Oryzomys couesi

***Oryzomys couesi***, tamién conocíu como **aguarón arroceru de Coues**, ye una especie de royedor semiacuáticu de la familia Cricetidae que se distribúi pel estremu sur de Texas, Méxicu, América Central, y el noroeste de Colombia. Alcuéntrase xeneralmente en hábitats húmedos, tales como banzaos, pero tamién habita en montes más secos y carbes. Con un pesu ente 43 y 82&nbsp;g *O.&nbsp;couesi* ye un aguarón de tamañu medianu a grande. La pelame ye gruesu y tien un color mariellu-marrón hasta acoloratáu na parte cimera y blancu a mariellu marrón embaxo. Les pates traseres amuesen delles adautaciones pa la vida acuática, tales como l'amenorgamientu de guedeyes de pelo ungueal alredor de los deos. Cuenta con 56&nbsp;cromosomes. Esiste muncha variación xeográfica nel tamañu, les proporciones, el color, y les carauterístiques del craniu. *Oryzomys couesi* ta activu mientres la nueche y constrúi niales de material vexetal que suspende ente les cañes aproximao un&nbsp;metro percima del suelu. Ye un escelente nadador y un bon zambullidor, pero tamién puede esguilar na vexetación. Ye omnívoru y aliméntase tantu de materia vexetal como animal, incluyendo granes ya inseutos. Reproducir mientres tol añu; les femes paren unos cuatro críes dempués d'un periodu de xestación de 21 a 28&nbsp;díes. La especie puede ser infestada por distintes parásitos y por dos especies de *[[hantavirus]]*.

Foi descrita per primer vegada en 1877, como la primera de munches especies rellacionaes que fueron descrites na rexón hasta la década de 1910. En 1918, Edward Alphonso Goldman consolidó la mayoría d'estes descripciones na especie individual *Oryzomys couesi*, y en 1960 Raymond Hall xunió esti taxón col so pariente estauxunidense, l'aguarón arroceru de banzáu (*O.&nbsp;palustris*), nuna sola especie d'amplia distribución; darréu, munches especies alcontraes rellacionaes, reteníos por Goldman tamién s'incluyeron nesti taxón. Tres la publicación en 1979 d'estudios de la zona de contautu de *O. couesi* y *O.&nbsp;palustris* en Texas, nos cualos destacáronse les diferencies ente dambes especies, fueron nuevamente consideraes como especies distintes. De magar, dalgunes de les formes perifériques del grupu, tales como *[[Oryzomys antillarum]]* de Xamaica y *[[Oryzomys peninsulae]]* de la península de Baxa California, fueron restablecíes como especies distintes. Sicasí, *O. couesi* tal como ta constituyíu anguaño, ye probablemente un compuestu de delles especies; un estudiu de 2010, basáu en datos de secuencies d'ADN, afayó evidencies que dexen reconocer especies distintes na zona del Pacíficu y partes del este del área de distribución de *O.&nbsp;couesi* según dos especies adicionales en Panamá y Costa Rica. Polo xeneral, *Oryzomys couesi* ye una especie común —ya inclusive ye consideráu como una plaga en dellos llugares— y nun esiste esmolición de caltenimientu xeneral, anque delles poblaciones tán amenaciaes.

## Taxonomía
*Oryzomys couesi*, xunto con a lo menos seis especies con distribuciones llindaes y perifériques, formen el grupu *O.&nbsp;couesi* dientro del xéneru *[[Oryzomys]]*. La octava especie del xéneru, l'aguarón arroceru de banzáu (*O.&nbsp;palustris*) ye l'únicu miembru del so propiu grupu —nun siendo que les poblaciones occidentales sían clasificaes como una especie distinta, *O.&nbsp;texensis*—. Enantes, *Oryzomys* incluyía munches otres especies, que fueron reclasificaes en diversos estudios que remataron nes contribuciones de Marcelo Weksler y los sos colegues en 2006 qu'esaniciaron más de cuarenta especies del xéneru. Toes fueron asitiaes na tribu Oryzomyini («aguarones arroceros»), un conxuntu diversu de más d'un centenar d'especies, y en niveles taxonómicos mayores na subfamilia Sigmodontinae de la familia Cricetidae, xunto con cientos d'otres especies, principalmente rucadores pequeños.

### Historia
Edward Alston describió *Oryzomys couesi* per primer vegada en 1877, utilizando trés muestres procedentes de Méxicu y Guatemala. Nomó l'animal *Hesperomys couesi*, asitiándolo nel yá desapaecíu xéneru *[[Hesperomys]]*, y reparó semeyances cola aguarón arroceru de banzáu —entós llamada *Hesperomys palustris*— y dos especies agora asitiaes en *[[Tylomys]]*. El nome específicu, *couesi*, honra'l naturalista estauxunidense Elliott Coues, que realizó enforma trabayu sobre los royedores de Norteamérica. En 1893, Oldfield Thomas escribió que la especie –aquel día asitiada nel xéneru *[[Oryzomys]]* como *Oryzomys couesi*– había causada muncho tracamundiu sobre la so identidá, porque les trés muestres —una de Cobán, Guatemala y dos de Méxicu— utilizaes por Alston, de fechu pertenecíen a dos o tres especies distintes. Acutó'l nome *couesi* al animal de Guatemala, ya introdució el nuevu nome *Oryzomys fulgens* pa unu de los animales mexicanos. Delles otres especies rellacionaes fueron descrites dende la década de 1890 d'equí p'arriba y en 1901 Clinton Hart Merriam xunió munches d'elles nun grupu d'especies, *palustris-mexicanus*, que tamién incluyó al aguarón arroceru de banzáu. 

