প্রাণীর ইকোলোকেশন

thumb|upright=1.8|একটি বাদুড় থেকে নির্গত আল্ট্রাসাউন্ড সংকেত এবং কাছাকাছি থাকা বস্তু থেকে ফিরে আসা প্রতিধ্বনির চিত্র

**ইকোলোকেশন**, যা **বায়োসোনার** নামেও পরিচিত, হলো একটি জৈবিক সক্রিয় সোনার যা আকাশ এবং জল উভয় পরিবেশেই বেশ কিছু প্রাণী গোষ্ঠী ব্যবহার করে। ইকোলোকেশন ব্যবহারকারী প্রাণীরা শব্দ তৈরি করে এবং তাদের চারপাশের বিভিন্ন বস্তু থেকে ফিরে আসা সেই শব্দের প্রতিধ্বনি শোনে। তারা এই প্রতিধ্বনি ব্যবহার করে বস্তুর অবস্থান এবং প্রকৃতি শনাক্ত করে। ইকোলোকেশন মূলত দিকনির্ণয়, খাদ্য অনুসন্ধান এবং শিকার ধরার জন্য ব্যবহৃত হয়।

ইকোলোকেশন সংকেতগুলো কম্পাঙ্ক মড্যুলেটেড (এফএম, যা শব্দ চলাকালীন তীক্ষ্ণতায় পরিবর্তিত হয়) অথবা স্থির কম্পাঙ্ক (সিএফ) হতে পারে। এফএম সংকেত শিকারের সঠিক অবস্থান নির্ণয়ে নিখুঁত তথ্য দেয়, তবে এর কার্যকারী পরিসীমা বা দূরত্ব কম থাকে। অন্যদিকে, সিএফ সংকেত ডপলার প্রভাবের মাধ্যমে শিকারের গতিবেগ এবং নড়াচড়া শনাক্ত করতে সাহায্য করে। ঘনবসতিপূর্ণ বা বাধাগ্রস্ত পরিবেশে এফএম বেশি কার্যকর হতে পারে, যেখানে খোলা পরিবেশে বা শিকারের অপেক্ষায় বসে থাকার সময় সিএফ বেশি কার্যকর।

ইকোলোকেশন ব্যবহারকারী প্রাণীদের মধ্যে রয়েছে স্তন্যপায়ী প্রাণী, বিশেষ করে ওডন্টোসেটি (দন্তযুক্ত তিমি) এবং কিছু প্রজাতির বাদুড়। এছাড়া ছুঁচোর মতো অন্যান্য গোষ্ঠীও এর সরল রূপ ব্যবহার করে। গুহাবাসী পাখির দুটি দল যেমন—গুহা সুইফটলেট এবং অয়েলবার্ড ইকোলোকেশন ব্যবহার করতে পারে।

ইকোলোকেশন ব্যবহারকারী বাদুড় যেসব প্রাণীকে শিকার করে, তাদের মধ্যে কিছু প্রাণী ধরা পড়া এড়াতে সক্রিয় প্রতিরোধ ব্যবস্থা গ্রহণ করে। এর মধ্যে রয়েছে শিকারি এড়িয়ে চলা, আক্রমণ প্রতিহত করা এবং আল্ট্রাসনিক ক্লিক বা সংকেত ব্যবহার করা। এই ক্লিকগুলো বিবর্তনের ফলে বিভিন্ন কাজে লাগে, যার মধ্যে রয়েছে অ্যাপোসেমেটিজম (সতর্ক সংকেত), বিষাক্ত প্রজাতির অনুকরণ এবং ইকোলোকেশন জ্যামিং (প্রতিধ্বনিতে বাধা দেওয়া)।

## প্রাথমিক গবেষণা

'ইকোলোকেশন' শব্দটি ১৯৪৪ সালে (সম্ভবত ১৯৩৮ সালের দিকেও হতে পারে) আমেরিকান প্রাণীবিজ্ঞানী ডোনাল্ড গ্রিফিন উদ্ভাবন করেছিলেন। তিনি রবার্ট গ্যাল্যাম্বোসের সাথে মিলে প্রথমবারের মতো বাদুড়ের মধ্যে এই ঘটনাটি প্রদর্শন করেন। গ্রিফিন তার বইয়ে উল্লেখ করেছেন যে, ১৮ শতকের ইতালীয় বিজ্ঞানী লাজারো স্পালানজানি একগুচ্ছ সূক্ষ্ম পরীক্ষার মাধ্যমে এই সিদ্ধান্তে পৌঁছেছিলেন যে, বাদুড় যখন রাতে ওড়ে, তারা দৃষ্টিশক্তি বাদে অন্য কোনো ইন্দ্রিয়ের ওপর নির্ভর করে। তবে সেই ইন্দ্রিয়টি যে শ্রবণশক্তি ছিল, তা তিনি আবিষ্কার করতে পারেননি। সুইস চিকিৎসক এবং প্রকৃতিবিদ লুই জুরিন স্পালানজানির পরীক্ষাগুলো পুনরায় করেন এবং এই সিদ্ধান্তে উপনীত হন যে, বাদুড় রাতে শিকারের সময় শ্রবণশক্তির ওপর নির্ভর করে। ১৯০৮ সালে ওয়াল্টার লুই হ্যান স্পালানজানি এবং জুরিনের ফলাফলগুলো নিশ্চিত করেন।

১৯১২ সালে উদ্ভাবক হায়রাম ম্যাক্সিম স্বাধীনভাবে প্রস্তাব করেছিলেন যে, বাদুড় বাধা এড়ানোর জন্য মানুষের শ্রবণযোগ্য সীমার নিচের শব্দ ব্যবহার করে। ১৯২০ সালে ব্রিটিশ শারীরতত্ত্ববিদ হ্যামিল্টন হার্ট্রিজ সঠিকভাবে এর পরিবর্তে প্রস্তাব করেছিলেন যে, বাদুড় প্রকৃতপক্ষে মানুষের শ্রবণশক্তির উপরের সীমার কম্পাঙ্ক ব্যবহার করে।

দন্তযুক্ত তিমির ইকোলোকেশন গ্রিফিন ও গ্যাল্যাম্বোসের কাজের দুই দশক পর, ১৯৫৬ সালে শেভিল এবং ম্যাকব্রাইড প্রথম সঠিকভাবে বর্ণনা করেছিলেন। তবে ১৯৫৩ সালে জ্যাক-ইভ কুস্তো তার প্রথম বই 'দ্য সাইলেন্ট ওয়ার্ল্ড' এ ধারণা দিয়েছিলেন যে, পরপাসদের (এক প্রকার সামুদ্রিক স্তন্যপায়ী) দিকনির্ণয় ক্ষমতার ওপর ভিত্তি করে তাদের সোনারের মতো কিছু থাকার সম্ভাবনা রয়েছে।

## নীতিমালা

ইকোলোকেশন হলো একটি সক্রিয় সোনার, যেখানে প্রাণী নিজেই শব্দ তৈরি করে। শব্দ নির্গমন এবং পরিবেশ থেকে ফিরে আসা প্রতিধ্বনির মধ্যবর্তী সময়ের পার্থক্য পরিমাপ করে দূরত্ব নির্ণয় করা হয়। প্রতিটি কানে গৃহীত শব্দের আপেক্ষিক তীব্রতা এবং দুই কানে শব্দ পৌঁছানোর সময়ের ব্যবধান থেকে প্রতিফলিত শব্দ তরঙ্গ কোন অনুভূমিক কোণ (অ্যাজিমুথ) থেকে আসছে তা জানা যায়।

মানুষের তৈরি সোনারের বিপরীতে, যা লক্ষ্যবস্তুর অবস্থান নির্ণয়ে অনেকগুলো সরু রশ্মি এবং অনেকগুলো গ্রাহক ব্যবহার করে (মাল্টিবিম সোনার), প্রাণীদের ইকোলোকেশনে মাত্র একটি প্রেরক এবং সামান্য দূরত্বে অবস্থিত দুটি গ্রাহক (কান) থাকে। কানে ফিরে আসা প্রতিধ্বনিগুলো বস্তুর অবস্থানের ওপর ভিত্তি করে ভিন্ন ভিন্ন সময়ে এবং ভিন্ন ভিন্ন তীব্রতায় পৌঁছায়। সময়ের এই পার্থক্য এবং শব্দের তীব্রতা ব্যবহার করে প্রাণীরা দূরত্ব ও দিক বুঝতে পারে। ইকোলোকেশনের মাধ্যমে বাদুড় বা অন্য প্রাণীরা শুধু তারা কোথায় যাচ্ছে তা-ই নয়, বরং অন্য প্রাণীর আকার, ধরন এবং অন্যান্য বৈশিষ্ট্যও বুঝতে পারে।

### শাব্দিক বৈশিষ্ট্য

ইকোলোকেশন সংকেতের বৈচিত্র্য বুঝতে হলে এর কম্পাঙ্ক এবং সময়ের বৈশিষ্ট্যগুলো পরীক্ষা করা প্রয়োজন। এই দিকগুলোর পরিবর্তনের মাধ্যমেই বিভিন্ন পরিবেশ এবং শিকারের আচরণের জন্য উপযুক্ত ইকোলোকেশন সংকেত তৈরি হয়। বাদুড়ের ডাক বা সংকেত নিয়ে সবচেয়ে নিবিড় গবেষণা করা হয়েছে, তবে এর মূলনীতিগুলো সব ধরনের ইকোলোকেশনের ক্ষেত্রেই প্রযোজ্য।

