Kambriese ontploffing

Die **Kambriese ontploffing** verwys na 'n tydperk sowat 538,8&nbsp;Ma gelede tydens die geologiese tydperk Kambrium van die vroeë Paleosoïkum, toe daar 'n skielike evolusionêre diversifikasie van meersellige lewe was en feitlik alle groot filums in die dierewêreld in die fossielrekord verskyn het. Dit het sowat 13 tot 25&nbsp;Ma geduur en gelei tot die ontstaan van die meeste moderne dierefilums. Dit word ook die **Kambriese uitspreiding**, **Kambriese diversifikasie** of **Biologiese Oerknal** genoem.

Saam met dié voorval het 'n groot diversifikasie ook in ander groepe organismes plaasgevind.

Voor die vroeë Kambriese diversifikasie, rofweg 610&nbsp;Ma gelede, was die meeste organismes relatief eenvoudig: Hulle het bestaan uit individuele selle of was klein meersellige organismes wat soms in kolonies voorgekom het. Namate die tempo van diversifikasie toegeneem het, het die verskeidenheid van lewe baie ingewikkelder geword en het dit soos vandag se lewensvorme begin lyk. Feitlik al die dierefilums van vandag het in dié tydperk ontstaan, insluitende die vroegste rugkoorddiere.

Volgens 'n geskrif in 2019 behoort die tydperk vervroeg te word om die laat Ediacarium in te sluit, toe nog 'n diverse biota met sagte liggame voorgekom en moontlik tot in die Kambrium voortbestaan het – eerder as net die kleiner tydraamwerk van die Kambriese ontploffing soos wat dit in die fossielrekord sigbaar is. Dié voorstel is gabaseer op die ontleding van chemikalieë wat die boustene sou lê vir 'n reeks diversifikasies wat met die Ediacarium begin en teen 'n volgehoue pas tot in die Kambrium voortgeduur het.

## Geskiedenis
Die blykbaar vinnige verskyning van fossiele in die Kambriese strata is in die 1840's deur die Engelse geoloog William Buckland opgemerk, en in sy boek van 1859 *On the Origin of Species* beskryf Charles Darwin die destyds onverklaarbare gebrek aan vroeë fossiele as een van die grootste probleme in sy teorie oor afkoms met stadige modifikasie deur natuurlike seleksie. 

Die langdurige verwondering oor die blykbaar vinnige verskyning van die Kambriese fauna sonder enige duidelike voorlopers sentreer om drie sleutelpunte: of daar werklik 'n enorme diversifikasie van komplekse lewe oor 'n relatief kort tydperk in die vroeë Kambrium was, wat so 'n skielike verandering kon teweeggebring het en wat dit kan beteken vir die oorsprong van dierelewe. Vertolking is moeilik weens beperkte bewyse wat hoofsaaklik geskoei is op 'n onvolledige fossielrekord en chemiese tekens wat in die Kambriese rotse oor is.

thumb|links|190px|Darwin in 1878.
Die eerste Kambriese fossiele wat ontdek is, is trilobiete, wat in 1698 deur die Walliese botanis Edward Lhuyd beskryf is. Hoewel hulle evolusionêre belangrikheid nie bekend was nie, het William Buckland (1784-1856) op grond van hulle gevorderde ouderdom besef 'n drastiese verandering het voorgekom in die fossielrekord aan die begin van wat ons nou die Kambrium noem. 

Teen 1859 was vooraanstaande geoloë soos Roderick Murchison oortuig daarvan dat dit wat toe die laagste Siluurstrata genoem is, die tekens getoon het van die oorsprong van lewe op aarde. Ander soos Charles Lyell het egter van hulle verskil. In *On the Origin of Species* skryf Darwin dié skielike verskyning van 'n afgesonderde groep trilobiete sonder enige skynbare voorlopers, en die afwesigheid van ander fossiele, is "ongetwyfeld van die ernstigste aard" onder die probleme in sy teorie oor natuurlike seleksie. Hy het geglo die vroeëre seë was vol lewende wesens, maar dat hulle fossiele nie ontdek is nie weens die onvolmaakthede van die fossielrekord. "Ek kan geen bevredigende verklaring gee oor hoekom ons nie ryk fossiele neerslae van hierdie veronderstelde vroeëre tydperke voor die Kambriese stelsel ontdek nie."

