Meristemo

Dientro de los texíos vexetales, los **texíos meristemáticos** (del griegu *μεριστός*, "divisible")son los responsables de la crecedera vexetal. Los sos célules son pequeñes, tienen forma poliédrica, parés fines, vacuoles pequeñes y abondoses. Carauterizar por caltenese siempres nuevu y pocu estremáu. Tienen capacidá de división y de estes célules apaecen los demás texíos. Lo cual estrema los vexetales de los animales que llegaron a la multicelularidad d'una forma dafechu distinta.
Les plantes, a diferencia de los animales, tienen un sistema abiertu de crecedera. Esto significa que la planta tien rexones embrionaries más o menos perennes, de les cualos prodúcense dacuando nuevos texíos y órganos. Estes rexones denominar meristemos. Los meristemos son pequeños texíos que se producen por cambeos de la materia primo nes célules.

## Histoloxía
Los meristemos tán compuestos por célules non estremaes que s'estremen viviegamente, tamién llamaes célules totipotentes pola so habilidá de dar llugar a tolos texíos vexetales. Típicamente, les célules meristemáticas son pequeñes, poliédriques, más o menos equidimensionales (dimensiones asemeyaes en toles direiciones). Nelles, el citoplasma ocupa la mayor parte de volume celular una y bones les vacuolas son bien pequeñes, les célules meristemáticas nun contienen cloroplastos nin nengún otru plástido estremáu, la paré celular de les célules meristemáticas ye delgada y escarez de paré secundaria.

Nes plantes, les célules meristemáticas son homólogues funcionales de les célules madre que dan llugar a tolos texíos n'animales. Estes célules estremar n'otros dos, col fin de dar orixe a una célula fía que sigue creciendo de forma meristemática, que retién el so calter embrionariu indefinidamente y n'otra que s'estrema nuna vía de desenvolvimientu particular formando munchos tipos de texíos.

Los meristemos nes plantes pueden ser clasificaos de dos formes. D'alcuerdu al so orixe pueden estremase en meristemos primarios y secundarios. Los meristemos primarios xeneren los órganos y texíos que constitúin el cuerpu de la planta y empiecen la so actividá dempués de la guañada de la grana y constitúin los meristemos apicales del tarmu y del raigañu. Los meristemos secundarios formar na mayoría de les plantes mientres el desenvolvimientu postembrionario y pueden tener estructures similares a les de los meristemos primarios, pero dalgunes son bien distintos, ente elles: los meristemos axilares, los meristemos d'inflorescencia, los meristemos florales, los meristemos entrepoles y llaterales.

D'alcuerdu a la so posición espacial y a los texíos y partes de la planta qu'anicien, los meristemos pueden clasificase en tres categoríes: apical, llateral y entrepolar.

### Meristemos apicales
Los primeros meristemos n'apaecer mientres el desenvolvimientu del cuerpu vexetativu d'una planta vascular tán alcontraos na punta de tarmos y raigaños. Por cuenta de la so llocalización, estos meristemos son llamaos *meristemos apicales*. Tolos texíos meristemáticos primarios y polo tanto tolos texíos primarios de la planta aniciar a partir del meristemo apical del raigañu o del meristemo apical del biltu.

El meristemo apical del raigañu davezu ta cubiertu por una estructura de célules estremaes que lo protexe, conocida como cofia. El meristemo apical del tarmu (o yema terminal) pue tar desnudu o cubiertu por fueyes. Nesti casu, les fueyes son llamaes primordios foliares, que tienen un rudimentu de yema auxiliar na so base. Esti va convertir nuna yema cuando les fueyes desenvuélvanse, y va dar llugar a una nueva caña.

Les célules que caltienen al meristemo con un fluxu constante de célules nueves son llamaes célules iniciales. estes estrémense de tal manera qu'ente pares de célules hermanes una d'elles conviértese en refugaya y la otra ye capaz de dar orixe a un nuevu cuerpu celular, estes postreres conócense como célules derivaes les cualos llogren estremase munches vegaes.

Nun meristemo apical típicu pueden estremase trés capes de célules caúna de les cuales va dar llugar a texíos y órganos distintos. Estes capes celulares son llamaes L1, L2 y L3. Les divisiones celulares de les capes L1 y L2 son anticlinales, esto ye, solo pueden estremase de forma perpendicular a la superficie del meristemo y por ello les sos célules fíes van permanecer siempres na mesma capa. Les divisiones celulares de la capa L3 tienden a ser menos regulares y en tolos planos, asina mesmu, son capaces de rellenar l'interior del meristemo. Pa poder determinar les estructures qu'anicien estes distintes capes celulares, investigadores optaron pola construcción de quimeras. Les plantes quimériques tán compuestes de capes que dan orixe a fenotipos con marcadores estremables, d'alcuerdu a diferencies nel xenotipu de cada capa. Les quimeras fueron usaes amás pa demostrar la capacidá de les capes de que cada capa celular individual puede influyir sobre'l desenvolvimientu d'una capa axacente.

Amás de la organización por capes, los meristemos apicales activos tamién tienen un patrón de zones funcionales d'organización radial llamáu zonación citohistológica. Cada zona ta compuesta por célules que pueden ser estremaes acordies col so planu de división, el so tamañu y los sos graos de vacualización. Estes zones tamién exhiben distintos patrones d'espresión xenética, reflexando una diferencia funcional en cada zona. La primera d'estes ye la zona central, que ye atopada na parte cimera de los centros de los meristemos activos y ta compuestu por célules altamente vacuoladas que s'estremen infrecuentemente, ye un llugar de autorenovación de célules madre. Flanqueando la zona central atópase la zona periférica, una rexón en forma de dona de célules más pequeña y con una mayor tasa de división celular les cualos van dar llugar a la formación de les fueyes y los meristemos florales d'inflorescencia. Finalmente atópase la zona de costiella, debaxo de les dos rexones enantes descrita. Nesta zona, la diferenciación y elongación celular van dar llugar al texíu interno del tarmu de la planta.

