Генетычны дрэйф

**Генетычны дрэйф**, таксама вядомы як **выпадковы генетычны дрэйф**, **алельны дрэйф** або **эфект Райта**, — гэта змяненне частаты існуючага варыянту гена (алеля) у папуляцыі праз выпадковыя падзеі.

Генетычны дрэйф можа прывесці да поўнага знікнення варыянтаў генаў і, такім чынам, да памяншэння генетычнай зменлівасці. Гэта таксама можа прывесці да таго, што першапачаткова рэдкія алелі стануць значна больш частымі і нават фіксаванымі.

Калі існуе нямнога копій алеля, эфект генетычнага дрэйфу больш прыкметны, а калі існуе шмат копій, эфект менш прыкметны (з-за закону вялікіх лікаў). У сярэдзіне 20-га стагоддзя вяліся бурныя дэбаты адносна важнасці натуральнага адбору ў параўнанні з нейтральнымі працэсамі, у тым ліку генетычным дрэйфам. Рональд Фішэр, які тлумачыў натуральны адбор з дапамогай мендэлеўскай генетыкі, прытрымліваўся пункту гледжання, што генетычны дрэйф мае ў эвалюцыі як мінімум нязначную ролю, і гэта заставалася дамінуючым пунктам гледжання на працягу некалькіх дзесяцігоддзяў. У 1968 г. папуляцыйны генетык Моту Кімура аднавіў дыскусію сваёй нейтральнай тэорыяй малекулярнай эвалюцыі, якая сцвярджае, што большасць выпадкаў, калі генетычныя змены распаўсюджваюцца ў папуляцыі (хоць і неабавязкова яны прыводзяць да змены ў фенатыпах), выкліканыя генетычным дрэйфам, якія дзейнічаюць на нейтральныя мутацыі. У 1990-я гады была прапанавана канструктыўная нейтральная эвалюцыя, якая імкнецца растлумачыць, як складаныя сістэмы ўзнікаюць праз нейтральныя пераходы.

## Аналогія з шарыкамі ў слоіку 
Працэс генетычнага дрэйфу можна праілюстраваць з дапамогай 20 шарыкаў у слоіку, якія прадстаўляюць 20 арганізмаў у папуляцыі. Разглядайце гэты слоік з шарыкамі як зыходную папуляцыю. Палова шарыкаў у слоіку чырвоная, а палова сіняя, прычым кожны колер адпавядае іншаму алелю аднаго гена ў папуляцыі. У кожным новым пакаленні арганізмы размнажаюцца выпадковым чынам. Каб адлюстраваць гэту рэпрадукцыю, выпадковым чынам выберыце шарык з першапачатковага слоіка і пакладзеце новы шарык таго ж колеру ў новы слоік. Гэта «нашчадства» арыгінальнага мармуру, што азначае, што арыгінальны мармур застаецца ў сваім слоіку. Паўтарайце гэты працэс, пакуль у другім слоіку не апынецца 20 новых шарыкаў. Другі слоік будзе змяшчаць 20 «нашчадкаў» або шарыкаў розных колераў. Калі другі слоік не змяшчае роўна 10 чырвоных шарыкаў і 10 сініх шарыкаў, у частотах алеляў адбыўся выпадковы зрух.

Калі гэты працэс паўтараецца некалькі разоў, колькасць чырвоных і сініх шарыкаў, выбраных у кожным пакаленні, вагаецца. Часам у слоіку больш чырвоных шарыкаў, чым у «бацькоўскім» слоіку, а часам больш сініх. Гэта ваганне падобна генетычнаму дрэйфу — змяненне частаты алеляў папуляцыі ў выніку выпадковай варыяцыі ў размеркаванні алеляў ад аднаго пакалення да наступнага.