Vroeëre fossiele bewyse is wel intussen gevind. Die vroegste bewering oor wanneer lewe op aarde ontstaan het, is 3,85&nbsp;Ga gelede: Rotse van dié ouderdom van Warrawoona, Australië, bevat na bewering fossiele stromatoliete, kort pilare wat deur kolonies mikroörganismes gevorm is. Buisvormige fossiele van komplekser eukariotiese selle, waarvan alle diere, plante en swamme opgebou is, is ontdek in rotse van 1,4&nbsp;Ga gelede van China en Montana. Rotse van 580-543&nbsp;Ma gelede bevat fossiele van Ediacarium-biota, organismes wat so groot is dat hulle waarskynlik meersellig was, maar hulle was anders as enige moderne organisme. 

thumb|220px|*Opabinia* het die grootste enkele bydrae gelewer tot die moderne belangstelling in die Kambriese ontploffing.
Die intense moderne belangstelling in die Kambriese ontploffing is ontketen deur die werk van die Britse paleontoloog Harry B. Whittington en sy kollegas, wat in die 1970's baie fossiele van die Burgess-skalie herontleed het. Hulle het tot die gevolgtrekking gekom dat verskeie net so kompleks, maar anders as enige moderne lewende diere, was. Dit was duidelik die algemeenste organisme, *Marrella*, was 'n geleedpotige, maar dit was nie lid van enige moderne Arthropoda-klas nie. Organismes soos die *Opabinia* met sy vyf oë en die stekelrige, slakagtige *Wiwaxia* was so anders as enigiets bekend dat Whittington se span aangeneem het hulle moet ander filums verteenwoordig wat blykbaar onverwant was aan enigiets wat vandag bestaan. 

Die Amerikaanse paleontoloog Stephen Jay Gould se gewilde 1989-weergawe van sy werk *Wonderful Life* het die saak onder die publiek se aandag gebring en vrae gevra oor wat die ontploffing verteenwoordig. Hoewel Whittington en Gould se besonderhede aansienlik verskil het, het albei voorgestel alle moderne dierefilums het feitlik tegelykertyd in hierdie kort geologiese periode ontstaan. Dié siening het gelei tot 'n modernisering van Darwin se lewensboom en die teorie van onderbroke ewewig, wat Eldredge en Gould in die vroeë 1970's ontwikkel het en waarvolgens evolusie oor lang tydperke van feitlike stilstand voorgekom het, onderbreek deur kort tye van vinnige verandering.

### Datering van die Kambrium
Radiometriese datums vir 'n groot deel van die Kambrium, wat verkry is deur die ontleding van radioaktiewe elemente in rotse, het eers onlangs beskikbaar geraak, en net vir 'n paar streke.

Relatiewe datering (*A* was voor *B*) word gewoonlik as voldoende geag om evolusieprosesse te bestudeer, maar dit is ook moeilik weens die probleem om rotse van dieselfde ouderdom oor verskillende kontinente bymekaar te laat pas.

[thumb|220px|Die superkontinent Gondwana in die laat [Siluur, sowat 420&nbsp;Ma.]]
Datums of beskrywings van die volgorde van gebeure moet dus met versigtigheid bejeën word totdat beter data beskikbaar raak. In 2004 is die begin van die Kambrium gedateer van 542&nbsp;miljoen jaar gelede (542&nbsp;Ma) af. In 2012 is dit hersien tot 541&nbsp;Ma en in 2022 weer tot 538,8&nbsp;Ma. 

Die laaste Kambriese faunaprovinsie (deel kleiner as 'n faunastreek) is geleë rondom Gondwana, wat gestrek het van die lae noordelike breedtegrade tot die hoë suidelike breedtegrade, tot net voor die Suidpool. Teen die middel- en later tydperke van die Kambrium het voortgesette kontinentskuiwing die paleokontinente Laurentia, Baltica en Siberië in verskillende rigtings laat dryf.

### Liggaamsfossiele
Die fossiel van 'n organisme se liggaam is gewoonlik die soort bewys met die meeste inligting. Fossilering is egter 'n seldsame gebeurtenis en die meeste fossiele word deur erosie of metamorfose vernietig voordat hulle ontdek kan word. Die fossielrekord is dus baie onvolledig, veral vir vroeëre tye. Desondanks is hulle voldoende om die breër patrone van lewe se geskiedenis te bestudeer. Sommige omgewings is ook beter in die bewaring van verskillende soorte organismes as ander. Verder bly net die deel van die organisme wat reeds gemineraliseer is, behoue soos die doppe van weekdiere. Omdat die meeste spesies sagte liggame het, vergaan hulle voordat hulle fossiele kan word. Twee derdes van die meer as 30 filums van lewende diere is nog nie as fossiele ontdek nie. Kanada en Swede geleë.

Hoewel lagerstätten veel meer as ander fossielbeddens bewaar, is hulle allesbehalwe volledig. Omdat lagerstätten beperk word tot 'n klein omvang omgewings, soos waar modderstortings die liggame vinnig bedek het, word die meeste diere waarskynlik nie daar aangetref nie. Verder verteenwoordig die buitengewone toestande waardeur lagerstätten geskep word, moontlik nie normale lewensomstandighede nie. Boonop is die bekende Kambriese lagerstätten seldsaam en moeilik om te dateer, terwyl Prekambriese lagerstätten nog in besonderhede bestudeer moet word.