Edward Alphonso Goldman revisó'l xéneru *Oryzomys* norteamericanu en 1918 y consolidó munches formes nuna sola especie, *Oryzomys couesi*, con diez subespecies distribuyíes dende'l sur de Texas y l'oeste de Méxicu hasta'l sur de Costa Rica. Asitiar nel grupu *Oryzomys palustris* xunto col aguarón arroceru de banzáu y delles otres especies con distribuciones más llindaes, que consideró rellacionaes con *O.&nbsp;couesi* pero lo suficientemente distintos pa ser clasificaes como especies distintes. Na década de 1930 describiéronse delles formes adicionales rellacionaes con *O.&nbsp;couesi*. Como entós clasificaos, los rangos del aguarón arroceru de banzáu, una especie d'Estaos Xuníos, y *Oryzomys couesi* se superponían nel sur de Texas. En 1960, Raymond Hall revisó muestres d'esta zona de contautu y nun atopó fundamentos pa dixebrar les dos especies; poro, amenorgó *O. couesi* a una subespecie del aguarón arroceru de banzáu. Otros investigadores siguieron esti amenorgamientu y pa 1971 toles demás especies que Goldman asitiara nel grupu *O.&nbsp;palustris* fueron clasificaes sol aguarón arroceru de banzáu, xunto con *Oryzomys azuerensis* de Panamá, descrita como especie en 1937.

Estudios adicionales de la zona de contautu *palustris-couesi* en Texas, publicaos en 1979, nos cualos utilizáronse más muestres y carauterístiques, indicaron que les dos especies son, ello ye que fácilmente estremables; poro, dende entós considérase a *O.&nbsp;couesi* como una especie distinta del aguarón arroceru de banzáu. Darréu, dalgunes de les otres formes sinónimas so *O.&nbsp;couesi* o *O.&nbsp;palustris* fueron resucitaes como especies distintes: *[[Oryzomys nelsoni]]* d'Islles Maríes, Méxicu occidental, y *[[Oryzomys antillarum]]* de Xamaica. En 2009, Michael Carleton y Joaquín Regueru-Cabrales revisaron los *Oryzomys* del occidente de Méxicu, reafitaron la distinción de *O.&nbsp;nelsoni*, y restablecieron como especies a *[[Oryzomys peninsulae|O.&nbsp;peninsulae]]* de la punta de la Península de Baxa California y *[[Oryzomys albiventer|O.&nbsp;albiventer]]* del interior de Méxicu. Aun así, *O.&nbsp;couesi* incluyó 22 sinónimos, y Carleton y Regueru-Cabrales escribieron qu'investigaciones adicionales de *O.&nbsp;couesi* y especies rellacionaes resultaría de xuru na reconocencia d'especies adicionales.

Un estudiu de 2010 realizáu por Delton Hanson y los sos colegues utilizó datos de secuencia d'ADN del xen mitocondrial citocromo ''b'' (*Cytb*) y dos marcadores nucleares, exón 1 del xen de la proteína portador retinoide venceyante (*Rbp3*) y intrón 2 del xen 1 d'alcohol deshidrogenasa (*Adh1-I2*), pa estudiar les rellaciones ente les poblaciones del aguarón arroceru de banzáu y *O.&nbsp;couesi*. Los datos *Cytb* asitiaron toles muestres estudiaes de *O.&nbsp;couesi* nun cladu hermanu del aguarón arroceru de banzáu; el permediu de la distancia xenética ente los dos grupos foi de 11,30%, muncho más grande que la distancia ente especies hermanes nos xéneros rellacionaos *[[Melanomys]]* y * [[Nectomys]]* (7,48% y 7,52%, respeutivamente). Dientro del cláu de *O.&nbsp;couesi*, dos poblaciones de Panamá y Costa Rica fueron socesivamente basales pa los demás especímenes, que cayeron en dos grandes subclados: unu con animales de la mariña del Pacíficu, dende l'oeste de Méxicu hasta El Salvador, y l'otru contién aguarones que se distribúin dende la mariña este de Texas hasta Nicaragua. Les poblaciones de Panamá y Costa Rica diferíen nun 6,53% a 11,93% de les demás poblaciones, y los subclaos del occidente y oriente diferíen en permediu 4,41%. Los datos de los dos marcadores nucleares con una evolución más lenta, *Rbp3* y *Adh1-I2*, tamién asitiaron los exemplos de *Oryzomys* en dos claos principales, pero nun recuperaron los grupos occidental y oriental de *O. couesi* como claos distintos. Amás, *Adh1-I2* asitió la población costarricense dientro del cláu d'aguarones arroceros de banzáu, y asitió delles muestres occidentales de *O.&nbsp;couesi* más cercanes al aguarón arroceru de banzáu que al grupu *O.&nbsp;couesi*. El conxuntu de datos sofitó l'allugamientu del cláu occidental y oriental dientro de *O.&nbsp;couesi*, y asitió la población costarricense marginalmente más cercana al aguarón arroceru de banzáu qu'a *O.&nbsp;couesi*. Utilizando'l conceutu d'especie xenética, los autores suxirieron que los cuatro grupos qu'atoparon dientro de *O.&nbsp;couesi* deberíen de ser reconocíos como especies distintes. Si adopta esta suxerencia, el subcláu oriental caltendría'l nome de *Oryzomys couesi*, el grupu occidental llamaríase *Oryzomys mexicanus*, y los nomes de les especies de Panamá y Costa Rica siguen ensin esclariase.

