Colchicaceae

Les **colchicacees** (nome científicu **Colchicaceae**) son una familia de plantes yerbácees y perennes que se reproducen por cormos o rizomes. Esisten aproximao 225 especies distribuyíes en 16 xéneros. Los miembros de la familia reconocer poles sos flores bastante grandes, vistoses, con 6 tépalos usualmente llibres, cada unu de los cualos arrodia un estame, y pol so xinecéu d'ovariu súperu. Les especies d'esta familia producen un alcaloide conocíu como colchicina el cual utilízase pal tratamientu de delles enfermedaes y nel meyoramientu xenéticu de plantes. Per otru llau, delles especies de los xéneros *[[Colchicum]]*, *[[Gloriosa (planta)|Gloriosa]]* y *[[Sandersonia]]* cultívense como ornamentales.

La familia foi reconocida por sistemes de clasificación modernos como'l sistema de clasificación APG III (2009) y el APWeb (2001 d'equí p'arriba).

## Descripción
:*Introducción teórica en [[Terminoloxía descriptiva de les plantes]]


=== Vezu de crecedera ===

Son [[yerba|yerbes]] perennes, pueden o nun tener un agregamientu basal de fueyes. Presenten [[cormos]] (*Colchicum*) o estructures allargaes de tipu cormo, o rizomas rastreros (*Gloriosa*). Les plantes pueden ser erectas o decumbentes y trepadores (*Gloriosa*). 

=== Fueyes ===

Les [[fueya|fueyes]] son alternes, simples, usualmente espiralaes o dísticas, dispuestes a lo llargo del tarmu o nuna roseta basal, con venación paralela, usualmente envainadoras na base, dacuando terminando nun [[bilortu]]. Nun presenten [[estípula|estípules]]. Son sésiles o, raramente, peciolaes. La llámina ye entera, linear o llanceolada. Los cantos de la llámina foliar son enteros. Presenten [[estoma|estomes]] anomocíticos. L'[[anatomía]] de la llámina ye dorsiventral. Les [[célula|célules]] del [[Mesófilu (botánica)|mesófilu]] presenten cristales d'[[oxalato de calciu]]. 

=== Flores ===

Les [[flor|flores]] son [[hermafrodita|hermafrodites]], trímeras, [[actinomorfa|actinomorfes]], pentacícliques, conspicuas. El [[perigonio]] ta constituyíu por seis [[tépalu|tépalos]], dixebraos a conaos, con forma de "O" y doblaos alredor de cada [[estame]] na yema floral, inxeríos, vistosos, munches vegaes variegaos (con zones de colores distintos), puntiaos, o cola porción basal d'un color distintu que la porción cimera. 

El [[androcéu]] ta formáu por seis [[estame]]s, con [[filamentu (botánica)|filamentos]] separaos, dacuando adnatos a los tépalos. El [[polen]] ye monosulcáu a 2- o 4-sulcáu o foramináu. 

El [[xinecéu]] ta formáu por 3 [[carpelu|carpelos]] xuníos ente sigo, l'[[Ovariu (botánica)|ovariu]] ye [[súperu]], los [[óvulu (botánica)|óvulos]] son numberosos, con unu o dos tegumentos y un [[megasporangio]] más o menos delgáu y de [[placentación]] axilar. Presenten trés [[estigma (botánica)|estigmes]], atayaos a elongaos. 

Presenten [[nectariu|nectarios]] (glándules productores de [[néctar (botánica)|néctar]]) y la secreción provién usualmente del periantu (más específicamente la base de los tépalos) o bien, del androcéu como nel casu de *Colchicum*. 

=== Inflorescencia ===

Les flores pueden ser solitaries o tar dispuestes en diversos tipos d'[[inflorescencia|inflorescencies]], terminales o axilares, tales como visos, recímanos o umbelas. Usualmente les inflorescencies topar na axila d'una [[espata]].

=== Frutu y grana ===

El [[frutu]] ye secu y indehiscente: una cápsula. Les cápsules pueden ser septicidas (usualmente) o loculicidas. 

