تحويل المورث

تصغير|يسار|A current model of meiotic recombination, initiated by a double-strand break or gap, followed by pairing with a homologous chromosome and strand invasion to initiate the recombinational repair process. Repair of the gap can lead to crossover (CO) or non-crossover (NCO) of the flanking regions. CO recombination is thought to occur by the Double Holliday Junction (DHJ) model, illustrated on the right, above. NCO recombinants are thought to occur primarily by the Synthesis Dependent Strand Annealing (SDSA) model, illustrated on the left, above. Most recombination events appear to be the SDSA type.
**تحويل المورث** (الاسم العلمي Gene conversion)، عملية غالباً ماترتبط بالتوليف، ويتم خلالها تضاعف بديل (أليل) على حساب بديل (أليل) آخر مما يؤدي إلى نسب انعزال عير مِنْدلية. يمكن أن يكون تحول الجينات أليليًا، أي أن أليلًا واحدًا من نفس الجين يحل محل أليل آخر، أو خارجيًا، أي أن تسلسل حمض نووي متماثل في النوع يُحوّل تسلسلًا آخر.

## تحول المورثات الأليلي
يحدث تحول المورثات الأليلي في الانقسام المنصف (الاختزالي)، عندما تؤدي إعادة التركيب المتماثل بين المواقع المتغايرة إلى عدم تطابق في اقتران القواعد. تكشف الآليات الخلوية هذا الاختلاف وتُصحّحه، ما يُؤدي إلى تحول أحد الأليلين إلى الأليل الآخر. يمكن أن يُسبب ذلك انقسامًا غير مندلي للأليلات في الخلايا الجنسية.

## تحول المورثات غير الأليلي/الخارجي
لا تقتصر إعادة التركيب على الانقسام المنصف، بل تُستخدم أيضًا في إصلاح تكسّرات سلسلة الحمض النووي المزدوجة الناتجة من أذية الحمض النووي. عادةً ما تُصلح هذه التكسرات باستخدام الكروماتيد الشقيق للثنائي المتأذي، وليس الصبغي (الكروموسوم) المتماثل، وبالتالي لا يُؤدي ذلك إلى تحول أليلي. تحدث إعادة التركيب أيضًا بين التسلسلات المتماثلة الموجودة في مواقع جينومية مختلفة الناتجة من تكرارات مورثية سابقة. ويُعتقد أن تحول المورثات الذي يحدث بين التسلسلات المتماثلة في النوع (التحول الجيني الخارجي) مسؤول عن التطور المتضافر لعائلات المورثات.

## الآلية
ينتج تحول أحد الأليلين إلى الأليل الآخر بسبب إصلاح عدم تطابق القواعد في مرحلة إعادة التركيب المتماثل (التأشيب المتماثل): إذا اقترن أحد الكروماتيدات الأربعة بكروماتيد آخر في أثناء الانقسام المنصف، وهو ما يمكن أن يحدث بسبب تماثل التسلسل، فقد تنتقل سلسلة الحمض النووي، ويحدث بعد ذلك إصلاح عدم التطابق. يمكن أن يؤدي هذا إلى تغيير تسلسل أحد الصبغيات، ليصبح مطابقًا للآخر.

تبدأ إعادة التركيب في الانقسام المنصف بتكوين انقطاع مزدوج السلسلة. ثم تتحلل النهايات 5'، وتبقى نهايات 3' طويلة متدلية مكونة من مئات من النيوكليوتيدات. ثم تغزو إحدى هذه القطع ذات النهاية 3' من الحمض النووي أحادي السلسلة تسلسلًا متماثلًا على الكروموسوم المتماثل، وتكوّن وسيطًا يمكن إصلاحه بواسطة مسارات مختلفة، ما يؤدي إما إلى عمليات عبور أو عمليات لاعبور. في مراحل مختلفة من عملية إعادة التركيب، يتكون الحمض النووي ثنائي السلسلة المتغاير (حمض نووي ثنائي السلسلة يتكون من خيطين مفردين من كل من الكروموسومين المتماثلين، وقد يكونان متكاملين تمامًا أو لا يكونان). عند حدوث عدم تطابق في الحمض النووي ثنائي السلسلة المتغاير، يُصلَح تسلسل أحد الخيطين ليرتبط بالخيط الآخر بتكامل تام، ما يؤدي إلى تحول تسلسل إلى آخر. يمكن أن تتبع عملية الإصلاح هذه أحد مسارين. في المسار الأول، تتشكل بنية تُسمى موصل هوليداي المزدوج، تؤدي إلى تبادل خيوط الحمض النووي. أما المسار الآخر، المسمى تلدين الخيوط المعتمد على التركيب، يحدث تبادل المعلومات، دون حدوث تبادل فيزيائي. يحدث تحول الجينات خلال تلدين الخيوط المعتمد على التركيب إذا كانت جزيئتا الحمض النووي متغايرتين في موقع الإصلاح الذي يجري بواسطة إعادة التركيب. يمكن أن يحدث تحول المورثات أيضًا خلال الإصلاح بواسطة إعادة التركيب الذي يستخدم موصل هوليداي المزدوج، وقد يرتبط هذا التحول الجيني بإعادة التركيب الفيزيائي لجزيئات الحمض النووي على جانبي موصل هوليداي المزدوج.

