Monotremata

Los **monotremes** o **monotremados** (**Monotremata**) son un orde de mamíferos prototerios qu'inclúi les especies actuales de mamíferos más primitives que retienen diverses carauterístiques reptilianas, como la reproducción ovípara (son los únicos mamíferos que ponen güevos), y la presencia de cloaca, furu onde conflúin los tractos dixestivu, urinariu y reproductor; el so nome fai referencia a esta carauterística y significa "un solu furu". Inclúi'l ornitorrincu y los equidnes.

## Carauterístiques
Mientres enforma tiempu, los monotremes tuvieron clasificaos como un grupu de reptiles cubiertos de pelo, hasta que dempués de 200 años identificáronse inequívocamente como mamíferos, pos nellos atopen toles carauterístiques que definen la clase:

* El so piel ta cubierta de pelo. 
* Producen lleche p'alimentar a les críes recién nacíes, magar, les glándules nun se disponen en mames como nel restu de los mamíferos, sinón que desagüen en dos campos mamarios asitiaos a entrambos llaos del abdome, na base de los pelos. 
* Presenten tres huesos nel oyíu mediu.
* Tienen diafragma.
* El so corazón ta estremáu en cuatro cavidad, magar la separación ente l'aurícula y el ventrículu derechu ye incompleta.
* Son homeotermos, pero con ciertes llimitaciones, bazcuyando la so temperatura ente 28 y 32 graos Celsius y presentando llixeres variaciones mientres el día en función de la temperatura ambiental.

## Sinapomorfías del orde
* Los dientes tán atrofiados o ausentes.
* El cara ta cubiertu por una funda de piel correoso.
* Los machos tienen un espolón nes estremidaes posteriores.
* Ausencia de llagrimales.
* El craniu ye acuminado col focicu en forma de picu.
* Son ovíparos.

## Distribución xeográfica
Na actualidá reconocen cinco especies distintes, l'ornitorrincu (*[[Ornithorhynchus anatinus]]*) y cuatro formigueros espinosos o equidnes pertenecientes a los xéneros *[[Tachyglossus]]* y *[[Zaglossus]]*, toes elles habitantes de la rexón Australiana, distribuyéndose por Australia, Nueva Guinea, Tasmania y otres islles próximes a les mariñes.

## Anatomía y fisioloxía
Guarden enforma paecíu colos sos ancestros terápsidos, y de la mesma, colos reptiles: tienen un únicu furu de salida corporal común al tracto dixestivu y urogenital, d'onde vien el so nome (monotrema: un solu furu), son ovíparos, tienen una complexa cintura pectoral y los sos miembros articúlense perpendicularmente al tueru.

### Aparatu llocomotor

El cadarma ye primitivu, llama l'atención la complexidá de la cintura pectoral qu'amás d'escápula y clavícula presenta tres huesos accesorios, y les articulaciones de los miembros anterior y posterior práuticamente perpendiculares al tueru d'igual manera que los reptiles.

Les costielles nun s'amenorguen a la rexón torácica sinón que tamién apaecen articulaes coles vértebres cervicales.

El craniu presenta grandes diferencies con respectu al restu de los mamíferos: el arcu cigomático ta amenorgáu o ausente, la quexal ye un delgáu güesu bien rudimentariu

El oyíu mediu ta cerráu pol aniellu timpánico.

El focicu de los monotremes ye bien prominente y ta protexíu por un estoxu córneo.

Escarecen de dientes sacante les críes del ornitorrincu.

Presenten un llargu güesu epipúbico na rexón pelviana, carauterística ésta qu'estrema a prototerios y metaterios (marsupiales) d'euterios (mamíferos placentados) y que comparten les dos primeres subclases colos reptiles.

### Sistema nerviosu y órganos de los sentíos
El celebru, entá calteniendo munchos calteres arcaicos, presenta un desenvolvimientu propiu de mamíferos, con un volume relativamente grande, y nel casu de los equidnas, amás, con hemisferios constituyíos por marcaes circunvoluciones. Éstos, a diferencia de lo qu'asocede col restu de los mamíferos, nun tán xuníos por un cuerpu callosu.

La vista ta escasamente desenvuelta, escarecen de pabellón auricular, los güesos del oyíu mediu tán escasamente desenvueltos y nun tener vibrises polo que tienen amenorgaes delles capacidaes sensoriales que pa otros mamíferos son imprescindibles.

Sicasí tienen unos órganos sensoriales únicos consistentes en delgaos poros na piel que cubre'l focicu, dotaos de miles de receptores nerviosos que tresmiten la información direutamente al celebru.

## Bioloxía reproductiva y historia natural
Amuesen un comportamientu polígamu nel que'l cuidu de les críes cuerre a cargu puramente de les femes, que per otra parte, suelen ser solícites y devotes cuidadores de les sos críes.

El aparatu xenital de los machos carauterizar por un rudimentariu pene xuntáu a la paré ventral de la cloaca pol que solo circula'l semen. El de la fema ta constituyíu por un doble úteru bien amenorgáu, formáu como allongamientu de los oviductos y que desagua direutamente na cloaca escareciendo por tantu de natura.

