Monocotyledoneae

Les **monocotiledónees** (taxón **Liliopsida** asignáu como Clase na clasificación de Cronquist 1981, 1988,) son un grupu d'anxospermes que tien un namái cotiledón nel so embrión en llugar del númberu ancestral de 2 como foi reteníu nes dicotiledónees, calter qu'adquirió la monocotiledónea ancestral y que-y da nome al grupu. Denominar **Monocotyledoneae** en clasificaciones como la d'Engler, y ***monocots*** (n'inglés) nes clasificaciones más modernes APG (1998) y la so socesora APG II (2003), formalizando a Monocotyledoneae en llatín en APG III (2009). L'únicu cotiledón foi namái unu de los calteres d'un tresformamientu evolutivu importante que redefinió'l plan corporal de la monocotiledónea ancestral y que la so ventaya adaptativa nes condiciones d'esi momentu entá son pocu conocíes, quiciabes rellacionaes cola adautación al hábitat acuáticu; depués de lo cual radiaron adaptativamente a tolos hábitats del planeta constituyendo les alredor de 56.000 especies que tienen na actualidá, el 22% de toles anxospermes. Los sos calteres morfolóxicu y anatómicu distintivos facilitaron nos entamos de la taxonomía moderna la so reconocencia como grupu monofilético, hipótesis que se sostuvo nes centuries subsiguientes coles nueves llinies d'evidencia ente les que s'inclúin les llinies d'evidencia moleculares nos años 1990. Les apomorfíes (calteres derivaos) morfolóxiques y anatómiques que se-yos reconocen son la so vezu herbal, los sos fueyes con venación paralela y base envainadora, la so embrión con un únicu cotiledón, los sos tarmos con atactostela, les sos numberoses raigaños adventicias, la so crecedera simpodial, y les sos flores trímeras (con tres pieces por verticilu) y pentacícliques (con cinco verticilos): 3 sépalos, 3 pétalos, 2 verticilos de 3 estambres cada unu, y 3 carpelos. La descripción de la monocotiledónea ancestral completar con calteres que nun fueron aniciaos depués de divergir de los demás llinaxes sinón que taben presentes en anxospermes ancestrales a ella, como'l polen monosulcado, probablemente un calter plesiomórfico (ancestral) reteníu. Munchos d'estos calteres derivar n'estaos nuevos nel orixe de los grupos circunscriptos nelles y delles families y xéneros son difíciles de reconocer como monocotiledónees, per otru llau delles dicotiledónees adquirieron dalgunos d'estos calteres independientemente (por casu, la atactostela en dicotiledónees apaez en ninfáceas y delles piperáceas).

Ente les monocotiledónees inclúyense les bien conocíes palmeres, los jengibres, los lirios, les orquídees, les gramínees o poáceas (camperes y cañes), los xuncos, los plátanos, les bromelíadas, les aroides como la cala y los camperes marines. La familia Poaceae ye quiciabes el grupu económicamente más importante de toles plantes, ya inclúi los camperes forrajeros y ceberes como'l arroz, el trigu, el maíz, la cebada y el centenu. La metá de la diversidá de monocotiledónees puede ser atopada namái en dos families, Orchidaceae (les orquídees) y Poaceae, qu'inclúin el 34 % y el 17 % respeutivamente de toles especies de monocotiledónees, y tamién s'atopen ente les families con más representantes de toles anxospermes (Soltis *et al.* 2005). Delles monocotiledónees son miembros dominantes de munches comunidaes de plantes, notablemente les poáceas; en delles comunidaes tropicales son de gran importancia pal home les palmeres (Arecaceae) y nes islles del Pacíficu los pocu esploraos pandanos (*[[Pandanus]]*).

## Descripción
:*Introducción a la terminoloxía n'[[Terminoloxía descriptiva de llantar#Introducción: los órganos de llantar|Introducción a los órganos de la planta]]


Les monocotiledónees y dicotiledónees tienen diferencies tan marcaes que los botánicos llamar dos grupos "naturales", yá que pueden usualmente dicir si una planta ye monocotiledónea o dicotiledónea de golpe de vista (*at a glance*), entá cuando la ven per vegada primera. La diferencia principal ta rellacionada col vezu de crecedera. Los tarmos de les monocotiledónees, con poques esceiciones, perdieron l'habilidá de crecer de cutio en grosez, esto ye, nun tener un meristema llateral ([[cámbium]]). Bien de dicotiledónees tienen esti texíu y por ello los sos tarmos y raigaños pueden crecer en diámetru a midida que aumenta'l so altor. L'aumentu na estatura d'una monocotiledónea toma llugar per mediu d'un "crecedera d'establecimientu" (*establishment growth*) nel que cada entrenudo socesivu o cada componente simpodial ye más anchu que l'anterior. Una consecuencia d'esta diferencia y de les diferencies na anatomía vascular ye que la fueya de la monocotiledónea ta usualmente enserta más o menos dafechu alredor de la circunferencia del tarmu nel nuedu, ente que la fueya de la dicotiledónea ta más usualmente enserta nun sector relativamente angostu de la circunferencia del tarmu. Más fundamentalmente, la radícula del embrión d'una dicotiledónea bien probablemente sígase desenvolviendo depués de la guañada nun raigañu principal (de dimensiones más grandes que les demás) a midida que la planta creza, esto tamién quier dicir que l'estremu proximal del raigañu principal va aumentar de diámetru a midida que más y más raigaños llaterales desenvuélvanse distalmente, nun va haber un pescuezu de botella nin constricción mecánica formada. Esto nun puede asoceder na mayoría de les monocotiledónees y si desenvuélvese la radícula en forma de raigañu primariu dempués de la guañada, ésta llueu prueba ser d'un diámetru desaparente pa sirvir a los propósitos de la planta en desenvolvimientu. Toles monocotiledónees desenvuelven un sistema de raigaños adventicias, esto ye, raigaños adicionales aniciaes nel renuevu, que van ser pequeñes pero numberoses. Esto ye particularmente visible nes plantes rizomatosas, les estoloníferas, y les rastreres, que ye avezada que tengan una arquiteutura simpodial na que cada módulu simpodial tenga'l so propiu complementu de raigaños adventicias. La falta de cámbium nes monocotiledónees tamién se reflexa nes llimitaciones de la so ramificación aérea. Cuando una yema de monocotiledónea desenvuélvese como un módulu nuevu usualmente cada unu de los sos entrenudos va ser cada vez de diámetru mayor, de la mesma manera que cuando s'estableció la [[plántula]]; l'estremu proximal del tarmu o de cada caña nun va poder crecer en diámetru tanto como sía posible como en dicotiledónees. Les consecuencies de la ramificación del renuevu seríen una constricción mecánicamente inestable nel puntu d'insertamientu de la caña. Les monocotiledónees pueden ramificase nel renuevu aereu pero tienen cañes bien delgaes (p.ej. les delgaes ramificaciones aérees de los [[bambús]]), o cañes soportaes por raigaños fúlcreas como les de los [[pandanos]], o ganen soporte engatando, o formen un puntu d'insertamientu mecánicamente estable por crecedera en grosez precoz de la caña nel momentu que el tarmu que lu soporta inda ta creciendo, esto ye, los dos desenvolver al unísonu. (AD Bell 1991<small>:14</small>)

