের আরও বিকাশ সম্ভব। কোষীয় প্রকোষ্ঠ বা কম্পার্টমেন্টের বিবর্তনের পর, হাইপারসাইকেলের সদস্যদের একটি একক চেইনে সংযুক্ত করার মাধ্যমে এর জিনোম একীকরণ হতে পারে, যা একটি জিনোমের পূর্বসূরি গঠন করে। এরপর সমগ্র পৃথকীকৃত এবং প্রকোষ্ঠবদ্ধ হাইপারসাইকেলটি একটি সাধারণ স্ব-প্রতিলিপিকরণক্ষম সত্তার মতো আচরণ করতে পারে। কম্পার্টমেন্টালাইজেশন বা প্রকোষ্ঠীকরণ এমন একটি তন্ত্রের জন্য কিছু সুবিধা প্রদান করে যা ইতিমধ্যে এককগুলোর মধ্যে সংযোগ স্থাপন করেছে। প্রকোষ্ঠ ছাড়া জিনোম একীকরণ স্থান এবং সম্পদ সীমিত করে প্রতিযোগিতা বাড়িয়ে দেবে। অধিকন্তু, অভিযোজনমূলক বিবর্তনের জন্য উপকারী মিউটেশনের জিনগত তথ্য প্রেরণের এমন একটি ব্যবস্থার প্রয়োজন যাতে কম-দক্ষ জিনের কপিগুলো সুবিধা না পায়। প্রথম সুবিধা হলো এটি অণুর উচ্চ স্থানীয় ঘনত্ব বজায় রাখে যা স্থানীয়ভাবে সংশ্লেষণের হার বাড়াতে সাহায্য করে। দ্বিতীয়ত, এটি মিউটেশনের প্রভাবকে স্থানীয় পর্যায়ে সীমাবদ্ধ রাখে এবং একই সাথে পুরো প্রকোষ্ঠকে প্রভাবিত করে। এটি উপকারী মিউটেশন সংরক্ষণে সহায়তা করে কারণ এটি তাদের দূরে ছড়িয়ে পড়া রোধ করে। একই সাথে ক্ষতিকারক মিউটেশনগুলো পুরো তন্ত্রকে দূষিত করতে পারে না যদি সেগুলো ঝিল্লি দ্বারা রুদ্ধ থাকে। পরিবর্তে, কেবল দূষিত প্রকোষ্ঠটিই ধ্বংস হয়, যা অন্যান্য প্রকোষ্ঠকে প্রভাবিত করে না। এভাবে প্রকোষ্ঠীকরণ জিনোটাইপিক মিউটেশনের নির্বাচনের সুযোগ করে দেয়। তৃতীয়ত, ঝিল্লিগুলো পরিবেশগত কারণ থেকে রক্ষা করে কারণ তারা উচ্চ-ওজন বিশিষ্ট অণু বা অতিবেগুনী রশ্মির জন্য বাধা হিসেবে কাজ করে। পরিশেষে, ঝিল্লির পৃষ্ঠ একটি অনুঘটক হিসেবে কাজ করতে পারে।

উপরে উল্লিখিত সুবিধাগুলো সত্ত্বেও, প্রকোষ্ঠবদ্ধ হাইপারসাইকেলের সাথে যুক্ত কিছু সম্ভাব্য সমস্যাও রয়েছে। এই সমস্যাগুলোর মধ্যে রয়েছে উপাদানের ভেতরে এবং বাইরে পরিবহনের অসুবিধা, হাইপারসাইকেলের উপাদানগুলোর নতুন কপির সংশ্লেষণ সমন্বয় করা এবং ক্রমবর্ধমান প্রকোষ্ঠের বিভাজন যা প্যাকিং সমস্যার সাথে যুক্ত।

