Хеліцэры

**Хеліцэры** — ротавыя прыдаткі павукоў, кляшчоў, сальпуг, скарпіёнаў, мечахвостаў і да іх падобных, па наяўнасці якіх гэта група членістаногіх атрымала назву хеліцэравых. Звычайна складаюцца з двух ці трох членікаў і маюць выгляд клюшань (даслоўны пераклад «клюшні-вусы») або падклюшань. У павукоў на вяршыні хеліцэр адкрываюцца пратокі атрутных залоз.

## Разнастайнасць хеліцэр 
[thumb|300px|[Мечахвост, від знізу: *Ch* — хеліцэры, *PdP* — педыпальпы, *Pd* — хадзільныя ногі.]]
[thumb|300px|Артаганатныя хеліцэры *(Ch)* павука *[Atrax robustus*: кіпцюры хеліцэр накіраваны наперад і ўніз паралельна адзін аднаму.]]
thumb|300px|Лабідагнатныя хеліцэры *(Ch)* павука *Metellina sp.:* кіпцюры хеліцэр накіраваны насустрач адзін аднаму.
Трохчленікавыя клюшнепадобныя хеліцэры, верагодна, уяўляюць сабой зыходны (плезіяморфны) для хеліцэравых варыянт будовы і характэрны для мечахвостаў, ракаскарпіёнаў (эўрыптэрыдаў), скарпіёнаў, кляшчоў і сенакосцаў.

Двухчленікавыя клюшнепадобныя хеліцэры характэрны для сальпуг і лжэскарпіёнаў.

Двухчленікавыя хеліцэры ў форме падклюшань, верагодна, уяўляюць сабой найбольш спецыялізаваны варыянт будовы гэтых прыдаткаў. Паводле гіпотэзы Шульца, іх варта разглядаць як сінапамарфію групы Tetrapulmonata (чатырохлёгачныя), якая аб'ядноўвае павукоў і блізкія да іх атрады Amblypygi, Schizomida і Thelyphonida. Вядомы два варыянты іх будовы: артаганатны і лабідагнатны. Пры артаганатнай рухомыя кіпцюры хеліцэр накіраваны наперад і ўніз паралельна адзін аднаму, пры лабідагнатнай кіпцюры накіраваны з бакоў да плоскасці двухбаковай сіметрыі цела насустрач адзін аднаму. Лабідагнатныя хеліцэры характэрны толькі для аранеаморфных павукоў.

## Гамолагі хеліцэр у іншых групах членістаногіх 
Паводле шырока распаўсюджаных уяўленняў, якія ўзыходзяць да класічных прац Снодграса, хеліцэры лічыліся канечнасцямі першага пасляротавага сегмента, які ўвайшоў у склад галавагрудзей хеліцэравых, гамалагічнымі другой пары антэн ракападобных або зачаткавым другім антэнам непаўнавусых, якія не атрымліваюць развіцця. Эта пункт гледжання грунтуецца на тым, што хеліцэры інервуюцца ад трытацэрэбрума — трэцяга аддзела надглотачнага ганглія, гэтак жа як антэны II жаваланосных, а астатнія канечнасці хеліцэравых атрымліваюць інервацыю ад гангліяў брушнога нервовага ланцужка. Акрамя таго, у эмбрыянальным развіцці хеліцэравых, як сцвярджалі прыхільнікі гэтай гіпотэзы пра гамалагізацыю хеліцэр, былі знойдзены два сегменты, якія папярэднічалі сегменту хеліцэр, гэта значыць, мелася столькі ж сегментаў як і ў жаваланосных перад сегментам антэн II.

Працы канца XX стагоддзя па вывучэнні патэрнаў экспрэсіі Hox-генаў у зародках членістаногіх паказалі, што хеліцэры гамалагічныя першай пары антэн ракападобных і непаўнавусых, а звесткі пра дадатковы сегмент перад сегментам хеліцэр, якія маецца ў зародка, не атрымалі пацверджання. Гэты пункт гледжання ў наш час лічыцца агульнапрызнаным сярод спецыялістаў у вобласці біялогіі развіцця членістаногіх. Пры гэтым варыянце гамалагізацыі канечнасцей варта прызнаць, што ў хеліцэравых трытацэрэбрум яшчэ не ўвайшоў у склад надглотачнага ганглія, і хеліцэры інервуюцца ад дэйтацэрэбрума гэтак жа, як антэны I жаваланосных.

Хеліцэрам хеліцэравых магчыма гамалагічныя хеліфоры марскіх павукоў.

## Літаратура 
* Беклемишев В. Н. *Основы сравнительной анатомии беспозвоночных.* Изд. 3-е. М.: Наука. 1964. Т. 1-2.
* Клюге Н. Ю. *Современная систематика насекомых. Принципы систематики живых организмов и общая система насекомых с классификацией первичнобескрылых и древнекрылых.* СПб.: Изд-во «Лань». 2000. 336 с.
* Shultz, J. W. (1990): Evolutionary morphology and phylogeny of Arachnida. Cladistics 6: 1-38.
* Snodgrass, R. E. Morphology of the insect head and its appendages. *Smithsonian Miscellaneous Collections.* 1928. 81(3): 1-158.
* Snodgrass, R. E. Evolution of the Annelida, Onychophora, and Arthropoda. *Smithsonian Miscellaneous Collections.* 1938. 97 (6): 1-159.
* Snodgrass, R. E. The feeding organs of Arachnida, including mites and ticks. *Smithsonian Miscellaneous Collections.* 1948. 110: 1-93.
* Damen, W. G. M., M. Hausdorf, E.-A. Seyfarthdagger, & D. Tautz. A conserved mode of head segmentation in arthropods revealed by the expression pattern of Hox genes in a spider. *Proceedings of the National Academy of Sciences.* Vol. 95, Issue 18, 10665-10670, September 1, 1998 (Интернет-версия)
* Scholtz, G. & G. D. Edgecombe. The evolution of the arthropod heads: reconciling morphological, developmental and palaeontological evidence. *Development Genes and Evolution.* 2006. 216: 395-415.

## Спасылкі 
Катэгорыя:Хеліцэравыя
Катэгорыя:Анатомія членістаногіх
Катэгорыя:Анатомія павукоў