On the Origin of Species

***L'orixe de les especies*** —títulu orixinal n'inglés: ***On the Origin of Species***— ye un llibru de Charles Darwin publicáu'l 24 de payares de 1859, consideráu unu de los trabayos precursores de la lliteratura científica y el fundamentu de la teoría de la bioloxía evolutiva. 

El títulu completu de la primer edición foi *On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life* —*L'orixe de les especies per mediu de la seleición natural, o la preservación de les races favorecíes na llucha pola vida*—. Na so sesta edición de 1872, el títulu curtiu foi modificáu a *The Origin of Species* —*L'orixe de les especies*—. El llibru de Darwin introdució la teoría científica de que les poblaciones evolucionen mientres l'intre de les xeneraciones por aciu un procesu conocíu como seleición natural. Presentó pruebes de que la diversidá de la vida surdió de la descendencia común al traviés d'un patrón ramificáu d'evolución. Darwin incluyó les pruebes qu'axuntó na so espedición nel viaxe del Beagle na década de 1830 y los sos descubrimientos posteriores por aciu la investigación, la correspondencia y l'esperimentación.

Yá s'habíen propuestu delles idees evolucionistes pa esplicar los Historia de la bioloxía nuevos descubrimientos de la bioloxía. Hubo un sofitu cada vez mayor a estes idees ente los anatomistes disidentes y el públicu polo xeneral, pero mientres la primer metá del sieglu XIX la comunidá científica inglesa taba estrechamente venceyada a la Ilesia d'Inglaterra, ente que la ciencia yera parte de la teoloxía natural. Les idees sobre la transmutación de les especies fueron revesoses, yá que entraben en conflictu coles creencies de que les especies yeren parte inmutable d'una xerarquía diseñada y que los seres humanos yeren únicos, ensin rellación con otros animales. Les implicaciones políticu y teolóxicu fueron aldericaes intensamente, pero la transmutación nun foi aceptada pola corriente científica.

El llibru foi escritu pa llectores ensin especializar, y amenó un gran interés a partir de la so publicación. Como Darwin yera un científicu eminente, les sos conclusiones fueron tomaes en serio y les pruebes que presentaba xeneraron un alderique científicu, filosóficu y relixosu. L'alderique sobre'l llibru contribuyó a la campaña de Thomas Huxley y los sos compañeros del X Club para secularizar la ciencia, promoviendo'l naturalismu científicu. 

En dos décades hubo un alcuerdu científicu xeneral de qu'asocediera la evolución, con un patrón ramificáu de descendencia común, pero los científicos tardaron en da-y a la seleición natural la importancia que Darwin creía conveniente. Mientres el «eclís del darvinismu» dende 1880 hasta la década de 1930, diose más importancia a otros mecanismos d'evolución. Col desenvolvimientu de la Síntesis evolutiva moderna nos años 1930 y 1940, el conceutu de Darwin de l'adautación evolutiva por seleición natural convertir en fundamental pa la teoría moderna de la evolución, agora conceutu unificador de les ciencies de la vida.

## Resume de la teoría de Darwin

La teoría de Darwin de la evolución basar en fechos clave y inferencias estrayíes de los mesmos, que'l biólogu Ernst Mayr resumió como sigue:

* Cada especie ye abondo fértil por que, si sobreviven tolos descendientes para reproducise, la población creza (fechu).
* Anque hai fluctuaciones periódiques, les poblaciones siguen siendo aproximao del mesmu tamañu (fechu).
* Los recursos, como los alimentos, son llindaos y son relativamente estables nel tiempu (fechu).
* Sobrevien una llucha pola sobrevivencia (fechu).
* Los individuos d'una población varien considerablemente d'unos a otros (fechu).
* Gran parte d'esta variación ye hereditaria (fechu).
* Los individuos menos afechos al mediu ambiente tienen menos probabilidaes de sobrevivir y menos probabilidaes de reproducise; los individuos más aptos tienen más probabilidaes de sobrevivir y más posibilidaes de reproducise y de dexar les sos traces hereditaries a les xeneraciones futures, lo que produz el procesu de seleición natural (inferencia).
* Esti procesu lentu da como resultáu cambeos nes poblaciones p'afaese a les sos redolaes, y n'última instancia, estes variaciones atropar col tiempu pa formar nueves especies (inferencia).

