Nematoda

Los **nematodos** (**Nematoda**, del griegu νῆμα *nema*, "filo", ειδής *eidés* o οιδος *oyíos*, "con aspeutu de"), tamién conocíos como **nemátodos**, **nematodes** y **nematelmintos**, son un filu de vemes pseudocelomados. Con más de 25.000 especies rexistraes y un númberu envaloráu enforma mayor, seique 500.000, formen el cuartu filu más grande del reinu animal polo que se refier al númberu d'especies. Conócense vulgarmente como **viérbenes redondos** por cuenta de la forma del so cuerpu nuna corte tresversal.

Son organismos esencialmente acuáticos, anque abonden tamién n'ambientes terrestres. Estremar d'otros viérbenes por ser pseudocelomados, a diferencia de los anélidos que son celomados al igual que los animales cimeros. Esisten especies de vida llibre, marines, nel suelu, y especies parásites de plantes y animales, incluyendo'l home. Son axentes causales d'Enfermedaes de tresmisión alimentaria y provoquen enfermedaes como la triquinosis, filariasis, anisakiasis, anquilostomiasis, ascariasis, estrongiloidiasis, toxocariasis, etc. Sicasí'l númberu d'especies que parasitan direutamente al home y les que parasitan plantes (nemátodos fitoparásitos) son un grupu bien pequeñu en comparanza al númberu d'especies del filu Nematoda. 

Representen 90% de toles formes de vida nel relieve oceánicu. El dominiu numbéricu de nematodas, de cutiu con más qu'un millón d'individuos per metru cuadráu, manifestar en que 80% de los organismos de los animales nel mundu son d'elles. la diversidá de los sos ciclos de vida y la so presencia en tantos llugares apunten que tengan un rol bien importante en munchos ecosistemes.

Nathan Cobb describió la ubicuidá de les nematodas na tierra asina:Si tou la material nel universu borrárase sinón les nematodas, el nuesu mundu inda se reconociera, anque remotamente, y si, como espíritus ensin cuerpu depués podríamos investigar lo, toparíamos los sos montes, llombes, valles, ríos, llagos y océanos represantado con una capa de nematodas. L'allugamientu de pueblos sería descifrable porque por cada ser humanu perdíu habría un númberu igual perdíu de nematodas. Inda quedaren los árboles en filo como pantasmes represantando nueses cais y carreteres. L'allugamientu de los varios plantes y animales inda podría descifrase, y, dau conocencies abondes, en munchos casos entá les sos especies podríen determinase esaminando les sos conjuntados parásitos nematodos."

## Historia
Nathan Cobb, nematólogo que describió mil especies de nematodos, clasificar en 1919 como'l filu *Nemata*; depués considerar una clase, *Nematoda*, dientro del filu *[[Aschelminthes]]*, pero anguaño volvióse a restablecer el so rangu de filu. *Aschelminthes* incluyía —amás de Nematoda— a Rotifera, Priapulida, Gastrotricha, Kinorhyncha, y Nematomorpha y inclusive pa dalgunos a Entoprocta. Dellos d'estos grupos yá nun se consideren rellacionaos ente sigo y fueron promovíos a filu. Sicasí, estudios recién indiquen que los nematodos sí taríen rellacionaos colos artrópodos y los priapúlidos nun superfilo Ecdysozoa (animales que camuden). 

## Carauterístiques

Los nematodos inclúin especies tantu de vida llibre (monoxenos, metabólicamente independientes d'un hospedador) como parásitos (metabólicamente dependientes d'un hospedador pa siguir el so ciclu de vida). Son dioicos, esto ye, los dos sexos n'organismos separaos. Esiste una gran diversidá d'especies. Miden dende menos de 1 mm a 50 cm de llargu ya inclusive más. La fema de la especie *[[Placentonema gigantissima]]* llega a algamar los 8 metros y 2,5 centímetros de diámetru, siendo'l nematodo más grande conocíu; parasita la llibradura de los cachalotes y tien 32 ovarios.

### Morfoloxía
Los nematodos son viérbenes redondos, tienen el cuerpu allargáu, cilíndricu y non segmentado, con simetría billateral. Con frecuencia, el machu tien un estremu posterior curvado o helicoidal con espículas copulatorias y, en delles especies, una bolsa caudal denomada *bursa*. L'estremu anterior del adultu puede tener ganchiyos orales, dientes, o plaques na cápsula bucal, que sirven pa la unión a texíos, y pequeñes proyeiciones de la superficie corporal conocíes como cerdes o papiles, que se cree que son de naturaleza sensitiva. Denominar anfidios, fasmidios o deiridios según la porción del cuerpu onde s'alcuentren.

