Testudines

Les **tortugues** o **tortúes**, o **quelonios** (***Testudines***) formen un orde de reptiles carauterizaos por tener un tueru ancho y curtio, y un cascu que protexe los órganos internos del so cuerpu. Del so cascu salen, per delantre, la cabeza y les pates delanteres, y por detrás les pates traseres y la cola.

## Carauterístiques

La carauterística más importante del cadarma de les tortugues ye qu'una gran parte de la so columna vertebral ta soldada a la parte dorsal del cascu. La cadarma fai que la respiración sía imposible por movimientu de la caxa torácica; realízase principalmente pola contraición de los músculos abdominales modificaos que funcionen de manera análogu al diafragma de los mamíferos y por movimientos de bombéu de la farinxe. Anque escarecen de dientes, tienen un picu córneo qu'anubre'l so quexal, paecíu al picu de les aves. 

Al igual que tolos reptiles, les tortugues son animales ectotérmicos, lo que significa que la so actividá metabólica depende de la temperatura esterna o ambiental. Les tortugues camuden la piel; sicasí, a diferencia de los llagartos y culiebres, facer adulces. Tamién camuden o esprenden los escudos del cascu, individualmente y aparentemente ensin un orde determináu.

La reproducción ye ovípara.

## Tipu de güevu y desenvolvimientu embrionariu
Al igual que los güevos nos sos hermanos reptiles y de les Aves, los güevos de les tortugues tán arrodiaos per una membrana vitelina, trés capes d'albume y cutícula. Los güevos de les tortugues tienen un par de membranes de separación: una gruesa capa d'albúmina y la concha caliar. Estos güevos son asitiaos na tierra y son guaraos en condiciones naturales, onde tán espuestos a diverses condiciones como la temperatura y mugor relativo que pueden ser fundamentales pal desenvolvimientu previu del güevu y del embrión que dientro esti güevu ta desenvolviéndose. El güevu ye meroblástico telolecitico, que caracterízase por que la yema o'l polu animal atópase separáu del polu vexetal, y nel casu d'esti tipu de güevu solo estrémase pa formar les trés capes embrionaries el polu animal. Hai de solliñar que'l desenvolvimientu de les tortugues, previu a la fertilización, pasa por un clivaje o división celular que se caracteriza por ser discoidal, formando un blastodermo. Esti blastodermo va dexar el desenvolvimientu de les trés capes xerminales, que depués se van a dar llugar a la formación del embrión. 
Gracies a téuniques avanzaes de bioloxía del desenvolvimientu podemos llograr mapes de siguimientu celular, nos cualos podemos siguir una celular de cualquier capa xerminal y determinar que texíu formara d'alcuerdu a la especificación de les célules que la componen. Nes tortugues tenemos:

* **Ectodermu**: formación d'epidermis, celebru (SNC), cresta neural, escayu cordal.
* **Mesodermu**: formación de músculos onde atopamos corazón somitas, cascu o espaldar, plastrón, notocordio.
* **Endodermu**: formación de tubu dixestivu, fégadu, intestinos. 

Los organismos que pertenecen al grupu de los Testudines tienen un plan básicu bien carauterísticu. Esti plan básicu componer del desenvolvimientu enllargáu de les sos vértebres toráciques, formando un llombu mindáu que se-y llama cascu. Pero tou esto desenvuélvese desque l'organismu ye un embrión, polo tanto'l desenvolvimientu del embrión ye fundamental pal desenvolvimientu del plan corporal del organismu yá salíu del güevu. Los embriones de los Chelonios llogren una porción sustancial del calciu usáu na osificación de los elementos esqueléticos de les superficies internes del pulgu del güevu, lo que-yos dexa tener un desenvolvimientu sustancial nes sos capes esquelétiques, lo cual paez ser determinante si reparamos que les tortugues son cubiertes na so gran mayoría por estructura ósea. Los embriones de los Chelonios, gracies al so metabolismu, escreten gases respiratorios. Estos gases por procesu d'espardimientu pasen por poros del pulgu del güevu caliar y per espacios ente les fibres del par de membranes del güevu. Esto ye fundamental pal desenvolvimientu del embrión dientro del güevu, yá que si estos gases atropárense dientro del güevu podríen llegar a provocar la muerte del embrión, yá que podría llegar a romper les membranes del güevu primero que l'embrión desenvuélvase totalmente. 
El metabolismu de los embriones de les tortugues depende de la temperatura y de les condiciones nes cualos son criaes, como asocede cola mayoría d'organismos ectotérmicos. Pa cada especie d'esti orde, nun paez haber una temperatura particular a la que'l desenvolvimientu embrionariu, entá qu'en nuevos estudios plantégase y estúdiase la idea que la temperatura ye un factor determinante na determinación del sexu del embrión que se desenvuelve dientro del güevu, polo tanto a distintes temperatures va llograse tases distintes de machos y de femes nuna puesta. Igualmente, les esviaciones abruptas del rangu de temperatures óptimas pal desenvolvimientu del embrión provoquen aumentos nes anomalíes del desenvolvimientu y / o la mortalidá embrionaria.