La fecundación ye interna, pero como los reptiles, les femes son ovípares. Paren güevos esféricos y de cubierta correosa que al cabu d'aproximao 10 díes d'incubación eclosiona, surdiendo una diminuta cría de fina piel desnudo, arrosada y casi tresparente que tendrá de ser dada de mamar mientres, relativamente, un llargu periodu de tiempu que puede llegar a los cuatro meses.

La esperanza de vida ye relativamente llarga en comparanza con otros mamíferos de tamañu y condiciones de vida similares, pudiendo llegar a vivir delles equidnes hasta 50 años en cautividá.

## Comportamientu
Son animales solitarios que los sos adultos solo caltienen contautu na dómina de monta.

Analayen polos sos territorios, que s'asolapen colos d'otros conxéneres, magar solo manifiesten indiferencia cuando se produz dalgún alcuentru.
 
Mayoritariamente crepusculares o nocherniegos, nun refuguen abandonar los sos llurigues mientres les hores de lluz solar, especialmente aquellos individuos qu'habiten zones más septentrionales nes que les nueches d'iviernu pueden ser demasiáu fríes.

## Papel ecolóxicu y estáu de caltenimientu

### Intervención na cadena trófica
Toles especies alimentar d'invertebraos. L'ornitorrincu (*[[Ornithorhynchus anatinus]]*), llogra les sos preses nel mediu acuáticu y ta formada por numberosos grupos animales. Tampoco ye bien selectivu la equidna común o de focicu curtiu (*[[Tachyglossus aculeatus]]*), que s'alimenta de gran númberu d'invertebraos terrestres, al contrariu que los zaglosos o equidnes de focicu llargu (xéneru *[[Zaglossus]]*) que tienen especial predilección poles lombriz de tierra.

Estos animales, tradicionalmente escarecieron de grandes predadores sacante varanos y culiebres. La introducción d'especies carnívores como'l foín européu (*[[Vulpes vulpes]]*), el perru (*[[Canis lupus familiaris]]* y *[[Canis lupus dingo]]*) o'l gatu (*[[Felis silvestris catus]]*) modificó esta circunstancia, magar los vezos acuáticos d'una especie, y la proteición conferida poles escayos de les otres, los apocayá interesantes como preses fáciles.

### Estáu de caltenimientu
De les cinco especies, la UICN clasifica dos comos menos esmolecedores, el ornitorrincu y l'equidna común, y una como amenazada, el zagloso común (*[[Zaglossus bruijni]]*), ensin qu'esistan datos de les otres dos.

Polo que respecta a los apéndices de les CITES, apaez referenciáu amás del anterior, el zagloso de Sir David (*[[Zaglossus attenboroughi]]*), considerando que'l zagloso de Barton (*[[Zaglossus bartoni]]*) ye sinónimu del primeru, polo que tamién se topa incluyíu.

El comerciu internacional de les dos especies ensin amenaciar ta espresamente prohibíu pol gobiernu australianu, polo que nun puede salir nengún exemplar vivu del país.

### Rellaciones col home
La rareza d'estos animales facer bien carismáticos, polo que suponen un importante oxetivu turísticu p'aquelles persones que gusten de la zooloxía y el turismu ecolóxicu.

## Sistemática y taxonomía
L'orde Monotremata ye l'únicu integrante de Prototheria con especies vives na actualidá.

o Monotremata Bonaparte, 1837 (Prototheria Gill, 1872)
 
|-o Kollikodontidae Flannery, Archer, Rich & Jones, 1995 (†)
 | `-o *[[Kollikodon]]* Flannery, Archer, Rich & Jones, 1995 (†)
 | `- *K. ritchiei* Flannery, Archer, Rich & Jones, 1995 (†)
 |-o Platypoda Gill, 1872
 | `-o Ornithorhynchidae Gray, 1825
 | |-o *[[Monotrematum]]* Pascual & al., 1992 (†)
 | | `- *M. sudamericanum* Pascual & al., 1992 (†)
 | |-o *[[Obdurodon]]* Woodburne & Tedford, 1975 (†)
 | | |- *O. dicksoni* Archer, Jenkins, Hand, Murray & Godthelp, 1992 (†)
 | | `- *O. insignis* Woodburne & Tedford, 1975 (†)
 | |-o *[[Ornithorhynchus]]* Blumenbach, 1800
 | | |- *O. anatinus* (Shaw, 1799) - **Ornitorrincu**
 | | `- *O. maximus* - (†)
 | |-o *[[Teinolophos]]* Rich, Vickers-Rich, Constantine, Flannery, Kool & van Klaveren, 1999 (†)
 | | `- *T. trusleri* Rich, Vickers-Rich, Constantine, Flannery, Kool & van Klaveren, 1999 (†)
 | `-o *[[Steropodon]]* Archer, Flannery, Ritchie & Molnar, 1985 (†)
 | `- *S. galmani* Archer, Flannery, Ritchie & Molnar, 1985 (†)
 `-o Tachyglossa Gill, 1872
 |-o *[[Kryoryctes]]* Pridmore, Rich, Vickers-Rich & Gambaryan, 2005 (†)
 | `- *K. cadburyi* Pridmore, Rich, Vickers-Rich & Gambaryan, 2005 (†)
 `-o Tachyglossidae Gill, 1872 
 |-o *[[Megalibgwilia]]* Griffiths, Wells y Barrie, 1991
 | `- *M. ramsayi* (Owen, 1884) (†)
 |-o *[[Tachyglossus]]* (Shaw, 1792)
 | `- *T. aculeatus* (Shaw, 1792) - **Equidna de focicu curtiu**
 `-o *[[Zaglossus]]* Gill, 1877 - 
 |- *Z. attenboroughi* Flannery & Groves, 1998 - **Zagloso de Sir David**
 |- *Z. bartoni* (Thomas, 1907) - **Zagloso de Barton**
 |- *Z. bruijni* (Peters & Doria, 1876) - **Zagloso común**
 |- *Z. hacketti* (Glauert, 1914) (†)
 |- *Z. harrisoni* Scott & Lord, 1922 (†)
 |- *Z. owenii* (†)
 `- *Z. robusta* Dun, 1895 (†)

