تمثيل ضوئى

تصغير|رسم تخطيطى لعملية التمثيل الضوئى فى النباتات. يتم تخزين الكربوهيدرات المنتجة فى النبات أو استخدامها من قبله.
يسار|تصغير|صورة مركبة توضح التوزيع العالمى لعملية التمثيل الضوئي، بما فيها العوالق النباتية فى المحيطات والنباتات البرية. يشير اللون الأحمر الداكن والأزرق المخضر لمناطق ذات نشاط تمثيلى ضوئى عالى فى المحيط وعلى اليابسة، على التوالى.

**البنا الضوئى**   هو نظام من العمليات البيولوجية اللى من خلاله الكائنات FOH ذاتية التغذية اللى فيها أصباغ ضوئية ، زى معظم النباتات والطحالب والبكتيريا الزرقاء ، بتحويل الطاقة الضوئية - فى العاده من ضوء الشمس - لالطاقة الكيميائية اللازمة لتغذية عمليات الأيض لديها.

مصطلح *البناء الضوئي* فى العاده يشير **للبنا الضوئى الأكسجينى** ، و هيا عملية تُطلق الأكسجين كمنتج ثانوى لتحلل الماء . تخزن الكائنات الحية اللى تقوم بعملية البناء الضوئى الطاقة الكيميائية المُحوّلة جوه روابط المركبات العضوية جوه الخلايا ( مركبات معقدة فيها الكربون )، و فى العاده تكون كربوهيدرات زى السكريات (بشكل رئيسى الجلوكوز والفركتوز والسكروز )، والنشويات ، والجليكوجين النباتى ، والسليلوز . عند الحاجة لاستخدام دى الطاقة المخزنة، تقوم خلايا الكائن الحى باستقلاب المركبات العضوية بالتنفس الخلوى . وتلعب عملية التمثيل الضوئى دور حاسم فى إنتاج الأكسجين والحفاظ على محتواه فى الغلاف الجوى للأرض ، كما أنها توفر معظم الطاقة البيولوجية اللازمة للحياة المعقدة على الأرض . بعض الكائنات الحية كمان بتتعمل عملية التمثيل الضوئى اللاهوائى ، اللى لا تُنتج الأكسجين. تستخدم بعض البكتيريا ( زى البكتيريا الأرجوانية ) البكتيريوكلوروفيل لتحليل كبريتيد الهيدروجين كعامل مُختزل بدل من الماء ، مُطلقةً الكبريت بدل من الأكسجين، و هو الشكل السائد لعملية التمثيل الضوئى فى محيطات كانفيلد المختزلة خلال العصر المورينغ مليار . كما بتتعمل العتائق، زى *[[ملحاء عصويه|بكتيريا هالوباكتيريوم،]]* نوع من التمثيل الضوئى اللاهوائى غير المُثبِّت للكربون ، حيث بيستخدم صبغ الريتينال الضوئى الأبسط ومشتقاته من الرودوبسين الميكروبى لامتصاص الضوء الأخضر و إنتاج تدرج بروتونى ( هيدرونى ) عبر غشاء الخلية ، وبتشغل حركة الأيونات اللى بعد كده مضخات البروتون عبر الغشاء لتخليق الأدينوسين ثلاثى الفوسفات (ATP) مباشرةً، و هو "عملة الطاقة" فى الخلايا. ممكن كان النوع ده من التمثيل الضوئى عند العتائق هو أقدم شكل من أشكال التمثيل الضوئى اللى تطور على الأرض، ويرجع تاريخه للعصر الباليواركى ، ويسبق ذلك اللى تطور عند البكتيريا الزرقاء (شوف فرضية الأرض الأرجوانية ).

