Fotosíntesis

La **fotosíntesis** (del griegu antiguu: *φώτο* [*semeya*], "lluz", y *σύνθεσις* [*síntesis*], "unión") ye la conversión de materia inorgánico en materia orgánico gracies a la enerxía qu'apurre la lluz. Nesti procesu la enerxía lluminosa tresformar en enerxía química estable, siendo l'adenosín trifosfatu (ATP) la primer molécula na que queda almacenada esa enerxía química. Con posterioridá, l'ATP úsase pa sintetizar molécules orgániques de mayor estabilidá. Amás, ha de tenese en cuenta que la vida nel nuesu planeta caltiénse fundamentalmente gracies a la fotosíntesis que fai l'ocle, nel mediu acuáticu, y les plantes, nel mediu terrestre, que tienen la capacidá de sintetizar materia orgánico (imprescindible pa la constitución de los seres vivos) partiendo de la lluz y la materia inorgánico. Ello ye que cada añu los organismos fotosintetizadores afiten en forma de materia orgánico en redol a 100.000 millones de tonelaes de carbonu ()

Los orgánulos citoplasmáticos encargaos de la realización de la fotosíntesis son los cloroplastos, unes estructures polimorfes y de color verde (esta coloración ye debida a la presencia del pigmentu clorofila) mesmes de les célules vexetales. Nel interior d'estos orgánulos tópase una cámara que contién un mediu internu llamáu estroma, qu'alluga diversos componentes, ente los que cabe destacar enzimes encargaes del tresformamientu del dióxidu de carbonu en materia orgánico y unos sáculos estrapaos denominaos tilacoides o lameles, que la so membrana contién pigmentos fotosintéticos. En permedios, una célula foliar tien ente cincuenta y sesenta cloroplasto nel so interior.

Los organismos que tienen la capacidá de llevar a cabu la fotosíntesis son llamaos fotoautótrofos (otra nomenclatura posible ye la d'autótrofos, pero tien de tenese en cuenta que so esta denominación tamién se engloban aquelles bacteries que realicen la quimiosíntesis) y afiten el CO<sub>2</sub> atmosféricu. Na actualidá estrémense dos tipos de procesos fotosintéticos, que son la fotosíntesis oxigénica y la fotosíntesis anoxigénica. La primera de les modalidaes ye la mesma de les plantes cimeres, les algues y les cianobacteries, onde'l dador d'electrones ye l'agua y, de resultes, esprender osíxenu. Ente que la segunda, tamién conocida col nome de fotosíntesis bacteriana, realizar les bacteries purpúreas y verde del azufre, nes qu'en dador d'electrones ye'l sulfuru d'hidróxenu, y consecuentemente, l'elementu químicu lliberáu nun va ser osíxenu sinón azufre, que puede ser atropáu nel interior de la bacteria, o nel so defectu, espulsáu a l'agua.

A empiezos del añu 2009, publicóse un artículu na revista *Nature Geoscience* nel que científicos norteamericanos daben a conocer l'afayu de pequeños cristales de hematita (en Cratón de Pilbara, nel noroeste d'Australia), un mineral de fierro que data de la dómina del eón Arcaicu, demostrando la esistencia d'agua rico n'osíxenu y consecuentemente, d'organismos fotosintetizadores capaces de producilo. Gracies al estudiu realizáu, llegóse a la conclusión de la esistencia de fotosíntesis oxigénica y de la oxixenación de l'atmósfera y de los océanos hai más de 3.460 millones d'años, según tamién se deduz la esistencia d'un númberu considerable d'organismos capaces de llevar a cabu la fotosíntesis pa osixenar la masa d'agua mentada, anque namái fora de manera ocasional.

## Historia del estudiu de la fotosíntesis

### Dende l'Antigua Grecia hasta'l sieglu XIX
Yá na Antigua Grecia, el filósofu Aristóteles propunxo una hipótesis que suxería que la lluz solar taba direutamente rellacionada col desenvolvimientu del color verde de les fueyes de les plantes, pero esta idea nun trescendió na so dómina, quedando apostrada a un segundu planu. Ello ye que nun volvió ser recuperada hasta'l sieglu XVII, cuando'l consideráu padre de la fisioloxía vexetal, Stephen Hales, fixo mención a la citada hipótesis aristotélica. Amás de retomar esti supuestu, el mesmu Hales afirmó que l'aire qu'enfusaba per mediu de les fueyes nos vexetales, yera emplegáu por éstos como fonte d'alimentu. 

Mientres el sieglu XVIII empezaron a surdir trabayos que rellacionaben les incipientes conocencies de la Química colos de la Bioloxía. Na década de 1770, el clérigu inglés Joseph Priestley (a quien se-y atribúi'l descubrimientu del O2) estableció la producción d'osíxenu polos vexetales reconociendo que'l procesu yera, de forma aparente, l'inversu de la respiración animal, que consumía tal elementu químicu. Foi Priestley quien acuñó la espresión de *aire deflogisticado* pa referise a aquel que contién osíxenu y que provién de los procesos vexetales, según tamién foi él quien afayó la emisión de dióxidu de carbonu per parte de les plantes mientres los periodos de clarixa, anque en nengún momentu llogró interpretar estos resultaos. 

Nel añu 1778, el médicu holandés Jan Ingenhousz dirixó numberosos esperimentos dedicaos al estudiu de la producción d'osíxenu poles plantes (munches vegaes ayudar d'un eudiómetro), mientres s'atopaba de vacaciones n'Inglaterra, pa publicar al añu siguiente toos aquellos afayos que realizara mientres l'intre de la so investigación nel llibru tituláu *[[Experiments upon Vegetables]]*. Dalgunos de los sos mayores llogros fueron el descubrimientu de que les plantes, al igual qu'asocedía colos animales, viciaben l'aire tanto na lluz como na escuridá; que cuando los vexetales yeren allumaos con lluz solar, la lliberación d'aire cargao con osíxenu entepasaba al que se consumía y la demostración que manifestaba que por que se produxera'l desprendimientu fotosintéticu d'osíxenu riquir de lluz solar. Tamién concluyó que la fotosíntesis nun podía ser llevada a cabu en cualesquier parte de la planta, como nos raigaños o nes flores, sinón que namái se realizaba nes partes verdes d'ésta. Como médicu que yera, Jan Ingenhousz aplicó les sos nueves conocencies al campu de la medicina y del bienestar humano, polo que tamién encamentó sacar a les plantes de les cases mientres la nueches pa prevenir posibles intoxicaciones. 