У гэтым прыкладзе, калі чырвоныя шарыкі не выбраны, слоік, які прадстаўляе новае пакаленне, змяшчае толькі сініх нашчадкаў. Калі гэта адбудзецца, алель чырвонага колеру будзе страчана ў папуляцыі назаўсёды, у той час як астатні алель сіняга стане фіксаваным: усе наступныя пакаленні будуць цалкам сінімі. У невялікіх папуляцыях замацаванне можа адбыцца ўсяго за некалькі пакаленняў.

## Верагоднасць і частата алеляў 
Механізмы генетычнага дрэйфу можна праілюстраваць на вельмі простым прыкладзе. Разгледзім вельмі вялікую калонію бактэрый, ізаляваную у кроплі раствору. Бактэрыі генетычна ідэнтычныя, за выключэннем аднаго гена з двума алелямі, пазначанымі **A** і **B**, якія з’яўляюцца нейтральнымі алелямі, што азначае, што яны не ўплываюць на здольнасць бактэрый выжываць і размнажацца, таму ўсе бактэрыі ў гэтай калоніі з аднолькавай верагоднасцю выжываюць і размнажаюцца. Няхай палова бактэрый мае алель **A**, а другая палова мае алель **B.** Такім чынам, частата алеляў **A** і **B** роўная 1/2.

Затым кропля раствора сціскаецца, пакуль у ёй не будзе дастаткова ежы для падтрымання чатырох бактэрый. Усе астатнія бактэрыі гінуць, не размнажаючыся. Сярод чатырох, якія выжылі, існуе 16 магчымых камбінацый для алеляў **A** і **B**:(A-A-A-A), (B-A-A-A), (A-B-A-A), (B-B-A-A), (A-A-B-A), (B-A-B-A), (A-B-B-A), (B-B-B-A), (A-A-A-B), (B-A-A-B), (A-B-A-B), (B-B-A-B), (A-A-B-B), (B-A-B-B), (A-B-B-B), (B-B-B-B).

Паколькі ўсе бактэрыі ў зыходным растворы з аднолькавай верагоднасцю выжываюць, калі раствор сціскаецца, чатыры выжылыя прадстаўляюць сабо й выпадковы ўзор з зыходнай калоніі. Верагоднасць таго, што кожны з чатырох тых, хто выжыў, мае дадзены алель, роўная 1/2, і таму верагоднасць таго, што нейкая канкрэтная камбінацыя алеляў узнікне, калі раствор скарачаецца, роўная

: 
\frac{1}{2} \cdot \frac{1}{2} \cdot \frac{1}{2} \cdot \frac{1}{2} = \frac{1}{16}.

(Зыходны памер папуляцыі настолькі вялікі, што выбарка фактычна адбываецца з заменай). Іншымі словамі, кожная з 16 магчымых камбінацый алеляў мае аднолькавую верагоднасць — 1/16.

Падлік камбінацый з аднолькавай колькасцю **A** і **B** дае наступную табліцу:

Як паказана ў табліцы, агульная колькасць камбінацый з аднолькавай колькасцю алеляў **A** і **B** роўная шасці, а верагоднасць гэтай камбінацыі роўная 6/16. Агульная колькасць іншых камбінацый роўная дзесяці, таму верагоднасць неаднолькавай колькасці алеляў **A** і **B** роўная 10/16. Такім чынам, хаця зыходная калонія пачыналася з роўнай колькасці алеляў **A** і **B**, цалкам верагодна, што колькасць алеляў у папуляцыі з чатырох членаў не будзе роўнай. Сітуацыя з роўнай колькасцю менш верагодная, чым з няроўнай колькасцю алеляў. У выпадку з шарыкамі ў слоіках генетычны дрэйф адбыўся, таму што частоты алеляў папуляцыі змяніліся праз шэраг выпадковых выбарак. У гэтым прыкладзе папуляцыя скарацілася да чатырох выпадковых арганізмаў, і гэтая з’ява вядома як бутэлечнае рыльца папуляцыі.

