Manduca sexta

***Manduca sesta*** ye una especie de Lepidoptera americana del cladu Heterocera, la familia Sphingidae, conocida tamién como **gata del [[tabacu]].** Mientres el so estadiu llarval aliméntase de pataca, tabacu, tomate y otres plantes de la familia Solanaceae y mientres el so estadiu adultu consume néctar de delles flores.
Ye un inseutu holometábolo comúnmente usáu como organismu modelu na neurobioloxía, por cuenta del so sistema nerviosu algamadizu, el so curtiu ciclu de vida y a que ye relativamente bono de caltener en llaboratoriu. L'estadiu llarval ye unu de los más usaos por cuenta de la facilidá pa extirpar y reparar los sos órganos.

## Metamorfosis
La so historia de vida dura en total 30 a 50 díes y entiende 5 estadios principales: güevu, canesba, pre-pupa, pupa y adultu.
Nel tránsitu escontra l'estadiu de pupa, la canesba sufre 5 mudes (ecdisis), con estadios entemedios.
La canesba pasa por un estadiu conocíu como pre-pupa onde l'inseutu mengua de tamañu, pa darréu faer metamorfosis en pupa, estadiu nel que se va caltener por 18 díes aproximao, y onde se van formar les principales estructures que s'atopen nel adultu. Finalmente la pupa remanez como una polilya adulta.

Un estadiu de vital importancia, probablemente críticu pal desenvolvimientu del inseutu, ye'l de canesba pos ye equí onde se desenvuelven los texíos que finalmente va tener l'adultu. Sábese que la crecedera de los texíos puede detenese cuando hai una baxa disponibilidad d'alimentu polo tanto los efeutos de la inanición en la canesba van vese reflexaos nel adultu de manera significativa. 
Nel postreru encamentar de la gata, l'inseutu tien de tomar la decisión d'empecipiar la metamorfosis pa tresformase en pupa (casu “ideal”) o pasar por una nuevu muda. Esta decisión va depender del foto-periodu y de les condiciones nutricionales en que s'atope, más específicamente del efeutu d'estes últimes sobre la interaición hormonal. Les hormones arreyaes son la hormona protoracicotrópica (PTTH) producida na glándula protorácica, la ecdisona (hormona encargada de la muda) y l'hormona xuvenil, producida na *Corpora allata* .

Estudios previos de Truman y collaboradores de la Universidá de Washington y la Universidá de Southern Maine nos Estaos Xuníos d'América revelaron la importancia de la nutrición llarval na metamorfosis d'esta poliya pal desenvolvimientu de les estructures apendiculares y otros órganos del adultu (por exemplu: ales, pates, güeyos). Llegose a la conclusión que'l desenvolvimientu y crecedera d'estos órganos dependía non solo de factores intrínsecos al organismu (por exemplu, xenéticos) como morfógenos d'aición local, sinón que tamién factores de tipu estrínsecos taben desempeñando un rol importante. Como se mentó enantes, la nutrición fai parte d'estos factores estrínsecos y va rellacionase col desenvolvimientu de los órganos del adultu per vía endocrina. Los dos tipos de factores nun actúen de manera independiente, de fechu les interaiciones ente los dos van definir el procesu de metamorfosis y fenotipu final del individuu.
L'efeutu de dichos factores sobre'l desenvolvimientu de les estructures primeramente mentaes danse a nivel de los discos imaginales. Estos discos son estructures primordiales formaes por célules epiteliales de diversos tipos, principalmente célules imaginales que tán determinaes pero indiferenciadas y van formar nun estadiu más avanzáu un güeyu, una pata o una ala.

## Control hormonal del desenvolvimientu de los discos imaginales
Na parte posterior del celebru de la canesba atopen les glándules endocrines llamaes la *Corpora allata* (CA) que secretan la hormona xuvenil (HJ). Esta hormona sesquiterpena inhibe la señalización intrínseca necesaria pa la morfogénesis del discu imaginal y modula de manera independiente l'aición de dalguna hormones necesaries pa la ecdisis o muda mientres los periodos d'encamentar na preparación pa la pupa. Esta última función refierese a que la hormona xuvenil dirixe l'aición de ecdisosteroides, hormones encargaes de dirixir el procesu de muda (ente elles la ecdisona, producida na glándula protorácica). Nesti orde d'idees, l'ausencia de la hormona xuvenil va evitar que l'inseutu lleve a cabu una muda y por tanto ente direutamente al estadiu de pupa (metamorfosis). La hormona xuvenil afecta la formación y crecedera del discu (diferenciación temprana) que puede ser evitada con unes condiciones alimenticies apropiaes; asina mesmu afecta la diferenciación tardía del epiteliu del discu imaginal nuna estructura complexa, onde nun se considera que los factores nutricionales tengan un papel importante.