Les [[grana|granes]], más o menos angulares a globoses, dacuando [[arilo|ariladas]], de color marrón o colloráu, presenten [[endosperma]] aceitosu. L'[[embrión (planta)|embrión]] ye rectu y testar nun presenta [[fitomelanina|fitomelanines]]. 

=== Fitoquímica y citoloxía ===

Nun son [[glucósido cianogenético|cianogénicas]]. 

Presenten [[alcaloide]]s, incluyendo los de tipu de la [[colchicina]] (con un aniellu de [[tropolona]]). 

Tán ausentes en tolos miembros de la familia les [[proantocianidina|proantocianidines]], los [[flavonol]]es, el [[acedu elágico]] y les [[saponina|saponines]]. 

Presenten fisioloxía C<sub>3</sub>. 

El númberu cromosómico básicu de la familia supónse que ye x=11 y los númberos básicos de los distintos xéneros van dende x=5 hasta x=12.

== Ecoloxía ==

Llargamente distribuyíes n'árees templaes a tropicales d'[[América del Norte]], [[África]], [[Europa]] y [[Asia]], a [[Australia]] y [[Nueva Zelanda]], especialmente carauterístiques de los climes estacionales con agües d'iviernu ("mediterráneos"). Colchicaceae ye nativa principalmente del [[Vieyu Mundu]], siendo la única esceición *Uvularia* (de rexones templaes del [[Hemisferiu Norte]]).

Les vistoses flores son [[polinización|polinizaes]] por dellos inseutos ([[Anthophila|abeyes]], [[aviespa|aviespes]], [[Diptera|mosques]], [[Lepidoptera|caparines y poliyes]]), qu'usen néctar o polen como recompensadores de la polinización. 

Les granes munches vegaes nun amuesen adautaciones obvies pa la [[dispersión (Botánica)|dispersión]], dalgunes tienen [[arilos]] o estructures de tipu arilo y pueden ser esperdigaes por [[formiga|formigues]] o [[Aves|páxaros]]. 

Magar tola familia foi descripta y tratada como [[hermafrodita]], nos últimos años afayáronse poblaciones ginodioicas (ye dicir con individuos femeninos y hermafrodites coesistiendo na mesma población) en delles especies, como por casu en *Wurmbea biglandulosa*.

== Filoxenia ==
:*Introducción teórica en Filoxenia

La monofilia de Colchicaceae, como equí delimitada, ta sofitada por secuencies de nucleótidos (Chase *et al.* 1995a, 2000, Rudall *et al.* 2000a) y morfoloxía (tépalos con forma d'O, doblaos alredor de cada estame na yema). 

Los xéneros *[[Uvularia]], [[Disporum]], [[Tripladenia]]*, y *[[Schelhammera]]* fueron dalguna vegada allugaos nun Uvulariaceae non monofiléticu (ver Dahlgren *et al.* 1985), pero son un asemblaje parafiléticu con respectu al nucleu de les Colchicaceae, que constitúin un cláu bien sosteníu diagnosticáu polos sos cormos o tarmos allargaos de tipu cormo, y los alcaloides de tipu colchicina con un aniellu de tropolona (Nordenstam 1998, Vinnersten y Reeves 2003). 

Tolos miembros de Colchicaceae difieren de Lilioideae en tener el desenvolvimientu del megagametofito normal (de tipu *[[Polygonum]]*).

De siguío bríndase'l cladograma completu (APW, actualizáu a xunetu del 2008, basáu principalmente nel analís de Fay *et al.* 2006, les rellaciones suxeríes pol estudiu de *rbc*L de Janssen y Bremer 2004 son abondo distintos, pero nun incluyó a Petermanniaceae nin a Corsiaceae):

Colchicaceae ye hermana de (Alstroemeriaceae + Luzuriagaceae). Dellos xéneros de Colchicaceae tienen fueyes retorcigañaes, al igual que Alstroemeriaceae y Luzuriagaceae.

*[[Petermannia]]* foi incluyíu en Colchicaceae n'APG (1998) y APG II (2003), pero agora sábese que l'ADN utilizáu pa faer l'analís provieno, en realidá, d'una planta de *[[Tripladenia cunninghamii]]* que fuera mal identificada como *Petermannia*. La verdadera *Petermannia* resultó ser hermana de les 3 families yá mentaes (Colchicaceae, Alstroemeriaceae y Luzuriagaceae), polo que puede ser apropiáu reinstaurar a la familia Petermanniaceae, como suxirieron Soltis y collaboradores nel añu 2005 y, ello ye que facer el APWeb.

