Árbol filoxenéticu

*Introducción teórica en [[Filoxenia]].*

Un **árbol filoxenéticu** ye un árbol qu'amuesa les rellaciones evolutives ente delles especies o otres entidaes que se cree que tienen una ascendencia común. Un árbol filoxenéticu ye una forma de cladograma.

Amás, un árbol filoxenéticu, sirve pa determinar el númberu mínimu de divisiones necesaries pa llograr una célula o texíu determinao. A partir d'equí, pueden estudiase, por casu, les mutaciones xeneraes a lo llargo del procesu.

## Árboles filoxenéticos en bioloxía

A diferencia de los árboles xenealóxicos, nos que s'utiliza información proporcionada polos familiares, pa los árboles filoxenéticos úsase información proveniente de fósiles y de la comparanza anatómica, fisiolóxica y molecular de los organismos actuales.

Tanto los árboles xenealóxicos como los filoxenéticos tienen un tueru y cañes, pero nos postreros amuésense les rellaciones ente especies y non ente individuos.

Los árboles filoxenéticos constrúyense tomando en cuenta la evolución biolóxica, basándose na evidencia de que tolos organismos son descendientes d'un ancestru común. Asina, tolos organismos, yá sían vivos o estinguíos, atópense emparentaos en dalgún grau. N'ocasiones denominar «árbol de la vida» al árbol filoxenéticu que engloba a tolos seres vivos, pasaos y presentes.

### Tipos d'árboles filoxenéticos

Un árbol filoxenéticu **guañáu** ye un árbol direutu, con un únicu nódulu que correspuende al ancestru común más recién de toles entidaes de les fueyes del árbol. La Figura 1 amuesa un árbol filoxenéticu guañáu coloriáu acordies con el "sistema de tres dominios". Los árboles xenéticos **ensin raigañu** ilustren la rellación de los nódulos de les fueyes ensin faer asunciones sobre ascendencia. Ente que los árboles ensin raigañu siempres pueden ser xeneraos a partir d'árboles guañaos omitiendo'l raigañu, un raigañu nun puede ser inferida a partir d'un árbol ensin raigañu ensin dellos medios pa identificar l'ascendencia. Esto suel faese incluyendo un grupu esternu nos datos entrantes o introduciendo asunciones adicionales sobre les tases relatives d'evolución en cada caña, como una aplicación de la hipótesis del reló molecular. La Figura 2 amuesa un árbol filoxenéticu ensin raigañu pa la miosina, una familia xenética de proteínes.

* Un dendrograma ye un términu xenéricu pa la representación diagrámatica d'un árbol filoxenéticu. 

* Un cladograma ye un árbol formáu usando métodos cladísticos. Esti tipu d'árbol namái representa un patrón de ramificación, esto ye, que'l llargor de les sos cañes nun representen el tiempu.

* Un filograma ye un árbol filoxenéticu que representa explícitamente un númberu de cambeos de traces de calter a lo llargo del llargor de les sos cañes; ye la resultancia de l'aplicación de los principios de la sistemática evolutiva.

* Un fenograma ye un dendrograma non enraigonáu en que s'establecen les rellaciones de parentescu fenético de los organismos estudiaos; surden de l'aplicación de los métodos de la taxonomía numbérica.

* Un cronograma ye un árbol filoxenéticu que representa explícitamente el tiempu evolutivu proporcionalmente al llargor de les sos cañes.

### Cladística y calteres

La meyora de los métodos computacionales pal tratamientu de la información introdució un númberu interesante de algorítmicos cladísticos pa la clasificación por aciu árboles filoxenéticos. Munchos d'esos árboles consideren un conxuntu d'especies representaes por un conxuntu de calteres. Un calter ye cualesquier carauterístiques bien definida de la especie que dexe estremar el conxuntu d'especies en grupos, según el valor que toma'l calter pa cada especie. Asina un subconxuntu de les especies va formar un grupu al respective de dichu calter si comparten una mesma forma o valor de dichu calter.

Cada calter dexa construyir un árbol filoxenéticu cladístico que satisfai ciertes propiedaes razonables. Los algoritmos avezaos pueden construyir pa un conxuntu d'especies numberosos árboles filoxenéticos, y estrayer d'ente ellos dalgunu que sía óptimo en dalgún sentíu. Si les condiciones de optimidad tán bien escoyíes esos algoritmos dexen atopar el verdaderu árbol filoxenéticu pa un grupu d'especies relacionables.

## Árbol filoxenéticu en llingüística

En llingüística histórica tamién foi común l'usu d'árboles filoxenéticos pa clasificar les llingües descendientes d'una llingua madre común o protollingua. El so usu empezó nel sieglu XIX cuando l'usu estensivu de delles metáfores biolóxiques aplicaes a la evolución y diversificación de les llingües humanes y l'apaición del métodu comparativu llevó al intentu de dibuxar árboles xenealóxicos pa les families de llingües.

