Eritrocitu

Los **eritrocitos** (del griegu ἐρυθρός ‘coloráu', y κύτος ‘bolsa') tamién llamaos **glóbulos coloraos** o **hematíes**, son les célules más numberoses de la sangre. La hemoglobina ye unu de los sos principales componentes, y la so función ye tresportar l'osíxenu escontra los distintos texíos del cuerpu. Los **eritrocitos** humanos, según los del restu de mamíferos, escarecen de nucleu y de mitocondries, polo que tienen de llograr la so enerxía metabólica al traviés de la fermentadura láctica. La cantidá considerada normal na especie humana fluctúa ente 4&nbsp;500&nbsp;000 (na muyer) y 5&nbsp;400&nbsp;000 (nel home) por milímetru cúbicu (o microlitro) de sangre, esto ye, aproximao 1000 vegaes más que los leucocitos. L'escesu de glóbulos coloraos denominar policitemia y el so defectu llámase anemia.

## Descripción
L'eritrocitu ye un discu bicóncavu d'ente 5 y 7,5 μm de diámetru, de 1 μm de grosez y de 80 a 100 femtolitros de volume. La célula perdió la so ARN residual y les sos mitocondries, según dalgunes enzimes importantes; por tanto, ye incapaz de sintetizar nueves proteínes o lípidos. El so citoplasma contién en mayor parte'l pigmentu hemoglobina, que-yos concede'l so característicu color coloráu (que puede ser más escuru dependiendo de la so oxixenación) y ye'l responsable del tresporte d'osíxenu. 

Agora bien, esta descripción aplícase a los eritrocitos de mamíferos, pos nel restu de vertebraos, salvo delles esceiciones, los eritrocitos escarecen de la forma bicóncava y acostumen ser más grandes que los descritos enantes. Esto debe a que los glóbulos coloraos del restu de vertebraos inda tienen nucleu.

Los eritrocitos deriven de les célules madre comprometíes denominaes hemocitoblasto. La eritropoyetina, una hormona de crecedera producida nos texíos renales, aguiya la eritropoyesis (esto ye, la formación de eritrocitos) y ye responsable de caltener una masa eritrocitaria nun estáu constante. Los eritrocitos, al igual que los leucocitos, tienen el so orixe na migollu oseu.

La concentración eritrocitaria varia según el sexu, la edá y l'allugamientu xeográficu. Atópense concentraciones más altes de eritrocitos en zones de gran altitú, en varones y en naciellos. Los amenorgamientos per debaxo del rangu de referencia xeneren un estáu patolóxicu denomináu anemia. Esta alteración provoca hipoxia tisular. L'aumentu de la concentración de eritrocitos (policitemia) ye menos común.

La hemólisis ye la destrucción de los eritrocitos avieyaos y asocede nos macrófagos del bazu y fégadu. Los elementos esenciales, globina y fierro, caltiénense y vuelven usase. La fracción hemo de la molécula se cataboliza a bilirrubina y a biliverdina, y finalmente escrétase al traviés del tracto intestinal. El frayatu del eritrocitu a nivel intravascular llibera hemoglobina direutamente a los sangre, onde la molécula se disocia en dímeros α y β, que xúnense a la proteína de tresporte, haptoglobina. Esta tresporta los dímeros al fégadu, onde darréu son catabolizados a bilirrubina y escrétense.

## Los eritrocitos nos mamíferos

Los eritrocitos de los mamíferos nun tener nucleu cuando lleguen al maduror, esto ye, pierden el so nucleu celular y polo tanto'l so ADN; los anfibios, reptiles y aves tienen eritrocitos con nucleu. Los eritrocitos tamién pierden los sos mitocondries y utilicen la glucosa pa producir enerxía por aciu el procesu de glucólisis siguíu pola fermentadura láctica.

