Sinapsis

La **sinapsis** (del griegu σύναψις [*sýnapsis*], 'unión', 'enllaz') ye un aproximamientu (funcional) intercelular especializada ente neurones, yá sían ente dos neurones d'asociación, una neurona y una célula receptora o ente una neurona y una célula efectora (casi siempres glandular o muscular). Nestos contactos llevar a cabu la tresmisión del impulsu nerviosu. Esti empecipiar con una descarga química qu'anicia una corriente llétrica na membrana de la célula presináptica (célula emisora); una vegada qu'esti impulsu nerviosu algama l'estremu del axón (la conexón cola otra célula), la mesma neurona segrega un tipu de compuestos químicos (neurotransmisores) que se depositen na hendidura o espaciu sinápticu (espaciu entemediu ente esta neurona tresmisora y la neurona postsináptica o receptora). Estes sustancies segregaes o neurotransmisores (noradrenalina y acetilcolina ente otros) son los encargaos d'escitar o tornar l'aición de la otra célula llamada célula post sináptica.

## Orixe de la pallabra
La pallabra sinapsis vien de *sinapteína*, que Charles Scott Sherrington y collaboradores formaron coles pallabres griegues *ensin-*, que significa "xuntos", y *hapteina*, ye dicir "con firmeza".

## Marcu d'actividá
Estos *enllaces químicu-llétricos* tán especializaos na unviada de ciertu tipu de señales de pervivencia, que afecten a otres neurones, a célules non neuronales como les musculares o glandulares.

Esisten dos tipos d'actividá base distinta, l'actividá de pervivencia y l'actividá de sobrevivencia.

L'actividá sináptica de pervivencia desenvolver nestos contestos:
* Ente dos neurones: al estímulu tresportar los neurotransmisores de tipu aminoácidu.
* Ente una neurona y una célula muscular: al estímulu tresportar los neurotransmisores de tipu éster.
* Ente una neurona y una célula secretora: al estímulu tresportar los neurotransmisores de tipu neuropéptido.

L'actividá sináptica de sobrevivencia desenvolver nestos contestos:
* Na actividá neuroprocreadora.
* Na actividá de consumu alimenticiu.
* Na actividá de caltenimientu homeostáticu estrema.

La sinapsis produzse nel momentu que rexístrase actividá químicu-llétrica presináptica y otra postsináptica. Si esta condición nun se da, nun puede falase de sinapsis. "En dicha aición llibérense neurotransmisores" ionizados con base química, que la so cancelación de carga provoca l'activación de receptores específicos que, de la mesma, xeneren otru tipu de respuestes químicu-llétriques.

Cada neurona comunícase, siquier, con otros mil neurones y puede recibir, simultáneamente, hasta diez veces más conexones d'otres. Envalórase que nel celebru humanu adultu hai a lo menos 1014 conexones sináptiques (aproximao, ente 100 y 500 billones). En neños algama los 1000 billones. Esti númberu mengua col pasu de los años, estabilizándose na edá adulta.

Les sinapsis dexen a les neurones del sistema nerviosu central formar una rede de circuitos neuronales. Son cruciales pa los procesos biolóxicos que subyacen so la perceición y el pensamientu. Tamién son el sistema por aciu el cual el sistema nerviosu coneuta y controla tolos sistemes del cuerpu.

### Sinapsis tetrapartita
Acordies coles últimes investigaciones rellacionaes colos astrocitos y la matriz estracelular, les sinapsis constaríen de cuatro elementos: los pre y postsinápticos neuronales, los astrocitos cercanos y la matriz estracelular que funcionaríen como reguladores na tresferencia d'información nel interior del sistema nerviosu.

## Histoloxía

Dende'l puntu de vista histolóxicu y funcional, una neurona tien tres zones principales: el cuerpu o soma, les dendrites y el axón. Estos dos últimos elementos son los encargaos d'establecer les rellaciones sináptiques: les dendrites son como antenes que reciben la mayoría de la información que provién d'otres célules; el axón, pela so parte, ye'l cable col qu'una neurona coneutar a otres.

