Barbara McClintock

**Barbara McClintock**  foi una científica d'Estaos Xuníos especializada en citoxenética que llogró'l premiu Nobel de Medicina o Fisioloxía en 1983.

McClintock se doctoró en Botánica en 1927 pola Universidá Cornell, onde darréu lideró'l grupu de citoxenética del maíz, el so campu d'interés a lo llargo de tola so carrera. A finales de la década de 1920, estudió los cambeos que soceden nos cromosomes mientres la reproducción del maíz, poniendo de manifiestu por aciu métodos de microscopía desenvueltos nel so llaboratoriu procesos tan fundamentales como la recombinación xenética que se produz mientres la meiosis. Iniciadora de la cartografía xenética en maíz, describió'l primera mapa de lligamientu d'esti xenoma y punxo de relieve'l papel de los telómeros y centrómeros. Debíu al gran nivel del so trabayu científicu, foi gallardoniada en delles ocasiones, entrando a formar parte de l'Academia Nacional de Ciencies d'Estaos Xuníos en 1944.

Nos años cuarenta y cincuenta, McClintock afayó'l procesu de transposición d'elementos del xenoma y emplegar pa esplicar cómo los xenes determinen ciertes carauterístiques físiques. Desenvolvió hipótesis sobre la regulación de la espresión xénica y la tresmisión de los calteres de los parentales a la proxenie de maízos. Estes investigaciones fueron reparaes con escepticismu per parte de los sos colegues, lo que provocó que dexara de publicar los sos datos en 1953. Tres esto dedicóse al estudiu de la citoxenética y etnobotánica de les races suramericanes de maíz. Na década de los sesenta y setenta otros científicos publicaron los mecanismos de regulación de la espresión xénica qu'ella describiera o postulara décades antes.

Como gallardón a los sos descubrimientos nel campu de la transposición xenética foi-y axudicáu en solitariu'l premiu Nobel.

## Infancia y adolescencia

Barbara McClintock nació en Hartford, Connecticut. Anque primeramente foi inscrita como Eleanor, modificóse'l rexistru a los cuatro meses d'edá efeutuando'l cambéu de nome pol que foi conocida, Barbara. Foi la tercer fía del médicu Thomas Henry McClintock y de Sara Handy McClintock. Amosó una gran independencia dende temprana edá, qu'ella describiría como la so «capacidá de tar sola». Desque tenía trés años y hasta qu'empezó a asistir al colexu, McClintock vivió colos sos tíos en Brooklyn (Nueva York), con cuenta d'ayudar económicamente a la so familia mientres el padre establecía'l so consultoriu. Foi descrita como una neña independiente y solitaria. Amosaba mayor cercanía al so padre qu'a la so madre; na so edá adulta destacó que dambos la sofitaron enforma, pero que les rellaciones cola so madre fueren fríes.

Completó la so educación secundaria nel Erasmus Hall High School de Brooklyn. Puesto que yá amosaba interés pola Ciencia, decidió siguir los sos estudios na Universidá Cornell. La so madre, sicasí, oponer a que les sos fíes recibieren una educación cimera, yá que cuntaba que esto perxudicaba les sos opciones de contraer matrimoniu. Amás, la familia siguía con problemes económicos. Sicasí, McClintock gociaba de exención de pagu de matrícula na Escuela d'Agricultura Cornell, y en terminando la educación secundaria, compaxinó un trabayu nuna oficina d'empléu cola formación autodidacta derivada del usu de la biblioteca pública. Finalmente, por cuenta de la intervención del so padre, empezó a asistir a Cornell en 1919. Ellí'l so ésitu non yá sería académicu sinón tamién social, siendo escoyida como presidente d'una asociación estudiantil nel so primer cursu.

