Ontoxenia

La **ontoxenia** (tamién llamada morfoxénesis o «ontoxénesis») describe'l desenvolvimientu d'un organismu, dende la fecundación d'un cigotu mientres reproducción sexual hasta la so senescencia, pasando pola forma adulta. La ontoxenia ye estudiada pola bioloxía del desenvolvimientu. «La ontoxenia ye la hestoria del cambéu estructural d'una unidá ensin qu'ésta pierda la so organización. Esti continuu cambéu estructural dar na unidá, en cada momentu, o como un cambéu desencadenáu por interacciones provenientes del mediu onde s'atope o como resultáu de la so dinámica interna».

El desenvolvimientu animal o ontoxenia cumple dos **funciones** principales:
# Xenera diversidá celular (diferenciación) a partir del güevu fecundáu (cigotu) y entama los diversos tipos celulares en texíos y órganos (morfoxénesis y crecedera).
# Asegura la continuidá de la vida d'una xeneración a la siguiente (reproducción).

## Fases del desenvolvimientu animal

### Fecundación

La fecundación ye la unión de dos gametos cola consiguiente formación d'un cigotu. Los gametos pueden ser iguales (isogametos) o distintos (anisogametos: espermatozoide y óvulu). El procesu central de la fecundación ye la cariogamia, esto ye, la fusión de los nucleos de los gametos (pronúcleos).

### Activación
L'activación ye'l conxuntu de fenómenos que tienen llugar nel cigotu y que determinen qu'ésti empiece a segmentarse (estremase por mitosis).

### Embrioxénesis

La embrioxénesis ye'l conxuntu de procesos ontogenéticos que toma desque'l cigotu empieza a segmentarse hasta que se peracaba la organoxénesis. La embrioxénesis inclúi les siguientes fases: segmentación, blastulación gastrulación y organoxénesis.

* La segmentación ye un conxuntu de mitosis celulares bien rápides, gracies a les cualos el cigotu queda estremáu en múltiples célules de menor tamañu denominaes blastómeros. Les dos primeres divisiones qu'esperimenta'l cigotu determinen la polaridá del animal: polos animal y vexetativu. El cuerpu esféricu macizu, d'igual tamañu que'l cigotu, formáu por un númberu amenorgáu de blastómeros, que resulta de la segmentación conozse como mórula.

* La blastulación ye'l procesu de formación de la blástula, que de cutiu se presenta como un cuerpu esféricu buecu formáu por blastómeros asitiaos na periferia (blastodermo). El cuévanu central de la blástula denominar blastocele; ta llena de líquidu blastocélico y constitúi la cuévanu xeneral (interna) primaria del animal.

* La gastrulación ye'l conxuntu de procesos morfogenéticos que se producen a partir del estáu de blástula y que conducen a la formación de les fueyes blastodérmicas o germinativas: ectodermo (fueya esterna) y endodermo (fueya interna). En dellos metazoos primitivos, el ectodermo y el endodermo tán dixebraos por una capa xelatinosa, más o menos celularizada, que se denomina mesoglea o mesohilo (animales diblásticos). Sicasí, na mayoría de los metazoos fórmase una tercer fueya blastodérmica, ente l'ectodermo y el endodermo, llamada mesodermo (animales triblásticos). En llinies xenerales puede dicise que'l ectodermo produz les célules de la epidermis y del sistema nerviosu, el endodermo anicia tantu les célules que tapicen el tubu dixestivu como los órganos acomuñaos a dichu sistema (páncres, fégadu, etc.). El mesodermo da llugar a diversos órganos (corazón, reñones, gónaes), a los texíos conxuntivos y de sostén (güesos, músculos) y a les célules sanguínees.

* La organoxénesis ye'l conxuntu d'interacciones y desplazamientos celulares que conducen a la formación de los órganos. Munchos órganos tán formaos por célules aniciaes a partir de fueyes blastodérmicas distintes. Mientres la organoxénesis, determinaes célules realicen llargues migraciones dende los sos llugares d'orixe hasta los sos destinos finales. D'ente les célules migratories cabo destacar les que son precursores de les célules sanguínees, linfátiques y pigmentaries, lo mesmo que de los gametos. 