In 2019 is 'n "fantastiese" klomp lagerstätten, bekend as die Qingjiang-biota, ontdek in die provinsie Hubei in China. Meer as 20&nbsp;000 fossiele spesimens is versamel, insluitende van baie diere met sagte liggame soos kwalle, seeanemone en wurms, sowel as sponse, rugkoorddiere en swamme. In sommige spesimens is die interne liggaamstrukture voldoende bewaar sodat sagte weefsel soos spiere, kieue, derms en oë gesien kon word. Die oorblyfsels is gedateer tot 518&nbsp;Ma gelede en omtrent die helfte van die spesies wat ontdek is, was voorheen onbekend.

### Spoorfossiele
[thumb|220px|*Rusophycus* en ander spoorfossiele uit die Gog-groep, Middel-Kambrium, [Alberta, Kanada.]]
Spoorfossiele bestaan hoofsaaklik uit spore en holtes, maar sluit ook ontlasting en merke wat deur kos en eet agtergelaat is, in. Hulle kan dus van die vroegste fisieke bewyse van redelik komplekse diere (vergelykbaar met erdwurms) wees.

### Geochemiese waarnemings
Verskeie geochemiese aanduiders voorspel 'n drastiese verandering in die omgewing min of meer aan die begin van die Kambrium. Dit dui op 'n massauitsterwing of 'n enorme verwarming weens die vrystelling van metaanys. 

Van die veranderings kan 'n rede van die Kambriese ontploffing weerspieël, maar hulle kon ook ontstaan het  vanweë 'n toename in die vlak van biologiese aktiwiteit – 'n moontlike gevolg van die diversifikasie. en ramings wat met verskillende tegnieke bepaal is, verskil met 'n faktor of twee. 

Die horlosies kan egter 'n aanduiding gee van vertakkingstempo's, en wanneer onlangse horlosies gekombineer word met die gebrekkige fossielrekords, dui hulle op 'n volgehoue tydperk van diversifikasie deur die Ediacarium en Kambrium.

## Prekambriese lewe
### Bewyse van diere omstreeks 1&nbsp;Ga gelede
[220px|thumb|Moderne [stromatoliete in Wes-Australië.]]

Veranderings in die hoeveelheid en diversiteit van sommige soorte fossiele is vertolk as bewyse van "aanvalle" deur diere of ander organismes. Stromatoliete, kort pilare wat deur kolonies mikroörganismes gebou is, is 'n belangrike lid van die fossielrekord van sowat 2&nbsp;700&nbsp;Ma gelede, maar hulle getalle en diversiteit het ná sowat 1&nbsp;250&nbsp;Ma skerp afgeneem. Dié afname is vertolk as 'n versteuring deur wei- of graafdiere.

Die Prekambriese diversiteit is oorheers deur klein fossiele bekend as Acritarcha. Dié term beskryf feitlik enige organiese mikrofossiel wat nie by ander groepe ingedeel kan word nie. Nadat Acritarcha hulle verskyning 2&nbsp;000&nbsp;Ma gelede gemaak het, het hulle sowat 1&nbsp;000&nbsp;Ma gelede 'n oplewing beleef in hoeveelheid, diversiteit, grootte, kompleksiteit van vorm en getal stekels. Hulle toenemend stekelrige vorme in die laaste 1&nbsp;Ga kan 'n aanduiding wees van 'n toenemende behoefte om hulle teen roofdiere te beskerm. Ander groepe klein organismes uit die era Neoproterosoïkum toon ook tekens van beskerming teen ander diere.

Die fossielrekord toon oor die algemeen 'n baie stadige verskyning van dié lewensvorme in die Prekambrium, met baie sianobakteriese spesies wat in 'n groot deel van die onderliggende sediment voorkom.

### Fossiele van die Doushantuoformasie
Die lae van die Chinese Doushantuoformasie van omstreeks 580&nbsp;Ma gelede bevat mikroskopiese fossiele wat dalk vroeë Bilateria verteenwoordig. Sommige is beskryf as diere-embrio's en eiers, hoewel ander die oorblyfsels van reusebakterieë kan verteenwoordig.
Nog 'n fossiel, *Vernanimalcula*, is vertolk as 'n Bilateria met 'n rompholte,
maar is dalk net 'n gevulde borrel.

Dié fossiele vorm die vroegste bewyse van diere, in teenstelling met ander roofdiere.

### Graafdiere
[thumb|220px|'n Spoorfossiel uit die Ediacarium wat gemaak is wanneer 'n organisme onder 'n [mikrobiese mat gegrawe het.]]

Die spore van organismes wat op en direk onder die mikrobiese matte beweeg het wat die seebodem van die Ediacarium bedek het, het uit dié periode (sowat 565&nbsp;Ma gelede) bewaar gebly. Dit is waarskynlik gemaak deur organismes wat ooreenstem met erdwurms wat betref vorm, grootte en manier van beweging. Die graafdiere is nooit as fossiele ontdek nie, maar omdat hulle 'n kop en stert nodig gehad het, het die grawers moontlik bilaterale simmetrie gehad – wat hulle in alle waarskynlikheid Bilatera sou maak. Hulle het bo die oppervlak kos gesoek, maar moes noodgedwonge ondertoe grawe om roofdiere te vermy.

