Кровазварот

**Кро́вазваро́т** — цыркуляцыя крыві па арганізме. Кроў рухаецца за конт скарачэнняў сэрца і цыркулюе па сасудах. Кроў забяспечвае тканкі арганізма кіслародам, пажыўнымі рэчывамі, гармонамі і пераносіць прадукты абмену рэчываў да органаў іх выдзялення. Узбагачэнне крыві кіслародам адбываецца ў лёгкіх, а насычэнне пажыўнымі рэчывамі — у органах стрававання. У печані і нырках адбываецца нейтралізацыя і вывад прадуктаў метабалізму. Кровазварот рэгулюецца гармонамі і нервовай сістэмай. Адрозніваюць малое (праз лёгкія) і вялікае (праз іншыя органы і тканкі) колы кровазвароту.

Кровазварот — важны фактар у жыццядзейнасці арганізма чалавека і шэрагу жывёл. Кроў можа выконваць свае разнастайныя функцыі толькі знаходзячыся ў няспынным руху.

## Крывяносная сістэма 
Крывяносная сістэма чалавека і шматлікіх жывёл складаецца з сэрца і сасудаў, па якіх кроў рухаецца да тканак і органаў, а затым вяртаецца ў сэрца. Буйныя судзіны, па якіх кроў рухаецца да органаў і тканак, завуцца артэрыямі. Артэрыі разгаліноўваюцца на драбнейшыя артэрыі, артэрыёлы, і, нарэшце, на капіляры. Па сасудах, што называюцца венамі, кроў вяртаецца ў сэрца. Сэрца чалавека чатырохкамернае і мае два колы кровазвароту.

## Гістарычная даведка 
Яшчэ даследчыкі далёкай старажытнасці меркавалі, што ў жывых арганізмах усе органы функцыянальна злучаныя і ўплываюць адзін на аднаго. Выказваліся самыя розныя здагадкі. Яшчэ Гіпакрат — айцец медыцыны, і Арыстоцель — найбуйны грэчаскі мысляр, якія жылі амаль 2500 гадоў таму, цікавіліся пытаннямі кровазвароту і вывучалі яго. Аднак іх уяўленні былі не дасканалыя і ў шмат якіх выпадках хібныя. Вянозныя і артэрыяльныя крывяносныя судзіны яны ўяўлялі як дзве самастойныя сістэмы, не злучаныя паміж сабой. Лічылася, што кроў рухаецца толькі па венах, у артэрыях жа знаходзіцца паветра. Гэта абгрунтоўвалі тым, што пры анатаміраванні трупаў людзей і жывёл у венах кроў была, а артэрыі былі пустыя, без крыві.

Гэта перакананне было аспрэчана ў працах рымскага даследчыка і лекара Клаўдзія Галена (130—200). Ён эксперыментальна даказаў, што кроў рухаецца сэрцам і па артэрыях, і па венах.

Пасля Галена аж да XVII стагоддзя лічылі, што кроў з правага перадсэрдзя трапляе ў левае нейкім чынам, праз перагародку. Такое сапраўды можа быць, але з'яўляецца для дарослага чалавека паталагічным станам.

У 1628 годзе англійскі фізіёлаг, анатам і лекар Уільям Гарвей (1578—1657) апублікаваў сваю працу «*Анатамічнае даследаванне пра рух сэрца і крыві ў жывёл*», у якой упершыню ў гісторыі медыцыны эксперыментальна паказаў, што кроў рухаецца ад жалудачкаў сэрца па артэрыях і вяртаецца да перадсэрдзяў па венах. Несумнеўна, акалічнасцю, якая больш іншых прывяла Уільяма Гарвея да ўсведамлення таго, што кроў цыркулюе, з'явілася наяўнасць у венах клапанаў, функцыянаванне якіх ёсць пасіўны гідрадынамічны працэс. Ён зразумеў, што гэта магло б мець сэнс толькі ў тым выпадку, калі кроў у венах цячэ да сэрца, а не ад яго, як выказаў здагадку Гален і як лічыла еўрапейская медыцына да часоў Гарвея. Гарвей быў таксама першым, хто колькасна ацаніў сардэчны выкід у чалавека, і пераважна дзякуючы гэтаму, нягледзячы на велізарную недаацэнку (1020,6 г, гэта значыць каля 1 л/хв замест 5 л/хв), скептыкі пераканаліся, што артэрыяльная кроў не можа бесперапынна стварацца ў печані, і таму яна павінна цыркуляваць. Такім чынам, ім была пабудавана сучасная схема кровазвароту чалавека і іншых млекакормячых, якая ўключае два кола (гл. ніжэй). Нявысветленым заставалася пытанне пра тое, як кроў трапляе з артэрый у вены.

