Vertebrata

Los **vertebraos** (***Vertebrata***) son un subfilu bien diversu de cordaos qu'abarca a los animales con espina dorsal o columna vertebral, compuesta de vértebres. Inclúi casi 62&nbsp;000 especies actuales y munchos fósiles.

Los vertebraos llograron afaese a distintos ambientes, incluyíos los más difíciles y inhóspitos. Anque proceden primeramente del mediu dulceacuícola, consiguieron evolucionar nel mar y pasar darréu al mediu terrestre.

## Carauterístiques
Los vertebraos tienen simetría billateral y tán provistos d'un craniu que protexe'l celebru, y cadarma cartilaxinosu o oseu, qu'abarca una parte axial metamerizada (columna vertebral). Según los autores, conocer ente 50&nbsp;000 y casi 62&nbsp;000 especies actuales.

Los vertebraos típicos tienen el cuerpu estremáu en tres rexones: cabeza, tueru y cola; el tueru ta de la mesma subdivido en tórax y abdome. Del tueru sobresalen les estremidaes, que son impares nes llamprees y pares nel restu de vertebraos. Presenten notocordio na fase d'embrión, que ye sustituyíu pola columna vertebral n'estáu adultu; la cabeza ta bien estremada, y nella arrexuntar y centralicen la mayoría d'órganos sensoriales y nerviosos. La estructura cranial de los vertebraos fosiliza con facilidá. lo cual foi fundamental pa conocer la so evolución.

Mientres el desenvolvimientu embrionariu, les parés del cuerpu de los vertebraos desenvuelven unos furos o hendiduras branquia-yos, que dan llugar a les branquies (nos pexes) y a distintes estructures. La cadarma puede ser oseu, cartilaxinosu, y n'ocasiones presentar dermoesqueletu, consistente nunes formaciones cutanees esquelétiques.

## Anatomía

### Tegumentu
El tegumentu adquier notable importancia nos vertebraos polos múltiples papeles que desempeña, y puede presentar variaes diferenciaciones córnees. Nel tegumentu estremen formaciones d'estructures proteutores y sensoriales, glándules con funciones excretoras, aislamientu del mediu, etc. Consta de trés capes: epidermis, dermis y hipodermis. Pela so parte, la coloración del tegumentu ye debida sobremanera a los cromatóforos o célules pigmentaries ramificaes de la piel.

La piel anicia dos formaciones importantes, epidérmiques y dérmiques:
* Formaciones epidérmiques: Son glándules llamaes faneras que dependiendo del tipu de sustancia ellaborada pue ser venenosa, por casu, en munchos pexes, anfibios y reptiles; y sebáceas, sudorípares y mamarias nos mamíferos. Les faneras consisten en texíos o apéndices córneos de la piel, tales como les de los reptiles, aves y mamíferos; garres y uñes; plumes y picos de les aves; pelos, clinaes y pezuñes de determinaos mamíferos, y tamién determinaos cuernos de mamíferos, como los de los antílopes, etc.

* Formaciones dérmiques: Exemplu de les escames de los pexes; plaques ósees de los cascos de determinaos reptiles (quelonios) y les perdures escames de la piel de los cocodrilos; los cuernos de los rumiantes, etc.

### Aparatu llocomotor
El aparatu llocomotor de los vertebraos afíxose de la so función inicial (la natación), a otres aiciones múltiples que dexen movimientos complexos según les condiciones rexistraes polos órganos sensitivos.

Los pexes, habitantes del mediu primixeniu, sufrieron cambeos evolutivos importantes a partir de l'apaición de les aletes pares, que darréu se convirtieron en quiridios o estremidaes llocomotores pentadáctilas (de cinco deos) cuando empezaron la conquista del mediu terrestre, y que sufriríen darréu adautaciones específiques, tales como les manes prensoras de los primates, les manes desgarradoras de los felinos, o les ales de sustentación aéreo de les aves.

### Aparatu circulatoriu
Nos vertebraos el aparatu circulatoriu ye zarráu, por aciu el cual trespórtase osíxenu y nutrientes a los distintos texíos y célules (presenten glóbulos coloraos que tresporten l'osíxenu por aciu la hemoglobina). Consta d'un sistema sanguineu y sistema linfáticu. Ta dotáu d'un corazón estremáu en cámares, arteries, arterioles, venes, vénulas y capilares. Nos pexes hai un circuitu sistémico y otru branquial. En munchos vertebraos terrestres el sistema sanguineu ye doble (circulación mayor o xeneral, y circulación menor o pulmonar), ye dicir nun s'entemecen el sangre arterial y venoso. El corazón de los pexes presenta dos cámares, una aurícula y un ventrículu (dos aurícules y un ventrículu nos anfibios y reptiles). Nes aves y mamíferos ye tetracameral (dos aurícules y dos ventrículos), y con una serie de válvules cardiaques. Nos vertebraos esiste amás un sistema linfáticu, encargáu de recoyer el líquidu intersticial.