Omstreeks die begin van die Kambrium (sowat 539&nbsp;Ma gelede), het baie nuwe soorte spore ontstaan, insluitende bekende vertikale grawers soos *Diplocraterion* en *Skolithos*, en spore wat normaalweg aan artropode toegeskryf word, soos *Cruziana* en *Rusophycus*. Die vertikale gate dui daarop dat wurmagtige diere nuwe gewoontes gekweek het, asook moontlik nuwe fisieke vermoëns. Sommige Kambriese spoorfossiele dui daarop dat die diere wat hulle gemaak het, harde eksoskelette gehad het, hoewel hulle nie noodwendig gemineraliseer was nie.

Gate is 'n bewys van komplekse organismes en dat die Kambriese ontploffing 'n werklike diversifikasie verteenwoordig. Maar namate gategrawery gevestig geraak het, het dit 'n ontploffing van sy eie veroorsaak: Soos wat graafdiere die seebodem versteur het, het hulle dit belug, en suurstof in die giftige modder vermeng. 

Dit het die onderste sedimente leefbaarder gemaak en 'n groter reeks organismes toegelaat om dit te bewoon. Dit het weer nuwe nisse en groter diversiteit geskep.

### Ediacarium-organismes
thumb|220px|*Dickinsonia costata*, 'n organisme van onbekende verwantskap met 'n kwiltagtige voorkoms.

Aan die begin van die Ediacariumperiode het 'n groot deel van die Acritarcha-fauna, wat honderd miljoene jare onveranderd gebly het, uitgesterf en is dit vervang deur 'n reeks nuwe, groter spesies, wat hulle as veel vergankliker sou bewys. Dit het 40 miljoen jaar lank floreer, tot aan die begin van die Kambrium. Die meeste van die "Ediacariumbiota" was minstens 'n paar sentimeter lank, aansienlik groter as vorige fossiele. Die organismes vorm drie afsonderlike versamelings, wat mettertyd in grootte en kompleksiteit toegeneem het.

Baie van dié organismes was anders as enigiets wat voorheen of sedertdien bekend was. Hulle het gelyk soos skywe, moddergevulde sakke of kwiltmatrasse – een paleontoloog het voorgestel die vreemdste organismes moet as 'n aparte koninkryk, Vendozoa. geklassifiseer word.

thumb|220px|Die fossiel van *Kimberella*, 'n tripoblastiese (met drie kiemlae) Bilateria, en waarskynlik 'n weekdier.
Minstens sommiges kon vroeë vorme gewees het van die filums in die middel van die debat oor die Kambriese ontploffing, soos die vroeë weekdiere (*Kimberella*), stekelhuidiges (*Arkarua*) en artropodes (*Spriggina*, *Parvancorina* en *Yilingia*). 

Daar word egter steeds gedebatteer oor die klassifikasie van dié spesimens, hoofsaaklik omdat die diagnostiese eienskappe wat taksonome in staat stel om meer onlangse organismes te klassifiseer, soos ooreenkomste met lewende organismes, gewoonlik afwesig is in die organismes van die Ediacarium. Daar is egter blykbaar min twyfel dat *Kimberella* 'n triploblastiese Bilateria was.

## Ediacariese en vroeë Kambriese skeletvorming
Die eerste Ediacariese en vroegste Kambriese (Nemakit-Daldiniese) skeletfossiele is buise en problematiese sponsnaalde. Die oudste sponsnaalde is silikahoudend en kom van sowat 580&nbsp;Ma gelede. Hulle is bekend van die Doushantouformasie in China en van deposito's van dieselfde ouderdom in Mongolië, hoewel die vertolking van die fossiele as sponsnaalde betwis word. 

thumb|220px|Moderne tromboliete in Wes-Australië.
In die laat Ediacarium en vroeë Kambrium het talle buisvormige blyplekke van enigmatiese organismes soos die sabelliditiede verskyn. Die buise was tot aan die begin van die Kambriese Fase 2 volop. Ander, gemineraliseerde buise van *Cloudina*, *Namacalathus*, *Sinotubulites* en nog sowat 'n dosyn organismes het naby die einde van die Ediacarium (549-542&nbsp;Ma gelede) ontstaan, sowel as die driespekige, simmetriese, gemineraliseerde buise van anabaritiede (byvoorbeeld *Anabarites* en *Cambrotubulus*) van die laat Ediacarium en vroeë Kambrium. Gemineraliseerde buise uit die Ediacarium word dikwels ontdek in koolsuursoute van stromatolietriwwe en tromboliete, en hulle kon dus in 'n omgewing lewe wat nadelig vir die meeste diere sou wees.

