Estructura celular bacteriana

Les **[[bacteria|bacteries]]**, pese a la so aparente simplicidá, contienen una bien desendolcada **estructura celular** responsable amás de munches de les sos propiedaes biolóxiques úniques. Munches carauterístiques son úniques de la so estructura bacteriana, nun s'atopando nin n'arquées nin n'eucariotes. Debio la simplicidá de les bacteries en munchos aspeutos frente a organismos mayores y la facilidá de la so manipulación esperimental, la estructura celular de les bacteries tien sío perestudiada, revelando y demostrando munchos entamos bioquímicos que consecuentemente pudieron dempués ser aplicaos a otros organismos.

## Morfoloxía celular

Quiciaves la pripiedá más básica de la estructura celular bacteriana ye la morfoloxía (forma). Ente exemplos típicos puen incluyise:
* Cocu (esféricu)
* Bacilu (cilíndricu)
* Espirilos (espiral)
* Filamentoses
La forma de la célula ye davezu carauterística de determinaes especies bacterianes, anque tamién pue depender de les condiciones nes que xorreza. Delles bacteries tienen complexos ciclos de vida incluyendo la producción de tueros y apéndices (i.e. *[[Caulobacter]]*) y delles producen estructures ellaboraes que dan llugar a espores (i.e. *[[Myxococcus]]*, *[[Streptomyces]]*). Les bacteries formen davezu distintives morfoloxíes al observase al microscopiu ópticu y en plaques de Petri puen formar colonies con morfoloxía distintiva de les mesmes. Éstes son davezu les carauterístiques qu'observa un microbiólogu pa determinar la identidá desconocía d'un cultivu bacterianu.

## La importancia del tamañu celular
Quiciaves la carauterística más obvia de les bacteries ye (con delles esceiciones) el so pequeñu tamañu. Por exemplu, *[[Escherichia coli]]*, una bacteria de tamañu mediu con llonxitú media d'una micra tien un volume celular d'aproximadamente 1 - 2 μm³. Estu corresponde a una masa llenta d'un picogramu, asumiendo que la célula constitúise básicamente d'agua. La masa seca d'una célula individual pue estimase alrodiu del 20 % de la masa llenta, averándose a los 0.2 pg. Sobre la metá de la masa seca d'una célula bacteriana consiste en carbonu, y tamién más o menos la metá tamién atribúise a les proteínes. Polo tanto, un cultivu común d'un llitru pa facer medrar *[[Escherichia coli]]* (con una densidá óptica de 1.0, correspondiendo a 10⁹ célules/ml) proporciona 1 g de masa llenta de la bacteria.

El pequeñu tamañu ye perimportante debio a que permite un radiu pergrande de superficie proporcional d'area-volumen que permite una rápida rempuesta y distribución intracelular de nutrientes y desechos de nutrientes. A baxa superficie proporcional d'área-volumen la difusión de nutrientes y productos de desechu a traviés de la membrana celular bacteriana pon-y llímite al ritmu al que'l metabolismu microbianu tien llugar, dándo-y menos capacidá evolutiva a la célula. La razón de la esistencia de célules grandes ye desconocía, pese a que s'especula que'l incrementu de volumen celular emplégase de forma primaria p'almacenaxe de nutrientes n'escesu.

## La muria celular bacteriana

Como nos demás organismos, la paré celular bacteriana provién d'integridá estructural a la célula. En procariotes, la función cimera de la paré celular ye protexer a la célula de la presión de turxencia debio a les altes concentraciones de proteínes y otres molécules endientru l'organismu en comparación col mediu esternu nel que s'atopa. La paré celular bacteriana difier de les de los demás organismos que poseen una de la presencia de peptidoglicanu (poli-*N*-acetilglucosamina y ácidu *N*-acetilmurámicu), que s'atopa xustu per fuera la membrana plasmática. El peptidoglicanu ye'l responsable de la firmeza y falta de flesibilidá de la paré bacteriana y ye en parte'l determinante de la forma de la célula. Ye relativamente porosu y nun se considera que seya una barrera de permeabilidá pa pequeños sustratos. Dimientres toles paredes celulares bacterianes (con delles esceiciones, i.e. parásitos intracelulares como *[[Mycoplasma]]*) contienen peptidoglicanu, nun toles paredes celulares tienen la mesma cadarma al so alredor. Hai dos tipos cimeros de paredes bacterianes, les Gram positives y les Gram negatives, diferenciaes poles sos carauterístiques nes tinciones Gram. Tanto pa bacteries Gram-positives como pa Gram-negatives, partícules d'aproximadamente 2 nm puen pasar pel peptisoglicanu.

