Lycoperdon echinatum

***Lycoperdon echinatum***, comúnmente llamáu **bola arizada**, **cuesco de llobu arizáu** o **licoperdo arizáu**, ye una especie de fungu basidiomicetu de la familia Agaricaceae. Atopáronse especies sapróbicas n'África, Europa, América Central y América del Norte, onde crez en suelu de montes caducifolios, escamplaes, y pacionales. Propúnxose que los especímenes norteamericanos podríen considerase una especie separada, *L. americanum*, pero esta suxerencia nun foi siguida pola mayoría de los autores. L'analís molecular indica que *L. echinatum* ta estrechamente rellacionáu col xéneru de bejines *Handkea*.

Los cuerpos granibles de *L. echinatum* tienen de 2 a 4&nbsp;cm (0.8 a 1.6&nbsp;in) d'anchu por 2 a 3.5&nbsp;cm (0.8 a 1.4&nbsp;in) d'altu, sofitaos nuna base pequeña y densamente cubierta d'escayos d'hasta 0.6 cm (0.2 in) de llargu. Los escayos pueden cayer nel maduror y dexar un patrón similar a una rede de repulgos na superficie subxacente. Primeramente de color blancu, los bejines volver d'un marrón escuro a midida que maurecen, coles mesmes que camuden d'una forma casi redonda a daqué esplanáu. Los exemplares nuevos de *L. echinatum* asemeyar a otru ciscullobu espinosu comestible, *L. pulcherrimum*, pero nesta última especie nun se vuelven marrones a midida que avieyen. Los cuerpos fructificantes son comestibles cuando son nueves y l'interior ye firme y de color blancu, antes de convertise nuna masa de color marrón con polvu d'espores. Les pruebes de llaboratoriu demostraron que los estractos de los cuerpos fructificantes pueden tornar la crecedera de delles bacteries que son patóxenes pa los seres humanos.

## Descripción
Los cuerpos granibles de *L. echinatum* tienen 2 a 4&nbsp;cm (0.8 a 1.6&nbsp;in) d'anchu por 2 a 3.5&nbsp;cm (0.8 a 1.4&nbsp;in) d'altu, y son más o menos esféricos, o en forma de pera. La superficie esterior ta llena d'escayos que pueden tener hasta 0.6&nbsp;cm (0.2&nbsp;in) de llargu. Según Curtis Gates Lloyd, les muestres americanes tienen escayos más delgaos que les europees. Nun principiu son blanques y tórnense d'un color marrón escuru nel maduror; los escayos de cutiu xúnense en grupos de trés o cuatro. Nesta forma los bejines asemeyar a tapes d'abiyota de carbayu colos que fácilmente pueden confundise. Los escayos esprender al avieyar, y revelen daqué similar a una rede o superficie reticulada con un patrón escuru. El cuerpu fructificante tien una pequeña base d'un color gris púrpura o ablancazáu, y puede xunise a la creciente superficie por fines cuerdes blanques (rizomorfos). Los conteníos internos del bejín son la trama, una masa d'espores y célules productores d'espores acomuñaes. En especímenes nuevos la trama ye blanca y firme, pero a midida que avieya'l bejín, resulta amarellentada y marrón a púrpura marrón y polvorienta. Los exemplares maduros desenvuelven un poru na parte cimera del cuerpu fructificante al traviés del cual lliberen espores cuando son cutíos pola cayida de les gotes d'agua.

Les espores de *L. echinatum*, más o menos esfériques con verrugas na superficie, tienen diámetros d'ente 4 y 6&nbsp;µm. Por cuenta de esto puédese confundir con *L. perlatum*, que tien verrugas arizaes nel exoperidio d'un tamañu similar. Los capilicios (grueses hifas nes trupes parés de la trama) son elásticos, de color marrón, contienen pequeños poros regulares, y tienen 5.8 µm d'espesura. Los basidios (célules portadores d'espores) pueden conectase con dos a cuatro espores y los esterigmes (proyeiciones cóniques vertebrales similares a los basidios que xunen les espores) lleguen hasta 5&nbsp;µm de llargu.