## Antecedentes

### Desenvuelvo antes de la teoría de Darwin
N'ediciones posteriores del llibru, Darwin trazó les idees evolutives hasta Aristóteles; el testu que cita ye un resume d'Aristóteles de les idees del filósofu griegu Empédocles; los Padres de la Ilesia cristiana y los eruditos medievales europeos interpretaben el rellatu de la creación narrativa del Xénesis alegóricamente en llugar de como un rellatu históricu lliteral; los organismos fueron descritos pol so significáu mitolóxicu y heráldicu, según pol so forma física. Taba bien estendida la idea que la naturaleza ye inestable y caprichosa, con nacencies monstruoses d'unión ente especies, y la xeneración bonal de la vida.

La Reforma Protestante inspiró una interpretación lliteral de la Biblia, onde los conceutos de la creación entraben en conflictu coles conclusiones d'una nueva ciencia que buscaba esplicaciones congruentes cola filosofía mecánica de René Descartes y l'empirismu del métodu de Francis Bacon. Tres el baturiciu de la Guerra Civil Inglesa, la Royal Society quería amosar que la ciencia nun yera una amenaza pa la estabilidá política y relixosa. John Ray desenvolvió una teoloxía de la influencia natural d'orde racional, nel so taxonomía; les especies yeren estátiques y fixes, la so adautación y la so complexidá diseñada por Dios, y les variedaes presentaben diferencies menores causaes poles condiciones locales. Nel diseñu benevolente de Dios, los carnívoros causaben una muerte misericorde, rápida, pero'l sufrimientu causáu pol parasitismu yera un problema esconcertante. La clasificación biolóxica presentada por Carlos Linneo en 1735, tamién amuesa especies fixes acordies col plan divín. En 1766, Georges Louis Leclerc suxirió que delles especies similares, tales como caballos y pollíns, o leones, tigres y lleopardos, podríen ser variedaes descendientes d'un antepasáu común. La cronoloxía de Ussher de la década de 1650 calculara la creación en 4004&nbsp;e.&nbsp;C., pero los xeólogos de la década de 1780 suponíen que'l mundu yera muncho más antiguu. Los siguidores de Werner pensaben que los estratos yeren depósitos del amenorgamientu de los mares, pero James Hutton propunxo un ciclu de automantenimiento infinitu, antemanando'l uniformismu.

El güelu de Charles Darwin, Erasmus Darwin, esbozó una hipótesis de la transmutación de les especies na década de 1790 y Jean-Baptiste Lamarck publicó una teoría más desenvuelta en 1809. Dambes suponíen que la xeneración bonal producía formes simples de vida que cada vez adqueríen mayor complexidá, afaciéndose al mediu ambiente por cambeos heredaos d'adultos causaos pol usu o desusu. Esti procesu denominóse más tarde lamarckismu. Lamarck pensaba qu'había un enclín progresivu inherente que llevaba de cutio a los organismos escontra una mayor complexidá, en llinaxes paralelos pero separaos, ensin estinción. Geoffroy sostuvo que'l desenvolvimientu embrionariu recapitulaba tresformamientos de los organismos n'eres pasaes cuando la redolada actuó nos embriones, y que les estructures de los animales fueron determinaes por un plan constante como demostraben les homoloxíes. George Cuvier aldericó con fuercia estes idees, sosteniendo qu'especies fixes non rellacionaes amosaben semeyances que reflexen un diseñu pa necesidaes funcionales. El so trabayu paleontolóxicu na década de 1790 estableciera la realidá de la estinción, que s'esplica por catástrofes locales, siguíu por repoblación por otres especies de les zones ensin afectar.

En Gran Bretaña, William Paley, en *Natural Theology*, vio l'adautación como una evidencia del diseñu beneficiosu del Creador actuando al traviés de les lleis naturales. Tolos naturalistes nes universidaes ingleses yeren clérigos de la Ilesia d'Inglaterra, y la ciencia convertir nuna busca d'estes lleis. Los xeólogos afixeron el catastrofismu p'amosar l'aniquilación repitida en tol mundu y la creación de nueves especies fixes afeches a una redolada cambiante, nun principiu identificando la catástrofe más recién como'l diluviu universal. Dalgunos anatomistes tales como Robert Grant fueron influyíos por Lamarck y Geoffroy, pero la mayoría de los naturalistes consideraben les sos idees sobre la transmutación como una amenaza pal orde divín social.

