علم بيئة منطقة المد والجزر

[تصغير|250بك|يسار|[غابة أنجاجافي فوق صخور "تسينجي" التي تبرز داخل المحيط الهندي.]]

**علم بيئة منطقة المد والجزر** (بالإنجليزية: Intertidal ecology) هو الدراسة التي تُعنى بـ النظم البيئية في منطقة المد والجزر، حيث تعيش الكائنات الحية بين خطي الجزر المنخفض والمد العالي. عند الجزر، تكون منطقة المد والجزر مكشوفة للهواء، بينما تكون مغمورة تحت الماء عند المد. لذلك، يدرس علماء البيئة في هذا المجال التفاعلات بين كائنات المد والجزر وبيئتها، وكذلك التفاعلات بين الأنواع المختلفة من الكائنات الحية داخل مجتمع معين في هذه المنطقة. قد تختلف أهم التفاعلات البيئية والأنواع بناءً على نوع مجتمع المد والجزر قيد الدراسة، وأوسع التصنيفات تعتمد على نوع الركيزة (الأرضية): مجتمعات الشواطئ الصخرية ومجتمعات القيعان الرخوة.

تواجه الكائنات التي تعيش في هذه المنطقة بيئة شديدة التغير وغالباً ما تكون قاسية، وقد طورت تكيفات مختلفة للتعامل مع هذه الظروف وحتى استغلالها. إحدى السمات الواضحة لمجتمعات المد والجزر هي النطاقية العمودية (Vertical zonation)، حيث ينقسم المجتمع إلى نطاقات عمودية مميزة لأنواع محددة تتدرج صعوداً على الشاطئ. تحدد قدرة الأنواع على التعامل مع العوامل اللاحيوية المرتبطة بإجهاد الانكشاف للهواء، مثل الجفاف، حدودها العليا، بينما تحدد التفاعلات الحيوية، مثل المنافسة مع الأنواع الأخرى، حدودها الدنيا.

يستغل البشر مناطق المد والجزر للحصول على الغذاء والترفيه، ولكن الأنشطة البشرية لها أيضاً تأثيرات كبيرة، حيث يُعد الاستغلال المفرط للموارد، والأنواع المجتاحة، وتغير المناخ من بين المشاكل التي تواجهها مجتمعات المد والجزر. في بعض الأماكن، تم إنشاء مناطق محمية بحرية لحماية هذه المناطق والمساعدة في البحث العلمي.

## أنواع مجتمعات المد والجزر
يمكن توصيف موائل المد والجزر بأنها ذات ركائز (أرضيات) صلبة أو رخوة. توجد مجتمعات المد والجزر الصخرية على الشواطئ الصخرية، مثل الرؤوس البرية، أو الشواطئ المرصوفة بالحصى، أو الألسنة البحرية من صنع الإنسان. يمكن حساب درجة انكشافها باستخدام مقياس بالانتين (Ballantine Scale). تشمل الموائل ذات الرواسب الرخوة الشواطئ الرملية، والأراضي الرطبة في منطقة المد والجزر (مثل المسطحات الطينية والسبخات الملحية). تختلف هذه الموائل في مستويات العوامل البيئية اللاحيوية (غير الحية). تميل الشواطئ الصخرية إلى التعرض لحركة أمواج أعلى، مما يتطلب تكيفات تسمح للسكان بالتشبث بقوة بالصخور. أما الموائل ذات القاع الرخو فتكون محمية بشكل عام من الأمواج الكبيرة ولكنها تميل إلى التباين الكبير في مستويات اللملوحة. كما أنها توفر بعداً ثالثاً صالحاً للسكن: العمق؛ ولذلك، تتكيف العديد من كائنات الرواسب الرخوة مع حفر الجحور.

