Histologiya

**Histologiya** — orqanizmi təşkil edən toxumaların morfoloji-funksional xüsusiyyətlərini öyrənən tibb sahəsi. Xüsusi histologiya yaxud mikroskopik anatomiya ayrı-ayrı orqanların mikroskopik quruluşunu öyrənir.

İlk dəfə bitki toxumaları və hüceyrələri haqqında anlayışı 1665-ci ildə fizik Robert Huk irəli sürmüşdür. Sonralar bitki və heyvan toxumalarının hüceyrəvi quruluşunu 1671–1695-ci illərdə M.Malpigi, N. Gryu və Antoni van Levenhuk təsvir etmişdir.

Antoni van Levenhuk 300 dəfə böyüdən mikroskop ilə eritrositlərin kapilyarlarda hərəkətini, spermanı, eninə zolaqlı əzələ liflərini, sinir liflərini və s. quruluşunu öyrənmişdir. XVII–XVIII əsrlərdə mikroskopiki tətqiqatların müvəffəqiyyətlərinə baxmayaraq, mikroskopların aşağı keyfiyyətdə olması və preformasiya nəzəriyyəsinə görə bu tədqiqatlar geniş yayılmadı. Bu nəzəriyyəyə görə təbiətdə heç bir şey yenidən əmələ gəlmir, orqanizmin inkişafı cinsiyyət hüceyrələrində əvvəlcədən qoyulmuş mayaların hesabına olur. Preformistlər spermada kiçik formalaşmış insanı axtarırdılar. Bəziləri qeyd edirdilər ki, Adəmin (ə. s.) həyat yoldaşı Həvva xanımın yumurtalığında 300 trilyon gələcək insan rüşeym olmuşdur. Bunlar üzvi aləmin inkişafını və dəyişikliyini inkar edirdilər. Preformizm cərəyanı metafizik cərəyan idi və bu cərəyanın başçısı Hanler idi. Bu cərəyan inkişaf prosesində keyfiyyət dəyişiklikləri inkar edir, kəmiyyət dəyişikliklərinə üstünlük verirdi. Bu nəzəriyyəyə görə bütün canlılar kainat yaradılarkən ilahi qüvvə tərəfindən yaradılmışdır. Aristotelin irəli sürdüyü epikinez nəzəriyyəsi preformizmin əksinə oldu. 1759-cu ildə "Volf həyatın mənşəyi" əsərində epikinezi elmi cəhətdən əsaslandırmış və göstərmişdir ki, orqanizm yenidən inkişaf edir, inkişafın əvvəlində heç bir orqan mövcud olmur, yalnız rüşeym vərəqləri əmələ gəlir. Epikinez nəzəriyyəsi inkişaf prosesində keyfiyyət və kəmiyyət dəyişikliklərini etiraf etdi. Volf ilk dəfə cücələrin rüşeymində ürəyin, bağırsaqların və böyrəklərin inkişafını izləmiş, bunların rüşeym vərəqlərindən yarandığını göstərmişdir. 1768-ci ildə K.Volf Almaniyadan Peterburq akademiyasına dəvət olunur. 1782-ci ildə A.Şumlyanski ilk dəfə sırf histoloji tətqiqatlar aparmış, böyrəyin qıvrım kanallarının, damar yumaqcığının və onu əhatə edən zarın mikroskopik quruluşunu öyrənmişdir. XIX əsrin əvvəllərindən etibarən histologiya sərbəst elm kimi inkişaf etmişdir. 1784-cü ildə H. Epinus tərəfindən axromatik mikroskopun kəşf edilməsi bu inkişafı sürətləndirdi. Bu dövrdə macar alimi Jan Purkina öz şagirdləri ilə bir yerdə mikroskopu təkmilləşdirmiş, histoloji kəsiklərin hazırlanması, boyanması və aydınlaşdırılması kimi mikroskopik tədqiqat üsulları icad etmişdir.

1825–1827-ci illərdə ilk dəfə Jan Purkina heyvan hüceyrəsini və nüvəni təsvir etmiş, toyuq yumurtasında nüvəni rüşeym qovuqcuğu adlandırmışdır. Nüvə terminini ilk dəfə 1831-ci ildə bitki hüceyrəsində Braun, protoplazma ifadəsini isə ilk dəfə 1840-cı ildə Jan Purkina işlətmişdir. Jan Purkina ilk dəfə mikrotom termini, histoloji kəsiyin cisim şüşəsinə bərkidilməsi, örtücü şüşəni cisim şüşəsinə Kanada balzam ilə təsbit edilməsini irəli sürmüşdür.

