Oorsprong van voëls

thumb|220px|Die Berlynse spesimen van *Archaeopteryx lithographica*.

Die wetenskaplike vraag van uit watter groter groep diere voëls ontwikkel het, word tradisioneel die "**oorsprong van voëls**" genoem. Die huidige wetenskaplike konsensus is dat voëls 'n groep maniroptoriese teropode-dinosourusse is wat in die Mesosoïese Era ontstaan het.

'n Nou verwantskap tussen dinosourusse en voëls is in die 19de eeu die eerste keer voorgestel ná die ontdekking van die primitiewe voël *Archaeopteryx* in Duitsland. Voëls en uitgestorwe nievlieënde dinosourusse het baie unieke eienskappe van hul skelette in gemeen. Daarbenewens is die fossiele van meer as 30 spesies nievlieënde dinosourusse ontdek met vere wat bewaar gebly het. Daar is selfs baie klein dinosourusse, soos *Microraptor* en *Anchiornis*, met lang vere aan die bene en arms wat vlerke vorm. Fossielbewyse het ook getoon voëls en dinosourusse het ooreenstemmende eienskappe soos hol bene met lugruimtes, gastroliete in die spysverteringstelsel en nesbou- en broeigedrag.

Hoewel die oorsprong van voëls histories 'n omstrede onderwerp in evolusionêre biologie is, bevraagteken min wetenskaplikes deesdae die feit dat voëls van dinosourusse afkomstig is; hulle stel ander vorme van afkoms voor, soos uit reptiele van die klade Archosauria. Al word aangeneem voëls stam van dinosourusse af, word die presiese reeks evolusionêre gebeure wat aanleiding tot die ontstaan van vroeë voëls in die groep maniroptoriese teropodes gegee het, steeds betwis. Die oorsprong van vlieg in voëls is 'n aparte, maar verwante vraag waarvoor daar ook 'n paar voorgestelde antwoorde is.

## Navorsingsgeskiedenis
### Huxley en vroeë navorsing
[thumb|160px|[Thomas Henry Huxley (1825-1895).]]

Wetenskaplike navorsing na die oorsprong van voëls het begin kort ná die publikasie in 1859 van Charles Darwin se *On the Origin of Species*. In 1860 is 'n fossiele veer ontdek in Duitse kalksteen uit die laat Jura. Die Duitse paleontoloog Christian von Meyer het die veer die volgende jaar as *Archaeopteryx lithographica* beskryf. Die Brit Richard Owen het in 1863 'n feitlik volledige skelet beskryf en dit herken as 'n voël, ondanks baie eienskappe wat aan 'n reptiel herinner, insluitende voorpote met kloue en 'n lang, benerige stert.

Die bioloog Thomas Henry Huxley, wat 'n geesdriftige ondersteuner was van Darwin se nuwe teorie van evolusie deur middel van natuurlike seleksie, het feitlik dadelik beweer *Archaeopteryx* is 'n oorgangsfossiel tussen voëls en reptiele. Van 1868 af, ná vroeë voorstelle deur Karl Gegenbaur en Edward Drinker Cope, het Huxley gedetailleerde vergelykings getref tussen *Archaeopteryx* en verskeie prehistoriese fossiele. Hy het gevind dit is feitlik soortgelyk aan *Hypsilophodon* en *Compsognathus*.

Die ontdekking in die laat 1870's van die ikoniese "Berlynse spesimen" van *Archaeopteryx*, kompleet met 'n stel reptieltande, was verdere bewyse daarvan. Nes Cope het Huxley 'n evolusionêre verwantskap tussen voëls en dinosourusse voorgestel. Hoewel Huxley teenstand gekry het van die invloedryke Owen, is sy gevolgtrekkings deur baie bioloë aanvaar, terwyl ander  gemeen het die ooreenkomste is vanweë samelopende evolusie.

