Morchella rufobrunnea

***Morchella rufobrunnea***, vulgarmente conocida como **bolsita**, **truébanu**, **elotito**, **panoya**, **morilla** o **olote**, ye una especie de fungu de la familia Morchellaceae. Trátase d'una cogorda comestible encamentada, foi descrita orixinalmente como nueva especie en 1998 polos micólogos Gastón Guzmán y Fidel Tapia a partir de coleiciones provenientes de Veracruz de Ignacio de la Llave (Méxicu). Más tarde revelóse que la so distribución xeográfica ye muncho más amplia dempués de dellos estudiu d'ADN, lo cualos suxeren que ye común na Costa Oeste de los Estaos Xuníos, Israel, Australia, y Xipre.

Crez en suelos venaos o estielles de madera utilizaes para xardinería, lo que suxer una forma saprofítica de nutrición. Atopóse baxu aceitunos (*Olea europaea*) nel Mediterraneu, sicasí esto podría indicar que el fungu tamién puede ser capaz de formar asociaciones con árboles facultativos. Los cuerpos fructificantes mozos tienen sombreros cónicos cubiertos de crestes pálides y fueses escures; en especímenes maduros el color ye amarellentáu a ocre pardu. La superficie del cuerpu fructificante tórnase marrón anaranxao o arrosáu nel llugar onde foi tocada, una carauterística pola que el fungu ye conocíu. Los cuerpos fructificantes maduros crecen a un altor de 9.0-15.5&nbsp;cm (3.5-6.1&nbsp;in). *M. rufobrunnea* difier d'otros miembros de *[[Morchella]]* por preferir hábitats urbanos o suburbanos, nel color y la forma del cuerpu fructificante, l'ausencia d'un senu na unión del sombreru col estipe, el llargor de les fueses na superficie, y la reacción de los moretones. Agora conozse un procesu pa cultivar les cogordes de *M. rufobrunnea*, que foi descritu y patentáu na década de los ochenta.

## Descripción
Los cuerpos fructificantes (ascocarpo) pueden algamar 6.0-21.0&nbsp;cm (2.4-8.3&nbsp;in) d'altor, anque la mayoría atopar nun rangu más estrechu: 9.0-15.5&nbsp;cm (3.5-6.1&nbsp;in). El himenóforo (pileu o sombreru) ye cónica o casi cilíndricu, mide 6.0-8.5&nbsp;cm (2.4-3.3&nbsp;in) d'altu y 3.0-4.5&nbsp;cm (1.02-1.08&nbsp;in) d'anchu. La superficie ta cubierta de crestes anastomosadas ​​llonxitudinales y venes tresversales que formen fueses amplies, allargaes y angulares. Polo xeneral, los cuerpos fructificantes nuevos son de color gris escuru con marcaes crestes de beige o ante contrastante, ente que nos especímenes maduros esti tonu esmorecer a un ocre pardu. Munches vegaes, l'estipe cilíndricu ye bien engurriáu, con una base amplia y mide 30-70&nbsp;cm (12-28&nbsp;in) con una grosez de 1-2.5&nbsp;cm (0.4-1.0&nbsp;in); de normal, ta cubiertu con una pruinescencia marrón escura a gris, que casi siempres s'escolorar nel maduror —una carauterística útil pa estremalo d'otres especies similares, como *[[Morchella tridentina|M. tridentina]]* o *[[Morchella sceptriformis|M. sceptriformis]]*—. El estipe y el himenóforo presenten un manches anaranxaes, acolorataes o ochres, anque esta carauterística nun ye constante nin esclusiva en *M. rufobrunnea* y puede ser vista en delles especies de *Morchella*, tales como *[[Morchella tridentina]]* (= *[[Morchella frustrata]]*), *[[Morchella esculenta|M. esculenta]]*, *[[Morchella guatemalensis|M. guatemalensis]]*, l'apocayá descrita *[[Morchella fluvialis|M. fluvialis]]* (Clowez *[[et alii|et al.]]*, 2014), y más probablemente en *[[Morchella anatolica|M. anatolica]]*.

Na esporada, les espores reparar de color naranxa maciu a naranxa amarellentáu. Les ascospores tienen forma de güevu, miden 20-24&nbsp;x&nbsp;14-16&nbsp;µm nel maduror, pero son más pequeñes (14.5-19&nbsp;x&nbsp;9-10&nbsp;µm) nos cuerpos fructificantes neñones. Tienen parés delgaes, hialinas (tresllúcíes) y amiloideas. Les ascas cilíndriques (célules portadores d'espores) tienen 300-360&nbsp;x&nbsp;16-20&nbsp;µm y parés d'hasta 1.5&nbsp;µm de grosez. Les paráfisis miden 90-184&nbsp;x&nbsp;10-18.5&nbsp;µm (6-9&nbsp;µm de grosez si tán inmadures); son hialinas, tienen un septo na base, y tomen una o dos célules. La carne tien parés delgaes y les hifes hialinas miden 3.9&nbsp;µm d'anchu.

