Stikstofsiklus

duimnael|320px|'n Skematiese voorstelling van stikstofvloei in die natuur.

Stikstof is die volopste element in die atmosfeer en noodsaaklik vir alle lewe. Die **stikstofsiklus** is 'n biochemiese siklus wat die geochemiese omsetting van stikstof- en stikstofbevattende verbindings in die natuur beskryf.

Die stikstofsiklus sluit gasvormige komponente in. Die aarde se atmosfeer bevat ongeveer 78-80% stikstof, wat dit die grootste bron van stikstof maak. Hoewel stikstof oorspronklik die gas sonder lewe genoem is, is dit 'n noodsaaklike element vir alle lewende organismes. Proteïene bevat sowat 16 persent stikstof. Ons het reeds gesien dat stikstof een van die noodsaaklike mineraalvoedingstowwe vir die plantelewe is. 

Plante kan egter nie die stikstof in die lug regstreeks gebruik nie; hulle kan dit net opneem as dit in die vorm van stikstofverbindings soos nitraat (NO3) is. Nitraat word in die lug gevorm deur die verbinding van suurstof en stikstof tydens weerligontladings. ŉ Bietjie daarvan kom in die vorm van ammoniumnitraat deur reënwater in die grond, maar dit is te min om die plantelewe te onderhou. 

Die grootste deel van die nitraat in die grond word deur nitraatvormende of nitrifiserende bakterieë uit die atmosferiese stikstof gevorm. Die twee vernaamste soorte mikro-organismes wat stikstof verwerk tot die nitraat, dit wil sê die vry stikstof bind in 'n verbinding waarin dit deur plante opgeneem kan word, is die rhizobium, wat in die wortelknolle van peulplante soos ertjies en klawer lewe, en die *Azotobacter*, wat vryelik in die grond leef. 

Die wyse waarop hierdie organismes stikstof in nitraat verander is nog nie heeltemal bekend nie, maar daarsonder sou die meeste plante nie kon bestaan nie. Die stikstof in die proteïene in ons liggaam kom dus met ŉ ompad uit die lug, langs'n siklus wa die rhizobium-bakterieë, plante, en die vleis van plantetende diere insluit. 

## Ekologiese funksie 
Stikstof is noodsaaklik vir meeste biologiese prosesse, wat beteken dat dit lewensbelangrik is vir enige lewe hier op aarde. Dit kom voor in alle aminosure, word opgeneem in proteïene, en is teenwoordig in die basisse waaruit nukleïensure bestaan, soos DNS en RNS. In plante, is baie stikstof teenwoordig in die chlorofielmolekule, wat noodsaaklik is vir fotosintese en verdere groei.

Alhoewel die aarde se atmosfeer 'n ryk bron van stikstof is, is die meerderheid hiervan relatief onbruikbaar vir plante. Stikstofbinding, of stikstoffiksasie, is nodig vir die omskakeling van stikstof in gasvorm na 'n vorm bruikbaar vir lewende organismes – vandaar stikstof se belangrikheid in voedselproduksie. Die oorvloed of skaarsheid van hierdie stikstof in die "vaste" vorm, ook bekend as reaktiewe stikstof, dikteer die hoeveelheid voedsel wat op 'n spesifieke grondoppervlakte verbou kan word.

### Omgewingsimpakte 
Toenemende gebruik van stikstofkunsmis veroorsaak dramatiese veranderinge in die omgewing, insluitend oppervlak- en grondwaterbesoedeling, dooie sones in die oseaan en die bevordering van aardverwarming.

Ammoniak is uiters giftig vir vislewe. Die water afkomstig van ammoniakverwerkingsaanlegte moet dikwels noukeurig gemonitor word. Om te verhoed dat vislewe geaffekteer word, word nitrifikasie voor loslating dikwels aanbeveel. Die aanwending van hierdie water bogronds kan 'n aantreklike alternatief wees in plaas van die meganiese deurlugting vir nitrifikasie.

