Produktiwiteit (ekologie)

In Ekologie verwys **produktiwiteit** na die tempo van die opwekking van biomassa in 'n ekostelsel. Dit word gewoonlik uitgedruk in eenhede van massa per eenheidsoppervlak (of volume) per eenheidstyd, byvoorbeeld gram per vierkante meter per dag (g m−2 d−1). Die massa-eenheid kan verband hou met droëstof of die massa koolstof wat gegenereer word. Produktiviteit van outotrofe soos plante word **primêre produktiwiteit** genoem, terwyl dié van heterotrofee soos diere **sekondêre produktiwiteit** genoem word.

## Invloede 
Produktiwiteit word deur talle faktore beïnvloed en wissel geweldig van plek tot plek en selfs in dieselfde omgewing. ŉ Onderskeid kan tussen bruto en netto produktiwiteit gemaak word, en oor die algemeen is die bruto produktiwiteit in die natuur hoog en die netto produktiwiteit laag. Die mens probeer in die landbou om die netto produktiwiteit so hoog moontlik te kry. Deur die netto produktiwiteit van 'n natuurlike hulpbron te bereken, kan bepaal word hoeveel daarvan deur die mens gebruik kan word.

Wanpraktyke soos roofbou, oorbeweiding, oormatige visvang en jag lei tot die vernietiging van die hulpbronne omdat meer as die netto produksie verwyder word. Alle groen plante en sommige bakterieë kan deur die proses van fotosintese sonligenergie in organiese molekules vaslê, terwyl ander outotrofiese organismes (hoofsaaklik bakterieë) deur die proses van chemosintese chemiese energie so kan vaslê. Op hierdie manier word nuwe organiese materiaal gedurig gevorm en die tempo waarin dit geskied, wat normaalweg uitgedruk word in gram droëmassa/m2/jaar, staan bekend as primêre produktiwiteit.

Die hoeveelheid organiese materiaal wat op 'n spesifieke oppervlakte in 'n spesifieke tydperk gevorm word, staan bekend as die produksie van daardie oppervlakte in daardie tydseenheid. Die produktiwiteit van plante is baie hoër as die van ander outotrofiese organismes en dikwels word slegs die vir plante vir praktiese oorwegings in ag geneem. Die begrip primêre produktiwiteit geld vir sowel enkele plante as vir gemeenskappe van plante.

Dit kan onderverdeel word in brute primêre produktiwiteit en netto primêre produktiwiteit. Bruto produktiwiteit dui op alle organiese materiaal wat gevorm word. Deur die proses van respirasie word 'n deel van daardie organiese materiaal egter weer afgebreek en die energie vrygestel. Die tempo waarin die organiese materiaal gevorm word na aftrekking van die wat vir respirasie benodig word, staan bekend as netto primêre produktiwiteit. In die meeste gemeenskappe van lewende organismes is daar verbruikers in die vorm van herbivore (planteters), parasiete en reduseerders wat leef op die netto primêre produksie. Hierdie verbruikers benut die organiese materiaal wat deur die primêre produsente geproduseer is vir die opbou van hulle eie liggame en as bron van energie.

Die tempo waarin hulle weer nuwe organiese materiaal vaslê, staan bekend as sekondêre produktiwiteit of assimilasie. Omdat hulle geen nuwe organiese materiaal vervaardig nie, maar slegs organiese materiaal gebruik wat reeds vroeër vervaardig is, kan sekondêre produktiwiteit nie onderverdeel word in bruto en netto produktiwiteit nie. In enige lewende gemeenskap is daar dus twee basiese prosesse.  Enersyds word energie, meestal deur die proses van fotosintese, in organiese molekules vasgelê, en andersyds word hierdie energie weer deur die proses van respirasie vrygestel en die organiese molekules afgebreek

Fotosintese is tot plante beperk, maar respirasie kom in alle lewende organismes voor. Wanneer die totale hoeveelheid organiese materiaal wat deur respirasie afgebreek word (en die energie wat sodoende vrygestel word), afgetrek word van die totale hoeveelheid organiese materiaal wat deur fotosintese gevorm is (en die energie wat sodoende vasgelê is), staan die oorblywende hoeveelheid organiese materiaal en energie wat daarin vasgelê is, bekend as die netto gemeenskapsproduksie.

Die tempo waarin dit plaasvind, is dan die netto gemeenskapsproduktiwiteit. In 'n stabiele natuurlike gemeenskap is daar meestal geen netto gemeenskapsproduktiwiteit nie, omdat alle organiese materiaal wat gevorm word, deur die plante self of weer deur die verbruikers afgebreek word. In sulke gemeenskappe word die aantal verbruikers dikwels juis gereguleer deur die beskikbare hoeveelheid organiese materiaal. In minder stabiele gemeenskappe, en veral tydens suksessie, is daar dikwels wel netto gemeenskapsproduktiwiteit, met ander woorde die produksietempo is hoër as die respirasietempo.