Los eritrocitos son producíos de cutio na migollu oseu de los güesos llargos, anque nel embrión, el fégadu ye'l principal productor de eritrocitos. El bazu actúa como reservorio de eritrocitos, pero la so función ye daqué llindada nos humanos. Sicasí, n'otros mamíferos, como los perros y los caballos, el bazu llibera grandes cantidaes de eritrocitos en momentos d'estrés. Dellos atletes trataron d'esplotar esta función del bazu tratando de lliberar les sos reserves de eritrocitos por aciu fármacos, pero esta práutica pon en riesgu al sistema cardiovascular, yá que ésti nun ta preparáu pa soportar sangre que la so mafa seya cimera a la considerada normal.

### Eritrocitos humanos
Los eritrocitos tienen una forma oval, bicóncava, esplanada, con una depresión nel centru. Esti diseñu ye'l óptimo pal intercambiu d'osíxenu col mediu que lu arrodia, pos-yos da flexibilidá pa poder travesar los capilares, onde lliberen la carga d'osíxenu. El diámetru d'un eritrocitu típicu ye de 6-8&nbsp;µm. Los glóbulos coloraos contienen hemoglobina, que s'encarga del tresporte d'osíxenu y del dióxidu de carbonu. Coles mesmes, ye'l pigmentu que-y da'l color coloráu a los sangre.

#### Valores consideraos normales de eritrocitos n'adultos
* Muyeres: 4 - 5 x 10⁶/μL (microlitro) de sangre 
* Hombre: 4,5 - 5,5 x 10⁶/μL (microlitro) de sangre

#### Maduración de los eritrocitos
Dada la necesidá constante de reponer los eritrocitos, les célules eritropoyeticas del migollu oseu cuntar ente les de crecedera y reproducción más rápides de tol cuerpu. Por tanto, como cabria esperar, la so maduración y producción resulten bien afeutaes en casos de defectos nutricionales importantes.

Pa la maduración final de los eritrocitos precisar en particular dos vitamines: la vitamina B12 y el acedu fólico. Dambes son esenciales pa la síntesis del ADN porque los dos, de forma distinta, resulten necesaries pa la formación de trifosfato de timidina, unu de los componentes esenciales del ADN. Poro, la falta de vitamina B12 o d'acedu fólico anicien un amenorgamientu de la producción d'ADN y, arriendes d'ello, determina un fracasu de la maduración y división nuclear.

Coles mesmes, les célules eritroblásticas del migollu oseu, amás de nun abondar con rapidez, anicien sobremanera eritrocitos de mayor tamañu que'l normal denominaos macrocitos, con una membrana bien delgada, irregular y oval, en llugar del discu bicóncavo habitual. Estes célules mal formaes, n'entrando nel sangre circulante, tresporten osíxenu con normalidá, pero por cuenta de la so fraxilidá, la so vida encurtiar de la metá a una tercer parte. Por eso, dizse que'l déficit de vitamina B12 o d'acedu fólico produz un fracasu de la maduración eritropoyetica.

Esisten otres causes qu'alterien la maduración de los eritrocitos, como'l defectu de fierro y otres anomalíes xenétiques que conducen a la producción d'hemoglobines anormales. Toos estos problemes van conducir a alteraciones de los eritrocitos, por alteración de la membrana, el citoesqueleto o otros.

