Metamorfosis (bioloxía)

Denómase **metamorfosis** a un procesu biolóxicu pol qu'un animal desarróllase dende la so nacencia (pasáu'l desenvolvimientu embrionariu) hasta'l maduror per aciu de grandes cambeos estructurales y fisiolóxicos. Non solo hai cambeos de tamañu y un aumentu del númberu de célules sinón qu'hai cambeos de diferenciación celular. Munchos inseutos, anfibios, moluscos, crustáceos, cnidarios, equinodermos y tunicados sufren metamorfosis, que xeneralmente ta acompañada de cambeos n'hábitat y comportamientu.

## Etimoloxía
La pallabra metamorfosis deriva del griegu, *μεταμόρφωσις*, y quier dicir "tresformamientu", de *μετα-* (*meta-*), "cambéu" + *μορφή* (*morfe*) "forma".

## Metamorfosis de los inseutos

Mientres que nos anfibios la metamorfosis xeneralmente implica remodelación de texíos presistentes, n'inseutos esti procesu arreya rotura de texíos llarvales y reemplazu por una población distinta de célules. La metamorfosis xeneralmente procede en dellos estadios, empezando cola canesba, pasando por un estadiu de pupa, o non, y terminando col adultu. Al traviés d'estos estadios, la crecedera produzse por procesos de muda y crecedera d'una nueva cutícula a midida que aumenta'l tamañu. Dellos inseutos como los tisanuros o xibielles presenten desenvolvimientu direutu. Por esto denomínense ametábolos. Asocede un estadiu de proninfa xustu enantes de la eclosión, nel que yá se desenvolvieron les estructures necesaries pa salir del güevu. Nesti casu, a midida que crez l'inseutu aumenta en tamañu pero nun camuda de forma.

### Tipos de metamorfosis

#### Hemimetabolismu
Na metamorfosis cenciella, simple o incompleta (hemimetabolismu) l'individuu pasa por delles mudes hasta tresformase n'individuu adultu ensin pasar por una etapa d'inactividá y ensin dexar d'alimentase. Los estadios xuveniles o inmaduros aseméyense al adultu fora de que son más pequeños, escarecen d'ales y nun son maduros sexualmente. Tamién pueden tener menor númberu de segmentos corporales. Esti tipu de metamorfosis dase en dellos inseutos y tamién n'anélidos, equinodermos, moluscos y crustáceos. Nesti tipu de metamorfosis les fases xuveniles d'inseutos son llamaes ninfes. Son exemplos d'esto les chinches y los saltapraos que se paecen a los sos padres, pero son más pequeños. Na última muda conocida como metamórfica terminen de desenvolviese les ales, los xenitales esternos (xeneralmente cáscara nos machos y ovipositor nes femes) y les estructures sexuales secundaries como tímpanos y órganos estridulatorios. L'anatomía interna sufre cambeos rellacionaos cola vida adulta tales como la ellaboración de musculatura torácica necesaria pal vuelu, reorganización del sistema nerviosu pal control del vuelu y desenvolvimientu de gónaes colos sos respeutivos ductos y glándules accesories; los sistemes dixestivu y escretor (tubos de Malpighi) nun sufren mayores cambeos pos l'adultu suel retener los mesmos vezos alimenticios que la canesba.

