Эфект Олі

**Эфект Олі** — з’ява ў біялогіі, якая характарызуецца карэляцыяй паміж памерам або шчыльнасцю папуляцыі і сярэдняй індывідуальнай прыстасаванасцю (выражанай праз хуткасць росту папуляцыі *на душу насельніцтва*) папуляцыі або віду.

## Гісторыя і перадумовы 
Хаця ў той час канцэпцыя эфекту Олі не мела назвы, упершыню яна была апісана ў 1930-х гадах яго цёзкай Уордэрам Клайдам Олі. Дзякуючы эксперыментальным даследаванням Олі змог прадэманстраваць, што залатыя рыбкі выжываюць лепш, калі ў акварыўме больш асобін. Гэта прывяло яго да высновы, што агрэгацыя можа палепшыць адаптаванасць асобін і што супрацоўніцтва можа мець вырашальнае значэнне ў агульнай эвалюцыі сацыяльнай структуры. Тэрмін «прынцып Олі» быў уведзены ў 1950-я гады, у той час, калі экалогія была ў значнай ступені засяроджана на ролі канкурэнцыі паміж відамі і ўнутры іх. Класічны погляд на дынаміку папуляцыі сцвярджаў, што праз канкурэнцыю за рэсурсы папуляцыя будзе адчуваць зніжэнне агульнай хуткасці росту пры больш высокай шчыльнасці насельніцтва і павелічэнне хуткасці росту пры меншай шчыльнасці. Іншымі словамі, асобінам у папуляцыі будзе лепш, калі іх будзе менш з-за абмежаванай колькасці рэсурсаў (гл. лагістычны рост). Тым не менш, канцэпцыя эфекту Олі вылучыла ідэю, што адваротны ўплыў мае месца, калі шчыльнасць насельніцтва нізкая. Асобіны аднаго віду часта патрабуюць дапамогі іншай асобіны па больш чым простых рэпрадуктыўных прычынах, каб выжыць. Найбольш відавочны прыклад гэтага назіраецца ў жывёл, якія групай палююць на здабычу або абараняюцца ад драпежнікаў.

## Азначэнне 
Агульнапрынятае азначэнне эфекту Олі — станоўчая залежнасць ад шчыльнасці, або станоўчая карэляцыя паміж шчыльнасцю папуляцыі і індывідуальнай прыстасаванасцю. Яе часам называюць «недастатковай скучанасцю», і гэта аналаг (або нават лічыцца сінонімам) «дэпенсацыі» ў галіне рыбалоўных навук. Ніжэй пералічаны некалькі значных падкатэгорый эфекту Олі, якія выкарыстоўваюцца ў літаратуры па экалогіі.

### Складнік і дэмаграфічны эфект Олі 
*Складнік (элемент) эфекту Олі* — гэта станоўчая залежнасць паміж любым вымерным кампанентам індывідуальнай прыстасаванасці і шчыльнасцю папуляцыі. *Дэмаграфічны эфект Олі* — гэта станоўчая залежнасць паміж агульнай прыстасаванасцю асобіны і шчыльнасцю папуляцыі.

Розніца паміж гэтымі двума тэрмінамі заключаецца ў маштабе эфекту Олі: наяўнасць дэмаграфічнага эфекту Олі прадугледжвае прысутнасць хаця б аднаго элемента эфекту Олі, у той час як наяўнасць складніка эфекту Олі не абавязкова прыводзіць да дэмаграфічнага эфекту Олі. Напрыклад, сумеснае паляванне і здольнасць лягчэй знаходзіць партнёра, на якія ўплывае шчыльнасць папуляцыі, з’яўляюцца складнікамі эфекту Олі, паколькі яны ўплываюць на індывідуальную адаптаванасць папуляцыі. Пры нізкай шчыльнасці папуляцыі гэтыя элементы эфекту Олі будуць складацца для атрымання агульнага дэмаграфічнага эфекту Олі (падвышаная прыстасаванасць пры большай шчыльнасці папуляцыі). Калі шчыльнасць насельніцтва дасягае высокіх значэнняў, адмоўная залежнасць ад шчыльнасці часта кампенсуе складнікі эфекту Олі праз канкурэнцыю за рэсурсы, такім чынам зводзячы да нуля дэмаграфічны эфект Олі. Эфекты Олі могуць узнікаць нават пры высокай шчыльнасці папуляцыі некаторых відаў. Напрыклад, расліны, якія апыляюцца ветрам, будуць мець меншую прыдатнасць у раскіданых папуляцыях з-за меншай верагоднасці таго, што пылок паспяхова прызямліцца на аднаго з іх.

