تكيفات العواشب مع دفاعات النبات

تعتمد العواشب على النباتات للحصول على الغذاء، ولذلك طورت آليات تطور مشترك للحصول على هذا الغذاء على الرغم من تطور ترسانة متنوعة من دفاع النباتات ضد العواشب. شُبِّهت **تكيفات العواشب مع دفاعات النبات** بـ "السمات الهجومية"، وتتكون من تلك الخصائص التي تتيح زيادة التغذية واستخدام النبات المضيف. ومن ناحية أخرى، تحمي النباتات مواردها لاستخدامها في النمو والتكاثر عن طريق الحد من قدرة العواشب على أكلها. غالباً ما تؤدي العلاقات بين العواشب ونباتاتها المضيفة إلى تغير تطوري متبادل. عندما يأكل الحيوان العاشب نباتاً، فإنه يقوم بعملية انتخاب للنباتات التي يمكنها شن استجابة دفاعية، سواء دُمجت هذه الاستجابة كيميائياً أو فيزيائياً، أو تم حثها كهجوم مضاد.

في الحالات التي تظهر فيها هذه العلاقة "تخصصاً" (تطور كل سمة يرجع إلى السمة الأخرى) و"تبادلية" (يجب أن تتطور كلتا السمتين)، يُعتقد أن الأنواع قد خضعت لعملية تطور مشترك. تقدم آليات الهروب والإشعاع للتطور المشترك فكرة أن التكيفات في العواشب ونباتاتها المضيفة كانت القوة الدافعة وراء الانتواع. يمكن شرح التطور المشترك الذي يحدث بين النباتات والعواشب والذي يؤدي في النهاية إلى انتواع كليهما بشكل أكبر من خلال فرضية الملكة الحمراء. تنص هذه الفرضية على أن النجاح والفشل التنافسي يتطوران ذهاباً وإياباً من خلال التعلم التنظيمي. يؤدي تصدي كائن حي لمنافسة مع كائن آخر في النهاية إلى زيادة في أداء الكائن الحي بسبب الانتخاب. هذه الزيادة في النجاح التنافسي تجبر الكائن المنافس على زيادة أدائه من خلال الانتخاب أيضاً، مما يخلق "سباق تسلح" بين النوعين. تتطور العواشب بسبب دفاعات النبات لأن النباتات يجب أن تزيد من أدائها التنافسي أولاً بسبب النجاح التنافسي للعواشب.

## التكيفات الميكانيكية
[تصغير|250بك|توضح [ضرس|أضراس ثلاثة أنواع من الفيلة تفضيلات التغذية المختلفة لديهم (يسار-فيل آسيوي، وسط-فيل أفريقي، يمين-*[[صناجة (حيوان)|ماستودون]] جيجانتيوم*)]]
طورت العواشب مجموعة متنوعة من الهياكل الفيزيائية لتسهيل استهلاك المواد النباتية. لتفتيت الأنسجة النباتية السليمة، طورت الثدييات هياكل أسنان تعكس تفضيلاتها الغذائية. على سبيل المثال، تمتلك آكلات الفاكهة (الحيوانات التي تتغذى بشكل أساسي على الفاكهة) والعواشب التي تتغذى على أوراق الشجر الرخوة أسناناً منخفضة التاج متخصصة لطحن الأوراق والبذور. أما حيوانات الرعي التي تميل إلى أكل الأعشاب الصلبة والغنية بـالسيليكا، فلديها أسنان عالية التاج قادرة على طحن الأنسجة النباتية القاسية ولا تتآكل بنفس سرعة الأسنان منخفضة التاج. تقوم الطيور بطحن المواد النباتية أو سحق البذور باستخدام مناقيرها وقوانصها.