Fueyes. (Les venes son tomaes de tola circunferencia del tarmu por cuenta de la atactostela ensin crecedera secundaria, lo que les fai envainadoras y de venación paralela.)



El meristema apical de les monocotiledónees ancestrales nun dexa detrás d'él meristemas llaterales (cámbium) pa una crecedera en grosez como na espermatofita ancestral, pero dalgunes volvieron ganar un cámbium que-yos dexa dalguna forma de [[crecedera secundaria anómalu]]. Tienen crecedera secundaria anómalu munchos árboles de les monocotiledónees, como l'árbol dragón (*Dracaena*), l'árbol de Josué (*Yucca brevifolia*), y *Cordyline*; los 3 güei en [[Asparagaceae]] *sensu lato*. Otros d'ellos, particularmente el casu de les palmeres ([[Arecaceae]]) pero tamién munchos otros como'l pandano (*Pandanus*) y l'árbol del viaxeru (*Ravenala madagascariensis*), ganen la so estatura nel momentu de la crecedera primaria, depués de lo cual nun siguen creciendo en grosez, no que dellos autores llamaron "gigantismo primariu", y ye la razón pola qu'estes plantes nun pueden engrandar el tamañu de la so copa una vegada establecíes, magar pueden siguir creciendo n'altor (pueden ramificase, y cada caña va tener un tamañu proporcionalmente más pequeñu). La "corteza", en sentíu morfolóxicu, provién del endurecimientu (lignificación, leñosidad) de les célules esternes de la crecedera primaria. Como nes demás monocotiledónees, tamién ye común l'espardimientu vexetativu en forma de "hijuelos", ramificaciones en nuedos bien baxos que desenvuelven los sos propios raigaños adventicias a midida que aumenten socesivamente de diámetru, remanecen de la tierra copiando l'arquiteutura de la planta madre, y eventualmente independizar d'ella.<small>:78</small>

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El [[crecedera secundaria anómalu]] tamién puede ser atopáu en yerbes o enredaderes [[geófita|geófites]], nos sos órganos soterraños de reserva (chequear). Por cuenta de l'anatomía particular de les monocotiledónees (atactostela), el vezu trepador ye converxente col de les dicotiledónees. Dalgunos de los sos xéneros atopar ente los que tienen les mayores cantidaes de representantes trepadores de toles anxospermes. Nes trepadores monocotiledónees les fueyes siempres se volvieron anches y peciolaes, nes [[Planta guiadora|guiador]]as, el peciolu xírase y tuerci cola función d'empobinar la llámina de cara a la lluz solar, una adautación a les condiciones de solombra ufiertaes pola so hospedador. Inda se reconoz el so venación, la so disposición d'una fueya por nuedu, la so base foliar envainadora qu'arrodia tol tarmu y la falta de crecedera secundaria típicu. Tamién tienen representantes d'esguiladores [[Vezu semitrepador o apoyante|semitrepadoras o apoyantes]], qu'empecipien la so vida de forma arguta y maderiza y sofítense sobre los árboles que les arrodien al llegar al dosel, como probablemente *Monstera* y el [[ratán]]. Les monocotiledónees evolucionaron los mesmos órganos de fixación que les dicotiledónees a partir de los mesmos órganos, tamién evolucionaron bilortos ([[smilacáceas]]), tarmu cambiadizu ([[dioscoreáceas]]), raigaños adventicias que se cementan al sustratu ([[aráceas]] como'l [[Epipremnum aureum|potus]] y *Monstera*), escayos y gabitos ([[arecáceas]] como'l [[ratán]]).

