Alismatales

**Alismatales** ye'l nome d'un taxón de plantes allugáu na categoría taxonómica d'orde, utilizáu en sistemes de clasificación modernos como'l sistema de clasificación APG III del 2009 y l'APW, sistemes nos cualos ta allugáu nes monocotiledónees. Inclúi 13 families y unos 165 xéneros llargamente distribuyíos. La mayoría de les families tán compuestes por yerbácea non ensundioses. Les flores tán de normal arrexuntaes n'inflorescencies y les granes madures escarecen d'endosperma. Ente les Alismatales atópense munches families de hábitats acuáticos, y toles anxospermes marines atópense delimitadas dientro d'esti orde.

El grupu ta estremáu nun númberu considerable de families pequeñes, en parte porque les adautaciones acomuñaes al hábitat acuáticu son tan llamatives que les flores ya inflorescencies en particular d'estes families son bien distintes ente sigo.

Tradicionalmente, l'orde Alismatales quedaba acutáu a tres families solamente (Alismataceae, Butomaceae y Limnocharitaceae), les demás families yeren asignaes a distintos órdenes. Esti agrupamientu produció grupos polifiléticos, polo que nos sistemes de clasificación actuales amestóse'l restu de les families a esti orde (ver taxobox). En particular, les aráceas consideráronse apocayá un grupu hermanu del restu de les Alismatales (dacuando yeren incluyíes nel so propiu orde Arales) y anguaño tán incluyíes nesti orde, lo que les convirtió na familia más importante del orde, con cerca de 4.000 especies distribuyíes nunos 100 xéneros. El restu de les families del orde contién, en total, alredor de 500 especies. 

## Descripción
:*Introducción teórica en [[Terminoloxía descriptiva de les plantes]]

Plantes [[rizoma]]tusas, ensin [[micorriza|micorrices]]. Los granos d'[[almidón]] de tipu [[pteridofita]], amilofílicos. Les [[antera|anteres]] extrorsas. El [[tapete (botánica)|tapete]] ameboide. Les célules uninucleadas. Los [[carpelos]] con canales ("canals") dafechu ensin fundir. Con [[estilu (planta)|estilos]]. Comúnmente col [[Estigma (botánica)|estigma]] secu. [[Endospermo|Endosperma]] helobial. [[Embrión]] grande, probablemente siempres clorofílicu. El desarrollu dende la grana con [[hipocótilo]] y raigañu bien desenvueltes.

La [[cercu (Botánica)|cercu]] del raigañu ye munches vegaes tri a pentarca.

Cuando les [[fueya|fueyes]] son peciolaes, los fexes vasculares tán dispuestos nun arcu, los fexes invertíos tamién son comunes.

En dellos Alismatales paez haber una fusión ente la bráctea subxacente a la flor y el tépalo abaxal (Buzgo 2001).

Nun se sabe entá si la [[endexina]] del polen ye lamelada, como lo ye en *Acorus*.

Riley y Stockey (2004) describen la venación d'un númberu de miembros de venación reticulada d'esti orde en considerable detalle, eses fueyes usualmente tienen venes terciaries.

Díxose que los Alismatales, incluyíu [[Araceae]], son les úniques [[Liliopsida|monocotiledónees]] nes que los embriones reportáronse como verdes, y polo tanto clorofílicos (Seubert 1993), pero tamién son conocíos nes [[Amaryllidaceae]]-[[Amaryllidae]].

Hubo suxerencies de que les flores en Alismatales son en realidá [[pseudanto|pseudantiales]], ye dicir si son en realidá una inflorescencia amenorgada con aspeutu de flor (Soltis *et al.* 2005 pa referencies). Munchos autores suxirieron que les "flores" de Alismatales, sacante les d'[[Araceae]] y [[Tofieldiaceae]], son dellos tipos d'inflorescencies modificaes (Buzgo 2001, Rudall 2003), lo que podría esplicar l'amplia variedá de tipos florales atopaos nestes families.

