Halkieriidae

**Галькіерыі́ды** () — сямейства выкапнёвых арганізмаў, што існавалі ад ніжняга да сярэдняга кембрыю. Тыпавы род сямейства — ***Галькіерыя** (Halkieria)*, рэшткі якога былі знойдзены амаль на ўсіх кантынентах у адкладах ніжняга і сярэдняга кембрыю, дзе яны складаюць значную частку збораў дробных ракавінкавых акамянеласцяў. Найбольш вядомы від —  — быў знойдзены ў лагерштэце Сірыус-Пасэт у Грэнландыі, дзе ў 1989 годзе падчас экспедыцыі былі сабраны поўныя экзэмпляры. Гэтыя акамянеласці ўпершыню апісалі Сайман Конуэй Морыс і Джон С. Піл у 1990 годзе.

Гэтую групу часам атаясамліваюць з *сахітыдамі* (), хаця, паводле першапачатковай канцэпцыі, апошнія (сахітыды ў ранейшым разуменні) уключалі таксама  і, такім чынам, былі эквівалентныя .

## Гісторыя адкрыцця 
Панцырныя пласцінкі, вядомыя як «склерыты», даўно былі вядомы як частка збораў дробных ракавінкавых выкапняў. Дэталёвы аналіз паказаў, што некаторыя з іх належалі адной жывёле, а таксама тое, як менавіта яны спалучаліся паміж сабой. Першыя артыкуляваныя экзэмпляры , у якіх усе цвёрдыя часткі захаваліся разам, былі знойдзены ў 1989 годзе падчас экспедыцыі ў лагерштэце Сірыус-Пасэт на поўначы Грэнландыі. Сайман Конуэй Морыс і Джон С. Піл упершыню апісалі гэтыя ўнікальныя акамянеласці ў 1990 годзе ў кароткай публікацыі ў часопісе «Nature». Пазней, у 1995 годзе, у лонданскім часопісе «Philosophical Transactions of the Royal Society» было апублікавана больш грунтоўнае даследаванне, дзе таксама разглядаліся шырэйшыя эвалюцыйныя гіпотэзы.

 выкарыстоўваецца як узор для ідэнтыфікацыі іншых падобных ракавін і склерытаў і іхняй рэканструкцыі як галькіерыідаў. Абодва роды таксама маюць склерыты трох розных формаў: «пальмападобныя» (*palmate*) — пляскатыя, формай нагадваюць кляновы ліст і звычайна з’яўляюцца самымі дробнымі; «культратныя» (*cultrate*) — пляскатыя, але формай падобныя да ляза нажа; і «сікулятныя» (*siculate*) — прыкладна такога ж памеру, што і культратныя, але маюць форму шыпоў і нагадваюць крыху сплясканыя цыліндры. Як у , так і ў  пальмападобныя і культратныя склерыты маюць выразныя рэбры і з’яўляюцца даволі пляскатымі, за выключэннем выгінаў пад вуглом 90° у аснове, што ўказвае на іхняе шчыльнае прыляганнe да цела жывёл. Сікулятныя склерыты пераважна не маюць рэбраў і, відаць, выступалі ад цела пад вуглом ад прыкладна 45° да 90°: «пальмападобныя», формай падобныя да кляновых лістоў, размяшчаліся ўздоўж цэнтра спіны паміж шчыткамі; «культратныя», падобныя да ляза, ляжалі па абодва бакі ад пальмападобных і былі накіраваны да сярэдзіны верхняй паверхні; а тонкія, серпападобныя «сікулятныя» пакрывалі вонкавыя краі. Склерыты мелі шырокую цэнтральную поласць і (прынамсі ў некаторых экзэмплярах) больш тонкія бакавыя канальцы. Асобныя склерыты заставаліся таго ж памеру; паколькі культратныя склерыты ўтвараюць узор, які застаецца нязменным ва ўсіх дастаткова поўных экзэмплярах, старыя, занадта малыя склерыты, магчыма, скідваліся і замяняліся на большыя па меры росту жывёлы. Мяркуюць, што склерыты раслі шляхам базальнай сакрэцыі. Існуюць сляды тонкіх рэбраў паміж склерытамі і скурай.