বাদুড়ের ডাকের কম্পাঙ্ক ১১ কিলোহার্টজ থেকে শুরু করে ২১২ কিলোহার্টজ পর্যন্ত হতে পারে। পতঙ্গভুক বাদুড়, যারা খোলা আকাশে শিকার তাড়া করে, তাদের ডাকের কম্পাঙ্ক সাধারণত ২০ কিলোহার্টজ থেকে ৬০ কিলোহার্টজের মধ্যে থাকে। এই কম্পাঙ্কটি সেরা দূরত্ব এবং স্বচ্ছ চিত্র প্রদান করে এবং পতঙ্গদের কাছে তাদের উপস্থিতি কম প্রকাশ করে। তবে ভিন্ন পরিবেশ এবং শিকারের ধরন অনুযায়ী কিছু প্রজাতির জন্য নিম্ন কম্পাঙ্ক বেশি সুবিধাজনক। *ইউডার্মা ম্যাকুল্যাটাম* নামক বাদুড় প্রজাতি ১২.৭ কিলোহার্টজের একটি বিশেষ নিম্ন কম্পাঙ্ক ব্যবহার করে যা মথ বা পতঙ্গরা শুনতে পায় না।

ইকোলোকেশন সংকেত দুই ধরনের কম্পাঙ্ক কাঠামো দিয়ে গঠিত হতে পারে: কম্পাঙ্ক মড্যুলেটেড (এফএম) সুইপ এবং স্থির কম্পাঙ্ক (সিএফ) টোন। একটি নির্দিষ্ট ডাকে যে কোনো একটি বা উভয় কাঠামোর উপস্থিতি থাকতে পারে। এফএম সুইপ হলো একটি ব্রডব্যান্ড সংকেত—অর্থাৎ এটি একটি নির্দিষ্ট পরিসরের কম্পাঙ্কের মধ্য দিয়ে নিম্নমুখী হয়। অন্যদিকে, সিএফ টোন হলো একটি ন্যারোব্যান্ড সংকেত, যার কম্পাঙ্ক নির্দিষ্ট সময় পর্যন্ত স্থির থাকে।

বাদুড়ের ডাকের তীব্রতা ৬০ থেকে ১৪০ ডেসিবেল পর্যন্ত পরিমাপ করা হয়েছে। কিছু প্রজাতির বাদুড় সংকেত চলাকালীন এর তীব্রতা পরিবর্তন করতে পারে; কোনো বস্তু খুব কাছে চলে এলে বা তীব্র প্রতিধ্বনি সৃষ্টি হলে তারা শব্দের তীব্রতা কমিয়ে দেয়। এটি বাদুড়কে কানে তালা লাগা বা বধির হওয়া থেকে রক্ষা করে। খোলা আকাশে শিকার করার জন্য ১৩৩ ডেসিবেলের মতো উচ্চ তীব্রতার সংকেত প্রয়োজন হয়, কারণ বাতাসে আল্ট্রাসাউন্ডের উচ্চ শোষণ ক্ষমতা থাকে এবং ছোট পতঙ্গ থেকে প্রতিধ্বনি পাওয়া কঠিন। বিপরীতে, কিছু বাদুড় অত্যন্ত নিচু স্বরে ইকোলোকেশন করে যাতে শিকার (যেমন মথ) তাদের উপস্থিতি টের না পায় এবং পালিয়ে যেতে না পারে।

একটি একক ইকোলোকেশন সংকেত ৩ থেকে ৫০ মিলিসেকেন্ড পর্যন্ত স্থায়ী হতে পারে। শিকার ধরার বিভিন্ন পর্যায়ে এই সময়ের পরিবর্তন হয়; শিকারের কাছাকাছি পৌঁছালে বাদুড় ডাকের স্থায়িত্ব কমিয়ে দেয় এবং দ্রুত ডাক দিতে থাকে যাতে সংকেত ও প্রতিধ্বনির মধ্যে কোনো ওভারল্যাপ না হয়।

দুটি সংকেতের মধ্যবর্তী সময়ের ব্যবধান বাদুড়ের উপলব্ধির দুটি দিক নির্ধারণ করে। প্রথমত, এটি নির্ধারণ করে বাদুড় কত দ্রুত তার চারপাশের পরিবেশের তথ্য আপডেট করছে। শিকারের কাছাকাছি পৌঁছালে তারা ডাকের হার বাড়িয়ে দেয়। দ্বিতীয়ত, এই ব্যবধানটি বাদুড় কত দূরের বস্তু শনাক্ত করতে পারবে তা নির্ধারণ করে। যেহেতু বাদুড় একসাথে একটি মাত্র প্রতিধ্বনি অনুসরণ করতে পারে, তাই পরবর্তী ডাক দেওয়ার সাথে সাথেই পূর্ববর্তী ডাকের প্রতিধ্বনি শোনা বন্ধ করে দেয়। যেমন, ১০০ মিলিসেকেন্ডের ব্যবধানে বাদুড় ১৭ মিটার দূরের বস্তু শনাক্ত করতে পারে, কিন্তু ৫ মিলিসেকেন্ডের ব্যবধানে মাত্র ৮৫ সেন্টিমিটার দূরের বস্তু শনাক্ত করা সম্ভব হয়। তাই বাদুড়কে প্রতিনিয়ত দ্রুত নতুন তথ্য পাওয়া এবং দূরের বস্তু শনাক্ত করার মধ্যে একটি বেছে নিতে হয়।

### এফএম এবং সিএফ এর মধ্যে ভারসাম্য

#### এফএম সংকেতের সুবিধা

[thumb|একটি এফএম বাদুড় ''[পিপিস্ট্রেলাস পিপিস্ট্রেলাস* এর ইকোলোকেশন ডাক। আল্ট্রাসনিক সংকেতটিকে একটি বাদুড় ডিটেক্টরের মাধ্যমে শ্রুতিমধুর শব্দে রূপান্তর করা হয়েছে। শিকারের কাছে পৌঁছানোর সময় ডাকের হার বৃদ্ধির বিশেষ বৈশিষ্ট্যটি এখানে লক্ষণীয়।]]

এফএম সংকেতের প্রধান সুবিধা হলো লক্ষ্যবস্তুর দূরত্ব অত্যন্ত নিখুঁতভাবে নির্ণয় করা। জে. এ. সিমন্স পরীক্ষা করে দেখিয়েছেন যে, এফএম সংকেত ব্যবহারকারী বাদুড় আধা মিলিমিটারেরও কম দূরত্বে অবস্থিত দুটি পৃথক লক্ষ্যবস্তুর মধ্যে পার্থক্য করতে পারে। এই ক্ষমতার কারণ হলো সংকেতের ব্রডব্যান্ড সুইপ, যা ডাক এবং প্রতিধ্বনির মধ্যবর্তী সময়ের ব্যবধানকে আরও নির্ভুলভাবে বিশ্লেষণ করতে সাহায্য করে। এফএম সংকেতের সাথে হারমোনিক কম্পাঙ্ক যুক্ত হলে এই অবস্থান নির্ণয় আরও নিখুঁত হয়।

এফএম সংকেতের একটি সম্ভাব্য অসুবিধা হলো এর স্বল্প কার্যকারী পরিসীমা। যেহেতু সংকেতের শক্তি অনেকগুলো কম্পাঙ্কে ছড়িয়ে থাকে, তাই বাদুড় খুব বেশি দূরের লক্ষ্যবস্তু শনাক্ত করতে পারে না।

==== সিএফ সংকেতের সুবিধা ====

সিএফ সংকেতের গঠন এমনভাবে অভিযোজিত যে এটি বাদুড়কে লক্ষ্যবস্তুর গতিবেগ এবং ডানার ঝাপটানি ডপলার শিফটেড কম্পাঙ্ক হিসেবে শনাক্ত করতে সাহায্য করে। ডপলার শিফট হলো শব্দ তরঙ্গের কম্পাঙ্কের পরিবর্তন, যা তখন ঘটে যখন বাদুড় এবং তার শিকার একে অপরের সাপেক্ষে গতিশীল থাকে। সিএফ বাদুড়দের এই ডপলার শিফট মোকাবিলা করতে হয়; প্রতিধ্বনির কম্পাঙ্ক বেড়ে গেলে তারা নিজেদের ডাকের কম্পাঙ্ক কমিয়ে দেয় যাতে ফিরে আসা প্রতিধ্বনিটি তাদের কানের জন্য সবচেয়ে সংবেদনশীল কম্পাঙ্কে থাকে। হর্সশু বাদুড়রা এই পদ্ধতিতে শিকার করে।

এছাড়া, সিএফ সংকেতের সমস্ত শক্তি একটি সংকীর্ণ কম্পাঙ্ক ব্যান্ডে কেন্দ্রীভূত থাকে বলে এর কার্যকারী পরিসীমা এফএম সংকেতের চেয়ে অনেক বেশি হয়। এই সংকেতটি ১০০ মিলিসেকেন্ড পর্যন্ত স্থির থাকতে পারে, যা দূরের লক্ষ্যবস্তু শনাক্তকরণে সহায়ক।

