Fósil

Los **fósiles** (del llatín *fossilis*, que significa 'escaváu') son los restos o señales de l'actividá d'organismos pretéritos. Dichos restos, calteníos nes roques sedimentaries, pueden sufrir tresformamientos na so composición (por diaxénesis) o deformaciones (por metamorfismu dinámicu) más o menos intenses. La ciencia que s'ocupa del estudiu de los fósiles ye la paleontoloxía. Dientro de la paleontoloxía tán la paleobioloxía, qu'estudia los organismos del pasáu —entidaes paleobiolóxiques, que conocemos solo polos sos restos fósiles—, la biocronoloxía, qu'estudia cuándo vivieron dichos organismos y la tafonomía, que s'ocupa de los procesos de fosilización.

## Etimoloxía y evolución del términu

El vocablu **fósil** deriva del verbu llatín *fodere*, escavar, al traviés del sustantivu *fossile*, aquello que ye escavao.
A lo llargo de tola historia, y primero, na prehistoria, l'home atopó fósiles, restos de seres vivos petrificaos polos minerales colos que se topaben en contautu. Fueron esos minerales los que sustituyeron o caltuvieron la so forma esterna.

L'home primitivu atribuyía-yos un significáu máxicu. Los autores de l'Antigüedá clásica reparar y, polo xeneral, interpretáu correutamente. El términu *fósil* emplegábalu yá Pliniu nel sieglu I, y el so usu foi recuperáu nel sieglu XVI por Agricola, aludiendo al so calter de cuerpu soterráu (como deriváu de *fossa*) y incluyía tanto los restos orgánicos como los cuerpos minerales integraos nos materiales de la corteza terrestre. Esta situación caltiense hasta principios del sieglu pasáu, anque ye verdá que los auténticos fósiles solíen estremase como fósiles entamaos.

El xeólogu británicu Lyell definió a los fósiles como restos d'organismos que vivieron n'otres dómines y qu'anguaño tán integraos nel senu de les roques sedimentaries. Esta definición caltién la so validez, anque anguaño'l términu tien una mayor amplitú, yá que s'inclúin nel mesmu les manifestaciones de l'actividá d'organismos como escrementos (coprolitos), restos de construcciones orgániques, buelgues de pisaes, impresiones de partes del cuerpu, canilaes (icnofósiles), etc.

## Llocalización

Esisten rexones de la Tierra que son conocíes pol so particular riqueza en fósiles; por casu, les cayueles de Burgess Shale na Columbia Británica de Canadá, la caliar de Solnhofen o los estratos ricos en dinosaurios de la Patagonia.

N'España, destaquen Atapuerca y Las Hoyas. El primeru ye un ricu xacimientu del Pleistocenu onde s'atoparon, ente otros, abondosos fósiles d'homínidos. El segundu ye conocíu pola presencia de *[[Iberomesornis]]*.

Los llugares que faen posible una preservación escepcional (inclusive dacuando calteniendo señales de texíos blandos) son conocíos como Lagerstätten (llugares de descansu o almacenamientu, n'alemán).

## Tipos de fósiles
Los fósiles más antiguos son los estromatolitos, que consisten en roques formaes pola precipitación y fixación de carbonatu cálcicu, por cuenta de la actividá bacteriana. Esto postreru púdose saber gracies al estudiu de los estromatolitos actuales, producíos por tapetes microbianos. La formación Gunflint contién abondoses microfósiles llargamente aceptaos como restos microbianos.

Hai munches clases de fósiles. Los más comunes son restos d'ammonoidea, cascoxues o güesos tresformaos en piedra. Munchos d'ellos amuesen tolos detalles orixinales del cascoxu o del güesu, inclusive esaminaos al microscopiu. Los poros y otros espacios pequeños na so estructura enllenar de minerales.

Los minerales son compuestos químicos, como la calcita (carbonatu de calciu), que taben eslleíos na agua. El pasu pol sable o la folla que conteníen los cascoxos o los güesos y los minerales depositar nos espacios de la so estructura. Por eso los fósiles son tan pesaos.
Otros fósiles pueden perder toles marques de la so estructura orixinal. Por casu, una concha de cascoxu orixinalmente de calcita puede eslleise totalmente dempués de quedar soterrada. La impresión que queda na roca puede enllenase con otru material y formar una réplica exacta de la concha. N'otros casos, la concha eslleir y tan solo queda'l buecu na piedra, una especie de molde que los paleontólogos pueden enllenar con yelsu p'afayar la forma del restu.

Dende un puntu de vista práuticu estremamos:
* **nanofósiles** (visibles al microscopiu electrónicu).
* **microfósiles** (visibles al microscopiu ópticu).
* **macrofósiles** o **megafósiles** (aquellos que vemos a güeyu).
Los fósiles polo xeneral solo amuesen les partes dures del animal o planta: el tueru d'un árbol, el cascu d'un cascoxu o los güesos d'un dinosauriu o un pez. Dellos fósiles son más completos: rexistren una mayor cantidá d'información paleobiológica. Si una planta o animal queda soterráu nun tipu especial de folla que nun contenga osíxenu, dalgunes de les partes blandes tamién pueden llegar a caltenese como fósiles.