; Сумесная абарона:Яшчэ адна магчымая перавага агрэгацыі — абарона ад драпежнікаў групавымі паводзінамі супраць драпежнікаў. Многія віды дэманструюць больш высокія паказчыкі пільнасці на асобіну пры меншай шчыльнасці. Такая павышаная пільнасць можа прывесці да таго, што час і энергія, выдаткаваныя на пошук ежы, паменшацца, што пагоршыць адаптаванасць асобіны, якая жыве ў невялікіх групах Адным з яркіх прыкладаў такой калектыўнай пільнасці з’яўляюцца паводзіны сурыкатаў. У той жа час іншыя віды рухаюцца сінхронна, каб заблытаць і пазбегнуць драпежнікаў, напрыклад, чароды сардзін і шпакоў. Эфект блытаніны, які аказваюць такія статкавыя паводзіны на драпежнікаў, будзе больш эфектыўным, калі прысутнічае больш асобін. Нягледзячы на пераканаўчасць, гэты выпадак кандыцыянавання навакольнага асяроддзя ласосем не быў строга пацверджаны эмпірычнымі дадзенымі.

### Выкліканы чалавекам 
Класічная эканамічная тэорыя прадказвае, што эксплуатацыя папуляцыі чалавекам наўрад ці прывядзе да знікнення відаў, таму што растучыя выдаткі на пошук некалькіх апошніх асобін будуць перавышаць фіксаваную цану, якую дасягае продаж асобін на рынку. Аднак, калі рэдкія віды больш пажаданыя, чым звычайныя, цэны на рэдкія віды могуць перавышаць высокія выдаткі на здабычу. Гэта з’ява можа стварыць «антрапагенны» эфект Олі, калі рэдкія віды выміраюць, але звычайныя віды здабываюць устойліва Антрапагенны эфект Олі стаў стандартным падыходам да канцэптуалізацыі пагрозы эканамічных рынкаў для відаў, якія знаходзяцца пад пагрозай знікнення. Тым не менш, першапачатковая тэорыя была створана з дапамогай аднамернага аналізу двухмернай мадэлі Аказалася, што двухмерны аналіз дае крывую Олі ў прасторы чалавека-эксплуататара і біялагічнай папуляцыі, і што крывая, якая падзяляе віды, якім наканавана знікненне, ад устойлівых, можа быць складанай. Нават папуляцыі вельмі вялікіх памераў патэнцыйна могуць прайсці праз першапачатковыя этапы Олі і апынуцца на шляхах асуджаных да знікнення. ] Гэта агульнае зніжэнне прыстасаванасці віду выклікана назапашваннем шкодных мутацый ва ўсёй папуляцыі. Генетычныя варыяцыі ўнутры віду могуць быць ад карысных да шкодных. Тым не менш, у генафондзе меншага памеру існуе большая верагоднасць выпадковай падзеі, у якой шкодныя алелі становяцца фіксаванымі (генетычны дрэйф). У той час як эвалюцыйная тэорыя сцвярджае, што выяўленыя шкодныя алелі павінны быць ачышчаны шляхам натуральнага адбору, ачышчэнне будзе найбольш эфектыўным толькі пры ліквідацыі алеляў, якія з’яўляюцца вельмі шкоднымі або даволі шкоднымі. Нязначна шкодныя алелі, напрыклад тыя, што дзейнічаюць у больш познім узросце, з меншай верагоднасцю будуць выдалены натуральным адборам, і, наадварот, новыя карысныя мутацыі, хутчэй за ўсё, будуць страчаны выпадковым чынам у меншых генафондах, чым у вялікіх.