El cladu **[[Australosphenida]]** foi propuestu por Luo et al. (2001, 2002) anque se dexó ensin rangu por non guardar la xerarquía de Linneo. Benton (2005) clasificar como *Superdivisión*, dellos niveles per debaxo de la *Subclase*. 

McKenna and Bell (1997) estremaron l'orde en **[[Platypoda]]** y **[[Tachyglossa]]**, anque la fecha de diverxencia nun ta concretada.

## Datos fósiles
Desconocer con exactitú, cuándo y ónde apaecieron los monotremes na Tierra, anque ye bien probable que tean venceyaos colos estinguíos mammaliaformes y los Allotheria. La mayor parte de los fósiles fueron atopaos n'Australia, magar apocayá fueron afayaos n'Arxentina dientes fósiles d'un ornitorrincu perteneciente al xéneru *[[Monotrematum]]*, lo que suxer que se distribuyíen poles rexones más meridionales de Gondwana.

El fósil más antiguu del que se dispón d'un monotrema data de más de 100 millones d'años. Trátase d'una porción del quexal d'un *[[Steropodon galmani]]*, un antepasáu del ornitorrincu que debía de ser del tamañu d'un gatu.

Tamién del Cretaceu ye un segundu quexal, nesti casu de *[[Kollikodon ritchiei]]*, lo que suxer que nesti periodu esistía una diversidá de monotremes.

Al Miocenu pertenecen los fósiles topaos d'otros dos antepasaos del ornitorrincu, *[[Obdurodon insignis]]* y *[[Obdurodon dicksoni]]*. Nos pertenecientes a estes especies comprobóse amás qu'a diferencia de la especie actual, los adultos caltienen los molares.

Los espertos nun se ponen d'alcuerdu alrodiu de si tratábase tamién d'especies acuátiques.

Amás, esisten fósiles d'equidnas xigantes que vivieron tantu nel Miocenu como nel Pleistocenu, tratar de tres especies, dos d'elles pertenecientes al xéneru *[[Megalibgwilia]]* y una tercera, más recién y la mayor de toes elles, *[[Zaglossus hacketti]]*.

Resumir de siguío les especies fósiles conocíes de monotremes:
* Familia Kollikodontidae
** Xéneru *[[Kollikodon]]*
*** *[[Kollikodon ritchiei]]*. Cretaceu Tempranu (108-96 millones d'años).
* Familia Ornithorhynchidae
** Xéneru *[[Ornithorhynchus]]*. L'espécime más antiguu del xéneru tien 4'5 millones d'años.
** Xéneru *[[Obdurodon]]*. 
*** *[[Obdurodon dicksoni]]* Ente'l Baxu y el Mediu Miocenu.
*** *[[Obdurodon insignis]]* Oligocenu Cimeru.
*** *[[Monotrematum sudamericanum]]*. So Paleocenu (61 millones d'años).
* Familia Tachyglossidae
** Xéneru *[[Zaglossus]]*. Pleistocenu Superior 0'1-1'8 millones d'años.
*** *[[Zaglossus hacketti]]*
*** *[[Zaglossus robustus]]*
** Xéneru *[[Megalibgwilia]]*
*** *Megalibgwiilia ramsayi* Pleistocenu Final
*** *Megalibgwiilia robusta* Miocenu
* Familia Steropodontidae. 
** Xéneru *[[Steropodon]]*
*** *[[Steropodon galmani]]* Baxu Cretaceu (110 millones d'años) 
** Xéneru *[[Teinolophos]]*
*** *[[Teinolophos trusleri]]*. Cretaceu Tempranu (123 millones d'años). El monotrema más antiguu conocíu.

## Ver tamién
* Cladograma Prototheria

## Referencies

## Bibliografía
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## Enllaces esternos

* '''Prototheria''' n'Animal Diversity Web (n'inglés).
* '''Monotremata''' n'Animal Diversity Web (n'inglés).
* Planet' Mammifères .
* Wilson y Reeder's Mammals Species of the World (Ed. Online) (n'inglés).