## Formación ya investigación en Cornell

McClintock empezó a estudiar na Escuela d'Agricultura Cornell en 1919. Estudió Botánica, llogrando un títulu de Bachelor of Science (BSc) en 1923. El so interés pola Xenética espertó en 1921 mientres el primer cursu d'esa materia; ésti, dirixíu pol mejorador vexetal y xenetista C. B. Hutchison, yera paecíu al ufiertáu na Universidá de Harvard. Debíu al escepcional interés amosáu por McClintock, Hutchinson convidar a participar nel cursu de Xenética pa graduaos en 1922. En pallabres de McClintock, esa invitación marcó un antes y un dempués tres el cual nunca alloñar de la Xenética. Anque se dixo que les muyeres nun llograben títulos nesta disciplina en Cornell (de fechu ella llogró la so MA o posgráu y PhD o doctoráu en Botánica nos años 1925 y 1927, respeutivamente), otres estudiantes femenines coetanees de McClintock graduar en Meyora Vexetal naquella dómina.

Tanto nos sos estudios de grau como nel so trabayu de profesora de botánica posgraduada, McClintock trabayó nel nuevu campu de la citoxenética del maíz. El so grupu yera un amiestu de mejoradores vexetales y citólogos, y taba constituyíu por Charles R. Burnham, Marcus Rhoades, George Wells Beadle (premiu Nobel en 1958 pol so trabayu sobre los xenes que controlen el metabolismu) y Harriet Creighton. Rollins Adams Emerson, el xefe del departamentu, sofitó'l so trabayu, magar nun yera citólogo.

Como principal oxetivu del so trabayu, McClintock desenvolvió téuniques pa visualizar y carauterizar cromosomes de maíz. Esti trabayu influyó a toa una xeneración d'estudiantes, ya incluyóse na mayoría de los llibros de testu. Produció una téunica basada na tinción con carmín pa la mentada visualización de cromosomes por aciu microscopía óptica, amosando per primer vegada la morfoloxía de los diez cromosomes del maíz. Estudiando dicha morfoloxía, foi capaz de rellacionar calteres que s'heredaben conxuntamente con segmentos cromosómicos (analises del lligamientu). Marcus Rhoades indicó que l'artículu de McClintock de 1929 na revista científica Genetics, que trataba sobre la triploidía de los cromosomes de maíz, contenía 10 de los 17 meyores científiques de mayor importancia realizaos en Cornell mientres los años 1929-1935.

En 1930 foi la primer persona en describir los entrecruzamientos que se producen ente cromosomes homólogos mientres la meiosis. Xunto col so estudiante predoctoral, Harriet Creighton, probó en 1931 qu'esiste una rellación ente esti entrecruzamiento cromosómico meiótico y la recombinación de calteres heredables. Repararon que la recombinación de cromosomes y el fenotipu resultante daben llugar al heriedu d'un nuevu calter. Antes d'esti descubrimientu, postulábase que la recombinación xenética podría asoceder mientres la meiosis. En 1931 McClintock publicó l'orde de tres gen del cromosoma 9 de maíz por aciu la cartografía xenética resultante del entendimientu del mecanismu del lligamientu y entrecruzamiento. Esti estudiu dexó la publicación de Creighton sobre esta tema. En 1933, realizó un estudiu citogenético del centrómero, amosando la so organización y función.

Por cuenta de la so estraordinaria producción científica y al sofitu de los sos colegues, McClintock llogró dellos gallardones y beques postdoctorales del United States National Research Council (l'equivalente n'inxenieríes a l'Academia Nacional de Ciencies d'Estaos Xuníos). Esto condució a la continuación de los sos estudios en Cornell, na Universidá de Missouri y nel Institutu de Teunoloxía de California, nel cual trabayó con Y. G. Anderson. Mientres los branos de 1931 y 1932, trabayó en Missouri col xenetista Lewis Stadler, que-y apurrió l'usu de rayos X como axente mutágeno. Emplegando asina llinies de maíz mutagenizadas, identificó los cromosomes n'aníu, que son estructures d'ADN circulares xeneraes pola fusión de los estremos d'un únicu cromosoma irradiáu. Analizando esta resultancia, McClintock hipotetizó que tenía d'esistir una estructura nos estremos de los cromosomes que los estabilizaren. Entá más, amosó qu'estos cromosomes circulares causaben una pauta variegada nes fueyes de maíz, por cuenta de la eliminación del cromosoma en socesives xeneraciones. Mientres esti periodu, demostró amás la esistencia del organizador nucleolar nuna rexón del cromosoma 6 de maíz, que ye esencial pal ensamblaxe del nucléolo.

