Diptera

Los **dípteros** (**Diptera**, gr. "dos ales") son un orde d'inseutos neópteros carauterizaos porque les sos ales posteriores amenorgar a halterios, esto ye, que tienen namái dos ales membranoses y non cuatro comos la gran mayoría de los inseutos; el so nome científicu provién d'esta carauterística. Los halterios funcionen como xiroscopios, usaos pa controlar la direición mientres el vuelu. 

Esti orde inclúi animales tan conocíos como les mosques, mosquitos, típulas y los tabáns y munchos otros menos familiares. Describiéronse cuasi 160.000 especies.

## Anatomía

Los dípteros tán bien afechos a los movimientos aéreos. Tienen cuerpos aerodinámicos. El primer tagma del cuerpu, la cabeza, tien los güeyos, les antenes y les pieces bucales. El segundu tagma, el tórax, Lleva un par de pates en cada segmentu. Les ales y los músculos del vuelu tán nel segundu segmentu, que ye de gran tamañu. Los segmentos primeru y terceru tán amenorgaos en tamañu a meros aniellos. El tercer segmentu lleva los halterios qu'ayuden a caltener l'equilibriu mientres el vuelu. El tercer tagma o abdome tien 11 segmentos, dalgunos de los cualos tán fundíos. Los últimos trés segmentos tán modificaos pa la reproducción.

### Cabeza

Los dípteros tienen cabeces movibles con dos grandes güeyos compuestos a los llaos de la cabeza y na mayoría de les especies trés ocelos pequeños nel tope. Los güeyos compuestos pueden tar bien xuntos o separaos. Nos machos de munches especies tóquense, ente que los güeyos de les femes son de menor tamañu y permanecen separaos. Dacuando los güeyos tienen una rexón dorsal y una ventral que seique-yos ayudar cuando formen ensames. Les antenes tán bien desenvueltes en Nematocera; pueden ser filamentosas, plumoses o pectinadas (forma de peñe) en distintes families. En Brachycera son d'amenorgáu tamañu, con ocho o menos segmentos (flagelomeros). Les pieces bucales tán afeches pa furar o zucar, como nos mosquitos y munches mosques o pa llamber o libar como n'otros grupos.

Los tabanes femes tienen quexales y mexelles como cuchiellos que producen una incisión con forma de cruz na piel del güéspede. Depués dan en llamber el sangre que flúi. L'aparatu dixestivu inclúi un gran divertículo que-y dexa al inseutu atropar una bona cantidá de líquidu dempués de cada comida.

Al igual qu'otros inseutos, los dípteros tienen quimiorreceptores que detecten golores y sabores y mecanorreceptores que respuenden al tactu. El tercer segmentu de l'antena y los palpos maxilares tienen la mayoría de los receptores olfatorios, ente que los receptores de sabores tán nel llabiu, la farinxe, les pates, los cantos de les ales y la genitalia femenina. Los receptores de les pates déxen-yos identificar sustancies alimenticies al caminar sobre elles. Los receptores xenitales de les femes infórmenlos avera del valor del sustratu pa la puesta de güevos.

Los dípteros que s'alimenten de sangre tienen sensilia pa reconocer les emisiones infrarroxes y usar p'allugar a los sos güéspedes. Munchos zucadores de sangre pueden detectar la concentración elevada de anhidrido carbónicu qu'asocede cerca d'animales. Delles mosques taquínidas (Ormiinae) que son parasitoides de saltapraos longicornios tienen receptores acústicos que-yos dexen alcontrar a los sos güéspedes pol cantar.

### Tórax

Los dípteros tienen un par d'ales anteriores nel mesotórax o segundu segmentu torácicu y un par de halterios o ales posteriores amenorgaes nel metatórax o tercer segmentu. Otra adautación al vuelu ye l'amenorgamientu nel númberu de ganglios neurales y la concentración de texíu nervioso nel tórax. Esta traza ta más pronunciáu nel infraorde Muscomorpha. Delles especies son escepcionales porque perdieron el poder del vuelu en forma secundaria. L'únicu otru orde con un solu par d'ales ye Strepsiptera. A diferencia de los dípteros los Strepsiptera tienen les ales posteriores bien desenvueltes y les anteriores convirtiéronse en halterios.