Верагоднасці колькасці захаваных копій алеля **A** (або **B**), (дадзеныя ў апошнім слупку табліцы вышэй), можна вылічыць непасрэдна з біномнага размеркавання, дзе верагоднасць «поспеху» (верагоднасць прысутнасці дадзенага алеля) роўная 1/2 (г.зн. імавернасць таго, што ў камбінацыі ёсць *k* копій алеляў **A** (або **B**)) вызначаецца па формуле:

: 
{n\choose k} \left(\frac{1}{2}\right)^k \left(1-\frac{1}{2}\right)^{n-k}={n\choose k} \left(\frac{1}{2}\right)^n\!

дзе *n=4* — колькасць бактэрый, што выжылі.

## Матэматычныя мадэлі 
Матэматычныя мадэлі генетычнага дрэйфу могуць быць распрацаваны з выкарыстаннем альбо працэсаў галінавання, альбо ўраўнення дыфузіі, якое апісвае змены частоты алеляў у ідэалізаванай папуляцыі.

### Мадэль Райта-Фішэра 
Разгледзім ген з двума алелямі, **A** і **B.** Папуляцыі з дыплоідных асоб памерам у *N* асобін, маюць 2*N* копій кожнага гена. Асоба можа мець дзве копіі аднаго і таго ж алеля або два розных алеля. Частата аднаго алеля азначаецца літарай *p*, а другога — *q*. Згодна мадэлі Райта-Фішэра (названая ў гонар Сьюала Райта і Рональда Фішэра) мяркуецца, што пакаленні не перакрываюцца (напрыклад, аднагадовыя расліны маюць роўна адно пакаленне ў год) і што кожная копія гена, знойдзеная ў новым пакаленні, выбіраецца незалежна і выпадкова з усіх копій гена ў старым пакаленні. Формула для разліку імавернасці атрымання *k* копій алеля, які меў частату *p* у апошнім пакаленні, будзе мець выгляд:

: \frac{(2N)!}{k!(2N-k)!} p^k q^{2N-k} 

дзе сімвал «**!**» азначае фактарыял. Гэты выраз таксама можна сфармуляваць з дапамогай бінамінальнага каэфіцыента,

: {2N \choose k} p^k q^{2N-k} 

### Мадэль Морана 
Мадэль Морана прадугледжвае перакрыцце пакаленняў. На кожным часовым этапе адна асобіна выбіраецца для размнажэння і адна асобіна выбіраецца для смерці. Такім чынам, на кожным мінімальным інтэрвале часу колькасць копій дадзенага алеля можа павялічвацца на адну, памяншацца на адну або заставацца ранейшай. Гэта азначае, што матрыца пераходу трохдыяганальная, што азначае, што матэматычныя рашэнні лягчэй для мадэлі Морана, чым для мадэлі Райта-Фішэра. З іншага боку, камп'ютэрнае мадэліраванне звычайна прасцей выканаць з выкарыстаннем мадэлі Райта-Фішэра, таму што трэба разлічыць менш часовых крокаў. У мадэлі Морана, каб прайсці праз адно пакаленне патрабуецца *N* часовых крокаў, дзе *N* — эфектыўны памер папуляцыі. У мадэлі Райта-Фішэра патрабуецца толькі адзін.

На практыцы мадэлі Морана і Райта-Фішэра даюць якасна падобныя вынікі, але генетычны дрэйф у мадэлі Морана адбываецца ўдвая хутчэй.

### Іншыя мадэлі дрэйфу 
Калі дысперсія ў колькасці нашчадкаў значна большая, чым дадзеная бінаміяльным размеркаваннем, прынятым мадэллю Райта-Фішэра, то пры аднолькавай агульнай хуткасці генетычнага дрэйфу (дысперсія эфектыўнага памеру папуляцыі), генетычны дрэйф з’яўляецца менш магутнай сілай у параўнанні з адборам. Нават для такой жа дысперсіі, калі больш высокія моманты размеркавання колькасці нашчадкаў перавышаюць моманты бінамінальнага размеркавання, то зноў жа сіла генетычнага дрэйфу істотна аслабляецца.

