Chrysiridia rhipheus

La **poliya crepuscular de Madagascar**, o a cencielles **poliya crepuscular** (***Chrysiridia rhipheus***), ye una especie de gran poliya de vuelu diurnu de la familia Uraniidae, con una valumbu de siete a nueve centímetros. Considerar unu de los miembros más bellos ya impresionantes del orde Lepidoptera. Famosa en tol mundu, figura en munchos llibros de mesa auxiliar que traten esti orde, y ye bien buscada polos coleicionistes. Ye bien colorida, pero munchos d'esti colores nun se formen por pigmentos, sinón por fenómenos físicos como la polarización, iridiscencia o refraición de la lluz nes escames de les ales. Por ello, ye una especie oxetu de numberosos estudios ópticos.

L'entomólogu británicu Dru Drury considerar una caparina, y describir en 1773 dientro del xéneru *[[Papilio]]*. En 1823, Jakob Hübner la reclasificó nel xéneru de poliyes *[[Chrysiridia]]*. Más palantre, otres descripciones dieron llugar a sinónimos dellos como *Chrysiridia madagascarensis* (Lesson, 1831).

De primeres, creyóse que yera orixinaria de China o Bengala, pero depués afayóse que yera endémica de Madagascar. Atopar en distintes rexones de la islla en distintos momentos del añu, con máximos poblacionales ente marzu y agostu y mínimos ente ochobre y avientu. Cada añu, miles d'individuos migren del este al oeste de la islla.

Les femes ponen aproximao ochenta güevos nel aviesu de les fueyes d'euforbiáceas del xéneru *[[Omphalea]]*. Los bárabos son blancucies y amarellentaes con manches negres, pates coloraes y pelos negros. La seda que xeneren les ayuda a enferronase a les fueyes y a engatar otra vegada si cayen. Especializáronse n'alimentase namái de les cuatro especies del xéneru *Omphalea* de Madagascar, que son tóxiques, de tal manera que los bárabos secuestren les toxines y retener nes etapes pupal y adulta. En completando cuatro etapes, formen una crisálida. Esti estáu de pupa dura ente diecisiete y ventitrés díes.

## Taxonomía
Foi descrita per primer vegada por Dru Drury en 1773, basándose nun espécime propiedá d'un marín inglés —el capitán May de Hammersmith, Londres—, y supuestamente traíu de China. Poles sos semeyances colos miembros de la familia Papilionidae, Drury llamar *[[Papilio]] rhipheus*.  El holotipo estudiáu pol entomólogu tenía asitiada la cabeza d'otra especie, probablemente d'una caparina, que les sos antenes yeren fines y filamentosas; esta traza ye frecuentemente usáu para estremar poliyes de caparines. Una vegada reconocida la imprecisión del científicu, la poliya se reclasificó nel xéneru *[[Urania (animal)|Urania]]*, hasta qu'en 1823 l'entomólogu alemán Jakob Hübner clasificar nun nuevu xéneru, *Chrysiridia*. Darréu describir so otros nomes. Por cuenta de que Drury afirmara que tenía antenes filamentosas y qu'escarecía de cola, William Swainson pensó qu'ésti y l'espécime descritu por Pieter Cramer yeren dos especies distintes, y en 1833 nomó a la supuesta caparina *Rhipheus dasycephalus*, y a la poliya *Leilus orientalis*. Otros sinónimos inclúin nomes como *Urania cameri* por Maasen en 1879, y *O. rhipheus* var. *madagascarenis* por Lesson en 1831.

El xéneru *Chrysiridia* ye dafechu africanu ya inclúi namái a otra especie, *[[Chrysiridia croesus|C. croesus]]*. Ye tamién unu de los trés xéneros diurnos dientro de la subfamilia Uraniinae, xunto con *Urania* y *[[Alcides]]*. Esti postreru aliméntase de plantes de los xéneros *[[Endospermum]]* y *Omphalea*, ente que los otros dos, namái d'esti postreru.

## Descripción
*C. rhipheus* tien una valumbu de siete a nueve centímetros y, dacuando, hasta once. Los individuos de les tierres altes (900 a 1080&nbsp;m), con un permediu de 7&nbsp;cm, son menores que les de menor altitú (600m), con una media de 9&nbsp;cm. Como munches otres dientro de Uraniinae, la especie asemeyar a la familia Papilionidae, especialmente poles sos coles y el coloríu de les sos ales, polo que puede ser fácilmente confundida con una caparina. 