### La muria celular Gram positiva
La muria celular Gram positiva cell wall carauterízase pola presencia d'una capa pergruesa de peptidoglicanu, responsable de la retención del cristal de violeta dimientres el procedimientu de la tinción Gram. Alcuéntrase esclusivamente n'organismos pertenecientes a les Actinobacteria (u organismos Gram positivos con altu porcentax de G+C) y los Firmicutes (u organismos gram positivos con baxu porcentax de G+C). Les bacteries endientru'l grupu Deinococcus-Thermus tamién tienden a amosar tinción Gram positiva anque contienen cadarmes de la paré celular típiques d'organismos Gram negativos. Embebíos na paré celular bacteriana Gram positiva tan los polialcoholes, nomaos ácidu teicoicu, dellos de los cuales son llípidos enllazaos pa formar [ácidu teicoicu|ácidos lipoteicoicos]]. Debio a que los ácidos lipoteicoicos tal anllazaos covalentemente a los llípidos de la membrana plasmática, son responsables de la xunión a ésta del peptidoglicanu. Los ácidos teicoicos dan a la muria celular Gram positiva una carga negativa al redior tola célula debio a la presencia de xuniones fosfodiéster ente los monómeros d'ácidos teicoicos.

### Muria celular Gram negativa
Al contrariu de la muria celular Gram positiva, la de les gram negatives contién una fina capa peptidoglicanu a la vera a la membrana plasmática, siendo responsable de la incapacidá de la muria celular de retener la mancha del cristal de violeta, orixinando una decolorización por mor del etanol dimientres la tinción Gram. N'adición a la capa peptidoglicanu, la muria celular gram negativa tamién contién una membrana esterna adicional compuesta por fosfollípidos y llipopolisacáridos que son los qu'entren en contautu direuto col mediu esternu. La natura percargada de los llipopolisacáridos confier una carga negativa a la muria celular Gram negativa. La cadarma química de los polisacáridos de la membrana esterna ye davezu única de delles cepes bacterianes (i.e. subespecies) y ye responsable de munches propiedaes antixéniques d'estes cepes.

## La membrana plasmática bacteriana
La membrana plasmática bacteriana compónse d'una bicapa llipídica y tien como funciones toles correspondientes a membranes celulares como exercer de barrera de permeabilidá a delles molécules, sirve de llocalización pal tresporte de molécules al interior celular, y otres munches funciones. Les membranes procariotes tamién poseen función na conservación enerxética como la llocalización que motiva la fuercia motora de protones. Al contrariu que nes eucariotes, les membranes bacterianes (con delles esceiciones como *[[Mycoplasma]]* y metanotrofos) xeneralmente nun contienen esteroles. De toes formes, munchos microbios contienen compuestos estructurales rellacionaos nomaos hopanoides, que basicamente tienen la mesma función. Al contrariu que los eucariotes, les bacteries puen tener una verdadera variedá d'ácidos grasos nes membranes. A lo llargo la membrana hai ácidos grasos típicos saturaos ya insaturaos, pero amás les bacteries puen poseer ácidos grasos con grupos metilu, hidroxilu o incluso grupos cíclicos, adicionales. Les proporciones relatives d'estos ácidos grasos puen ser modulaes pola bacteria pa caltener l'óptimu de fluidez de la membrana (i.e. según el cambéu de la temperatura).

Como bicapa de fosfollípidos, la porción llipídica de la membrana esterna ye impermeable a molécules con carga. De toes formes, les canales nomaos porines tan presentes na membrana esterna pa permitir el tresporte pasivu de munchos iones, zucres yaminoácidos a traviés de la membrana. Eses molécules tan al mesmu tiempu presentes nel periplasma, la rexón ente les membranes esterna y plasmática. El periplasma contién amás la capa peptidoglicanu y bayura proteínes responsables de la xunión o hidrólisis de sustratos y la receición de señales estracelulares. Créese que'l periplasma esiste nun estau a mou de xel más que llíquidu debio a les grandes concentraciones de proteínes y peptidoglicanu que s'atopen n'él. Debio al so asitiamientu ente les membranes plasmática y esterna, les señales recibíes y los sustratos colos que contauten tienen de ser posibles de tresportar haza l'interior a traviés de la membrana plasmática emplegando proteínes o sistemes de señalización proteicos embebíos ehí mesmu.