### Cascu

El cascu consta de dos rexones:

* **Espaldar**: ye la parte cimera o dorsal (tamién llamáu «cascu»); ta constituyíu por cinco fileres de plaques; la central o neural, en posición media, flanqueada a cada llau poles fileres costales, que, de la mesma tán flanqueadas poles fileres marxinales.
* **[[Plastrón (zooloxía)|Plastrón]]**: ye la parte inferior o ventral (tamién llamáu «petu»).

La estructura, forma y coloríu del cascu de les tortugues varia d'una especie a otra. Tán compuestos por grueses plaques ósees internes, osificaciones de la dermis que se sueldan a les vértebres y a les costielles; son una esceición les especies de la familia *[[Trionychidae]]*, nes que diches plaques tán amenorgaes o son cartilaxinoses (riques en calciu). Sobre estes plaques ósees estiéndese unu de los siguientes revestimientos:

* Piel especialmente consistente, casi coriácea (paecida al cueru).
* Plaques córnees de queratina, comparables a les escames de los demás reptiles.
* Escudos óseos cubiertos por una fina capa córnea llixeramente calcificada (namái nel casu de les tortugues terrestres; esto ye, la familia *[[Testudinidae]]*).

Les tortugues que presenten revestimiento cutaneu son les tortugues de cascu blandu (familia *[[Trionychidae]]*) y la tortuga ñariz de gochu (*[[Carettochelys insculpata]]*). Tamién la tortuga marina llaúd (*[[Dermochelys coriacea]]*) tien revestimiento cutaneu pero fortalecíu con numberoses llámines ósees pequeñes. El restu de les tortugues tien un cascu formáu por plaques ósees con revestimiento d'escudos queratinosos. Diches plaques nun coinciden en númberu, posición nin tamañu colos escudos, lo qu'apurre rixidez y solidez a esi tipu de cascu.

## Bioloxía y ecoloxía

El metabolismu de les tortugues ye bien lentu, y les especies acuátiques pueden permanecer ensin alendar mientres enforma tiempu. En climes templaos toles especies enviernen regularmente.

L'alimentación na mayoría de les especies terrestres ye vexetariana otres sicasí son omnívores que se alimentán de merucos, baboses, caracoles y viérbenes. Les especies marines aprovechán una cantidá d'alimentos como corales, algues, pequeños moluscos o poríferos.

La reproducción ye ovípara y la incubación realizar en niales qu'elles mesmes escaven na tierra, onde'l calor necesario ye apurríu por irradiación solar. Un casu especial ye la primitiva tortuga terrestre asiática *[[Manouria emys]]*, que constrúi un nial d'aproximao 50 cm d'altor a base de tierra y fueyes.

Ye proverbial la estrema llonxevidá de les tortugues. Una de les tortugues que se conoz que vivió más ye una tortuga de los Galápagos de Charles Darwin llamada Harriet; nació en 1830 y morrió'l 25 de xunu de 2006 (vivió 175 años).

Hai tortugues d'hábitat terrestre, marín y d'agua duce. Tamién esisten gran cantidá d'especies que pasen una parte del tiempu en tierra firme y otra parte n'agua duce. Les d'hábitat terrestre presenten deos llibres, ente que les de los hábitats acuáticos tienen les estremidaes tresformaes n'aletes o bien los deos xuníos per una membrana.