McClintock recibió una beca de la Fundación Guggenheim que sufragó seis meses de deprendimientu n'Alemaña mientres 1933 y 1934. El so plan yera trabayar con Curt Stern, investigador que demostró'l entrecruzamiento en *[[Drosophila]]* selmanes dempués de qu'ella y Creighton fixeren lo propio en maíz; sicasí, Stern emigró a Estaos Xuníos xusto entós. Por ello, el so llaboratoriu aceptor resultó ser Richard B. Goldschmidt. Por cuenta de la tensión político de l'Alemaña d'entós, encurtió la duración de la estancia y tornó a Cornell, onde permaneció hasta 1936, cuando llogró la plaza de profesor asistente nel Departamentu de Botánica de la Universidá de Missouri-Columbia.

## Universidá de Missouri

Mientres la so fase como investigadora en Missouri, McClintock siguió cola llinia de la mutagénesis por aciu rayos X. Reparó que los cromosomes rompíense y fundíen nestes condiciones, pero que tamién lo faíen bonalmente en célules del endosperma. Mientres la mitosis, describió cómo los estremos de les cromátidas rotes xuníense dempués de la replicación del ADN. Concretamente, mientres l'anafase los cromosomes rotos formaben una ponte cromatídico, que de la mesma sumía cuando les cromátidas mover escontra los polos celulares. Estes rotures sumíen (esto ye, dando llugar a uniones), mientres la interfase de la siguiente mitosis, repitiéndose'l ciclu y causando mutaciones masives, lo que conducía a l'apaición d'endospermo variegado. Esti ciclu de rotura, fusión y formación de pontes cromosómicos consideróse un descubrimientu crucial: de primeres, porque amosó que la unión de cromosomes nun yera un procesu aleatoriu; y de segundes, porque detectó un mecanismu pa la producción de mutaciones a gran escala. Por esta razón, esti mecanismu ye oxetu d'intensu estudiu na investigación del cáncer.

Anque la so investigación taba progresando en Missouri, McClintock nun taba satisfecha col so puestu. Por casu, víase escluyida de les xuntes de la facultá, y nun se-y avisaba de vacantes n'otres instituciones. En 1936, apaeció un anunciu de compromisu d'una muyer homónima nos periódicos. Confundiendo a esta muyer con ella, el xefe del el so departamentu amenació con despidila si casábase (por aquél entós McClintock yera yá vicepresidenta de la Sociedá de Xenética d'Estaos Xuníos). En 1940 escribió a Charles Burnham diciéndo-y que *«decidí que tengo de buscar otru trabayu. Nun hai nada pa mi equí. Soi una profesora acomuñada que cobra 3.000 dólares y toi segura de qu'ésti ye la mio llende nesti llugar»*. En principiu, el so puestu de trabayu creóse especialmente pa ella, y por cuenta de que Stadler foi'l so impulsor, dependía de la so presencia. McClintock pensaba que nunca llograría la titularidá en Missouri, magar podría recibir una ufierta na primavera de 1942. Apocayá atopáronse evidencies de que si McClintock abandonó Missouri foi por cuenta de que perdió l'enfotu nel so coordinador y na alministración de la Universidá. En 1941 recibió una invitación del direutor del Departamentu de Xenética del Llaboratoriu Cold Spring Harbor pa pasar el branu ellí. Aceptó dicha invitación como una forma de buscar un puestu de trabayu nun llugar distintu a Missouri. Tamién aceptó'l puestu de profesor visitante na Universidá de Columbia, onde'l so colega procedente de Cornell Marcus Rhoades yera profesor. Ésti ufiertó-y compartir la so llinia d'investigación nel Cold Spring Harbor de Long Island. N'avientu de 1941, Milislav Demerec, nuevu direutor, ufiertó-y un puestu d'investigadora nel Llaboratoriu Cold Spring Harbor perteneciente al Departamentu de Xenética de la Institución Carnegie de Washington, qu'aceptó.

