Winteraceae

Les **winteracees** (**Winteraceae**) son una familia d'anxospermes del orde Canellales. Consta de 5 xéneros con unes 65 especies, que se distribúin pol sureste d'Asia hasta Australia, Tasmania y Nueva Zelanda, América central y meridional y Madagascar.

## Descripción

* Arbolito d'hasta 13 m o arbustos (dacuando de non más de 10 cm), perennifolios, glabros o dacuando con papiles piliformes o pelos menudos, arumosos, raramente epífitos o esguiladores (en Drimys).
* Fueyes n'espiral, raramente subverticilaes, simples, enteres, usualmente peciolaes, pinnatinervies, broquidódromas, ensin estípules, frecuentemente con glándules tresllúcides menudes, de viesu frecuentemente glauco, vernación supervoluta. Estomes paracíticos.
* Tarmos con ramificación simpódica o monopódica, yemes ensin escames (sacante en Drimys). Vasos xilemáticos ausentes. Nuedus bi- o trilacunares, con 3 rastros foliares. Estolones y chuponos comunes. Corteza arumosa, frecuentemente con sabor picante o más raramente amargosu.
* Inflorescencies terminales, entrepolares o axilares, les inflorescencies parciales nes axiles de bráctees atarraquitaes formando dicasios simples o compuestos, amenorgaos frecuentemente a tríaes, o bien a flores solitaries.
* Flores blanques a marielles o coloraes, perfectes (unisexuales en Tasmannia), actinomorfes a disimétriques, hipóginas, les distintes pieces n'espiral o aparentemente en verticilos. Receptáculu curtiu o llargu. Discu hipógino ausente. Mota caliptráu, con una pequeña abertura apical cerrada por 2-4(-6) lóbulos nun verticilu, rompiéndose tempranamente y persistente (p. ex. en *[[Zygogynum]]*) o bien rompiéndose na antesis y caducu (p. ex. en *[[Drimys]]*). Pétalos (0-)2-50, en 3 verticilos, enteros, llibres o los esternos soldaos y rompiéndose na antesis (*[[Zygogynum]]*), el so númberu variable inclusive na mesma planta. Androcéu de 3-100 estames en 3-5 verticilos, llibres, el so númberu variable na mesma planta, filamentos curtios y gruesos o llongures y cilíndricos, anteres 4-esporangiaes (2-esporangiaes en *[[Zygogynum]]*), teques apicales y basifijas a llaterales, de dehiscencia lateroextrorsa por hendidura llonxitudinal, conectivu apenes desenvueltu, apicalmente prominente en *[[Zygogynum]]*. Xinecéu súperu, con 1-50 carpelos nun verticilu, apocárpicos a variadamente sincárpicos, estilu ausente, estigma 1 por carpelu, (sub)sésil, circular a linear, adaxial, estendiéndose dacuando a tou lo llargo del cantu adaxial del carpelu, o 1 por ovariu, capitáu (*[[Takhtajania]]*), usualmente húmedu y papiloso; óvulos (1-)2-munchos en usualmente una fila en caúna de les 2 llibradures parietales, lliniares, opuestes, paraleles al estigma, anátropos, apótropos, bitégmicos, crasinucelaos, con opérculu nucelar, o placentación axial n'ovarios sincárpicos.
* Frutu en baga, dacuando bien dura poles esclereides, con o ensin magaya; nos ovarios sincárpicos, dacuando fundíes nun sincarpo; en *[[Takhtajania]]* el frutu ye aparentemente una cápsula septífraga.
* Granes poques a munches, usualmente obovoides, d'exa recta o curvu, llises a pustulosas, con testa gris escura a negra, dura, argayadiza, endospermu abondosa, oleosu, embrión bien pequeñu, ovoide y llixeramente bilobuláu apicalmente.
* Polen usualmente en tétraes, tetraédricu, raramente en mónaes (en dellos *[[Zygogynum]]*), citoplasmes dixebraos pola ectexina o en contautu; granos usualmente con un poru distal, raramente unicolpaos (tricotomocolpaos), ectexina bien desenvuelta distalmente, con un tectum reticuláu, columelas y capa basal, namái esta postrera presente nos septos de separación de cada granu de la tétrada, murios rectos o ondulaos, columelas nuna o escasamente en dos files, lumina grandes ya irregulares, endexina y ectexina fines, gradualmente engrosaes escontra l'apertura, poros irregulares con un cantu engrosáu de endexina, la intina dacuando sobresal en cúpula pola apertura.
* Númberu cromosómico: dos númberos básicos presentes: *[[Zygogynum]]*, *[[Pseudowintera]]* y *[[Drimys]]* tienen *n* = 43, con tetraploidía ocasional, y cromosomes pequeños, ente que *[[Tasmannia]]* tien *n* = 13, con tetraploidía ocasional, y cromosomes medianos; *[[Takhtajania]]* tien *n* = 18.