### Orixe de la teoría de Darwin

Darwin foi a la Universidá d'Edimburgu en 1825 pa estudiar medicina, pero abandonar nel so segundu añu pa estudiar historia natural. Pasó cuatro meses ayudando a Robert Grant a investigar invertebraos marinos. Esti reveló-y el so entusiasmu pola transmutación de les especies, pero Darwin refugar. Dende 1827 na Universidá de Cambridge, Darwin aprendió ciencia como la teoloxía natural del botánicu John Stevens Henslow, y lleó a William Paley, John Herschel y Alexander von Humboldt. Llenu d'entusiasmu pola ciencia, estudió xeoloxía catastrofista con Adam Sedgwick.

N'avientu de 1831 xunir a la espedición del ''Beagle'' como naturalista y xeólogu. Lleó *Principios de Xeoloxía* de Charles Lyell y na primer parada en tierra, en islla de Santiago, atopó nel uniformismu de Lyell una clave pa la historia xeolóxica del paisaxe. Darwin afayó fósiles similares a armadillos xigantes, y tomó nota de la distribución xeográfica de les especies modernes cola esperanza d'atopar el so «centru de creación». Los trés misioneros fueguinos que la espedición tenía de devolver a Tierra del Fueu yeren atentos y civilizaos, pero los sos familiares na islla a Darwin paeciéron-y xabaces miserables y degradaos», y yá nun vía una fienda insalvable ente los seres humanos y los animales. A midida que el Beagle averar a Inglaterra en 1836, señaló que les especies podríen nun ser inalterables.

Richard Owen amosó que los fósiles d'especies estinguíes que Darwin atopó n'América del Sur teníen rellación coles especies vives nel mesmu continente. En marzu de 1837, l'ornitólogu John Gould anunció que l'ñandú de Darwin yera una especie distinta del ñandú descritu enantes —anque los sos territorios taben superpuestos—, que los mímidos recoyíos nes islles Galápagos representaben tres especies separaes, caúna única nuna islla en particular, y qu'aves distintes de delles d'eses islles clasificáronse como pinzones. Darwin empezó a especular, nuna serie de cuadiernos, sobre la posibilidá de que «una especie camuda n'otra» pa esplicar estos afayos, y alredor de xunetu esbozó una xenealoxía de ramificación d'un solu árbol evolutivu, los llinaxes independientes de refugue de Lamarck que progresen a formes cimeres. En forma pocu convencional, Darwin preguntó a criadores de palombos domésticos y animales, según a científicos establecíos. Nel zoolóxicu tuvo la so primer visión d'un monu, y quedó fondamente impresionáu polo humano que paecía'l orangután.

A finales de setiembre de 1838, empezó a lleer el *[[Ensayu sobre'l principiu de la población]]* de Thomas Malthus col so argumentu estadísticu de que les poblaciones humanes, si nun son llindaes, van crecer más allá de los sos medios y llucharán por sobrevivir. Darwin rellacionó esto cola llucha pola esistencia na vida montesa y cola guerra de les especies» nes plantes del botánicu de Candolle. Darréu imaxinó «una fuercia como de cien mil cuñas» qu'emburrien variaciones bien afeches a les fiendes na economía de la naturaleza» pola que los sobrevivientes tresmiten la so forma y habilidaes, y les variaciones desfavorables seríen destruyíes. N'avientu de 1838, reparara una semeyanza ente l'actu de selección de les traces de los criadores y una selección malthusiana natural ente variantes refundiaes por casualidá» de cuenta que «cada parte de la estructura recién adquirida ye totalmente práutica y perfeccionada».

Darwin tenía agora'l marcu de la so teoría de la seleición natural «sobre la cual trabayar», pero taba totalmente ocupáu cola so carrera como xeólogu y esperó pa escribir un esbozu de la so teoría hasta que completó'l so llibru *[[La estructura y distribución de los petones de coral]]*, en mayu de 1842.

