الشبكة الغذائية البحرية

[تصغير|يسار|[شبكة غذائية في منطقة المحيط المفتوح (Pelagic)، تُظهر الدور المركزي لـ الكائنات الدقيقة البحرية في كيفية استيراد المحيط للمغذيات ومن ثم تصديرها مرة أخرى إلى الغلاف الجوي وقاع المحيط.]]

**الشبكة الغذائية البحرية** (بالإنجليزية: Marine food web) هي شبكة غذائية خاصة بـ الحياة البحرية. تقع الطحالب وحيدة الخلية والكائنات الشبيهة بالنباتات المعروفة باسم العوالق النباتية في قاعدة الشبكة الغذائية للمحيطات. يحتل المستوى الغذائي الثاني (المستهلكات الأولية) العوالق الحيوانية التي تتغذى على العوالق النباتية. وتكمل المستهلكات ذات الرتب الأعلى الشبكة. في السنوات الأخيرة، كان هناك اعتراف متزايد بأهمية الكائنات الدقيقة البحرية.

تؤدي الموائل المختلفة إلى اختلافات في الشبكات الغذائية. كما يمكن لشبكات التفاعلات الغذائية أن توفر الكثير من المعلومات حول عمل النظم البيئية البحرية.

مقارنة بالبيئات البرية، تمتلك البيئات البحرية أهرامات كتلة حيوية مقلوبة عند القاعدة. وبشكل خاص، تكون الكتلة الحيوية للمستهلكات (مجدافيات الأرجل، الكريل، الروبيان، الأسماك العلفية) أكبر من الكتلة الحيوية لـ المنتجات الأولية. يحدث هذا لأن المنتجات الأولية في المحيط هي عوالق نباتية صغيرة تنمو وتتتكاثر بسرعة، لذا فإن كتلة صغيرة منها يمكن أن تحقق معدلًا سريعًا من الإنتاج الأولي. في المقابل، تنمو العديد من المنتجات الأولية البرية الهامة، مثل الغابات الناضجة، وتتتكاثر ببطء، لذا يلزم وجود كتلة أكبر بكثير لتحقيق نفس معدل الإنتاج الأولي. بسبب هذا الانقلاب، فإن العوالق الحيوانية هي التي تشكل معظم الكتلة الحيوية الحيوانية البحرية.

## السلاسل الغذائية والمستويات الغذائية

تُبنى الشبكات الغذائية من سلاسل غذائية. تمتلك جميع أشكال الحياة في البحر القدرة على أن تصبح غذاءً لشكل حياة آخر. في المحيط، تبدأ السلسلة الغذائية عادةً بالطاقة المستمدة من الشمس التي تغذي العوالق النباتية، وتتبع مسارًا مثل:


عوالق نباتية ← عوالق حيوانية عاشبة ← عوالق حيوانية لاحمة ← مغذيات بالترشيح ← فقاريات مفترسة


لا تحتاج العوالق النباتية إلى كائنات أخرى من أجل الغذاء، لأنها تمتلك القدرة على تصنيع غذائها مباشرة من الكربون غير العضوي، باستخدام ضوء الشمس كمصدر للطاقة. تسمى هذه العملية التمثيل الضوئي، وتنتج عنها تحويل العوالق النباتية للكربون الموجود طبيعياً إلى بروتوبلازم. لهذا السبب، توصف العوالق النباتية بأنها المنتجات الأولية في قاع أو المستوى الأول من السلسلة الغذائية البحرية. وبما أنها في المستوى الأول، يُقال إن لديها مستوى غذائي رقم 1. يتم استهلاك العوالق النباتية بعد ذلك في المستوى الغذائي التالي في السلسلة الغذائية بواسطة حيوانات مجهري تسمى العوالق الحيوانية.

تشكل العوالق الحيوانية المستوى الغذائي الثاني في السلسلة الغذائية، وتشمل كائنات مجهرية وحيدة الخلية تسمى الأوالي بالإضافة إلى قشريات صغيرة، مثل مجدافيات الأرجل والكريل، ويرقات الأسماك والحبار وجراد البحر وسرطان البحر. يمكن اعتبار الكائنات في هذا المستوى مستهلكات أولية.

وبدورها، تُستهلك العوالق الحيوانية العاشبة الصغيرة بواسطة عوالق حيوانية لاحمة أكبر، مثل الأوالي المفترسة الأكبر والكريل، وبواسطة الأسماك العلفية، وهي أسماك صغيرة تعيش في أسراب وتتغذى بالترشيح. يشكل هذا المستوى الغذائي الثالث في السلسلة الغذائية.