### Del occidente de Méxicu a El Salvador

Les poblaciones de *Oryzomys couesi* que se distribúin dende Jalisco en Méxicu occidental escontra l'este hasta El Salvador, formen un únicu cláu *Cytb* que foi propuestu pa reconocencia como la especie *Oryzomys mexicanus* por Hanson y los sos colegues. Nel sentíu estrictu estos animales difieren nun 4,4% de *Oryzomys couesi*, que se distribúi nel norte y l'este, y tán dixebraes de *Oryzomys couesi* por cordales; tamién alluguen distintes especies de hantavirus, y acordies con Merriam (1901) tienen cranios más robustos, con dientes molares más grandes, arcu cigomático (pómulos) más fuertes, y crestes meyor desenvueltes a lo llargo de los márxenes de la rexón interorbital del craniu (ente los güeyos). Dientro del cláu «*Oryzomys mexicanus*», el permediu de les diferencies na secuencia *Cytb* ye 2,06%, y los grupos occidentales (de Jalisco a Oaxaca) y orientales (Chiapas y El Salvador) formen subclaos distintos; Hanson y los sos colegues reconocieron estos como distintes subespecies, *mexicanus* nel occidente y *zygomaticus* nel oriente.

Según la definición de 2009 de Carleton y Regueru-Cabrales, la subespecie *Oryzomys couesi mexicanus* distribuyir a lo llargo de la mariña del Pacíficu, dende'l centru de Sonora hasta'l sureste d'Oaxaca, y nel interior a lo llargo de los ríos nel centru de Michoacán, nel sur de Morelos, el sur de Puebla, y el noroeste d'Oaxaca. Polo xeneral vive per debaxo de 1000 msnm, pero en Jalisco rexistrar hasta una altitú de 1525 msnm. Esti patrón de distribución ye similar a la d'otros royedores del occidente de Méxicu, tales como *[[Sigmodon mascotensis]]*, *[[Hodomys alleni]]*, *[[Peromyscus perfulvus]]*, y *[[Osgoodomys banderanus]]*, y foi reconocíu como una zona bioxeográfica distinta en delles publicaciones. *O.&nbsp;c.&nbsp;mexicanus* produzse cerca d'otros trés especies de *Oryzomys* —*O.&nbsp;albiventer*, *O.&nbsp;peninsulae*, y *O.&nbsp;nelsoni*— que son más grandes y que difieren en delles de les proporciones y nos detalles de la coloración.

Joel Asaph Allen describió *Oryzomys mexicanus* per primer vegada como especie en 1897 a partir de muestres de Jalisco. Na mesma publicación describió tamién a *Oryzomys bulleri* del estáu cercanu de Nayarit, pero nun comparó les dos especies. Merriam añadió una segunda especie de Nayarit en 1901, *Oryzomys rufus*, señalando que yera más pequeña y más acoloratada que *mexicanus*. Goldman sinonimizó los trés comos *O. couesi mexicanus* en 1918 y en 2009 Carleton y Regueru-Cabrales allegaron, argumentando que les diferencies ente *rufus* y *mexicanus* taben rellacionaos cola edá y correspondieron cola variación normal del animal. Otra subespecie, *Oryzomys couesi lambi*, de Sonora nel centru costera del país describióse por Burt en 1934, lo qu'amplió'l rangu de la especie con 640&nbsp;km na dómina. Esta forma ye de color gris-marrón escuro, muncho más escuru que *mexicanus*, y tien una cola más curtia y yugales menos fuertes. Carleton y Regueru-Cabrales escribieron que ye asemeyáu a *mexicanus*, pero que se precisa más investigación pa determinar si debe reconocésela como una subespecie. Muestres grandes de *O. couesi* del norte de Sinaloa tamién pueden pertenecer a esta forma. Goldman escribió que *mexicanus* yera bien similar a la subespecie nominal *couesi*, pero polo xeneral con una pelame más pálida; les partes cimeres son más amarellentaes qu'en *couesi* y les partes inferiores son xeneralmente de color blancu, pero pueden ser amarellentaes, el color normal en *couesi*.

*Oryzomys zygomaticus* describióse per primer vegada como una especie distinta por Merriam en 1901 siendo similar a *mexicanus*, pero colos arcos cigomáticos curvaos escontra baxo y espandiéndose llargamente. Goldman, quien la amenorgó a una subespecie de *couesi*, rexistrar dende'l suroeste de Guatemala hasta Chiapas y describir como llixeramente más pálida que *O.&nbsp;c.&nbsp;couesi* pero más escuru que *O.&nbsp;c.&nbsp;mexicanus*. Trés muestres del centru d'El Salvador tienen *Cytb* similares a les de *zygomaticus*, pero en *The Mammals of El Salvador* (1961), Burt y Stirton solo rexistraron les subespecies de *couesi* nesti país, señalando que les muestres de delles llocalidaes yeren llixeramente más pálides que les d'otres.

### Interior de Méxicu

Goldman arrexuntó a cuatro subespecies de *couesi* de los pandos del centru de Méxicu: *albiventer*, *crinitus*, *aztecus*, y *regillus*. Trés d'elles (*albiventer* de Jalisco, *crinitus* del Distritu Federal, y *aztecus* de Morelos) fueron descrites por Merriam en 1901, y el mesmu Goldman describiera a *Regilo* de Michoacán en 1915. Según la descripción de Goldman, *aztecus* ye pálidu y con dientes llargues, *crinitus* ye grande, escuru y con dientes llargues, *regillus* ye grande y escuru, y *albiventer* ye grande y relativamente pálidu.

