Denisovamens

[thumb|240px|Die Harbinskedel, die [holotipe van die spesies *Homo longi*, is 'n Denisovaskedel.]]
alt=|thumb|240px|Die Denisovagrot, waar die eerste Denisovafossiele ontdek is.

Die **Denisovamens**, ook genoem die **Denisovahominien** of ***Homo denisova***, is ’n uitgestorwe spesie of subspesie van argaïese mense wat gedurende die vroeë of middelste deel van die Paleolitikum oor Asië versprei was en volgens huidige bewyse van 285&nbsp;000 tot 30&nbsp;000 jaar gelede geleef het. Die meeste van wat oor hulle bekend is, kom uit DNS-bewyse. 

Hoewel baie onlangse fossiele ontdek en tentatief as Denisovamense geïdentifiseer is, was die eerste Denisovamense wat ontdek is slegs uit enkele fisieke oorblyfsels bekend. Gevolglik is geen formele spesienaam nog vasgestel nie. ’n Ontleding van die mitochondriale DNS en endogene proteïene uit die Harbinskedel, wat die naam *Homo longi* gekry het (van die Provinsie Heilongjiang waar dit ontdek is), het egter met groot sekerheid getoon dié spesie verteenwoordig Denisovamense.

Die eerste identifikasie van ’n Denisova-individu het in 2010 plaasgevind, gebaseer op mitochondriale DNS (mtDNS) wat uit ’n jongeling se vingerbeen onttrek is wat in 2008 in die Siberiese Denisovagrot in die Altaigebergte in Rusland opgegrawe is. Kern-DNS toon noue verwantskap met Neanderdallers. Die grot is ook periodiek deur Neanderdallers bewoon. Verdere spesimens uit die Denisovagrot is later geïdentifiseer, asook uit Tibet, Laos, Taiwan en Mantsjoerye.

DNS-bewyse dui daarop dat hulle donker velle, oë en hare en ’n Neanderdalagtige bou gehad het. Gebaseer op die Harbinskedel, was hulle skedel, nes ander argaïese mense s'n, laag en lank met groot, ontwikkelde wenkbrourande, wye oogkaste en ’n groot mond. Die twee bestaande Denisovakake toon dat hulle, soos Neanderdallers, nie ’n ken gehad het nie. Soos moderne mense en die veel vroeëre *Homo antecessor*, maar anders as Neanderdallers, was die gesig redelik plat, maar met ’n groter neus. Hulle het egter groter kiestande gehad wat herinner aan dié van argaïese mense en *Australopithecus*. Die breinkapasiteit, en dus die breingrootte, van die Denisovamense was binne die omvang van moderne mense en Neanderdallers.

Denisovamense het gekruis met moderne mense, met ’n hoë persentasie (ongeveer 5%) Denisova-DNS wat in Melanesiërs en inheemse Australiërs en Filippyne voorkom. Ter vergelyking het Asiërs en inheemse Amerikaners 0,2% Denisova-afkoms. In 2018 is in 'n studie bevind dat Suid-Asiërs Denisovakruising op ’n vlak soortgelyk aan dié van Oos-Asiërs toon. ’n Ander studie het gevind dat die hoogste Denisova-afkoms in bewoners van die Pasifiese eilande (~2,0%) voorkom, terwyl die meeste bevolkings van inheemse Amerikaners, Oos-Asiërs en Suid-Asiërs soortgelyke hoeveelhede (~0,1%) het. Dié verspreiding dui daarop dat Denisova-bevolkings oor Asië heen bestaan het. Daar is ook bewyse van kruisteling met die Altai-Neanderdallerbevolking, met sowat 17% van die Denisovagenoom uit die Denisovagrot wat van hulle afkomstig is. ’n Eerstegenerasiehibried met die bynaam "Denny" is ontdek, met ’n Denisovavader en ’n Neanderdallermoeder. 

Daarbenewens kom 4% van die Denisovagenoom van ’n onbekende argaïese mensspesie wat meer as 'n miljoen jaar gelede van moderne mense afgeskei het.

## Taksonomie
Die Denisovamens is dalk 'n nuwe spesie van *Homo* of dalk 'n argaïese subspesie van *Homo sapiens* (moderne mense). Tot met die ontdekking van die Harbinskedel was daar te min fossiele om 'n eie taksonnaam te bepaal. Van die spesiename wat vir die Denisovamens voorgestel is, sluit in *H. sapiens altaiensis* of *H. altaiensis* (Derevianko, 2011), *H. denisoviensis* (Picq, 2011), *H. denisovan* (Gabriel & Mihaela, 2011) en *H. denisova* (Gunbin et al., 2012).

