Marasmius retula

***Marasmius retula***, comúnmente conocíu como **aspirina**, ye una especie de fungu agárico de la familia Marasmiaceae. La especie tipu del xéneru *[[Marasmius]]*, *M. retula*, foi descrita científicamente en 1772 pol micólogu Giovanni Antonio Scopoli y el nome científicu actual foi asignáu en 1838 por Elias Magnus Fries. Los cuerpos fructificantes, o cogordes, carauterizar poles sos píleos ablancazaos, membranosos y finos d'hasta 2&nbsp;cm (0.8&nbsp;in) d'anchu que tán fundíos nel centru, y plisados con cantos ondulaos. Los estipes buecos, delgaos y ñervudos de color negru miden hasta 8.0&nbsp;cm (3.1&nbsp;in) de llongura por 1.5&nbsp;mm (0.06&nbsp;in) de grosez. Na parte inferior de los píleos hai llámines blanques bien espaciadas que tán xuníes a un collar qu'arrodia al estipe. Los fungos crecen en grupos, o clústers, sobre madera en descomposición, tales como cañes cayíes y palos, tueros cubiertos de mofu, y toconos.

A diferencia d'otros fungos conocíos por lliberar espores en respuesta a un ritmu circadiano, la lliberación d'espores en *M. retula* depende del mugor abondo. Los fungos secos pueden alicar dempués de la rehidratación y siguir lliberando espores hasta tres selmanes dempués, una producción sostenida d'espores con una duración notablemente mayor qu'otros agáricos típicos. Hai delles especies de *Marasmius* que pudieren confundise con *M. retula* por causa de los aspeutos xenerales daqué similares, pero les diferencies en tamañu, disposición de les llámines, y el sustratu polo xeneral son carauterístiques de campu abondu pa estremalos. Anque les cogordes nun se consideren comestibles, producen una enzima peroxidasa única que ta atrayendo investigaciones pal posible usu n'aplicaciones de la bioinxeniería.

## Descripción

La pileu del basidiocarpu ye delgáu y membranosu, y el so diámetru mide 3 a 20&nbsp;mm (0.1-0.8&nbsp;in). Tien una forma convexa llixeramente ablayada nel centru, con arrugues visibles nuna cuadrícula de llámines y cantos ondulaos. Los píleos nuevos ensin dilatar son de color marrón amarellentáu; cuando'l pileu espándese, el color esclariar a blancu brillosu o blancu rosado, que frecuentemente tien el centru con manches marrones más escures. La variedá *fusca* tien píleos marrones. La carne ye bien delgada y blanca o llixeramente amarellentada, algamando aproximao 0.25-1.5&nbsp;mm de grosez na parte central del pileu, ya inclusive más delgada nel cantu.

Les llámines tán xuníes a un collar, nunca al estipe, anque dellos especímenes tienen el collar primíu lo suficientemente cerca como por que esta carauterística sía lo menos obvia. Les llámines, con muncho espaciu ente elles, tienen el mesmu color ablancazáu a mariellu pálido de la carne, y polo xeneral el númberu varia ente 16 y 22. Primeramente son estrechu, pero engrosar por embaxo alredor de 3.1&nbsp;mm nel cantu espuestu. El estipe mide 1.2-8.0&nbsp;cm (0.5-3.1&nbsp;in) de llargu y hasta 0.15&nbsp;cm (0.06&nbsp;in) de grosez, con una superficie llisa, dacuando brillosa; ye duru, buecu, y, o bien, rectu o un pocu curvu. El color ye marrón coritu hasta un ápiz casi tresllúcíu y maciu. La base del estipe puede tar conectáu a rizomorfos de color marrón escuru o negru de 0.1-0.3 mm de grosez, similares a raigaños. Los especímenes maduros nun tienen velo visible.