Nel so analís de 2009 de los *Oryzomys* del oeste de Méxicu, Carleton y Regueru-Cabrales clasifiquen a *[[Oryzomys albiventer]]* como una especie distinta de *mexicanus* de les tierres baxes, basándose nuna diferenciación morfométrica clara y nos sos analises morfométricos ufiertaron dellos comentarios sobre l'estáu *de crinitus*, *regillus* y *aztecus*, incluyendo los holotipos de les tres formes. Los holotipos de *regillus* y *aztecus* atopar nel estremu superior de la gama de variación na so llarga serie de *mexicanus* de les tierres baxes occidentales, y *crinitus* foi arrexuntáu con exemplares de *[[Oryzomys peninsulae|O. peninsulae]]* de la punta de la península de Baxa California. Suxirieron que *regillus* y *aztecus* podríen representar poblaciones robustes de *mexicanus* de les tierres altes, pero nun pudieron escluyir la posibilidá de que representen una especie distinta. Nun aceptaron que *crinitus*, qu'asocede a una altitú de más de 2000 msnm nel Valle de Méxicu, fora la mesma especie que *peninsulae* de les tierres baxes de la península de Baxa California, y encamentaron investigaciones adicionales pa determinar les rellaciones de parentescu de *crinitus*. Una muestra del interior de Michoacán tien les carauterístiques de datos *Cytb* de *mexicanus*, pero Hanson y los sos colegues nun teníen datos sobre otros *Oryzomys* del interior de Méxicu.

El holotipo de la especie *Oryzomys fulgens*, descrita por Thomas en 1893, nun tien una llocalidá más precisa que «Méxicu», anque se suxirió'l valle de Méxicu como'l so orixe. Ye una especie grande, de pelame gruesa con un color acoloratáu brillante, una cola llarga, y un craniu anchu con arcos cigomáticos qu'espanden llargamente. Goldman escribió que yera asemeyáu a *crinitus*, pero más intensamente coloriáu, y que s'estremó pola forma de la rexón interorbitario; Caltener como una especie distinta n'espera de nueves investigaciones. Carleton y Regueru-Cabrales señalaron la posibilidá de que s'afaya l'orixe precisu de *O.&nbsp;fulgens* per mediu de la investigación d'archivos, que podría establecela como un nome más antiguu que les otres *Oryzomys* del centru de Méxicu.

### De Texas a Nicaragua

Les poblaciones de *Oryzomys* de Texas a Nicaragua formen un únicu cláu *Cytb*, dientro del cual la diverxencia de secuencia promedio ye de 1,28%, y Hanson y los sos colegues propunxeron que'l nome *Oryzomys couesi* sía llindáu a esti cláu. Estes poblaciones correspuenden a dos subespecies reconocíes por Goldman (*O.&nbsp;c.&nbsp;aquaticus* y *O.&nbsp;c.&nbsp;couesi*) y una forma isleña que consideró provisionalmente como una especie (*O.&nbsp;cozumelae*). Otros dos subespecies reconocíes por Goldman, *O.&nbsp;c.&nbsp;richmondi* y *O.&nbsp;c.&nbsp;peragrus*, y una tercera, *O.&nbsp;c.&nbsp;pinicola*, que se describió dempués del artículu de Goldman, coinciden na mesma rexón, pero nun fueron estudiaos xenéticamente.

Les poblaciones más septentrionales de *Oryzomys couesi* –les del estremu sur de Texas y Tamaulipas, Méxicu– fueron clasificaes como la subespecie *aquaticus* que describióse como una especie distinta, *Oryzomys aquaticus*, en 1891. Nesta rexón el rangu de *O. couesi* coincide col del aguarón arroceru de banzáu; en partes de los condaos Kenedy, Willacy y Cameron, Texas, y nel estremu nororiente de Tamaulipas, los dos son simpátriques (producir nos mesmos llugares). Na zona de contautu, *couesi* asocede más escontra l'interior, ente que l'aguarón arroceru de banzáu habita a lo llargo de la mariña. En condiciones esperimentales, les dos especies nun consiguieron hibridar y l'analís xenéticu nun produció evidencia de fluxu xenético o hibridación na naturaleza. En comparanza coles poblaciones más escontra'l sur, *aquaticus* ye más grande y más pálidu y tien un craniu más robezu. Les muestres de Tamaulipas son llixeramente más escures que les de Texas. Les secuencies *Cytb* de les muestres de *aquaticus* formen un grupu distintu, pero arrexuntar alredor de muestres de *O.&nbsp;c.&nbsp;couesi* provenientes de más al sur.

La forma *peragrus* conocer del sur de Méxicu na cuenca del Ríu Verde en San Luis Potosí, l'estáu d'Hidalgo, y l'estremu norte de Veracruz. Fósiles del Pleistocenu tardíu d'esta forma topar en Cueva d'Abri, Tamaulipas. Según Goldman, tien un color entemediu ente *O.&nbsp;c.&nbsp;aquaticus* y *O.&nbsp;c.&nbsp;couesi*, pero tien un craniu asemeyáu a *aquaticus*.

Goldman xunió a les poblaciones dende'l norte de Veracruz, escontra l'este de Méxicu, Guatemala, Honduras y Nicaragua hasta l'estremu noroeste de Costa Rica, na subespecie nominal *Oryzomys couesi couesi*. Identificó seis nomes como sinónimos completos d'esta forma, que la so llocalidá tipo yera Guatemala: *Oryzomys jalapae* Allen & Chapman, 1897 de Veracruz; *Oryzomys jalapae rufinus* Merriam, 1901, de Veracruz; *Oryzomys teapensis* Merriam, 1901, de Tabasco; *Oryzomys goldmani* Merriam, 1901, de Veracruz; *Oryzomys jalapae apatelius* Eliot, 1904, de Veracruz; y *Oryzomys richardsoni* Allen, 1910, de Nicaragua. Según Goldman, anque esiste una gran variación individual ente les subespecies, lo que resultó na publicación d'un gran númberu de sinónimos, les poblaciones a lo llargo del so área de distribución son esencialmente asemeyaes.