Займальна, што менавіта ў год публікацыі рэвалюцыйнай працы Гарвея (1628) нарадзіўся Марчэла Мальпігі, які праз 50 гадоў адкрыў капіляры — звяно крывяносных судзін, якое злучае артэрыі і вены, — і такім чынам скончыў апісанне замкнёнай судзінкавай сістэмы.

Самыя першыя колькасныя вымярэнні механічных з'яў у кровазвароце былі зроблены Стывенам Хейлзам (1677—1761 г.), які вымераў артэрыяльны і вянозны крывяны ціск, аб'ём асобных камер сэрца і хуткасць выцякання крыві з некалькіх вен і артэрый, прадэманстраваўшы такім чынам, што вялікая частка супраціву плыні крыві прыпадае на вобласць мікрацыркуляцыі. Ён лічыў, што з прычыны пругкасці артэрый плынь крыві ў венах больш-менш сталае, а не пульсавалае, як у артэрыях.

Пазней, у XVIII і XIX стст. шэраг вядомых гідрамеханікаў зацікавіліся пытаннямі цыркуляцыі крыві і зрабілі істотны ўнёсак у разуменне гэтага працэсу. Сярод іх былі Эйлер, Данііл Бернулі (хто быў насамрэч прафесарам анатоміі) і Пуазейль (таксама лекар; яго прыклад асабліва паказвае, як спроба вырашыць асобную прыкладную задачу можа выклікаць развіццё фундаментальнай навукі). Адным з найбуйнейшых вучоных-універсалаў быў Томас Юнг (1773—1829 г.), таксама лекар, чые даследаванні ў оптыцы пацягнулі прыняцце хвалевай тэорыі святла і разуменне ўспрымання колеру. Іншая важная галіна даследаванняў датычыць прыроды пругкасці, у прыватнасці ўласцівасцей і функцыі пругкіх артэрый; яго тэорыя распаўсюджвання хваль у пругкіх трубках дагэтуль лічыцца фундаментальным карэктным апісаннем пульсавага ціску ў артэрыях. Менавіта ў яго лекцыі па гэтым пытанні ў Каралеўскай суполцы ў Лондане ёсць відавочная заява, што «пытанне пра тое, якім чынам і ў якой ступені цыркуляцыя крыві залежыць ад мышачных і пругкіх сіл сэрца і артэрый у здагадцы, што прырода гэтых сіл вядомая, павінна стаць проста пытаннем найбольш удасканаленых падзелаў тэарэтычнай гідраўлікі». У канцы XIX ст Аўгуст Крог адкрыў механізм рэгулявання прасвету капіляраў, газаабмену ў лёгкіх, выявіў анатама-фізіялагічныя асаблівасці капілярнай сценкі, увёў у практыку метады мікратонаметрыі, дыферэнцыяльнай манаметрыі, вызначэння мінутнага аб’ёму крыві.

У XX ст. было паказана, што для вянознага звароту (гл. ніжэй) істотную ролю маюць таксама скарачэнні шкілетных мышц і прысмоктвальнае дзеянне грудной клеткі.

## Колы кровазвароту чалавека 
Кровазварот адбываецца па двух асноўных шляхах, званых коламі: малому і вялікаму колу кровазвароту.

Па малым коле кроў цыркулюе праз лёгкія. Рух крыві па гэтым коле пачынаецца са скарачэння правага перадсэрдзя, пасля чаго кроў трапляе ў правы жалудачак сэрца, скарачэнне якога штурхае кроў у лёгачны ствол. Цыркуляцыя крыві ў гэтым кірунку рэгулюецца перадсэрцава-жалудачкавай перагародкай і двума клапанамі: трохстворкавым (паміж правым перадсэрдзем і правым жалудачкам), які прадухіляе вяртанне крыві ў перадсэрдзе, і клапанам лёгачнай артэрыі, што прадухіляе вяртанне крыві з лёгачнага ствала ў правы жалудачак. Лёгачны ствол разгаліноўваецца да сеткі лёгачных капіляраў, дзе кроў насычаецца кіслародам за конт вентыляцыі лёгкіх. Затым кроў праз лёгачныя вены вяртаецца з лёгкіх у левае перадсэрдзе.

