Glucólisis

La **glucólisis** o **glicólisis** (del griegu *glycos*, azucre y *lysis*, rotura), ye la vía metabólica encargada d'aferruñar la glucosa cola cuenta de llograr enerxía pa la célula. Consiste en 10 reacciones enzimáticas consecutives que converten a la glucosa en dos molécules de piruvato, que ye capaz de siguir otres víes metabóliques y asina siguir apurriendo enerxía al organismu.

El tipu de glucólisis más común y más conocida ye la **vía de Embden-Meyerhof**, esplicada primeramente por Gustav Embden y Otto Fritz Meyerhof. El términu puede incluyir víes alternatives, como la ruta de Entner-Doudoroff. Sicasí, glucólisis usar con frecuencia como sinónimu de la vía de Embden-Meyerhof. Se continua col ciclu de Krebs. Ye la vía inicial del catabolismo (degradación) de carbohidratos.

## Descubrimientu

Los primeros estudios informales de los procesos glucolíticos fueron empecipiaos en 1860, cuando Louis Pasteur afayó que los microorganismos son los responsables de la fermentadura, y en 1897 cuando Eduard Buchner atopó que ciertu estractu celular puede causar fermentadura. La siguiente gran contribución foi d'Arthur Harden y William Young en 1905, quien determinaron que por que la fermentadura tenga llugar son necesaries una fracción celular de masa molecular elevada y termosensible (enzimes) y una fracción citoplasmática de baxa masa molecular y termorresistente (ATP, ADP, NAD+ y otres coenzimes). Los detalles de la vía en sí determináronse en 1940, con una gran meyora de Otto Meyerhoff y dellos años dempués por Luis Leloir. Les mayores dificultaes en determinar lo entrevesgao de la vía fueron la curtia vida y les baxes concentraciones de los intermediarios nes rápides reacciones glicolíticas.

En eucariotes y procariotas, la glucólisis asocede nel citosol de la célula. En célules vexetales, dalgunes de les reacciones glucolíticas atópense tamién nel ciclu de Calvin, qu'asocede dientro de los cloroplastos. L'ampliu caltenimientu d'esta vía inclúi los organismos filoxenéticamente más antiguos, y por esto considérase una de les víes metabóliques más antigües.

## Visión xeneral

Mientres la glucólisis llógrase un rendimientu netu de dos molécules d'ATP ; el ATP puede ser usáu como fonte d'enerxía pa realizar trabayu metabólicu, ente que'l NADH puede tener distintos destinos. Puede usase como fonte de poder reductor en reacciones anabólicas; si hai osíxenu, puede aferruñase na cadena respiratoria, llográndose 5 ATP (2.5 por cada NADH); si nun hai dioxígeno, usar p'amenorgar el piruvato a lactato (fermentadura láctica), o a CO2 y etanol (fermentadura alcohólica), ensin llogru adicional d'enerxía.

La glucólisis ye la forma más rápida de consiguir enerxía pa una célula y, nel metabolismu de carbohidratos, xeneralmente ye la primer vía a la cual recúrrese. Atópase estructurada en 10 reacciones enzimáticas que dexen el tresformamientu d'una molécula de glucosa a dos molécules de piruvato por aciu un procesu catabólico.

La glucólisis ye una de les víes más estudiaes, y xeneralmente atópase estremada en dos fases: la primera, de gastu d'enerxía y la segunda fase, de llogru d'enerxía.

**La primer fase** consiste en tresformar una molécula de glucosa en dos molécules de gliceraldehído (una molécula de baxa enerxía) por aciu l'usu de 2 ATP. Esto dexa doblar los resultaos de la segunda fase de llogru enerxéticu. 
**Na segunda fase**, el gliceraldehído tresformar nun compuestu d'alta enerxía, que la so hidrólisis xenera una molécula de ATP, y como se xeneraron 2 molécules de gliceraldehído, llograr en realidad dos molécules de ATP. Esti llogru d'enerxía llograr por aciu l'acoplamientu d'una reacción fuertemente exergónica dempués d'una llevemente endergónica. Esti acoplamientu asocede una vegada más nesta fase, xenerando dos molécules de piruvato. D'esta manera, na segunda fase llógrense 4 molécules de ATP.

### Reacciones posteriores

Depués de qu'una molécula de glucosa tresformar en 2 molécules de piruvato, les condiciones del mediu en que s'atope van determinar la vía metabólica a siguir.

N'organismos aeróbicos, el piruvato va siguir aferruñándose pola enzima piruvato deshidrogenasa y el ciclu de Krebs, creando intermediarios como NADH y FADH2.
Estos intermediarios nun pueden cruciar la membrana mitocondrial, y poro, utilicen sistemes d'intercambiu con otros compuestos llamaos **danzaderes** (n'inglés, **shuttles**). Los más conocíos son la danzadera malato-aspartato y la danzadera glicerol-3-fosfatu. Los intermediarios llogren apurrir los sos equivalentes al interior de la membrana mitocondrial, y que depués van pasar pola cadena de tresporte d'electrones, que los usará pa sintetizar ATP.