Los más espectaculares d'estos "fósiles perfectos" son mamuts lanudos completos topaos en suelos conxelaos. La carne taba tan conxelada, qu'entá podía comese dempués de 20&nbsp;000 años. Los fósiles más recién, por conveniu, son los referíos a organismos que vivieron a finales de la última glaciación cuaternaria, esto ye, hai unos 13&nbsp;000 años aproximao. Los restos posteriores (Neolíticu, Edá de los Metales, etc.) suelen considerase pelo normal como **subfósiles**.

Finalmente tienen de considerase tamién aquelles sustancies químiques incluyíes nos sedimentos que denotan la esistencia de determinaos organismos que les tener o les producíen n'esclusiva. Suponen la llende estrema de la noción de fósil (marcadores biolóxicos o fósiles químicos).

### Icnofósiles

Los icnofósiles son restos de deposiciones, buelgues, güevos, niales, bioerosión o cualesquier otru tipu d'impresión. Son l'oxetu d'estudiu de la Paleoicnoloxía.

Los icnofósiles presenten carauterístiques propies que-yos faen identificables y dexen la so clasificación como parataxones: icnogéneros y icnoespecies. Los parataxones son clases de pistes fósiles arrexuntaes poles sos propiedaes comunes: xeometría, estructura, tamañu, tipu de sustratu y funcionalidad. Anque dacuando diagnosticar la especie productora d'un icnofósil puede resultar ambiguu, polo xeneral ye posible inferir siquier el grupu biolóxicu o'l taxón cimeru al que pertenecía.

Nos icnofósiles pueden identificase dellos tipos de comportamientu: filotaxia, fobotaxia, helicotaxia, homostrofia, reotaxia,tigmotaxia y agropecuaria

El términu **icnofacies** fai referencia a l'asociación carauterística de pistes fósiles, recurrente nel espaciu y nel tiempu, que reflexa direutamente condiciones ambientales tales como la batimetría, la salín y el tipu de sustratu. Les pistes y buelgues d'invertebraos marinos son escelentes indicadores paleoecológicos, al ser la resultancia de l'actividá de determinaos organismos, rellacionada con ambientes específicos, carauterizaos pola naturaleza del sustratu y condiciones del mediu acuáticu, salín, temperatura y batimetría. Especialmente la fondura del mar condiciona'l xéneru de vida de los organismos y, por tanto, nun ye d'estrañar que puedan estremase toa una serie de icnofacies acordies cola batimetría, que la so nomenclatura, debida a Seilacher, referir al tipu de pistes más frecuentes y más carcterísticas de caúna.

Un icnofósil puede tener delles interpretaciones:
* **Filoxenética:** Estudia la identidá del organismu productor. Da llugar a los parataxones.
* **Etolóxica:** Estudia'l comportamientu del organismu productor.
* **Tafonómica:** Interesar pola posición orixinal y los procesos tafonómicos sufiertos.
* **Sedimentológica:** Revela les condiciones paleoambientales de formación.
* **Paleoecológica:** Estudiada poles icnofacies.

### Microfósiles

"Microfósil" ye un términu descriptivu que s'aplica al falar d'aquellos fósiles de plantes o animales que'l so tamañu ye menor d'aquel que puede aportar a analizáu pol güeyu humanu. De normal utilícense dos traces diagnósticos pa estremar microfósiles d'eucariotes y procariotas:
* **Tamañu:** Los eucariotes son sensiblemente mayores en tamañu a los procariotas, siquier na so mayoría.
* **Complexidá de les formes:** Les formes más complexes acomuñóse con eucariotes, debíu la posesión de citoesqueleto.

### Resina fósil

El ámbare (resina fósil) ye un polímeru natural atopáu en munchos tipos d'estratos per tol mundu, inclusive nel Árticu. Trátase de la resina fosilizada d'árboles fai millones d'años. Presentar en forma de piedres amarellentaes.

Nel ámbare pueden atopase fósiles d'inseutos y otros pequeños animales que, nel so momentu, quedaron atrapaos pola resina.

### Pseudofósil

Los pseudofósiles son patrones visuales en roques, producíos por procesos xeolóxicos, que s'asemeyen a formes propies de los seres vivos o los sos fósiles; un exemplu clásicu son les dendrites de pirolusita (óxidu de manganesu, MnO2), que paecen restos vexetales. La interpretación errónea de los pseudofósiles xeneró ciertos discutinios a lo llargo de la historia de la Paleontoloxía. Nel añu 2003, un grupu de xeólogos españoles punxo n'entredichu l'orixe orgánicu de los fósiles de Warrawoona que, según William Schopf, correspondíen a cianobacteries que constituyíen la primer traza de vida sobre la Tierra fai 3.500 millones d'años. La base de tal replantegamientu yera qu'estructures filamentosas, similares a estos supuestos microfósiles de Warrawoona, pueden ser producíos a temperatura y presión ambiente pola combinación, nun mediu alcalín, d'un sal de bariu y un silicatu. Un nuevu estudiu publicáu en 2015 pola revista *[[Proceedings of the National Academy of Sciences]]* resolvió finalmente'l discutiniu. Los investigadores David Wacey y Martin Saunders utilizaron microscopía electrónica de tresmisión pa esaminar rebanadas ultradelgadas de los candidatos a microfósiles y asina construyir mapes a escala nanométrica del so tamañu, forma, química y distribución de carbón mineral. Esto fixo evidente que la distribución de carbonu yera distintu a tou lo visto en microfósiles auténticos y revelando el so orixe mineral.