Ye una cogorda comestible; describióse como «unu de los miembros más sabrosos de la familia de les colmenillas», y —alternativamente— la cogorda ye «sosa en comparanza con otres colmenillas». Acordies con informes, por separáu los especímenes pesen más de 1&nbsp;lb (0.45&nbsp;kg).

## Taxonomía
Los primeros especímenes de *M. rufobrunnea* descritos científicamente fueron recoyíos en xunu de 1996 pol Institutu d'Ecoloxía de Xalapa y n'otres rexones del conceyu de Xalapa-Enríquez, que se caracteriza por un clima subtropical. La llocalidá tipu foi un monte mesófilu llenu de carbayos, liquidámbares, chiriguacos y omeros a una altitú de 1350&nbsp;m (4430&nbsp;pie). Nun estudiu publicáu en 2008, el micólogu Michael Kuo determinó que la fructificación pel hibiernu de la colmenilla mariella» —equivocadamente conocida como *[[Morchella deliciosa]]*— atopada en zones de xardinería nel oeste de los Estaos Xuníos yera la mesma *M. rufobrunnea*. Según Kuo, David Arora representó esta especie na so *Mushrooms Demystified* (1986), describiéndola como un tipu californianu costeru de *Morchella deliciosa* creciendo en xardinos y otros hábitats suburbanos». Kuo suxer que *M. rufobrunnea* ye'l nome correutu pa *M. deliciosa*, utilizáu por autores estauxunidenses na Mariña del Pacíficu. Otres colmenillas norteamericanes enantes clasificaes en *deliciosa* fueron reclasificadas en dos especies distintes, *[[Morchella diminutiva]]* y *M. sceptriformis* (= *[[Morchella virginiana|M. virginiana]]*).

Los analís moleculares de les secuencies d'ácidu nucleico del espaciador trescritu internu y el factor de elongación de les rexones EF-1α suxer que'l xéneru *Morchella* podría tar estremáu en trés llinaxes. *M. rufobrunnea* pertenez a un llinaxe basal nel cladu *esculenta* (llamaes «colmenillas marielles»), y el cladu *elata* («colmenillas negres»). Esta configuración filoxenética implica de qu'esistió nel so estáu actual dende'l periodu Cretácicu (hai aproximao 145 a 66 millones d'años), y que toles especies conocíes colmenillas han evolucionáu d'un ancestru similar. Xenéticamente, *M. rufobrunnea* ye más cercana a les «colmenillas marielles» que les «colmenillas negres». *[[Morchella anatolica|M. anatolica]]*, descrita de Turquía en 2012, ye una especie hermana estrechamente rellacionada. L'epítetu específicu *rufobrunnea* deriva de los raigaños llatines *ruf-* (ablondu, acoloratáu) y *brunne-* (marrón).

### Especies similares

*[[Morchella tridentina]]* (= *[[Morchella frustrata]]*) tamién ye acoloratada y bien similar a *M. rufobrunnea*. Atópase en bosque montanos y maquies y desenvuelve un senu bien visible na unión del sombreru col estipe, que ye blancu puru. Nel maduror, crécen-y crestes d'unión en disposición más o menos paralela o gradiada. Microscópicamente, tien paráfisis moniliformes con septos que s'estienden pola metá cimera y cuenta con pelos regulares cilíndricos o claviformes nel estipe, d'hasta 100&nbsp;μm de llargu. *[[Morchella guatemalensis|M. guatemalensis]]*, que s'atopa en Centroamérica, tien un tonu ente'l mariellu y el mariellu naranxa (pero nunca gris), y un color acoloratáu en candia vieno más distintu na manipulación. Microscópicamente, tien paráfisis más pequeñes, mide 56-103&nbsp;x&nbsp;6.5-13&nbsp;μm. La nueva especie atopada en Guinea, *[[Morchella rigidoides|M. rigidoides]]*, tien cuerpos fructificantes más pequeños de color ocre pálidu a mariellu, ensin nengún tonu gris. Les sos fueses son menos allargaes que les de *M. rufobrunnea* y tien paráfisis más amplies, d'hasta 30&nbsp;μm.

*[[Morchella americana]]* (= *[[Morchella esculentoides|M. esculentoides]]*), ta distribuyida llargamente n'América del Norte y el norte de Méxicu, y tien colores similares a los cuerpos fructificantes maduros de *M. rufobrunnea*, pero escarez de los tonos reparaos na apaición de moretones. *M. diminutiva*, que s'atopa nos montes de frondosas del este d'América del Norte, tien cuerpos fructificantes más pequeños que los de *M. rufobrunnea*, d'hasta 9.4&nbsp;cm (3.7&nbsp;in) d'altu y hasta 2.7&nbsp;cm (1.1&nbsp;in) d'anchu nel puntu más anchu. *Morchella sceptriformis* (= *[[Morchella virginiana]]*) atópase n'ecosistemes riparios y de tierres altes dende Virxinia hasta'l norte de Mississippi, xeneralmente n'asociación con tulíperos (*Liriodendron tulipifera*).

