Tracheophyta

**Tracheophyta** o **Tracheobionta** ye'l nome del taxón que toma a les **plantes vasculares** o **traqueofites**. Son organismos formaos por célules vexetales, que tienen un ciclu de vida nel que s'alternen les xeneraciones gametofítica y esporofítica, siendo esta postrera la fase dominante (sobre quien actúa más presión de seleición natural); que la so fase esporofítica ye fotosintética ya independiente, y tien texíos y sistemes d'órganos; ta entamada nun «cormo» (sistema que tien renuevu aereu, raigañu soterrañu y un sistema de conducción vascular que los venceya) que ye a lo que comúnmente se refier la xente cuando diz «planta»; que la so fase gametofítica ye amenorgada y puede ser dende un «balto» (cuerpu ensin entamar en texíos nin órganos) en felechos y allegaos, hasta unes poques célules protexíes y nutríes pol esporófitu, en gimnospermes y anxospermes. La seleición natural dirixó fuertemente la evolución de les traqueófitas escontra una menor dependencia de les condiciones ambientales sobre la tierra pa la reproducción y la dispersión, carauterística qu'entra n'evidencia al comparar les traqueofitas más antigües (Lycophyta) coles más modernes (plantes con flores).

La evidencia de los analises moleculares d'ADN anguaño demostró que les traqueófitas son un grupu monofilético (qu'abarca a tolos descendientes d'un ancestru común) dientro de les embriófitas, ente que les briofitas son parafiléticas con al respective de les traqueofitas. Esto quier dicir que probablemente les traqueófitas sían descendientes de plantes bien paecíes a los briófitos, col gametofito siendo la fase dominante, y l'esporófitu ensin ramificar y dependiente nutricionalmente del gametofito.

Dientro de les traqueófites hai dos llinaxes principales, Lycophyta y Euphyllophyta, estremaes principalmente pola forma de construcción de les sos fueyes (nes licofitas son lycofilos y nes eufilofitas son eufilos, los eufilos correspuéndense aproximao colos megafilos, anque en dellos grupos pueden tar amenorgaos en forma secundaria a la so alquisición). Les eufilofitas de la mesma abarquen dos grandes llinaxes, Monilophyta (felechos, equisetáceas y psilotáceas) y Spermatophyta, que s'estremen ente sigo porque'l primeru tien gametofitos de vida llibre y el segundu tener zarraos na grana y el granu de polen. De la mesma les espermatofitas tán formaes por dos grandes grupos monofiléticos vivientes, Gymnospermae y Angiospermae o Magnoliophyta, que s'estremen ente sigo porque'l primer llinaxe tien les granes a la vista sobre la fueya fértil, ente que'l segundu tien les granes zarraes dientro de les parés de la fueya fértil o carpelo.

Entá se siguen estudiando a les Lycophyta y Monilophyta como arrexuntaes nel grupu parafiléticu de los felechos y allegaos» o Pteridophyta.

Les traqueofitas son un grupu importante tantu por apoderar la mayor parte de los ecosistemes terrestres como por ser bien utilizaes pol home.

## Sinonimia
La denominación **Tracheophyta** foi usada por Sinnott (1935), Barkley (1949), Whittaker (1969), Kubitzki et al. (1990), Cavalier-Smith (1998), Ruggiero et al. (2015) y ta considerada como un cladu y un taxón con nivel de phylum o superphylum. Tamién se-y consideró como subreinu **Tracheata** (Margulis & Chapman 2009) o **Tracheobionta** y usáronse otros términos como **Cormophyta** (Haeckel 1866) o **Cormobionta**, anque estos postreros tamién pueden significar Embryophyta. Tracheophyta provién de *tracheo* (en referencia a les traqueides, especializaes pal tresporte de líquidos dientro de la planta) y *phyta*, raigañu d'orixe griegu que significa «planta». Se lo acastellana como **traqueofitas** o **traqueófitas**.

## L'esporófitu de les plantes vasculares
### El cuerpu vexetativu
El cuerpu vexetativu del esporófitu ye un «**cormo**» (vástago + raíz + sistema de conducción vascular, fechu gracies al engrosamiento de les parés celulares de célules allargaes), qu'amás de los texíos vasculares tien texíos de proteición y texíos de sostén, y que crez gracies a l'acción de les sos meristemas   .