La poliya ye de fondu negru y presenta marques de color azul, verde y colloráu iridiscente. Tien tonos blancucios nes zones marxinales de les ales. Tamién tienen seis coles, frecuentemente perdíes o estropiaes mientres la so vida. Les variaciones nel patrón de les ales son comunes y los individuos suelen ser parcialmente asimétricos, siendo unu de los factores que lu causa'l sópitu cambéu de temperatura mientres la fase de crisálida.

### Microestructura de les ales
A diferencia de munches otres poliyes, los colores de les ales de *C. rhipheus* nun provienen de pigmentos, sinón que s'anicien pola dispersión coherente y la interferencia de la lluz nes escames en forma de cinta que cubren les ales:

* Una cutícula de munches capes nes escames produz interferencies óptiques. Cada escama contién capes de cutícula con llugares de mayor acumuladura d'ésta alcontraos de forma arbitraria que dexen un espaciu d'aire ente sigo. Esti espaciu llibre ye más estrechu que la llonxitú d'onda de la lluz visible. Esta estructura toma dende una capa nel estremu proximal de cada escama hasta cuasi seis capes nel so puntu distal. Esto fai que se reflexen fuertemente ciertos llonxitúes d'onda, determinada pola espesura de les capes y l'ángulu en que la lluz incide sobre la escama.

* Les escames son curves, lo que xenera reflexos ente elles. Esti mecanismu ye inusual ente los lepidópteros. La parte proximal de cada escama ye cuasi plana; depués se curva y dóblase cerca del puntu distal, cubriendo la parte proximal de les escames siguientes. Por cuenta de esta disposición, les escames axacentes tienen riegos ente sigo, lo que dexa a la lluz impautar sobre una, reflexase nun ángulu de 90º, impautar sobre la siguiente y ser reflexada dende l'ala. Una y bones l'ángulu de reflexón falta enforma del normal, l'efectu d'interferencia favorez el reflexu de distintos colores que se ven cuando la lluz impacta cerca de la parte curva de la escama.

Por cuenta de que les capes de cutícula tán entamaes en grupos, con una curva cilíndrica, esti segundu tipu de reflexu depende de la polarización de la lluz incidente. Munchos inseutos pueden detectar la polarización de la lluz, polo que se propunxo qu'esta carauterística pueda ser utilizada como señal visual ente individuos.

Toes estes carauterístiques físiques faen d'esta especie, y de les del xéneru *Urania*, oxetu frecuente d'estudiu en óptica.

## Hábitat y distribución

Según les descripciones de Drury, l'espécime que llogró en Hammersmith provenía de la China, y más tarde l'entomólogu holandés Pieter Cramer creyó qu'esta especie provenía de Chandernagor, Bengala, dando llugar al so nome en francés, *page de Chadernagor*. Anguaño sábese que *C. rhipheus* ye endémica de Madagascar. Atópense práuticamente en tola islla, sacante nel suroeste y nel estremu subdesértico d'Androy, onde'l xéneru de plantes *[[Omphalea]]*, del que s'alimenten, ta ausente.

Cada estación, miles de poliyes adultes migren ente les distintes poblaciones d'esta planta que s'atopen xeográficamente aisllaes y distantes na islla. Migren dende l'área protexida de los montes caducifolios del oeste onde s'atopen les especies *O. ankaranensis*, *O. occidentalis* y* O. palmata*, escontra la selva del este, onde espolleta *O. oppositifolia*, que les sos poblaciones atopar esperdigaes, fuertemente segregaes y amenaciaes pola deforestación. Esta planta ye de vital importancia pa la sobrevivencia de la poliya, yá que ye la única perenne del xéneru. La poliya de Xamaica, *[[Urania sloanus]]*, de la mesma subfamilia, escastóse bien probablemente tres la desapaición d'una de les sos plantes hospedadoras.

Les poliyes migren en respuesta a cambeos fisiolóxicos nes sos plantes hospedadoras. Los bárabos defolian tola planta ya inclusive comen les flores y frutos. Esto tien un impautu considerablemente negativu na reproducción de la especie vexetal. Probablemente, les plantes reaccionen camudando les sos concentraciones de nutrientes y compuestos secundarios, volviéndose tóxiques y causando un aumentu de la tasa de mortalidá de los bárabos. Les poblaciones de *Omphalea* que nun son estropiaes poles poliyes por llargos periodos tienen una toxicidá menor. Cuando esto asocedi produzse una medría masiva de les poblaciones de *C.rhipheus*, siguíu d'amenorgamientos repentinos. Estos pescuezos de botella son la resultancia de l'alta mortalidá de los bárabos, pero tamién de la migración de les poliyes adultes. Amás, les plantes atraen parásitos himenópteros como proteición al traviés de sustancies químiques, cumpliendo un papel regulador na dinámica poblacional de la poliya.