### Heilmann se hipotese
'n Keerpunt het in die vroeë 20ste eeu gekom met die skryfwerk van Gerhard Heilmann van Denemarke. Hy was 'n kunstenaar met 'n belangstellings in voëls. Van 1913 tot 1916 het hy die resultate gepubliseer van sy navorsing oor die anatomie, embriologie, gedrag, paleontologie en evolusie van voëls. Sy werk, wat aanvanklik in Deens gepubliseer is as *Vor Nuvaerende Viden om Fuglenes Afstamning*, is in 1926 in Engels gepubliseer as *The Origin of Birds*.

thumb|links|200px|Heilmann se hipotetiese illustrasie van twee vegtende "proavisse", 1916.
Nes Huxley het Heilmann *Archaeopteryx* en ander voëls vergelyk met 'n lang lys prehistoriese reptiele, en ook tot die gevolgtrekking gekom die teropode-dinosourusse soos *Compsognathus* was die naaste daaraan. Heilmann het egter opgemerk dat voëls sleutelbene het wat saamgesmelt is om 'n been met die naam furcula (wens- of vurkbeentjie) te vorm. Terwyl sleutelbene bekend is in primitiewer reptiele, het hulle nog nie in dinosourusse voorgekom nie. Hy het geglo evolusie is nie "omkeerbaar" nie en kon nie aanvaar dat sleutelbene verlore gegaan het in dinosourusse en weer in voëls te voorskyn gekom het nie. Hy het dus noodgedwonge die idee uitgeskakel dat dinosourusse voëls se voorsate was en het alle ooreenkomste aan samelopende evolusie toegeskryf. Hy het beweer voëls se voorsate kan eerder gevind word in die "Thecodontia"-graad reptiele.

Sleutelbene is baie delikaat en kan dus vernietig of onherkenbaar beskadig word. Nogtans is 'n paar sleutelbeenfossiele van teropodes ontdek voordat Heilmann sy boek geskryf het, maar hulle is verkeerd geïdentifiseer.

Die gebrek aan sleutelbene in dinosourusse het die ortodokse siening geword, ondanks die ontdekking in 1936 van sleutelbene in die primitiewe teropode *Segisaurus*. Die volgende verslag oor sleutelbene in 'n dinosourus was in 1983 in 'n Russiese artikel.

Ongeag wat Heilmann geglo het, het paleontoloë nou aanvaar sleutelbene, en in die meeste gevalle furculae, is 'n standaardeienskap nie net in teropodes nie, maar alle souriskiatiese dinosourusse. Tot in laat 2007 is verbeende furculae (wat uit been eerder as kraakbeen bestaan) in alle soorte teropodes gevind behalwe die primitiefstes, *Eoraptor* en *Herrerasaurus*. Die oorspronklike verslag oor 'n furcula in die primitiewe teropode *Segisaurus* (1936) is bevestig ná 'n herondersoek in 2005.

Versmelte, furcula-agtige sleutelbene is ook ontdek in *Massospondylus*, 'n Sauropodomorpha uit die vroeë Jura.

### Ostrom en die dino-renaissance
thumb|200px|Die ooreenkoms tussen die arms van *Deinonychus* (links) en *Archaeopteryx* het John Ostrom aangespoor om die skakel tussen voëls en dinosourusse te laat herleef.

Die mening het teen die "Thecodontia"-hipotese begin draai ná die ontdekking in 1964 van 'n nuwe teropode-dinosourus in Montana. In 1969 het John Ostrom van die Yale-universiteit die dinosourus beskryf en *Deinonychus* gedoop. Die volgende jaar het Ostrom 'n spesimen van *Pterodactylus* in die Teyler-museum in Nederland herbeskryf as nog 'n skelet van *Archaeopteryx*. Die spesimen het hoofsaaklik bestaan uit 'n enkele vlerk, en die beskrywing daarvan het Ostrom bewus gemaak van die ooreenkoms tussen die gewrigte van *Archaeopteryx* en dié van *Deinonychus*.