El «**cormo**» ta especializáu pa la vida terrestre. Consta de renuevu, raigañu y un sistema de conducción vascular que los venceya. El **renuevu** ye la rexón del cormo que s'especializa na fotosíntesis, y qu'utiliza pa ello l'agua y los sales minerales que-y lleguen del raigañu. La **raigañu** ye la rexón del cormo que s'especializa na absorción d'agua y sales, y qu'utiliza pa ello los azucres proporcionaos pol renuevu. Esta especialización ye posible gracies a que'l cormo tien un **sistema de conducción vascular** formáu gracies a que les parés de la célula vexetal pueden volvese riques en lignina, compuestu que-yos da durez.

#### Meristemas
El cormo crez gracies a l'actividá de les sos **meristemas** (del griegu *pixinos*: 'estremar') que son un grupu de célules n'estáu embrionariu permanente, capaces d'estremase indefinidamente, formando texíos que na so mocedá son indiferenciados    .

Los principales tipos de meristemas son dos: 
* en tolos cormos vamos atopar nos ápices de los tarmos y los raigaños, **meristemas primarios** responsables del **crecedera primaria** del esporófitu. 
* nos cormos con crecedera secundaria del tarmu, vamos atopar **meristemas secundarios** a lo llargo del tarmu, encargaos de la so crecedera en grosez.

#### Sistemes de texíos
El botánicu J. Sachs nel sieglu XIX, estremó tres sistemes principales de texíos nel cormo del esporófitu de les cormófites, clasificaos según la so función na planta: texíos de proteición, texíos fundamentales, y texíos vasculares.

##### Texíos de proteición
Los texíos que cumplen la función de proteición formen la capa más esterna del cormo. 
* Si'l cormo namái tien crecedera primaria, vamos atopar una **epidermis**, cubierta por una capa de **cutina** (lípidu complexu qu'evita la perda d'agua na vida terrestre pero tamién evita l'intercambiu gaseosu col mediu ambiente), y con estomas Allies/Psilophyta/Psilotum nudum/Stem xs/Epidermis stomata.html y lenticelas (dambos aseguren l'intercambiu gaseosu col ambiente). 
* Nos taxones con crecedera secundaria del tarmu, la epidermis con cutina ye reemplazada mientres la crecedera secundaria, por una **peridermis** parcialmente impermiabilizada con **suberina** (lípidu bien paecíu a la cutina, responsable de la formación del súber o corchu).

##### Texíos fundamentales
Los texíos fundamentales formen un sistema continuu y tán conformaos principalmente polos diversos tipos de **[[parénquima|parénquimes]]** (del griegu: «carne de les coraes»), a los que s'acomuñar los texíos de sostén (como colénquima y esclerénquima).

Los **texíos de sostén**, como'l so nome indicar, cumplen la función de caltener la estructura de la planta, función que cumplen gracies a la **[[lignina]]** presente na paré celular. Los texíos de sostén más comunes son:
* **[[Colénquima]]** (del griegu: goma, cola, nome dau pola facilidá con que les parés celulares encher al hidratarse) formáu por célules vives.
* **[[Esclerénquima]]** (del griegu *escleros*: duru, nome dau poles sos grueses parés bien dures y resistentes) formáu por célules casi siempres muertes al so maduror.

##### Texíos vasculares
Son los responsables del tresporte de líquidos y sustancies per tol cuerpu del vexetal, nel que s'estremen el **floema** (del griegu *floeos*: 'yema de la corteza', 'propiu de la corteza', especializáu en tresporte d'azucres) y el **xilema** (del griegu *xylos*: 'lignificarse', formáu por célules muertes tubulares, abiertes o zarraes nos sos estremos, de parés bien lignificadas, que formen un fai vascular especializáu en tresporte d'agua y sales) http://www.inea.uva.es/servicios/histologia/177.htm  http://www.inea.uva.es/servicios/histologia/178.htm  http://www.inea.uva.es/servicios/histologia/179.htm  http://www.inea.uva.es/servicios/histologia/180.htm  http://www.inea.uva.es/servicios/histologia/181.htm . Estos texíos son complexos, y de cutiu, tán acomuñaos a otros (parenquimáticos y de sostén).
Los texíos vasculares allúguense dientro de los texíos fundamentales de manera diversa según los distintos órganos de la planta (raigañu, tarmu, etcétera), que nuna corte tresversal formen patrones (llamaos **cercu**), que tienen importancia sistemática. Asina'l tarmu de la mayor parte de les monocotiledónees presenta un patrón o cercu llamáu **atactostela**, el tarmu (primariu) de les dicotiledónees y de les coníferes sicasí, presenta una **eustela**, y el de los felechos y allegaos presenta una gran diversidá que dexa estremar a les families ente sigo.

