Heteroxromatin

**Heteroxromatin** — Heteroxromatin, sıx bir şəkildə dolaşmış bir DNT növüdür və ya bir neçə növdə qatılaşdırılmış bir DNTdir. Bu növlər, konstruktiv heteroxromatin və fakultativ heteroxromatinin iki kənarı arasında davamlılıq üzərindədir. Hər ikisi də gen ifadəsində rol oynayır. Sıx şəkildə qablaşdırıldığı üçün, Volpe və digərlərinə görə polimerazlar üçün əlçatmaz olduğu və bu səbəbdən köçürülmədiyi düşünülürdü. DNT-nin əksəriyyəti əslində transkripsiyaya məruz qalır, lakin RNT-nin yaratdığı transkripsiyal bastırma (RITS) vasitəsilə davamlı ötürülür. Elektron mikroskopunda və OsO4 boyanma üsulu ilə aparılan son araşdırmalar, sıx qablaşdırmanın xromatinlə əlaqəli olmadığını göstərdi.

Qurucu heteroxromatin yanında yerləşən genlərə təsir edə bilər. Ümumiyyətlə, gen ekspresiyası və ya repressiyanın digər siqnalları üçün cazibədar rolunu oynamağa əlavə olaraq sentromerlər və ya telomerlər kimi struktur funksiyaları təkrarlayır və meydana gətirir.

Fakultativ heteroxromatin, genlərin histon deasetilasiyası və ya RNT-si vasitəsilə Pivi ilə qarşılıqlı təsir göstərən RNT (piRNA) kimi mexanizmlər tərəfindən susdurulmasından qaynaqlanır. Özünü təkrarlamır və qurucu heteroxromatinin kompakt bir quruluşuna malikdir. Lakin inkişaf və ya ətraf mühit zamanı ötürülən müəyyən siqnalların təsiri ilə yoğunlaşmış quruluşunu itirə bilər və transkripsiyada aktivləşə bilər.

Heteroxromatin, genomun müəyyən hissələrində H3K9-un di- və tri-metilasyonu ilə əlaqələndirilmişdir. H3K9me3 ilə əlaqəli metiltransferazların, orqanogenezin əvvəlində klon fiksasiyası zamanı heterokromatinin modifikasiyasında və klon sadiqliyinin qorunmasında əsas rol oynadığı görünür .

## Struktur

Xromatin iki növdə olur: euxromatin və heteroxromatin. Başlanğıcda bu iki forma sitoloji baxımdan nə qədər intensiv ləkələndiyinə görə fərqlənirdi: euxromatin daha az intensivdir və heterokromatin daha sıx bir rəngə sahibdir, bu da daha sıx bir qablaşdırma olduğunu göstərir. Heterokromatin ümumiyyətlə nüvənin ətrafına lokallaşdırılır. Bu erkən dixotomiyaya baxmayaraq, hər iki heyvandakı və bitkilərdəki son ​​məlumatlar, heteroxromatinin ikidən çox fərqli dövlət olduğunu və əslində hər biri ilə xarakterizə olunan dörd və ya beş "vəziyyətdə" mövcud olduğunu göstərdi.

Heteroxromatin əsasən genetik cəhətdən hərəkətsiz peyk ardıcıllığından ibarətdir və bir çox gen müxtəlif dərəcələrdə repressiyaya məruz qalır, baxmayaraq ki, bəziləri euxromatində ifadə edilə bilmir. Həm sentromerlər, həm də telomerlər heteroxromatikdir, Barrın qadınlarda ikinci inaktiv X xromosomunun cəsədi olduğu kimi.

## Funksiya

Heteroxromatin, tənzimləyən genlərdən xromosom bütövlüyünün qorunmasına qədər bir neçə funksiya ilə əlaqələndirilir. Bu rollardan bəziləri, normal olaraq DNT-ni və ya əlaqəli faktorları bağlayan protein faktorları üçün daha az əlçatan edən DNT-nin sıx bir şəkildə bağlanmasına aid edilə bilər. Məsələn, cüt telli DNT-nin məruz qalmış ucları, hüceyrə tərəfindən ümumiyyətlə hüceyrə dövrü dayandırılmasını, DNT-nin düzəldilməsini və ya parçalanma məhvini tetikleyen zədələnmiş və ya viral DNT olaraq şərh edilir, məsələn bakteriyalardakı endonükleazlarla.