প্রাথমিক কাজগুলোতে কম্পার্টমেন্টালাইজেশনকে হাইপারসাইকেল সংগঠনের একটি বিবর্তনীয় ফলাফল হিসেবে উল্লেখ করা হয়েছিল। কার্স্টেন ব্রেশ এবং তার সহকর্মীরা একটি আপত্তি উত্থাপন করেছিলেন যে যদি প্রকোষ্ঠগুলো বিবেচনায় নেওয়া হয় তবে হাইপারসাইকেল সংগঠন অপরিহার্য নয়। তারা একটি তথাকথিত 'প্যাকেজ মডেল' প্রস্তাব করেছিলেন যেখানে এক ধরণের পলিমারেজই যথেষ্ট এবং এটি সেই সমস্ত পলিনিউক্লিওটাইড চেইন কপি করে যেগুলোতে একটি বিশেষ স্বীকৃতি মোটিফ থাকে। তবে লেখকদের দ্বারা উল্লিখিত হয়েছে যে এই ধরণের প্যাকেজগুলো—হাইপারসাইকেলের বিপরীতে—ক্ষতিকারক মিউটেশনের পাশাপাশি ফ্লাকচুয়েশন বা বিচ্যুতির প্রতি সংবেদনশীল, যার ফলে এমন প্যাকেজ তৈরি হতে পারে যেগুলোতে প্রয়োজনীয় আরএনএ অণুগুলোর একটির অভাব থাকে। আইজেন এবং তার সহকর্মীরা যুক্তি দিয়েছিলেন যে জিনের সাধারণ প্যাকেজ তথ্য একীকরণ সমস্যার সমাধান করতে পারে না এবং হাইপারসাইকেলকে কেবল কম্পার্টমেন্ট দিয়ে প্রতিস্থাপন করা যায় না, তবে কম্পার্টমেন্ট হাইপারসাইকেলকে সহায়তা করতে পারে। তবে এই সমস্যাটি আরও আপত্তির সৃষ্টি করেছিল এবং ইওরস সাজমারি ও লাসলো দেমেতের পুনর্বিবেচনা করেছিলেন যে হাইপারসাইকেলগুলোকে প্রকোষ্ঠে প্যাক করা বিবর্তনের একটি প্রয়োজনীয় মধ্যবর্তী পর্যায় কি না। তারা একটি 'স্টোকাস্টিক কারেক্টর মডেল' উদ্ভাবন করেছিলেন যা ধরে নিয়েছিল যে প্রতিলিপিকরণক্ষম টেম্পলেটগুলো প্রকোষ্ঠের মধ্যে প্রতিযোগিতা করে এবং এই প্রকোষ্ঠগুলোর নির্বাচনী মান টেম্পলেটগুলোর অভ্যন্তরীণ বিন্যাসের ওপর নির্ভর করে। সংখ্যাসূচক সিমুলেশনগুলো দেখিয়েছে যে যখন স্টোকাস্টিক প্রভাবগুলো বিবেচনায় নেওয়া হয়, তখন প্রতিযোগিতামূলক রেপ্লিকেটরগুলোতে ছড়িয়ে ছিটিয়ে থাকা তথ্য একীভূত করার জন্য কম্পার্টমেন্টালাইজেশনই যথেষ্ট এবং হাইপারসাইকেল সংগঠনের প্রয়োজন হয় না। অধিকন্তু এটি দেখানো হয়েছিল যে প্রকোষ্ঠবদ্ধ হাইপারসাইকেলগুলো ক্ষতিকারক মিউটেশনের ইনপুটের প্রতি সাধারণ প্রতিযোগিতামূলক জিনের প্যাকেজের তুলনায় বেশি সংবেদনশীল। তবুও প্যাকেজ মডেলগুলো ত্রুটি সীমা সমস্যার সমাধান করে না যা মূলত হাইপারসাইকেল ধারণার মূল প্রেরণা ছিল।