In 2025 het Denné Reed egter gesê die informele naam "Denisovamens" is beter as die voorgestelde spesiename vanweë sy onsekere biologiese status as 'n onafhanklike evolusionêre linie.

### Ontdekking
Die Denisovagrot is geleë in Altai-krai, Rusland, in Suidsentraal-Siberië, aan die westelike rande van die Altaigebergte. Dit is genoem na Denis (Dionisi), ’n Russiese Ougelowige kluisenaar wat in die 18de eeu daar gewoon het. Die grot is die eerste keer in die 1970’s vir fossiele ondersoek deur die Sowjetse paleontoloog Nikolai Owodof, wat op soek was na oorblyfsels van hondagtiges.

In 2008 het Michail Sjoenkof van die Russiese Akademie van Wetenskappe en ander Russiese argeoloë die grot ondersoek en die vingerbeen van ’n jeugdige vroulike hominien ontdek, oorspronklik gedateer tot 50&nbsp;000 - 30&nbsp;000 jaar gelede. Die raming is later verander na 76 200 tot 51 600 jaar gelede.

In 2019 het die Griekse argeoloog Katerina Douka en kollegas radiokoolstofdatering op spesimens uit die Denisovagrot gedoen en geraam Denisova&nbsp;2 (die oudste spesimen) het 195&nbsp;000 tot 122&nbsp;700 jaar gelede geleef. Ouer Denisova-DNS wat uit sedimente in die Oostelike Kamer versamel is, dateer tot 217&nbsp;000 jaar gelede. Op grond van artefakte wat ook in die grot ontdek is, het hominienbewoning (waarskynlik deur Denisovamense) sowat 287 of 203 millenniums gelede begin. Neanderdallers was ook teenwoordig ongeveer 193 en 97 millenniums gelede, moontlik gelyktydig met Denisovamense. ’n mtDNS-gebaseerde filogenetiese ontleding van dié individue het daarop gedui dat Denisova&nbsp;19, 20 en 21 die oudste is, gevolg deur Denisova&nbsp;2 en dan Denisova&nbsp;8. Denisova&nbsp;3 en 4 was min of meer tydgenote.

Die Denisovagrot het die enigste bekende voorbeelde van Denisovamense bevat tot 2019, toe ’n navorsingspan onder leiding van Fahu Chen, Dongju Zhang en Jean-Jacques Hublin ’n gedeeltelike onderkaak beskryf het wat in 1980 deur ’n Boeddhistiese monnik in die Baishija Karstgrot op die Tibettaanse plato in China ontdek is. Die fossiel is bekend as die Xiahe-onderkaak en het deel geword van die versameling van die Universiteit van Lanzhou, waar dit tot in 2010 onbestudeerd gebly het. Met proteïenontleding is bepaal dit bevat kollageen wat ’n noue verwantskap toon met dié van die Denisovamense uit die Denisovagrot. Daar is ook vasgestel dit is ouer as 160&nbsp;000 jaar. 

Die identiteit van dié bevolking is later bevestig deur 'n studie van omgewings-DNS, wat Denisova-mtDNS in sedimentlae gevind het wat dateer van 100&nbsp;000 tot 60&nbsp;000 jaar gelede, en moontlik selfs meer onlangs. ’n Herontleding in 2024 het ’n gedeeltelike Denisova-ribfragment geïdentifiseer wat dateer van tussen 48000 en 32000&nbsp;v.C.

In 2022 het ’n span van Duitsland, Oostenryk, Rusland en die VK drie Denisovafossiele (Denisova&nbsp;19, 20 en 21) uit laag&nbsp;15 van die Ooskamer in die Denisovagrot ontdek. Dit blyk dat die mtDNS-volgordes van Denisova&nbsp;19 en 21 identies is, wat aandui dat hulle moontlik aan dieselfde individu behoort of moederlike verwantskap het. Die genetiese diversiteit van die Denisovamense van die Denisovagrot is aan die laer kant van wat in moderne mense gesien word, en is vergelykbaar met dié van Neanderdallers. Dit is egter moontlik dat die inwoners van die Denisovagrot geïsoleer was van ander Denisovamense, en dat die genetiese diversiteit van Denisovamense oor hulle hele verspreidingsgebied heen veel hoër kon gewees het.

In 2008 het ’n Taiwannese burger ’n fossiele *Homo*-kakebeen, wat uit die seebodem van die Taiwanstraat opgebagger is, by ’n antieke winkel gekoop en dit aan die Taiwannese Nasionale Museum van Natuurwetenskap geskenk. Pogings om DNS te onttrek was onsuksesvol, maar in 2025 is 'n proteïenontleding van die spesimen, genoem Penghu&nbsp;1, gepubliseer wat getoon het dit het aan ’n Denisovaman behoort.