==== এফএম এবং সিএফ সংকেতের শাব্দিক পরিবেশ ====

ঘিঞ্জি বা ঝোপঝাড়পূর্ণ পরিবেশে উড়ন্ত অবস্থায় শিকার ধরার জন্য এফএম উপাদান অত্যন্ত উপযোগী। এফএম সংকেতের দুটি বৈশিষ্ট্য এর পেছনে কাজ করে: ব্রডব্যান্ড সংকেতের মাধ্যমে লক্ষ্যবস্তুর সঠিক অবস্থান নির্ণয় এবং ডাকের স্বল্প স্থায়িত্ব। এর মধ্যে প্রথমটি অত্যন্ত গুরুত্বপূর্ণ, কারণ ঘিঞ্জি পরিবেশে বাদুড়কে প্রচুর নেপথ্য কোলাহলের মধ্য থেকে শিকারকে আলাদাভাবে শনাক্ত করতে হয়। ব্রডব্যান্ড সংকেতের ত্রিমাত্রিক অবস্থান নির্ণয়ের ক্ষমতা বাদুড়কে ঠিক এই কাজটিই করতে সাহায্য করে, যাকে সিমন্স এবং স্টেইন (১৯৮০) "ঘিঞ্জি পরিবেশ বর্জন কৌশল" বলে অভিহিত করেছেন। হারমোনিক্স ব্যবহারের মাধ্যমে এই কৌশলটি আরও উন্নত হয়, যা আগে উল্লেখ করা হয়েছে যে ডাকের অবস্থান নির্ণয়ের গুণাবলিকে বাড়িয়ে দেয়। ঘিঞ্জি পরিবেশে এফএম ডাকের স্বল্প স্থায়িত্বও বেশ কার্যকর, কারণ এটি বাদুড়কে একে অপরের ওপর উপরিপাতন ছাড়াই খুব দ্রুত অনেকগুলো ডাক দেওয়ার সুযোগ করে দেয়। এর ফলে বাদুড় তথ্যের একটি প্রায় নিরবচ্ছিন্ন প্রবাহ পায়—যা বস্তুগুলো খুব কাছে থাকাকালীন অপরিহার্য, কারণ সেগুলো দ্রুত পাশ দিয়ে চলে যায়—এবং কোন ডাকের বিপরীতে কোন প্রতিধ্বনি আসছে তা নিয়ে কোনো বিভ্রান্তি তৈরি হয় না।

সিএফ উপাদান সাধারণত উন্মুক্ত ও বাধাহীন পরিবেশে উড়ন্ত বাদুড় অথবা ডালপালায় বসে শিকারের অপেক্ষায় থাকা বাদুড় ব্যবহার করে। প্রথম কৌশলের সফলতা সিএফ ডাকের দুটি দিকের ওপর নির্ভর করে, যা চমৎকার শিকার শনাক্তকরণ ক্ষমতা প্রদান করে। প্রথমত, এই ডাকের অধিক পাল্লা বাদুড়কে অনেক দূরের লক্ষ্যবস্তু শনাক্ত করতে সাহায্য করে—যা উন্মুক্ত পরিবেশের একটি সাধারণ চিত্র। দ্বিতীয়ত, দীর্ঘস্থায়ী ডাকও দূরের লক্ষ্যবস্তুর জন্য উপযুক্ত: এক্ষেত্রে দীর্ঘ ডাকের সাথে ফিরে আসা প্রতিধ্বনির উপরিপাতনের সম্ভাবনা কমে যায়। ডালপালায় বসে শিকার ধরার কৌশলটি সম্ভব হয় কারণ দীর্ঘ এবং ন্যারোব্যান্ড ডাকের মাধ্যমে বাদুড় ডপলার শিফট শনাক্ত করতে পারে, যা কোনো পতঙ্গ বসে থাকা বাদুড়ের দিকে বা দূরে যাওয়ার ফলে তৈরি হয়।

== শ্রেণিবিন্যাসগত পরিধি ==

নিচে বর্ণিত বিভিন্ন স্তন্যপায়ী ও পাখির মধ্যে প্রতিধ্বনি ব্যবহারের উদাহরণ দেখা যায়। এটি বারবার বিবর্তিত হয়েছে, যা [[convergent evolution|অভিসারী বিবর্তনের]] একটি উদাহরণ।



=== বাদুড় ===





প্রতিধ্বনি ব্যবহারকারী বাদুড়রা প্রায়শই ঘুটঘুটে অন্ধকারে [[Animal navigation|চলাচল]] ও খাদ্য সংগ্রহের জন্য এটি ব্যবহার করে। তারা সাধারণত গোধূলি বেলায় গুহা, চিলেকোঠা বা গাছের আশ্রয়স্থল থেকে বের হয় এবং রাতভর পতঙ্গ শিকার করে। প্রতিধ্বনি ব্যবহার করে বাদুড় কোনো বস্তু কত দূরে আছে, বস্তুর আকার, আকৃতি ও ঘনত্ব এবং বস্তুটি কোন দিকে (যদি থাকে) গতিশীল তা নির্ধারণ করতে পারে। শক্তিশালী উড্ডয়ন ক্ষমতার পাশাপাশি প্রতিধ্বনি ব্যবহারের এই সক্ষমতা তাদের এমন একটি পরিবেশ দখল করতে সাহায্য করে যেখানে প্রচুর [[পতঙ্গ]] থাকে (যেহেতু রাতে শিকারি প্রাণী কম থাকে বলে পতঙ্গরা তখন বের হয়), খাবারের জন্য প্রতিযোগিতা কম হয় এবং বাদুড়দের শিকার করার মতো প্রজাতিও কম থাকে।

প্রতিধ্বনি ব্যবহারকারী বাদুড়রা তাদের [[স্বরযন্ত্রের]] মাধ্যমে [[শব্দোত্তর তরঙ্গ]] তৈরি করে এবং খোলা মুখ অথবা খুব বিরল ক্ষেত্রে নাকের মাধ্যমে সেই শব্দ নির্গত করে। নাকের ব্যবহার [[horseshoe bats|হর্সশু বাদুড়দের]] (*রাইনোলোফাস এসপিপি.*) মধ্যে সবচেয়ে বেশি দেখা যায়। বাদুড়ের প্রতিধ্বনি ডাকের কম্পাঙ্ক ১৪,০০০ থেকে ১০০,০০০ হার্টজেরও বেশি হয়ে থাকে, যা মূলত মানুষের কানের শ্রবণসীমার বাইরে (সাধারণত মানুষের শ্রবণসীমা ২০ হার্টজ থেকে ২০,০০০ হার্টজ ধরা হয়)। বাদুড়রা তাদের কানের বাইরের দিকের চামড়ার ভাঁজ বা [[tragus (ear)|ট্র্যাগাস]] থেকে প্রতিফলিত প্রতিধ্বনির [[interference pattern|ব্যতিচার সজ্জা]] বিশ্লেষণ করে লক্ষ্যবস্তুর উচ্চতা অনুমান করতে পারে।

বাদুড়ের প্রতিটি প্রজাতি তাদের পরিবেশ এবং শিকারের ধরন অনুযায়ী নির্দিষ্ট কম্পাঙ্ক সীমার মধ্যে শব্দ তৈরি করে। গবেষকরা অনেক সময় "ব্যাট ডিটেক্টর" নামক আল্ট্রাসনিক রেকর্ডারের সাহায্যে কোনো এলাকায় উড়ন্ত বাদুড়দের ডাক রেকর্ড করে তাদের প্রজাতি শনাক্ত করেন। তবে এই ডাকগুলো সবসময় প্রজাতি-নির্দিষ্ট হয় না এবং কিছু বাদুড়ের ডাকের ধরন একই রকম হতে পারে, তাই শুধুমাত্র রেকর্ডিং দিয়ে সব বাদুড় শনাক্ত করা সম্ভব নয়। বিভিন্ন দেশের গবেষকরা স্থানীয় বাদুড় প্রজাতির ডাকের রেকর্ডিং সমৃদ্ধ "ব্যাট কল লাইব্রেরি" তৈরি করেছেন যাতে শনাক্তকরণে সুবিধা হয়।

শিকার খোঁজার সময় তারা কম হারে (প্রতি সেকেন্ডে ১০-২০টি ক্লিক) শব্দ তৈরি করে। অনুসন্ধান পর্বে শব্দ নির্গমন শ্বাস-প্রশ্বাসের সাথে যুক্ত থাকে, যা আবার ডানা ঝাপটানোর সাথে সম্পর্কিত। এই সমন্বয়টি নাটকীয়ভাবে শক্তি সঞ্চয় করে, কারণ উড়ন্ত বাদুড়দের জন্য প্রতিধ্বনি তৈরিতে খুব সামান্য বা কোনো বাড়তি শক্তি খরচ হয় না। সম্ভাব্য শিকার শনাক্ত করার পর বাদুড় শব্দের পালস বাড়িয়ে দেয় এবং শেষ পর্যায়ে প্রতি সেকেন্ডে ২০০টি ক্লিকের মতো উচ্চ হারে শব্দ করে যাকে *'টার্মিনাল বাজ** বলা হয়। লক্ষ্যবস্তুর কাছাকাছি পৌঁছানোর সাথে সাথে শব্দের স্থায়িত্ব এবং এর শক্তি উভয়ই ধীরে ধীরে কমতে থাকে।

==== বাদুড়ের বিবর্তন ====

বাদুড়ের বিবর্তন [[Eocene|ইওসিন]] যুগের শুরুতে, প্রায় ৬ কোটি ৪০ লক্ষ বছর আগে শুরু হয়। ইয়াঙ্গোচিরোপ্টেরা প্রায় ৫ কোটি ৫০ লক্ষ বছর আগে এবং রাইনলোফয়ডিয়া প্রায় ৫ কোটি ২০ লক্ষ বছর আগে আবির্ভূত হয়।