Падэшва была мяккай і, верагодна, мускулістай. Паколькі  не была прыстасавана да плавання і не мела відавочных прыстасаванняў для рыцця, яна, мусіць, жыла на марскім дне, перасоўваючыся праз хвалепадобныя скарачэнні мускулістай падэшвы. Накіраваныя назад сікулятныя склерыты маглі паляпшаць счапленне, прадухіляючы саслізгванне назад па спусцістай паверхні. Некаторыя прадстаўнікі былі знойдзены часткова скручанымі, падобна да макрыцы, і ў такім становішчы культратныя склерыты выступалі вонкі, што, верагодна, адпужвала драпежнікаў. Цяжка вызначыць функцыі чашападобных ракавін на абодвух канцах цела жывёлы, бо склерыты, здаецца, забяспечвалі дастатковую абарону. Рубцы на ўнутранай паверхні пярэдняй ракавіны могуць указваць на тое, што да яе прымацоўваліся ўнутраныя органы. У адным экзэмпляры задняя ракавіна, відаць, павярнулася прыкладна на 45° перад фасілізацыяй, што сведчыць пра наяўнасць паражніны пад ёй, у якой маглі размяшчацца шчэлепы. Як і ў *A. superstes*, у прадстаўнікоў віду склерыты маюць непадзеленыя падоўжныя канальцы і вельмі падобную будову сценак, але ў *A. parva* склерыты, цэнтральныя канальцы якіх не сплясканыя.

Роды , ,  і , відаць, усе ўяўляюць сабой кампаненты жывёлы тыпу . Цэнтральная поласць склерыта  простая, без бакавых камер мае склерыты з шырокай цэнтральнай поласцю і дробнымі порамі, што адкрываюцца праз сценку склерыта, эквівалентнымі бакавым камерам іншых галькіерыідаў. Хоць іх і лічылі роднаснымі галькіерыідам, у апошні час была прапанавана іхняя блізкасць да канцэларыідаў.

### Сінасахіты 
 — род галькіерыідаў, вядомы толькі па склерытах. Гэтыя склерыты маюць унутраныя камеры, размешчаныя амаль перпендыкулярна цэнтральнаму каналу, з якім яны злучаны вузкімі пратокамі вядомы толькі па двух тыпах чашападобных ракавін (шчыткоў), знойдзеных у сланцах Бёрджэс і датаваных узростам каля 505 мільёнаў гадоў. Мяркуюць, што гэтыя два тыпы ўяўляюць сабой пярэднюю і заднюю ракавіны (шчыткі) галькіерыіда.

Верагодна, шчыткі былі вапнавымі пры жыцці арганізма (хаця працэсы дыягенезу часам прыводзяць да замяшчэння першаснага мінерала іншым, напрыклад, крэмнязёмам). Мяркуюць, што жывёла таксама мела панцырнае покрыва, якое складалася з біямінералізаваных склерытаў, як у . Яны ніколі не сустракаюцца ў непасрэднай асацыяцыі з ракавінамі (шчыткамі), але існуе шмат біястратанамічных працэсаў, якія маглі б гэта растлумачыць, хаця прамежкавы шчыток указвае на форму цела, падобную да панцырных малюскаў групы .

## Распаўсюджанне 
Адзіныя дастаткова поўныя экзэмпляры  былі знойдзены ў лагерштэце Сірыус-Пасэт у Грэнландыі і ў вадазборы ракі Джорджына (Аўстралія). Доўгі час лічылася, што масавае выміранне ў канцы батомскага веку (кембрыйскі перыяд) прывяло да знікнення большасці дробных ракавінкавых арганізмаў, уключна з галькіерыідамі. Аднак у 2004 годзе з’явіліся паведамленні пра знаходкі выкапнёвых галькіерыідаў, класіфікаваных як , у сярэднекембрыйскіх пародах вадазбору Джорджыны ў Аўстраліі. Чаму менавіта гэтая клада здолела выжыць, калі іншыя групы галькіерыідаў, відавочна, зніклі, застаецца невядомым. Магчыма, істотна тое, што адзіныя археацыяты, якія, як вядома, перажылі познебатомскае выміранне, таксама сустракаюцца на тэрыторыі Гандваны — старажытнага суперкантынента, які аб’ядноўваў Паўднёвую Амерыку, Афрыку, Індыйскі субкантынент, Аўстралію і Антарктыду. У палеанталогіі такую нявызначанасць называюць эфектам Сіньёра — Ліпса.

