Sigvermoë

Met **sigvermoë** word bedoel die vermoë van mense en diere om lig waar te neem.

Laer diere, soos eensellige diere en erdwurms, reageer op verskille in ligintensiteit en donkerte met behulp van ligsensitiewe selle (fotoreseptors).
duimnael|Iris van die oog
Die volgende stap in die ontwikkeling is die bewustheid van die rigting waaruit die lig kom. Dit is moontlik wanneer die ligsensitiewe selle deur pigmentselle gedeeltelik teen die invallende lig beskerm word. Ingewikkelder oë, soos die kameratipe oog van die Nautilus, die lensoog van onder meer werweldiere en die saamgestelde oog van geleedpotige diere, maak die waarneming van beweging en beelde moontlik.

Deur die klein oogopening van die kameratipe oog word 'n omgekeerde en swak beeld op die netvlies gevorm; die lensoog kan vanweë die feit dat die lens die ligstrale breek (straalbreking), ook by 'n groter ligopening (van die pupil) 'n skerp en helder beeld op die netvlies werp. Om 'n voorwerp op verskillende afstande skerp te sien, pas hierdie tipe oog hom daarby aan (deur akkommodasie).

Die waarneming van kleur berus op die vermoë om tussen verskillende golflengtes van lig te kan onderskei (binne 'n bepaalde golflengtegebied). Die keëlvormige reseptors in die netvlies is hiervoor verantwoordelik; die stafies reageer alleenlik op verskille in ligsterkte. By die mens en by diere wat 'n prooi vang, is die oë naby mekaar geleë sodat 'n voorwerp deur twee oë gelyktydig waargeneem word (vanuit 'n effens ander hoek). Mens en dier kan so diepte waarneem.

## Visuele waarneming by diere 
duimnael|'n Tier se oog
Byna alle diere reageer op ligprikkels. So word eenselliges (Protozoa) soos die *Stentor* en die *Amoeba* deur lig afgestoot (negatiewe fototaksis) en ander, soos die *Euglena,* deur lig aangetrek (positiewe fototaksis). Een- en meersellige diere neem ligprikkels waar deur middel van lig- of fotoreseptor. Hierdie selle kan baie verskil wat bou en vorm betref, maar by alle diere en die mens funksioneer hulle volgens dieselfde beginsel; ligenergie veroorsaak 'n chemiese verandering in die ligsensitiewe pigment, waarna die fotoreseptor 'n impuls na 'n senusel oord ra. Fotoreseptors reageer meestal uitsluitlik op lig met 'n golflengte van 350 tot 700 nanometer. Infrarooi lig (λ700 nanometer) bevat nie genoeg energie om die chemiese reaksies in die fotoreseptor vinnig genoeg te laat verloop nie. Straling met 'n golflengte korter as 350 nanometer (ultraviolet, UV) is weer so energieryk dat die fotopigment daardeur verniel word. 'n Klein aantal diere, waaronder die by, kan wel infrarooi waarneem (korter as 350 nm), en groefkopadders kan met behulp van 'n hittegevoelige sintuig (onder die eintlike oog geleë) infrarooi strale waarneem.

### Tipes fotoreseptors 
Eensellige diere het die eenvoudigste fotoreseptors in die vorm van 'n oogvlek (stigma). Meersellige diere het primêre sintuigselle. By die erdwurm *(Lumbricus terrestris)* is die sintuigselle onder en in die deursigtige epidermis (opperhuid) geleë. Die dier kan hiermee verskille in ligsterkte waarneem, maar nie die rigting nie. Die bepaling van ligrigting word moontlik wanneer pigmentselle agter die sintuigselle geleë is, sodat die pigmentselle nie van agter belig kan word nie. Dit is onder meer die geval by die seedier *Branchellion,* die bloedsuiertjie. Ligrigting word nog beter bepaal wanneer die sintuigselle in bekervormige pigmentselle geleë is, soos by die trilhaarwurmpie *Polyeelis.* By die trilhaarwurm *Planaria* kom 'n saamgestelde pigmentbekeroog voor, waar groter pigmentselle 'n aantal sintuigselle omring. Een oog kan só verskillende ligrigtings onderskei. Die groefoog en die bekeroog wat by slakke (onder meer *Patella),* seesterre en jellievisse voorkom, besit ook hierdie vermoë.