## Cold Spring Harbor
En trabayando un añu a tiempu parcial, McClintock aceptó un puestu d'investigadora a tiempu completu nel llaboratoriu de Cold Spring Harbor. Nél siguió'l so trabayu sobre'l ciclu de «rotura-fusión-ponte», siendo extraordinariamente granible en publicaciones científiques. Por cuenta de dicha productividá, en 1944 foi reconocida como académica na Academia Nacional de Ciencies d'Estaos Xuníos, siendo asina la tercer muyer en ser escoyida. Un añu dempués sería nomada presidente de la Genetics Society of America, cargu desempeñáu enantes por home. Por suxerencia de George Beadle, en 1944 realizó un analís citogenético nel fungu *[[Neurospora crassa]]*; nesti fungu Beadle demostrara la rellación gen-enzima per vegada primera. Dichu estudiu realizar na Universidá Stanford, y nél McClintock determinó'l cariotipo del fungu según el so ciclu vital. De magar, *N. crassa* ye un organismu modelu n'estudios xenéticos.

### Descubrimientu d'elementos reguladores

McClintock emplegó'l branu de 1944 nel llaboratoriu de Cold Spring Harbor en resolver el mecanismu subxacente al fenómenu del mosaicu xenéticu, xenerador de pautes de color en granes de maíz, y el so heriedu xenéticu. Asina, describió dos *loci* que denominó *Dissociator* (*Ds*) y *Activator* (*Ac*). *Ds* non yá taba rellacionáu cola rotura cromosómica, sinón qu'afectaba a l'actividá de xenes cercanos cuando *Ac* taba tamién presente. En 1948, afayó que dambos *loci* yeren elementos transponibles que podíen, por tanto, camudar la so posición nel cromosoma.

Estudió los efeutos de la transposición de *Ac* y *Ds* analizando les pautes de coloración nos nucleos del maíz a lo llargo de xeneraciones, interviniendo nos cruzamientos, y describió la rellación ente los dos *loci* por aciu analís de microscopía. La so conclusión foi que *Ac* controlaba la transposición de *Ds* del cromosoma 9, y que dichu movimientu yera causa de la rotura del cromosoma. Cuando *Ds* muévese, el xen que determina'l color de l'aleurona esprésase yá que pierde l'efeutu represor de *Ds*, lo que conduz a l'apaición de color. Felicidad transposición ye aleatoria, lo que significa qu'afecta a unes célules sí y a otres non; esto provoca l'apaición d'un mosaicu na infrutescencia. McClintock tamién determinó que la transposición de *Ds* ta determinada pol númberu de copies de *Ac*.

Ente los años 1948 y 1959, desenvolvió una hipótesis qu'esplicaba cómo los elementos transponibles regulen l'aición de los xenes tornando o modulándolos. D'esta miente, definió a *Ds* y *Ac* como *unidaes de control*, o *elementos reguladores*, pa dixebralos claramente de los xenes. Asina, hipotetizó que la regulación xénica puede esplicar cómo los organismos multicelulares pueden diversificar les carauterístiques de cada célula, entá cuando'l so xenoma seya idénticu. Esti aproximamientu, tan novedosa, camudó'l conceutu del xenoma, qu'hasta entós yera interpretáu como un conxuntu d'instrucciones estáticu que pasaba al traviés de les xeneraciones. En 1950 publicó'l trabayu de *Ac/Ds* y la regulación xénica na revista *[[Proceedings of the National Academy of Sciences]]* col títulu *«The origin and behavior of mutable loci in maize»* ("L'orixe y comportamientu de *loci* mutables en maíz"). Al añu siguiente, mientres el simposio añal del llaboratoriu Cold Spring Harbor, dio una charra sobre la tema col títulu *«Chromosome organization and genic expression»* ("Organización de los cromosomes y espresión xénica").

El so trabayu sobre la regulación xénica y los elementos de control yera conceptualmente complexu y novedosu, polo que los sos contemporáneos amosaron cierta rocea a los sos descubrimientos; ella mesma describió esa respuesta como de *«perplexidá ya inclusive hostilidá»*. Comoquier, McClintock siguió cola llinia d'investigación. A partir de 1950, realizó ensame de ponencies sobre les sos resultaos, que publicó en 1953 na revista *[[Genetics]]*. Más palantre, identificó un nuevu elementu regulador denomináu *«Suppressor-mutator»* (*Spm*), que, magar yera paecíu a *Ac/Ds*, tenía un funcionamientu más complexu. Sicasí, la reaición de la comunidá científica y la perceición de McClintock de tar alienándose de la corriente científica principal de los sos contemporáneos fizo que decidiera dexar de publicar los sos resultaos sobre esta tema.