مع أن التفاصيل ممكن تختلف بين الأنواع ، لكن العملية تبتدى دايما لما تمتص مراكز التفاعل ، هيا بروتينات فيها أصباغ التمثيل الضوئى أو الكروموفورات، طاقة الضوء. فى النباتات، دى الأصباغ هيا الكلوروفيل ( من البورفيرين يمتص الطيفين الأحمر والأزرق من الضوء، و علشان كده يعكس اللون الأخضر) الموجودة جوه البلاستيدات الخضراء ، اللى تكثر فى خلايا الأوراق . أما فى البكتيريا الزرقاء، فهى مُدمجة فى الغشاء البلازمى . فى دى التفاعلات الضوئية، تُستخدم بعض الطاقة لانتزاع الإلكترونات من مواد مناسبة، كالماء،و ده ينتج غاز الأكسجين. بيستخدم الهيدروجين الناتج عن انشطار الماء فى تكوين جزيئين مهمين يشاركان فى العمليات الحيوية: نيكوتيناميد أدينين ثنائى النوكليوتيد فوسفات المختزل (NADPH) والأدينوسين ثلاثى الفوسفات (ATP).

فى النباتات، الطحالب، والبكتيريا الزرقاء، السكريات بتتكوّن عن طريق سلسلة من التفاعلات اللى مش معتمدة على الضوء، واللى بتتسمى دورة كالفن. فى العملية دي، تانى أكسيد الكربون الموجود فى الجو بيتضمّن فى مركبات عضوية موجودة أصل، زى ريبولوز بيسفوسفات (RuBP). باستخدام الـ ATP و NADPH اللى اتكوّنوا من التفاعلات المعتمدة على الضوء، المركبات الناتجة بعد كده بتتقلص وتتشكّل منها كربوهيدرات تانية، زى الجلوكوز. فى بكتيريا تانية، بيستخدموا آليات مختلفة زى دورة كريبس العكسية عشان يوصلو لنفس النتيجة. محتمل أن الكائنات الحية الأولى اللى تقوم بعملية التمثيل الضوئى قد تطورت فى مراحل مبكرة من تاريخ الحياة، مستخدمةً عوامل مختزلة زى الهيدروجين أو كبريتيد الهيدروجين، بدل الماء، كمصادر للإلكترونات. ظهرت البكتيريا الزرقاء بعدين ؛ وساهم فائض الأكسجين اللى أنتجته بشكل مباشر فى أكسجة الأرض ،  و ده جعل تطور الحياة المعقدة ممكن. متوسط معدل الطاقة اللى تلتقطها عملية التمثيل الضوئى العالمية حوالى 130 تيراواط ،  أى يسوا ثمانية أضعاف إجمالى استهلاك الطاقة للحضارة البشرية . كما تحول الكائنات الحية اللى تقوم بعملية التمثيل الضوئى حوالى 100-115 مليار طن (91-104 بيتاغرام ، أو مليارات الأطنان المترية) من الكربون لكتلة حيوية كل سنه. اكتشف يان إنجنهاوس عملية التمثيل الضوئى سنة 1779، حيث أثبت أن النباتات تحتاج لالضوء، مش بس لالتربة والماء.

## ملخص
تصغير|تقوم عملية التمثيل الضوئى بتحويل ضوء الشمس لطاقة كيميائية، وتحلل الماء لتحرير <sub>الأكسجين</sub> ، وتثبت <sub>ثاني</sub> أكسيد الكربون فى صورة سكر.

معظم الكائنات الحية اللى تقوم بعملية التمثيل الضوئى هيا كائنات ذاتية التغذية الضوئية ، أى أنها قادرة على تصنيع غذائها مباشرةً من تانى أكسيد الكربون والماء باستخدام طاقة الضوء. رغم ده ، لا تستخدم كل الكائنات الحية تانى أكسيد الكربون كمصدر لذرات الكربون فى عملية التمثيل الضوئي؛ فالكائنات غيرية التغذية الضوئية تستخدم مركبات عضوية، بدل تانى أكسيد الكربون، كمصدر للكربون.

فى النباتات والطحالب والبكتيريا الزرقاء ، تُطلق عملية التمثيل الضوئى الأكسجين. والنوع ده من **التمثيل الضوئى الأكسجينى** الاكتر شيوع بين الكائنات الحية. بعض النباتات المحبة للظل (النباتات الظلية) تُنتج مستويات منخفضة اوى من الأكسجين وقت عملية التمثيل الضوئي، بحيث تستخدمه بالكامل بنفسها بدل من إطلاقه فى الغلاف الجوى.

