Ceratophyllaceae

Les **ceratofilacees** (**Ceratophyllaceae**) son una familia d'anxospermes primitives pertenecientes al orde Ceratophyllales, y consten d'un namái xéneru, *Ceratophyllum* L., 1753, con cinco especies. Éstes reciben los nomes vulgares de **milhojas d'agua**, **bejuquillo** o **cola de foín**.

## Descripción

* Yerbes acuátiques perennes, glabres, raigaños ausentes, llibremente flotantes; la planta podrecer pola so base mientres crez pol otru estremu.
* Fueyes somorguiaes, opuestes nel nodo basal, 3-10-verticilaes nos nodos cimeros, ensin estípules, peciolos inconspicuos, llámina linear, simple o estremada dicotómicamente en segmentos lliniares, filiformes, éstos con 2 fileres submarxinales de dentículos espinosos, ápiz de cada segmentu con un apéndiz multicelular mucilaginoso. Les fueyes pueden subdividise d'una a 5 vegaes. Aerénquima bien desenvueltu. Estomes ausentes.
* Tarmos flexuosos o argayadizos, flotantes o fondiaos al fondu con cañes rizoidales delgaes; ramificación irregular, alterna coles fueyes. Cilindru vascular de tipu protostélico, elementos del floema y del xilema amenorgaos, aparentemente ensin vasos.
* Planta monoica.
* Inflorescencies masculines y femenines unifloras por amenorgamientu a partir d'una inflorescencia determinada (dacuando con muertes de ramificación), extraaxilares y alternando coles fueyes, una o más por nodo de les partes distales de les cañes, sésiles o con pedúnculos que s'allargar en frutu, con un arreyo de 9-10 bráctees foliácees soldaes basalmente. Usualmente les flores masculín y femenín en distintos nodos, frecuentemente les femenines más cerca del estremu de la caña.
* Flores actinomorfes, ensin mota nin corola, de pedicelos bien curtios, les masculines con (3)5-20(-46) estames, n'espiral, de maduración centrípeta, filamentos curtios, anteres con dos teques extrorsas, unisporangiaes, de dehiscencia llonxitudinal o irregular, conectivu con apéndiz apical mediu y unu o más dentículos a cada llau; flores femenines con xinecéu unicarpelar, ovariu súperu, unilocular; estilu terminal, cilíndricu, persistente, allargáu y espinosu o curtiu y n'anzuelu, ápiz agudu, escasamente bífidu, con un riegu estilar en que la so base atopar l'estigma, en forma de foseta, ensin secreción pegañosa. Óvulu solitariu, pendilexu, ortótropo, unitégmico, crasinuceláu, de placentación apical-ventral.
* Frutu en aqueniu, aláu o áptero, elípticu, llisu, papiloso o tuberculáu, de cantos enteros o con escayos o tubérculos, con una grana. Usualmente col escayu estilar y dos espines basales.
* Grana elíptica; endospermu mucilaginoso o ausente; embrión clorofílicu, rectu, grande, con 2 cotiledones carnosos, de plúmula bien desenvuelta, ensin radícula.
* Polen globosu, inaperturáu, ricu en gránulos d'almidón que faciliten el so fundimientu. Exina bien amenorgada, non esculturada, cubierta por una fina rede fibrilar; intina maciza.
* Númberu cromosómico]: *x* = 12; *n* = 12; *2n* = 24, 72, con conteos anómalos de 28, 38, 40, 48 en formes de reproducción vexetativa de *C. demersum*.

## Ecoloxía

Viven somorguiaes o llexando en llagos, llagunes o ríos de corriente bien lenta, en zones templaes y tropicales. Ecológicamente tienen importancia por ser llugar de puesta y abellugu de numberoses especies de pexes, pero considerar una molestia al interferir el fluxu d'agua en canales de riego, la pesca, la natación, la navegación y otros recreos acuáticos, amás de sirvir d'hábitat aparente a les poblaciones de careses de mosquitos (con riesgu palúdico) y acovecer los cascoxos acuáticos tresmisores de la esquistosomiasis. En grandes cantidaes bloquiaron el funcionamientu de centrales hidroeléctriques. Les especies simpátricas nun suelen entemecese, al presentar distintos requerimientos d'hábitat. Nun soporten los periodos d'emerxencia.

Los estames romper por formación de burbuyes d'aire nel aerénquima, llegando dacuando a esprendese y xubir a la superficie; polinización hidrógama per debaxo de la superficie de l'agua. Les especies suelen ser tanto intercompatibles como autocompatibles, lo que dexa la reproducción sexual en poblaciones clonales. Dispersión de los frutos principalmente zoócora, tanto interna como externamente, sobremanera por aves acuátiques, que pueden tresportar a grandes distancies.

