Estoma

En Botánica, denómase **estoma** a les dos célules oclusives que formen parte de la epidermis de la planta y que delimiten ente elles un poru llamáu ostiolu -la epidermis ye impermeable a l'agua y gases por cuenta de la capa de cutícula que la cubre-, que dexen comunicar l'ambiente gaseosu del interior de la planta col del esterior. Estes célules xunto coles célules acompañantes de la epidermis alredor d'elles, si hai, formen l'órganu llamáu **aparatu estomáticu**, que de normal ábrese a un cuévanu debaxo de la epidermis denomáu **cámara subestomática** que la so función ye agospiar los gases. Les célules oclusives abren y zarren l'ostiolu de forma acoplada coles condiciones fisiolóxiques de la planta, lo qu'estrema al estoma d'un poru común como'l que puede atopase nos mofos más primitivos de les embriofites (plantes terrestres).

## Función
Tán alcontraos en toles partes yerbácees ("verdes") de les plantes vasculares y dalgunos mofos (esto ye, na mayoría de les plantes terrestres) que son les partes que'l so texíu de proteición ye la epidermis, ensin crecedera secundaria. Xunto con otros órganos de función asemeyada (como les lenticeles, zones con aspeutu verrugosu na corteza de les partes maderices que les sos célules tán dixebraes per grandes espacios intercelulares, polo que funcionalmente son poros), son la vía pola que difunde la mayor parte del oxíxenu y del dióxidu de carbonu, dos gases utilizaos poles célules del interior de la planta mientres la fotosíntesis y la respiración celular, y tamién son la vía principal pola que la planta pierde l'agua absorbida polos raigaños en forma de vapor d'agua (procesu llamáu trespiración vexetal). Como l'intercambiu de gases ye positivu pero la perda d'agua nesa proporción ye indeseable, la evolución desenvolvió dos estratexes que llinden la perda d'agua al traviés de los poros. Una ye'l so allugamientu preferentemente nel viesu de les fueyes, al abrigu del sol direutu, y la otra ye la evolución de los "estomes" cola posibilidá d'abrir o zarrar los poros según les condiciones fisiolóxiques de la planta.

## Anatomía
Anatómicamente, esto ye, a nivel celular al microscopiu, repárase qu'en tolos estomes son dos les célules que camuden el so tamañu regulando'l tamañu del poru, que, como na figura, delimítenlu, xuniéndose ente sigo nos sos dos estremos. Estes célules fueron llamaes "célules de guarda" o oclusives y el poru "ostiolu" (n'inglés *stoma*, mesmu nome que tol órganu). Por una señal fisiolóxica, les célules oclusives pueden perder la so rixidez de forma que al quedar fongoses les parés alredor del poru avérense, zarrándolu, y pola señal fisiolóxica contraria aumenten la so turxencia (hínchense hasta atopar cola forma de les sos parés celulares), lo qu'espande la célula a lo llargo, de forma que se curva alredor del poru, abriéndolu. La forma en que se curven les célules oclusives al aumentar la so turxencia, ta decidida pola morfoloxía de les sos parés celulares, que puede camudar ente taxones. Fisiolóxicamente, les célules de guarda regularíen la so turxencia per aciu un control de la cantidá de sales potasiu (K+) na célula, en rellación a la cantidá de sales fora d'ella, de forma que l'agua traviesa la membrana celular escontra adientro o fuera de la célula por ósmosis, esto ye, a la gueta de la mayor concentración de solutos; situación regulada por cadarmes presentes na membrana celular que tresfieren sales y otros iones viviegamente con gastu d'enerxía, lo que denómase tresporte activu y ye nesa regulación iónica na qu'ayudaríen célules acompañantes, si hai. Les célules acompañantes, o subsidiaries o amiestes, pueden o nun tar presentes, y son célules epidérmiques allegantes a les de guarda, con una morfoloxía que les estrema del restu de la epidermis.

Toles plantes terrestres tán cubiertes por una capa cerosa secretada pola epidermis que les vuelve cuasi impermeables (torguen la perda d'agua), llamada cutícula. La cutícula puede ser más gruesa, como en plantes d'ambientes xerofíticos, o más delgada, como en plantes d'ambientes húmedos, la grosez tamién puede depender de les condiciones ambientales nes que xorreció la planta y puede ser distinta en distintos órganos verdes de la planta, pero namái ta atayada nos ostiolos de los estomes. Esta capa de ceres, non presente nes algues acuátiques de les que s'aniciaron, foi necesaria pa la so transición a la vida terrestre, yá que torga la estrema desecación que sufriríen si nun lu tuvieren, pero tamién torga a la planta pa garrar y lliberar los gases qu'utiliza o refuga na fotosíntesis y respiración, polo que paralelamente a la capa de ceres, evolucionaron los distintos tipos de poros nes plantes, como tamién l'ambiente internu a ellos qu'agospia una concentración de gases que dexa les actividaes químiques de la planta. Los primeros poros qu'apaecieron nes plantes terrestres yeren de morfoloxía cenciella ya inda se ven estos "poros" de morfoloxía cenciella en dalgunos mofos, que pueden tener una cutícula delgada y nun tán tan afechos a aguantar la desecación. Al aniciase les plantes vasculares o traqueofites (grupu qu'abarca los felechos y les plantes con grana), o quiciabes un pocu antes al aniciase los mofos hermanos a elles, la capa de ceres volvióse más gruesa y aniciáronse los "estomes" de morfoloxía más complexa. (Judd et al. 2007)

Los estomes son unu de los participantes na fotosíntesis y tamién na respiración de les plantes, yá que por ellos trescurre l'intercambéu gaseosu mecánicu, ye dicir que nesti llugar sal l'oxíxenu y entra dióxidu de carbonu (na fotosíntesis) y viceversa (mientres la respiración) según qué procesos químicos asocedan nes plantes.