Вялікае кола кровазвароту забяспечвае насычанай кіслародам крывёй органы і тканкі. Левае перадсэрдзе скарачаецца адначасова з правым і штурхае кроў у левы жалудачак. З левага жалудачка кроў трапляе ў аорту. Аорта разгаліноўваецца на артэрыі і артэрыёлы, што ідуць у розныя часткі арганізма і сканчаюцца капілярнай сеткай у органах і тканках. Цыркуляцыя крыві ў гэтым кірунку рэгулюецца перадсэрцава-жалудачкавай перагародкай, двухстворкавым (мітральным) клапанам і клапанам аорты.

Такім чынам, кроў рухаецца па вялікім коле кровазвароту ад левага жалудачка да правага перадсэрдзя, а затым па малым коле кровазвароту ад правага жалудачка да левага перадсэрдзя.

## Механізм кровазвароту 
Рух крыві па сасудах ажыццяўляецца, галоўным чынам, дзякуючы рознасці ціскаў паміж артэрыяльнай сістэмай і вянознай. Гэта сцвярджэнне цалкам справядліва для артэрый і артэрыёл, у капілярах і венах з'яўляюцца дапаможныя механізмы, пра якія ніжэй. Рознасць ціскаў ствараецца рытмічнай працай сэрца, што перапампоўвае кроў з вен у артэрыі. Паколькі ціск у венах вельмі блізкі да нуля, гэту рознасць можна прыняць практычна роўнай артэрыяльнаму ціску.

### Сардэчны цыкл 
Правая палова сэрца і левая працуюць сінхронна. Для зручнасці пераказу тут будзе разгледжана праца левай паловы сэрца.

Сардэчны цыкл складаецца з *агульнай дыясталы* (паслабленне), *сісталы* (скарачэнне) *перадсэрдзяў*, *сістолы жалудачкаў*.
Падчас *агульнай дыясталы* ціск у паражнінах сэрца блізкі да нуля, у аорце павольна паніжаецца з сісталічнага да дыясталічнага, звычайна роўнымі ў чалавека адпаведна 120 і 80 мм рт.сл. Паколькі ціск у аорце вышэй, чым у жалудачку, аартальны клапан зачынены. Ціск у буйных венах (цэнтральны вянозны ціск, ЦВЦ) роўны 2-3 мм рт.сл., гэта значыць крыху вышэй, чым у паражнінах сэрца, таму кроў трапляе ў перадсэрдзі і, транзітам, у жалудачкі. Перадсэрцава-жалудачкавыя клапаны тым часам адкрыты.

Падчас *сісталы перадсэрдзяў* цыркулярныя мышцы перадсэрдзяў пераціскаюць уваход з вен у перадсэрдзі, што перашкаджае зваротнаму руху крыві, ціск у перадсэрдзях падвышаецца да 8-10 мм.рт.сл., і кроў перацякае ў жалудачкі.

Падчас наступнай *сісталы жалудачкаў* ціск у іх становіцца вышэй ціску ў перадсэрдзях (якія пачынаюць паслабляцца), што выклікае зачыненне перадсэрцава-жалудачкавых клапанаў. Вонкавай праявай гэтай падзеі з'яўляецца I тон сэрца. Затым ціск у жалудачку перавышае аартальны, у выніку чаго адчыняецца клапан аорты і пачынаецца выгнанне крыві з жалудачка ў артэрыяльную сістэму. Паслабленае перадсэрдзе тым часам запаўняецца крывёй. Фізіялагічнае значэнне перадсэрдзяў галоўным чынам - гэта роля прамежкавага рэзервуара для крыві, якая паступае з вянознай сістэмы падчас сісталы жалудачкаў.

Напачатку *агульнай дыясталы*, ціск у жалудачку падае ніжэй аартальнага (зачыненне аартальнага клапана, II тон), потым ніжэй ціску ў перадсэрдзях і венах (адчыненне перадсэрцава-жалудачкавых клапанаў), жалудачкі зноў пачынаюць запаўняцца крывёй.