In 2018 is berig oor ’n relatief volledige skedel uit Harbin, China, en in 2021 is dit beskryf as *H. longi*. In 2025 het ontledings bevestig dat die skedel ’n Denisovamens s'n is. Met  per generasie met ’n nuwe generasie elke 29 jaar, was die tyd 744&nbsp;000 jaar gelede. Met 'n nukleotiedposisie van  per jaar, was dit 616&nbsp;000 jaar gelede. Met gebruik van laasgenoemde datums het die skeiding waarskynlik reeds plaasgevind teen die tyd dat hominiene oor Europa versprei het. 

[duimnael|upright=1.8|Die evolusie en geografiese verspreiding van Denisovamense in vergelyking met Neanderdallers, *[Homo heidelbergensis* en *Homo erectus*.]]
*H. heidelbergensis* word gewoonlik beskou as die direkte voorouer van Denisovamense en Neanderdallers, en soms ook van moderne mense. Vanweë die sterk verskille in tandheelkundige anatomie, kon hulle geskei het voordat kenmerkende Neanderdaltande sowat 300 000 jaar gelede ontwikkel het.

In 2019 het die genetikus Guy Jacobs en kollegas drie onderskeie bevolkings van Denisovamense geïdentifiseer wat verantwoordelik was vir die introgressie (opname) in moderne bevolkings wat nou inheems is aan onderskeidelik Siberië en Oos-Asië; Nieu-Guinee en nabygeleë eilande; en Oseanië en, in ’n mindere mate, regoor Asië. Modelle dui daarop dat die Denisovamense sowat 283&nbsp;000 jaar gelede van die tweede bevolking geskei het en sowat 363&nbsp;000 jaar gelede van die derde bevolking. Dit dui daarop dat daar beduidende voortplantingsisolasie tussen Denisova-bevolkings was. Gebaseer op die hoë persentasies van Denisova-DNS in moderne Papoea-Nieu-Guinese en Australiërs, kan Denisovamense die Wallacelyn in hierdie streke oorgesteek het (met min terugmigrasie weswaarts), die tweede bekende mensspesie wat dit gedoen het, saam met die vroeëre *Homo floresiensis*. Volgens hierdie logika kon hulle ook die Filippyne binnegegaan het, en saam met *H. luzonensis* gewoon het wat, indien dit die geval is, moontlik dieselfde of ’n nou verwante spesie verteenwoordig.

Die Harbinskedel, *Homo longi*, word gekenmerk deur ’n lae en lang skedel, teruggesette voorkop, uiters breë bolwange, ’n groot neusopening wat gelykstaande is aan ’n vergrote neus (moontlik ’n aanpassing by die koue lug), groot en vierkantige oogkasse, opgeblaasde en dik wenkbrourûe (supraorbitale torus), plat wangbene, ’n wye verhemelte en groot tandkaste (gelykstaande aan ’n groot mond), en ’n breë basis van die skedel. Die Harbinskedel is die langste argaïese menslike skedel tot dusver. Dit het ook die langste wenkbrourug van enige argaïese of moderne skedel.]]
Die Harbinskedel het ’n massiewe brein van ongeveer 1&nbsp;420&nbsp;cc gehad, bo die reeks van alle bekende menslike spesies behalwe moderne mense en Neanderdallers. Ondanks die gesig wat so breed is, was dit redelik plat, en dit herinner aan die anatomie wat in moderne mense gevind word, asook in die veel ouer *H. antecessor* en ander Chinese eksemplare van die middel-Pleistoseen. Dit gee die Harbinskedel kenmerke wat soortgelyk is aan dié van moderne mense, maar in werklikheid is dit waarskynlik ’n voorouerlike eienskap.

Omdat die oorspronklike beskrywers geoordeel het dat die Harbinskedel nou verwant was aan die Xiahe-kakebeen, het hulle geglo dat *H. longi* nie ’n ken gehad het nie, soos ander argaïese mense, maar die eksemplaar se onderkaak is nie gevind nie.

Die Denisovagenoom uit die Denisovagrot het variante van gene wat, in moderne mense, verbind word met donker velle, bruin hare en bruin oë.

## Kultuur
### Denisovagrot
Steengereedskap van die vroeë middel-Paleolitikum uit die Denisovagrot sluit in skrapers en getande en gekeepte gereedskap van sowat 287&nbsp;000 jaar gelede in die hoofkamer, sowat 269&nbsp;000 jaar gelede in die suidkamer en sowat 14&nbsp;000 en 187&nbsp;000 jaar gelede in onderskeidelik die oos- en hoofkamer.