## Ecoloxía

Les flores de les winteracees presenten un golor moderao a fuerte, dende arumáu a frutal o a pexe. Les flores bisexuales son protóginas, segregando néctar los estigmes na fase femenina mientres los estames tán zarraos, ente que na masculina los filamentos estaminales engrándense y les anteres ábrense, al par que los estigmes dexen de ser receptivos. Les fases pueden sobreponese o non. Les flores suelen cerrase de nueche, pero non en *[[Pseudowintera]]* o en delles *[[Tasmannia]]*. Les flores pueden durar dende unes poques hores a 12 díes, nun pie puede variar el númberu de flores abiertes dende 2 a dellos cientos. Distintos tipos d'inseutos visiten les flores, siendo particularmente interesante la rellación de les especies de *[[Sabatinca]]* (Lepidoptera, Micropterygidae) cola polinización de *[[Zygogynum baillonii]] y [[Zygogynum bicolor]]. En dellos casos la polinización ye anemófila. Delles especies son autocompatibles y conozse l'[[apomixis]] en *Drymis piperita. Delles aves intervienen na dispersión de frutos de 'Pseudowintera* y *Drimys brasiliensis*, pero en *Zygogynum* los frutos desfacer nel árbol. La reproducción por serpollos y estolones ye dacuando importante en *Drimys*.

Formen parte del dosel arbóreo y del monte baxu de les selves subtropical y tropical húmedes de baxa a media altitú, dacuando en montes de clima templáu, montanos (hasta 4175 m) o de zones marítimes y en pandoriales.

== Fitoquímica ==

El xéneru *Drimys* ye cianogenético. Cristales d'[[oxalato cálcicu]] nel mesófilu foliar. Aceites esenciales y resines isoprenoides llargamente distribuyíes pola planta, polo que munches tienen sabor picante. [[Alcaloide]]s raros. [[Flavona|Flavones]], [[flavonol]]es y [[flavanonol]]es (como la [[dihidroquercetina]]), según [[tanín]]s y [[proantocianidina|proantocianidines]] presentes. Dellos representantes son acumuladores d'aluminiu.

== Usos ==

La especie más conocida d'esta familia ye'l canelu, *Drimys winteri*, orixinariu de Chile y Arxentina, que la so corteza usar como especie y como fármacu, poles sos cualidaes antiescorbúticas, ente otres, y que ye amás el foiye, la planta sagrada de los mapuches. Tamién s'usa en decoración y na construcción de preseos musicales. En Nueva Zelanda úsase la madera de *Pseudowintera axillaris* pa interiores. N'Australia, los frutos de *Tasmannia purpurascens* úsense como condimento pol so sabor picante, según los frutos y les fueyes de *Tasmannia lanceolata*.

== Fósiles ==

Conozse polen fósil d'esta familia (*Walkeripollis*) del Cretácicu de Gabón y del Aptiense cimeru-Albiense inferior (fai 125 Ma) y madera fósil (*Winteroxylon*) del Santoniense-Campaniense (85-70 Ma) de la islla James Ross en L'Antártida.

