Myristicaceae

Les miristicacees (**Myristicaceae**) son una familia d'Anxospermes del Orde Magnoliales. Consta de 20 xéneros con unes 500 especies, que se distribúin pelos trópicos del Vieyu y Nuevu Mundu.

## Descripción

* Árboles de tamañu mediu, raramente arbustos o bejucos, perennes, raramente caducos, arumosos, con aceites esenciales, con pelos uniseriaos, ramificaos, frecuentemente estrellaos o en T.
* Fueyes simples, enteres, pinnatinervies, alternes, frecuentemente dísticas, dacuando pseudoverticilaes, delles vegaes con puntos pelúcidos, ensin estípules, vernación conduplicada o convoluta. Estomes paracíticos. Astrosclereides presentes en *[[Iryanthera]]*, *[[Horsfieldia]]* y *[[Knema]]*.
* Tarmos con crecedera monopódico, les cañes frecuentemente en pisos regulares; cilindru continuu, floema secundariu en capes alternantes; tubos taniníferos nel floema y nel parénquima axial conteniendo una resina usualmente mariella, rosa o colorada qu'endurez al aire. Tamién apaecen célules oleíferas nel parénquima radial de delles especies de *[[Knema]]*, *[[Myristica]]* y *[[Virola]]*. Nodos trilacunares.
* Plantes dioicas, raramente monoicas.
* Inflorescencies en panícula o en recímanu fasciculáu, dacuando aparentemente en dicasio, axilares, raramente terminales, bráctees na so mayoría caduques, bracteolas (0-)1(-2).
* Flores pequeñes, actinomorfes, infundibuliformes, campanulaes o urceolaes, amarellentaes, marielles, roses o coloraes, dacuando golioses. Periantu univerticiláu, tépalos (2-)3(-5), soldaos basalmente, valvaos, de cutiu carnosos. Flores masculines con 2-40 estames, los sos filamentos parcial o totalmente soldaos (monadelfos), formando una columna, en que'l so estremu tán les anteres, llibres o adnatas, ya inclusive connatas ente sigo, tetrasporangiaes, teques frecuentemente septaes, extrorsas (escasamente latrorsas), de dehiscencia llonxitudinal, conectivu usualmente enllargáu. Flores femenines con un carpelu cimeru incompletamente zarráu, sésil o cortamente estipitáu, estilu visible o ausente, estigma más o menos bilobulado; un óvulu por carpelu, anátropo, raramente subortótropo o hemiortótropo, bitégmico, crasinuceláu, placentación subbasal a basal.
* Frutu en llegume carnosa, coriácea o maderiza, d'apertura dorsal y ventral, dexando 2 cáscares, sacante en *[[Scyphocephalium]]*, de grandes frutos indehiscentes.
* Grana una por carpelu, cubierta por un arilo crustaceu a carnosu, laciniáu a enteru, mariellu a colloráu, o bien ésti rudimentariu o ausente, endospermu de cutiu rumináu, embrión pequeñu, rectu, con 2 cotiledones.
* Polen navicular a subgloboso, sulcáu, sulcoidáu o ulceráu, dacuando con formes transicionales, apertures pocu definíes polo que puede paecer inaperturáu, exina tectada a semitectada, raramente intectada, granular a columelada, téctum furáu, raramente imperforáu.
* Númberu cromosómico: *2n* = 38, 42, 44, 50, 52, ca. 102, ca. 280; esta poliploidía frecuente considerar d'orixe antiguu.

## [[Ecoloxía]]
Dalgunos de los calteres anatómicos que presenta esta familia fai pensar qu'en dómines pasaes podíen vivir n'ambientes xéricos, magar agora les sos especies tán amestaes a les selves tropicales húmedes. La polinización de les especies con antesis nocherniega efectuar pequeños escarabayos (p. ex., en *Myristica fragrans* efectuar el coleópteru antícido *[[Formicomus]] braminus*) en cuenta de polen. El fuerte golor floral qu'atrai escarabayos esprender de los estremos de los conectivos estaminales. Sicasí, a *Myristica myrmecophila* probablemente la polinicen formigues. La dispersión de les granes llevar a cabu principalmente aves, atraíes polos llamativos arilos; dacuando intervienen monos y royedores. Delles especies de *[[Horsfieldia]]* son hidrócoras.