Les conexones pueden establecese a bien curtiu algame, a unos cientos de micrómetros a la redonda, o a distancies enforma mayores. Les neurones de la escayu dorsal, por casu, comuníquense direutamente con órganos como los músculos pa dar llugar al movimientu (sinapsis neuromuscular).

Una sinapsis prototípica, como les qu'apaecen nos botones dendríticos, consiste nunes proyeiciones citoplasmátiques con forma de fungu dende cada célula que, al xuntase, los estremos de dambes entartállense unu contra otru. Nesta zona, les membranas celulares de dambes célules xuntar nuna unión estrecha que dexa a les molécules de señal llamaes neurotransmisores pasar rápido d'una a otra célula por espardimientu. La canal d'unión de la neurona postsináptica ye d'aproximao 20&nbsp;nm d'anchu, y conozse como *hendidura sináptica*.

Estes sinapsis son asimétriques tantu na so estructura como nel so funcionamientu. Namái la neurona **presináptica** segrega los neurotransmisores, que se xunen a los receptores transmembrana que la célula **postsináptica** tien na hendidura. El terminal nerviosu presináptico (tamién llamáu *botón sinápticu* o *botón*) de normal remanez del estremu d'un axón, ente que la zona postsináptica de normal correspuende a una dendrita, al cuerpu celular o a otres zones celulares. La zona de la sinapsis onde se lliberar el neurotransmisor denominar *zona activa*. Nes zones actives, les membranes de les dos célules axacentes tán xuníes estrechamente por aciu proteínes d'adhesión celular. Xusto tres la membrana de la célula postsináptica apaez un complexu de proteínes enxareyaes denomináu **densidá postsináptica**. Les proteínes de la densidá postsináptica cumplen numberoses funciones, que van dende'l anclaje y movimientu de receptores de neurotransmisores de la membrana plasmática, hasta'l anclaje de delles proteínes reguladores de l'actividá d'estos receptores.

## Tipos de sinapsis
### Sinapsis llétrica

Una **sinapsis llétrica** ye aquella na que la tresmisión ente la primer neurona y la segunda nun se produz pola secreción d'un neurotransmisor, como nes sinapsis químiques (vease más embaxo), sinón pol pasu d'iones d'una célula a otra al traviés d'uniones gap, pequeñes canales formaes pol acoplamientu de complexos proteicos, basaos en conexones, en célules estrechamente xuntaes.

La **sinapsis llétrica** ye la más común nos vertebraos menos complexos y en dellos llugares del celebru de los mamíferos. Les membranes celulares de les neurones presináptica y postsináptica tán íntimamente en contautu,al traviés de **nexus** les cualos cunten con canales peles que pasen los iones. Asina l'impulsu nerviosu tresmítese direutamente d'una célula a otra. Son más rápides que les sinapsis químiques pero menos plástiques; otra manera, son menos propenses a alteraciones o modulación porque faciliten l'intercambiu ente les citoplasmes d'iones y otres sustancies químiques. Nos vertebraos son comunes nel corazón y el fégadu.

Les sinapsis llétriques tienen tres ventayes bien importantes:

# La sinapsis llétrica tien una tresmisión bidireccional de los potenciales d'aición, sicasí la sinapsis química solo tien la comunicación correccional.
# Na sinapsis llétrica hai una sincronización na actividá neuronal, lo cual fai posible una aición coordinada ente elles.
# La comunicación ye más rápida na sinapsis llétrica que na química, por cuenta de que los potenciales d'aición pasen al traviés de la canal proteica direutamente ensin necesidá de la lliberación de los neurotransmisores.

### Sinapsis química

La sinapsis química establecer ente célules que tán dixebraes ente sigo per un espaciu d'unos 20-30 nanómetros (nm), la llamada hendidura sináptica.

