تطور سم الثعبان

[يسار|تصغير|260x260بك| [أفعى مجلجلة|الأفعى المجلجلة *كروتالوس أوريجانوس* تأكل فريستها، التي تستخدم سمها لإخضاعها.]]
**[[سم الأفعى|السم في الثعابين]]** وبعض السحالي هو شكل من أشكال اللعاب الذي تحول إلى سم خلال تاريخه التطوري. تطور السم في الثعابين لقتل الفرائس أو إخضاعها، بالإضافة إلى أداء وظائف أخرى مرتبطة بالنظام الغذائي. بينما تستخدم الثعابين سمها للدفاع عن النفس أحيانًا، لا يُعتقد أن هذا كان له تأثير قوي على تطور السم. يُعتقد أن تطور السم كان مسؤولاً عن التوسع الهائل للثعابين عبر العالم.

إن التاريخ التطوري لسم الثعبان هو موضوع نقاش. تاريخيًا، كان يُعتقد أن سم الثعبان تطور مرة واحدة، عند قاعدة الكاينوفيديا (الثعابين الحديثة)، أو الثعابين المشتقة. أشارت الدراسات الجزيئية المنشورة بدءًا من عام 2006 إلى أن السم نشأ مرة واحدة فقط ضمن فرع حيوي مفترض من الزواحف تسمى توكسيكوفيرا (حاملات السم)، منذ حوالي 170 مليون سنة. بموجب هذه الفرضية، كان سم حاملات السم الأصلي عبارة عن مجموعة بسيطة جدًا من البروتينات التي تجمعت في زوج من الغدد. لاحقًا، تنوعت هذه المجموعة من البروتينات في السلالات المختلفة لحاملات السم، بما في ذلك الثعابين، وبدغيات الشكل، والإغوانيات: كما فقدت عدة سلالات من الثعابين القدرة على إنتاج السم. تحدت دراسات منتصف العقد الثاني من القرن الحادي والعشرين فرضية حاملات السم، بما في ذلك دراسة عام 2015 التي وجدت أن بروتينات السم لها تنادد في العديد من الأنسجة الأخرى في الأصلة البورمية. لذلك، أشارت الدراسة إلى أن السم تطور بشكل مستقل في سلالات الزواحف المختلفة، بما في ذلك مرة واحدة في الثعابين الحديثة. يُعتقد أن السم الذي يحتوي على معظم عائلات السموم الموجودة حاليًا كان موجودًا في السلف المشترك الأخير للثعابين الحديثة: خضعت هذه السموم بعد ذلك لتنوع هائل، مصحوبًا بتغيرات في مورفولوجيا غدد السم وأنظمة توصيله.

يُعتقد أن تطور سم الثعبان مدفوع بسباق تسلح تطوري بين بروتينات السم وفسيولوجيا الفريسة. يُعتقد أن الآلية الشائعة للتطور هي تضاعف الجينات يتبعه الانتقاء الطبيعي للصفات التكيفية. تشمل التكيفات الناتجة عن هذه العملية سمًا أكثر سمية لفرائس محددة في عدة سلالات، وبروتينات تقوم بهضم الفريسة مسبقًا، وطريقة لتتبع الفريسة بعد اللدغة. أدت هذه التكيفات المتنوعة للسم أيضًا إلى جدل كبير حول تعريف السم والثعابين السامة. ارتبطت التغيرات في النظام الغذائي لسلالة ما بضمور السم.