## Ellaboración
Los fechos espuestos en *L'orixe de les especies* fueron axuntaos por Darwin mesmu a lo llargo del so viaxe nel HMS Beagle ente 1831-1836. Sicasí, hasta la llectura del ensayu de Thomas Malthus sobre el principiu de la población, Darwin nun dio con un marcu teóricu que considerara afechu pa filar l'argumentación de la so obra:

El llibru poner a la vienta'l 24 de payares de 1859, na editorial John Murray de Londres, y escosó los 1.250 exemplares impresos nel primer día.

## Publicación

Como se pon de manifiestu en *[[L'orixe del home, y la selección en rellación al sexu]] (The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex)*, Darwin cavilgara llargamente nes implicaciones de la so teoría sobre l'orixe de la humanidá, magar la tema de la evolución humana nun fuera tratáu en fondura en *L'orixe de les especies*.

La publicación de les sos idees sobre la evolución foi adelantrada por causa de la investigación independiente d'una teoría similar realizada por Alfred Russel Wallace en 1858 —el llibru de Darwin foi publicáu en 1859—. Munchos consideren que Wallace merez tanto creitu como Darwin pola so teoría de la seleición natural, anque la obra de Darwin presenta la so teoría con una mayor cantidá d'observaciones y una meyor argumentación.

Charles Darwin fixo asina mesmu munches de les sos investigaciones, llegando asina a les sos propies teoríes, con métodos rudimentarios y puramente caseros. Nel xardín de la so casa reparaba con preseos bien básicos la evolución de les plantes, y asina de forma dafechu empírica y pocu sofisticada llegaba a les sos conclusiones.

## Conteníu
Ernst Mayr estrema cinco subteorías nel *Orixe*: el fechu de la evolución, la postulación d'un orixe común pa tolos organismos, la diversificación de les especies, el gradualismu y la seleición natural. Michael Ruse estrema ente'l fechu de la evolución, el patrón evolutivu (cursu real del concretu procesu históricu asocedíu dende l'orixe de la vida hasta l'actualidá) y la teoría de la evolución (esplicación teórica del cambéu).

### La comunidá de descendencia
Por aciu la teoría del orixe común, Darwin llogró integrar armoniosamente evidencies procedentes de campos tan desemeyaos como la bioxeografía, la paleontoloxía, l'anatomía comparada o la embrioloxía. La converxencia de toes estes evidencies demostraba la comunidá de descendencia de tolos organismos vivos y estinguíos. D'esta miente, Darwin ufiertaba una demostración sistemática del transformismu, oponiéndose al fijismu (defendíu nel marcu tantu del uniformismu como del catastrofismu) y a la teoría de les creaciones socesives:

### L'orixe de les variaciones
Darwin almite un abanicu bien ampliu de causes de variabilidá:

* Les **condiciones de vida**: según Darwin, les condiciones de vida pueden exercer una aición direuta (cuando actúen sobremanera l'organismu o sobre ciertes partes) o indireuta (sobre l'aparatu reproductor). Nel primer casu, los efeutos na descendencia pueden ser determinaos o indeterminaos: son *determinaes* los cambeos qu'afecten a la totalidá (o a la práutica totalidá) de los individuos d'una mesma especie, dada la so esposición mientres delles xeneraciones a ciertes condiciones ambientales; son *indeterminaes* les pequeñes particularidaes qu'estremen a los individuos d'una mesma especie como resultáu de la esposición de cada organismu a les condiciones de vida y que nun pueden esplicase por heriedu.
* **L'usu y del desusu**: nel *Orixe*, Darwin almite tamién l'efeutu lamarckiano del usu y desusu de los órganos (pp. 200-201)1. El problema nun ye, poro, el de la incompatibilidá causal, sinón el de discernir, en cada casu, los tresformamientos debíos a la seleición natural, al usu y al desusu o a la so combinación (pp. 208-210).
* La **variación correllativa**: el términu «variación correllativa» entiende, en realidá, tres tipos de variabilidá: la variación ente los cambeos asocedíos nel embrión y la so traducción nel animal adultu, la llei de la compensación y economía de la crecedera y la variación correllativa ente órganos. Dalgunes son almitíes completa o parcialmente; otres queden integraes na seleición natural.

