Naaldwoud

[duimnael|'n Naaldwoud naby [Kijif, Oekraïne.]]
duimnael|Kaart van gematigde naaldwoude.
**Naaldwoude** is woude in die Noordelike Halfrond waar naaldbome (afdeling *Coniferophyta*) die plantegroei oorheers. Naaldbome is oor die algemeen beter bestand teen koue as loofbosse en kom daarom nader aan die Noordpool en op hoër liggende berge voor as loofbosse.

Nog nader aan die Noordpool kan bome glad nie meer groei nie en bestaan die plantegroei, bekend as toendra, uit lae struike en geharde, kruidagtige gewasse. Behalwe die natuurlike naaldwoude word naaldbome ook op groot skaal in die Noordelike Halfrond en elders om ekonomiese redes aangeplant. Die hout self is baie bruikbaar as grondstof vir papier. Die noordelike of boreale naaldwoudgordel strek oor 'n afstand van ongeveer 13 000&nbsp;km, van Alaska tot in Labrador en van Skandinawië oor die noorde van die Sowjetunie en Siberië tot by Kamtsjatka en word slegs onderbreek deur die Atlantiese- en die Stille Oseaan en enkele boomlose gebergtes soos die Oeralgebergte.

Die woord *boreaal* is afgelei van Boreas, die god van die noordewind. Die boreale naaldwoude toon baie ooreenkoms met die naaldwoude van die hoë berge in die Noordelike Halfrond. Die alpiene naaldwoude is egter nie so uitgestrek soos die boreale naaldwoude nie. Geen naaldwoude word in die Suidelike Halfrond aangetref nie. Een van die teorieë om dit te verklaar, is dat die landmassas in die Suidelike Halfrond relatief klein is en dat die see so 'n groot invloed op die klimaat uitoefen dat loofbosse tot op 'n hoë suiderbreedte kan voorkom, waarna dit direk in Antarktiese toendra oorgaan.

Die noordelike grens van die naaldwoude (en dus die verste noord wat enige bome aangetref word) is die Julie-isoterm van 10&nbsp;°C, met ander woorde die lyn wat alle punte verbind waar die temperatuur gedurende 60 tot 70 dae per jaar minstens 10&nbsp;°C is. Bo hierdie lyn kan bome nie groei nie. Die klimaat in die naaldwoudgordel is droog en koud; op sommige plekke is die maksimumreënval 500&nbsp;mm per jaar en kan die temperatuur tot - 45&nbsp;°C daal. Die grond is vir 'n groot deel van die jaar bevries, sodat die bome hul water van 'n groot diepte af moet kry. Hulle het gevolglik 'n diep wortelstelsel met baie vertakkings.

### Samestelling 
Die aantal spesies wat onder sulke uiterste klimaatsomstandighede kan bly voortbestaan, is beperk. Die Europese naaldwoude bestaan hoofsaaklik uit die Skotse den (*Pinus sylvestris*), die fynspar (*Picea abies*) en die silwerspar (*Abies alba*), terwyl die oorheersende bome in die Eurasiese naaldwoude die Siberiese den (*Pinus sibirica*), die Siberiese spar (*Abies sibirica*) en twee lariksboomspesies (*Larix russica* en *Larix gmelini*) is. Die Noord-Amerikaanse naaldwoude word oorheers deur die witspar (*Picea glauca*), die swartspar (*Picea mariana*) en die balsemspar (*Abies balsamea*).

Min verdamping vind in die winter plaas vanweë die naaldvormige blare met hul diep, ingesinkte huidmondjies. Omdat die meeste naaldbome immergroen is, kan fotosintese dadelik begin wanneer die temperatuur in die lente begin styg en word nuwe blare gou gevorm. Spesies van die genus *Larix* is egter bladwisselend; en dit het weer die voordeel dat geen transpirasie in die winter kan plaasvind nie.

Lariksbome kan laer temperature as die ander naaldbome verdra en kom die verste noord voor van al die naaldbome. By ander naaldbome bly elke blaar gewoonlik 'n paar jaar aan die boom en word dan deur 'n ander blaar vervang. Die naalde wat afval, ontbind baie stadig vanweë die lae temperatuur en vorm 'n dik laag op die grond. As die sneeu en ys in die lente smelt, dring die water in hierdie laag dennenaalde in en neem 'n deel van die organiese sure daaruit op.