## La reproducción nes plantes vasculares

L'esporófitu adultu desenvuelve los llamaos esporangios (estructures multicelulares del esporófitu dientro de les cualos fórmense les espores), onde se va producir la meiosis que va dar espores haploides. Les espores al estremase por mitosis convertir en «gametofitos» (que van ser un balto o namái unes poques célules) que van dar por meiosis les gametas masculina y femenina, la gameta femenina siempres va ser inmóvil y protexida siquier pol gametofito femenín dando en xunto l'óvulu, la gameta masculina va ser móvil o va ser tresportada por axentes esternos hasta l'óvulu onde asocede la fecundación, que va dar un cigotu diploide. El nuevu esporófitu va estremase nutríu de primeres siquier pol gametofito femenín, hasta dar l'embrión formáu por plúmula (onde ta'l meristema apical) y radícula (onde ta'l meristema radical), que al crecer forma'l nuevu esporófitu adultu recomenzando el ciclu.
Nos taxones ensin fueyes (*[[Psilotum]]*) los esporangios allúguense direutamente sobre'l tarmu, nos taxones con fueyes, los esporangios allugar nes fueyes (convirtiéndose éstes en «**esporofilos**»).

Dientro de los esporangios produzse la meiosis que forma les **espores** haploides, que depués van ser lliberaes o non, y al estremase por mitosis van dar **gametofitos** haploides. Nes cormófitas más antigües (como los felechos y allegaos) la fase gametofítica inda ye de vida llibre, pero nes más recién volvióse totalmente dependiente del cuerpu vexetativu del esporófitu pa la so nutrición y proteición. Les pteridofitas (felechos y allegaos) pueden ser **isospóricas** (toles espores iguales, van dar gametofitos hermafrodites) o **heterospóricas** (con dos morfos d'espores, **megasporas** que van dar gametofito femenín y **microesporas** que van dar gametofito masculín); sicasí les espermatofitas (gimnospermas y anxospermes) son toes heterospóricas. Cuando'l esporófitu ye heterospórico, el gametofito desenvolver por completu dientro de la espora, ensin ser de vida llibre. Los gametofitos van producir les **gametas** femenines y masculines (del griegu *gametes*: home). La **gameta femenina** inmóvil espera ser fecundada dientro d'una estructura onde ta protexida y va ser nutrida (fenómenu de oogamia), esa estructura provién del gametofito (en pteridofitas) o del gametofito y del esporófitu (en espermatofites). Al recibir a la **gameta masculina** produzse la fecundación que va dar el **cigotu** diploide d'un nuevu esporófitu (del griegu *zigos*: pareya, xugu). El cigotu va empezar a estremar pasando por una fase de **embrión** antes de convertise n'adultu, l'embrión nutrir de les sos cubiertes proteutores. Namái nes espermatofitas l'embrión puede caltenese n'estáu de llatencia (en forma de «grana») hasta que les condiciones sían fayadices (y prodúzase lo que se conoz como «guañada»), les pteridofitas, más primitives, desenvuélvense direutamente hasta adultes ensin llatencia. Nel embrión yá s'estremen los meristemas primarios: el **meristema apical** que da orixe al renuevu que tamién da orixe a les fueyes si hai , y un **meristema radical** que da orixe al raigañu primariu . El raigañu primariu o raigañu embrionariu puede desenvolvese o morrer, una y bones el renuevu tamién puede emitir raigaños que nesti casu llamaránse raigaños adventicias.