La lliberación de neurotransmisores ye empecipiada pola llegada d'un impulsu nerviosu (o potencial d'aición), y produzse por aciu un procesu bien rápido de secreción celular: nel terminal nerviosu presináptico, les visícules que contienen los neurotransmisores permanecen fondiaes y preparaes xunto a la membrana sináptica. Cuando llega un potencial d'aición produz una entrada d'iones calciu al traviés de les canales de calciu dependientes de voltaxe. Los iones de calciu empecipien una cascada de reacciones que terminen faciendo que les membranes vesiculares fundir cola membrana presináptica y lliberando el so conteníu a la hendidura sináptica. Los receptores del llau opuestu de la hendidura xunir a los neurotransmisores y fuercen l'apertura de les canales ióniques cercanos de la membrana postsináptica, faciendo que los iones fluyan escontra o dende l'interior, camudando'l potencial de membrana local. La resultancia ye *excitatorio* en casu de fluxos de despolarización, o *inhibitorio* en casu de fluxos de hiperpolarización. El qu'una sinapsis sía excitatoria o inhibitoria depende del tipu o tipos d'iones que s'enríen nos fluxos postsinápticos, que de la mesma ye función del tipu de receptores y neurotransmisores qu'intervienen na sinapsis.

La suma de los impulsos excitatorios y inhibitorios que lleguen por toles sinapsis que se rellacionen con cada neurona (1000 a 200&nbsp;000) determina si produzse o non la descarga del potencial d'aición pol axón d'esa neurona.

## Clases de tresmisión sináptica
Estrémense tres tipos principales de tresmisión sináptica; los dos primeros mecanismos constitúin les fuercies principales que rixen nos circuitos neuronales:
* tresmisión excitadora: aquella qu'amonta la posibilidá de producir un potencial d'aición;
* tresmisión inhibidora: aquella qu'amenorga la posibilidá de producir un potencial d'aición;
* tresmisión moduladora: aquella que camuda'l patrón y/o la frecuencia de l'actividá producida poles célules arreyaes.

## Fuercia sináptico
La fuercia d'una sinapsis vien dada pol cambéu del potencial de membrana qu'asocede cuando s'activen los receptores de neurotransmisores postsinápticos. Esti cambéu de voltaxe denominar potencial postsináptico, y ye resultáu direutu de los fluxos iónicos al traviés de les canales receptores postsinápticos. Los cambeos na fuercia sináptico pueden ser al curtiu plazu y ensin cambeos permanentes nes estructures neuronales, con una duración de segundos o minutos, o de llarga duración (potenciación al llargu plazu o LTP), en que l'activación siguida o repitida de la sinapsis implica que los segundos mensaxeros inducen la síntesis proteica nel nucleu de la neurona, alteriando la estructura de la mesma neurona. El deprendimientu y la memoria podríen ser resultáu de cambeos al llargu plazu na fuercia sináptico, por aciu un mecanismu de plasticidad sináptica.

## Integración de señales sináptiques

Xeneralmente, si una sinapsis excitatoria ye fuerte, un potencial d'aición na neurona presináptica va empecipiar otru potencial na célula postsináptica. Nuna sinapsis débil, el potencial excitatorio postsináptico ("PEPS") nun va algamar l'umbral pa la iniciación del potencial d'aición. Nel celebru, cada neurona caltién conexones o sinapsis con munches otres, pudiendo recibir caúna d'elles múltiples señales. Cuando se disparen potenciales d'aición simultáneamente en delles neurones que se xunen en sinapsis débiles a otra neurona, pueden forzar l'entamu d'un impulsu nesa célula a pesar de que les sinapsis son débiles.

Per otru llau, una neurona presináptica que llibera neurotransmisores inhibitorios, como'l GABA, puede xenerar un potencial inhibitorio postsináptico ("PIPS") na neurona postsináptica, baxando la so sensibilidá y la probabilidá de que se xenere un potencial d'aición nella. Asina la respuesta d'una neurona depende de les señales que recibe d'otres, coles que puede tener distintos graos d'influencia, dependiendo de la fuercia de la sinapsis con esa neurona. John Carew Eccles realizó dellos esperimentos importantes nos entamos de la investigación sináptica, polos que recibió'l Premiu Nobel de Fisioloxía o Medicina en 1963. Les complexes rellaciones d'entrada salida conformen les bases de la computación basada en transistores, y créese que funcionen de forma similar nos circuitos neuronales.

