Berberidaceae

Les **berberidacees** (**Berberidaceae**) son una familia de plantes anxospermes perteneciente al orde de les ranunculales. Consta de dieciséis xéneros con unes seiscientes cincuenta especies, que se distribúin peles zones templaes del hemisferiu norte y los Andes suramericanos, y delles escases especies son tropicales o de desiertos.

## Descripción

* Yerbes rizomatosas o tuberosas o arbustos maderizos, usualmente glabros, raramente con pelos simples unicelulares a uniseriaos.
* Fueyes alternes o basales (escasamente opuestes) o fasciculaes en braquiblastos, perennes o caduques, yerbácees o coriacees, simples, compuestes o recompuestes, dacuando unifoliolaes por amenorgamientu (pero entós articulaes, *[[Berberis]]*), enteres, dentaes, espinulosas, lobulaes, palmatífidas o bipartidas, bases simples a envainantes o con estípules menudes a vestigiales, intrapeciolares, caduques, dacuando peltaes, nerviación pinnatinervia o palmatinervia, dacuando modificaes n'escayos (*[[Berberis]]*), usualmente bifaciales. Estomes na cara abaxal, anomocíticos.
* Tarmos con escayos nodales en *[[Berberis]]*, en dellos xéneros de Epimedieae con fexes vasculares esvalixaos, con nuedos trilacunares o multilacunares, con radios medulares anchos.
* Inflorescencies terminales, escasamente axilares, en recímanu, panícula, visu o fascículu, o bien flores solitaries, bracteaes o ensin bráctees, dacuando con bracteoles.
* Flores pequeñes a medianes, hipóginas, perfectes, cícliques a espirales, básicamente trímeras (dímeras en *[[Epimedium]]*). Receptáculu curtiu, non demasiáu acovanáu. Discu hipógino ausente. Periantu con 2-6(-9) verticiloss tepaloides o con sépalos y estaminodios nectaríferos, o con transición de los estames a pétalos (nectaríferos o non), o bien periantu ausente (*[[Achlys]]*). Sépalos (0-)9-12(-50), usualmente en (1-)3-6(-7) verticilos de 3, inxeríos. Pétalos (0-)6-12, en 2-4 verticilos de 3, llibres, frecuentemente los 2-3 verticilos internos con nectarios ya interpretaos como estaminodios, inxeríos, mariellos a anaranxaos. Androcéu de 3-6(-20) estames, trímeros o dímeros (*[[Epimedium]]*), en 1-2 verticiloss de 3 o 6, oposititépalos o alternisépalos, llibres, filantéreos, anteres non versátiles, basifijas, tetrasporangiaes, extrorsas o introrses, conectivu más o menos anchu, dacuando con apéndiz apical, dehiscencia por cáscares o por hendiduras llonxitudinales. Xinecéu súperu, de 1 carpelu, estilu curtiu, estigma apical o subapical, anchu, secu o húmedu, papiloso o non, óvulos 1-8(-100) por carpelu, anátropos o hemianátropos, bitégmicos, crasinucelaos, erectos o pendilexos, placentación marxinal (adaxial) a basal.
* Frutu carnosu en baga fundamentalmente, o bien secu y dehiscente de manera irregular (utrículo) o regular (folículo), en *[[Caulophyllum]]* nun esiste frutu al crecer la grana más rápido que la paré del carpelu, que sume.
* Granes arilaes o non, dacuando con aspeutu de drupa azul (*[[Caulophyllum]]*), con endospermu oleosu, exotesta lignificada, embrión rudimentariu o con radícula llarga y cotiledones planos.
* Polen en mónaes, tricolpáu, tectado-columeláu, sacante en *[[Berberis]]* y *[[Ranzania]]*, con 6-12 apertures y estructura parietal amorfa o espiraperturado; superficie espinosa en *[[Diphylleia]]*, espinulosa en *[[Podophyllum]]*, díaes en *[[Ranzania]]* y tétraes en *[[Sinopodophyllum]]*.
* Númberu cromosómico: *x* = 10 en Nandineae, 8 en Leonticeae, 7 en Berberideae y 6 en Epimediineae.