### Oríxenes del maíz

En 1957, McClintock llogró financiamientu procedente de la National Science Foundation y de la Fundación Rockefeller pa estudiar el maíz de Suramérica, una rexón que cunta con una rica diversidá d'especies y que polo tanto dexaría-y estudiar la so evolución biolóxica. Pa esti fin emplegó delles races, de les que describió carauterístiques evolutives, cromosómicas y morfolóxiques. Dende 1962, supervisó'l trabayu de cuatro científicos que trabayaben con variedaes suramericanes na Universidá de North Carolina State en Raleigh. Dos d'estos becarios, Almiro Blumenschein y T. Angel Kato, caltuvieron la llinia d'investigación en Suramérica hasta los años 1970. En 1981 (tres venti años de trabayu), Blumcschein, Kato y McClintock publicaron *«Chromosome constitution of races of maize»* ("Composición cromosómica de les races del maíz"), que se considera un finxu nos estudios d'etnobotánica, paleobotánica y botánica evolutiva.

### Redescubrimientu de los elementos reguladores
McClintock xubilóse oficialmente del so puestu na Carnegie Institution en 1967, siendo nomada miembru distinguíu d'esta entidá. Esta distinción dexó-y siguir trabayando como científicu eméritu nel Llaboratoriu Cold Spring Harbor colos sos colegues y estudiantes graduaos; ello ye que permaneció afiliada al llaboratoriu hasta la so muerte. Respectu de la so decisión de nun siguir cola publicación de los sos afayos sobre los elementos reguladores, escribió en 1973 que:

La importancia del trabayu de McClintock namái se valoró na so plenitú cuando na década de los sesenta los xenetistes franceses François Jacob y Jacques Monod llegaron a conclusiones asemeyaes trabayando col operón ''lac''. Tres la publicación en 1961 per parte d'éstos del artículu *«Genetic regulatory mechanisms in the synthesis of proteins»* ("Mecanismos xenéticos reguladores de la síntesis de proteínes") na revista *Journal of Molecular Biology*, McClintock escribió un artículu en *[[American Naturalist]]* comparando'l funcionamientu del operón *lac* col sistema *Ac/Ds* del maíz. Ello ye que los llibros de testu de Xenética nun reconocen entá les sos contribuciones sobre la regulación xenética.

McClintock foi llargamente reconocida pol so descubrimientu de la transposición cuando esti procesu foi descritu por otros autores en bacteries y lleldos a finales de los sesenta y principios de los setenta. Nesta dómina, les ferramientes de bioloxía molecular dexaben resolver la base molecular del procesu. Nos años 1970, se clonó *Ac* y *Ds*, amosándose que yeren transposones de clase II. *Ac* ye un transposón completu, que codifica na so secuencia una transposasa funcional, lo que dexa'l movimientu del elementu al traviés del xenoma. *Ds*, sicasí, codifica una versión mutada de la transposasa, non funcional, polo que rique de la presencia de *Ac* pa poder *saltar* nel xenoma; esto encaxa cola descripción funcional de McClintock. *Spm* tamién ye un transposón. Estudios posteriores demostraron qu'estes secuencies nun se mueven si les célules nun tán sufriendo un estrés, como la rotura por irradiación o otros; por esta razón, la so activación podría apurrir una fonte evolutiva de variabilidá. McClintock entendió'l so papel como axentes evolutivos primero qu'otros científicos abarruntar. Güei día, el sistema *Ac/Ds* emplégase como ferramienta de mutagénesis en plantes pa carauterizar xenes de función desconocida inclusive n'especies distintes al maíz.