== Ecoloxía ==

Alismatales contién munches families afeches a los hábitats marinos. Les plantes de los hábitats marinos aparentemente evolucionaron munches vegaes independientemente nel orde, una dientro de [[Hydrocharitaceae]], y más de dos veces nes families de camperes marines [[Zosteraceae]], [[Cymodoceaceae]], [[Ruppiaceae]], y [[Posidoniaceae]] (Les *et al.* 1997a). Hasta que tea completu un analís filoxenéticu a nivel de xéneru, nun ye posible saber cuántes vegaes l'adautación a les condiciones marines asocedió. Sicasí, les anxospermes marines tán confinaes a esti orde.

Green y Short (2003) aproven un discutiniu xeneral sobre la ecoloxía de les anxospermes marines, xunto con mapes de distribución, etc.

L'aparente ausencia de [[micorriza|micorrices]] nesti grupu puede tar coneutada cola prevalencia del hábitat acuáticu que los sos miembros prefieren, una y bones les micorrizas usualmente tán ausentes neses situaciones.

Guxanos de [[Pyralidae]]-[[Schoenobiinae]] son atopaes nes [[Monocotyledoneae|monocotiledónees]] acuátiques, según los bárabos de [[Chrysomelidae]]-[[Donaciinae]] (Powell *et al.* 1999, Jolivet 1988), estes postreres siquier, son atopaes nes plantes acuátiques polo xeneral.

Les *et al.* (2003) alderiquen la distribución d'un númberu de los taxones hidrofíticos d'esti cladu, munchos d'ellos abondo nuevos.

Pa ser un [[cladu]] relativamente pequeñu, la diversidá floral ye escepcionalmente alta en Alismatales, y los sos mecanismos de [[polinización]] tán ente los más estravagantes que pueden topase ente les [[Angiospermae|anxospermes]] (Cox y Humphries 1993, les *et al.* 1997a tamién alderiquen los mecanismos de polinización de les Alimatales d'agua marino y d'agua duce).

== Diversidá ==

La diversidá taxonómica de les monocotiledónees ta presentada en detalle por Kubitzki (1998, 2006).

De siguío una llista de la diversidá de Alismatales. Les descripciones son deliberadamente incompletes. Pa más información siga los enllaces.



== Filoxenia y descripción de los clados ==
:*Introducción teórica en Filoxenia

L'orde foi munches vegaes estremáu en dos, Arales (qu'inclúi namái a Araceae) y Alismatales *sensu stricto* (largamente equivalente a Alismatidae *sensu* Cronquist 1981 y Takhtajan 1997), con Arales posiblemente rellacionada con Arecales (por casu en Cronquist 1981), pero los analises moleculares d'ADN recién respuenden por la unión d'estos dos grupos.

Los analís cladísticos de secuencies d'ADN nuclear y cloroplastídico (Chase *et al.* 1993, 1995b, 2000, 2006, Duvall *et al.* 1993, Hilu *et al.* 2003, Källersjö *et al.* 1998, Soltis *et al.* 2000) sostienen la monofilia de Alismatales, como tamién lo fai la posible sinapomorfía morfolóxica de tarmos con pequeñes escames de pelos glandulares dientro de les bases envainadoras de les fueyes nos nuedos, les anteres extrorsas, y l'embrión grande y verde (Dahlgren y Rasmussen 1983, Dahlgren *et al.* 1985, Stevenson y Loconte 1995). Los tricomes atopaos nes axilas de les fueyes envainadoras, tamién conocíos como escames intravaginales, son comunes en munches Alismatales pero tamién nes Acorales. La evolución de los cristales de rafidio puede constituyir una apomorfía de les monocotiledónees dempués de que diverxera'l cladu Acorales, anque se deben haber perdíu secundariamente nun númberu de llinaxes de monocotiledónees, como en munchos Poales, Zingiberales, y na mayoría de los mesmos Alismatales (sacante Araceae).

Les aráceas son hermanes del restu de les families del orde, son distintos del restu de les families pola inflorescencia, la estructura de les flores, y el vezu (polo xeneral nun son acuátiques y nun tienen "llagunes" ("lacunae") nos sos tarmos, etcétera), pero Tofieldiaceae (familia que diverxe un pocu dempués) foi ruinamente estudiada al respective de la so rellación col restu de les families del orde. Les flores de Tofieldiaceae nun son descriptas y polo xeneral son típiques de les monocotiledónees, sacante delles especies que tienen hasta 12 estambres, y el frutu ye una cápsula septicida. Na mayoría de les especies ta presente un calículo (una mota simulada de bráctees o bracteoles) per debaxo de les flores.

