Цытазоль

і буйных водарастваральных малекул (напрыклад, бялкоў). Большая частка небялковых малекул цытазоля мае масу да 300 Да. Цытазоль уключае каласальную колькасць метабалітаў: напрыклад, у раслін у клетках павінна ўтварацца да  метабалітаў, а ў адной дражджавы клетцы ці клетцы бактэрыі *Escherichia coli* павінна ўтварацца каля тысячы малекул.

### Вада 
Большую частку аб’ёму цытазоля складае вада (каля 70 % у тыповай клетцы). рН унутрыклеткавай вадкасці складае 7,4, пры гэтым у чалавека рН цытазоля складае ад 7,0 да 7,4 і мае большае значэнне ў выпадку клетак, якія растуць. Вязкасць цытаплазмы прыкладна такая ж, як у вады, хоць хуткасць дыфузіі малых малекул праз гэту вадкасць прыкладна ў 4 разы меншая, за дыфузію ў чыстай вадзе, з-за сутыкненняў са шматлікімі макрамалекуламі. На прыкладзе рачкоў-арцемій было паказана, як вада ўплывае на клетачныя функцыі. Паказана, што скарачэнне долі вады ў клетцы на 20 % спыняе метабалізм, прычым пры высыханні клеткі хуткасць метабалізму змяшаецца з прагрэсіяй, і ўсякая метабалічная актыўнасць спыняецца, калі ўзровень вады ў клетцы змяншчаецца на 70 % ніжэй за норму.

Хоць вада неабходная для жыцця, структура гэтай вады ў цытазолі вывучана слаба, таму што метады накшталт ядзернага магнітнага рэзанансу і спектраскапіі даюць толькі толькі агульную інфармацыю пра структуру вады, не ўлічваючы мікраскапічныя варыяцыі. Нават структура чыстай вады зразумела дрэнна з-за схільнасці вады ўтвараць вадзяныя кластары пасродкам вадародных сувязяў. Паводле іншага пункта гледжання, на ўвесь цытазоль велізарны ўплыў аказвае вялікая колькасць раствораных макрамалекул, і паводзіны цытазольнай вады моцна адрозніваюцца ад паводзін чыстай вады. Існуе здагадка, што ўнутры клеткі маюцца ўчасткі большай ці меншай шчыльнасці вады, якія могуць аказваць моцны ўплыў на структуру і функцыі іншых частак клеткі. Аднак вынікі ядзернага магнітнага рэзанансу супярэчаць гэтай здагадцы, таму што, паводле гэтых вынікаў, 85 % вады клеткі паводзіць сябе як чыстая вада, а астатняя вада знаходзіцца ў звязаным з макрамалекуламі стане і меней рухомая.

### Іоны 
Канцэнтрацыі іонаў у цытазолі карэнным чынам адрозніваюцца ад такіх у пазаклетачнай вадкасці, акрамя таго, у цытазолі змяшчаецца больш зараджаных малекул, такіх як бялкі і нуклеінавыя кіслоты. У табліцы ніжэй разглядаюцца канцэнтрацыі ключавых іонаў у вадзе і ў .

У адрозненне ад пазаклетачнай вадкасці, цытазоль мае вялікую канцэнтрацыю іонаў калію і меншую канцэнтрацыю іонаў натрыю. Гэта адрозненне ў канцэнтрацыі іонаў неабходна для осмарэгуляцыі. Калі б канцэнтрацыі іонаў унутры клеткі і па-за яе былі аднолькавыя, паводле законаў осмасу вада б бесперапынна паступала ў клетку з-за таго, што клетка ўтрымлівае больш макрамалекул, чым іх маецца звонку. Іоны натрыю выпампоўваюцца з клеткі, а іоны калію, насупраць, запампоўваюцца ферментам Na+/K±АТФ-азай. Далей іоны калію рухаюцца па градыенце канцэнтрацыі вонкі праз каліевыя каналы, і выхад катыёнаў выклікае адмоўны мембранны патэнцыял. Каб збалансаваць розніцу ў патэнцыялах, з клеткі таксама выходзяць адмоўна зараджаныя іоны хлору праз спецыяльныя хларыдныя каналы. Страта іонаў натрыю і хлору кампенсуе асматычны эфект высокай канцэнтрацыі макрамалекул унутры клеткі. У гэтым стане цытазоль і осмапратэктары ператвараюцца ў шклопадобнае цвёрдае рэчыва, якое засцерагае клетачныя бялкі і мембраны ад пашкоджанняў пры высыханні.