La superficie esterior del viérbene adultu ye bien resistente y denominar cutícula, de composición escleroproteica, de normal llisa, anque esisten delles especies con estriaciones o rugosidades cuticulares. So la cutícula atópense delles capes musculares y un espaciu compuestu de líquidu que funciona como un cadarma hidrostática llamáu pseudocele el cual favorez la distribución de nutrientes y la recoyida de productos d'escreción y nel cual tamién atopar les gónaes. Tolos órganos “llexen” dientro d'esti líquidu. Los sistemes d'órganos internos consisten nun complexu gordón nerviosu (ganglios coneutaos alredor del esófagu) y un sistema dixestivu bien desenvueltu con cápsula bucal (onde s'atopen los yá mentaos gabitos, dientes, plaques o papiles), esófagu, intestín y cursu. Nun tienen sistema circulatoriu, de manera que pa mover el líquidu interno tienen de mover el cuerpu pa faer presión hidrostática. Les distintes especies varien de tamañu, dende unos cuantos milímetros (como'l *[[Strongyloides stercoralis]]*) hasta más d'un metro de llargor (*[[Dracunculus medinensis]]* por casu), ya inclusive más.

### Fisioloxía

La curva de la so crecedera ye logarítmica. La so llonxevidá ye variable, dende 1 mes hasta más de 10 años. Delles especies presenten mecanismos de resistencia a condiciones adverses. Recurren a un tipu de inhibición larvaria conocida como hipobiosis. L'anhidrobiosis, por casu en *[[Ditylenchus dipsaci]]* (nematodo del ayu y de los tarmos), déxa-y sobrevivir mientres años nuna condición de secañu.

Los nematodos escarecen d'órganos respiratorios estremaos. Los adultos que viven como parásitos intestinales son principalmente anaerobios, nellos falta'l ciclu de Krebs y el sistema de citocromos, pero toos pueden utilizar l'osíxenu si ta disponible. Dellos nematodos de vida llibre y los estaos llibres de dellos parásitos, son aerobios obligaos, y polo tanto tienen ciclu de Krebs y citocromos, nun tener sistema respiratoriu bien desenvueltu.

### Reproducción y órganos sexuales

La reproducción ye variable. Reprodúcense tantu por partenogénesis como por reproducción sexual. Los sexos tán casi siempres separaos; polo xeneral los machos son más pequeños que les femes. Los órganos reproductores son en proporción bien grandes y complexos. Nel machu tán formaos por testículos, vasos deferentes, vesícula seminal y conductu eyaculatorio. Presenten unes espículas como órganos copulatorios, dacuando con una bursa o bolsa que lu ayudar na copulación amás d'órganos accesorios como'l gobernáculo. Los órganos reproductores de la fema consten d'ovarios, oviducto, receptáculu seminal, úteru y natura. La fema puede producir dende dellos cientos hasta millones de güevos. Polo xeneral, la fecundidá ye proporcional a la complexidá del ciclu de vida del parásitu.
La reproducción ye siempres sexual y la fecundación interna.

Esisten dellos pocos Nematodos terrestres que son hermafrodites o partenogenéticos. Hai casos en que se desconocen los machos. Les especies hermafrodites son proterándricas, ye dicir los órganos masculinos y los espermatozoides desenvuélvense primero que los órganos femeninos y los óvulos. Nelles esiste un ovotestículo y polo xeneral se autofecundan. Los espermatozoides desenvuélvense primeru y son almacenaos nes visícules seminales. L'autofecundación asocede dempués de la formación y maduración de los óvulos. Dacuando surde un pequeñu númberu de machos que fecunden cruzadamente a los hermafrodites. 

### Ciclu biolóxicu

Nos nemátodos pueden atopase dos tipos de ciclu de vida:

* Ciclu direutu: Cuando les formes preparasitarias atópense llibres nel ambiente, el so desenvolvimientu ye dientro del güevu o al salir d'él.

* Ciclu indireutu: Cuando les bárabos infectivas desenvolver hasta la etapa infectiva nel interior del güéspede intermediariu; cola intermediación d'otros güéspedes siendo n'ocasiones él mesmu.

### Sistema dixestivu

La boca colos sos llabios y el posterior tubu bucal revistíu de cutícula (estomodeo) son bien variables y dependen de l'alimentación que tenga cada especie. Pueden tener dientes, estiletes, plaques mandibulares... La farinxe, asitiada por detrás del tubu bucal, ye tubular, col espaciu interior en forma de triángulu y bien estrechu

La farinxe caltiénse cerrada por cuenta de la elevada presión del líquidu pseudocelomático del so alredor. P'abrir y dexar el pasu del alimentu actúen los músculos de la farinxe, dispuestos radialmente a ella, xenerando ondes de contraición que dexen la so abertura en toa'l so llargor. Al relaxase, la farinxe vuelve cerrase. Delles especies, amás de los músculos radiales, tamién contienen esfínteres faríngeos, bien variables en númberu y disposición según los vezos alimenticios.