La subespecie *Oryzomys couesi pinicola* describióse en 1932 a partir d'una muestra proveniente d'una cresta de pinu nel occidente d'Hondures Británica (agora Belize); ye más pequeñu y más escuru que'l *couesi* nominal, que tamién asocede en Belice, y tien un craniu más delicáu. En 1901, Merriam describió'l *Oryzomys* de la islla de Cozumel como una especie distinta, *Oryzomys cozumelae*, y Goldman caltener como tal por cuenta del so gran tamañu, la so pelame escura, y cola llarga. Sicasí en 1965, Knox Jones y Timothy Lawlor xulgaron que les diferencies ente *cozumelae* y el *couesi* continental yeren triviales y llegaron a la conclusión que *cozumelae* taba dientro del rangu de variación de les poblaciones del *Oryzomys* continental; arriendes d'ello, degradaron la forma isleña a una subespecie. Marcos Engstrom y colegues, escribiendo en 1989, reafitaron esta conclusión. Pa una forma isleña, esta población ye xenéticamente bien variable. Polos sos datos de secuencia *Cytb*, cai dientro de les poblaciones de *couesi* nominal. *Oryzomys couesi* tamién foi rexistráu nes islles Turneffe frente a la mariña de Belice y Roatán frente a Honduras.

El *Oryzomys* de les tierres baxes del este de Nicaragua foi descritu por Merriam en 1901 como una especie distinta, *Oryzomys richmondi*, y Goldman retener como una subespecie de *O. couesi* sobre la base de la so piel netamente escura. Na so revisión de *Oryzomys* de Nicaragua en 1986, Jones y Engstrom nun guardaron *richmondi* como distintu, porque xulgaron la diferencia de color demasiáu pequeña pa una reconocencia como subespecie. *[[Oryzomys dimidiatus]]*, un pequeñu *Oryzomys* y escuru con partes inferiores grises, asocede con *O. couesi* nel sureste de Nicaragua. Según Jones y Engstrom, l'aguarones arroceros de la islla d'Ometepe nel llagu Nicaragua estremar pol so craniu grande y les sos pequeñes midíes esternes, con una cola particularmente curtia, piel nidio de color naranxa-marrón na parte cimera y amarellentáu na parte inferior, y pola ausencia de vacuidaes esfenopalatinas (abertures nel techu de la mesopterygoid fossa, l'espaciu detrás del final del cielu la boca oseu). Consideraron qu'esta población probablemente representaba una subespecie distinta, pero negar a proponer un nuevu nome porque teníen namái una muestra adulta. En Nicaragua, *O.&nbsp;couesi* producir hasta una altitú de 1250&nbsp;msnm.

### Costa Rica, Panamá y Colombia

Los *Oryzomys* de Costa Rica conociéronse históricamente como *O.&nbsp;c.&nbsp;Couesi*, pero Hanson y los sos colegues afayaron que dos muestres del Abellugu Nacional de Vida Montesa Mistu Maquenque nel nordeste de Costa Rica estremábense tantu d'otros *O.&nbsp;couesi* (una diverxencia de secuencia *Cytb* de 11,93%) como *O.&nbsp;couesi* difier del aguarón arroceru de banzáu (11,30%). Suxirieron qu'estos animales representaben una especie distinta de *O.&nbsp;couesi*, pero nun llograron resolver el nome correutu de la especie porque nun pudieron esaminar muestres de *dimidiatus* o *richmondi*.

Los *Oryzomys* son pocu comunes en Panamá. Los *Oryzomys* panameños fueron descritos per primer vegada por Goldman en 1912, quien introdució'l nome *Oryzomys gatunensis* pa una muestra de Gatún na Zona de la Canal. En 1918, Goldman caltuvo al animal como una especie distinta, comentando que yera similar a *richmondi*, pero distintivu nes crestes bien desenvueltes a lo llargo de los márxenes de la rexón interorbital, el curtiu güesu interparietal (parte del techu de la caxa craneana), y les llongures güesos nasales. En 1937, Bole describió a otra especie de *Oryzomys* panamiega, *Oryzomys azuerensis* de Paracoté, provincia de Veraguas. Ye una forma de color marrón, qu'escarez de los tonos acolorataos de les poblaciones cercanes, y tien un craniu anchu con un rostrum (parte fronteru) curtiu y crestes na rexón interorbital similar a les de *gatunensis*. Anque Goldman encamentó-y de tratar *gatunensis* y *azuerensis* como subespecies de *couesi*, Bole describió *azuerensis* como una especie, yá que nun paecía ser una forma entemedia ente les formes xeográficamente más cercanes, *gatunensis* y *couesi*, y taba dixebrada por una gran distancia de les poblaciones más cercanes conocíes de *O.&nbsp;couesi* nel noroeste de Costa Rica y el sureste de Nicaragua. Nuna revisión de 1966 de los mamíferos panameños, Charles Handley amenorgó *gatunensis* y *azuerensis* a subespecies del aguarón arroceru de banzáu (nel que s'incluyó *O.&nbsp;couesi* naquel momentu), y cuando *O.&nbsp;couesi* foi restablecíu como una especie distinta, estes formes fueron incorparaes con ella. Les muestres topaes cerca de la llocalidá tipu de *azuerensis* difieren aproximao 7% nes sos secuencies *Cytb* d'otros *O.&nbsp;couesi*, lo que suxer que puedan representar una especie distinta. Sicasí, Hanson y los sos colegues non restableceron *azuerensis* como especie, porque nun pudieron esaminar muestres de *gatunensis*.