## রাইবোজাইম
হাইপারসাইকেল তত্ত্ব প্রণয়নের সময় রাইবোজাইম জানা ছিল না। 1982 সালে আরএনএ ক্যাটালাইসিস আবিষ্কারের পর,[14][15] এটি উপলব্ধি করা হয়েছিল যে আরএনএ প্রোটিন এবং নিউক্লিওটাইড-চেইনগুলির বৈশিষ্ট্যগুলিকে একক সত্তায় একত্রিত করার ক্ষমতা রাখে। রাইবোজাইমগুলি প্রতিলিপির জন্য টেমপ্লেট এবং অনুঘটক হিসাবে কাজ করে এবং quasispecies এর উপাদান হতে পারে যা অনুবাদমূলক প্রক্রিয়ার প্রয়োজন ছাড়াই একটি হাইপারসাইকেলে স্ব-সংগঠিত হতে পারে। একটি আংশিক আরএনএ পলিমারেজ রাইবোজাইম 2001 সালে নির্দেশিত বিবর্তন দ্বারা ডিজাইন করা হয়েছিল। [16] তবে, এটি শুধুমাত্র 14 টি নিউক্লিওটাইডের একটি শৃঙ্খলের পলিমারাইজেশনকে অনুঘটক করতে সক্ষম ছিল, যদিও এটি নিজেই 200 নিউক্লিওটাইড দীর্ঘ ছিল। এই পলিমারেজের সবচেয়ে আধুনিক সংস্করণটি 2013 সালে দেখানো হয়েছিল। [31] যদিও এটি দীর্ঘতর ক্রমগুলির পলিমারাইজেশনকে অনুঘটক করার ক্ষমতা রাখে, তবে এটি ক্রম নির্দিষ্টতার অভাব এবং দীর্ঘ RNA টেমপ্লেটগুলির গৌণ কাঠামো অতিক্রম করতে অক্ষমতার কারণে নিজেকে প্রতিলিপি করতে পারে না। যাইহোক, এটি সম্প্রতি দেখানো হয়েছে যে এই সীমাবদ্ধতাগুলি নীতিগতভাবে বেশ কয়েকটি সংক্ষিপ্ত আরএনএ চেইন থেকে একটি সক্রিয় পলিমারেজ রাইবোজাইম তৈরি করে অতিক্রম করা যেতে পারে। একটি ক্রস-চিরাল আরএনএ পলিমারেজ রাইবোজাইম 2014 সালে প্রদর্শিত হয়েছিল। এটি অনুমান করা হয়েছিল যে এটি এনজাইম এবং সাবস্ট্রেটের মধ্যে স্বীকৃতির একটি নতুন মোড প্রদান করে যা সাবস্ট্রেটের আকারের উপর ভিত্তি করে এবং ওয়াটসন-ক্রিক জুটি এড়ায় এবং তাই বৃহত্তর সিকোয়েন্স সাধারণতা প্রদান করতে পারে। বিভিন্ন পরীক্ষায় দেখা গেছে যে পলিমারেজ বৈশিষ্ট্য ছাড়াও, রাইবোজাইমের অন্যান্য বিবর্তনীয়ভাবে দরকারী অনুঘটক ফাংশন যেমন সিন্থেস, লিগাসেস বা অ্যামিনোঅ্যাসিলেস হিসাবে বিবর্তিত হতে পারে। পেপটাইড বন্ড গঠনে সক্ষম রাইবোসোমাল অ্যামিনোঅ্যাসিলেস এবং রাইবোজাইম অনুবাদ প্রক্রিয়ার বিকাশে গুরুত্বপূর্ণ হতে পারে। একটি RNA ligase quasispecies এর বিভিন্ন উপাদানকে একটি শৃঙ্খলে যুক্ত করতে পারে যা জিনোম একীকরণের প্রক্রিয়া শুরু করে।একটি সিন্থেস বা সিনথেটেজ ফাংশন সহ একটি আরএনএ কোষ তৈরি করতে এবং ক্রমবর্ধমান আরএনএ এবং প্রোটিন চেইনগুলির পাশাপাশি অন্যান্য ধরণের অণুগুলির জন্য বিল্ডিং ব্লক সরবরাহ করতে গুরুত্বপূর্ণ হতে পারে। এই ধরনের রাইবোজাইমের অনেক উদাহরণ বর্তমানে পরিচিত যার মধ্যে রয়েছে একটি পেপ্টিডিল ট্রান্সফারেজ রাইবোজাইম,[৩৪] একটি লিগেস,[৩৫][৩৬] এবং একটি নিউক্লিওটাইড সিনথেটেস। 2013 সালে বর্ণিত একটি ট্রান্সমাইনোঅ্যাসিলেসে পাঁচটি নিউক্লিওটাইড রয়েছে,[38] যা ট্রান্স-অ্যামিনো অ্যাসিলেশন বিক্রিয়ার জন্য যথেষ্ট এবং এটি আবিষ্কৃত ক্ষুদ্রতম রাইবোজাইম। এটি একটি পেপটিডিল-আরএনএ সংশ্লেষণকে সমর্থন করে যা tRNA অণুতে অ্যামিনো অ্যাসিড যোগ করার সমসাময়িক প্রক্রিয়ার অগ্রদূত হতে পারে। 93 নিউক্লিওটাইড সমন্বিত একটি আরএনএ লিগেজ অনুঘটক ডোমেন দুটি আরএনএ চেইনের মধ্যে একটি বন্ধন প্রতিক্রিয়া অনুঘটক করার জন্য যথেষ্ট বলে দেখানো হয়েছিল। একইভাবে, একটি অ্যাসিলট্রান্সফেরেজ রাইবোজাইম 82 নিউক্লিওটাইড দীর্ঘ একটি অ্যাসিলট্রান্সফেরেজ বিক্রিয়া করার জন্য যথেষ্ট ছিল। সামগ্রিকভাবে, RNA ligase এবং acyltransferase ribozymes এর অনুঘটক ডোমেন সম্পর্কিত। ফলাফল ত্রুটি সীমা সমস্যা দ্বারা নির্ধারিত 100 নিউক্লিওটাইডের উপরের সীমার সাথে সামঞ্জস্যপূর্ণ। যাইহোক, এটি অনুমান করা হয়েছিল যে প্রথম আরএনএ-নির্ভর আরএনএ-পলিমারেসগুলি এক ধাপে উত্থিত হয়নি, যদিও সেগুলি দীর্ঘতর বলে ধরে নেওয়া হয়। এটি আরও যুক্তিযুক্ত যে প্রথম আরএনএ লিগেস দ্বারা সংক্ষিপ্ত আরএনএ চেইনগুলির লাইগেশন বা যোগদানের ফলে কাঙ্ক্ষিত অনুঘটকভাবে সক্রিয় পলিমারেজ ডোমেনের সাথে একটি দীর্ঘ শৃঙ্খল তৈরি হয়েছিল।