### Aparatu respiratoriu

El aparatu respiratoriu de los vertebraos ye branquial nos animales acuáticos (ciclóstomos, peces y bárabos d'anfibios), y pulmonar nos terrestres, parte de los acuáticos y tamién los anfibios que tienen dos tipos de respiración: la pulmonar y al traviés de la piel.

Les branquies son un órganu o apéndiz filiforme (en forma de laminuques vascularizadas), esterna o interna según dispóngase nel cuerpu. Tienen una función respiratoria, y tán especializaes pal intercambiu gaseosu nel mediu acuáticu. Toles branquies presenten de mancomún una amplia superficie de contautu col mediu, y nelles la regación sanguínea atópase muncho más desenvuelta que n'otres partes del cuerpu.

Nes aves, l'aparatu respiratoriu ye por demás eficaz; apurre l'osíxenu necesario pa xenerar la enerxía que'l cuerpu demanda pol esfuerciu desenvueltu mientres el vuelu. Consta d'un sistema de bronquios que tán coneutaos a unos sacos aéreos; los pulmones tán estremaos en alvéolos y lobulillos.

### Sistema nerviosu
El sistema nerviosu de los vertebraos abarca'l sistema nerviosu central, que de la mesma consta d'encéfalu y migollu espinal; y el sistema nerviosu periféricu, que consta de numberosos ganglios y nervios (raquídeos o espinales); esiste amás un sistema nerviosu autónomu que inerva les coraes (sistema simpáticu y parasimpáticu). Los órganos sensitivos, según les funciones motores, son bien perfeccionaos y desenvueltos. Los nervios raquídeos ramificar a distintos niveles del migollu, y inervan los distintos músculos, glándules y órganos. Nel casu de los tetrápodos, apaecen dos engrosamientos nel migollu, les intumescencias cervicales y lumbar, de resultes del desenvolvimientu de les pates.

Los sentíos inclúin: güeyos, dispuestos en cámara de visión llateral, salvu en delles aves y mamíferos primates, que ye binocular; tangorreceptores, qu'inclúin los órganos táctiles de los mamíferos y la llinia llateral (captadoras d'ondes de presión) de los ciclóstomos, peces y dellos anfibios acuáticos; órganos auditivos, nos tetrápodos consta d'oyíu internu y oyíu mediu, ventanes oval y redonda, membrana timpánica y huesecillos, que tresmite la vibración del tímpanu a la cóclea o cascoxu. L'oyíu mediu comunica cola farinxe al traviés de la trompa de Eustaquio; los mamíferos disponen amás d'un oyíu esternu. Nos pexes solo hai oyíu internu.

### Sistema endocrín
El sistema endocrín de los vertebraos ta bien perfeccionáu; por aciu les hormones regula múltiples funciones del organismu. Ta controláu pol hipotálamu y la hipófisis, que por aciu la ellaboración de mensaxes bioquímicos exercen la so aición sobre les gónaes, páncrees, glándules suprarrenales, etc.

### Aparatu dixestivu
El aparatu dixestivu de los vertebraos evolucionó a partir de les primeres formes que s'alimentaben por aciu sistemes filtradores, hasta los vertebraos macrofágicos, que supunxo una serie d'adautaciones de los distintos elementos intervinientes: dentales, mazcadores, musculares, ya inclusive de les mesmes cuévanos internos, tales como los componentes enzimáticos necesarios pa realizar la dixestión.

L'aparatu dixestivu de los vertebraos consiste nuna cuévanu oral, farinxe, esófagu, estómagu, intestín y anu. Estos órganos tán acomuñaos a otres formaciones glandulares amiestes, tales como les salivales, fégadu y páncrees. Nos tetrápodos, el cuévanu bucal ye de complexidá creciente; nella desenvuélvense un conxuntu d'estructures auxiliares, tales como llabios, llingua, cielu la boca y dientes.

L'estómagu ta típicamente estremáu en tres rexones; nel casu de los rumiantes (pola so adautación a dietes herbívores) presenten un estómagu de cuatro cavidad. Nes aves estrema un proventrículo y una monizuela trituradora; y nel esófagu un divertículo o buche.

L'intestín ta compuestu d'una porción estrecha (el intestín delgáu), y otres más curtia y ancha (l'intestín gordu). Nel primeru arrámense la fiel del fégadu y el zusmiu pancreático, que realicen una función proteolítica (hidrólisis de les proteínes), y absuérbense los nutrientes al traviés de les microvellosidades. Nel intestín gordu absuérbese l'agua y fórmense les refugayes o fieces.