## تاريخ التطور
يُعتقد أن نشأة السم قدمت حافزًا للتنوع السريع للثعابين في حقبة الحياة الحديثة، وخاصة لفصيلة الحنشيات

واستعمارها للأمريكتين. يشير العلماء إلى أن سبب هذا التوسع الهائل كان التحول من طريقة ميكانيكية إلى طريقة كيميائية حيوية لإخضاع الفريسة. تهاجم سموم الثعابين المسارات والعمليات البيولوجية التي تستهدفها أيضًا سموم المجموعات التصنيفية الأخرى؛ على سبيل المثال، وُجدت مثبطات قنوات الكالسيوم في الثعابين والعناكب والحلزوناوات المخروطية، مما يشير إلى أن السم يُظهر تطورًا تقاربيًا. السم شائع بين فصائل الثعابين المشتقة. يُعتقد أن السم الذي يحتوي على معظم فصائل السموم الموجودة حاليًا كان موجودًا في السلف المشترك الأخير للثعابين الحديثة، والتي تُسمى أيضًا كولوبرويديا. خضعت هذه السموم بعد ذلك لتنوع هائل، مصحوبًا بتغيرات في مورفولوجيا غدد السم وأنظمة توصيله. يرتبط هذا التنوع بالانتشار العالمي السريع للثعابين المتقدمة. لقد تطورت الأنياب الأنبوبية أو المخددة التي تستخدمها الثعابين لتوصيل سمها إلى هدفها مرات متعددة، وهي مثال على التطور التقاربي. يُعتقد أن الأنياب الأنبوبية الشائعة في الثعابين ذات الأنياب الأمامية تطورت بشكل مستقل في الأفعويات، وأماميات الأخاديد، وأفاعي الخلد.
حتى أصبح استخدام تسلسل الجينات لإنشاء أشجار النشوء والتطور عمليًا، كانت أشجار النشوء والتطور تُنشأ بناءً على علم التشكل. أشارت هذه الأشجار التقليدية إلى أن السم نشأ على طول فروع متعددة ضمن رتبة الحرشفيات منذ حوالي 100 مليون سنة: في الثعابين الحديثة، أو الثعابين المشتقة، وفي جنس السحالي الهيلوديرما (فاغر). وجدت الدراسات التي استخدمت تسلسلات الجينات النووية في منتصف العقد الأول من القرن الحادي والعشرين وبداية العقد الثاني من القرن الحادي والعشرين وجود بروتينات السم في الفروع الحيوية لسحالي بدغيات الشكل والإغوانيات مشابهة لتلك الموجودة في الثعابين، واقترحت أنها مع الثعابين تشكل فرع حيوي، أطلقوا عليها اسم "حاملات السم". أدى هذا إلى نظرية مفادها أن السم نشأ مرة واحدة فقط ضمن السلالة بأكملها منذ حوالي 170 مليون سنة. وُصِف هذا السم السلفي بأنه يتكون من مجموعة بسيطة جدًا من البروتينات، مُجمّعة في زوج من الغدد. بعد ذلك، تنوعت سموم السلالات المختلفة وتطورت بشكل مستقل، جنبًا إلى جنب مع وسائلها لحقن السم في الفريسة. شمل هذا التنوع التطور المستقل لتوصيل السم عبر الأنياب الأمامية من نظام توصيل السم عبر الأنياب الخلفية السلفي. تشير فرضية الأصل الواحد أيضًا إلى أن أنظمة السم ضمرت لاحقًا، أو فُقدت تمامًا، بشكل مستقل في عدد من السلالات. تدعم معظم الدراسات الجزيئية الموضع التطوري للإغوانيات ضمن حاملات السم، ولكن لا تدعمه الدراسات المورفولوجية.

تعرضت "فرضية حاملات السم" للتحدي لاحقًا. وجدت دراسة أُجريت عام 2014 أن نظائر 16 بروتينًا سميًا، والتي كانت قد استخدمت لدعم فرضية الأصل الواحد، كانت جميعها معبر عنها بمستويات عالية في عدد من أنسجة الجسم. لذلك، اقترح المؤلفون أن الأبحاث السابقة، التي وجدت أن بروتينات السم محفوظة عبر سلالة حاملات السم المفترضة، ربما تكون قد أساءت تفسير وجود جينات "الصيانة" العامة عبر هذه السلالة، نتيجة لأخذ عينات من أنسجة معينة فقط داخل أجسام الزواحف. لذلك، اقترح المؤلفون أنه بدلاً من التطور مرة واحدة فقط في زاحف سلفي، تطور السم بشكل مستقل في سلالات متعددة، بما في ذلك مرة واحدة قبل انتشار الثعابين "المتقدمة". وجدت دراسة عام 2015 أن نظائر ما يسمى بالجينات "السامة" كانت موجودة في أنسجة عديدة لثعبان غير سام، وهو أصلة بورمية. ذكر أحد المؤلفين أنهم وجدوا نظائر لجينات السم في العديد من الأنسجة خارج الغدد الفموية، حيث قد يُتوقع وجود جينات السم. أظهر هذا نقاط ضعف تحليل ترنسكربيتوم (إجمالي الحمض النووي الريبوزي المرسال في الخلية) فقط. اقترح الفريق أن الثعابين الممثلة للأصلة البورمية تمثل فترة في تطور الثعابين قبل التطور الكبير للسم. وجد الباحثون أيضًا أن توسع عائلات جينات السم حدث في الغالب في ثعابين الحنشيات وأشباهها شديدة السمية (المشار إليها أيضًا باسم "ثعابين الكولوبرايد")، مما يشير إلى أن معظم تطور السم حدث بعد تفرع هذه السلالة عن الثعابين الأخرى. يُعزى الجدل حول فرضية حاملات السم جزئيًا إلى الاختلاف حول تعريف السم. وحتى عام 2022، تظل فرضية حاملات السم وجهة نظر سائدة.