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Los cotiledones xueguen un rol crucial mientres la guañada de les espermatofitas, en dicotiledónees pueden volvese epígeos (ser alzaos sobre tierra) y fotosintéticos, ser reservantes de nutrientes, o caltenese dientro de los tegumentos y funcionar como órganu d'absorción del [[endosperma]] mientres la guañada, o combinaciones d'eses funciones. L'únicu cotiledón de les monocotiledónees típicamente nun ye reservante, les reserves atopar nel endosperma axacente a él, y mientres la guañada caltiénse dientro de los tegumentos y funciona como órganu d'absorción del endosperma. Puede caltenese hipógeo (so tierra, como en *Phoenix dactylifera*, la palmera datilera) o ser alzáu dientro de los tegumentos mientres la guañada epígea (como en *Allium cepa*, la cebolla). Como nestes mesmes especies, el mesmu cotiledón puede elongarse, quedando la so rexón proximal fuera de los tegumentos lo que dexa n'evidencia la so base foliar envainadora, del interior de que la so vaina remanez el restu del tarmu, de primeres despinto dientro d'ella. (AD Bell 1991)

== Diversidá ==


La diversidá taxonómica de les monocotiledónees ta presentada na [[flora]] global hasta xéneros editada por Kubitzki (los volúmenes de monocotiledónees son 1998a, 1998b, n'inglés) y nes [[flora|flores]] rexonales hasta especie -nes rexones hispanofalantes esperablemente en castellán-, que pueden ser consultaes n'instituciones dedicaes a la botánica con biblioteques accesibles al públicu como universidaes o [[Xardín botánicu|xardinos botánicos]]. Les flores pueden ser antigües y nun atopase nelles les especies descriptas na rexón nes décades anteriores a la consulta, polo qu'una consulta a la postrera [[lliteratura taxonómica primaria]] (les postreres [[monografía taxonómica|monografíes taxonómiques]], revisiones taxonómiques y los últimos inventarios -*checklists*, catálogos- na rexón) o con un especialista local que tea al tantu d'elles pue ser necesaria. Los últimos volúmenes de la flora de Kubitzki (ed.) siguen una clasificación basada nel [[APG]] -pueden tener delles diferencies-, que ye la equí espuesta, pero munches families como pueden atopase en flores y volúmenes más antiguos sufrieron cambeos importantes nos grupos que les componen o inclusive nel so [[conceutu taxonómicu]] polo qu'una comparanza cola [[circunscripción (taxonomía)|circunscripción]] como equí dada pue ser necesaria pa sincronizales.

Les categoríes fueron asignaes históricamente a los taxones escoyendo los calteres que los definen nun orde d'estabilidá decreciente, en families de anxospermes, los calteres con una estabilidá propia d'un llinaxe na categoría de familia fueron tradicionalmente los órganos que componíen la flor, o más xeneralmente del síndrome floral, los demás calteres como los que definen el frutu o'l síndrome de dispersión, y los que definen el vezu, polo xeneral son más lábiles y débese esperar una variabilidá d'ellos más importante dientro de cada familia. L'enclín actual, de la qu'un mayor promotor foi'l APG, de clasificar grupos non parafiléticos nesa categoría desencadenó tantu l'usu del rangu de subfamilia p'allugar grupos tradicionalmente na categoría de familia, como'l caltenimientu del nome con un "agregáu" (*lumping*) de grupos disímiles, delles vegaes unu d'ellos ancestral al restu en términos del estáu de los sos calteres, na mesma familia.

De siguío va repasase de volao la diversidá de monocotiledónees, el númberu de families y les descripciones son deliberadamente incompletos. Información más detallada atopar nos artículos d'órdenes, families y subfamilies respeutivos.



=== Orde Alismatales ===








=== Orde Dioscoreales ===
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=== Orde Pandanales ===
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=== Orde Liliales ===
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=== Orde Asparagales ===
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=== Orde Arecales ===
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=== Orde Poales ===
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Otres families de plantes graminiformes nel orde son [[Restionaceae]], [[Cyperaceae]], [[Juncaceae]] (otres).












=== Orde Commelinales ===
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=== Orde Zingiberales ===
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=== Otres families lilioides ===
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=== Otres families asparagales ===
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== Filoxenia ==
:*Introducción teórica en Filoxenia

La reconocencia de les monocotiledónees como grupu monofilético data de J Ray (1703) y basóse largamente nel calter del so únicu cotiledón, en llugar de los dos cotiledones típicos de les dicotiledónees. Amás de lo llograo nes centuries siguientes colos datos morfolóxicu y anatómicu, la monofilia de les monocotiledónees siguió siendo sostenida cuando se incursionó nos analises moleculares d'ADN (Bharatham y Zimmer 1995, Chase 2004, Chase *et al. *1993, 1995a, b, 2000, 2006, Davis *et al.* 2004, Graham *et al.* 2006, Hilu *et al.* 2003, Savolainen *et al.* 2000a, Stevenson y Loconte 1995, Soltis *et al.* 1997, 2000, 2005). L'allugamientu sistemáticu de les monocotiledónees en rellación a les eudicotiledónees, Magnoliidae y Chloranthaceae ye incierta.

Los analises cladísticos de calteres morfolóxicos pa envalorar les rellaciones filoxenétiques dientro de les monocotiledónees llindáronse a aquellos de Stevenson y Loconte (1995, con 101 calteres) y Chase *et al.* (1995b, con 103 calteres, compilados colectivamente polos participantes del Simposio de Monocotiledónees de 1993 nel Royal Botanic Gardens, Kew). Los dos analises llegaron a conclusiones similares alrodiu de les rellaciones basales dientro de les monocotiledónees, lo cual nun ye sorprendente porque utilizaron en gran midida la mesma información. Tanto *[[Acorus]]* (nesta dómina inda un miembru aberrante d'Araceae) como Alismatales, altamente derivaes na mayoría de los sos calteres morfolóxicos, ocuparon posiciones relativamente derivaes nestos árboles.

Pa más referencies sobre analises recién de les monocotiledónees ver Chase *et al.* 2000a, Stevenson *et al.* 2000, pa llibros compilados de publicaciones de simposios de monocotiledónees ver Rudall *et al.* 1995, Wilson y Morrison 2000, y Columbus *et al.* 2005.