طورت الحشرات العاشبة مجموعة واسعة من الأدوات لتسهيل التغذية. غالباً ما تعكس هذه الأدوات استراتيجية التغذية للفرد ونوع طعامه المفضل. داخل فصيلة عثث أبو الهول (Sphingidae)، لوحظ أن يرقات الأنواع التي تأكل أوراقاً ناعمة نسبياً مجهزة بـقواطع للتمزيق والمضغ، بينما تقوم الأنواع التي تتغذى على الأوراق الناضجة والأعشاب بقطعها بـفكوك سفلية (الزوج العلوي من الفكوك في الحشرات، يستخدم للتغذية) قاطعة عديمة الأسنان.

غالباً ما يشكل النظام الغذائي للعاشب تكيفاته الغذائية. تبيّن أن حجم رأس الجندب، وبالتالي قوة المضغ، أكبر للأفراد الذين تمت تربيتهم على عشبة الزوان (عشب صلب نسبياً) مقارنة بالأفراد الذين تمت تربيتهم على البرسيم الأحمر (نظام غذائي رخو). يرقات حرشفيات الأجنحة التي تتغذى على نباتات تحتوي على مستويات عالية من العفص (التانينات) المكثف (كما في الأشجار) تمتلك معىً متوسطاً أكثر قلوية مقارنة بحرشفيات الأجنحة التي تتغذى على الأعشاب والنباتات العشبية (درجة حموضة 8.67 مقابل 8.29 على التوالي). يمكن تفسير هذا الاختلاف المورفولوجي بحقيقة أن معقدات التانين-بروتين غير القابلة للذوبان يمكن تكسيرها وامتصاصها كعناصر غذائية عند مستويات رقم هيدروجيني قلوية.

## التكيفات الكيميائية الحيوية
تنتج العواشب إنزيمات تواجه وتقلل من فعالية العديد من نواتج الأيض الثانوي السامة التي تنتجها النباتات. تقوم مجموعة إنزيمية تُعرف باسم أكسيدازات الوظيفة المختلطة (MFOs) بـإزالة سمية المركبات النباتية الضارة عن طريق تحفيز تفاعلات الأكسدة. ارتبطت أكسيدازات سيتوكروم P450 (أو P-450)، وهي فئة محددة من MFOs، بشكل خاص بإزالة سمية نواتج الأيض الثانوي النباتية. ربطت إحدى المجموعات البحثية بين تغذية العواشب على مواد نباتية محمية بدفاعات كيميائية وبين إزالة السمية بواسطة P-450 في يرقات دودة التبغ القرنية. سمح حث إنزيم P-450 بعد تناول النيكوتين الأولي ليرقات دودة التبغ بزيادة تغذيتها على الأنسجة النباتية السامة.

إنزيم مهم آخر تنتجه الحشرات العاشبة هو البروتياز. إنزيم البروتياز هو بروتين في الأمعاء يساعد الحشرة على هضم مصدر غذائها الرئيسي: الأنسجة النباتية. تنتج العديد من أنواع النباتات مثبطات البروتياز، والتي توقف عمل البروتياز. يمكن أن يؤدي تعطيل البروتياز إلى العديد من المشكلات مثل انخفاض التغذية، وإطالة وقت تطور اليرقات، وزيادة الوزن. ومع ذلك، فإن العديد من الحشرات، بما في ذلك *S. exigua* و*L. decemlineatu*، قد خضعت للانتخاب لامتلاك آليات لتجنب تأثيرات مثبطات البروتياز. تشمل بعض هذه الآليات تطوير إنزيمات بروتياز لا تتأثر بمثبطات البروتياز النباتية، واكتساب القدرة على تحليل مثبطات البروتياز، واكتساب طفرات تسمح بهضم الأنسجة النباتية دون تأثيراتها المدمرة.

قد تنتج العواشب أيضاً إنزيمات لعابية تقلل من درجة الدفاع التي يولدها النبات المضيف. يعاكس إنزيم أكسيداز الغلوكوز، وهو مكون من مكونات لعاب يرقة *Helicoverpa zea*، إنتاج الدفاعات المستحثة في التبغ. وبالمثل، يقلل لعاب المن من الاستجابة المستحثة لمضيفه من خلال تشكيل حاجز بين القلم (stylet) الخاص بالمن والخلايا النباتية.