বাদুড়ের প্রতিধ্বনি বিবর্তন সম্পর্কে দুটি মতবাদ রয়েছে। প্রথমটি বলে যে ল্যারিঞ্জিয়াল (স্বরযন্ত্রীয়) প্রতিধ্বনি চিরোপ্টেরা বর্গে দুই বা ততোধিক বার বিবর্তিত হয়েছে—অন্তত একবার ইয়াঙ্গোচিরোপ্টেরা দলে এবং অন্তত একবার হর্সশু বাদুড়দের মধ্যে:



দ্বিতীয় মতবাদটি প্রস্তাব করে যে চিরোপ্টেরা বর্গে ল্যারিঞ্জিয়াল প্রতিধ্বনির উৎপত্তি একবারই হয়েছিল, অর্থাৎ এটি ছিল এই গোষ্ঠীর মৌলিক বৈশিষ্ট্য, যা পরবর্তীতে টেরোপোডিডি পরিবারে বিলুপ্ত হয়ে গেছে। পরবর্তীতে, টেরোপোডিডি পরিবারের অন্তর্ভুক্ত ''রুসেটাস'' গণ জিহ্বা-ক্লিকের মাধ্যমে প্রতিধ্বনি তৈরির একটি ভিন্ন পদ্ধতি বিবর্তিত করেছে:



==== ডাক এবং বাস্তুসংস্থান ====

প্রতিধ্বনি ব্যবহারকারী বাদুড়রা বৈচিত্র্যময় বাস্তুসংস্থানিক পরিবেশে বাস করে; তাদের [[ইউরোপ]] থেকে [[মাদাগাস্কারের]] মতো ভিন্ন ভিন্ন পরিবেশে এবং পতঙ্গ, ব্যাঙ, ফুলের মধু, ফল ও রক্তের মতো ভিন্ন ভিন্ন খাদ্যের সন্ধানে ঘুরতে দেখা যায়। একটি প্রতিধ্বনি ডাকের বৈশিষ্ট্য নির্দিষ্ট বাদুড়ের পরিবেশ, শিকারের ধরন এবং খাদ্যের উৎসের সাথে মানানসই হয়। বাস্তুসংস্থানিক নিয়ামকের সাথে প্রতিধ্বনি ডাকের এই অভিযোজন বাদুড়ের জাতিজনি সম্পর্কের দ্বারা সীমাবদ্ধ, যা "পরিবর্তনসহ বংশগতি"  নামক প্রক্রিয়ার দিকে পরিচালিত করে এবং এর ফলেই আজকের চিরোপ্টেরা বর্গের এই বৈচিত্র্য দেখা যায়। বাদুড়রা অসাবধানতাবশত একে অপরের সংকেতে বিঘ্ন  ঘটাতে পারে এবং কিছু ক্ষেত্রে বিঘ্ন এড়াতে তারা ডাক দেওয়া বন্ধ করে দেয়।

উড়ন্ত পতঙ্গ প্রতিধ্বনি ব্যবহারকারী বাদুড়দের প্রধান খাদ্য উৎস এবং কিছু পতঙ্গ (বিশেষ করে মথ) শিকারি বাদুড়ের ডাক শুনতে পায়। তবে মথদের [[Tympanal organ|শ্রবণ অঙ্গের]] বিবর্তন বাদুড়ের উৎপত্তির আগেই ঘটেছিল, তাই অনেক মথ বাদুড়ের আক্রমণ থেকে বাঁচতে তাদের ডাক শুনলেও তাদের কানের বিবর্তন মূলত বাদুড়ের চাপের কারণে হয়নি। মথদের এই অভিযোজন বাদুড়দের পতঙ্গ শিকারের পদ্ধতি উন্নত করতে [[Evolutionary pressure|বিবর্তনীয় চাপ]] প্রয়োগ করে এবং এই চক্রটি মথ-বাদুড়ের মধ্যে একটি "[[evolutionary arms race|বিবর্তনীয় অস্ত্র প্রতিযোগিতায়]]" রূপ নেয়।

==== স্নায়বিক কৌশল ====

বাদুড় যেহেতু চলাফেরা করতে এবং কোনো বস্তুর অবস্থান নির্ণয় করতে প্রতিধ্বনি ব্যবহার করে, তাই তাদের শ্রবণ ব্যবস্থা এই কাজের জন্য বিশেষভাবে অভিযোজিত হয়েছে। তাদের এই ব্যবস্থা নিজেদের প্রজাতির নির্দিষ্ট ছাঁচের প্রতিধ্বনি সংকেতগুলো শনাক্ত এবং সেগুলোর ব্যাখ্যা করতে অত্যন্ত দক্ষ। অন্তঃকর্ণ থেকে শুরু করে শ্রবণ কর্টেক্সে তথ্য প্রক্রিয়াকরণের সর্বোচ্চ স্তর পর্যন্ত এই বিশেষ দক্ষতার ছাপ স্পষ্ট।

===== অন্তঃকর্ণ এবং প্রাথমিক সংবেদনশীল নিউরন =====

সিএফ এবং এফএম উভয় ধরনের বাদুড়েরই বিশেষায়িত অন্তঃকর্ণ থাকে যা তাদের শ্রবণাতীত সীমার শব্দ শুনতে সাহায্য করে, যা মানুষের শ্রবণ ক্ষমতার সীমার অনেক বাইরে। যদিও অন্যান্য অধিকাংশ ক্ষেত্রে বাদুড়ের শ্রবণ অঙ্গগুলো অন্য স্তন্যপায়ী প্রাণীদের মতোই, তবে কিছু নির্দিষ্ট বাদুড়ের (যেমন: [[horseshoe bats|ঘোড়ানাল বাদুড়]], ''রাইনোলোফাস এসপিপি'' এবং [[moustached bat|গোঁফালো বাদুড়]], ''টেরোনোটাস পার্নেলি'') ডাকের মধ্যে একটি স্থির কম্পাঙ্ক (ধ্রুবক ফ্রিকোয়েন্সি বা সিএফ) উপাদান থাকে। এদের 'উচ্চ ডিউটি সাইকেল' বাদুড় বলা হয় এবং এদের সিএফ ডাকের প্রধান কম্পাঙ্ক (এবং হারমোনিক্স) শনাক্ত করার জন্য কিছু বাড়তি অভিযোজন রয়েছে। এর মধ্যে রয়েছে অন্তঃকর্ণের অঙ্গগুলোর একটি সংকীর্ণ কম্পাঙ্কে সুনির্দিষ্টভাবে সাড়া দেওয়ার ক্ষমতা , যেখানে একটি বিশাল অংশ বাদুড়ের ফিরে আসা প্রতিধ্বনির কম্পাঙ্কে সাড়া দেয়।

[[cochlea|ককলিয়ার]] ভেতরে থাকা [[basilar membrane|ব্যাসিলার মেমব্রেন]] প্রতিধ্বনি সংক্রান্ত তথ্য প্রক্রিয়াকরণের এই বিশেষায়িত ব্যবস্থার প্রথম স্তর। যেসব বাদুড় সিএফ সংকেত ব্যবহার করে, তাদের এই মেমব্রেনের যে অংশটি ফিরে আসা প্রতিধ্বনির কম্পাঙ্কে সাড়া দেয়, তা অন্য যেকোনো কম্পাঙ্কের তুলনায় অনেক বড়। উদাহরণস্বরূপ, বৃহত্তর ঘোড়ানাল বাদুড়ের (''রাইনোলোফাস ফেরুমেকুইনাম'') ক্ষেত্রে মেমব্রেনের একটি অংশ অস্বাভাবিকভাবে দীর্ঘ এবং পুরু হয় যা ৮৩ কিলোহার্টজ কম্পাঙ্কের শব্দের প্রতি সংবেদনশীল। বাদুড়টির ডাক থেকে সৃষ্ট প্রতিধ্বনির স্থির কম্পাঙ্ক হলো এটি। একটি নির্দিষ্ট এবং সংকীর্ণ কম্পাঙ্ক সীমার প্রতি এই উচ্চ সংবেদনশীল অঞ্চলটি "[[acoustic fovea|অ্যাকোস্টিক ফোবিয়া]]" নামে পরিচিত।

প্রতিধ্বনি ব্যবহারকারী বাদুড়দের ককলিয়ার রোমগুলো তীব্র শব্দের প্রতি বিশেষভাবে সহনশীল হয়। ককলিয়ার রোম কোষগুলো শ্রবণ সংবেদনশীলতার জন্য অপরিহার্য এবং তীব্র শব্দের কারণে এগুলো ক্ষতিগ্রস্ত হতে পারে। যেহেতু বাদুড়রা প্রতিধ্বনি ব্যবহারের সময় নিয়মিত তীব্র শব্দের সংস্পর্শে আসে, তাই তীব্র শব্দের ফলে হওয়া ক্ষয় রোধে এই সহনশীলতা প্রয়োজন।

শ্রবণ পথের আরও ভেতরে ব্যাসিলার মেমব্রেনের নড়াচড়ার ফলে প্রাথমিক শ্রবণ নিউরনগুলো উদ্দীপিত হয়। এই নিউরনগুলোর অনেকগুলোই সিএফ ডাকের ফিরে আসা প্রতিধ্বনির সংকীর্ণ কম্পাঙ্ক সীমার সাথে সুনির্দিষ্টভাবে সামঞ্জস্যপূর্ণ। অ্যাকোস্টিক ফোবিয়ার বিশাল আকারের কারণে এই অঞ্চলে সাড়া দেওয়া নিউরনের সংখ্যা এবং সেই সাথে প্রতিধ্বনির কম্পাঙ্কে সাড়া দেওয়া নিউরনের সংখ্যা অনেক বেশি হয়।