## Otres cadarmes superficiales bacterianes

### Pili y fimbries
Les fimbries son tubos proteicos qu'estiéndense haza fuera delde la membrana esterna en bayura miembros de les proteobacteries. Xeneralmente son curties en llonxitú y preséntense nun altu númberu en tola superficie celular bacteriana. Les fimbries tienen como función davezu facilitar l'anclaxe d'una bacteria a una superficie (i.e. pa formar un biofilm) o a otres célules (i.e. a célules animales dimientres la patoxénesis)). Unos pocos organismos (como *[[Myxococcus]]*) empleguen fimbries pa la movilidá y facilitar l'ensamblamientu de cadarmes multicelulares como cuerpos fructíferos. Los pili son asemeyaos na cadarma a les fimbries pero son muncho más llargos y preséntense nes bacteries en baxo númberu. Los pili tan amás envueltos nel procesu de conxugación bacteriana. Los pili nun sexuales tamién aiden a la bacteria en superficies absorventes.

### Capa S
Una Capa S ye una capa proteica superficial celular que s'atopa en perestremaes bacteries y delles arquées, onde sirve como muria celular. Toles capes S tan compuestes por un conxuntu de proteínes bidimensionales y tienen apariencia cristalina, cuya simetría diferénciales d'unes especies a otres. Aínda asina, la función esauta de les capes S nun se conoz, pero tiense suxerío que actúen como barrera de permeabilidá parcial pa grandes sustratos. Por exemplu, una capa S sería concebible que caltuviere proteínes estracelulares averaes a la membrana celular pa prevenir la so difusión de célula. En delles especies patoxéniques una capa S podría aidar a la facilitación la sobrevivencia nel huésped confiriendo proteición escontra los mecanismos defensivos d'este.

### Cápsules y capes viscoses
Munches bacteries secreten polímeros estracelulares a traviés de les sos muries celulares. Esos polímeros son davezu compuestos de polisacáridos y a vegades proteínes. Les càpsules son relativamente cadarmes impermeables que nun puen ser teñíes con tinciones como la Tinta china. Son cadarmes qu'aiden a la bacteria a protexese de la fagocitosis y la desecación. Les capes viscoses son de dalguna forma cadarmes laxes, fibroses, xeneralmenteenvolviendo a les bacteries y alxuntándoles a otres célules o superficies inanimaes pa formar biofilms. Les capes viscoses puen tamién ser usaes pa reserva d'alimentu pa la célula.
*Un exemplu de cómo una célula bacteriana emplega la capa viscosa pa xunise a una superficie preséntase en ‘'Streptococcus mutans*. ‘'Streptococcus mutans* axúntase a los dientes cola capa viscosa y forma un biofilm viscosu que capta partícules de comida y otres bacteries de los dientes (placa dental). La bacteria dempués metaboliza les partícules de comida captaes y secreta ácidos (lu que ye probatible que cause ca cayía los dientes).

### Flaxelu

Quiciaves la cadarma estracelular bacteriana más carauterística ye'l flaxelu. Los flaxelos son cadarmes a mou de llátigu que protuyen dende la muria celular bacteriana haza l'esterior y son responsables de la motilidá bacteriana. La disposicón de los flaxelos na muria bacteriana ye única nes especies observaes. Les formes más comunes inclúin:
* Peritriques – A esgaya flaxelos atopaos en sitios estremaos per tola célula
* Polares – Flaxelos individuales atopaos nun o dambos estremos celulares
* Lofotriques – una mata flaxelos atopaos toos nun polu
Los flaxelos son cadarmes complexes compuestes de perestremaes proteínes. D'ente éstes inclúinse flaxelina, qu'envuelve el tubu a mou de llátigu, y un complexu proteicu qu'abarca la muria celular y la membrana pa formar un motor que causa la rotación del flaxelu. Esa rotación ye normalmente debio a una fuercia motora de protones y atópense nel cuerpu la célula.