### La probabilidá de l'apaición de variedaes
La seleición natural nun crea les variaciones individuales, sinón que les utiliza como material de construcción, como l'home pa crear variedaes doméstiques (p. 95). Lo únicu que puede faer la seleición natural ye caltener y atropar variaciones útiles. “Si nun apaecen éstes, la seleición natural nun puede faer nada” (p. 132). Pero ¿cuálos son les circunstancies qu'inflúin na producción de variabilidá? Darwin ufierta delles causes al respeutu: 
# La variabilidá puede variar ente los individuos, y l'índiz de variabilidá ye heredable (p.178).
# La producción de variabilidá depende del númberu d'individuos sobre los qu'actúa la selección: cuanto mayor sía, mayor probabilidá de que surdan variaciones favorables. D'ende que les especies que pertenecen a xéneros mayores sían les que con más frecuencia presenten variedaes. Yá que la seleición natural obra por aciu formes que tienen dalguna ventaya sobre otres na llucha pola esistencia, va actuar principalmente sobre aquelles que tienen yá una ventaya, y la magnitú d'un grupu amuesa que les sos especies heredaron d'un antepasáu común dalguna ventaya de mancomún. Poro, la llucha pola producción de descendientes nuevos y modificaos va ser principalmente ente los grupos mayores, que tán toos esforciándose por aumentar en númberu. Un grupu grande va vencer amodo a otru grupu grande, va amenorgar en númberu y va faer menguar asina les sos posibilidaes d'ulterior variación y perfeccionamiento. Dientro del mesmu grupu grande, los subgrupos más recién y más perfeccionaos, por habese separáu y apoderáu de munchos puestos nuevos na economía de la naturaleza, van tender constantemente a suplantar y destruyir a los subgrupos más primitivos y menos perfeccionaos. Los grupos y subgrupos pequeños y fragmentarios van sumir finalmente. (p. 186) La subordinación d'unos grupos a otres queda esplicada pola tesis de que les especies con mayor variabilidá son les de mayor distribución. Asina, los grupos grandes tienden a siguir aumentando. Y como los descendientes que varien de cada especie procuren ocupar el mayor y más distintu númberu de puestos posibles, tienden constantemente a divergir nos sos calteres. A lo último, les formes qu'aumenten en númberu y diverxen en calteres tienen un enclín a suplantar y esterminar a les formes precedentes menos diverxentes y perfeccionaes.
# D'esta miente esplíquense dos fechos siempres presentes nes clasificaciones: 1) “ tolos organismos vivientes y estinguíos tán entendíos nun curtiu númberu de grandes órdenes y nun númberu menor de clases.” (p. 572) y 2) “los descendientes modificaos procedentes d'un proxenitor, queden separaos en grupos subordinaos a otros grupos” (p. 553).
# El tiempu ye tamién un factor determinante: a mayor tiempu, mayor probabilidá de qu'apaezan variedaes.
# Según Darwin, los cambeos nes condiciones de vida producen un enclín a aumentar la variabilidá (p.139). 
# La esistencia de nichos vacíos” que puedan ser esplotaos ensin competencia.

### La seleición natural

Nel Orixe, Darwin utilizó la selección artificial como una analoxía fundamental pa la comprensión del mecanismu de la seleición natural. L'analoxía de les téuniques agrícola y ganaderu fuera yá utilizada por Lamarck como evidencia de la eficacia de la so llei d'usu y desusu de los órganos (Lamarck, PhZ, p. 226). Tamién Darwin, socatráu por John Herschel, atopa na analoxía un gran aliáu metodolóxicu. Tanto la selección artificial como la seleición natural tienen como resultáu'l tresformamientu de les especies gracies a l'acumuladura progresiva de variaciones. La gran diferencia finca na direición del cambéu: empobinada escontra la utilidá del home, nun casu, ciega nel otru (p. 81). Sicasí, en munchos casos la selección artificial remontar a dómines tan remotes, que'l so efeutu resulta inconsciente pa los homes (p. 88).

La sobrevivencia del más fuerte “inclúi non yá la vida del individuu, sinón tamién l'ésitu al dexar descendencia” (p. 118).