### Fósil viviente

Un fósil viviente ye un términu informal usáu pa referinos a cualquier especie viviente que guarde un gran paecíu con una especie conocida por fósiles (podría dicise que ye como si'l fósil "cobrara vida").

Los braquiópodos son un exemplu perfectu de "fósiles vivientes". *[[Lingula]]* ye un braquiópodu actual del que s'atopen fósiles al traviés de tol Cenozoicu. Otru exemplu ye'l celacanto. Foi una gran sorpresa atopar esti pez nes mariñes d'África en 1938, cuando se pensaba que llevaben 70 millones d'años estinguíos.

## Rexistru fósil
El rexistru fósil ye'l conxuntu de fósiles esistentes. Ye una pequeña muestra de la vida del pasáu aburuyada y sesgada. Nun se trata, amás, d'una muestra al azar. Cualquier investigación paleontolóxica tien de tener en cuenta estos aspeutos, pa entender qué puede llograse al traviés del usu de los fósiles.

### Representatividá del rexistru fósil

El númberu d'especies totales (ente plantes y animales) descrites y clasificaes xube a 1,5 millones. Esti númberu sigue n'aumentu, pos s'afayen aproximao diez mil inseutos cada añu (esiste una gran diversidá d'inseutos, conócense 850&nbsp;000 especies). Envalórase que solo falta un centenar d'especies d'aves por describir (esiste una baxa diversidá d'aves, pos solo conócense 8600 especies). Les estimaciones sobre les especies vives posibles son de cinco millones. Conócense unes 300&nbsp;000 especies de fósiles, esto ye, el 20&nbsp;% del númberu d'especies vivientes conocíes y menos del 6&nbsp;% de les probables. El rexistru fósil abarca dende hai 3500 millones d'años hasta l'actualidá; sicasí, el 99&nbsp;% de los sos representantes atopar dende hai 545 millones d'años hasta agora. Son comparances estelantes si consideramos que'l rexistru fósil inclúi centenares de millones d'años y que la fauna y la flora vivientes representen solo un intre de tiempu xeolóxicu. Si'l caltenimientu de los fósiles fuera aceptablemente bona, sería previsible que'l númberu d'especies estinguíes superara n'enforma'l númberu de les especies actuales.

Hai delles esplicaciones posibles a la probeza relativa n'especies estinguíes:
* Fuerte crecedera na diversidá biolóxica al traviés del tiempu. Esto provoca que los espertos pregunten si esistía falta de variedá nel pasáu xeolóxicu.
* Puesto que la diversidá midir pol númberu de taxones (especies, xéneros, families, etc.) que vivieron mientres un intervalu de tiempu definíu, y que non tolos tiempos xeolóxicos tienen la mesma, hai que tener en cuenta'l fechu de que delles partes de la columna xeolóxica son meyor conocíes qu'otres. El númberu de paleontólogos que trabayen nel Paleozoicu y Precambrianu representa un porcentaxe bien baxu; sicasí, la estensión d'estos terrenes ye considerable.
* Les roques más recién aprucen n'árees mayores porque tán más cerca de la "parte alta del montón"
Tou suxer que la diversidá actual puede nun ser apreciablemente más alta que la media en tol tiempu que va dende'l Cambrianu. Polo tanto la baxa cifra d'especies estinguíes nun puede esplicase satisfactoriamente pola idea de que la diversidá crez col progresu evolutivu. Les especies escastar y son reemplazaes por otres mientres el cursu del tiempu xeolóxicu. Suxirióse'l plazu de 12 millones d'años pa un reemplazu completu de toles especies. La duración de los distintos biocrones ta ente 0,5 y 5 millones d'años (2,75 millones d'años el biocrón mediu). Finalmente, como conclusión, la cantidá d'especies estinguíes envaloraes ye:
(5 \times 10^6) \times \frac{545 \times 10^6}{2,75 \times 10^6}= 991 \times 10^6

## Fosilización

Por que un restu corporal o una señal d'un organismu mereza la considerancia de fósil ye necesariu que se produxera un procesu físicu-químicu que lu afecte, conocíu como **fosilización**. Nesti procesu pueden producise tresformamientos más o menos fondos que pueden afectar a la so composición y estructura. Esti procesu va en función del tiempu, polo que tien de trescurrir un determináu intervalu a partir del momentu de producción del restu por que llegue a la considerancia de fósil.
La fosilización ye un fenómenu escepcionalmente raru, una y bones la mayoría de los componentes de los seres vivos tienden a descomponese rápido dempués de la muerte.

