Lepidoptera

Los **lepidópteros ** (**Lepidoptera**, del griegu «lepis», escama, y «pteron», ala) son un orde d'inseutos holometábolos, casi siempres voladores, conocíos comúnmente como **[[Caparina|caparines]]**; les más conocíes son les caparines diurnes, pero la mayoría de les especies son nocherniegues (poliyes, esfinxes, pavones, etc.) y pasen bien inalvertíes. Los sos bárabos conócense como guxanos, canesbes y aliméntense típicamente de materia vexetal, pudiendo ser delles especies plagues importantes pa l'agricultura. Munches especies cumplen el rol de polinizadores de plantes y cultivos.

Esti taxón representa'l segundu orde con más especies ente los inseutos (siendo superáu solamente pol orde Coleoptera); ello ye que cunta con más de 165&nbsp;000 especies clasificaes en 127 families y 46 superfamilies. La caparina diurna más grande qu'esiste ye la *[[Ornithoptera alexandrae]]* fema, que puede llegar a tener 31 cm de valumbu (el machu ye un pocu más pequeñu), vive al sureste de Nueva Guinea.

## Sistemática

### Taxonomía
Hai unes 127 families dientro del orde Lepidoptera, pero les opiniones de cuálos son éstes camuden con frecuencia ente los científicos. El tratamientu que se da equí ye l'adoptáu pola base de datos del Muséu d'Historia Natural de Londres. Ver Taxonomía del orde lepidoptera.

Mientres munchos años, l'orde de los lepidópteros foi subdividíu en dos subordes, los ropalóceros, o caparines diurnes, y los heteróceros, poliyes o caparines nocherniegues. La cladística moderna demostró qu'esta antigua clasificación ye artificial y, na actualidá almiten los subordes Aglossata, Heterobathmiina, Zeugloptera y Glossata. Los trés primeros contienen unes poques especies, ente que Glossata inclúi'l 99% de los lepidópteros actuales.

* Suborde Zeugloptera
* Suborde Aglossata
* Suborde Heterobathmiina
* Suborde Glossata
** Infraorde Heteroneura
*** División Ditrysia
**** Seición Cossina
**** Seición Tineina
*** División Monotrysia
**** Seición Nepticulina
**** Seición Incurvariina
** Infraorde Dacnonypha
** Infraorde Lophocoronina
** Infraorde Exoporia
** Infraorde Neopseustina

### Filoxenia
Les rellaciones filoxenétiques de los cuatro subordes son les siguientes:

## Carauterístiques

Les caparines tienen dos pares d'ales membranoses cubiertes d'escames coloriaes, qu'utilicen na termorregulación, el cortexu y la señalización. El so aparatu bucal ye de tipu probóscide (vease Inseutu) provistu d'una llarga trompa que s'endolca en espiral (espiritrompa) que permanez endolcada n'estáu de reposu y que los sirve pa libar el néctar de les flores que polinicen.

El cortexu de los machos ye bien variable nes distintes families del orde, pero básicamente consiste n'exhibiciones y na producción de feromones sexuales. Coles maniobres de vuelu los machos cubren a les femes col golor d'estes feromones. Tres l'apareyamientu los machos pueden evitar que la fema tenga una nueva cópula taponando la so genitalia con una secreción pegañosa.

El so desenvolvimientu ye holometábolo: del güevu sale una bárabu o guxanu que se va tresformar en pupa y ésta va dar llugar al adultu. El bárabu, a diferencia del adultu, presenta un aparatu bucal de tipu mazcador; la mayoría de los bárabos son fitófages. En menos del 1% los bárabos son carnívores o entá caníbales. Podemos estremar los bárabos de lepidópteros de les d'otros inseutos porque tienen una serie de 5 pates falses —les de los himenópteros sínfitos tienen 7 o más— a la fin del abdome, lo qu'en dellos casos trai que la so forma de caminar sía como la d'un acordión abrir y cerrándose alternativamente. Los lepidópteros son inseutos terrestres y namái dacuando dellos bárabos son acuátiques.

### Coloración
Nel orde Lepidoptera la coloración, especialmente la de les ales, algama la máxima especialización. Morfolóxicamente, la superficie alar ta recubierta d'escames que la so superficie tien ensame d'arestes llonxitudinales (dixebraes dacuando a menos de 1 μm, esto ye, la milésima parte d'un milímetru) qu'alterien la reflexón de la lluz produciendo colores bien llamativos y frecuentemente tornasolados y iridiscentes.

