سيغنوصور

يُعد **السيغنوصور** (الاسم العلمي: *Segnosaurus*) جنساً من ديناصورات العظايا الحاصدة (الثيريزينوصوريات) التي استوطنت ما يُعرف اليوم بجنوب شرق منغوليا خلال العصر الطباشيري المتأخر، وتحديداً قبل نحو 102 إلى 86 مليون سنة. اكتُشفت عينات متعددة غير مكتملة لكنها جيدة الحفظ في سبعينيات القرن الماضي في صحراء جوبي، وفي عام 1979 أُطلق الاسم العلمي «سيغنوصور غالبينينسيس» (*Segnosaurus galbinensis*) على هذا الجنس والنوع؛ حيث تعني التسمية الأولى «العظاية البطيئة»، بينما تشير التسمية الثانية إلى منطقة «غالبين». وتشتمل البقايا المعروفة لهذا الديناصور على الفك السفلي، وفقرات من الرقبة والذيل، والحوض، والحزام الكتفي، وعظام الأطراف، علماً بأن بعض أجزاء العينات المكتشفة قد فُقدت أو تضررت منذ جمعها. وفي عام 2025، أُعيد تصنيف بقايا عُثر عليها في اليابان —كانت تُنسب سابقاً إلى الألوصور— لتتبع نوعاً غير محدد من جنس السيغنوصور.

كان السيغنوصور ديناصوراً ضخم البنية من فصيلة العظايا الحاصدة، ويُقدر طوله بنحو  ووزنه بنحو . وكان يسير على قدمين مع ميل جذعه للأعلى؛ ورغم صغر رأسه الذي ينتهي بمنقار في طرف الفكين، إلا أن رقبته كانت طويلة ونحيلة. تميز فكه السفلي بميله نحو الأسفل من الأمام، وانفردت أسنانه بوجود مسننات إضافية وحواف قاطعة ثالثة في بعض الأسنان الخلفية. تمتعت أطرافه الأمامية بالقوة، وانتهت بثلاث أصابع تحمل مخالب ضخمة، بينما استندت قدمه على أربع أصابع تدعم ثقله، وهو ما يخالف المعتاد لدى وحشيات الأرجل التي تمتلك ثلاثة أصابع فقط. كما تكيّف الجزء الأمامي من الحوض لدعم البطن الكبير، واتجه عظم العانة نحو الخلف، وهي سمة تشريحية لا توجد إلا في الطيور والديناصورات الأقرب صلة بها.

ظلت صلات القرابة للسيغنوصور غامضة في البداية، مما استدعى وضعه ضمن فصيلة خاصة من الثيروبودات تُعرف بـ«السيغنوصوريات» (Segnosauridae)، ثم وُضع لاحقاً ضمن رتبة «السيغنوصوريات» (Segnosauria) بعد تحديد أجناس قريبة له. وطُرحت أنظمة تصنيف بديلة إلى أن وُصفت أجناس أقرب وأكثر اكتمالاً في التسعينيات، مما أكد انتماءها إلى الثيروبودات، وأظهرت المستحاثات الجديدة أن فصيلة (Segnosauridae) هي مجرد مرادف لفصيلة (Therizinosauridae) التي سُميت قبلها. ويُعتقد أن السيغنوصور وأقاربه كانت حيوانات بطيئة الحركة، وبناءً على سماتها غير المعتادة، كانت عاشبة في الغالب، على عكس معظم مجموعات الثيروبودات الأخرى التي كانت آكلة للحوم. ويُرجح أن هذه الديناصورات استخدمت أطرافها الأمامية الطويلة وأعناقها ومناقيرها في الرعي، بينما ساعدتها أحشاؤها الكبيرة على معالجة الغذاء النباتي. عُرف السيغنوصور من «تكوين بايان شيره»، حيث عاش جنباً إلى جنب مع أقرانه من الثيريزينوصوريات مثل «إرليكوسورس» و«إنيغموسورس»، ويُحتمل أن هذه الأجناس المتقاربة كانت تتشارك البيئة من خلال التمايز البيئي.

## تاريخ الاكتشاف

في عام 1973، اكتشفت بعثة سوفيتية مغولية مشتركة —أثناء استكشافها لتكوين «بايان شيره» في موقع «أمطغاي» بجنوب شرق منغوليا— مستحاثاتٍ ضمت هيكلاً عظمياً جزئياً لـديناصور مجهول. وخلال عامي 1974 و1975، استُخرجت بقايا إضافية في موقعي «أمطغاي» و«خارا خوتول»؛ ورغم أن الهياكل لم تكن مكتملة، إلا أن العظام المستعادة كانت في حالة حفظ جيدة. وتشير الأدبيات العلمية إلى مواقع أخرى للعثور على هذه المستحاثات مثل «بايشين تساف» و«أوريلبي خودوك». وفي عام 1979، قدّم عالم المستحاثات «ألتانغيريل بيرل» وصفاً علمياً لهذه المكتشفات، مُطلقاً على الجنس والنوع الجديدين اسم «سيغنوصور غالبينينسيس» (*Segnosaurus galbiensis*). ويُشتق اسم الجنس من الكلمة اللاتينية «segnis» (بمعنى بطيء) والكلمة الإغريقية «sauros» (بمعنى عظاية)، بينما يشير الاسم المحدد إلى منطقة «غالبين» في صحراء جوبي.