Na mesma llinia de los autores anteriores, Jean Senebier, xinebrín, realiza nuevos esperimentos qu'establecen la necesidá de la lluz por que se produza l'asimilación de dióxidu de carbonu y el desprendimientu d'osíxenu. Tamién establez, qu'entá en condiciones de llume, si nun se suministra CO2, nun se rexistra desprendimientu d'osíxenu. J. Senebier sicasí opinaba, en contra de les teoríes desenvolver y confirmar más palantre, que la fonte de dióxidu de carbonu pa la planta provenía de l'agua y non del aire.

Otru autor suizu, Th. de Saussure, demostraría esperimentalmente que l'aumentu de biomasa depende de la fixación de dióxidu de carbonu (que puede ser tomáu direutamente del aire poles fueyes) y de l'agua. Tamién realiza estudios sobre la respiración en plantes y conclúi que, xunto cola emisión de dióxidu de carbonu, hai una perda d'agua y una xeneración de calor. Finalmente, de Saussure describe la necesidá de la nutrición mineral de les plantes.

El químicu alemán J. von Liebig, ye unu de los grandes promotores tanto de la conocencia actual sobre química orgánica, como sobre fisioloxía vexetal, imponiendo'l puntu de vista de los organismos como entidaes compuestes por productos químicos y la importancia de les reacciones químiques nos procesos vitales. Confirma les teoríes espuestes primeramente por de Saussure, matizando que magar la fonte de carbonu procede del CO2 atmosféricu, el restu de los nutrientes provién del suelu. 

La denominación como clorofila de los pigmentos fotosintéticos foi acuñada por Pelletier y Caventou a empiezos del sieglu XIX. Dutrochet, describe la entrada de CO2 na planta al traviés de los estomes y determina que solo les célules que contienen clorofila son productores d'osíxenu. H. von Mohl, más tarde, acomuñaría la presencia d'almidón cola de clorofila y describiría la estructura de los estomas. Sachs, de la mesma, rellacionó la presencia de clorofila con cuerpos subcelulares que pueden allongar y estremar, según que la formación d'almidón ta acomuñada col llume y que esta sustancia sume n'escuridá o cuando los estomas son ocluidos. A Sachs débese la formulación de la ecuación básica de la fotosíntesis: 

:6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 + 6 O2

Andreas Franz Wilhelm Schimper daría'l nome de cloroplastos a los cuerpos coloriaos de Sachs y describiría los aspeutos básicos de la so estructura, tal como podía detectase con microscopía óptica. Nel postreru terciu del sieglu XIX asocederíen los esfuercios por establecer les propiedaes físicu-químiques de les clorofiles y empiécense a estudiar los aspeutos ecofisiológicos de la fotosíntesis.

### Sieglu XX
En 1905, Frederick Frost Blackman midió la velocidá a la que se produz la fotosíntesis en distintes condiciones. Nun primer momentu centrar en reparar como variaba la tasa de fotosíntesis modificando la intensidá llumínica, apreciando que cuando la planta yera sometida a una lluz tenue que la so intensidá dir amontando hasta convertise en moderada, aumentaba la tasa fotosintética, pero cuando s'algamar intensidaes mayores nun se producía un aumentu adicional. Con posterioridá investigó l'efectu combináu de la lluz y de la temperatura sobre la fotosíntesis, de cuenta que llogró les siguientes resultaos: magar, en condiciones de lluz tenue un aumentu na temperatura nun tenía repercusión dalguna sobre'l procesu fotosintéticu, cuando la intensidá lluz y los graos aumentaben la tasa de fotosíntesis si qu'esperimentaba una variación positiva. Finalmente, cuando la temperatura superaba los 30&nbsp;°C, la fotosíntesis ralentizar hasta que se sobrevenía'l cesamiento del procesu.

Por cuenta de los resultaos llograes, Blackman plantegó que na fotosíntesis coesistíen dos factores limitantes, que yeren la intensidá llumínica y la temperatura. 

Na década de 1920, Cornelius Bernardus van Niel propunxo, n'estudiando a les bacteries fotosintétiques del azufre, que l'osíxenu lliberáu na fotosíntesis provenía de l'agua y non del dióxidu de carbonu, estrayéndose que l'hidróxenu emplegáu pa la síntesis de glucosa venía de la fotólisis de l'agua que fuera absorbida pola planta. Pero esta hipótesis nun se confirmó hasta'l añu 1941, tres les investigaciones realizaes por Samuel Ruben y Martin Kamen con agua con osíxenu pesao y una alga verde (*[[Chlorella]]*).

En 1937, Robert Hill llogró demostrar que los cloroplastos son capaces de producir osíxenu n'ausencia de dióxidu de carbonu, siendo esti descubrimientu unu de los primeros nicios de que la fonte d'electrones nes reacciones de la fase clara de la fotosíntesis ye l'agua. Anque cabo destacar que Hill, nel so esperimentu *[[in vitro]]* emplegó un aceptor d'electrones artificial. D'estos estudios derivóse la conocida con nome de Reacción de Hill, definida como la fotoreducción d'un aceptor artificial d'electrones polos hidróxenos de l'agua, con lliberación d'osíxenu.

Na década de 1940, el químicu norteamericanu Melvin Calvin empecipió los sos estudios ya investigaciones sobre la fotosíntesis, que-y valieron el Premiu Nobel de Química de 1961. Gracies a l'aplicación del carbonu 14 radioactivu detectó la secuencia de reacciones químiques xeneraes poles plantes al tresformar dióxidu de carbonu gaseoso y agua n'osíxenu ya hidratos de carbonu, lo que na actualidá conozse como ciclu de Calvin.

Un personaxe clave nel estudiu de la fotosíntesis foi'l fisiólogu vexetal Daniel Arnon. A pesar de que realizó descubrimientos botánicos de notable importancia (demostró que'l vanadiu y el molibdenu yeren micronutrientes absorbíos por algues y plantes, respeutivamente, y qu'interveníen na crecedera de les mesmes), ye principalmente conocíu polos sos trabayos empobinaos de cara a la fotosíntesis. Foi en 1954, cuando los sos colegues y él emplegaron componentes de les fueyes de les espinaques pa llevar a cabu la fotosíntesis n'ausencia total de célules pa esplicar como éstes asimilen el dióxidu de carbonu y cómo formen ATP. 

Nel añu 1982, los químicos alemanes Johann Deisenhofer, Hartmut Michel y Robert Huber analizaron el centru de reacción fotosintéticu de les bacteria *Rhodopseudomonas viridis*, y pa determinar la estructura de los cristales del complexu proteicu utilizaron la cristalografía de rayos X. Sicasí, esta téunica resultó descomanadamente complexa pa estudiar la proteína mentada y Michel tuvo qu'escurrir un métodu espacial que dexaba la cristalografía de proteínes de membrana.