## Propiedaes y regulación
Tres la fusión de les visícules sináptiques y la lliberación de les molécules tresmisores na hendidura sináptica, el neurotransmisor ye rápido esaniciáu del espaciu por proteínes especializaes na so reciclaje, asitiaes nes membranes tanto presináptica como postsináptica. Esta recaptación evita la desensibilización de los receptores postsinápticos y asegura que los potenciales d'aición subsiguientes xeneren un PEP de la mesma intensidá. La necesidá d'una recaptación y el fenómenu de la desensibilización nos receptores y canales ióniques significa que la fuercia de la sinapsis puede menguar si un tren de potenciales d'aición llega nuna socesión rápida, un fenómenu que fai qu'esista una *dependencia de la frecuencia* nes sinapsis. El sistema nerviosu aprovechar d'esta propiedá pa computaciones, y puede afaer les sinapsis por aciu la fosforilación de les proteínes implicaes. El tamañu, númberu y tasa de reposición de les visícules tamién ta suxetu a regulación, según otros munchos aspeutos de la tresmisión sináptica. Por casu, un tipu de fármacu conocíu como inhibidores selectivos de la recaptación de serotonina o SSRI afecten a ciertes sinapsis tornando la recaptación del neurotransmisor serotonina. Otra manera, un neurotransmisor excitatorio bien importante, l'acetilcolina, nun ye recaptada, pero ye esaniciada por aición de la enzima acetilcolinesterasa.

## El papel de les sinapsis nos fenómenos plásticos

El cambéu de los parámetros sinápticos pueden modificar el comportamientu de los circuitos neurales y la interacción ente los distintos módulos que componen el sistema nerviosu (modal). Dichos cambeos tán englobados nun fenómenu conocíu como neuroplasticidad o plasticidad neuronal.

## Sinapsis inmunitarias
Por analoxía coles sinapsis descrites, l'alcuentru ente una célula antigénica y un linfocito denominar dacuando *sinapsis inmunitaria*.

## Patoloxíes qu'afecten la sinapsis

### Parkinson
Trestornu dexenerativu neuronal asitiáu na sustancia negro, estes encárguense de producir dopamina (neurotransmisor) fundamental por que'l movimientu del cuerpu realícese correutamente. Cuando nun se dispón de dopamina abondu preséntense los síntomes que caractericen esta enfermedá.

### Epilepsia
Crisis recurrentes de descargues ente impulsos inhibitorios y excitatorios. La inhibición recurrente puede asoceder cuando una neurona principal fai sinapsis con una neurona inhibidora. L'estáu hiperexcitable resulta de la medría de la neurotransmisión excitadora sináptica.

### Alzheimer
Proceso dexenerativu de les neurones de la corteza cerebral que ye irreversible hasta'l momentu.

## Ver tamién
* Excitabilidad neuronal
* Neurotransmisor
* Potencial d'aición
* Sistema nerviosu central
* Potencial de membrana
* Principiu de Dale

## Referencies

## Bibliografía
* Bear MF, Connors BW, Paradiso M.A: *Neurociencia: esplorando'l celebru*. Barcelona: Masson, 2002. ISBN 84-458-1259-9.
* Hormuzdi SG, Filippov MA, Mitropoulou G, Monyer H, Bruzzone R: "Electrical synapses: a dynamic signaling system that shapes the activity of neuronal networks". *Biochim Biophys Acta*. 2004 mar **23**;1662(1-2):113-37. PMID 15033583.
* Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM: *Principios de neurociencia*. Madrid: McGraw-Hill, 2001, 4ª&nbsp;ed. ISBN 84-486-0311-7.
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## Enllaces esternos

* Ficha con descripción funcional.
* La sinapsis: estructura y función. Por Simón Brailowsky.
* Animación d'una sinapsis química. Sitiu de Ed. McGraw-Hill (n'inglés).
* Comunicación interneuronal. Apuntes de fisioloxía animal.