## البيئة
تصغير|صخرة تظهر عند الجزر المنخفض، تُبدي نطاقية نموذجية لمنطقة المد والجزر.
[تصغير|عينة من صدفة "[قلم نبيل" (Pinna nobilis) مكشوفة بسبب الجزر المنخفض]]
نظراً لأن كائنات منطقة المد والجزر تتحمل فترات منتظمة من الغمر والانكشاف، فهي تعيش فعلياً تحت الماء وعلى اليابسة في آن واحد، ويجب أن تتكيف مع مجموعة واسعة من الظروف المناخية. تختلف شدة الضغوط المناخية مع الارتفاع النسبي للمد، حيث تتعرض الكائنات التي تعيش في مناطق المد الأعلى للانكشاف لفترات أطول من تلك التي تعيش في مناطق المد الأدنى. يؤدي هذا التدرج المناخي مع ارتفاع المد إلى أنماط من النطاقية، حيث تكون أنواع المد العالي أكثر تكيفاً مع ضغوط الانكشاف مقارنة بأنواع المد المنخفض. قد تكون هذه التكيفات سلوكية (مثل الحركات أو الأفعال)، أو مورفولوجية (خصائص البنية الجسدية الخارجية)، أو فسيولوجية (الوظائف الداخلية لـ الخلايا والأعضاء).[1] بالإضافة إلى ذلك، عادة ما تكلف هذه التكيفات الكائن الحي طاقة (مثل الطاقة اللازمة للحركة أو لنمو هياكل معينة)، مما يؤدي إلى مقايضات (أي أن إنفاق المزيد من الطاقة على ردع المفترسات يترك طاقة أقل لوظائف أخرى مثل التكاثر).

يجب على كائنات المد والجزر، وخاصة تلك الموجودة في المد العالي، التعامل مع نطاق واسع من درجات الحرارة. عندما تكون مغمورة تحت الماء، قد تختلف درجات الحرارة بضع درجات فقط على مدار العام. ومع ذلك، عند الجزر، قد تنخفض درجات الحرارة إلى ما دون التجمد أو تصبح شديدة السخونة، مما يؤدي إلى نطاق حراري قد يقترب من 30 درجة مئوية (86 درجة فهرنهايت) خلال فترة بضع ساعات. تتجنب العديد من الكائنات المتحركة، مثل الحلزونات وسرطانات البحر، تقلبات درجات الحرارة عن طريق الزحف والبحث عن الطعام عند المد العالي والاختباء في ملاجئ باردة ورطبة (شقوق أو جحور) عند الجزر المنخفض. وبخلاف العيش ببساطة في ارتفاعات مد أقل، قد تعتمد الكائنات غير المتحركة بشكل أكبر على آليات التحمل. على سبيل المثال، تمتلك كائنات المد العالي استجابة إجهاد أقوى، وهي استجابة فسيولوجية لصنع بروتينات تساعد على التعافي من الإجهاد الحراري تماماً كما تساعد الاستجابة المناعية في التعافي من العدوى.

كما أن كائنات المد والجزر معرضة بشكل خاص لـ الجفاف خلال فترات الانكشاف. مرة أخرى، تتجنب الكائنات المتحركة الجفاف بنفس الطريقة التي تتجنب بها درجات الحرارة القصوى: من خلال الاحتماء في ملاجئ معتدلة ورطبة. تمنع العديد من كائنات المد والجزر، بما في ذلك حلزونات Littorina، فقدان الماء عن طريق امتلاك أسطح خارجية مقاومة للماء، والانسحاب بالكامل داخل قواقعها، وإغلاق فتحة القوقعة بإحكام. لا تستخدم البطالينوس (Patella) مثل هذا الغطاء المحكم، لكنها تحتل "ندبة منزلية" (Home-scar) على الصخر حيث تقوم بإحكام الحافة السفلية لقوقعتها المخروطية المسطحة باستخدام حركة طحن. تعود هذه الكائنات إلى موقعها هذا بعد كل جولة رعي، عادة قبل انحسار الماء مباشرة. على الصخور اللينة، تكون هذه الندوب واضحة جداً. وهناك كائنات أخرى، مثل الطحالب Ulva و Porphyra، قادرة على إعادة الاماهة (امتصاص الماء) والتعافي بعد فترات من الجفاف الشديد.

يمكن أن يكون مستوى الملوحة متغيراً للغاية أيضاً. قد تنجم الملوحة المنخفضة عن مياه الأمطار أو تدفقات المياه العذبة من الأنهار. يجب أن تكون أنواع المصبات قادرة بشكل خاص على تحمل نطاق واسع من الملوحة (تحمل الملوحة). تحدث الملوحة العالية في المواقع ذات معدلات التبخر العالية، مثل السبخات الملحية وبرك المد العالي. يمكن أن يؤدي التظليل بواسطة النباتات، خاصة في السبخات الملحية، إلى إبطاء التبخر وبالتالي تخفيف إجهاد الملوحة. بالإضافة إلى ذلك، تتحمل نباتات السبخات الملحية الملوحة العالية من خلال عدة آليات فسيولوجية، بما في ذلك إفراز الملح من خلال الغدد الملحية ومنع امتصاص الملح في الجذور.