### Выпадковыя эфекты, адрозныя ад памылкі выбаркі 
Выпадковыя змены ў частотах алеляў таксама могуць быць выкліканы іншымі эфектамі, адрознымі ад памылкі выбаркі, напрыклад, выпадковымі зменамі ціску адбору.

Адной з важных альтэрнатыўных крыніц стахастычнасці, магчыма, больш важнай, чым генетычны дрэйф, з’яўляецца генетычны аўтастоп. Генетычны аўтастоп — гэта ўздзеянне на локус шляхам адбору па звязаных локусах. Матэматычныя ўласцівасці гэтага генетычнага эвалюцыйнага механізму адрозніваюцца ад генетычнага дрэйфу. Кірунак выпадковай змены частаты алеляў аўтакарэлюецца паміж пакаленнямі.

У абмежаваных жа папуляцыях выбарка можа прывесці да знікнення існуючага алеля. Паколькі выпадковая выбарка можа выдаліць, але не замяніць алель, а таксама таму, што выпадковае зніжэнне або павышэнне частаты алеляў уплывае на чаканае размеркаванне алеляў у наступным пакаленні, генетычны дрэйф з цягам часу рухае папуляцыю да генетычнай аднастайнасці. Калі алель дасягае частаты 1 (100 %), ён лічыцца «замацаваным» у папуляцыі, а калі алель дасягае частаты 0 (0 %), ён губляецца. Меншыя папуляцыі дасягаюць фіксацыі хутчэй, тады як у ліміце бясконцай папуляцыі фіксацыя не дасягаецца. Як толькі алель становіцца зафіксаваным, генетычны дрэйф спыняецца, і частата алеляў не можа змяніцца, пакуль новы алель не ўводзіцца ў папуляцыю праз мутацыю або паток генаў. Такім чынам, нават калі генетычны дрэйф з’яўляецца выпадковым, ненакіраваным працэсам, ён дзейнічае для ліквідацыі генетычных варыяцый з цягам часу.

### Хуткасць змены частаты алеляў праз дрэйф 
Мяркуючы, што генетычны дрэйф з’яўляецца адзінай эвалюцыйнай сілай, якая дзейнічае на алель, пасля *t* пакаленняў у многіх рэплікаваных папуляцыях, пачынаючы з частот алеляў *p* і *q*, дысперсія ў частаце алеляў у гэтых папуляцыях складае

: 
V_t \approx pq\left(1-\exp\left(-\frac{t}{2N_e} \right)\right)

### Час да фіксацыі або страты 
Калі выказаць здагадку, што генетычны дрэйф з’яўляецца адзінай эвалюцыйнай сілай, якая дзейнічае на алель, то ў любы момант верагоднасць таго, што алель у канчатковым выніку замацуецца ў папуляцыі, будзе проста яго частатой у папуляцыі станам на гэты час. Напрыклад, калі частата *p* для алеля **A** роўная 75 %, а частата *q* для алеля **B** роўная 25 %, то за неабмежаваны час верагоднасць таго, што **A** стане фіксаваным у папуляцыі, складае 0,75, а верагоднасць таго, што **B** стане фіксаваным, роўная 0,25.

Чаканая колькасць пакаленняў для фіксацыі прапарцыйная памеру папуляцыі, таму, паводле прагнозаў, замацаванне будзе адбывацца значна хутчэй у меншых папуляцыях. Звычайна для вызначэння гэтых імавернасцей выкарыстоўваецца эфектыўны памер папуляцыі, які меншы за агульную папуляцыю. Эфектыўная папуляцыя (*N**e*) ўлічвае такія фактары, як узровень імбрыдынгу, стадыя жыццёвага цыкла, на якой папуляцыя найменшая, і той факт, што некаторыя нейтральныя гены генетычна звязаны з іншымі генамі, па якіх ідзе адбор.

