Escherichia coli

***Escherichia coli*** (pronunciáu /eske'rikia 'koli/), tamién conocida pola abreviación del so nome, ***E. coli***, ye un bacilu gramnegativo de la familia de les enterobacteries que s'atopa nel tracto gastrointestinal d'humanos y animales de sangre caliente.

*E. coli* ye la bacteria anaerobia facultativa comensal más abondosa de la microbiota; coles mesmes, ye unu de los organismos patóxenos más relevantes nel humanu, tantu na producción d'infeiciones gastrointestinales como d'otros sistemes (urinariu, sanguineu, nerviosu). Foi descrita per primer vegada en 1885 por Theodore von Escherich, bacteriólogo alemán, quien la denominó *Bacterium coli commune*. Darréu la taxonomía axudicó-y el nome de *Escherichia coli*, n'honor al so descubridor.

Ésta y otres bacteries son necesaries pal funcionamientu correutu del proceso dixestivu, amás de producir les vitamines B y K. Ye un bacilu que reacciona negativamente a la tinción de Gram (gramnegativo), ye anaerobiu facultativu, móvil por flaxelos peritricos (qu'arrodien el so cuerpu), nun forma espores, ye capaz de lleldar la glucosa y la lactosa y la so prueba d'IMVIC ye ++--.

Ye una bacteria utilizada frecuentemente n'esperimentos de xenética y bioloxía molecular.

A pesar de que dambes compartan abreviatura, (***E. coli***), nun se debe confundir la bacteria ***Escherichia coli*** cola ameba ***[[Entamoeba coli]]*** (**''E. coli**)*.

== Historia ==
[[Theodore von Escherich]], pediatra y microbiólogu alemán, estudió nel añu 1884 los microbios que s'atopaben nel intestín infantil, a partir de les sos fieces, pa establecer el so rol na dixestión y la enfermedá. Nel añu [[1885]] publicó los resultaos del so estudiu, en que'l so reporte describe l'aislamientu y carauterización de bacteries de rápida crecedera con forma de vares curties y delgaes que llamó *Bacterium coli commune*. Anque darréu'l microorganismu foi descritu por dellos otros investigadores con múltiples sinónimos, Escherich foi reconocíu como'l primeru estableciéndose'l nome definitivu del microbiu como *Escherichia coli* en [[1954]].

== Microbioloxía ==
*E. coli* ye un [[bacilu]] [[bacteria gramnegativa|gramnegativo]], [[oxidasa negativu]], perteneciente a la familia de les [[Enterobacteria|Enterobacteries]]. Ye capaz de crecer en medios [[organismu aerobiu|aerobios]] y [[organismu anaerobiu|anaerobios]], preferentemente a 37&nbsp;°C; tien formes ensin movilidá y móviles, estes postreres con [[Flaxelu (bioloxía)|flaxelos]].

Pal aislamientu ya identificación de la *E. coli*, tien de tomase una muestra a 37&nbsp;°C nun mediu selectivu en condiciones aeróbicas, yá seya en [[agar MacConkey]] o [[eosina azul de metileno]], onde les enterobacterias pueden estremase poles sos carauterístiques morfolóxiques y ser estremaes pola [[prueba del indol]].

*E. coli*, nel so hábitat natural, vive nos intestinos de la mayor parte de los [[mamíferu|mamíferos]] sanos. Ye'l principal organismu [[anaerobiu facultativu]] del [[sistema dixestivu]]. N'individuos sanos, esto ye, si la bacteria nun adquier [[gen|elemento xenéticos]] que codifican factores bederres, la bacteria actúa como un [[comensal]] formando parte de la [[microbiota intestinal]] y ayudando asina a l'[[dixestión|absorción de nutrientes]]. N'humanos, *Escherichia coli* coloniza'l [[tracto gastrointestinal]] d'un neonato xuntándose a les mucosidades del [[intestín gordu]] dientro de poques hores de nacíu. Dende entós permanez nuna rellación de mutuu beneficiu. Sicasí, estes cepes comensales pueden producir infeiciones nel paciente [[inmunodepresión|inmunodeprimido]]. Les cepes patóxenes de *E. coli*, otra manera, en cuanto colonicen un güéspede sanu, pueden producir infeiciones de diversa severidá nel intestín, les víes urinaries, [[meninxitis]], [[sepsis]], ente otres infeiciones.

