Meiosis

**Meiosis** (del griegu μείωσις *meíōsis* 'amenorgamientu') ye una de les formes de la reproducción celular, esti procesu realizar nes gónaes pa la producción de gametos. La meiosis ye un procesu de división celular nel cual una célula diploide (2n) esperimenta dos divisiones socesives, cola capacidá de xenerar cuatro célules haploides (n). Nos organismos con reproducción sexual tien importancia yá que ye'l mecanismu pol que se producen los ovocitos y espermatozoides (gametos).

Esti procesu llevar a cabu en dos divisiones nucleares y citoplasmátiques, llamaes primer y segunda división meiótica o a cencielles **meiosis I** y **meiosis II**. Dambes entienden profase, metafase, anafase y telofase.

Mientres la meiosis I miembros de cada par homólogu de cromosomes empareyar mientres la profase, formando bivalentes. Mientres esta fase forma una estructura proteica denominada complexu sinaptonémico, dexando que se produza la recombinación ente dambos cromosomes homólogos. Darréu, produzse una gran condensación cromosómica y los bivalentes asitiar na placa ecuatorial mientres la primera metafase, dando llugar a la migración de *n* cromosomes a cada unu de los polos mientres la primera anafase. Esta división reduccional ye la responsable del caltenimientu del númberu cromosómico carauterísticu de cada especie.

Na meiosis II, les cromátidas hermanes que formen cada cromosoma dixébrense y distribúyense ente los nucleos de les célules fíes. Ente estos dos etapes socesives nun esiste la etapa S (replicación del ADN). La maduración de les célules fíes va dar llugar a los gametos.

## Historia de la meiosis

La meiosis foi afayada y descrita per primer vegada en 1876 pol conocíu biólogu alemán Oscar Hertwig (1849-1922), estudiando los güevos del oriciu.

Foi descrita otra vegada en 1883, nel nivel de cromosomes, pol zoólogu belga Edouard Van Beneden (1846-1910) nos güevos de los viérbenes parásitos Ascaris. En 1887 reparó que na primer división celular que llevaba a la formación d'un güevu, los cromosomes nun s'estremaben en dos llonxitudinalmente como na división celular asexual, sinón que cada par de cromosomes dixebrar pa formar dos célules, caúna de les cuales presentaba tan solo la metá del númberu avezáu de cromosomes. Darréu, dambes célules estremar de nuevu según el procesu asexual ordinariu. Van Beneden denominó a esti procesu “meiosis”.

El significáu de la meiosis pa la reproducción y l'heriedu, sicasí, nun se describió hasta 1890, cuando'l biólogu alemán August Weismann (1834-1914) reparó que yeren necesaries dos divisiones celulares pa tresformar una célula diploide en cuatro célules haploides si tenía de caltenese'l númberu de cromosomes. En 1911 el xenetista estauxunidense Thomas Hunt Morgan (1866-1945) reparó'l sobrecruzamiento na meiosis de la mosca de la fruta, apurriendo asina la primer interpretación segura y verdadera sobre la meiosis.

## Meiosis y ciclu vital
La reproducción sexual carauterizar pola fusión de dos célules sexuales haploides pa formar un cigotu diploide, polo que se deduz que, nun ciclu vital sexual, tien d'asoceder la meiosis primero que s'anicien los gametos.

Nos animales y n'otros pocos organismos, la meiosis preciede de manera inmediata a la formación de gametos. Les célules somátiques d'un organismu individual multiplicar por mitosis y son diploides; les úniques célules haploides son los gametos. Estos fórmense cuando delles célules de la llinia xerminal esperimenten la meiosis. La formación de gametos recibe'l nome de gametogénesis. La gametogénesis masculina, denominada espermatogénesis, conduz a la formación de cuatro espermatozoides haploides per cada célula qu'entra na meiosis.

