انقلاب (علم الأحياء التطوري)

**الانقلاب** او **انقلاب للداخل**  مصطلح في علم الأحياء النمائي التطوري، يشير إلى الفرضية القائلة بأن الهياكل على طول المحور الظهري البطني (DV) قد اتخذت، خلال مسار التطور الحيواني، توجهاً معاكساً للتوجّه الموجود في الشكل السلفي (الأصلي).

أشار عالم الحيوان الفرنسي إيتيان جوفروا سانت ايلار إلى فكرة الانقلاب لأول مرة في عام 1822، عندما قام بتشريح جراد المياه العذبة (الذي ينتمي إلى مجموعة مفصليات الأرجل) وقارنه بتصميم جسم الفقاريات. قوبلت الفكرة بانتقادات شديدة، لكنها ظهرت بشكل دوري، وتلقى الآن دعماً من بعض علماء الأجنة الجزيئية.

## تاريخ الانقلاب
في وقت مبكر من عام 1822، أشار عالم الحيوان الفرنسي إيتيان إيلار إلى أن تنظيم الهياكل الظهرية والبطنية في مفصليات الأرجل يعاكس ذلك الموجود في الثدييات. بعد ذلك بخمسة عقود، وفي ضوء نظرية داروين عن "التحدر مع التعديل"، اقترح عالم الحيوان الألماني أنتون دورن أن هذه المجموعات نشأت من سلف مشتركيمتلك تصميم جسم مماثلة لتلك الموجودة في الحلقيات الحديثة التي لها حبل عصبي بطني وقلب ظهري. بينما حُفظ هذا الترتيب في مفصليات الأرجل وأوليات الفم الأخرى، يقع الحبل العصبي في الحبليات من ثانويات الفم في الناحية الظهرية ويقع القلب في الناحية البطنية. واجهت فرضية الانقلاب نقداً لاذعاً في كل مرة اقتُرحت فيها، وظهرت ثم رُفضت بشكل دوري. ومع ذلك، يقترح بعض علماء الأجنة الجزيئية المعاصرين أن الاكتشافات الحديثة تدعم فكرة الانقلاب.

## أدلة على الانقلاب
تصغير|270x270بك|هذا الشكل يصف الرسوم التوضيحية التي تُظهر تصاميم الجسم المعمَّمة لأوليات الفم والحبليات، والتي توضح التوجه المعاكس للهياكل الظهريّة البطنيّة. يترافق مع التغير في توجيه هذه الهياكل انقلاب في نطاقات التعبير لجزيئات إشارات عامل النمو المحول بيتا (ديكابنتابليجيك/بروتين تشكل العظام)، ومثبطاتها (تكون المعيدة/كوردين).
يمين|تصغير|177x177بك|''البَلانوجوسس''، وهو مثال على مجموعة نصف الحبليات، يمثل "حلقة وصل تطورية" بين اللافقاريات والفقاريات.
بالإضافة إلى الملاحظة البسيطة التي تفيد بأن المحورين الظهري البطني في أوليات الفم والحبليات يظهران معكوسين بالنسبة لبعضهما البعض، يقدم علم الأحياء الجزيئي بعض الدعم لفرضية الانقلاب. يأتي الجزء الأبرز من الأدلة من تحليل الجينات المشاركة في تأسيس المحور الظهري البطني في هاتين المجموعتين. في ذبابة الفاكهة *دروسوفيلا ميلانوغاستر* (*[[همجة الأبحاث]]*)، وكذلك في أوليات الفم الأخرى، يُعَبَّر عن الجين *ديكابنتابليجيك* (*dpp*)، وهو فرد من عائلة عامل النمو المحول بيتا (TGF-beta)، في الناحية الظهرية ويُعتقد أنه يثبط المصير العصبي. في الجانب البطني من الجنين، يُعَبَّر عن مثبط للجين *dpp* يسمى *قصر التمعّد* (*sog*)، مما يسمح بتكوين النسيج العصبي بطنياً. في الحبليات، يُعَبَّر عن تنادد الجين *dpp*، وهو بروتين تشكل العظام-4، في الجزء البطني المستقبلي (غير العصبي) من الجنين، بينما يُعَبَّر عن العديد من مثبطات بروتين تشكل العظام المماثلة للجين *sog* (مثل كوردين)، ونوغين، وفوليستاتين) في الناحية الظهرية.