## Sistemática y filoxenia

### Sistemática tradicional
Les plantes vasculares estremar en dos grandes grupos según los sistemes tradicionales d'Eichler, Engler o Wettstein:

* **[[Pteridophyta]]**: Grupu parafiléticu consideráu una subdivisión o phylum. La hipótesis más aceptada hasta va unos años sostenía que les pteridofitas son un grupu monofilético deriváu de dalgún antecesor de l'alga verde. Anguaño sábese compuesta por dos llinies filoxenétiques, son les más antigües de les cormófitas actuales, abarca a los felechos y allegaos. Carauterizar por tener una alternanza de xeneraciones bien manifiesta. Les pteridofitas actuales tán concentraes nos trópicos y árees montanas húmedes. Ta compuesta por trés clases monofiléticas, dos de les cualos (equisetos y felechos) formen el cladu Monilophyta:
** clase Lycopsida o Lycopodinae (licopodios)
** clase Sphenopsida o Equisetinae (equisetos)
** clase Filicopsida o Filicinae (felechos)

* **[[Spermatophyta]]**ː Nos sistemes tradicionales considerábase xeneralmente una división denominada Phanerogamae, Siphonogamae o Anthophyta. Pueden definise como plantes vasculares onde l'alternanza de xeneraciones dar en forma amazcarada, una y bones el gametofito desenvuélvese dientro de les estructures del esporófitu (inclusive nos grupos más primitivos inda pueden reparase anteridios y arquegonios). Abarca a les gimnospermes y anxospermes, nes siguientes llinies monofiléticas:
** subdivisión Gymnospermae
** subdivisión Angiospermae (magnoliofites)

### Filoxenia
Los últimos analises xenéticos determinaron que la filoxenia de les traqueófites vivientes ye la siguiente:

 

En particular ye de destacar qu'una evidencia molecular bien fuerte de la división basal ente licofitas y eufilofitas ye la presencia nes eufilofitas d'una inversión d'unes 30 kilobases nel ADN del cloroplastu (Raubeson y Jansen 1992), lo notable ye qu'inversiones de tantes kilobases son bien rares, y ye raru que dean productos vidables, polo que se convierte n'evidencia bien fuerte de monofilia.

Si tomamos en cuentu los grupos estinguíos, les rellaciones son aproximao les siguientesː

## Evolución de traqueófites
Enforma de lo que sabemos alrodiu de les primeres plantes vasculares y la so transición a la vida terrestre atopar nel rexistru fósil, una y bones esos pervalibles llinaxes tán toos estinguíos.

Les traqueófitas ancestrales derivaron de les primeres embriófitas, les primeres plantes que colonizaron la superficie terrestre. Tou indica que les primeres embriófitas yeren pequeñes y bien simples na so estructura. Nel casu del llinaxe que derivó nes plantes vasculares, l'esporófitu yera básicamente un tarmu de ramificación dicotómica, de primeres del altor d'un fósforu, col esporangio (onde asocede la meiosis que da espores haploides) producíu nes puntes de les cañes. Estes plantes nun teníen nin fueyes nin raigaños, en dellos casos (como *Rhynia* del «*Rhynia* Chert» n'Escocia) la preservación d'estes plantes ye espectacular, y ye posible discernir munchos detalles anatómicos, incluyendo estomas, espores, y el texíu vascular dientro del tarmu.

Nos analises basaos en dichos fósiles, foi apocayá descubiertu que los primeres **polysporangiofitos** (plantes con esporófitos ramificaos) en realidá nun producíen verdaderes célules conductores d'agua (traqueides) nel xilema, y polo tanto tienen de depender por completu de la presión de turgencia pa caltenese argutos. Les célules verdaderamente conductores d'agua evolucionaron más tarde y caractericen al cladu de les traqueófitas o «verdaderes plantes vasculares» (Kenrick y Crane 1997a, 1997b).