Аб'ём крыві, які выкідаецца жалудачкам сэрца за кожную сісталу складае 50-70 мл. Гэта велічыня мае назву ''ударны аб'ём''. Працягласць сардэчнага цыклу - 0.8 - 1 сек, што дае частату сардэчных скарачэнняў (ЧСС) 60-70 у хвіліну. Адсюль хвілінны аб'ём крывацёку, як няцяжка падлічыць, 3-4 л у хвіліну (хвілінны аб'ём сэрца, ХАС).

### Артэрыяльная сістэма 
Артэрыі, якія амаль не маюць гладкіх мышц, але маюць магутную эластычную абалонку, выконваюць галоўным чынам "буферную" ролю, згладжваючы перапады ціскаў паміж сісталай і дыясталай. Сценкі артэрый пругка расцяжныя, што дазваляе ім увабраць дадатковы аб'ём крыві, "які ўкідаецца" сэрцам падчас сісталы, і толькі ўмерана, на 50-60 мм.рт.сл. падняць ціск. Падчас дыясталы, калі сэрца нічога не перапампоўвае, менавіта пругкае расцяжэнне артэрыяльных сценак падтрымлівае ціск, не даючы яму ўпасці да нуля, і тым самым забяспечвае бесперапыннасць крывацёку. Менавіта расцяжэнне сценкі судзіны ўспрымаецца як удар пульсу.
Артэрыёлы валодаюць развітай гладкай мускулатурай, дзякуючы якой здольныя актыўна змяняць свой прасвет і, такім чынам, рэгуляваць супраціўленне крывацёку. Менавіта на артэрыёлы даводзіцца найвялікшае падзенне ціску, і менавіта яны вызначаюць суадносіны аб'ёму крывацёку і артэрыяльнага ціску. Адпаведна, артэрыёлы называюць рэзістыўнымі сасудамі.

### Капіляры 
Капіляры характарызуюцца тым, што іх судзінкавая сценка - гэта адзін пласт клетак, так што яны лёгка пранікальныя для ўсіх раствораных у плазме крыві нізкамалекулярных рэчываў. Тут адбываецца абмен рэчываў паміж тканкавай вадкасцю і плазмай крыві.

### Вянозная сістэма 
Ад органаў кроў вяртаецца праз посткапіляры ў вянулы і вены ў правае перадсэрдзе па верхняй і ніжняй полым венам, а таксама каранарным венам (венам, якія вяртаюць кроў ад сардэчнай мышцы).

Вянозны зварот ажыццяўляецца па некалькіх механізмах.
Па-першае, дзякуючы перападу ціскаў на канцы капіляра (прыкладна 25 мм.рт.сл.) і перадсэрдзяў (каля 0).
Па-другое, для вен шкілетных мышц важна, што пры скарачэнні мышцы ціск "звонку" перавышае ціск у вене, так што кроў "выціскаецца" з вен мышцы, якая скарацілася. Прысутнасць жа вянозных клапанаў вызначае кірунак руху крыві пры гэтым - ад артэрыяльнага канца да вянознага. Гэты механізм асабліва важны для вен ніжніх канечнасцей, паколькі тут кроў па венах паднімаецца, пераадольваючы гравітацыю.
Па-трэцяе, прысмоктвальная роля грудной клеткі. Падчас удыху ціск у грудной клетцы змяншаецца ніжэй атмасфернага (якое мы прымаем за нуль), што забяспечвае дадатковы механізм звароту крыві.
Велічыня прасвету вен, а адпаведна і іх аб'ём, значна перавышаюць такія артэрый. Акрамя таго, гладкія мышцы вен забяспечваюць змену іх аб'ёму ў вельмі шырокіх межах, прыстасоўваючы іх ёмістасць да зменлівага аб'ёму цыркулявалай крыві. Таму фізіялагічная роля вен вызначаецца як "ёмістныя судзіны".

## Колькасныя паказчыкі і іх узаемасувязь 
'''Ударны аб'ём сэрца''' (Vcontr)- Аб'ём, які левы жалудачак выкідвае ў аорту (а правы - у лёгачны ствол) за адно скарачэнне. У чалавека роўны 50-70 мл.

'''Хвілінны аб'ём крывацёку''' (Vminute) - аб'ём крыві, які праходзіць праз папярочнае сячэнне аорты (і лёгачнага ствала) за хвіліну. У дарослага чалавека хвілінны аб'ём прыблізна роўны 5-7 літраў.