M. Şleyden 1838 bitki orqanizminin hüceyrə yığımı olması fikrini irəli sürmüşdür. J. Purkina, Q. Valentin və M. Şleydenin işləri hüceyrə nəzəriyyəsinin yaranmasına səbəb olmuşdur. 1839-cu ildə Teodor Şvann hüceyrə nəzəriyyəsini irəli sürdü. Hüceyrə nəzəriyyəsi biologiyanın inkişafına güclü təkan verdi. Bu nəzəriyyəyə görə bütün canlılar hüceyrəvi quruluşa malikdirlər. Yeni hüceyrənin əmələ gəlməsi onun bölünməsi ilə olur və bütün canlı aləm vahid mənşəyə malikdir. R. Virxov, A. Zavarzini, Xlopin və s. alimlərin də elmin inkişafında böyük rolu olmuşdur. Hüceyrə nəzəriyyəsinin çatışmayan cəhəti onların hüceyrəyə tam orqanizmin ayrılmaz hissəsi kimi yox, müstəqil varlıq kimi baxmasıdır. Hüceyrə nəzəriyyəsi təsviri histologiyanın inkişafına təkan verdi. XIX əsrin ortalarında Leydiq və R. Virxov toxumaların inkişafını və quruluşunu öyrənmişlər. İlk histologiya kitabları Avropada nəşr edildi və kitabda toxumaların təsnifatı verildi. 1856-cı ildə R. Virxov hüceyrə patologiyası əsərində göstərdi ki, heç bir hüceyrə yenidən yaranmır, bölünmə yolu ilə hüceyrədən əmələ gəlir. 1874-cü ildə rus botaniki Çistyakov bitkilərdə kariokinez bölünməni kəşf etdi, alman alimi Strasburq isə onun təsvirini vermişdir. 1878-ci ildə Peremenko və Flemining heyvan hüceyrəsində karioginezin mərhələlərini təsvir etdi. 1879-cu ildə Hertvic və Van Bendel hüceyrə mərkəzini, 1898-ci ildə Holci lövhəli kompleksi, Bende isə mitoxondriləri təsvir etdi. Əsrin sonunda epiteli hüceyrələrində tonofibrillər, əzələ hüceyrəsində mieofibrillər kəşf edildi. 1892-ci ildə ilk dəfə Strasburq protoplazma terminini sitoplazma və karioplazmaya ayırdı.

XIX əsrin sonunda və XX əsrin əvvəllərində Ramon və Kaxal sinir hüceyrələrinin liflərinin və uclarının qurluşunu öyrənmişlər. M. M. Jakubovski, M. D. Lavdovski, A. S. Dogel, A. J. Smirnov və başqa alimlər sinir sisteminin quruluşunu öyrənmişlər. Mecnikov və Maksimov birləşdirici toxuma hüceyrələrinin mənşəyini və funksiyasını öyrənmək üçün orqanizmə yad cisimlər yeritmək, Heldenhayn isə neytral boyalar yeritmək metodlarını təklif etmişlər. 1892-ci ildə Meçnikov özünün faqositoz nəzəriyyəsini irəli sürmüşdür. 1884-cü ildə Skvortsov toxuma kulturası hazırlamaq metoduna təklif etməklə hüceyrədə gedən həyatı proseslərin öyrənilməsi başladı. 1928–1931-ci ildə Ruska, Knoll və Barriye ilk elektron mikroskopu yaratdılar. 1945-ci ildə Parter, Klod, Fullmana bu mikroskopla sitoplazmada endoplazmatik toru kəşf etdilər. Şestroid və Polade sitoplazmada ribosomları kəşf etdilər .XVIII əsrin birinci rübündə I Pyotr Hollandiyaya səfərə çıxmış Antoni van Levenhukun ona bağışladığı mikroskopu Peterburq akademiyasına hədiyyə vermiş və onun təklifi ilə Peterburq akademiyasında ilk optik emalatxana yaradılmışdır. 1774-cü ildə Eyler axromatik obyektiv yaratmış, ilk rus mikrokopu isə Kulibin hazırlamışdır. 1784-cü ildə akdemik Elinus ilk dəfə axromatik mikroskopu yaratmışdır.

