Pluma

Les **plumes** son estructures queratinosas de la piel de les aves y otros dinosaurios terópodos. Son los apéndices integumentarios (escames, pelos, cuernos, etc) d'estructura más complexa ente los vertebraos. El conxuntu de toles plumes d'una ave recibe'l nome de plumaxe, y forma una capa trupa, aislante, que la protexe frente al fríu y l'agua, contribuyendo a la termorregulación d'estos animales. Son fundamentales nel vuelu aviar, pos formen la superficie sustentadora de l'ala. Les plumes tienen tamién otres funciones rellacionaes col so color y la so vistosidá, como'l camuflaje, la reconocencia ente los miembros de la mesma especie y la comunicación ente ellos, la diferenciación de sexos y como elementu d'atraición sexual mientres el cortexu.

## Estructura y carauterístiques

Les plumes son los apéndices tegumentarios más complexos que s'atopen nos vertebraos y fórmense en pequeñes papiles o folículos pequeños de la epidermis, o capa esterna de la piel, que producen proteínes de queratina. Les β-queratinas de les plumes, picu y garres de les aves — al igual que les garres, escames y cascos de los reptiles — tán compuestes por cadenes de proteínes xuníes por puente d'hidróxenu formando β-llámines, que de la mesma tán entá más retorcigañaes y interconectaes por pontes disulfuro, polo que son más resistentes inclusive que les α-queratinas del pelo, cuernos y pezuñes de los mamíferos. 

Anque les plumes son llixeres, el total del plumaxe d'una ave suel pesar el doble o'l triple del pesu de la so cadarma, una y bones la mayoría de los sos güesos tán buecos y contienen sacos d'aire.

### Partes de la pluma

La exa de la pluma ta estremáu en dos partes: el cálamo y el raquis. El cálamo o cañón ye la parte inferior y bueca cola que s'enserta al cuerpu. El cañón tien dos furos denominaos embelicos. L'embelicu inferior ta nel estremu basal del cálamo, ye por onde enfusa la papila de la pluma mientres el so desenvolvimientu p'alimentala, y l'embelicu cimeru ye'l furu por onde primeramente surdió la parte llaminar de la pluma. Ésta ta dispuesta a entrambos llaos del raquis y denominar estandarte o vexilo, ta formáu por ramificaciones paraleles llamaes barbes. Les barbes de la mesma ramifíquense perpendicularmente en cazos o bárbulas que tamién tán ramificaes en ganchiyos, encargaos d'engabitara colos ganchiyos de los cazos colindantes. La parte cimera del estandarte que queda perfectamente xunida y ordenada por aciu l'enxareyáu de los ganchiyos denominar parte plumácea, ente que la parte inferior de la pluma que les sos barbes tán dixebraes y desordenaes, porque los sos cazos tien pocos o nengún ganchiyu, denominar parte plumosa.