En contraste, la gametogénesis femenina, llamada ovogénesis, xenera un solu óvulu per cada célula qu'entra na meiosis, por aciu un procesu qu'asigna virtualmente tou la citoplasma a unu solu de los dos nucleos en cada división meiótica. A la fin de la primer división meiótica retiense un nucleu; l'otru, llamáu primer cuerpu polar, escluyir de la célula y d'últimes dexenera. De manera similar, a la fin de la segunda división un nucleu convertir nel segundu cuerpu polar y l'otru nucleu sobrevive. D'esta forma, un nucleu haploide pasa a ser el receptor de la mayor parte de la citoplasma y los nutrimentos acumulaos de la célula meiótica orixinal.

Sicasí, anque la meiosis realizar en dalgún puntu de los ciclos vitales sexuales, non siempres preciede direutamente a la formación de gametos. Munchos eucariontes senciellos (inclusive dalgunos fungos y algues) permanecen haploides (les sos célules estremar por mitosis) la mayor parte de la so vida, y los individuos pueden ser unicelulares o pluricelulares. Nellos, dos gametos haploides (producíos por mitosis) fundir pa formar un cigotu diploide, qu'esperimenta la meiosis pa volver al estáu haploide.

Los ciclos vitales más complexos atopar en vexetales y en delles algues. Estos ciclos vitales, que se caractericen por alternanza de xeneraciones, consisten nuna etapa diploide multicelular, denominada *xeneración esporofita*, y una etapa haloideo multicelular, a la que se llama *xeneración gametófita*. Les célules esporofitas diploides esperimenten la meiosis pa formar espores haploides, caúna de les cuales estrémase en forma mitótica pa producir un gametofito haploide multicelular. Los gametofitos producen gametos por mitosis. Los gametos femenín y masculín (óvulos y espermatozoides) fúndense entós pa formar un cigotu diploide, que estrémase de manera mitótica pa producir un esporofito diploide multicelular.

## Procesu celular
Los pasos preparatorios que conducen a la meiosis son idénticos en patrón y nome a la interfase del ciclu mitótico de la célula. La interfase estremar en tres fases:

* **Fase G1**: carauterizada pol aumentu de tamañu de la célula por cuenta de la fabricación acelerada d'orgánulos, proteínes y otres materies celulares.
* **Fase S**: retrúcase'l material xenético, esto ye, el ADN retrúcase dando orixe a dos cadenes nueves, xuníes pol centrómero. Los cromosomes, qu'hasta'l momentu teníen una sola cromátida, agora tienen dos. Retrúcase'l 98 % del ADN, el 2 % restante queda ensin retrucar.
* **Fase G2**: la célula sigue aumentando la so biomasa.

## Meiosis I
En meiosis 1, los cromosomes nuna célula diploide estrémense nuevamente. Este ye'l pasu de la meiosis que xenera diversidá xenética.

### Profase I
La *Profase I* de la primer división meiótica ye la etapa más complexa del procesu y de la mesma estrémase en 5 subetapas, que son:

;Leptoteno
La primer etapa de Profase I ye la etapa del **leptoteno**, mientres la cual los cromosomes individuales empiecen a entestar en filamentos llargos dientro del nucleu. Cada cromosoma tien un elementu axial, un armazón proteicu que lu percuerre a lo llargo, y pol cual fóndiase a la envuelta nuclear. A lo llargo de los cromosomes van apaeciendo unos pequeños engrosamientos denominaos cromómeros. La masa cromático ye 4c y ye diploide 2n. 

;Zigoteno o cigonema
Los cromosomes homólogos empiecen a averase hasta quedar recombinados en toa'l so llargor. Esto conozse como sinapsis (unión) y el complexu resultante conozse como bivalente o tétrada (nome que prefieren los citoxenetistes), onde los cromosomes homólogos (paternu y maternu) apáriense, acomuñar asina cromátidas homólogues. Productu de la sinapsis, fórmase'l complexu sinaptonémico (estructura observable solo col microscopiu electrónicu).

La disposición de los cromómeros a lo llargo del cromosoma paez tar determináu xenéticamente. Tal ye asina qu'inclusive s'utiliza la disposición d'estos cromómeros pa poder estremar cada cromosoma mientres la profase I meiótica.