### Etapes de desenvolvimientu morfolóxicu
Les etapes de desenvolvimientu morfolóxicu de la célula eritroide inclúin (n'orde de maduror creciente) les siguientes etapes:
* Célula madre pluripotencial.
* Célula madre multipotencial.
* Célula proxenitora o CFU-S (unidá formadora de colonies del bazu).
* BFU-Y (unidá formadora de biltos de eritrocitos).
* CFU-Y (unidá formadora de colonies de eritrocitos), que depués va formar los proeritroblastos. 
* Proeritroblasto: Célula grande de citoplasma abondosa, nucleu grande con cromatina gruesa, nucléolos non perbién definíos (20-25 micres).
* Eritroblasto basófilo: Más pequeñu que l'anterior (16-18 micres), citoplasma basófilo, cromatina gruesa y grumosa, equí empecípiase la formación de la hemoglobina.
* Eritroblasto policromatófilo: Mide 10-12 micres, la citoplasma empieza a adquirir un color rosa pola presencia d'hemoglobina, equí preséntase la última fase mitótica pa la formación de hematíes, nun tener nucléolos y la rellación nucleos/citoplasma ye de 4:1.
* Eritroblasto ortocromático: Mide 8-10 micres, tien cromatina compacta y el nucleu empieza a sumir.
* Reticulocito: Cuasi estremáu en eritrocitos maduros. La presencia de reticulocitos en sangre periférico) indica'l bon funcionamientu de la migollu oseu.
* **Eritrocitu**, finalmente, cuando yá escarez de nucleu y mitocondrias. Tien capacidá de tresporte (gases, hormones, melecina, etc.).

A midida que la célula madura, la producción d'hemoglobina aumenta, lo que xenera un cambéu nel color del citoplasma nes muestres de sangre tiñíes cola tinción de Wright, d'azul escuro a gris coloráu y arrosáu. El nucleu pasu ente pasu vuélvese picnótico, y ye espulsáu fora de la célula na etapa ortocromática.

La membrana del eritrocitu nun complexu bilipídico–proteínicu, que ye importante pa caltener la deformabilidad celular y la permeabilidá selectiva. Al avieyar la célula, la membrana faise ríxida, permeable y l'eritrocitu ye destruyíu nel bazu. La vida media permediu del eritrocitu normal ye de 100 a 120 díes.

### Composición de la membrana

La membrana del eritrocitu tien dellos roles qu'ayuden na regulación superficial de la deformación, flexibilidá, adhesión a otres célules y reconocencia inmunolóxica. Estes funciones son altamente dependientes de la so composición, lo cual define les sos propiedaes. La membrana del eritrocitu ta compuesta de trés capes: el glicocálix al esterior, que ye ricu en carbohidratos; la bicapa lipídica que contién delles proteínes transmembranales amás de los sos constituyentes lipídicos principales; y el citoesqueleto membranal, una rede estructural de proteínes alcontráu na superficie interna de la bicapa lipídica. La metá de la masa de la membrana del eritrocitu n'humanos y la mayoría de los mamíferos son proteínes, la otra metá son lípidos, principalmente fosfolípidos y colesterol.

#### Lípidos de membrana

La membrana del eritrocitu ta compuesta por una bicapa lipídica, similar a la que s'atopa práuticamente en toles célules humanes. Esta bicapa lipídica ta compuesta de colesterol y fosfolípidos en proporciones iguales en pesu. La composición lipídica ye importante por cuenta de que define munches propiedaes físiques como la permeabilidá y la fluidez. Amás, l'actividá de delles proteínes de membrana ye regulada pola interacción colos lípidos de la bicapa. A diferencia del colesterol que s'atopa distribuyíu de manera uniforme ente les monocapas interna y esterna, los 5 fosfolípidos principales tán dispuestos de forma asimétrica:

Na monocapa esterna *Fosfatidilcolina

*Esfingomielina

Na monocapa interna *Fosfatidiletanolamina

*Fosfoinositol
*Fosfatidilserina

La distriución asimétrica de los fosfolípidos na bicapa ye la resultancia de la función de delles proteínes tresportadores de fosfolípidos tanto dependientes como independientes d'enerxía. Les flipasas son proteínes que mueven fosfolípidos de la monocapa esterna a la interna, ente que les llamaes flopasas faen la operación inversa, en contra del gradiente de concentración de manera dependiente d'enerxía. Amás, tán les proteínes escramblasas que mueven fosfolípidos en dambes direiciones coles mesmes, polos sos gradientes de concentración ya independientes d'enerxía. Inda ta en discutiniu la identidá de les proteínes de caltenimientu de membrana nos eritrocitos.