Les traqueides son célules elongadas con parés engrosaes, muertes al maduror. Onde una traqueida coneutar cola siguiente reparar unes abertures carauterístiques na paré secundaria (*pits* n'inglés) pero la paré celular primaria de les célules que formaron les traqueides caltiénse intacta, dando la *pit membrane*. L'agua polo tanto tien de travesar les parés primaries de les célules pa poder avanzar. Nes primeres traqueófitas (representaes por *Rhynia*)les traqueides yera d'un tipu distintivu, con cierta resistencia al desmoronamiento» (*decay resistance*), conferida pola lignificación de les fibres de celulosa, que taba presente namái como una capa bien delgada. Les parés celulares más resistentes son les que caractericen al cladu de les **eutracheofitas**, que include a toles plantes vasculares vivientes (Kenrick y Crane 1997a). Nestes especies, les traqueides fuertemente lignificadas dexen una conducción d'agua más eficiente, y aproven resistencia interna, dexando a les plantes crecer muncho más altes.

Pa lleer un discutiniu alrodiu de la evolución de la predominancia del esporófitu en desterciu del gametofito, ver Evolución d'embriófites.

Les rellaciones filoxenétiques ente les llinies de plantes vasculares vivientes, amosaes na figura de la seición sistemática, amuesen una división basal, qu'asocedió nel Devónicu ceo a mediu (hai unos 400 millones d'años), que dixebra al llinaxe de les lycophytes actuales del llinaxe de les eufilofites actuales. Esta división ta marcada por una considerable variedá de carauterístiques morfolóxiques. Una bastante bultable ye la presencia d'espelma multiflagelado nes eufilofitas n'oposición a la espelma biflagelado de les lycophytas y de los llinaxes desprendíos de grupos más antiguos (los briófitos *sensu lato*). Les dos úniques esceiciones son *[[Isoetes]]* y *Phylloglossum*, onde la espelma multiflagelado anicióse independientemente.

Les primeres plantes con grana apaecieron nel Devónicu tardíu, y eso llevó a la típica flora del Mesozoicu apoderada por gimnospermas. Los fósiles más antiguos de anxospermes atopaos hasta la fecha daten aproximao de hai 140 millones d'años (principios del Cretácicu), y el númberu d'especies atopáu aumenta de forma llamativa col tiempu xeolóxicu, en comparanza a otres plantes non anxospermes (el llamáu «abominable misteriu» de Darwin). Pa un discutiniu sobre la radiación de les anxospermes ver Evolución de anxospermes.

## Importancia económica
Les traqueofitas son un grupu importante pal home, amás d'apoderar la mayor parte de los ecosistemes terrestres: apróvenos de medicines, plantes ornamentales, fibres pa papel y ropa, y la mayor parte de los nuesos alimentos. Históricamente, la información sobre éstos y otros atributos de les traqueofitas foi esencial pal desenvolvimientu de la civilización humana. La sobrevivencia dependía de conocer cuálos yeren les plantes que yeren bones pa comer, cuálos yeren venenoses pa la xente o pa los animales que yeren potencial alimentu, cuálos yeren bones p'armes y ferramientes, cuálos podíen curar, y cuálos podíen ser útiles en munchos otros sentíos.

## Ver tamién
* Planta non vascular

## Enllaces esternos
* P. F. Stevens, 2001 d'equí p'arriba, Angiosperm Phylogeny Website. Versión 9, xunu del 2008, y actualizáu dende entós. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/

## Bibliografía
* Judd, W. S.; Campbell, C. S.; Kellogg, E. A.; Stevens, P. F.; Donoghue, M. J. 2002. *Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition.* Sinauer Axxoc, USA.

* Pryer, Kathleen M., Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill, Paul G. Wolf, Jeffrey S. Hunt y Sedonia D. Sipes. 2001. "Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants".* Nature *409: 618-622 (resume n'inglés equí).

*Ver tamién:

* [[H.C.Bold|H.C. Bold]], C.J. Alexopoulos y Th. Delevoryas (1989) *Morfoloxía de les Plantes y los Fungos*. Omega, Barcelona, 911 pp., ISBN 84-282-0754-2

* Juan J. Valla, *BOTÁNICA, Morfoloxía de les Plantes Cimeres*, editorial Hemisferiu Sur, Buenos Aires, Arxentina, 1979.

* 2000. *The PLANTS Database, database (version 5.1.1).'' National Plant Data Center, NRCS, USDA. Baton Rouge, LA 70874-4490 USA. http://plants.usda.gov

### Referencies citaes