Les rellaciones ente les monocotiledónees agora tán llargamente caracterizaes a tolos niveles, dende xéneru hasta penriba d'orde, convirtiéndoles n'unu de los grupos de anxospermes meyor entendíos. Sacante poles orquídees y los camperes, práuticamente cada xéneru foi incluyíu en siquier una publicación científica, casi toes utilizando la secuencia d'ADN ''rbcL'', y antemánase que pal 2010 va ser posible completar un analís hasta la categoría de xéneru de les monocotiledónees.

El cladograma de les monocotiledónees sería'l siguiente (modificáu de APG II 2003 col agregáu de Petrosaviales según Soltis *et al.* 2005, y como actualizáu según el APWeb a xineru del 2009):





Los analises moleculares demostraron que Acoraceae (Bogner y Mayu en Kubitzki 1998, Bogner y Nicolson 1991, Grayum 1987, 1990) ye hermana de tol restu (Chase 2004, Chase *et al.* 1993, 1995a, 1995b, 2000, 2005, 2006, Graham *et al.* 2006, Duvall *et al.* 1993a, 1993b, Davis *et al.* 1998, Fuse y Tamura 2000, Tamura *et al.* 2004, Givnish *et al.* 2005a). El APG III allugó al xéneru na so propia familia Acoraceae y el so propiu orde Acorales.

Araceae +Lemnaceae munches vegaes fuera biforcada nel so propiu orde Arales. Alismatales *sensu stricto*, ensin Arales, ye largamente equivalente a Alismatidae *sensu* Cronquist 1981 y Takhtajan 1997, y a Arales dáben-y una posible rellación con Arecales (por casu en Cronquist 1981).

El APG III, Soltis *et al.* (2005) y tamién l'APWeb xubieron de rangu a Petrosaviales, que contién namái a la familia Petrosaviaceae, que fuera allugada como de posición incierta en APG II 2003, y que'l APG III supón que ye hermana de toles monocotiledónees salvu Acorales y Alismatales. Petrosaviaceae contién namái dos xéneros, *[[Japonolirion]]* y *[[Petrosavia]]*, bien distintos morfolóxicamente, que nunca fueren allugaos xuntos antes.

Les "commelinids" (equí traducíes como Commelinidae) formen un cladu bien resueltu que consiste na familia Dasypogonaceae non asignada a nengún orde nel APG III, y los órdenes Arecales (col so únicu miembru Arecaceae), Commelinales, Zingiberales y Poales.

Información más detallada de la filoxenia de los órdenes atopar na seición de filoxenia de les sos respeutives páxines.

Posibles **[[apomorfía|apomorfíes]] non moleculares** (ver Donoghue y Doyle 1989a, 1989b, Loconte y Stevenson 1991, Doyle y Donoghue 1992, resumíos na tabla 4.1 de Soltis *et al* 2005, téngase en cuenta qu'aproximao la metá de los calteres especificaos nesa tabla nun resultaron ser apomorfías, según indica'l APWeb al 2009, pero sí les que s'especifiquen equí):
* Toles monocotiledónees tienen un solu cotiledón, de valor adaptativu desconocíu. Non toles monocotiledónees tienen un cotiledón obviu: en Poaceae, por casu, l'únicu cotiledón piénsase que foi modificáu y volvióse un órganu d'absorción dientro de la grana.
* Típicamente les monocotiledónees tienen raigaños adventicias.
* Tradicionalmente, les monocotiledónees fueron definíes en parte pola presencia de les partes florales en múltiplos de 3. Sicasí, anguaño considérase qu'esta carauterística ye una condición ancestral, común en munchos llinaxes basales de anxospermes non monocotiledónees como Nymphaeaceae y magnólidas como Laurales, Magnoliales y Piperales. Polo tanto magar ye una carauterística del grupu, nun ye una apomorfía, sinón una condición ancestral retenida, condición que nació ceo ente les anxospermes, pue ser ancestral pa toles anxospermes basales percima d'Amborellaceae (ver Soltis *et al.* 2005 y lliteratura citada). Sicasí, les flores trímeras de les monocotiledónees son altamente estereotipaes, siendo usualmente pentacícliques. Les flores trímeras pentacícliques son desaxeradamente pocu comunes en dicotiledónees y podríen ser una apomorfía de les monocotiledónees (ver por casu Soltis *et al.* 2005, Bateman *et al.* 2006b).
* Toles monocotiledónees tienen na cercu una atactostela, la disposición de los fexes vasculares esvalixaos na corte tresversal del tarmu en llugar de dispuestos formando un aniellu (eustela) como nes demás espermatofites. Amás, nenguna monocotiledónea tien un cámbium vascular verdaderu que produza verdadera madera, esta carauterística paez tar correllacionada cola evolución de la atactostela, una y bones ésta nun dexa una crecedera ordenada, bifacial del cámbium vascular. Delles monocotiledónees engrosen el so tarmu con parénquima mientres la crecedera primaria (llamáu "gigantismo primariu", como nes palmeres, que depués se van volviendo ríxides cola edá por cuenta de depósitos de lignina na paré celular, lo cual ye un procesu dafechu distintu de qu'asocede en plantes con cámbium bifacial), o tienen un crecedera secundaria anómalu xeneráu por un cámbium "anómalu" (por casu nos árboles dragón como *[[Dracaena draco]]*, delles Agavaceae y Asphodelaceae). La atactostela tamién apaez nes Nymphaeaceae y dalgunes Piperaceae. La inhabilidad de producir un cámbium bifacial bien entamáu llindó la evolución de la crecedera n'altor de les monocotiledónees, qu'a pesar d'eso presenten una considerable diversidá de vezos. Entender cómo esta reorganización radical del tarmu de les monocotiledónees asocedió y de qué tipu d'estáu ancestral evolucionó ye una de les grandes entrugues ensin resolver na evolución de les anxospermes.