Araceae ye per lloñe la familia más grande del orde (106 xéneros con unes 4.000 especies, cosmopolita). La familia ta particularmente diversificada nos trópicos húmedos, pero hai dellos xéneros de clima templáu (como *[[Arisaema]]*) que tamién son ricos n'especies. Típicamente les aráceas son yerbes con un peciolu definíu y una llámina foliar espandida, el so calter más distintivu ye la inflorescencia, que tien una espata munches vegaes petaloidea y un espádice de flores sésiles con una porción espandida manera qu'emite golores. Munchos xéneros tienen zones de flores femenines y masculines por separáu nel espádice. Les llenteyes d'agua, cinco xéneros enantes allugaos en Lemnaceae (Les *et al.* 1997b, Rothwell *et al.*2003) tán enfiñíes en Araceae, asina que fueron incluyíes na familia, son les anxospermes más pequeñes. Los analises filoxenéticos moleculares indicaron qu'Araceae ye hermanu del restu de los miembros de Alismatales, la monofilia del cladu ta sostenida por datos de secuencies d'ADN y por calteres non moleculares.

Tofieldiaceae ta allugada dientro de les Alismatales namái con sofitu moderáu de los analises moleculares (Källersjö *et al.* 1998, Chase *et al.* 2000, Graham *et al.* 2006 -que lo alluga como hermanu del restu del orde, pero'l muestreo ye llindáu). La familia ye abondo distinta del restu de les Alismatales, como pue ser vistu poles sos apomorfías potenciales numberoses. Sicasí, Tamura *et al.* (2004), Janssen y Bremer (2004), Givnish *et al.* (2006b), y Chase *et al.* (2006, con fuerte sofitu) toos alluguen a les aráceas como hermanes del restu del orde, y a Tofieldiaceae como hermanu del restu de los taxones, asina que esa ye la topoloxía presentada equí.

El restu de les families del orde (toes sacante Araceae y Tofieldiaceae) comparten les granes ensin endosperma y los pelos celulares de los raigaños más curtios qu'otres célules epidérmiques (Judd *et al.* 2007). Tolos miembros d'esti subcladu tán presentes en hábitats de tierres húmedes o acuáticos, y Judd *et al* llamen a esti subcladu el "cladu acuáticu", ente que Stevens nel Angiosperm Phylogeny Website llamar "nucleu de los Alismatales" ("core Alismatales"). Esti subcladu probablemente diverxó bien llueu na evolución de les monocotiledónees.

Pa les rellaciones dientro del cladu acuáticu, ver les *et al.* (1997a), nel qu'esta parte del árbol ta largamente basada. Tamién ver Kato *et al.* (2003), Chen *et al.* (2004b) y G. Petersen *et al.* (2006c) qu'utiliza 2 xenes mitocondriales y 1 cloroplastídico. Un númberu de incertezas alrodiu de los parentescos entá queden y G. Petersen *et al.* (2006c) nin siquier puede recuperar un monofilético (Hydrocharitaceae + Alismataceae *sensu lato* + Butomaceae). L'árbol de Janssen y Bremer (2004) ye largamente similar al equí presentáu, pero les posiciones d'Aponogetonaceae y Scheuchzeriaceae tán invertíes, y Ruppiaceae ta allugada como hermana de (Zosteraceae + Potamogetonaceae).

Dos clados grandes tán reconocíos dientro d'esti cladu acuáticu. El primer cladu ye'l más pequeñu y contién a Alismataceae, Hydrocharitaceae, Butomaceae y Limnocharitaceae, y ta sosteníu poles apomorfías del perianto estremáu en sépalos los y pétalos, los estambres siendo más de 6 o los carpelos más de 3 (un aumentu secundariu), y los óvulos esparnaos na superficie interna de los lóculos. Poseeen una inflorescencia escaposa y granes con exotesta.

Alismataceae *sensu stricto* y Limnocharitaceae tán cercanamente emparentaes y los analises de filoxenia indicaben que tendríen de ser consideraes una sola familia (Soros y les 2002), como lo faen finalmente'l APG III (2009) y l'APWeb. Tán xuníes pola presencia de látex, fueyes con un pseudopecíolo con una vena media y venes que crucien, polen espinosu-pantoporado, y un frutu folicular.