## Hábitat y distribución
Los cuerpos fructificantes de la cogorda, predominantemente saprotrófica, crecen en solitariu o grupos nel suelu venáu o estielles de madera utilizaes en xardinería. La población puede aumentar años dempués de que'l rellenu de madera estendióse pel suelu. Los hábitats venaos típicos inclúin fogones, llugares cercanos a montículos de compost, caminos forestales y suétanos terrestres. Polo xeneral, la fructificación producir na primavera, anque los cuerpos fructificantes atopar nos mentaos hábitats la mayor parte del añu. Otros hábitats preferíos inclúin fasteres y altiplanos serrapatoses, y en montes primarios de coníferes. En Xipre, el fungu repórtase frecuentemente en zones costeres, urbanes y suburbanes so los aceitunos (*Olea europaea*).

La distribución xeográfica abarca Méxicu y traviesa California y Oregón nos Estaos Xuníos. Tamién s'hai introducíu nel centru de Michigan dende California. Ye unu de los siete miembros de *Morchella* que s'atoparon en Méxicu. En 2009, investigadores israelinos utilizaron xenética molecular pa confirmar la identidá de la especie nel norte d'Israel, onde foi atopada creciendo en suelu alteriáu cerca de la grava d'un camín recién pavimentado nel cantu d'un monte. Esta foi la primer apaición documentada del fungu fuera del continente americanu. Pero, a diferencia de les poblaciones norteamericanes que de normal frutifican solo unes poques selmanes na primavera, l'ecotipo de les poblaciones israelines ye de llarga temporada, yá que fructifican dende principios de payares hasta finales de mayu (ente iviernu y primavera). Esti periodu correspuende a la temporada d'agües n'Israel (d'ochobre a mayu), con temperatures baxes a moderaes que bazcuyen ente 15-28&nbsp;°C (59-82&nbsp;°F) mientres el día y 15.5&nbsp;°C (41-59&nbsp;°F) pela nueche.

## Cultivu
El cultivu comercial del fungu ta patentáu nos Estaos Xuníos poles llicencias 4594809 y 4757640. Esti procesu foi desenvueltu en 1982 por Ronald Ower colo que pensaba que yera *[[Morchella esculenta]]*; nesi momentu, *M. rufobrunnea* nun se describiera inda. El protocolu de cultivu consiste en preparar un plantíu de granes pures nun amiestu de tierra probe en nutrientes. Esti amiestu asitiar en suelu ricu en nutrientes y caltiénse lo suficientemente húmeda hasta la fructificación. Nel sustratu probe en nutrientes, el fungu forma esclerocios —mases endurecíes de micelios que sirven como reserves alimenticies—. En condiciones ambientales fayadices, estos esclerocios convertir en colmenillas.

Los cuerpos fructificantes de *M. rufobrunnea* pueden cultivase so condiciones controlaes n'esperimentos de llaboratoriu. Los primordios (pequeños nódulos nos que se desenvuelven los cuerpos fructificantes) apaecen dos a cuatro selmanes dempués del primer riego a los esclerocios guariaos precrecidos a una temperatura de 16-22&nbsp;°C (61-72&nbsp;°F) y 90&nbsp;% de mugor nel aire. Los cuerpos fructificantes maduros crecieron hasta 7-15&nbsp;cm (3-6&nbsp;in) de llargu.

Les primeres etapes de desenvolvimientu del cuerpu fructificante pueden estremase en cuatro fases separaes. Los primeros nódulos tienen forma de discu, miden 0.5-1.5&nbsp;mm y apaecen na superficie del sustratu. A midida que el tamañodel nódulu espándese, un estipee primordial surde nel centru. El estipe allárgase y empobina escontra riba, y desenvuélvense dos tipos d'hifes elementales: hifas peludas, basales, llargues, rectes y llises, y hifas con estipe curtiu (dalgunes de les cuales encher y sobresal una capa cohesiva nes apertaes hifas elementales). Na fase final, que se produz cuando'l estipe mide 2-3&nbsp;mm de llargu, paez que los sombreros inmaduros tienen crestes y fueses con paráfisis distintes. El mucílagu estracelular que cubre la cresta del sombreru confier forma y rixidez al texíu y, probablemente, protexer contra la deshidratación.

## Fuentes

### Notes

### Referencies

### Bibliografía consultada
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## Enllaces esternos

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