### Plantes hospedadoras
Al igual que *C. croesus* y especies del xéneru *Urania*, *C. rhipheus* ye una poliya de vezos especialistes, que les sos guxanos aliméntase puramente del xéneru tropical *[[Omphalea]]* (Euphorbiaceae). Cuatro especies del xéneru habiten en Madagascar, los cuatro son endémiques de la islla:

* *[[Omphalea ankarensis |O. ankarensis]]*, un arbustu que crez nel suelu de piedra caliar del karst del norte.
* * [[Omphalea palmata |O. palmata]]*, un arbustu de selva tropófila bien emparentáu cola especie anterior, pero orixinariu del oeste de la islla.
* * [[Omphalea occidentalis |O. occidentalis]]*, otru arbustu de selva tropófila, alcontráu na mesma rexón.
* * [[Omphalea oppositifolia|O. oppositifolia]]*, un árbol de la mariña este de la selva de Madagascar.

*Omphalea*, como munchos otros miembros de la familia Euphorbiaceae, tien nectarios extraflorales qu'atraen aviespes polistinas, que son predadoras de los guxanos de la poliya. Estos nectarios tamién atraen formigues que suelen protexer a la planta, alimentándose del so néctar y de los inseutos que lu comen. Sicasí ignoren los bárabos de *C. rhipheus*, faciendo suponer que la especie tien dalgún disuasorio químicu como defensa primordial. Esta defensa provién de les mesmes plantes hospedadoras, de forma que tanto'l guxanu, la pupa como'l imago de dambes especies de *Chrysiridia* secuestren y darréu escreten alcaloides de polihidroxilado.

## Vezos
A diferencia de munches poliyes, esti inseutu vuela de día y los sos colores brillosos sollerten a los sos predadores sobre la so alta toxicidá, una estratexa reparada tamién n'otres poliyes diurnes. Otru vezu que *C. rhipheus* tien de mancomún con delles caparines ye la so postura de descansu nocherniegu —coles ales zarraes en vertical—. Mientres les migraciones, pasen la nueche dormiendo en grupu. La poliya vuela alredor de les copes de los árboles y n'escamplaes. Debíu al fuerte vientu dacuando ye alzada cerca de 100 metros; cuando esto asocede, déxase cayer al suelu inerte y coles ales zarraes.

### Ciclu de vida

Ye una especie polivoltina, diverses xeneraciones de poliyes asocédense tol añu. El picu máximu de población ye observable dende marzu a agostu, ente que'l puntu mínimu abarca dende ochobre a avientu. Les femes ponen los sos güevos escontra la tarde o anochar y alcuentren potenciales sitios fayadizos pa la ovoposición visualmente. Como los güevos d'otres Uraniidae, los de la poliya crepuscular son ovalaos y presenten nervaduras prominentes. Un solu güevu pesa cerca d'un miligramu y tien xeneralmente 17 nervaduras, anque dacuando tienen 16 o 18. Xeneralmente son puestos nel aviesu de les fueyes de *Omphalea*, dacuando na parte cimera, y en grupos de 60 a 110, siendo la midida de 80.

Depués de salir del güevu, los pequeños bárabos namái comen el texíu esistente ente les venes de les fueyes (parénquima), pa evitar el látex tóxicu y pegañosu que circula polos sos conductos y producíu polos laticíferos de la planta. Tres trés o cuatro díes, los guxanos tamién comen flores, frutos, sarmientos, peciolos y tarmos mozos ensin por eso dexar d'alimentase de les fueyes, defoliando dafechu la planta. Aliméntense particularmente de les glándules debaxo de les fueyes, cerca de los peciolos. Nesti momentu, tienen defenses químiques abondes pa enfrentar el látex, ensin que coagule nel so aparatu bucal. Mientres caminen, los bárabos escreten seda col so aparatu bucal con un movimientu de la so cabeza que describe un ocho, lo qu'evita que se cayan de les fueyes y dexa la so torna si esto asocede. Con too y con eso, les fuertes agües pueden refundiales al suelu. Esisten cuatro estadio larvarios que duren dos meses na estación templada y de dos y mediu a trés na fría. El bárabu ye blancucia y amarellentada con manches negres y pates coloraes y ta cubierta de pelos negros. Como tolos lepidópteros, tien cinco pares d'apéndices ambulatorios nos segmentos trés a seis y nel décimu y seis pates auténtiques nel tórax.