### Clasificación

Según sía la so estructura, posición y función, esisten distintes clases de plumes:
* **Plumes típiques** o **de contorna**: son plumes con raquis desenvueltu planes, llargues y ordenaes. Hai dos tipos: les **[[plumes de vuelu]]** y les **plumes xenériques de contorna**. Estes postreres son les qu'anubren la cabeza, pescuezu, tueru y estremidaes conformando la morfoloxía xeneral del plumaxe de l'ave. Les plumes de vuelu son les que cubren les ales y la cola y subdivídense en:
** **Remeres** o **rémixes**: son les plumes de l'ala y el so estandarte ye asimétricu. Les que s'enserten escontra l'estremu más esterior de l'ala llámense **primaries**, de siguío inxertar les **secundaries**, sobre'l radiu, ente que les más cercanes a la base de l'ala, inxertaes al altor del húmeru, son les **terciaries**. Les plumes del **[[álula]]** inxertar sobre'l pulgar vestigial.
** **Timoneres** o **réctrices**: son les plumes que formen la cola y el so estandarte ye simétricu, inxertar al altor de les postreres vértebres caudales.
** **Coberteras** o **téctrices**: atópase nes ales y cola anubriendo a les remeres y timoneres.
* **[[Plumón]]**: nun tien raquis o ye bien curtiu, tien les barbes llibres, desordenaes y nidies. La so función ye evitar la perda de calor.
* **Semiplumas**: son plumes entemedies ente les de contorna y el plumón, tienen raquis más llargu que la más llarga de les sos barbes, pero estes tán llibres y desordenaes como'l plumón.
* **Plumes polvorientas** o **plumón polvoriento**: ye un tipu especial de pluma que tienen delles aves que la so función ye producir y atropar un polvu fino col que l'ave aféchase.
* **Goches**: son plumes de raquis ríxidu y poques barbes asitiaes principalmente na base. La so función ye principalmente sensorial. 
* **Semicerdas**: plumes entemedies ente les cerdes y les plumes de contorna. Tienen bien poques barbes. 
* **Filoplumas**: plumes nidies con barbes namái nel estremu final. Tienen funciones sensoriales y ornamentales.
* **Cobertoras auriculares**: pluma ríxida similar a la semicerdas con abondoses barbes apuntiaes asitiada sobre l'oyíu esternu.

### Función

Les plumes aisllen a les aves de les baxes temperatures, les radiaciones solares y de l'agua. Tamién suelen usar plumes pa forrar los sos niales apurriendo tamién aislamientu a los güevos y pollos. Amás les plumes de les ales y la cola desempeñen un papel fundamental nel vuelu, formando la tupia y llixera estructura que les sofita nel aire.

El patrón de color de les plumes suel sirvir para camuflase consiguiendo escondese de los sos depredadores o pasar inalvertíos paras les sos preses. Como asocede nos pexes les partes cimeres ya inferiores suelen tener colores distintos p'apurrir camuflaje tantu cuando tán en vuelu como cuando tán posaes. Les plumes son elementos d'atraición sexual y exhibición mientres el cortexu. Ye frecuente en munches especies d'aves el dimorfismu sexual nos patrones de color del plumaxe, que dexa la identificación de los sexos y ye importante na seleición de pareya. Les diferencies pueden ser bien llamatives o inclusive nun ser perceptibles nel espectru visible y ser apreciables solo nel espectru ultravioleta. Les plumes tamién pueden tener funciones comunicatives. Les aves con moños de plumes na cabeza suelen espresar estaos d'ánimu por aciu la so ereición. Los machos de delles aves como los del saltarín alitorcido (*Machaeropterus deliciosus*) tienen estructures especiales pa producir soníos por estridulación.

Delles aves disponen de plumón polvoriento que-yos apurren un suministru continuu d'un finu polvu producíu pol frayatu regular de los estremos de los sos bárbulas. Estes partícules de polvu espáyense al traviés de les plumes nel cuerpu de l'ave y actúen como impermeabilizante y acondicionador de les plumes. Les plumes o plumones polvorientos evolucionó independientemente en dellos taxones d'aves. Puede atopase tremáu nel plumaxe de los palombos y los loros y les cacatúes o en zones alcontraes del pechu, banduyu o lladrales de les garces y podargos. Les garces usen el so picu pa romper estes plumes y esvalixar el polvu, ente que les cacatúes usen la so cabeza p'aplicar el polvu. 

Les cerdes son plumes con raguis llargos y ríxidos y poques barbes. Les cerdes asitiaes alredor de los güeyos y el picu pueden tener funciones similares a les pestañes y bigotes de los mamíferos. Créese que pudieren sirvir a les aves insectívores a prindar les sos preses y que pudieren tener funciones sensoriales, anque entá nun hai pruebes clares. Nun estudiu afayóse que los mosqueru sauceros (*[[Empidonax traillii]]*) yeren capaces de prindar inseutos igual de bien antes y dempués de quitar les cerdes faciales.

Los somorguyos tienen el peculiar vezu d'inxerir les sos propies plumes, especialmente'l plumón de los sos lladrales, y tamién les dan de comer a los sos pollos. La observación de la so dieta de pexe y la frecuencia de la ingestión de plumes indica que los ayudar a formar boles d'escrementos que puedan espulsase meyor.