Hoewel hulle net so moeilik is om te klassifiseer as enige ander organisme van die Ediacarium, is hulle op twee ander maniere belangrik. Eerstens is hulle die vroegste bekende organismes wat doppe van kalsiumkarbonaat gebou het. Tweedens is dié buise 'n plan om bo die substrata en kosmededingers uit te styg, en hulle dien ook as beskerming teen roofdiere en nadelige omgewingstoestande. Sommige fossiele van *Cloudina* het gaatjies in die doppe. Dit is 'n moontlike bewys van roofdiere wat gevorderd genoeg was om die doppe te deurboor. 'n Moontlike evolusionêre wapenwedloop tussen roofdiere en hulle prooi is een van die hipoteses wat die Kambriese ontploffing probeer verduidelik.

### Klein dopagtige fauna
Fossiele bekend as "klein dopagtige fauna" is in baie dele van die wêreld ontdek en dateer van net voor die Kambrium tot sowat 10&nbsp;Ma ná die begin van die Kambrium (die Nemakit-Daldiniese en die Tommotiese tydsnede). Dit is 'n baie gemengde versameling fossiele: rugstringe, pantserplate, buise, sponsagtiges en klein doppe baie soos dié van armpotigess en slakagtige weekdiere – maar almal klein, gewoonlik 1 tot 2&nbsp;mm lank.

Hoewel hulle klein is, is dié fossiele baie algemener as volledige fossiele van die organismes wat hulle geproduseer het. Wat belangrik is, is dat hulle die venster van die begin van die Kambrium tot die eerste lagerstätten dek: 'n tydperk wat andersins min fossiele oplewer. Hulle vul dus die konvensionele fossielrekord aan en bring mee dat die fossielomvang van baie groepe verleng kan word.

### Vroeë Kambriese trilobiete en stekelhuidiges
[thumb|180px|'n Fossiele trilobiet, 'n antieke soort [Geleedpotiges|geleedpotige: In dié spesimen, uit die Burgess-skalie, het sagte dele bewaar gebly – die antennes en bene.]]

Die oudste fossiele van trilobiete is sowat 530&nbsp;Ma oud, maar die klas was reeds taamlik divers en kosmopolities, wat aandui hulle het al lank bestaan.
Die fossielrekord van trilobiete begin met die verskyning van trilobiete met minerale eksoskelette – nie uit die tyd van hulle oorsprong nie.

Die vroegste bekende stekelhuidige fossiele het 'n rukkie later verskyn, in die laat Atdabanium (Fase 3). Anders as moderne stekelhuidiges, was die Kambriese stekelhuidiges nie almal radiaal simmetries nie.

Dié fossiele verskaf duidelike datapunte vir die "einde" van die ontploffing, of ten minste aanduidings dat die kroongroep van moderne filums verteenwoordig was.

### Burgess-skalie-tipe faunas
Die Burgess-skalie en soortgelyke lagerstätten bewaar die sagte dele van organismes, en dit verskaf baie data om te help met die klassifikasie van raaiselagtige fossiele. Dikwels bly volledige spesimens van organismes bewaar wat andersins net van verstrooide dele bekend is, soos los skubbe en geïsoleerde monddele. Verder is die meeste organismes en taksons in dié horisonne heeltemal sag, en dus afwesig uit die res van die fossielrekord. Omdat 'n groot deel van die ekostelsel bewaar word, kan die ekologie van die gemeenskap ook tentatief herstruktureer word.

Dié versamelings kan egter 'n "museum" verteenwoordig: 'n diepwaterekostelsel wat evolusionêr "agter" die vinnig diversifiserende fauna van vlakker waters is.

Omdat die lagerstätten 'n manier en gehalte van bewaring verskaf wat buite die Kambrium feitlik afwesig is, lyk baie organismes heeltemal anders as enigiets wat uit die konvensionele fossielrekord bekend is. Dit het daartoe gelei dat vroeë werkers in die veld probeer het om die organismes in bestaande filums te dwing. Die tekortkominge van dié benadering het latere werkers genoop om talle nuwe filums te skep om al die vreemde organismes te huisves. Intussen is besef die meeste vreemde organismes stam van lyne af wat bestaan het voordat moderne filums geskep is. Hulle het effens ander ontwerpe gehad, wat daartoe gelei het dat hulle uitgesterf het eerder as om in moderne filums te floreer soos ander organismes.

### Vroeë Kambriese skaaldiere
Skaaldiere, een van die vier groot moderne groepe geleedpotiges, is deur die hele Kambrium baie skaars. Eens is geglo hulle is algemeen in Burgess-skalie-tipe biotas, maar nie een val in die kroongroep van "ware skaaldiere" nie. Die Kambriese rekord van die kroongroep skaaldiere kom van mikrofossiele. Die Sweedse Orsten-horisonne bevat latere Kambriese skaaldiere, maar net organismes kleiner as 2&nbsp;mm is bewaar. Dit beperk die data tot jong diere en miniatuurvolwassenes.