## Ecoloxía

La polinización ye entomófila, los estames frecuentemente son bien enfadosos y al menor contautu disparen el polen. Les granes de *[[Caulophyllum]]* llexen como adautación a la hidrocoria. Les especies de *[[Leontice]]* presenten adautación a la dispersión como estepicursor nos desiertos del suroeste d'Asia, ente que les granes con eleosomes esvalixar inseutos, por casu, les de *[[Vancouveria]]* esvalixar aviespes de la especie *[[Vespula vulgaris]]*.

La mayoría de les especies son componentes del monte baxu mesófilu na rexón Holártica, ente que *[[Bongardia]]* y *[[Leontice]]* son xerófitos desertícolas. Cinco de les ocho especies de *[[Gymnospermium]]* tán amenaciaes d'estinción y reciben proteición. Les especies de *[[Berberis]]* son patrones alternantes d'especies de ruques (fungos del orde Uredinales).

## Fitoquímica

La familia presenta numberosos tipos d'alcaloides, siendo'l más común la berberina, una bencilisoquinolina que tiñe la planta de mariellu. La protopina, un alcaloide aporfínico, ta presente en *[[Nandina]]* y la darvasamina, una quinolizidina, en *[[Gymnospermium]]*. Apaecen amás flavonoles (miricetina, quercetina, kaempferol) y flavonoides isoprenilaos. Non cianoxenétiques, sacante *[[Nandina]]*, con compuestos derivaos de la tirosina. Fisioloxía C3 rexistrada en *[[Berberis]]* y *[[Leontice]]*.

## Usos

Numberoses especies d'esta familia tienen usos como fármacos tradicionales, sobremanera n'Asia oriental. *Sinopodophyllum hexandrum* úsase como venenu y en xardinería. *Podophyllum peltatum* úsase como insecticida, unu de los sos compuestos, l'etopósido usar contra'l cáncer de pulmón; sicasí, les sos bagues son comestibles.

## Posición sistemática

Les berberidacees son un grupu d'anxospermes que s'inclúin nel cláu Eudicotiledónees. La so estructura floral trímera y les fueyes frecuentemente compuestes son reminiscentes de les lardizabalacees, coles que fueron usualmente rellacionaes, pero de les que difieren por otros calteres importantes. Basándose en datos moleculares y morfolóxicos, el APW (Angiosperm Phylogeny Website) considera que forma parte del Orde Ranunculales, siendo'l grupu hermanu de les ranunculacees (coles que comparte diversos calteres anatómicos) nun cláu moderadamente avanzáu del orde (cf. AP-website).

## Taxones incluyíos
:*Introducción teórica en [[Taxonomía]]


Nos sistemes clásicos estrémense 4 grupos de xéneros, a los que usualmente consideróse tribus o families distintes, según el sistema. Na mayoría de los sistemes, el xéneru *Nandina* vien consideráu como'l más primitivu de la familia y merecedor d'una subfamilia propia, Nandinoideae. Sicasí, los analises filoxenéticos moleculares más recién qu'usen el xen cloroplastidial *nhdF* (vease Kim, Kim, Kim & Jansen, 2004, nes referencies) indiquen la esistencia de trés grandes grupos monofiléticos (que pueden considerase tribus), bien carauterizaos polos sos númberos cromosómicos básicos (*x* = 6, Epimedieae; *x* = 7, Berberideae; *x* = 8, Leonticeae; *x* = 10, Nandineae), que les sos rellaciones nun tán clares, sacante nel casu de Nandineae, que sería'l grupu hermanu de Leonticeae). Tampoco queda clara la situación del xéneru *Mahonia*, qu'apaez como claramente parafiléticu y basal del xéneru *Berberis* (vease Kim, Kim & Landrum, 2004, nes referencies) y del que s'estrema con dificultá, esistiendo amás híbridos ente ellos, polo que pasó a sinonimia.