Прагнастычная формула, якая выкарыстоўваецца для набліжэння чаканага часу да таго, як нейтральны алель стане замацаваным праз генетычны дрэйф, у адпаведнасці з мадэллю Райта-Фішэра:

: 
\bar{T}_\text{fixed} = \frac{-4N_e(1-p) \ln (1-p)}{p}

дзе *T* — колькасць пакаленняў, *N**e* — эфектыўны памер папуляцыі, *p* — пачатковая частата для дадзенага алеля. Вынікам з’яўляецца колькасць пакаленняў, якое павінна прайсці, перш чым адбудзецца замацаванне алеля ў папуляцыі з зададзеным эфектыўным памерам (*N**e*) і частатой алеля (*p*).

Чаканы час страты нейтральнага алеля ў выніку генетычнага дрэйфу можна разлічыць наступным чынам:

: 
\bar{T}_\text{fixed} = 4N_e

для сярэдняга ліку пакаленняў, патрэбнага для замацавання нейтральнай мутацыі, і

: 
\bar{T}_\text{lost} = 2 \left ( \frac{N_e}{N} \right ) \ln (2N)

для сярэдняй колькасці пакаленняў, да меркаванай страты нейтральнай мутацыі ў папуляцыі фактычнага памеру N.

### Час да страты алеля пры наяўнасці дрэйфу і мутацый 
Прыведзеныя вышэй формулы прымяняюцца да алеляў, якія ўжо прысутнічаюць у папуляцыі і якія не падвяргаюцца ні мутацыі, ні натуральнаму адбору. Калі алель страчваецца ў выніку мутацыі значна часцей, чым ён атрымліваецца ў выніку мутацыі, то мутацыя, а таксама дрэйф могуць уплываць на час да яго страты ў папуляцыі. Калі алель, схільны да мутацыйнай страты, першапачаткова замацаваны ў папуляцыі і губляецца ў выніку мутацыі з хуткасцю m на рэплікацыю, то чаканы час у пакаленнях да яго страты ў гаплоіднай папуляцыі вызначаецца як

: 
\bar{T}_\text{lost} \approx \begin{cases}
\dfrac 1 m, \text{ if } mN_e \ll 1\\[8pt]
\dfrac{\ln{(mN_e)}+\gamma} m \text{ if } mN_e \gg 1
\end{cases}

дзе \gamma з’яўляецца канстантай Эйлера. Першае набліжэнне прадстаўляе сабой час чакання да з’яўлення першага мутанта, прызначанага для страты, прычым страта адбываецца адносна хутка праз генетычны дрэйф, што патрабуе часу  Другое набліжэнне прадстаўляе сабой час, неабходны для дэтэрмінаванай страты праз назапашванне мутацый. У абодвух выпадках у часе да замацавання дамінуе мутацыя праз член ⁠⁠, эфектыўны памер папуляцыі ўплывае менш.

## Супраць натуральнага адбору 
У натуральных папуляцыях генетычны дрэйф і натуральны адбор не дзейнічаюць ізалявана; абедзве з’явы заўсёды прысутнічаюць разам з мутацыямі і міграцыяй. Нейтральная эвалюцыя з’яўляецца прадуктам як мутацыі, так і дрэйфу, а не толькі дрэйфу. Падобным чынам, нават калі адбор пераважае генетычны дрэйф, ён можа дзейнічаць толькі на варыяцыі, якія з’яўляюцца ў выніку мутацый.

У той час як натуральны адбор мае кірунак, накіроўваючы эвалюцыю да спадчынных адаптацый да цяперашняга асяроддзя, генетычны дрэйф не мае напрамку і кіруецца толькі матэматыкай выпадку. У выніку дрэйф дзейнічае на частоты генатыпаў ў папуляцыі без уліку іх фенатыпічных эфектаў. Наадварот, адбор спрыяе распаўсюджванню алеляў, фенатыпічнае ўздзеянне якіх павялічвае выжывальнасць і/або размнажэнне іх носьбітаў, і зніжае частату алеляў, якія выклікаюць неспрыяльныя прыкметы, тым часам ігнаруе нейтральныя алелі.