Cuando Michel consiguió les muestres cristalines perfectes que riquía'l so analís, el so compañeru d'investigación desendolcó los métodos matemáticos para interpreten el patrón de rayos X llográu. Aplicando estes ecuaciones, los químicos llograron identificar la estructura completa del centru de reacción fotosintética, compuestu por cuatro subunidades de proteínes y de 10.000 átomos. Per mediu d'esta estructura, tuvieron la oportunidá con detalle del procesu de la fotosíntesis, siendo la primer vegada que se concretó la estructura tridimensional de dicha proteína.

## El cloroplastu principal|Cloroplastu}}

De toles célules eucariotes, namái les fotosintétiques presenten cloroplastos, unos orgánulos qu'usen la enerxía solar pa impulsar la formación de ATP y NADPH, compuestos utilizaos con posterioridá pal ensamblaxe d'azucres y otros compuestos orgánicos. Al igual que les mitocondrias, cunten col so propiu ADN y posiblemente aniciárense como bacteries simbiótiques intracelulares (Teoría endosimbiótica).

### Desarrollu

Nes célules meristemáticas atópense proplastos, que nun tienen nin membrana interna, nin clorofila, nin ciertes enzimes riquíos pa llevar a cabu la fotosíntesis. N'anxospermes y gimnospermes el desenvolvimientu de los cloroplastos ye desencadenáu pola lluz, yá que so llume xenérense los enzimes nel interior del proplasto o s'estrayen del citosol, apaecen los pigmentos encargaos de l'absorción llumínica y prodúcense con gran rapidez les membranes, dando llugar a los grana y les lamelas del estroma.

A pesar de que les granes suelen granar nel suelu ensin lluz, los cloroplastos son una clase de orgánulos que puramente se desenvuelven cuando'l renuevu queda espuestu a la lluz. Si la grana grana n'ausencia de lluz, los proplastos estremar en etioplastos, qu'alluguen una agrupación tubular semicristalina de membrana llamada cuerpu prolamelar. En cuenta de clorofila, estos etioplastos tienen un pigmentu de color verde-amarellentáu que constitúi'l precursor de la mesma: ye la denominada protoclorofila.

Dempués de tar por un pequeñu intervalu de tiempu espuestos a la lluz, los etioplastos estrémense tresformándose los cuerpos prolamelares en tilacoides y lamelas del estroma, y la protoclorofila, en clorofila. El caltenimientu de la estructura de los cloroplastos ta direutamente venceyada a la lluz, de cuenta que si en dalgún momentu éstos pasen a tar en clarixa siguida puede desencadenase que los cloroplastos vuelvan convertise en etioplastos.

Amás, los cloroplastos pueden convertise en cromoplastos, como asocede nes fueyes mientres el seronda o a lo llargo del procesu de maduración de los frutos (procesu reversible en determinaes ocasiones). Coles mesmes, los amiloplastos (contenedores d'almidón) pueden tresformase en cloroplastos, fechu qu'esplica'l fenómenu pol cual los raigaños adquieren tonos verdosos al tar en contautu cola lluz solar.

### Estructura y bayura

Estremar por ser unes estructures polimorfes de color verde, siendo la coloración que presenten consecuencia direuta de la presencia del pigmentu clorofila nel so interior. Amás, presenten una envolvedura formada por una doble membrana qu'escarez de clorofila y colesterol: una membrana plastidial esterna y una membrana plastidial interna. 

Nes plantes cimeres, la forma que con mayor frecuencia presenten los cloroplastos ye la de discu lenticular, anque tamién esisten dalgunos d'aspeutu ovoidal o esféricu. Con al respective del so númberu, puede dicise qu'en redol a cuarenta y cincuenta cloroplasto coesisten, de media, nuna célula d'una fueya; y esisten unos 500.000 cloroplastos per milímetru cuadráu de superficie foliar. Nun asocede lo mesmo ente les algues, pos los cloroplastos d'éstes nun s'atopen tan determinaos nin en númberu nin en forma. Por exemplu, na alga *Spirogyra* namái esisten dos cloroplastos con forma de cinta n'espiral, y na alga *Chlamydomonas*, namái hai unu de grandes dimensiones.

Nel interior y delimitado per una membrana plastidial interna, allúgase una cámara qu'alluga un mediu internu con un eleváu númberu de componentes (ADN plastidial, circular y de doble héliz, plastorribosomas, enzimes ya inclusiones de granos d'almidón y les inclusiones lipídicas); ye lo que se conoz pol nome de estroma. Somorguiáu nel atopen una gran cantidá de sáculos denominaos tilacoides, que contienen pigmentos fotosintéticos na so membrana tilacoidal (que la so cuévanu interior llámase lumen o espaciu tilacoidal). Los tilacoides pueden atopase partíos por tol estroma (tilacoides del estroma), o bien, pueden ser pequeños, tener forma discoidal y atopase apilados aniciando unos montones, denominaos grana (tilacoides de grana). Ye na membrana de granar onde s'alluguen los sistemes enzimáticos encargaos de captar la enerxía lluminosa, llevar a cabu'l tresporte d'electrones y sintetizar ATP.

### Función
La más importante función realizada polos cloroplastos ye la fotosíntesis, procesu na que la materia inorgánico ye tresformada en materia orgánico (fase escura) emplegando la enerxía bioquímica (ATP) llograda per mediu de la enerxía solar, al traviés de los pigmentos fotosintéticos y la cadena tresportadora d'electrones de los tilacoides (fase lluminosa). Otres víes metabóliques de vital importancia que se realicen nel estroma, son la biosíntesis de proteínes y la replicación del ADN.

## Fase lluminosa o fotoquímica

La enerxía lluminosa qu'absuerbe la clorofila tresmitir a los electrones esternos de la molécula, que escapen de la mesma y producen una especie de corriente llétrica nel interior del cloroplastu al incorporase a la cadena de tresporte d'electrones. Esta enerxía puede ser emplegada na síntesis de ATP per aciu la fotofosforilación, y na síntesis de NADPH. Dambos compuestos son necesarios pa la siguiente fase o Ciclu de Calvin, onde se van sintetizar los primeros azucres que van sirvir pa la producción de sacarosa y almidón. Los electrones que dexen les clorofiles son repuestos per aciu la oxidación del H2O, procesu nel cual xenérase l'O2 que les plantes lliberen a l'atmósfera.