İlk müstəqil histoloji kafedralar XIX əsrin 60-cı illərində Peterburq və Moskva Universitetlərində təşkil olunmuşdur. 1884-cü ildə Peterburq universitetində təşkil olunmuş histologiya kafedrasının müdiri akademik Ovsyannikov olmuş və ilkin histoloji tətqiqatlar onun adı ilə bağlıdır.

Histologiya fəninin tədrisi Ber və Yakobovikin adları ilə bağlıdır. 1866-cı ildə akademiyada müstəqil histologiya və embrologiya kafedrası yaradılmış, kafedraya əvvəl Zavarlgin sonra isə zavdovski rəhbərlik etmişlər. Laydovski ganglioz hüceyrələrin quruluşunu, travmadan sonra sinir liflərinin degenerasiya və regenerasiyasını öyrənmişdir. 1887-ci ildə Lavdovski və Ovsyannikov ilk histologiya kitabı nəşr etmişdir. Moskva universietində təşkil edilmiş, histologiya kafedrasına əvvəl A.K.Babuxin sonra isə İ.F. Oqnev rəhbərlik etmişdir. Bunlar əzələ, sinir toxumalarının histogenezini və fiziologiyasını öyrəmişlər. 1868-ci ildə Kiyev universitetində Peremesjkonun rəhbərliyi ilə müstəqil histologiya kafedrası yaradılmışdır. Bu kafedranın əməkdaşları göz, qaraciyər, dalaq, qalxanabənzər, böyrəküstü, mədəaltı vəzilərin, əzələ toxumasının, sümük iliyinin, qan damarlarının və s. orqanların histoloji quruluşunu öyrənmişlər. 1867-ci ildə Xarkovda, 1871-ci ildə Kazanda histologiya kafedraları yarandı. Kazan histoloqları sinir sisteminin filoqenezini və bir çox orqanlarda sinir uçlarının quruluşunu öyrənmişlər. Embriologiyanın inkişaf tarixi rus alimlərindən K. F. Volf, X. S. Panderin adı ilə bağlıdır. Volf cücədə rüşeym vərəqlərinin, ürək və böyrəklərin inkşafını, Pander isə rüşeym ox orqanlarının iki rüşeym vərəqindən sonra üçüncü vərəqin əmələ gəldiyini müşahidə etmişdir. Ber məməlilərdə rüşeym vərəqlərindən müxtəlif orqanların əmələ gəldiyini öyrənmişdir. Meçnikov və Kovalevski onurğasız heyvanlarda və aşağı sinif onurğalılarda rüşeymin inkişafını, rüşeym vərəqlərinin yaranmasını, diferensasiyasını öyrənmişdir. Azərbaycanda ilk histologiya kafedrası 1919-cu ildə Bakıda universitetin tibb fakültəsinin nəzdində yaranmışdır. Kafedraya iki il rəhbərlik etmiş Milman karioginezin neyrogen nəzəriyyəsini, böyümə, qocalma və ölümün trofik nəzəriyyəsini irəli sürmüşdür. Rus histologi B.İ. Lavrentyev orqan və toxumaların innervasiyasını öyrənmək üçün deinervasiya üsulu tətbiq etməklə vegetativ sinir sisteminin histofiziologiyasını, neyronlar arası sinapsları və müxtəlif reseptorları öyrənməklə neyrofiziologiyanın əsasını qoymuşdur. B.Q. Klliseyev müxtəlif orqanların birləşdirici toxumalarının histofiziologiyasını, onların sinir və endokrin amillərin təsiri altında dəyişilrilməsini öyrənmişlər. A. A. Zavarzin müxtəlif toxumaların filogenetik inkişaf qanunlarını öyrənməklə təkamül histologiyasının əsasını qoymuşdur. Bu alim toxumaların təsnifatında funksional və struktur prinsipləri əsas götürmüşdür. İ. G. Xlopin toxumaların divergent təkamülü nəzəriyyəsini öyrənərək toxumaların, orqanın inkişafı ilə əlaqədar təkamül prosesində və ontogenezdə, divergent istiqamətdə getdiyini göstərmişdir. Bu alim epiteli, damar və endotel üzərində histoloji tədqiqatlar aparmışdır. Sitologiya, hitofiziologiya və sitokimyanın inkişafında D. N. Nasorov, A. V. Rumyansev, Q. K. Ruskin və A. N. Şabadaş geniş tədqiqatlar apararaq paranekroz nəzəriyyəsini irəli sürmüşdür.