## Віды 
Амаль усе прадстаўнікі роду Halkieria вядомыя толькі па знаходках ізаляваных лускападобных склерытаў:

* *Halkieria alata* Duan, 1984
* *Halkieria amorpha* Meshkova,1974
* *Halkieria bisulcata* Qian et Yin, 1984
* *Halkieria costulata* Meshkova, 1974
* *Halkieria curvativa* Mambetov in Missarzhevsky and Mambetov, 1981
* *Halkieria deplanatiformis* Mambetov in Missarzhevsky and Mambetov, 1981
* *Halkieria desquamata* Duan, 1984
* *Halkieria directa* Mostler, 1980
* *Halkieria elonga* Qian et Yin, 1984
* *Halkieria equilateralis* Qian et Yin, 1984
* *Halkieria folliformis* Duan, 1984
* *Halkieria fordi* Landing, 1991
* *Halkieria hexagona* Mostler, 1980
* *Halkieria lata* Mostler, 1980
* *Halkieria longa* Qian, 1977
* *Halkieria longispinosa* Mostler, 1980
* *Halkieria maidipingensis* Qian, 1977
* *Halkieria mina* Qian, Chen et Chen, 1979
* *Halkieria mira* Qian et Xiao, 1984
* *Halkieria obliqua* Poulsen, 1967
* *Halkieria operculus* Qian, 1984
* ?*Halkieria pennata* He, 1981 [=?*Halkieria sthenobasis* Jiang in Luo et al., 1982]
* *Halkieria phylloidea* He, 1981
* *Halkieria praeinguis* Jiang in Luo et al., 1982
* *Halkieria projecta* Bokova, 1985
* *Halkieria sacciformis* Meshkova, 1969
* *Halkieria solida* Mostler, 1980
* *Halkieria sthenobasis* Jiang in Luo et al., 1982
* *Halkieria stonei* Landing, 1989
* *Halkieria symmetrica* Poulsen, 1967
* *Halkieria terastios* Qian, Chen et Chen, 1979
* *Halkieria uncostata* Qian et Yin, 1984
* *Halkieria undulata* Wang, 1994
* *Halkieria ventricosa* Mostler, 1980
* *Halkieria wangi* Demidenko, 2010 
* *Halkieria zapfei* Mostler, 1980

На сённяшні дзень будова поўнага склерытома вядомая толькі для адзінага віду —  з ніжняга кембрыю Грэнландыі (фармацыя Сірыус-Пасэт).
* Найбольш раннія галькіерыіды былі сястрынскай групай да малюскаў, іншымі словамі — нашчадкамі даволі блізкароднаснага агульнага продка. На думку аўтараў, такую сувязь пацвярджала наяўнасць мускулістай нагі, якую большасць даследчыкаў прыпісвала галькіерыідам.
* , знойдзеная Конуэем Морысам у грэнландскім лагерштэце Сірыус-Пасэт, была сястрынскай групай да . Сучасныя прадстаўнікі апошніх маюць двухстворкавыя ракавіны, але адрозніваюцца ад малюскаў наяўнасцю мускулістай ножкі-сцяблінкі і адметнага органа харчавання — лафафора. Плечаногія маюць шчацінкі, падобныя да шчацінак кольчатых чарвей, а значыць, і да склерытаў Wiwaxia, і, адпаведна, да склерытаў галькіерыідаў.

У 2003 годзе Коэн, Хольмер і Лютэр падтрымалі гіпотэзу пра роднасць галькіерыідаў і плечаногіх. Яны меркавалі, што плечаногія маглі ўтварыцца ад такой галіны галькіерыідаў, у прадстаўнікоў якой скарацілася цела і павялічыліся ракавіны; затым іх цела згарнулася, і ўрэшце, на месцы ранейшай спіны ў іх вырасла ножка-сцяблінка.