In 1972 het die Britse paleontoloog Alick Walker gehipotetiseer dat voëls nie van "Thecodontia" afkomstig is nie, maar van krokodilvoorsate soos *Sphenosuchus*. Ostrom se werk met beide teropodes en vroeë voëls het hom in die middel 1970's 'n reeks publikasies die lig laat sien waarin hy die ooreenkomste tussen voëls en teropode-dinosourusse uitlig, en dit het die mening laat herleef wat meer as 'n eeu tevore die eerste keer deur Huxley gelug is. Ostrom se herkenning van dinosourusse as voëls se voorsate, asook ander nuwe idees oor die aktiwiteitsvlakke van dinosourusse se metabolisme en hulle ouersorg, het in die 1970's begin wat bekend geraak het as die dino-renaissance.

Ostrom se onthullings het saamgeval met die toenemende aanvaarding van filogeniese sistematika (kladistiek), wat in die 1960's begin het met die werk van Willi Hennig. Kladistiek is 'n presiese metode om spesies te rangskik geskoei op hulle evolusionêre verwantskappe.

In die 1980's het Jacques Gauthier en ander die eerste keer kladistieke metodologie op dinosourusfilogenie toegepas, en dit het onteenseglik gewys voëls stam van 'n groep teropode-dinosourusse af. Vroeë ontledings het aangetoon Dromaeosauridae-teropodes soos *Deinonychus* is veral nou verwant aan voëls, 'n resultaat wat sedertdien herhaaldelik bevestig is.

### Geveerde dinosourusse in China
thumb|links|220px|'n Fossiel van *Sinosauropteryx prima*.

In die vroeë 1990's is uitstekend bewaarde voëlfossiele in verskeie geologiese formasies uit die vroeë Kryt in die provinsie Liaoning in die noordooste van China ontdek. In 1996 het Chinese paleontoloë *Sinosauropteryx* beskryf as 'n nuwe genus voëls uit die Yixian-formasie, maar die dier is gou herken as 'n meer basale teropode-dinosourus wat nou verwant is aan *Compsognathus*. Sy liggaam was bedek met lang, filamentagtige strukture. Hulle is "protovere" gedoop en word as homoloë van die meer gevorderde vere van voëls beskou. Sommige wetenskaplikes stem egter nie saam met dié siening nie.

Kort daarna het Chinese en Noord-Amerikaanse wetenskaplikes *Caudipteryx* en *Protarchaeopteryx* beskryf. Geskoei op skeleteienskappe, was dié diere nievlieënde dinosourusse, maar hulle oorblyfsels het ten volle gevormde vere gehad wat baie soos voëls s'n lyk. "Archaeoraptor", wat sonder hersiening in 'n 1999-uitgawe van *National Geographic* beskryf is, het 'n gesmokkelde vervalsing blyk te wees, maar regte oorblyfsels stroom steeds uit die Yixian, beide wettig en onwettig.

Vere of "protovere" is gevind aan 'n groot verskeidenheid teropodes in die Yixian, en die ontdekking van uiters voëlagtige nievlieënde dinosourusse, sowel as nievlieënde, dinosourusagtige primitiewe voëls, het die morfologiese gaping tussen nievlieënde teropodes en voëls feitlik heeltemal uitgewis.

## Filogenie
thumb|319x319px|'n Vereenvoudigde filogenetiese stamboom wat die verwantskap wys tussen moderne voëls en dinosourusse.

*Archaeopteryx* word histories as die eerste voël, of *Urvogel* ("oervoël"), beskou. Hoewel fossiele wat meer onlangs ontdek is die gaping vul tussen teropodes en *Archaeopteryx*, en tussen *Archaeopteryx* en moderne voëls, gebruik filogenetiese taksonome tradisioneel altyd *Archaeopteryx* as 'n bepaler om Aves te help definieer. Aves word minder dikwels geïdentifiseer as 'n kroongroep wat net uit moderne voëls bestaan. Dromaeosauridae en Troodontidae kom gewoonlik saam voor in die klade Deinonychosauria, wat 'n sustersgroep van voëls is (en saam die niekladistiese Eumaniraptora vorm) binne die stamklade Paraves.