## Taxonomía
:*Introducción teórica en [[Taxonomía]]

La familia foi reconocida pol APG III (2009), el Linear APG III (2009) asignó-y el númberu de familia 56. La familia yá fuera reconocida pol APG II (2003).

=== Historia de la circunscripción de la familia ===

 



La historia taxonómica de la familia empezó en [[1805]] cuando'l botánicu suizu [[Augustin Pyrame de Candolle]] usó per primer vegada'l nome de la familia Colchicaceae na so publicación *Flore Française*. Esti taxónomo incluyó na familia 6 xéneros: *Bulbocodium, Colchicum* y *Merendera* (entá güei miembros de la familia) y *Erythronium, Tofieldia*, y *Veratrum* anguaño asignaos a [[Liliaceae]]. La sinopsis de J.G. Baker de 1879 siguió la mesma llinia. Sicasí, nos siguientes 100 a 150 años, toos estos xéneros fueron trataos principalmente como parte d'una definición amplia de la familia de les [[liliacees]] (denomada "Liliaceae *sensu lato*"). El taxónomo alemán [[Buxb.|F. Buxbaum]] realizó importantes contribuciones morfolóxiques y anatómiques dientro de les Liliacees en sentíu ampliu y alzó una nueva subfamilia, [[Wurmbeoideae]], na cual dispunxo seis tribus: Neodregeae (*Neodregea* y *Onixotis*), Wurmbaeae (*Wurmbaea* y *Anguillaria*), Colchiceae (*Androcymbium* y *Colchicum* qu'incluyía a *Bulbocodium* y *Merendera*), Baeometrae (*Baeometra*); Iphigenieae (*Iphigenia*, *Camptorrhiza* (*Iphigeniopsis*) y *Ornithoglossum*); y Glorioseae (*Gloriosa, Littonia* y *Sandersonia*). Los xéneros rizomatosos disponer na subfamilia Melanthioideae, qu'incluyía a *Burchardia*. 

[[B.Nord.|Nordenstam]] en [[1982]] revisó y sintetizó la historia taxonómica de la familia y suxirió delles delimitaciones tribales novedoses. A les traces, la so clasificación siguió a la de Buxbaum de [[1936]]. Les mayores diferencies alcuéntrase en que fundió les tribus Neodregeae y Wurmbaeae nuna sola, a la que llamó Anguillareae; reconoció al xéneru *Hexacyrtis* y fundió a Iphigenieae y Glorioseae dientro de Iphigeneae.

Na década de 1990, los [[Analises moleculares d'ADN|estudiu moleculares]] sobre estes especies y munches otres [[monocotiledónea|monocotiledónees]], indicaron que dellos xéneros de mala clasificación, tales como *Burchardia, Tripladenia, Uvularia*, y *Disporum*, pertenecíen a Colchicaceae. Nordenstram en 1998 espandió la circunscripción de la familia pa incluyilos, de manera tal que la mesma quedó conformada por 19 xéneros y 225 especies. El mesmu autor puntualizó la necesidá de disponer una nueva [[taxonomía]] pa la familia, a nivel de tribus y subfamilies. Presentó, por ello, una nueva clasificación familiar na que se reconocíen dos subfamilies, una qu'incluyía los taxa wurmbaeoides, con cormo, frutu capsular y colchicina; y otra subfamilia qu'arrexuntaba a los xéneros uvularioides, con rizomas, cápsules seques o carnoses y con alcoloides con aniellos de tropalona. 

Los más recién estudios moleculares, sicasí, demostraron qu'esos cuatro de los 19 xéneros y dos de les 5 tribus yeren [[parafiléticu|parafiléticos]]. El xéneru *Colchicum*, por casu, tópase añeráu dientro de *Androcymbium*. *Onixotis*, per otru llau, se intergrada con *Neodregea* y *Wurmbea*. *Gloriosa* entemecer coles especies de *Littonia*, y *Burchardia*, finalmente, forma un cláu hermanu del restu de la familia. 