### Distribución
Anque cubren tol cuerpu, les plumes de contorna nun tán uniformemente distribuyíes pola piel de les aves, sacante en dellos grupos como los pingüinos, les ratites y los chajás. Na mayoría de les aves les plumes de contorna crecen en zones específiques denominaes **pterilos**, dixebraos per zones ensin plumes denominaes **apterilos**; anque nos apterilos puede crecer plumón y fitoplumas. La distribución y forma de los pterilos, pterilosis, varia ente les distintes families d'aves y nel pasáu usar pa determinar los grupos y les sos rellaciones evolutives.

### Coloración

Los colores de les plumes producir pola presencia de pigmentos o por efeutu d'estructures refractives microscópiques, o pola combinación de dambos.

La mayoría de los pigmentos de les plumes son melanines (les feomelanines: el pardu y beige, les eumelanines: el negru y gris) y carotenoides (colloráu, mariellu y naranxa). La melanina en combinación colos pigmentos mariellos produz los colores verde oliva apagaos. Apaecen otros pigmentos pero solu en determinaos taxones, la psittacofulvines del mariellu en candia (presente solu en dellos loros), la turacina pal colloráu y la turacoverdina del verde (pigmentos porfirínicos atopaos solu nos turacos). 

La coloración debida a la estructura produz colores azules, iridiscencies, la mayoría de los reflexos ultravioletes y realza los colores pigmentarios. Rexistróse la presencia de iridiscencia producida pola estructura en plumes fósiles dataes en 40 millones d'años. Les plumes blanques escarecen de pigmentos y esvalixen la lluz difusamente. El albinismu nes aves ta causáu pola producción defectuosa de pigmentos, anque nun afecta a la coloración estructural (como puede trate por casu nos periquitos azules y blancos).

Los azules y verdes intensos de munchos loros producir pola interferencia constructiva de la lluz reflexada dende distintes capes de la estructura de les plumes, nel casu del plumaxe verde amás débese a la presencia de pigmentos mariellos. La estructura específica que produz esti tipu de coloración estructural denominar testura de Dyck.

En delles aves los colores de les plumes pueden crease o alteriase pola interacción de les secreciones de la glándula uropígea. Los colores mariellos del picu de munchos calar deber poles secreciones de glándules d'afecháu. 

La evolución de los colores vivos deber a la selección sexual. Suxirióse que los colores basaos en pigmentos carotenoides desenvolver por ser el signu más sinceru de puxanza, porque se deben a la ingestión d'estes sustancies na dieta, polo qu'una pigmentación intensa va indicar una alimentación abondoso, o porque amás los carotenoides precisar nes funciones inmunes, polo que van indicar una bona salú del so portador.

## Desenvolvimientu de la pluma
Les plumes son apéndices integumentarios, al igual que les escames y el pelo n'otros animales. Estes estructures formar a partir de la epidermis y la dermis usando mecanismos qu'arreyen inducción reciproca ente estos dos texíos y tán altamente calteníos dientro del grupu de los vertebraos.

Prum & Brush (2003) presenten un modelu del desenvolvimientu de les plumes, onde estremen la formación de la pluma en delles etapes:

La primer etapa de la formación de la pluma ye la formación de la **placoda**. Esta fórmase cuando célules de la dermis entestar so la epidermis y dan-y la señal a la epidermis d'enanchase. Entós, la placoda empieza a elongarse escontra fuera, formando una estructura tubular llamada **yema de la pluma**. Alredor de la yema les célules de la epidermis empiecen a abondar y xeneren una depresión cilíndrica, esta estructura ye'l **folículo**, l'órganu que xenera la pluma. Na base del folículo fórmense célules queratinosas llamaes **[[Queratinocito|queratinocitos]]**, estes célules emburrien les célules vieyes escontra riba y fuera del folículo, creando la pluma. El **collar del folículo**, que ye un aniellu de texíu epidermal na base del folículo, estremar pa dar llugar a les barbes de la pluma, formando compartimientos na capa d'epidermis interna, y l'envoltura de la pluma, a partir de la capa esterna.