## Usos

Les fueyes y los frutos son un alimentu importante de les aves acuátiques migratories. Les fueyes utilizar en medicina popular pal tratamientu de los trestornos biliares, la ictericia, les picadures d'escorpiones y les irritaciones menores, los linimentos de *C. demersum* usar pa la elefantiasis, la fiebre, les quemadures solares y les dermatitis. Les plantes tienen interés en acuariofilia.

## Fitoquímica

Fenoles y n'especial flavonoides (incluyendo o-glicosilflavonas, glicoflavonas, flavonoles, proantocianidinas -cianidina y delfinidina- y antocianines) presentes. 

Plantes non cianogenéticas.

## Posición sistemática

En principiu esta familia foi considerada como bien rellacionada col orde Nymphaeales. Sicasí, estudios recién demostraron que la so situación nun ye cercana a elles, magar nun son tayantes tocantes al so allugamientu como grupu d'apaición previa a la división ente Monocotiledónees y el restu de les Anxospermes, o bien posterior a esa división. No que sí paecen concordar les distintes postures esistentes ye en considerales filoxenéticamente aisllaes y merecedores d'un orde propiu, Ceratophyllales, onde les asitia'l APW (Angiosperm Phylogeny Website).

## Distribución

La familia ye cosmopolita. Conócense fósiles dende'l Aptiense inferior (hai 115 millones d'años), tando'l xéneru *Ceratophyllum* reconocíu dende'l Terciariu (hai 45 millones), ente que'l xéneru fósil *Ceratostratiotes* haise documentáu en depósitos del Miocenu européu.

## Taxonomía
El xéneru foi descritu por Carlos Linneo y espublizóse en *[[Species Plantarum]]* 2: 992. 1753. La especie tipu ye: *[[Ceratophyllum demersum]]* L. 
## Especies aceptaes
De siguío bríndase un llistáu de les especies del xéneru ** aceptaes hasta xunetu de 2011, ordenaes alfabéticamente. Pa caúna indica'l nome binomial siguíu del autor, embrivíu según les convenciones y usos.
* *[[Ceratophyllum demersum]]* L. 
* *[[Ceratophyllum muricatum]]* Cham. 
* *[[Ceratophyllum platyacanthum]]* Cham. 
* *[[Ceratophyllum submersum]]* L.
## Taxones incluyíos
:*Introducción teórica en [[Taxonomía]]


Xéneru *Ceratophyllum* [[Carlos Linneo|L.]], 1753 (= *Hydroceratophyllon* [[Jean François Séguier|Ség.]], 1754; *Dichotophyllum* [[Conrad Moench|Moench]], 1794; *Revatophyllum* [[Johann Christoph Röhling|Röhl.]], 1812, err.). La especie tipu ye *C. demersum* [[Carlos Linneo|L.]], 1753.