La [[seroloxía|identificación serológica]] de los distintos tipos de cepes de *E. coli* tuvo un papel relevante na so clasificación previu al usu de los factores xenéticos de roxura pa ello. En 1933, Alfred Adam amosó que ciertos serotipos de “dyspepsie koli” (como lu llamaba a les cepes de *E. coli* diarreogénicas) taben implicaos n'epidemies de foria pediátrica. En 1944, [[Fritz Kauffmann|Kauffman]] propunxo un esquema de clasificación qu'entá s'ocupa güei día col fin d'estremar los tipos comensales de los patóxenos y los distintos tipos d'estos postreros.


El [[xenoma]] de les cepes patóxenes contienen en permediu un millón más de pares de bases que les cepes comensales, que probablemente correspuenden a los xenes de factores de roxura y resistencia. Amás, la estructura del xenoma de la *E. coli* ye altamente flexible, dexando la movilidá de material xenético per mediu de [[transposón|transposones]], [[secuencia d'insertamientu|secuencies d'insertamientu]], [[bacteriófagos]] y [[plásmidos]] lo cual déxa-y caltener y esplegar les sos habilidaes patogénicas.

=== Clasificación ===


L'esquema de clasificación de Kauffmann usa la identificación serológica de les sos antígenos O (del [[lipopolisacárido]], LPS), H (flagelares) y K (de la [[envoltura celular bacteriana|envoltura]] y [[cápsula (microbioloxía)|cápsula]], termoestables y termolábiles). Alredor de 186 tipos distintos de antígeno O y 53 antígenos H fueron reconocíos. La presencia de antígenos K demostrar nes cepes que non s'[[aglutinación|apiguren]] pol [[sueru inmunolóxicu|antisuero]] O pero sí lu faen al calecer. Posterior a Kauffman, precisóse la definición de antígenos K namái pa los polisacáridos acídicos, dexando fuera los antígenos proteicos de les [[Fimbria|fimbrias]], que se denominen antígenos F. Los serotipos de *E. coli* son determinaos por combinaciones específiques de los antígenos O y H.

Coles meyores de les téuniques de decodificación xenética, les cepes de *E. coli* productores de foria nel home clasificáronse según el factor xenéticu que define la so roxura y el cuadru clínicu asociáu, configurando distintos tipos patogénicos, "patotipos" o "virotipos"; d'esta forma definiéronse siquier siete tipos de *E. coli* entéricos y trés extraintestinales. Ente ellos tán: la *E. coli* enteropatogénica (ECEP), la *E. coli* enterotoxigénica (*ECET*), la *E. coli * enteroinvasiva (*ECEI*), la *E. coli* enteroagregativa (*ECEA*), la *E. coli* productora de [[toxina Shiga]] (*STEC*), la *E. coli* d'adherencia difusa (*ECAD*) y la *E. coli* adherente invasiva (*ECAI*) que s'acomuñó cola [[enfermedá de Crohn]]. Hai tipos híbridos, como la *E. coli* enteroagregativa hemorráxica (*EAHEC)* que lleva xenes de roxura de la *ECEA* y la *STEC*. La familia ye heteroxénea y va siguir evolucionando.

Esisten cepes denominaes extraintestinales (*ECPEx*) que producen infeiciones nes víes urinaries (les *ECUP*), nel tracto respiratoriu, nel sistema nerviosu central y otres infeiciones yá seya xeneralizaes ([[bacteriemia|bacteriemies]] o [[sepsis]]), o en diversos allugamientos (articulaciones, globos oculares, glándules, peritonéu, fégadu, güesu, celebru, corazón, próstata, venes y otros). Estes cepes pueden ser portaes por animales, tales como les aves de crianza, gochos, ganáu vacuno, animales de compañía, de tala forma que la enfermedá extraintestinal pue ser adquirida pol contautu con estos animales o los sos subproductos. Una cepa en particular, produz biltos d'enfermedá relevantes na industria de les aves, y denominar *APEC*. Toes estos tipos, comparten diversos factores de roxura que-yos dexen xuntar se a les célules infestaes (p. ex., fimbrias tipu 1 y fimbrias tipu P), factores que-yos dexen evitar o sobrevivir a los sistemes de defensa del güéspede (como cápsules y lipopolisacáridos), mecanismos d'alquisición de nutrientes ([[Sideróforo|sideróforos]]), [[Peptidasa|proteasas]], [[Invasina|invasinas]] y toxines ([[hemolisina]] y factor citotóxico necrosante).