La suberina sintetízase solamente n'órganos que desenvuelven corchu (felema) como raigaños, tarmos y dellos frutos.

## Fisioloxía de los estomes

L'apertura o zarru de los estomes forma parte de la fisioloxía de la planta que comunica la planta coles condiciones ambiental y afáenla a ella. 

L'apertura o zarru de los estomes ta bien finamente regulada na planta por factores ambientales como la lluz, la concentración de dióxidu de carbonu o la disponibilidá d'agua. Según investigaciones, conozse que dalgunos cationes como'l potasiu y calciu y aniones como'l cloruru intervienen viviegamente na apertura y zarru de los estomes. En casos de seca (estrés hídricu) zárrense los estomes torgando perdes d'agua na planta, lo que, sicasí, tamién imposibilita l'intercambiu de gases y, arriendes d'ello, la entrada de dióxidu de carbonu (CO2) atmosféricu necesariu pa la nutrición de les plantes per aciu'l procesu de fotosíntesis. Ye por ello qu'en rexones xerófiles, los estomes frecuentemente son pequeños o cuasi inesistentes, y arriendes, contienen cantidaes apreciables de ceres, pelos y tricomes, qu'enzanquen la salida del vapor d'agua.

El tamañu d'estos varia col tipu d'estoma que se ta reparando, pero polo xeneral bazcuya ente 0,6-3,5 micrómetros.

## Desarrollu
Los estomes empiecen el so desenvolvimientu cuando una célula "madre", meristemática, sufre una división asimétrica, dando orixe a un meristemoide y a una célula hermana de mayor tamañu. De la mesma, el meristemoide puede siguir faciendo divisiones asimétriques o bien pue estremase hasta tresformase nuna célula de guarda madre. Finalmente, la célula de guarda madre sufre una división simétrica y estrémase nun par de célules de guarda madures alredor d'un poru estomáticu.

Les célules estomátiques tienen una paré interna elástica y de mayor grosez que la esterna. Carauterística importante nel mecanismu d'apertura y zarru de los estomes.

## Tipos de estomes según disposición de célules

Los taxónomos repararon al microscopiu los estomes de munches especies de plantes y repararon que les especies arrexúntense según el so "tipu d'estoma" en grupos de parentescu que tradicionalmente allugábense na categoría de familia, polo que'l "tipu d'estoma" ye un calter de valor taxonómicu cuando quier pescudase'l parentescu d'un taxón al nivel d'esa categoría taxonómica, y bien dablemente nun sirva por casu, pa estremar una especie d'otra bien emparentada, yá que dablemente comparten el mesmu "tipu d'estoma". Los siguientes tipos d'estoma son relevantes pal taxónomu de plantes y namái con figures acompañantes que dexen claro qué tienen de reparar al microscopiu.

* **Anomocíticu o Ranunculaceu**: Nun tien célules amiestes. Ye'l más frecuente en dicotiledónees y tamién el más antiguu. Por Ranunculaceae.
* **Paracíticu o Rubiaceu**: Tien 2 célules amiestes, dispuestes paralelamente con al respective de les oclusives. Por Rubiaceae.
* **Anisocíticu o Crucíferu**: Tien 3 célules amiestes, 1 más pequeña. Por Cruciferae (=Brassicaceae). Tamién en Solanaceae.
* **Tetracíticu**: Tien 4 célules subsidiaries. Común en delles families de monocotiledónees como Araceae, Commelinaceae, Musaceae
* **Diacíticu o Cariofilaceu**: Tien 2 célules amiestes perpendiculares a les oclusives. Poques families, Cariofilácees, Acantácees.
* **Ciclocíticu**: Tien numberoses célules subsidiaries, dispuestes n'unu o dos círculos alredor de les célules oclusives.
* **Helicocíticu**: Tien delles célules subsidiaries dispuestes n'espiral alredor de les oclusives.

## Ver tamién
* Texíu epidérmico
* Fotosíntesis
* Nervadura
* Xilema
* Floema

## Referencies
* Gola, G., Negri, G. y Cappeletti, C. 1965. *«Tratado de Botánica»*. 2ª edición. Editorial Labor S.A., Barcelona, 1110 p.
* Font Quer, P. 1953. *Diccionariu de Botánica*. Barcelona, Labor.
* Strassburger, Y. 1994. *«Tratado de Botánica»*. 8ª edición. Omega, Barcelona, 1088 p.
* Morfoloxía de Plantes Vasculares. Cátedra de la UNNE. Estomes. http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema13/13-6clasifest.htm (al 25/09/14)
* Stuart Casson and Julie E. Gray. Influence of environmental factors on stomatal development.. New Phytol. 2008;178(1):9-23.

## Enllaces esternos
* 
* Morfoloxía de Plantes Vasculares. Cátedra de la UNNE. http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema13/13-6clasifest.htm