Tydens anaërobiese (lae suurstof) toestande, word vind denitrifikasie plaas deur bakterieë. Dit lei daartoe dat nitrate omgeskakel word na stikstofgasse en teruggestuur word na die atmosfeer. Nitraat kan ook gereduseer word na nitriet en daarna saam met die ammonium in die anammox-proses, wat lei ook in die produksie van stikstofgas.

## Prosesse in die stikstofsiklus 
### Stikstofbinding 
Atmosferiese stikstof moet eers verwerk word om deur plante gebruik te kan word. Sommige stikstofbinding vorm as die weerlig slaan, maar die meeste binding word gedoen deur vrylewende of simbiotiese bakterieë. Hierdie bakterieë het die ensiem nitrogenase wat gasvormige stikstof met waterstof verbind om ammoniak te produseer, wat dan verder omskep word deur bakterieë in hul eie organiese verbindings. Sommige stikstofbindingbakterieë, soos Rhizobium, leef in die wortels van peulplante (soos ertjies en boontjies). Hier vorm by 'n mutualistiese verhouding die plant, die vervaardiging van ammoniak in ruil vir koolhidrate. Voedingstof-arme grond kan beplant word met peulgewasse om die grond te verryk met stikstof. 'n Paar ander plante kan ook sulke simbioses vorm. Tans word 'n baie groot gedeelte van stikstof gebind in ammoniakvormende plante.

#### Stikstofomskakeling 
Die omskakeling van stikstof (N2) vanuit die atmosfeer, in 'n vorm wat geredelik beskikbaar is vir plante, en vandaar na die diere en die mens is 'n belangrike stap in die stikstofsiklus van die verspreiding en verskaffing van hierdie noodsaaklike voedingstof.

Daar is vier metodes om atmosferiese stikstofgas (N2) om te sit in meer chemies-bruikbare vorme:

# Biologiese binding: sommige simbiotiese bakterieë en 'n paar vrylewende bakterieë is in staat om stikstof as organiese stikstof te verbind. 'n Voorbeeld van mutualistiese stikstofbinding deur bakterieë is die Rhizobium-bakterieë, wat in peulgewasse se wortelnodules leef. 'n Voorbeeld van 'n vrylewende bakterieë is Azotobacter.
# Industriële N-binding: Onder groot druk, by 'n temperatuur van 600° C, en met die gebruik van 'n katalisator, kan atmosferiese stikstof en waterstof (gewoonlik afgelei van aardgas of olie) gekombineer word om ammoniak (NH3) te vorm. In die Haber-proses by Stellenbosch, word N2 saam met waterstofgas (H2) omgeskakel in ammoniak (NH3) wat gebruik word om kunsmis en plofstowwe te vervaardig.
# Uit fossielbrandstowwe: motorenjins en termiese kragsentrales laat verskillende stikstofoksiede vry.
# Ander prosesse: Verder is die vorming van NO uit N2 en O2 as gevolg van fotone en veral weerlig, belangrik vir atmosferiese chemie, maar nie vir land- of waterlewende stikstofomskakeling nie.

### Stikstofopname 
Meeste plante kry stikstof uit die grond deur die opname deur hul wortels in die vorm van óf nitraatione of ammoniumione. Alle stikstof verkry deur diere kan teruggespoor word na die eet van plante op 'n sekere stadium in die voedselketting.

Plante kan ammoniumione en nitrate uit die grond absorbeer deur hul wortelhare. Nadat nitrate geabsorbeer is, word dit eers gereduseer tot nitrietione en dan na ammoniumione vir opbou van aminosure, nukleïensure en chlorofiel. In plante wat 'n mutualistiese verhouding met rhizobia het, word sommige stikstof opgeneem in die vorm van ammoniumione direk vanaf die knoppies. Diere, swamme en ander heterotrofe organismes absorbeer stikstof soos aminosure, nukleotiede en ander klein organiese molekules.