D'esta manera, puede llograse hasta 30 moles d'ATP a partir de 1&nbsp;mol de glucosa como ganancia neta.

Sicasí, cuando les célules nun tener mitocondrias (ex: eritrocitu) o cuando rican de grandes cantidaes d'ATP (ej.: el músculu al exercitase), el piruvato sufre fermentadura que dexa llograr 2 moles d'ATP por cada mol de glucosa, polo qu'esta vía ye pocu eficiente al respective de la fase aeróbica de la glucólisis.

El tipu de fermentadura varia respectu al tipu d'organismos: en lleldos, produzse fermentadura alcohólica, produciendo etanol y CO<sub>2</sub> como productos finales, ente qu'en músculu, eritrocitos y dellos microorganismos produzse fermentadura láctica, que da como resultáu acedu láctico o lactato.

## Funciones

Les funciones de la glucólisis son:

* La xeneración de molécules d'alta enerxía (ATP y NADH) como fonte d'enerxía celular en procesos de respiración aeróbica (presencia d'osíxenu) y fermentadura (ausencia d'osíxenu).
* La xeneración de piruvato que va pasar al ciclu de Krebs, como parte de la respiración aeróbica.
* La producción d'intermediarios de 6 y 3 carbonos que pueden ser utilizaos n'otros procesos celulares.

## Etapes de la glucólisis

La glucólisis estremar en dos partes principales y diez reacciones enzimáticas, que se describen de siguío.

### Fase de gastu d'enerxía (ATP)

Esta primer fase de la glucólisis consiste en tresformar una molécula de glucosa en dos molécules de gliceraldehído.



### Fase de beneficiu enerxéticu (ATP, NADH)

Hasta'l momentu solo consumióse enerxía (ATP), sicasí, na segunda etapa, el gliceraldehído ye convertíu a una molécula de muncha enerxía, onde finalmente se llogrará'l beneficiu final de 4 molécules de ATP.

La enzima piruvato quinasa ye dependiente de magnesiu y potasiu.
La enerxía llibre ye de -31,4 kJ/mol, polo tanto la reacción ye favorable y irreversible.

El rendimientu total de la glucólisis d'una sola glucosa (6C) ye de 2 ATP y non 4 (dos por cada gliceraldehído-3-fosfatu (3C)), yá que se peracaben 2 ATP na primer fase, y 2 NADH (que van dexar los electrones Nc na cadena de tresporte d'electrones pa formar 3 ATP per cada electrón). Cola molécula de piruvato, por aciu un pasu d'oxidación entemediu llamáu descarboxilación oxidativa, por aciu el cual el piruvato pasa al interior de la mitocondria, perdiendo CO2 y un electrón qu'aferruña'l NAD+, que pasa a ser NADH más H+ y ganando un CoA-SH (coenzima A), formándose en acetil-CoA gracies a la enzima piruvato deshidrogenasa, puede entrase al ciclu de Krebs (que, xunto cola cadena de tresporte d'electrones, denominar respiración).

## Regulación

### L'efeutu Pasteur

L'efeutu Pasteur ye la visualización del poder que tien l'O<sub>2</sub> na fermentadura mediada por lleldu, que foi afayáu por Louis Pasteur al reparar la rellación ente la tasa de fermentadura y la esistencia d'aire. Él determinó qu'estes teníen una rellación inversa, y amás reparó qu'en condiciones aeróbicas, les célules de lleldu aumentaben y la fermentadura menguaba.

D'esta manera, l'efeutu Pasteur foi una de les primeres observaciones que daquién realizó al procesu de la glucólisis de manera indireuta, pero reparando que'l metabolismu primariu de glucosa podía realizase con presencia o ausencia d'osíxenu, y que nesti postreru asocede la fermentadura alcohólica.

### Regulación del sustratu

La membrana plasmática de les célules ye impermeable a la glucosa. Pa llevala dientro d'ella utiliza tresportadores especiales llamaos GLUT, de los cualos hai distintos tipos y dellos especializaos pa cada célula.

### Regulación de l'actividá enzimática

La glucólisis regúlase enzimáticamente nos trés puntos irreversibles d'esta ruta, esto ye, na primer reacción **(G → G-6P)**, per mediu de la hexoquinasa; na tercer reacción **(F-6P → F-1,6-BP)** per mediu de la PFK1 y nel últimu pasu **(PEP → Piruvato)** pola piruvato quinasa.