L'apariencia de los cuerpos fructificantes —el colorsobremanera— varia y depende de les condiciones de crecedera. Por casu, los especímenes que crecen en tueros de carbayu y montes de pacana na primavera tienden a tener píles ablayaos y color blancu amarellentáu que los atopaos nel mesmu sitiu na seronda, que son de color marrón claru mariellu y con forma más convexa. El desenvolvimientu del cuerpu frutificante de *M. retula* ye hemiangiocárpico, con un himenio que ta presente parcialmente y arrodiáu per texíos basidiocarpu. El micólogu francés Robert Kühner describió qu'un texíu similar a una cortina como cubre les llámines nueves antes de la espansión del pileu que se dixebra'l estipe. Sicasí, en condiciones meteorolóxiques desfavorables les cogordes pueden nun desenvolvese de normal, y nel so llugar producen basidiocarpus semigasteroides.

### Carauterístiques microscópiques
Al aplicar una téunica d'esporada, les espores de *M. retula* reparar con colores blancu o mariellu pálido. So un microscopiu ópticu, son hialinas (tresllúcíes) con forma de llárima o pebida, que les sos dimensiones son 7-10&nbsp;x&nbsp;3-5&nbsp;µm. Los basidios (célules que producen espores) son un grupu de cuatro espores con forma de cayáu o similar, y con 21-21&nbsp;x&nbsp;4-17&nbsp;µm. A lo llargo del cantu de la llámina, entrepolaos ente los basidios, hai célules non reproductives, la cistidios; estos tamién tienen forma de cayáu pero con unes protuberancies asemeyaes a les verrugues rugoses na superficie. El cantu de les llámines tien célules adicionales cola forma de cayáu, que tienen forma variable, parés delgaes, y miden 7-32&nbsp;x&nbsp;2.5-20&nbsp;µm. Les superficies apicales tán cubiertes por verrugas o incrustaciones amarellentaes, cóniques y despuntiaes de 0.2-1.5&nbsp;x&nbsp;0.1-1&nbsp;µm.

## Taxonomía
La especie foi descrita pol micólogu italianu Giovanni Antonio Scopoli, como *Agaricus retula*, en 1772. En 1821, Elias Magnus Fries redescribió la cogorda en *Systema Mycologicum*, y darréu tresferir a *Marasmius* na publicación *Epicrisis Systematis Mycologici* (1838). Los sinónimos son nomes derivaos de les tresferencies xenériques a *Androsaceus* por Narcisse Théophile Patouillard en 1887, y a *Chamaeceras* por Carl Ernst Otto Kuntze en 1898. Dambos xéneros agora son obsoletos y fueron incluyíos de nuevu en *Marasmius*.

Samuel Frederick Gray, nel so *A Natural Arrangement of British Plants* (1821), introdució'l nome xenéricu *Micromphale*, incluyendo la especie *Micromphale collariatum*, que se basa en *Merulius collariatus*, descrita en 1796 por William Withering. En 1946, Alexander Hanchett Smith y Rolf Singer propunxeron caltener el nome *Marasmius* en llugar de *Micromphale*; esti postreru tenía prioridá nomenclatorial yá que foi publicáu per primer vegada. El nome xenéricu *Marasmius*, con *M. retula* como la especie lectotipo, más tarde foi calteníu nel Congresu sobre Nomenclatura Botánica de 1954 en París. Coles mesmes, *M. retula* ye la especie tipu de la seición *Marasmius* dientro del xéneru. Esta agrupación d'especies carauterizar por una carne inamiloide, una cutícula del sombreru con célules en forma de cayáu (proyeiciones similares a deos bien comunes n'especies *Marasmius*) afataes con numberoses verrugas, llámines xeneralmente xuníes a un collar qu'arrodia'l estipe, y la presencia de fines cuerdes negres (rizomorfos) nel estipe.