### Ammonifikasie 
As 'n plant of 'n dier sterf, of wanneer 'n dier afval uitskei, lewer dit die aanvanklike vorm van organiese stikstof. Bakterieë, of in sommige gevalle, swamme, sit die organiese stikstof binne die oorblyfsels terug in ammoniak (NH4), 'n proses genaamd ammonifikasie of mineralisering. Ensieme betrokke:

* GS: GLN sintetase (sitosole & plastiede)
* GOGAT: GLU 2-oksoglutaraat-aminotransferase (Ferredoksien & NADH afhanklik)
* GDH: GLU dehidrogenase:
** Kleiner rol in ammonium-opname.
** Belangrik vir aminosuurkatabolisme.

### Nitrifikasie 
Die omskakeling van ammoniak na nitraat word hoofsaaklik uitgevoer deur grondlewende bakterieë en ander nitrifiserende bakterieë. Die primêre fase van die nitrifikasie, die oksidasie van ammoniak (NH3) word deur bakterieë soos die Nitrosomonas spesies uitgevoer, wat ammoniak na nitriet (NO2-) omskakel. Ander bakteriese spesies, soos bv. Nitrobacter, is verantwoordelik vir die oksidasie van die nitriete in nitraat (NO3-). Dit is belangrik dat die nitriete omgesit word na nitrate omdat opgehoopte nitriete giftig is vir plantlewe.

As gevolg van hulle hoë oplosbaarheid, kan nitrate die grondwater binnedring. Verhoogde nitraat in die grondwater is 'n bekommernis met drinkwatergebruik omdat nitraat kan inmeng met bloedsuurstofvlakke in babas en methemoglobinemie of blou baba-sindroom veroorsaak. Waar die grondwater herladinge stroom vloei, nitraat-verrykte grondwater kan bydra tot eutrofikasie, 'n proses wat lei tot hoë alge, veral blou-groen alge-bevolking en die dood van waterwesens as gevolg van 'n oormatige behoefte aan suurstof. 

Hoewel nie direk giftig vir vislewe soos ammoniak, kan nitraat 'n indirekte effek op visse hê as dit bydra tot hierdie bemesting. Stikstof het bygedra tot ernstige eutrofiseringsprobleme in sommige waterliggame. Vanaf 2006 is die toepassing van stikstofbemesting toenemend beheerd in Brittanje en die Verenigde State. Dit is bekom in dieselfde trant as die beheer van fosforkunsmis, 'n beperking wat normaalweg beskou word as noodsaaklik vir die herstel van die bemeste waters.

### Denitrifikasie 
Denitrifikasie is die redusering van nitraat terug na die grootliks-onaktiewe stikstofgas (N2), en dit voltooi dan die stikstofsiklus. Hierdie proses word uitgevoer deur bakteriespesies soos Pseudomonas en Clostridium in die anaerobiese toestande. Hulle gebruik nitraat as 'n elektronontvanger in die plek van suurstof tydens respirasie. Hierdie fakultatiewe anaërobiese bakterieë kan ook leef in aërobiese toestande.

### Anaërobiese ammoniumoksidasie 
In hierdie biologiese proses word nitriet en ammonium direk omgesit in stikstofgas.
Die bakterieë wat is staat is om ammonium te oksideer is almal strikt anaërobies en chemoautolitotrofies en behoort tot die genus *Planctomyces*. Hulle gebruik nitriet om ammonium te oksideer volgens die algemene proses:

:NO_2^-(aq) + NH_4^+(aq) \rightarrow N_2(g) + 2H_2O(l) \ {\Delta G^{\ominus}= -358\ [kJ/mol]} 

Die proses behels verskeie stappe. Dit begin dalk met 'n reduksie van nitriet tot stikstofmonoksied (NO) deur die ensiem nitrietoksidoreduktase. Die NO word gebruik om  tot hidrasien te oksideer met hidrasienhidrolase. Die hidrasien word dan omgeskakel na molekulêre stikstof deur die ensiem hidrasienoksidoreduktase.

Hierdie proses is belangrik vir die watersuiwering.