Дзякуючы нізкай канцэнтрацыі кальцыю ў цытаплазме ён можа працаваць як другасны пасроднік у . У гэтым выпадку сігнал, такі як малекула гармону ці патэнцыял дзеяння, адкрывае кальцыевыя каналы, па якіх кальцый накіроўваецца ў цытазоль. Павелічэнне канцэнтрацыі кальцыю ў цытазолі актывуе іншыя сігнальныя малекулы, такія як кальмадулін і пратэінкіназа C. Іншыя іоны, такія як іоны хлору і калію, таксама могуць выконваць сігнальныя ролі ў цытазолі, але гэта роля ў наш час дрэнна вывучана.

### Макрамалекулы 
Бялковыя малекулы, якія не прымацаваны да мембран ці цыташкілету, раствораны ў цытазолі. Колькасць бялкоў у клетках надзвычай вяліка і набліжаецца да 200 мг/мл, бялкі займаюць ад 20 да 30 % усёй клеткі. Аднак вымярэнне дакладнай колькасці бялку ў цытазолі інтактнай клеткі вельмі складанае, паколькі некаторыя бялкі слаба звязаны з мембранамі ці арганеламі і выходзяць у раствор пры лізісе клетак. Аднак ідэя аб тым, што большасць бялкоў трывала звязаны з сеткай, званай мікратрабекулярная рашотка (), у наш час уяўляецца малаверагоднай.

У пракарыётаў геном змяшчаецца ў цытазолі ў выглядзе структуры, названай нуклеоідам. Нуклеоід уяўляе сабой неўпарадкаваную масу ДНК і асацыяваных бялкоў, якія кантралююць рэплікацыю і транскрыпцыю бактэрыяльнай храмасомы і плазмід. У эўкарыётаў геном змешчаны ў ядры, якое аддзеленае ад цытазоля ядзернымі порамі, якія не дапускаюць свабоднага праходжання малекул дыяметрам звыш 10 нм.

Высокая канцэнтрацыя малекул у цытазолі спараджае эфект, вядомы як макрамалекулярнае ўшчыльненне, пры якім эфектыўная канцэнтрацыя малекул павялічваецца, паколькі ў іх няма месца для свабоднага руху. Гэты эфект можа выклікаць істотныя змены ў хуткасці хімічнай рэакцыі і становішчы раўнавагі.

## Арганізацыя 
Хоць кампаненты цытазоля не аддзелены адзін ад аднаго мембранамі, яны не змешваюцца адзін з адным выпадковым чынам, і ўнутры цытазоля маецца некалькі ўзроўняў арганізацыі, якія лакалізоўваюць малекулы ў спецыяльных сайтах цытазоля.

### Градыенты канцэнтрацыі 
Хоць дробныя малекулы хутка дыфундзіруюць у цытазолі, унутры цытазоля могуць падтрымлівацца спецыяльныя градыенты канцэнтрацыі. Добрым прыкладам могуць служыць «кальцыевыя ўспышкі» (), якія з’яўляюцца на кароткі тэрмін ва ўчастку побач з адкрытым кальцыевым каналам. «Успышкі» дасягаюць каля 2 мкм у дыяметры і доўжацца ўсяго некалькі мілісекунд, хоць некаторыя ўспышкі могуць злівацца з ўтварэннем буйнейшых градыентаў — «кальцыевых хваль» (). Градыенты канцэнтрацыі іншых малых малекул, такіх як кісларод і АТФ, могуць утварацца каля кластараў мітахондрый, але механізм іх утварэння менш зразумелы.