Amás la exa proteica central pasa a formar los elementos llaterales del complexu sinaptonémico, una estructura proteica con forma d'escalera formada por dos elementos llaterales y unu central que se van cerrando a manera de cremallera y que garantiza'l perfectu apareyamientu ente homólogos. Nel apareyamientu ente homólogos tamién ta implicada la secuencia de xenes de cada cromosoma, lo cual evita'l apareyamientu ente cromosomes non homólogos.

Mientres el zigoteno conclúi la replicación del ADN (2 % restante) que recibe'l nome de zig-ADN.

;Paquiteno
Una vegada que los cromosomes homólogos tán perfectamente apariaos formando estructures que se denominen bivalentes produzse'l fenómenu d'entrecruzamiento cromosómico (*crossing-over*) nel cual les cromátidas homólogues non hermanes intercambien material xenético. La recombinación xenética resultante fai aumentar en gran midida la variación xenética ente la descendencia de proxenitores que se reproducen per vía sexual.

La recombinación xenética ta mediada pola apaición ente los dos homólogos d'una estructura proteica de 90 nm de diámetru llamada nódulu de recombinación. Nél atopen les enzimes que midíen nel procesu de recombinación. 

Mientres esta fase produz una pequeña síntesis d'ADN, que probablemente ta rellacionada con fenómenos d'arreglu d'ADN amestaos al procesu de recombinación.

;Diploteno
Los cromosomes siguen entestándose hasta que pueden empezase a reparar los dos cromátidas de cada cromosoma.
Amás nesti momentu pueden reparase los llugares del cromosoma onde se produció la recombinación. Estes estructures en forma de X reciben el nome quiasmes. Cada quiasma aniciar nun sitiu de entrecruzamiento, llugar nel qu'enantes se rompieron dos cromátidas homólogues qu'intercambiaron material xenético y axuntáronse.

Nesti puntu la meiosis puede sufrir una posa, como asocede nel casu de la formación de los óvulos humanos. Asina, la llinia xerminal de los óvulos humanos sufre esta posa escontra'l séptimu mes del desenvolvimientu embrionariu y el so procesu de meiosis nun va siguir hasta algamar el maduror sexual. A esti estáu de llatencia denominar dictioteno.

;Diacinesis
Esta etapa apenes s'estrema del diplonema. Podemos reparar los cromosomes daqué más entestaos y los quiasmas.
El final de la diacinesis y por tanto de la profase I meiótica vien marcáu pol frayatu de la envoltura nuclear.
Mientres tola profase I siguió la síntesis de ARN nel nucleu. A la fin de la diacinesis cesa la síntesis de ARN y sume el nucléolo.

* **Anotaciones de la Profase I**
 
La envoltura nuclear sume. Un cinetocoro formar por cada cromosoma, non unu por cada cromátida, y los cromosomes adosaos a les fibres del fusu empiecen a movese. Delles vegaes les tétradas son visibles al microscopiu. Les cromátidas hermanes siguen estrechamente alliniaes en toa'l so llargor, pero los cromosomes homólogos yá nun lo tán y los sos centrómeros y cinetocoros atópense separaos.

### Metafase I
El fusu acromáticu apaez totalmente desenvueltu, los cromosomes asitiar nel planu ecuatorial y xunen los sos centrómeros a los filamentos del fusu.
Nesta etapa les fibres del fusu yá tán formaes y los cromosomes disponer na zona central de la célula, o placa ecuatorial.

### Anafase I
Los cromosomes dixébrense uniformemente. Los microtúbulos del fusu encurtiar na rexón del cinetocoro, colo que se consigue arremolcar los cromosomes homólogos a llaos opuestos de la célula, xunto cola ayuda de proteínes motores. Yá que cada cromosoma homólogu tien solo un cinetocoro, fórmase un xuegu haploide (n) en cada llau. Nel repartu de cromosomes homólogos, pa cada par, el cromosoma maternu dirixir a un polu y el paternu al contrariu. Por tanto'l númberu de cromosomes maternos y paternos qu'haya a cada polu varia al azar en cada meiosis. Por casu, pal casu d'una especie 2n = 4 puede asoceder qu'un polu tenga dos cromosomes maternos y l'otru los dos paternos; o bien que cada polu tenga unu maternu y otru paternu.