Ander studies stel alternatiewe evolusies voor waarin sekere groepe dinosourusse wat gewoonlik as nievlieënd beskou word, kon ontwikkel het uit vlieënde voorsate. In 'n ontleding in 2002 is byvoorbeeld bevind oviraptorosouriërs is basale voëls. Die genus *Rahonavis*, wat oorspronklik as 'n vroeë voël beskryf is, is in verskeie ander studies as 'n nievlieënde dromeosouride geïdentifiseer. Daar is al voorgestel dat Dromaeosauridae en Troodontidae self in Aves geplaas word eerder as net daarbuite.

## Eienskappe wat voëls en dinosourusse verbind
Voëls en teropode-dinosourusse deel baie anatomiese eienskappe.

### Vere
*Archaeopteryx*, die eerste goeie voorbeeld van 'n "geveerde dinosourus", is in 1861 ontdek. Die eerste spesimen is ontdek in die Solnhofen-sandsteen van Suid-Duitsland, 'n merkwaardige geologiese formasie wat bekend is vir sy besonder gedetailleerde fossiele. *Archaeopteryx* is 'n oorgangsfossiel, wat duidelike eienskappe toon tussen dié van nievlieënde teropode-dinosourusse en dié van voëls. Dit is ontdek net twee jaar ná Darwin se *Origin of Species*, en het weer die debat ontlok tussen voorstanders van evolusionêre biologie en van die skeppingsleer. Dié vroeë voël stem so met 'n dinosourus ooreen dat minstens een spesimen sonder duidelike vlerkafdrukke vir 'n Compsognathus aangesien is.
links|thumb|220px|Die dele van 'n veer. 1. Vlag. 2. Skag. 3. Baard. 4. Dons. 5. Spoel.

Sedert die 1990's is verskeie geveerde dinsourusse ontdek wat nog beter bewyse gelewer het van die nou verwantskap tussen dinosourusse en moderne voëls. Die eerste vere is beskryf as eenvoudige, filamentagtige "protovere" en is gevind aan dinosourusfossiele so primitief as Compsognathidae en Tyrannosauroidea. Vere wat ononderskeibaar was van dié van moderne voëls is egter kort daarna aan nievlieënde dinosourusse ontdek.

Die meeste studies toon egter aan dat geveerde dinosourusse regtig dinosourisse is en dat die eenvoudige filamente van teropodes eenvoudige vere is. In studies is al bevind dat selfs moderne voëls se vere filamentagtig begin lyk as hulle aan dieselfde strawwe toestande onderwerp word as tydens die vorming van fossiele, en dat die veronderstelde "protovere" ingewikkelder kon gewees het as wat voorheen geglo is.

Gedetailleerde ondersoeke van die "protovere" van *Sinosauropteryx prima* het getoon individuele vere het bestaan uit 'n sentrale skag met baarde wat daaruit vertak – soortgelyk aan dié van moderne voëls, maar primitiewer.

thumb|150px|'n Fossielvorm van NGMC 91, 'n moontlike spesimen van *Sinornithosaurus*.
### Skelet
Omdat vere meestal met voëls verbind word, word dikwels beweer geveerde dinosourusse is die "vermiste skakel" tussen voëls en dinosourusse. Die talle eienskappe van die skelet wat die twee groepe in gemeen het, is egter vir paleontoloë 'n belangriker bewys.

Veral die Maniraptora-tak van teropodes verskaf belangrike getuienis van die verband. Ooreenkomste van die skelet sluit in die skedel, tandbou, nek, haakvormige prosesse aan die ribbes, 'n teruggebuigde lang skaambeen, buigbare polse, lang arms, 'n hand met drie vingers, 'n skouerblad, furcula en borsbene. Feitlik alle skeleteienskappe van *Archaeopteryx* word in nievlieënde Maniraptora aangetref.