Esisten dos variantes de fotofosforilación: acíclica y cíclica, según el tránsitu que sigan los electrones al traviés de los fotosistemas. Les consecuencies de siguir un tipu o otru finquen principalmente na producción o non de NADPH y na lliberación o non d'O2.

### Fotofosforilación acíclica (oxigénica)
El procesu de la fase lluminosa, supuestu pa dos electrones, ye'l siguiente:
Los fotones inciden sobre'l fotosistema II, escitando y lliberando dos electrones, que pasen al primera aceptor d'electrones, la feofitina. Los electrones reponer el primer dador d'electrones, el dador Z, colos electrones procedentes de la fotólisis de l'agua nel interior del tilacoide (la molécula d'agua estremar en 2H+ + 2y- + 1/2O2). Los protones de la fotólisis atropar nel interior del tilacoide, y l'osíxenu ye lliberáu.

Los electrones pasen a una cadena de tresporte d'electrones, que va invertir la so enerxía lliberada na síntesis de ATP. ¿Cómo? La teoría quimioosmótica esplicar de la siguiente manera: los electrones son cedíos a les plastoquinones, que capten tamién dos protones del estroma. Los electrones y los protones pasen al complexu de citocromos bf, que bombia los protones al interior del tilacoide. Consíguese asina una gran concentración de protones nel tilacoide (ente éstos y los resultantes de la fotólisis de l'agua), que se compensa tornando al estroma al traviés de les proteínes ATP-sintasas, qu'inverten la enerxía del pasu de los protones en sintetizar ATP. La síntesis de ATP na fase fotoquímica denominar fotofosforilación.

Los electrones de los citocromos pasen a la plastocianina, que los dexa de la mesma al fotosistema I. Cola enerxía de la lluz, los electrones son de nuevu lliberaos y captaos pol aceptor A0. D'ende pasen al traviés d'una serie de filoquinones hasta llegar a la ferredoxina. Ésta molécula vencer a la enzima NADP<sup>+</sup>-reductasa, que capta tamién dos protones del estroma. Colos dos protones y los dos electrones, amenorga un NADP+ en NADPH + H+.

El balance final ye: per cada molécula d'agua (y per cada cuatro fotones) fórmense media molécula d'osíxenu, 1,3 molécules de ATP, y un NADPH + H+.

### Fase lluminosa cíclica (Fotofosforilación anoxigénica)
Na fase lluminosa o fotoquímica cíclica intervién de forma esclusiva'l fotosistema I, xenerándose un fluxu o ciclu d'electrones qu'en cada vuelta da llugar a síntesis de ATP. Al nun intervenir el fotosistema II, nun hai fotólisis de l'agua y, poro, nun se produz l'amenorgamientu del NADP+ nin s'esprende osíxenu (anoxigénica). Namái llógrase ATP.

L'oxetivu que tien la fase cíclica tratada ye'l d'iguar el déficit de ATP llográu na fase acíclica pa poder encarar la fase escura posterior.

Cuando s'alluma con lluz de llonxitú d'onda cimera a 680 nm (lo que se llama *colloráu alloñáu*) namái se produz el procesu cíclicu. Al incidir los fotones sobre'l fotosistema I, la clorofila P700 llibera los electrones que lleguen a la ferredoxina, que dexar a un citocromo bf y ésti a la plastoquinona (PQ), que capta dos protones y pasa a (PQH2). La plastoquinona amenorgada dexa los dos electrones al citocromo bf, darréu a la plastocianina y de vuelta al fotosistema I. Esti fluxu d'electrones produz una diferencia de potencial nel tilacoide que fai qu'entren protones al interior. Darréu van salir al estroma pola ATP-sintetasa fosforilando ADP en ATP. De forma que namái va producise ATP nesta fase.

Sirve pa compensar el fechu de que na fotofosforilación acíclica nun se xenera abonda ATP pa la fase escura.

La fase lluminosa cíclica puede producise coles mesmes que la acíclica.

## Fase escura o biosintética

Na fase escura, que tien llugar na matriz o estroma de los cloroplastos, tantu la enerxía en forma de ATP como'l NADPH que se llogró na fase fotoquímica usar pa sintetizar materia orgánico per mediu de sustancies inorgániques. La fonte de carbonu emplegada ye'l dióxidu de carbonu, ente que como fonte de nitróxenu utilicen los nitratos y nitritos, y como fonte d'azufre, los sulfatos. Esta fase llámase escura, yá que suel ser realizada na escuridá de la nueche.

* **Síntesis de compuestos de carbonu:** descubierta pol bioquímicu norteamericanu Melvin Calvin, polo que tamién se conoz cola denominación de Ciclu de Calvin, producir per aciu un procesu de calter cíclicu nel que pueden estremase dellos pasos o fases.

En primer llugar produzse la fixación del dióxidu de carbonu. Nel estroma del cloroplastu, el dióxidu de carbonu atmosférico xunir a la pentosa ribulosa-1,5-bisfosfato, gracies a la enzima RuBisCO, y anicia un compuestu inestable de seis carbono, que se descompon en dos molécules d'ácidu-3-fosfoglicérico. Tratar de molécules constituyíes por trés átomos de carbonu, polo que les plantes que siguen esta vía metabólica llámense C3. Magar, munches especies vexetales tropicales que crecen en zones desérticas, modifiquen el ciclu de tal manera que'l primer productu fotosintéticu nun ye una molécula de tres átomo de carbonu, sinón de cuatro (un ácidu dicarboxílico), constituyéndose un métodu alternativu denomináu vía de la C4, al igual qu'esti tipu de plantes.

Con posterioridá produz l'amenorgamientu del dióxidu de carbonu fito. Per mediu del consumu de ATP y del NADPH llograos na fase lluminosa, l'ácidu 3-fosfoglicérico amenorgar a gliceraldehído 3-fosfatu. Ésti puede siguir dos víes, consistiendo la primera d'elles en refaer la ribulosa 1-5-difosfato (la mayor parte del productu invertir nesto) o bien, sirvir pa realizar otru tipu de biosíntesis: el que se queda nel estroma del cloroplastu empieza la síntesis d'aminoácidos, ácidos grasos y almidón. El que pasa al citosol anicia la glucosa y la fructosa, que al combinase xeneren la sacarosa (azucre carauterístico de la cazumbre) per aciu un procesu paecíu a la glucólisis en sentíu inversu.