La permineralización asocede dempués del enterramientu, cuando los espacios vacíos nun organismu (espacios qu'en vida taben llenos de líquidu o gas) enllenar con agua soterraño, y los minerales qu'esta contién bastien, enllenando dichos espacios.

En munchos casos los restos orixinales del organismu fueron dafechu disueltos o destruyíos.

### Procesos de descomposición
Son los principales responsables nel mundu. El so efeutu ye la rareza con que se caltienen partes orgániques blandies (0.01&nbsp;% de los individuos nuna comunidá marina solo tienen partes blandes). La presencia de partes blandes son indicatives de condiciones sedimentológicas y diagenéticas escepcionales.

#### Procesos de descomposición aeróbica
Son los más rápidos y eficaces pa la biodegradación. Por ello, les condiciones anóxicas son un requisitu previu a la preservación d'organismos llixeramente mineralizados y de partes blandes. La demanda d'osíxenu pa la descomposición nun mediu aeróbico ye bien alta (1&nbsp;mol de Corg. rique 106 moles d'O2). Una reaición estándar sería asina:
(CH_2O)_{106}(NH_3)_{16}H_3PO_4 + 106O_2 \rightarrow 106CO_2 + 16NH_3 + H_3PO_4 + 106H_2O \,\!

#### Efeutos de la descomposición
La descomposición ye la principal fonte de perda d'información nel rexistru fósil y la mineralización ye la única vía de frenala. Los texíos pueden caltenese como permineralizaciones, residuos orgániques alteriaos o, col deterioru enllargáu, como calquieres. Si la descomposición supera a la mineralización, destrúyense los texíos y solo caltiénense refractarios como la quitina, la lignina o la celulosa.

#### Carauterización de la descomposición
La descomposición nel rexistru fósil puede caracterizase a trés niveles:
# Identificación de la descomposición y perda d'información na estructura d'organismos fósiles.
# Reconocencia de minerales particulares y los marcadores xeoquímicos asociaos a rexímenes particulares de descomposición.
# Preservación de microbio fósiles arreyaos nel procesu de descomposición.

#### Orixe, acumuladura y preservación de la materia orgánico

La mayor parte recíclase (dando llugar a CO2) dientro de la columna d'agua, particularmente na zona eufótica. Una proporción relativamente pequeña de la materia orgánico producida pasa a formar parte de los sedimentos axacentes, y queden afeutaes polos modificadores del fluxu orgánico (bioestratinómicos), que son la semeya-oxidación, l'actividá microbiana y los organismos detritívoros.

### Procesos fosildiagénicos
La materia orgánico inclúi amás de lípidos llibres, biopolímeros como los hidratos de carbonu, proteínes, quitina y lignina, dalgunos de los cualos van ser utilizaos pal so consumu y cambéu por organismos bentónicos y diversos microorganismos. El restu, non utilizáu d'esta manera, puede sufrir policondensación pa formar geopolímeros, y pasa a formar parte del protoquerógeno, precursor del querógeno. Col entierru del sedimentu, la creciente condensación y insolubilización produz la lenta conversión diagenética a querógeno que constitúi'l volume de la materia orgánico n'antiguos sedimentos.

#### Marcadores biolóxicos y les sos utilidaes
Les molécules orgániques (fósiles químicos) son abondosos en munchos sedimentos y roques sedimentaries, y denominar marcadores biolóxicos "biomarker". El so estudiu ya identificación riquen téuniques sofisticaes de toma de muestra y analís. Caltienen un rexistru bien detalláu de l'actividá biolóxica del pasáu y tán rellacionaos con molécules orgániques actuales. Les posibles fontes de marcadores biolóxicos en muestres xeolóxiques son tantes como molécules conocer nos organismos.

#### Roques madre na xeneración d'hidrocarburos
Una roca madre ye un volume predreso que xeneró o tuvo xenerando y expeliendo hidrocarburos en cantidaes abondes pa formar acumuladures de petroleu y gas. La mayoría de les roques madre potenciales contienen ente 0,8 y 2&nbsp;% de carbonu orgánicu. Acéptase una llende averada del 0,4&nbsp;% como'l volume más baxo de carbonu orgánico pa la xeneración d'hidrocarburos, tando'l óptimo percima del 5-10&nbsp;%. La naturaleza de los hidrocarburos xeneraos depende fundamentalmente de la composición del querógeno, que puede tar constituyíu por dos tipos de materia orgánico:
* **Proveniente de restos de plantes terrestres**, y nesi casu los sedimentos van lliberar gas principalmente.
* **Proveniente de medios acuáticos** (marín o llacustre) con bacteries, algues, fito y zooplancton, y nesi casu van producir petroleu cola maduración abonda.