تُظهر جينات التنميط الأخرى أيضاً نطاقات تعبير محفوظة. يُعَبَّر عن جينات التنميط العصبي vnd، وind، وmsh، ونيترين في الخلايا العصبية البطنية والأديم المتوسط المركزي في ذبابة *دروسوفيلا*. في المقابل، يُعَبَّر عن تنادد هذه الجينات في الحبليات، وهي NK2، وGsh1/2، وMsx1/3، ونيترين، في الأنبوب العصبي الظهري. علاوة على ذلك، يُعَبَّر عن الجين *تينمان*/*Nkx2-5* في وقت مبكر جداً في الخلايا التي ستصبح القلب في كل من *دروسوفيلا* (ظهرياً) والحبليات (بطنياً).

يأتي دعم إضافي من العمل على تطور الديدان الحلقية كثيرات الأشعار، وهي أولية فم أخرى. إن نمط تطور جهازها العصبي المركزي يشبه بشكل لافت للنظر نمط تطور الفقاريات، ولكنه منعكس، حتى أكثر مما هو عليه في *دروسوفيلا*. يوجد أيضاً دليل مستمد من اللاتناظر الأيمن الأيسر. تمتلك الفقاريات مسار إشارات نودال محفوظاً للغاية يعمل على الجانب الأيسر من الجسم، ويحدد حالات اللاتناظر الأيمن الأيسر في الأعضاء الداخلية. تمتلك قنافذ البحر نفس مسار الإشارات، ولكنه يعمل على الجانب الأيمن من الجسم. بل تبين أن إشارة معاكسة في الجانب الأيمن لتنظيم اللاتناظر الأيمن الأيسر في الفقاريات، أي مسار إشارات (BMP)، تُنشَّط على الجانب الأيسر من يرقات قنفذ البحر، مما يشير إلى انقلاب محوري أثناء التطور من ثانويات الفم القاعدية إلى الحبليات مثل السهيمات. مسار إشارات نودال في السهيمات يقع في الجانب الأيسر من الجنين، وهو نفس الوضع الموجود في الفقاريات. تتميز قنافذ البحر، مثل غيرها من شوكيات الجلد، ببالغين ذوي تناظر شعاعي، ولكن يرقات ذوي تناظر جانبي. بما أن قنافذ البحر هي من ثانويات الفم، فإن هذا يشير إلى أن سلف ثانويات الفم تشارك توجيهه مع أوليات الفم، وأن الانقلاب الظهري البطني نشأ في بعض الحبليات السلفية.

هناك دليل يشير إلى أن الحبليات اللافقارية معكوسة أيضاً. تمتلك يرقات الكيسيات فتحة فم ظهرية، كما هو متوقع من الانقلاب. تتميز السهيمات بخاصية غريبة: يظهر فمها على الجانب الأيسر ويهاجر إلى الجانب البطني. يتكهن عالم الأحياء ثورستون لاكالي بأن هذا قد يكون استعادة لهجرة الفم من الجانب الظهري إلى الجانب البطني في سلف الحبليات الأولي.

### نصف الحبليات: تصميم الجسم المتوسطة؟
اقترح بعض علماء الأحياء أن نصف الحبليات (وتحديداً دودة البلوط) قد تمثل تصميم جسم وسيطة في تطور الحالة "المنقلبة" للحبليات. على الرغم من أن نصف الحبليات تُصنف ضمن ثانويات الفم، فإن محورها الظهري البطني يحتفظ بسمات من كل من أوليات الفم والحبليات. على سبيل المثال، تمتلك دودة البلوط حبلاً عصبياً ظهرياً مشتقاً من الأديم الظاهر في منطقة الطوق، والذي اقتُرح أن يكون مماثلاً للأنبوب العصبي للحبليات. ومع ذلك، فإنها تمتلك أيضاً حبلاً عصبياً بطنياً ووعاءً مقلصاً ظهرياً مشابهين لما هو موجود في أوليات الفم. علاوة على ذلك، فإن المواضع النسبية للهياكل "الوسيطة" الأخرى في نصف الحبليات، مثل الأعضاء الكبدية والحبل الذنبي البطني، الذي اقتُرح أن يكون مماثلاً للحبل الظهري الذي يميز الحبليات، تُحفَظ ولكنها تكون منقلبة. يُجادل نوبلر-يونغ وآرندت بأن الابتكار الرئيسي في سلالة الحبليات كان إزالة/طمس الفم الموجود على الجانب العصبي (كما هو الحال في نصف الحبليات، ومفصليات الأرجل، والديدان الحلقية)، وتطور فم جديد على الجانب البطني غير العصبي.