El primer informe sobre un *Oryzomys couesi* en Colombia data de 1987, cuando Philip Hershkovitz informó qu'asocedió en Montería, Departamentu de Córdoba, nel noroeste de Colombia. La muestra colombiana tien un color ocráceo y, según Hershkovitz, ye casi idéntica a muestres de Guatemala, pero distintivu pol color blancu del so llabiu cimeru. Suxirió que *O.&nbsp;couesi* tamién pudiera habitar nes tierres baxes del Pacíficu de la rexón del Topetó nel oeste de Colombia.

### Nomes comunes
Propunxéronse delles nomes comunes pa *Oryzomys couesi* y los sinónimos anguaño acomuñaos con esta especie. Eliot en 1905 y Goldman en 1918, dieron nomes comunes distintos pa caúna de les especies y subespecies que reconocieron. Munchos autores utilizaron «*Coues' Rice Rat*» (aguarón arroceru de Coues) o dalgún variante del mesmu pa *O.&nbsp;couesi*, anque «*Coues' Oryzomys*» (Oryzimys de Coues) tamién foi utilizáu.

## Descripción

*Oryzomys couesi* ye un aguarón de tamañu medianu a grande con una pelame gruesa de color amarellentáu a acoloratáu na parte cimera, volviéndose más pálidu escontra los llaos y les mexelles, y más escuru na grupa y la cara. Les partes inferiores son de color blancu amarellentáu. La pelame ye más curtiu, brillosu y más intensu en color que nel aguarón arroceru de banzáu. El focicu termina sópito y los güeyos moderadamente grandes amuesen un rellumu coloráu. Les pequeñes oreyes son de color negru nel esterior y l'interior ta cubiertu de pelame curtia gris amarellentáu o acoloratáu. La llarga cola ye de color marrón escuru percima y blancu a marrón claro per debaxo. Les pates son llargues y robustes. Les pates delanteres cunten con guedeyes ungueales (guedeyes de pelo nos díxitos). Munches de les almadines de les pates traseres tán amenorgaes, como los son tamién les guedeyes ungueales; pequeñes membranes interdixitales pue tar presente en siquier dellos especímenes. Dalgunes d'estes carauterístiques son adautaciones comunes a la vida acuática nos oryzomyines. Al igual que la mayoría de los demás oryzomyines, les femes tienen ocho mames. El llargor del cuerpu con cabeza ye de 98 a 142&nbsp;mm, llargor de la cola ye 107-152&nbsp;mm, llargor del retropié ye 27 a 33&nbsp;mm, llargor de la oreya ye de 13 a 18&nbsp;mm, y la masa corporal ye 43-82 gramos. Tres investigaciones realizaes en Texas y El Salvador afayóse que los machos son llixeramente más grandes que les femes.

El estómagu tien el patrón carauterísticu de sigmodontinos (unilocular-hemiglandular): nun s'estrema en dos cámares por una incisura angularis y la parte frontera (taburdiu) ta cubierta por un epiteliu glandular. La vesícula ye ausente, una sinapomorfía (carauterística derivada compartida) de Oryzomyini. El cariotipo inclúi 56&nbsp;cromosomes y un númberu fundamental de 56 brazos autosómicos (2n&nbsp;=&nbsp;56, FNa&nbsp;=&nbsp;56). Los autosomas inclúin 26 pares de cromosomes acrocéntricos, con un brazu llargu y un brazu bien curtiu, y un par submetacéntrico de tamañu medianu, con un brazu más curtiu que l'otru. El cromosoma X ye sía acrocéntrico, con un brazu llargo y uno más curtiu, o subtelocéntrico, con un brazu llargu y un brazu vestigial. Utilizóse la forma de los cromosomes sexuales pa estremar l'aguarón arroceru de banzáu de *Oryzomys couesi*, pero nun esisten diferencies consistentes ente los dos.

*Oryzomys couesi* tien un pene complexu, un razgo carauterísticu de Sigmodontinae, col baculum (güesu del pene) terminando en tres dígitos cartilaxinosos na punta. La mayor parte de la superficie esterior del pene ye escayos del pene cubierta por pequeñu escayos, pero hai tamién una banda ancha de texíu non espinoso. La papila (proyeición asemeyada a un tetu) nel llau dorsal (cimeru) del pene ta cubierta de pequeños escayos, una carauterística que *Oryzomys couesi* solo comparte con *[[Oligoryzomys]]* y l'aguarón arroceru de banzáu ente los oryzomyines esaminaos. Nel procesu uretral, que s'atopa nel cráter nel estremu del pene, ta presente un procesu carnosu (el lóbulu subapical); ta ausente en tolos demás oryzomyines que los sos penes fueron esaminaos, sacante l'aguarón arroceru de banzáu y *[[Holochilus brasiliensis]]*.

### Craniu

El güesu nasal y premaxilar nun se remonten más allá del puntu de converxencia de los güesos llagrimal, frontal y maxilares. La placa cigomática, la parte frontera esplanada del arcu cigomático, ye ancha y desenvuelve una ranura nel so estremu delanteru. La marxe posterior de la placa atopa enantes del primer molar cimeru. El güesu yugal, una parte del arcu cigomático, ye amenorgada, como ye habitual nos oryzomyines. El furacu esfenopalatino –un foramen (apertura) nel craniu percima de los molares– ye pequeñu; ye muncho más llargu nel aguarón arroceru de banzáu. La parte más estrecha de la rexón interorbital alcuéntrase na parte frontera, y los cantos alliniar por estantes prominentes. los güesos parietales estender nos llaos de la caxa craneana. El güesu interparietal ye estrechu y tien la forma d'una cuña, de cuenta que'l güesu parietal y escamosu xúnense llargamente.