La rexeneración de la ribulosa-1,5-difosfato llevar a cabu a partir del gliceraldehído 3-fosfatu, per mediu d'un procesu complexu onde s'asoceden compuestos de cuatro, cinco y siete carbono, asemeyáu a ciclu de les pentosas fosfatu en sentíu inversu (nel ciclu de Calvin, per cada molécula de dióxidu de carbonu que s'incorpora ríquense dos de NADPH y trés de ATP).

* **Síntesis de compuestos orgánicos nitrogenados:** gracies al ATP y al NADPH llograos na fase lluminosa, puede llevase a cabu l'amenorgamientu de los iones nitratu que tán eslleíos nel suelu en tres etapes.

Nun primer momentu, los iones nitratu amenorgar a iones nitrito pola enzima nitratu reductasa, riquir el consumu d'un NADPH. Más tarde, los nitritos amenorgar a amoniacu gracies, nuevamente, a la enzima nitratu reductasa y volviéndose a gastar un NADPH. Finalmente, el amoniacu que se llogró y que ye nocivu pa la planta, ye captáu con rapidez pol ácidu α-cetoglutárico aniciándose'l acedu glutámico (reacción catalizada pola enzima glutamato sintetasa), a partir del cual los átomos de nitróxenu pueden pasar en forma de grupu amino a otros cetoácidos y producir nuevos aminoácidos. 

Sicasí, delles bacteries pertenecientes a lo xéneros *[[Azotobacter]]*, *[[Clostridium]]* y *[[Rhizobium]]* y determinaes cianobacteries (*[[Anabaena]]* y *[[Nostoc]]*) tienen la capacidá d'aprovechar el nitróxenu atmosféricu, tresformando les molécules d'esti elementu químicu n'amoniacu per aciu el procesu llamada fixación del nitróxenu. Ye por ello polo qu'estos organismos reciben el nome de fijadores de nitróxenu.

* **Síntesis de compuestos orgánicos con azufre:** partiendo del NADPH y del ATP de la fase lluminosa, l'ión sulfatu ye amenorgáu a ión sulfito, pa finalmente volver amenorgase a sulfuru d'hidróxenu. Esti compuestu químicu, cuando se combina cola acetilserina produz l'aminoácidu cisteína, pasando a formar parte de la materia orgánico celular.

## Fotorrespiración

Esti procesu, qu'implica'l zarru de los estomas de les fueyes como midida preventiva ante la posible perda d'agua, sobreviense cuando l'ambiente ye templáu y secu. Ye entós cuando l'osíxenu xeneráu nel procesu fotosintéticu empieza a algamar altes concentraciones.

Cuando esiste abondosu dióxidu de carbonu, la enzima RuBisCO (por aciu la so actividá como carboxilasa) introduz el compuestu químicu nel ciclu de Calvin con gran eficacia. Pero cuando la concentración de dióxidu de carbonu na fueya ye considerablemente inferior en comparanza a la d'osíxenu, la mesma enzima ye la encargada de catalizar la reacción de la RuBisCO col osíxenu (por aciu la so actividá como oxigenasa), en llugar del dióxidu de carbonu. Esta reacción ye considerada la primer fase del procesu fotorrespiratorio, nel que los glúcidos aferruñar a dióxidu de carbonu y agua en presencia de lluz. Amás, esti procesu supón una perda enerxética notable al nun xenerase nin NADH nin ATP (principal traza que lo estrema de la respiración mitocondrial).

Cuando una molécula de RuBisCO reacciona con una d'osíxenu, aníciase una molécula d'acedu fosfoglicerico y otra d'acedu fosfoglicólico, que prontamente se hidroliza a ácidu glicólico. Esti postreru sale de los cloroplastos pa darréu introducise nos peroxisomas (orgánulos qu'alluguen enzimes oxidativos), llugar nel que vuelve reaccionar con osíxenu pa producir acedu glioxílico y peróxidu d'hidróxenu (l'acción de la enzima catalasa catalizará la descomposición d'esti compuestu químicu n'osíxenu y agua). Sicasí l'ácidu glioxílico tresformar en glicina, aminoácidu que se trespasa a la mitocondrias pa formase una molécula de serina a partir de dos d'ácidu glioxílico (esti procesu trai la lliberación d'una molécula de dióxidu de carbonu).

### Ruta de Hatch-Slack o de les plantes C4
Nos vexetales mesmes de les zones con clima tropical, onde la fotorrespiración podría revistir un problema de notable gravedá, preséntase un procesu distintu pa captar el dióxidu de carbonu. Nestes plantes estremen dos variedaes de cloroplastos: esisten unos que se topen na célules internes, allegantes a los vasos conductores de les fueyes, y otros que tán nes célules del parénquima clorofílicu periféricu, lo que se llama mesófilo. Ye nesti últimu tipu de cloroplastu nel que se produz la fixación del dióxidu de carbonu. La molécula aceptora d'esti compuestu químicu ye l'ácidu fosfoenolpirúvico (PEPA), y l'enzima qu'actúa ye la fosfoenolpiruvato carboxilasa, que nun se ve afeutada por una alta concentración d'osíxenu.

Partiendo del ácidu fosfoenolpirúvico y del dióxidu de carbonu xenérase l'ácidu oxalacético, constituyíu por cuatro carbonos (ye d'equí d'onde provién el nome de plantes C4). El susodichu ácidu tresformar en málico, y esti al traviés de los plasmodesmos, pasa a los cloroplastos propios de les célules internes. Nestos llibera'l dióxidu de carbonu, que va ser aptu pa prosiguir el ciclu de Calvin. Por cuenta de ello, nestes plantes nun se produz nengún tipu d'alteración por cuenta de la respiración.

### Les plantes CAM
La sigla CAM ye emplegada como abreviación de la equívoca espresión inglesa *Crassulacean Acidic Metabolism*, que puede ser traducida al español como metabolismu acedu de les Crasulácees. Esta denominación acuñóse yá que nun principiu esti mecanismu namái foi atribuyíu a les plantes pertenecientes a esta familia, esto ye, a les Crasulácees. Sicasí, na actualidá conocer a delles especies de plantes CAM, que pertenecen a distintes families de plantes grueses o ensundioses (Crassulaceae, Cactaceae, Euphorbiaceae, Aizoaceae son tan solo dellos exemplos). Por norma xeneral, les plantes CAM son vexetales orixinarios de zones con unes condiciones climátiques desérticas o subdesérticas, que s'atopen sometíes a un intensu llume, a altes temperatures y a un déficit hídricu permanente. Pueden ser numberaes munches peculiaridaes d'estes plantes, como que'l texíu fotosintético ye homoxéneu, siendo apreciable amás la inesistencia de vaina estremada y de clorénquima en empalizada.