## Orixe y evolución

El testudino más antiguu que se conoz ye *[[Odontochelys]]*, que vivió n'Asia meridional nel Triásicu, hai 220 millones d'años, lo que supón que les tortugues sía unu de los grupos de reptiles más antiguos y, poques gracies, muncho más antiguos que los llagartos y culiebres. Yera acuática, y tenía un plastrón bien definíu, pero'l espaldar yera primitivu. La siguiente tortuga foi *[[Proganochelys]]* (antes *Triasssochelys*), que vivió nel Triásicu cimeru d'Eurasia hai unos 210 millones d'años. Yera una tortuga primitiva, con un cascu paecíu al de les especies actuales, pero tenía entá dientes nel cielu la boca; la cabeza, cola y pates nun podíen retraerse dientro del cascu, pero taben protexíes por escayos.

Orixinalmente, les tortugues yeren terrestres; 100 millones d'años dempués de la so apaición, dalgunes evolucionaron pa ser acuátiques y 50 millones dempués evolucionaron pa ser marines. Puede dicise que les tortugues marines evolucionaron de llinies de descendientes por más de 80 millones d'años.

Mientres dalgún tiempu foi una tema d'encaloraes discutinios el clasificar a los testudines. La mayoría de los herpetólogos y taxónomos coincidíen en que les tortugues pertenecíen al cladu de los anapsidos (ensin fenestras). En 2015, un equipu lideráu pol biólogu Gabe S. Bever llevó a cabu un estudiu del craniu d'una tortuga primitiva, *[[Eunotosaurus africanus]]*; los resultaos suxeren que les tortugues en realidá pertenecen a la subclás de los diapsidos (tando, por tanto, más cercanamente emparentaos colos arcosaurios y lepidosaurios), nesti casu particular los sos fenestras cerraríense por causa de dalgún factor evolutivu.

## Clasificación

Los testudinos subdividir en cuatro subórdenes, dos d'ellos estinguíos:

**Suborde [[Cryptodira]]**
::Familia Chelydridae 
::Familia Meiolaniidae†
:**Superfamilia** Chelonioidea
::Familia Protostegidae†
::Familia Thalassemyidae†
::Familia Toxochelyidae†
::Familia Cheloniidae 
::Familia Dermochelyidae 
:**Superfamilia** Kinosternoidea
::Familia Dermatemydidae 
::Familia Kinosternidae 
::Familia Platysternidae 
::Familia Staurotypidae
:**Superfamilia** Testudinoidea
::Familia Haichemydidae†
::Familia Lindholmemydidae†
::Familia Sinochelyidae†
::Familia Emydidae 
::Familia Geoemydidae 
::Familia Testudinidae
:**Superfamilia** Trionychoidea
::Familia Adocidae†
::Familia Carettochelyidae 
::Familia Trionychidae 
**Suborde [[Pleurodira]]**
::Familia Araripemydidae†
::Familia Proterochersidae†
::Familia Chelidae 
:**Superfamilia** Pelomedusoidea
::Familia Bothremydidae†
::Familia Pelomedusidae 
::Familia Podocnemididae

**Suborde [[Paracryptodira]]**†

**Suborde [[Proganochelydia]]**†
:Xéneru *[[Proganochelys]]*†

## Les tortugues nes cultures del mundu

Les tortugues describir con frecuencia na cultura popular como criatures tolerantes, pacientes y sabies. Por cuenta de la so llarga vida, movimientos lentos y una apariencia engurriada, son un emblema de la llonxevidá y la serenidá en munches cultures alredor del mundu. Amás tienen un papel importante nes mitoloxíes del mundu, y de cutiu por cuenta de la so llonxevidá tán implicaes en mitos de la creación o s'utilicen como símbolos de la bioloxía marina y l'ecoloxismu.

Una de les más famoses fábules d'Esopo ye la tortuga y la llebre, na cual l'autor fai énfasis na paciencia de la tortuga pa gana-y a la llebre. Los romanos nomaron tortuga a una formación defensiva asonsañando'l so cascu. En dicha formación, los escudos cubríen percima de los soldaos. Por estensión, una máquina medieval foi denomada tortuga.

