Hüceyrə nəzəriyyəsi

**Hüceyrə nəzəriyyəsi** — canlı aləmin: bitkilərin, heyvanların və digər canlı orqanizmlərin yaranma və inkişafının ümumqəbulolunmuş və məxrəcləşdirilmiş prinsiplərini əhatə edən, hüceyrənin hər bir canlı orqanizmin təşkil olunduğu toxumaların vahid struktur elementi olduğunu sübut edən bir nəzəriyyə.

## Ümumi məlumat
Hüceyrə nəzəriyyəsi biologiya elminin əsasını qoymuş, təkamül baxışlarının meydana çıxmasına səbəb olan bir nəzəriyyə olub, XIX əsrin ortalarında təşəkkül tapmışdır. Hüceyrə nəzəriyyəsinin əsası 1839-cu ildə alman alimləri Şvann Teodor, Mattias Yakob Şleyden və tərəfindən hüceyrə üzərində aparmış olduqları təcrübə və müşahidələr əsasında qoyulmuş olmuşdur. Tədqiqatlarına əsaslanaraq Şvann Teodor və Mattias Yakob Şleyden ilk dəfə olaraq sübut etmişdirlər ki, hər bir orqanizmin quruluş vahidi hüceyrədir. Bitkilər, heyvanlar və bakteriyalar ümumi oxşar quruluşa malikdirlər. Sonralar bu qənaət orqanizmin tamlığını bir daha təsdiqləmişdir. Şvann Teodor və Mattias Yakob Şleyden elmə "hüceyrəsiz həyat yoxdur" ifadəsini gətirmişlər.

## Hüceyrə nəzəriyyəsinin prinsipləri

### Əsas prinsiplər
# Müasir hüceyrə nəzəriyyəsi aşağıdakı əsas prinsipləri özündə birləşdirir:
# Hüceyrə — canlı orqanizmin quruluş, həyat, böyümə və inkişaf vahididir, "hüceyrəsiz həyat yoxdur";.
# Hüceyrə — tamlığı bir çox elementlərin bir-biri ilə qanunauyğun şəkildə əlaqələrindən ibarət olan vahid sistemdir;
# Bütün orqanizmlərin hüceyrələri quruluşuna, kimyəvi tərkibinə və funksiyasına görə oxşardırlar;
# Hər bir hüceyrənin bölünməsindən yeni hüceyrələr əmələ gəlir;
# Çoxhüceyrəlilərdə hüceyrələr toxumaları və toxumalar isə öz növbəsində orqanizmləri təşkil edir. Hər bir orqanizmin həyatı onu təşkil edən hüceyrələrin həyatından asılıdır;
# Çoxhüceyrəli orqanizmlərin hüceyrələri özünəməxsus gen dəstinə malik olur ki, bu da onların morfoloji və funksional müxtəliflikliyini təmin etmiş olur.

### Əlavə prinsiplər
Müxtəlif dövrlərdə əsas prinsiplərə bir çox əlavələr edilmişdir.
# Prokariot və eukariot hüceyrələr tamamilə homoloji deyillər.
# Hüceyrənin əsas bölünməsi irsi əlamətlər informasiyasının üzünün köçürülməsi ilə həyata keçirilir.
# Çoxhüceyrəli orqanizm molekulyar requlyasiya adlanan özündə müxtəlif saylı hüceyrələrdən ibarət çoxsaylı ansamblların birləşmiş və inteqrasiya olunmuş toxuma sistemləri və orqanları tərkibində kimyəvi, humoral və sinir tənzimləmələri vasitəsi ilə nizamlanan sistemə malikdir.
# Hüceyrə totipotentləri də hüceyrə kimi genetik potensiallara malikdirlər.

