Melanthiaceae

Les **melanthiacees** (nome científicu **Melanthiaceae**) son una familia de plantes monocotiledónees, consten de 16 xéneros de los que pueden estremase 5 grupos distintivos morfolóxicamente, ente los que s'atopen xéneros como *[[Trillium]]* (enantes en Trilliaceae). Tienen fueyes siempreverdes, de base envainadora, la inflorescencia racimosa, 3 o 4 tépalos, estilos separaos y l'estigma secu, el periantu persistente nel frutu, l'embrión pequeñu. La familia foi reconocida por sistemes de clasificación modernos como'l sistema de clasificación APG III (2009) y el APWeb (2001 d'equí p'arriba). La familia ta distribuyida en rexones templaes del Hemisferiu Norte, salvo un únicu xéneru, *[[Schoenocaulon]]*, que ta presente en Perú, pero puede ser lleváu ellí por humanos (son plantes melecinales). La familia contién potentes alcaloides. 

## Descripción

Yerbes de rizomas tipu tubérculu o tipu bulbu o espodaos, curtios a elongaos, los fexes vasculares del tarmu dacuando en 3 aniellos (*[[Trillium]]* y parientes). Raigaños dacuando contráctiles. Saponines esteroideas y dellos alcaloides tóxicos munches vegaes presentes. Pelos simples.

Fueyes alternes y espirales, a lo llargo del tarmu o nuna roseta basal (o verticiláu 
y usualmente el mesmu númberu que'l verticilu esternu del periantu, en *[[Trillium]]* y parientes), simples, enteres, con venación paralela (pero más o menos palmetada, con venes primaries converxendo, venes secundaries pinaes, y venes d'orde más altu formando un retículo, en *Trillium* y parientes), envainadoras na base. Ensin estípules.

Inflorescencies indeterminaes, terminales (o amenorgaes a una única flor en *[[Trillium]]* y parientes). 

Flores usualmente bisexuales, usualmente radiales, pequeñes a grandes. 

tépalos 6, dixebraos a llixeramente conaos, inxeríos (pero en *[[Trillium]]* estremaos en mota y corola, con sépalos los y pétalos usualmente 3 o 4, separaos).

Estambres 6 o 8 (raramente numberosos), filamentos separaos, anteres namái 2-loculares, los lóculos munches vegaes confluentes, abrir por una única ranura, resultando nuna apariencia peltada, polen monosulcáu o ensin apertures. 

carpelos 3-10, conaos, ovariu súperu a llixeramente ínfero, con placentación axial. Estilos usualmente 3, separaos, estigmes 3, más o menos elongaos. Óvulos 2 a numberosos en cada lóculo, megagametofito formáu d'un (tipu *[[Polygonum]]*) a dos (tipu *[[Allium]]*) nucleos de megaspora. 

Nectarios na base del periantu o ensin nectarios.

El frutu ye una cápsula ventricida (carpelos dixebrándose ente ellos y los sos márxenes ventrales dixebrándose pa lliberar les granes), o una cápsula loculicida, o una cápsula carnosa, o una baga. Granes apandaes a globoses, dacuando alaes o con apéndices, non negres.

La familia foi estudiada en detalle por Zomlefer *et al.* (2001).

## Ecoloxía

Llargamente distribuyíes en hábitats templaos o de monte, típicamente de comunidaes apoderaes por yerbes. Tolos xéneros tienen una distribución en rexones templaes del Hemisferiu Norte, salvo un únicu xéneru, *[[Schoenocaulon]]*, que ta presente en Perú, pero puede ser lleváu ellí por humanos (son plantes melecinales).

Les pequeñes flores de Melanthiaceae son polinizaes por escarabayos, abeyes, y mosques (y posiblemente tamién por vientu). 

Les pequeñes granes son probablemente esperdigaes por vientu, pero la dispersión por formigues ye carauterística n'especies de *[[Trillium]]* que producen granes ariladas, ente que la dispersión por páxaros ye probable nes especies con bagues coloriaes.

## Filoxenia

La monofilia de Melanthiaceae, cuando circunscripta pa incluyir *[[Trillium]], [[Paris (planta)|Paris]], *y* [[Pseudotrillium]]*, ta bien sostenida por secuencies d'ADN (Chase *et al.* 1993, 1995a, b, 2000, Rudall *et al.* 2000a, Zomlefer *et al.* 2001, 2006a), magar la familia nun ye bono de reconocer. 

Nel pasáu, los xéneros agora allugaos en Tofieldiaceae y Nartheciaceae munches vegaes fueron incluyíos nun Melanthiaceae morfolóxicamente heteroxéneu, ente que *[[Trillium]]* y parientes fueron escluyíos (como Trilliaceae, ver Dahlgren *et al.* 1985, Zomlefer 1996), pero tantu estudios fenéticos como cladísticos confirmen la heteroxeneidá d'esta circunscripción tradicional (Ambrose 1980, Goldblatt 1995). Por eso la familia equí esclúi a Nartheciaceae y Tofieldiaceae, que nun tán emparentaes cercanamente a les demás especies (Zomlefer 1997a,b). Tofieldiaceae (que contién por casu a *[[Tofieldia]]* y *[[Harperocallis]]*, en Alismatales) son distintos de Melanthiaceae nes sos fueyes dísticas equitantes, el so polen 2-sulcáu, la presencia de druses nel texíu parenquimático, y l'ovariu con tallito. Nartheciaceae (que contién por casu a *[[Aletris]], [[Narthecium]], *y* [[Lophiola]]*, en Dioscoreales) tien raigaños inusuales con espacios d'aire na corteza, un únicu estilu, y cápsules loculicidas, dalgunes tamién tienen fueyes dísticas equitantes. Estos dos families nun tienen los alcaloides *[[Veratrum]]* y les granes esplanaes a alaes carauterístiques de la mayoría de les especies de Melanthiaceae.