* La mayoría de les monocotiledónees tien venación paralela nes fueyes, otra apomorfía del grupu. Les venes son puramente paraleles (por casu en camperes), o curvadas y aproximao paraleles, o pinadas-paraleles (una vena principal na que s'anicien venes secundaries esencialmente paraleles ente sigo). Les últimes venes de la venación paralela son transversas y nun formen una venación reticulada (tipo red). Delles monocotiledónees tienen venación reticulada qu'apaeció en forma secundaria a la paralela (por casu dalgunes Araceae, les Dioscoreaceae, Smilacaceae). Munches monocotiledónees tienen fueyes pinadas a palmetaes con patrones de venación obviamente reticulaos (ver Chase *et al.* 1995b, Dahlgren *et al.* 1985), pero éstes son probablemente reversiones acomuñaes cola vida nos hábitats avisiegos de soviesca (Givnish *et al.* 2005b). Amás, les fueyes de la mayoría de les monocotiledónees, entá eses con una llámina bien desenvuelta y un peciolu, tán formaes casi dafechu de la parte basal del primordio foliar, ente que les fueyes de les demás anxospermes son principalmente derivaes de la punta apical del primordio.
* Toles monocotiledónees tienen les célules cribosas del floema con plástidos de forma triangular y con inclusiones proteíniques cuneadas (con forma de cuña) del tipu "P2" (Behnke 1969, 2000). Esti tipu de plástido de les célules cribosas (que namái puede ser vistu con un microscopiu de tresmisión d'electrones) foi atopáu en toles monocotiledónees investigaes, con dalguna variación na forma (Behnke 2000). El valor adaptativu d'esti tipu de plástido ye desconocíu. Los plástidos de les célules cribosas con munchos cristales proteínicos tamién esisten en delles Aristolochiaceae (*[[Saruma]]* y *[[Asarum]]*, Dahlgren *et al.* 1985). Agora asumir qu'esta semeyanza ente les monocotiledónees y les Aristolochiaceae representa una converxencia evolutiva, y non un antecesor común, porque los estudios filoxenéticos de secuencies d'ADN de los 3 xenomes (Qiu *et al.* 1999, Zanis *et al.* 2002, Chase *et al.* 2005) demostraron una robusta rellación filoxenética ente Aristolochiaceae y otros Piperales dientro del cladu de les Magnoliidae.
* Un calter munches vegaes pasáu por altu de les monocotiledónees ye la so crecedera simpodial. Hai otres anxospermes simpodiales, pero les monocotiledónees son casi puramente simpodiales. Entá los xéneros arborescentes ramificaos, como *[[Aloe]]*, son simpodiales: los nuevos simpodios crecen cerca del ápice del anterior y mueven la inflorescencia terminal nuna posición llateral, pero estes plantes siguen siendo simpodiales. La ramificación nes monocotiledónees arborescentes ye llograda pola producción de más d'un simpodio terminal, pero esta ramificación ye llindada poles demandes que fai nel sistema vascular de los simpodios más vieyos, que nun pueden espandise pa cumplir colos requerimientos cada vez más altos (ver Tomlinson 1995, pal vezu de crecedera simpodial de munches monocotiledónees ver Holttum 1955). La mayoría de les monocotiledónees formen agrupaciones de fueyes en parte de cada ciclu de crecedera, o son geófites, la elongación internodal nesos casos ye bien pequeña.

En resume, les monocotiledónees son consideraes monofiléticas pola so vezu herbal, los sos fueyes con venación paralela y una base envainadora, la so embrión con un únicu cotiledón, los sos plástidos de les célules cribosas del floema con munchos cristales proteínicos cuneados, los sos tarmos cola cercu que ye una atactostela, les sos numberoses raigaños adventicias, la so crecedera simpodial, y les sos flores trímeras (con tres pieces por verticilu) pentacícliques (con cinco verticilos).

Les monocotiledónees típicamente tienen polen monosulcado, probablemente una retención d'un calter ancestral ente les anxospermes.

Ye notable que les monocotiledónees nunca tienen fueyes con dientes con glándules, si hai dientes son más o menos espinosos (como en Ceratophyllaceae).

Ye notable que les flores monosimétricas de les monocotiledónees preséntense frecuentemente na mesma forma qu'en munches eudicotiledónees nucleares, esto ye, col sépalu mediu adaxial, siendo la principal esceición la mayoría de los Zingiberales. Pero nun ta claro por qué tendría de ser asina. Ello ye que la orientación de les flores nes monocotiledónees ye abondo variable, y depende de la presencia y orientación del prófilo (bracteola), y tamién de la esistencia d'otres estructures nel pedicelo (ver por casu Eichler 1875, Engler 1888, Remizowa *et al.* 2006). Stuetzel y Marx (2005) notaron la variabilidá de la posición de les bracteoles de les monocotiledónees, ellos suxeren que pue ser porque les flores axilares en realidá representen recímanos amenorgaos.

El desenvolvimientu de les fueyes de les monocotiledónees sigue siendo materia d'estudiu. Un "Vorläuferspitze", una protrusión abaxal cónica o cilíndrica usualmente pequeña nel ápice de la fueya madura, ye bien común en monocotiledónees. Representa la parte distal (cimera) de la fueya, y en dicotiledónees ye lo que desenvuelve la llámina. Sicasí en delles monocotiledónees, el peciolu y la llámina piénsase que se desenvuelven de la parte proximal (baxa) del primordio foliar, y ye l'equivalente a la base foliar de les dicotiledónees. N'otres monocotiledónees (en particular Acorales y Alismatales) la llámina paez desenvolvese de la parte distal del primordio foliar, y polo tanto'l so desenvolvimientu ye siquier en parte similar al de les dicotiledónees. Per otru llau dientro d'Araceae, les fueyes de *[[Scindapsus]]* pueden desenvolvese nuna forma "típica" de monocotiledónees, pero non les de *[[Arisaema]]*, *[[Orontium]]*, nin *[[Zamioculcas]]* (ver Troll y Meyer 1955; Bharathan 1996; Doyle 1998b). Dau lo poco qu'entá se conoz, el desenvolvimientu "típicu" de les fueyes de les monocotiledónees puede ser una apomorfía de namái un subgrupu de monocotiledónees, esto ye, de tol grupu salvu Acorales y Alismatales.