## آليات التطور
[يسار|تصغير| إنزيم [فسفوليباز A2 هو إنزيم موجود في الأنسجة الطبيعية، وقد جرى تكييفه في سموم بعض الثعابين. المثال المصور هنا موجود في لسعات النحل.]]
يُعتقد أن الآلية الأساسية لتنوع السم هي تضاعف الجينات المشفرة لأنسجة أخرى، يليها تعبيرها في الغدد السمية. ثم تطورت البروتينات إلى بروتينات سمية مختلفة من خلال الانتقاء الطبيعي. هذه العملية، المعروفة باسم نموذج "الولادة والموت"، مسؤولة عن العديد من أحداث توظيف البروتينات في سم الثعابين. حدثت هذه التضاعفات في مجموعة متنوعة من أنواع الأنسجة ذات عدد من الوظائف الأصلية. تتضمن الأمثلة البارزة عائلة  (3FTx)، التي كانت في الأصل ناقلاً عصبيًا موجودًا في الدماغ، وقد تكيفت لتصبح سمًا عصبيًا يرتبط بمستقبلات الأسيتيل كولين ويمنعها. مثال آخر هو الفسفوليباز A2  من النوع IIA، الذي كان في الأصل مرتبطًا بالعمليات الالتهابية في الأنسجة الطبيعية، وقد تطور ليصبح سمًا قادرًا على إطلاق نشاط الليباز وتدمير الأنسجة. وقد جرى توثيق تغير وظيفة الفوسفوليبيز A2 بشكل خاص؛ هناك دليل على عدة أحداث تضاعف جيني منفصلة، غالبًا ما ترتبط بنشأة أنواع جديدة من الثعابين. اقتُرحت إعادة التركيب المتماثل غير الأليلي الناجم عن غزو الترانسبوزون (أو إعادة التركيب بين تسلسلات الحمض النووي المتشابهة، ولكن ليست أليلات) كآلية لتضاعف جينات الفوسفوليبيز A2 في الأفاعي المجلجلة، كتفسير لتطورها السريع. وقد جرى توظيف بروتينات السم هذه أحيانًا مرة أخرى في جينات الأنسجة.

ليس تضاعف الجينات هو الطريقة الوحيدة التي أصبح بها السم أكثر تنوعًا. كانت هناك حالات لبروتينات سمية جديدة تولدت عن طريق الوصل البديل. فمثلاً، يمتلك ثعبان البونجاروس الفاسييتوس من فصيلة الثعابين أماميات الأخاديد جينًا يخضع للوصل البديل لينتج كلاً من مكون سمي وبروتينًا فسيولوجيًا. قد يكون التنوع الإضافي قد حدث بفقدان الجينات لمكونات سمية محددة. على سبيل المثال، يُعتقد أن سلف الأفعى المجلجلة كان يمتلك جينات الفوسفوليبيز A2 لسم عصبي غير متجانس الآن يوجد في *كروتولوس سكتولاتوس*، ولكن هذه الجينات غائبة في أنواع الصنجية الحديثة غير السامة عصبيًا؛ كما فُقدت جينات الفوسفوليبيز A2 للميوتوكسين Lys49، الذي يُفترض وجوده في السلف المشترك للأفاعي المجلجلة، عدة مرات في السلالات الحديثة المؤدية إلى الأنواع الموجودة حاليًا. وقد جرى أيضًا ربط فقدان النطاق بالتطوّر الوظيفي الجديد للسم. كشفت دراسة التاريخ التطوري لجينات سموم الميتالوبروتيناز في أفاعي الأفعويات عن تكرار حالات فقدان النطاق، مقترنة بانتقاء إيجابي كبير في معظم الفروع التطورية التي يُعتقد أن فقدان النطاق قد حدث فيها. تطورت سموم السم أيضًا عن طريق "اختطاف" الجينات أو "الاستحواذ عليها"، أو التغير في وظيفة الجينات غير المرتبطة. أشارت دراسة عام 2021 إلى أن الاستحواذ يفسر تطور معظم أنواع السموم، ولكن ليس تطور السموم الأكثر وفرة في سم الثعبان.