In 'n studie waarin embrioniese, jong en volwasse Archosauria-skedels ondersoek is, is tot die gevolgtrekking gekom dat voëlskedels van teropode-dinosourusse ontstaan het deur progenese, 'n proses wat gelei het tot die behouding van jeugeienskappe van hulle voorsate.

thumb|links|230px|'n Vergelyking tussen die lugsakke van *Majungasaurus* en dié van 'n eend.

### Longe
Groot vleisvretende dinosourusse het 'n ingewikkelde stelsel van lugsakke gehad soortgelyk aan dié van moderne voëls, volgens 'n ondersoek onder leiding van Patrick M. O'Connor van die Universiteit van Ohio. In teropode-dinosourusse (karnivore wat op twee bene geloop en voëlagtige voete gehad het) het lugsakke van buigbare sagte weefsel waarskynlik lug deur die stywe longe gepomp, soos by voëls.

"Wat eens amptelik beskou is as uniek aan voëls, was in die een of ander vorm teenwoordig in die voorsate van voëls," het O'Connor gesê.

### Voortplanting
Wanneer voëlwyfies eiers lê, groei hulle 'n spesiale soort beenmurg wat gebruik word as 'n bron van kalsium om eierdoppe te maak. Die teenwoordigheid van weefsel aan die binnekant van die murgholtes in 'n *Tyrannosaurus rex*-spesimen se agterbeen dui daarop dat *T. rex* 'n soortgelyke strategie gebruik het en onthul terselfdertyd dat die spesimen 'n wyfie is.

Beenmurg is ook in die teropode *Allosaurus* en ornitopode *Tenontosaurus* ontdek. Omdat die lyn dinosourusse wat *Allosaurus* en *Tyrannosaurus* insluit, baie vroeg in die evolusie van dinosourusse afgeskei het van die lyn wat na *Tenontosaurus* gelei het, dui dit daarop dat dinosourusse oor die algemeen murgweefsel geproduseer het.

thumb|220px|'n Broeiende *Citipati osmolskae*-spesimen, Amerikaanse Museum van Natuurgeskiedenis in New York.

### Broeiing en versorging
Verskeie spesimens van die genus *Citipati* is gevind waar hulle op neste sit, nes voëls wat broei. Verskeie dinosourusspesies, soos *Maiasaura*, het in troppe voorgekom waar baie jong en volwasse individue gemeng het, wat dui op interaksie tussen hulle.

'n Dinosourusembrio sonder tande is ontdek, wat daarop dui dat die ouers vir die jong dinosourus sou moes sorg, moontlik deur kos in sy bek op te bring soos by baie voëlspesies gesien word.

### Gastroliete
Voëls en dinosourusse gebruik albei maagklippe. Diere sluk dié klippe in om met spysvertering te help en kos en harde weefsel fyn te maal sodra dit in die maag beland. Wanneer maagklippe saam met fossiele gevind word, word hulle gastroliete genoem.

Maagklippe word ook in sekere soorte visse en in krokodille aangetref.

## Oorsprong van vlieg in voëls
Debatte oor die oorsprong van vlieg in voëls is amper so oud soos die idee dat voëls van dinosourusse afstam. Dit het begin ná die ontdekking van *Archaeopteryx* in 1862. Twee teorieë het besprekings sedertdien oorheers: Volgens die loopteorie ("van die grond af op") het voëls ontwikkel uit klein, vinnige roofdiere wat op die grond gehardloop het; volgens die boomteorie ("van bome af neer") het vlug ontstaan by boomdiere wat van bome af neergesweef het. 'n Meer onlangse teorie, "ophardloop met behulp van vlerke", is 'n weergawe van die loopteorie. Daarvolgens het vlerke hulle aërodinamiese funksie ontwikkel uit die behoefte van klein geveerde diere om teen steil plekke soos bome op te hardloop om van roofdiere weg te kom.

In Maart 2018 het wetenskaplikes berig *Archaeopteryx* kon moontlik vlieg, maar op 'n heel ander manier as moderne voëls.

### Loopteorie
thumb|220px|'n Rekonstruksie van *Rahonavis*, 'n geveerde gronddinosourus wat volgens sommige navorsers toegerus was om te vlieg.

