Dominiu (bioloxía)

En bioloxía, el **dominiu** ye una categoría taxonómica utilizada nos sistemes de clasificación biolóxica, penriba del reinu y el superreino. El dominiu foi amestáu penriba de los reinos p'allugar nuna categoría los trés taxones: Arquies (Archaea), Bacteries en sentíu acutáu (Bacteria *sensu stricto*) y Eucariontes (Eukarya); ente que la categoría d'imperiu foi amestada polos taxónomos que precisaben una categoría penriba de los reinos p'allugar nella los taxones Procariontes (o Bacteria en sentíu ampliu) y Eucariontes.

Los trés dominios fueron propuestos por Carl Woese en 1990 al crear, aplicando la nueva taxonomía cladista, el so sistema de tres #dominio. 
Él propunxo los trés dominios sobre la base d'una hipótesis d'árbol filoxenéticu en que diverxíen esos 3 clados a partir d'un proxenitor ancestral. Alternativamente, nuna sistemática evolutiva tradicional, los seres vivos #clasificar nun Sistema de dos superreinos, o si utiliza la categoría d'imperiu de dos imperios: Prokaryota y Eukaryota; el nome de los dos grupos alude a la presencia o non de nucleu celular, calter acompañáu d'un númberu importante de calteres que definen a cada grupu. Anguaño sábese que'l grupu de los procariotas ye con bastante seguridá parafilético, y les bacteries en sentíu acutáu (quitando del taxón a #arquiar) bien probablemente tamién lo sía.

Los virus son sistemes biolóxicos totalmente dependientes, parásitos, que munchos científicos prefieren considerar como non vivos, polo que se clasifiquen aparte. Pa ellos, propúnxose'l dominiu informal Acytota (acelular).

## Sistema de tres #dominio

Los nuevos estudios a nivel molecular de la estructura de los lípidos, proteínes y del ADN, y, sobremanera, la secuenciación del ARN ribosomal 16s, paecíen amosar que dientro de los procariontes, #arquiar yeren tan distintes de les #demás bacteries como estes postreres de los eucariontes. Esta afirmación de Woese nun tuvo en cuenta la xenética a otros niveles d'organización, como la ultraestructura de la bacteria como vista al microscopiu, que puede caltenese inalterada a pesar de que puede camudar col tiempu l'ADN que la codifica.

Nos dominios Archaea y Bacteria namái s'inclúin organismos unicelulares, na so morfoloxía qu'aparentar ser senciellos y pocu diversos, pero con una gran variedá de metabolismos y dependencies nutricionales. Tolos organismos d'anatomía complexa, al pie de otros más senciellos o unicelulares, pertenecen al dominiu Eukarya (los eucariontes), qu'inclúi los reinos animal, vexetal, hongos y protistas.

Como s'amosó (Cavalier-Smith 2002a, 2006a,c), ignorar la estructura de los organismos, la bioloxía de la célula y la paleontoloxía llevó a una agora xeneralizada interpretación fundamental, pero equivocada, de la historia de la vida, el sistema de tres #dominio, na cual ye incorreutamente asumíu que les eubacterias son monofiléticas y non sustancialmente más antigües que les arquebacterias y los eucariotes, y que l'árbol ta enraigonáu ente neomuras y eubacterias (Woese et al. 1990). Esti seriu error básase non yá en nun integrar la evidencia de secuencies con otros datos, pero tamién de nun tener en cuenta la naturaleza munches vegaes desaxeradamente non-reló de la evolución de les secuencies, y d'errores sistemáticos qu'empunxeron fuertemente otres conclusiones, nos árboles de secuencies pa molécules que nun evolucionen acordies con preconcepciones estadístiques inocentes (ver Cavalier-Smith 2002a, 2006a, c). Los analises de transición usando complexos calteres tridimensionales tán menos dispuestos a artefautos filoxenéticos que les secuencies, y aproven poderosa evidencia de que la topoloxía del árbol ye bien distintu (ver en Cavalier-Smith 2002a, 2006a, c, Valas y Bourne 2009). La paleontoloxía aprove evidencia igualmente convincente de que les cianobacteries son sustancialmente más antigües que los eucariotes y que les eubacterias son un grupu parafilético antiguu, non un cladu (Cavalier-Smith 2006a). Les estadístiques utilizaes nos analises de filoxenia fallaron en modelar afechiscamente los desaxeradamente raros eventos históricos únicos de megaevolución, pa los cualos los supuestos d'uniformidá son dafechu inválidos (Cavalier-Smith 2006b). (en Cavalier-Smith 2010)

## Sistema de dos imperios

Esti sistema estrema a los seres vivos en dos grandes grupos: procariontes y eucariontes. Esta dicotomía #basar nes grandes diferencies ente ellos, considerándose que representen la mayor discontinuidá evolutiva de la historia de la Tierra. Les diferencies tán a tou nivel: na complexidá, tamañu, morfoloxía, ecoloxía, estructura celular, reproducción, rellaciones simbiótiques, desenvolvimientu evolutivu, bioquímica y xenética (d'ADN, ARN y proteínes).