حدثت أحداث توظيف البروتينات في نقاط مختلفة من التاريخ التطوري للثعابين. على سبيل المثال، تغيب عائلة بروتين 3FTX في سلالة الأفعويات، مما يشير إلى أنها جرى توظيفها في سم الثعبان بعد تفرع ثعابين الأفعويات عن بقية الحنشيات وأشباهها. يُعتقد أن الفوسفوليبيز A2 جرى توظيفه مرتين منفصلتين على الأقل في سم الثعبان، مرة في الثعابين أماميات الأخاديد ومرة في الأفعويات، مما يُظهر تطورًا تقاربيًا لهذا البروتين ليصبح سمًا. أشارت دراسة أجريت عام 2019 إلى أن تضاعف الجينات يمكن أن يسمح لسموم مختلفة بالتطور بشكل مستقل، مما يتيح للثعابين تجربة تركيبات سمها واستكشاف تركيبات سمية جديدة وفعالة. اُقترح هذا كإحدى الطرق التي نوعت بها الثعابين تركيبات سمها على مدى ملايين السنين من التطور. أسفرت أحداث التوظيف المتنوعة عن تطور سم الثعبان ليصبح مزيجًا معقدًا للغاية من البروتينات. على سبيل المثال، يتضمن سم الأفاعي المجلجلة ما يقرب من 40 بروتينًا مختلفًا من عائلات بروتينية مختلفة، وقد وُجد أن سموم الثعابين الأخرى تحتوي على أكثر من 100 بروتين مميز. أظهرت تركيبات هذا المزيج أنها تختلف جغرافيًا، وترتبط بأنواع الفرائس المتاحة في منطقة معينة. لقد تطور سم الثعبان عمومًا بسرعة كبيرة، مع حدوث تغييرات أسرع في السم مقارنة ببقية الكائنات الحية.

## ضغط الانتقاء
افترضت الفرضيات طويلة الأمد لتطور سم الثعابين أن معظم الثعابين تحقن فرائسها بكمية من السم تتجاوز بكثير الكمية المطلوبة لقتلها؛ وبالتالي، لن تكون تركيبة السم خاضعة للانتقاء الطبيعي. يُعرف هذا بفرضية "القتل المفرط". ومع ذلك، فقد ناقضت الدراسات الحديثة للتاريخ الجزيئي لسم الثعابين هذا الافتراض، ووجدت بدلاً من ذلك أدلة على تطور تكيفي سريع في العديد من الفروع الحيوية المختلفة، بما في ذلك الأفاعي من جنس حارية، والأفاعي المجلجلة الأرضية من جنس سيستروروس، وأفعى الملايو الحفرية، بالإضافة إلى التنوع العام لبروتينات الفوسفوليبيز A2 (PLA2). هناك أدلة تطورية على الانتقاء الإيجابي ومعدلات سريعة لاكتساب وفقدان الجينات في جينات السم لدى أنواع السيستروروس التي تتغذى على فرائس مختلفة. في عام 2019، كانت هناك أدلة على حدوث "القتل المفرط" في بعض السلالات، وعلى التطور التكيفي السريع، وسباق تسلح تطوري مع فسيولوجيا الفريسة، في العديد من السلالات الأخرى.

إن الجينات التي تشفر بروتينات السم في بعض أجناس الثعابين لديها نسبة من الطفرات المترادفة أقل مما هو متوقع إذا كان السم يتطور من خلال عمليات تطورية محايدة؛ ومع ذلك، وُجد أن معدل الطفرات غير المترادفة أعلى في العديد من الحالات، مما يشير إلى الانتقاء الاتجاهي. بالإضافة إلى ذلك، يعد إنتاج سم الثعبان مكلفًا أيضيًا للثعبان، وهو ما اقترحه العلماء كدليل إضافي على وجود ضغط انتخابي على سم الثعبان (في هذه الحالة، لتقليل حجم السم المطلوب). وقد اقتُرح استخدام الكائنات النموذجية، بدلاً من الفرائس الطبيعية للثعابين، لدراسة سمية الفريسة، كسبب قد يكون أدى إلى المبالغة في فرضية "القتل المفرط". ومع ذلك، وُجد أن جنس الأفعى الحفرية ذو الأسنان الشصية يمثل استثناءً لذلك؛ فقد وُجد أن تركيبة السم في ذو الأسنان الشصية مرتبطة بموقع النوع ضمن الشجرة التطورية، مما يشير إلى أن هذه السموم تطورت في الغالب من خلال عمليات محايدة (طفرة وانجراف جيني)، وأنه قد يكون هناك تباين كبير في ضغط الانتقاء على سموم الثعابين المختلفة.

