Piramidal hüceyrə

**Piramidal hüceyrə** və ya **piramidal neyronlar** — beyin qabığı, hipokampus və amigdala da daxil olmaqla beynin bölgələrində tapılan çoxqütblü neyronların bir növü. Piramidal neyronlar məməlilərin beynindəki əsas həyəcanverici neyronlardır. Balıqlarda, quşlarda, sürünənlərdə də tapılır.

Piramidal neyronlar həm də ölümlə nəticələnən quduzluq infeksiyasında xarakterik əlamət olan Neqri cisimlərinin tapıldığı 2 hüceyrə tipindən biridir.

Piramidal neyronlar ilk dəfə Santiaqo Ramon i Kajal tərəfindən kəşf edilmiş və tədqiq edilmişdir.
O vaxtdan bəri, piramidal neyronlar üzərində aparılan tədqiqatlar neyroplastiklikdən tutmuş koqnitiv funksiyaya qədər müxtəlif mövzulara yönəlmişdir.
## Strukturu


File:GFPneuron.png|Yaşıl flüoresan zülal (yfz) ilə vizuallaşdırılan piramidal neyron
File:Hippocampal-pyramidal-cell.png|Hipokampusun piramidal hüceyrəsi


Piramidal neyronun əsas struktur xüsusiyyətlərindən biri konus formalı **soma** (piramidal hüceyrə cisimləri) və ya hüceyrə gövdəsidir ki, neyron onun adını daşıyır. Piramidal hüceyrənin digər əsas struktur xüsusiyyətləri tək akson, böyük apikal dendrit, çoxsaylı bazal dendritlər və dendritik tikanların olmasıdır.
### Apikal dendrit

Apikal dendrit piramidal hüceyrənin somasının (perikarionun) yuxarı hissəsindən qalxır. Apikal dendrit tək, uzun və qalın dendritdir, somadan məsafə artdıqca bir neçə dəfə budaqlanır və qabıq səthinə doğru uzanır.
### Bazal dendrit

Bazal dendritlər somanın əsasından əmələ gəlir. Bazal dendritik ağac 3-5 ilkin dendritdən ibarətdir. Somadan məsafə artdıqca, bazal dendritlər budaqlanır.

Piramidal hüceyrələr beynin ən böyük neyronlarından biridir. Həm insanlarda, həm də gəmiricilərdə piramidal hüceyrə cisimləri (somalar) orta hesabla 20 mkm uzunluğundadır. Piramidal dendritlərin diametri adətən yarım mkm-dən bir neçə mkm-ə qədər dəyişir. Tək bir dendritin uzunluğu adətən bir neçə yüz mikrometrdir. Budaqlanma səbəbindən piramidal hüceyrənin ümumi dendritik uzunluğu bir neçə sm-ə çata bilər. Piramidal hüceyrənin aksonu çox vaxt daha uzun və geniş şəkildə budaqlanır, ümumi uzunluğu bir çox sm-ə çatır.
### Dendritik tikanlar

Dendritik tikanlar piramidal hüceyrəyə daxil olan həyəcanverici impulsların çoxunu alır. Dendritik tikanlar ilk dəfə 1888-ci ildə Ramon i Kajal tərəfindən Qolqi üsulu ilə kəşf edilmişdir. Ramón İ Kajal həmçinin neyronal reseptiv səth sahəsinin artması üçün fizioloji rolu təklif edən ilk şəxs idi. Piramidal hüceyrənin səth sahəsi nə qədər böyükdürsə, neyronun böyük həcmdə məlumatı qəbul və inteqrasiya etmək qabiliyyəti bir o qədər yüksəkdir.

Somada dendritik tikanlar yoxdur, ondan uzaqda isə sayı artır. Bir siçovulda tipik apikal dendritdə ən azı 3000 dendritik tikan var.

