Прыстасаванасць

**Прыстасаванасць** (часта пазначаецца як **w** або **ω** у мадэлях папуляцыйнай генетыкі) — гэта колькаснае адлюстраванне індывідуальнага . Яна роўная сярэдняму ўкладу ў  наступнага пакалення, зробленага асобінамі пэўнага генатыпа або фенатыпу. Прыстасаванасць можа быць вызначана датычна генатыпа або  ў пэўным асяроддзі ці часе. Прыстасаванасць генатыпа выяўляецца праз яго фенатып, на які таксама ўплывае асяроддзе, у якім развіваецца арганізм. Прыстасаванасць аднаго фенатыпу можа быць рознай у розных асяроддзях.

Пры бясполым размнажэнні дастаткова вызначыць прыстасаванасць генатыпа. Пры палавым размнажэнні рэкамбінацыя перамяшчае алелі паміж генатыпамі кожнае пакаленне; у гэтым выпадку значэнні прыстасаванасці могуць быць прысвоены алелям шляхам усярэднення па магчымых генетычных фонах. Натуральны адбор мае тэндэнцыю да таго, што з цягам часу алелі з больш высокай прыстасаванасцю становяцца больш распаўсюджанымі, што прыводзіць да  эвалюцыі.

Тэрмін «дарвінаўская прыстасаванасць» можа быць выкарыстаны, каб падкрэсліць розніцу з фізічнай прыстасаванасцю арганізма. Пад прыстасаванасцю не маецца на ўвазе шанец выжывання або працягласць жыцця; Вядомую фразу  «» варта інтэрпрэтаваць так: «Выжыванне формы (фенатыпічнай або генатыпічнай), якая пакіне найбольшую колькасць уласных копій у наступных пакаленнях».

 адрозніваецца ад індывідуальнай прыстасаванасці тым, што ўключае здольнасць алеля ў адной асобіны спрыяць выжыванню і/або размнажэнню іншых асобін, якія падзяляюць гэты алель, надаючы ім перавагу над асобінамі з іншым алелем. Адзін з механізмаў інклюзіўнай прыстасаванасці — .

## Прыстасаванасць як уласцівасць 
Прыстасаванасць часта вызначаюць як уласцівасць або імавернасць, а не фактычную колькасць нашчадкаў. Напрыклад, паводле , «прыстасаванасць — гэта ўласцівасць не асобіны, а класа асобін, напрыклад, гомазіготных па алелю А ў пэўным локусе. Такім чынам, фраза «чаканая колькасць нашчадкаў» азначае сярэднюю колькасць , а не колькасць, пакінутую нейкім асобным індывідам. Калі б першага чалавека з генам левітацыі ўдарыла маланка ў калысцы, гэта не паказала б нізкую прыстасаванасць новага генатыпа, а толькі тое, што канкрэтнаму дзіцяці не пашанцавала».

Паводле іншага азначэння, «прыстасаванасць індывіда, які мае масіў x , гэта імавернасць, s(x), што індывід будзе ўключаны ў групу, абраную ў якасці бацькоў наступнага пакалення».

## Мадэлі прыстасаванасці 
Каб пазбегнуць ускладненняў, звязаных з полам і , паняцце прыстасаванасці абмежавана бясполай папуляцыяй без генетычнай рэкамбінацыі. Такім чынам, прыстасаванасць можа быць аднесена непасрэдна да генатыпаў і вымерана. Ёсць дзве вядомыя меры прыстасаванасці — абсалютная прыстасаванасць і адносная прыстасаванасць.

### Абсалютная прыстасаванасць 
Абсалютная прыстасаванасць(W) генатыпа вызначаецца як прапарцыянальная змена колькасці гэтага генатыпа на працягу аднаго пакалення. Напрыклад, калі  n(t)  гэта колькасць генатыпа ў пакаленні t у бясконца вялікай папуляцыі (каб не было ), то грэбуючы змяненнем колькасці генатыпа праз мутацыі

:n(t+1)=Wn(t).

Абсалютная прыстасаванасць большая за 1 паказвае на рост колькасці гэтага генатыпа; абсалютная прыстасаванасць меншая за 1 паказвае на зніжэнне.

### Адносная прыстасаванасць 
Калі абсалютная прыстасаванасць вызначае змены ў колькасці генатыпа, адносная прыстасаванасць (w) вызначае змены ў . Калі N(t) гэта агульны памер папуляцыі ў пакаленні t, а частата адпаведнага генатыпа роўная p(t)=n(t)/N(t ), тады

:p(t+1)=\frac{w}{\overline{w}}p(t),

дзе \overline{w} — сярэдняя адносная прыстасаванасць папуляцыі (зноў ігнаруючы змены частаты праз дрэйф і мутацыі). Адносная прыстасаванасць паказвае толькі на змяненне распаўсюджанасці розных генатыпаў адносна адзін аднаго, і таму важныя толькі іх адносныя значэнні; адносная прыстасаванасць можа быць любым неадмоўным лікам, у тым ліку 0. Часта бывае зручна выбраць адзін генатып у якасці эталона і ўсталяваць яго адносную прыстасаванасць роўнай 1. Адносная прыстасаванасць выкарыстоўваецца ў стандартнай  і ў  папуляцыйнай генетыкі.