[تصغير|يسار|الشبكة الغذائية هي شبكة من السلاسل الغذائية، وبالتالي يمكن تمثيلها بيانياً وتحليلها باستخدام تقنيات من [نظرية الشبكات.]]
[تصغير|يمين|شبكة غذائية كلاسيكية لـ [فقمة رمادية|الفقمة الرمادية في بحر البلطيق تحتوي على عدة سلاسل غذائية بحرية نموذجية.]]

يتكون المستوى الغذائي الرابع من الأسماك المفترسة، والثدييات البحرية، والطيور البحرية التي تستهلك الأسماك العلفية. من الأمثلة على ذلك سمك أبو سيف، والفقمات، والأطيش.

تشكل المفترسات العلوية (Apex predators)، مثل الحيتان القاتلة التي يمكنها استهلاك الفقمات، وقروش ماكو التي يمكنها استهلاك سمك أبو سيف، مستوى غذائياً خامساً. يمكن لـ الحيتان البالينية استهلاك العوالق الحيوانية والكريل مباشرة، مما يؤدي إلى سلسلة غذائية تتكون من ثلاثة أو أربعة مستويات غذائية فقط.

من الناحية العملية، لا تكون المستويات الغذائية عادةً أعداداً صحيحة بسيطة لأن نفس النوع المستهلك غالباً ما يتغذى عبر أكثر من مستوى غذائي واحد. على سبيل المثال، قد تأكل فقاريات بحرية كبيرة أسماكاً مفترسة أصغر ولكنها قد تأكل أيضاً كائنات تتغذى بالترشيح؛ يأكل الشيم القشريات، لكن قرش المطرقة يأكل كلاً من القشريات والشيم. يمكن للحيوانات أيضاً أن تأكل بعضها البعض؛ يأكل سمك القد أسماك القد الأصغر بالإضافة إلى جراد البحر، ويأكل جراد البحر يرقات القد. يمكن لعادات التغذية لحيوان يافع، وبالتالي مستواه الغذائي، أن تتغير مع نموه.

حدد عالم المصايد دانيال باولي قيم المستويات الغذائية بواحد في المنتجات الأولية والفتات، واثنين في العواشب وآكلات الفتات (المستهلكات الأولية)، وثلاثة في المستهلكات الثانوية، وهكذا. تعريف المستوى الغذائي (TL) لأي نوع مستهلك هو:

:  TL_i=1 + \sum_j (TL_j \cdot DC_{ij}),

حيث TL_j هو المستوى الغذائي الكسري للفريسة *j*، و DC_{ij} يمثل كسر *j* في النظام الغذائي لـ *i*. في حالة النظم البيئية البحرية، تأخذ القيمة الغذائية لمعظم الأسماك والمستهلكات البحرية الأخرى قيمة بين 2.0 و 5.0. القيمة العليا، 5.0، غير شائعة، حتى بالنسبة للأسماك الكبيرة، على الرغم من حدوثها في المفترسات العلوية للثدييات البحرية، مثل الدببة القطبية والحيتان القاتلة. كنقطة تباين، يمتلك البشر مستوى غذائياً متوسطاً يبلغ حوالي 2.21، وهو نفس مستوى الخنزير أو الأنشوجة تقريباً.

## حسب التصنيف

### المنتجات الأولية
تصغير|290بك|تراكيز الكلوروفيل على سطح المحيط في أكتوبر 2019. يمكن استخدام تركيز الكلوروفيل كمؤشر (Proxy) لبيان كمية العوالق النباتية الموجودة. وبالتالي، يشير اللون الأخضر على هذه الخريطة العالمية إلى الأماكن التي تتواجد فيها العوالق النباتية بكثرة، بينما يشير اللون الأزرق إلى الأماكن التي تقل فيها العوالق النباتية. – مرصد الأرض التابع لناسا 2019.

تقع الطحالب وحيدة الخلية والكائنات الشبيهة بالنباتات المعروفة باسم العوالق النباتية في قاعدة الشبكة الغذائية للمحيطات. العوالق النباتية هي مجموعة من ذاتيات التغذية المجهرية المقسمة إلى تجمع متنوع من المجموعات التصنيفية بناءً على الشكل والحجم ونوع الصبغة. تسكن العوالق النباتية البحرية في الغالب المياه السطحية المضاءة بنور الشمس ككائنات ذاتية التغذية الضوئية، وتحتاج إلى مغذيات مثل النيتروجين والفوسفور، بالإضافة إلى ضوء الشمس لتثبيت الكربون وإنتاج الأكسجين. ومع ذلك، تسكن بعض العوالق النباتية البحرية أعماق البحار، غالباً بالقرب من الفوهات الحرارية المائية في أعماق البحار، ككائنات ذاتية التغذية الكيميائية تستخدم مصادر إلكترونات غير عضوية مثل كبريتيد الهيدروجين والحديد الثنائي والأمونيا.