== Posición sistemática ==

Les winteracees son un grupu primitivu d'[[Anxospermes]], que, dependiendo del sistema de clasificación y de los calteres consideraos, incluyéronse nel grupu Polycarpicae o s'averaron a les [[Schisandraceae|esquisandracees]] o a les [[Canellaceae|canelacees]]. El APW (Angiosperm Phylogeny Website) considera que forma parte del Orde [[Canellales]], siendo'l grupu hermanu de les [[Canellaceae|canelacees]] (cf. [http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html AP-website]).


== Taxones incluyíos ==
:*Introducción teórica en Taxonomía

La división propuesta por dellos autores, como Hutchinson (1964, ver referencia) en dos tribus, basaes na diferencia ente carpelos llibres y soldaos, nun se sostién anguaño, por variar inclusive dientro d'una mesma especie. Basándose en recién analises de filoxenia molecular (Karol *et al*., 2000, ver referencia), estrémense anguaño dos subfamilies: Takhtajanioideae J.-F. Leroy, col únicu xéneru *[[Takhtajania]]*, un relicto malgax, y la subfamilia Winteroideae, col restu de los xéneros. Nel árbol filoxenéticu, la primer subfamilia representaría la caña más basal y grupu hermanu de la otra subfamilia. Nesta postrera, la primer caña, más basal, componer el xéneru *[[Tasmannia]]*, la segunda caña sería'l xéneru *[[Drimys]]*, la tercera sería'l xéneru *[[Pseudowintera]]* y la caña terminal formar el complexu de *[[Zygogynum]]* en sentíu ampliu (vease Vink, 1993, en referencies), que dellos autores estremen entá ye más, p. ex., dixebrando un xéneru *Bubbia*, que sería'l más basal d'esi cláu, y otros más.

Los xéneros anguaño aceptaos dixebrar por aciu la siguiente clave:

* Ovariu unilocular, 2-carpelar. Estigma capitáu y más o menos lobuláu, cubriendo tol ápice del ovariu. Frutu en cápsula septífraga. *n* = 18.
:*[[Takhtajania]]* Baranova & J.-F. Leroy, 1978. Madagascar.
* Ovariu apocárpicu de 1-50 carpelos o sincárpico con 2-40 lóculos. Estigma más d'unu per ovariu o si unu, oblongo o linear, más estrechu que'l ápice del ovariu. Frutu en baga simple o compuesta (sincarpo). *n* = 13, 43, 86.
:* Flores unisexuales (les masculines con carpelos maneres, les femenines ensin estames), plantes dioicas, o bien polígamomonoicas. *n* = 13.
::*[[Tasmannia]]* R. Br. ex DC., 1817. De Filipines a Tasmania.
:* Flores perfectes. *n* = 43, 86.
::* Mota rompiéndose al entamu de la antesis, caducu. Inflorescencies entrepolares.
:::*[[Drimys]]* J.R. Forst. & G. Forst., 1775. América central y del Sur.
::* Mota rompiéndose tempranamente, persistente en frutu. Inflorescencies axilares o terminales.
:::* Inflorescencies axilares en braquiblastos. Tarmos con allargamientu monopódico.
::::*[[Pseudowintera]]* Dandy, 1933. Nueva Zelanda.
:::* Inflorescencies terminales. Tarmos con allargamientu simpódico (tres el floriamientu).
::::*[[Zygogynum]]* Baill., 1897. De les Moluques a les islles Salomón, Nueva Caledonia, nordeste d'Australia ya islla de Lord Howe.

## Notes

La presencia de estomas anomocíticos en *[[Takhtajania]]* demostróse errónea (Keating, 2000, vease referencia).

## Referencies

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## Enllaces esternos

*Mapa
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*Frutos de ''Drimys winteri'' 
*Winteraceae de Chile Chileflora
*Flor de ''Zygogynum baillonii''
*Caña en flor de ''Takhtajania perrieri''
*Caña en flor de ''Pseudowintera colorata''
*Inflorescencia masculina de ''Tasmannia purpurascens''
*Frutos y fueyes de ''Tasmannia lanceolata''