## Reconocencia y distinciones

McClintock foi premiada en 1971 cola National Medal of Science por Richard Nixon. Cold Spring Harbor tamién bautizó col so nome un edificiu en 1973. En 1981, foi la primer becaria de la Fundación John D. y Catherine T. MacArthur, beca que informalmente conozse como la «de los xenios»; este mesmu añu foi premiada col premiu Albert Lasker por Investigación Médica Básica, el premiu Wolf en Medicina y gallardoniada cola medaya Thomas Hunt Morgan que concede la Genetics Society of America. En 1982, la Universidá de Columbia concedió-y el premiu Louisa Gross Horwitz pol so trabayu na evolución de la información xenética y la regulación na so espresión». En 1983, recibió'l premiu Nobel de Medicina o Fisioloxía por cuenta del so trabayu sobre los elementos transponibles, trenta años dempués de que lo llevara a cabu.

Académicamente recibió catorce doctoraos *[[honoris causa]]* en Ciencia, según unu n'Humanidaes. En 1986, foi incluyida na National Women's Hall of Fame. Mientres los sos últimos años de vida y especialmente tres la publicación de la so biografía (escrita en 1983 por Evelyn Fox Keller), McClintock tuvo una repercusión mayor na vida pública. D'esta miente, yera una conferenciante habitual na comunidá de Cold Spring Harbor, na que'l so públicu solía tar compuestu por mozos científicos. En 1987, publicóse una antoloxía de les sos 43 trabayos más relevantes denomináu *«The discovery and characterization of transposable elements: the collected papers of Barbara McClintock»* ("El descubrimientu y carauterización de los elementos transponibles: escoyeta d'artículos de Barbara McClintock").

La relevancia del trabayu académicu de McClintock puede averase evaluando'l númberu de publicaciones d'otros autores qu'emplegaron dalgunu de los sos artículos como referencia; en 2010, estes cites yeren de 1450, con un permediu de 131 por artículu. Sicasí, McClintock siempres foi sensible al panorama científicu que lu arrodiaba; al atalantar que los sos estudios sobre la regulación de la espresión xénica yeren demasiáu innovadores pa la corriente científica principal de la dómina, decidió retardar la publicación de resultaos. Sicasí, esta ausencia de publicación en revistes profesionales foi compatible col espardimientu de les sos resultaos a la redolada de colegues non escépticos. La so filosofía de trabayu vese reflexada na opinión que virtió en 1983 (l'añu de concesión del Nobel):

McClintock finó por causes naturales el 2 de setiembre de 1992 nel Hospital de Huntington, cercanu al Llaboratoriu Cold Spring Harbor, a los noventa años d'edá; nun dexó descendencia.

## Legáu

Tres la so muerte, McClintock espertó l'interés del historiador científicu Nathaniel C. Comfort, que redactó una biografía denomada *«The tangled field : Barbara McClintock's search for the patterns of genetic control»* ("El campu enrevesoso: la busca de pautes de control xenéticu de Barbara McClintock"). Nesta biografía, Comfort presenta una visión que difier de la biografía de Keller. Onde Keller indicaba que McClintock fuera fecha de menos mientres enforma tiempu por ser muyer, Keller sostién que foi reconocida polos sos compañeru inclusive nos primeros años de la so carrera científica. A pesar d'esta desmitificación de la posible discriminación, numberosos trabayos posteriores emplegaron la so figura nel espardimientu de la figura de la muyer científica; por casu, en llibros infantiles como «Barbara McClintock: sola nel so campu» de Deborah Heiligman, «Barbara McClintock, xenetista Premiu Nobel» de Edith Hope Fine o «Barbara McClintock» de Mary Kittredege. En 2006 publicóse una biografía empobinada a moces qu'ufierta un analís actualizáu.

El 4 de mayu de 2005, el Serviciu Postal de los Estaos Xuníos imprimió una serie de sellos postales conmemorativos dientro de científicos estauxunidenses»; nellos, apaecíen McClintock, John von Neumann, Josiah Willard Gibbs, y Richard Feynman. En 1989, Suiza fixo lo propio colos ocho xenetistes ganadores del Premiu Nobel. Un pequeñu edificiu de la Universidá Cornell, según un llaboratoriu del Cold Spring Harbor Laboratory ostenten el so nome. Tamién asina una cai del parque científicu de Berlín.

