Drosophila melanogaster

***Drosophila melanogaster*** (en griegu significa lliteralmente «amigu de la rosada de banduyu negru»), tamién llamada **mosca del vinagre** o **mosca de la fruta**, ye una especie de dípteru braquícero de la familia Drosophilidae. Recibe'l so nome por cuenta de qu'aliméntase de frutes en procesu de fermentadura tales como mazanes, bananes, uves, etc. Ye una especie utilizada frecuentemente n'esperimentación xenética, yá que tien un amenorgáu númberu de cromosomes (4 pares), curtiu ciclu de vida (15-21 díes) y aproximao el 61&nbsp;% de los xenes d'enfermedaes humanes que se conocen tienen una contrapartida identificable nel xenoma de les mosques de la fruta, y el 50&nbsp;% de les secuencies proteíniques de la mosca tien análogos nos mamíferos.

Pa propósitos d'investigación, fácilmente pueden reemplazar a los humanos. Reprodúcense rápido, de cuenta que pueden estudiase munches xeneraciones nun curtiu espaciu de tiempu, y yá se conoz el mapa completu del so xenoma. Foi adoptada como animal d'esperimentación xenética por Thomas Morgan a principios del sieglu XX. Los sos 165&nbsp;Mb de xenoma (1&nbsp;Mb = 1 millón de pares de bases) fueron publicaos en marzu de 2000 gracies al consorciu públicu y la compañía Celera Genomics. Alluga alredor de 13.600 xenes.

## Desarrollu

D'una célula deriven célules fíes que xeneren una posible asimetría. Presenta una asimetría inicial na distribución de los sos componentes citoplasmáticos que da llugar a les sos diferencies de desenvolvimientu. Na ovogénesis xenérense célules foliculares, célules nodrizas y el ovocito.
La mosca de la fruta, a 29&nbsp;°C, algama a vivir 30 díes; y de güevu a adultu 7 díes.

El desenvolvimientu ceo determina la formación d'exes.

El primordio desenvuelve diferencies nes exes: anteroposterior y dorsoventral.

Una socesión d'acontecimientos derivaos de l'asimetría inicial del cigotu traducir nel control de la espresión xénica de forma que les rexones distintes del güevu adquieren distintes propiedaes. Esto puede asoceder pola distinta llocalización de los factores de trescripción y traducción nel güevu o pol control diferencial de les actividaes d'estos factores.

Dempués sigue otra etapa na que se determinen les identidaes de les partes del embrión: defínense rexones de les que deriven partes concretes del cuerpu.

Los xenes que regulen el procesu codifican reguladores de la trescripción y actúen unos sobre otros de forma xerárquica. Tamién actúen sobre otros xenes que son los que verdaderamente encargar del establecimientu d'esti patrón (actúen en cascada).

Tamién hai que tener en cuenta les interacciones célula-célula yá que definen les fronteres ente los grupos celulares.

### Estructura d'un segmentu
Hai 3 grupos de xenes en función de los sos efeutos sobre la estructura d'un segmentu:
* **Xenes maternos**: espresaos pola madre na ovogénesis. Actúen mientres o dempués de la maduración del ovocito. Un exemplu ye'l xen bicoid.
* **Xenes de segmentación**: espresar tres la fertilización. Encargar del númberu y polaridá de los segmentos (hai 3 grupos qu'actúen secuencialmente pa definir les partes del embrión).
* **[[Xenes homeóticos]]**: controlen la identidá de los segmentos (non el númberu, nin polaridá o tamañu).

### Etapes del desenvolvimientu
La siguiente etapa del desenvolvimientu depende de los xenes que s'espresen na mosca madre. Estos xenes espresen antes de la fertilización. Pueden estremase en:
* **Xenes somáticos maternos**: espresar en célules somátiques = célules foliculares.
* **Xenes de llinia xerminal materna**: pueden actuar tantu en célules nodriza como nel ovocito.