#### Holometabolismu
La metamorfosis complicada o completa (holometabolismu) ye un procesu complexu. Nun hai estadiu de proninfa, sinón que del güevu naz una canesba que ye bien distintu del adultu y qu'amás de pasar por delles mudes entra nel estadiu de pupa al completar la so crecedera. Mientres esti estadiu dexa de comer y na mayor parte de los casos inmovilízase y xeneralmente zárrase nuna cubierta proteutora sufriendo dientro d'ella una reorganización morfolóxico y fisiolóxico que remata cola formación del inseutu adultu o *imagu*. La reorganización de los texíos y órganos tien llugar per mediu de l'acción d'enzimes dixestives que destrúin la mayor parte de les célules, lo cual recibe'l nome d'histolisis. Los nutrientes derivaos d'esti procesu úsense pa construyir los nuevos texíos del adultu nel procesu de histoxénesis. Nes canesbes atópense grupos de célules indiferenciaes que xeneren los nuevos texíos, éstes conócense como célules imaxinales pos dan orixe al imagu. Esti tipu de metamorfosis ye mesma de casi'l 80% de los inseutos y de dellos crustáceos. Los exemplos son les caparines, mosques, escarabayos y les avispes.

### Control hormonal
La crecedera y metamorfosis de los inseutos tán regulaos por hormones efectores, que tán controlaes por neurohormones nel cerebru. Los procesos de muda y metamorfosis tán regulaos por 2 hormones efectores: la 20-hidroxiecdisona (esteroidea) y l'hormona xuvenil (JH). La 20 hidroxiecdisona empecipia y coordina cada muda y regula cambeos na espresión de xenes qu'asoceden mientres la metamorfosis. La hormona xuvenil previén los cambeos n'espresión xénica inducíos pola ecdisona, cambeos que son necesarios por que tenga llugar la metamorfosis, torgando d'esta manera que la canesba desenvuélvase mui a tiempu y dexando qu'asocedan les mudes necesaries pa la crecedera.

El procesu de muda empecipia nel cerebru, onde les célules neurosecretores lliberen la hormona protoracicotrópica (PTTH) en rempuesta a señales neuronales, hormonales o ambientales. Esta hormona aguiya la producción d'ecdisona na glándula protorácica, una vegada producióse la hormona déxase de lliberar PTTH, nesti momentu la metamorfosis vuélvese independiente del cerebru. Nos texíos periféricos, esta hormona modifícase pa convertise na so forma activa, la 20-hidroxiecdisona que ye lliberada na hemolinfa. Ésta encárgase d'aguiyar les célules epidérmiques por que se sinteticen enzimes que dixeren y reciclen los componentes de la cutícula, la concentración de 20-hidroxiecdisona aumenta mientres l'apolisis y algama el so máximu mientres la deposición de la epicutícula, la so producción cesa poco primero de la ecdisis (n'inseutos hemimetábolos) o eclosión (n'inseutos holometábolos). Les concentraciones hormonales necesaries pa la muda son distintes a lo llargo de la epidermis, la última fase onde la concentración empieza a menguar controla los eventos tardíos del desenvolvimientu del adultu. Si mientres esta etapa auméntase artificialmente los niveles de la hormona, la eclosión del imagu vese atayada.

La 20-hidroxiecdisona xúnese a receptores (EcR) nucleares los cualos formen una molécula activa al xunise a la proteína ultraespiráculu (Usp), esta proteína xúnese a los xenes responsables de la ecdisona tornando la so trescripción, cuando EcR xúnese a Usp actívase la trescripción. Esisten trés isoformes de los receptores, caúna xuega un rol importante mientres la metamorfosis activando distintos grupos de xenes a partir de la mesma hormona, aínda asina sábese que les célules que dan orixe al *imagu* tienen una mayor concentración de la isoforma EcR-A. Usp tamién ye un receptor de la hormona xuvenil, polo cual esta xunión puede tornar la formación de 20-hidroxiecdisona.

La hormona xuvenil (JH) ye secretada pol *corpora allata*, que les sos célules tán actives mientres les mudes llarvales mas non mientres les mudes de les metamorfosis. Cuando la hormona xuvenil ta presente, la 20-hidroxiecdisona aguiya mudes que xeneren nuevos estadios llarvales. Nel últimu estadiu llarval, el nerviu mediu del celebru de la corpora allata inhibe la producción d'hormona xuvenil, y hai una degradación de la hormona xuvenil nos texíos. La resultancia d'esto ye l'amenorgamientu de los niveles d'hormona xuvenil per debaxo d'un valor estragal, lo que dispara la lliberación d'hormona protoracicotrópica (PTTH) nel cerebru. Esta rempuesta aguiya la síntesis d'ecdisona, que n'ausencia de niveles altos d'hormona xuvenil, induz a les célules a desenvolver la pupa.