Los furacos caltriantes –les abertures na parte anterior del cielu la boca– lleguen hasta ente los molares. El cielu la boca ye llargu y estiéndese sustancialmente más allá del terceru molar, la condición normal en oryzomyines. La parte trasera, cerca de los terceros molares, ye polo xeneral furada por prominentes fosetas palatinas posterolaterales, que tán empotraes en fueses (depresiones). Vacuidaes esfenopalatinas suelen tar ausentes, bien que s'han reportaes en delles poblaciones. Ta presente'l puntal alisfenoides, una estensión del güesu alisfenoides qu'en dellos oryzomyines dixebren dos furacos craniales. La condición de les arteries na cabeza ye una traza altamente deriváu. La fenestra subescamosal, una abertura na parte posterior del craniu determinada pola forma del güesu escamosu, ta presente. L'escamosu escarez d'un procesu suspensivu que coneuta col tegmen timpánico, el techu de la cuévanu timpánica, una carauterística distintiva de los oryzomyines. El güesu mastoides tien delles abertures.

Na quexal inferior, el furacu mentoniano, una apertura xustu enantes del primer molar, ábrese lateralmente, non escontra riba como en dellos otros oryzomyines. La cresta masetérica cimera ya inferior, que fondien dalgunos de los músculos de masticación, xunir nun puntu per debaxo del primer molar y nun s'estienden palantre más allá d'esi puntu. El procesu capsular, una elevación del güesu de la parte posterior del quexal onde s'atopa la parte trasera del incisivu, ye grande.

### Dentición
La fórmula dentaria ye  (un incisivu cimeru y un incisivu inferior, trés molares cimeros y trés inferiores a cada llau de los quexales), como ye habitual nos rucadores muroides. Los incisivos cimeros son opistodontes, col cantu de mazcar asitiáu detrás del planu vertical de los dientes. Los molares son bunodontos —colos cumales más altos que les crestes de conexón— y braquiodontos, cumales baxos, como na mayoría de los demás oryzomyines. Munches crestes accesories, incluyendo'l mesolofo nos molares cimeros y el mesolófido nos molares inferiores, tán presentes, siendo otra traza que *O.&nbsp;couesi* comparte cola mayoría de los demás oryzomyines. Los flexos y fléxidos (riegos ente los cumales y les crestes) nel llau llabial (esterior) de los molares tán cerraos por cíngulos (crestes). 

Nel primeru y segundu molar cimeru, los flexos nun s'estienden hasta la llinia media de los molares. El anterocono, el cumal fronteru del primer molar cimeru, nun ta estremáu en dos por una hendidura na so parte delantera (flexu anteromediano). Una cresta, el anterolofo, ta presente detrás de la cúspula llabial. Como na mayoría de oryzomyines, los molares cimeros tienen un raigañu nel llau interior (llingual) y dos nel llau esterior (llabial); Amás, el primer molar cimeru polo xeneral tien otru pequeñu raigañu llabial.

Nel primer molar inferior, los conulos llabiales y llinguales del anterocónido, el cumal delanteru, tán dixebraes por una fosétida anteromediana. El segundu molar inferior tien una cresta, el anterolófido, enantes de los dos cumales, el protocónido y metacónido, que formen el cantu fronteru del molar en dellos otros oryzomyines. Hai una cresta distinta (cíngulo anterolabial) nel cantu delanteru esterior (anterolabial) del molar, enantes del protocónido. El tercer molar inferior tamién tien un anterolófido y un cíngulo anterolabial. El primer molar inferior tien raigaños grandes na parte delantera y posterior del diente y dos raíz más pequeñes nel mediu, nel llau llabial y llingual. El segundu y terceru molar inferior tien dos grandes raigaños, una na parte delantera y una na parte posterior.

### Cadarma postcraneal
Como ye habitual en oryzomyines, *O. couesi* tien doce costilles. La primer costiella articula tantu cola postrera vértebra cervical (pescuezu) como la primera vértebra torácica (nel pechu), una sinapomorfía de los Sigmodontinae. Anapófisis, los procesos na parte posterior d'una vértebra, tán ausentes dende la quinta lumbar. Ente la segunda y la tercera vértebra caudal tán presentes arcos hemales (güesos pequeños) con un cantu posterior espinosu. El furacu entepicondilar esta ausente, como ye'l casu en tolos miembros de la subfamilia Sigmodontinae; si ta presente, como en dellos otros royedores, esti foramen fura l'estremu del distal del húmeru (güesu del brazu).

## Ecoloxía y comportamientu
L'área de distribución de *Oryzomys couesi* estender dende'l sur de Texas y el centru de Sonora, ensin incluyir el pandu central de Méxicu, escontra'l sur per América Central hasta'l noroeste de Colombia; consulte la seición «Taxonomía» para más detalles. Topáronse restos de la especie que daten de finales del Pleistocenu en depósitos de cueves en Méxicu y Honduras. Ye una especie común en hábitats aguacientos, tales como banzaos y regueros pequeños, pero asocede tamién en montes y carbes con abonda cobertoria. Tamién habita plantíos de caña d'azucre y d'arroz. En Texas habita na vexetación pantanosa a lo llargo de llechos de ríos secos (coches) y en Veracruz, inclusive s'atopó ente los arbustos de la llanura costera seca. El so rangu altitudinal estender del nivel del mar hasta 2300 msnm. En Cozumel, la proporción de xuveniles y femes ye más alta cerca de los caminos que funcionen como cantos d'hábitat. L'aguarones arroceros de Cozumel raramente crucien los caminos, que pueden aisllar a les subpoblaciones de la isla.