L'aparente equidistancia ente los grupos Eukaryota, Archaea y Bacteria, #deber en realidá al complexu procesu que dio orixe a los eucariontes, la eucariogénesis, lo cual producióse por simbiogénesis ente una arquia y una bacteria; esto ye, los eucariontes son descendientes de procariontes y amás son muncho más tardíos qu'éstos, en consecuencia heredaron carauterístiques tanto de Archaea como de Bacteria. La revolución xenética eucariota ye bien sópita y por eso da la impresión que fuera muncho más antigua, tal como lo esplica'l factor d'atraición de cañes llargues.

## Sistema de supergrupos

Otra categoría taxonómica que reemplaza reinos, dominios ya imperios ye la de supergrupos como utilizada por casu en Adl et al. (2005).

## Aspeutos históricos
Dellos autores han teorizado una categoría taxonómica cimera a la de los reinos biolóxicos. Dellos sistemes sobresalientes son los siguientes:

En 1735 Carlos Linneo crea'l sistema de clasificación taxonómica y usa el términu "imperiu" pa referise a la naturaleza, fonte del so estudiu: el *Imperium Naturae* estremáu nos *regnum Animalia*, *Vegetabilia* y *Lapides* (mineral).

El conceutu procariota tien el so equivalente más antiguu en Ferdinand Cohn, quien en 1875 axuntó a los seres más pequeños: les bacteries y algues azul-verdoses nun solu grupu, #llamar Schizophyta y #asitiar dientro del reinu Vexetal.

Chatton introdució los términos “procaryote” y “eukaryote” en 1925, pa estremar los microorganismos nucleados colos anucleados. En 1938 inclúi a plantes y animales ente los seres eucariotes. En realidá Chatton nun aludía direutamente a una clasificación con niveles taxonómicos superiores a los reinos; sicasí sentó les bases de la más conocida y fundamental dicotomía biolóxica. El biólogu francés André Lwoff, discípulu de Chatton y depués el microbiólogu canadiense Roger Stanier, espublicen esta categorización de los seres vivos dende mediaos del sieglu XX.

Una meyora bultable nel estudiu filoxenéticu procariota foi l'analís ribosomal. En 1977 afayóse que la mayor diferencia según el ARNr ta ente arquies y bacteries. La comparanza ente éstes y los eucariontes dexó faer una propuesta en tres reinos primarios: "eubacteria, archaebacteria y urkaryotes", que constitúi la base del actual sistema en tres #dominio. 

### Situación de los virus
Los virus fueron descubiertos téunicamente en 1899 cuando'l microbiólogu neerlandés Beijerinck #definir como un axente infeiciosu que namái se multiplica dientro de célules vives en división, pero como los sos esperimentos nun amosaben que tuviera compuestu de partícules, #llamar contagium vivum fluidum («xerme viviente soluble») o «virus». En 1930 el botánicu checu F.A. Novák #definir como un grupu d'organismos ensin conformar por célules col nome de Aphanobionta y en 1931 consígense les primeres imáxenes cola invención de la microscopía electrónica.

En 1957 André Lwoff definió les principales diferencies ente virus y bacteries basáu na estructura molecular y fisioloxía: "Los virus tienen de ser trataos como virus, porque los virus son los virus." Nun hai entidaes biolóxiques que puedan calificase como de transición ente un virus y un organismu celular, y les diferencies ente ellos yeren d'una naturaleza tal que ye realmente difícil visualizar #cualquier tipu d'organismu entemediu. En 1962 Lwoff propón la primer clasificación taxonómica pa los virus, que va bien amás de los organismos celulares.

La mayoría de biólogos esclúi a los virus de los sistemes de clasificación biolóxica. Acordies cola teoría celular los virus nun son organismos vivos, sicasí tienen la capacidá de #retrucar (reproducise) pero namái dientro de la célula que parasitan.

Sicasí'l descubrimientu de los virus nucleocitoplasmáticos d'ADN de gran tamañu a reabiertu l'alderique. Estos virus son tan grandes como les más pequeñes bacteries (o inclusive mayores), tantu nel llargor del so ADN (que va dende 300 Kb a 2,5 Mb) como en diámetru (de 200 nm a 1000 nm), y postúlase qu'estos tipos de virus podríen decender d'un organismu celular ancestral, inclusive d'organismos celulares anteriores al Postreru antepasáu común universal de los seres vivos (perdiendo al traviés de la so evolución les sos traces celulares productu del so parasitismu), y per ende tuvieren de ver consideraos dientro de la categorización de los organismu vivos.

Asi, una minoría postula qu'igualmente tienen de considerase los virus como un tipu organismu y que puede haber una clasificación en dos superdominios: Cytota y Acytota. 

Los diversos sistemes históricos basaos en dominios (incluyendo los virus) pueden resumise na siguiente tabla:

## Ver tamién
* Clasificación de los organismos en categoríes altes (reinos, dominios, imperios)
* Ser vivu
* Filoxenia
* Árbol filoxenéticu
* Sistema de tres #dominio

## Referencies