Die loopteorie is die eerste keer voorgestel deur die Amerikaanse paleontoloog Samuel Wendell Williston, en daarna uitgebrei deur die Hongaar baron Nopcsa. Volgens dié teorie het sommige vinnige diere met lang sterte hulle arms gebruik om hulle balans te hou terwyl hulle hardloop. Moderne weergawes van die teorie verskil in baie opsigte van die Williston-Nopcsa-weergawe, hoofsaaklik vanweë ontdekkings sedert Nopcsa se leeftyd.

thumb|links|180px|Die voorgestelde ontwikkeling van vlieg in 'n boek van 1922: Tetrapteryx, *Archaeopteryx*, hipotetiese stadium, moderne voël.
Nopcsa het voorgestel dat klein loopdiere die oppervlak van hulle uitgestrekte arms vergroot het en dat dit hulle gehelp het om hulle balans te hou, en dat die skubbe aan die arms langer geraak en in vlerke ontwikkel het. Die vere kon ook gebruik gewees het om insekte of ander prooi in op te vang. Langsamerhand het die diere oor langer afstande begin spring, wat aangehelp is deur hulle ontwikkelende vlerke. Nopcsa het drie stadiums voorgestel in die ontwikkeling van vlug. Die diere het eerstens passief gevlieg terwyl die ontwikkelende vlerke as 'n soort valskerm gedien het. Tweedens het hulle aktief begin vlieg deur die vlerke te klap. Hy gebruik *Archaeopteryx* as 'n voorbeeld van dié tweede stadium. Derdens het voëls die vermoë ontwikkel om te sweef.

Die huidige siening is dat vlerke nie uit skubbe ontwikkel het nie, want vere ontstaan uit ander soorte proteïene. Nopcsa se teorie veronderstel ook dat vlerke ontwikkel het as deel van die evolusie van vlieg, en onlangse ontdekkings bewys dit verkeerd.

Vere is algemeen in selurosouriese dinosourusse (insluitende die vroeë tirannosouride *Dilong*). Moderne voëls word deur feitlik alle paleontoloë as selurosourides geklassifiseer, maar nie deur sommige ornitoloë nie.

Die moderne weergawe van die loopteorie is dat voëls se voorsate klein, geveerde roofdiere was wat op die grond gehardloop het en hulle arms vir balans gebruik het terwyl hulle prooi gejaag het, en dat die arms en vere later ontwikkel het op maniere wat sweef en toe kragvlug moontlik gemaak het. Die oorspronklike funksie van vere wat algemeen aanvaar word, is termiese isolasie en mededingende vertoon, nes by moderne voëls.

Al die fossiele van *Archaeopteryx* kom van seesediment, en daar is voorgestel vlerke kon die voëls gehelp het om oor die water te hardloop.

### "Ophardloop met behulp van vlerke"
Die "ophardloop met behulp van vlerke"-hipotese het ontstaan uit die waarneming van jong kuikens van die Asiatiese patrys. Daarvolgens het vlerke hulle aërodinamiese funksie ontwikkel uit 'n behoefte om vinnig teen steil hoogtes soos boomstamme op te hardloop, byvoorbeeld om van roofdiere te ontsnap. Dit maak die hipotese 'n gespesialiseerde soort loopteorie.

Vroeë voëls, insluitende *Archaeopteryx*, het egter die skouermeganisme ontbreek waarmee moderne voëls vinnige, kragtige opwaartse bewegings uitvoer. Dit lyk dus of vroeë voëls nie vinnig teen hoogtes sou kon ophardloop nie.

### Boomteorie
thumb|220px|Die viervlerkige *Microraptor*, 'n lid van die Dromaeosauridae, 'n groep dinosourusse wat naby aan voëls verwant was.