Como foi mentáu, les plantes CAM alcuéntrase perfectamente afeches a les condiciones de aridez estremes, polo que resulta lóxicu que los sos estomas abrir mientres la nueche, pa evitar na midida de lo posible la perda d'agua per trespiración, afitando dióxidu de carbonu n'escuridá por una reacción de carboxilación de PEP catalizada por PEP carboxilasa nel citosol. Como resultancia produz la formación de oxalacetato y malato que ye almacenáu na vacuola, sobreviniéndose una acidificación nocherniega de la fueya. El malato almacenáu na vacuola ye lliberáu mientres el día mientres los estomas permanecen zarraos, siendo lleváu al cloroplastu. Una vegada nel orgánulo mentáu, el malato ye descarboxilado pola enzima málico NADP dependiente y el dióxidu de carbonu que s'esprende ye afitáu nel ciclu de Calvin. L'ácidu pirúvico conviértese nuevamente n'azucres, pa finalmente convertise n'almidón. La fixación y amenorgamientu del carbonu nes plantes CAM presenta unos requerimientos enerxéticos, en términos de ATP, mayores que nes plantes C3 y C4; el so rendimientu fotosintéticu por unidá de tiempu ye menor y la so crecedera ye más lentu. De resultes de l'adaptación d'estes plantes a les sos hábitats estremos, los mecanismos que regulen l'equilibriu ente trespiración y fotosíntesis tán empuestos fuertemente escontra la minimización de les perdes d'agua, asegurando asina la sobrevivencia nel mediu desértico, anque a cuenta de una menor productividá.

Tamién se tien constancia de la esistencia de plantes que tienen la capacidá d'afaer el so metabolismu a les condiciones ambientales de cuenta que pueden presentar un ciclu CAM de calter adaptativu, esto ye, anque se porten como C3 pueden inducir el ciclu CAM cuando tán sometíes a ciertes circunstancies. Son les denominaes CAM facultatives, siendo exemplu representativu d'elles la *[[Mesembryanthemum crystallinum]]*, que realiza ciclu C3 en condiciones normales de non estrés, pero camuda a ciclu CAM en respuesta a situaciones de estrés.

## Fotosistemas y pigmentos fotosintéticos

### Los fotosistemas
Los pigmentos fotosintéticos s'hayan agospiaos nunes proteínes transmembranales que formen unos conxuntos denominaos fotosistemas, nos que s'estremen dos xuníes distintos: l'antena y el centru de reacción.

Na antena, que tamién puede apaecer nomada como **LHC** (abreviatura del inglés *Light Harvesting Complex*), predominen los pigmentos fotosintéticos sobre les proteínes. Ello ye que esisten ente doscientes y cuatrocientes molécules de pigmentos d'antena de dellos tipos y tan solo dos proteínes intermembranales. Sicasí, l'antena escarez de pigmento diana. 

Nel centru de reacción, mentáu en delles ocasiones como **CC** (abreviatura del inglés *Core Complex*), les proteínes predominen sobre los pigmentos. Nel centru de reacción ye onde ta'l pigmentu diana, el primer aceptor d'electrones y el primer dador d'electrones. En términu xenerales, puede dicise qu'esiste una molécula de pigmento diana, unes cuantes de pigmentos non diana, una de primer dador d'electrones y una de primer aceptor. Mientres esisten ente dos y cuatro proteínes de membrana.

#### Fotosistema I y Fotosistema II
* El Fotosistema I (PSI) capta la lluz que la so llonxitú d'onda ye menor o igual a 700 nm y nes plantes cimeres, la so antena carauterízase por zarrar dientro de sigo una gran proporción de clorofila α, y una menor de clorofila β. Nel centru de reacción, la molécula diana ye la clorofila αI qu'absuerbe a 700 nm, siendo llamada por ello clorofila P700. El aceptor primariu d'electrones denominar aceptor A0 y el dador primariu ye la plastocianina. Sobremanera, tópense presentes nos tilacoides del estroma.

* El Fotosistema II (PSII) capta lluz que la so llonxitú d'onda ye menor o igual a 680nm.

### Los pigmentos fotosintéticos y l'absorción de la lluz
Los pigmentos fotosintéticos son lípidos que s'hayan xuníos a proteínes presentes en delles membranes plasmátiques, y que se caractericen por presentar alternanza d'enllaces senciellos con enllaces dobles. Esto rellaciónase cola so capacidá d'aprovechamientu de la lluz pa empecipiar reacciones químiques, y con tener color propiu. Nes plantes atopen les clorofiles y los carotenoides; nes cianobacteries y les algues coloraes tamién esiste ficocianina y ficoeritrina; y finalmente, nes bacteries fotosintétiques ta la bacterioclorofila.

La clorofila ta formada por un aniellu porfirínico con un átomu de magnesiu nel centru, acomuñáu a un metanol y a un fitol (monoalcohol de compuestu de venti carbonos). De resultes, confórmase una molécula de calter anfipático, onde la porfirina actúa como polu hidrófilo y el fitol como polu lipófilo. Estrémense dos variedaes de clorofila: la clorofila a, qu'alluga un grupu metilu nel tercer carbonu porfirínico y qu'absuerbe lluz de llonxitú d'onda cercana a 630 nm, y la clorofila b, que contién un grupu formilo y qu'absuerbe a 660 nm.

Los carotenoides son isoprenoides y absuerben lluz de 440 nm, pudiendo ser de dos clases: los carotenos, que son de color coloráu, y les xantófiles, derivaos osixenaos de los nomaos enantes, que son de color amarellentáu. Les ficocianinas y les ficoeritrinas, de color azul y coloráu respeutivamente, son lípidos que s'hayan acomuñar a proteínes aniciando les ficobiliproteínas.

Como los pigmentos fotosintéticos tienen enllaces covalentes senciellos que s'alternen con enllaces covalentes dobles, favorezse la esistencia d'electrones llibres que nun pueden atribuyise a un átomu concretu.

Cuando incide un fotón sobre un electrón d'un pigmentu fotosintéticu d'antena, l'electrón capta la enerxía del fotón y xube a posiciones más alloñaes del nucleu atómicu. Nel supuestu casu de que'l pigmentu tuviera aislláu, al baxar al nivel inicial, la enerxía captada lliberar en forma de calor o de radiación de mayor llonxitú d'onda (fluorescencia). Sicasí, al esistir diversos tipos de pigmentos bien próximos, la enerxía d'escitación captada por un determináu pigmentu puede tresferise a otru al que s'induz l'estáu d'escitación. Esti fenómenu produzse gracies a un estáu de resonancia ente la molécula dadora relaxada y la aceptora. Pa ello precísase que l'espectru d'emisión del primeru coincida, siquier en parte, col d'absorción del segundu. Los excitones tresfiérense siempres escontra los pigmentos qu'absuerben a mayor llonxitú d'onda, siguiendo'l procesu hasta algamar el pigmentu fotosintéticu diana.