By die wulk ('n soort seeslak, *Buccinum)* vorm die pigmentselle van die oog 'n vloeistof wat die holte van 'n blasie vul en verhard tot 'n lensvormige liggaam, die blaasoog.

### Beeldvormende oë 
By die primitiewe inkvis *Nautilus* kom 'n kameratipe oog voor. Dit kan as 'n "verbetering" op die reeds genoemde tipes oë beskou word. Dié inkvis het 'n bekeroog met 'n nou sigopening waardeur 'n omgekeerde beeld op die netvlies gevorm word.

Die lensoog, wat 'n groter sigopening as die kameratipe oog het, is die sterks gedifferensieerde oogtipe. In die opening is 'n lens wat, saam met ander lig brekende onderdele van die oog, 'n skerp en helder beeld op die netvlies (retina) werp. Lensoë kom by inkvisse en werweldiere voor.

Die netvlies van werweldiere is meerlagig; die sintuigselle lê met hulle prikkelsensitiewe gedeelte weg van die lig af (inverse retina) en die pigment is in 'n spesiale pigmentepiteel geleë. By die inkvis het die netvlies ŉ enkel laag en die prikkelsensitiewe deel is na die lig gerig (everse retina). Die pigment is in die sintuigselle self geleë. 

###  Akkommodasie 
Om 'n skerp beeld op die retina te behou, moet die oog hom aanpas namate 'n voorwerp nader kom of verder weg beweeg - 'n proses bekend as akkommodasie. By visse en amfibieë word akkommodasie verkry deur lensverplasing. Visse leef in 'n redelik ondeursigtige milieu met dreigende gevaar altyd naby. In 'n toestand van rus is die vis se oog dan ook op 'n naby afstand ingestel. As 'n voorwerp verder weg waargeneem moet word, word die lens na die netvlies teruggetrek. By amfibieë is die oog ingestel op 'n afstand van meer as 5 m. Wanneer 'n nabygeleë voorwerp bekyk word, moet die lens vorentoe verplaas word. 

By reptiele (slange uitgesonder). voëls en soogdiere word akkommodasie verkry deur die wysiging van die lens se vorm. Hul oë is in 'n toestand van rus ingestel om ver te sien. Die verandering van die lensvorm vind plaas met behulp van 'n kringspier. As die akkommodasiespier by reptiele en voëls saamtrek, word die lens " ingesnoer". met ander woorde dit word meer gebuig. By roofvoëls, waar goeie sig tydens jag op 'n prooi belangrik is, geskied akkommodasie egter meer deur die wysiging van die horingvlies (kornea) as deur die verandering van die lensvorm. By soogdiere is die lens in die rustende toestand afgeplat deur die saamtrekking van die suspensoriese ligament. Met akkommodasie vir naby kyk ontspan die suspensoriese ligament en die lens word bolvormiger as gevolg van sy elastisiteit. By baie soogdiere, byvoorbeeld rotte en beeste, is die akkommodasiespiere swak ontwikkel en hierdie diere is permanent versiende. Akkommodasie deur wysigings van die oogdiepte kom by slange en inkvisse voor. Hul oogbal kan met behulp van 'n kringspier dieper gemaak word .

### Die saamgestelde oog 
duimnael|'n Insek se saamgestelde oê
Akkommodasie vind nie by 'n ander tipe beeldvormende oog, soos die saamgestelde of fasetoog, plaas nie. Dié oog is saamgestel uit 'n aantal enkelvoudige oë (ommatidiums). Saamgestelde oë kom voor by alle geleedpotige diere, met uitsondering van die spinnekopagtiges, enkele insekordes en inseklarwes. Hierdie diere het enkelvoudige oë, bekend as oselli (enkelvoud *osellus).* Soos die saamgestelde oog, kan die osellus nie beweeg word nie. Die oë is by spinnekoppe sterk ontwikkel, maar die diere kry waarskynlik 'n baie onduidelik beeld van hul omgewing deurdat die lens onvolmaak is en daar betreklik min sintuigselle in die oog is.