As dit dan verder in die grond indring, los die suur water 'n groot deel van die minerale voedingstowwe op en die grond word sodoende uitgeloog. Waar die afwaartse beweging van die water ophou, slaan die uitgeloogde minerale neer. Veral ysterverbindings is volop in hierdie laag, wat deur die eeue heen verhard het en bekend staan as ouklip (Engels: terricrete, na aanleiding van die yster daarin). Die laag is so hard dat wortels nie daardeur kan dring nie. Grond wat op hierdie manier gevorm is, staan bekend as podsoliese grond en is nie baie geskik vir plantegroei nie vanweë die suurheid en die gebrek aan voedingstowwe.

Saam met die gebrek aan lig, wat deur die boomlaag veroorsaak word, is hierdie grond waarskynlik verantwoordelik vir die uiters beperkte ondergroei van naaldwoude. Die duidelik gestruktureerde struik- en kruidlae wat in die meeste loofbosse aangetre1 word, ontbreek in die naaldwoude. Daar groei egter wel 'n groot hoeveelheid mosse en fungi wat daartoe in staat is om die suur humus te verdra. Baie van die fungi leef in simbiose met die wortels van naaldbome, en hierdie kombinasie staan bekend as mikorisa of swamwortel.

Die misella (draadvormige talli) van die fungi funksioneer as wortelhare, wat die naaldbome self nie het nie, en neem water en opgeloste voedingstowwe uit die grond op. In ruil daarvoor neem hulle organiese voedingstowwe uit die bome op. Ook in die noordelike gebergtes, waar die temperatuur baie afneem met 'n toename in hoogte, word loofbosse geleidelik vervang deur naaldwoude waarvan die samestelling baie met die van die boreale naaldwoude ooreenstem.

Aan die Weskus van Noord-Amerika word naaldwoude aangetref wat grootliks verskil van die boreale naaldwoude. Hier is die klimaat betreklik warm en vogtig vanweë die invloed van 'n warm seestroom die Koerosjio- of Japanse seestroom. In hierdie gunstige klimaat floreer 'n digte woud van hoë bome soos *Thuja plicata* en *Tsuga heterophylla*, met 'n digte ondergroei van struike en kruidagtige gewasse. Baie van die boomtakke is met oumansbaard oordek (*Usnea*-spesies), waardeur die woude 'n tropiese voorkoms het.

Die naaldwoude wat op groot skaal in Sentraal- en Wes-Europa aangeplant is, verskil heelwat van die natuurlike woude omdat hulle die vorm van monokulture aanneem, met ander woorde elke plantasie bestaan uit slegs een spesie. Die spesies wat die meeste geplant word, is Skotse denne (*Pinus sylveslris*) en sparre (genus *Picea*). Daar is baie min ondergroei en dierelewe in hierdie plantasies.

### Dierelewe 
Die naaldwoude van die Noord-Amerikaanse weskus groei onder gunstige klimaatsomstandighede en het 'n betreklik groot verskeidenheid plantspesies, met ŉ gepaardgaande verskeidenheid dierspesies. In die spesie-arme boreale naaldwoude is daar egter relatief min dierspesies. Die naaldwoudekostelsel van die Noordelike Halfrond is dus heelwat eenvoudiger as die ekostelsels van warmer wêrelddele.

'n Algemeen gehuldigde teorie is dat sulke gemeenskappe met 'n lae diversiteit baie kwesbaarder is as gemeenskappe met ŉ hoër diversiteit. Een verskynsel wat daarop dui, is die groot fluktuasies wat in die bevolkings van soogdiere van die boreale woude voorkom. Die bevolkings van die sneeuhaas (*Lepus timidus*) vertoon byvoorbeeld 'n gereelde tienjarige siklus, en omdat hierdie hase feitlik die enigste voedsel van die los (*Lynx lynx*, soortgelyk aan die rooikat) is, fluktueer die bevolkings van die los min of meer saam met die van die sneeuhaas.