Les pates tienen la estructura típica de les pates d'artrópodos con coxa, trocanter, fémur, tibia y tarsu. Na mayoría de los casos el tarsu ta compuestu de cinco segmentos o tarsomeros. A la fin del tarsu hai garres o uñes y almadines qu'apurren adhesión al sustratu.

### Abdome

L'abdome amuesa bastante variabilidá ente los miembros d'esti orde. Consiste d'once segmentos nos grupos primitivos, pero dalgunos grupos derivaos namái tienen diez. Los dos segmentos finales tán fundíos. Los dos o tres segmentos finales tán afechos a la reproducción. Cada segmentu ta fechu d'una placa o esclerito dorsal y unu ventral, coneutaos per una membrana elástica. Nes femes de ciertos grupos los escleritos tán modificaos pa formar el ovipositor que puede ser llargu y flexible.

## Ciclu biolóxicu y desenvolvimientu

Los dípteros pasen por una metamorfosis completa (holometabolismo) con cuatro etapes: güevu, bárabu, pupa y adultu o imago.

### Güevu
En dellos grupos el güevu ye ovoide o elípticu, con estremos arrondaos; tamién puede ser fusiforme, subcilíndrico o subgloboso. Otros tienen formes desusaes, como una ferradura o un bote, etc. Na mayoría de los casos ye de menos de 1 mm. de llargor. Namái raramente mide más de 2 mm, por casu en Sarcophagidae. El color ye variable al igual que la testura de la superficie.

### Bárabu
En munchos dípteros la etapa llarval ye enllargada y los adultos tienen una curtia vida. L'orde Diptera ye'l que tien el mayor númberu de bárabos acuáticos. La mayoría de los bárabos vivien en llugares protexíos. Munches son acuátiques o viven en hábitats húmedos como carroña, fruta, materia vexetal, fungos y, nel casu d'especies parásites, nel interior de los sos güéspedes. El so cutícula suel ser fina y permeable. Se desecan rápido si espuestes al aire. Amás de los braquíceros, los bárabos de la mayoría de los dípteros tien la cabeza esclerotizada formando una cápsula cefálica que puede tar amenorgada a gabitos bucales. La cápsula cefálica de los braquíceros, per otra parte, ye blanda y xelatinosa. Los escleritos pueden tar ausentes o bien amenorgaos. Munches d'estos bárabos pueden retraer la cabeza dientro del tórax.

Los bárabos de dípteros nun tienen verdaderes pates articulaes. pero dalgunes, por casu Simuliidae, Tabanidae y Vermileonidae, tienen pates afeches a enferronase al sustratu, a les corrientes d'agua o a los texíos de les sos preses o güéspedes. La mayoría de los dípteros son ovíparos. Pero en delles especies los bárabos empiecen la so vida dientro del güevu antes de la puesta. Nestos casos tratar d'especies en que l'alimentu larvario ye accesible por periodos curtios. Esto ye común na familia Sarcophagidae. En *[[Hylemya strigosa]]* (Anthomyiidae) el bárabu tien una muda y llega al segundu estadiu antes de remanecer de la madre. En *Termitoxenia* (Phoridae) les femes tienen sacos d'incubación y depositen bárabos nel so tercer estadiu, cuasi llistes a entrar na etapa de pupa, los sos bárabos nun precisen alimentase por sigo mesmes. La mosca tsetse (según otres Glossinidae, Hippoboscidae, Nycteribidae y Streblidae) son vivípares. El oviducto retién un solu güevu fecundáu y el bárabu desenvuélvese alimentándose de secreciones glandulares de la madre. Cuando'l bárabu completu'l so desenvolvimientu, la madre atopa un llugar blandu nel suelu y el bárabu remanez del oviducto, sotiérrase y da en tresformara en pupa. Dellos dípteros como *[[Lundstroemia parthenogenetica]]* (Chironomidae) reproducir por partenogénesis (telitoquia). En delles mosques de les agalles los bárabos pueden producir güevos (neotenia).