'n Databron wat meer inligting versaf, is die organiese mikrofossiele van die Mount Cap-formasie in die Mackenzieberge in Kanada. Dié laat vroeë Kambriese versameling (510-515&nbsp;Ma gelede) bestaan uit mikroskopiese fragmente van geleedpotiges se opperhuid, wat agtergelaat word wanneer die rotse met fluoorsuur opgelos word. Die diversiteit van dié versameling is soortgelyk aan dié van moderne skaaldiere. Die ontleding van fragmente wat in die formasie ontdek is, wys dit was aangepas om op 'n baie presiese en verfynde manier te eet. Dit is in teenstelling met die meeste ander vroeë Kambriese geleedpotiges, wat enigiets wat hulle te ete gekry het, op 'n morsige manier in hulle monde gestop het. 

Dié georganiseerde en gespesialiseerde manier van eet behoort aan 'n groot organisme (van sowat 30&nbsp;cm), en sou groot potensiaal vir diversifikasie geskep het: Gespesialiseerde eetmetodes stel die organisme in staat tot 'n aantal verskillende benaderings om te eet en ontwikkel, en skep 'n paar verskillende benaderings om te voorkom dat hulle geëet word. Die mariene diversiteit het toegeneem tot die vlakke van die Paleosoïkum voortgeduur, en die verhoogde tempo van evolusie het geëindig teen die begin van Kambrium Serie 2, 521&nbsp;Ma gelede. Dit stem ooreen met die verskyning van die eerste trilobiete in die fossielrekord. 

Verskillende skrywers definieer tussenposes van diversifikasie gedurende die vroeë Kambrium op verskillende maniere:

Ed Landing erken drie stadiums: Fase 1 strek oor die Ediacarium-Kambrium-grens, en dui op 'n diversifikasie van biomineraliserende diere en van diep en ingewikkelde gate; Fase 2 stem ooreen met die uitspreiding van weekdiere en stamgroep-armpotiges (hioliete en tommotiïede), wat blykbaar in tussengetywaters ontstaan het; en Fase 3, wat gekenmerk word deur die Atdabanium-diversifikasie van trilobiete in dieper waters, maar min veranderings in die tussengetywaters.

Graham Budd voorsien vier stadiums: 'n "buiswêreld", wat strek van 550-536&nbsp;Ma gelede en oor die Ediacarium-Kambrium-grens, en wat oorheers is deur Cloudina, Namacalathus en pseudoconodonta-tipe elemente; 'n "sklerietwêreld", met die opkoms van halkieriïde, tommotiïede en hioliete wat geduur het tot aan die einde van die Fortunium (sowat 525&nbsp;Ma gelede); 'n "brachiopodewêreld" van geleedpotiges, wat dalk ooreenstem met die nog onbevestigde Kambriese Fase&nbsp;2; en 'n "tribolietwêreld", wat in Fase&nbsp;3 begin het.

Aanvullend tot die fossielrekord van dopagtiges, kan spoorfossiele verdeel word in vyf onderafdelings: 'n "plat wêreld" (laat Ediacarium), met spore beperk tot die sedimentoppervlak; Protreosoïkum III (na aanleiding van Jensen), met groter kompleksiteit; 'n "pedumwêreld", wat begin het aan die begin van die Kambrium; 'n "Rusophycus-wêreld", wat van 536-521&nbsp;Ma gelede strek en dus ooreenstem met die skleriet- en brachiopodewêreld; en 'n "Cruziana-wêreld", wat ooreenstem met die trilobietwêreld. 

[thumb|200px|Sianobakterieë soos dié naby [Fidji was die eerste organismes wat gefotosintetiseer het.]]
Aanvanklik het die suurstofvlakke in die atmosfeer nie baie toegeneem nie. Die suurstof het vinnig met yster en ander minerale in die aarde se rotse en seewater gereageer. Toe 'n versadigingspunt bereik word, het suurstof as 'n gas in sy diatomiese vorm in die atmosfeer begin ronddryf. Die suurstofvlakke in die atmosfeer het daarna aansienlik toegeneem. Die konsentrasie suurstof in die atmosfeer het oor die afgelope 2,5&nbsp;Ga bly styg. Die laaste gemeenskaplike voorsaat van alle bestaande eukariote het vermoedelik sowat 1,8&nbsp;Ga gelede bestaan. Omtrent 800 Ma gelede was daar 'n merkbare toename in die kompleksiteit en aantal eukariootspesies in die fossielrekord. Isotope van molibdeen toon die toename in biodiversiteit het 'n sterk verband met die uitbreiding van die geöksigeneerde onderste water in waterliggame in die vroeë Kambrium, en steun die idee van suurstof as 'n aandrwyer van die Kambriese evolusie-uitspreiding.