Na estación templada, y en completando les cuatro etapes de guxanu nes qu'amonta'l so tamañu, el bárabu texe nunes 10 hores una crisálida que consiste nuna retícula de seda irregular y d'amplia lluz de malla. Alcuéntrase o bien na copa d'un árbol o ente dos fueyes de la so planta hospedadora, pero más frecuentemente cerca del suelu, ente'l mofu y la corteza.

La metamorfosis  varia según la estación en que se desenvuelva. Asina, enllargar mientres 17 díes en payares, el mes más templáu, y 23 en xunetu, el más fríu. Cinco a seis díes primero que eclosione, empezar a ver el patrón de les ales. La poliya suel remanecer mientres la nueche o cuando hai poca lluz, rompiendo la crisálida dende la so parte cimera, procesu que dura unos seis minutos. Una vegada fora del so exuvia (el exoesqueleto de la crisálida), la poliya busca una superficie horizontal na que se sostién poles cuatro pates anteriores. Estiende les ales en diez minutos, unviando hemolinfa poles venes alares. Dempués aletea mientres unos segundos, espera 45 minutos p'asitiase y depués realiza de nuevu esti exerciciu. Finalmente, entama vuelu ente una hora y media y dos hores más tarde.

### Fuentes de néctar
Les poliyes adultes prefieren les flores blanques o amarellentaes como fontes de néctar, lo qu'indica que les señales visuales cumplen un importante papel na so eleición. Munches d'estes flores son inflorescencies pequeñes o tienen trupos filamentos que-y dan l'apariencia d'un limpiabotellas, xeneralmente por cuenta de los sos estambres sobresalientes, como en munches lleguminoses (mimosoideas), mirtáceas y combretáceas. Sicasí, non toles flores blanques atraer: les llamatives flores d'esti color de *Omphalea* nun son visitaes poles poliyes adultes. Les fontes de néctar inclúin:

* *[[Terminalia catappa]]* 
* *[[Camellia sinensis]]* (planta de té)
* *[[Eriobotrya japonica]]*
* Especies de *[[Eucalyptus]]*, especialmente *[[Eucalyptus saligna|Y. saligna]]*
* *[[Cussonia vantsilana]]*
* *[[Mangifera indica]]* (árbol de mangu)

Toes estes flores son blanques, con esceición de *[[Camellia sinensis]]* que tien un centru mariellu, y toes elles tienen trupos filamentos que formen apertaos recímanos de flores pequeñes.


Image:Eucalyptus flowers2.jpg| Inflorescencia de *[[Eucalyptus melliodora]]* 
Image:BlossomingLoquat.jpg|Inflorescencia de *[[Loquat|Eriobotrya japonica]]* 
Image:Mango flower.jpg|Inflorescencia de mangu (''Mangifera'') 
Image:Camellia sinensis BotGardBln1105FlowerSide.JPG|Flor de la planta de té (*[[Camellia sinensis]]*) 


## Na cultura popular

Los nativos de Madagascar llamar *Adriandolo* o *Lolonandriana*, proveniente de *lolo* («espíritu» o «caparina») y *andriana* («noble» o «rei»), siendo la so significáu «caparina noble», «espíritu noble», «caparina reina» o «espíritu rei». Yá qu'en malgax unu de los significaos de *lolo* ye «espíritu», ye posible que'l significáu del nome de la poliya pudiera debese a que la crisálida reflexa'l cuerpu muertu y la poliya que remanez d'ella represente l'alma del muertu. Los nativos creen que l'alma de los sos ancestros apaez na forma d'estes poliyes, polo qu'atacales sería estropiar a los sos antepasaos.

El nome común, «poliya crepuscular», tien el so orixe nel coloríu de les sos ales, que reflexen la puesta de sol.

Esta espectacular poliya ye considerada una de les más impresionantes y belles del orde Lepidoptera, andando a la tema con cuasi cualquier caparina en rellumu, coloríu y forma. Figura en munchos llibros de mesa sobre lepidópteros y ye bien buscada polos coleicionistes. Ye recoyida nel so mediu natural pal comerciu internacional de caparines, anque tamién se cría en cautividá pa esti fin, utilizando namái una de les cuatro especies de plantes hospedadoras, *O. oppositifolia*. En llinies xenerales, utilícense plantes monteses, anque dalgunes son cultivaes con esti propósitu.

Les sos ales usar na dómina victoriana pa fabricar joya. Figuró nuna estampilla de corréu de seis lotis na coleición *Butterflies of Africa* d'una axencia de corréu de Lesothu llanzada'l 20 d'agostu de 2007.

## Referencies
### Notes aclaratories

### Cites

## Enllaces esternos