===== ইনফিরিয়র কলিকুলাস =====

বাদুড়ের মধ্যমস্তিষ্কের একটি কাঠামো [[Inferior colliculus|ইনফিরিয়র কলিকুলাসে]] শ্রবণ প্রক্রিয়ার নিম্নতর ধাপ থেকে আসা তথ্যগুলো একত্রিত করা হয় এবং শ্রবণ কর্টেক্সে পাঠানো হয়। ১৯৭৭ সালে জর্জ পোলাক এবং অন্যান্য গবেষক তাদের গবেষণাপত্রে দেখিয়েছেন যে, এই অঞ্চলের [[interneurons|ইন্টারনিউরনগুলো]] সময়ের পার্থক্যের প্রতি অত্যন্ত সংবেদনশীল। কারণ একটি ডাক এবং ফিরে আসা প্রতিধ্বনির মধ্যবর্তী সময়ের ব্যবধানই বাদুড়কে লক্ষ্যবস্তুর দূরত্ব জানিয়ে দেয়। বেশিরভাগ নিউরন শক্তিশালী উদ্দীপনায় দ্রুত সাড়া দিলেও, কলিকুলার নিউরনগুলো সংকেতের তীব্রতা পরিবর্তনের পরেও সময়ের নির্ভুলতা বজায় রাখে। এই ইন্টারনিউরনগুলো সময়ের প্রতি সংবেদনশীল হওয়ার জন্য বেশ কিছু বৈশিষ্ট্য ধারণ করে। প্রথমত, সক্রিয় হওয়ার পর এগুলো সাধারণত মাত্র এক বা দুটি [[action potential|অ্যাকশন পটেনশিয়াল]] তৈরি করে। এই স্বল্প সময়ের সাড়া দেওয়ার ক্ষমতা তাদের অ্যাকশন পটেনশিয়ালকে উদ্দীপনা পৌঁছানোর মুহূর্তটি সুনির্দিষ্টভাবে নির্দেশ করতে সাহায্য করে এবং কাছাকাছি সময়ে আসা উদ্দীপনাগুলোর প্রতি সঠিকভাবে সাড়া দিতে পারে। নিউরনগুলোর সক্রিয় হওয়ার সীমা বা থ্রেশহোল্ড খুব কম—অর্থাৎ এগুলো দুর্বল উদ্দীপনাতেও দ্রুত সাড়া দেয়। সবশেষে, এফএম সংকেতের ক্ষেত্রে প্রতিটি ইন্টারনিউরন ডাকের একটি নির্দিষ্ট কম্পাঙ্ক এবং পরবর্তী প্রতিধ্বনির সেই একই কম্পাঙ্কের প্রতি সংবেদনশীল থাকে। এই স্তরে সিএফ ডাকের জন্যও বিশেষ ব্যবস্থা রয়েছে। অ্যাকোস্টিক ফোবিয়ার কম্পাঙ্কে সাড়া দেওয়া নিউরনের উচ্চ অনুপাত এই স্তরে আরও বৃদ্ধি পায়।

===== শ্রবণ কর্টেক্স =====

অন্যান্য স্তন্যপায়ী প্রাণীর তুলনায় বাদুড়ের [[auditory cortex|শ্রবণ কর্টেক্স]] বেশ বড়। কর্টেক্সের বিভিন্ন অঞ্চল শব্দের বিভিন্ন বৈশিষ্ট্য বিশ্লেষণ করে, যা লক্ষ্যবস্তুর অবস্থান বা গতিবিধি সম্পর্কে ভিন্ন ভিন্ন তথ্য প্রদান করে। বাদুড়ের শ্রবণ কর্টেক্সে তথ্য প্রক্রিয়াকরণ সংক্রান্ত বেশিরভাগ বিদ্যমান গবেষণা [[Nobuo Suga|নোবুও সুগা]] গোঁফালো বাদুড়ের (''টেরোনোটাস পার্নেলি'') ওপর করেছেন। এই বাদুড়ের ডাকে সিএফ এবং এফএম উভয় উপাদানই থাকে।

সুগা এবং তার সহকর্মীরা দেখিয়েছেন যে, কর্টেক্সে শ্রবণ তথ্যের কতগুলো "মানচিত্র"  রয়েছে। এই মানচিত্রগুলো শব্দের [[frequency|কম্পাঙ্ক]] এবং [[amplitude|বিস্তারের]]  মতো বৈশিষ্ট্যের ওপর ভিত্তি করে সুশৃঙ্খলভাবে সাজানো। এই অঞ্চলের নিউরনগুলো শুধুমাত্র কম্পাঙ্ক এবং সময়ের (শব্দ-প্রতিধ্বনির বিলম্ব) একটি সুনির্দিষ্ট সংমিশ্রণে সাড়া দেয় এবং এগুলোকে সংমিশ্রণ-সংবেদনশীল নিউরন বলা হয়।

শ্রবণ কর্টেক্সের এই সুশৃঙ্খল মানচিত্রগুলো প্রতিধ্বনি সংকেতের বিভিন্ন দিক যেমন—এর বিলম্ব এবং বেগের প্রতি সাড়া দেয়। এই অঞ্চলগুলো "সংমিশ্রণ-সংবেদনশীল" নিউরন দ্বারা গঠিত যেগুলোর প্রতিক্রিয়া দেখানোর জন্য অন্তত দুটি নির্দিষ্ট উদ্দীপনার প্রয়োজন হয়। মানচিত্রজুড়ে নিউরনগুলো সুশৃঙ্খলভাবে পরিবর্তিত হয় যা শব্দের শাব্দিক বৈশিষ্ট্যের ওপর ভিত্তি করে গঠিত এবং এগুলো দ্বিমাত্রিক হতে পারে। ডাক এবং প্রতিধ্বনির বিভিন্ন বৈশিষ্ট্য ব্যবহার করে বাদুড় তাদের শিকারের গুরুত্বপূর্ণ বৈশিষ্ট্যগুলো নির্ধারণ করে। মানচিত্রগুলোর মধ্যে রয়েছে:



***এফএম-এফএম অঞ্চল**: কর্টেক্সের এই অঞ্চলে এফএম-এফএম সংমিশ্রণ-সংবেদনশীল নিউরন থাকে। এই কোষগুলো শুধুমাত্র দুটি এফএম ডাকের সংমিশ্রণে (একটি ডাক এবং এর প্রতিধ্বনি) সাড়া দেয়। এফএম-এফএম অঞ্চলের নিউরনগুলোকে প্রায়শই "বিলম্ব-সংবেদনশীল" বলা হয়, কারণ প্রতিটি নিউরন মূল ডাক এবং প্রতিধ্বনির মধ্যবর্তী একটি নির্দিষ্ট সময়ের ব্যবধানে সাড়া দেয় যা লক্ষ্যবস্তুর দূরত্ব বা পাল্লা নির্ণয় করতে সাহায্য করে। প্রতিটি নিউরন মূল ডাকের একটি হারমোনিক এবং প্রতিধ্বনির ভিন্ন একটি হারমোনিকের প্রতি সুনির্দিষ্টতা প্রদর্শন করে। ''টেরোনোটাসের'' কর্টেক্সের এফএম-এফএম অঞ্চলের নিউরনগুলো কলাম বা স্তম্ভের আকারে সাজানো থাকে, যেখানে উল্লম্বভাবে বিলম্বের সময় স্থির থাকে কিন্তু অনুভূমিকভাবে বৃদ্ধি পায়। এর ফলে লক্ষ্যবস্তুর দূরত্ব কর্টেক্সের অবস্থানের মাধ্যমে সংকেতায়িত হয় এবং এফএম-এফএম অঞ্চলজুড়ে তা সুশৃঙ্খলভাবে বৃদ্ধি পায়।
***সিএফ-সিএফ অঞ্চল**: অন্য এক ধরনের সংমিশ্রণ-সংবেদনশীল নিউরন হলো সিএফ-সিএফ নিউরন। এগুলো দুটি নির্দিষ্ট কম্পাঙ্কবিশিষ্ট সিএফ ডাকের সংমিশ্রণে সবচেয়ে ভালো সাড়া দেয়—একটি ৩০ কিলোহার্টজ (সিএফ ১) এবং অন্যটি প্রায় ৬০ বা ৯০ কিলোহার্টজের (সিএফ ২ বা সিএফ ৩) অতিরিক্ত [[harmonics|হারমোনিক্স]]—এবং তাদের অনুরূপ প্রতিধ্বনি। এভাবে, সিএফ-সিএফ অঞ্চলের মধ্যে [[Doppler shift|ডপলার শিফটের]] কারণে প্রতিধ্বনির কম্পাঙ্কের পরিবর্তনকে মূল ডাকের কম্পাঙ্কের সাথে তুলনা করা যায় এবং লক্ষ্যবস্তুর সাপেক্ষে বাদুড়ের বেগ গণনা করা যায়। এফএম-এফএম অঞ্চলের মতো এখানেও তথ্যগুলো মানচিত্রের মতো সাজানো অবস্থানের মাধ্যমে সংকেতায়িত থাকে। সিএফ-সিএফ অঞ্চলটি প্রথমে পৃথক সিএফ ১-সিএফ ২ এবং সিএফ ১-সিএফ ৩ অঞ্চলে বিভক্ত থাকে। প্রতিটি অঞ্চলের ভেতরে সিএফ ১ কম্পাঙ্কটি একটি অক্ষ বরাবর এবং সিএফ ২ বা সিএফ ৩ কম্পাঙ্কটি অন্য একটি লম্ব অক্ষ বরাবর সাজানো থাকে। এর ফলে তৈরি হওয়া গ্রিডে প্রতিটি নিউরন একটি নির্দিষ্ট কম্পাঙ্ক সংমিশ্রণের সংকেত দেয় যা একটি নির্দিষ্ট বেগকে নির্দেশ করে।
***ডপলার শিফটেড কনস্ট্যান্ট ফ্রিকোয়েন্সি (ডিএসসিএফ) অঞ্চল*': কর্টেক্সের এই বিশাল অংশটি অ্যাকোস্টিক ফোবিয়ার একটি মানচিত্র যা কম্পাঙ্ক এবং বিস্তারের মাধ্যমে সাজানো। এই অঞ্চলের নিউরনগুলো সেই সিএফ সংকেতগুলোতে সাড়া দেয় যেগুলোতে ডপলার শিফট ঘটেছে (সহজ কথায়, শুধুমাত্র প্রতিধ্বনি) এবং যেগুলো অ্যাকোস্টিক ফোবিয়া সাড়া দিতে পারে এমন সংকীর্ণ কম্পাঙ্ক সীমার মধ্যে থাকে। *টেরোনোটাসের* জন্য এটি প্রায় ৬১ কিলোহার্টজ। এই অঞ্চলটি স্তম্ভ বা কলামে বিভক্ত যা কম্পাঙ্কের ওপর ভিত্তি করে চক্রাকারে বিন্যস্ত। একটি স্তম্ভের মধ্যে প্রতিটি নিউরন কম্পাঙ্ক এবং বিস্তারের একটি নির্দিষ্ট সংমিশ্রণে সাড়া দেয়। মস্তিষ্কের এই অঞ্চলটি কম্পাঙ্কের পার্থক্য বোঝার জন্য প্রয়োজনীয়।