## فرضيات بديلة
على الرغم من أن فكرة انقلاب المحور الظهري البطني مدعومة ببيانات مورفولوجية وجزيئية، فقد اقترح آخرون فرضيات بديلة مقبولة (استعرضها جيرهارت عام 2000). أحد افتراضات فرضية الانقلاب هو أن السلف المشترك لأوليات الفم والحبليات كان يمتلك بالفعل جهازاً عصبياً مركزياً منظماً يقع في أحد قطبي المحور الظهري البطني. وبدلاً من ذلك، ربما كان هذا السلف يمتلك فقط شبكة عصبية منتشرة أو عدة حزم من النسيج العصبي دون تحديد واضح لموقعها الظهري البطني. هذا يعني أن الانقلاب الظاهر كان ببساطة نتيجة تمركز الجهاز العصبي المركزي في أقطاب متقابلة بشكل مستقل في السلالات التي أدت إلى أوليات الفم والحبليات.

* فرضية لاكالي (1996): اقترح لاكالي سيناريو كان فيه السلف يمتلك فتحة واحدة للجهاز الهضمي، وأن الفم العصبي (المرتبط بالجانب العصبي) والفم غير العصبي نشآ بشكل مستقل في أوليات الفم والحبليات على التوالي. بموجب هذه الفرضية، لا توجد حاجة لوجود انقلاب.
* فرضية مارتينديل وهنري: يقترح مارتينديل وهنري سلفاً شبيهاً بـ"المشطيات" (ثنائي شعاعي بدلاً من ثنائي جانبي)، ويمتلك حبلاً عصبياً مركزاً ومسامين شرجيين على جانبين متقابلين من الحيوان، بالإضافة إلى فتحة معوية طرفية. إذا أصبحت إحدى هاتين الفتحتين هي الفم في أوليات الفم وأصبحت الأخرى هي الفم في ثانويات الفم، فإن هذا أيضاً ينفي الحاجة للانقلاب.
* فرضية فون سالفيني-بلاون: تنص فرضية بديلة أخرى، اقترحها فون سالفيني-بلاون، على أن السلف كان يمتلك جهازاً عصبياً من جزأين؛ جزء منه مركز والجزء الآخر منتشر. قد تكون الأجهزة العصبية لنسل هذا السلف من أوليات الفم وثانويات الفم قد نشأت بشكل مستقل من هذين الجزأين المختلفين.

تشير نظرية الالتواء المحوري إلى أن منطقة الرأس الأمامية فقط هي التي تعرضت للانقلاب، وليس الجسم بأكمله. تفسر هذه النظريات، التي وضعها مارسيل كينسبورن ودي لوسانيه وأوسي، أيضاً وجود التصالب البصري في الفقاريات والتنظيم المتقابل للدماغ الأمامي. إحدى هذه النظريات مدعومة بأدلة نمائية، بل وتفسر أيضاً التنظيم غير المتناظر للقلب والأمعاء.

## المراجع

## روابط خارجية

* شرح لأنماط DV في ''ذبابة الفاكهة''
* PZ Myers حول انقلاب المحور والنصف الحبلي
* بي زد مايرز يتحدث عن انقلاب المحور والحلقيات: "لدينا أدمغة الديدان"

تصنيف:علم الأحياء النمائي التطوري
تصنيف:علم الأحياء التطوري
تصنيف:علم الأحياء النمائي