## সম্পর্কিত সমস্যা এবং সংস্কার
হাইপারসাইকেল ধারণাটি এর উৎপত্তির পর থেকে ক্রমাগত অধ্যয়ন করা হচ্ছে। আইজেন এবং শুস্টার হাইপারসাইকেল সম্পর্কিত তাদের মূল কাজ প্রকাশের অল্প সময়ের পরেই জন মেনার্ড স্মিথ একটি আপত্তি উত্থাপন করেছিলেন যে অন্য অণুর প্রতিলিপিকরণের জন্য দেওয়া অনুঘটকীয় সমর্থন হলো পরোপকারী। তাই এটি একটি তন্ত্রে নির্বাচিত এবং বজায় রাখা যায় না। তিনি পরজীবীদের প্রতি হাইপারসাইকেলের সংবেদনশীলতার ওপরও গুরুত্বারোপ করেছেন কারণ তারা নির্বাচনের মাধ্যমে সুবিধাপ্রাপ্ত হয়। পরবর্তীতে জোসেফ হফবাওয়ার এবং কার্ল সিগমুন্ড উল্লেখ করেছেন যে বাস্তবে একটি হাইপারসাইকেল কেবল পাঁচটির কম সদস্য বজায় রাখতে পারে। আইজেন এবং শুস্টারের প্রধান বিশ্লেষণের সাথে একমত হয়ে তারা যুক্তি দিয়েছিলেন যে পাঁচটি বা তার বেশি প্রজাতি বিশিষ্ট তন্ত্রগুলো সীমিত এবং অস্থিতিশীল চক্রাকার আচরণ প্রদর্শন করে কারণ কিছু প্রজাতি স্টোকাস্টিক ঘটনার কারণে বিলুপ্ত হয়ে যেতে পারে এবং হাইপারসাইকেল বজায় রাখা ইতিবাচক ফিডব্যাক লুপটিকে ভেঙে দিতে পারে। এর ফলে হাইপারসাইকেলের বিলুপ্তি ঘটে। আরও জোর দেওয়া হয়েছিল যে চার পর্যন্ত হাইপারসাইকেলের আকার তথ্য সীমা অতিক্রম করার জন্য পর্যাপ্ত তথ্যের পরিমাণ বজায় রাখার জন্য অত্যন্ত ছোট।