Una llista de los calteres conocíos de monocotiledónees y cuálos d'ellos son posibles apomorfías atopar nel Angiosperm Phylogeny Website (APWeb).

## Evolución

Por dalgún tiempu, los fósiles de les palmeres creyéronse como les más antigües monocotiledónees confiables, apaecieron per primer vegada hai unos 90 millones d'años, pero esta estimación puede nun ser del tou confiable (revisáu en Herendeen y Crane 1995). Siquier dalgunos fósiles putativos de monocotiledónees fueron atopaos n'estratos tan antiguos como los de les eudicotiledónees (revisáu en Herendeen *et al.* 1995). Los fósiles más antiguos que son inequívocamente de monocotiledónees son polen del Barremiense Tardíu - Aptiense Ceo nel Cretácicu, hai unos 120-110 millones d'años, y son asignables al cladu Araceae-Pothoideae-Monstereae; siendo Araceae hermanu del restu de los Alismatales (Friis et al. 2004: pa les monocotiledónees fósiles, vease Gandolfo *et al.* 2000 y Friis *et al.* 2006b). Tamién s'atoparon flores fósiles de Triuridaceae (Pandanales) en roques del Cretácicu cimeru en Nueva Jersey (Gandolfo *et al.* 2002), convirtiéndose na apaición más antigua conocida del vezu saprofítico/micotrófico en plantes anxospermes y ente los más antiguos fósiles de monocotiledónees conocíos.

De la topoloxía del árbol filoxenéticu de les anxospermes podría deducise que les monocotiledónees taríen ente los llinaxes más antiguos de anxospermes, lo cual daría sofitu a la hipótesis de que son tan antigües como les eudicotiledónees. El polen de les eudicotiledónees data de hai 125 millones d'años, polo que'l llinaxe de les monocotiledónees tien de ser asina d'antiguu tamién.

Les estimaciones d'edá moleculares tamién sostienen el puntu de vista de que les monocotiledónees son tan antigües como les eudicotiledónees. Bremer (2000 2002), utilizando datos de secuencies *rbcL* y el métodu del camín mediu ("mean-path lenghts method") pa envalorar momentu de diverxencia, dató l'orixe del grupu corona de les monocotiledónees (el momentu en que *[[Acorus]]* estremar del restu del grupu) nunos 134 millones d'años dende'l presente, lo que querdría dicir qu'envalora al grupu troncal de les monocotiledónees como entá más antiguu. Sicasí Wikström *et al.* (2001), utilizando un aproximamientu non paramétrica ("nonparametric rate smoothing approach") de Sanderson (1997), produció pal grupu corona de les monocotiledónees edaes que tán ente los 158 y los 141 millones d'años hasta'l presente (ver Sanderson *et al.* 2004), edaes sensiblementes más antigües que les de Bremer, polo que'l grupu troncal de les monocotiledónees sería tamién más antiguu que na estimación de Bremer. La discrepancia ente estos dos estimaciones probablemente tien que ver col puntu de calibración altamente conservativo usáu nel estudiu de Wikström *et al.* (2001), la división ente Fagales y Cucurbitales considerar nel Santoniense tardíu).

De fechu la edá de les monocotiledónees corona foi envalorada de forma variada, amás de los dos mentaes, tamién s'envaloró cerca de 200±20 millones d'años hasta'l presente (Savard *et al.* 1994), 160±16 millones d'años hasta'l presente (Goremykin et al. 1997), 135-131 millones (Leebens-Mack *et al.* 2005), 133,8-124 millones (Moore *et al.* 2007), etc.

Si asumir que Triuridaceae ye un miembru de Pandanales, los sos fósiles daríen-y sofitu a una edá del grupu corona cercana a les estimaciones de Bremer (2000).

Foi la estimación de Bremer (2000) la utilizada nun analís más recién que formó la base pa datar la edá de les monocotiledónees polo xeneral (Janssen y Bremer 2004).

La edá del grupu troncal de les llamaes "monocotiledónees nucleares" o "nucleu de les monocotiledónees" pol APWeb (*core monocots* n'inglés), que se correspuenden con tolos órdenes salvu Acorales y Alismatales, ye d'unos 131 millones d'años hasta'l presente, la edá del grupu corona (el momentu en que Petrosaviales diverxó del restu) ye d'unos 126 millones d'años hasta'l presente. La subsecuente ramificación nesta parte del árbol (esto ye, cuando apaecieron los clados de Petrosaviales, Dioscoreales + Pandanales, y Liliales), incluyendo al grupu corona Petrosaviales, pue tar nos 125-120 millones d'años hasta'l presente (cerca de 111 millones d'años hasta'l presente en Bremer 2000), y los grupos troncales de tolos demás órdenes, incluyendo los commelínidos, diverxeríen hai unos 115 millones d'años o pocu dempués (Janssen y Bremer 2004). Estos y munchos clados dientro de toos estos órdenes pueden habese aniciáu nel sur de Gondwana, esto ye, en L'Antártida, Australasia, y el sur de Suramérica (Bremer y Janssen 2006).