Nel cigotu esiste una rexón de la citoplasma (plasma xerminal) que da llugar a les célules precursores de los gametos. Diches célules precursores denominar célules xerminales. Toles demás célules conócense como célules somátiques. Les célules xerminales migren escontra les gónaes, onde acaben estremándose en gametos. Esta diferenciación que se conoz como gametoxénesis produzse polo xeneral cuando l'animal ta físicamente maduru.

La embrioxénesis remata cola formación d'un embrión que, darréu, puede pasar por fases ontogenéticas diverses (fetu, bárabu, pupa, xuvenil) hasta llegar a adultu.

El ciclu vital de les especies animales completar cola reproducción, l'avieyamientu y la muerte.

## Segmentación

La segmentación del cigotu depende en gran manera de la distribución del vitelo (material de reserva) nel óvulu (güevu) y, por tanto nel mesmu cigotu (óvulu fecundáu o güevu). Al marxe d'ello, la cantidá de vitelo ta correllacionada cola duración de la embrioxénesis. Si esiste pocu vitelo, l'embrión o bien se convierte llueu nuna bárabu capaz d'alimentase por sigo mesma, o bien hai de recibir un apurra de nutrientes per parte de la madre. Si esiste gran cantidá de vitelo, l'embrión convertir nun individuu xuvenil a base d'alimentase puramente del vitelo.

Esisten numberosos términos que describen la condición del güevu en función de la cantidá y de la disposición del vitelo:

# Güevu alecíticu: güevu ensin o con bien pocu vitelo.
# Güevu oligolecíticu: güevu con relativamente pocu vitelo.
# Güevu mesolecíticu: güevu con una cantidá moderada de vitelo.
# Güevu telolecíticu: güevu con muncha cantidá de vitelo.
# Güevu isolecíticu: güevu con vitelo distribuyíu de manera uniforme.
# Güevu heterolecíticu: güevu con vitelo distribuyíu de manera irregular.
# Güevu centrolecíticu: güevu col vitelo concentráu nel centru de la citoplasma.
# Güevu endolecíticu: güevu que contién vitelo nel so interior.
# Güevu exolecíticu: güevu con vitelo esternu, conteníu en célules vitelógenas.

### Tipos de segmentación

Según afecte a la totalidá o solamente a una parte del cigotu, estremar ente segmentación total y segmentación parcial.

La segmentación total (holoblástica) dar en cigotos formaos a partir de güevos alecitos, oligolecitos y mesolecitos. El cigotu estremar por completu en dos blastomeros que, depués, dan llugar a más blastómeros.
La segmentación parcial (meroblástica) dar en cigotos formaos a partir de güevos centrolecitos y telolecitos. El cigotu nun s'estrema por completu; solamente estrémase'l nucleu celular. Los nucleos resultantes arrodiar de membranes, formándose blastómeros. El vitelo permanez indiviso.

#### Segmentación holoblástica

Na segmentación total estrémense distintes modalidaes en función del tamañu y de la disposición de los blastómeros.

* Modalidaes de segmentación total en función del tamañu de los blastómeros: igual y desigual.
** Segmentación total igual: tolos blastómeros que se formen son d'igual tamañu.
** Segmentación total desigual: fórmense blastómeros de pequeñu tamañu relativu, denominaos micrómeros, y blastómeros de gran tamañu relativu, llamaos macrómeros. Los micrómeros ocupen el polu animal del organismu en desenvolvimientu y son los que formen l'embrión. Los macrómeros, que contienen el material de reserva (vitelo), ocupen el polu vexetativu. La segmentación total igual ye mesma de los güevos que presenten el vitelo distribuyíu de forma regular (güevos isolecitos). Los güevos que se segmentan totalmente, pero que tienen el vitelo distribuyíu de forma irregular (güevos heterolecitos) sufren una sgmentación total desigual.

* Modalidaes de segmentación total en función de la distribución espacial de los blastómeros: radial y espiral.
** Segmentación total radial: los blastómeros dispónense siguiendo un diseñu imaxinariu de paralelos y meridianos. En función de la distribución del vitelo, los cigotos qu'esperimenten una segmentación total radial pueden dar llugar a blastómeros iguales (segmentación total igual radial) o a micrómeros y macrómeros (segmentación total desigual radial). La segmentación radial dizse que ye indeterminada o reguladora porque los blastómeros afiten el so destín relativamente tarde.
** Segmentación total espiral: los diversos blastómeros asítiense formando un determináu ángulu con respectu a la exa polar, de manera que, en xunto, queden dispuestos en forma espiral. Los cigotos qu'esperimenten la segmentación espiral facer siguiendo la modalidá desigual (segmentación total desigual espiral). La segmentación espiral ye indeterminada o en mosaicu porque'l destín de los blastómeros afitar nuna etapa bien temprana del desenvolvimientu.