Esisten otres diferencies anatómiques ente los bárabos de Nematocera y Brachycera. En Brachycera nun se ven demarcaciones ente'l tórax y l'abdome, pero éstes sí son visibles en Nematocera como nos mosquitos. En Brachycera la cabeza del bárabu nun ta claramente estremada del restu del cuerpu y pocos o nengún escleritos tán presentes. Los güeyos y les antenes de los bárabos braquíceras tán amenorgaos o ausentes y l'abdome escarez de cercos o otros apéndices. Esta ausencia de traces ye una adautación al tipu de comida. Atópense arrodiaos por él como la carroña, texíu vexetal en descomposición, o los texíos de los sos güéspedes.Polo xeneral los bárabos de Nematocera tienen güeyos y antenes bien desenvueltos, ente que los de Brachycera tán amenorgaos o modificaos.

### Pupa
La pupa presenta diverses formes. En dellos grupos, especialmente en Nematocera la pupa ye "obtecta", los futuros apéndices del adultu tán xuntaos al esterior del cuerpu y son visibles. La superficie esterna de la pupa puede ser correosa y presentar escayos, órganos respiratorios o remos llocomotores. N'otros grupos el bárabu ye "coartata", ye dicir que los apéndices nun son visible. Néstos la superficie esterna, relativamente llisa, ye'l pupario formáu pola cutícula del últimu estadiu llarval. La verdadera pupa ta oculta adientro. Pa salir del pupario, l'adultu emerxente tien una estructura na cabeza como un globu que al enchese prime contra la capa resistente abrir.

### Adultu
L'estadiu adultu ye xeneralmente curtiu. La so única función ye'l apareyamientu y postura de güevos. Los órganos xenitales de la fema tán rotados en grau variable en comparanza cola posición que tienen n'otros inseutos. En dellos dípteros, esta rotación ye temporaria mientres l'apareyamientu, pero n'otros ye una rotación permanente qu'empieza nel estadiu de pupa. Esta torsión puede faer que l'anu atópese debaxo de los xenitales. Cuando la rotación ye de 360° el ducto espermático arrodia al intestín y los órganos esternos tán na posición normal. Cuando estos inseutos apáriense, el machu, de primeres monta a la fema, enfrentando na mesma direición qu'ella, pero depués xira y enfrenta na direición opuesta. Esto fai que'l machu quede de llombu por que los sos órganos xenitales sigan en contautu colos de la fema. La otra alternativa ye que la torsión de los xenitales del machu déxe-y siguir paráu na posición normal. Piénsase qu'esta versatilidad da-yos a los dípteros apareyamientos más rápidos que los d'otros inseutos. Esto dexaría a los dípteros un aumentu rápidu de les sos poblaciones na dómina d'apareyamientu.

## Ecoloxía

Los dípteros tán bien espublizaos per tol mundu y xueguen un papel importante nos niveles tróficos, tanto como consumidores como preses.

### Alimentación
Nunos pocos grupos los bárabos completen el so desenvolvimientu ensin alimentase (*[[Glossina]]*) porque permanecen dientro del cuerpu de la madre. N'otros, los adultos nun s'alimenten. Los bárabos pueden ser herbívores, carnívores, carroñeras o descomponedoras. El consumu de materia en descomposición paez ser la forma más común d'alimentación. Nel casu de frutes y materiales en descomposición, usen un filtru na farinxe qu'actúa como colador p'alimentase de los microorganismos presentes. Los bárabos que s'alimenten de carne tienen gabitos bucales que-yos dexen esgañar la comida. Los bárabos de dellos grupos alimentar del texíu viviente de plantes o fungos; dalgunos d'éstos son plagues importantes de los cultivos. Dellos bárabos acuáticos peracaben la película d'algues que se forma en roques o plantes somorguiaes. Munches son parasitoides que crecen dientro de los artrópodos causándo-yos la muerte. Tamién hai bárabos parasíticas de los vertebraos.