لا يمكن فهم النظام البيئي دون معرفة كيف تحدد شبكته الغذائية تدفق المواد والطاقة. تنتج العوالق النباتية الكتلة الحيوية ذاتياً عن طريق تحويل المركبات غير العضوية إلى مركبات عضوية. وبهذه الطريقة، تعمل العوالق النباتية كأساس للشبكة الغذائية البحرية من خلال دعم جميع أشكال الحياة الأخرى في المحيط. العملية المركزية الثانية في الشبكة الغذائية البحرية هي الحلقة الميكروبية. تقوم هذه الحلقة بتحليل البكتيريا البحرية والعقائق البحرية، وتعيد تمعدن المواد العضوية وغير العضوية، ثم تعيد تدوير المنتجات إما داخل الشبكة الغذائية البحرية المفتوحة (Pelagic) أو عن طريق إيداعها كـ رواسب بحرية في قاع البحر.

تشكل العوالق النباتية البحرية أساس الشبكة الغذائية البحرية، وتمثل حوالي نصف تثبيت الكربون العالمي وإنتاج الأكسجين عن طريق التمثيل الضوئي، وهي حلقة وصل رئيسية في دورة الكربون العالمية. مثل النباتات على اليابسة، تستخدم العوالق النباتية الكلوروفيل وأصباغ حصاد الضوء الأخرى للقيام بالتمثيل الضوئي، حيث تمتص ثاني أكسيد الكربون من الغلاف الجوي لإنتاج السكريات كوقود. يغير الكلوروفيل الموجود في الماء الطريقة التي يعكس بها الماء ويمتص ضوء الشمس، مما يسمح للعلماء برسم خرائط لكمية وموقع العوالق النباتية. تمنح هذه القياسات العلماء رؤى قيمة حول صحة بيئة المحيط، وتساعد العلماء على دراسة دورة كربون المحيطات.

إذا ماتت العوالق النباتية قبل أن تؤكل، فإنها تهبط عبر المنطقة المضاءة كجزء من الثلج البحري وتستقر في أعماق البحر. وبهذه الطريقة، تقوم العوالق النباتية باحتجاز حوالي 2 مليار طن من ثاني أكسيد الكربون في المحيط كل عام، مما يجعل المحيط بالوعة لثاني أكسيد الكربون تحتوي على حوالي 90% من إجمالي الكربون المحتجز.

تصغير|150بك|يسار|''بروكلورو كوكوس''، بكتيريا مؤثرة تنتج جزءاً كبيراً من الأكسجين في العالم
من بين العوالق النباتية أعضاء من شعبة من البكتيريا تسمى البكتيريا الزرقاء. تشمل البكتيريا الزرقاء البحرية أصغر الكائنات المعروفة التي تقوم بالتمثيل الضوئي. أصغرها على الإطلاق، *بروكلورو كوكوس* (Prochlorococcus)، يبلغ عرضها من 0.5 إلى 0.8 ميكرومتر فقط. من حيث العدد الفردي، قد يكون *Prochlorococcus* أكثر الأنواع وفرة على وجه الأرض: يمكن أن يحتوي ملليلتر واحد من مياه البحر السطحية على 100,000 خلية أو أكثر.


File:phytopla.gif|عوالق نباتية
File:Noctiluca scintillans unica.jpg|سوطيات دوارة
File:Diatoms through the microscope.jpg|دياتومات


في المحيطات، يتم تنفيذ معظم الإنتاج الأولي بواسطة الطحالب. وهذا على النقيض من اليابسة، حيث يتم تنفيذ معظم الإنتاج الأولي بواسطة النباتات الوعائية. تتراوح الطحالب من خلايا عائمة مفردة إلى أعشاب بحرية ملتصقة.

وبالتالي، في بيئات المحيط، يتم شغل المستوى الغذائي السفلي الأول بشكل أساسي بواسطة العوالق النباتية، وهي كائنات مجهرية عائمة، معظمها طحالب وحيدة الخلية تطفو في البحر. معظم العوالق النباتية أصغر من أن تُرى بشكل فردي بالعين المجردة. أهم مجموعات العوالق النباتية تشمل الدياتومات والسوطيات الدوارة. الدياتومات مهمة بشكل خاص في المحيطات، حيث تساهم وفقاً لبعض التقديرات بنسبة تصل إلى 45% من إجمالي الإنتاج الأولي للمحيط.