Como na mayoría d'otres especies de bejines, *L. echinatum* ye comestible cuando inda ye nueva y mientres la trama sigue siendo blanca y firme; los basidiocarpios con gleba ablancazada son similares a otres especies como *L. perlatum* y *[[Bovista plumbea]]*. El consumu de especímenes de mayor edá con una trama non blanca, o cuando la trama convirtióse nuna masa polvosa d'espores, pueden causar problemes estomacales. Esta especie tien un sabor nidio y ensin golor estremable, anque un autor describe'l golor de los cuerpos fructificantes secos como similares a un xamón vieyu». Una fonte señala que tien «bon sabor y tienru cuando se cocina», ente qu'otru describe la testura (de bejines comestibles polo xeneral) como «daqué según turraes franceses». El chef italianu Antonio Carluccio encamienta bejines salteados con otres cogordes, sicasí *L. echinatum* nun ye una especie encamentada pa la cocina habitual. Pa evitar un posible tracamundiu con especies *[[Amanita]]*, potencialmente mortales, encamiéntase rebanar bejines nuevos con una corte llonxitudinal pa garantizar que la carne tea desprovista de cualquier estructura interna.

## Taxonomía y filoxenia
La especie foi descrita per primer vegada por Christiaan Hendrik Persoon en 1797. Más tarde, Elias Magnus Fries considerar a cencielles una variedá de *L. gemmatum* (como *L. gemmatum *var* echinatum*; *L. gemmatum* agora conozse como *[[Lycoperdon perlatum|L. perlatum]]*), pero'l micólogu estauxunidense Charles Horton Peck, quien estudió llargamente la distribución norteamericana del xéneru, alzar de nuevu al rangu d'especie en 1879. Pensó que yera digna la condición d'especie independiente de *L. gemmatum* debíu al calter distintu de los sos verrugas, la so apariencia más espinosa, y la superficie llisa del peridio so los escayos. Miles Joseph Berkeley y Christopher Edmund Broome escribieron sobre el fungu en 1871, pero créese que les sos muestres, recoyíes en Reading por G. W. Hoyle, representen una nueva especie, que llamaron *L. hoylei*. Cuando escribieron sobre'l so espécime afirmaron que concordaba «nel so aspeutu esternu con un exemplar de *L. echinatum* de Persoon, quien podría, sicasí, malapenes pasar per alto les espores color lila». A pesar de l'aparente diferencia nel color de les espores, *L. hoylei* ta anguaño considerada como sinónimu de *L. echinatum*. *Utraria echinata*, nomáu por Lucien Quélet en 1873, ye otru sinónimu de *L. echinatum*.

En 1972, Vincent Demoulin describió la especie *L. americanum* basándose nuna muestra qu'atopó en Carolina del Norte. A pesar de que creía que yera una especie única, dellos autores considerar sinónimu de *L. echinatum*. L'analís filoxenéticu de la secuencia y estructura secundaria de los xenes ARN ribosomal (ARNr) que codifican a les unidaes espaciadores internes trenscrites suxer que *L. echinatum* forma un cladu col xéneru de bejines *Handkea*, dixebráu de la especie tipu del *[[Lycoperdon]]*, *L. perlatum*. Nos analises previos onde utilizaron solo les secuencies de ARNr pa la comparanza filoxenética, *L. echinatum* formó un cladu con *L. mammiforme*, *L. foetidum* y *Bovistella radicata* (agora conocida como *L. radicatum*), pero separáu de *L. pyriforme*.

Nel Reinu Xuníu y Estaos Xuníos, la especie conozse comúnmente como «ciscullobu arizáu» o «cuesco de llobu arizáu»; Peck referir a la especie como «bejín arizáu». L'epítetu específicu *echinatum* deriva de la voz griega *echinos* (εχινος) que significa «corcuspín» o «oriciu».