## Tarix

### XVII əsr

İlk dəfə olaraq Robert Huk hüceyrəni kəşf etmişdir. Robert Huk 1665-ci ildə bioloji toxumanın —  ağacından hazırlanmış tıxacın (probkanın) nazik kəsiyinə özü tərəfindən təkmilləşdirilmiş mikroskop altında baxarkən, tıxac kəsiyinin çoxlu sayda hücrəciklərdən ibarət olduğunu görmüş və onlara  — hüceyrə adı vermişdır.
XVII əsr tədqiqatları bitkilərin hüceyrəvi quruluşa malik olmasını aşkarlasa da hüceyrənin öz quruluşu haqqında heç bir məlumata malik deyildir.
1675-ci ildə italyan həkimi Marçello Malpigi və 1682-ci ildə ingilis botaniki Qrü Neemiya bitkilərin hüceyrələrdən təşkil olunduğunu təsdiqləmişlər. İlk dəfə olaraq hüceyrə -"qidalı şirə dolu qovuq" mənasını daşımış olur. Qrü Neemiya hüceyrəni lif kimi qəbul edərək toxuma terminini elmə gətirmişdir. 1674-cü ildə holland Anton van Levenhuk () mikroskopun köməyi ilə ilk dəfə su damcısında hərəkət edən təkhüceyrəli canlıları — ibtidailəri: tərlik (infuzor), amöb, bakteriyaları və eritrositləri, spermatozoidləri müşahidə etmişdir. Bu dövrlərdə heyvan orqanizmlərin mikroskopik tədqiqatları təsadüfi xarakter daşıdığından hüceyrə quruluşu haqqında hər hansı məlumat baxımında heç bir əhəmiyyət kəsb etməmişdir.

### XVIII əsr
XVIII əsr bitki və heyvan hüceyrələrinin mikrostrukturlarının öyrənilməsi cəhdləri ilə başa çatmış olur. İlk dəfə 1759 cu ildə alman anatomu və fizioloqu Kaspar Fridrix Volf özünün "Törəmə nəzəriyyəsi" əsərində bitki və heyvan orqanizmlərin inkişafının mikroskopik olaraq quruluşunun oxşarlıqlarını təsvir etməyə çalışmışdır. Volf belə hesab edirdi ki, istər bitki, istərsə də heyvan struktursuz maddədən inkişaf edir. Lakin fərziyyə qüsurlu olduğu üçün hüceyrə nəzəriyyəsində öz yerini tuta bilməmişdir.

### XIX əsr

XIX əsrin əvvəllərində bitkinin hüceyrəvi qurluşu haqqındakı biliklər yeni mikroskop konstruksiyaları və axromatik linzaların hesabına bir qədər təkmilləşərək dərinləşmiş olur. Link və Molhnhouer göstərillər ki, höceyrələr xüsusi divarlara malikdirlər. 1831 ci ildə Mol sübut etmişdir ki, bitki toxuması hüceyrədən inkişaf etmiş və ona aid olmayan strukturlara da (su daşıyıcı borucuqlara) malikdir.
Meyen "Fitotomiya" (1830) əsərində göstərir ki, hər bir hüceyrə individ — özünəməxsus maddələr mübadiləsinə malikdir. 1831 ci ildə ilk dəfə Robert Broun nüvə komponentini təsvir etmiş və onun hər bir hüceyrənin vacib elementi olduğunu söyləmişdir.