Die sade van die naaldbome is die vernaamste voedselbron van saadetende voëls, en wanneer daar in 'n sekere jaar min sade geproduseer word, neem die bevolkingsgetalle van die voëls drasties af. Egte saadeters is die neutkrakers (genus *Nucifraga*) en die kruisbekke (genus *Loxia*). Die witbandkruisbek (*Loxia leucoptera*) en die grootkruisbek (*Loxia pytyopsiitacus*) word slegs in die boreale woude aangetref, terwyl die gewone kruisbek (*Loxia curvirostra*) ook in die alpiene naaldwoude aangetref word.

Die snawelvorm van die drie spesies verskil duidelik en elke spesie spesialiseer ten opsigte van 'n spesifieke denneboomspesie, waarvan hulle met hul aangepaste snawels die sade uit die keëls pik. Ander kenmerkende voëls vir die naaldwoude is mese en spegte, wat albei insekte-eters is. In die winter eet hulle hoofsaaklik insekte-eiers en papies. Ander insekte-eters, so as sommige sangvoëls en vlermuise, migreer na warmer wêrelddele.

Die woudhoender (*Tetrao urogallus*) van Eurasië en die blou sneeuhoender (*Dendragapus obscurus*) van die noordelike VSA het albei 'n betreklik wye verspreiding en is aangepas om die harsryke, moeilik verteerbare dennenaalde te kan eet. Die woudhoender leef in die winter byna uitsluitlik van dennenaalde, waarvan die voedingswaarde so laag is dat die voëls die hele dag moet eet om aan die lewe te bly. Die knaagdiere van die naaldwoude leef hoofsaaklik van die blare en knoppe van kruide wat op die grond groei. In die winter grawe hulle tonnels onder die sneeu om hul kos te bereik.

Die belangrikste groot herbivore (planteters) is herte (*Alces machlis*), wat met hul lang pote in die somer in moerasse wei op soek na waterplante. In die somer is die herte alleenlopend, maar in die winter vorm hulle troppe. Die knaagdiere is die belangrikste prooi vir 'n verskeidenheid roofdiere. Bere, losse en wolwe is normaalweg nie eintlik naaldwoudbewoners nie, maar met die geleidelike verdwyning van loofbosse in die suide om vir landbougrond plek te maak, is hulle gedwing om hulle tot die naaldwoude terug te trek.

Die kleiner roofdiere soos die lede van die marterfamilie (*Mustelidae*) het altyd 'n wyer verspreiding gehad. Baie van die naaldwouddiere is oor die hele naaldwoudgordel versprei, ŉ verskynsel wat waarskynlik toegeskryf kan word aan die landbrûe wat Asië en Noord-Amerika gedurende vroeëre ystydperke verbind het. Die pels van sommige lede van die marterfamilie word in die winter ligter van kleur. Hoe meer noord die diere voorkom, hoe ligter is die pels in die winter, en die diere wat in die toendra leef, se pels is spierwit.

Hierdie pelsverkleuring word net soos by die sneeuhaas meegebring deur hormone wat in die liggaam afgeskei word. 'n Groot verskeidenheid sapsuiende, naald-, saad- en knopetende insekte, asook houtboorders, word in die naaldwoude aangetref, waarvan sommige soms ernstige skade kan veroorsaak. Die denneskeerder (*Myelophilus piniperda*) is byvoorbeeld 'n kewer wat onder die bas van dennebome leef en die jong endlote uiteet, waardeur die bome lyk as of hulle geskeer is.

### Ekonomiese waarde 
Die hout van naaldbome is baie bruikbaar omdat dit sterk en in die meeste gevalle baie duursaam is en omdat die bome baie regop groei, sodat lang planke gesaag kan word. Die noordelike VSA, Kanada, die Sowjetunie en Skandinawië is van die belangrikste houtprodusente.

Vroeër is baie van die hout in riviere gegooi en stroom af laat dryf tot by die saagmeulens, maar vanweë die relatief groot verlies aan hout is hierdie metode grotendeels laat vaar en word die hout hedendaags met behulp van kabelspore en vragmotors vervoer en plaaslik verwerk. Baie van die hout word as timmerhout gebruik, terwyl ander hout as grondstof vir die vervaardiging van papier en vuurhoutjies dien. Die hars dien as grondstof vir terpentyn en verskeie vernissoorte. Die bas is vroeër by die looi van leer gebruik, maar hedendaags word sintetiese looistowwe vir die looiery gebruik.

## Bronnelys 
* Wêreldspektrum, 1982, , volume 20, bl. 57