#### Ver tamién
* Cambeos estacionales na coloración de les ales.

### Venación alar

Les venes de les ales de les caparines formen un diseñu carauterístico y único según les especies o families de les que se trate. Conocer esti patrón ye, en dellos casos, imprescindible pa la correuta determinación d'una especie concreta de caparina. Pa poder describir con claridá y precisión esti diseñu utiliza la siguiente terminoloxía entomolóxica:

* Tanto nes ales anteriores como nes posteriores atópense les siguientes zones o árees: basal, ye la más próxima al cuerpu, subdividida dacuando en basal y postbasal; submarginal, premarginal o, a cencielles, marxinal, ye la más alloñada. Ente dambes atopa la zona discal que, de la mesma, estremar en discal y postdiscal o postmedial. Finalmente, la zona apical atópase na parte distal y superior de dambes ales.

* Nel perímetru de l'ala anterior atópase'l cantu d'ataque que se denomina mariña o cantu costal. De siguío, el ápice siguíu del marxe esternu o termen. Darréu dempués, nes ales anteriores apaez l'ángulu dorsal y, nes posteriores, l'ángulu añal. Complétase la periferia de l'ala col marxe internu o envés.

* Ente les zones basal y discal de dambes ales, próxima a la mariña, apaez un área allargada, enmarcada por venes y casi siempres zarrada, denomada celda discal, discoidal, discocelular, o, a cencielles, celda. Na so parte cimera atópase delimitada pola vena subcostal, pela parte inferior pola vena mediana, y pola postdiscal poles trés venes discoidales. Cuando falta dalguna d'estes venes, denominar celda abierta.

* La venes nun son siempres fáciles de reparar, dacuando ye meyor reparales dende l'aviesu o emplegar téuniques de humidificación con alcohol por que se faigan visibles ente les escames y pelos androconia-yos. Les de l'ala anterior numberar de la 1 a la 12 (V1, V2,... V12), de baxo a enriba. La vena V1 o submediana, de les más difíciles d'apreciar, naz na base y escurre de forma paralela al envés. La V2 o mediana arrinca escontra la metá del cantu inferior de la celda. La vena V12 o costal naz na base de l'ala y escurre paralela a la mariña. Les de l'ala posterior son 8, anque munches vegaes apaecen dos venes añales V1, V1a y V1b. Tamién se numberen de baxo a enriba, siendo la V8 la vena costal. En delles caparines pueden faltar venes, tantu d'una ala como de la otra, de normal ente la V6 y la V9. Nesos casos numberar de forma socesiva, de tal manera que puede haber caparines nes que la última vena sía la V9.

* Ente les venes apaecen los llamaos espacios que tamién tán numberaos. Asina, ente l'envés y V1 atópase l'espaciu E1a; ente V1 y V2 apaez E1b; ente V2 y V3 E2; y asina socesivamente hasta llegar a E12 na ala anterior, y E8 na posterior, ente la última vena y la mariña. Como nel casu de les venes, la numberación siempres ye correllativa, pudiendo acabar en E9.

### Patrón de formación nel color de l'ala
L'ala de la caparina desenvolver nel bárabu como una bolsa epidermal (discu imaginal) la cual se invagina na metamorfosis pa formar una ala inmóvil mientres l'estáu de pupa. Les escames pigmentadas son secretadas nel estadiu tardíu de la pupa, pero la interacción epidermal de la célula determinar n'estadios más tempranos y determina el color de la escama definiendo'l patrón nel adultu. Pela so parte la mancha ocular ye especificada a partir d'una señalización na rexón central (French, 1997). Per otru llau créese que'l patrón de coloración entámase alredor d'un focu hipotéticu y que ésti sirve como fonte d'información pa la posición y síntesis del pigmentu apropiáu. El patrón específicu apaez poles variaciones nel númberu de focos na ala y la variación na que la información de la posición ye interpretada.

N'otru estudiu se evidenció la esistencia d'un focu que determina la llongura de la mancha ocular na ala posterior de *[[Precis coenia]]*. Al cauterizar 300 célules nel centru del supuesta mancha ocular nel desenvolvimientu tempranu de l'ala, puede tornase dafechu'l desenvolvimientu d'ésti. Estes mesmes célules pueden ser tresplantaes a otra rexón de l'ala ya inducir un pigmentu en forma d'aníu nel texíu alredor del ensiertu. Esti estudiu demostró que'l focu ye una entidá fisiolóxica.