رغم وجود بعض الاختلافات بين عملية التمثيل الضوئى الأكسجينى فى النباتات والطحالب والبكتيريا الزرقاء، لكن العملية كلها متشابهة لحد كبير فى دى الكائنات. كمان فيه أنواع كتيرة من التمثيل الضوئى اللاأكسجينى ، اللى تستخدمه البكتيريا فى الغالب، تستهلك تانى أكسيد الكربون دون إطلاق الأكسجين، أو تنتج الكبريت العنصرى بدل الأكسجين الجزيئى. تانى أكسيد الكربون يتحول لسكريات فى عملية بتتسمما تثبيت الكربون ؛ أما عملية البناء الضوئى فتستغل الطاقة من ضوء الشمس لتحويل تانى أكسيد الكربون لكربوهيدرات . بيعتبرتثبيت الكربون تفاعل ماص للحرارة ، و هو تفاعل أكسدة واختزال . بشكل عام، يُعتبر البناء الضوئى عكس التنفس الخلوى : فبينما بيعتبرالبناء الضوئى عملية اختزال تانى أكسيد الكربون لكربوهيدرات، التنفس الخلوى هو أكسدة الكربوهيدرات أو غيرها من العناصر الغذائية لتانى أكسيد الكربون. بتشمل العناصر الغذائية المستخدمة فى التنفس الخلوى الكربوهيدرات والأحماض الأمينية والأحماض الدهنية. تُؤكسد دى العناصر الغذائية لإنتاج تانى أكسيد الكربون والماء، ولإطلاق الطاقة الكيميائية اللازمة لعمليات الأيض فى الكائن الحى.

## التاريخ التجريبى

### اكتشاف

مع إن فيه بعض خطوات عملية التمثيل الضوئى لسه مش مفهومة تمام، بس المعادلة العامة للعملية دى معروفة من القرن الـ19.
[left|تصغير|صورة [يان بابتست فان هيلمونت|جان بابتيست فان هيلمونت لمارى بيل ، ج. 1674]]

يان فان هيلمونت ابتدا أبحاثه حول دى العملية فى نص القرن السبعتاشر، لما قاس بدقة كتلة التربة اللى يستخدمها النبات وكتلة النبات وقت نموه. بعد ما لاحظ أن كتلة التربة ما تغييرتش إلا قليل، افترض أن كتلة النبات النامى تييجى من الماء ، المادة الوحيدة اللى أضافها للنبات المزروع فى الأصيص. كانت فرضيته صحيحة جزئى، علشان أن جزء كبير من الكتلة المكتسبة ييجى من تانى أكسيد الكربون و الماء. بس، كانت دى نقطة انطلاق لفكرة أن الجزء الاكبر من الكتلة الحيوية للنبات ييجى من مدخلات عملية التمثيل الضوئي، مش من التربة نفسها.

جوزيف بريستلى ، الكيميائى والقس ، اكتشف أنه لما عزل حجم من الهواء تحت وعاء مقلوب و أشعل فيه شمعة (أصدرت غاز ثاني أكسيد الكربون )، الشمعة تحترق بسرعة كبيرة، قبل ما ينفد شمعها . واكتشف كمان أن فأر يمكنه أن "يُلحق الضرر" بالهواء بنفس الطريقة. بعدين أثبت أن نبات يمكنه أن يُعيد الهواء لحالته اللى "ألحقت" بيها الشمعة والفأر الضرر.

### تطوير المفهوم
عالم النبات الامريكانى تشارلز ريد بارنز سنة 1893، اقترح مصطلحين، هما: *photosyntax* و *photosynthesis* ، لوصف العملية البيولوجية *لتخليق مركبات الكربون المعقدة من حمض الكربونيك، بوجود الكلوروفيل، و تحت تأثير الضوء* . يُشتق مصطلح *photosynthesis* من الكلمتين اليونانيتين *phōs* (  ، بمعنى بريق) و *sýnthesis* (  ، بمعنى الترتيب مع بعض )،  فى الوقت نفسه اشتق مصطلح *photosyntax* من *sýntaxis* (  ، بمعنى التكوين). وبمرور الوقت، شاع استخدام مصطلح *photosynthesis* . لكن اكتشاف البكتيريا الضوئية اللاهوائية وعملية الفسفرة الضوئية بعدين استدعى إعادة تعريف المصطلح.