==== *Escherichia coli* enteropatogénica (*ECEP*) ====
La *E. coli* enteropatogénica, *ECEP*, carauterizar por xuntase a la mucosa del intestín, produciendo mancadures distintives en dichu epiteliu. El términu usar por primer vegada en 1955 en rellación con una serie de biltos de foria infantil nos años 1940 y 1950, pa estremala de la *E. coli* comensal.

Esta cepa causa foria n'humanos, monos, coneyos, perros y oveyes, al igual que la enterotoxigénica, pero la etioloxía y los mecanismos moleculares de colonización son distintes. Nun produz les toxines [[enterotoxina resistente al calor|termoestables (ST)]] nin [[enterotoxina lábil al calor|termolábiles (LT)]], pero utilicen la proteína [[intimina]], una [[adhesina]], pa xuntase a les célules intestinales. Produz una mancadura carauterística denomada *"adhesión y eliminación"*, destruyendo les [[microvilli|microvellosidades intestinales]] nel llugar onde la bacteria xuntar al epiteliu intestinal, que toma la forma de "pedestales" pa les colonies.

La *ECEP* se subclasifica en típica y atípica, según la presencia o non del [[plásmido]] del factor d'adherencia de *E. coli* (FAE). Esti plásmido codifica la formación de fimbrias tipu IV conocíes como *"pelos formadores de moños"* (n'inglés: "bundle-forming pilus" o BFP).

Les fases del procesu patogénico de la *ECEP* son: adherencia inicial, inyeición de factores y transducción de señales; y contautu íntimu. 

===== Adherencia inicial =====
L'adherencia de la *ECEP* empieza con una adherencia ente les mesmes bacteries, siguíu por una adherencia al epiteliu intestinal. Por que esti fenómenu llevar a cabu, ye necesaria la presencia de dos factores de roxura: los pelos formadores de moños y el flaxelu. Los pelos dexen a les *ECEP* xunise ente sigo formando una microcolonia. El flaxelu dexa estrechar el contautu ente les bacteries y los enterocitos.

===== Inyeición de factores y transducción de señales Completada la fase anterior, la *ECEP* inyecta al enterocito una serie de proteínes por aciu el sistema de secreción tipo III (SSTT). Esti sistema funciona como una "xeringa molecular" y conozse como "inyectisoma" o "complexu aguyeretia". Por esti sistema inyectar nel enterocito les proteínes efeutoras que van producir los efeutos necesarios pa siguir cola infeición. La mayor parte d'estes proteínes ta codificada nel "locus de la eliminación del enterocito" o *'LLEE** del cromosoma de la ''ECEP''.


===== Contautu íntimu =====
Nesta etapa se estructuran los pedestales nel epiteliu intestinal, per debaxo de les bacteries. Les microvellosidades se destuyen y la función normal del enterocito cesa. Estos pedestales contienen altes concentraciones de actina filamentosa polimerizada o [[Actina#Actina_F|actina F]], amás d'[[actinina alfa]], [[talina]], [[ezrina]] y cadenes llixeres de [[miosina]].

La consecuencia principal de la infeición por ''ECEP'' ye la foria secundaria a l'alteración na absorción y secreción d'iones y solutos a lo llargo del epiteliu intestinal, que son acompañaes de movimientu d'agua. La perda de les microvellosidades mengua al área d'intercambiu contribuyendo a la foria. Amás súmase l'aumentu de permeabilidá y la inflamación.

==== ''Escherichia coli'' enterotoxigénica (''ECET'') ====
La ETEC carauterizar por producir siquier una de dos toxines: la [[enterotoxina resistente al calor]] o **ST** y la [[enterotoxina termolábil]] o **LT*'. Afayóse primero en gochos onde la infeición sigue siendo letal nos naciellos.