En China'l calter tradicional chinu que simboliza la tortuga (龜) amuesa una cabeza como la d'una culiebra na parte cimera, a la metá esquierda amuesa les pates, a la metá derecha'l pulgu y na parte inferior la cola. Según el "Llibru de ceremonies", el rinoceronte, el fénix, la tortuga y el dragón son les cuatro entidaes que tien l'espíritu. Los cascos de tortuga yeren utilizaos polos antiguos chinos na dinastía Shang pa l'aldovinación, y dellos chinos son de la opinión que la so escritura foi tomada de les señales na parte posterior de la tortuga.

Una tortuga ponse de cutiu na base de monumentos funerarios de China. La lleenda sostién que les columnes de madera del templu del cielu en Beijing fueron construyíes nos cascos de tortugues vives, yá que pensaben qu'estos animales yeren capaces de vivir por más de 3000 años ensin comida nin agua y tán afataos con un poder máxico que torga que la madera ente en descomposición. 

Según les creencies tradicionales xaponeses, sobre una tortuga ta'l paraísu pa los inmortales y simboliza la llonxevidá, bona suerte y el sofitu. Tamién ye'l símbolu de Kumpira, el Dios del pueblu marineru y nel arte xaponés basar na forma casi hexagonal del cascu d'una tortuga dacuando con pequeños hexágonos dientro d'elles pa munchos de los sos diseños tradicionales. 

Na mitoloxía hindú, créese que'l mundu fuelga sobre los llombos de cuatro elefantes que tán paraos nel cascu d'una tortuga. Nel hinduismu Akupara ye la **tortuga** que lleva'l mundu sobre'l so llombu, defendiendo la tierra del mar. El templu de Sri Kurmam en Andhra Pradesh, India, dedícase Kurma la tortuga xigante. Kurmavatara ye tamién Kasyapa, la estrella del norte, el primer ser viviente, padre de Vishnu el proteutor. El plastrón simboliza'l mundu terrenal y el cascu del mundu celestial. 

La tortuga del mundu lleva la tierra sobre'l so llombu en mitos de Norteamérica. Na tradición Cheyenne, l'espíritu del gran creador Maheo amasa daqué de fango que toma dende'l picu hasta que s'espande tantu que namái vieya güela tortuga puede sofitalo nel llombu. Na Tradición Mohawk, el temblón o solmenada de la tierra ye concebida como una señal de que la tortuga del mundu estender sol gran pesu que lleva y los indios de Norteamérica utilicen peñes de cascu de tortuga pa indicar el marxe ente la vida y la muerte. Según les sos creencies, l'árbol cósmicu remanez de la columna vertebral de la tortuga. 

Y en la Polinesia la tortuga personificada nes marques de tatuaxe de guerra yera un costume ente guerreros onde la tortuga ye la solombra de los dioses y el Señor de los océanos.

## Galería


Ficheru:Brockhaus and Efron Encyclopedic Dictionary b49 082-5.jpg|Dibuxos del Diccionariu Enciclopédicu Brockhaus y Efron.
Ficheru:Haeckel Chelonia.jpg|*[[Kunstformen der Natur]]*. Llámina 89: Chelonia. A la derecha indíquense los nomes científicos actuales. 
Ficheru:Haeckel Chelonia big spots.jpg|**1:** *[[Dermochelys coriacea]]*. **2:** *[[Eretmochelys imbricata]]*. **3:** *[[Hydromedusa tectifera]]*. **4:** *[[Geochelone nigra]]*. **5:** *[[Psammobates geometricus]]*. **6:** *[[Dipsochelys dussumieri]]*. **7:** *[[Chelydra serpentina]]*.
Ficheru:Dermochelys coriacea Haeckel.png|En detalle, la figura 1: *Dermochelys coriacea*.
Ficheru:Eretmochelys imbricata Haeckel.png|En detalle, la figura 2: *Eretmochelys imbricata*.
Ficheru:Psammobates geometricus.jpg|En detalle, la figura 5: *Psammobates geometricus*. 


## Referencies

## Enllaces esternos