### ج3 بحث فى عملية التمثيل الضوئى C4

فى أواخر اربعينات القرن العشرين، فى جامعة كاليفورنيا، بيركلى ، الكيميائيين ميلفين كالفين ، و أندرو بنسون، وجيمس باشام، ومجموعة من الطلاب والباحثين، وضحو تفاصيل عملية التمثيل الضوئى للكربون باستخدام نظير الكربون-14 وتقنيات كروماتوغرافيا الورق. و أسفر مسار تثبيت ثاني أكسيد الكربون بطحالب *الكلوريلا* فى جزء من التانيه فى وجود الضوء عن جزيء ثلاثى الكربون بيتسما حمض الفوسفوجليسيريك (PGA). تقدير لالعمل ده الأصيل والرائد، اتمنحت جايزة نوبل فى الكيمياء لملفين كالفن سنة 1961. بالتوازي، درس علما وظايف الأعضاء النباتية تبادل الغازات فى الأوراق باستخدام طريقة جديدة لتحليل الغازات بالأشعة تحت الحمرا وحجرة خاصة بالأوراق، معدلات التمثيل الضوئى الصافية تراوحت بين 10 و13 ميكرومول من تانى أكسيد الكربون لكل متر مربع فى الثانية ، وخلصوا لأن كل النباتات الأرضية تمتلك القدرات التمثيلية الضوئية نفسها، اللى توصل للتشبع الضوئى عند أقل من 50% من ضوء الشمس. بعد كده ، بين 1958 و1963، أُفيد فى جامعة كورنيل أن الذرة المزروعة فى الحقول تتميز بمعدلات تمثيل ضوئى أعلى بكتير فى أوراقها، توصل ل40 ميكرومول من تانى أكسيد الكربون لكل متر مربع فى الثانية، و أنها لا توصل لالتشبع الضوئى عند تعرضها لأشعة الشمس المباشرة بالتقريب . و كان ده المعدل المرتفع فى الذرة ضعف المعدلات الملاحظة بالتقريب فى أنواع تانيه زى القمح وفول الصويا،و ده يشير لوجود اختلافات كبيرة فى عملية التمثيل الضوئى بين النباتات الراقية. و فى جامعة اريزونا، كشفت دراسة تفصيلية لتبادل الغازات على اكتر من 15 نوع من ذوات الفلقة الواحدة وذوات الفلقتين ، ولأول مرة، أن الاختلافات فى بنية الأوراق عوامل حاسمة فى تمييز القدرات التمثيلية الضوئية بين الأنواع. فى الأعشاب الاستوائية، بما فيها الذرة الرفيعة، وقصب السكر، ونجيل برمودا، و فى نبات القطيفة ثنائى الفلقة، تراوحت معدلات التمثيل الضوئى فى الأوراق بين 38 و40 ميكرومول من تانى أكسيد الكربون لكل متر مربع فى الثانية ، وتحتوى الأوراق على نوعين من الخلايا الخضراء: طبقة خارجية من خلايا النسيج المتوسط تحيط بخلايا غمد الحزمة الوعائية الكلوروفيلية المتراصة بإحكام. و أطلق عالم النبات غوتليب هابرلاندت على النوع ده من التشريح اسم "تشريح كرانز" فى القرن التسعتاشر وقت دراسته لتشريح أوراق قصب السكر. أظهرت أنواع النباتات ذات أعلى معدلات التمثيل الضوئى وتشريح كرانز عدم وجود تنفس ضوئى واضح، ونقطة تعويض منخفضة اوى لثاني أكسيد الكربون، ودرجة حرارة مثلى عالية، ومقاومة عالية للثغور، ومقاومة أقل للنسيج المتوسط لانتشار الغاز، ولم توصل معدلاتها لالتشبع أبدًا تحت ضوء الشمس الكامل. صُنِّف البحث اللى أُجرى فى اريزونا ضمن الأبحاث الكلاسيكية المتميزة سنة 1986. سُمِّيت دى الأنواع بعدين بنباتات C4، علشان أول مركب مستقر لتثبيت ثاني أكسيد الكربون فى الضوء فيه أربع ذرات كربون، وهي: الماليت والأسبارتات. أما الأنواع التانيه اللى تفتقر لبنية كرانز، زى القطن وعباد الشمس، فقد سُمِّيت بنباتات C3، لأن أول مركب كربونى مستقر فيها هو حمض البولى جليكوليك (PGA) ثلاثى الكربون. عند تركيز 1000 جزء فى المليون من تانى أكسيد الكربون فى هواء القياس، أظهرت نباتات C3 وC4 معدلات تمثيل ضوئى ورقية متقاربة، حوالى 60 ميكرومول من تانى أكسيد الكربون لكل متر مربع فى الثانية ،و ده يشير لتثبيط التنفس الضوئى فى نباتات C3.