Describiéronse munches variedaes de *M. retula*. En 1869 Miles Joseph Berkeley y Moses Ashley Curtis nomaron var. *fuscus* a les especies con pileu marrón. En 1887, Pier Andrea Saccardo describió la var. *microcefalia* n'Italia, con píleos cola metá del tamañu normal. Sicasí, na actualidá entiéndese que la morfoloxía de los cuerpos frutificantes ye variable y depende de les condiciones ambientales. Joseph Schröter describió la var. *phyllophyla* en 1889, pero esi taxón ye agora tratáu como *Marasmius bulliardii*. Unu de los nomes col que se conoz a la especie n'Inglaterra ye *horse hair fungus* («hongo crin de caballu»), un nome compartíu con otros miembros del xéneru *Marasmius*, incluyendo *M. androsaceus* y *M. crinis-equi*. 

### Especies similares
Esisten delles especies menos comunes de *Marasmius* coles que *M. retula* pudiera confundise debíu les carauterístiques xenerales daqué similares, pero les diferencies nel tamañu, disposición de les llámines, y el sustratu son carauterístiques de campu tomaes en cuenta pa estremalos. Por casu, *Marasmius capillaris* tien un pileu marrón maciu con un centru blancu, y crez nes fueyes de carbayu ensin formar grupos. Amás, el pileu tien una combadura uniforme, a diferencia del pileu plegáu y engurriáu de *M. retula*, y el tarmu un pocu más delgáu (polo xeneral menos de 0.3 mm) y llixeramente más escuru.

*M. retula* estremar de *M. bulliardii* pol so tamañu llixeramente grande y mayor númberu de llámines. *M. limosus* atópase en marismes, onde fructifica nos tarmos muertos de cañas y xuncus. *Tetrapyrgos nigripes* (enantes clasificáu en *Marasmius*) tien píleos blancos de 5 a 10&nbsp;mm (0.2-0.4&nbsp;in) de diámetru, llámines xuníes (anque en delles vegaes son llixeramente decurrentes), un estipe escuru cubiertu con diminutos pelos blancos que-y dan una apariencia polvorosa, y espores triangulares o en forma d'estrella. *M. neorotula*, descritu en Brasil, foi considerada pol so descubridor, Rolf Singer, como estrechamente rellacionada con *M. retula*. Puede estremase de *M. retula* pola distribución tropical, el so menor tamañu y llámines con espacios más amplios. *M. rotuloides*, que'l so únicu hábitat conocíu ye'l bosque montano de la islla Trinidá, solo puede estremase de *M. retula* a partir de carauterístiques microscópiques: tien espores ovoidales más pequeñes que miden 5&nbsp;x&nbsp;2.5&nbsp;µm.

Otres especies *Marasmius* con llámines que presenten una disposición de molinete son estremables fácilmente de *M. retula*, cuantimás poles diferencies nel color, como *M. siccus* (anaranxáu), *M. pulcherripes* (rosado), y *M. fulvoferrugineus* (marrón lladriyu). *Mycena corticola* ye más pequeñu que *M. retula*, el pileu ye marrón-rosado pálidu, y polo xeneral alcuéntrase creciendo de forma individual o en pequeños grupos en corteces desprendíes cercanes a la base d'árboles vivos.

## Ecoloxía y distribución
*M. retula* ye una especie sapróbica y como tal, llogra los nutrientes pola descomposición de materia orgánico muerta. Crez en montes caducifoliu y fructifica en grupos o recímanos na madera muerta (especialmente fayes), restos de madera, como cañes o palos, y de xemes en cuando en fueyes en descomposición. Los cuerpos fructificantes, que fácilmente son pasaos per alto por cuenta del so diminutu tamañu, tán presentes a esgaya dempués de les agües. La especie ye relativamente intolerante a los baxos potenciales hídricos, y va crecer pocu o nada n'absolutu en condiciones d'estrés hídricu. Ye incapaz de degradar la foyarasca hasta que tea más estazada y compacta, de cuenta que la capacidá de retención d'agua amontar nes capes más fondes del suelu. Reparóse a la reinita de magnolia forrando'l so nial colos cuerpos frutificantes de los estipes.