تُحفظ العينة النوعية المستخرجة من موقع «أمطغاي» في الأكاديمية المغولية للعلوم تحت رقم العينة (IGM 100/80). وتشتمل العينة على الفك السفلي، وعظم عضد غير مكتمل، وعظمي كعبرة وزند كاملين (عظام الساعد)، وسلاميات الأصابع، ومخلباً طرفياً أمامياً، وحوضاً شبه كامل، وعظم فخذ أيمن غير مكتمل، وست فقرات عجزية، وعشر فقرات ذيلية من مقدمة الذيل، وخمس عشرة فقرة من مؤخرته، بالإضافة إلى الضلع البطني الأول وشظايا من الأضلاع الظهرية. كما صُنفت عينتان إضافيتان كطرازات موازية (Paratypes)؛ تشتمل العينة (IGM 100/82) من موقع «خارا خوتول» على عظم فخذ، وظنبوب وشظية (عظام الساق)، وعظام الكاحل ومشط القدم، وخمس سلاميات لأصابع القدم بما في ذلك مخلب القدم، وشظايا أضلاع، وعظمي حرقفة كاملين، والجزء العلوي من عظم الإسك، والجزء السفلي من عظم العانة. أما العينة (IGM 100/83) فتتضمن عظم غرابياً كتفياً أيسر (الحزام الكتفي)، وعظم كعبرة، وزنداً، ومخالب أطراف أمامية، وشظية من فقرة عنقية. وفي عام 1980، نسب «بيرل» وعالم المستحاثات رينشن بارسبولد عينة أخرى للسيغنوصور؛ وهي العينة (IGM 100/81) من موقع «أمطغاي» والتي تضمنت عظمي ظنبوب وشظية أيسرين.

 
في عام 1983، أدرج «بارسبولد» العينات الإضافية (GIN 100/87) و(100/88)، إلا أن عالمة المستحاثات ليندساي زانو أشارت في عام 2010 إلى أن هذه الأرقام قد تشير في الأصل إلى الطرازات الموازية المذكورة سابقاً، مرجعةً ذلك إلى وجود أخطاء طباعية عديدة في ترجمة مقال «بارسبولد» من الروسية إلى الإنجليزية فيما يخص أرقام العينات. كما لاحظت «زانو» ظهور مشكلات عديدة تتعلق بحفظ عينات السيغنوصور، بما في ذلك الأضرار التي لحقت بها بعد جمعها، واختفاء أجزاء من العينة النوعية، وتحديد هوية بعض الأجزاء بشكل خاطئ، وحمل أكثر من فرد لنفس رقم العينة. ومن الأجزاء التي استطاعت «زانو» فحصها في عام 2010 عظم حرقفة متضرر بشدة، وعجز يفتقد الأضلاع العجزية اليسرى، وعظم عانة وإسك يفتقدان أجزاءهما العلوية. وفي دراسة أُجريت عام 2016 لإعادة وصف الفك السفلي للنموذج النوعي، أفادت «زانو» وزملاؤها بأن معظم تيجان الأسنان قد تضررت بعد الجمع وفُقدت أطرافها؛ علماً بأن شطر الفك الأيمن شبه كامل، باستثناء الجزء الخلفي والجزء الأمامي العلوي من الارتفاق، بينما النصف الأيسر مجزأ ويحتفظ بالجزء الأمامي مع حدوث إزاحة في العظام نتيجة الانضغاط.

وفي عام 1991، أفاد عالم المستحاثات «مينورو تامورا» وزملاؤه بالعثور على فقرات وعظام أطراف وأسنان في تكوين «جوبو» باليابان، ونسبوها آنذاك إلى نوع غير محدد من جنس الألوصور، مما كان سيجعلها أحدث تمثيل لهذا الجنس. إلا أن عالمي المستحاثات «أندريه بوريغو» و«أوكتافيو ماتيوس» وجدا في عام 2025 أن عظم الفخذ يشبه فخذ السيغنوصور، ومع وجود بقايا أخرى من العظايا الحاصدة في ذات الموقع، قررا إعادة تصنيف هذه البقايا لتتبع نوعاً غير محدد من جنس السيغنوصور (*Segnosaurus* sp).

## الوصف

كان السيغنوصور من الثيريزينوصوريات ضخمة البنية؛ إذ يُقدر طوله بنحو ، ويصل وزنه إلى  تقريباً. ومع ذلك، فقد قدّر العالمان «كامبيوني» و«إيفانز» في عام 2020 كتلته الحيوية بنحو .