Нягледзячы на тое, што доўгатэрміновае захаванне папуляцый некалькіх відаў з нізкай генетычнай разнастайнасцю нядаўна выклікала дыскусію аб агульнасці інбрыдынгавай дэпрэсіі, існуюць розныя эмпірычныя доказы генетычнага эфекту Олі. Адзін з такіх выпадкаў назіраўся ў Фларыдскай пантэры (*Puma concolor coryi*), якая знаходзіцца пад пагрозай знікнення. Фларыдская пантэра сутыкнулася з генетычным бутэлечным рыльцам у пачатку 1990-х гадоў, калі папуляцыя скарацілася да прыкладна 25 дарослых асобін. Гэта змяншэнне генетычнай разнастайнасці было звязана з дэфектамі, якія ўключаюць больш нізкую якасць спермы, ненармальны ўзровень тэстастэрону, віхры і загнутыя хвасты. У адказ быў запушчаны генетычны план выратавання, і некалькі самак пумы з Тэхаса былі ўведзены ў папуляцыю Фларыды. Гэта хутка прывяло да зніжэння распаўсюджанасці дэфектаў, раней звязаных з інбрыдынгавай дэпрэсіяй. Нягледзячы на тое, што часовая шкала для гэтай інбрыдынг-дэпрэсіі большая, чым для больш непасрэдных эфектаў Олі, яна мае значныя наступствы для доўгатэрміновага захавання віду.

### Дэмаграфічная стахастычнасць 
Дэмаграфічная стахастычнасць адносіцца да зменлівасці росту насельніцтва, якая ўзнікае ў выніку выбаркі выпадковых нараджэнняў і смерцяў у папуляцыі канчатковага памеру. У невялікіх папуляцыях дэмаграфічная стахастычнасць будзе зніжаць тэмпы росту папуляцыі, выклікаючы эфект, падобны да эфекту Олі, што павялічыць рызыку знікнення папуляцыі. Аднак пытанне аб тым, ці можна лічыць дэмаграфічную стахастычнасць часткай эфекту Олі, даволі спрэчнае. Самае сучаснае азначэнне эфекту Олі разглядае карэляцыю паміж шчыльнасцю папуляцыі і сярэдняй індывідуальнай прыстасаванасцю. Такім чынам, выпадковыя варыяцыі ў выніку падзей нараджэння і смерці не будуць разглядацца як частка эфекту Олі, паколькі павышаная рызыка знікнення не з’яўляецца следствам змены лёсаў асобін у папуляцыі.

Між тым, калі дэмаграфічная стахастычнасць прыводзіць да змянення суадносін полаў, гэта, магчыма, зніжае сярэднюю індывідуальную адаптаванасць па меры змяншэння папуляцыі. Напрыклад, ваганні ў малой папуляцыі, якія выклікаюць дэфіцыт аднаго полу, у сваю чаргу абмяжоўваюць доступ да партнёраў супрацьлеглага полу, зніжаючы прыстасаванасць асобін у папуляцыі. Гэты тып эфекту Олі, хутчэй за ўсё, будзе больш распаўсюджаны ў манагамных відаў, чым у палігінных відаў.

## Уплыў на папуляцыі, якія пашыраюцца 
Дэмаграфічныя і матэматычныя даследаванні дэманструюць, што існаванне эфекту Олі можа паменшыць хуткасць пашырэння арэала папуляцыі і можа нават прадухіліць біялагічныя ўварванні.