Polo xeneral, los bárabos de dípteros son acuátiques o viven n'ambientes zarraos. La mayoría de los adultos, per otra parte, viven n'ambientes abiertos y pueden volar. Munchos de los adultos alimentar de néctar o de secreciones de les plantes y tienen pieces bucales llambedores, afeches pa esta función. Les mosques que s'alimenten de sangre de vertebraos tienen pieces bucales filosas, con forma d'estiletes, que furen la piel. Amás tienen anticoagulantes na cuspia pa facilitar el fluxu del sangre. Esti procesu puede causar la tresmisión d'enfermedaes. Les mosques de la familia Oestridae parasitan a los mamíferos. Los bárabos de munches de les sos especies viven y completen el so desenvolvimientu dientro del cuerpu de los sos güéspedes. Munches especies de dípteros formen ensames, con una nube d'inseutos volando nun llugar determináu. La mayoría tán compuestos de machos (leks) col propósitu d'atraer a les femes.

### Adautaciones contra depredadores

Les mosques, en tolos sos estaos de desenvolvimientu, son preses o güéspedes de depredadores o parásitos. Los güevos y bárabos son parasitados por otros inseutos o comíos por animales de munches clases, que pueden ser especialistes nuna especie o xeneralistes. Ente los depredadores de mosques atopen aves, esperteyos, xaronques, llagarteses, libélulas y arañes amás d'otres especies de mosques. Munches mosques mimetizan a otres especies d'inseutos que tienen defenses contra depredadores. Esto da-yos cierta proteición. Ente les mosques sírfidas, munches mimetizan a abeyes o aviespes o formigues. Delles mosques tefrítidas tienen diseños nes ales que paecen arañes. Los bárabos de delles especies de sírfidas viven en formigueros y asonsañen los golores químicos de los miembros de la colonia de formigues. Les mosques bombílidas como *[[Bombylius major]]* visiten flores frecuentemente y tienen un cuerpu arrondáu, robezu y velloso asemeyáu al de les abeyes. Toos estos son casos de mimetismu batesiano.

## Filoxenia y clasificación
Los dípteros más antiguos daten del Triásicu Mediu (hai 240 millones d'años). Llegaron a tar bien espublizaos nel Triásicu Cimeru.
La filoxenia (historia evolutiva) entá nun ta bien clara y nun coincide cola clasificación lineana. Les divisiones del orde Diptera son posiblemente subordes parafiléticos o polifiléticos esto ye que nun baxen d'un antepasáu común. Clásicamente contemplábense los subordes Nematocera y Brachycera, pero anguaño, ye más común añader a estos dos los subordes Cyclorrhapha y Schizophora. Estos grupos tampoco son monofiléticos polo que dellos autores prefieren emplegar los dos subordes clásicos, hasta que s'esclarie la filoxenia interna de los dípteros; la filoxenia más actualizada puede consultase na páxina de Tree of Life.

### Rellaciones con otros inseutos
Los dípteros son endopterigotas con metamorfosis completa. Pertenecen a Mecopterida, xunto con Mecoptera, Siphonaptera, Lepidoptera y Trichoptera.La so carauterística principal ye que tienen un solu par d'ales.Esti cladograma representa la versión más aceptada al presente.