ورغم أن المعلومات التشريحية المتوفرة عنه غير مكتملة، إلا أنه —كغيره من العظايا الحاصدة— كان يسير على قدمين ويتمتع ببنية قوية مع ميل جذعه للأعلى مقارنة بـوحشيات الأرجل الأخرى. ويُرجح أن رأسه كان صغيراً وينتهي بـ«رامفوثيكا»؛ أي منقار قرني في طرف الفكين، مع رقبة طويلة ونحيلة. ولم تكن أصابعه طويلة بشكل لافت، لكنها حملت مخالب ضخمة، كما تكيّف الجزء الأمامي من حوضه ليدعم أحشاءه الكبيرة. ثبت علمياً أن الثيريزينوصوريات كانت تمتلك ريشاً خيطياً بسيطاً، كما يتضح من مستحاثات الأجناس القاعدية (أو «البدائية») مثل *[[بيبياوصور]]* —وهو ثاني ديناصور غير طيري عُثر عليه محتفظاً بتراكيب لحافية بعد «سينوساوروبتركس»— وجنس «جيانتشانغوصور». ونظراً لعدم اكتمال بقايا معظم الثيريزينوصوريات، فمن غير المؤكد مدى انتشار السمات التشريحية التي تُميز السيغنوصور بين أفراد مجموعته؛ إذ يصعب إجراء مقارنة مباشرة بين العديد من الأجناس لعدم توفر العظام المتماثلة في سجلاتها الأحفورية.

### الفك السفلي والأسنان السفلية
كان الفك السفلي للسيغنوصور منخفضاً ومستطيلاً، إلا أنه تميز ببنية متينة وغير متناسقة مقارنة بفك «إرليكوسورس» الأكثر رشاقة. ويبلغ طول نِصف الفك الأيمن المكتمل تقريباً نحو  من الأمام إلى الخلف، وارتفاعه  عند أعلى نقطة، و عند أدنى نقطة. تميز عظم «الأسنان» (عظم الفك السفلي) —وهو العظم الحامل للأسنان الذي يشكل معظم الجزء الأمامي للفك— بتعقيد تشريحي لافت؛ إذ كان جزؤه الحامل للأسنان مستطيلاً تقريباً وينحدر للأسفل في المنظر الجانبي مع قوس بارز، وهي سمة أكثر تطرفاً مما هو معروف في الثيريزينوصوريات الأخرى. كما انحرف الجزء الأمامي من عظم الأسنان بشدة للأسفل بزاوية 30 درجة تقريباً، وهي ميزة فريدة لهذا الجنس. وعند تمفصل شطري الفك، يشكلان معاً ارتفاقاً فكياً عريضاً على شكل حرف U، يخلو من الأسنان ويبرز للأعلى نحو الأمام. ويشغل هذا الجزء الأمامي الخالي من الأسنان مساحة  في العينة النوعية، أي ما يعادل 20% من طول صف الأسنان البالغ ؛ وبالمقارنة، بلغت هذه النسبة 12% فقط في «إرليكوسورس» وكانت شبه منعدمة في «جيانتشانغوصور». وبخلاف «إرليكوسورس» الذي يتصل فيه الجزء الخلفي من عظم الأسنان بالعظم «فوق الزاوي» عبر قوس لطيف، فإن فك السيغنوصور يتوسع بشكل حاد في نهايته ليلتقي بالعظم فوق الزاوي خلفه.

انفرد السيغنوصور بين الثيريزينوصوريات بخلو الجزء الخلفي من عظم الأسنان من الأسنان تماماً؛ إذ اقتصر وجودها على الثلثين الأماميين، حيث ضم الفك 24 سنخاً (مغرزاً للسن). ويقع صف الأسنان في الداخل ويحده «رف» خارجي، وهي سمة توجد في الثيريزينوصوريات المتطورة، إلا أن هذا الرف في السيغنوصور كان مقتصرًا على الجزء الخلفي من عظم الأسنان ولم يكن حافته المرتفعة بارزة بشكل كبير. ومن الميزات الفريدة أيضاً وجود حيد منخفض يرتفع بين السنخين الخامس والرابع عشر، مما يقسم عظم الأسنان إلى جزأين متساويين تقريباً. كما يمر عبر عظم الأسنان صف من الثقوب، ويقع «ثلم ميكل» في موضع أدنى مقارنة بـ«إرليكوسورس». أما عظام الفك الخلفية (العظم الضحي، وفوق الزاوي، والزاوي، وما قبل المفصلي) فكانت رشيقة وخطية، مما جعل الجزء الخلفي من نِصف الفك يبدو مستطيلاً ومستطيلاً بشكل ملحوظ. ويتميز العظم فوق الزاوي بطوله وشكله الذي يشبه السيف، بينما كان العظم الزاوي يشبه الجناح، وتميزت «النافذة الفكية الخارجية» بكبر حجمها.

