Фотосинтез

**Фотосинтез** (от  — яҡтылыҡ һәм  — синтез бергә ҡушыу) — үҫемлектәрҙә яҡтылыҡта углекислый газ һәм һыуҙан фотосинтетик пигмент (үҫемлектәрҙә хлорофилл, бактерияларҙа бактериохлорофилл һәм бактериородопсин) ҡатнашлығында органик матдәләр барлыҡҡа килеү процесы.

Фотосинтез реакцияһын ҡыҫҡаса ошолай яҙырға мөмкин:

**6H<sub>2</sub>O + 6CO<sub>2</sub> + яҡтылыҡ → C<sub>6</sub>H<sub>12</sub>O<sub>6</sub> (глюкоза) + 6O<sub>2</sub>**
## Фотосинтездың әһәмиәте
Фотосинтез биологик энергияның төп сығанағы булып тора. Ҡаҙылма яғыулыҡтарҙы (күмер, нефть, тәбиғи газ, торф) яндырып алынған энергия нигеҙендә шулай уҡ фотосинтез процесында һаҡланып ҡалған энергия тора. Фотосинтез — углеродтың биологик циклға төп инеү юлы. Атмосфералағы кислород фотосинтездың өҫтәмә продукты булып тора. Кислородлы атмосфера барлыҡҡа килеүе ер өҫтөнөң торошон тулыһынса үҙгәртә, һулыш алыу мөмкин була. Һуңыраҡ озон ҡатламы барлыҡҡа килгәс, тереклеккә ҡоро ергә сығырға мөмкинлек асыла.

## Фотосинтезды өйрәнеү
Фотосинтезды өйрәнеү буйынса беренсе тәжрибәләрҙе Джозеф Пристли 1770—1780 йылдарҙа үткәрә. Ул герметик һауыт эсендә шәм янғанда һауа «боҙолоу»ына иғтибар итә. Һауа яныуға булышлыҡ итмәй, эсенә бикләнгән хайуандар тонсоға. Боҙолған һауаны үҫемлектәр төҙәтә ала. Пристли үҫемлектәр кислород бүлеп сығара тигән нәтижәгә килә, тик бының өсөн яҡтылыҡ кәрәклеген иҫәпкә алмай. Оҙаҡламай быны Ян Ингенхауз асыҡлай.

Һуңыраҡ үҫемлектәр кислород бүлеп сығарыуҙан башҡа, углекислый газды йотоп, органик матдәләр синтезлауы асыҡлана. 1842 йылда Роберт Майер, энергия һаҡлау законына нигеҙләнеп, үҫемлектәр ҡояш энергияһын химик бәйленеш энергияһына әүрелдерә тигән нәтижәгә килә. 1877 йылда Пфеффер был процесты фотосинтез тип атай.

Ж. Пельтье һәм Ж. Кавенту 1818 йылда беренсе тапҡыр хлорофилды айырып ала.

Фотосинтездың окисландырыу-ҡайтарыу асылын Корнелис ван Ниль асып бирә. Был кислород һыуҙан барлыҡҡа килә тигәнде аңлата. Быны 1941 йылда А. П. Виноградов изотоплы тамға ярҙамында иҫбат итә.

Мельвин Кальвин углерод изотобы менән CO2 йотолоу процесын иҫбат итә, был эш өсөн уға 1961 йылда Нобель премияһы бирелә.
## Үҫемлек күҙәнәктәрендә фотосинтез процесы
Үҫемлек күҙәнәктәрендә фотосинтез процесы махсус органоидтарҙа ,  йәшел пластидтар —    хлоропластарҙа бара. Хлоропластар һабаҡтар, емештәре, каса япраҡтары күҙәнәктәрендә була ала, әммә фотосинтезлауҙың төп органы булып япраҡ тора. Ул анатомик төҙөлөшө менән  яҡтылыҡ энергияһын йоторға   углекислый газды  ассимиляцияларға яраҡлашҡан. Япраҡтың яҫы формаһы өҫкө өлөшөнең күләмгә ҡарата нисбәтен ҙур итә.Ә был ҡояш нурының энергияһын тулы күләмдә файҙаланырға мөмкинлек бирә.

Тургорҙы тотоу һәм фотосинтезды башҡарыу  өсөн кәрәкле һыу тамыр системаһынан  япраҡтарға үткәргес туҡымаларҙың  береһе —  буйлап килтерелә.

Япраҡтың ауыҙсалары аша һыуҙың парға осоуы (транспирация) көпшәләр (ксилема) буйлап һыуҙың күтәрелеүенә булышлыҡ итә.
Кальвина циклының эшләүе өсөн кәрәкле ассимиляттарҙың ағымы флоэма  буйынса башҡарыла. 

Фотосинтез  бик көсөргәнешле барғанда  углеводтар  полимерлаша башлауы һәм  хлоропластарҙа  крахмал  бөртөктәре барлыҡҡа килергә мөмкин. 