Esisten cuatro grupos de xenes qu'intervienen nel desenvolvimientu de les distintes partes del embrión. Cada grupu entamar nuna vía distinta que presenta un orde concretu d'actuación.
Cada vía empecipia con fechos que tien llugar fuera del güevu, lo que tien como resultáu la llocalización d'una señal dientro d'este. Estes señales (son proteínes que reciben el nome de morfógenos) distribuyir de forma asimétrica pa cumplir funciones distintes.

De la exa *antero-posterior* encárguense 3 sistemes y del *dorso-ventral* encárgase unu:
* **Sistema anterior**: responsable del desenvolvimientu de cabeza y tórax. Ríquense productos de la llinia xerminal materna p'asitiar al productu del xen bicoid nel estremu anterior del güevu.
* **Sistema posterior**: responsable de los segmentos del abdome. Munchos productos intervienen na llocalización del productu del xen nanos, que inhibe la espresión de hunchback nel abdome.
* **Sistema terminal**: desenvolvimientu d'estructures de los estremos non segmentados del güevu. Depende de los xenes somáticos maternos (activen el receptor codificado por torso).
* **Sistema dorso-ventral**: empecipia por una señal dende una célula folicular de la cara ventral del güevu y tresmítese al traviés del receptor codificado pol xen Toll. Esto produz la xeneración d'un gradiente d'activación del factor de trescripción producíu pol xen Dorsal.

Tolos componentes de los cuatro sistemes son maternos polo que los sistemes qu'establecen el patrón inicial dependen de sucesos anteriores a la fertilización.

### Desenvuelvo dorso-ventral
Esiste una complexa interrellación ente oocito y célules foliculares (xenes del oocito son necesarios pal desenvolvimientu de célules foliculares y señales d'estes, tresmitíes al oocito, provoquen el desenvolvimientu d'estructures ventrales).

Otra vía encargar del desenvolvimientu dorsal mientres la crecedera del güevu.

Los sistemes funcionen pola activación d'una interacción amestando-receptor que desencadena una vía de transducción.

El procesu depende, nel so entamu, del xen Gurken (qu'actúa tamién en diferenciación antero-posterior). El mRNA de Gurken asítiase na cara posterior del oocito faciendo que les célules foliculares axacentes estremar en célules posteriores. Estes célules devuelven una señal que desencadena la producción d'una rede de microtúbulos que ye necesaria pa la polaridá.

La polaridá dorsoventral establezse cuando gurken llega a la cara dorsal del oocito (depende de la espresión de dellos xenes más).

El productu de Gurken actúa como amestando interaccionando col receptor (productu del xen Torpedu) d'una célula folicular.

L'activación d'esti receptor desencadena una vía de señalización que'l so efeutu final ye la torga a que se desenvuelva la cara ventral na dorsal (produzse un cambéu nes propiedaes de les célules foliculares d'esta cara).

El desenvolvimientu d'estructures ventrales rique xenes maternos qu'establecen la exa envés-ventral.
El sistema dorsal ye necesariu pal desenvolvimientu d'estructures ventrales (como mesodermo y neuroectodermo). Mutaciones nél, torguen el desenvolvimientu ventral.

La vía del desenvolvimientu ventral, tamién s'empecipia nes célules foliculares y remata nel oocito. Nes célules foliculares prodúcense una serie de señales qu'acaben xenerando un amestando par el receptor (productu del xen Toll = primer componente de la vía, qu'actúa dientro del oocito).

Toll ye'l xen crucial nel tresporte de la señal al interior del oocito.

El restu de componentes del grupu dorsal codifican productos qu'o regulen o son necesarios pa l'acción de Toll. Toll ye una proteína transmembrana (homóloga al receptor de la interleuquina 1).

La unión de la so amestando al receptor Toll, activa la vía que determina'l desenvolvimientu ventral. La distribución del productu d'esti xen ye bien variable, pero solo induz la formación d'estructures ventrales en llugares fayadizos (paez que solo s'espresa productu activu en ciertes rexones).