Закон вялікіх лікаў прадказвае, што калі абсалютная колькасць копій алеляў невялікая (напрыклад, у невялікіх папуляцыях), велічыня дрэйфу частот алеляў за пакаленне большая. Велічыня дрэйфу дастаткова вялікая, каб пераўзысці адбор на любой частаце алеляў, калі каэфіцыент адбору менш за 1, падзелены на эфектыўны памер папуляцыі. Таму неадаптыўная эвалюцыя, якая ўзнікае ў выніку мутацый і генетычнага дрэйфу, лічыцца выніковым механізмам эвалюцыйных змен у асноўным у невялікіх ізаляваных папуляцыях. Матэматыка генетычнага дрэйфу залежыць ад эфектыўнага памеру папуляцыі, але незразумела, як гэта звязана з рэальнай колькасцю асобін у папуляцыі. Гэты эфект бачны ў малекулярных даных у выглядзе карэляцыі паміж лакальнай частатой рэкамбінацыі і генетычнай разнастайнасцю і адмоўнай карэляцыі паміж шчыльнасцю генаў і разнастайнасцю ў некадуючых абласцях ДНК. Стахастычнасць, звязаная з счапленнем з іншымі генамі, па якіх ідзе адбор, не тое ж самае, што памылка выбаркі, і часам вядомая як генетычны аўтастоп, каб адрозніць яе ад генетычнага дрэйфу.

Уздзеянне бутэлечнага рыльца папуляцыі можа быць устойлівым, нават калі яно было выклікана аднаразовай падзеяй, такой як прыродная катастрофа. Цікавым прыкладам бутэлечнага рыльца, якое выклікае незвычайнае генетычнае размеркаванне, з’яўляецца адносна высокая доля людзей з поўным дальтанізмам (ахрамазіяй) на атоле Пінгелап у Мікранэзіі. Пасля бутэлечнага рыльца інбрыдынг павялічваецца. Гэта павялічвае шкоду, нанесеную рэцэсіўнымі шкоднымі мутацыямі ў працэсе, вядомым як інбрэдная дэпрэсія. Найгоршыя з гэтых мутацый адсейваюцца, што прыводзіць да страты іншых алеляў, генетычна звязаных з імі, у працэсе фонавага адбору. Страта варыяцый робіць папуляцыю ўразлівай перад новым ціскам адбору, такім як хваробы, кліматычныя змены або змена даступнай крыніцы харчавання, таму што адаптацыя ў адказ на змены навакольнага асяроддзя патрабуе дастатковай генетычнай зменлівасці ў папуляцыі для натуральнага адбору.

У нядаўнім мінулым было вядома шмат выпадкаў бутэлечных рыльцаў папуляцый. Да прыбыцця еўрапейцаў паўночнаамерыканскія прэрыі былі асяроддзем пражывання мільёнаў лугавых цецярукоў. Толькі ў Ілінойсе іх колькасць рэзка ўпала з прыкладна 100 мільёнаў птушак у 1900 годзе да прыкладна 50 птушак у 1990-я гады. Скарачэнне папуляцыі адбылося ў выніку палявання і знішчэння асяроддзя пражывання, але вынікам гэтага стала страта большай часткі генетычнай разнастайнасці віду. Аналіз ДНК, які параўноўвае птушак сярэдзіны стагоддзя з птушкамі 1990-х гадоў, сведчыць аб рэзкім зніжэнні генетычнай разнастайнасці толькі за апошнія некалькі дзесяцігоддзяў. У цяперашні час лугавы цецярук мае нізкі рэпрадуктыўны поспех.

Празмернае паляванне таксама прывяло да сур’ёзнага скарачэння папуляцыі паўночнага марскога слана ў 19 стагоддзі. Зніжэнне генетычнай зменлівасці якога можна наглядна прадэманстраваць, параўнаўшы яго з паўднёвым марскім сланом, на якога не так агрэсіўна палявалі.

