Bioloxía del desarrollu

La **bioloxía del desarrollu** estudia la ontogenia, los procesos por aciu los cualos los organismus crecen y desenvuélvense. La bioloxía del desarrollu actual estudia los controles xenéticos del crecedera celular, la diferenciación celular y la morfogénesis (el procesu qu'anicia los texíos, órganos y l'anatomía).

Laubichler & Wagner estremen cuatro preguntes fundamentales a les que fai frente la bioloxía del desarrollu: 
# ¿Al traviés de qué caminos una célula aparentemente homoxénea desenvolver nun organismu estremáu?
# ¿Cuálos son los mecanismos qu'emponen esti "esplegue" en tres dimensiones?
# ¿Cuálos son los oxetos biolóxicamente relevantes causalmente implicaos nos procesos de desarrollu?
# ¿Cuál ye la rellación ente la información xenética y la complexidá fenotípica que resulta de los procesos de desarrollu?

## Historia
### Conocencia antigua y medieval
Nos sos entamos la bioloxía del desarrollu ta amestada a les esplicaciones filosófiques de la dómina al respective de la naturaleza de la materia. Nesti sentíu atópase Hipócrates, quien esplica'l desarrollu en términos de calor, mugor y solidificación.

Aproximao un sieglu dempués Aristóteles plantega los primeros interrogantes al desarrollu embriolóxicu. Les sos soluciones como en munchos de los campos trabayaos por esti pensador perduraríen hasta bien tarde nel pensamientu humanu, cuando nel sieglu XVII sían reevaluadas. Aristóteles reconocíu como'l primer embriólogu plantega'l problema de la formación del embrión. Pa ello respuende con dos hipótesis. La primera d'elles llamada comúnmente preformacionismo, sostién que les estructures del embrión tán preformadas dende'l principiu y depués estes a cencielles aumenten de tamañu. La segunda hipótesis propón que les estructures crecen progresivamente col tiempu, a esta denominar epigénesis (epi= sobre, xénesis=empecipio) la cual Aristóteles favoreció correutamente. Estes conxetures fueron xeneraes depués de reparar güevos de pollu guariaos, de los cualos tamién entendió primariamente les funciones de la llibradura y el gordón umbilical.

Aristóteles realizó observaciones sobre les distintes maneres de nacencia n'animales vivos (viviparidad), a partir de güevos (oviparidad) o por aciu güevos que se ruempen nel interior de la madre (ovoviviparidad). Amás identificó los dos patrones principales de la división celular, la segmentación holoblástica y la segmentación meroblástica. 

Mientres el periodu medieval nun se reconoz hasta'l momentu nenguna meyora nesti campu de la ciencia.

### Barrocu
A mediaos del sieglu XVII, en 1651 William Harvey concluyó que los animales aniciar de güevos (célula güevu). L'afirmación *Ex ovo omnia* (“Toos a partir de güevu”) esanició la xeneración bonal de la vida nos animales. Tamién llanzó una hipótesis sobre la función del líquidu amniótico como “amortiguador d'impactos”. Esti médicu inglés foi'l primeru en reparar el blastodermo del embrión de pollu ya indicar que nésti, primero que'l corazón fórmese, constitúyense “castros” de célules sanguínees. 

Depués de la invención del microscopiu, la embrioloxía pudo llograr observaciones con mayor resolución y detalle. En 1672 l'embriólogu italianu Marcello Malpighi publicó un primer trabayu sobre'l desarrollu del pollu vistu con microscopiu. Nel desarrollu d'esti trabayu reparar por primer vegada'l riegu neural, los somitas y la primer circulación de venes y arteries escontra y dende el sacu vitelín. A pesar de les observaciones, Malpighi sofitó la hipótesis de la preformación.