N'estudios histolóxicos na epidermis de l'ala revelóse que la formación de les escames siempres asocede en files paraleles, próximes a la exa de l'ala. Esta formación celular de les ales paez tar formada por diferenciación in situ y non por migración. Los pigmentos que xeneren el patrón de coloración nes ales son sintetizaos puramente nes escames. Esti patrón ye formáu por cuatro colores de melanina distintes; les enzimes específiques pa la síntesis d'ésta son incorporaes en formes insolubles na cutícula de les escames. La síntesis d'estos pigmentos empiecen cuando'l sustratu de melanización empieza a ser suministráu pol sistema circulatoriu

Finalmente atopóse que la espresión de xenes homólogos nel patrón d'apéndices de *[[Drosophila]]* tamién tán arreyaos nel patrón de coloración. El xen *angrailed* ye espresáu na parte posterior y *apterous* na superficie dorsal del discu de l'ala. Pela so parte wingless ye espresada alredor de la marxe envés-ventral nel discu de l'ala. La proteína *Wg* xunto con *Decapentaplegic* amosaron tener una función como gradiente de morfógenos en *Drosophila* controlando la espresión xénica y consecuentemente el patrón morfolóxicu nes exes envés-vetral y antero-posterior.

## Alimentación

Los guxanos alimentar de la materia vexetal que les arrodia: fueyes, flores, frutos, tarmos, raigaños, lo que-yos da gran importancia agrícola al constituyir plagues importantes a cultivos. Delles especies son capaces de minar (xenerar túneles) nes superficies de les que s'alimenten. Otres, sicasí, aprovechen les manufactures humanes, o bien productos almacenaos (farines, granos...).

Los adultos, sacante los representantes de la familia Micropterigidae (que la so alimentación, derivada de la so capacidá masticatoria, abarca a polen, espores de fungos, etc), aliméntense libando, esto ye, absorbiendo néctar o otres sustancies líquides por aciu el so aparatu bucal llambedor-chupador (espiritrompa). Sicasí, esisten especies que'l so ciclu vital esixe una curtia fase de imago: nestos casos, l'adultu nin s'alimenta, sinón que destina toles sos enerxíes a la reproducción.

## Ciclu de vida

### Reproducción y desenvolvimientu

Les caparines ponen los sos güevos nuna planta. Nacen como bárabos asemeyaos a viérbenes, llamaes guxanos y aliméntense de les fueyes d'esa planta o tarmos tienros al empar que crecen rápido. Cada especie rique una o unes poques especies de plantes pa la so alimentación, y la estinción d'una planta puede abasnar la d'una caparina.

Nun momentu del so desenvolvimientu, el guxanu protexer nun llugar abellugáu y ellí tresfórmase en crisálida. Nesti estáu nun s'alimenta, y sufre grandes cambeos metabólicos y morfolóxicos, que'l so conxuntu ye llamáu metamorfosis. La caparina adulta sale rompiendo la cadarma esterna de la crisálida.

### Vida adulta
La mayoría de les caparines adultes aliméntense libando el néctar de les flores cola so espiritrompa, una estructura bucal estensible evolucionada a partir de delles de les pieces bucales articulaes típiques de los inseutos.

Esta "llingua endolcada" ye flexible y bien sensible. Puede introducise dientro d'una flor, pero tamién puede inclinase abruptamente, de manera que la caparina puede alimentase dende distintos ángulos ensin tener que mover, tan siquier, la so cadarma. Una vegada que la caparina terminó d'alimentase, la llingua se retrae enroscándose y encaxa esautamente debaxo de la cabeza del inseutu. Machos y femes búsquense viviegamente, usando como guía visual el so aletéu carauterístico, y emplegando el sentíu del olfatu. Tres la fecundación, la fema pon dellos cientos o miles de güevos. En dellos casos la vida adulta ye curtia, nun durando más que'l tiempu necesariu (dacuando un solu día) p'asegurar la reproducción.

## Ver tamién
* Diferencies ente caparines diurnes y nocherniegues
* Caparines de la península Ibérica

## Referencies

### Bibliografía complementaria
* 
* Arnett, R. H. Jr. (2000) Segunda edición. *American insects*. CRC Press, Boca Raton, Londres, New York, Washington, D. C. ISBN 0-8493-0212-9
* Borror, D. J., DeLong, D. M., Triplehorn, C. A.(1976) cuarta edición. *An introduction to the study of insects*. Holt, Rinehart and Winston. New York, Chicago. ISBN 0-03-088406-3
* 

## Enllaces esternos

* European Butterflies and Moths. European Butterflies and Moths.
* Natural History Museum. Llista de Lepidoptera del mundu
*  bugguide
* Mariposario Mariposario de Chapultepec
* Mariposario Mariposario NY
* Historic Moth illustrations
* 
* Caught Between the Pages: Treasures from the Franclemont Collection Coleición virtual de Lepidoptera de la Biblioteca Entomolóxica Comstock de la Universidá Cornell
* Japmoth Lepidoptera del Xapón.
* Insect Life Forms Orde Lepidoptera