**Частата сардэчных скарачэнняў** (Freq) - лік скарачэнняў сэрца ў хвіліну.

Лёгка бачыць, што

(1) V_{minute}=V_{contr}*Freq (1)

**Артэрыяльны ціск** — ціск крыві ў буйных артэрыях.

**Сісталічны ціск** — найвысокі ціск падчас сардэчнага цыклу, што дасягаецца пад канец сісталы.

**Дыясталічны ціск** — найнізкі ціск падчас сардэчнага цыклу, што дасягаецца пад канец дыясталы жалудачкаў.

**Пульсавы ціск** — рознасць паміж сісталічным і дыясталічным.

**Сярэдні артэрыяльны ціск** (Pmean) прасцей за ўсё вызначыць у выглядзе формулы. Такім чынам, калі артэрыяльны ціск падчас сардэчнага цыклу з'яўляецца функцыяй ад часу, то

(2) P_{mean}=\frac{\int_{t_{begin}}^{t_{end}}P(t)\,dt}{t_{end}-t_{begin}}

дзе tbegin і tend - час пачатку і сканчэння сардэчнага цыклу, адпаведна.

Фізіялагічны сэнс гэтай велічыні: гэты такі эквівалентны ціск, што, калі б ён быў сталым, хвілінны аб'ём крывацёку не адрозніваўся б ад назіранага ў рэчаіснасці.

**Агульнае перыферычнае супраціўленне** — супраціўленне, якое судзінкавая сістэма стварае крывацёку. Прама ён не можа быць вымераны, але можа быць вылічаны, зыходзячы з хвіліннага аб'ёму і сярэдняга артэрыяльнага ціску.

(3) V_{minute}=\frac{P_{mean}}{R_{perif}}

''Хвілінны аб'ём крывацёку роўны суадносінам сярэдняга артэрыяльнага ціску да перыферычнага супраціву.''

Гэта сцвярджэнне з'яўляецца адным з цэнтральных законаў гемадынамікі.

Супраціўленне адной судзіны з цвёрдымі сценкамі вызначаецца законам Пуазейля:

(4)  Resist = \frac{8\eta L}{\pi R^4} 

дзе \eta - глейкасць вадкасці, R - радыус і L - даўжыня судзіны.

Для паслядоўна злучаных судзін, супрацівы складаюцца:

(5)  Resist_{series} = \sum_{n=1}^N Resist_n 

Для раўналежных, складаюцца праводнасці:

(6)  \frac{1}{Resist_{parallel}}=\sum_{n=1}^N \frac{1}{Resist_n} 

Такім чынам, агульнае перыферычнае супраціўленне залежыць ад даўжыні судзін, ліку раўналежна злучаных судзін і радыусу судзін. Зразумела, што не існуе практычнага спосабу пазнаць усе гэтыя велічыні, акрамя таго, сценкі судзін не з'яўляюцца цвёрдымі, а кроў не паводзіць сябе як класічная Ньютонаўская вадкасць са сталай глейкасцю. З-за гэтага, як адзначаў В. А. Лішчук у "Матэматычнай тэорыі кровазвароту", "закон Пуазейля мае для кровазвароту хутчэй ілюстрацыйную, чым канструктыўную ролю". Тым не менш, зразумела, што з усіх фактараў, якія вызначаюць перыферычнае супраціўленне, найвялікае значэнне мае радыус судзін (даўжыня ў формуле стаіць у 1-й ступені, радыус жа - у 4-й), і што гэты ж фактар - адзіны, здольны да фізіялагічнай рэгуляцыі. Колькасць і даўжыня судзін сталыя, радыус жа можа змяняцца ў залежнасці ад тонусу судзін, галоўным чынам, артэрыёл.

З улікам формул (1), (3) і прыроды перыферычнага супраціву, становіцца зразумела, што сярэдні артэрыяльны ціск залежыць ад аб'ёмнага крывацёку, які вызначаецца галоўным чынам сэрцам (гл. (1)) і тонусу судзін, пераважна артэрыёл.

## Гл. таксама 
* Колы кровазвароту чалавека
* Сардэчна-судзінкавая сістэма
* Працоўная гіперэмія шкілетных мышц

## Літаратура 
* 

## Спасылкі 
* Клаўдзій Гален, на сайце University of Virginia (анг.) 
* Вільям Гарвей, на www.peoples.ru

Катэгорыя:Фізіялогія
Катэгорыя:Вікіпедыя:Істотныя артыкулы
Катэгорыя:Сардэчна-сасудзістая сістэма