## Cadarmes intracelulares bacterianes

En comparación colos eucariotes, les cadarmes intracelulares de les célules bacterianes son estremadamente simples. Les bacteries nun contienen orgánulos nel mesmu sen que los eucariotes. De toes formes, el cromosoma bacterianu y quiciaves los ribosomes son los únicos elementos intracelulares cencielamente obsevables que s'atopen nes bacteries. Pese a tóu, esisten grupos especializaos de bacteries que contienen más cadarmes intracelulares complexes, delles de les cuales son discutíes más abaxu.

### El cromosoma y los plásmidos bacterianos
A diferencia de los eucariotes, el cromosoma bacterianu nun ta peslláu endientru d'una formación membranosa (el nucleu), sino que reside en sí nel citoplasma celular. Esto significa que la tresmisión d'información celular a traviés del procesu de tresllación, trescripción y replicación, tóu tien llugar nel mesmu compartimientu celular y pue haber interacción con otres cadarmes citoplasmátiques al mesmu tiempu, más notablemente colos ribosomes. El cromosoma bacterianu nun s'empaqueta emplegando les proteínes histones típiques d'eucariotes, p'asina dar la cromatina sinón qu'esiste una cadarma superenrollada, pese a que la natura precisa de tala cadarma nun ye del tóu conocía. La mayoría de los cromosomes bacterianos son circulares pese a qu'hai dellos exemplos d'otros lliniales esistentes (i.e. *[[Borrelia burgdorferi]]*). A lo llargu'l DNA cromosómicu la mayoría de les bacteries tamién cintienen pequeñes pieces independientes de DNA nomaes plásmidos que davezu codifiquen pa rasgos que son ventaxosos anque non esenciales pal so hospedante bacterianu. Los plásmidos puen ser cenciellamente ganaos o perdíos por una bacteria y puen tresferise ente delles como forma de tresferencia horizontal de xenes.

### Ribosomes y otros complexos multiproteicos
Na mayoría les bacteries la cadarma intracelular más numberosa ye'l ribosoma.el sitiu de síntesis proteica en tolos organismos vivientes. Tolos pertenecientes a los procariotes son 70S (siendo S=Svedberg, una unidá de sedimentación), dimientres que los d'eucariotes son mayores, d'80S, nel so citosol. Los ribosomes 70S tan compuestos por una subunidá de 50S y otra de 30S. Les subunidaes 50S contienen un ARNr de 23S y otru de 5S dimientres que la subunidá pequeña, de 30S, contién un ARNr de 16S. Estes molécules d'ARNr difieren en tamañu nos eucariotes, onde son más complexes con mayor númberu de proteínes ribosomales, anque'l númberu y tipu pue camudar parcialmente ente dellos organismos. Dimientres el ribosoma ye'l complexu multiproteicu intracelular más observáu davezu nes bacteries, otros complexos mayores munches vegaes tan presentes y puen ser base d'estudiu de microscopía.

### Membranes intracelulares
Pese a que nun ye una norma inquebrantable de les bacteries, munchos microbios contienen membranes intracelulares amás de la propia membrana plasmática, o como adición d'ésta. Estes membranes davezu funcionen de forma que maximicen la cantidá de membrana a emplegar en procesos d'obtención d'enerxía, per aciu de formación de repliegues, y munchos d'estos procesos son amás asemeyaos o los mesmos que los qu'acontecen nos orgánulos propios d'eucariotes, como mitocondries y cloroplastos. Exemplos de bacteries que tienen membranes intracelulares son les fototrofes, bacteries nitrificantes y les bacteries oxidantes de metanu. Les membranes intracelulares atópense tamién en bacteries del bastante desconocíu grupu Planctomycetes, pese a qu'estes membraes aseméyense más a membranes organelares d'eucariotes y son de función por agora desconocía.

### Citoesqueletu
El citoesqueletu procarióticu ye un nome coleutivu pa tolos filamentos estructurales en procariotes. Hebo un tiempu nel que pensóse que les célules procariótiques nun poseíen citoesqueletu, pero avances recientes en teutonoxía de visualización y determinación estructural tienen yá amosaos filamentos esistentes neste tipu célules. De fechu, homólogos de la mayoría de les proteínes del citoesqueletu d'eucariotes tienen sío atopaos en procariotes. Amás los elementos citoesqueléticos xueguen un papel esencial na división celular, proteición, determinación de la forma y determinación de la polaridá celular en dellos procariotes.