La toxina LT paezse enforma, tantu n'estructura como en función, a la enterotoxina producida pol *Vibrio cholerae*. Xuntar a los enterocitos, siendo [[endocitosis|endocitada]] y [[Translocación proteica|traslocada]] al interior de la célula. Produz una activación permanente de l'[[adenilil ciclasa]], aumentando la concentración d'[[Adenosín monofosfato cíclicu|AMP cíclicu]] intracelular lo cual activa a la [[PKA|proteína quinasa dependiente de cAMP]] (PKA) xenerando una [[fosforilación]] por sobre lo normal de les [[canal de calciu|canales de calciu]] allugaos na cara apical de los enterocitos. La resultancia d'esto ye l'aumentu de secreción de calciu poles célules criptales y la inhibición de la reabsorción de cloruru de sodiu poles microvellosidades. L'aumentu netu d'iones nel intestín xenera un arrastre pasivu d'agua.

La toxina ST que produz la *ECET* ye la mesma ST producida nes infeiciones por *Yersinia enterocolítica* y *Vibrio cholerae* non O1. Na cara apical de los enterocitos esiste un receptor pa esta toxina, llamáu [[receptor guanilil ciclasa|guanilil ciclasa]] C (GC-C). La so activación xenera un aumentu nel [[Guanosín monofosfato cíclicu|GMP cíclicu]] lo que produz un aumentu na secreción de cloru y una inhibición na absorción de cloruru de sodiu, contribuyendo d'esta forma a la producción de foria. Otru tipu de ST presente en delles *ECET*, produz dañu direutu a los enterocitos y aumentando la secreción de bicarbonatu.

La *ECET* xúntase y coloniza la mucosa del [[intestín delgáu]] gracies a fimbrias o pili de distintu tipu, que-y dexen xuntar se a los enterocitos, y depués secretar les toxines descrites.

El cuadru clínicu n'humanos puede ser una foria infantil o la [[foria del viaxeru]], especialmente en temporada templada y húmeda. Empieza de forma abrupta tres un curtiu periodu d'incubación (14 a 50 hores). Produz foria aguacienta non sanguinolenta en neños y adultos, sobremanera en países en víes de desenvolvimientu, anque los desenvueltos tamién se ven afeutaos. Xeneralmente ye leve y autolimitada, pero puede aportar a letal en neños pequeños, si la hidratación nun compensa les grandes perdes hídriques que puede producir la *ECET*.

==== *Escherichia coli* enteroinvasiva (*ECEI*) ====
Ye inmóvil, nun llelda la [[lactosa]]. Invade l'epiteliu intestinal causando foria sanguinolenta en neños y adultos. Llibera'l [[calciu]] en grandes cantidaes torgando la solidificación ósea, produciendo artritis y en dellos casos [[arteriosclerosis]]. Ye una de les *E. coli* que causa más dañu por cuenta de la invasión que produz nel epiteliu intestinal.

==== *Escherichia coli* enterohemorrágica o verotoxigénica (*ECEH*) ====

La convención internacional de nomenclatura de patóxenos encamentó l'usu de *STEC* (Shiga Toxin *Escherichia coli*) pa esti grupu, por cuenta de que estes bacteries producen una toxina citotóxica para [[célules Vero]] de cultivu de similaridad estructural a la toxina producida por *Shigella dysenteriae*.

Esti virotipo tien una serie de factores de roxura que son similares a los que s'atopen en *Shigella*, como la toxina shiga.

Les *STEC* producen [[verotoxina|verotoxines]] qu'actúen nel [[colon]]. Los sos síntomes son: primero colitis hemorráxica, depués [[síndrome urémico hemolítico]] (lo anterior más afección del reñón, posible entrada en coma y muerte), y a lo último, [[púrpura trombocitopénica trombótica]] (lo d'antes más afección del sistema nerviosu central). Esta cepa nun llelda'l [[sorbitol]] y tien un [[Bacteriófago|fago]], onde s'atopen codificadas les verotoxinas, tamién llamaes "Toxines Shiga", nun tener una [[fimbria]] formadora de guedeyes, en cuenta de esto tien una fimbria polar llarga qu'usa p'adherencia.