امتلك السيغنوصور أقل عدد من الأسنان في عظم الأسنان (24 في كل جانب)، لكنها كانت الأكبر حجماً بين الثيريزينوصوريات. كانت الأسنان «ورقية الشكل» (foliodont) وذات تيجان عريضة ومضغوطة جانبياً مع انحناء طفيف عند الأطراف؛ وبالمقارنة، كانت أسنان «إرليكوسورس» أصغر وأبسط. وتتميز الأسنان الـ18 الأمامية بأنها متجانسة تقريباً (Homodont). أما المسننات فكانت كبيرة وبصلية الشكل، بمعدل 5 إلى 6 مسننات لكل . وانفرد السيغنوصور بوجود حواف قاطعة مطوية تتداخل مع السطح الداخلي للتيجان، بالإضافة إلى سلسلة من المسننات الإضافية التي جعلت الحواف الأمامية للتيجان خشنة بشكل ملحوظ. كما تميزت الحواف الخلفية بكونها متشعبة عند عنق السن، وهو ترتيب قد يُعتبر حالة مرضية في ثيروبودات أخرى، لكنه في السيغنوصور يظهر كسمة ثابتة تهدف إلى زيادة خشونة التلامس بين قواعد الأسنان.

كما تميز السيغنوصور بامتلاك بعض أسنانه الخلفية لثلاث حواف قاطعة، وهي سمة فريدة بين جميع الثيروبودات المعروفة. ويظهر في العينة النوعية نمو عظمي يُرجح أنه ناتج عن حالة مرضية غطى السنخ الرابع عشر، إلا أن وجود الحواف الثلاثية في كلا شطري الفك يشير إلى أنها سمة طبيعية وليست تشوهاً. وكان السيغنوصور يستبدل أسنانه في موجات تتحرك من الخلف إلى الأمام، ويظهر على بعض الأسنان المكتملة آثار تآكل نتيجة الاستخدام، وهو ما لا يُرى في الثيريزينوصوريات الأخرى.

### الهيكل العظمي ما بعد القحف

كان عظم الكتف في السيغنوصور مستقيماً ومسطحاً عند الطرف العلوي، وملتحماً بعظم الغراب ليشكل «العظم الغرابي الكتفي». وتميز عظم العضد بضخامته وطوله البالغ ، وكان مستقيماً بخلاف الشكل «السينوسي» الموجود في الثيريزينوصوريات الأخرى، وهو ما يجعله أقرب شبهاً بـعظائيات محاكية الطيور وترودونتيدات. كما تميز عظم الكعبرة بضخامته، وكان الزند أكثر سماكة وطولاً. وانتهت الأطراف الأمامية بثلاث أصابع تحمل مخالب حادة ومدببة ومضغوطة من الجانبين، مع وجود درنة سفلية قوية لربط الأوتار الباسطة.

تميز حوض السيغنوصور ببنيته القوية، واتجه عظم العانة فيه إلى الخلف والأسفل بالتوازي مع عظم الإسك، وهي حالة تُعرف بـ «اتخاذ العانة للوضعية الخلفية»، وهي سمة تشريحية لا توجد إلا في الطيور وأقرب أقربائها من السيلوروصوريات. وانفرد حوض السيغنوصور ببروز حواف الحرقفة بشكل واضح للأسفل.

أما عظم الفخذ فكان مستقيماً وبطول ، وكان الظنبوب (عظم الساق) أقصر قليلاً منه وملتوياً حول محوره. وتألفت قدم السيغنوصور من أربع أصابع وظيفية تدعم وزنه، وهو ما يجعلها «رباعية الأصابع» (tetradactyl)، وهي ميزة فريدة للثيريزينوصوريات المتطورة؛ إذ تمتلك بقية الثيروبودات أقداماً ثلاثية الأصابع فقط. وكانت عظام مشط القدم قصيرة وضخمة، وتتميز بضخامة رؤوسها العلوية. أما العمود الفقري، فقد ضم ست فقرات عجزية ملتحمة بقوة، وتميزت الفقرات الذيلية القريبة من الجسم بضخامتها وضغطها الجانبي.