## التكيفات السلوكية
يمكن للعواشب تجنب دفاعات النبات عن طريق أكل النباتات بشكل انتقائي في المكان والزمان. بالنسبة لـعثة الشتاء، فإن التغذية على أوراق البلوط في وقت مبكر من الموسم تزيد من كمية البروتين والمواد المغذية المتاحة للعثة إلى أقصى حد، مع تقليل كمية التانينات التي تنتجها الشجرة. يمكن للعواشب أيضاً تجنب دفاعات النبات مكانياً. تسمح أجزاء الفم الثاقبة للأنواع الموجودة في رتبة *[[نصفيات الأجنحة]]* بالتغذية حول المناطق ذات التركيز العالي للسموم. تتغذى عدة أنواع من اليرقات على أوراق القيقب عن طريق "التغذية النافذية" (window feeding) على قطع من الورقة وتجنب المناطق القاسية أو تلك التي تحتوي على تركيز عالٍ من الليغنين. وبالمثل، تتجنب خرامة أوراق القطن (cotton leaf perforator) بشكل انتقائي أكل البشرة وغدد الصبغة لمضيفاتها، والتي تحتوي على ألدهيدات تربينويد دفاعية. تنتج بعض النباتات السموم بكميات صغيرة فقط، وتنشرها بسرعة في المنطقة التي تتعرض للهجوم. تواجه بعض الخنافس هذا التكيف عن طريق مهاجمة النباتات المستهدفة في مجموعات، مما يسمح لكل خنفساء فردية بتجنب تناول الكثير من السموم. تتناول بعض الحيوانات كميات كبيرة من السموم في طعامها، ولكنها تأكل بعد ذلك الطين أو معادن أخرى، مما يبطل مفعول السموم. يُعرف هذا السلوك بـ أكل التراب (Geophagy).

قد يفسر دفاع النبات، جزئياً، سبب توظيف العواشب لاستراتيجيات تاريخ حياة مختلفة. يجب أن تنتج الأنواع وحيدة القوت (الحيوانات التي تأكل نباتات من جنس واحد) إنزيمات متخصصة لإزالة سمية طعامها، أو تطور هياكل متخصصة للتعامل مع المواد الكيميائية المحتجزة. من ناحية أخرى، تنتج الأنواع متعددة القوت (الحيوانات التي تأكل نباتات من عائلات مختلفة عديدة) المزيد من الإنزيمات المزيلة للسموم (تحديداً MFO) للتعامل مع مجموعة من الدفاعات الكيميائية النباتية. غالباً ما يتطور تعدد القوت عندما تكون النباتات المضيفة للعاشب نادرة كضرورة للحصول على ما يكفي من الغذاء. يُفَضَّل أحادية القوت عندما تكون هناك منافسة بين الأنواع على الغذاء، حيث غالباً ما يزيد التخصص من القدرة التنافسية للحيوان لاستخدام مورد ما.

يتعامل أحد الأمثلة الرئيسية للتكيفات السلوكية للعواشب مع المبيدات الحشرية ومبيدات الأعشاب المُدخلة. يؤدي إدخال مبيدات أعشاب ومبيدات حشرية جديدة فقط إلى الانتخاب للحشرات التي يمكنها في النهاية تجنب أو استخدام هذه المواد الكيميائية بمرور الوقت. تبين أن إضافة نباتات خالية من السموم إلى مجموعة من النباتات المحورة وراثياً، أو النباتات المعدلة وراثياً التي تنتج مبيداتها الحشرية الخاصة، يقلل من معدل التطور في الحشرات التي تتغذى على نباتات المحاصيل. ولكن مع ذلك، فإن معدل التكيف يزداد فقط في هذه الحشرات.