==== *Escherichia coli* enteroagregativa o enteroadherente (*ECEA*) ====
Namái atopada n'humanos. Son llamaes enteroagregativas porque tienen fimbrias coles qu'apiguren célules nos [[Cultivu de texíos|cultivos de texíos]]. Xunir a la mucosa intestinal causando foria aguacienta ensin fiebre. Nun son invasivas. Producen [[hemolisina]] y una enterotoxina ST similar a la de les enterotoxigénicas.
acomúñense-y dos toxines:
* toxina termoestable enteroagregante (EAST)
* toxina codificada por plasmidos (PET)

==== *Escherichia coli* d'adherencia difusa (*ECAD*) ====
Xuntar a la totalidá de la superficie de les célules epiteliales y davezu causa enfermedá en neños inmunológicamente non desenvueltos o malnutridos. Nun se demostró que pueda causar foria en neños mayores d'un añu d'edá, nin n'adultos y vieyos.

==== *Escherichia coli* O157:H7 ====

La [[Escherichia coli O157:H7|*Escherichia coli* O157:H7]] ye una de los cientos de [[cepa|cepes]] de *Escherichia coli*. Anque la mayoría de les cepes son inocuas y viven nos [[intestín|intestinos]] de los seres humanos y animales saludables, esta cepa produz una potente [[toxina]] y puede causar enfermedaes graves como'l [[síndrome urémico hemolítico]].

*Escherichia coli* O157:H7 foi reconocida primeramente como causa d'enfermedá en 1982 mientres un biltu de [[foria]] aguda con [[sangre]] n'[[Estaos Xuníos d'América|Estaos Xuníos]] Determinóse que'l biltu deber a [[hamburguesa|hamburgueses]] contaminaes. De magar, la mayoría de les infeiciones provinieron de comer [[carne]] de [[vacunu]] picada insuficientemente cocinada. L'escritor [[Robin Cook]] escribió una novela sobre la tema titulada *Toxina*.

En 1996, cerca de [[Seattle]] producióse un biltu por causa de esta bacteria, que s'atopó en botelles de [[zusmiu]] de [[mazana]] de la marca [[Odwalla Inc.]]. Munches persones, ente elles ñácaros y neños, morrieron dempués de tomar esti zusmiu. La bacteria entró nes botelles porque les mazanes que s'estrumieron conteníen escrementos de [[venados]] de la zona y nun hubo nengún tipu de pasteurización.

Estremar de les otres *Escherichia coli* en que nun llelda'l [[sorbitol]], nun crecer a 44&nbsp;°C y nun produz β-glucoronidasa.

== Epidemioloxía ==
La [[foria]] producida por cepes patogénicas de *E. coli* ye una causa importante de muerte en neños menores de 5 años, especialmente nes rexones d'[[África subsaḥariana]] y [[Asia del Sur]] onde ye una de les cuatro causes más importantes de foria moderada y severa, potencialmente letales. Una medría na fatalidá acomuñar coles cepes enteropatogénica, ECEP, y enterotoxigénica, ECET.

=== Biltos epidémicos ===
==== Biltu epidémicu n'Alemaña 2011 ====


N'Alemaña nel añu 2011 informar d'un gran biltu epidémicu producíu pol serotipo enterohemorrágico [[Escherichia coli O104:H4|*Escherichia coli* O104:H4]]. Trátase de cerca de 3255 casos, según la OMS, con 33 finaos. Atopáronse nicios de que pudiera surdir nuna esplotación alemana de biltos de soya, pero refugóse como focu de la intoxicación. Sicasí'l gobiernu alemán señaló en principiu a España como orixe de los productos vexetales implicaos na intoxicación alimentaria, dando dos fuentes de producción en Málaga y Almería. Países Baxos ye otru país señaláu. Tres l'analís de les fieces de los pacientes, refugóse l'orixe español. Pero desconoz l'orixe de la bacteria en tola cadena hasta'l consumidor, dende la producción, el tresporte y la distribución, polo que nun se puede refugar la manipulación de productos n'Alemaña, que foi señalada como'l país d'orixe de la intoxicación asocedida en viaxeros que tocaron suelu alemán. Nun se describió enxamás nengún casu n'España d'una infeición pola bacteria implicada nel biltu alemán. N'España esiste un posible casu d'infeición pol consumu de verdures fresques n'Alemaña.
La cepa de la bacteria *E. coli* apaecía n'Alemaña ye resistente a ocho tipos distintos d'antibióticu, según un equipu d'investigadores chinos, que llograron secuenciar el xenoma del organismu. Los investigadores del [[Institutu de Xenómica de Beixín]] ([[Institutu de Xenómica de Beixín|BGI]]) refugaron antibióticos como la [[penicilina]], les [[sulfamíes]], la [[cefalotina]] o la [[estreptomicina]] como posible solución a la enfermedá por cuenta de los xenes que lu faen resistente.