### Cadarmes d'almacenamientu de nutrientes
Munchos de los hábitats bacterianos nun contienen bayura nutrientes esenciales la mayoría'l tiempu. P'acomodar esos niveles transitorios de nutrientes les bacteries tienen dellos métodos estremaos d'almacenaxe de los mesmos en tiempos d'abundancia pa usar nos momentos más afayaízos. Por examplu, a esgaya d'escesos de carbonu almacenáu nes bacteries ye en forma de polihidroxialcanoatos o glucóxenu. Dellos microbios almacenen nutrientes solubles como nitratu en vacuoles. El sulfuru ye davezu almacenáu en forma de gránulos elementales que puen ser depositaos ca ún intra o estracelularmente. Los gránulos de sulfuru son especialmente comunes en bacteries qu'empleguen sulfuru d'hidróxenu como fuente d'electrones. Munchos de los exemplos mentaos enrriba puen vese usando un microscopiu, viéndose los elementos rodiaos d'una membrana fina que-yos separta del citoplasma.

### Vesícules de gas
Les vesícules de gas son una cadarma que s'atopa en delles bacteries planctóniques que dean flotabilidá a les célules al disminuyir la so densidá total. Tan feches d'una cubierta proteínica perimpermeable a solventes como l'agua, pero permeables a cuasi tolos gases. Axustando la cantidá de gas presente nes sos vesícules, les bacteries puen aumentar o disminuyir la densidá total celular, pudiendo polo tanto xubir o baxar na columna d'agua pa caltener la so posición nun ambiente afayaízu pa xorrecer.

### Carboxisomes
Los carboxisomes son cadarmes intracelulares atopaes en munches bacteries autótrofes como les cianobacteries, Knallgasbacteria y nitrobacteries. Son cadarmes proteíniques asemeyaes a tiestes de fagos na so morfoloxía y que contienen enzimes pa la fixación de dióxidu de carbonu nesos organismos (especialmente ribulosa bisfosfatu carboxilasa/oxixenasa, RuBisCO, y anidrasa carbónica).Piénsase que l'alta concentración de los enzimes a lu llargo cola rápida conversión de bicarbonatu a dióxidu de carbonu por anidrasa carbónica permite una mayor rapidez y eficiente fixación del dióxidu de carbonu que si s'atopare endientru'l citoplasma.

Cadarmes asemeyaes son conocíes por almacenar el coenzima B12, conteniendo glicerol dehidratasa, l'enzima llave de la fermentación del glicerol a 1,3-propanodiol en delles enterobacteriácees (i. e. ‘'Salmonella*).

=== Magnetosomes ===
Los [[Magnetosoma|magnetosomes]] son cadarmes intracelulares que s'atopen en [[bacteries magnetotáutiques]] que-yos permiten sintir y orientase a lo llargo d'un campu magnéticu (magnetotaxis). El papel ecolóxicu de la magnetotaxis ye desconocíu pero hipotetízase que ta envueltu na determinación de les concentraciones óptimes d'[[oxíxenu]]. Los magnetosomes tan compuestos del mineral [[magnetita]] y tan rodiaos d'una membrana. La morfoloxía ye específica de les especies.

== Endospores ==
Quiciaves la adautación bacteriana al estrés más conocía ye la formación d'[[endospora|endospores]]. Les endospores son cadarmes de sobrevivencia bacteriana altamente resistentes a mui estremaos tipos d'estrés químicu o medioambiental y polo tanto permiten la sobrevivencia bacteriana a ambientes que podríen ser mortales pal organismu na so forma vexetativa común. Tiense propuestu que la formación d'endospores tien permitida la sobrevivencia de delles bacteries dimientres cientos de millones d'años (i.e. en sales de cristal) anque tal publicación tien tao cuestionada. La formación d'endospores ta llimitada pa bayura bacteries del tipu Gram-positivu como *Bacillus* y *Clostridium''. Lu que marca'l que seyan estremaes de les espores reproductives que que sólo se forma una espora por célula, nun medrando en númberu hasta la xerminación de la espora. La llocalización d'una endospora endientru d'una célula ye específica de ca especie y pue emplegase pa determinar la identidá de a esgaya bacteries.

## Lleutura recomendada (inglés)
* Cadarma y Organización Celular 
* Madigan, M. T., Martinko, J. M. "Brock Biology of Microorganisms, 11th Ed." (2005) Pearson Prentice Hall, Upper Saddle River, NJ.

## Enllaces esternos
Guía animada de la cadarma celular bacteriana.

## Referencies