Xromatinin bəzi bölgələri çox sıx bir liflə doludur, vəziyyəti mitoz zamanı xromosomun vəziyyəti ilə müqayisə edilə bilər. Heteroxromatin ümumiyyətlə klonal olaraq miras alınır; bir hüceyrə bölündükdə, iki qızı hüceyrə ümumiyyətlə eyni DNT bölgələrində heteroxromatin ehtiva edir və nəticədə epigenetik miras alınır. Varyasyonlar, heteroxromatinin qonşu genləri işğal etməsinə və ya domenlərin xarici bölgələrindəki genlərdən kənarlaşmasına səbəb olur. Transkripsiyaya məruz qalan material, bu sərhəd sahələrində yerləşərək (cis-lərdə) basdırıla bilər. Bu, hüceyrədən hücrəyə dəyişən ifadə səviyyələri ilə nəticələnir ki, bu da mövqe təsirinin dəyişkənliyi ilə göstərilə bilər . İzolyator ardıcıllığı, nadir hallarda qurucu heteroxromatin və yüksək dərəcədə aktiv genlər uyğun gəldikdə bir maneə rolunu oynaya bilər.

## Təsisçi heteroxromatin
Verilən bir növün bütün hüceyrələri, eyni DNT bölgələrini qurucu heteroxromatin içərisinə yığır və bu səbəbdən, bütün hüceyrələrdə, qurucu heteroxromatin içərisində olan hər hansı bir gen zəif ifadə ediləcəkdir. Məsələn, bütün insan xromosomları 1, 9, 16 və Y xromosomunda böyük qurucu heteroxromatinin bölgələri var. Əksər orqanizmlərdə qurucu heteroxromatin xromosomun sentromerası və telomerlər ətrafında olur.

## Fakultativ heteroxromatin
Fakultativ heteroxromatin içərisinə yığılmış DNT bölgələri, bir növün içindəki hücrə tipləri ilə uyğunlaşmayacaq və beləliklə fakultativ heteroxromatin içərisinə yığılmış bir hüceyrədəki bir ardıcıllıq (və içindəki genlər zəif ifadə edilmiş) başqa bir hüceyrədəki eukromatin içərisinə yerləşdirilə bilər. (və içindəki genlər artıq səssizdir). Bununla birlikdə fakultativ heterokromatinin əmələ gəlməsi tənzimlənir və çox vaxt morfogenez və ya fərqlənmə ilə əlaqələndirilir. Fakultativ heteroxromatinin bir nümunəsi qadın məməlilərdə X xromosomunun inaktivləşməsidir: bir X xromosomu fakultativ heteroxromatin kimi qablaşdırılır və səssizdir, digər X xromosomu isə euxromatin kimi qablaşdırılır və ifadə olunur.

Heterokromatin proliferasiyasını tənzimləyən molekulyar komponentlər arasında Polycomb qrupu zülalları və Xist kimi kodlaşdırmayan genlər var. Bu cür paylama mexanizmi hələ də mübahisəlidir. Repressiv poliokom kompleksləri PRC1 və PRC2, kromatinin sıxlaşmasını və gen ekspresyonunu tənzimləyir və inkişaf proseslərində əsas rol oynayır. ÇXR vasitəçiliyi ilə meydana gələn epigenetik aberrasyonlar, genomun qeyri-sabitliyi və malignite ilə əlaqələndirilir və DNT zədələnməsinə, DNT-nin bərpasına və replikasiya sədaqətinə cavab olaraq rol oynayır
.

## Maya heteroxromatin
Sakharomukes kerevisia və ya qönçələnən maya, bir modeleukaryotdur və heterokromatin diqqətlə müəyyən edilmişdir. Genomunun əksəriyyəti eukromatin kimi xarakterizə olunsa da, S. kerevisia çox zəif köçürülən DNT bölgələrinə malikdir. Bu lokuslar sözdə səssiz cütləşmə tipi lokuslar (HML və HMR), r-DNA (ribosomal RNT kodlayan) və subtelomerik bölgələrdir.

Parçalanma mayası Schizosaccharomyces pombe-də, iki RNA-i kompleksi, RITS kompleksi və RNA-yönəldilmiş RNA polimeraz (RDRC) kompleksi, heteroxromatin birləşməsinin başlanması, yayılması və saxlanmasında iştirak edən RNAi aparatının bir hissəsidir. Bu iki kompleks, heteroxromatin yığılma yerində, xromosomlara si-RNA-ya bağlı olaraq lokalizə olunur. RNA polimeraz II, RITS, RDRC və heteroxromatin yığılması üçün lazım olan digər komplekslərin işə salınması üçün bir platforma rolunu oynayan bir transkript sintez edir. Həm RNT-ni, həm də ekzozoma bağlı RNT deqradasiya prosesi, heteroxromatik genlərin susmasına kömək edir. Sxizosakharomukes pombe'nin bu mexanizmləri digər eukaryotlarda da ola bilər. RevCen adlı böyük bir RNT quruluşu, bəzi bölüşdürülən mayalarda heteroxromatin istehsalına vasitəçilik edən mi-RNA istehsalında da iştirak edir.

## İstinadlar