### Procesos destructivos físicu-químicos

La durabilidá de les cadarmes ye la resistencia relativa d'estos a quebrar y destrucción por axentes físicos, químicos y bióticos. Estos procesos destructivos pueden estremase en cinco categoríes que siguen un orde más o menos secuencial:
# *Desarticulación:* Ye la disgregación de cadarmes constituyíes por elementos múltiples a lo llargo de junturas o articulaciones presistentes (puede dase inclusive antes de la muerte, como en mudes o exuvios de munchos artrópodos). La descomposición destrúi los lligamentos que xunen los osículos d'equinodermos nunes poques hores o díes dempués de la muerte. Los lligamentos como los de los bivalvos, compuestos por conquiolina, son más resistentes y pueden permenecer intactos mientres meses a pesar de la fragmentación de les conches.
# *Fragmentación:* Producir pol impautu físicu d'oxetos y por axentes bióticos como predadores (inclusive antes de la muerte) y carroñeros. Delles formes de frayatu déxennos identificar al predador. Les conches tienden a rompese a lo llargo de llinies de debilidá presistentes como llinies de crecedera o de ornamentación. La resistencia a la fragmentación ta en función de dellos factores:
#* **Morfoloxía de la cadarma**.
#* **Composición**.
#* **Microestructura, espesura y porcentaxe de matriz orgánica**.
# *Abrasión*: Ye la resultancia de l'apolazadura y molienda de los elementos esqueléticos, produciendo un redondeamiento y una perda de los detalles superficiales. Realizáronse estudios semicuantitativos de les proporciones de abrasión, introduciendo conches nun tambor rotatoriu con graves xilizes. El so grau d'intensidá ta rellacionáu con diversos factores:
#* **La enerxía del mediu**.
#* **El tiempu de la esposición**.
#* **El tamañu de la partícula del axente abrasivo**.
#* **La microestructura de les cadarmes**.
# *Bioerosión:* Solo puede identificase cuando ta acomuñada a fósiles reconocibles como esponxes clionas y algues endolíticas. La so aición destructora ye bien alta en medios marinos pocu fondos, onde puede reparase anguaño una perda de pesu del 16 al 20% nes conches de moluscos contemporáneos. Nun ta claru si diches proporciones caltener nel Paleozoicu, cuando les esponxes clionas yeren menos abondoses.
# *Escomiu y disolución:* Ye la resultancia de la inestabilidá química de los minerales que formen les cadarmes na columna d'agua o nos poros del sedimentu. La disolución puede empezar na interfase poso-agua y puede siguir a fondures considerables dientro del sedimentu. La bioturbación de los sedimentos de normal favorez la disolución pola introducción d'agua marino dientro del sedimentu qu'al empar favorez la oxidación de sulfuros.
# *Corrasión:* Na práutica, los efeutos de abrasión mecánica, la mayoría de los de bioerosión y d'escomiu son difíciles d'estremar nos fósiles. Dellos autores proponen el términu de corrasión pa indicar l'estáu xeneral de les conches, resultáu de cualquier combinación d'estos procesos. El grau de corrasión apurre un índiz xeneral del tiempu que los restos tuvieron espuestos a estos trés procesos.
Los procesos destructivos de desarticulación, fragmentación y corrasión son bien evidentes nel rexistru fósil. Estos procesos afecten de manera distinta a los distintos tipos de cadarmes. La mayoría de los organismos marinos puede asignase a una de les cinco categoríes arquiteutóniques de cadarma: macizu, arborescente, univalvo, bivalvu o d'elementos múltiples.
* **Cadarmes macices:** Resistentes al frayatu y bien resistentes a la destrucción mecánica. Sicasí, al permanecer nel suelu del mar intervalos enllargaos de tiempu, presenten de cutiu efeutos de corrasión en mayor magnitú qu'otres cadarmes.
* **Cadarmes arborescentes:** Son los indicadores más sensibles de fragmentación; una ausencia de frayatu en tales cadarmes ye un indicador escelente de mínima perturbación del ambiente sedimentario.
* **Cadarmes bivalves:** Desarticular con relativa rapidez dempués de la muerte, anque aquellos con lligamentos de conquiolina pueden permanecer articulaos mientres periodos enllargaos.
* **Cadarmes d'elementos múltiples:** Son los meyores indicadores d'un rápidu enterramientu.
Cuando se tomen en xunto los distintos tipos de cadarmes y les sos sensibilidaes a los axentes destructivos, atopamos con unos escelentes indicadores de los procesos sedimentarios, lo que puede usase pa definir distintes tafofacies.

### Tresporte ya hidrodinámica
Si considérase como partícules sedimentaries los restos esqueléticos de los organismos, podrá realizase estudios sobre'l so comportamientu hidrodinámicu (conches de braquiópodos, bivalvos, gasterópodos, cefalópodos, ostrácodos y crinoideos). Polo xeneral conozse pocu del comportamientu hidrodinámicu d'estes partes dures, tan abondoses ya importantes ecológicamente n'ambientes d'agües pocu fondes de medios modernos y del rexistru fósil. El comportamientu hidrodinámicu de les conches ye complexu ya imprevisible, principalmente por cuenta de la gran diversidá de formes arreyaes.