بالإضافة إلى ضغوط التعرض هذه (درجة الحرارة، الجفاف، والملوحة)، تتعرض كائنات المد والجزر لضغوط ميكانيكية قوية، خاصة في المواقع ذات حركة الأمواج العالية. هناك طرق لا حصر لها تمنع بها الكائنات الحية الانفصال بسبب الأمواج. من الناحية المورفولوجية، تمتلك العديد من الرخويات (مثل البطالينوس والكيتونات) أصدافاً منخفضة الارتفاع وديناميكية مائية. تشمل أنواع التثبيت بالركيزة: خيوط وصمغ بلح البحر، وآلاف الأقدام الأنبوبية الماصة لدى نجم البحر، والزائد الشبيهة بالخطاف لدى متساويات الأرجل التي تساعدها على التمسك بعشب البحر في منطقة المد والجزر. يجب أيضاً على الكائنات ذات البنية الأطول، مثل عشب البحر، تجنب الانكسار في المواقع ذات التدفق العالي للمياه، وهي تفعل ذلك بفضل قوتها ومرونتها. وأخيراً، يمكن للكائنات الحية أيضاً تجنب بيئات التدفق العالي، مثلاً عن طريق البحث عن موائل دقيقة ذات تدفق منخفض. تشمل الأشكال الإضافية للضغوط الميكانيكية كشط الجليد والرمال، فضلاً عن الاقتلاع بواسطة الصخور أو جذوع الأشجار التي تحملها المياه.

لكل من هذه الضغوط المناخية، توجد أنواع متكيفة وتزدهر في أكثر المواقع إجهاداً. على سبيل المثال، يزدهر نوع صغير من القشريات المجدافية (Copepod) يدعى Tigriopus في برك المد العالية المالحة جداً، وتجد العديد من المغذيات الترشيحية طعاماً أكثر في المواقع ذات الأمواج والتدفقات العالية. إن التكيف مع مثل هذه البيئات الصعبة يمنح هذه الأنواع ميزات تنافسية في تلك المواقع.

## هيكل الشبكة الغذائية
[تصغير|يسار|[برنقيل|البرنقيل من نوع Semibalanus balanoides]]
أثناء غمر المد، يتم دعم الإمدادات الغذائية لكائنات المد والجزر بالمواد التي تحملها مياه البحر، بما في ذلك العوالق النباتية التي تقوم بـ التمثيل الضوئي والعوالق الحيوانية المستهلكة. تأكل أشكال عديدة من المغذيات الترشيحية — مثل بلح البحر، والمحار، والبرنقيل، والزقزاقيات، والديدان كثيرات الأشعار — هذه العوالق عن طريق تصفية مياه البحر بحثاً عن مصادر الغذاء العوالقية. يُعد المحيط المجاور أيضاً مصدراً أساسياً للمغذيات لـ ذاتيات التغذية، وهي المنتجات التي تقوم بالتمثيل الضوئي والتي يتراوح حجمها من طحالب مجهرية (مثل الدياتومات القاعية) إلى عشب البحر الضخم وأعشاب بحرية أخرى. تأكل الرواعي العاشبة منتجات المد والجزر هذه، مثل البطالينوس الذي يكشط الصخور لتنظيفها من طبقة الدياتومات، وسرطانات عشب البحر التي تزحف على طول شفرات عشب البحر من نوع Egregia وتأكل الشفرات الصغيرة التي تشبه الأوراق. تؤكل السرطانات من قبل أسماك الهامور العملاق (Goliath grouper)، والتي تؤكل بدورها من قبل أسماك القرش. في أعلى الشبكة الغذائية، تأكل المستهلكات المفترسة — وخاصة نجم البحر الشره — الرواعي الأخرى (مثل الحلزونات) والمغذيات الترشيحية (مثل بلح البحر). وأخيراً، تأكل القمّامات، بما في ذلك السرطانات وبراغيث الرمل (amphipods)، المواد العضوية الميتة، بما في ذلك المنتجات والمستهلكات الميتة.

## تفاعلات الأنواع
[تصغير|برك المد والجزر مع نجوم البحر و[شقائق نعمان البحر في سانتا كروز، كاليفورنيا]]
بالإضافة إلى تشكيلها من قبل جوانب المناخ، فإن موائل المد والجزر — وخاصة أنماط النطاقية — تتأثر بشدة بتفاعلات الأنواع، مثل الافتراس، والمنافسة، والتسهيل (Facilitation)، والتفاعلات غير المباشرة. في النهاية، تصب هذه التفاعلات في هيكل الشبكة الغذائية الموصوف أعلاه. كانت موائل المد والجزر نظاماً نموذجياً للعديد من الدراسات البيئية الكلاسيكية، بما في ذلك تلك المذكورة أدناه، لأن المجتمعات المقيمة قابلة للتجريب بشكل خاص.