=== তিমি ===



বায়োসোনার বা জৈব-সোনার [[toothed whales|দাঁতাল তিমি]] (উপবর্গ [[ওডোন্টোসেটি]]), যার মধ্যে [[dolphin|ডলফিন]], [[porpoise|পর্পাস]], [[river dolphin|নদীর ডলফিন]], [[killer whale|কিলার হোয়েল]] ও [[sperm whale|স্পার্ম হোয়েল]] অন্তর্ভুক্ত এবং [[baleen whales|বেলিন তিমি]] (উপবর্গ [[মিস্টিসেটি]]), যার মধ্যে [[right whales|রাইট]], [[bowhead whales|বোহেড]], [[pygmy right whales|পিগমি রাইট]], [[gray whales|গ্রে হোয়েল]] এবং [[rorquals|রোরকুয়াল]] অন্তর্ভুক্ত—উভয়ের জন্যই অত্যন্ত গুরুত্বপূর্ণ। কারণ তারা জলের নিচে এমন পরিবেশে বাস করে যেখানে শব্দের চলাচল সহজ কিন্তু আলো শোষণ বা পানির [[turbidity|অস্বচ্ছতার]] কারণে [[visual perception|দৃষ্টিশক্তি]] অত্যন্ত সীমিত। ওডন্টোসেটরা সাধারণত [[ultrasonic|শ্রবণাতীত]] কম্পাঙ্কের শব্দ শুনতে পায়, অন্যদিকে মিস্টিসেটরা [[infrasonic|শব্দোত্তর]] কম্পাঙ্ক সীমার মধ্যে শব্দ শুনতে পায়।

==== তিমির বিবর্তন ====

[[Cetacea|সিটাসিয়ান]] বিবর্তন মূলত তিনটি প্রধান [[Evolutionary radiation|বিবর্তনীয় বিকিরণ]] নিয়ে গঠিত। মধ্য ও শেষ [[Eocene|ইয়োসিন]] যুগে (৪৯–৩১.৫ মিলিয়ন বছর আগে), [[archaeocete|আর্কিওসিট]] নামক আদিম দাঁতযুক্ত সিটাসিয়াগুলোই ছিল একমাত্র সিটাসিয়ান, যারা মূলত স্থলসারি স্তন্যপায়ী প্রাণী থেকে উদ্ভূত হয়েছিল। এদের শব্দতরঙ্গ দ্বারা অবস্থান নির্ণয়ের (ইকোলোকেশন) ক্ষমতা ছিল না, তবে পানির নিচে শোনার জন্য এদের শ্রবণশক্তি কিছুটা অভিযোজিত হয়েছিল। শেষ-মধ্য ইয়োসিন যুগের মধ্যে, শব্দগতভাবে আলাদা কানের হাড়ের বিবর্তন ঘটে, যা [[Basilosauridae|ব্যাসিলোসরিড]] আর্কিওসিটগুলোকে পানির নিচে নিম্ন থেকে মাঝারি কম্পাঙ্কে দিকনির্ণয়ী শ্রবণশক্তি প্রদান করে। [[Oligocene|অলিগোসিন]] যুগের শুরুতে (৩৩.৯–২৩ মিলিয়ন বছর আগে) আর্কিওসিটদের বিলুপ্তির সাথে সাথে দ্বিতীয় বিকিরণে দুটি নতুন বংশধারার বিবর্তন ঘটে। আদিম মিস্টিসেট (বেলিন তিমি) এবং ওডন্টোসেটদের প্রথম আবির্ভাব ঘটে নিউজিল্যান্ডে, অলিগোসিন যুগের মাঝামাঝি সময়ে। বর্তমানের ওডন্টোসেটরা হলো [[monophyletic|মনোফাইলেটিক]] (একই বিবর্তনীয় গোষ্ঠী), তবে এদের ইকোলোকেশন ক্ষমতার বিকাশ দুইবার অভিসারীভাবে ঘটেছে: একবার অলিগোসিন যুগের [[Stem-group|স্টেম]] ওডন্টোসেট *জেনোরোফাসে* এবং অন্যবার [[crown group|ক্রাউন]] ওডন্টোসেটদের মধ্যে।





মহাসাগরগুলোর গাঠনিক পরিবর্তন ইকোলোকেশনের বিবর্তনে গুরুত্বপূর্ণ ভূমিকা পালন করেছে। [[Eocene-Oligocene boundary|ইয়োসিন-অলিগোসিন সীমানায়]] বৈশ্বিক শীতলীকরণের ফলে পৃথিবী [[Greenhouse and icehouse Earth|গ্রিনহাউস থেকে আইসহাউস বিশ্বে]] পরিণত হয়। টেকটোনিক পরিবর্তনের ফলে [[Southern Ocean|দক্ষিণ মহাসাগর]] সৃষ্টি হয় এবং সেখানে অবাধে প্রবাহিত [[Antarctic Circumpolar Current|অ্যান্টার্কটিক সারকামপোলার কারেন্ট]] তৈরি হয়। এই ঘটনাগুলো ঘোলাটে নদীর পানিতে শিকার খুঁজে বের করার এবং ধরার ক্ষমতার প্রাকৃতিক নির্বাচনে উদ্বুদ্ধ করে, যা ওডন্টোসেটদের [[photic zone|ফোটিক জোনের]] নিচের গভীরতায় প্রবেশ করতে ও খাবার সংগ্রহ করতে সাহায্য করে। বিশেষ করে, আলোক অঞ্চলের নিচে ইকোলোকেশন ব্যবহারের ক্ষমতা মূলত [[Diel vertical migration|দৈনিক উল্লম্ব পরিযান]] করা [[cephalopod|সেফালোপডদের]] শিকার করার একটি বিবর্তনীয় অভিযোজন হতে পারে। [[Neogene|নিওজিন]] যুগে (২৩–২.৬ মিলিয়ন বছর আগে) (ডলফিন) পরিবারের বৈচিত্র্য বৃদ্ধি পায় এবং এদের মধ্যে অত্যন্ত বিশেষায়িত ইকোলোকেশনের বিবর্তন ঘটে।

দাঁতযুক্ত তিমির ইকোলোকেশনে চারটি প্রোটিন প্রধান ভূমিকা পালন করে। [[Prestin|প্রেস্টিন]] হলো স্তন্যপায়ী প্রাণীর কানের [[cochlea|ককলিয়ার]] বাইরের লোমযুক্ত কোষের একটি মোটর প্রোটিন, যা শ্রবণ সংবেদনশীলতার সাথে জড়িত। সিটাসিয়ানদের মধ্যে এই প্রোটিনটির বিবর্তন দুইবার ত্বরান্বিত হয়েছে। প্রথমবার যখন ওডন্টোসেটদের আলাদা বিবর্তন শুরু হয় এবং ইকোলোকেশন প্রথম বিকশিত হয়, এবং দ্বিতীয়বার যখন ডলফিনদের মধ্যে ইকোলোকেশনের কম্পাঙ্ক বৃদ্ধি পায়। [[TMC1|Tmc1]] এবং Pjvk হলো শ্রবণ সংবেদনশীলতা সংক্রান্ত প্রোটিন: Tmc1 লোমযুক্ত কোষের বিকাশ এবং উচ্চ-কম্পাঙ্কের শ্রবণের সাথে জড়িত, এবং Pjvk লোমযুক্ত কোষের কার্যকারিতার সাথে যুক্ত। Tmc1 এবং Pjvk এর [[Molecular evolution|আণবিক বিবর্তন]] ওডন্টোসেটদের ইকোলোকেশনের জন্য 'পজিটিভ সিলেকশন' নির্দেশ করে। [[CLDN14|Cldn14]] হলো টাইট জাংশন প্রোটিনের একটি সদস্য যা অন্তঃকর্ণের কোষগুলোর মধ্যে বাধা তৈরি করে; এটি প্রেস্টিনের মতো একই বিবর্তনীয় প্যাটার্ন প্রদর্শন করে। প্রেস্টিন এবং Cldn14 এর এই বিবর্তনীয় ঘটনাগুলো [[Drake Passage|ড্রেক প্যাসেজের]] টেকটোনিক উন্মুক্তকরণ (৩৪–৩১ মিলিয়ন বছর আগে) এবং মধ্য মায়োসিন জলবায়ু পরিবর্তনের সময় অ্যান্টার্কটিক বরফের বৃদ্ধির (১৪ মিলিয়ন বছর আগে) সাথে একই সময়ে ঘটেছিল। প্রথম ঘটনার সাথে ওডন্টোসেট ও মিস্টিসেটদের বিচ্যুতি এবং দ্বিতীয়টির সাথে ডলফিন বা ডেলফিনিডি পরিবারের প্রজাতি সৃষ্টি  সম্পর্কিত।