### Бялковыя комплексы 
Бялкі могуць асацыявацца адзін з адным з утварэннем бялковых комплексаў, якія часта змяшчаюць набор бялкоў з падобнымі функцыямі, напрыклад, набор ферментаў, якія каталізуюць розныя этапы аднаго і таго ж метабалічнага шляху. Дзякуючы гэтаму фарміруюцца субстратныя каналы (), пры якіх прадукты рэакцыі аднаго фермента перадаюцца непасрэдна наступнаму ферменту шляху без вызвалення ў раствор. Субстратныя каналы могуць зрабіць метабалічны шлях больш хуткім і эфектыўным, чым калі б ферменты размяшчаліся ў цытазолі выпадковым чынам, і прадухіляюць выхад у раствор нестабільных прамежкавых прадуктаў шляху. Хоць у вялікай колькасці метабалічных шляхоў ферменты шчыльна звязаны адзін з адным, існуюць і больш слаба звязаныя ферментныя комплексы, якія вельмі цяжка вывучаць па-за клеткай. Таму і значнасць гэтых комплексаў для метабалізму застаецца незразумелай.

### Бялковыя кампартменты 
, справа — мадэль будовы]]
Некаторыя бялковыя комплексы змяшчаюць унутры поласць, ізаляваную ад цытазоля. Прыкладам такога комплексу можа служыць пратэасома. Набор субадзінак пратэасомы фарміруе полая «бочачка», якая змяшчае пратэазы, якія разбураюць цытаплазматычныя бялкі. Прысутнасць у цытаплазме няправільна выкладзеных бялкоў небяспечная, таму «бочачка» пакрыты рэгулятарнымі бялкамі, якія распазнаюць бялкі з меткай аб дэградацыі (убіквітынавай меткай) і накіроўваюць іх у пратэасому для разбурэння.

Іншы клас бялковых кампартментаў — , якія складаюцца з бялковай абалонкі, якая змяшчае ў сабе разнастайныя ферменты. Звычайна такія кампартменты маюць памер 100—200 нм і складаюцца са шчыльна падагнаных адзін да аднаго бялкоў. Добра вывучаным ферментам можа служыць карбаксісома, якая змяшчае ферменты фіксацыі вугляроду (напрыклад, рубіска).

### Цыташкілетнае сіта 
Хоць цыташкілет не з’яўляецца часткай цытазоля, прысутнасць гэтай сеткі філаментаў абмяжоўвае дыфузію буйных часціц унутры клеткі. Напрыклад, у некалькіх эксперыментах кантрольныя часціцы памерам каля 25 нм (амаль як рыбасома) выдаляліся з частак цытазоля, размешчаных каля мяжы клеткі і клетачнага ядра. Такія кампартменты могуць змяшчаць гусцейшую за астатнюю цытазоль сетку з акцінавых філаментаў. Гэтыя мікрадамены могуць уплываць на размяшчэнне буйных часціц накшталт рыбасомы і іншых арганел, канцэнтруючы іх у адных месцах клеткі і выцясняючы з іншых.

## Функцыі 
У цытазоля няма нейкай адной функцыі, таму што ў ім працякае мноства працэсаў. Сярод гэтых працэсаў перадача сігналу ад клетачнай мембраны да месцаў унутры клеткі, такіх як клетачнае ядро і розныя арганелы. У цытазолі таксама адбываюцца многія рэакцыі цытакінезу пасля распаду ядзернай абалонкі ў мітозе. Іншая значная роля цытазоля — транспарт метабалітаў ад месцаў утварэння да месцаў выкарыстання. Сярод метабалітаў адносна простыя водарастваральныя малекулы, такія як амінакіслоты, якія могуць хутка дыфундзіраваць праз цытазоль. У складзе везікул у цытазолі транспартуюцца малекулы, захопленыя пры эндацытозе ці прызначаныя для сакрэцыі. Везікулы — гэта маленькія ліпідныя мяшэчкі, якія рухаюцца па цыташкілеце пры дапамозе маторных бялкоў.

У пракарыётаў у цытазолі працякае большасць метабалічных працэсаў, як і ў эўкарыётаў. Так, у сысуноў каля паловы бялкоў лакалізуюцца ў цытазолі. Паказана, што ў дрожджаў амаль усе метабалічныя шляхі і метабаліты лакалізаваны ў цытазолі. Сярод метабалічных працэсаў, якія ў жывёл працякаюць у цытазолі, — сінтэз бялку, пентозафасфатны шлях, гліколіз і глюканеагенез. У іншых арганізмаў гэтыя метабалічныя шляхі могуць быць лакалізаваны інакш. Напрыклад, у раслін  працякае ў хларапластах, а ў апікомплексаў — у .

## Крыніцы 
Катэгорыя:Цыталогія