### Modernidá
La preformación tuvo un ampliu sofitu ente la ciencia, relixón y filosofía del sieglu XVIII. Pos nesti periodu creíase que tol individuu taba preestablecido dende la llinia xerminal (homúnculo) y polo tanto nun yera necesaria una fuercia esterno pal desarrollu del individuu. Esta teoría de corte conservador reforzaba la idea na cual nun había cambeos ente les xeneraciones d'individuos. Darréu Caspar Friedrich Wolff demostró que les rexones embrionaries del pollu desenvolver a partir de texíos que nun tener equivalente nun organismu adultu. Sicasí pa poder esplicar el llogru de nuevos individuos cada xeneración foi necesariu postular la esistencia d'una fuercia natural desconocida hasta'l momentu nomada *vis essentialis* “fuercia esencial”, que entamaría'l desarrollu de los embriones. 

Christian Pander estudió l'embrión de pollu y nél afayó les capes xerminales; ectodermo, mesodermo y endodermo. Amás rexistró observaciones que reforzaben la hipótesis epixenética, pos atopó que les capes xerminales nun formaben los sos órganos independientemente. Esto significaba qu'entá cuando les capes fueren texíos distintos, los trés interactuaben colectivamente por aciu inducción. Martin Heinrich Rathke, coterráneo y contemporaneu de Pander, reparó'l desarrollu de pexes, anfibios, reptiles y mamíferos, enfatizando na semeyanza nel desarrollu d'estos grupos de vertebraos. Nesti trabayu describió los arcos faríngeos, la formación del craniu, l'orixe del sistema reproductor, excretor y respiratoriu. Tamién estudió'l desarrollu d'invertebraos n'especial el del cámbaru.

La disputa sobre les hipótesis epixenétiques y preformistas, fueron finalmente atayaes cola teoría celular plantegada por Matthias Jakob Schleiden y Theodor Schwann. L'impautu sobre la ciencia biolóxica foi enorme. Nel casu del desarrollu, ésta indica que si tolos organismos tán aniciaos d'una célula, que tien de multiplicase pa xenerar otros tipos de célules y con elles l'individuu completu. D'esta miente el desarrollu d'un individuu tien de ser epixenéticu.

Otru argumentu en contra del preformismo ye propuestu pol biólogu alemán August Weismann, que indica que l'embrión o nuevu individuu nun herieda los sos calteres de tol cuerpu de los sos padres, sinón solamente de les célules xerminales. Implícitamente Weisman fixo la distinción ente les célules somátiques y les célules xerminales. Esta distinción y definición implica adicionalmente que les carauterístiques adquiríes poles célules somátiques mientres la vida del individuu nun son tresmitíes a les célules xerminales, tamién llamada llinia xerminal.

A finales del sieglu XIX en múltiples esperimentos de fertilización col oriciu, reparóse que'l güevu contenía contribuciones de dambos padres fundíos nel nucleu, al cual atribuyóse-y la responsabilidá del heriedu. Siguiendo esta llinia d'investigaciones demostróse que los cromosomes asitiaos nel nucleu d'un güevu fertilizáu (zigoto) deriven equitativamente de los nucleos parentales de los padres. Consecuentemente establecióse que los cromosomes son la unidá física de tresmisión de los calteres xenéticos ente xeneraciones acordies coles lleis postulaes por Gregor Mendel.

Karl Ernst von Baer siguió colos estudios de Pander sobre l'embrión de pollu y afayó la notocorda, el gametu femenín. Como conclusiones d'esti trabayu von Baer definió cuatro generalidad nel desarrollu, conocíes comúnmente como: Los cuatro principios de von Baer. 

### Contemporaneidad
Hans Spemann y Hilde Mangold afayen en 1924 la inducción embriónica por aciu el tresplante del llabiu cimeru de la gástrula de sacavera al llau opuestu del ectodermo. Esti tratamientu indució la formación d'un individuu con dos cabeces. El llabiu dorsal tresplantáu lleva anguaño'l nome del organizador de Spemann. Por esti trabayu Spemann ye gallardoniáu en 1935 col premiu Nobel pos Hilde Mangold muerre trágicamente nuna quema antes de la publicación del trabayu.

En 1978 preséntase la nacencia del primer humanu in vitro.