Orta insan apikal dendritinin uzunluğu siçovulların uzunluğundan təxminən 2 dəfə böyükdür, buna görə də insan apikal dendritində mövcud olan dendritik tikanların sayı 6000-ə qədər ola bilər.
## Böyüməsi və inkişafı
### Differensasiyası

Piramidal spesifikasiya beyinin erkən inkişafı zamanı baş verir. Progenitor hüceyrələr subkortikal proliferativ mədəcik zonasında (MZ) və subventrikulyar zonada (SVZ) neyron xəttinə bağlıdır. Yetişməmiş piramidal hüceyrələr kortikal lövhəni tutmaq üçün miqrasiya edir və burada daha da şaxələnir.

Endokannabinoidlər piramidal hüceyrə inkişafına və aksonal yol tapmağa yönəlmiş molekulların bir sinfidir. Ctip2 və Sox5 kimi transkripsiya faktorlarının piramidal neyronların öz aksonlarını yönləndirdiyi istiqamətə töhfə verdiyi göstərilmişdir.
### Erkən postnatal inkişaf

Siçovulların piramidal hüceyrələrinin doğuşdan sonra həyatda bir çox sürətli dəyişikliklərə məruz qaldığı göstərilmişdir. Doğuşdan sonrakı 3-cü və 21-ci günlər arasında piramidal hüceyrələrin somanın ölçüsündə 2 dəfə, apikal dendritin uzunluğunda 5 dəfə, bazal dendrit uzunluğunda isə 13 dəfə artım müşahidə edilmişdir.

Digər dəyişikliklərə membran potensialının, membran müqavimətinin azalması və fəaliyyət potensialının pik dəyərlərinin artması daxildir.
## Siqnalları

Əksər digər neyronlardakı dendritlər kimi, dendritlər ümumiyyətlə neyronun giriş sahələridir, akson isə neyronun çıxışıdır. Həm aksonlar, həm də dendritlər çox şaxələnmişdir. Böyük miqdarda budaqlanma neyrona bir çox müxtəlif neyronlara və onlardan siqnal göndərməyə və qəbul etməyə imkan verir.

Piramidal neyronlar, digər neyronlar kimi, çoxlu gərginliyə bağlı ion kanallarına malikdir. Piramidal hüceyrələrdə dendritlərdə çoxlu Na+, Ca2+ və K<sup>+</sup> kanalları və somada bir neçə kanal vardır. Piramidal hüceyrələrin dendritlərindəki ion kanalları, piramidal hüceyrələrin somasında eyni tipli ion kanallarının xüsusiyyətlərindən fərqli xüsusiyyətlərə malikdir. Piramidal hüceyrə dendritlərindəki gərginliyə bağlı Ca2+ kanalları aşağıdakı EPSP-lər və əks fəaliyyət potensialları ilə aktivləşdirilir. Piramidal dendritlər daxilində fəaliyyət potensialının geri yayılma dərəcəsi K+ kanallarından asılıdır. Piramidal hüceyrə dendritlərindəki K+ kanalları fəaliyyət potensiallarının amplitudasına nəzarət mexanizmini təmin edir.

Piramidal neyronların məlumatı inteqrasiya etmək qabiliyyəti onların qəbul etdiyi sinaptik girişlərin sayından və paylanmasından asılıdır. Bir piramidal hüceyrə təxminən 30.000 həyəcanlandırıcı giriş və 1700 inhibitor (IPSP) girişi alır. Həyəcanlandırıcı (EPSP) girişlər yalnız dendritik onurğalarda, inhibitor (IPSP) isə dendritik çubuqlarda, somada və hətta aksonda bitir.