### Beeldkwaliteit 
Die oog van gewerwelde diere - en veral dié van voëls is die gevorderdste en volmaakste gesigsintuig. Die oog kan egter net 'n reeks impulse oordra na die breinselle, waar die dier van die impulse bewus word, dit herken en met ander gewaarwordinge assosieer. 'n Organisme met 'n primitiewe senustelsel sal dus met die volmaakste oog nie meer inligting uit die ligprikkels kan haal nie as "daar is lig" of "daar beweeg iets". Die reaksies op prikkels uit die omgewing is ook meer beperk in vergelyking met dié van 'n organisme met 'n hoër ontwikkelde senustelsel.

### Gesigskerpte 
By alle diere met lensoë is die reseptorselle van die netvlies ewe groot, afgesien van hoe groot of klein die oog is. Die groter oog sal egter 'n groter beeld op die netvlies werp, en so sal meer reseptorselle deur die beeld geprikkel word. Die voorwerp sal dus in meer detail waargeneem en ontleed kan word - dit wil sê die skerpte van die sigvermoë neem toe namate die oog groter word. Die grootste lensoë kom voor by die groot inkvissetot 300 mm in deursnee. Klein diere het groot oë in verhouding tot hul liggaamsgrootte. Katte se oë is in verhouding groter as dié van leeus. Die grootte van die oog word ook bepaal deur die feit dat sekere diere op hul oë aangewese is om te oorleef (soos voëls), of op hul reuksintuie (soos soogdiere). So het die volstruis groter oë as 'n perd, wat 5 maal so swaar is.

'n Saamgestelde oog met ŉ groot aantal ommatidiums sal ook 'n meer gedetailleerde mosaïekbeeld gee as 'n klein saam gestelde oog. Sommige miere het maar 6 ommatidiums per oog, terwyl die naaldekoker 28 000 het. By vlieënde insekte lê die krag van hul oë in die waarnemingsvermoë per tydseenheid. Naaldekokers kan byvoorbeeld 100 tot 220 afsonderlike ligprikkels per sekonde waarneem, terwyl werweldiere (voëls uitgesonder) prikkels wat mekaar vinniger as 12-40 per sekonde opvolg, nie afsonderlik kan waarneem nie; die prikkels smelt saam of "slaan oormekaar". Voëls kan waarskynlik tot 150 prikkels per sekonde verwerk, dit wil sê afsonderlik waarneem.

### Kleurwaarneming 
Die vermoë om die verskillende golflengtes van lig - dit wil sê kleure - te onderskei, is aangetoon by werweldiere, inkvisse, sommige soorte krewe en die meeste soorte insekte; by soogdiere is die vermoë net by mensape en sommige ander ape goed ontwikkel. By insekte is aangetoon dat elke reseptorsel van 'n ommatidium 'n ander kleurgevoeligheid het. Enkele selle is vir geel gevoelig, ander vir blou of ultraviolet lig. Behalwe die kleur kan baie insekte ook die polarisasierigting van lig waarneem. Dit wissel met die stand van die son en word deur insekte gebruik by rigtingbepaling of navigasie. 

### Stereoskopiese sigvermoë 
Dié vermoë kom voor by die mens en by roofdiere, waar die oë voor in die kop is, soos by luiperds, valke, uile en die snoek. Albei oë vorm gelyktydig elk 'n effens ander beeld van 'n voorwerp en die kombinasie van die beelde in die brein gee 'n stereoskopiese beeld van die voorwerp. Dit word veral gebruik vir die raming van afstand. Diere met oë aan die sykante van die kop kan afstand alleenlik skat deur die skynbare grootte van die voorwerp en deur die oog te beweeg, en so die voorwerp van verskillende rigtings af te bekyk. Die oë van hierdie diere neem ook 'n groot of wye blikveld in, dit is die gebied wat met bewegende oë en die kop stil gesien kan word. By sommige diere, soos sekere voëls, slaan die blikvelde van die twee oë voor sowel as agter die kop oormekaar. Die panoramiese blikveld is veral van belang vir prooidiere wat van alle kante deur gevaar bedreig word. 