## التصنيف

لطالما اعتُبر السيغنوصور وأقاربه، الذين يُصنفون اليوم ضمن «العظايا الحاصدة» (الثيريزينوصورات)، مجموعةً غامضةً ومثيرةً للحيرة؛ إذ أدى مزيج سماتها الذي يشبه مجموعات مختلفة من الديناصورات، مع شُح سجلها الأحفوري، إلى جدل علمي واسع حول علاقاتها التطورية استمر لعقود بعد اكتشافها الأول (يُذكر أن بقايا الأطراف الأمامية لـالثيريزينوصور نفسه صُنّفت خطأً في البداية على أنها تعود لسلحفاة عملاقة عند وصفها عام 1954). وفي عام 1979، أشار «بيرل» إلى أن مستحاثات السيغنوصور قد تُمثل فصيلةً جديدةً من الديناصورات أطلق عليها اسم «السيغنوصوريات» (Segnosauridae)، وكان السيغنوصور هو الجنس النمطي والعضو الوحيد فيها آنذاك. وصنفها «بيرل» بصفة مبدئية ضمن «وحشيات الأرجل» (الثيروبودات) —التي تُعرف تقليدياً بالديناصورات الآكلة للحوم— مستنداً إلى تشابهات في الفك السفلي والأسنان الأمامية. كما ميز «السيغنوصوريات» عن فصائل الثيروبودات الأخرى مثل «الدينوكيريات» و«الثيريزينوصوريات» بناءً على خصائص عظام العضد ومخالب اليد. ولاحقاً في العام نفسه، وجد «بارسبولد» و«بيرل» أن خصائص الحوض لدى السيغنوصوريات والدروميوصوريات تختلف جذرياً عن الثيروبودات «الحقيقية»، لدرجة استوجبت فصلها إلى ثلاث أصنوفات من نفس الرتبة، ربما على مستوى رتبة مستقلة داخل سحليات الورك.

وفي عام 1980، وضع «بارسبولد» و«بيرل» رتيبةً جديدةً ضمن الثيروبودات أطلقا عليها «السيغنوصوريات» (Segnosauria)، وضمت فصيلة السيغنوصوريات فقط. وفي ذات المقال، وصفا جنساً جديداً هو «إرليكوسورس» (المعروف بجمجمة وهيكل جزئي جيدَي الحفظ) —وصنفاه مبدئياً كأحد السيغنوصوريات— كما أبلغا عن اكتشاف حوض جزئي لسيغنوصور غير محدد. قدمت هذه العينات بيانات متكاملة عن المجموعة، وجمعت بينها سمات مثل الحوض خلفي العانة، والفك السفلي النحيل، والمقدمة الخالية من الأسنان. وأكد العالمان أن هذه التشابهات مع «طيريات الورك» و«السوروبودات» هي تشابهات سطحية تختلف في تفاصيلها التشريحية، مرجحين أن السيغنوصوريات تمثل انحرافاً مبكراً عن خط تطور الثيروبودات النمطية. ورغم صعوبة المقارنة المباشرة بين «إرليكوسورس» والسيغنوصور لنقص البقايا، أفاد «بيرل» في عام 1981 بعدم وجود مبرر لفصلهما في فصيلتين مختلفتين.

 
وفي عام 1982، أبلغ «بيرل» عن اكتشاف أجزاء من أطراف خلفية تشبه تلك الخاصة بالسيغنوصور ونسبها إلى «الثيريزينوصور»، وخلص إلى أن مجموعات الثيريزينوصوريات والدينوكيريات والسيغنوصوريات تمثل نفس المجموعة التصنيفية. وبحلول عام 1983، أبقى «بارسبولد» على السيغنوصور وإرليكوسورس ضمن فصيلة السيغنوصوريات، ووصف جنساً جديداً باسم «إنيغموسورس» بناءً على عظام الحوض المكتشفة سابقاً. ولاحظ «بارسبولد» أن السيغنوصوريات غريبة جداً مقارنة بالثيروبودات النمطية، لدرجة أنها قد تمثل انحرافاً كبيراً في التطور أو ربما تقع خارج المجموعة تماماً، ومع ذلك أبقاها ضمن الثيروبودات.

وفي عام 1984، طرح غريغوري باول فرضيةً مثيرةً للجدل، مفادها أن السيغنوصوريات لا تمتلك أي سمات ثيروبودية، بل هي في الواقع «أشباه سحليات أرجل» (برو-سوروبودات) متطورة عاشت في العصر الطباشيري وتكيفت بسمات تشبه «طيريات الورك»، واعتبرها حلقة وصل انتقالية تعود إلى العصر الثلاثي. لاقت هذه الفكرة معارضةً واسعةً، ووصفها ديفيد بي. نورمان بأنها "ستثير الكثير من الجدل العلمي". ومع ذلك، استمر «باول» في الدفاع عن رؤيته، واضعاً السيغنوصوريات ضمن رتبة «ديناصورات النبات» (Phytodinosauria) التي اقترحها «روبرت باكر». وفي عام 1986، خلص جاك غوتييه أيضاً إلى أن السيغنوصوريات هي «أشباه سحليات أرجل»، مقترحاً أن تشابهاتها مع الثيروبودات تطورت بشكل مستقل.