Piramidal neyronlar neyrotransmitter glutamat tərəfindən həyəcanlandırıla və GABA (Qamma-aminobutirik turşu) neyrotransmitteritərəfindən inhibə edilə bilər.
### Alt siniflərinin təsnifatı

Piramidal neyronlar 400-1000 millisaniyəlik cari impulslara cavablarına görə müxtəlif alt siniflərə bölünür. Bu təsnifatlar RSad, RSna və IB neyronlarıdır.
### RSad

RSad piramidal neyronlar və ya adi spaykalı adaptiv neyronlar fərdi fəaliyyət potensialı (FP) və sonra hiperpolyarizasiya sonrası potensial tərəfindən işə salınır. Postpotensial müddəti artır, bu da neyronda spayka tezliyi uyğunlaşması (STU) yaradır.
### RSna

Piramidal neyronlar RSna və ya spaykalı qeyri-adaptiv neyronlar bir impulsdan sonra bir sıra fəaliyyət potensialını işə salır. Bu neyronlarda uyğunlaşma əlamətləri yoxdur.
### IB

IB piramidal neyronları və ya daxili partlama aktivliyi olan neyronlar, 2-5 sürətli fəaliyyət potensialı ilə Threshold impulslara cavab verir. IB piramidal neyronları uyğunlaşma göstərmir.
### Molekulyar təsnifatlar

Morfoloji və elektrik piramidal hüceyrələrin xüsusiyyətlərinin tək hüceyrə ardıcıllığı ilə ölçülən gen ifadəsindən çıxarıla biləcəyini göstərən bir neçə tədqiqat var. Bir neçə tədqiqat neyronların müxtəlif xüsusiyyətlərini izah edə bilən gen ifadəsinə əsaslanan siçan [17] və insan [18] neyronlarında tək hüceyrələrin təsnifatını təklif etmişdir. Bu təsnifatlardakı neyron tipləri həyəcanlandırıcı, inhibitor və yüzlərlə müvafiq alt bayta bölünür. Məsələn, insanda 2-3-cü təbəqənin piramidal hüceyrələri FREM3 növü kimi təsnif edilir və çox vaxt HCN kanalı tərəfindən yaradılan yüksək miqdarda Ih cərəyanına malikdir.
## Funksiyası
### [[Kortikospinal yol]]

Piramidal neyronlar kortikospinal yolun sinir hüceyrələrinin əsas növüdür. Normal motor nəzarəti kortikospinal yolun aksonları ilə onurğa beyni arasında əlaqələrin inkişafından asılıdır. Piramidal hüceyrə aksonları spesifik əlaqələr yaratmaq üçün böyümə faktorları kimi siqnalları izləyir. Düzgün əlaqə ilə, piramidal hüceyrələr görmə ilə idarə olunan motor funksiyasından məsul olan dövrədə iştirak edirlər.
### İdrak

Prefrontal korteksdəki piramidal neyronlar koqnitiv qabiliyyətlərdə iştirak edir. Məməlilərdə, piramidal hüceyrə mürəkkəbliyi beynin arxa bölgələrindən anterior bölgələrinə qədər artır. Piramidal neyronların mürəkkəblik dərəcəsi, ehtimal ki, müxtəlif antropoid növlərin idrak imkanları ilə əlaqələndirilir. Prefrontal korteksdəki piramidal hüceyrələr ilkin eşitmə qabığı, ilkin somatosensor korteks və ilkin vizual korteksdən gələn məlumatları emal etmək üçün məsuliyyət daşıyırlar, bunların hamısı sensor üsulları emal edir. Bu hüceyrələr korteksin vizual emal sahələrində kompleks obyektlərin tanınmasında da mühüm rol oynaya bilər. Digər növlərlə müqayisədə daha böyük hüceyrə ölçüsü və piramidal neyronların mürəkkəbliyi, hüceyrə təşkili və funksiyasının müəyyən nümunələri ilə birlikdə insan idrakının təkamülü ilə əlaqələndirilir.
## Həmçinin bax
* Piramida sistemi
## İstinadlar

## Xarici keçidlər
* Pyramidal cell - Cell Centered Database
* Diagram 
* Image
* Diagram (as part of slideshow)