## Die gesigsorgaan van die mens 
Anders as die mens se ander sintuie is sy gesigsorgaan (die oog) die bes ontwikkelde in die natuur. Die mens se gesigsveld, dit wil sê die gebied wat 'n mens kan sien sonder om die oog te beweeg, is egter beperk, aangesien die twee oë naas mekaar geleë is. Dit beteken ook dat die hele gesigsveld deur albei oë gelyktydig gesien word. Dit is van belang by stereoskopiese (ruimtelike) gesigswaarneming.

Die oog bestaan hoofsaaklik uit die oogbal met sy uitwendige aanhangsels soos die oogspiere, die oogsenuwee, ooglede en traankliere.

### Oogbal 
Die oogbal is 'n min of meer sferiese orgaan, met 'n deursnee van ongeveer 24 mm. Die wand van die oogbal bestaan uit drie lae. Die buitenste laag is bekend as die oogrok of sklera, wat 3 deursigtige strukture omsluit, naamlik die voorste oogkamer, die lens en die glasagtige liggaam. Die veselagtige sklera is 'n stewige, wit, ondeursigtige vlies wat die oog stewigheid gee en beskerm. Die voorste deel van hierdie laag is deurskynend (vir die deurlating van lig) en staan bekend as die kornea. Die middelste laag van die oogwand, die vaskulêre laag, bestaan uit 'n dun, gepigmenteerde, bloedvatryke membraan, wat die choroïed genoem word. Aan die voorkant is dit gewysig tot 'n gordynagtige struktuur, die iris, wat die grootte van die ligopening, die pupil, reguleer. Die iris is 'n saamtrekbare vlies wat deur middel van sirkel- en straalvormige spiere die pupil kleiner of groter kan maak. Die kleur van 'n mens se oë hang af van die hoeveelheid en aard van die pigmente in die iris. As slegs die agterste van die 3 lae van die iris pigment bevat, vertoon die oog blou. Dit is 'n algemene verskynsel by pasgebore Blanke babas. Ná 'n paar maande kan pigment ook in die ander lae van die iris gevorm word. By albino's, by wie die vermoë ontbreek om pigment te vorm, vertoon die iris en die pupil rooi omdat die lig nie geabsorbeer word nie maar deur die bloedvate in die oog weerkaats word. Die sigvermoë van sulke mense is swak omdat lig ook deur die iris deurgelaat word en die beeld op die retina dus vaag en "oorbelig" is.
duimnael|Die oogbal
Tussen die choroïed en die iris is 'n sirkelvormige verdikking, die siliêrliggaam, waaraan die siliêrspier geheg is. Die suspensoriese ligament is weer aan die siliêrspier geheg. Die buitenste laag van die retina is gepigmenteer en bedek die hele choroïed. Aan die iris vind 'n mens hierdie laag as die agterste pigmentlaag. Die binneste laag bevat die eintlike sintuigselle, naamlik die stafies en die keëltjies. Die stafies en keëltjies is met die senuselle verbind. Die uitlopers van die buitenste laag senuselle vorm die tweede kraniale senuwee (nervus opticus), wat deur 'n opening aan die agterkant van die oogkas (die foramen opticum) na die brein lei. By die punt waar die senuvesels die oogbal verlaat om die opticus te vorm, is geen stafies of keëltjies nie. Dit staan ook bekend as die blindekol.

Die ruimte tussen die kornea en die iris, die voorste oogkamer, is gevul met 'n helder, kleurlose vloeistof. Die ruimte tussen die lens en die iris is die agterkamer, wat ook met 'n waterige vog gevul is en onder meer dien om stewigheid aan die oogbal te gee. Die vog verskaf ook voedingstowwe aan die iris en die lens, wat geen bloedvate bevat nie. Die ooglens is deurskynend en bikonveks en aan die voor- of buitekant minder gekrom as aan die binnekant. Die lens word in posisie gehou deur die suspensoriese ligament, wat ontstaan uit die rand van die elastiese lenskapsel, wat op sy beurt die deurskynende epiteelselle van die lens omsluit. Die ruimte van die oogbal agter die lens is gevul met 'n deurskynende, jellieagtige bindweefsel, die glasagtige liggaam (vitreus). Dit word waarskynlik deur bepaalde selle van die netvlies gevorm.