وجدت العديد من الدراسات أدلة على أن السم ومقاومته في أنواع الفرائس قد تطورا في سباق تسلح تطوري مشترك. على سبيل المثال، تمتلك فئران الخشب من جنس جيروذ درجة عالية من المقاومة لسم الأفاعي المجلجلة، مما يشير إلى أن الفئران تطورت استجابةً لسم الثعبان، وبالتالي تجديد ضغط الانتقاء على الثعابين. وقد وُجدت مقاومة لسموم أنواع الثعابين المفترسة المتعايشة في ثعابين الماء، والسناجب الأرضية، وسناجب الصخور، والسناجب الرمادية الشرقية. أشارت جميع هذه الدراسات إلى سباق تسلح تطوري مشترك بين الفريسة والمفترس، مما يشير إلى ضغط انتخابي محتمل آخر على سم الثعبان لزيادة أو ابتكار السمية. يُعتقد أن ضغط الانتقاء على سم الثعبان ينتقي التنوع الوظيفي داخل البروتينات في السم، سواء داخل نوع معين أو عبر الأنواع. بالإضافة إلى فسيولوجيا الفريسة، توجد أدلة على أن سم الثعبان تطور استجابةً لفسيولوجيا المفترسات.

بجانب النظام الغذائي، توجد ضغوط محتملة أخرى على تركيبة سم الثعبان. وجدت دراسة أجريت عام 2019 أن كتلة الجسم الأكبر والموائل البيئية الأصغر كانت مرتبطة بزيادة إنتاج السم. وجدت دراسة أخرى أن الطقس ودرجة الحرارة كان لهما ارتباطات أقوى بسم الثعبان من الأنظمة الغذائية أو أنواع الفرائس. بينما تستخدم الثعابين السامة سمومها في الدفاع (ومن هنا تأتي مشكلة لدغة الثعبان في البشر)، ليس معروفًا جيدًا إلى أي مدى دفع الانتقاء الطبيعي للدفاع تطور السم. وُجد أن سموم أفعى المرجان التكساسية، ميكروروس تينر، والأنواع الأخرى من ميكروروس (قصير الذيل) تحتوي على سموم ذات نشاط محدد في إحداث الألم، مما يشير إلى وظيفة دفاعية. ومع ذلك، أظهرت دراسة استقصائية للمرضى الذين تعرضوا للدغات ثعابين متنوعة أن الألم بعد معظم لدغات الثعابين يكون بطيئ الظهور، مما يتعارض مع وجود انتقاء واسع النطاق للدفاع. يُعد بصق السم الذي تُظهره بعض أنواع كوبرا البصاق تكيفًا دفاعيًا بحتًا. أظهرت دراسة أجريت عام 2021 أن سموم جميع السلالات الثلاث من كوبرا البصاق تطورت بشكل تقاربي إلى مستويات أعلى من تنشيط الخلايا العصبية الحسية (أي تسبب المزيد من الألم) مقارنة بسموم الكوبرا غير الباصقة، من خلال العمل التآزري للسيتوتوكسينات (سمية للخلايا) وسموم الفوسفوليبيز A2، مما يشير إلى الانتقاء لوظيفة دفاعية.

على النقيض من تركيبة السم وسميته لسلالات معينة، لم يُجد أن إنتاج السم، أو كمية السم التي ينتجها ثعبان واحد، تختلف باختلاف كتلة جسم الحيوانات الفريسة، وبدلاً من ذلك، تختلف باختلاف كتلة جسم الثعابين المنتجة له. يزداد الإنتاج مع كتلة جسم الثعبان بما يتوافق مع الفرضية القائلة بأن الثعابين تستثمر نسبة ثابتة من ناتجها الأيضي في إنتاج السم، وهو مكلف أيضيًا.