El caltenimientu de la distribución asimétrica de fosfolípidos na bicapa ye crítica pa la integridá y funcionalidad de la célula por cuenta de delles razones:

*Los macrófagos reconocen y fagocitan eritrocitos que tienen espuestu la fosfatidilserina na superficie esterna. Polo cual caltener a la fosfatidilserina na monocapa interna ye esencial pa la sobrevivencia de la célula nos sos alcuentros frecuentes con macrófagos del sistema retículo-endotelial, especialmente nel bazu.
*Destrucción prematura de eritrocitos talasémicos y falsiformes fueron amestaos a la desorganización de l'asimetría lipídica llevando a la esposición de la fosfatidilserina na monocapa esterna.
*Una esposición de fosfatidilserina puede potenciar l'adhesión de los eritrocitos a les célules endoteliales vasculares, evitando conducentemente'l tránsitu normal pola microvasculatura. Por ello ye importante caltener a la fosfatidilserina na monocapa interna de la bicapa p'asegurar un fluxu sanguíneo normal en micro-circulación.
*La fosfatidilserina y el fosfatidilinositol-4,5-bifosfato (PtdIns(4,5)P2) pueden regular la función mecánica de la membrana, por cuenta de les sos interacciones coles proteínes del citoesqueleto como la espectrina y la proteína 4.1R. Estudios recién señalen que la unión de la espectrina a fosfatidilserina promueve la estabilidá mecánica na membrana. El PtdIns(4,5)P2 meyora la unión de la proteína 4.1R a la glicoforina C pero mengua la so interacción cola banda de proteína 3, y d'esta miente puede modular la unión de la bicapa al citoesqueleto.

La presencia d'estructures especializaes llamaes balses lipídicas na membrana de los eritrocitos fueron descrites n'estudios recién. Estes estructures riques en colesterol y esfingolípidos tán acomuñaos a proteínes de membrana específiques, como la proteína G.

### Metabolismu enerxéticu del eritrocitu
El metabolismu de los eritrocitos ye llindáu, por cuenta de la ausencia de nucleu, mitocondria y otros orgánulos subcelulares. Anque la unión, el tresporte y la lliberación d'osíxenu y dióxidu de carbonu ye un procesu pasivu que nun riquir enerxía, esiste una variedá de procesos metabólicos dependientes d'enerxía que son esenciales pa la viabilidá de la célula.

Les víes metabóliques más importantes pal eritrocitu maduru precisen glucosa como sustratu. Estes víes referir a:
* glucólisis
* ruta de la pentosa fosfatu
* vía de la hemoglobina reductasa
* ciclu de Rapoport–Luebering

Estes víes contribúin con enerxía, al caltener:
* el potasiu intracelular alto, el sodiu intracelular baxu y un calciu intracelular bien baxu (bomba de cationes);
* hemoglobina en forma amenorgada;
* elevaos niveles de glutatión amenorgáu;
* integridá y deformabilidad de la membrana.

#### Vía Embden–Meyerhof o glucólisis anaeróbica
Apurre ATP pa la regulación de la concentración intracelular de cationes (Na+, K+, Ca2+, Mg2+) al traviés de bombes de cationes. L'eritrocitu llogra enerxía en forma de ATP del desdoblamientu de la glucosa per esta vía. Los eritrocitos normales nun tienen depósitos de glucóxenu, dependen por completu de la glucosa ambiental pa la glucólisis. La glucosa enfusa a la célula por aciu espardimientu facilitáu, un procesu que nun consume enerxía. Ye metabolizada a lactato, onde produz una ganancia neta de dos moles de ATP por un mol de glucosa.

#### Ciclu de les pentosas
Apurre nicotinamida-adenina dinucleótido fosfatu y glutatión amenorgáu p'amenorgar oxidantes celulares. Aproximao'l 5&nbsp;% de la glucosa celular ingresa a la vía oxidativa de les pentosas, un sistema auxiliar pa producir coenzimes amenorgaes. El glutatión amenorgáu protexe a la célula contra munches mancadures producíes por axentes oxidantes permanentes. Los oxidantes dientro de la célula aferruñen los grupos sulfhidrilo (-SH) de la hemoglobina, nun siendo que los oxidantes sían amenorgaos pol glutatión amenorgáu. Ye por esto que ye crucial nel eritrocitu la función d'esta vía.