### Werking 
Die ooglens funksioneer net soos 'n kameralens. Dit vorm 'n omgekeerde, verkleinde beeld van die gesigsveld op die retina. Die ligstrale veroorsaak 'n skeikundige reaksie in die ligsensitiewe selle van die retina. 'n Ligsensitiewe pigmentstof in die selle ondergaan 'n chemiese verandering en daardeur ontstaan 'n senu-impuls. In die macula lutea (geel vlek in die retina) is die deel waarmee die skerpste gesien kan word, die fovea centralis retinae. Hier is die senuselle afwesig en die ligstrale kan ongehinderd die reseptorselle bereik. Hier is ook net keëltjies, terwyl die aantal stafies daaromheen toeneem. Meer is bekend oor die werking van die stafies as oor dié van die keëltjies. Die stafies word deur 'n baie geringe ligintensiteit geprikkel en hulle word dus gebruik vir sig in die donker. Nagdiere het hoofsaaklik stafies in hul retinas. Die stafies is gevoelig vir al die kleure van lig, en 'n mens kan dus nie kleure met die stafies onderskei nie. Die stafies bevat 'n ligsensitiewe, rooierige pigment bekend as rodopsien (voorheen visuele purper genoem). Wanneer lig op die pigment val, word dit afgebreek en in die donker gehersintetiseer of geregenereer. Hiervoor is vitamien A nodig. Wanneer 'n mens 'n effens verligte vertrek van 'n helder verligte vertrek af binnegaan, kan niks gesien word nie. Sig word weer moontlik sodra die fotochemiese pigment, wat deur die helder lig afgebreek is, geregenereer word. Hierdie donkeraanpassing is ná ongeveer 10 uur maksimaal.

By die periferie van die retina is slegs stafies teenwoordig, en daarom kan 'n mens snags of in dowwe lig beter "uit die hoeke van die oë" sien, aangesien die stafies aangepas is om in dowwe lig te funksioneer.

Die keëltjies werk op basies dieselfde manier as die stafies. Die keëltjies bevat die fotochemiese pigment iodopsien (visuele violet), wat nie makIik gebleik word nie, selfs nie deur lig van hoë intensiteit nie. Dit regenereer ook stadiger as rodopsien. In die retina van die mens en van ape is drie tipes keëltjies, met 'n maksimum-ligabsorpsie by 450,525 en 550 nm, dit wil sê in onderskeidelik die blou, groen en rooi gedeeltes van die spektrum. Kleurvisie is dus die resultaat van differensiële stimulering van die drie soorte keëltjies. Die keëltjies sowel as die stafies is reseptors wat alleen op verandering reageer en hulle vinnig by 'n stabiele situasie aanpas. Om 'n beeld permanent te kan waarneem, moet die oog dus voortdurend beweeg word, en dit geskied deur die oog se spontane beweging. Spontane oogbeweging bestaan uit drie komponente: 'n vinnige, reëlmatige trilling, klein bewegings wat in spronge uitgevoer word, en langsame afdwaling met 'n vinnige terugkeer. Die oog beweeg gemiddeld sowat 40 keer per sekonde. Hierdie feit, tesame met die verskynsel dat die mens se oog nie prikkels wat vinnig opmekaar volg , afsonderlik kan waarneem nie, verklaar waarom 'n mens nie die flikkerende rolprentbeeld as afsonderlike beelde waarneem nie.

Die oog is daartoe in staat om voorwerpe op verskillende afstande skerp of in fokus waar te neem. Die proses waardeur dit gedoen word, staan bekend as akkommodasie. Deur die sametrekking van die akkommodasiespier word die voorste oppervlak van die ooglens ronder gemaak, sodat die ligstrale meer gebreek word. Dit is gewoonlik nodig wanneer 'n voorwerp nader as ongeveer 5 m aan die oog is. Vir veraf voorwerpe ontspan die siliêrspier, die siliêrliggaam beweeg na agter, waar die omtrek van die oogbal groter is, en die elastiese lens word platter getrek. Dit vind gewoonlik onwillekeurig plaas.