Por tou lo espuesto, en [[2007]] propúnxose una nueva clasificación de les colchicacees qu'inclúi tola información molecular esistente y básase nel principiu de [[monofilia]]. Esta clasificación reconoz 6 tribus morfolóxicamente separaes y monofiléticas. Nel cláu wurmbaeoide reconócense tres tribus enmendadas: Anguillarieae, Colchiceae y Iphigenieae. El cláu Uvularioide, pel otru llau, estremar en Uularieae y dos tribus nueves Burchardieae y Tripladenieae, tal como s'espón de siguío.

=== Les tribus de Colchicaceae ===

Según Vinnersten y Manning (2007):

* *'Burchardieae** [[John C. Manning|J.C.Manning]] & [[Annika Vinnersten|Vinn.]]
Entiende un solu xéneru australianu, ''Burchardia'', carauterizáu polos sos rizomas curtios con envoltures papiracees, fueyes envolventes y el [[frutu]] en cápsula septicida. Según Vinnersten y Manning (2007), esti xéneru podría ser parafiléticu polo que parte de les sos especies tendríen de ser dispuestes nun xéneru (ya inclusive nuna tribu) distinta.

* **Uvularieae** [[Carl Meissner|Meisn.]]
Inclúi dos xéneros, ''Disporum'' y ''Uvularia'', con fueyes dísticas y el frutu una [[baga]] o una [[cápsula loculicida]]. Distribuyir n'[[América del Norte]], este d'[[Asia]] y oeste de [[Malasia]]. El númberu cromosómico básicu ye x=6 a x=9.

* **Tripladenieae** Vinn. & J.C.Manning
Esta tribu de Colchicacees inclúi tres xéneros distribuyíos n'[[Australia]] y [[Nueva Guinea]]. Presenten rizoma, tien fueyes dísticas y los númberos cromosómicos básicos son x=7 y x=18.

* **Colchiceae** [[Ludwig Reichenbach|Rchb.]]
Inclúi aproximao 5 xéneros (el númberu nun ye exactu por cuenta de los continuos estudios que funden dos o más xéneros esistentes). Por casu, dellos autores inclúin a ''[[Androcymbium]]'' dientro de ''[[Colchicum]]'', ente qu'otros caltener separaos. Distribúise per [[África]], [[Europa]] y [[Asia]]. Los númberos cromosómicos básicos van dende x=6 hasta x=10.

* **Iphigenieae** [[John Hutchinson|Hutch.]]
Inclúi dos xéneros que se distribúin nos trópicos del [[Vieyu Mundu]] y [[Sudáfrica]]. Nun presenten [[nectariu|nectarios]]. Los númberos cromosómicos básicos son x=10, 11 y 13.

* **Anguillarieae*' [[David Don|D.Don]]
Contién dos xéneros d'[[África]] y [[Australia]], con inflorescencia racimosa o n'espiga y ensin bráctees. Los númberos cromosómicos básicos son x=5, 7, 10, 11.

=== Los xéneros de Colchicaceae ===

Constantemente atópense y describen nueves especies de colchicacees pa la ciencia, como por casu nos xéneros *Colchicum*,*Merendera*, *Camptorrhiza*, *Iphigenia*, *Gloriosa*, *Androcymbium*, y *Wurmbea*. Per otru llau, los xéneros *Neodregea* y *Onixotis* fueron incluyíos nuna circunscripción más amplia de *Wurmbea*, definida pola so inflorescencia en [[espiga]], ensin [[bráctees]] y con plantes con tres fueyes. El xéneru *Littonia* inclúyese anguaño nun xéneru *Gloriosa* espandíu, que s'estrema pol so cormo estolonífero, flores marielles a naranxes y granes más o menos carnoses. N'agostu de [[2007]] publicóse una redefinición del xéneru *Colchicum* L. pa incluyir a *Androcymbium* una y bones la evidencia molecular indicó que nun se trata de dos xéneros separaos por cuenta de que les especies de dambos entemécense nos analises cladísticos. N'agostu de 2008, sicasí, un analís combináu de la morfoloxía y los datos moleculares indicó qu'esa redefinición de *Colchicum* yera innecesaria. Sicasí, esti últimu analís comprobó que los xéneros *Bulbocodium* y *Merendera* tienen d'incluyise dientro de *Colchicum*, calteniendo separáu a *Androcymbium*. 