Na siguiente etapa de la formación de la pluma asoceden dos eventos: dase la crecedera de forma helicoidal de les barbes pa dar llugar al raquis de la pluma y fórmense les **bárbulas**. Entá nun se sabe con certidume cuál eventu asocede primeru y cuál dempués. La crecedera helicoidal de les barbes dase alredor del collar, fórmense dos barbes y estes crecen escontra'l mesmu puntu y cuando estes atopen se forma'l raquis de la pluma. Cuando yá s'empezar a formar les bárbulas, estes estrémense y xúntense ente sigo, xenerando lo que se conoz como una pluma de contorna. Diferencies en cómo s'entamen les bárbulas dexen xenerar la mayor parte de la gran variedá de plumes qu'esisten nes aves.

Por que el desenvolvimientu de la pluma dar de forma correuta ye necesaria la interacción de múltiples molécules qu'ayuden a señalizar aspeutos de suma importancia y coordinar dellos procesos. La mayoría d'estes molécules son la resultancia de la espresión diferencial de xenes y la interacción ente estos nes distintes etapes del desenvolvimientu.

Unu d'estos xenes ye **[[Sonic hedgehog]]** (Shh). Este ta tamién arreyáu na formación d'otres estructures, como estremidaes. Nes plumes Shh ta tantu n'etapes tempranes como tardíes y cumple distintes funciones. N'etapes tempranes ta presente na epidermis mientres la formación de la placoda y caltiénse ellí por aciu una interacción reciproca con célules mesenquimales de la dermis. N'etapes tardíes ta presente nel filamentu de la pluma. Tamién se cree que Shh ye una de les primeres señales que se dan na epidermis pa la formación de la placoda, lo que significa que la espresión d'esti xen ye necesaria pa la formación de les plumes. Créese qu'hasta podría ser el xen encargáu d'empecipiar la condensación de célules que preciede l'enanche de la epidermis pa formar la placoda.

Otru grupu de xenes que ye de vital importancia nel desenvolvimientu de les plumes son los **[[Factor de crecedera de fibroblastos|factores de crecedera de fibroblastu]]** (FGFs): Ente los más importantes tán **FGF2**, **FGF4**, **FGF5**, **FGF7** y **FGF10**. FGF2 y FGF4 son espresaos nes placodas y pueden promover la formación de yemes de pluma, yá que podríen actuar como promotores del desenvolvimientu de la placoda; FGF5 y FGF7 son espresaos mientres la formación del folículo de la pluma, pero nun son necesarios pal entamu del desenvolvimientu de la pluma; y FGF10 ye espresáu na dermis de los primordios de pluma y puede inducir la espresión de reguladores positivos y negativos del desenvolvimientu de la pluma. Amás, FGF10 tamién induz la espresión de BMP2. 

**BMP2**, o **[[Proteína morfogénica ósea]]** 2, ye otra proteína que regula la formación correuta de les plumes. Esta ye responsable del espaciamientu correutu de les yemes de les plumes por aciu una inhibición llateral, previniendo'l reclutamiento de célules pa formar la placoda, evitando que se dea la formación de la yema de la pluma. Pero nun actúa sola. Otra proteína morfogénica ósea, BMP4, interactúa con BMP2 y especifiquen el tamañu y la forma de les yemes de les plumes.