Butomaceae ye monopodial con fueyes dísticas, triangulosas, y una inflorescencia de tipu umbela. Como Araceae y Alismataceae, los miembros de Butomaceae tienen un perianto estremáu y un frutu folicular.

Hydrocharitaceae ye la familia más grande d'esti subcladu (18 xéneros con 116 especies). Son acuátiques somorguiaes, dalgunes de les cuales son marines (como *[[Halophila]], [[Enhalus]],* y *[[Thalassia]]*), con fueyes peciolaes, usualmente indiferenciadas, y una inflorescencia con dos bráctees subxacentes, y un ovariu ínfero (el restu d'esti subcladu tien ovariu súpero).

Les families más grandes que constitúin el segundu cladu dientro del cladu acuáticu de Alismatales son Potamogetonaceae, Ruppiaceae, Zosteraceae, Posidoniaceae y Cymodoceaceae. Les más pequeñes son Aponogetonaceae, Juncaginaceae y Scheuchzeriaceae. Esti grupu ta diagnosticáu na base d'un polen que usualmente nun tien apertures y más o menos fálta-y la exina (Dahlgren y Rasmussen 1983, Cox y Humphries 1993).

Scheuchzeriaceae ye altamente apomórfico y nun ta claramente rellacionáu nos sos calteres morfolóxicos al restu del segundu subcladu. Esta familia ye monoespecífica, y tien fueyes auriculadas y dísticas, y una inflorescencia racimosa con munches bráctees, como nel otru subcladu el frutu ye un folículo.

El restu del subcladu (tol subcladu sacante Scheuchzeriaceae) comparte les fueyes más o menos lliniales y, sacante por Aponogetonaceae, los carpelos xuníos. Amás, presenten una condición inusual na cual el perianto paez ser un "crecedera" de los estambres.

Aponogetonaceae ye monogenérico y con 43 especies. Presenta fueyes peciolaes, venación paralela y venes cruciaes, y flores pequeñes espigaes con tépalos.

Juncaginaceae (con 4 xéneros y 15 especies) son acuátiques emerxentes a terrestres de sitios húmedos, y tienen flores imperfectes munches vegaes ensin perianto o col perianto internu a los estambres.

El restu de les families son toes rizomatusas, acuátiques, polinizaes per agua, con carpelos ascidiados.

Posidoniaceae (monogenérico, 5 especies), Ruppiaceae (quiciabes monoespecífico) y Cymodoceaceae (5 xéneros, 16 especies) son preponderantemente marines, con fueyes dísticas y polen filiforme. Ruppiaceae quiciabes tuviera de ser incluyida en Posidoniaceae, una y bones estes families son altamente similares en munchos aspeutos (pero'l APWeb inda nun lo fixo a xineru de 2009).

Zosteraceae (2 xéneros, 14 especies) y Potamogetonaceae (7 xéneros, 122 especies) comparten una fueya con un poru apical (los sos vainas son zarraes), magar la primera ye marina y la postrera atopar n'agua duce. Zosteraceae son camperes marines con fueyes lliniales y cañes opuestes a les fueyes, ya inflorescencies como espádices zarraes nuna espata (ver analises recién por les *et al.* 2002). Potamogetonaceae tien fueyes peciolaes con una vena media y una inflorescencia espigada densamente empaquetada con flores nes cualos hai un tépalo opuestu a cada estambre. La polinización ye comúnmente por vientu o na superficie de l'agua o na agua.

## Taxonomía
:*Introducción teórica en [[Taxonomía]]

El grupu ye siempres estremáu nun númberu de families pequeñes, en parte porque les adautaciones acomuñaes al hábitat acuáticu son tan llamatives que les flores ya inflorescencies en particular d'estes families son bien distintes ente sigo.

Alismatales *sensu* [[Sistema de clasificación APG III|APG III]] (2009) contién 13 families y unes 3.320 especies, les families más grandes son [[Araceae]], [[Alismataceae]], [[Hydrocharitaceae]], [[Butomaceae]], [[Potamogetonaceae]], [[Ruppiaceae]], [[Zosteraceae]], [[Posidoniaceae]], [[Cymodoceaceae]], y [[Tofieldiaceae]]. Tamién presentes [[Aponogetonaceae]], [[Juncaginaceae]], [[Scheuchzeriaceae]].