### Fosildiagénesis

La comprensión de los procesos diagenéticos ye fundamental pa interpretar correutamente la mineraloxía orixinal, estructura de cadarmes y conches, les sos afinidaes taxonómiques y la so paleoecoloxía. Un problema que se plantega bien frecuentemente ye deducir cual foi la mineraloxía orixinal de grupos estinguíos (corales rugosos, arqueociátidos, estromatopóridos...). La transición hasta l'estáu de fósil depende enforma de la composición esquelética.

#### Cadarmes carbonataos
Dempués del enterramientu'l carbonatu alteriar en mayor o menor magnitú mientres la diagénesis temprana.

#### Cadarmes de aragonito
El aragonito de normal tresfórmase en calcita por aciu unu d'estos procesos principalmente:
* **Disolución total:** Si les agües de la zona vadosa nun tán enchíes en carbonatos produz la disolución total de la cadarma y el rellenu por calcita. L'área vacía reproduz un molde de la concha y nun se caltién la estructura de la concha. Pueden formase druses con cristales escontra'l centru. El tiempu que dura'l procesu ye variable.
* **Calcificación:** Nesti segundu casu les cadarmes de les conches caltienen les estructures relictas (distintes capes o lamelas de les conches). Inclusive pueden caltenese cristales enteros de aragonito que nos dan una información bien pervalible. El reemplazamiento producir de forma gradual y respeta la estructura orixinal.

#### Cadarmes de calcita
Polo xeneral, les cadarmes fósiles que taben constituyíos por calcita caltienen frecuentemente esta composición orixinal (nun siendo que se hayan silicificado o dolomitizado). El conteníu en magnesiu tiende a amenorgase, de forma que puede haber alteración diagénica con altu o baxu conteníu de calcita. Esisten téuniques especiales como la catodoluminiscencia que dexen determinar el so conteníu orixinal a partir d'árees relictas que caltuvieron la so composición orixinal.

#### Nódulos de carbonatu y caliares litográficas
La preservación de partes blandes ta acomuñada en munches ocasiones cola precipitación de carbonatos en forma de nódulos y estratificados, como ye'l casu de les caliares litográficas. Los nódulos carbonataos tán constituyíos por siderita o calcita y acomuñaos a sedimentos magrizos ricos en microorganismos. Contienen fósiles que de cutiu se caltienen en tres dimensiones incluyendo dacuando partes blandes fosilizaes. El so tamañu varia ente 10 y 30 centímetros anque s'atoparon d'hasta 10 metros (incluyendo un plesiosauriu completu). El conteníu en microorganismos y el so descomposición son los factores primarios que controlen el grau d'anoxia, Eh y pH. En presencia d'osíxenu, la respiración microbiana produz CO2 que s'atropa na agua de los poros del sedimentu, favoreciendo la disolución de los carbonatos

H_2O + CACU_3 + CO_2 \Longleftrightarrow 2HCO_3^- + Ca^{2+}

N'ausencia d'osíxenu les bacteries del sedimentu utilicen una serie d'oxidantes alternativos nel procesu de la respiración (Mn, NO<sub>3</sub><sup>-</sup>, Fe o SO<sub>4</sub><sup>2-</sup>) y cuando tolos oxidantes sumieron son les reaiciones de fermentadura les qu'apoderen produciéndose metanu. Les caliares litográficas formar en medios llacustres y marinos, son de granu bien finu y finamente bandiaes. Un exemplu son les famoses caliares de Solnhofen del Xurásicu de Baviera que contienen los fósiles de *[[Archaeopteryx]]*. El carbonatu nestos depósitos puede aniciase a partir d'una fonte biogénica (como algues caliares) o como un precipitáu químicu.

#### Fósiles piritizados
La pirita sedimentaria atópase como un componente menor de sedimentos marinos clásticos tanto actuales como antiguos. Los estudios en sedimentos actuales demostraron que la formación de pirita autigénica suelse dar na diagénesis bien temprana a tan solo unos centímetros per debaxo de la interfase agua-sedimentu. Un aumentu de la cantidá de microorganismos o la fondura d'enterramientu, torga la espardimientu d'osíxenu nel sedimentu y los microorganismos vense obligaos a alendar anaeróbicamente. La mineralización detién la perda d'información acomuñada a la descomposición de macroorganismos y la precipitación de pirita na diagénesis temprana ye un importante mediu pa la preservación de los fósiles. Nos texíos blandos como músculos y tamién quitina, mientres la diagénesis temprana puede producise la piritización. Cuando la descomposición ye más avanzada y polo tanto más tardía la formación de pirita, van destruyise texíos blandos y solo los compuestos biolóxicos resistentes (denominaos refractarios) como celulosa y lignina caltiénense. Les partes biogénicas dures como les conches (carbonatu cálcicu y magnesiu) y los güesos (fosfatu de calciu) son dalgunes de les estructures biolóxiques más resistentes a la descomposición. De los dos, el carbonatu de calciu ye'l más inestable y por consiguiente'l que con más probabilidá puede ser reemplazáu por pirita. La pirita sedimentaria presenta delles morfoloxíes:
* **Framboides:** Agregaos esféricos de microcristales en forma de cubos y octágonos en sedimentos magrizos. El so tamañu varia d'unes micres a aproximao 1 milímetru de diámetru.
* **Sedimentos piritizados:** Son sedimentos infiltrados en cuévanos biogénicas que fueron consolidaes por pirita. Pueden llegar a reemplazar a los granos detríticos.
* **Rellenu de cuévanos:** El rellenu por pirita euhedral de cuévanos ye bien común en sedimentos magrizos. Diches cuévanos constitúin en munchos casos l'espaciu qu'ocupaben moluscos, braquiópodos y alvéolos de güesos.
* **Incrustaciones:** Son precipitaciones na superficie esterior de los fósiles.
* **Testures pseudomórficas:** La pirita puede reemplazar tanto minerales detríticos como fósiles, incluyendo tamién la preservación d'estructures sedimentaries, llurigues y coprolitos.