En 1975 la micóloga estauxunidense Martina S. Gilliam investigó la periodicidad de la lliberación d'espores en *M. retula* y concluyó que la descarga d'espores non siguía un ritmu circadiano normal, como ye típicu de fungos agáricos y boletos, sinón que dependía de l'agua. Ríquese una llende na precipitación pa provocar como respuesta la lliberación d'espores y la duración de la lliberación máxima d'espores se correllaciona cola cantidá d'agua, en llugar de la so duración. Coles mesmes, Gilliam reparó que les esporadas llográronse más fácilmente si los estremos de los estipes asitiar n'agua, lo que suxer que l'agua tien d'entrar al traviés del cuerpu fructificante por que se produza la lliberación.

Al igual que munches otres especies de *Marasmius*, los cuerpos fructificantes de *M. retula* pueden deshidratarse y engurriase nos periodos secos, pero puede *alicar* cuando hai abondu mugor disponible nel ambiente otra vegada en forma d'agua o mugor alta. L'estudiu de Gilliam demostró que los cuerpos fructificantes alicaos yeren capaces de lliberar espores mientres un periodu d'aproximao tres selmanes, ente que los estudios anteriores utilizando métodos similares, pero con otros agaricomicetos, indicaron que la lliberación d'espores producir nun periodu más curtiu, d'hasta seis díes dempués de la recuperación. El potencial pa la producción y lliberación sostenida d'espores podría ser la resultancia de la crecedera de nuevos basidiolos (basidios inmaduros) mientres periodos de crecedera, entós que completa la maduración cuando se recupera la cogorda. Esto tamién puede esplicar por qué les llámines vuélvense más grueses como'l fungu maurez.

El fungu ta bien estendíu xeográficamente y ye común nos sos hábitats preferíos n'América del Norte, Europa y el Asia del Norte. Anque muncho menos común en zones al sur, informóse de coleiciones aisllaes n'África (cuenca del Congo, Nixeria, Sierra Lleona y Tanzania) y Asia Meridional (la India). *M. retula* ye abondo común na parte oriental d'América del Norte.

## Aplicaciones
Considérase que *M. retula* ye incomestible, pero non venenosu. El fungu nun tien golor estremable, y el so sabor ye descritu como nidiu o amargosu. El micólogu Louis Krieger, escribiendo pa *[[National Geographic (revista)|National Geographic]]* na década de 1920, detalló que el fungu utilizábase como ingrediente nos mueyos *[[gravy]]* y, cuando s'utilizaba p'arreglar la carne de venado, «añade'l toque selvaxe apoderáu de los montes». Los cuerpos fructificantes bioacumulan cadmiu, pos nun estudiu de la concentración de metales en 15 especies de fungos monteses de la India reveló que *M. rótula* atropó la mayor concentración de dichu metal.

Una enzima peroxidasa conocida como «peroxigenasa arumosa *Marasmius retula*»
(embrivíu como POA*Mro*, o *Mro*APO n'inglés) ta atrayendo l'interés d'investigadores pa posibles aplicaciones en biocatálisis. La razón ye que les enzimes que catalizan reacciones de tresferencia d'osíxenu son de muucha utilidá na síntesis química yá que trabayen de forma selectiva y so condiciones ambientales. Les peroxidasas fúngicas pueden catalizar oxidaciones que son difíciles pa la química orgánica, incluyendo les qu'impliquen sustratos arumosos como anilina, 4-aminofenol, hidroquinona, resorcinol, catecol y paracetamol. La enzima *M. retula* ye la primera peroxigenasa fúngica que puede producise con rendimientos cimeros; caltiénse estable nun ampliu rangu de pH y nuna variedá de disolventes orgánicos. Otru potencial que tien la enzima ye la so utilidá como biosensor pa sustancies arumoses nel analís medioambiental y el siguimientu de drogues.

## Fuentes
### Notes

### Referencies

### Bibliografía consultada

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## Enllaces esternos

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