Dempués de la farinxe atopa'l intestín comunicaos por un esfínter faringointestinal. Tamién esiste un esfínter ente l'intestín y el rectu (intestinorectal) que desagua nun cursu, simple nes femes y con cloaca nos machos. L'alimentu pasa pol intestín por aciu l'emburrie de los que lleguen pola farinxe. El rectu ta recubiertu de cutícula, polo que forma un proctodeo.

#### Alimentación

Les distintes especies de nematodos evolucionaron en diverses adautaciones alimenticies. Nel casu de les especies zooparásitas (parásitos d'animales) tenemos:

* Aspiración: por casu, na ingestión de sangre por *[[Ancylostoma]]* spp.
* Absorción de texíos destruyíos: como nel casu de los viérbenes enllastraos de la especie *[[Trichuris trichiura]]*.
* Absorción de conteníu intestinal: clásicu de *[[Ascaris]]* spp. 
* Absorción de nutrientes de líquidos corporales: téunica de les filaries.

Les especies fitoparásitas (parásites de plantes) tienen un órganu denomináu “estilete” cola cual puncionan y aliméntense frecuentemente del texíu del raigañu, particularmente de los vasos conductores, anque dalgunos pueden alimentase d'otros texíos de la planta.

Los nemátodos depredadores d'otru nemátodos tienen una boca o cuévanu denomináu “estoma”, que-y dexa garrar firmemente a la so presa y zuca-y el líquidu interno.

## Filoxenia
El siguiente cladograma ta basáu en *Tree of Life* y amuesa les rellaciones ente los distintos órdenes de nematodos:

 /= Triplonchida 
 /====|
 | \= Dorylaimida 
  /=|======== Trichocephalida 
 Mermithida
 /=| |
 | | \======= Mononchida 
 Adenophorea=| \========== Enoplida 
  /========== Monhysterida 
  \=| \========== Chromadorida 
 ==| /======= Rhigonematida 
  /====| \======= Oxyurida 
  /======= Ascaridida 
 Secernentea=| \======= Spirurida 
 ============== Strongylida 
  /======= Rhabditida 
  \====| /== Tylenchida 
  \=| \== Aphelenchida 
  \===== Diplogasterida

## Taxonomía

### Clasificación clásica basada na morfoloxía
Los nematodos subdividiéronse de manera tradicional en dos clases, Adenophorea y Secernentea. Los criterios pa la so separación y pa la definición de les subclases y órdenes qu'inclúin son morfolóxicos.

**Clase [[Adenophorea]]
* **Subclase Enoplia**
: Orde [[Enoplida]]
: Orde [[Isolaimida]]
: Orde [[Mononchida]]
: Orde [[Dorylaimida]]
: Orde [[Stichosomida]]
: Orde [[Triplonchida]]

* **Subclase Chromadoria**
: Orde [[Araeolaimida]]
: Orde [[Chromadorida]]
: Orde [[Desmoscolecida]]
: Orde [[Desmodorida]]
: Orde [[Monhysterida]]

**Clase Secernentea**
* **Subclase Rhabditia**
: Orde [[Rhabditida]]
: Orde [[Strongylida]]

* **Subclase Spiruria**
: Orde [[Spirurida]]
: Orde [[Ascaridida]]
: Orde [[Camallanida]]
: Orde [[Drilonematida]]

* **Subclase Diplogasteria**
: Orde [[Diplogasterida]]
: Orde [[Tylenchida]]

=== Clasificación basada en datos moleculares ===
Los recién estudios basaos n'analises de los [[xen]]es que codifican el [[ARN]] de la subunidad pequeña del los [[ribosoma|ribosomes]], refundien resultaos bien distintos:

**Clase Enoplea**
* **Subclase Enoplia**
:Orde [[Enoplida]]
:Orde [[Triplonchida]]
* **Subclase Dorylaimia**
:Orde [[Dorylaimida]]
:Orde [[Mermithida]]
:Orde [[Mononchida]]
:Orde [[Dioctophymatida]]
:Orde [[Trichinellida]]
:Orde [[Isolaimida]]
:Orde [[Muspiceida]]
:Orde [[Marimermithida]]

**Clase Chromadorea**
* **Subclase Chromadoria**
:Orde [[Rhabditida]]
:Orde [[Plectida]]
:Orde [[Araeolaimida]]
:Orde [[Monhysterida]]
:Orde [[Desmodorida]]
:Orde [[Desmoscolecida]]
:Orde [[Chromadorida]]