La formación de pirita ta controlada pola concentración de carbonu orgánico, sulfatu y minerales detríticos férricos. Nun ambiente marino normal los minerales férricos y los sulfatos tán presentes a esgaya y la formación de pirita ye controlada pol suministru de carbonu orgánico. Sicasí, n'ambientes d'agua duce la formación de pirita ta bien llindada pola baxa concentración de sulfatu.

#### Preservación fósil como fosfatu primariu
El fósforu ye un elementu fundamental na vida. Concentrar en texíos duros, como güesos o dalgunes cutículas, o más de cutiu en partes blandes. Por consiguiente nun sospriende que tea arreyáu na fosilización. La cadarma de vertebraos ta principalmente compuestu de hidroxiapatito (Ca10(PO4)6(OH)2). Dalgunos OH pueden ser reemplazaos llocalmente, por iones de F-, sobremanera en dientes, produciendo un hidroxi-fluorapatito menos soluble. Los cascos fosfáticos d'invertebraos tienen composiciones similares con dalguna variación. La composición de los güesos fósiles contienen más flúor. El volume medio del flúor de los güesos de pexes marinos y d'agua duce ye respeutivamente 4300&nbsp;ppm y 300&nbsp;ppm, ente que los fósiles contienen 22&nbsp;100&nbsp;ppm y 19&nbsp;900&nbsp;ppm de flúor.

#### Cadarmes caliares
Les cadarmes de carbonatu de calciu pueden pasar a apatito ensin cambéu na morfoloxía esterna. N'ambientes naturales, esta alteración diagénica ta acomuñada a depósitos de fosfatu. El tresformamientu bacterianu d'organismos caliares en apatito demostróse en llaboratoriu. Estes observaciones y esperimentos faen pensar nel siguiente posible mecanismu:
# El fósforu necesariu pa reemplazar carbonatu por apatito vien de los microorganismos del sedimentu.
# Los microorganismos (bacteries, algues, fungos) promueven la descomposición, lliberando iones fosfatu y acedando l'agua intersticial de los sedimentos (esta acidificación que puede ser bien alcontrada, promueve la disolución de los carbonatos). El fosfatu lliberáu combinar con calciu pa formar apatito que se forma preferentemente na interfase carbonu/microorganismu reemplazando al carbonatu disueltu. Esti reemplazamiento caltién la forma esterna de la concha orixinal y al igual que na fosilización del apatito primariu, el flúor xuega un papel importante al ser la composición final carbonatu-flúor-apatito.

#### Cadarmes xilizes
La fosfatización de xil primaria tamién apaez en delles cadarmes de radiolarios anque esti procesu inda nun ye bien conocíu.

L'exame microscópicu de muestres de fosforitas amuesa que numberosos microorganismos ensin cascu mineralizado (algues, fungos, bacteries) mineralizan como apatito, anque nun tuvieren nengún precursor mineral. Un exemplu bien conocíu son los coprolitos fosfatizados onde la mesma materia orgánico ye reemplazada por apatito que caltién la forma exacta del oxetu. Por casu, les estríes de contraición de dellos coprolitos. La fosfatización de partes blandes tamién ye frecuente; conócense munchos exemplos n'artrópodos (copépodos, ostrácodos) qu'apaecen en nódulos caliares y fosfáticos dientro de caliares nodulares, o en coprolitos de grandes vertebraos.

Estudios en fosforitas y sobre la síntesis esperimental del apatito dexaron realizar una estimación de les condiciones probables na fosilización del apatito. Por cuenta de los sos requisitos d'estabilidá, el apatito fórmase preferentemente nun ambiente deficiente n'osíxenu, dacuando inclusive en condiciones totalmente reductores, como indica la so frecuente asociación con pirita. Esti ambiente consíguese fácilmente en medios con abondosa materia orgánico, que ye de la mesma la principal fonte de fósforu.

El xil puede reemplazar a la calcita y al aragonito de les conches y permineralizar la madera. Tamién puede formar nódulos o capes de xiles, reemplazando sedimentos carbonataos o bastiando direutamente, envolubrando o rellenando fósiles o inclusive restos de bacteries, microfósiles orgánicos y plantes que se caltienen escepcionalmente, como nes Rhynie Chert (Escocia).