#### Segmentación meroblástica

Na segmentación parcial estrémense distintes modalidaes según distribúyase'l vitelo nel óvulu a partir del que se forma'l cigotu.

Segmentación parcial de los cigotos formaos a partir de güevos telolecitos: segmentación discoidal.
Na segmentación discoidal, el cigotu nun s'estrema por completu; namái s'estrema'l nucleu celular. Los dos nucleos resultantes arrodiar de dos tales membranes celulares. Fórmense asina dos pequeños blastómeros que se siguen estremando, ente que la parte que contién el vitelo permanez indivisa. Los blastómeros ocupen el polu animal, formando un discu (blastodermo o blastodisco) que queda asitiáu sobre la gran masa non segmentada de vitelo. Esta masa de vitelo constitúi'l sacu vitelín. 

Segmentación parcial de los cigotos formaos a partir de güevos centrolecitos: segmentación periféfica.
Na segmentación periférica, el nucleu celular estrémase delles vegaes. Los nucleos resultantes migren escontra la periferia, onde cada unu arrodiar d'una membrana, formándose un blastómero. Asina, los blastómeros ocupen la periferia (blastodermo periféricu) y arrodien el vitelo, indiviso, qu'ocupa una posición central. Unu o dellos nucleos migren escontra unu de los polos pa formar un conxuntu de blastómeros que se conoz como plasma polar. Estos blastómeros del plasma polar son los precursores de les célules xerminales. 

Les distintes modalidaes de segmentación nun tán necesariamente correllacionaes cola posición filoxenética de los animales. Ye frecuente que les especies correspondientes a un determináu grupu zoolóxicu presenten la mesma modalidá de segmentación. Sicasí, tamién pueden presentase modalidaes distintes dientro d'un mesmu grupu. Al marxe d'ello, esisten variantes propies de determinaos grupos animales que nun se correspuenden con nengún de los modelos de segmentación espuestos.

## Blastulación

La segmentación del cigotu conclúi cola formación de la blástula. El procesu de formación de la blástula denominar blastulación.
Con frecuencia describe la blástula como un estáu embrionariu constituyíu por una esfera de blastómeros (blastodermo) qu'arrodia un cuévanu central (blastocele), enllena de líquidu blastocélico. Sicasí, esta descripción correspuende namái a un determináu tipu de blástula.
Otres blástules difieren notablemente d'esti modelu.

Principales **tipos** de blástula:

* **Celoblástules**: Les celoblástules son blástules esfériques constituyíes por una capa periférica de blastómeros (blastodermo) qu'arrodia un cuévanu central llamada blastocele. Les celoblástules fórmense de resultes de la segmentación total del cigotu. Cuando la segmentación ye total igual (o casi igual, los blastómeros son de tamañu similar y el blastocele ocupa una posición central. Si la segmentación ye total desigual, fórmense micrómeros y macrómeros y el blastocele adopta una posición escéntrica, escontra'l polu animal. Nesti polu asítiense los micrómeros, ente que los macrómeros, ricos en vitelo, alcontrar nel polu vexetativu.

* **Estereoblástules**. Les estereoblástules son blástules d'aspeutu esféricu y de consistencia maciza, resultantes d'una segmentación total desigual na que los macrómeros del polu vexetativu son bien avolumaos. El blastocele ye un cuévanu virtual; ta ocupáu dafechu polos macrómeros. Los micrómeros asítiense'l polu vexetativu, anubriendo a los macrómeros. 

* **Discoblástules**: Les discoblástules son blástules esfériques resultantes de la segmentación parcial desigual de los cigotos telolecitos. Los micrómeros formen un casquete o discu (blastodermo o blastodisco) nel polu animal. El blastodisco reposa sobre una gran masa de vitelo que constitúi'l futuru sacu vitelín. El blastocele consiste nun cuévanu internu que s'abrir ente'l blastodisco y el sacu vitelín.