Die produktiwiteit van lewende gemeenskappe word deur 'n groot aantal omgewingsfaktore soos voedingstowwe, water, temperatuur en lig beïnvloed. In streke met uiters ongunstige lewensomstandighede, soos woestyne en sommige dele van die oop see, is die produksie minder as 0,1 g/m2/dag. In grasveld met 'n middelmatige reënval, in die see langs die kus, in vlak damme en in die meeste landbougebiede is die produksie tussen ongeveer 1 en 10g/m2/dag. In 'n paar plekke soos riviermondings, koraalriwwe, minerale bronne, sommige tropiese reënwoude en sekere intensiewe landbougebiede, byvoorbeeld waar suikerriet onder besproeiing verbou word, word produktiwiteit van 10 tot 20 g/ m2/dag aangetref. In enkele gevalle kan die produktiwiteit oor die kort termyn nog hoër as 20 g/m2/dag wees, maar waardes van meer as 25 g/m2/dag is nog nooit gevind nie.

Biomassa word dikwels verwar met produktiwiteit, hoewel daar geen korrelasie tussen die twee is nie. Woude het byvoorbeeld oor die algemeen 'n betreklik groot biomassa, maar veral in die kouer dele van die wêreld is die produktiwiteit daarvan dikwels laag. In tropiese reënwoude is die bruto produktiwiteit oor die algemeen hoog, maar die netto produktiwiteit nie. In enkele tropiese reënwoude is die bruto produktiwiteit ook nie hoog nie. Die produktiwiteit van fitoplankton (massas eensellige plante wat in die see aangetref word) is meestal baie hoog, hoewel die biomassa daarvan baie klein is.

Ook grasveld, waarvan die biomassa baie kleiner as die van woude is, het meestal 'n hoër produktiwiteit as woude. Die hoe produktiwiteit van byvoorbeeld plankton kan daaraan toegeskryf word dat die plantjies baie vinnig aanteel en groei, terwyl die lae biomassa weer die gevolg is daarvan dat hulle in 'n hoe tempo geëet word. Die omset van hierdie plantjies is dus baie hoog. Hoewel hoë temperature oor die algemeen bevorderlik is vir 'n hoe brute produktiwiteit, veroorsaak dit ook 'n verhoogde respirasietempo, sodat die netto produktiwiteit nie noodwendig hoër hoef te wees as in streke waar die temperature laer is nie. Die produktiwiteit van rys is byvoorbeeld oor die algemeen laer in die tropiese wêrelddele as in die gematigde dele.

## Produksie op land 
Water, lig, koolsuurgas en minerale voedingstowwe is die vernaamste abiotiese faktore vir die produksie van organiese materiaal op land. Onder vogtige klimaatsomstandighede, waar 'n oormaat water beskikbaar is, word een van die ander faktore beperkend (byvoorbeeld die hoeveelheid lig in 'n tropiese reënwoud). Oor die algemeen is die produksie in die trope hoër as die in die poolgebiede, maar daar is geen reglynige verband tussen die twee nie omdat, benewens temperatuur, talle ander faktore ook nog 'n rol speel.

Dit is belangrik dat die organismes in elke gemeenskap by hut omgewing aangepas is. By die meeste gemeenskappe op land is die produktiwiteit minder as die maksimum, omdat water, temperatuur of 'n ander faktor beperkend is, of omdat die gemeenskap onstabiel is. Die hoogste produktiwiteit word meestal aangetref by gemeenskappe wat op die grens van land en water voorkom.

## Produksie in water 
Hoewel die aanwesigheid van water op land byna altyd 'n gunstige invloed op produktiwiteit het, is die produktiwiteit van gemeenskappe in die see of in vars water nie altyd hoër as die op land nie. In die see wissel die produktiwiteit byvoorbeeld van minder as 2 g/m2/jaar onder die yskappe van die pole, waar die lig swak is, tot meer as 3 000 g/m2/jaar in tropiese koraalriwwe. In die see kan fotosintese slegs in die boonste laag water, waar sonlig deurdring, plaasvind.

Die kompensasiepunt (waar die hoeveelheid lig sodanig is dat die tempo van fotosintese gelyk is aan die tempo van respirasie) vorm die onderkant van die laag waar produksie plaasvind en lê tussen ongeveer 30 en 120 m diep. Die dikte van die produktiewe waterlaag word bepaal deur die deursigtigheid van die water en die hoeveelheid plankton wat aanwesig is, omdat die plankton self 'n groot deel van die invallende lig absorbeer. 'n Belangrike faktor vir produktiwiteit in varswater is die aanwesigheid van termiese gelaagdheid of stratifikasie.

In tropiese waters, en tydens die somer ook in gematigde waters, dryf 'n warm waterlaag met 'n laer digtheid (epilimnion) op 'n kouer massa water met 'n groter digtheid (hipolimnion). Die laag tussenin, waar die temperatuur skielik afneem, staan bekend as die termoklien. Ook die suurstofkonsentrasie neem af na gelang van die diepte. Vertikale verplasing van water as gevolg van die beweging van golwe, ensovoorts, het slegs 'n invloed op die boonste, warm waterlaag.