En 1986 afayar la muerte celular programada autónoma conocida tamién como apoptosis, que ye necesaria pa un desarrollu óptimo del individuu. Esti descubrimientu realizó sobre *Caenorhabditis elegans* el cual primeramente tien 1090 célules pero finalmente caltién 959 pal restu de la so vida, lo cual indica que 113 célules sumen mientres el desarrollu. Les observaciones amosaron que siempres s'esaniciaben les mesmes 131 célules. Igualmente afayaron qu'esti fenómenu y mecanismu molecular ye calteníu ente nematodos y mamíferos dende un orixe evolutivamente antiguu. Por esti trabayu H.Robert Horvitz y Ellis fueron premiaos col premiu Nobel.

## Conceutos

## Mecanismos del desarrollu
### Mecanismos básicos
* Mitosis asimétrica.
* Dinámica temporal interna acoplada a mitosis.
* Inducción xerárquica.
* Mitosis empobinada.
* Crecedera diferencial.
* Apoptosis.
* Migración.
* Adhesión.
* Contraición.
* Tumefacción, perda o deposición de la matriz celular.

### Mecanismos moleculares
Los tipos de molécules arreyaes nel desarrollu embrionariu fueron identificaos mientres la segunda metá del sieglu XX. Los factores de trescripción son reguladores clave pa la espresión de los genes, y ye'l control de trescripción que dexa que cada tipu celular (epitelial, neuronal, muscular, etc) esprese los sos proteínes específiques en determinaes cantidaes. Los factores de trescripción son regulaos por cascaes de transducción de señales que reciben señales esteriores a la célula, y se les "comuniquen" al nucleu celular. Estes cascaes de señales cuasi siempres arreyen receptores de membrana, a los que se xunen los amestandos, y enzimes. Un tipu de xenes bien importante, que son regulaos por distintos factores de trescripción en distintes célules, son los xenes que codifican para proteínes d'adhesión, que son bien importantes na morfogénesis.

## Modelos embrionarios
Estos organismos son bien usaos como modelos polos biólogos del desarrollu:
* Cordaos
** Anfioxo *Branchiostoma lanceolatum*
** Pez cebra *[[Danio rerio]]* 
** Sapos *[[Xenopus laevis]]*
** Pitín *[[Gallus gallus]]*
** Mure *[[Mus musculus]]*
* Invertebraos
** Oriciu
** viérbene *[[Caenorhabditis elegans]]*
** Mosca de la fruta *[[Drosophila melanogaster]]*
* Plantes
** *[[Arabidopsis thaliana]]*
** Maíz
** *[[Antirrhinum]]*

## Subdisciplines y disciplines rellacionaes
### Embrioloxía

La embrioloxía ye parte de la bioloxía del desarrollu, estudia a los organismos dende'l so estáu d'una célula (xeneralmente'l cigotu) hasta'l final de la etapa embrionaria, lo que nun significa necesariamente l'entamu de la vida llibre del organismu. La embrioloxía foi orixinalmente una ciencia más descriptiva hasta'l sieglu XX. Anguaño dambes ciencies estudien los pasos necesarios pa la formación del cuerpu d'un organismu vivu.

### Bioloxía evolutiva del desarrollu

La bioloxía evolutiva del desarrollu desenvolvióse llargamente na década de 1990. Ye una síntesis ente los descubrimientos de la bioloxía molecular del desarrollu y la bioloxía evolutiva, que considera tola diversidá de los organismos dende un contestu evolucionista.

### Medicina
Los descubrimientos de la bioloxía del desarrollu ayuden a entender defectos nel desarrollu como lu ye'l síndrome de Down (una aberración cromosómica). Llegar a entender cómo les célules estremar mientres el desarrollu dexaría, especializar célules madre en distintos texíos y órganos con fines médicos.

## Ver tamién

## Referencies

## Bibliografía
* Gilbert SF. Bioloxía del desarrollu (7ª ed.). Buenos Aires: editorial Médica Panamericana; 2005. 
* Wolpert L. Principles of Development (3th ed). Oxford, United States; 2007.

## Enllaces esternos

* Developmental Biology by Scott Gilbert (llibru de testu online, n'inglés).
* Society for Developmental Biology
* Developmental Biology
* Milestones. Bioloxía del desarrollu