== Patoxenia ==
*Escherichia coli* puede causar infeiciones intestinales y extra intestinales xeneralmente graves, tales como infeiciones del [[aparatu excretor]], víes urinaries, [[cistitis]], [[Uretritis]], [[meninxitis]], [[peritonitis]], [[mastitis]], [[septicemia]] y [[neumonía]] Gram-negativa.

=== Roxura ===
*Escherichia coli* ta estremada poles sos propiedaes [[Roxura|bederres]], pudiendo causar foria n'humanos y otros animales. Otres cepes causen fories [[hemorraxa|hemorráxiques]] por virtú de la so agresividá, patoxenicidá y toxicidá. En munchos países yá hubo casos de muerte por esta bacteria. Xeneralmente pásalu a neños ente 1&nbsp;añu y 8&nbsp;años. Causáu xeneralmente pola contaminación d'alimentos, y posterior mala cocción de los mesmos, esto ye, a temperatures internes y esternes menores de 70&nbsp;°C.

=== Infeiciones urinaries ===

Son más comunes en muyeres pola curtia llargor de la uretra (25 a 50&nbsp;[[mm]]), en comparanza colos homes (unos 15&nbsp;[[centímetru|cm]]). Ente los vieyos, les [[infeición urinaria|infeiciones urinaries]] tienden a ser de la mesma proporción ente homes y muyeres. Por cuenta de que la bacteria invariablemente entra al tracto urinariu pola [[uretra]] (una infeición ascendente), los malos vezos sanitarios pueden predisponer a una infeición, sicasí, otros factores cobren importancia, como'l [[embaranzu]], [[hipertrofia benigna de próstata|hipertrofia benigna]] o [[cáncer de próstata|malina]] de [[próstata]], y en munchos casos l'eventu iniciante de la infeición ye desconocíu. Anque les infeiciones ascendentes son les causantes d'infeiciones del tracto urinariu baxu y [[cistitis]], nun ye necesariamente esta la causa d'infeiciones cimeres como la [[pielonefritis]], que puede tener orixe hematóxenu.

== Tratamientu ==
L'usu d'[[antibióticu|antibióticos]] ye pocu eficaz y cuasi nun se prescribe. Pa la foria suxer el consumu d'abondosu líquidu y evitar la deshidratación. Cuando una persona presenta foria nun tien de dir a trabayar o asistir a llugares públicos pa evitar l'andada masiva. 

En delles patoloxíes como la [[pielonefritis]] hai que considerar l'usu de dalguna [[cefalosporina]] endovenosa.

== Ver tamién ==
* *Entamoeba coli*
* [[Vengación de Moctezuma]]

== Referencies ==


== Enllaces esternos ==



* [https://web.archive.org/web/20041227073704/http://www.cdc.gov/NCIDOD/DBMD/diseaseinfo/escherichiacoli_g_sp.htm Centros pal Control y la Prevención d'Enfermedaes: material publicáu so dominiu públicu.]
* [https://web.archive.org/web/20071217031010/http://www.chem.missouri.edu/TannerGroup/people/white/NCBI%20taxonomy%20browser/ecoli.htm *Escherichia coli*.]
* [http://www.cibermitanios.com.ar/2009/10/bacteries-dibuxantes.html Bacteries dibuxantes.] *E. coli* xenéticamente modificada pa procesar gráficos vectoriales.
* [https://www.rtve.es/noticias/bacteria-y-coli/ Bacteries *E. coli''] en RTVE.es