* **Periblástules**: Les periblástules son blastulas daqué elongadas, resultantes de la segmentación parcial periférica de los cigotos centrolecitos. Los blastómeros conformen un blastodermo periféricu qu'anubre una masa central de vitelo. Nun esiste un verdaderu blastocele. El cuévanu correspondiente ta ocupada pol vitelo.

## Gastrulación

La gastrulación consiste nel conxuntu de procesos morfogenéticos que se producen a partir del estadiu de blástula y que conducen a la formación de les fueyes blastodérmicas o fueyes germinativas. La gastrulación difier notablemente d'unos grupos zoolóxicos a otros. Inclusive puede diferir ente los representantes d'un mesmu grupu.

### Modalidaes de gastrulación

* **Invaginación o embolia**. La gastrulación por invaginación o embolia producir a partir de celoblástules. Consiste na penetración del hemisferiu vexetativu nel blastocele, formándose asina dos capes de blastómeros. La esterna recibe'l nome de ectodermo; la interna denominar endodermo. El endodermo delimita un nuevu cuévanu, llamada arquénteron, que constitúi'l futuru tubu dixestivu del animal. El arquénteron queda en contautu col esterior al traviés d'una abertura que se denomina blastoporo. 

* **Recubrimientu o epibolia**. La gastrulación por recubrimientu o epibolia producir a partir d'estereoblástules. Consiste na multiplicación activa de los micrómeros del polu animal que terminen per arrodiar, casi por completu, a los macrómeros del polu vexetativu. Los micrómeros son el ectodermo. Los macrómeros, que queden en posición interna, son el endodermo. Esti endodermo delimita un cuévanu dque ye'l arquénteron. El blastoporo queda constituyíu pola contorna circular llibre de la cúpula ectodérmica. La embolia y la epibolia, que se dan simultáneamente en dellos casos, conducen la formación d'una gástrula globosa, constituyida por dos fueyes blastodérmicas, l'ectodermo y l'endodermo. El endodermo delimita un cuévanu, el arquénteron, que s'abrir al esterior al traviés del blastoporo. Ente l'ectodermo y el endodermo, ye dicir nel espaciu real o virtual que correspuende al primitivu blastocele, fórmase la tercer fueya blastodérmica que se denomina mesodermo. La embolia y la epibolia nun son les úniques modalidaes de gastrulación esistentes. En munchos grupos zoolóxicos, la formación de les fueyes blastodérmicas tien llugar de manera bien distinta. Ello refundia series duldes alrodiu de la posible homoloxía de les fueyes blastodérmicas nos diversos taxones de metazoos.

* **Delaminación**. La gastrulación por deslaminación tien llugar a partir d'una celoblástula. Producir pola división mitótica de los blastómeros según planos de división paralelos a la superficie del blastodermo. Los fusos mitóticos son radiales. Asina, la blástula, formada por una sola capa de célules, convertir nun xerme con doble capa celular. La capa esterna de célules constitúi'l ectodermo y la capa interna, el endodermo. El endodermo dixebrar del ectodermo (se delamina) y ente dambes fueyes forma una mesoglea. El endodermo delimita un cuévanu, el celénteron (denomináu tamién arquénteron), carente de blastoporo. El celénteron abrir al esterior secundariamente.

* **Inmigración**. La gastrulación por inmigración consiste na migración activa de célules que s'esprenden del blastodermo escontra'l blastocele. Una vegada ellí les célules dan en formar les otres fueyes blastodérmicas.

Otres modalidaes de gastrulación, menos frecuentes, que s'asemeyen en mayor o menor grau a la gastrulación por inmigración son les siguientes: involución, separación, ingresión polar, proliferación y cavitación.

## ontoxenia y filoxenia

La idea de que la ontoxenia recapitula la filoxenia, esto ye, que'l desenvolvimientu d'un organismu reflexe exactamente'l desenvolvimientu evolutivu de la especie, ta güei desacreditada. Sicasí, pueden reparase delles conexones ente ontoxenia y filoxenia, daes pola evolución, d'esta forma la ontoxenia utilizar en cladística como guía pa reconstruyir la historia evolutiva y les rellaciones filoxenétiques ente clados.

## Ver tamién
* Bioloxía del desenvolvimientu
* Xenética del desenvolvimientu

## Referencies

## Enllaces esternos