Hai tres modos comunes de reemplazu mineral de la concha:
* **Como una corteza blanca granular**.
* **Como un reemplazu finamente granular**.
* **Como aniellos concéntricos de xil**.

#### Fosilización de restos vexetales
Les plantes tán compuestes per delles partes (tarmu, cañes, raigaños, fueyes, polen, frutos, granes) dalgunes de les cuales dixébrense mientres la vida, mientres otres facer dempués de la muerte. Una fayadiza comprensión de los procesos de dispersión qu'afecten a estes partes ye bien importante na interpretación correuta de les asociaciones paleoflorísticas. Estudios sobre dispersión de fueyes pol vientu amuesen que vien determinada pol so pesu y forma.

Los restos vexetales pueden caltenese de delles formes:
* **[[Permineralización]]**.
* **Preservación del material orixinal**.
* **[[Carbonización]]**.

## ADN en fósiles
Apocayá pudo constatase la posibilidá d'estrayer restos d'ADN de fósiles, y amplificalos por aciu PCR. La evolución d'estes conocencies foi bien rápida, yá que si a finales de los 90 esistíen reticencies sobre la veracidá de los restos fósiles d'ADN, pal añu 2000 yá esistíen publicaciones y estableciérase una metodoloxía. Entós daquella yá s'estrayxeren secuencies curties de fósiles de Neandertal y de mamuts. Años dempués, tamién hai ensame d'exemplos en plantes ya inclusive bacteries. Asina, Golenberg y el so equipu llograron una secuencia parcial de DNA de cloroplastu perteneciente a un fósil de *[[Magnolia latahensis]]*. Sicasí, caltúvose el discutiniu sobre la fiabilidá de los procedimientos utilizaos. Esti ADN fósil dexaría establecer rellaciones filoxenétiques ente distintos taxones, amás de facilitar una visión global de les cañes evolutives. Amás, facilita la estimación na tasa de mutación esistente ente taxones rellacionaos. Los métodos propuestos son:

* **Estraición d'ámbare:** Esta suxerencia, nun principiu invidable y ficticia, foi alimentada na fantasía popular al traviés de la novela de ficción (y posterior película) *[[Jurassic Park (franquicia)|Jurassic Park]]*. Nesti llibru suxeríase qu'inseutos chupadores atrapaos n'ámbare podíen caltener magníficamente ADN d'otros animales, como por casu, dinosaurios. Na realidá púdose estrayer ADN d'inseutos calteníos n'ámbare d'una antigüedá cimera a 100 millones d'años, sicasí los fragmentos d'ADN asina llograos hasta agora correspuenden a los mesmos inseutos, non a otros animales de los que pudieren alimentase.
* **Estraición de cristales en güesos:** Reparóse que nos güesos dacuando fórmense cristales. Los científicos demostraron que l'ADN conteníu nestos cristales caltener nun relativu bon estáu.
* **Estraición direuta del fósil:** Científicos arxentinos aseguren que l'ADN caltiénse inclusive millones d'años, polo que s'atopen direutamente nos restos.

## Importancia científica

Los fósiles tienen una importancia considerable pa otres disciplines, como la Xeoloxía o la Bioloxía evolutiva, son les aplicaciones práutiques de la Paleontoloxía.

Basándose na socesión y evolución de les especies nel cursu de los tiempos xeolóxicos, la presencia de fósiles dexa datar les capes del terrén (Bioestratigrafía y Biocronoloxía), con mayor o menor precisión dependiendo del grupu taxonómicu y grau de caltenimientu. Asina s'establecieron la mayor parte de les divisiones y unidaes de les escales cronolóxiques que s'usen en estratigrafía.

Apurren información de paleoambientes sedimentarios, paleobioxeográfiques, paleoclimátiques, de la evolución diagenética de les roques que los contienen, etc.

Los fósiles siguen revisándose, utilizando en cada ocasión téuniques más modernes. L'aplicación d'eses téuniques trai nueves observaciones que modifiquen dacuando planteamientos previos. Asina, por casu, tres una revisión realizada en 2006 con téuniques tomográfiques de rayos X, concluyóse que la familia que contién a los viérbenes *Markuelia* tenía una gran afinidá colos viérbenes priapúlidos, y ye axacente a la caña evolutiva de Priapulida, Nematoda y Arthropoda.

## Ver tamién
* Paleobioloxía
* Tafonomía
* Biocronoloxía
* Icnofósil
* Evolución humana#Tabla comparativa de les distintes especies del xéneru Homo

## Referencies

## Bibliografía
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## Enllaces esternos

* Fósiles y coleiciones de fósiles nel Reinu Xuníu.
* El Muséu de Fósiles Virtual al traviés del Tiempu y la Evolución. 
* Web de bioerosión qu'inclúi rexistru fósil.
* Images of Plant Fossils, n'inglés.
* Esposición Internacional de Fósiles y minerales.