## التكيفات الوظيفية
[يسار|تصغير| أفعى المنغروف ''[بويقة أليفة الشجر''، التي يعتبر سمها سامًا للطيور.]]
تستخدم الثعابين سمها لقتل الفرائس أو إخضاعها، بالإضافة إلى وظائف أخرى متعلقة بالنظام الغذائي، مثل الهضم. تشير النظرية العلمية الحالية إلى أن سم الثعبان لا يستخدم للدفاع أو للمنافسة بين أفراد النوع الواحد، على عكس ما هو موجود في المجموعات التصنيفية الأخرى. وهكذا، نتج عن التطور التكيفي في سم الثعبان العديد من التكيفات فيما يتعلق بهذه الوظائف المرتبطة بالنظام الغذائي التي تزيد من لياقة الثعابين التي تحملها. ينعكس هذا أيضًا في التباين في تركيبة السم داخل النوع الواحد؛ فمن المعروف أن السم يختلف جغرافيًا، وحسب العمر والحجم، مما يعكس على الأرجح التباين في الفرائس التي تستهلكها المجموعات المختلفة داخل النوع الواحد. يتواجد التباين الجغرافي أيضًا على مستوى الأنواع؛ فالثعابين التي تعيش في الجزر تميل إلى امتلاك سموم أقل تعقيدًا، بينما تمتلك تلك التي تعيش في بيئات عالية الإنتاجية سمومًا أكثر تعقيدًا، مما يشير إلى نمط جغرافي حيوي.

### سمية السم الخاصة بالفريسة
[يمين|تصغير| أفعى [حارية جؤجؤية، وهي واحدة من الأنواع العديدة المنتشرة من جنس حارية. لقد وُجد أن سمية سم "حارية" للعقارب تتفاوت باختلاف نسبة المفصليات في النظام الغذائي للأفعى.]]
وُجد سم سام لفرع تصنيفي معين فقط، أو شديد السمية لفرع تصنيفي معين فقط، في عدد من الثعابين، مما يشير إلى أن هذه السموم تطورت عن طريق الانتقاء الطبيعي لإخضاع أنواع الفرائس المفضلة. وُجدت أمثلة لهذه الظاهرة في ثعبان المانغروف بويقة أليفة الشجر، الذي يمتلك سمًا سامًا للطيور بشكل خاص، وكذلك في جنسي الحارية وسيستروروس، وفي ثعابين البحر. يمتلك سم سبايلوتس سلفوريوس مكونين، أحدهما سام للسحالي ولكنه غير سام للثدييات، بينما الآخر سام للثدييات وغير سام للسحالي. ومع ذلك، بينما تمتلك عدة ثعابين سمًا شديد السمية لأنواع فرائسها المفضلة، فإن العلاقة العكسية ليست بالضرورة صحيحة: فسموم عدة ثعابين سامة لفروع تصنيفية لا تستهلكها بنسب عالية. فمعظم سموم الثعابين، على سبيل المثال، شديدة السمية للسحالي، على الرغم من أن نسبة فرائس السحالي تختلف بين أنواع الثعابين. وقد أدى هذا بالباحثين إلى الإشارة إلى أن السمية لفرع تصنيفي معين مستقلة تقريبًا عن السمية لفرع تصنيفي آخر بعيد الصلة.
[يسار|تصغير| [غيدقة زرقاء الخطوط، وهو عضو في فرع حيوي يتميز بسم مبسط للغاية تطوّر استجابةً لنظام غذائي يعتمد على الأسماك.]]
تتنوع النظم الغذائية الطبيعية للثعابين في جنس الأفعى المنتشر الحارية بشكل كبير، وتشمل المفصليات، مثل العقارب، وكذلك الفقاريات. تستهلك أنواع الحارية المختلفة كميات متفاوتة من المفصليات في نظامها الغذائي. في عام 2009، أجريت دراسة حقنت العقارب بسم أنواع الحارية مختلفة، ووجدت ارتباطًا عاليًا بين نسبة المفصليات التي تستهلكها الثعابين في موطنها الطبيعي، وسمية سمها للعقارب. وجد الباحثون أيضًا أدلة على أن تطور السم الأكثر سمية للمفصليات كان مرتبطًا بزيادة نسبة المفصليات في غذاء الثعابين، وأن النظام الغذائي والسم ربما تطورا بعملية التطور المشترك. أظهرت شجرة تطور الجنس التي جرى بناؤها باستخدام الحمض النووي للميتوكوندريا أن إحدى حالات التغير في تركيبة السم في الأنواع السلفية لجميع ثعابين الحارية كانت مرتبطة بتحول إلى نظام غذائي يعتمد على المفصليات، بينما كان تحول آخر في سلالة أحدث مرتبطًا بتحول إلى نظام غذائي يعتمد على الفقاريات. على الرغم من السمية العالية لسم الأنواع التي تستهلك المفصليات، لم يُجد أنها تعوق الفريسة أو تقتلها أسرع من الأنواع التي تتناول عددًا أقل من المفصليات في نظامها الغذائي. وبالتالي، يُعتقد أن السم تطور لتقليل الحجم المطلوب، حيث أن إنتاج السم يحمل تكلفة أيضية كبيرة، مما يوفر فائدة في اللياقة البدنية. يوجد هذا النمط أيضًا في سلالات أخرى. حصلت دراسة أجريت عام 2012 على نتائج مماثلة، حيث وجدت أن سم أنواع الحارية التي تستهلك المفصليات كان أكثر سمية للجراد من سم الأنواع التي تستهلك الفقاريات.