El xéneru australianu *Petermannia*, usualmente incluyíu en Colchicaceae, na actualidá disponer na so propia familia. 

Colchicaceae, dependiendo de la circunscripción que s'utilice pa cada xéneru, entiende 16 xéneros y 225 especies. Los xéneros más representaos son *Colchicum* (90 especies), *Wurmbea* (40 especies), *Androcymbium* (40 especies), *Iphigenia* (15 especies), y *Disporum* (15 especies).

* *Androcymbium* [[Willd.]], Mag. Neuesten Entdeck. Gesammten Naturk. Gues. Naturf. Freunde Berlin 2: 21 (1808). Entiende 55 especies distribuyíes pol [[Mar Mediterraneu|Mediterraneu]] y [[Yeme]] hasta [[Sudáfrica]].
* *Baeometra* [[Salisb.]] ex [[Endl.]], Xen. Pl. 1: 136 (1836). Inclúi una sola especie del suroeste de la provincia d'El Cabu, en [[Sudáfrica]].
* *Burchardia* [[R.Br.]], Prodr.: 272 (1810). Xéneru australianu con 6 especies.
* *Camptorrhiza* [[Hutch.]], Fam. Fl. Pl., Monocot. 2: 101 (1934). Abarca dos especies d'[[África]] tropical y [[Sudáfrica]].
* *Colchicum* [[L.]], Sp. Pl.: 341 (1753). (incl. *Bulbocodium*) [[L.]], Sp. Pl.: 294 (1753), *Merendera* [[Ramond]], Bull. Sci. Soc. Philom. Paris 2: 178 (1801)). Entiende 101 especies llargamente distribuyíes por [[Europa]] hasta'l [[Himalaya]], norte d'[[África]] y la península árabe.
* *Gloriosa* L., Sp. Pl.: 305 (1753) (incl.: *Littonia* [[Hook.]], Bot. Mag. 79: t. 4723 (1853)). Inclúi 10 especies distribuyíes por [[África]] tropical y Sudáfrica, [[Malasia]] y el subcontinente indiu.
* *Hexacyrtis* [[Kurt Dinter|Dinter]], Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 30: 84 (1932). Xéneru monotípicu distribuyíu en [[Namibia]] y el norte d'[[El Cabu]].
* *Iphigenia* [[Kunth]], Enum. Pl. 4: 212 (1843), nom. cons. Entiende trece especies de rexones tropicales y subtropicales del [[Vieyu Mundu]] y [[Nueva Zelanda]].
* *Kuntheria* [[Conran]] & [[Harold Trevor Clifford|Clifford]], in Fl. Australia 45: 490 (1987). Xéneru monotípicu del nordés d'[[Australia]].
* *Ornithoglossum* Salisb., Parái. Lond.: t. 54 (1806). Con 8 especies distribuyíes dende [[Tanzania]] a [[Sudáfrica]].
* *Sandersonia* [[Hook.]], Bot. Mag. 79: t. 4716 (1853). Xéneru monotípicu del sur d'[[África]].
* *Schelhammeria* [[R.Br.]], Prodr.: 273 (1810). Abarca dos especies de [[Nueva Guinea]] y [[Australia]].
* *Tripladenia* [[D.Don]], Proc. Linn. Soc. London 1: 46 (1839). Xéneru monotípicu del este d'[[Australia]].
* *Uvularia* L., Sp. Pl.: 304 (1753). Inclúi 5 especies que se distribúin por [[Canadá]] y [[Estaos Xuníos]].
* *Wurmbea* [[Thunb.]], Nov. Xen. Pl. 1: 18 (1781) (incl.: *Neodregea* [[C.H.Wright]], Bull. Misc. Inform. Kew 1909: 308 (1909), *Onixotis* [[Raf.]], Fl. Tellur. 2: 32 (1837)). Entiende 48 especies distribuyíes n'[[África]] tropical y [[Sudáfrica]].