Onbeperkte akkommodasie is nie moontlik nie. Die afstand waarop 'n mens by maksimale akkommodasie nog skerp kan sien, is ongeveer 100 mm by jong kinders en ongeveer 250 mm by volwassenes. Akkommodasie gaan altyd gepaard met 'n verkleining van die pupilopening, waarby die invallende ligbundel smaller gemaak word. So word ook die afwyking (as gevolg van aberrasie) minder gemaak.

Die deursnee van die pupil is ook afhanklik van die intensiteit van die lig wat op die oog val. Die deursnee wissel tussen 2 mm in sonlig en 8 mm in die donker. As net een oog aan lig blootgestel word , vind die pupilrefleks in albei oë plaas. Die deursnee van die pupil word kleiner deur die sametrekking van die sirkelvormige spiere in die iris (die musculus constrictor pupillae), terwyl die pupil groter word deur die sametrekking van die straalvormig gerangskikte spier in die iris (die musculus dilator pupillae). By diep bewusteloosheid is die pupilrefleks afwesig.

### Hulporgane 
Die oogbal is in die oogkas (orbita) geleë en is ingebed in vetweefsel, wat die oog teen skokke beskerm. Die oogkas is 'n tregtervormige holte in die skedel en is uit sewe beentjies opgebou. Die oogbal word beweeg deur 'n aantal oogspiere wat aan die oogrok (of skiera) geheg is en tot by die been agter in die oogkas strek. Oogbeweging kan bewustelik uitgevoer word, maar geskied meestal onwillekeurig. Die ooglede (palpebrae) beweeg voor oor die oogbal en bestaan uit gespierde velvoue. Tussen die boonste en onderste lede van elke oog is die lidspleet. Die ooghoeke word gevorm waar die ooglede inmekaarloop. Voor op die rand van die ooglede is 2 tot 3 rye stewige, gekromde hare, die wimpers. Die binneste oppervlak van die ooglid is uitgevoer met 'n dun epiteelvlies, die konjunktiva, wat aanloop om die oogbal te bedek (maar nie die kornea nie). Tussen die ooglede en die oogbal ontstaan - bo en onder die konjunktivasak. Oogdruppels word in hierdie sak gedrup wanneer oogprobleme ondervind word.

Die funksie van die ooglede is om traanvog oor die oogbal te versprei en om die oog teen vreemde voorwerpe en skerp lig te beskerm.

Die ooglede word dan deur 'n refleksbeweging gesluit. Gewoonlik sluit die ooglede met tussenpose van 2 tot 10 sekondes as reaksie op die uitdroging van die kornea (horingvlies).

Op elke oogbal, agter die boonste ooglid en bokant die buitenste hoek van die oog, is 'n traanklier geleë (glandula lacrimalis). Uit die kliere ontspring tussen 3 en 15 afvoergange wat traanvog na die boonste konjunktivasak voer. Die traanvog wat deur die kliere afgeskei word, speel 'n belangrike rol by die metabolisme van die kornea. As die kornea droog word, word dit troebel en die sigvermoë neem af. Om te voorkom dat die traanvog op die oogoppervlak te vinnig verdamp, word 'n olieagtige stof en slym afgeskei deur kliere wat in die ooglede geleë is. Hierdie stowwe vorm 'n dun laag oor die traanvog. Die belangrikste olieproduserende kliere is die kliertjies van Meiboom, waarvan elke ooglid 20 tot 30 bevat. Traanvog word afgevoer deur klein openinge in die rand van die ooglede aan die kant van die neus (hulle kan net-net met die blote oog gesien word). Traanbuisies lei die traanvog van die openinge na die neusholte. Die afskeiding van traanvog geskied onwillekeurig as 'n reaksie op verskillende prikkels, soos byvoorbeeld vreemde stowwe in die oog (gasse, vloeistowwe, stof, ensovoorts), sterk gekruide kos en skerp lig. Indien te veel vog afgeskei word, is die afvoer onvoldoende en die vog vloei oor die onderste ooglid. Dié vog word dan trane genoem. Soms volg oormatige afskeiding op sekere emosionele toestande.

## Sien ook 
* Gesigsgebreke
* Kleur
* Oogtoets
* Optika

## Bronnelys 
* Wêreldspektrum, Volume 4, bl.64-73, 
* KENNIS, 1980, vol 5, bl. 876-877,