## Histologiyanın qarşısında duran vəzifələr və məqsədi
Bu vəzifələr aşağıdakılardır:

1.Hüceyrə və toxumaların qurluşunu, funksiyasını, sito və histogenezin qanunauyğunluqlarını öyrənmək.

2.Toxumaların differensasiyası və regenrasiyası qanunauyğunluqlarını öyrənmək.

3.Hüceyrə, toxuma və orqanların morfogenezində sinir, endokrin və immun sistemlərin rolunu aydınlanlaşdır.

4. Hüceyrə, toxuma və orqanlarda yaşla əlaqədar dəyişiklikləri öyrənmək.

5. Hüceyrə, toxuma və orqanların müxtəlif bioloji, fiziki və kimyəvi amillərə adaptasiyasını öyrənmək.

6. Ana döl sistemində morfogenez prosesləri öyrənmək.

7. Embriogenezin xüsusiyyətlərini öyrənmək.

Histologiyanın məqsədi yuxarıda qeyd edilən vəzifələri dərindən öyrənib, baytarlıqda və təbabətdə müəyyən praktiki məqsədlərdə tətbiq etməkdir.

## Histologiyanın tədqiqat metodları və tədqiqat obyektləri
Histologiyanın tədqiqat obyektlərinə müxtəlif növ heyvanların hüceyrələri, toxumaları və orqanları aiddir. Bunların mikroskopiki quruluşunu öyrənmək üçün həmin obyektlərin tamlığını saxlamaqla müxtəlif histoloji tədqiqat metodlarından istifadə edilir. Bu metodlar histoloji obyektlərin quruluş və histokimyəvi analizini mikroskopiki və submikroskopiki səviyyələrdə aparmağa imkan verir. Ən geniş istifadə olunan üsul mikroskopiki üsuldur. Bu üsulla histoloji müayinənin aparılması aşağıdakı mərhələlərlə yerinə yetirilir.

1. Orqan və toxumalardan histoloji nümunələrin götürülməsi, nümunələrə 1 sm3 həcmində forma verilməsi və nömrələnmiş etiketlərin nümunələrə tikilməsidir.

2. Nümunələrin çürüməməsi üçün onlar formalində, spirtdə yaxud asetonda təsbit olmalıdır. Təsbit üçün 10–20% formalin, etil spirti və mürəkkəb təsbit edicilər istifadə oluna bilər.

3. Formalində təsbit olunmuş nümunələr adi sn ilə yuyularaq, artıq təsbit edici məhluldan azad edilməsi.

4. Nümunələrdəki boşluqların parafinlə və ya selloidinlə hopdurulması, sonra nömrələnmiş taxta kubiklərə yapışdırıması, spirt efir qarışığında ağzı şüşə bankada saxlanılması.

5. Mikrotomla 1–10 mkm qalınlığında kəsiklərin hazırlanması, kəsiklərin boyanması, histoloji preparatın hazırlanması və mikroskopiki müayinə.

Kəsikləri boyamaq üçün istifadə edilən boyalar turş, əsası və xüsusi olur. Turş boyalara eozin, azokarmin, floksin, pirkin turşusu və s. aiddir. Turş boyalarla boyanan strukturlar asidofil adlanır. Əsası boyalara safronin, pironin və tionin aiddir. Bu boyalarla boyanan strukturlar bazofil adlanır. Xüsusi boyalara sudan III və osmiom turşusu aiddir. Bu boyalarla yağlar və yağabənzər maddələr təyin edilir. Hazır histoloji preparatlar aşağıdakı mikroskopiya üsulları ilə müayinə edilir.

1. İşıq mikroskopları. Müasir işıq mikroskopları işıq şüalarının görünən spektirindən istifadəsinə əsaslanır 0,2 mkm məsafə 2000–2500 dəfə böyüdür. İşıq mikroskoplarına fazakontraslı, flurosentli və ultrabənövşəyi mikroskoplar aiddir. Fazakontraslı mikroskopiya işıq dalğaları fazalarının dəyişirilməsinə və başqa amplitudalı dalğalara çevrilməsinə əsaslanır. Bu üsuldan canlı hüceyrə və toxumaların mikroskopiyası üçün istifadə olunur. Flurosent mikroskopiya müayinə edilən obyektin şüa enerjisi ilə qıçıqlanmasına əsaslanır. Bunun üçün ultrabənövşəyi, bənöşəyi və mavi şüalardan istifadə olunur. Xüsusi və müxtəlif boyalara (floroxrom) nüfuz edilmiş fluresensiya mövcuddur. Bu üsuldan canlı toxuma və hüceyrələrin mikroskopiyası zamanı istifadə edilir. Ultrabənövşəyi mikroskopiya 0,2 mkm uzunluqda dalğası olan qısa ultrabənöşəyi şüalardan istifadə olmasına əsaslanır.