## المتكافلات الميكروبية
[تصغير|250بك|[عفصة|عفصات (أعلى اليسار واليمين). عفصة "نوبر" تكونت على بلوطة على فرع شجرة سنديان إنجليزي بواسطة زنبور العفص *Andricus quercuscalicis* الذي يتكاثر توالداً بكرياً.]]

العواشب غير قادرة على هضم السليلوز المعقد وتعتمد على بكتيريا أو فطريات أو أوالي داخلية متكافلة تبادلياً لتكسير السليلوز بحيث يمكن للعاشب استخدامه. تسمح المتكافلات الميكروبية أيضاً للعواشب بأكل نباتات قد تكون غير صالحة للأكل من خلال إزالة سمية نواتج الأيض الثانوي النباتية. على سبيل المثال، تستخدم المتكافلات الفطرية لخنفساء السجائر (*Lasioderma serricorne*) بعض الأليلوكيماويات النباتية كمصدر للكربون، بالإضافة إلى إنتاج إنزيمات إزالة السمية (الإسترازات) للتخلص من السموم الأخرى. تساعد المتكافلات الميكروبية أيضاً في الحصول على المواد النباتية عن طريق إضعاف دفاعات النبات المضيف. تكون بعض العواشب أكثر نجاحاً في التغذية على المضيفات المتضررة. كمثال، تُدخل عدة أنواع من خنافس اللحاء فطريات التبقع الأزرق من جنسي *Ceratocystis* و*Ophiostoma* إلى الأشجار قبل التغذية. تسبب فطريات التبقع الأزرق آفات تقلل من آليات الدفاع للأشجار وتسمح لخنافس اللحاء بالتغذية.

## التلاعب بالمضيف
غالباً ما تتلاعب العواشب بنباتاتها المضيفة لاستخدامها بشكل أفضل كموارد. تغير الحشرات العاشبة الموئل الدقيق الذي تتغذى فيه لمواجهة دفاعات النبات الحالية. على سبيل المثال، تقوم اليرقات من فصيلتي عثث العشب (Pyralidae) وعثث النمر (Ctenuchidae) بلف الأوراق الناضجة لشجيرة Psychotria horizontalis المدارية الجديدة حول برعم نامٍ تستهلكه. من خلال لف الأوراق، تقلل الحشرات كمية الضوء التي تصل إلى البرعم بنسبة 95%، وهذا التظليل يمنع صلابة الورقة وتركيزات التانين في البرعم النامي، مع الحفاظ على مقدار المكسب الغذائي من النيتروجين. تقوم يرقات حرشفيات الأجنحة أيضاً بربط الأوراق معاً وتتغذى من داخل الأوراق لتقليل فعالية السم الضوئي هيبيريسين في نبات العرن المثقوب.

تتلاعب العواشب أيضاً بموئلها الدقيق عن طريق تكوين عفصات، وهي هياكل نباتية مصنوعة من أنسجة نباتية ولكن يتحكم فيها العاشب. تعمل العفصات كمسكن ومصدر غذاء لصانع العفص. يتكون الجزء الداخلي من العفصة من أنسجة مغذية صالحة للأكل. تعمل عفصات المن في أشجار الحور ضيقة الأوراق (*Populus angustifolia*) كـ "مصارف فسيولوجية"، حيث تركز الموارد في العفصة من أجزاء النبات المحيطة. قد توفر العفصات أيضاً الحماية للعاشب من المفترسات.