إحدى المسلمات في علم بيئة المد والجزر — المدعومة بمثل هذه الدراسات الكلاسيكية — هي أن الحدود الدنيا لارتفاع المد للأنواع تُحدد بواسطة تفاعلات الأنواع، بينما تُحدد حدودها العليا بواسطة المتغيرات المناخية. أثبتت الدراسات الكلاسيكية التي أجراها روبرت باين أنه عند إزالة نجوم البحر المفترسة، تمتد أحواض بلح البحر إلى ارتفاعات مد أقل، مما يخنق الأعشاب البحرية المقيمة. وبالتالي، يتم تحديد الحدود الدنيا لبلح البحر عن طريق افتراس نجم البحر. وعلى العكس من ذلك، في وجود نجوم البحر، تحدث الحدود الدنيا لبلح البحر عند ارتفاع مد لا تستطيع فيه نجوم البحر تحمل الظروف المناخية.

تعد المنافسة، خاصة على المساحة، تفاعلاً مهيمناً آخر يهيكل مجتمعات المد والجزر. تكون المنافسة على المساحة شرسة بشكل خاص في موائل المد والجزر الصخرية، حيث تكون المساحة الصالحة للسكن محدودة مقارنة بالموائل ذات الرواسب الرخوة التي تتوفر فيها مساحة ثلاثية الأبعاد. كما رأينا في مثال نجم البحر السابق، يكون بلح البحر مهيمناً تنافسياً عندما لا يتم كبحه عن طريق افتراس نجم البحر. أظهرت أبحاث جوزيف كونيل على نوعين من برنقيل المد العالي، Balanus balanoides (الآن Semibalanus balanoides) و Chthamalus stellatus، أن أنماط النطاقية يمكن تحديدها أيضاً من خلال المنافسة بين الكائنات الحية وثيقة الصلة. في هذا المثال، يتفوق Balanus على Chthamalus في ارتفاعات المد المنخفضة ولكنه غير قادر على البقاء في ارتفاعات المد الأعلى. وبالتالي، يتوافق Balanus مع مسلمة علم بيئة المد والجزر المقدمة أعلاه: يتم تحديد حده الأدنى لارتفاع المد بواسطة حلزون مفترس وحده الأعلى لارتفاع المد بواسطة المناخ. وبالمثل، فإن Chthamalus، الذي يعيش في ملجأ من المنافسة (مشابه لملاجئ درجة الحرارة التي نوقشت أعلاه)، لديه حد أدنى لارتفاع المد يحدده التنافس مع Balanus وحد أعلى يحدده المناخ.

[[سرطان ناسك|سرطانات ناسكة وحلزونات حية من جنس Tegula على جسم ميت لـ Cryptochiton stelleri في بركة مد عند الجزر المنخفض في وسط كاليفورنيا|تصغير|يسار]]
على الرغم من أن علم بيئة المد والجزر ركز تقليدياً على هذه التفاعلات السلبية (الافتراس والمنافسة)، إلا أن هناك أدلة ناشئة على أن التفاعلات الإيجابية مهمة أيضاً. يشير مصطلح التسهيل (Facilitation) إلى مساعدة كائن حي لآخر دون الإضرار بنفسه. على سبيل المثال، لا تستطيع أنواع النباتات الملحية من جنسي Juncus و Iva تحمل ملوحة التربة العالية عندما تكون معدلات التبخر مرتفعة، لذا فهي تعتمد على النباتات المجاورة لتظليل الرواسب، وإبطاء التبخر، والمساعدة في الحفاظ على مستويات ملوحة محتملة. في أمثلة مماثلة، توفر العديد من كائنات المد والجزر هياكل مادية تستخدم كملاجئ لكائنات أخرى. على الرغم من أن بلح البحر منافس قوي لأنواع معينة، إلا أنه أيضاً مسهل جيد حيث توفر أحواض بلح البحر موطناً ثلاثي الأبعاد لأنواع من الحلزونات والديدان والقشريات.