## Factores esternos qu'inflúin nel procesu
Por aciu la comprobación esperimental, los científicos llegaron a la conclusión de que la temperatura, la concentración de determinaos gases nel aire (tales como dióxidu de carbonu y osíxenu), la intensidá lluminosa y la escasez d'agua son aquellos factores qu'intervienen aumentando o menguando'l rendimientu fotosintéticu d'un vexetal.

* **La temperatura**: cada especie alcuéntrase afecha a vivir nun intervalu de temperatures. Dientro d'él, la eficacia del procesu bazcuya de tal manera qu'aumenta cola temperatura, de resultes d'un aumentu na movilidá de les molécules, na fase escura, hasta llegar a una temperatura na que se sobrevien la desnaturalización enzimática, y con ello l'amenorgamientu del rendimientu fotosintéticu.

* **La concentración de dióxidu de carbonu**: si la intensidá lluminosa ye alta y constante, el rendimientu fotosintéticu aumenta en rellación direuta cola concentración de dióxidu de carbonu nel aire, hasta algamar un determináu valor a partir del cual el rendimientu estabilízase.

* **La concentración d'osíxenu**: cuanto mayor ye la concentración d'osíxenu nel aire, menor ye'l rendimientu fotosintéticu, por cuenta de los procesos de fotorrespiración.

* **La intensidá lluminosa**: cada especie alcuéntrase afecha a desenvolver la so vida dientro d'un intervalu d'intensidá de lluz, polo que van esistir especies de clarixa y especies fotófilas. Dientro de cada intervalu, a mayor intensidá lluminosa, mayor rendimientu, hasta devasar ciertes llendes, nos que se sobrevien la fotooxidación irreversible de los pigmentos fotosintéticos. Pa una igual intensidá lluminosa, les plantes C4 (afeches a climes secos y templaos) manifiesten un mayor rendimientu que les plantes C3, y nunca algamen la saturación llumínica.

* **El tiempu de llume**: esisten especies que desendolquen una mayor producción fotosintética cuanto mayor seya'l númberu d'hores de lluz, ente que tamién hai otres que precisen alternar hores de llume con hores d'escuridá.

* **La escasez d'agua**: ante la falta d'agua nel terrén y de vapor d'agua nel aire mengua'l rendimientu fotosintéticu. Esto debe a que la planta reacciona, ante la escasez d'agua, cerrando los estomes pa evitar el so desecación, enzancando d'esta miente la penetración de dióxidu de carbonu. Amás, la medría de la concentración d'osíxenu interno desencadena la fotorrespiración. Esti fenómenu esplica qu'en condiciones d'ausencia d'agua, les plantes C4 sían más eficaces que les C3.

* **El color de la lluz**: la clorofila α y la clorofila β absuerben la enerxía llumínica na rexón azul y colorao del espectro, los carotenos y xantofilas na azul, les ficocianinas na naranxa y les ficoeritrinas na verde. Estos pigmentos trespasen la enerxía a les molécules diana. La lluz monocromática menos aprovechable nos organismos que nun tienen ficoeritrinas y ficocianinas ye la lluz. Nes cianofíceas, que si tienen estos pigmentos enantes citaos, la lluz colorao aguiya la síntesis de ficocianina, ente que la verde favorez la síntesis de ficoeritrina. Nel casu de que la llonxitú d'onda superara los 680 nm, nun actúa'l fotosistema II col consecuente amenorgamientu del rendimientu fotosintéticu al esistir namái la fase lluminosa cíclica.

## Fotosíntesis anoxigénica o bacteriana

Les bacteries namái son posesores de fotosistemas I, de manera que al escarecer de fotosistemas II nun tán capacitaes pa usar a l'agua como dador d'electrones (nun hai fotólisis de l'agua), y arriendes d'ello, nun producen osíxenu al realizar la fotosíntesis. En función de la molécula qu'empleguen como dador d'electrones y el llugar nel qu'atropen los sos productos, ye posible estremar tres tipos de bacteries fotosintétiques: les sulfobacterias purpúreas caracterizar por emplegar sulfuru d'hidróxenu (H2S) como dador d'electrones y por atropar l'azufre en gránulos d'azufre nel so interior; les sulfobacterias verdes tamién utilicen al sulfuru d'hidróxenu, pero a diferencia de les purpúreas nun atropen azufre nel so interior; y finalmente, les bacteries verdes carentes d'azufre usen materia orgánico, tal como acedu láctico, como apurridora d'electrones.

Nes bacteries purpúreas, los fotosistemas I tán presentes na membrana plasmática, ente que nes bacteries verdes, estos atópense na membrana de ciertos orgánulos especiales. Los pigmentos fotosintéticos tán constituyíos poles bacterioclorofiles *a*, *b*, *c*, *d* y *e*, según tamién polos carotenos; per otra parte, lo más frecuente ye que la molécula diana seya la denominada P890.

Al igual qu'asocede na fotosíntesis oxigénica, esiste tantu una fase dependiente de lluz como una independiente de lluz, estremándose na primera un tresporte d'electrones acíclico y otru cíclicu. Mientres nel cíclicu namái llógrase ATP, nel acíclico amenórgase'l NAD+ a NADH, que darréu ye emplegáu pal amenorgamientu del CO2 ,NO3-, ente otros. El NADH tamién puede ser llográu en ausenca de lluz, gracies al ATP procedente del procesu cíclicu.

## Fotosíntesis artificial
Anguaño, esiste un gran númberu de proyeutos químicos destinaos a la reproducción artificial de la fotosíntesis, col enfotu de poder prindar enerxía solar a gran escala nun futuru non bien alloñáu. A pesar de qu'inda non se consiguió sintetizar una molécula artificial capaz de perdurar polarizada mientres el tiempu necesariu pa reaccionar de forma útil con otra molécules, les perspectives son prometedores y los científicos son optimistes.