Газдар алмашыныуы  (углекислый газдың йотолоуы  һәм кислород бүленеп сығыуы) ауыҙсалар аша (газдарҙың бер өлөшө кутикула аша хәрәкәт итә) диффузия юлы менән башҡарыла.

Хлоропластар  ҡояш нурҙары энергияһын файҙаланып, органик булмаған ябай берләшмәләрҙән органик матдәләр синтезлай. Ҡояш нурҙары энергияһы иҫәбенә барған органик берләшмәләр синтезланыуы фотосинтез тип атала. Йәғни, яҡтылыҡ энергияһын органик матдәләрҙәге химик энергияға әйләндереү процесы булып тора.

Фотосинтезды ошондай дөйөм тигеҙләмә менән күрһәтергә була: **6СО2 +  6Н2О**—»**C<sub>6</sub>H<sub>12</sub>O<sub>6</sub> (глюкоза) + 6O<sub>2</sub>**  

Был процесс барышында энергияға ярлы булған углерод оксиды (IV) һәм һыуҙан энергияға бай матдә — глюкоза углеводы ( Q H i2 0 6) б ар л ы ҡ ҡ а килә. 

Фотосинтез һөҙөмтәһендә шулай уҡ молекуляр кислород барлыҡҡа килә.

## Хлоропластар

Хлоропластар  -  пластидтар төркөмөнә  ҡараған ярым автономлы ике мембраналы органоидтар булып тора. Был органоидтар япраҡтарҙың һәм үҫемлектәрҙең башҡа йәшел органдарының, шулай уҡ һәр төрлө ылымыҡтарҙың күҙәнәктәрендә осрай. Хлоропластарҙың ҙурлығы 4-б мкм, йышыраҡ оваль формала була. 

Юғары төҙөлөшлө үҫемлектәрҙең  бер күҙәнәгендә, ғәҙәттә, бер нисә тиҫтә хлоропласт була. Хлоропластарҙа хлорофилл пигменттарының булыуы уларға йәшел төҫ
бирә. 

Хлоропласт — үҫемлек күҙәнәктәренең төп органоиды, унда  Ҡояш яҡтылығы энергияһы тәьҫиренән органик булмаған матдәләрҙән (CO2 һәм H2O) органик матдәләр (углеводтар) барлыҡҡа килтергән фотосинтез бара.

Хлоропласт цитоплазманан тышҡы һәм эске мембраналар менән сикләнгән. Тышҡы мембрана шыма, йыйырсыҡһыҙ һәм үҫентеләрһеҙ, ә эске мембрана хлоропластың эске яғына йүнәлтелгән күп йыйырсыҡлы үҫентеләр барлыҡҡа килтерә. Шуға күрә хлоропластың эсендә, айырым структуралар — граналар хасил итеп, күп һанлы мембраналар тупланған. Улар, тәңкәләр өйөмө кеүек, бер береһе өҫтөнә һалынған.

Граналар мембраналарында хлорофилл молекулалары урынлашҡан, шуға ла тап ошонда фотосинтез бара. Хлоропластарҙа шулай уҡ АТФ та синтезлана. Хлоропластың эске мембраналары араһында ДНК, РНК һәм рибосомалар урынлашҡан. Хлоропластарҙа органоидтарҙың эшмәкәрлеге өсөн кәрәк булған аҡһымдар синтезлана. Хлоропластар бүленеү юлы менән үрсей.

## Фотосинтездың яҡтылыҡ фазаһы
Фотосинтез — күп баҫҡыслы ҡатмарлы процесс. Ҡояш нурҙары энергияһын химик бәйләнештәр энергияһына әүерелдереүҙә төп роль  хлорофилға бирелә.

Хлорофилл молекулалары хлоропластың (грандың) мембрана структураларында урынлашҡан һәм аҡһым, липид һәм башҡа матдә молекулалары менән уратып алынған.

Фотосинтез процесы хлоропластың күҙгә күренмәле яҡтылыҡ менән яҡтыртылыуынан башлана.  Фотон, хлорофилл молекулаһына бәрелеп, уны ҡуҙғыта. Уның электрондары юғарыраҡ орбиталарға, йәғни ядронан алыҫыраҡ орбиталарға һикереп күсә. Бының һөҙөмтәһендә  электрондарҙың молекуланан ысҡынып китеүе еңелләшә.

Ҡуҙғытылған электрондарҙың береһе күсереп йөрөтөүсе молекулаға (транспорт функцияһын үтәүсе аҡһым)  эләгә. Уның ярҙамында мембрананың икенсе яғына  күсә. Хлорофилл молекулаһы, һыу молекулаһынан электрондар алып, үҙенең юғалтыуҙарын кире тергеҙә.

һыу молекулаһы электрондарын юғалтыу һөҙөмтәһендә протордарға һәм кислород атомдарына тарҡала. Кислород атомдарынан молекуляр кислород барлыҡҡа һәм мембрана аша үтеп, атмосфераға бүленеп сыға. 