Аднак Вінтэр і Нільсэн (2005) прапанавалі іншую гіпотэзу, згодна з якой  належала да кронавай групы малюскаў, г.зн. была бліжэйшай да сучасных малюскаў, чым да кольчатых чарвей, плечаногіх або якіх-небудзь прамежкавых груп. Яны абгрунтоўвалі гэта тым, што: склерыты  нагадвалі склерыты сучасных , якія не маюць суцэльнай ракавіны, і некаторых сучасных , якія маюць некалькі ракавінных пласцінак, а таксама ардовіксіх панцырных малюскаў роду . Акрамя таго, ракавіны-шчыткі  больш падобныя да ракавін , бо ў ракавінах абедзвюх гэтых груп адсутнічаюць канальцы і поры, уласцівыя для ракавінных пласцінак панцырных малюскаў. Нарэшце, шчацінкі плечаногіх і кольчатых чарвей хоць і падобныя паміж сабой, але адрозніваюцца ад склерытаў .

Карон, Схелтэма, Скандэр і Радкін (2006) таксама разглядалі  як кронавую групу малюскаў, а  ды  — як ствалавыя групы малюскаў (г.зн. як «сястрынскую» і «сваяцкую» — больш аддаленую — групы адносна кронавых малюскаў). Галоўным аргументам на карысць аднясення  да кронавых малюскаў для іх была наяўнасць як у , так і ў іншых кронавых малюскаў панцыра (брані), мінералізаванага карбанатам кальцыю. А  і  яны адносілі да ствалавых малюскаў, бо, на іхнюю думку, абодва гэтыя роды мелі ўласцівую для малюскаў радулу — хіцінавы зубчасты «язык».

Таксама ў 2006 годзе Конуэй Морыс раскрытыкаваў прапанаваную Вінтэрам і Нільсэнам (2005) класіфікацыю  як кронавая група малюскаў, аргументуючы гэта тым, што рост спікул у аплакафор і  адрозніваецца ад рэканструяванага спосабу росту складаных склерытаў галькіерыідаў. Ён, у прыватнасці, адзначыў, што полыя шыпы розных малюскаў зусім не падобныя на склерыты галькіерыідаў з іхнімі складанымі ўнутранымі каналамі. Конуэй Морыс зноў выказаў сваё ранейшае меркаванне, што галькіерыіды былі блізкія да продкаў як малюскаў, так і плечаногіх.

Батэрфілд (2006) пагадзіўся з блізкай роднасцю  і , але сцвярджаў, што яны з’яўляюцца ствалавой групай , а не малюскаў. На ягоную думку, кармільны апарат гэтых арганізмаў, які складаўся ўсяго з двух, максімум чатырох, радоў зубоў, не мог выконваць тыя ж задачы, што і «пасападобная» радула малюскаў з яе шматлікімі зубнымі радамі. Да таго ж, зубныя рады як у , так і ў  прыкметна адрозніваюцца па форме, тады як у радуле малюскаў яны ўтвараюцца паслядоўна адной і той жа групай «клетак-вытворцаў» і таму практычна ідэнтычныя. Лініі, што праходзяць папярок сярэдняй часткі выкапнёвых рэшткаў , ён таксама разглядаў як сведчанне вонкавай сегментацыі, паколькі гэтыя лініі размешчаны раўнамерна і ідуць строга перпендыкулярна падоўжнай восі цела. Як і ў сваіх папярэдніх працах, Батэрфілд падкрэсліваў падабенства ўнутранай будовы паміж склерытамі  і шчацінкамі мнагашчацінкавых чарвей, а таксама тое, што многашчацінкавыя чэрві — адзіныя сучасныя арганізмы, у якіх частка шчацінак утварае покрыва на спіне.

Конуэй Морыс і Карон (2007) апублікавалі першае апісанне віду . Гэтая істота нагадвала галькіерыідаў канцэнтрычнымі паясамі склерытаў (хоць паясоў было толькі два, і яны не былі мінералізаванымі), а таксама адной ракавінай на меркаваным пярэднім канцы цела, падобнай па форме да пярэдняй ракавіны . Яна таксама мела доўгія шыпы, даволі падобныя да шыпоў . Конуэй Морыс і Карон разглядалі гэту істоту як доказ таго, што «гальваксііды» (Halwaxiida) з’яўляюцца сапраўдным (валідным) таксонам і манафілетычнай групай (г.зн. маюць агульнага продка, якога не падзяляюць ні з якімі іншымі арганізмамі). Яны апублікавалі дзве кладаграмы, якія прадстаўляюць альтэрнатыўныя гіпотэзы эвалюцыі  — лініі, што ўключае малюскаў, кольчатых чарвей і плечаногіх:

# Першая гіпотэза (больш імаверная, хоць і яна разбураецца пры найменшым змяненні характарыстык арганізмаў):
#*  і  — раннія, прымітыўныя малюскі, без склерытаў або якога-небудзь мінералізаванага панцыра.
#* , ,  і  ўтвараюць бакавую галіну эвалюцыйнага дрэва малюскаў, якая аддзялілася менавіта ў такой паслядоўнасці. Гэта азначала б, што:  першай з іх набыла склерыты, але немінералізаваныя; сіфаганатухіды першымі атрымалі мінералізаваныя склерыты, хоць іхні склерытом быў прасцейшы; потым у галькіерыідаў развіліся больш складаныя склерытомы, тады як у  склерытом зноў стаў немінералізаваным, а задняя ракавіна знікла або стала настолькі малой, што не захавалася ў выкапнёвым стане. Гэтая гіпотэза сутыкаецца з той цяжкасцю, што сіфаганатухіды з’яўляюцца ў больш старажытных пародах і маюць прасцейшыя склерытомы, чым астатнія тры групы.
#*  і  эвалюцыянавалі ад іншай галоўнай галіны эвалюцыйнага дрэва, якая не ўключала малюскаў.
# Другая гіпотэза:
#*  і  — раннія, прымітыўныя лафатрахазоі.
#* Сіфаганатухіды, ,  і  ўтвараюць групу, больш блізкую да агульнага продка кольчатых чарвей і плечаногіх, чым да малюскаў. Сіфаганатухіды першымі ў гэтай групе набылі адметныя рысы: два тыпы мінералізаваных склерытаў і «ракавіну», утвораную злітымі склерытамі. Галькіерыіды мелі тры тыпы склерытаў і дзве суцэльныя ракавіны. У  склерыты сталі немінералізаванымі, а ў  ракавіны зніклі.

Сетку ўнутраных поласцей у склерытах галькіерыіда  (=) параўноўваюць з *эстэтнымі каналамі* ў , што ўзмацняе аргументы на карысць іхняй блізкасці да малюскаў.

### Сувязь з канцэларыідамі 
Портэр (2008) вярнуўся да выказанай яшчэ ў пачатку 1980-х гадоў думкі, што склерыты Halkieria выключна падобныя да склерытаў . Апошнія ўяўлялі сабой сядзячыя, мехападобныя, радыяльна-сіметрычныя арганізмы з адтулінай на верхавіне.

Паколькі ў іх выкапнёвых рэштках не выяўлена слядоў кішэчніка або іншых унутраных органаў, канцэларыідаў першапачаткова адносілі да . Батэрфілд і Нікалас (1996) даводзілі іхнюю блізкую роднасць з губкамі, грунтуючыся на тым, што дэталёвая будова склерытаў канцэларыідаў падобная да будовы валокнаў спангіну (калагенападобны структурны бялок) у сучасных .

Аднак Янусэн, Штэйнер і Чжу (2002) не пагадзіліся з гэтым пунктам гледжання, прыводзячы наступныя аргументы:
* спангін уласцівы не ўсім прадстаўнікам тыпу , а з’яўляецца хутчэй вызначальнай прыкметай дэмаспарарыйных губак;
* крэмніевыя спікулы (іголкі) дэмаспарарыйных губак маналітныя, тады як склерыты канцэларыідаў — полыя, запоўненыя мяккімі тканкамі і злучаныя з астатнім целам жывёлы ў сваёй аснове;
* склерыты канцэларыідаў, імаверна, складаліся з араганіту, які ў дэмаспарарыйных губак адсутнічае;
* губкі маюць друзлыя покрывы (пінакадэрмы) таўшчынёй усяго ў адну клетку, тым часам як покрывы канцэларыідаў былі значна таўсцейшымі і выяўляюць прыкметы злучальных структур — паясковых дэсмасом.
На іхнюю думку, наяўнасць паясковых дэсмасом дазваляе аднесці канцэларыідаў да групы  — таксона, вышэйшага за тып . Яны таксама адзначалі, што цяжка вызначыць, ці належалі канцэларыіды да  («сапраўдных жывёл», чые тканкі арганізаваны ў зародкавыя пласткі). Адсутнасць унутраных органаў у канцэларыідаў, здавалася б, выключае іх з гэтай групы, але не выключана, што канцэларыіды паходзяць ад эўметазояў, якія страцілі гэтыя рысы, перайшоўшы да сядзячага спосабу жыцця і фільтрацыйнага харчавання. Існуюць таксама цікавыя меркаванні, што эдыякарскі род  можа ўяўляць сабой продкавую форму галькіерыідаў, вельмі падобную да канцэларыідаў.

