Acanthodii

Los **acantodios** (**Acanthodii**, del griegu άκανθα *ákantha*, "escayu" y ειδής *eidés*, "col aspeutu de"), tamién conocíos como **tiburones espinosos**, son una clase estinguida de pexes, que les sos especies tienen carauterístiques comunes tanto a los pexes óseos como a los cartilaxinosos.

Los primeros acantodios apaecieron ente finales del Ordovícicu y empiezu del Silúricu (hai 430 millones d'años), pero namái se volvieron abondosos yá nel Devónicu. Unes poques llinies sobrevivieron mientres el Carboníferu y namái una nel Permianu (hai 251 millones d'años).

## Carauterístiques
Los acantodios fueron pexes pequeños, carauterizaos por tener al entamu de cada aleta una gran escayu oseu (menos nel caudal) a pesar de tener cadarma cartilaxinosa, por eso d'antiguo yeren mal llamaos “tiburones de piel espinada”. Esta particularidá tan carauterístiques de los escayos que soporten los sos aletes compartir colos teleósteos, pero a diferencia d'éstos, y como asocede nos tiburones, nun tán dotaes de capacidá motriz.

Ye'l grupu más antiguu conocíu de gnatóstomos, teniendo antepasaos comunes con condrictios y osteíctios deducíes de les homoloxíes anatómiques que presenten con dambos, pero esti grupu estinguíu paez tar amás de los otros dos. Sicasí, la so mala fosilización fai que la mayoría de lo que se conoz de l'anatomía d'esti grupu procede namái d'exemplares bien calteníos de *Acanthodes*, una especie de final del Carboníferu y polo tanto una forma derivada d'otres, polo que ye difícil deducir el so parentescu con otros vertebraos.

## Anatomía y deducciones
La mayoría de los acantodios midíen menos de 20 cm de llargor, con cuerpos xeneralmente bien estilizados, una cabeza grande con boca terminal, grandes güeyos y una aleta caudal heterocerca.

### Exoesqueleto oseu dérmicu
La cabeza taba recubierta de pequeñes plaques ósees, dacuando con grandes güesos anubriendo les branquies a manera d'opérculu. Les escames qu'anubren el cuerpu son bien pequeñes y apertaes, tando feches de güesu y dentina, lo que fizo que fosilizaren bien; éstes amuesen llinies concéntriques de crecedera, polo que los mozos teníen un númberu fixu d'escames y caúna crecía por adición de güesu y dentina nos márxenes conforme l'animal diba creciendo.

Teníen una o dos aletes dorsales y una aleta añal, toes elles soportaes por una gruesa escayu ósea na so parte delantera. Les aletes pectoral y coxal fueron modificaes en llargos escayos, y nes formes más primitives podíen tener hasta seis pares d'escayos a lo llargo del abdome. El nome “acantodio” referir a esta coleición d'escayos óseos bien visibles nos fósiles (acanthos=escayu), que nun taben rellacionaes cola cadarma interna cartilaxinosu. Los escayos tán recubiertes d'escames allargaes y fundíes.

### Endoesqueleto cartilaxinosu
La llixera osificación del cartílagu cerca de la rexón del güeyu y la rexón del oyíu dexó'l so caltenimientu, teniendo l'oyíu otolitos de calcita y dolomita; la mayor parte d'esti endoesqueleto escasamente fosilizó.

### Alimentación
La mayoría de los acantodios escarecíen de dientes, polo que probablemente s'alimentaben de pequeñes partícules d'alimentu que peneraben de l'agua; namái dalguna de les formes más tardíes podría prindar preses grandes con pequeños dientes derivaos de los güesos dérmicos. Teníen pa penerar una ancha abertura de la boca y *garabatos* nes agalles, que yeren unos afilaos escayos per dientro del gargüelu fondiaes al güesu hioides y a los arcos branquiales; atopóse un espécime con un pexe oseu nel so cuévanu bucal, presumiblemente tragáu enteru.

Tienen grandes güeyos arrodiaos por delles plaques esclerótiques, el so gran tamañu suxer que vivíen n'agües fondes del mar abiertu y que podríen alimentase xubiendo a fondures entemedies o na superficie.

Los Ischnacantiformes y Climatiformes ta claro que yeren depredadores, anque los segundos de pequeños invertebraos. Los Acantodiformes, por cuenta de la perda de los sos dientes y tener garabatos nes agalles deduzse que yeren filtradores de plancton del neuston, amás de qu'un espécime amosó grandes cantidaes de pequeños crustáceos nel so estómagu.

### Defenses
Los escayos de les aletes y otros escayos podríen tener en principiu una función defensiva, faciendo que fuera desagradable ser tragaos por otros pexes más grandes; les formes más tardíes, tales como *Acanthodes*, paez que yeren capaces d'erizar los sos escayos pectorales, colo que-yos fadríen llancar se nel esófagu d'un posible depredador. Quiciabes esto foi una midida defensiva esitosa, como se ve en peces actuales que faen lo mesmo.

## Hábitat
Por cuenta de que yeren peces neustónicos, los acantodios tuvieron una amplia distribución por tol planeta, siendo especies esencialmente marines, anque delles especies son d'agua duce; les especies del Carboníferu y Permianu tuvieron de vivir en agua duce de ríos de monte.

## Taxonomía
Recién analís sobre la sistemática de los acantodios amuesen que son más diversos de lo que s'apreciaba d'antiguo, y la clasificación convencional en trés órdenes ye una simplificación. Con too y con eso y de la necesidá d'estudios posteriores, vamos considerar los grupos tal que fueron establecíos por Nelson (1994), con una decena aproximao de families arrexuntaes en trés órdenes:

* **Orde [[Acanthodiformes]]** (Berg, 1940) †
::Familia Mesacanthidae †
::Familia Cheiracanthidae †
::familia Acanthodidae †
* **Orde [[Climatiiformes]]** (Berg, 1940) †
::Familia Euthacanthidae †
:* Suborde Climatiida:
::Familia Gyracanthidae †
::Familia Climatiidae †
:* Suborde Diplacanthiida:
::Familia Culmacanthidae †
::Familia Tetanopsyridae †
::Familia Diplacanthidae †
* **Orde [[Ischnacanthiformes]]** (Berg, 1940) †
::Familia Poracanthodidae †
::Familia Ischnacanthidae †

## Ver tamién
* Placodermi

## Referencies

## Bibliografía
* Long, J.A., 1995. *The Rise of Fishes: 500 Million Years of Evolution*. Johns Hopkins Univ. Press. Baltimore and London.

## Enllaces esternos

* Acanthodii taxonomy
* Ischnacanthus gracilis - A Devonian Fish by Neal Robbins
* PALAEOZOIC FISH UK
* Acanthodopsis wardi