في عام 1990، اعتبر «بارسبولد» و«تيريزا مارينسكا» أن السيغنوصوريات مجموعة نادرة ومنحرفة من سحليات الورك، ووضعاها في موضع غير مستقر بين السوروبودات والثيروبودات. إلا أن نقطة التحول الكبرى كانت في عام 1993 عندما وصف دالي راسيل و«دونغ تشي مينغ» جنس «الكساسورس» (*Alxasaurus*) من الصين؛ وهو الهيكل الذي أكد بفضل اكتمال أطرافه صحة الربط بين السيغنوصوريات والثيريزينوصوريات. وعليه، اقترح العالمان أن «السيغنوصوريات» هي مرادف للاسم الأقدم «الثيريزينوصوريات» (Therizinosauridae)، وأكدا أنها ثيروبودات «صلبات الذيل» ترتبط ارتباطاً وثيقاً بـ «عظائيات سارقة البيض».

وبحلول عام 1999، أكد وصف جنس «بيبياوصور» (*Beipiaosaurus*) —وهو ثيريزينوصور قاعدي صغير من الصين— انتماء المجموعة لثيروبودات «السيلوروصوريات»، وأثبت أن تشابهاتها مع «أشباه سحليات الأرجل» تطورت بشكل مستقل. كما أظهر وجود الريش في «بيبياوصور» أن هذه السمة كانت منتشرة على نطاق واسع بين الثيروبودات. ومع بداية القرن الحادي والعشرين، حظي تصنيفها ضمن ثيروبودات «المانيرابتورا» بقبول عام. وفي عام 2010، أجرت «ليندساي زانو» التحليل التطور الأكبر للمجموعة، مشيرةً إلى أن تضرر العينات النوعية هو العائق الأكبر أمام فهم العلاقات التطورية الدقيقة، وأقرت بأن «السيغنوصوريات» (Segnosauria) أصبحت مرادفاً متأخراً لـ «الثيريزينوصورات».

يُظهر مخطط النسل التالي العلاقات داخل مجموعة الثيريزينوصورات بناءً على دراسة «بانيونغ بو» وزملائه عام 2013:

### الجغرافيا الحيوية القديمة

يُعد ديناصور «فالكاريوس» (*Falcarius*) —المكتشف في العصر الطباشيري المبكر بأمريكا الشمالية— أقدم ثيريزينوصور مؤكد؛ وقد أظهرت دراسته أن الحوض والأسنان كانا أولى السمات التي تحورت بعيداً عن البنية النمطية لمجموعة «المانيرابتورا» لدى الثيريزينوصورات، مما يعكس على الأرجح انتقالها من النمط الغذائي اللاحم إلى العاشب. وتُعرف الثيريزينوصورات أساساً من العصر الطباشيري في آسيا وأمريكا الشمالية، بينما تظل البقايا المحتملة من عصور وأماكن أخرى محلاً للجدل. وبما أنه من الثابت استيطان الثيريزينوصورات لقارة لوراسيا العظمى (التي ضمت ما يُعرف اليوم بأمريكا الشمالية وأوروبا وآسيا)، فقد اقترحت «زانو» في عام 2010 سيناريوهين لتوزعها الجغرافي الحيوي.

يتمثل الاحتمال الأول في انتشارها عبر الانتواع متباين الموطن؛ حيث كانت هذه الديناصورات موجودة بالفعل في المناطق التي أصبحت لاحقاً آسيا وأمريكا الشمالية قبل حدوث التصدع الجيولوجي الذي فصل بين هذه الكتل الأرضية في العصر الثلاثي المتأخر. أما الاحتمال الآخر، فهو أن الثيريزينوصورات القاعدية انتشرت بين آسيا وأمريكا الشمالية عبر أوروبا بعد حدث التصدع، ولكن قبل منتصف العمر الباريمي؛ فبين 132 و138 مليون سنة مضت، ربط جسر يابسة مؤقت بين أمريكا الشمالية وأوروبا، قبل أن تعود اليابسة للانعزال مجدداً، وهو ما يفسر التباين المورفولوجي الكبير بين جنسي «بيبياوصور» الآسيوي و«فالكاريوس» الأمريكي رغم تعاصرهما. كما يشير وجود جنس «نوتثرونيكوس» المتطور في أمريكا الشمالية خلال المرحلة التورونية من أوائل العصر الطباشيري المتأخر —وهو الجنس الأكثر قرابة للأجناس الآسيوية— إلى حدوث تبادل حيواني بين القارتين عبر جسر يابسة في أواخر العصر الطباشيري المبكر (خلال العمر الأبتي/الألبي)، وهو نمط يُلاحظ أيضاً في مجموعات أخرى من الديناصورات.