Bu zaman alınan əks ekranda yaxud fotoplyonkada görünür. Elektron mikroskopiya zamanı submikroskopiki hissəciklər müayinə edilir, bunun üçün görünən işığın dalğalarının uzunluğundan 100 min dəfə qısa elektromaqnit dalğaları işlədilir. 5–10A0 qalınlığında oöyektləri müayinə edir. Aftoradiaqrafiya üsulu hüceyrə və toxumalarda toplanmış, nişanlanmış radioaktiv izotopları təyin etməyə imkan verir. Bu üsul hüceyrə zülalların tərkibini, müəyyən maddəlrin sintezini və onların nəqli yolları öyrənir. Histokimyəvi müayinə metodları hüceyrə və toxumaların quruluş elementlərinin təbiətini təyin edir. Bu üsulla toxumalarda zülal, amin turşuları, müxtəlif karbohidratlar, lipidlər və fermentlərin fəallığı təyin edilir. Histoloji tədqiqat metodlarından biri də canlı kulturanın yetişdirilməsidir. Orqanizmi xaricində xüsusi qida mühitlərində və şəraitdə canlı hüceyrə və toxumalar yetişdirilir. Bu yolla hüceyrələrin hərəkətini, boy inkişafını, çoxalmasını və müxtəlif amillərin hüceyrəyə təsirini öyrənmək olur. Canlı kulturada hüceyrənin quruluşu və həyat fəaliyyəti mikrokino çəkmə və ya fotoqrafiya üsulları ilə öyrənilir. Toxumaların çoxaldılması orqanizmə süngərvari divarı olan müəyyən kameralar yerləşdirməklə həyata keçirmək olar. Canlı toxumaların boyanması üsulu zamanı müəyyən dozalarda qeyri toksiki olan boyalardan (metilenabısı, tripanblao və s.) canlı heyvanın qanına yeritməklə toxumaların quruluşunu öyrənmək olar.

## Histologiyanın digər boloji elmlərlə əlaqəsi
Histologiya bir sıra bioloji elmlərlə və kliniki fənlərlə sıx əlaqədardır. Anatomiya orqanizmin makroskopiki quruluşunu, histologiya isə mikroskopiki quruluşunu öyrənir. Anatomiyanı bilmədən histologiyanı bilmək olmaz. Fiziologiya orqanların normal funksiyasını öyrənir. Histologiya isə hüceyrə strukturlarının, toxumalar və orqanların quruluşundan asılı olaraq funksiyasını təyin edir. Histologiya hüceyrə və toxumalarda gedən biokimyəvi prosesləri və onların biokimyəvi tərkibini öyrəndiyi üçün biokimya ilə əlaqədardır. Patoloji anatomiya müxtəlif xəstəliklər zamanı orqan, toxuma və hüceyrələrdə gedən pataloji dəyişirikləri öyrənir. Həmin dəyişikləri təyin etmək üçün mütləq hüceyrə toxuma və orqanın normal mikroskopiki quruluşunu bilmək lazımdır. Patoloji fiziologiya xəstəliklər zamanı hüceyrə, toxuma və orqanların xüsusiyyətlərinin dəyişirirməsini öyrənin. Mamalıq, süni mayalanma, dölün inkişafı və mamalıq xəstəliklərini öyrənir. Histologiya da cinsiyyət hüceyrələrinin quruluşunu, inkişafını və dölün inkişaf mərhələlərini öyrənir. Histologiya qanın formalı elementlərini, böyrəyin qıvrım kanalcıqlarının, böyrək ləyəninin divarında yerləşən epiteli hüceyrələrinin normal quruluşunu öyrənir. Klinik diaqnostika və terapiya həmin orqanlarda və hüceyrələrdə gedən dəyişirikləri təyin edir.

## Mənbə
* Гистологический сайт
* Архив рисунков гистологических препаратов человека, выполненный студентами ВГМУ, согласно образовательной программе
* Гистология печени, видео.
* Словарь гистологических терминов