## Publicaciones clave

* McClintock, Barbara (1929) «A cytological and genetical study of triploid maize». *Genetics* 14:180–222.
:Nél, McClintock describe un individuu triploide surdíu d'un cultivu diploide. Pa ello, describe los sucesos meióticos de los microsporocitos del exemplar, realizando un cariotipo y reparando l'enclín d'agrupación cromosómica mientres los eventos que conducen al repartu de copies nos gametos. Realiza un cruzamientu recíprocu con maíz diploide (el convencional). Repara, dende la perspeutiva agronómica, que la variante triploide tien un menor tamañu y puxanza.

* Creighton, Harriet B., and McClintock, Barbara (1931) «A Correlation of Cytological and Genetical Crossing-Over in *Zea mays*». *Proceedings of the National Academy of Sciences* 17:492–497.
:El trabayu describe por aciu téuniques de citoxenética los eventos d'entrecruzamiento ente cromosomes heteromórficos. Amás, efectúa un siguimientu de la tresmisión de les variantes a la proxenie, estableciendo les frecuencies d'apaición de les distintes combinaciones de cromosomes recombinados y ensin recombinar. Demuestra qu'esiste un intercambiu de xenes ente cromosomes que ye transmisible a la descendencia.

* McClintock, Barbara (1931) «The order of the xenes C, Sh, and Wx in Zea Mays with reference to a cytologically known point in the chromosome». *Proceedings of the National Academy of Sciences* 17:485–91.
:Nesti artículu empleguen exemplares de maíz con fenotipos fácilmente clasificables (por casu, con un determináu color de l'aleurona nos granos o posesores d'un almidón de composición llixeramente distinta) con cuenta de realizar un analís xenéticu del orde de los sos xenes; esto ye, supón un aproximamientu de cartografía xenética basada nel analís del lligamientu. Poro, realiza una asociación ente la situación física de los xenes nel xenoma y les carauterístiques de los individuos.

* McClintock, Barbara (1941) «The stability of broken ends of chromosomes in Zea Mays». *Genetics* 26:234–82.
:McClintock describe'l fenómenu de «rotura-fusión-ponte» que se da en dellos cromosomes cuando l'exemplar de maíz ye sometíu a estrés. Basándose na carauterización citoxenética de los cromosomes en distintes fases de la división celular, describe'l procesu y la so consecuencia, l'apaición de mutaciones masives. Fora de la perspeutiva puramente molecular, rellaciona esta fonte de variabilidá (la procedente de la mutación del mancomún xenéticu) cola apaición d'un endosperma variegado.

* McClintock, Barbara (1945) «Neurospora: preliminary observations of the chromosomes of Neurospora crassa». *American Journal of Botany*. 32:671–78.
:Mientres les diez selmanes d'estancia nos llaboratorios de Standford, McClintock estudió les carauterístiques nucleares de delles cepes, tanto monteses como mutantes, del ascomiceto filamentoso *[[Neurospora crassa]]*. Nesti artículu, describe les carauterístiques de la meiosis y mitosis nel fungu, resaltando los aspeutos novedosos respectu de los organismos estudiaos primeramente.

* McClintock, Barbara (1950) «The origin and behavior of mutable loci in maize». *Proceedings of the National Academy of Sciences*. 36:344–55.
:En 1950 yá se describiera por aciu carauterización fenotípica que na mosca de la fruta, *[[Drosophila melanogaster]]*, esistía una fonte de variabilidá que taba descrita como «dependiente de la posición» na estructura cromosómica. Puesto que McClintock reparaba tamién en maíz esti fenómenu, hipotetizó nesti artículu que la xeneración de nueves variantes deber a la esistencia de «unidaes de control» o «elementos reguladores»; d'alcuerdu a esta hipótesis, éstos yeren fragmentos d'ADN distintos de los xenes que yeren capaces de modular la espresión de los xenes.

* McClintock, Barbara (1953) «Induction of instability at selected loci in maize». *Genetics* 38:579–99.
:Nesti artículu McClintock sigue col so trabayu de cartografía xenética y analís del lligamientu, esplicando la naturaleza de les alteraciones cromosómicas que conducíen a l'apaición de fenotipos variegados d'alcuerdu a la so hipótesis de los elementos reguladores. Con cuenta de demostrar a los sos colegues escépticos que'l so modelu yera correutu, describe la metodoloxía necesaria pa detectar l'aición de Ac/Ds nos cromosomes 3 y 5 de maíz.