L'[[Sistema de clasificación APG III|APG III]] (2009) y l'[[Angiosperm Phylogeny Website|APWeb]] introducieron un cambéu con respectu al [[APG II]] (2003): inclúin a [[Limnocharitaceae]] nun [[Alismataceae]] *sensu lato*, yá qu'aparentemente d'otra forma Alismataceae sería [[parafiléticu]]. D'esta forma'l númberu de families del orde amenorgar de 14 a 13.

L'[[Angiosperm Phylogeny Website|APWeb]] tamién suxer, pero a xineru de 2009 entá nun lo fixo, fundir [[Ruppiaceae]] con [[Cymodoceaceae]] por cuenta de que son difíciles d'estremar ente sigo.

La llista de families, *sensu* [[Sistema de clasificación APG III|APG III]] (2009, colos númberos de familia según el Linear APG III (LAPG III 2009)

* [[Araceae]] (familia nᵘ 30)
* [[Tofieldiaceae]] (familia nᵘ 31)
* [[Alismataceae]] (familia nᵘ 32)
* [[Butomaceae]] (familia nᵘ 33)
* [[Hydrocharitaceae]] (familia nᵘ 34)
* [[Scheuchzeriaceae]] (familia nᵘ 35)
* [[Aponogetonaceae]] (familia nᵘ 36)
* [[Juncaginaceae]] (familia nᵘ 37)
* [[Zosteraceae]] (familia nᵘ 38)
* [[Potamogetonaceae]] (familia nᵘ 39)
* [[Posidoniaceae]] (familia nᵘ 40)
* [[Ruppiaceae]] (familia nᵘ 41)
* [[Cymodoceaceae]] (familia nᵘ 42)
* [[Limnocharitaceae]] taba en APG II pero en APG III incluyir en Alismataceae (familia 32)


Sinónimos (APW): *'Alismatales** Dumortier, **Aponogetonales** Hutchinson, **Arales** Dumortier, **Butomales** Hutchinson, **Cymodoceales** Nakai, **Elodeales** Nakai, **Hydrocharitales** Dumortier, **Juncaginales** Hutchinson, **Najadales** Dumortier, **Posidoniales** Nakai, **Potamogetonales** Dumortier, **Ruppiales** Nakai, **Scheuchzeriales** B. Boivin, **Tofieldiales** Reveal y Zomlefer, **Vallisneriales** Nakai, **Zosterales** Nakai - **Alismatanae** Takhtajan, **Aranae** Reveal, **Butomanae** Reveal, **Najadanae** Reveal, **Zosteranae** Doweld - **Alismatidae** Takhtajan, **Aridae** Takhtajan - **Aropsida** Bartling, **Hydrocharitopsida** Bartling, **Najadiopsida*' Hoffmannsegg y Link

== Evolución ==

El [[grupu troncal]] Alismatales data d'unos 131 millones d'años hasta'l presente, el [[grupu corona]] Alismatales d'unos 128 millones d'años hasta'l presente (Janssen y Bremer 2004, sicasí en Bremer 2000b cerca de 133 y 103 millones d'años hasta'l presente). 

Los [[fósil]]es más antiguos asignaos a esti cladu fueron apocayá afayaos nel [[Cretácicu]] ceo, d'unos 110-120 millones d'años d'antigüedá ([[Araceae]]-Pothoideae-Monstereae: Friis *et al.* 2004, ver Stockey 2006 pa una revisión de los fósiles que fueron allugaos en Alismatales).

Chen *et al.* (2004b) alderiquen la evolución de delles formes de vida nel grupu: los paralelismos son comunes.

Los [[fenoles (metabolitos secundarios de les plantes)|compuestos fenólicos]] sulfatados son comunes nes camperes marines y en [[Hydrocharitaceae]] (McMillan *et al.'' 1980), y probablemente foi un paralelismu. La so función nun ta clara, probablemente tán arreyaos na adautación a la vida nel hábitat marín.

## Ver tamién
* Clasificación de los organismos vexetales

## Referencies

## Bibliografía
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## Enllaces esternos