#### Purkinye məktəbi
1801 ci ildə heyvan toxuması haqqında ilk məlumatlar formalaşmağa başlamış olur. Bu sahədə əsas tədqiqatlar və yeniliklər Breslavldakı Purkinye tərəfindən əsası qoyulmuş məktəbə məxsusdur.
İlk dəfə olaraq Purkinye və onun şagirdləri tərəfindən məməli heyvanların o cümlədən insanın orqan və toxumalarının mikroskopik quruluşu öyrənilməyə başlanılmışdir. Purkinye hüceyrələri öz təbincə "dənəciklər" adlandırmışdır.
1837 ci ildə Purkinye Praqada bir sıra məruzələrlə çıxış edərək mədə vəziləri və sinir toxumalarının quruluşu haqqında məlumatlar vermişdir. Lakin o, bitki və heyvan hüceyrələrinin hemologiyasını müəyyənləşdirə bilməmişdir:
* "Dənəciyi" o, həm hüceyrə həm də hüceyrə nüvəsi kimi göstərmişdir;
* Bu dövrdə hüceyrə divarlı qovuqcuq za boşluq kimi qəbul edilirdi.
Beləliklə bitki hüceyrəsini "dənəciklə" qarşı-qarşıya qoyaraq onların homologiyasını təsvir etməkdən uzaqlaşaraq anoloji planını təsvir etməyə çalışmışdır.

#### Müller məktəbi və Şvannın işləri
İkinci mikroskop altında heyvan toxuma quruluşunu tədqiq edən məktəb Berlindəki Yohann Müller məxsus laboratoriya sayılırdı. O, ilk dəfə mikroskopik olaraq xordanı tədqiq etmişdir. Onun şagirdi Fridrix Qustav Yakob Henle bağırsaq epiteli haqqında tədqiqatlarını dərc edərək onların hüceyrəvi qurluşlarını təsvir etmişdir.

Bu məktəbdə Şvann Teodor hüceyrə nəzəriyyəsinin əsasını qoymuş klassik tədqiqatlarını aparmışdır. Purkinye və Fridrix Qustav Yakob Henle məktəblərindən təsirlənən Şvann Teodor bitki və heyvan hüceyrələrini müqayisə etmək üçün düzgün mövqe seçərək homologiya yaratmış olaraq sübut etmişdir ki, bitki və heyvan mənşəyli hüceyrə strukturları oxşardırlar.
Mattias Yakob Şleydenın tədqiqatları nüvənin hüceyrə üçün əhəmiyyətini müəyyənləşdirmək baxımından çox qiymətli olmuşdur. Buna görə də onu əbəs yerə hüceyrə nəzəriyyəsinin həmmüəllifi saymırlar. Lakin onun hüceyrənin bölünməsində növənin funksiyasının səhv şərhi yanlış faktlara əsaslanırdı.
1838 ci ildə Şvann 3 tezisi, 1839 cu ildə "Heyvan və bitkilərin inkişaf və qurluşlarında oxşarlığın mikroskopik tədqiqatları" əsərində hüceyrə nəzəriyyəsi prinsiplərini göstərmişdir:
* Birinci hissədə o, xorda və qığırdaqın elementar strukturlarının — hüceyrələrinin qurluşu arasındakı inkişaf oxşarlığı göstərmiş. Sonra o, sübut edir ki, digər toxuma və orqanların mikroskopik strukturları — hüceyrələri xorda və qığırdaqda olduğu kimidir.
* İkinci hissədə heyvan və bitki hüceyrələrinin oxşarlıqları göstərilir.
* Üçüncü hissədə isə nəzəriyyənin nəzəri prinsipləri göstərilmiş və dövrünün elmi səviyyəsinə uyğun heyvan və bitkinin eyni qurluşlu struktur vahidinə — hüceyrəyə malik olduqları sübuta yetirilmişdir. Şvann və Şleydon səhv olaraq hüceyrənin struktursuz hüceyrə olmayan maddədən yarandığını göstərmişlər.

### XIX əsrin ikinci yarısı — XX əsr
1840 cı illdən etibarən hüceyrə daim biologiya elminin diqqət mərkəzində olmuş və sürətlə inkişaf edərək, müstəqil sitologiya elminin yaranmasına səbəb olmuşdur.
Hüceyrə nəzəriyyəsinin sonrakı inkişafına təkhüceyrəli ibtidailərin kəşfi xüsusi təkan vermişdir. Əvvəllər baş hüceyrə elementi kimi qəbul edilmiş membranın ikinci dərəcəli komponent kimi qəbul edilir. Sitoplazma vı nüvə hüceyrənin əsas başlıca komponenti kimi qəbul edilir.