Los procesos d'ecdisis y eclosión, tán amestaos al ritmu circadianu de cada especie, y tán remanaos pola hormona d'eclosión (EH) la cual ye secretada por célules nervioses y actúa de forma direuta nel sistema nerviosu induciendo los comportamientos y movimientos que-y dexen al inseutu lliberase del pupariu o exuvia según el casu, amás de dexar que les ales estiéndanse por completu volviéndose funcionales. La cabera etapa de la metamorfosis ye la esclerotización (endurecimientu de la cutícula) y lo mesmo que les anteriores, ye remanada por una hormona, denomada bursicon, y tien efeutos fisiolóxicos que regulen les propiedaes mecániques de la cutícula. Nos inseutos del orde Diptera actúa un complexu d'hormones denomináu factores de pupación en vegada del bursicon.

La conocencia de les hormones de crecedera sirve pal control de plagues d'inseutos. Ye posible usar productos químicos qu'interfieren col funcionamientu d'estes hormones y que torguen el desenvolvimientu normal del inseutu.

### Desenvolvimientu del Imagu

La canesba tien grupos de célules imaxinales que dexen la construcción de los órganos del *imagu* a midida que los órganos llarvales degrádense.Les célules imaxinales presentes nos bárbaros arrexúntense en discos imaxinales que dan orixe a estructures del adultu: ales, pates, antenes, güeyos, cabeza, tórax y xenitales, estos discos carauterícense porque a diferencia del restu de célules na canesba tienen una alta capacidá mitótica, la so tasa de proliferación aumenta a midida que estrémense. Cuando s'empecipia la formación de la pupa les célules nel centru del discu sálense d'ésti pa formar la parte más distal de les estructures (ej. el tarsu y la uña de les pates) y les célules perifériques formen la parte proximal. 
Rematada la diferenciación de les estructures exoesquelétiques, secreciones nes mesmes formen la cutícula. El destín celular o estructura que se xenera a partir de cada discu ta determinada dende l'embrión y ta afitada pola interacción de dellos xenes. L'abdome fórmase a partir d'agrupaciones celulares denominaes histoblastos, éstos xenérense a partir de la epidermis mientres el desenvolvimientu del embrión y caltiénense indiferenciaos debaxo de la cutícula mientres l'estadiu llarval. El númberu d'histoblastos puede variar.

### Metamorfosis d'una caparina

File:ChristianBauer Pieris rapae caterpiller.jpg|Pieris rapae, bárabu
File:ChristianBauer Pieris rapae caterpiller2.jpg|Pieris rapae, pupa
File:ChristianBauer Pieris rapae cocoon.jpg|Pieris rapae, pupa a puntu de remanecer.
File:ChristianBauer Pieris rapae youngadult.jpg|Pieris rapae, adultu.


## Metamorfosis de los anfibios

### Cambeos morfolóxicos mientres la metamorfosis de los anfibios
La metamorfosis de los anfibios consiste d'un cambéu principal dende l'estáu de canesba llamáu cucharapa al d'adultu. Asóciase cola preparación d'un organismu acuáticu pa una esistencia principalmente terrestre. Nel ciclu vital típicu d'un anfibiu los güevos, tres una fecundación esterna, son depositaos nel agua. La canesba remanez del güevu y puede nadar y alendar so l'agua. Presenta branquies, cola y una boca circular. Crez ensin mayores cambeos hasta que completa'l so desenvolvimientu. Nesti puntu tien llugar la metamorfosis.