### Rellaciones ente los grupos del orde Diptera

Les Anthophyta o plantes con flores nun apaecieron hasta'l Cretácicu (hai alredor de 140 millones d'años) asina que los dípteros tempranos nun disponíen de néctar de les flores como alimentu. Como munchos amuesen una gran atraición escontra les gotitas brilloses, piénsase que seique s'alimentaron de rosada de miel producíu por inseutos homópteros tales como pulgones que yeren abondosos nesa dómina. Les pieces bucales de los dípteros tán bien afeches pa llamber y allandiar residuos duces desecados. El cladu basal de Diptera inclúi a Deuterophlebiidae y al enigmáticu Nymphomyiidae. 

En base al archivu fósil, créese qu'hubo tres episodios de radiación evolutivo. Munches especies de dípteros primitivos desenvolver nel Triásicu, alredor de 220 millones d'años. Munchos braquíceros primitivos apaecieron nel Xurásicu, alredor de 180 millones d'años. La tercer radiación tuvo llugar de primeres del Paleógeno, 66 millones d'años.

La posición filogénetica de Diptera foi revesosa. Ta bien aceptáu que tolos grupos d'inseutos holometábolos son monofiléticos. Los órdenes principales son Lepidoptera, Coleoptera, Hymenoptera y Diptera. Pero les rellaciones ente estos grupos son problemátiques. Hai alcuerdu xeneral de que Diptera pertenez a Mecopterida, xunto con Lepidoptera, Trichoptera Siphonaptera, Mecoptera y posiblemente Strepsiptera. Arrexuntar a Diptera en Siphonaptera and Mecoptera dientro de Antliophoracon pero los estudios moleculares entá nun confirmaron esto.

Tradicionalmente los dípteros estremar en dos subordes, Nematocera y Brachycera, en base al tipu d'antenes. Los nematóceros tienen antenes llargues y con munchos segmentos, de cutiu plumoses, por casu los mosquitos. Los braquíceros tienen cuerpos más arrondaos y antenes bien curties. Estudios más recién indiquen que Nematocera nun ye monofilética y dalgunos de los sos miembros pertenecen a Brachicera. 
La construcción del árbol filoxenéticu sigue siendo motivu d'estudios. El cladograma siguiente ta basáu nel proyeutu FLYTREE.

*Abbreviaturas nesti cladograma:*
* Cal=Calyptratae
* Cyc=Cyclorrhapha 
* Ere=Eremoneura 
* Mus=Muscomorpha
* Sch=Schizophora 
* Tab=Tabanomorpha


### Diversidá

Los dípteros pueden ser bien abondosos y atópense en cuasi tolos hábitats terrestres del mundu, sacante en L'Antártida. Inclúin a munchos inseutos familiares como la mosca doméstica, la mosca del cuchu, los mosquitos y les mosques de la fruta. Describiéronse más de 150.000 especies, Posiblemente queden munches especies por describir y falta estudiar a xeitu a munches.

El suborde Nematocera cuenta con munchos inseutos pequeños de llargues antenes. Brachycera, sicasí, inclúi a mosques más robustes con antenes bien curties. Los bárabos de munchos nematóceros son acuátiques. Calcúlase qu'hai alredor de 19.000 especies n'Europa, 22.000 n'África tropical, 23.000 na rexón oriental y 19.000 en Australasia. Magar la mayoría tien una distribución llindada hai otres, como la mosca doméstica que son cosmopolites. *[[Gauromydas heros]]* (Asiloidea), algama un llargor de 7 cm y ye consideráu'l dípteru de mayor tamañu, mientres el más pequeñu ye *[[Euryplatea nanaknihali]]* de 0.4 mm, más chica qu'un granu de sal.

Los braquíceros presenten gran diversidá ecolóxica. Los bárabos de dalgunos son depredadores, otres son parasíticas. Los güéspedes son moluscos, bicho bola, milpiés, inseutos, mamíferos y anfibios. Los dípteros son los polinizadores más importantes dempués de los himenópteros (abeyes, aviespes, etc.) Los adultos de munches especies alimentar de néctar y tamién de polen. Comparaos coles abeyes, los adultos precisen menos alimentos yá que nun almacenen provisiones pa la cría. Delles especies son atraíes por flores que desenvolvieron trampes pa inseutos qu'efectúen la so polinización. Créese que los dípteros taben ente los primeres polinizadores.