Нядаўнія вынікі, якія абапіраюцца на прасторава-часавых мадэлях, паказваюць, што эфект Олі можа таксама спрыяць генетычнай разнастайнасці ў пашырэнні папуляцыі. Гэтыя вынікі супярэчаць агульнапрынятым меркаванням аб тым, што эфект Олі мае чыстыя неспрыяльныя наступствы. Зніжэнне хуткасці росту асобін перад фронтам каланізацыі адначасова зніжае хуткасць каланізацыі і дазваляе разнастайнасці генаў, якія паходзяць з ядра насельніцтва, заставацца на фронце. Эфект Олі таксама ўплывае на прасторавае размеркаванне разнастайнасці. У той час як прасторава-часавыя мадэлі, якія не ўключаюць эфект Олі, прыводзяць да вертыкальнай схемы генетычнай разнастайнасці (г.зн. моцна структураванага прасторавага размеркавання генетычных ліній), мадэлі, якія ўключаюць эфект Оллі, прыводзяць да «гарызантальнай схемы» генетычнай разнастайнасці (г.зн. адсутнасць генетычнай дыферэнцыяцыі ў прасторы).

Прасторава-часавыя мадэлі таксама могуць улічваць эфект Олі. Просты прыклад дае рэакцыя-дыфузійная мадэль

:  \frac{\partial N}{\partial t} =D \frac{\partial^2 N}{\partial x^2}+ r N \left( \frac{N}{A} - 1 \right) \left( 1 - \frac{N}{K} \right),

дзе

: D = каэфіцыент дыфузіі ;
: \frac{\partial^2}{\partial x^2} = аднамерны аператар Лапласа.

Калі папуляцыя складаецца з невялікіх субпапуляцый, узнікаюць дадатковыя фактары да эфекту Олі.

Калі субпапуляцыі падвяргаюцца розным зменам навакольнага асяроддзя (г.зн. дастаткова падзеленыя, каб катастрофа магла адбыцца ў адной субпапуляцыі, не закранаючы іншыя субпапуляцыі), але ўсё яшчэ дазваляюць асобінам перамяшчацца паміж субпапуляцыямі, тады хутчэй знікнуць асобныя субпапуляцыі, чым агульная папуляцыя. У выпадку катастрафічнага здарэння, якое прывядзе да зніжэння колькасці субпапуляцыі, асобіны з іншай субпапуляцыі могуць зноў засяліць гэтую тэрыторыю.

Калі ўсе субпапуляцыі падвяргаюцца аднолькавым зменам навакольнага асяроддзя (г.зн. калі бяда закранула адну, яна закранула іх усе), тады фрагментацыя шкодзіць і павялічвае рызыку знікнення для ўсёй папуляцыі. У гэтым выпадку від не атрымлівае ніводнай перавагі малой субпапуляцыі (страта субпапуляцыі не катастрафічна для віду ў цэлым) і ўсіх недахопаў (інбрыдынг-дэпрэсія, страта генетычнай разнастайнасці і падвышаная ўразлівасць да экалагічнай нестабільнасці), і папуляцыя лепш выжыве, калі не будзе раздробленай.<

## Прынцыпы агрэгавання Олі 
Скапленне адбываецца з-за агрэгацыі асобін у адказ на: адрозненні мясцовага асяроддзя пражывання або ландшафту, штодзённыя і сезонныя змены надвор’я, рэпрадуктыўныя працэсы або ў выніку сацыяльных прыцягненняў.

## Зноскі 
### Дадатковая літаратура 
* 
* 

## Спасылкі 
* Berryman, AA (1997). *Underpopulation (Allee) effects*, Entomology Department, Washington State University. Retrieved 19 May 2008.
* *Allee effect*, Warner College of Natural Resources, Colorado State University. Retrieved 19 May 2008.
* Stephens, PA, Sutherland, WJ and Freckleton, RP (1999). «What is the Allee effect?» (summary), *Oikos*, **87**, 185-90, at Evolutionary Biology Group, Department of Zoology, University of Oxford. Updated 22 November 2005. Retrieved 19 May 2008
* *Classics: the Allee effect*

Катэгорыя:Эталогія
Катэгорыя:Матэматычная і тэарэтычная біялогія
Катэгорыя:Экалогія
Катэгорыя:Старонкі з недагледжанымі перакладамі