বেশ কয়েকজন গবেষক প্রাথমিক মডেলে স্থান (space) অন্তর্ভুক্ত করার মাধ্যমে এই সমস্যাগুলোর একটি সমাধান প্রস্তাব করেছিলেন—হয় স্পষ্টভাবে অথবা প্রকোষ্ঠের মধ্যে স্থানিক পৃথকীকরণের আকারে। ব্রেশ এবং তার সহকর্মীরা পরজীবী সমস্যার সমাধান হিসেবে প্যাকেজ মডেল প্রস্তাব করেছিলেন। পরবর্তীতে সাজমারি এবং দেমেতের স্টোকাস্টিক কারেক্টর মেশিন মডেল প্রস্তাব করেছিলেন। উভয় প্রকোষ্ঠবদ্ধ তন্ত্র পরজীবীদের বিরুদ্ধে শক্তিশালী বলে প্রমাণিত হয়েছে। তবে প্যাকেজ মডেলগুলো ত্রুটি সীমা সমস্যার সমাধান করে না যা মূলত হাইপারসাইকেলের ধারণাকে অনুপ্রাণিত করেছিল। কয়েক বছর পর মার্টেন বোর্লিজস্ট এবং পলিন হোগেওয়েগ এবং পরবর্তীতে নোবুটো তাকেউচি আংশিক ব্যবকলনীয় সমীকরণ এবং সেলুলার অটোমাটা মডেল ব্যবহারের মাধ্যমে রেপ্লিকেটর সমীকরণগুলো অধ্যয়ন করেছিলেন যা অন্যান্য প্রয়োগের ক্ষেত্রে ইতিমধ্যে সফল প্রমাণিত হয়েছে। তারা প্রদর্শন করেছিলেন যে তন্ত্রের স্থানিক স্ব-কাঠামো বড় তন্ত্রগুলোর জন্য বৈশ্বিক বিলুপ্তির সমস্যার সম্পূর্ণ সমাধান করে এবং আংশিকভাবে পরজীবীদের সমস্যার সমাধান করে। পরেরটি রবার্ট মে দ্বারাও বিশ্লেষণ করা হয়েছিল যিনি লক্ষ্য করেছিলেন যে সেলুলার অটোমাটাতে করা কম্পিউটেশনাল সিমুলেশনের সময় একটি উদীয়মান আবর্তনশীল সর্পিল তরঙ্গ (spiral wave) প্যাটার্ন স্থিতিশীল বলে প্রমাণিত হয়েছে এবং পরজীবীদের আক্রমণ থেকে বাঁচতে সক্ষম হয়েছে যদি তারা তরঙ্গের কেন্দ্র থেকে কিছুটা দূরত্বে উপস্থিত হয়। দুর্ভাগ্যবশত এই ক্ষেত্রে হাইপারসাইকেল সদস্যদের সংখ্যা বাড়ার সাথে সাথে আবর্তন ধীর হয়ে যায় যার অর্থ নির্বাচন হাইপারসাইকেলে সংরক্ষিত তথ্যের পরিমাণ কমানোর দিকে ধাবিত হয়। অধিকন্তু তন্ত্রে নতুন তথ্য যুক্ত করার ক্ষেত্রেও সমস্যা রয়েছে। সংরক্ষিত হওয়ার জন্য নতুন তথ্যকে সর্পিল তরঙ্গের কেন্দ্রের কাছে উপস্থিত হতে হবে। তবে এটি তন্ত্রটিকে পরজীবীদের প্রতি সংবেদনশীল করে তুলবে এবং ফলস্বরূপ হাইপারসাইকেলটি স্থিতিশীল হবে না। অতএব স্থিতিশীল সর্পিল তরঙ্গগুলো চিরস্থায়ী নির্বাচন দ্বারা চিহ্নিত করা হয় যা এমন বিধিনিষেধ তৈরি করে যে একদিকে একবার তন্ত্রে তথ্য যুক্ত হলে তা সহজে বাদ দেওয়া যায় না এবং অন্যদিকে নতুন তথ্য যুক্ত করা যায় না।