كشفت دراسة أجريت عام 2009 على سم أربعة أنواع من أفاعي الحفر من جنس سيستروروس عن تباين كبير في سميته للفئران. ارتبط هذا التباين بنسبة الثدييات الصغيرة في غذاء تلك الأنواع. جرى دعم فكرة أن سم سيستروروس تطور ليتكيف مع نظام غذائي قائم على الثدييات عن طريق التحليل التطوري. اقترح الباحثون أن أساس الاختلاف في السمية كان الفرق في فسيولوجيا العضلات في حيوانات الفريسة المختلفة. لقد استعمرت سلالتان من ثعابين أماميات الأخاديد، وهما ثعابين البحر الشائعة وثعابين الكرايت البحرية من جنس لاتيكاودا، البيئات البحرية بشكل مستقل، وتحولتا إلى نظام غذائي بسيط للغاية يعتمد على أسماك العظميات، أو الأسماك ذات الزعانف الشعاعية. وجدت دراسة أجريت عام 2005 أن كلتا السلالتين تمتلكان مجموعة أبسط بكثير من بروتينات السم مقارنة بأقربائهما البرية في القارة الأسترالية، التي تتمتع بنظام غذائي أكثر تنوعًا وتعقيدًا. جرى تأكيد هذه النتائج بواسطة دراسة أجريت عام 2012، قارنت سموم توكسيكوكالاموس لونغيسيموس، وهو نوع بري، وغيدقة زرقاء الخطوط، وهي نوع بحري، وكلاهما ضمن الفصيلة الفرعية الغيدقاوات (التي تقع أيضًا ضمن فصيلة أماميات الأخاديد). على الرغم من ارتباطهما الوثيق ببعضهما البعض، كان لدى الأنواع البحرية مجموعة أبسط بكثير من بروتينات السم. ومع ذلك، لا تزال سموم ثعابين البحر من بين أكثر السموم سمية المعروفة. وقد جرى القول بأنه بما أن ثعابين البحر لا تستطيع عادةً منع هروب الفريسة الملدوغة، فقد تطورت سمومها لتعمل بسرعة كبيرة جدًا.

### الهضم المسبق للفريسة

تنتج الأنواع الفرعية المختلفة من جنس الأفعى المجلجلة الصنجية سمومًا تؤدي وظيفتين متعارضتين. يعمل السم على شل حركة الفريسة بعد اللدغة، ويساعد أيضًا في عملية الهضم عن طريق تحليل الأنسجة قبل أن يأكل الثعبان فريسته. كما هو الحال مع الأعضاء الآخرين من عائلة الأفعويات، تعمل سموم الصنجية على تعطيل عمليات التوازن الداخلي لحيوانات الفريسة. ومع ذلك، هناك مجموعة واسعة من تركيبات السم بين أنواع الصنجية. وجدت دراسة أجريت عام 2010 فرقًا بمقدار 100 ضعف في كمية نشاط الميتالوبروتينييز بين الثعابين المختلفة، حيث كان كروتولوس سيربيروس يمتلك أعلى نشاط وكروتولوس أوريغانوس كونكولور يمتلك أدنى نشاط. كان هناك أيضًا تباين بمقدار 15 ضعفًا في كمية نشاط البروتياز، حيث كان كروتولوس أوريغانوس كونكولور وكروتولوس سيربيروس يمتلكان أعلى وأدنى الأنشطة على التوالي.