*Oryzomys couesi* ye una especie terrestre y semiacuático, que pasa enforma tiempu na agua, como Alston yá reconoció na so descripción orixinal, y ye tamién un bon escalador. Un estudiu realizáu en Costa Rica atopó que *O.&nbsp;couesi* ye un escelente nadador, y un bon zambullidor qu'utiliza la so cola pa propulsarse. Ye probable que puede buscar alimentos so l'agua, lo que puede ayudar a estremar el so nichu del del aguarón algodoneru *[[Sigmodon hirsutus]]*, una especie ecológicamente similar que tamién ye un bon nadador, pero non un zambullidor. Cuando ye alteriáu, *O.&nbsp;couesi* va llanzar a l'agua p'alloñar nadando. Ye principalmente activu mientres la nueche. *Oryzomys couesi* constrúi niales esféricos de vexetación texida suspendida ente los xuncos, aproximao a un metro enriba de l'agua o del suelu; en Texas los aguarones mayores suelen construyir niales más grandes. Nun suel crear les sos propies pistes na vexetación, pero puede usar les d'otros royedores, como les aguarones algodoneros.

La densidá de les poblaciones varia ente 5 y 30 por hectárea. En Cozumel, la densidá ye d'alredor de 14,5 a 16,5 por hai, pero amuesa una gran variación estacional. Nel oeste de Méxicu, un estudiu rexistró densidaes de 3 por hai en monte nublu y 1 por hai nun área alteriáu. En Texas, los machos treslládense sobre una distancia d'hasta 153&nbsp;m en 24&nbsp;hores, y les femes sobre una distancia d'hasta 126&nbsp;m. Aliméntase tantu de material vexetal, incluyendo granes y les partes verdes de plantes, como de preses, incluyendo pequeños pexes, crustáceos, cascoxos, inseutos tales como formigues y escarabayos, y otros invertebraos. Reproduzse probablemente mientres tol añu, y dempués d'un periodu de xestación de 21 a 28 díes, la fema produz camaes de dos a siete críes, con una media de 3,8 acordies con *Mammals of Central America & Southeast Mexico* de Reid. Nuna muestra de 28 femes embarazaes en Nicaragua, el tamañu de la camada variaba d'una a ocho críes, con un permediu de 4.4. Les críes algamen la edá reproductiva dientro de siete selmanes, y tienen un curtiu ciclo de vida.

En Cozumel, *O.&nbsp;couesi* ye una de les preses del *[[Boa constrictor]]* una especie introducida. En Veracruz rexistráronse dellos parásitos qu'afecten a *O.&nbsp;ccouesi*, incluyendo cachiparros ensin identificar, ácaros, pulgues y bárabos de mosques. La pulga *[[Polygenis odiosus]]* foi atopada nun *O.&nbsp;ccouesi* de Cozumel. De los diez *O.&nbsp;ccouesi* estudiaos en San Luis Potosí, cinco taben infestaos polos viérbene nematodos *[[Hassalstrongylus musculi]]* y *[[Hassalstrongylus bocqueti|H.&nbsp;bocqueti]]* con cerca de 25 viérbene per aguarón, y dos taben infestaos por unu o dos cestodos del xéneru* [[Raillietina]]*. Los ácaros *[[Eubrachylaelaps circularis]]* y *[[Gigantolaelaps boneti]]* fueron rexistraos en *Oryzomys couesi* en Oaxaca, l'anopluro *[[Hoplopleura oryzomydis]]* en Nicaragua, los ácaros *[[Laelaps oryzomydis]]*, *[[Echinonyssus microchelae]]*, *[[Ornithonyssus bacoti]]*, *[[Prolistrophorus frontalis]]*, y *[[Prolistrophorus bakeri]]* en Colima, y l'apicomplejo *[[Eimeria couesii]]* en Méxicu. La especie ta infestada por dos hantavirus –el virus Catacamas n'Hondures y el virus Sablera d'Oru nel oeste de Méxicu– que tán rellacionaos col virus Bayou qu'infesta al aguarón arroceru de banzáu, lo que forma una causa común de les infeiciones nos seres humanos con hantavirus nos Estaos Xuníos. Sicasí, les infeiciones de hantavirus nos seres humanos nun fueron venceyaos a los hantaviruses llevaos por *O.&nbsp;couesi*. *O.&nbsp;couesi* en Chiapas sobrevivieron fácilmente una infeición esperimental con dellos arbovirus Encefalitis equina venezolana, lo que suxer que la especie puede sirvir como un reservorio pa esti virus.

## Estáu de caltenimientu
La UICN clasificó a *Oryzomys couesi* como una especie común de «esmolición menor», yá que ta llargamente distribuyida, tien una amplia tolerancia de hábitat, y asocede en munches árees protexíes. Anque la destrucción d'hábitat, como'l drenaxe de güelgues, puede amenaciar a delles de les poblaciones, en munches zones ye una especie tan común que se considera una plaga. Poblaciones inclusive persisten nel Valle de Méxicu, una zona urbanizada, como lo demuestra una fotografía publicada en 2006. Sicasí, ye considerada una especie amenazada en Texas, onde la so distribución ye bien llindada por cuenta de la perda d'hábitat. En 1979, Benson y Gehlbach envaloraron el tamañu de la población de Texas n'aproximao 15.000. Un estudiu de 2001 predixo que'l cambéu climáticu conduciría a la estinción de la población texana de *O.&nbsp;couesi*, pola desapaición de hábitats apropiaos. La población de Cozumel menguó sustancialmente dende mediaos de la década de 1980, posiblemente como resultáu de la perturbación del hábitat y la depredación por especies introducíes.

## Notes

## Referencies

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## Enllaces esternos

*Oryzomys couesi (Alston, 1877). INBio