## Fósiles

Describióse madera fósil del Cretácicu cimeru del Sahara como un xéneru incluyíu nesta familia, *Myristicoxylon*.

## Fitoquímica
El tochu de *[[Scyphocephalium]]*, *[[Brochoneura]]* y *[[Iryanthera]]* contién xil. Presenten peculiares flavonoides (5-deoxiflavona, 5-deoxiisoflavona, 1,3-diarilpropanos y 1,3-diaril-2-hidroxipropanos y poliquétidos del tipu de l'acetogenina (alquilsalicilato, acilfloroglucinol, arilalquilbutirolactones). Tamién tienen proantocianidines, neolignanos (otobaína, un fungicida, y acedu nordihidroguayarético, un potente antioxidante), acedu tíglico, ácidu anxélico y alcaloides del tipu de la triptamina.Los ocolignanos fueron aisllaos de *[[Scyphocephalium ochocoa]]*

## Usos

El productu más importante de la familia con diferencia ye la nuez moscada, grana del moscadero (*[[Myristica fragrans]]*), árbol orixinariu de Malasia, aprovechándose como especie tantu la grana como la so arilo, ésti col nome de macís; n'América del Sur usa otra especie, la *nuez moscada de otoba* (*[[Otoba novogranatensis]]*). Tienen aplicaciones tamién en farmacopea como carminativo y en perfumería. El alucinógeno (un deriváu de la triptamina) qu'esnelden los indios de delles tribus amazóniques llograr de la corteza de *Virola elongata* y otres especies cercanes. La madera de delles especies asiátiques y americanes tien usu comercial local, como ye'l casu del *gabón*, *cuangare* o *sangre de toru* (*[[Otoba parvifolia]]*) n'América del Sur.

## Posición sistemática

Les miristicacees, dende la so descripción, fueron consideraes como un grupu primitivu d'Anxospermes, pero siempres s'han consieráu como abondo aisllaes y con rellaciones non bien clares con Annonaceae ya inclusive con Canellaceae. El APW (Angiosperm Phylogeny Website) considera que ye'l grupu basal del Orde Magnoliales y hermanu de toles restantes families (cf. AP-website).

## Taxones xenéricos
:*Introducción teórica en [[Taxonomía]]

La sistemática interna de la familia nun ta nada clara, magar los últimos analises filoxenéticos sobre datos morfolóxicos y moleculares (p.ej. Sauquet, 2004) dexen estremar tres grupos monofiléticos: unu, integráu por *Compsoneura*, *Endocomia*, *Virola*, *Bicuiba*, *Haematodendron*, *Iryanthera* y *Osteophloeum*; un segundu grupu, integráu por *Myristica* y *Paramyristica*, rellacionáu col anterior y colos xéneros *Gymnacranthera*, *Horsfieldia*, *Knema* y *Scyphocephalium* de manera indefinida, y un tercer grupu basal respectu de los anteriores, principalmente integráu por xéneros africanos y malgaxes, qu'inclúi *Otoba* (americanu), *Coelocaryon* y *Pycnanthus* per un sitiu, y *Staudtia*, *Cephalosphaera*, *Doyleanthus*, *Brochoneura* y *Mauloutchia*, por otru. La diversificación de llinies evolutives paez ser recién (21-15 Ma) y el centru d'orixe de la familia asitiar n'África, d'onde pasó a Asia y América.