Comúnmente, fueron consideraes como les "primitives" monocotiledónees les acuátiques Alismatales (Hallier 1905, Arber 1925, Hutchinson 1934, Cronquist 1968, 1981, Takhtajan 1969, 1991, Stebbins 1974, Thorne 1976). Tamién fueron consideraes como les más primitives les que teníen fueyes reticulaes, como Dioscoreales (Dahlgren *et al.* 1985 y Melanthiales (Thorne 1992a, 1992b). Hai que tener en cuenta que, como aprofien Soltis *et al.* 2005, la monocotiledónea "más primitiva" non necesariamente ye "la hermana de tol restu". Esto ye por cuenta de que los calteres ancestrales o primitivos inferir pola vía de la reconstrucción d'estaos del calter, con ayuda del árbol filoxenéticu. Polo tanto calteres primitivos de les monocotiledónees podríen tar presentes en dellos grupos derivaos. Per otru llau, los taxones basales pueden presentar munches autapomorfíes morfolóxiques. Polo tanto magar dientro de les monocotiledónees, Acoraceae ye la hermana de tol restu, la resultancia nun implica que Acoraceae ye "la monocotiledónea más primitiva" en términos de los sos calteres. Ello ye que Acoraceae ye altamente derivada na mayoría de los sos calteres morfolóxicos, y ye precisamente por esto que tanto Acoraceae como les Alismatales ocuparon posiciones relativamente derivaes nos árboles producíos por Chase *et al.* (1995b) y por Stevenson y Loconte (1995) (ver na seición de filoxenia).

Dellos autores sostienen la idea d'un escenariu acuáticu como l'orixe de les monocotiledónees (Henslow 1893, y tamién los citaos na seición de filoxenia pa sostener que les Alismatales son les más primitives). La posición filoxenética de Alismatales (munchos d'ellos acuáticos) qu'ocupen una posición d'hermanos de tol restu salvu Acoraceae, nun refuga esa idea, yá que podríen ser "les monocotiledónees más primitives" anque non "les más basales". El tarmu con atactostela, les fueyes llargu y llinial, l'ausencia de crecedera secundaria (vease la biomecánica de vivir na agua), los raigaños n'agrupaciones en llugar d'un únicu raigañu ramificáu (rellacionáu cola naturaleza del sustratu), inclusive'l vezu simpodial, son compatibles con un orixe acuáticu. Sicasí, anque les monocotiledónees fueren hermanes del acuáticu Ceratophyllales o'l so orixe tuviera rellacionáu cola adopción de dalguna forma de vezu acuáticu, nun ayudar enforma a la comprensión de cómo evolucionó'l desenvolvimientu de les sos carauterístiques anatómiques distintives: les monocotiledónees paecen tan distintes del restu de les anxospermes que rellacionar la so morfoloxía, anatomía y desenvolvimientu colos de les anxospermes de fueyes anches [dicotiledónees] paez dificultosu (por casu Zimmermann y Tomlinson 1972; Tomlinson 1995).

Nel pasáu los taxones que teníen fueyes peciolaes con venación reticulada fueron consideraos "primitivos" dientro de les monocotiledónees, por cuenta de la so paecencia superficial coles dicotiledónees. Los trabayos recién suxeren qu'estos taxones tán espardíos nel árbol filoxenéticu de les monocotiledónees, según los taxones con frutos carnosos (escluyendo a los taxones con granes ariladas esperdigaes por formigues), los dos calteres seríen adautaciones a les condiciones de solombra qu'evolucionaron xuntes pero independientemente (Dahlgren y Clifford 1982; Patterson y Givnish 2002; Givnish *et al.* 2005b, 2006b). Ente los taxones arreyaos atopábense *[[Smilax]]*, *[[Trillium]]* (Liliales), *[[Dioscorea]]* (Dioscoreales), etc. Un númberu d'estes plantes son enredaderes que tienden a vivir en hábitats avisiegos por siquier parte de les sos vides, y puede haber tamién una asociación coles sos estomas ensin orientación (ver Cameron y Dickison 1998 pa referencies sobre esti últimu calter). La venación reticulada paez apaecer siquier 26 vegaes nes monocotiledónees, los frutos carnosos 21 vegaes (dacuando fueron perdíos darréu), y los dos calteres, magar independientes, amosaron signos fuertes d'enclín a ser ganaos o perdíos en tándem, un fenómenu que Givnish *et al.* (2005b, 2006b) describen como "*concerted convergence*" ("converxencia coordinada").



## Ecoloxía

Les monocotiledónees tán distribuyíes per tol mundu y dalgunes d'elles son miembros dominantes de munchos biomes.

Les poáceas tán detrás d'Asteraceae, Orchidaceae y Fabaceae en númberu d'especies, pero son les primeres n'importancia económica global. Nun les devasa nenguna otra anxosperma nel área de superficie terrestre qu'apoderen. Les poáceas fueron esitoses ecológicamente y diversificáronse extensivamente por cuenta de un númberu importante d'adautaciones clave. La espiguilla protexe les flores mientres dexa la polinización cuando les lodículas abrir. Les espiguillas tienen delles adautaciones pa la dispersión del frutu. La versatilidad nos sistemes de reproducción, incluyida la autopolinización y l'agamospermia, ayuda a delles camperes a ser colonizadores esitosos. L'anatomía de la fueya C3 y C4 afai a les camperes a un ampliu rangu de hábitats. Los meristemas alcontrar nes bases de les vainas. Como resultancia, les camperes toleren el llendo meyor que munches otres plantes. El desenvolvimientu de les praderíes (*grasslands*) mientres el Miocenu (25-5 mya) pue fomentar la evolución de grandes herbívoros, los que de la mesma fueron una fonte importante d'alimentación y un estímulu pa la evolución de *Homo sapiens*. (Judd et al. 2007:301)