### Эфект заснавальніка 
Эфект заснавальніка — гэта асаблівы выпадак бутэлечнага рыльца папуляцыі, які ўзнікае, калі невялікая група асобін аддзяляецца ад зыходнай папуляцыі і ўтварае новую. Чакаецца, што выпадковая выбарка алеляў у толькі што ўтворанай новай калоніі прынамсі ў некаторых аспектах моцна скажае зыходную папуляцыю. Магчыма нават, што колькасць алеляў для некаторых генаў у зыходнай папуляцыі большая, чым колькасць копій генаў у заснавальнікаў, што робіць немагчымым поўнае рэпрэзентатыўнае прадстаўленне. Калі новаствораная калонія невялікая, яе заснавальнікі могуць моцна паўплываць на генетычны склад папуляцыі далёка ў будучыні.

Добра задакументаваны прыклад — гэта міграцыя амішаў у Пенсільванію ў 1744 годзе. Два члены новай калоніі мелі агульны рэцэсіўны алель сіндрому Эліса-Ван Крэвельда. Члены калоніі і іх нашчадкі, як правіла, рэлігійныя ізаляцыяністы і застаюцца адносна ізаляванымі. У выніку інбрыдынгу цягам многіх пакаленняў сіндром Эліса-Ван Крэвельда цяпер значна больш распаўсюджаны сярод амішаў, чым сярод насельніцтва ў цэлым.

Розніца ў частотах генаў паміж зыходнай папуляцыяй і калоніяй можа таксама выклікаць істотнае разыходжанне дзвюх груп на працягу многіх пакаленняў. Па меры павелічэння розніцы, або генетычнай адлегласці, дзве падзеленыя папуляцыі могуць стаць рознымі як генетычна, так і фенатыпічна, хоць не толькі генетычны дрэйф, але і натуральны адбор, паток генаў і мутацыі спрыяюць гэтаму разыходжанню. Гэты патэнцыял для адносна хуткіх змен у частаце генаў у калоніі прымусіў большасць навукоўцаў лічыць эфект заснавальніка (і, як следства, генетычны дрэйф) значнай рухаючай сілай у эвалюцыі новых відаў. Сьюал Райт быў першым, хто надаў такое значэнне выпадковаму дрэйфу і невялікім, нядаўна ізаляваным папуляцыям з яго тэорыяй відаўтварэння — тэорыі зруху балансу. Услед за Райтам Эрнст Майр стварыў мноства пераканаўчых мадэляў, каб паказаць, што зніжэнне генетычнай зменлівасці і малы памер папуляцыі пасля эфекту заснавальніка былі крытычна важнымі для развіцця новых відаў. Аднак сёння гэтая кропка гледжання значна менш падтрымліваецца, паколькі гіпотэза неаднаразова правяралася ў ходзе эксперыментальных даследаванняў, а вынікі былі ў лепшым выпадку сумнеўнымі.

## Гісторыя 
Упершыню ролю выпадку ў эвалюцыі акрэслілі Арэнд Л. Хагедорн і Ганна Карнэлія Хагедорн-Форстэувель Ла Бранд у 1921 годзе. Яны падкрэслілі, што выпадковае выжыванне адыгрывае ключавую ролю ў страце папуляцыямі зменлівасці. Фішэр (1922) адрэагаваў на гэта першым, хаця і крыху няправільнай, матэматычнай трактоўкай «эфекту Хагедорна». Характэрна, што ён чакаў, што многія прыродныя папуляцыі занадта вялікія (N ~10 000), каб наступствы дрэйфу былі істотнымі, і думаў, што дрэйф будзе мець нязначны ўплыў на эвалюцыйны працэс. Адкарэктаваная матэматычная трактоўка і тэрмін «генетычны дрэйф» былі пазней уведзены заснавальнікам папуляцыйнай генетыкі Сьюалам Райтам. Упершыню ён выкарыстаў тэрмін «дрэйф» у 1929 годзе хаця ў той час ён выкарыстоўваў яго ў значэнні *накіраванага* працэсу змены або натуральнага адбору. Выпадковы дрэйф праз памылку выбаркі стаў вядомы як «эфект Сьюала-Райта», хоць ён ніколі не адчуваў сябе цалкам камфортна, калі бачыў сваё прозвішча ў назве. Райт называў усе змены ў частаце алеляў або «ўстойлівым дрэйфам» (напрыклад, выкліканыя адборам), або «выпадковым дрэйфам» (напрыклад, праз памылкі выбаркі). «Дрэйф» быў прыняты як тэхнічны тэрмін выключна ў стахастычным сэнсе. Цяпер генетычны дрэйф звычайна вызначаецца яшчэ больш вузка, з пункту гледжання памылкі выбаркі, хоць гэтае вузкае азначэнне не з’яўляецца універсальным. Райт пісаў, што «абмежаванне „выпадковага дрэйфу“ ці проста „дрэйфу“ толькі адным кампанентам, наступствамі выпадковасці выбаркі, як правіла, прыводзіць да блытаніны».