* La **hexoquinasa** ye un puntu de regulación pocu importante, yá que se inhibe cuando hai enforma G-6P en músculu. Ye un puntu pocu importante una y bones el G-6P utilizar pa otres víes.

* La **fosfofructoquinasa-1** ye la enzima principal de la regulación de la glucólisis, actúa como una llave d'agua, si ta activa cataliza munches reacciones y llógrase más fructosa-1,6-bisfosfato, lo que va dexar a les enzimes siguientes tresformar enforma piruvato. Si ta tornada, llógrense baxes concentraciones de productu y polo tanto llógrase pocu piruvato. Esta enzima ye controlada por regulación alostérica: per un sitiu actívase por concentraciones elevaes de ADP y AMP, tornándose a esgaya de ATP y citrato, y por otru actívase en presencia d'un regulador xeneráu pola PFK2 que ye la fructosa-2,6-bisfosfato **(F-2,6-BP)**, que nun ye un metabolito nin de la glucólisis nin de la gluconeogénesis, sinón un regulador de dambes víes que reflexa'l nivel de glucagón en sangre.

:La lóxica de la inhibición y activación son les siguientes:

:* ATP: inhibe esta enzima pos si hai una alta concentración de ATP entós la célula nun precisa xenerar más.

:* Citrato: Si la concentración de citrato ye alta'l Ciclu de Krebs va más adulces de lo que'l sustratu (acetil-CoA) llega pa degradase, y la concentración de glucosa va ser más alta. Nel Ciclu de Krebs produzse enforma NADH y FADH2, por que funcionen haber de reoxidar na cadena de tresporte electrónicu creando gradiente de protones, si'l gradiente nun se gastar los coenzimes non se reoxidan y el Ciclu de Krebs párase.

:* AMP, ADP: l'alta concentración d'estes molécules implica qu'hai una falta de ATP, polo que ye necesariu realizar glucólisis, pa xenerar piruvato y enerxía.

* La **piruvatoquinasa** regúlase distinto según el texíu nel que trabaye, pero en fégadu se inhibe en presencia de ATP y Acetil Coenzima-A **(Acetil-CoA)**, y actívase gracies de nuevu ante la F-1,6-BP y la concentración de fosfoenolpiruvato.

### Regulación hormonal
Al aumentar la glucosa nel sangre, dempués d'una comida, les célules beta del páncrees aguiyen la producción d'insulina, y esta de la mesma aumenta l'actividá de la glucoquinasa nos hepatocitos.

Les concentraciones altes de glucagon y les baxes d'insulina mengüen la concentración intracelular de fructosa-1,6-bisfosfato. Esto trai por consecuencia l'amenorgamientu de la glucólisis y l'aumentu de la gluconeogenésis.

## Producción de glucosa

La gluconeoxénesis ye la ruta anabólica pola que tien llugar la síntesis de nueva glucosa a partir de precursores non glucosídicos (lactato, piruvato, glicerol y dellos aminoácidos). Llevar a cabu principalmente nel fégadu, y en menor midida na corteza renal. Ye estímulada pola hormona glucagón, secretada poles célules α (alfa) de los castros de Langerhans del páncrees y ye tornada pol so contrarreguladora, la hormona insulina, secretada poles célules β (beta) de los castros de Langerhans del páncrees, que estímula la ruta catabólica llamada glucoxenólisis pa degradar el glucóxenu almacenáu y tresformalo en glucosa y asina aumentar la glucemia (azucre en sangre).

Dende'l puntu de vista enzimáticu, producir glucosa dende láctico o piruvato cuesta más de lo que produció la so degradación fosfórica.
La ecuación global ye: 

## Glucólisis en plantes

Les plantes tienen la capacidá de realizar la fotosíntesis, y ente los subproductos d'esti procesu ta la glucosa. Esta ye usada poles plantes, ente munches coses, como fonte d'enerxía nel procesu de respiración, que a diferencia de la fotosíntesis ye executáu independientemente de la lluz. Al alendar les plantes absuerben osíxenu del aire y espulsen dióxidu de carbonu y vapor d'agua. L'intercambiu de sustancies realícenlo les estomes; abertures qu'actúen como compuertes nes plantes qu'amás tienen la carauterística de cerrase ante un descensu escesivu del vapor atmosféricu.

## Referencies
 moli

## Ver tamién
* Metabolismu
* Ciclu de Krebs
* Fermentadura
* Fosforilación oxidativa
* Vía metabólica

## Enllaces esternos
* soko.com.ar: Esplicación más estensa 
* www2.ufp.pt: ''A lóxica química da Glicólise'' (Portugués)
* www.pdb.org: ''The Glycolytic Enzymes'', información en ''Protein Data Bank''  (n'inglés)
* to7sKFh0w&list=PLE21A11C7Y7D1D26D Esplicación del procesu de glucólisis (YouTube)