D'esta manera, mientres les etapes finales de la canesba, delles célules del primordio de los discos imaginales empecipien un tresformamientu escontra célules columnares pa invaginarse y formar un gran discu invaginado escontra'l tercer día del entamu de la metamorfosis. Esti periodu carauterízase por presentar un amenorgamientu drásticu de los niveles d'hormona xuvenil, polo cual dexa'l pasu a pupa, sicasí cuando'l canesba tuvo siquier 4 díes de inanición los niveles d'hormona xuvenil caltiénense bien altos y la gata nun va empecipiar el procesu de metamorfosis.
La modulación del efeutu de la hormona xuvenil sobre'l desenvolvimientu del discu imaginal dase a nivel de la so interaición con factores de trescripción xenéticos presentes en gates que s'alimentaron nel últimu estadiu llarval. Estos factores de trescripción pertenecen al complexu Broad, de la familia “cinc finger (BTB/POZ)” y nesti casu ye específicamente *broad-z2* el que s'alluga nel primordio de cada discu imaginal. La trescripción del xen d'esti factor proteicu, broad-z2, aumenta mientres les 12 hores posteriores a la ecdisis de canesbes próximos a formar pupa y caltiénse n'aumentu 48 hores dempués. 
Estos factores de trescripción paecen tar presente tamién en bárabos en inanición a les cualos háise-y extirpado la *Corpora allata*, lo qu'indica que la hormona xuvenil tien un efeutu supresor sobre estos factores, al igual que se reportó n'otros inseutos como *Drosophila melanogaster* o *Bombyx mori.*
Anque agora conozse más d'esti procesu a nivel molecular y bioquímicu, inda nun se resolvió na so totalidá la cascada d'eventos que lleven al desenvolvimientu de les estructures del adultu mediáu pola disponibilidad d'alimentu. 

## Efeutu de la nutrición sobre'l sistema endocrín (hormona xuvenil)
Los factores ambientales son determinantes del desenvolvimientu de munchos organismos, nel casu de *Manduca sesta*, ye guardar/ausencia d'alimentu la que va determinar la duración del estadiu llarval. N'otres pallabres, si nel últimu estadiu llarval l'inseutu tien una bona disponibilidad d'alimentu la maquinaria celular va determinar el pasu al estadiu de pupa que trai l'entamu del desenvolvimientu del discu imaginal. Si per otru llau, nun hai abondu alimentu, l'organismu (por aciu l'efeutu de la hormona xuvenil) encargaráse de bloquiar el pasu a pupa y va enllargar el so desenvolvimientu.
Enantes describióse cuál ye l'efeutu supresor de la hormona xuvenil sobre factores de trescripción presentes en canesbess que s'alimentaron. Sicasí, esta llinia d'eventos tien más etapes de control, esto ye, l'alimentación tamién puede modular la función de la hormona xuvenil. El trabayu de Truman y collaboradores (2006) con *M. sesta* demostró la esistencia d'un factor d'indicación nutricional que denominaron MIF (*Metamorphosis initiating factor*) encargáu de tornar l'aición supresora de crecedera del discu imaginal de la hormona xuvenil en canesbes del últimu estadiu. Esta última aclaración ye importante pos l'alimentación ye incapaz de suprimir l'aición de la hormona xuvenil n'estadios llarvales tempranos, lo cual puede ser importante por que'l gata complete les mudes y estadios d'encamentar necesarios pa convertise n'adultu. Esisten estudios esperimentales que soporten la idea de la esistencia del MIF, sicasí nun se tien certidume de la so esistencia na naturaleza y si ye un factor de tipu proteicu o hormonal.

## En resume
La falta d'alimentu evita que la canesba del inseutu siga cola metamorfosis pa tresformase en pupa. La inanición evita'l reclutamiento de célules del primordio a ser célules del discu imaginal invaginado en crecedera por aciu l'aición d'altos niveles de la hormona xuvenil. 
 
La hormona xuvenil contribúi col control de la muda por aciu la direición de los ecdisosteroides, igualmente evita que se dea'l tresformamientu del primordio en discu imaginal mui a tiempu por aciu la supresión de les señales morfogenéticas.

## Referencies

## Enllaces esternos

* Ciclu de vida. Proyeuto Manduca. Universidad d'Arizona, EE.UU: https://web.archive.org/web/20121115060059/http://insected.arizona.edu/manduca/PDFs/Posters.pdf.