## عوامل
تصغير|الورقة الموقع الرئيسى لعملية التمثيل الضوئى فى النباتات.
فيه 4 عوامل رئيسية تؤثر على عملية التمثيل الضوئي، بالإضافة لعوامل فرعية. العوامل ال 4 الرئيسية هي:

* شدة الضوء وطول الموجة
* امتصاص المية
* تركيز تانى أكسيد الكربون
* درجة الحرارة

عملية التمثيل الضوئى الكلية تتأثر بمجموعة من العوامل البيئية. وتشمل دى العوامل كمية الضوء المتاحة، ومساحة أوراق النبات اللى يمكنها امتصاص الضوء (التظليل الناتج عن النباتات التانيه واحد من أهم العوامل اللى تحد من عملية التمثيل الضوئى)، ومعدل إمداد البلاستيدات الخضراء بتانى أكسيد الكربون لدعم عملية التمثيل الضوئي، وتوافر الماء، وتوفر درجات الحرارة المناسبة لإجراء عملية التمثيل الضوئى.

### شدة الضوء (الإشعاع)، و الطول الموجي، و درجة الحرارة
تصغير|أطياف الامتصاص للكلوروفيل الحر ''أ'' ( <span style="color:blue;">أزرق</span> ) ''وب'' ( <span style="color:red;">أحمر</span> ) فى مذيب. تتغير أطياف عمل جزيئات الكلوروفيل قليل ''فى الجسم الحي'' تبع لتفاعلات محددة بين الصبغة والبروتين.

عملية التمثيل الضوئى المصدر الرئيسى للطاقة الحرة فى المحيط الحيوي، هيا واحده من الطرق الأربع الرئيسية اللى يكون فيها الإشعاع مهم لحياة النبات. المناخ الإشعاعى جوه المجتمعات النباتية متغير للغاية، سواء حسب الزمان أو المكان.

فى أوائل القرن العشرين، فريدريك بلاكمان وجابرييل ماثاى درسو تأثيرات شدة الضوء ( الإشعاع ) و درجة الحرارة على معدل استيعاب الكربون.

* عند درجة حرارة ثابتة، يختلف معدل استيعاب الكربون باختلاف الإشعاع، حيث يزداد مع زيادة الإشعاع، ولكنه يوصل لمستوى ثابت عند مستويات إشعاع أعلى.
* عند انخفاض الإشعاع الشمسي، لا يؤثر رفع درجة الحرارة بشكل كبير على معدل امتصاص الكربون. أما عند ثبات الإشعاع الشمسى العالي، فيزداد معدل امتصاص الكربون مع ارتفاع درجة الحرارة.

التجربتين دول بتوضحو شوية حاجات مهمة: أول حاجة، معروف عموم إن التفاعلات الكيميائية الضوئية مش بتتأثر بدرجة الحرارة. بس التجربتين دول واضحين إن درجة الحرارة بتأثر على معدل استيعاب الكربون، فده معناه إن لازم يكون فيه مجموعتين من التفاعلات فى عملية استيعاب الكربون كلها. المجموعتين دول هما: المرحلة الكيميائية الضوئية المعتمدة على الضوء ومش المعتمدة على درجة الحرارة، والمرحلة اللى مش معتمدة على الضوء ومُعتمدة على درجة الحرارة.