মাথার খুলির দুটি কাঠামোগত বিবর্তন ইকোলোকেশনের সাথে যুক্ত হতে পারে। প্রথমত, ক্রেনিয়াল টেলিস্কোপিং ([[Frontal bone|ফ্রন্টাল]] ও [[Maxilla|ম্যাক্সিলারি]] অস্থির উপরিপাতন এবং নাসারন্ধ্রের পেছনের দিকে সরে যাওয়া) প্রথমে জেনোরোফিডদের মধ্যে দেখা যায়। এটি স্টেম ওডন্টোসেটদের মধ্যে আরও বিকশিত হয় এবং ক্রাউন ওডন্টোসেটদের মধ্যে পূর্ণতা পায়। নাসারন্ধ্রের এই স্থান পরিবর্তনের ফলে ইকোলোকেশনের জন্য বৃহত্তর নাসিকা যন্ত্র এবং [[Melon (cetacean)|মেলন]]ের জায়গা তৈরি হয়েছে। এই পরিবর্তনটি ব্যাসিলোসরিড থেকে নিওসিটদের বিচ্যুতির পরে ঘটেছিল। মাথার খুলির অপ্রতিসাম্যের  প্রথম পরিবর্তনটি ঘটে আদি অলিগোসিন যুগে, যা জেনোরোফিডদেরও আগের ঘটনা। একটি জেনোরোফিড জীবাশ্মে  মাথার খুলির অপ্রতিসাম্য এবং ইকোলোকেশনের অন্যান্য লক্ষণ পাওয়া গেছে। তবে বেইসাল জেনোরোফিডদের মধ্যে খুলির অপ্রতিসাম্য নেই, যা নির্দেশ করে যে এই বৈশিষ্ট্যটি সম্ভবত দুইবার বিবর্তিত হয়েছিল। বর্তমানের ওডন্টোসেটদের নাসিকা ও মুখমণ্ডলীয় অঞ্চল অপ্রতিসম; সাধারণত এদের মাঝরেখা  বাম দিকে সরে থাকে এবং ডান দিকের গঠনগুলো বড় হয়। ক্রেনিয়াল টেলিস্কোপিং এবং অপ্রতিসাম্য উভয়ই সম্ভবত ইকোলোকেশনের জন্য শব্দ তৈরির সাথে সম্পর্কিত।

==== প্রক্রিয়া ====



বর্তমানের ওডন্টোসেটদের তেরোটি প্রজাতি চারটি আলাদা ঘটনায় [[convergently evolved|অভিসারীভাবে]] ন্যারো-ব্যান্ড হাই-ফ্রিকোয়েন্সি (এনবিএইচএফ) ইকোলোকেশন বিকশিত করেছে। এই প্রজাতিগুলোর মধ্যে [[কোগিডে]] (পিগমি স্পার্ম তিমি) এবং [[ফোকোয়েনিডি]] (পরপাস) পরিবার এবং *লেজেনোরহিনকাস* গণের কিছু প্রজাতি, সব ধরনের *সেফালোরহিনকাস* এবং [[La Plata dolphin|লা প্লাটা ডলফিন]] অন্তর্ভুক্ত। ধারণা করা হয়, শিকারী প্রাণীদের হাত থেকে বাঁচার উপায় হিসেবে এনবিএইচএফ এর বিবর্তন ঘটেছে; এনবিএইচএফ তৈরি করা প্রজাতিগুলো অন্যান্য ওডন্টোসেটদের তুলনায় ছোট হয়, যার ফলে তারা [[orca|অরকা]] বা কিলার হোয়েলের মতো বড় প্রজাতির সহজ শিকারে পরিণত হয়। তবে, যেহেতু তিনটি গোষ্ঠী অরকাদের আবির্ভাবের আগেই এনবিএইচএফ বিকশিত করেছিল, তাই অরকা নয় বরং অন্যান্য প্রাচীন শিকারী ওডন্টোসেটদের আক্রমণই এনবিএইচএফ বিকাশের মূল চালিকাশক্তি ছিল। অরকা এবং সম্ভবত প্রাচীন শিকারী ওডন্টোসেটরা (যেমন: *অ্যাক্রোফাইসিটার*) ১০০ কিলোহার্টজের বেশি কম্পাঙ্কের শব্দ শুনতে পায় না।

ইকোলোকেশনের ভিন্নতার আরেকটি কারণ হলো এদের বাসস্থান। সকল সোনার  সিস্টেমের ক্ষেত্রে, ফিরে আসা প্রতিধ্বনি শনাক্ত করা যাবে কি না তা নির্ভর করে ইকো-টু-নয়েজ রেশিও (ইএনআর) এর ওপর। এই ইএনআর হলো নির্গত শব্দের মাত্রা (SL) এবং লক্ষ্যের শক্তির যোগফল থেকে দ্বি-মুখী সঞ্চালন জনিত ক্ষয় (শোষণ ও বিস্তার) এবং প্রাপ্ত গোলমাল বিয়োগ করলে যা পাওয়া যায়। প্রাণীরা হয় অতিরিক্ত গোলমালের মধ্যে পাল্লা বাড়ানোর জন্য (নির্গত শব্দের মাত্রা বাড়িয়ে) অথবা অগভীর বা আবর্জনাপূর্ণ বাসস্থানে শব্দের বিশৃঙ্খলা কমানোর জন্য (নির্গত শব্দের মাত্রা কমিয়ে) নিজেদের অভিযোজিত করে। উপকূলীয় এলাকার মতো ঘিঞ্জি বাসস্থানে শিকারের পাল্লা কম থাকে এবং [[Commerson's dolphin|কমারসন ডলফিন]] (*সেফালোরহিনকাস কমার্সনি*) এর মতো প্রজাতিগুলো তাদের পরিবেশের সাথে খাপ খাইয়ে নিতে নির্গত শব্দের মাত্রা কমিয়ে দিয়েছে।



দাঁতযুক্ত তিমিগুলো তাদের মাথা যেদিকে থাকে, সেদিকে উচ্চ-কম্পাঙ্কের ক্লিকের একটি কেন্দ্রীভূত রশ্মি নির্গত করে। নাসারন্ধ্রের অস্থির ভেতর দিয়ে বাতাস প্রবাহিত করে 'ফনিক লিপসের' মাধ্যমে এই শব্দগুলো উৎপন্ন হয়। মাথার খুলির ঘন অবতল অস্থি এবং এর গোড়ার একটি বায়ুথলি থেকে এই শব্দগুলো প্রতিফলিত হয়। এই কেন্দ্রীভূত রশ্মিটি 'মেলন' নামক একটি চর্বিযুক্ত অঙ্গের মাধ্যমে নিয়ন্ত্রিত হয়। এটি অনেকটা শাব্দিক লেন্সের মতো কাজ করে কারণ এটি বিভিন্ন ঘনত্বের লিপিড দিয়ে গঠিত। বেশিরভাগ দাঁতযুক্ত তিমি ইকোলোকেশনের জন্য ধারাবাহিকভাবে ক্লিক ব্যবহার করে, তবে স্পার্ম তিমি আলাদাভাবে ক্লিক তৈরি করতে পারে। দাঁতযুক্ত তিমির শিস দেওয়ার শব্দ ইকোলোকেশনে ব্যবহৃত হয় বলে মনে হয় না। একটি ক্লিক ট্রেইনে ক্লিকের উৎপাদনের হারের ভিন্নতার কারণে [[bottlenose dolphin|বোটলনোজ ডলফিনের]] পরিচিত ঘেউ ঘেউ, চিৎকার বা ঘড়ঘড় শব্দ তৈরি হয়। প্রতি সেকেন্ডে ৬০০-এর বেশি পুনরাবৃত্তি হারের ক্লিক ট্রেইনকে 'বার্স্ট পালস' বলা হয়। বোটলনোজ ডলফিনের ক্ষেত্রে, শ্রবণ মস্তিষ্ক প্রতি সেকেন্ডে ৬০০টি পর্যন্ত আলাদা ক্লিক শনাক্ত করতে পারে, তবে এর বেশি হার হলে একটি অবিচ্ছিন্ন প্রতিক্রিয়া সৃষ্টি হয়।