جميع الأمثلة المقدمة حتى الآن هي تفاعلات مباشرة: النوع أ يأكل النوع ب، أو النوع ب يأكل النوع ج. التفاعلات غير المباشرة مهمة أيضاً، حيث، باستخدام المثال السابق، يأكل النوع أ الكثير من النوع ب لدرجة أن الافتراس على النوع ج ينخفض ويزداد عدد النوع ج. وبالتالي، يفيد النوع أ بشكل غير مباشر النوع ج. يمكن أن تتضمن مسارات التفاعلات غير المباشرة جميع أشكال تفاعلات الأنواع الأخرى. لمتابعة علاقة نجم البحر وبلح البحر، فإن لنجوم البحر تأثير سلبي غير مباشر على المجتمع المتنوع الذي يعيش في حوض بلح البحر لأنه من خلال افتراس بلح البحر وتقليل بنية الحوض، تُترك تلك الأنواع التي يسهل بلح البحر حياتها بلا مأوى.
تشمل تفاعلات الأنواع المهمة الإضافية تبادل المنفعة، والذي يظهر في التكافل بين شقائق نعمان البحر وطحالبها التكافلية الداخلية، والتطفل، وهو أمر منتشر ولكن تأثيراته على هيكل المجتمع بدأت للتو تحظى بالتقدير.

## مواضيع حالية
يعتمد البشر بشكل كبير على موائل المد والجزر للحصول على الغذاء والمواد الخام، ويعيش أكثر من 50% من البشر في نطاق 100 كم من الساحل. لذلك، تتأثر موائل المد والجزر بشكل كبير بالتأثيرات البشرية على كل من موائل المحيط واليابسة. من بين قضايا الحفظ المرتبطة بموائل المد والجزر والتي تتصدر جداول أعمال المديرين وعلماء بيئة المد والجزر:

**[[تغير المناخ]]**: تواجه أنواع المد والجزر تحديات ناجمة عن عدة تأثيرات لتغير المناخ العالمي، بما في ذلك ارتفاع درجات الحرارة، وارتفاع مستوى سطح البحر، وزيادة العواصف. في النهاية، تم التنبؤ بأن توزيعات وأعداد الأنواع ستتغير اعتماداً على قدرتها على التكيف (بسرعة!) مع هذه الظروف البيئية الجديدة. نظراً للنطاق العالمي لهذه القضية، يعمل العلماء بشكل أساسي على فهم وتوقع التغييرات المحتملة لموائل المد والجزر.

**الأنواع المجتاحة**: تنتشر الأنواع المجتاحة (الغازية) بشكل خاص في مناطق المد والجزر ذات أحجام حركة الشحن العالية، مثل المصبات الكبيرة، بسبب نقل الأنواع غير الأصلية في مياه الصابورة. يُعد خليج سان فرانسيسكو، الذي يقوم فيه عشب الحبل المجتاح (Spartina) القادم من الساحل الشرقي حالياً بتحويل مجتمعات المسطحات الطينية إلى مروج سبارتينا، من بين أكثر المصبات التي تعرضت للغزو البيولوجي في العالم. تتركز جهود الحفظ على محاولة القضاء على بعض الأنواع (مثل سبارتينا) في موائلها غير الأصلية وكذلك منع المزيد من إدخال الأنواع (على سبيل المثال عن طريق التحكم في طرق سحب وإطلاق مياه الصابورة).

المناطق المحمية البحرية: تتعرض العديد من مناطق المد والجزر للاستغلال الخفيف إلى الكثيف من قبل البشر لجمع الغذاء (مثل حفر المحار في موائل الرواسب الرخوة وجمع الحلزون، وبلح البحر، والطحالب في موائل المد والجزر الصخرية). في بعض المواقع، تم إنشاء مناطق محمية بحرية حيث لا يُسمح بأي جمع. قد تمتد فوائد المناطق المحمية لتؤثر بشكل إيجابي على المناطق غير المحمية المجاورة. على سبيل المثال، يشير وجود عدد أكبر من كبسولات البيض الأكبر حجماً للحلزون الصالح للأكل Concholepas في المناطق المحمية مقابل المناطق غير المحمية في تشيلي إلى أن هذه المناطق المحمية قد تساعد في تجديد مخزونات الحلزون في المناطق المفتوحة للحصاد. تختلف الدرجة التي يتم بها تنظيم الجمع بموجب القانون باختلاف الأنواع والموائل.

## المراجع

## قراءة موسعة
* Bertness, M. D., S. D. Gaines, and M. E. Hay (2001) *Marine community ecology*. Sinauer Associates, Inc.
* Kozloff E. N. (1973) *Seashore life of the northern Pacific coast*. University of Washington Press.
* Ricketts E. F., J. Calvin and J. W. Hedgpeth (1939) *Between Pacific Tides* (5th Ed.) Stanford University Press.

تصنيف:علم الأحياء البحرية
تصنيف:علم البيئة المائي
تصنيف:فروع علم البيئة