== Importancia económica ==

=== Usos melecinales ===



Munchos xéneros son utilizaos en medicina poles sos [[alcaloide]]s altamente tóxicos. L'alcaloide [[colchicina]] ye bien conocíu pol so efeutu [[antimitótico]].

Na estracción de la colchicina a partir del [[cólquico]] utilícense les granes maduru y secu. Estes granes son aovaes a irregularmente esfériques, de 2 a 3 [[mm]] de diámetru, bien dures y de color pardu escuru y presenten de 0,6 a 1,2% de colchicina. La colchicina ye un alcaloide particular bien soluble n'agua, soluble en [[alcohol]] y [[cloroformu]], polo qu'estes propiedaes utilizar pa la estracción a partir de les granes molíes. La droga oficial tien de contener 0,4 % de colchicina.
Ye un fármacu que foi utilizáu mientres munchos años como la base del tratamientu de la [[gota (enfermedá)|gota]] (enfermedá inflamatoria articular en rellación col aumentu de los niveles sanguíneos d'[[ácidu úricu]]), hasta l'apaición de los [[antiinflamatoriu non esteroideo|antiinflamatorios non esteroideos (AINE)]], tien ciertu protagonismu na terapéutica actual como inmunomodulador y antifibróticu en diverses enfermedaes autoinmunes (tales como la [[esclerodermia]], [[cirrosis]] biliar primaria) y otres enfermedaes como [[amiloidosis]], [[dermatitis herpetiforme]], [[pericarditis]] y [[fiebre mediterráneo familiar]].

=== Plantes ornamentales ===


*Colchicum*, *Gloriosa* y *Sandersonia* cultivar en delles partes del mundu como plantes ornamentales pol tamañu y guapura de les sos flores.

=== Otros usos ===


Por cuenta de que la colchicina ye un fármacu [[antimitótico]] que detién o inhibe la división celular en [[metafase]] o en [[anafase]], evita'l repartu de les [[cromátidas]] de cada [[cromosoma]] mientres la [[mitosis]], provocando la formación de nucleos [[poliploidía|poliploides]] nes [[célula|célules]] fíes yá que anque nun haya separación, sí hai duplicación del material xenético. El so efeutu deber a que torga la [[polimerización]] de la [[tubulina]] mientres la formación del [[fusu acromáticu]]. Por esta razón se la emplegáu en [[meyoramientu xenéticu]] de plantes pa inducir la duplicación cromosómica, yá seya pa llograr plantes más grandes o pa sortear la esterilidá de los híbridos interespecíficos con escasu o nulu apareyamientu cromosómico.

== Ver tamién ==
* [[Clasificación de los organismos vexetales]]

== Referencies ==


== Bibliografía ==
*  
* [[K.Perss.|Persson K.]] 2007. Nomenclatural synopsis of the genus *Colchicum* (Colchicaceae), with some new species and combinations. *Bot. Jahrb.* 127. (2): 165-242. 
* Bates R.J. 2007. A review of South Australian *Wurmbea* (Colchicaceae-Liliaceae): keys, new taxa and combinations, and notes. *J. Adelaide Bot. Gard.* 21. 75-81. 
* Oganezova G.H. 2004. The genus *Merendera* (Colchicaceae) systematics on the anatomical data. Flora, vegetation and plant resources of Armenia 15. 43-50 Eng. Flores F2.11.
* Hoenselaar K. 2005. Flora of Tropical East Africa. Colchicaceae. Kew: Royal Botanic Gardens, Kew 19p. ISBN 1-84246-117-6
* Oganezova G.H. 2004. The genus *Merendera* (Colchicaceae) systematics on the anatomical data. *Flora Rastitelnost Rast. Res. Arm.* 15. 43-49.
* Patterson T.B., Givnish T.J. 2002. Phylogeny, concerted convergence, and phylogenetic niche conservatism in the core Liliales: insights from *rbc*L and *ndh*F sequence data. *Evolution.* 56. 233-252. 
* Vinnersten, A., Reeves, G. 2003. Phylogenetic relationships within Colchicaceae. *Amer. J. Bot.'' 90. (10): 1455-1462 (2003)

## Enllaces esternos

* Imáxenes de delles especies de colchicacees.