Dientro de los distintos texíos de tarmos y raigaños, los meristemos apicales van dar orixe a los siguientes texíos:

* Protodermo: alcuéntrase alredor y al esterior, da orixe a la epidermis.
* Procambium: alcontrar al interior del protodermo, da llugar a los texíos vasculares: xilema, floema y cámbium vascular.
* Meristema fundamental: alcontrar ente'l Protodermo y Procambium, da orixe a parénquima, colénquima y esclerénquima.
* Meristemos remanentes: Actúen cíclicamente. Alcontrar na base de los entrenudos que tán quiescentes (latentes).
* Meristemos meristemoides: son célules adultes estremaes que por ser célules vives tienen la propiedá de poder desdiferenciarse y volver ser meristemáticas y estremase por mitosis, aniciando nueves estructures, como célules epidérmiques qu'anicien estomes, pelos o tricomes y aguiyones, etcétera.

### Meristemos llaterales
Son los responsables de la crecedera radial (secundariu). Dan llugar a xilema, floema y parénquima secundariu (cámbium) y a parénquima cortical y suber (felógeno), y contribúin al engrosamiento de tarmos y raigaños por formación de capes concéntriques nueves que dan llugar amás a un engrosamiento de les exes. Tán distribuyíos por tola planta. Les sos célules recuperen la so capacidá meristemática y empiecen a estremase formando nueves célules, dando llugar a una crecedera en grosez en tarmos y raigaños de plantes maderices. Los meristemos secundarios son de dos tipos:

*Cámbium vascular: Ye un meristemo secundariu que s'estrema xunto col texíu vascular primariu dientro del cilindru vascular. Nun produz los órganos llaterales, pero sí'l texíu maderizo de tarmos y raigaños. El cámbium vascular tien dos tipos de célules meristemáticas dependiendo de la especie de planta: les célules madre fusiformes y les célules madre de los rayos. Les célules madre fusiformes son célules allargaes y vacuoladas les cualos estrémense llonxitudinalmente pa refaese a sigo mesmes y que los sos derivaos van estremar nes célules conductores del xilema y del floema. Les célules madre de los rayos son célules pequeñes que los sos derivaos inclúin les célules parinquematosas empobinaes radialmente dientro de la madera.

*Cámbium de corchu: Ye una capa de célules meristemáticas que se desenvuelven ente les célules de la corteza y del floema secundariu. D'estes célules derívense les célules de la peridermis, que constitúin una superficie esterna proteutora del cuerpu secundariu de la planta, reemplazando la epidermis por una corteza en cañes maderices y raigaños.

### Meristemos entrepolares
Los tarmos de les monocotiledónees nun tienen meristemos secundarios llaterales; sicasí, frecuentemente tienen meristemos entrepolares inxertaos nos tarmos ente los texíos maduros aumentando'l so llargor. Atopar polo xeneral na base de los tarmos o de les yerbes, por cuenta de esti tipu de meristemos, el verde puede siguir creciendo dempués de ser cortáu.

## Diferenciación del meristemo
Una carauterística de les célules meristemáticas ye la so posición con al respective de otres célules y esto tien que ver cola so xeometría y anque paez tener un papel importante na determinación de les naturaleza de la división de los meristemos, les sustancies químiques tienen una influencia más fuerte.
La razón Citoquinina/Auxina regula la producción de raigaños y tarmu per parte de les célules del meristemo. Aparentemente les célules indiferenciadas de les plantes tienen dos opciones: pueden elongarse o estremase repetitivamente. Les célules que s'estremen repetitivamente permanecen indiferenciadas o meristemáticas ente que les que se elongan son principalmente estremaes. Autores esperimentaron cola planta de Tabacu (*Nicotiana sp.*) xuntando Acedu Indoleacético(IAA) a los texíos del tarmu esto produció la espansión rápida de les célules formando d'esta miente célules xigantes. La Kinetina sola por casu, tien bien pocu efeutu sobre les célules, pero'l IAA más la Kinetina fai que les célules estrémense bien rápido. La resultancia ye un gran númberu de célules relativamente pequeñes non estremaes. N'otres pallabres les célules permanecen meristemáticas en ciertes concentraciones de Auxina/Citoquinina. N'otros casu probóse qu'altes concentraciones de Auxina nel 'texíu calloso' dan llugar a la formación de raigaños, pela so parte la kinetina más la auxina pueden determinar non solo'l llugar onde se formaren los raigaños si non tamién les yemes apicales.

Los meristemos nun tener texíu vascular, lo que los caltién parcialmente aisllaos del restu de la planta. Yá que la mayoría de los virus y bacteria que son endo-patóxenos de les plantes, movilizar polos fexes vasculares, úsase'l cultivu in vitro de meristemos pal espardimientu de plantes que tengan mayor oportunidá de tar llibres de patóxenos.

## Ver tamién
* Meristemo apical del tarmu
* Meristema apical del raigañu

## Referencies

* Neil A. Campbell and Jane B. Reece *Biology*, 6th edition, Benjamin Cummings.
* Frank S. & Robert V. Les Plantes Vasculares: Forma y Función
* Carlos Andres Casado Crispin estudiu nel colexu INESAM científicu de Biology of Plants, 7th edition, 2004.