Die tekort aan suurstof kon wel die opkoms van groot, komplekse diere voorkom het. Die hoeveelheid suurstof wat 'n dier kan opneem, hang in 'n groot mate af van die oppervlakte van sy suurstofabsorberende oppervlakke (longe en kieue in die ingewikkeldste diere; die vel in minder komplekse diere), terwyl die hoeveelheid wat benodig word, bepaal word deur sy volume, wat vinniger toeneem as die suurstofabsorberende oppervlakke as 'n diere in alle rigtings groter word. 'n Toename in die konsentrasie suurstof in die lug of water sou die grootte waartoe 'n dier kon groei, laat toeneem sonder dat sy weefsel 'n gebrek aan suurstof ondervind. Lede van die Ediacara-biota het egter meters langer geword tienmiljoene jare voor die Kambriese ontploffing. 

Ander metaboliese funksies kon deur die gebrek aan suurstof beperk gewees het, soos die konsentrasie van weefsel soos kollageen, wat vereis word vir die opbou van komplekse strukture, of die biosintese van molekules vir die bou van harde eksoskelette.

#### Osoonvorming
Die hoeveelheid osoon (O3) wat vereis word om die aarde teen biologies giftige UV-strale te beskerm (golflengtes van 200 tot 300 nanometer), bestaan vermoedelik van omtrent die tyd van die Kambriese ontploffing. Die teenwoordigheid van die osoonlaag kon die ontwikkeling van komplekse lewe lewe en lewe op land moontlik gemaak het, in teenstelling met lewe wat tot die water beperk was.

#### Sneeubalaarde
In die laat Neoproterosoïkum (tot in die vroeë Ediacarium), het die aarde tydperke van enorme verysing ondervind, waardeur die grootste deel van die planeet deur ys bedek was. Dit kon 'n massauitsterwing veroorsaak het wat 'n genetiese bottelnek geskep het; die gevolglike diversifikasie kon aanleiding gegee het tot die Ediacarium-biota, wat voorgekom het kort ná die laaste "sneeubalaarde"-episode.

Die sneeubalaarde-episodes het egter lank voor die begin van die Kambrium voorgekom, en dit is moeilik om te sien hoe so 'n groot diversiteit selfs deur 'n reeks bottelnekke veroorsaak kon gewees het;

#### Toename van kalsium in seewater
Nuwe navorsing toon vulkanies aktiewe mid-oseaanriwwe het 'n groot en skielike toename in kalsiumkonsentrasies in die oseane tot gevolg gehad, en dit het dit vir mariene organismes moontlik gemaak om skelette en ander harde liggaamsdele te vorm.

'n Toename in kalsium kon ook veroorsaak gewees het deur erosie van die Transgondwana-supergebergte wat met die tyd van die ontploffing bestaan het. Die basis van die gebergte bestaan steeds in die hedendaagse Oos-Afrika.

### Ontwikkeling
'n Verskeidenheid teorieë is geskoei op die konsep dat veranderings in diere se ontwikkeling terwyl hulle van embrio tot volwasse diere groei, groot veranderings in die finale volwasse vorm kan teweegbring. Die Hox-geen beheer byvoorbeeld in watter organe individuele streke van 'n embrio sal ontwikkel. As 'n sekere Hox-geen uiting vind, sal 'n streek byvoorbeeld in 'n ledemaat ontwikkel; as 'n ander Hox-geen uiting vind, kan 'n oog eerder ontstaan.

Bewyse van Prekambriese metasoöns, wys egter 'n groot deel van die genetiese argitektuur wat 'n rol in die ontploffing kon gespeel het, was reeds teen die Kambrium gevestig.

Dié skynbare paradoks word saamgevat in 'n teorie wat fokus op die fisika van ontwikkeling. Daar word voorgestel die opkoms van eenvoudige veelsellige lewensvorme het die konteks en skaal verander waarin nuwe fisieke prosesse gemobiliseer is deur die produkte van gene wat voorheen ontwikkel het om eensellige funksies te verrig. Morfologiese kompleksiteit (lae, segmente, buise en aanhangsels) het vogens dié siening deur selforganisasie ontstaan.

### Ekologie
Ekologiese verduidelikings fokus op die wisselwerkings tussen verskillende soorte organismes. Sommige van dié hipoteses het te doen met veranderings in die voedselketting; sommige stel "wapenwedlope" tussen roofdiere en prooi voor, terwyl ander fokus op die algemener meganismes van gesamentlike evolusie. Sulke teorieë verduidelik goed hoekom daar 'n skielike toename in beide ongelyksoortigheid en diversiteit was, maar nie wanneer die ontploffing plaasgevind het nie.

Massauitsterwings word dikwels gevolg deur uitspreidings terwyl klades uitbrei om die ekospasie te vul wat deur die uitsterwing veroorsaak is. In elk van die Fanerosoïese uitsterwings het algemene ongelyksoortigheid en diversiteit egter eindelik teruggekeer na die vlak van voor die uitsterwing.