* Especie *Ceratophyllum demersum* [[Carlos Linneo|L.]], 1753 (= *C. asperum* [[Jean Baptiste Antoine Pierre de Monnet de Lamarck|Lam.]], 1779; *C. cornutum* [[Louis Claude Marie Richard|Rich.]], 1810; *C. verticillatum* [[William Roxburgh|Roxb.]], 1814; *C. tricorne* [[Barthélemy Charles Joseph Dumortier|Dumort.]], 1827; *C. tricuspidatum* [[Barthélemy Charles Joseph Dumortier|Dumort.]], 1827; *C. unicorne* [[Barthélemy Charles Joseph Dumortier|Dumort.]], 1827; *C. apiculatum* Cham., 1829; *C. indicum* Willd. ex Cham., 1829; *C. oxyacanthum* Cham., 1829; *C. tuberculatum* Cham., 1829; *C. echinatum* [[Asa Gray|A. Gray]], 1847; *C. demersum* var. *commune* [[Asa Gray|A. Gray]], 1856; *C. chilense* [[Friedrich Leybold|Leyb.]], 1859; *C. aquaticum* [[Hewett Cottrell Watson|H.C.Watson]], 1873; *C. gibbum* Laforet ex [[Carl Frederik Nyman|Nyman]], 1878; *C. cristatum* [[Richard Spruce|Spruce]] ex [[Karl Moritz Schumann|K.Schum.]], 1894; *C. demersum* var. *oxyacanthum* [[Karl Moritz Schumann|K. Schum.]], 1894; *C. demersum* var. *inerme* J.Y. Gay ex [[Alan Radcliffe-Smith|Radcl.-Sm.]], 1983)
::Práuticamente cosmopolita. *2n* = 24, 28, 38.
* Especie *Ceratophyllum muricatum* [[Adelbert von Chamisso|Cham.]], 1829
:* Subespecie *muricatum* (= *C. cristatum* [[Jean Baptiste Antoine Guillemin|Guill.]] & [[George Samuel Perrottet|Perr.]], 1833; *C. triacanthum* [[Philipp Johann Ferdinand Schur|Schur]], 1866; *C. polyacanthum* [[Philipp Johann Ferdinand Schur|Schur]], 1866)
::Angola, Chad, Exiptu, Etiopía, Ghana, Mozambique, Senegal, Sudáfrica, Sudán, Uganda
:* Subespecie *australe* ([[August Heinrich Rudolf Grisebach|Griseb.]], 1879) [[Donald H. les|-yos]], 1988 (= *C. floridanum* [[Norman Carter Fassett|Fassett]], 1953; *C. llerenae* [[Norman Carter Fassett|Fassett]], 1953)
::Arxentina, Belize, Bolivia, Brasil, Colombia, Costa Rica, Cuba, Ecuador, El Salvador, Estaos Xuníos, Guatemala, Guyana, Méxicu, Nicaragua, Perú, República Dominicana, Surinam, Trinidá, Venezuela, Is. Galápagos
:* Subespecie *kossinskyi* ([[Olga Ioakinfovna Kuzeneva|Kuzen.]] in [[Vladimir Leontjevich Komarov|Kom.]], 1937) [[Donald H. les|-yos]], 1988 (= *C. submersum* var. *manschuricum* [[Shigeru Miki|Miki]], 1935; *C. inflatum* [[Chin Chih Jao|C.C. Jao]] ex K.C. Kuanin, 1979; *C. submersum* var. *squamosum* [[Christine Melanie Wilmot-Dear|Wilmot-Dear]], 1985)
::China, Rusia, Kazakstán, Taiwan
* Especie *Ceratophyllum platyacanthum* Cham., 1829
:* Subespecie *platyacanthum* (= *C. pentacanthum* [[Stephan Franz Ludwig Haynald|Haynald]], 1881); *C. komarovii* [[Olga Ioakinfovna Kuzeneva|Kuzen.]] in [[Vladimir Leontjevich Komarov|Kom.]], 1937)
::Alemaña, Hungría, Rusia, Siberia oriental
:* Subespecie *oryzetorum* ([[Vladimir Leontjevich Komarov|Kom.]], 1932) [[Donald H. les|-yos]], 1988 (= *C. demersum* var. *quadrispinum* [[Tomitarô Makino|Makino]], 1917; *C. pentacanthum* [[Bunzô Hayata|Hayata]], 1919; *C. demersum* var. *pentacorne* [[Masao Kitagawa|Kitag.]], 1936)
::Siberia oriental, Taiwan, China, Corea, Xapón
* Especie *Ceratophyllum submersum* [[Carlos Linneo|L.]], 1753 (= *C. laeve* [[Jean Baptiste Antoine Pierre de Monnet de Lamarck|Lam.]], 1779; *C. verruculosum* [[Louis Claude Marie Richard|Rich.]], 1810; *C. verrucosum* [[Samuel Frederick Gray|Gray]], 1821; *C. inerme* [[Barthélemy Charles Joseph Dumortier|Dumort.]], 1827; *C. muticum* Cham., 1829; *C. haynaldianum* [[Vincze von Borbás|Borbás]], 1844; *C. granulosum* [[Philipp Johann Ferdinand Schur|Schur]], 1866)
::Práuticamente cosmopolita
* Especie *Ceratophyllum tanaiticum* Sapegin, 1902
::Rusia

== Notes ==

En delles descripciones, les flores son trataes como inflorescencies de flores amenorgaes a un únicu estame o a un únicu carpelu.

== Referencies ==

==Bibliografía==
* Watson, L., and Dallwitz, M.J. 1992 onwards. The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Version: 29th July 2006. http://delta-intkey.com
* les, D.H. 1993. Ceratophyllaceae. En: Kubitzki, K., Rohwer, J.G. & Bittrich, V. (Editores). The Families and Genera of Vascular Plants. II. Flowering Plants - Dicotyledons. Springer-Verlag.


== Enllaces esternos ==


* [http://www.rook.org/earl/bwca/nature/aquatics/Ceratophyllum_demersum.jpg Caña de *Ceratophyllum demersum*] 
* [https://web.archive.org/web/20120221054213/http://botany.cs.tamu.edu/FLORA/dcs420/a/hdw07060206s.jpg Flor masculina de *C. demersum'']
* Flor femenina madura
* Mapa de distribución