La siguiente clave dexa dixebrar los xéneros d'esta familia (nun s'inclúin *Bicuiba* y *Paramyristica*):

* Flores direutamente nes cañes o en braquiblastos simples a 2-4-furcaos.
:* Bracteola del pedicelo floral dixebrada de la flor. Columna estaminal apicalmente en forma de discu. Arilo completu o cortamente laciniáu nel ápiz.
::*Knema* [[João de Loureiro|Lour.]], 1790. Sureste d'Asia y Malasia.
:* Bracteola enserta direutamente debaxo del periantu. Columna estaminal allargada, non en discu. Arilo fondamente laciniáu.
::*Myristica* [[Johann Frederik Gronovius|Gronov.]], 1755. Sur y sureste d'Asia, Indonesia, Nueva Guinea, Micronesia, Australia.
* Flores n'inflorescencies compuestes.
:* Inflorescencies parciales capituliformes, o un únicu capítulu globosu.
::* Arilo rudimentariu. Planta monoica. Endospermu non rumináu. Anteres 6-10.
:::*Brochoneura* [[Otto Warburg|Warb.]], 1897. Madagascar.
::* Arilo desenvueltu. Planta dioica, si monoica, endospermu rumináu y anteres 2-4.
:::* Arilo dafechu laciniáu.
::::* Endospermu non rumináu. Nervios terciarios foliares reticulaos. Flores en grandes capítulos separaos.
:::::*Cephalosphaera* [[Otto Warburg|Warb.]], 1904. África oriental.
::::* Endospermu rumináu. Nervios terciarios foliares paralelos. Flores en capítulos confluyentes, apertaos.
:::::*Pycnanthus* [[Otto Warburg|Warb.]], 1895. África central, occidental y meridional.
:::* Arilo enteru, raramente laciniáu apicalmente.
::::* Anteres 6-10. Flores pedicelaes.
:::::*Scyphocephalium Warb., 1896. África occidental.
::::* Anteres 3-4. Flores sésiles.
:::::* Capítulu solitariu, pedunculáu. Endospermu non rumináu.
::::::*[[Staudtia]]* Warb., 1897. África occidental.
:::::* Capítulos n'inflorescencies compuestes. Endospermu rumináu.
::::::*[[Horsfieldia]]* Willd., 1806. Sur y sureste d'Asia, Indonesia, Nueva Guinea, Micronesia.
:* Inflorescencies parciales más o menos laxas, nunca capituliformes.
::* Arilo desenvueltu. Filamentos dafechu monadelfos.
:::* Pedúnculu de la inflorescencia parcial apicalmente disciforme, arrodiáu d'un arreyo cuando mozu. Endospermu internamente buecu.
::::*[[Coelocaryon]]* Warb., 1895. África central y occidental.
:::* Pedúnculu de la inflorescencia parcial delgáu apicalmente, ensin arreyo. Endospermu macizu.
::::* Arilo fondamente laciniáu casi o hasta la base.
:::::* Anteres llibres o namái basalmente adnatas al ápiz de la columna.
::::::*[[Otoba]]* (A. DC., 1855) H. Karst., 1882. Ámerica central y meridional.
:::::* Anteres adnatas a la columna adaxialmente.
::::::* Anteres 2-6(-7).
:::::::* Planta dioica. Brácteas caduques. Anteres (2-)3-6(-7). Frutu pubescente, dehiscente. Endospermu rumináu.
::::::::*[[Virola]]* Aubl., 1775. América central y meridional.
:::::::* Planta monoica. Brácteas persistentes. Anteres 3-4. Frutu glabro, indehiscente. Endospermu non rumináu.
::::::::*[[Doyleanthus]]* Sauquet, 2003. Madagascar.
::::::* Anteres 6-30.
:::::::* Flores de normal de más de 3 mm de llargu, con bracteola. Brazos de los pelos d'igual llargor.
::::::::*[[Myristica]]*, en parte.
:::::::* Flores de normal de menos de 3 mm de llargu, ensin bracteola. Brazos de los pelos desiguales en llargor.
::::::::*[[Gymnacranthera]]* Warb., 1896. Sur de la India, Malasia ya Indonesia hasta Nueva Guinea.
::::* Arilo enteru o a lo sumo laciniáu hasta la metá.
:::::* Flores globoses a claviformes.
::::::* Planta dioica. Periantu mariellu per dientro, glabro. Lóbulos del periantu erectos a suberectos na antesis. Testa non variegada.
:::::::*[[Horsfieldia]]* en parte.
::::::* Planta monoica. Periantu crema a colloráu brillosu per dientro, pelosu-papiloso. Lóbulos del periantu patentes a reflexos na antesis. Testa variegada.
:::::::*[[Endocomia]]* W.J. de Wilde, 1984. Sureste d'Asia hasta Nueva Guinea.
:::::* Flores infundibuliformes, dacuando campanulaes.
::::::* Nervios foliares terciarios aubparalelos, casi perpendiculares al nerviu mediu. Grana bicolor, negra y purpúrea. Columna estaminal obcónica.
:::::::*[[Compsoneura]]* Warb., 1896. América central y meridional.
::::::* Nervios foliares terciarios anastomosaos. Grana monocroma. Columna estaminal cónica.
:::::::* Anteres 3-4(-6). Arilo apicalmente laciniáu. Pelos de les cañes nueves con 1-2 cañes.
::::::::*[[Iryanthera]]* Warb., 1896. América central y meridional.
:::::::* Anteres 12-14. Arilo enteru. Pelos de les cañes nueves pluriramificaos.
::::::::*[[Osteophloeum]]* Warb., 1897. Ámerica del Sur.
::* Arilo rudimentariu o ausente, si desenvueltu, filamentos parcialmente llibres.
:::* Planta dioica. Endospermu rumináu. Flores infundibuliformes. Lóbulos del periantu soldaos en tubu curtiu na base. Arilo usualmente ausente, escasamente rudimentariu.
::::*[[Haematodendron]]* Capuron, 1975. Madagascar.
:::* Planta monoica. Endospermu non rumináu. Flores urceolaes. Lóbulos del periantu llibres hasta la base. Arilo usualmente rudimentariu, escasamente desenvueltu.
::::* Anteres llibres. Filamentos monadelfos namái na base. Siquier les flores masculines pedicelaes. Frutu afatáu. Estilu desenvueltu.
:::::*[[Mauloutchia]]* Warb., 1897. Madagascar.
::::* Anteres adnatas a la columna adaxialmente. Filamentos totalmente monadelfos. Flores casi sésiles. Frutu llisu. Estilu casi ausente.
:::::*[[Brochoneura]]*, en parte.