Volgens die meeste weergawes van die boomteorie was voëls se voorsate baie klein dinosourusse wat in bome gewoon en van tak tot tak gespring het. Dié klein dinosourus het reeds vlerke gehad, wat langer, stywer vorms teweeggebring het wat nuttig was in aërodinamika. Dit het eindelik tot vlerke gelei. Vlerke sou dan ontwikkel en al hoe verfynder geraak het as 'n manier om die springer groter beheer te gee: om neer te daal, te sweef en trapsgewys te vlieg. Volgens die boomteorie is aërodinamika vir boomdiere veel energiedoeltreffender, aangesien sulke klein diere eenvoudig val om minimum sweefsnelhede te haal.

Verskeie klein dinosourusse van die Jura of vroeë Kryt, almal met vere, het vermoedelik boomspring- en aërodinamiese aanpassings gehad. Hulle sluit in *Scansoriopteryx*, *Epidexipteryx*, *Microraptor*, *Pedopenna* en *Anchiornis*. *Anchiornis* is veral belangrik vir dié onderwerp, want dit het aan die begin van die laat Jura voorgekom, lank voor *Archaeopteryx*.

'n Ontleding van die proporsies van die toonbene van die primitiefste voëls *Archaeopteryx* en *Confuciusornis*, in vergelyking met dié van lewende spesies, dui daarop dat die vroeë spesies op die grond én in bome gewoon het.

### Afnemende belangrikheid van *Archaeopteryx*
*Archaeopteryx* was die eerste en vir 'n lang ruk die enigste bekende geveerde Mesosoïese dier. As gevolg daarvan het die bespreking van die evolusie van voëls en van voëlvlug minstens tot die middel 1990's op dié dinosourus gesentreer.

Daar is al gedebatteer oor of *Archaeopteryx* regtig kon vlieg. Dit lyk of hy die breinstrukture en sensors vir binneoorbalans gehad het wat voëls gebruik om hulle vlug te beheer. *Archaeopteryx* het ook 'n rangskikking van vlerkvere soos dié van moderne voëls asook soortgelyke asimmetriese vlugvere aan sy vlerke en stert gehad. Maar *Archaeopteryx* het die skouermeganisme ontbreek waarmee die vlerke van moderne voëls vinnige, kragtige opwaartse bewegings uitvoer; dit kan beteken dat hy en ander vroeë voëls nie hulle vlerke kon klap nie en net kon sweef. *Scansoriopteryx*, 'n boomdinosourus wat die boomteorie kan steun; en *Microraptor*, 'n boomdinosourus wat moontlik tot kragvlug in staat was omdat dit goed ontwikkelde vere aan sy bene gehad het.

## Verwysings
## Ander bronne
* Barsbold, Rinchen (1983): O ptich'ikh chertakh v stroyenii khishchnykh dinozavrov. ["Avian" features in the morphology of predatory dinosaurs]. *Transactions of the Joint Soviet Mongolian Paleontological Expedition* **24**: 96–103. [Oorspronklik in Russies.] Vert. W. Robert Welsh. Volle teks in pdf
* 
* 
* Dingus, Lowell & Rowe, Timothy (1997): *The Mistaken Extinction: Dinosaur Evolution and the Origin of Birds.* W. H. Freeman and Company, New York. 
* Dinosauria On-Line(1995): . Besoek op 2006-09-30.
* Dinosauria On-Line (1996): Dinosaurian Synapomorphies Found In *Archaeopteryx*. Besoek op 2006-09-30.
* Heilmann, G. (1926): *The Origin of Birds*. Witherby, Londen.  (1972 Dover-herdruk)
* 
* Olson, Storrs L. (1985): The fossil record of birds. *In:* Farner, D.S.; King, J.R. & Parkes, Kenneth C. (reds.): *Avian Biology* **8**: 79-238. Academic Press, New York.

## Skakels
* DinoBuzz. 'n Bespreking van die dinosourus-voël-hipoteses
* *Archaeopteryx* - VVV's van die Usenet-nuusgroep talk.origins.
* "Dinosaurs among us" Artikel en video. Uitstalling van die Amerikaanse Museum van Natuurgeskiedenis van die evolusie van dinosourusse tot voëls