### المستهلكات الأولية
[تصغير|وُصفت [هدبيات|الهدبيات قليلة الأشعار (oligotrich ciliate) بأنها أهم عواشب في المحيط]]

يحتل المستوى الغذائي الثاني (المستهلكات الأولية) العوالق الحيوانية التي تتغذى على العوالق النباتية. تشكل مع العوالق النباتية قاعدة هرم الغذاء الذي يدعم معظم مصايد الأسماك الكبرى في العالم. العديد من العوالق الحيوانية هي حيوانات صغيرة توجد مع العوالق النباتية في المياه السطحية للمحيط، وتشمل قشريات صغيرة، ويرقات الأسماك. معظم العوالق الحيوانية هي مغذيات بالترشيح.

الهدبيات قليلة الأشعار (oligotrichs) هي مجموعة من الهدبيات التي لها أهداب فموية بارزة. وهي شائعة جداً في مجتمعات العوالق البحرية، وتعتبر أهم العواشب في البحر، والحلقة الأولى في السلسلة الغذائية.

مجموعات أخرى مهمة بشكل خاص من العوالق الحيوانية هي مجدافيات الأرجل والكريل. مجدافيات الأرجل هي مجموعة من القشريات الصغيرة الموجودة في المحيطات وموائل المياه العذبة. وهي أكبر مصدر للبروتين في البحر، وهي فريسة مهمة للأسماك العلفية. يشكل الكريل ثاني أكبر مصدر للبروتين.


File:Tomopteriskils.jpg|دودة مجزأة
File:Hyperia.jpg|قشريات صغيرة تشبه الروبيان
File:Squidu.jpg|حبار صغير عوالقي


معاً، تشكل العوالق النباتية والعوالق الحيوانية معظم العوالق في البحر. العوالق (Plankton) هو المصطلح الذي يطلق على أي كائنات حية صغيرة منجرفة تطفو في البحر.

عادة ما يُنظر إلى قناديل البحر على أنها طرق مسدودة غذائياً. ولكن تم تحدي هذا الرأي مؤخراً. قناديل البحر، وبشكل أعم العوالق الحيوانية الهلامية، متنوعة جداً وهشة. ولكن قناديل البحر تزدهر بأعداد هائلة، وقد تبين أنها تشكل مكونات رئيسية في الأنظمة الغذائية لـ التونة، وسمك أبو سيف، بالإضافة إلى طيور ولافقاريات مختلفة.

### المستهلكات ذات الرتبة الأعلى
تصغير|يسار|1.15x|يسار|قناديل البحر سهلة الصيد والهضم وقد تكون أكثر أهمية كمصادر غذائية مما كان يُعتقد سابقاً.
; اللافقاريات البحرية

; الأسماك

أسماك علفية: تحتل الأسماك العلفية مواقع مركزية في شبكات غذاء المحيط. الكائنات التي تأكلها تقع في مستوى غذائي أدنى، والكائنات التي تأكلها تقع في مستوى غذائي أعلى.

أسماك مفترسة.

أسماك القاع.

; فقاريات بحرية أخرى
في عام 2010، وجد الباحثون أن الحيتان تحمل المغذيات من أعماق المحيط إلى السطح باستخدام عملية أسموها مضخة الحوت.

### الكائنات الدقيقة
تصغير|يوجد في المتوسط أكثر من مليون خلية ميكروبية في كل قطرة من مياه البحر.

تلعب الكائنات الدقيقة أدواراً رئيسية في الشبكات الغذائية البحرية. التحويلة الفيروسية (Viral shunt) هي آلية تمنع المواد العضوية الجسيمية الميكروبية البحرية (POM) من الهجرة صعوداً في المستويات الغذائية عن طريق إعادة تدويرها إلى مواد عضوية مذابة (DOM)، والتي يمكن للكائنات الدقيقة تناولها بسهولة.

; الفيروسات
الفيروسات هي "أكثر الكائنات البيولوجية وفرة على الكوكب"، خاصة في المحيطات. تعتبر الفيروسات الآن لاعباً رئيسياً في النظم البيئية البحرية من خلال التحكم في ديناميكيات المجتمع الميكروبي، وعن طريق تحلل المضيفين.

; الفطريات
يمكن لـ الفطريات الأصيصية الطفيلية نقل المواد من العوالق النباتية الكبيرة غير الصالحة للأكل إلى العوالق الحيوانية في عملية تسمى الحلقة الفطرية (mycoloop).

## حسب الموائل

### الشبكات البلاجية (مفتوحة المياه)
بالنسبة للنظم البيئية البلاجية (Pelagic)، اقترح ليجيندر وراسولزاديغان في عام 1995 استمرارية من المسارات الغذائية مع السلسلة الغذائية العشبية والحلقة الميكروبية كطرفي نقيض للشبكة الغذائية.