Los xéneros d'esta familia anguaño reconocíos pueden estremase por aciu la siguiente clave:

* Arbustos maderizos.
:* Fueyes 2-3-pinnaes. Periantu blancu, tepaloide, ensin nectarios. Estambres non versátiles. Anteres de dehiscencia por hendiduras llonxitudinales.
::*Nandina* [[Carl Peter Thunberg|Thunb.]], 1781. Xapón, China, India; escapada de cultivu n'otres partes.
:* Fueyes simples o pinnaes. Periantu mariellu, estaminodius internos petaloides, con un par de nectarios. Estambres versátiles. Anteres de dehiscencia por cáscares.
::*Berberis* [[Carlos Linneo|L.]], 1753. Holártica y Suramérica. Inclúi nesti tratamientu l'antiguu xéneru *Mahonia* Nutt., 1818.
* Yerbes perennes.
:* Toles fueyes peltaes (o siquier les xuveniles).
::* Anteres de dehiscencia por cáscares.
:::*Diphylleia* [[André Michaux|Michx.]], 1803. Norteamérica oriental, China, Xapón y la [[Islla de Sakhalin]].
::* Anteres de dehiscencia por hendiduras llonxitudinales.
:::* Flores delles, n'inflorescencia cimosa, coloraes.
::::*Dysosma* [[Robert Everard Woodson|Woodson]], 1928. Asia oriental.
:::* Flores solitaries, blanques o roses.
::::* Rizomas delgaos. Estambres (9-)12-18. Flores alógamas. Bagues marielles (escasamente anaranxaes o castañes). Polen en mónaes, granos reticulaos.
:::::*Podophyllum* [[Carlos Linneo|L.]], 1753. Norteamérica oriental.
::::* Rizomas gruesos. Estambres 6. Flores autógamas. Bagues coloraes. Polen en tétraes, granos espinulosos.
:::::*Sinopodophyllum* [[Tsun Shen Ying|T.S. Ying]], 1979. Asia oriental.
:* Toles fueyes col peciolu marxinal.
::* Fueyes pinnaes, con siquier 5 foliolos.
:::*Bongardia* [[Carl Anton von Meyer|C.A. Mey.]], 1831. Suroeste d'Asia.
::* Fueyes simples o ternaes.
:::* Fueyes simples o con 2-3 foliolos.
::::* Fueyes caulinares. Pétalos con 2 nectarios. Estambres versátiles. Frutu en baga.
:::::*Ranzania* [[Tokutarô Itô|T. Itô]], 1888. Xapón.
::::* Fueyes basales. Pétalos ausentes o ensin nectarios. Estambres non versátiles. Frutu en folículo o utrículo.
:::::* Fueyes 3-foliaes. Flores numberoses, n'espiga. Periantu ausente. Frutu en folículo monospermo.
::::::*Achlys* [[Augustin Pyramus de Candolle|DC.]], 1821. Noroeste de Norteamérica, Xapón.
:::::* Fueyes simples o 2-foliolaes. Flores solitaries, escaposas. Periantu presente. Frutu en utrículo con 20-50 granes.
::::::* Fueyes 2-foliolaes. Tarmos aéreos ausentes. Flores tetrámeres, blanques.
:::::::*Jeffersonia* [[Benjamin Smith Barton|Barton]], 1793. Norteamérica oriental.
::::::* Fueyes simples. Tarmos aéreos 8-30 cm. Flores trímeras, liles.
:::::::*Plagiorhegma* [[Carl Johann Maximowicz|Maxim.]], 1859. Asia oriental.
:::* Fueyes ternadamente recompuestes.
::::* Planta pubescente, especialmente nos nuedos y los cantos de los foliolos.
:::::* Flores trímeras.
::::::*Vancouveria* [[Charles François Antoine Morren|C. Morren]] & [[Joseph Decaisne|Decne.]], 1834. Noroeste de Norteamérica.
:::::* Flores dímeras.
::::::*Epimedium* [[Carlos Linneo|L.]], 1753. Europa, Asia.
::::* Plantes glabres, inclusive nos cantos de los foliolos.
:::::* Plantes rizomatosas. Inflorescencia cimosa, con bráctees subulaes y flores con [[calículo]]. Frutu ensin desenvolver, granes espuestes, con aspeutu de drupa azul.
::::::*Caulophyllum* [[André Michaux|Michx.]], 1803. Norteamérica oriental, Asia oriental.
:::::* Plantes tuberosas. Inflorescencia en recímanu o panícula, con bráctees foliácees y flores ensin calículo. Frutu desenvueltu, esponiendo o non les granes normales.
::::::* Fueya solitaria, axustada. Granes espuestes con testa esculturada. Pericarpo cartáceo, apicalmente dehiscente, esponiendo parcialmente les granes.
:::::::*Gymnospermium* [[Édouard Spach|Spach]], 1839. Europa oriental, Asia.
::::::* Fueyes 2-4, envainantes. Granes incluyíes con testa llisa. Pericarpo infláu, persistente, nun esponiendo les granes.
:::::::*Leontice* [[Carlos Linneo|L.]], 1753. Suroeste d'Asia, sureste d'Europa, nordeste d'África.