## البيولوجيا القديمة

في عامي 1979 و1981، أفاد «بارسبولد» و«بيرل» بأن مشط القدم القصير والضخم وأصابع القدم العريضة بشكل غير معتاد تشير إلى أن **السيغنوصور** وأقاربه لم يكونوا مهيئين للحركة السريعة، ربما لعدم حاجة نمط حياتهم لذلك؛ بل واقترح الباحثان احتمال كونها كائنات برمائية. واتفق «بارسبولد» و«مارينسكا» في عام 1990 على أن الأقدام العريضة والأجذاع الضخمة لهذه المجموعة تدل على أنها كانت حيوانات بطيئة الحركة. ورغم أن «باول» صوّر في عام 1988 هيكلاً لـ «سيغنوصور» بوضعية رباعية الحركة، إلا أن «راسيل» خلص في عام 1993 —بناءً على بقايا جنس «الكساسورس» الأكثر اكتمالاً— إلى أن هذا التصور غير دقيق، وأن أطراف الثيريزينوصورات الأمامية كانت مرفوعة تماماً عن الأرض. وفي عام 1995، اقترح «نيسوف» أن المخالب الطويلة كانت تُستخدم للدفاع ضد المفترسات، بينما قد يكون الصغار قد استخدموها لـالتسلق فوق جذوع الأشجار وتيجانها بشكل يشبه سلوك الكسلان.

وفي دراسة أُجريت عام 2012 حول التشريح داخل القحف لـ«إرليكوسورس» وثيرة ثيريزينوصورات أخرى، وجد «ستيفان لوتنشلاجر» وزملاؤه أن هذه الديناصورات كانت تمتلك حواساً متطورة للشم والسمع والتوازن. وقد لعبت الحاستان الأوليان دوراً هاماً في البحث عن الغذاء، وتجنب المفترسات، والسلوك الاجتماعي. وبما أن هذه الحواس كانت متطورة أيضاً لدى السيلوروصوريات الأقدم، فمن المرجح أن الثيريزينوصورات ورثتها عن أسلافها اللاحمة وسخرتها لأغراض غذائية مختلفة. وفي دراسة أخرى عام 2014، استبعد «لوتنشلاجر» استخدام مخالب اليد في الحفر، مرجحاً أن الحفر كان يتم بمخالب القدم، لأن الريش الموجود على الأطراف الأمامية كان سيعيق هذه العملية. ولم يتمكن الباحث من تأكيد أو نفي استخدامها في الدفاع، أو القتال، أو التثبيت أثناء الرعي العالي، أو العرض الجنسي.

تم تحديد بيض الديناصورات التي تحتوي على أجنة من نوع «ديندروليثيدي» في تكوين «نانشاو» بالصين على أنها تتبع الثيريزينوصورات. ويشير تطور الأجنة وعدم العثور على بالغين بالقرب من الأعشاش إلى أن صغارها كانت «مبكرة النضج» (Precocial)؛ أي قادرة على الحركة وترك العش لتتغذى بمفردها منذ الولادة. وفي عام 2013، أبلغ «يوشيتسوغو كوباياشي» وزملاؤه عن موقع تعشيش في منغوليا يضم 17 حضنة على الأقل؛ مما يشير إلى أن بعض الثيريزينوصورات كانت تعشش في مستعمرات جماعية مثل الهادروصوريات والطيور. كما اقترح العثور على البيض في طبقة جيولوجية واحدة أن هذه الديناصورات عششت في الموقع لمرة واحدة ولم تكن تظهر وفاءً للموقع.

### النظام الغذائي والتغذية

أدت السمات غير المعتادة للثيريزينوصورات إلى عدة تفسيرات لسلوكها الغذائي؛ فرغم غياب الأدلة المباشرة (مثل محتويات المعدة)، اقترح «روزديستفينسكي» عام 1970 أن «الثيريزينوصور» استخدم مخالبه لفتح تلال النمل الأبيض أو جمع الثمار. إلا أن «بارسبولد» و«بيرل» أشارا لاحقاً إلى أن فكوكها الدقيقة وأسنانها الضعيفة تشير إلى نمط تطوري مختلف عن الثيروبودات المفترسة، وربما كانت تتغذى على الأسماك. وبحلول عام 1983، رجح «بارسبولد» تحول المجموعة نحو الاقتيات على النباتات نظراً لوجود المنقار القرني وضعف الأسنان الخلفية. وفي عام 1984، أكد «باول» هذا التوجه العاشب، مشبهاً جماجمها بجماجم «أشباه سحليات الأرجل» و«طيريات الورك»، ومقترحاً أن حوضها العريض كان يدعم أحشاءً كبيرةً لمعالجة الغذاء وتخميره.

في عام 1993، اعتبر «راسيل» و«دونغ» أن صغر الرأس والمناقير الثلمة والوزن الكبير للثيريزينوصورات يتسق تماماً مع كونها كائنات عاشبة. واقترح «راسيل» أن هذه الديناصورات كانت "تجلس" على أحواضها وتدعم أجسادها بأطرافها الخلفية بينما تستخدم أذرعها الطويلة ورقابها المرنة للوصول إلى أوراق الأشجار، وهو سلوك يقترب تطورياً من سلوك الغوريلات وكسلان الأرض المنقرض. وبما أن مستحاثاتها توجد غالباً في رواسب الأنهار والبحيرات، فقد تكون قد رعت في المناطق المشاطئة.