সেলুলার অটোমাটার ওপর ভিত্তি করে অন্য একটি মডেল ক্রমাগত মিউটেশনশীল পরজীবীদের একটি সহজ প্রতিলিপিকরণ নেটওয়ার্ক এবং একটি রেপ্লিকেটর প্রজাতির সাথে তাদের মিথস্ক্রিয়া বিবেচনা করে তাকেউচি এবং হোগেওয়েগ দ্বারা প্রস্তাবিত হয়েছিল এবং এটি একটি উদীয়মান ভ্রমণশীল তরঙ্গ (travelling wave) প্যাটার্ন প্রদর্শন করেছিল। আশ্চর্যের বিষয় হলো ভ্রমণশীল তরঙ্গগুলো কেবল মাঝারি শক্তিশালী পরজীবীদের বিরুদ্ধেই স্থিতিশীল প্রমাণিত হয়নি (যদি পরজীবীদের মিউটেশন হার খুব বেশি না হয়), বরং উদীয়মান প্যাটার্নটি নিজেই পরজীবী এবং রেপ্লিকেটর প্রজাতির মধ্যে মিথস্ক্রিয়ার ফলে তৈরি হয়েছিল। একই কৌশল ব্যবহার করে জটিল কমপ্লেক্স গঠনের তন্ত্রগুলো মডেল করা হয়েছে। পরিশেষে তিন মাত্রায় হাইপারসাইকেল সিমুলেশন সর্পিল তরঙ্গের ত্রিমাত্রিক রূপ অর্থাৎ স্ক্রোল ওয়েভ (scroll wave)-এর উদ্ভব দেখিয়েছে।

## জীবনের অন্যান্য তত্ত্বের সাথে তুলনা

হাইপারসাইকেল হলো জীবনের বর্তমান বেশ কয়েকটি তত্ত্বের মধ্যে একটি মাত্র যার মধ্যে রয়েছে তিবর গান্তির কেমোটন, রবার্ট রোজেনের (M,R) তন্ত্র, হুমবার্তো মাতুরানা এবং ফ্রান্সিসকো ভারেলার অটোপয়েসিস (বা 'স্ব-নির্মাণ') এবং স্টুয়ার্ট কফম্যানের স্ব-অনুঘটকীয় সেট, যা ফ্রিম্যান ডাইসনের আগের প্রস্তাবের অনুরূপ।
এগুলোর সবকটিই (হাইপারসাইকেলসহ) তাদের মূল অনুপ্রেরণা খুঁজে পেয়েছিল আরউইন শ্রোডিঞ্জারের বই *What is Life?* (জীবন কী?)-এ কিন্তু প্রথম দর্শনে মনে হয় যে সেগুলোর একে অপরের সাথে খুব কম মিল রয়েছে মূলত কারণ লেখকরা একে অপরের সাথে যোগাযোগ করেননি এবং তাদের কেউই তাদের প্রধান প্রকাশনাগুলোতে অন্য কোনো তত্ত্বের কথা উল্লেখ করেননি। তবুও প্রথম নজরে যা মনে হয় তার চেয়ে অনেক বেশি মিল রয়েছে উদাহরণস্বরূপ গান্তি এবং রোজেনের মধ্যে। সম্প্রতি অবধি বিভিন্ন তত্ত্বের তুলনা করার এবং সেগুলো একত্রে আলোচনা করার খুব কম চেষ্টা করা হয়েছে।

## সর্বশেষ সার্বজনীন সাধারণ পূর্বপুরুষ (LUCA)

কিছু লেখক জীবনের উৎপত্তির মডেলগুলোকে LUCA অর্থাৎ বিদ্যমান সমস্ত জীবনের '''সর্বশেষ''' সার্বজনীন সাধারণ পূর্বপুরুষের (**L**ast **U**niversal **C**ommon **A**ncestor) সাথে সমতুল্য মনে করেন। এটি একটি গুরুতর ত্রুটি যা এই সত্যটি চিনতে ব্যর্থ হওয়ার কারণে ঘটে যে 'L' বলতে 'সর্বশেষ' সাধারণ পূর্বপুরুষকে বোঝায় 'প্রথম' পূর্বপুরুষকে নয় যা অনেক বেশি পুরনো: LUCA আবির্ভূত হওয়ার আগে বিবর্তনের একটি বড় অংশ ঘটেছিল।

গিল এবং ফোর্টারে মূল বিষয়টি এভাবে প্রকাশ করেছেন:
 LUCA-কে প্রথম কোষের সাথে গুলিয়ে ফেলা উচিত নয় বরং এটি ছিল বিবর্তনের দীর্ঘ সময়ের ফসল। "সর্বশেষ" হওয়ার অর্থ হলো LUCA-এর আগে অনেক পুরনো "পূর্বপুরুষের" দীর্ঘ পর্যায়ক্রম ছিল।

## তথ্যসূত্র

## বহিঃসংযোগ
* রিপাস্টে (Repast) বাস্তবায়িত জে. প্যাজেটের হাইপারসাইকেল মডেল

বিষয়শ্রেণী:জীবনের উৎপত্তি
বিষয়শ্রেণী:স্ব-সংগঠন