## تحول المورثات المتحيز مقابل تحول المورثات غير المتحيز
يحدث تحول المورثات المتحيز عندما يكون أحد الأليلين أكثر احتمالية لأن يكون المتبرع من الآخر في عملية تحول المورثات. عند حدوث عدم تطابق بين زوج ثايمين:غوانين، يكون احتمال تصحيحه ليصبح زوج سيتوزين:غوانين أكبر من احتمال تصحيحه إلى زوج ثايمين:أدنين أو أقل. ما يمنح الأليل احتمالية أعلى للانتقال إلى الجيل التالي. ويعني تحول المورثات غير المتحيز أن كلا الاحتمالين متساويان.

### تحول المورثات المتحيز لصالح (غوانين سيتوزين)
تحول المورثات المتحيز لصالح (غوانين سيتوزين) عملية يزداد بها محتوى الحمض النووي من الغوانين والسيتوزين بسبب تحول المورثات في أثناء إعادة التركيب. يوجد دليل على وجود هذا التحيز في فطور الخميرة والبشر واختُبرت النظرية حديثًا في سلالات أخرى من حقيقيات النوى.  في تسلسلات الحمض النووي البشري المدروسة، وُجد أن معدل العبور يرتبط ارتباطًا إيجابيًا بمحتوى (غوانين سيتوزين). المناطق شبه الجسدية للكروموسومات إكس وواي في البشر، التي يُعرف أنها ذات معدلات إعادة تركيب عالية، تكون أيضًا ذات محتوى مرتفع من (غوانين سيتوزين). بعض الجينات الثديية التي تخضع للتطور المتضافر (الأوبيرونات الريبوسومية، والرنا الناقل، وجينات الهيستون) غنية جدًا بالغوانين والسيتوزين، وثبت أن الغوانين والسيتوزين أعلى في جينات الهيستون البشرية والفأرية المتماثلة في النوع التي تعد من عائلات فرعية كبيرة (من المفترض أنها تخضع لتطور متضافر) مقارنة بجينات الهيستون المتماثلة في النوع ذات التسلسلات الفريدة نسبيًا. توجد أيضًا أدلة على التحيز لصالح الغوانين والسيتوزين في عملية إصلاح عدم التطابق. يُعتقد أن هذا قد يكون تكيفًا مع المعدل المرتفع لنزع أمين ميثيل سيتوزين الذي يمكن أن يؤدي إلى انتقالات من السيتوزين إلى الثايمين.

#### التحيز لصالح الغوانين والسيتوزين في جين إف إكس واي في فأر المنازل
يقع جين إف إكس واي أو ميد 1 في بعض الثدييات المرتبطة ارتباطًا وثيقًا بفئران المنازل (البشر والجرذان وأنواع الفئران الأخرى) في المنطقة المرتبطة بالجنس من الكروموسوم إكس. في فأر المنازل، حدث انتقال حديث أدى إلى تداخل الطرف 3' من الجين مع منطقة بّي إيه آر من الكروموسوم إكس، وهي نقطة نقطة ساخنة لإعادة التركيب. شهد هذا الجزء من الجين زيادة كبيرة في محتوى الغوانين والسيتوزين ومعدل الاستبدال في موضع الكودون الثالث وفي الإنترونات، ولكن المنطقة 5' من الجين، المرتبطة بالصبغي إكس، لم تشهد ذلك. ولأن هذا التأثير موجود فقط في منطقة الجين التي تشهد زيادة في معدل إعادة التركيب، يجب أن يكون ذلك بسبب التحول الجيني المتحيز وليس الضغط الانتقائي.

#### تأثير تحول المورثات المتحيز لصالح الغوانين والسيتوزين على الأنماط الجينومية البشرية
يختلف محتوى الغوانين والسيتوزين اختلافًا كبيرًا في الجينوم البشري (40-80%)، ولكن يبدو أن هناك أقسامًا كبيرة من الجينوم يكون فيها محتوى الغوانين والسيتوزين في المتوسط، أعلى من المناطق الأخرى أو أقل. تُسمى هذه المناطق، على الرغم من عدم وجود حدود واضحة لها، المناطق متجانسة المحتوى من الغوانين والسيتوزين. أحد التفسيرات المحتملة لوجود المناطق متجانسة المحتوى مرتفعة الغوانين والسيتوزين أنها تطورت بسبب تحول المورثات المتحيز للغوانين والسيتوزين في المناطق ذات مستويات إعادة التركيب العالية.
## اقرأ أيضا
* ساتل الحمض النووي
## المراجع

تصنيف:تطور جزيئي
تصنيف:جينات