== [[Sinonimia (bioloxía)|Sinonimia]] ==
* *'Diphylleiaceae, Epimediaceae, Leonticaceae, Nandinaceae, Podophyllaceae, Ranzaniaceae*'.
== Referencies ==

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== Referencies ==


== Enllaces esternos ==



* [http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/maps/Berberidaceae.gif Mapa]
* [http://www.chileflora.com/Florachilena/FloraSpanish/PIC_FAMILIES_SIMPLE_Berberidaceae.php Berberidaceae de Chile, por Chileflora]
* [https://web.archive.org/web/20101005230229/http://www.sgns.gov.cn/scholaweb/ecology/flow058.jpg *Sinopodophyllum hexandrum*]
* [https://web.archive.org/web/20070930014652/http://www.delawarewildflowers.org/caulophyllum_thalictroides_2.jpg Fueyes y frutos de *Caulophyllum thalictroides*]
* [https://web.archive.org/web/20120612120739/http://www.ct-botanical-society.org/galleries/pics_c/caulophyllumthal.jpg Fueyes y flores de *Caulophyllum thalictroides*]
* [http://flower.onego.ru/lukov/enc_6676.jpg *Gymnospermium altaicum*]
* [https://web.archive.org/web/20131106042653/http://www.botany.hawaii.edu/faculty/carr/images/van_hex_4346.jpg Flores de *Vancouveria hexandra*]
* [https://web.archive.org/web/http://www.botanic.co.il/A/holiday/images/BONCHR3.jpg *Bongardia chrysogonum*]
* [https://web.archive.org/web/20101005230230/http://www.meconopsis.st/pic/Achlys.jpg *Achlys triphylla*]
* [http://magnar.aspaker.no/Jeffersonia%20dubia.jpg *Plagiorhegma dubium*]
* [http://www.nps.gov/plants/pubs/chesapeake/img/Herbaceous/Jeffersonia-diphylla-RHW.jpg *Jeffersonia diphylla*]
* [https://web.archive.org/web/20031104200715/http://www.inhs.uiuc.edu/cwe/illinois_plants/ThePlants/DGenera/DipCym/DipCym4.jpg *Diphylleia cymosa*]
* [https://web.archive.org/web/20070929142850/http://www.cnhua.net/UserFiles/2005-11/12/2005111216262604.jpg Inflorescencia de *Dysosma pleiantha'']