تانى حاجة، تجارب بلاكمان وضحت مفهوم العوامل المحددة. ومن العوامل المحددة التانية طول موجة الضوء. البكتيريا الزرقاء، اللى عايشة على عمق كام متر تحت المية، مش بتقدر تستقبل الأطوال الموجية الصح اللى لازمة لإحداث فصل الشحنات الضوئى فى أصباغ التمثيل الضوئى التقليدية. ولحل المشكلة دي، البكتيريا الزرقاء عندها مركب لحصاد الضوء اسمه الفيكوبيلوزوم.

المُركب ده بيتكون من سلسلة من البروتينات ذات أصباغ مختلفة تُحيط فى مركز التفاعل.

### مستويات تانى أكسيد الكربون و التنفس الضوئى الجزئى
تصغير|350x350بك|التنفس الضوئى

مع ارتفاع تركيز تانى أكسيد الكربون، معدل إنتاج السكريات يزداد عبر التفاعلات غير المعتمدة على الضوء لحد يحدّ منه عوامل تانيه. إنزيم روبيسكو ، المسؤول عن التقاط تانى أكسيد الكربون فى دى التفاعلات، عنده قدرة على الارتباط بكل من تانى أكسيد الكربون والأكسجين. لما يكون تركيز تانى أكسيد الكربون مرتفع، يقوم روبيسكو بتثبيته. أما إذا كان تركيزه منخفض، فإنه يرتبط بالأكسجين بدل من تانى أكسيد الكربون. دى العملية، اللى بتتسمما التنفس الضوئى ، تستهلك الطاقة، لكن لا تُنتج السكريات.

نشاط إنزيم روبيسكو أوكسيجيناز ضار بالنباتات لعدة أسباب:

# واحد من نواتج نشاط الأكسيجيناز هو فوسفوجليكولات (كربونان) بدل 3-فوسفوجليسيرات (ثلاثة كربونات). مش ممكن استقلاب الفوسفوجليكولات بدورة كالفن-بنسون، و هو يمثل الكربون المفقود من الدورة. لذا، يؤدى ارتفاع نشاط الأكسيجيناز لاستنزاف السكريات اللازمة لإعادة تدوير ريبولوز 5-ثنائى الفوسفات واستمرار دورة كالفن-بنسون .
# يتم استقلاب الفوسفوجليكولات بسرعة لجليكولات سامة للنبات عند التركيز العالي؛ فهى تثبط عملية التمثيل الضوئى.
# استخلاص الجليكولات عمليةً مُكلفةً من الناحية الطاقية، وتعتمد على مسار الجليكولات، ولا يُعاد سوى 75% من الكربون لدورة كالفن-بنسون على شكل 3-فوسفوجليسيرات. كما تُنتج دى التفاعلات الأمونيا ( NH₃ )، اللى يُمكنها الانتشار بره النبات،و ده يوصل لفقدان النيتروجين.

:: ملخص مبسط اوى هو:

::: 2 جليكولات + ATP → 3-فوسفوجليسيرات + تانى أكسيد الكربون + ADP + NH3

إن مسار استعادة نواتج نشاط إنزيم RuBisCO المؤكسد يُعرف بشكل اكتر شيوع باسم التنفس الضوئي، لأنه يتميز باستهلاك الأكسجين المعتمد على الضوء و إطلاق تانى أكسيد الكربون.

## مراجع

## لينكات برانيه

* مجموعة من صفحات عملية التمثيل الضوئى لجميع المستويات من خبير مشهور (جوفيندجى)
* معالجة متعمقة ومتقدمة لعملية التمثيل الضوئي، من تأليف جوفيندجى كمان 
* مساعدة علمية: مقال عن عملية التمثيل الضوئي مناسب لطلاب المرحلة الثانوية
* الأيض، والتنفس الخلوي، والبناء الضوئى - المكتبة الافتراضية للكيمياء الحيوية وعلم الأحياء الخلوي
* دراسة شاملة لعملية التمثيل الضوئى على مستوى متوسط
* الطاقة الكلية لعملية التمثيل الضوئي
* مصدر الأكسجين الناتج عن عملية التمثيل الضوئي: رسوم متحركة تفاعلية، درس تعليمى من كتاب مدرسي
*
* عملية التمثيل الضوئى - المراحل المعتمدة على الضوء والمراحل غير المعتمدة على الضوء 
* أكاديمية خان، مقدمة فيديو


تصنيف:انظمه البيئه