Цэласклерыты («полыя склерыты») галькіерыідаў і канцэларыідаў дэманструюць падабенства на ўсіх узроўнях арганізацыі: у абодвух ёсць унутраная «пульпарная поласць» (запоўненая мякаццю) і тонкі вонкавы арганічны слой; іхнія сценкі складаюцца з аднаго і таго ж матэрыялу — араганіту; размяшчэнне араганітавых валокнаў у іх аднолькавае: валокны ідуць пераважна ад асновы да верхавіны, прычым кожнае з іх на канцы, бліжэйшым да верхавіны, падыходзіць бліжэй да паверхні. Выключна малаверагодна, каб зусім нероднасныя арганізмы маглі незалежна адзін ад аднаго развіць настолькі падобныя склерыты, аднак каласальная розніца ў будове іхніх цел ускладняе разуменне таго, як яны могуць быць блізкароднаснымі. Гэтую дылему спрабуюць вырашыць некалькімі спосабамі:
* Паводле адной з гіпотэз, канцэларыіды эвалюцыянавалі ад білатэральных (двухбакова-сіметрычных) продкаў, але потым перавяліся на сядзячы спосаб жыцця і хутка пазбавіліся ўсіх «лішніх» прыкмет. Аднак у іншых білатэрый, якія страцілі вонкавую двухбаковую сіметрыю (напрыклад, у ігласкурых, прыяпулід і кінарынхаў), кішэчнік і іншыя ўнутраныя органы захаваліся.
* З іншага боку, не выключана, што канцэларыіды самі падобныя да тых арганізмаў, ад якіх паходзяць білатэрыі. У такім выпадку атрымліваецца, што найбольш раннія білатэрыі павінны былі мець падобныя цэласклерыты. Аднак палеанталагічныя знаходкі такіх склерытаў, датаваныя раней за 542 мільёны гадоў таму, адсутнічаюць. Пры гэтым , узрост якой ацэньваецца ў 555 мільёнаў гадоў, амаль напэўна з’яўлялася білатэрыяй, але не выяўляе ніякіх прыкмет склерытаў.
* Вырашыць гэтую дылему можна, дапусціўшы, што захаванасць дробных ракавінкавых акамянеласцяў дзякуючы фасфатызацыі была звычайнай з’явай толькі на працягу адносна кароткага перыяду — у раннім кембрыі, — а самі арганізмы з цэласклерытамі існавалі на некалькі мільёнаў гадоў як да, так і пасля гэтага перыяду спрыяльнай фасфатнай захаванасці. Сапраўды, вядома больш за 25 выпадкаў фасфатнай захаванасці ў перыяд паміж 542 і 521 мільёнамі гадоў таму, але толькі адзін выпадак — паміж 555 і 542 мільёнамі гадоў таму.
* Існуе і іншае меркаванне: магчыма, агульны продак як канцэларыідаў, так і галькіерыідаў меў вельмі падобныя, але немінералізаваныя цэласклерыты, а пазней некаторыя прамежкавыя групы незалежна адна ад адной «навучыліся» ўключаць араганіт у гэтыя першапачаткова аднолькавыя структуры.

## Заўвагі 
## Крыніцы 
## Спасылкі 
* Артыкулы па *Halkieria* і *H. evangelista* на палеанталагічным сайце *Palaeos.com*
* Агляд на выкапнёвы від  у навуковым блогу «Pharyngula» 

Катэгорыя:Кембрыйскія малюскі
Катэгорыя:Кембрыйскія беспазваночныя
Катэгорыя:Акамянеласці з Сірыус-Пасет
Катэгорыя:Вымерлыя ў кембрыйскім перыядзе