***Hüceyrə — içində nüvəsi olan protoplazma kütləsidir.***

1861 ci ildə Brükko hüceyrənin mürəkkəb qurluşa malik olması fərziyyəsini irəli sürür. Hüceyrə çoxalmasının bölünmə yolu ilə getməsi qənaətinə ilk olaraq Mol qamçılılar üzərindəki müşahidələr əsasında gəlmiş olur. Beləliklə sitoblast fərziyyəsi inkar edilmiş olur.
1841 ci ildə Remark heyvanlarda toxuma hüceyrəsinin bılünməsini kəşf etmiş olur. Beləliklə hüceyrədən hüceyrənın törəməsi Virxov Rudolfun aforizmi ilə
elm tarixinə daxil edilmiş olur:
  — ***Hər bir hüceyrədən hüceyrə.***

XIX əsrin ikinci yarısından başlayaraq hüceyrə nəzəriyyəsi hüceyrə fizologoyasının inkişaf etməsi hesabına metofizik xarakter almış olur. Hüceyrədaxili fizioloji prosseslərin öyrənilməsi "hüceyrə dövləti" nəzəriyyəsinin inkişafına səbəb olur. Bu nəzəriyyəyə əsasən orqanizm dövlətlə və onu təşkil edən hüceyrələr isə vətəndaşlarala müqayisə edilir. Lakin bu müqayisə forması da orqanizmin tamlıq prinsipini özündə dolğun əks etdirmirdi.

## Müasir hüceyrə nəzəriyyəsi
Müasir hüceyrə nəzəriyyəsi viruslardan başqa bütün canlıların təşkil olunduğu hüceyrəni mövcud həyatın əsas struktur forması kimi qəbul edir. Hüceyrə strukturlarının formalaşması bitkilərin və heyvanların təkamülündə əsas rol oynamışdır.
* Hüceyrə mövcud həyatın əsas struktur forması olsa da yeganə deyildir. Belə ki, həyat tərzinə malik digər canlılar da vardır ki, onlar hüceyrə kimi tam vahid struktura malik deyillər. Bunlara hüceyrəsizlər: viruslar deyilir. Həyat tərzini təsdiqləyən əsas proseslərə: maddələr mübadiləsi və bölünmə — çoxalma ya törəmə aiddir. Bir çox alimlərin fikrinə görə viruslar mənşəcən hüceyrələrlə bağlı olub, onun genetik materialının bir hissəsidir.
* Məlum olmuşdur ki, iki tip membransız nüvəyə malik prokariotik (bakteriya, arxebakteriya) hüceyrələr və membranlı nüvəyə malik eukariotik (bitki, heyvan, göbələk və protist) hüceyrələr mövcuddur və onlar arasında çoxlu fərqlər vardır. Əksər prokariotik hüceyrələr membranlı orqanoidlərdən məhrumdurlar. Eukariotlar isə mitoxondri və xloroplast kimi orqanoidlərə malikdirlər. Simbiogenez nəzəriyyəsinə əsasən bu yarımmüstəqil orqanoidlər bakteriyaların əcdadları sayılır. Bu baxımdan eukariotik hüceyrələr daha ali və mükəmməl təşkil olunmuşlar. Onlar bakteriya hüceyrələri ilə tam homoloji deyillər (bakteriya hüceyrəsi insan hüceyrəsinin malik olduğu mitoxondri ilə homologiya təşkil edə bilər). Bütün hüceyrələrin homolojiliyi onların ikiqatlı fosfolipid membrana, ribosom və irsiyyət daşıyıcısı olan DNT malekullarına-xromosomlara malik olmalarındadır.
* Hüceyrə nəzəriyyəsi orqanizmi hüceyrələr toplumu kimi qəbul edir. Həyatın başlanğıcı olan tək hüceyrə təkamül keçərək digər canlıların tərkib hissəsinə çevrilmişdir.
* Hüceyrəni vahid struktur elementi kimi qəbul edən hüceyrə nəzəriyyəsi toxuma və qamet, protist (mübahisəlidir: mürəkkəb qurluşlu çoxnüvəli protistlər hüceyrəsi yarımhüceyrə strukturu kimi də qiymətləndirilə bilər) və blastomer hüceyrələrini tam homoloji hesab edir. Adı çəkilən bu hüceyrələr ümumi hüceyrə qurluşuna malikdirlər. Xüsusən heyvan və bitki cinsiyyət hüceyrələri sayılan qametlər çoxhüceyrəli orqanizmlərin sadə hüceyrələri olmayıb, genetik, morfoloji və bəzən ekoloji xüsusiyyətlərə, təbii seçmənin nəzarətində olan hüceyrələr sayılırlar.
* Doğmatik hüceyrə nəzəriyyəsi orqanizmin hüceyrəsiz strukturlarını Virxov Rudolf kimi cansız hesab edir. Orqanizmlərdə hüceyrələrdən savayı xüsusi metobolizmlərə malik çoxnüvəli hüceyrəüstü strukturlara da (sinsitlər, simplastlar) vardır. Onların aşkar olunması müasir sitologiya elminin imkanları hesabına mümkün olmuşdur.
* "Hissə" və "tam" mübahisəsi ortadoksal hüceyrə nəzəriyyəsində metofizik şəkildə həllini tapmışdır: diqqət əsasən orqanizmin hissəsi olan hüceyrəyə ya da təkhüceyrəli orqanizmə yönəldilmişdir.