La influencia de la teoría de Malthus na formulación de la teoría de la seleición natural reconozse explícitamente en *L'Orixe*: 

La teoría de la seleición natural llogra esplicar ensame de fechos bioxeográficos: 

### Gradualismo

L'ausencia o rareza de variedaes de transición nel rexistru fósil foi una de les oxeciones más repitíes a la teoría darwiniana. Nel capítulu "Dificultaes de la teoría", Darwin alegó distintes razones pa esplicar l'ausencia de variedaes entemedies: 
# El tresformamientu de partes aisllaes en territorios anguaño continuos. 
# Les variedaes más numberoses tendríen mayor ventaya evolutiva y fadríen sumir a les minoritaries. 
# La llucha ente les especies d'un mesmu xéneru ye más encarnizada (p. 182).
# Enfrentándose a Lyell, quien oponía la fragmentariedad del rexistru fósil al gradualismu filoxenéticu, Darwin calificar d'incompletu. El capítulu "De la imperfección de los rexistros xeolóxicos" ta destináu a refutar los fechos” que dende la paleontoloxía oxetáronse-y al gradualismu de la teoría evolutiva.

### Diverxencia de calteres

Según el principiu de la diverxencia, los grupos con más xéneros resultaben ser los que presentaben más especies y más subespecies. Darwin esplicar a partir de la seleición natural: los grupos biolóxicos llogren ventayes al estremase lo más posible, en forma similar a como les llogren los miembros d'un mesmu grupu al diferir ente sigo (*Orixe*, p. 172). Darwin comparaba'l principiu de la diverxencia cola división fisiolóxica del trabayu” de Henri Milne-Edwards, que sostenía que mientres más especializaes son les distintes partes del organismu más eficaz ye l'organismu nel so conxuntu. (*Orixe*, p. 242).

### El conceutu d'especie

Nel *Orixe*, Darwin ufierta dellos argumentos contra la concepción morfolóxica d'especie. Asina, recurre al dimorfismu sexual y otros polimorfismos (l'alternanza de les xeneraciones, de bárabos frente a los adultos y de les distintes formes de flores qu'esisten nuna serie d'especies de plantes) pa demostrar que'l conceutu morfolóxicu d'especie nun tien nengún sentíu como base fayadiza pa la construcción d'un llinguaxe biolóxicu. Sicasí, el conceutu d'especie defendíu por Darwin sigue siendo una cuestión revesosa. Según Mayr, los sos cuadiernos de notes amuesen qu'escontra 1837 abandonara'l conceutu tipolóxicu d'especie, desenvolviendo un conceutu biolóxicu basáu nel aislamientu reproductivu. Sicasí, argumenta Mayr, quince años más tarde, a partir de los sos estudios de variedaes de plantes, abandonó'l conceutu biolóxicu pa volver a una definición ente tipolóxica y nominalista como la defendida nel *Orixe*. 

Ghiselin sostién que'l problema ye más complicáu y que'l conceutu darwiniano d'especie avérase considerablemente al conceutu biolóxicu de la síntesis evolutiva moderna. Anque nunca llegó a defender la definición biolóxica d'especie nel so sentíu puramente modernu, esto ye, les especies como poblaciones reproductivamente aisllaes, Ghiselin sostién que Darwin consideraba a les especies como unidaes evolutives y, poro, reales. Basándose tantu en declaraciones esplícites de Darwin nos cuadiernos de notes como na so práutica sistemática, Ghiselin demuestra que "Darwin nun consideró que les especies fueren necesaria y totalmente arbitraries y que nun se basó a cencielles na distinción y la semeyanza morfolóxica". Lo que negaba Darwin nun yera la realidá de los taxones sinón de les categoríes taxonómiques.

## Ver tamién
* Evolución biolóxica
* Árbol filoxenéticu
* Síntesis evolutiva moderna
* L'orixe del home
* Edá d'oru del librepensamiento
* Cronoloxía de la botánica
* botánicos y epónimos
* Florilexa y códices botánicos
* Historia de la botánica
* La evolución y el futuru de la humanidá

## Referencies

## Bibliografía
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## Enllaces esternos