تستخدم بعض العواشب سلوكيات تغذية قادرة على نزع سلاح دفاعات نباتاتها المضيفة. إحدى استراتيجيات الدفاع النباتية هذه هي استخدام قنوات اللاتكس والراتنج التي تحتوي على سموم لزجة ومواد تقلل الهضم. تخزن أنظمة القنوات هذه السوائل تحت ضغط، وعندما تتمزق (أي بسبب التغذية)، تتدفق نواتج الأيض الثانوي إلى نقطة الإطلاق. ومع ذلك، يمكن للعواشب تجنب هذا الدفاع عن طريق إتلاف عروق الورقة. تقلل هذه التقنية من تدفق اللاتكس أو الراتنج إلى ما بعد القطع وتسمح للعواشب بالتغذية بحرية فوق القسم المتضرر. تستخدم العواشب عدة استراتيجيات لتخفيف ضغط القناة، بما في ذلك قطع العروق وحفر الخنادق (trenching). قطع العروق هو عندما يُحدث العاشب فتحات صغيرة على طول عرق الورقة، بينما يشير حفر الخنادق إلى إحداث قطع عبر عرض الورقة مما يسمح للفرد باستهلاك الجزء المفصول بأمان. هناك أيضاً تقنية ثالثة تعرف بـ التحليق (girdling) حيث تقوم آكلة الورق بعمل شق يدور حول الساق ليفصل الورقة عن القنوات في بقية النبات. تتوافق التقنية التي يستخدمها العاشب مع بنية نظام القنوات. فحص دوسورد ودينو سلوك 33 نوعاً من الحشرات العاشبة على 10 عائلات من النباتات ذات القنوات ووجدوا أن العواشب الموجودة على النباتات ذات أنظمة القنوات المتفرعة استخدمت قطع العروق، بينما استخدمت العواشب الموجودة على النباتات ذات أنظمة القنوات الشبيهة بالشبكة حفر الخنادق للتهرب من دفاعات النبات.

### استخدام العواشب للمواد الكيميائية النباتية
[يسار|تصغير|تحصل [فراشة ملكية|الفراشات الملكية على السم من النباتات التي تتغذى عليها كيرقات، ويعمل مظهرها المميز كتحذير للمفترسات.]]

يمكن استخدام الدفاعات الكيميائية النباتية بواسطة العواشب، عن طريق تخزين المواد الكيميائية النباتية المأكولة، واستخدامها في الدفاع ضد المفترسات. لكي تكون عوامل دفاعية فعالة، لا يمكن استقلاب المواد الكيميائية المحتجزة (المخزنة) إلى منتجات غير نشطة. يمكن أن يكون استخدام المواد الكيميائية النباتية مكلفاً للعواشب لأنه غالباً ما يتطلب معالجة وتخزيناً وتعديلاً متخصصاً. يمكن رؤية هذه التكلفة عندما تتم مقارنة النباتات التي تستخدم الدفاعات الكيميائية بتلك التي لا تفعل ذلك، في الحالات التي يتم فيها استبعاد العواشب. تقوم عدة أنواع من الحشرات بعزل (احتجاز) ونشر المواد الكيميائية النباتية لدفاعها الخاص. تخزن يرقات وبالغات الفراشات الملكية الغليكوسيدات القلبية من الصقلاب، مما يجعل طعم هذه الكائنات كريهاً. بعد تناول يرقة أو فراشة ملكية، يتقيأ الطائر المفترس عادة، مما يدفع الطائر إلى تجنب أكل فراشات ذات مظهر مشابه في المستقبل. نوعان مختلفان من حشرات البق التي تتغذى على الصقلاب في فصيلة نصفيات الأجنحة، وهما Lygaeus kalmii وبق الصقلاب الكبير (Oncopeltus fasciatus)، ملونان بالبرتقالي الساطع والأسود، ويقال إنهما ذوا تلوين تحذيري (Aposematic)، حيث "يعلنان" عن طعمهما الكريه من خلال كونهما زاهيي الألوان.

يمكن أن تكون نواتج الأيض الثانوي مفيدة أيضاً للعواشب بسبب الخصائص المضادة للميكروبات للسموم، والتي يمكن أن تحمي العواشب من مسببات الأمراض. بالإضافة إلى ذلك، يمكن أن تعمل نواتج الأيض الثانوي كإشارات لتحديد نبات للتغذية أو وضع البيض من قبل العواشب.

## المراجع

تصنيف:النباتات
تصنيف:تكييفات ضد الضواري
تصنيف:عواشب