## Bakteriya, bitki və heyvan hüceyrələrinin müqayisəsi

## Elmi işlər
**Ber K. ( 1792–1876)**

Məməlilərin yumurtahüceyrəsini kəşf etmişdir. Bütün çoxhüceyrəli orqanizmlərin mayalanmış yumurtahüceyrədən – ziqotdan başlanğıc götürdüyünü göstərmişdir.

**[[Çarlz Darvin|Darvin Ç.R.]]**
( 1809–1882)

Üzvi aləmin tarixi inkişafı haqqında təkamül təliminin banisidir. Öz dövrünə görə təkamülün tam sisrematik izahını vermişdir.Təkamülün hərəkət verici qüvvələrini tam göstərmişdir.

**Əliyev C.
( 1924)**

Məhsuldar buğda sortlarının yaradılmasına nail olmuşdur. Rəhbərliyi altında kompüter metodunun tətbiqi ilə plastid və nüvə genomu proseslərini müqayisəli şəkildə öyrənmişdir.

**Anoxin P.K.
( 1898–1974)**

Funksional sistem nəzəriyyəsini işləmişdir. Emosiyaları və onun formalarını göstərmişdir. " Biologiya və şərti reflekslərin neyrofiziologiyası" əsərini yazmışdır.

**[[Antoni van Levenhuk|Levenhuk A.]]**

İlk dəfə birhüceyrəliləri kəşf etmişdir.

**[[Lui Paster|Paster L]].**
(1822–1895)

Qoruyucu peyvəndlər metodunu hazırlamışdır.Qıcqırma və çürümə proseslərini tədqiq etmiş, yeyinti məhsullarının zərərsizləşmə üsullarını işləmişdir." Sibir yarası" törədicisini müəyyən etmişdir.

## Həmçinin bax
* Sitologiya
* Hüceyrə

## Xarici keçidlər
* Hüceyrə nəzəriyyəsinin tarixi və mövqeyi (ing.) 
* Hüceyrə nəzəriyyəsinin yaranmasının əsas anları (ing.) 
* Hüceyrə nəzəriyyəsi və bioloji qurluş (ing.) 
* Hüceyrə biologiyası