## Muda y caltenimientu

Les plumes deteriorar pol resfregón, los golpes y l'acción de los parásitos. Como la pluma ye una estructura muerta, qu'una vegada desenvuelta yá nun recibe más apurra del cuerpu que lu sofite, pa caltener el plumaxe en bones condiciones, l'ave tien d'anovar les sos plumes de forma periódica. Les plumes nueves surden de los mesmos folículos que les vieyes a les que reemplacen. A esti procesu, que consiste na perda secuencial de toes o parte de les plumes y la so sustitución por plumes nueves, conocer col nome de muda. Dependiendo de numberoses variables, les distintes especies d'aves siguen una enorme variedá d'estratexes de muda, anque la renovación total del plumaxe (muda completa) suel realizase una vegada al añu, xeneralmente dempués de la reproducción. Solo los pingüinos anueven les plumes de tol so cuerpu coles mesmes, y la mayoría de les aves anueven les sos plumes de vuelu de forma alternada pa nun perder la capacidá de volar mientres la muda. Esto nun asocede nes anátidas que camuden toes estes plumes al empar, y mientres esti periodu denomináu mancada nun pueden volar, polo que suelen escondese ente la vexetación acuática hasta que-yos crecen les nueves plumes de vuelu.

En numberoses especies, antes de la reproducción tien llugar tamién la sustitución de parte del plumaxe (muda parcial) cola finalidá, ente otres, d'adquirir diseños llamativos dedicaos a favorecer la conquista d'una pareya o la defensa del territoriu. 

Les aves pasen gran parte del so tiempu afechándose pa caltener les sos plumes en bones condiciones, llimpiando y recolocando les sos plumes. Munches aves impermiabilicen les sos plumes gracies a una sustancia grasiento segregada por una glándula cercana a la base de la cola, denomada glándula uropígea, que recueyen col picu y estender por tol cuerpu. Amás munches aves tomen baños, tanto d'agua como de sable, pa llimpiar les sos plumes, y dalgunes inclusive tomen baños de formigues pa llimpiase y llibrase de los parásitos.

## Evolución

Les teoríes tradicionales sobre la función orixinal de les plumes centrar nel aislamientu, el vuelu y les exhibiciones. El descubrimientu de dinosaurios emplumaos non voladores del Cretácicu del Cretácicu cimeru indica que'l vuelu nun foi la so función orixinal. Diverses teoríes suxirieron que la so función inicial pudo ser la termorregulación, la impermeabilización o inclusive la de depósitos de refugayes como l'azufre. El númberu de plumes per unidá d'área de piel ye más altu nes aves pequeñes que nes grandes, esti enclín indica la so importancia nel aislamientu térmicu, una y bones los páxaros pequeños pierden calor más rápido por cuenta de que la rellación ente la superficie del so cuerpu y la so masa corporal ye mayor. Créese que la coloración de les plumes evolucionó principalmente en respuesta a la selección sexual. En munchos casos la condición física de les aves, especialmente de los machos, indicar pola calidá de les sos plumes y les femes suelen tenelo en cuenta a la d'escoyer pareya.

Anque tradicionalmente suponíase que les plumes evolucionaren a partir de les escames de los reptiles, esiste numberoses oxeciones a esta teoría, y desenvolviéronse otros esquemes basaos na bioloxía evolutiva del desenvolvimientu. Les teoríes que suxeren que los precursores de les plumes fueron les escames suxeren que la estructura plana de les escames foise estazando p'aniciar el treme de la pluma. Sicasí'l procesu de desenvolvimientu implica la formación d'una estructura tubular que surda d'un folículo y la dixebra del tubu pa formar el treme.

### Dinosaurios emplumaos

Dellos dinosaurios non aviarios teníen plumes nes sos estremidaes que nun podíen sirvir pa volar. Se teoriza que les plumes evolucionaron orixinalmente nos dinosaurios poles sos propiedaes aislantes. Les plumes fuéronse faciendo cada vez más grandes nesos pequeños dinosaurios resultando útiles pal entamo, empecipiándose asina la evolución de les protoaves como *[[Archaeopteryx]]* y *[[Microraptor]] zhaoianus*. Ente los primeros dinosaurios que teníen plumes y protoplumas inclúyense: *[[Pedopenna]] daohugouensis*, y *[[Dilong paradoxus]]*, un tiranosauroide de 60 a 70 millones d'años más antiguu que *[[Tyrannosaurus|Tyrannosaurus rex]]*.