بدأ العلماء في استكشاف منطقة الشفق (Twilight zone) غير المعروفة إلى حد كبير في المنطقة متوسطة العمق (mesopelagic)، من 200 إلى 1000 متر عمق. هذه الطبقة مسؤولة عن إزالة حوالي 4 مليارات طن من ثاني أكسيد الكربون من الغلاف الجوي كل عام. تسكن الطبقة متوسطة العمق معظم الكتلة الحيوية لأسماك البحر.

### عند قاع المحيط
تقع موائل قاع المحيط (القاعية) عند الواجهة بين المحيط وداخل الأرض. تشمل هذه الموائل التسربات الباردة والفوهات الحرارية المائية التي تدعم شبكات غذائية تعتمد على التخليق الكيميائي.

### الشبكات الساحلية
تشمل المياه الساحلية المياه في المصبات وفوق الرفوف القارية. وهي تحتل حوالي 8 في المائة من إجمالي مساحة المحيط وتمثل حوالي نصف إنتاجية المحيط.

### الشبكات القطبية
تتمتع النظم البحرية القطبية الشمالية والقطبية الجنوبية بهياكل طبوغرافية بحرية مختلفة جداً، ونتيجة لذلك، هياكل شبكات غذائية مختلفة جداً.

; القطب الشمالي (Arctic)
الشبكة الغذائية في القطب الشمالي معقدة. يمكن أن يؤثر فقدان الجليد البحري في النهاية على الشبكة الغذائية بأكملها، من الطحالب والعوالق إلى الأسماك والثدييات. يُعد الدب القطبي مفترساً علوياً رئيسياً هنا.

; القطب الجنوبي (Antarctic)
يتميز القطب الجنوبي بوجود البطاريق ولكن لا توجد دببة قطبية. يلعب كريل القطب الجنوبي دوراً مركزياً وحاسماً في الشبكة الغذائية، حيث يدعم الأسماك والطيور والحيتان.

## الأنواع التأسيسية والأنواع الأساسية
تصغير|عشب البحر العملاق هو نوع تأسيسي للعديد من غابات عشب البحر.
الأنواع التأسيسية (Foundation species) هي أنواع لها دور مهيمن في هيكلة مجتمع بيئي، وتشكيل بيئته وتحديد نظامه البيئي. غالباً ما تسمى هذه النظم البيئية باسم الأنواع التأسيسية، مثل الشعاب المرجانية، وغابات عشب البحر (Kelp forests).

الأنواع الأساسية (Keystone species) هي أنواع لها تأثيرات كبيرة، غير متناسبة مع أعدادها، داخل الشبكات الغذائية للنظام البيئي. مثال كلاسيكي هو القضاعة البحرية التي تتغذى على قنافذ البحر؛ بدون القضاعات، تدمر القنافذ غابات عشب البحر.

## التعقيد والاستقرار
توفر الشبكات الغذائية إطاراً يمكن من خلاله تنظيم شبكة معقدة من تفاعلات المفترس والفريسة. يمكن أن يحدث شلال غذائي (Trophic cascade) في الشبكة الغذائية إذا تم قمع مستوى غذائي في الشبكة. على سبيل المثال، يمكن أن يحدث شلال من أعلى إلى أسفل إذا كانت المفترسات فعالة بما يكفي لتقليل وفرة فرائسها، مما يحرر المستوى الغذائي الأدنى التالي من الافتراس.

## التأثيرات البشرية
تصغير|صيد الأسماك نزولا في الشبكة الغذائية
; الصيد الجائر
يؤدي الإفراط في صيد المفترسات العلوية إلى ظاهرة تعرف باسم "الصيد نزولاً في الشبكة الغذائية" (Fishing down the food web)، حيث ينتقل الصيد تدريجياً إلى الأسماك الأصغر واللافقاريات.

; التحمض
يهدد تحمض المحيطات بتدمير الشبكات الغذائية القطبية من القاعدة، خاصة من خلال التأثير على جناحيات الأرجل (Pteropods) والنجوم الهشة.

; تغير المناخ
تعد النظم البيئية في المحيط أكثر حساسية لتغير المناخ من أي مكان آخر على الأرض. مع ارتفاع درجات حرارة المحيط، من المتوقع أن تنتقل أنواع الأسماك من نطاقاتها المعروفة وتحدد مناطق جديدة، مما يخل بديناميكيات الشبكة الغذائية.

## المراجع

تصنيف:علم البيئة الغذائي
تصنيف:علم البيئة المائي