ধারণা করা হয়েছে যে, কিছু ছোট দাঁতযুক্ত তিমির দাঁতের বিন্যাস ইকোলোকেশনের জন্য একটি অভিযোজন হতে পারে। উদাহরণস্বরূপ, একটি বোটলনোজ ডলফিনের দাঁত উল্লম্ব দিক থেকে দেখলে প্রতিসমভাবে বিন্যস্ত নয়। এই অপ্রতিসাম্যটি সম্ভবত তার বায়োসোনারের প্রতিধ্বনিগুলো এক পাশ থেকে আসছে না কি অন্য পাশ থেকে, তা বুঝতে সাহায্য করতে পারে; তবে এটি এখনো পরীক্ষামূলকভাবে প্রমাণিত হয়নি।

নিম্ন চোয়ালের চারপাশে থাকা জটিল চর্বিযুক্ত কাঠামোকে প্রধান সংকেত গ্রহণ পথ হিসেবে ব্যবহার করে প্রতিধ্বনি গ্রহণ করা হয়, যেখান থেকে এটি একটি অবিচ্ছিন্ন ফ্যাটি বডির মাধ্যমে মধ্যকর্ণে সঞ্চারিত হয়। পানির সমান ঘনত্বের কানের লতির  মাধ্যমে পার্শ্বীয় শব্দ গৃহীত হতে পারে। কিছু গবেষক মনে করেন যে, যখন তারা কোনো নির্দিষ্ট বস্তুর কাছে যায়, তখন তারা নির্গত শব্দের তীব্রতা কমিয়ে উচ্চ প্রতিধ্বনি থেকে নিজেদের রক্ষা করে। বাদুড়ের ক্ষেত্রেও এটি ঘটে বলে জানা যায়, তবে এক্ষেত্রে লক্ষ্যের কাছে পৌঁছালে শ্রবণ সংবেদনশীলতাও কমে যায়।

=== গুয়াচারো এবং সুইফলেট ===



[[Oilbird|গুয়াচারো]] এবং [[swiftlet|সুইফলেটের]] কিছু প্রজাতি বাদুড় এবং ডলফিনের তুলনায় তুলনামূলকভাবে অপরিপক্ক ধরনের প্রতিধ্বনি নির্ধারণ পদ্ধতি ব্যবহার করে বলে পরিচিত। এই নিশাচর পাখিগুলো ওড়ার সময় ডাক দেয় এবং সেই ডাক ব্যবহার করে তাদের আবাসস্থল গাছ ও গুহার মধ্য দিয়ে চলাচল করে।

=== স্থলজ স্তন্যপায়ী প্রাণী ===



বাদুড় ছাড়াও যেসব স্থলজ স্তন্যপায়ী প্রাণী প্রতিধ্বনি ব্যবহার করে বলে জানা যায় বা ধারণা করা হয় তাদের মধ্যে রয়েছে [[shrew|ছুঁচো]], [[Madagascar|মাদাগাস্কারের]] [[tenrec|টেনরেক]], [[Chinese pygmy dormouse|চীনা বামন ডরমাউস]], এবং [[solenodon|সোলেনোডন]]। বাদুড়ের শব্দের তুলনায় ছুঁচোর শব্দের বিস্তার কম, এটি ব্রডব্যান্ড, মাল্টি-হারমোনিক এবং ফ্রিকোয়েন্সি মডুলেটেড। এগুলোতে অনুরণনসহ কোনো প্রতিধ্বনি ক্লিক থাকে না এবং মনে করা হয় এগুলো কেবল স্বল্প দূরত্বের সাধারণ দিকনির্ণয়ে ব্যবহৃত হয়। বাদুড়ের বিপরীতে, ছুঁচোরা খাবার খোঁজার বদলে কেবল তাদের আবাসস্থল পর্যবেক্ষণের জন্য প্রতিধ্বনি নির্ধারণ পদ্ধতি ব্যবহার করে। প্রমাণ পাওয়া গেছে যে অন্ধ ল্যাবরেটরি ইঁদুর গোলকধাঁধায় চলাচলের জন্য প্রতিধ্বনি ব্যবহার করতে পারে।

== প্রতিরোধ ব্যবস্থা ==



বাদুড়ের শিকার হয় এমন কিছু পতঙ্গের মধ্যে [[anti-predator adaptation|শিকারি-বিরোধী অভিযোজন]] দেখা যায়, যার মধ্যে রয়েছে শিকারি এড়িয়ে চলা, আক্রমণ ভিন্ন দিকে ঘুরিয়ে দেওয়া, এবং অতিস্বনক ক্লিক যা [[echolocation jamming|প্রতিধ্বনি জ্যামিংয়ের]] বদলে সতর্কতা হিসেবে কাজ করে বলে মনে হয়।

টাইগার মথের ([[আর্কটিডে]]) বিভিন্ন প্রজাতি বাদুড়ের কৃত্রিম আক্রমণের প্রতিক্রিয়ায় দ্রুততর ক্লিকের একটি সিরিজ তৈরি করে। দেখা গেছে যে *বার্থোল্ডিয়া ট্রিগোনা* প্রজাতির মথ বাদুড়ের ইকোলোকেশন জ্যাম করতে পারে: যখন এগুলোকে অনভিজ্ঞ বাদুড়ের মুখোমুখি করা হয়, তখন তাদের আল্ট্রাসাউন্ড বাদুড়ের আক্রমণ প্রতিরোধে তাৎক্ষণিকভাবে এবং ধারাবাহিকভাবে কার্যকর হয়। শব্দহীন মথের তুলনায় *খ. ত্রিকোণা* প্রজাতির মথের সংস্পর্শে বাদুড় ৪০০% কম এসেছিল।

মথের আল্ট্রাসাউন্ড বাদুড়কে চমকে দিতে পারে (একটি ফাঁকিবাজি কৌশল), বাদুড়কে সতর্ক করতে পারে যে মথটি বিস্বাদ ([[aposematism|অ্যাপোসেমাটিজম]]), অথবা বিষাক্ত প্রজাতির অনুকরণ করতে পারে। অ্যাপোসেমাটিজম এবং অনুকরণ—উভয়ই বাদুড়ের আক্রমণ থেকে বেঁচে থাকার সুবিধা প্রদান করে বলে প্রমাণিত হয়েছে।

গ্রেটার ওয়্যাক্স মথ গ্যালারিয়া মেলোনেলা আল্ট্রাসাউন্ড তরঙ্গ শনাক্ত করলে গুটিয়ে যাওয়া বা স্থির হয়ে যাওয়ার মতো আত্মরক্ষামূলক ব্যবস্থা গ্রহণ করে। এটি নির্দেশ করে যে তারা শিকারির ব্যবহৃত আল্ট্রাসাউন্ড এবং তাদের নিজস্ব প্রজাতির সংকেতের মধ্যে পার্থক্য করতে পারে। *স্যাটারনিডাই'' মথ পরিবারের কিছু সদস্যের পেছনের পাখায় লম্বা লেজ থাকে। ওড়ার সময় এই লেজগুলো দুলতে থাকে এবং এমন প্রতিধ্বনি তৈরি করে যা শিকারি বাদুড়ের আক্রমণকে মথের শরীরের বদলে লেজের দিকে সরিয়ে দেয়। বিশেষ করে দীর্ঘ লেজবিশিষ্ট আফ্রিকান মুন মথ আর্গেমা মিমোসে আক্রমণ এড়ানোর ক্ষেত্রে সবচেয়ে বেশি সফল ছিল।

## আরও দেখুন

* প্রাণীর দিকনির্ণয়
* মানুষের প্রতিধ্বনি নির্ধারণ
* চুম্বকীয় সংবেদন
* আল্ট্রাসাউন্ড

## তথ্যসূত্র

## আরও পড়ুন

* 
*  ডলফিনের সোনার সিগন্যাল, এর শক্তি, দিকনির্ণয় এবং জীববিজ্ঞান সম্পর্কিত বিভিন্ন তথ্যের বিবরণ।
*  ডলফিনের দৃষ্টিশক্তি এবং প্রতিধ্বনি নির্ধারণ ক্ষমতার সমন্বয় নিয়ে গবেষণা।
* 
* 
*  
* 

## বহিঃসংযোগ

* বাদুড়ের প্রতিধ্বনি নির্ধারণের পেছনের ডিএসপি - বিভিন্ন ধরনের বাদুড়ের প্রতিধ্বনি নির্ধারণের বিশ্লেষণ।
* আন্তর্জাতিক বায়োঅ্যাকোস্টিক কাউন্সিল
* ব্রিটিশ লাইব্রেরি সাউন্ড আর্কাইভ: প্রকৃতির ডাক  - বাদুড় এবং সুইফলেটের সোনার সংকেত।
* বাদুড় পরিবেশবিদ্যা ও বায়োঅ্যাকোস্টিক ল্যাব 
* ইউনিভার্সিটি অফ মেরিল্যান্ড ব্যাট রিসার্চ ল্যাব - সিনথিয়া মসের ওয়েবসাইট।
* ব্রাউন ইউনিভার্সিটিতে ব্যাট ল্যাব 
* মরসেগোটেকা বায়োডাইভারসিটি রিসার্চ প্রোগ্রাম (PPBio)

বিষয়শ্রেণী:আচরণবিদ্যা
বিষয়শ্রেণী:স্নায়ু-আচরণবিদ্যা
বিষয়শ্রেণী:শ্রবণশক্তি
বিষয়শ্রেণী:ইন্দ্রিয়
বিষয়শ্রেণী:সোনার
বিষয়শ্রেণী:প্রাণী যোগাযোগ