La mayoría de los dinosaurios conocíos con plumes o protoplumas yeren saurisquios, sicasí tamién s'atoparon «estructures tegumentarias filamentosas» n'ornitisquios como *[[Tianyulong]]* y *[[Psittacosaurus]]*. Inda se ta estudiando la naturaleza exacta d'estes estructures.

Dende la década de los 1990 afayáronse docenes de clados de Maniraptora, qu'inclúi al cladu Avialae, les aves ya inmediatos ancestros, Oviraptorosauria y Deinonychosauria. En 1998 el descubrimientu del oviraptosáurido con plumes, *Caudipteryx zoui*, derrumbó la hipótesis de que les plumes yeren estructures esclusives de Avialae. Apaeció soterráu na formación Yixian de Liaoning, China. *C. zoui* vivió mientres el periodu inicial del Cretácicu. Tenía plumes con estructura típica, con raquis y estandarte, nes estremidaes anteriores y la cola. Nel cladu Deinonychosauria, tamién apaecen diversos tipos de plumes nes families Troodontidae y Dromaeosauridae. Atopáronse plumes ramificaes con raquis, barbes y cazos en munchos de los sos miembros como *Sinornithosaurus millenii*, un dromeosáurido atopáu na formación Yixian (de 124,6&nbsp;millones d'años).

Plantegábase una paradoxa temporal relativa a la evolución de les plumes al atopase terópodos con carauterístiques aviares bien marcaes que vivieron dempués que *[[Archaeopteryx]]*, de forma que-yos faía paecer descendiente de les aves. Sicasí esta aparente paradoxa resolver en 2009 col descubrimientu de *Anchiornis huxleyi*, procedente de los depósitos del Xurásicu tardíu de la formación Tiaojishan (160 millones d'años) nel oeste de Liaoning. Al ser anterior a *Archaeopteryx*, *Anchornis* prueba la esistencia d'ancestros terópodos con plumes de tipu modernu, apurriendo más información na transición ente dinosaurios y aves. L'espécime presenta grandes plumes con vexilo nos miembros anteriores y la cola, lo qu'indica que les plumes de cobertoria anubríen les estremidaes nuna etapa temprana de la evolución de los terópodos.

### Etapes evolutives

Realizáronse dellos estudios comparando'l desenvolvimientu de les plumes nos embriones de les ave modernes cola distribución y tipu de plumes atopaos nos sos ancestros prehistóricos, intentando reconstruyir la secuencia de desenvolvimientu de los distintos tipos de plumes.

Según Xu y Guo en 2009 la evolución de les plumes estremar nes siguientes etapes:
# Filamentu simple #
Múltiples filamentos xuníos pola base #
Múltiples filamentos xuníos pola base a un filamentu central
# Múltiples filamentos a lo llargo del llargor d'un filamentu central
# Múltiples filamentos surdiendo del cantu d'una estructura membranosa #
Pluma con estandarte con raquis central, barbes y barbilla
# Pluma con estandarte con un raquis asimétricu #
Estandarte ensin estremar con raquis central

Anque Foth, en 2011, plantegó que dalgunes d'estes etapes propuestes (los estaos el 2 y 5) yeren probablemente meros artificios debíos al estáu de caltenimientu de les plumes fósiles y les sos impresiones, qu'apaeceríen estrapaes o tremaes. Foth reinterpreta l'estáu 2 como plumes tremaes del estáu 3, y l'estáu 5 como plumes del estáu 6 estrapaes.

El siguiente diagrama simplificáu de les rellaciones de los dinosaurios amuesa la probable distribución de les plumes tipu plumón y les plumes con estandarte ente los dinosaurios y les aves prehistóriques. La diagrama sigue unu presentáu por Xu y Guo (2009) modificáu colos afayos de Foth (2011). Los númberos qu'acompañen a cada nome referir al tipu de plumes qu'apaez en cada unu. La «y» indica la presencia d'escames nel cuerpu.

## Ver tamién
* Plumaxe
* Protopluma

## Referencies

## Enllaces esternos