## Menslike invloed op die stikstofsiklus 
As gevolg van 'n uitgebreide verbouing van peulplante (veral soja-, lusern, en klawer), 'n groeiende gebruik van die Haber-proses van Stellenbosch in die skepping van chemiese kunsmis, en die besoedeling wat uitgelaat word deur voertuie en industriële aanlegte, het die mens die jaarlikse oordrag van stikstof in biologies beskikbare vorms meer as verdubbel. Daarbenewens het die mens aansienlik bygedra tot die oordrag van stikstofspoorgasse vanaf die aarde na die atmosfeer, en uit die land se akwatiese stelsels. Menslike bydrae aan die globale stikstofsiklus is die mees intense in ontwikkelde lande en in Asië, waar voertuiguitlaatgasse en industriële nywerhede die volopste is.

N2O (stikstofoksied) het in die atmosfeer toegeneem as gevolg van die landbou-bevrugting, biomassa verbranding, die veevoerkrale, en ander industriële bronne. N2O het nadelige gevolge in die stratosfeer, waar dit breek en tree op as 'n katalisator in van die vernietiging van atmosferiese osoon. N2O in die atmosfeer is 'n kweekhuisgas, wat tans die derde grootste bydraer tot aardverwarming is, na koolstofdioksied en metaan. Hoewel nie so oorvloedig in die atmosfeer as koolstofdioksied nie, vir 'n ekwivalente massa, stikstofoksied is byna 300 keer sterker in sy vermoë om die planeet te verwarm.

Ammoniak (NH3) in die atmosfeer het verdriedubbel as die gevolg van menslike aktiwiteite. Dit is 'n reagens in die atmosfeer, waar dit dien as 'n aerosol, dalende kwaliteit van die lug en vashou op te waterdruppels, uiteindelik lei tot suurreën. Fossielbrandstof en verbranding het ook bygedra tot 'n 6- of 7-voudige toename in NOx-afskeiding in die atmosfeer. NOx-aktief te verander atmosferiese chemie, en is 'n voorloper van die troposfeer (laer atmosfeer) osoon produksie, wat bydra tot rookmis, suurreën, skadevergoeding plante en verhoog stikstof insette tot ekosisteme. 

Ekostelsel prosesse kan verhoog met stikstofbemesting, maar menslike insette kan ook lei tot stikstof volop, wat verswak, produktiwiteit en kan doodmaak plante. Vermindering in die biodiversiteit kan ook tot gevolg hê as die hoër stikstof beskikbaarheid verhoog stikstof-veeleisende grasse, veroorsaak 'n agteruitgang van stikstof-arm, spesies uiteenlopende heide.

### Afvalwaterbehandeling 
Plaaslike rioolfasiliteite soos septiese tenks en houtenks stel groot hoeveelhede stikstof in die omgewing vry deur  dreinering in die grond. Mikrobiese aktiwiteit verorber die stikstof en ander kontaminante in die afvalwater. Maar in sekere gebiede is die grond nie geskik vir die behandeling van afvalwater nie, en as gevolg daarvan bereik die afvalwater met sy kontaminante die waterdraers. Hierdie verontreiniging akkumuleer en uiteindelik eindig dit in die drinkwater. 

Een van die kontaminante waaroor die meeste kommer is, is stikstof in die vorm van nitrate. 'n Nitraatkonsentrasie van 10 dpm of 10 milligram per liter is die huidige EPA-grens vir drinkwater en die tipiese huishoudelike afvalwater kan 20-85 dpm (milligram per liter) produseer.

Die gesondheidsrisiko geassosieer met drinkwater wat >10 mg / kg stikstof bevat, is die ontwikkeling van methemoglobinemie en van blou baba-sindroom. Verskeie regeringsprogramme het nou begin om gevorderde afvalwaterbehandelingstelsels in te voer in die tipiese plaaslike rioolfasiliteite. Die resultaat van hierdie stelsels is 'n algemene vermindering van stikstof, sowel as ander kontaminante in die afvalwater.

Bykomend, dalk 'n groter risiko, word deur die verhoging van vaste stikstof in akwatiese stelsels wat lei tot eutrofikasie en hipoksie. Dit verander die chemie en die biologie van beide varswater en seewater.

## Bronne 
* KENNIS, 1980, , volume 3, bl. 468

## Verwysings 
## Eksterne skakels