Los dípteros son los más variaos y numberosos de los inseutos que formen agalles de les plantes, especialmente los de la familia Cecidomyiidae o mosquitas de les agalles. Munchos dípteros (especialmente los de la familia Agromyzidae) depositen los sos güevos nel mesofilo de les fueyes de plantes. Los sos bárabos alimentar d'esi texíu y viven ente la epidermis inferior y cimero formando túneles o angüeñes. Delles families alimentar de fungos, incluyendo la familia Sciaridae. Los de la familia Mycetophilidae tamién s'alimenten de fungos; viven en cueves y los sos bárabos son bioluminosas. Delles flores producen golor a fungos y atraen a mosques de los fungos pa la so polinización.

Los bárabos de *[[Megaselia scalaris]]* (Phoridae) son cuasi omnívores y hasta comen pintura y pasta pa zapatos. Los bárabos de mosques de los playones (Ephydridae) y dalgunes Chironomidae (*[[Diamesa]]* sp.) toleren ambientes estremos, hasta glaciares, fontes termales, llagunes salitroses o sulfuroses, tanques sépticos y hasta petroleu crudo (*[[Helaeomyia petrolei]]*). Les mosques sírfidas frecuenten flores y son bien conocíes pola so imitación d'abeyes y aviespes. Los bárabos tienen una variedá d'estilos de vida incluyendo herbívoros, depredadores, detritivoros y tamién inquilinos carroñeros que viven nos niales d'inseutos sociales. Dellos braquíceros son pestes de l'agricultura, otros piquen a los animales y a humanos sacándo-yos sangre. Dalgunos tresmiten enfermedaes.

## Los dípteros y l'home
L'orde inclúi especies plaga y tamién especies controladores de plagues. Dalgunos son vectores biolóxicos que tresmiten patóxenos, por casu, el mosquitu *[[Anopheles]]*, tresmisor de *[[Plasmodium]]*, (axente de la malaria o paludismu), la mosca tse-tse (*[[Glossina]]*), tresmisora de *[[Trypanosoma]]* (patóxenu de la enfermedá del suañu), o los flebotomos vectores de la leishmaniasis. Tamién pueden contaminar alimentos.

La mosca *[[Drosophila melanogaster]]* ye bien importante n'investigación xenética.

Delles especies son polinizadoras, incluyendo a la mosquita que poliniza les flores de cacáu. La familia Syrphidae o mosques de les flores inclúi a un gran númberu de polinizadores como asina a mosques que les sos bárabos alimentar de pulgones.

## Galería

image:Male medfly close up insect.jpg|*[[Ceratitis capitata]]*, "Mosca mediterránea" 
image:Anopheles gambiae mosquito feeding 1354.p lores.jpg|*[[Anopheles gambiae]]*
image:Long tongue tachinid fly edit.jpg|Tachinidae
image:MuscuDomestica.jpg|Mosca doméstica File:Common
Common brown robberflies mating.jpg|Mosques Asilidae apariándose .

## Ver tamién
*Fisioloxía (inseutos)

## Referencies

## Bibliografía
* Arnett, R. H. Jr. (2000) Segunda edición. *American insects*. CRC Press, Boca Raton, Londres, New York, Washington, D. C. ISBN 0-8493-0212-9
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* Séguy, Eugène *La Biologie des Dipteres* 1950.
* 

## Enllaces esternos

* The Diptera Site
* Diptera.info
* Natural History Museum. Posterior spiracles anyone? Maggots by Erica McAlister
* Tree of Life Project-Clasificación de Diptera 
* Diptera en Bugguide.net, n'inglés
* Universidá de Puertu Ricu