In 1998 is vyf hand- en voetspoorindrukke van 'n kind ontdek naby die Quesang-warmbronne in Tibet; in 2021 is hulle gedateer op 226&nbsp;000 tot 169&nbsp;000 jaar gelede. Dit is die oudste bewys van menslike bewoning van die Tibettaanse Plato en kon deur Denisovakinders gemaak gewees het. Die indrukke is op ’n klein paneelruimte afgedruk en daar is min oorvleueling tussen al die afdrukke, wat aandui dat hulle klaarblyklik versigtig was om nuwe afdrukke in ongebruikte spasies te maak. Indien dit as kuns beskou word, is dit die oudste bekende voorbeelde van rotskuns. Soortgelyke indrukke verskyn nie weer in die argeologiese rekord tot ongeveer 40&nbsp;000 jaar gelede nie.

Die voetspore bestaan uit vier regterindrukke en een linkerindruk wat bo-op een van eersgenoemdes geplaas is. Hulle is waarskynlik deur twee individue gelaat. Die spore van die individu wat hulle linkervoetindruk oor hul regterkantse een geplaas het, wys moontlik dat hulle hulle tone saamgekrul en in die modder gewikkel het, of hulle vinger in die voetspore gedruk het. Die voetspore is gemiddeld 192,3&nbsp;mm lank, wat rofweg ooreenstem met dié van ’n kind van sewe of agt jaar oud volgens moderne menslike groeitempo’s. Daar is twee stelle handindrukke (van ’n linker- en ’n regterhand), wat moontlik deur ’n ouer kind gemaak is, tensy een van die vorige twee individue lang vingers gehad het. Die handspore is gemiddeld 161,1&nbsp;mm lank, wat ooreenstem met dié van ’n 12-jarige moderne kind, en die middelvingerlengte stem ooreen met dié van ’n 17-jarige moderne mens.

## Verbastering
Ontledings van die moderne menslike genome dui op vroeëre vermenging met ten minste twee groepe argaïese mense, Neanderdallers en Denisovamense, en dat dit op veelvuldige geleenthede plaasgevind het. Vergelykings van die Denisovamens-, Neanderdaller- en moderne menslike genome het bewyse onthul van ’n komplekse netwerk van verbastering tussen dié lynstamme. Denisova&nbsp;25, gedateer tot 200&nbsp;000 jaar gelede, het na raming 5% van sy genoom geërf van ’n voorheen onbekende bevolking van Neanderdallers, en het van ’n ander bevolking van Denisovamense gekom as die jonger monsters. alhoewel spesimens wat in 2021 en 2024 aan laasgenoemde spesie toegeken is, herklassifiseer is as *H. longi* (Denisovamense) en *H. juluensis*.

### Moderne mense
links|thumb|400px|Die introgressie van argaïese Denisovamense in moderne mense oor die wêreld heen.

’n Studie uit 2011 het bevind dat ’n relatief hoë vlak van Denisova-DNS teenwoordig is by Papoea-Nieu-Guinese, inheemse Australiërs, Naby-Oseaniërs, Polinesiërs, Fidjiane, oostelike Indonesiërs en die Aeta van die Filippyne; maar nie by Oos-Asiate, westelike Indonesiërs, die Jahai van Maleisië of die Onge van die Andamaneilande nie. Dit kan daarop dui dat Denisovamense se introgressie binne die Stille Oseaan-streek plaasgevind het eerder as op die Asiatiese vasteland, en dat die voorouers van laasgenoemde groepe nie destyds in Suidoos-Asië teenwoordig was nie.  In die Melanesiese genoom is sowat 4-6% 

’n Studie uit 2021 het bevind die Aeta Magbukon op die Filippynse eiland Luzon het die hoogste bekende proporsie Denisova-afkoms van enige bevolking in die wêreld. Die introgressie in Oseaniese bevolkings het waarskynlik ná die splitsing van Eurasiërs en Oseaniërs sowat 50&nbsp;000 jaar gelede plaasgevind, en vóór die splitsing van Papoea-Nieu-Guinese en inheemse Australiërs sowat 37&nbsp;000 jaar gelede. Gegewe die huidige verspreiding van Denisova-DNS kon dit in Wallacea plaasgevind het.

’n Haplotipe van EPAS1 in moderne Tibettaners, wat hulle in staat stel om op groot hoogtes in ’n suurstofarm omgewing te leef, het waarskynlik van Denisovamense gekom. Gene wat verband hou met vervoerders wat betrokke is by vetmetabolisme is meer aktief by mense met 'n groter Denisova-afkoms. In Desember 2023 het wetenskaplikes berig gene wat deur moderne mense van Neanderdallers en Denisovamense geërf is, beïnvloed moontlik die daaglikse roetine van moderne mense biologies.

## Verwysings