== Nematodos parásitos d'animales ==


=== Nematodos intestinales ===
** ''[[Ascaris lumbricoides]]''
** ''[[Trichuris trichiura]]''
** ''[[Ancylostoma duodenale]]''
** ''[[Necator americanus]]''
** ''[[Strongyloides stercoralis]]''
** ''[[Anisakis]]''
** ''[[Enterobius]]''

=== Nematodos tisulares ===
** ''[[Trichinella spiralis]]''
** ''[[Ancylostoma]]''
** ''[[Toxocara]]''

== Nematodos parásitos de plantes ==
Los nematodos parásitos de plantes o fitoparásitos pueden clasificase según el tipu de parasitismu qu'exercen sobre los sos güéspedes. Asina tenemos:
* **Endoparásitos**. L'adultu enfusa totalmente na planta, los güevos desenvuélvense dientro y namái les formes xuveniles salen al esterior lliberar al morrer la planta. Alimentar por [[sincitios alimenticios]]. Exemplos: ''[[Meloidogyne]]''.
* **Semiendoparásitos**. L'adultu afítase fondamente a la planta hospedadora, dexando parte del cuerpu espuestu al esterior. La puesta lliberar al suelu al eclosionar. Alimentar por sincitios alimenticios. Exemplos: ''[[Heterodera]]'', ''[[Globodera]]'', ''[[Pratylenchus]]''.
* **Ectoparásitos sedentarios**. Introducen solo la cabeza na planta, nun suelen esprendese salvu pa la reproducción. Realicen la puesta direutamente nel suelu. Exemplos: ''[[Paratylenchus]]'', ''[[Ratylenchus]]''.
* **Ectoparásitos migradores*', pueden ser asimilaos a nematodos de vida llibre con alimentación fitófago. Namái introducen na planta l'estilete. Dalgunos formen "sincitios alimenticios". Exemplos: *Xiphinema*, *Trichodorus*.

En numberosos xéneros desconozse'l tipu de parasitismu, como por casu en *Ditylenchus*, *Criconemella* (*Mesocriconema*), *Helicotylechus*, *Longidorus*, *Paratrichodorus* *Belonolaimus*, *Radopholus*.

Toles especies fitoparásitas de nematodos] tienen [[estilete]], lo qu'ayuda a estremales de les especies que pueden resultar beneficioses. Esisten, sicasí, especies que tienen estilete y nun son fitoparásitas, como'l casu del xéneru *Tylenchus,* el cual ye [[fungívoro]].

== Nematodos de vida llibre y benéficos pal home inclúyense aquellos nemátodos que nun son fitoparásitos, nin zooparásitos qu'afecten al humanu o animales domésticos. Quiciabes son el grupu mayoritariu dientro del [[Phylum]] Nematoda. Atópense representaos nemátodos saprófagos, fungívoros, bacteriófagos, depredadores, entomopatógenos, etc, tomando ambientes acuáticos y terrestres.

=== Nematodos entomopatógenos ===
Esti grupu de nemátodos carauterizar por tener bacteries nel esófagu, que puede tresmitir a inseutos, causándo-yos la muerte, por casu los xéneros *Steinernema* y *Heterorhabditis*. Les bacteries arreyaes que s'identificaron son del xéneru *Xenorhabdus* y *Photorhabdus*. Esti tipu de nemátodos tienen importancia dende'l puntu de vista del [[control biolóxicu]].

== Enfermedaes humanes causaes por nematodos ==
* [[Anisakiasis]] - *Anisakis*
* [[Anquilostomiasis]] - *Ancylostoma duodenale* y *Necator americanus*
* [[Ascariasis]] - *Ascaris*
* [[Dracunculiasis]] - *Dracunculus medinensis*
* [[Enterobiasis]] - *Enterobius vermicularis*
* [[Estrongiloidiasis]] - *Strongyloides*
* [[Oncocercosis]] - *Onchocerca volvulus*
* [[Toxocariasis]] - *Toxocara*
* [[Triquinosis]] - *Trichinella*

== Xenoma ==
El nematodo *Caenorhabditis elegans* foi'l primer organismu de que'l so [[xenoma]] llogróse un mapa completu, inclusive enantes de completase'l proyeutu [[Xenoma Humanu]].

== Referencies ==


== Ver tamién ==
* [[Anisakiasis]]
* [[Anquilostoma]]
* [[Ascaris]]
* *Caenorhabditis elegans*
* *Enterobius vermicularis* 
* [[Filariasis]]
* [[Merucu intestinal]], * 
*Meloidogyne incognita*
* *Radopholus similis''
* Pseudocelomados
* Terapia con helmintos
* Enfermedaes d'orixe hídricu

## Enllaces esternos