### Telofase I
Cada célula fía agora tien la metá del númberu de cromosomes pero cada cromosoma consiste nun par de cromátidas. Los microtúbulos que componen la rede del fusu mitótico sumen, y una envoltura nuclear nueva arrodia cada sistema haploide. Los cromosomes se desenrollan nuevamente dientro de la carioteca (envoltura nuclear). Asocede la citocinesis (procesu paralelu nel que se dixebra la membrana celular nes célules animales o la formación d'esta nes célules vexetales, rematando cola creación de dos célules fíes). Dempués suel asoceder la intercinesis, paecíu a una segunda interfase, pero nun ye una interfase verdadera, yá que nun asocede nengún retruque del ADN. Nun ye un procesu universal, yá que si nun asocede les célules pasen direutamente a la metafase II.

## Meiosis II
La meiosis II ye similar a la mitosis. Les cromátidas de cada cromosoma yá nun son idéntiques en razón de la recombinación. La meiosis II dixebra les cromátidas produciendo dos célules fíes, caúna con cromosomes (haploide), y cada cromosoma tien solamente una cromátida.

### Profase II
* **Profase Temprana II:**

Empieza a sumir la envoltura nuclear y el nucléolo. Fáense evidentes llargos cuerpos filamentosos de cromatina, y empiecen a entestase como cromosomes visibles.

* **Profase Tardía II:**

Los cromosomes siguen encurtiándose y engrosándose. Fórmase'l fusu ente los centriolos, que se movieron a los polos de la célula.

### Metafase II
Les fibres del fusu xunir a los centrómeros de los cromosomes. Estos postreros alliniar a lo llargo del planu ecuatorial de la célula. La primera y segunda metafase pueden estremase con facilidá, na metafase I les cromátidas disponer en fexes de cuatro (tétrada) y na metafase II facer en grupos de dos (como na metafase mitótico).

### Anafase II
Les cromátiques dixebrar de les sos centró pixinos, y un grupu de cromosomes mover escontra cada polu. Mientres la Anafase II les cromátidas, xuníes a fibres del fusu nos sos cinetocoros, dixébrense y muévense a polos opuestos, como lo faen na anafase mitifica. Como na mitosis, cada cromática denominar agora cromosoma.

### Telofase II
Na telofase II hai un miembru de cada par homólogu en cada polu. Cada unu ye un cromosoma ensin doblar. Se reensamblan les envoltures nucleares, sume'l fusu acromáticu, los cromosomes allargar en forma gradual pa formar filos de cromatina, y asocede la citocinesis.

## Variabilidá xenética
El procesu de meiosis presenta una vital importancia nel ciclu de vida o los ciclos vitales yá que hai un amenorgamientu del númberu de cromosomes a la metá, esto ye, d'una célula diploide (ej: 46 cromosomes nel ser humanu) fórmense célules haploides (23 cromosomes). Esti amenorgamientu a la metá dexa que na fecundación caltenga'l númberu de cromosomes de la especie.

Tamién hai una recombinación d'información xenética, que ye heredada del padre y la madre; l'apareyamientu de los homólogos y consecuente *crossing-over* dexa l'intercambiu d'información xenética. Polo tanto'l nuevu individuu herieda información xenética única y nueva, y non un cromosoma íntegru d'unu de los sos parentales. Otra carauterística importante na significación de la meiosis pa la reproducción sexual, ye la segregación al azar de cromosomes maternos y paternos. La separación de los cromosomes paternu y maternu recombinados, mientres la anafase I y II, realízase dafechu al azar, fechu que contribúi al aumentu de la diversidá xenética. Na anafase I, per cada par d'homólogos esisten dos posibilidad: un cromosoma puede dir a un polu mitótico o al otru. 