#### Toename in sig en kognitiewe vermoëns
Die Britse soöloog Andrew Parker het voorgestel die verhouding tussen roofdiere en hulle prooi het drasties verander nadat sigvermoë ontwikkel het. Voorheen sou jag en vlug 'n kwessie gewees het van vibrasies, reuk en aanraking, die enigste sintuie wat toe beskikbaar was. Toe roofdiere eers hulle prooi van 'n afstand af kon sien, was verdedigingstrategieë nodig. Skilde, rugstringe en soortgelyke verdedigingsmetodes kon dus ontwikkel het. Hy het verder waargeneem die diversiteit van diere in donker plekke soos grotte neem af namate die vermoë om goed te sien afneem. Baie wetenskaplikes betwyfel egter die siening dat dit tot die Kambriese ontploffing aanleiding kon gee. Oë kon ook lank voor die Kambrium ontstaan het. Dit is verder moeilik om te verstaan hoekom sig 'n ontploffing van lewe sou veroorsaak, aangesien ander sintuie, soos reuk en die waaneming van druk, in die see 'n groter rol as sig speel; maar die verskyning van dié ander sintuie het nie evolusionêre ontploffings veroorsaak nie.

### Ekostelsels
Ontwikkelende organismes verander noodwendig die omgewing waarin hulle ontwikkel. Die kolonisasie van land in die Devoon het planeetwye gevolge vir die sedimentsiklusse en oeseaanvoedingstowwe gehad en kan moontlik met die Laat-Devoon-uitwissing verbind word. 'n Soortgelyke proses kon op 'n kleiner skaal in die oseane voorgekom het. Sponsdiere kon byvoorbeeld deeltjies uit die water gefiltreer en dit in 'n verteerbaarder vorm in die modder agtergelaat het; of organismes wat gate grawe, kon voorheen onbeskikbare bronne vir ander organismes beskikbaar gestel het.

### Kompleksiteitsperk
Die ontploffing was dalk nie 'n groot evolusiegebeurtenis nie. Dit kan 'n perk verteenwoordig wat oorgesteek is: byvoorbeeld 'n perk in genetiese kompleksiteit wat daartoe gelei het dat 'n groot omvang van morfologiese vorme ontstaan het. 

Daar is dalk 'n verband tussen dié genetiese perk en die hoeveelheid suurstof wat aan organismes beskikbaar is. Om suurstof vir metabolisme te gebruik produseer baie meer energie as anaërobiese prosesse. Organismes wat meer suurstof gebruik, het die geleentheid om komplekser proteïene te produseer, en dit kan 'n templaat verskaf vir verdere evolusie. 

Toegang tot 'n groter omvang van strukture en funksies sou organismes in staat gestel het om in verskillende rigtings te ontwikkel en so die aantal nisse te vermeerder waarin hulle kon lewe. In hulle eie nisse sou organismes ook die geleentheid gehad het om meer gespesialiseerd te ontwikkel.

Wat die vroeë Kambriese diversifikasie begin het, het 'n besonder groot omvang van voorheen onbeskikbare ekologiese nisse geopen. Toe dié nisse vol raak, was die ruimte te beperk dat nog sulke uiteenlopende diversifikasies kon ontstaan, want sterk mededinging het in al die nisse bestaan. As 'n groter hoeveelheid nisse bestaan het, sou klades kon voortgaan om te diversifiseer en uiteenlopend genoeg geraak het sodat ons hulle as verskillende filums kon herken. As nisse gevul is, sal lyne aanhou ooreenstem lank nadat hulle in takke verdeel het, want beperkte geleenthede bestaan om van lewenstyl en vorm te verander.

Daar was twee soortgelyke ontploffings in die evolusie van landplante: Ná 'n kriptiese geskiedenis wat sowat 450&nbsp;Ma gelede begin het, het landplante 'n unieke, vinnige uitbreiding ondergaan in die Devoon, sowat 400&nbsp;Ma gelede. Daarbenewens het Angiospermae (blomplante) in die Kryt ontstaan en vinnig gediversifiseer.

## Notas
## Verwysings
## Nog leesstof
* 
* Collins, Allen G. "Metazoa: Fossil record". Besoek op 14 Desember 2005.
*  An enjoyable account.
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* Wood, Rachel A., "The Rise of Animals:  New fossils and analyses of ancient ocean chemistry reveal the surprisingly deep roots of the Cambrian explosion", *Scientific American*, vol. 320, no. 6 (Junie 2019), pp.&nbsp;24–31.
* 

## Skakels
* The Cambrian "explosion" of metazoans and molecular biology: would Darwin be satisfied?
* On embryos and ancestors deur Stephen Jay Gould
* 
* . Talle besonderhede oor die Burgess-skalie, sy fossiele en belangrikheid vir die Kambriese ontploffing
* Utah's Cambrian life. Met geoie foto's van Burgess-skalie- en ander Kambriese fossiele