Протондар иһә мембраналар аша диффузияға (үтеп сығыуға) һәләтле түгел.Улар грандарҙа туплана. Шулай итеп, мембрананың бер яғында — ыңғай зарядлы протондар, икенсе яғында кире зарядлы өлөшсәләр туплана.
Мембрананың ике яғы буйлап ҡапма-ҡаршы зарядлы өлөшсәләр тупланыу менән бергә, потенциалдар айырмалығы (протон потенциалы) үҫә бара. Гран мембраналарында АТФ-ты синтезлаусы (АТФ-синтетаза) фермент молекулалары урынлашҡан. 

АТФ-синтетаза эсендә протондарҙы  үткәрә алыусы  канал була. Протон потенциалы дәүмәле  үҫә барып иң сикке кимәлгә етеү менән был электрон канал асыла. Электр ҡырының көсө протондарҙы канал аша АТФ-синтетаза молекулаһының эсенә этеп индерә. Был ваҡытта бүленеп сыҡҡан энергия АТФ-ты синтезлауға китә.

Барлыҡҡа килгән АТФ хлоропластың углеводтар синтезланған урынына йүнәлтелә. 

Мембрананың икенсе яғында ҡалған протондар күсереп йөрөтөүсе молекулалар тарафынан килтерелгән электрондар менән бына ошонда осраша. Улар берләшеп водород атомдарын барлыҡҡа килтерә. Водород атомдары хлоропластың углеводтар синтезланған урынына ебәрелә.

**Шулай итеп, Ҡояш нурҙары энергияһы өс процесты тыуҙыра:**
*һыу тарҡалыу һөҙөмтәһендә молекуляр кислород барлыҡҡа килә,
*АТФ синтезлана, 
*водородтың айырым атомдары барлыҡҡа килә.
Бөтә өс процесс та яҡтылыҡта бара һәм фотосинтездың яҡтылыҡ фазаһын тәшкил итеүсе булып тора.

## Фотосинтездың ҡараңғылыҡ фазаһы
Фотосинтездың артабанғы реакциялары углеводтар барлыҡҡа килеү процесы булып тора. Улар яҡтылыҡта булғанда ла, шулай уҡ ҡараңғыла ла, йәғни тәүлек әйләнәһендә  бара. Әгәр АТФ һәм Н атомдарының сикһеҙ сығанағы булһа, яҡтылыҡ булыуы кәрәкмәҫ тә ине. Шуға ла, фотосинтездың был этабы  
ҡараңғылыҡ фазаһы тип атала.

Фотосинтездың ҡараңғылыҡ фазаһы эҙмә-эҙлекле килгән бер нисә реакциянан тора. Был реакциялар үҫемлек күҙәнәктәрендә пластик һәм энергетик  алмашыныуҙары  үҙенсәлеге  һөҙөмтәһендә углерод оксидынан (IV) һәм һыуҙан углеводтар барлыҡҡа килә. 

Ҡараңғыла барған реакциялар өсөн хлоропласҡа бер туҡтауһыҙ башланғыс матдәләр һәм энергия килеп тора. Углерод оксиды (IV) япраҡҡа тирә-яҡ атмосферанан үтеп инә.

Водород фотосинтездың яҡтылыҡ фазаһында һыу тарҡалыу һөҙөмтәһендә барлыҡҡа килә. Энергия сығанағы булып фотосинтездың яҡтылыҡ
фазаһында барлыҡҡа килгән АТФ хеҙмәт итә. Бөтә был матдәләр углевод синтезланған ергә, хлоропласҡа, күсереп алып барыла.

## Ҡыҙыҡлы факттар
Лайлалы диңгеҙ ҡусҡары (Elysia chlorotica) һыу үҫентеләре (Vaucheria litorea) хлоропластарын аш һеңдереү юлында үҙләштерә. Диңгеҙ ҡусҡары организмындағы хлоропласт глюкоза синтезлап, ҡусҡарға бер нисә ай йәшәргә мөмкинлек бирә.

## Әҙәбиәт

* *Холл Д., Рао К.* Фотосинтез: Пер. с англ. — М.: Мир, 1983.
* Физиология растений / под ред. проф. Ермакова И. П. — М.: Академия, 2007
* Молекулярная биология клетки / Альбертис Б., Брей Д. и др. В 3 тт. — М.: Мир, 1994
* *Рубин А. Б.* Биофизика. В 2 тт. — М.: Изд. Московского университета и Наука, 2004.
* *Чернавская Н. М., [[Чернавский, Дмитрий Сергеевич|Чернавский Д. С.]]* Туннельный транспорт электронов в фотосинтезе. М., 1977.
* В. Любименко. Влияние света на усвоение органических веществ зелёными растениями. http://www.archive.org/download/izviestiaimper06011218impe/izviestiaimper06011218impe.pdf| Известия Императорской Академии наук. VI серия. 1907. номер 12. стр. 395—426, с 6 табл.
## Һылтанмалар
* Анимация из Molecular Cell Biology (Lodish et al.) на сайте издательства Freeman
* Учебное пособие по фотосинтезу (начальный уровень) 
* Статья ''"Фотосинтез"'' в Физической энциклопедии