As die organismes in die boonste waterlaag doodgaan, sink hulle af na die dieper waterlae. As gevolg van die termiese gelaagdheid kan voedingstowwe nie uit die hipolimnion na die epilimnion terugkeer nie. Daar is gevolglik dikwels 'n tekort aan voedingstowwe, wat 'n verlaagde produktiwiteit veroorsaak. In seewater is daar wel ŉ vermenging van water en word die fitoplankton dus gedurig van nuwe voedingstowwe voorsien. Deur die vermenging kom sommige van die planktonorganismes egter onder die produksielaag tereg, waar geen fotosintese, en dus produksie, moontlik is nie. In die gematigde wêrelddele kan die temperatuur van die bolaag in die winter egter onder 4&nbsp;°C daal, waardeur 'n gelaagdheid intree.

Die onderste water is dan warmer as die boonste water. Daar word dan gepraat van 'n winterstagnasie in die produksie. Wanneer die boonste laag water in die lente warmer word, meng die water weer en is daar dikwels 'n skielike toename in planktonorganismes (planktonbloei). Voedingstowwe speel ŉ belangrike rol in produksie in die see en langs sekere kuste veroorsaak 'n voortdurende opwelling van koue, voedingstofryke water 'n hoë produksie van fitoplankton en gevolglik ander organismes. Die weskus van Afrika is so 'n geval en dit is waarom die visproduksie langs die Namibiese kus so hoog is.

## Benutting van natuurlike hulpbronne 
Landbou, bosbou, visvangs, jag, en so meer is almal die benutting van natuurlike hulpbronne waarvan die mens vir sy voortbestaan afhanklik is. Vir die benutting van hierdie hulpbronne stel die mens belang in maksimum netto produktiwiteit, wat in die natuur gewoonlik betreklik laag is. Die brute produktiwiteit van natuurlike gemeenskappe en van mensgemaakte gemeenskappe (byvoorbeeld landerye) stem oor die algemeen baie ooreen, maar in mensgemaakte gemeenskappe word die verbruikerselemente onderdruk om die netto produktiwiteit te verhoog.

Veral insekte, maar ook ander herbivore, sal onder natuurlike omstandighede 'n groot deel van die primêre produksie verbruik en dit is waarom gifstowwe, ensovoorts, gebruik moet word om hulle in die landbou te bestry. Verder word landerye dikwels besproei waar water 'n beperkende faktor is, en waar voedingstowwe ŉ beperkende faktor is, word bykomende voedingstowwe in die vorm van kunsmis toegedien. Vir al hierdie landboupraktyke word bykomende energie benodig en daar kan dus gesê word dat die verhoogde netto primêre produktiwiteit slegs met behulp van energiesubsidies verkry kan word.

Veral in monokulture (die grootskaatse verbouing van 'n enkele gewas) word hoë energiesubsidies benodig omdat hierdie sisteem teen die beginsels van die natuur indruis. Dieselfde beginsels geld vir die benutting van sekondêre produktiwiteit, byvoorbeeld vee of wild. Onder natuurlike omstandighede in 'n stabiele gemeenskap sal alle sekondêre produksie deur roofdiere, parasiete of reduseerders verbruik word. Die mens bestee heelwat energie aan die bestryding van roofdiere en parasiete om die sekondêre produksie vir homself beskikbaar te stel.

In die landbou en verwante bedrywe is dit belangrik dat slegs die netto primêre produksie benut word. Elke natuurlike gemeenskap het 'n sekere kenmerkende biomassa en produktiwiteit. Die biomassa van grasveld is heelwat minder as die van woude, maar die wat daar is, is belangrik vir die produksie van nuwe organiese materiaal. Wanneer veld bewei word, behoort die biomassa van die gras dieselfde te bly. In baie gevalle word veld oorbewei en verminder die biomassa van die gras.

Daardeur word die produktiwiteit ook geweldig verminder. Veral in dele met 'n lae reënval, soos die Karoo, is dit 'n wesenlike gevaar en die grootste deel van die Karoo is tans oorbewei. Ook die verbreiding van die Karoo is direk aan oorbeweiding toe te skryf. By enige benutting van wilde diere geld weer eens die basiese beginsel. Slegs soveel vis kan gevang word as wat jaarliks geproduseer word. As meer as dit gevang word, verminder die biomassa en kan die hele bevolking ineenstort.

Dit is presies wat reeds langs die Peruaanse kus gebeur het en ook besig is om langs die Suider-Afrikaanse weskus te gebeur. Ook in die geval van wildboerdery is dit belangrik dat nie meer wild verwyder word as wat jaarliks geproduseer word nie. Die beskikbare produksie kan egter verhoog word deur roofdiere uit te dun.

## Bronnelys 
* Wêreldspektrum, 1982, , volume 23, bl. 116

## Verwysings