El númberu de combinaciones posibles por tantu calcúlase 2n onde n ye'l númberu de pares de cromosomes homólogos (variaciones con repetición de n elementos en grupos de 2). Nel ser humanu, que tien 23 pares de cromosomes homólogos, tien la posibilidá de recombinación con 223 = 8 388 608 combinaciones, ensin tener en cuenta les múltiples combinaciones facer# posible pola recombinación nel *crossing-over*.

## Anomalíes cromosómicas
Na **meiosis** tien de tener llugar una correuta separación de les cromátidas escontra los polos mientres la anafase, lo que se conoz como **dixunción meiótica**; cuando esto nun asocede, o hai un retrasu na primera o segunda división meióticas, conduz a problemes na configuración de los cromosomes, alteriándose'l númberu correutu d'estos, esto ye, dexen de ser múltiplos del númberu haploide orixinal de la especie, lo que se conoz como aneuploidía. Ente los problemes nel material xenético atopamos:

* Nulisomía na que falta un par de cromosomes homólogos (2n-2 cromosomes) 
* Monosomía (2n-1 cromosomes) 
* Trisomía (2n+1 cromosomes) 

Nos animales namái son vidables monosomías y trisomías. Los individuos nulisómicos nun suelen manifestase, yá que ye una condición letal en diploides.

Anomalíes n'humanos:

### Monosomía
* **Monosomía autosómica**: produz la muerte nel úteru.
* Síndrome de Turner: solamente un cromosoma "X" presente. Los afeutaos son femes maneres, d'estatura baxa y un repliegue membranosu ente'l pescuezu y los costazos. Tienen el pechu con forma d'escudu y tetos bien separaos, según ovarios rudimentarios y manches marrones nes piernes.

### Trisomía
* Síndrome de Down - Trisomía del cromosoma 21: ye la aneuploidía más vidable, con un 0,15% d'individuos na población. Inclúi retrasu mental (C.I. de 20-50), cara ancha y esnachada, estatura baxa, güeyos con plega apicántico y llingua grande y engurriada.
* Síndrome de Patau - Trisomía del cromosoma 13. Trátase de la trisomía menos frecuente. Suelse acomuñar con un problema meiótico maternu, más que paternu y, al igual que nel síndrome de Down, el riesgu aumenta cola edá de la madre. Los afeutaos muerren pocu tiempu dempués de nacer, la mayoría antes de los trés meses, como muncho lleguen al añu. Créese qu'ente'l 80 y 90 % de los fetos col síndrome nun lleguen a términu.
* Síndrome de Edwards - Trisomía del cromosoma 18. Ye una enfermedá infrecuente, que clínicamente carauterizar por baxu pesu al nacer, talla baxa, retrasu mental y del desenvolvimientu sicomotor (coordinación de l'actividá muscular y mental), y hipertonía (tonu anormalmente eleváu del músculu). Ta acompañada de diverses anomalíes viscerales.
* Síndrome de Klinefelter - Un cromosoma X adicional en varones (XXY). Produz individuos altos, con físicu llixeramente feminizado, coeficiente intelectual daqué amenorgáu, disposición femenina del vellu del pubis, atrofia testicular y desenvolvimientu mamariu. 
* Síndrome del supermacho - Un cromosoma Y adicional en varones (XYY). Nun presenta estremes frente a los homes normales y de fechu dúldase sobre l'usu del términu “síndrome” pa esta condición. 
* Síndrome de la superhembra - Un cromosoma X adicional en muyeres (XXX). Nun supón un riesgu aumentáu de problemes de salú. Les muyeres con esta condición son altes, de baxu pesu, con irregularidá nel periodu menstrual y escasamente presenten debilidá mental.

## Ver tamién
* Mitosis
* Gametogénesis
* Espermatogénesis
* Ovogénesis

## Referencies

## Enllaces esternos

* Etapes de la meiosis (2)
* Comparanza ente Mitosis y meiosis (Flash)
* procesu-de-division-celular-0 Meiosis un procesu de división celular