#### Vía de la hemoglobina reductasa
Protexe a la hemoglobina de la oxidación vía la NADH y metahemoglobina reductasa. Trátase d'una vía alterna a la vía Embden–Meyerhof, esencial pa caltener al fierro hemo nel estáu amenorgáu Fe++. La hemoglobina col fierro n'estáu férrico, Fe3+, ye conocida como metahemoglobina. Esta forma d'hemoglobina nun llogra combinase col osíxenu. La metahemoglobina reductasa, n'unión col NADH producíu pela vía Embden–Meyerhof, protexe al fierro hemo de la oxidación. Ensin esti sistema, el 2 per cientu de la metahemoglobina formada tolos díes alzaríase, col tiempu, a un 20-40 per cientu, colo que se llindaría gravemente la capacidá tresportadora d'osíxenu nel sangre. Les melecines oxidantes pueden interferir cola metahemoglobina reductasa y producir valores entá más alzaos de metahemoglobina. Esto provoca cianosis.

#### Ciclu de Rapoport–Luebering
Esti ciclu ye parte de la vía Embden–Meyerhof, y tien por finalidá evitar la formación de 3–fosfoglicerato y ATP. El BPG (2,3-bisfosfoglicerato) ta presente nel eritrocitu nuna concentración d'un mol BPG/mol d'hemoglobina, y xúnese con fuercia a la desoxihemoglobina, colo que la hemoglobina caltener n'estáu desoxigenado y facilítase la lliberación d'osíxenu. La medría na concentración de difosfoglicerato facilita la lliberación d'osíxenu a los texíos por aciu l'amenorgamientu na afinidá de la hemoglobina pol osíxenu. D'esta manera, l'eritrocitu cunta con un mecanismu internu pa la regulación del apurra d'osíxenu a los texíos.

## Hemoglobina

Ye un pigmentu especial que da a los eritrocitos el so color coloráu característicu. La so molécula tien fierro, y la so función ye'l tresporte d'osíxenu. Ta presente en tolos animales, sacante en dellos grupos d'animales inferiores. Participa nel procesu pol que'l sangre lleva los nutrientes necesarios hasta les célules del organismu y conduz los sos productos de refugaya hasta los órganos excretores. Tamién tresporta l'osíxenu dende los pulmones (o dende les branquies, nos pexes), onde la sangre cáptalo, hasta los texíos del cuerpu.

Cuando la hemoglobina xunir al osíxenu pa ser tresportada escontra los órganos del cuerpu, llámase oxihemoglobina. Cuando la hemoglobina xunir al CO<sub>2</sub> pa ser esaniciada pola espiración, qu'asocede nos pulmones, recibe'l nome de desoxihemoglobina. Si la hemoglobina xunir al monóxidu de carbonu (CO), fórmase entós un compuestu bien estable llamáu carboxihemoglobina, que tien un enllaz bien fuerte col grupu hemo de la hemoglobina y torga la captación del osíxenu, colo que se xenera fácilmente una anoxia que conduz a la muerte.

La hemoglobina tamién tresporta productos residuales y el dióxidu de carbonu de vuelta a los texíos. Menos del 2 per cientu total del osíxenu, y la mayor parte del CO2, son calteníos en solución nel plasma sanguineu. La hemoglobina representa'l 35 per cientu del pesu del eritrocitu. Un compuestu rellacionáu, la mioglobina, actúa como almacén d'osíxenu nes célules musculares.

## Ver tamién
* Alteraciones de los eritrocitos
* Anemia
* Sangre
* Sistema circulatoriu
* Cámara de Neubauer

## Referencies

## Enllaces esternos