N'urodelos o caudados (sacaveres), la metamorfosis implica la reabsorción de l'aleta de la cola, la destrucción de les branquies esternes y un cambéu na estructura de la piel. N'anuros (sapos y xaronques), los cambeos son más dramáticos, y casi tolos órganos tán sometíos a cambéu. Empieza con cambeos regresivos como la perda de los dientes apuntiaos, branquies y destrucción de la cola. Coles mesmes, asoceden procesos constructivos como'l desenvolvimientu de les pates posteriores, siguíu pol de les pates anteriores, y la morfoxénesis de les glándules dermoides. El craniu cartilaxinosu de la cucharapa sustitúise por unu oseu, xunto con cambeos de la boca y el quexal y el desenvolvimientu de los músculos de la llingua. Los arcos branquiales dexenérense, los pulmones engrándense, y los músculos y cartílagu pulmonar desenvuélvense pa facilitar el bombéu d'aire. El sistema sensorial camuda pos la llinia llateral dexenérase, y produzse diferenciación en güeyos y oyíos. L'oyíu mediu y la membrana del tímpanu desenvuélvense y nel güeyu remanez la membrana de los párpagos. Los intestinos  encurtiense p'afaese a la dieta carnívora y los güeyos emigren escontra la rexón frontera y dorsal de la cabeza, acorde con un estilu de vida de predador. Na canesba nun hai proyeiciones ipsilaterales (del mesmu llau) de les neurones de la retina, sicasí, mientres la metamorfosis estes víes remanecen dexando qu'entraes neuronales de dambos güeyos lleguen a la mesma área del cerebru.

Hai variaciones bien grandes d'esti modelu típicu del ciclu vital d'anfibios. Dellos caudados, tales como les sacaveres, pueden prescindir de la metamorfosis y llegar al maduror sexual calteniendo les carauterístiques de canesbes (neotenia). Namái metamorfoseen so ciertes condiciones ambientales difíciles. Munches especies tropicales d'anuros ponen los sos güevos nel suelu y la cucharapa efectúa la metamorfosis dientro del güevu. Remanecen d'ésti como adultos pequeños; en dellos casos entá tienen cola, que se reabsorbe nunos pocos díes.

### Cambeos bioquímicos na metamorfosis de los anfibios
En cucharapes, el principal fotopigmentu de la retina ye la porfiropsina. Mientres la metamorfosis, esti pigmentu camuda a rodopsina. La hemoglobina tamién camuda de forma a una que xune oxíxenu más amodo y llibera más rápidu nel adultu que na cucharapa. Les enzimes del fégadu camuden por cuenta de la transición d'un mecanismu d'escreción amoniotélicu na canesba a unu urotélicu nel adultu na mayoría de les especies. Particularmente, el fégadu empieza a sintetizar les enzimes del ciclu de la urea necesaries pa producir urea a partir d'amoniu y dióxidu de carbonu.

### Control hormonal
La metamorfosis n'anfibios ta controlada poles hormones tiroxina (T4) y triyodotironina (T3) secretaes pola glándula tiroides. Créese que T3 ye la hormona más importante.

## Ver tamién
* Hemimetabolismu
* Holometabolismu
* Morfoxénesis
* Dormancia

## Referencies

## Bibliografía
* Borror, D. J., DeLong, D. M., Triplehorn, C. A. (1976), cuarta edición. *An introduction to the study of insects.* Holt, Rinehart and Winston. New York, Chicago. ISBN 0-03-088406-3.
* Davies, R.G., *Outlines of Entomology*, Chapman y Hall: capítulu 3.
* Williamson D I (2003). *The Origins of Larvae*, xviii + 261 pp, Kluwer, Dordrecht. ISBN 1-4020-1514-3.

## Enllaces esternos
* Descripción de la metamorfosis d'inseutos y los sos diversos tipos
* Información sobre la metamorfosis de caparines
* Información sobre hormones d'inseutos 
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