## Especies similares

*L. pulcherrimum* aseméyase demasiáu a *L. echinatum*, pero los sos escayos son más grueses, nun se vuelven marrones cola edá, y la superficie del cuerpu fructificante per debaxo del escayos ye nidiu, ensin furacos. Alexander Hanchett Smith señaló que cuando tán nuevos, non solo ye «difícil sinón imposible estremar unos d'otros, pero esto nun causa molesties a los que recueyen pa quitar# la sede, una y bones dambos son comestibles». En delles zones, les dos especies paecen intergradas, yá que como especímenes son atopaos con escayos que se vuelven marrones, pero nun se cayen. Los exemplares nuevos de *L. pedicellatum* tamién pueden ser difíciles d'estremar de *L. echinatum*, pero'l primera tien una superficie esterior llisa cuando ta madura, y tien espores xuníes a un pedicelo (una estensión estrecha de los basidios onde se formen los esterigmes y espores) d'aproximao 4 a 5 vegaes más llargu que la espora. *L. compactum*, que solo s'atopa en Nueva Zelanda, tamién s'asemeya a *L. echinatum* n'apariencia, pero estremar en que tien les espores más pequeñes, y los capilicios son hialinos (tresllúcíos) y septados (con tabiques qu'estremen el capilicio en compartimientos).

## Hábitat, distribución y ecoloxía
*L. echinatum* puede atopase yá sía en solitariu o en pequeños grupos. Polo xeneral crez nel suelu de montes de fueya caduca y árees verdes, escamplaes y pacionales, nel mofu, humus, o restos de madera. Reparóse que el fungu tien una preferencia por montes d'hayas; n'España reparóse nun amiestu d'humus de *[[Quercus pyrenaica]]* con *[[Pinus sylvestris]]*. Crez de xunetu a ochobre, so les hayas de suelos caliares, y escasamente naz na madera podre. Los cuerpos fructificantes pueden apaecer en cualquier momentu a partir de finales de la primavera hasta la seronda. Los especímenes más vieyos tienen más probabilidaes de ser pasaos por altu, yá que'l so color marrón fundir cola redolada circundante de fueyes muertes y madera muerta. *L. echinatum* ye utilizáu por delles especies de mosques de la familia Phoridae como alimentu canesbal.

Esta especie foi recoyida dende l'este d'África central, China, Costa Rica, Irán, Xapón, y Europa (incluyendo Gran Bretaña, Bulgaria, la República Checa, Finlandia, Alemaña, Italia, Eslovaquia, España, Suecia y Suiza). N'América del Norte, ye «llocalmente frecuente» al este de los montes Rocosos. Coles mesmes, la distribución xeográfica pue ser útil n'investigaciones corológicas.

Considérase una especie amenazada nes islles Åland de Finlandia. Un estudiu de la distribución de la especie en Suecia señaló que na década de 1940 y 1950, creció en fayedals con camperes y yerbes de fueya ancha en suelos superficiales con un pH del suelu a niveles d'ente 5.0 y 6.6, pero les poblaciones menguaron por cuenta de l'acidificación del suelu mientres les últimes décades. Demostróse que los cuerpos fructificantes recoyíos cerca de sitios contaminaos con arsénicu amuesen bioacumulación de dichu elementu químicu, en gran parte en forma d'arsenobetaína.

## Actividá antimicrobiana
Por aciu l'usu d'un métodu estándar de llaboratoriu de determinación de susceptibilidá antimicrobiana, nun estudiu de 2005 demostróse qu'una serie d'estractos metanólicos de cuerpos fructificantes de *L. umbrinum* teníen actividá antibacteriana «significativa» contra diverses bacteries patóxenes humanes, incluyendo *[[Bacillus subtilis]]*, *[[Escherichia coli]]*, *[[Salmonella typhimurium]]*, *[[Staphylococcus aureus]]*, *[[Streptococcus pyogenes]]* y *[[Mycobacterium smegmatis]]*. Un estudiu anterior (2000) identificara actividá antibacteriana débil frente a *[[Enterococcus faecium]]* y *[[Staphylococcus aureus]]*. Anque los compuestos específicos responsables de l'actividá antimicrobiana nun fueron identificaos, l'analís químicu confirma la presencia de terpenoides, una clase de compuestos químicos orgánicos abondo comunes que tán siendo investigaos pol so usu potencial como fármacos antimicrobianos.

## Fuentes citaes
### Referencies

### Bibliografía consultada

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### Bibliografía adicional

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## Enllaces esternos

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*Fungos de Polonia. Descripción y fotografíes .
*Imáxenes d'espores .