Modernamente la construcción d'árboles filoxenéticos basar nel analís cladístico aplicáu, bien al léxicu (considerando que dos llingües comparten dalguna carauterística cuando caltienen dambes cierta forma léxica concreta), o bien a carauterístiques fonolóxiques o gramaticales.

Sicasí, la representación de les families de llingües por aciu árboles filoxenéticos tien llimitaciones cuando s'aplica a ciertes families, una y bones les llingües, a diferencia de los individuos biolóxicos, nun tienen carauterístiques permanentes pola influencia mutua, el *[[sprachbund]]* o converxencia común por factores sociales. La construcción d'árboles filoxenéticos resulta más senciella pa unes families llingüístiques que pa otres, por casu, pa les llingües austronesies, que la so espansión pol pacíficu producióse saltando d'isla n'isla, la construcción d'árboles resulta más senciella que pa les llingües uráliques o altaiques nes que les influencies d'unes llingües n'otres y la presencia de préstamu gramatical enzanca descomanadamente la ellaboración d'árboles filoxenéticos.

### Árboles cladísticos como modelos de cambéu

### Árboles filoxenéticamente perfectos
Una condición importante nos árboles emplegaos en llingüística ye la condición de filoxenia perfecta. Los árboles que satisfaen dicha condición son los **árboles filoxenéticamente perfectos**, que satisfaen la siguiente definición:

:*Un árbol <math>\scriptstyle T</math> pa un conxuntu de llingües <math>\scriptstyle \mathcal{L}</math> tien filoxenia perfecta si pa un conxuntu de calteres <math>\scriptstyle C</math>, si ye posible etiquetar los nodos del árbol de tal manera que los calteres evolucionen a lo llargo del árbol ensin retromutaciones o evolución paralela en <math>\scriptstyle T</math>. Nesti casu dizse que <math>\scriptstyle T</math> ye compatible colos valores reparaos nes "fueyes" (nodos estremos) pa tolos calteres*.

Cuando un nodo o proto-llingua B que nun tener una carauterística que sí tien dalgún otru nodo o proto-llingua A de la que deriva, esperimenta un cambéu o mutación dando llugar a una proto-llingua C que vuelve tener la carauterística presente na proto-llingua A y ausente na proto-llingua B.

### Redes filoxenétiques

Ye bien conocíu, que los árboles filoxenéticos nun pueden representar afechiscamente situaciones d'evolución llingüística si hai un contautu llingüísticu importante ente les cañes del árbol. Na midida que'l préstamu llingüísticu ente cañes puede ser claramente identificáu, pueden inorase les carauterístiques emprestaes y siguir usándose árboles. Sicasí, nos casos en que la hestoria pasada nun ye bien conocida y les traces heradados non puden ser dixebraos de les traces emprestaes pueden introducise les llamaes redes filoxenétiques, que n'esencia son una xeneralización de los árboles filoxenéticos (de fechu un árbol filoxenéticu ye un tipu bien particular de rede filoxenética).

Una rede filoxenética ye un oxetu topolóxicu etiquietado que la so topoloxía nun ye puramente un árbol, sinón un árbol al que s'añader llinies adicionales ente nodos de ramificación pa representar situaciones de contautu o préstamu llingüísticu. Estes llinies adicionales faen qu'una rede filoxenética usa grafos que topológicamente pueden contener ciclos y, por tanto, non necesariamente son árboles topolóxicos. Nuna rede filoxenética considérense tolos subárboles posibles, siendo filoxenéticamente fayadizos si la evolución temporal de cualquier calter puede ser representáu por un árbol filoxenéticu conteníu na rede.

## Ver tamién
* Filoxenia
* Holofilético
* Parafiléticu
* Sistemática
* Cladística
* Biocronoloxía
* Soportes d'árboles filoxenéticos
* Últimu Ancestru Común Universal
* Árbol xenealóxicu
* Llinaxe (evolución)
* Reló molecular

## Referencies

### Imáxenes
* Phylogenetic Trees Based on 16s rDNA
* A 3D View
* Human Y-Chromosome 2002 Phylogenetic Tree
* online version of a tree of life Árbol filoxenéticu publicáu por Science nel 2003.
* iTOL: Interactive Tree Of Life

### Xeneral
* Discover Life Árbol interactivo basáu nel proyeutu de la U.S. National Science Foundation "Assembling the Tree of Life Project" 
* PhyloCode 
* A Multiple Alignment of 139 Myosin Sequences and a Phylogenetic Tree 
* Tree of Life Web Project
* Árbol filoxenéticu de los dinosaurios
* Árbol filoxenéticu con múltiples semeyes 
* Inferencia filoxenética del T-REX server