وبحلول عام 2009، صنف «زانو» وزملاؤها الثيريزينوصورات كأبرز المرشحين للنمط الغذائي العاشب بين الثيروبودات، مستشهدين بسمات مثل المنقار، والرقبة الطويلة، والأحشاء الضخمة، وفقدان ميزات الجري في الأطراف الخلفية. كما اقترحوا أن هذا النمط الغذائي قد يكون هو الحالة البدائية لمجموعة المانيرابتورا.

وفي عام 2016، حددت «زانو» وزملاؤها ميزات معقدة وفريدة في أسنان السيغنوصور، شملت وجود حواف قاطعة إضافية وحواف مطوية مسننة، مما يشير إلى درجة أعلى من معالجة الطعام في الفم مقارنة بالثيريزينوصورات الأخرى. وهذا التخصص يشير إلى استغلال السيغنوصور لموارد غذائية فريدة، مما أتاح له التعايش مع أجناس أخرى مثل «إرليكوسورس» في نفس المنطقة عبر تقاسم الموارد البيئية. وأيد «لوتنشلاجر» هذا الاستنتاج عام 2017 عبر محاكاة رقمية، مبيناً أن السيغنوصور كان قادراً على التعامل مع نباتات أكثر صلابة بفضل قوة عضته وتخصص أسنانه، بينما اعتمد «إرليكوسورس» بشكل أكبر على منقاره وعضلات رقبته في الرعي.

أخيراً، أشار «ماتسوزاوا» وزملاؤه عام 2018 إلى أن شكل الحوض الغريب (دوران عظم العانة للخلف) يرتبط بنظام التنفس وتوفير مساحة للأكياس الهوائية أكثر من ارتباطه المباشر بالنظام الغذائي العاشب. وخلص «نبوي زاده» عام 2019 إلى أن الثيريزينوصورات كانت حيوانات تعتمد على الحركة الرأسية للفكين (الأعلى والأسفل) مع إطباق متزامن للأسنان، مما يزيد من قوة سحق الطعام النباتي.

## البيئة القديمة

استُخرجت مستحاثات السيغنوصور من تكوين «بايان شيره» في منغوليا، والذي يعود تاريخه إلى ما قبل 102 إلى 86 مليون سنة تقريباً، أي خلال المراحل من السينوماني إلى التوروني في أواخر العصر الطباشيري؛ وذلك استناداً إلى تحليلات المغناطيسية القديمة وتأريخ اليورانيوم-رصاص لترسبات الكالسيت. وعُثر على هذه البقايا في رمال رمادية ضعيفة التماسك تحتوي على رصيص متداخل التكوين وحصى وحجر طيني رمادي. يقع تكوين بايان شيره فوق تكوين «بارونبايان» وتحت تكوين «جافكلانت»، حيث ترسبت صخور هذه التكوينات بفعل الأنهار المتعرجة والبحيرات في سهول رسوبية واسعة اتسمت بـمناخ شبه قاحل.

تُعد الثيريزينوصورات أكثر وحشيات الأرجل (الثيروبودات) انتشاراً في تكوين بايان شيره من حيث التنوع الحيوي؛ فبالإضافة إلى السيغنوصور، ضمت المجموعة أجناساً مثل «إرليكوسورس» و«إنيغموسورس» و«دويونيكوس». وشملت الثيروبودات الأخرى تيرانوصور «خانخولو»، وأورنيثوميموصور «غاروديميموس»، والدروميوصور الضخم «أخيلوبيتور». كما استوطنت المنطقة ديناصورات أخرى مثل أنكيلوصور «تالاروروس»، وهادروصور «غوبيهادورس»، وسوروبود «إركيتو»، وسيراتوبسي «غراسيليسيراتوبس».

إلى جانب هذه الديناصورات، عُثر على بيوض ديناصورات (نُسب بعضها إلى فصيلة Dendroolithidae)، وآثار أقدام لديناصورات وتمساحيات الشكل. ويتميز هذا التكوين بتنوع ووفرة السلاحف، كما تشمل اللافقاريات المكتشفة فيه الصدفيات والرخويات التي تعيش في المياه العذبة. ويُحتمل أن يكون تكوين بايان شيره معاصراً لتكوين «إيرين داباسو» في منطقة منغوليا الداخلية بالصين، حيث عُثر هناك أيضاً على مستحاثات لثيريزينوصورات تشبه السيغنوصور وإرليكوسورس.

## انظر أيضاً
* ألوصور
* قائمة الديناصورات

## المراجع

## وصلات خارجية

تصنيف:عظائيات حاصدة
تصنيف:أجناس ديناصورات
تصنيف:أصنوفات أحفورية وصفت في 1979
تصنيف:ديناصورات في منغوليا