Абсалютная прыстасаванасць можа быць выкарыстана для вылічэння адноснай прыстасаванасці, бо p(t+1)=n(t+1)/N(t+1)=(W/\overline{W})p(t) (карыстаючыся тым, што N(t+1)=\overline{W} N(t) , дзе \overline{W} — сярэдняя абсалютная прыстасаванасць у папуляцыі). Гэта значыць, што w/\overline{w}=W/\overline{W}, або, іншымі словамі, адносная прыстасаванасць прапарцыйная W/\overline{W}. Немагчыма вылічыць абсалютную прыстасаванасць толькі з адноснай прыстасаванасці, бо адносная прыстасаванасць не змяшчае інфармацыі аб зменах у агульным памеры папуляцыі N(t).

Прысваенне значэнняў адноснай прыстасаванасці генатыпам матэматычна мэтазгодна, калі выконваюцца дзве ўмовы: па-першае, папуляцыя знаходзіцца ў дэмаграфічнай раўнавазе, а па-другое, індывіды вар'іруюцца паводле нараджальнасці, канкурэнтнай здольнасці або смяротнасці, але не паводле камбінацыі гэтых прыкмет.

### Змена частот генатыпаў у выніку адбору 
Змена частот генатыпа ў выніку адбору непасрэдна вынікае з вызначэння адноснай прыстасаванасці:

:\Delta p = p(t+1)-p(t)=\frac{w-\overline{w}}{\overline{w}}p(t) .

Такім чынам, частата генатыпа будзе змяншацца або павялічвацца ў залежнасці ад таго, меншая ці большая за сярэднюю ягоная прыстасаванасць.

У выпадку, калі разглядаюцца толькі два генатыпы (напрыклад, якія прадстаўляюць распаўсюд новага мутантнага алеля), змяненне частот генатыпа часта запісваецца ў іншай форме. Выкажам здагадку, што два генатыпы  A  і  B  маюць прыстасаванасць w_A і w_B і частоты p і 1-p адпаведна. Тады \overline{w}=w_A p + w_B (1-p), і

:\Delta p = \frac{w-\overline{w}}{\overline{w}}p = \frac{w_A-w_B}{\overline{w}}p(1-p) .

Такім чынам, змяненне частаты генатыпа A істотна залежыць ад розніцы паміж яго прыстасаванасцю і прыстасаванасцю генатыпа B. Уявім, што A больш прыстасаваны за B, і, вызначыўшы  s праз w_A=(1+s)w_B, атрымаем

:\Delta p = \frac{w-\overline{w}}{\overline{w}}p = \frac{s}{1+sp}p(1-p)\approx sp(1-p) ,

дзе апошняе набліжэнне выконваецца для s\ll 1. Іншымі словамі, частата генатыпа расце прыблізна .

## Гісторыя 
Брытанскі сацыёлаг  увёў фразу «» у сваёй працы «Прынцыпы біялогіі» () 1864 года, каб ахарактарызаваць тое, што Чарлз Дарвін назваў натуральным адборам.

Брытанскі біёлаг  быў першым, хто колькасна ацаніў прыстасаванасць з пункту гледжання  дарвінізму і  ў сваёй працы 1924 года «». Наступным крокам стала ўвядзенне канцэпцыі  брытанскім біёлагам  у 1964 годзе ў яго артыкуле «».

## Генетычны цяжар 
 вымярае сярэднюю прыстасаванасць папуляцыі асобін адносна альбо тэарэтычнага генатыпа аптымальнай прыстасаванасці, альбо найбольш прыстасаванага генатыпа, які фактычна існуе ў папуляцыі. Разглядзім n генатыпаў \mathbf{A}_1 \dots \mathbf{A}_n, якія маюць прыстасаванасці w_1 \dots w_n і  p_1 \dots p_n адпаведна. Ігнаруючы , генетычны цяжар (L) можна падлічыць як:

:L = {{w_\max - \bar w}\over w_\max}

Генетычны цяжар можа павялічвацца, калі шкодныя мутацыі, ,  або  зніжаюць сярэднюю прыстасаванасць. Генетычны цяжар таксама можа павялічвацца, калі карысныя мутацыі павялічваюць максімальную прыстасаванасць, з якой параўноўваюцца іншыя мутацыі; такі эфект завецца .

Катэгорыя:Канцэпцыі эвалюцыйнай біялогіі
Катэгорыя:Канцэпцыі генетыкі
Катэгорыя:Сінтэтычная тэорыя эвалюцыі
Катэгорыя:Папуляцыйная генетыка
Катэгорыя:Палавы адбор