## Notes

Nun hai coincidencia nes fontes consultaes alrodiu de si les anteres presenten una o dos teques, como tampoco la hai alrodiu de si'l frutu monocarpelar tien de denominase folículo (monocarpelar de dehiscencia abaxal), cápsula (sicasí, nun ye pluricarpelar) o llegume (monocarpelar de dehiscencia abaxal y adaxial), como s'interpretó equí, siguiendo a Watson y Dallwitz (1992) (vease referencia). Podría interpretase tamién como una baga monocarpelar dehiscente, magar el términu baga aplícase usualmente a frutos carnosos indehiscentes.

## Referencies

* Kühn, O. & Kubitzki, K. 1993. Myristicaceae. En: Kubitzki, K., Rohwer, J.G. & Bittrich, V. (Editores). The Families and Genera of Vascular Plants. II. Flowering Plants - Dicotyledons. Springer-Verlag.
* Sauquet, H. 2004. Systematic revision of Myristicaceae (Magnoliales) in Madagascar, with four new species of *Mauloutchia*. *Botanical Journal of the Linnean Society*, 146: 351-368.
* Watson, L., and Dallwitz, M.J. 1992 onwards. The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Version: 29th July 2006. http://delta-intkey.com

## Enllaces esternos

*Detalles florales de ''Myristica'' spp.
*Frutu seccionáu de ''Otoba novogranatensis''