Dellos herbívoros prefieren alimentase de monocotiledónees:
* Guxanos de les poliyes Castniidae son atopaes nuna variedá de monocotiledónees (Forbes 1956, Powell *et al.* 1999 pa dellos otros grupos que prefieren monocotiledónees).
* Los bárabos d'escarabayos Galerucinae subtribu Diabroticites son aparentemente abondo comunes nes monocotiledónees, onde s'alimenten nos raigaños (Eben 1999).
* La subfamilia Hispinae (unes 6.000 especies) y la so cladu hermanu (unes 5.000 especies) de la familia de los crisomélidos, son el mayor grupu d'escarabayos que s'alimenten de monocotiledónees (Jolivet y Hawkeswood 1995, Wilf *et al.* 2000). Wilf et al. (2000) pensaron que nos entamos d'esta rellación les monocotiledónees de les que s'alimentaben estos escarabayos yeren miembros d'Acorales y Alismatales, y que l'asociación ente Hispinae y los commelínidos yera derivada, pero Gómez-Zurita et al. (2007) suxeren que los dos clados principales d'escarabayos crisomélidos que s'alimenten de monocotiledónees nun tán cercanamente emparentaos, amás, los crisomélidos diversificáronse fai 86-63 millones d'años, bien darréu al orixe de les monocotiledónees (ver orixe de les monocotiledónees na seición d'Evolución).

Les monocotiledónees práuticamente nunca son ectomicorrícicas.

## Taxonomía

### Clasificación APG
La clasificación de referencia ye la del APG III (2009), socesora d'APG II (2003) y APG (1998), y que los sos deliniamientos fueron daos na seición de Filoxenia. La clasificación APG ye cladista (les sos conceutos taxonómicos son clados, evita nomar formalmente grupos parafiléticos).

La clasificación ''sensu'' APG III (2009), coles sos respeutives families na siguiente tabla (los númberos de familia, preseos en llistes y herbarios, fueron tomaos de Liniar APG III 2009, amiéstase'l destín de dellos grupos tradicionales non reconocíos nel APG III):

### Otres clasificaciones

Según el sistema de Cronquist (1981) les monocotiledónees pertenecíen a la clase Liliopsida y taben estremaes en 5 subclases: Alismatidae, Arecidae, Commelinidae, Liliidae, Zingiberidae. La clasificación hasta orde y familia na siguiente tabla:

El sistema de clasificación d'Engler, bien antiguu pero qu'inda ye atopáu ordenando los taxones de munches flores (siquier les arxentines), les llapada **Monocotyledoneae** y allugar como clase na subdivisión Angiospermae. La clasificación (de 1964, tamién llamáu "sistema Melchior" o "sistema Engler modificáu") puede atopase na siguiente tabla:

(Falta cruciar les families coles del APG)

### Sinonimia
El Códigu de Botánica dexa la formalización de nomes descriptivos penriba de familia, siempres que tean en llatín o llatinizaos, que pueden utilizase en distintes categoríes taxonómiques ensin que sía mandatariu modificar el sufixu. **Monocotyledoneae** xeneralmente allúgase na categoría de clase, y ta circunscripto siquier pola presencia d'un únicu cotiledón, la descripción del nome. Sicasí los nomes derivaos del xéneru *Lilium* tán circunscriptos siquier por una descripción que contenga al xéneru, y los sufixos denotan la categoría taxonómica. Penriba de familia, el xéneru del que se toma'l nome non necesariamente ye'l primeru descripto formalmente.

Sinónimos: **Liliatae** (Takhtajan 1966), **Liliopsida** (Batsch 1802, Cronquist 1981, Reveal 1999, NCBI), **Monocotyledoneae** (Candolle 1817, Brongniart 1843, Willkomm 1854, Engler 1886̟-1924, Melchior 1964, Goldberg 1989, Kubitzki 1990, APG III 2009), **Alternifoliae** (Bessey 1915), **Liliidae** (Dahlgren 1975, Thorne 1992, Shipunov 2015),  y informalmente ***monocots*** (APG 1998, 2003).

## Importancia económica

Na seición de diversidá atopen exemplos d'importancia económica de les monocotiledónees.

## Ver tamién
* Angiospermae pa una descripción xeneral de la morfoloxía y la reproducción de les plantes con flores.
* Clasificación de los organismos vexetales pa una introducción a la taxonomía de les plantes.

## Referencies citaes

## Bibliografía
Salvu especificáu, el testu ta armáu con no posible traducciones testuales de la siguiente lliteratura primaria:

Seición de descripción.
* Bell, A. D. 1991 (segunda edición en 2008). *Plant Form, an Illustrated Guide to Flowering Plant Morphology.* Oxford University Press, Oxford. La primer edición puédese desargar de https://archive.org/details/plantform00adri

Seición de diversidá. *Pa siguir lleendo*:
* Kubitzki, K. (1998). *The Families and Genera of Vascular Plants. III. Flowering Plants. Monocotyledons. Lilianae (except Orchidaceae).* Berlin.: Springer.
* Kubitzki, K. (1998).* The Families and Genera of Vascular Plants. IV. Flowering Plants. Monocotyledons. Alismatanae and Commelinanae (except Gramineae). *Berlin.: Springer.
* Les flores rexonales que tamién tomen la llocalidá d'interés.

Seiciones de filoxenia, ecoloxía, evolución:
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### Llectures suxeríes
*Llectures suxeríes por P.F. Stevens nel APWeb:*
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*  marcó la morfoloxía y anatomía de les monocotiledónees, enfatizando los grupos maderizos.
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*  pa morfoloxía del óvulu
*  pa dimorfismu nes célules de la epidermis del raigañu y la hipodermis
*  desenvolvimientu dende la grana
*  tamién desenvolvimientu dende la grana
*  la distribución el polen operculado
*  conteníu d'ADN nel nucleu
*  discutiniu na evolución de la baya

## Enllaces esternos