Tres la unión del amestando, el receptor Toll activar na cara ventral del embrión. Esta activación desencadena nuna serie de procesos nos qu'intervienen los productos d'otros xenes y que termina na fosforilación del productu del xen cactus que ye'l regulador final del factor de trescripción del xen Dorsal.

Na citoplasma hai un complexu cactus-dorsal inactivu pero que al fosforilarse cactus llibera a la proteína dorsal, qu'entra nel nucleu.

L'activación de toll lleva a l'activación de dosal.

Establezse un gradiente de proteína dorsal nel nucleu que va del llau dorsal al ventral nel embrión. Na cara ventral, la proteína dorsal lliberar escontra'l nucleu pero na dorsal, permanez na citoplasma.

La proteína dorsal activa a los xenes Twist y Snail (necesarios pal desenvolvimientu d'estructures ventrales) y inhibe a los xenes Decapentaplegic y Zerknullt (necesarios pal desenvolvimientu d'estructures dorsales).
La interacción inicial ente gurken y torpedu lleva a la represión de l'actividá de spatzle na cara dorsal del embrión (amestando de toll).

La proteína dorsal, asitiada nel nucleu, inhibe la espresión de dpp. D'esta miente, les estructures ventrales formar según un gradiente nuclear de la proteína dorsal y les estructures dorsales según un gradiente de la proteína dpp.

* Na exa envés-ventral hai tres bandes bastante próximes que definen les rexones nes que se formen mesodermo, neuroectodermo y ectodermo dorsal (ordenaes de ventral a dosal).

## Xenoma

El xenoma de *D. melanogaster* (secuenciáu en 2000, y verificáu na base de datos FlyBase) contién cuatro pares de cromosomes: un par X/Y, y trés autosomes señalaos como 2, 3, 4. El cuartu cromosoma ye tan pequeñu que dacuando s'ignora, salvo l'importante xen *ensin güeyos*. El xenoma secuenciáu de *D. melanogaster* de 139,5 millones de pares de bases contién aproximao 15.016 xenes. Más del 60% del so xenoma ye funcional al codificar ADN non codificador de proteínes arreyaos nel control de la espresión xénica. La determinación de sexu en *Drosophila* producir pola rellación de cromosomes X a autosomas, non por cuenta de la presencia d'un cromosoma Y como asocede na determinación de sexu n'humanos. Anque'l cromosoma Y ye dafechu heterocromática, contién siquier 16 xenes, munchos de los cualos cumplen funciones relatives al sexu macho.

### Semeyanza con humanos
Cerca del 75% de xenes humanos venceyaos con enfermedaes, tienen el so homólogu nel xenoma de la mosca de la fruta, y el 50% de les secuencies de proteínes de la mosca tien el so homólogu en mamíferos. Esiste una Base de Datos en llinia, llamada Homophila ta disponible pa estudios d'enfermedaes xenétiques humanes homólogues en mosques y viceversa. *Drosophila* sigue siendo usáu estensamente como modelu xenéticu pa diverses enfermedaes humanes incluyendo a desórdenes neurodexenerativos Parkinson, Huntington, ataxia espinocerebelosa y Alzheimer. Esta mosca tamién s'usa n'estudios de mecanismos del avieyamientu y estrés oxidativo, sistema inmunolóxicu, diabetes, cáncer, abusu de drogues.

## Referencies

## Enllaces esternos

* Artículu sobre la investigación de la D. Melanogaster na Estación Espacial Internacional
* Berkeley Drosophila Genome Project
* The Drosophila Genomics Resource Center 
* Mosca de la fruta na Universidá de Kentucky
* Subdireición de Mosques de la Fruta y Proyeutos Fitosanitarios - Perú 
* Midíes del cortexu en Drosophila melanogaster
* Caltenimientu de ''Drosophila'' en lab: procedimientods xenerales
* Trescripción In situ d'hibridación d'embriones Whole-Mount p'analises fenotípico de RNAi-Treated Drosophila
* Injection of dsRNA into Drosophila Embryos for RNA Interference (RNAi)