### Intentos d'imitación de les estructura fotosintétiques
Dende va cuatro décades, nel ambiente científico estendióse l'interés pola creación de sistemes artificiales qu'asonsañen a la fotosíntesis. Con frecuencia, lo que se fai ye reemplazar a la clorofila por una axuntadura de compuestos químicos, yá sían orgánicos o inorgánicos, que tienen la capacidá de captar la lluz. Sicasí, desconozse lo que se debe de faer colos electrones lliberaos nel procesu fotosintéticu.

Nel añu 1981 foi fabricáu'l primer cloroplastu de calter artificial, que s'atopaba constituyíu por un amiestu de compuestos orgánicos sintéticos rellacionaos cola clorofila y que, al allumase, tenía la capacidá de llevar a cabu la reacción de fotólisis de l'agua, xenerando hidróxenu y osíxenu en tao gas. El tamañu físicu del cloroplastu artificial yera enforma mayor en comparanza col de los cloroplastos naturales, y amás, la so eficacia de conversión d'enerxía llumínica en química yera notablemente inferior. Esti primer esperimentu foi tou un finxu y supunxo el primer pasu escontra la construcción d'un dispositivu fotosintéticu llográu artificialmente que funcionara.

En 1998, l'equipu de Thomas Moore, profesor de química del Centru de Bioenergía y Fotosíntesis de la Universidá Estatal d'Arizona, decidió incorporar al cloroplastu artificial desenvueltu años antes, una vesícula arrodiada d'una cubierta asemeyada a les membranes de los cloroplastos naturales. Nella topaben les clorofiles trataes sintéticamente, xunto con otros compuestos que s'añader col enfotu de xenerar una acumuladura d'iones H+ na parte interna de la membrana. Pero'l fechu más destacable del esperimentu foi la incorporación de la enzima ATP-sintetasa, principal responsable del aprovechamientu del desequilibriu na concentración de H+ pa producir ATP. Con estos cambeos, Moore consiguió un comportamientu similar al de los cloroplastos reales, sintetizando ATP a partir d'enerxía solar, pero con un númberu más amenorgáu de componentes que la cadena fotosintética natural. Tal foi la repercusión del esperimentu, que na actualidá siguen esplorándose les sos aplicaciones práutiques.

En 1999, científicos norteamericanos xunieron químicamente cuatro molécules de clorofila, dando llugar a una cadena pola que podíen circular los electrones y en que'l so remate, atopábase una bola de fullereno C60. N'incidiendo la lluz nel sistema, los electrones emitíos yeren tresportaos hasta la bola de *buckminsterfullereno* que se quedaba cargada llétricamente y caltenía estable la so carga. Pero'l principal defectu d'esti imaxinativu proyeutu ye que los científicos que lu lideraben desconocíen la posible aplicación del fullereno cargáu que se llograra per mediu del procesu mentáu.

### Célula de Grätzel
Les célules de Grätzel son dispositivos fotovoltaicos de dióxidu de titaniu nanoestructurado sensitivizado con colorante, que los sos mecanismos pa la tresferencia electrónica caracterizar por ser paecíos a los que se producen na planta mientres el procesu fotosintéticu. Ello ye que el colorante, que puede ser de naturaleza sintética o natural, dexa l'empléu de la clorofila pa esti tipu de dispositivos.

A pesar de que yá en 1972, l'alemán Helmunt Tributsch creara célules solares fotoelectroquímicas sensitivizadas con colorante, con capacidá pa producir lletricidá, usando electrodos trupos convencionales. Los desarrollos con electrodos d'óxidos sensitivizados xeneraron eficiencies próximes al 2,5% llindaes pola amenorgada superficie fotoactiva d'estos electrodos.

La principal torga d'esti proyeutu ye'l so eficiencia, que s'asitia en redol al 11% nun llaboratoriu, pero si s'estrapola a un nivel industrial mengua de forma bultable. Ye por ello polo qu'investigadores de tol mundu (dellos exemplos son el grupu de trabayu encabezáu pol Michael Grätzel en Lausanne o los científicos de la Universidá Pablo de Olavide) trabayen p'amontar la eficiencia, según p'afayar configuraciones alternatives y más práutiques.

A pesar de que la so introducción nel mercáu ye inda bien llindada, yá esisten empreses como l'australiana Sustainable Technologies International que nel añu 2001, y tres un programa de desenvolvimientu qu'algamó'l costu de doce millones de dólares, enllantó de forma pionera una planta de producción a gran escala de célules solares de titaniu sensitivizado.

### Disoluciones homoxénees
El 31 d'agostu del 2001, publicóse na revista ''Science'' un artículu nel que se recoyía la resultancia d'un esperimentu realizáu por unos investigadores del Institutu Teunolóxicu de Massachussets, consistente en llograr hidróxenu per mediu de disoluciones d'ácidu clorhídrico, usando como catalizador un compuestu orgánicu de naturaleza sintética contenedor d'átomos de rodio como centru activu.

El fechu de que la rexeneración del catalizador de rodio nun seya perfecta, obliga a tener que reabastecerlo cada ciertu periodu pa caltener la reacción, polo que na actualidá sigue investigándose pa llograr el catalizador que meyor se adecue.

## Ver tamién
* Anabolismu
* Radiación Fotosintéticamente Activa

## Referencies

## Bibliografía básica
* J. Azcón-Bieto, M. Talón (eds.). Fundamentos de Fisioloxía Vexetal. Madrid: McGraw-Hill/Interamericana, Edicions Universitat de Barcelona, 2000.
* B.B. Buchanan, W. Gruissem, R. Jones. Biochemistry and Molecular Biology of plants. Rockville (USA): American Society of Plant Physiologists, 2000.
* D. T. Dennis and D.H. Turpin (eds). Plant metabolism. Plant physiology, Biochemistry, and Molecular Biology. Orlando, USA: Academic Press, 1998.
* H.W. Heldt. Plant Biochemistry and Molecular Biology. Oxford (U.K.): Oxford University Press, 2004.
* Frank B. Salisbury, Cleon W. Ross. Fisioloxía Vexetal. Méxicu: Grupu Editorial Iberoamericana, 1994. (traducción de la 4ª edición orixinal n'inglés: Plant Physiology. Wadsworth, 1992; esiste tamién una reedición de la versión española en tres volúmenes: Madrid: Paraninfu, 2000). 
* L. Taiz, Y. Zeiger. Plant Physiology. Sunderland, Massachussets: Sinauer Associates Inc., 2002.

## Enllaces esternos

* La Fotosíntesis: Enerxía que vien del Sol  MundoBiología
* Fotosíntesis, Nociones ¿Sustitutu de los combustibles fósiles? barrameda.com.ar
* Esquema de la fotosíntesis  Educaplus.org