يسبب نشاط الميتالوبروتينييز النزيف والنخر بعد لدغة الثعبان، وهي عملية تساعد في الهضم. من ناحية أخرى، يعمل نشاط البروتياز على تعطيل وظيفة الصفائح الدموية والعضلات ويتلف أغشية الخلايا، وبالتالي يساهم في موت سريع للحيوان الفريسة. وجدت الدراسة أن سموم الصنجية تقع ضمن فئتين؛ تلك التي تفضل الميتالوبروتينييز (النوع الأول) وتلك التي تفضل البروتياز (النوع الثاني). ذكرت الدراسة أن هذه الوظائف كانت متنافية بشكل أساسي؛ جرى اختيار السموم بناءً على سميتها أو قدرتها على تليين الأنسجة. افترض الباحثون أيضًا أن سبب هذا الانقسام هو أن السم الذي يحتوي على نسبة عالية من السمية العصبية، مثل سم من النوع الثاني، يقتل الحيوان بسرعة، مما يمنع الميتالوبروتينييز الأبطأ نسبيًا من هضم الأنسجة.

### تتبع الفريسة الملدوغة

مثال آخر على وظيفة تكيفية بخلاف شل حركة الفريسة هو دور سم الأفعويات في السماح للثعبان بتتبع الحيوان الفريسة الذي لدغه، وهي عملية تُعرف باسم "إعادة تحديد موقع الفريسة". سمح هذا التكيف الهام للأفاعي المجلجلة بتطوير آلية اللدغ والتحرر، والتي قدمت فائدة كبيرة للثعابين عن طريق تقليل الاحتكاك بحيوانات الفريسة التي قد تكون خطيرة. ومع ذلك، فإن هذا التكيف يتطلب بعد ذلك من الثعبان تتبع الحيوان الملدوغ لأكله، في بيئة مليئة بحيوانات أخرى من نفس النوع. وجدت دراسة أجريت عام 2013 أن الأفاعي المجلجلة الماسية الغربية (كروتالوس أتروكس) استجابت بنشاط أكبر لجثث الفئران التي جرى حقنها بسم الأفعى المجلجلة الخام. وعندما جرى فصل المكونات المختلفة للسم، استجابت الثعابين للفئران المحقونة بنوعين من الديسنتغرينات. وخلصت الدراسة إلى أن بروتينات الديسنتغرين هذه كانت مسؤولة عن السماح للثعابين بتتبع فرائسها، عن طريق تغيير رائحة الحيوان الملدوغ.

## ضمور السم القائم على النظام الغذائي
يُعتقد أن السم في عدد من سلالات الثعابين قد ضمر استجابةً للتغيرات في النظام الغذائي. وجدت دراسة أجريت عام 2005 على ثعبان البحر الرخامي، أيبيسوروس إيدوكسي، أن الجين الخاص ببروتين ذي ثلاثة أصابع موجود في السم قد خضع لحذف قاعدتين نوويتين مما جعل السم أقل سمية بمقدار 50-100 مرة مما كان عليه سابقًا. ارتبط هذا التغيير بتغير في النظام الغذائي من الأسماك إلى نظام غذائي يتكون بالكامل تقريبًا من بيض الأسماك، مما يشير إلى أن التكيف مع نظام غذائي قائم على البيض أزال الضغط التطوري اللازم للحفاظ على سم شديد السمية، مما سمح لجينات السم بتجميع طفرات ضارة. وُجد تدهور مماثل للسم بعد التحول إلى نظام غذائي قائم على البيض في آكل البيض الشائع داسيبيلتيس سكابرا (الثعبان الأرقم البيتي)، الذي يتكون نظامه الغذائي بالكامل من بيض الطيور، مما يعني أن الثعبان لم يكن بحاجة لسمه. وقد دفع هذا علماء الأحياء إلى الإشارة إلى أنه إذا لم يُستخدم السم من قبل نوع ما، فإنه يُفقد بسرعة.

## المراجع

تصنيف:علم الأحياء التطوري
تصنيف:تطور رباعيات الأطراف
تصنيف:تطور حسب النمط الظاهري
تصنيف:ثعابين سامة