La mayoría de los miembros de la familia perteneces al claramente monofiléticu y morfolóxicamente distintivu tribu Melanthieae, esto ye, *[[Amianthium]], [[Anticlea]], [[Toxicoscordion]], [[Schoenocaulon]], [[Stenanthium]], [[Veratrum]], *y* [[Zigadenus]]*, un grupu carauterizáu por inflorescencies con flores bisexuales o bisexuales y estaminaes, nectarios cerca de la base de los tépalos, lóculos de les anteres apicalmente confluentes, abertura por una única rajadura y resultando nuna apariencia peltada, una cápsula ventricida, y alcaloides de tipu Veratrum (Zomlefer *et al.* 2001). 

*[[Trillium]], [[Paris (planta)|Paris]]*, y *[[Pseudotrillium]]* constitúin les Parideae, otra tribu fácil de reconocer. Estos trés xéneros tienen fueyes verticilaes con venación palmetada, reticulada, flores solitaries col periantu estremáu en mota y corola, y cápsules carnoses o bayes, toes probables sinapomorfías. El set haploide de cromosomes nestos trés xéneros consiste en 5 grandes cromosomes, y esta condición puede ser una sinapomorfía adicional. 

*[[Chionographis]], [[Chamaelirium]]*, y *[[Xerophyllum]]* representen llinaxes aisllaos dientro de la familia.

*[[Pseudotrillium nivale]]* puede ser hermanu del cláu *[[Paris (planta)|Paris]]* + *[[Trillium]]*, y *[[Pseudotrillium]]* ye distintivu en tener pétalos puntiaos. *[[Paris (planta)|Paris]]* usualmente tien 4- a 11-meres flores con pétalos estrechos, ente que *[[Trillium]]* tien flores trímeras con pétalos amplios (Farmer y Schilling 2002). 

Dos grandes subxéneros son tradicionalmente reconocíos dientro de *[[Trillium]]*: subg. *Trillium*, con flores pedicelaes, y subg. *[[Phyllantherum]]*, con flores sésiles. La condición pedicelada ye plesiomórfica, llevando a cuestionamientos a la monofilia del subg. *[[Trillium]]*. Los analises cladísticos basaos n'ADN (Kato *et al.* 1995a, b) y la morfoloxía (Kawano y Kato 1995) tamién indiquen que'l subg. *[[Trillium]]* ye parafiléticu y el subg. *[[Phyllantherum]]* ye monofiléticu.

*[[Xerophyllum]]* (dos especies en Norteamérica) ye hermanu de los xéneros del anterior Trilliaceae (Chase *et al.* 1995a, 1995b, Rudall *et al.* 2000a). Estes especies tán afeches a los ambientes xerofíticos (tienen fueyes delgaes y graminiformes, y el vezu nuna roseta apertada), lo cual oldea col vezu de *[[Trillium]]* y allegaos, que tán afechos a vivir debaxo de la canopia de los montes y tienen fueyes reticulaes. Dellos autores (Thorne 1992) consideraron a *[[Veratrum]]* (Melanthiaceae) como una de les monocotiledónees más primitives por cuenta de les sos fueyes reticulaes plicaes, y les sos carpelos mayormente ensin fundir, pero ta fondamente enfiñida dientro de Liliales y nun ta n'absolutu rellacionada cola base de les monocotiledónees, lo que quier dicir que ye pocu probable que retuviera estos calteres como primariamente primitivos.

## Taxonomía

La familia foi reconocida pol APG III (2009), el Linear APG III (2009) asignó-y el númberu de familia 53. La familia yá fuera reconocida pol APG II (2003).

6 tribus: Chionographideae - Heloniadeae - Melanthieae - Parideae - Xerophylleae con 14 xéneros, 168 especies. Los xéneros más representaos son *[[Veratrum]]* (45 especies), *[[Trillium]]* (41 especies), *[[Paris (planta)|Paris]]* (26 especies), *[[Schoenocaulon]]* (24 especies), *[[Toxicoscordion]]* (10 especies), y *[[Anticlea]]* (10 especies).

Xéneros, según el APWeb:

* *[[Amianthium]]* A.Gray
* *[[Anticlea (planta)|Anticlea]]*
* *[[Chamaelirium]]* Willd.
* *[[Chionographis]]* Maxim.
* *[[Daiswa]]* Rafinesque
* *[[Helonias]]* L.
* *[[Heloniopsis]]* A.Gray
* *[[Kinugasa]]* Tatew. & Suto
* *[[Melanthium]]* L.
* *[[Paris (planta)|Paris]]* L.
* *[[Pseudotrillium]]*
* *[[Schoenocaulon]]* A.Gray
* *[[Stenanthium]]* (A.Gray) Kunth
* *[[Toxicoscordion]]*
* *[[Trillium]]* L.
* *[[Veratrum]]* L.
* *[[Xerophyllum]]* Michaux
* *[[Ypsilandra]]* Franch.
* *[[Zigadenus]]* Michaux

## Importancia económica

Unos pocos xéneros, especialmente *[[Trillium]]* y *[[Veratrum]]*, son usaos como ornamentales.

Munchos xéneros tienen dellos usos en medicina y como insecticides (por cuenta de los sos alcaloides venenosos). 

Les fueyes de *[[Xerophyllum]]* son usaes pa faer canastes.

## Ver tamién

* Clasificación de los organismos vexetales

## Bibliografía

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### Referencies citaes

## Enllaces esternos

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