* McClintock, Barbara (1961) «Some parallels between gene control systems in maize and in bacteria». *American Naturalist* 95:265–77.
:La publicación en 1959 d'otru sistema de regulación xénica en bacteries, l'operón ''lac'' per parte de Francois Jacob y Jacques Monod, constituyó una validación de la hipótesis de McClintock. Esti artículu compara dambos sistemes, asemeyaos y esistentes n'organismos filoxenéticamente bien alloñaos.

* McClintock, Barbara., Kato, T. A. & Blumenschein, A. (1981) «Chromosome constitution of races of maize. Its significance in the interpretation of relationships between races and varieties in the Americas». Colexu de Postgraduados, Chapingo, Méxicu.
:El muestreo y estudiu de variedaes americanes de maíz, que l'equipu de McClintock efeutuó mientres más de dos décades, foi publicáu como un llibru nel que l'abordaxe científicu yera marcadamente multidisciplinar. Puesto que el maíz ye amás d'organismu modelu un cultivu de gran relevancia na alimentación, el so equipu plantegó la diversidá del maíz dende l'aspeutu citolóxicu pero tamién etnobotánico, paleobotánico y evolutivu.

## Curtia cronoloxía
Curtia cronoloxía de McClintock:
* 1902: Naz Eleanor McClintock en Hartford, Connecticut; a los cuatro meses, camuda'l so nome pol de Barbara.
* 1908: La so familia camudar a Brooklyn (Nueva York).
* 1919: Se gradúa na Erasmus Hall High School de Brooklyn, onde cursó la educación secundaria. Decide estudiar en Cornell.
* 1919-25: Llogra los títulos de BSc (1923) y MSc (1925) de Botánica na so alma máter, la Universidá Cornell.
* 1927: Llogra'l PhD (doctoráu) en Botánica na mesma Universidá.
* 1927-31: Cargu d'investigador ya instructor en xenética de maíz, Universidá Cornell.
* 1931: Publica, con H. Creighton como coautor, un artículu sobre los entrecruzamientos en maíz.
* 1931: Publica los estudios de tresmisión xenética.
* 1931: Beca del National Research Council; investiga en Cornell, la Universidá de Missouri en Columbia y l'Institutu de Teunoloxía de California.
* 1933-34: Beca de la Fundación Guggenheim; investiga nel Institutu Kaiser Wilhelm de Berlín, y l'Institutu de Botánica, de Freiburg, Alemaña.
* 1934-36: Plaza d'investigadora na Universidá Cornell.
* 1936-40: Plaza de profesor acomuñáu de Xenética, Universidá de Missouri en Columbia.
* 1941-67: Plaza d'investigador en Xenética, Institución Carnegie del Llaboratoriu Cold Spring Harbor de Long Island, Nueva York.
* 1944: Miembru de l'Academia Nacional de Ciencies d'Estaos Xuníos.
* 1945: Presidente de la Sociedá de Xenética d'América.
* 1951: Revesosa charra nel Simposio de Cold Spring Harbor sobre los elementos reguladores en maíz.
* 1957-66: Entamu del estudiu de les races de maíz en Suramérica; viaxes de muestreo.
* 1967: Premiu de la Institución Carnegie pol so serviciu distinguíu; esta membresía caltener hasta l'añu de la so muerte.
* 1971: Medaya Nacional de la Ciencia dada por Richard Nixon.
* 1981: Beca de la Fundación MacArthur: primer becaria y con prerrogativas vitalicies.
* 1981: Premiu d'Albert y Mary Lasker.
* 1983: Premiu Nobel en Medicina o Fisioloxía.
* 1992: Fina en Hungtinton, Nueva York.

## Ver tamién
* Transposón
* Regulación de la espresión xénica

## Referencies
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## Cites

## Enllaces esternos
* Escritos ya imáxenes de B. McClintock. Inclúi resumes de publicaciones, artículos, correspondencia, guiones de charres, fotografíes y otros
* Barbara McClintock en nobelprize.org