У першыя дні сінтэтэчнай эвалюцыйнай тэорыі навукоўцы пачалі спалучаць папуляцыйнаю генетыку з тэорыяй натуральнага адбору Чарльза Дарвіна. У гэтых рамках Райт засяродзіўся на ўплыве інбрыдынгу на невялікія адносна ізаляваныя папуляцыі. Ён увёў канцэпцыю адаптыўнага ландшафту, у якім такія з’явы, як спарванне і генетычны дрэйф у невялікіх папуляцыях, могуць адштурхнуць іх ад адаптыўных пікаў, што, у сваю чаргу, дазволіць натуральнаму адбору прывесці іх да новых адаптыўных максімумаў. Райт лічыў, што меншыя папуляцыі больш прыдатныя для натуральнага адбору, таму што «інбрыдынг дастаткова інтэнсіўны, каб стварыць новыя сістэмы ўзаемадзеяння праз выпадковы дрэйф, але недастаткова інтэнсіўны, каб выклікаць выпадковае замацаванне неадаптыўных генаў».

Погляды Райта на ролю генетычнага дрэйфу ў эвалюцыйнай схеме былі спрэчнымі практычна з самага пачатку. Адным з самых гучных і ўплывовых крытыкаў быў калега Рональд Фішэр. Фішэр прызнаў, што генетычны дрэйф адыграў некаторую ролю ў эвалюцыі, але нязначную. Фішэра абвінавацілі ў неразуменні поглядаў Райта, таму што ў сваёй крытыцы Фішэр сцвярджаў, што Райт амаль цалкам адхіліў ролю адбору. Фішэр разглядаў працэс эвалюцыі як працяглую, устойлівую, адаптыўную прагрэсію і для яго гэта быў адзіны спосаб растлумачыць пастаянна ўзрастаючую складанасць больш простых формаў. Але дыскусіі працягваюцца паміж «градуалістамі» і тымі, хто больш схіляецца да мадэлі эвалюцыі Райта, дзе адбор і дрэйф разам маюць важную ролю.

У 1968 годзе Моту Кімура аднавіў дыскусію сваёй нейтральнай тэорыяй малекулярнай эвалюцыі, якая сцвярджае, што большасць генетычных змяненняў выклікана генетычным дрэйфам, які дзейнічае на нейтральныя мутацыі. і Уільям Б. Провайн, якія сцвярджаюць, што адбор на генетычна звязаных сайтах з’яўляецца больш важнай стахастычнай сілай.

## Гл. таксама 
* Перыпатрычнае відаўтварэнне
* Антыгенны дрэйф
* Каалесцэнтная тэорыя
* Канструктыўная нейтральная эвалюцыя
* Генафонд
* Меётычны драйв

## Крыніцы 
## Бібліяграфія 
 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
*  "Papers from a workshop sponsored by the Canadian Institute for Advanced Research."
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 

## Спасылкі 
* 
* 

Катэгорыя:Генетычная генеалогія
Катэгорыя:Эвалюцыйная біялогія
Катэгорыя:Папуляцыйная генетыка
Катэгорыя:Старонкі з недагледжанымі перакладамі