Primeramente, los vertebraos primitivos alimentar por aciu sistemes de filtración, que llueu fueron reemplazaos por otros más evolucionaos. La resultancia foi un amenorgamientu del tamañu de la farinxe y del númberu de hendiduras branquiales. Sacante nos agnatos, que son los vertebraos más primitivos, los dos primeros arcos branquiales del restu de vertebraos evolucionaron hasta tresformase nos quexales, que s'especializaron na "captura" del alimentu. El so aparatu dixestivu ye completu.

### Aparatu excretor
El aparatu excretor de los vertebraos ta formáu pol aparatu renal y les glándules sudorípares. Ta bien perfeccionáu en comparanza colos cordaos inferiores. Por aciu estructures especializaes consíguese penerar los líquidos internos al marxe del mediu esternu, al empar que caltién n'equilibriu'l nivel de toos ellos dientro del cuerpu.

## Reproducción
La reproducción de los vertebraos ye sexual salvo esceiciones (exemplu de dellos pexes con casos de hermafroditismo), davezu por aciu xéneros separaos, con fecundación interna o esterna, y tanto vivíparos como ovíparos. Los mamíferos presenten la mayor complexidá, nos cualos l'embrión desenvolver nel interior de la madre recibiendo l'alimentu al traviés de la llibradura. Dempués de nacíes les críes l'alministración del alimentu efectuar por aciu la lleche segregada poles glándules mamaries.

## Historia evolutiva
Los vertebraos aniciar mientres la esplosión cámbrica, a principios del Paleozoicu, xunto con otros munchos grupos d'animales. El vertebráu más antiguu que se conoz ye *[[Haikouichthys]]*, con una antigüedá de 525 millones d'años. Se asemajaban a los mixinos actuales; yá que igualmente escarecíen de quexals (agnato), y tantu el so craniu como'l so cadarma yeren cartilaxinosos. Otru vertebráu ancestral ye *[[Myllokunmingia]]*. Dambos vienen de Chengjiang (China).

Los primeros pexes con quexales (gnatóstomos) apaecieron nel Ordovícicu, y fixéronse abondosos mientres el Devónicu, que por ello se denomina dacuando la "edá de los pexes"; mientres esti periodu sumieron munchos de los agnatos ancestrales y apaecieron los laberintodontos, formes transicionales ente pexes y anfibios.

Los primeros reptiles fixeron la so apaición nel siguiente periodu, el Carboníferu. Los reptiles anápsidos y sinápsidos abondaron mientres el Permianu, nel tramu final del Paleozoicu, ente que los diápsidos fueron los vertebraos dominantes mientres el Mesozoicu. Los dinosaurios aniciaron a les aves nel Xurásicu. La estinción de los dinosaurios a la fin del Cretácicu favoreció la espansión de los mamíferos, que s'habíen aniciáu faía yá enforma tiempu a partir de reptiles sinápsidos, pero que permanecieren nun segundu planu mientres el Mesozoicu.

## Clasificación

### Clasificación Linneana tradicional
Los vertebraos viniéronse clasificando mientres décades en diez clases vivientes, arrexuntaes de la siguiente manera:

Subfilu Vertebrata
* Superclase Agnatha (ensin quexals)
** Clase Cephalaspidomorphi
** Clase Hyperoartia (llamprees)
** Clase Myxini (mixinos)
* Superclase Gnathostomata (con quexales)
** Clase Placodermi (†)
** Clase Chondrichthyes (tiburones, rayes y otros pexes cartilaxinosos)
** Clase Acanthodii (†)
** Clase Osteichthyes (pexes óseos)
* Superclase Tetrapoda (con cuatro estremidaes)
** Clase Amphibia (anfibios)
** Clase Reptilia (reptiles)
** Clase Aves (aves)
** Clase Mammalia (mamíferos)

### Clasificación cladística
Intensos estudios basaos en métodos cladísticos, sobremanera a partir de la década de 1980, producieron una revolución na clasificación de los vertebraos. L'alderique sigue abiertu y les clasificaciones que sigan nun tienen de considerar se definitives. Les rellaciones filoxenétiques que se presenten de siguío básense nos estudios compilados por Hickman 2006 y Swartz 2012, el cladograma podría ser:

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Nótese que diversos taxones de la clasificación linneana tradicional son parafiléticos: Agnatha (Cyclostomata + Cephalaspidomorphi), Osteichthyes (Actinopterygii + Sarcopterygii), Reptilia (Testudines + Lepidosauria + Crocodilia), y que les aves son un cladu más dientro de los "reptiles"; si tener en cuenta les formes fósiles, grupos como los anfibios apaecen tamién como parafiléticos. Los "reptiles", en sentíu cladista, inclúin les aves y nun inclúi a los "reptiles" que conducieron a los mamíferos (Sinápsidos).

## Ver tamién
* Invertebraos

## Referencies

## Enllaces esternos

* Tree of Life
* Vertebrate Zoology
* Vertebrate: individual or colony