战神龙属

战神龙属（学名：Cariocecus）是鸭嘴龙超科已灭绝的一个属，生存于早白垩世的葡萄牙，模式种是博氏战神龙（C. bocagei）。正模标本是一个不完整的颅骨，于2016年被发现，并于2025年被正式描述及命名，为葡萄牙境内出土的首个禽龙类颅骨。

战神龙颅骨存在一些不寻常的特征。眼睛上方有一道大型骨突，可保护其免受伤害并遮挡阳光。该突起位于眼眶上方极低处，使动物的双眼看起来很像老鹰。上颌骨与颧骨大幅融合，与所有其它鸟脚类均不同，推测可帮助动物咀嚼更坚硬的食物。战神龙与英国发现的布赖斯通龙及康普顿雷龙可能是近亲。

战神龙发现于早白垩世巴列姆期的，该地层还发现了棘龙科的伊比利亚棘龙及零散的虚骨龙类和巨龙形类遗骸，此外还有翼龙、龟鳖目、、鱼类及水生有壳无脊椎动物遗骸。这些化石是在浅海至陆上环境中沉积的。

 发现与命名 
2016年，佩德罗·马雷卡斯（Pedro Marrecas）在某石灰岩露头中发现一个不完整的鸟脚类颅骨，出土地点与葡萄牙塞新布拉海岸上的马斯特罗海滩（Praia do Areia do Mastro）地区相距约。标本后被送往，并于2024年由史蒂芬尼·伯尔顿（Stéphane Berton）进行，同时还做了以更好地研究内部或模糊的解剖形态。标本最终被送至葡萄牙托雷斯韦德拉什的自然历史学会（Sociedade de Historia Natural）并永久编号为SHN.832。颅骨大部分均保存下来，包括一对不完整的前颌骨、一寸鼻骨、一对额骨、大部分颅基以及许多来自颅骨右半边的骨骼（上颌骨、颧骨、外翼骨、泪骨、前额骨、眶上骨及眶后骨）。

2025年，菲利波·贝托佐（Filippo Bertozzo）等人描述鸭嘴龙超科新属新种博氏战神龙（Cariocecus bocagei），并指定SHN.832为正模标本。属名取自古代伊比利亚神话中的战神（罗马帝国征服伊比利亚后与马尔斯和阿瑞斯融合），之所以选择此名是因为战神龙颅骨形状很像山羊或马，而两者在仪式中又常作为祭品献给卡里奥西库斯。种名致敬葡萄牙博物学家及其学术贡献。

战神龙是继2001年的龙爪龙、2014年的东橡树龙及2024年的西葡爪龙后葡萄牙发现的第四种禽龙类（后三者均发现于侏罗纪的）。更重要的是，战神龙也是首个有颅骨留存下来的葡萄牙禽龙类，而另外三种都只发现过颅后骨骼。发现战神龙的帕波瑟科组还出土过许多零散的禽龙类化石，但皆未被归类为地位未定的禽龙类或硬棘龙类，包括孤立的牙齿、一块带有与战神龙不同的牙齿的上颌骨碎片、四节尾椎及一块股骨远端。

 描述 
颅骨轮廓整体低矮，颅顶也很平坦。与木他龙、高吻龙及近亲布赖斯通龙等其它几种鸟脚类不同，战神龙吻部区域没有鼻冠。眼眶近似圆形。上颌骨保存有17处齿位，但仅有12颗牙齿萌出且最前端未保存。经µCT扫描后还发现了，其中每处牙槽有一颗替换齿。上颌骨升突高大于宽，形状与后期分化出来的鸭嘴龙科成员如阿穆尔龙和亚冠龙相似。

可通过三项自衍征区分本属及其它鸟脚类。首先，颧骨前支与上颌骨完全融合，使两块骨骼融为一体，中间无明显分离点。其次，本属的眶上骨（“眼睑”）仅与泪骨相连，而其它鸟脚类的眶上骨除此此外还与前额骨接触。该骨骼从眼睛上方向外突出，赋予战神龙类似鹰的面部。最后，从背面看时上枕骨的上边缘有三个突起。

 体型及生长阶段 
贝托佐等人将战神龙描述为禽龙类的“中型”成员。由于正模标本不完整，故制做一个完整颅骨的模型，缺失部分参考其近亲布赖斯通龙与康普顿雷龙。根据该模型估计颅基长度为。鉴于颅骨各骨骼之间的未完全共骨化（即愈合在一起），该个体死时很可能未达到骨成熟，即未长到该属的成年体型。此外，四足动物幼年时眼眶较大，但尺寸会随着动物发育而缩减（相对于颅骨其余部分）。在一个对18种鸟脚类的眼眶和颅骨尺寸进行比较的数据集的基础上，研究者使用线性回归确定，正模标本个体虽不成熟却已达到预期的成年眼眶大小。

 古生物学 
战神龙突出的横向眶上骨可能用于保护眼睛免受伤害并遮挡光线。据此推测战神龙是在白天觅食，眶上骨等结构可用来给眼睛挡光，使双眼保持敏锐从而更有效地发现捕食者。融合的上颌骨-颧骨结构也是一项很奇异的特征，可能是为了咀嚼更坚硬的食物而进化出来。

 分类 
为确认战神龙的谱系关系，贝托佐等人在系统发育数据集中对该属进行评分，这次使用的数据集是由先前发表的几个数据集组合而成。分析将本属持续恢复为布赖斯通龙与康普顿雷龙（均来自英国威塞克斯组）在鸭嘴龙超科基底附近组成的进化支的姐妹群。之前的分析均未发现两者存在这种亲缘关系，其中布赖斯通龙最初被恢复为豪勇龙（发现于尼日尔）的姐妹群，且被放在鸭嘴龙超科乃至鸭嘴龙形类以外，后来又被恢复为一种早期分化的鸭嘴龙超科；康普顿雷龙则被鉴定为禽龙科成员，与英国发现的另一物种曼特尔龙关系很近。贝托佐等人（2025年）的分析结果（隐含加权，K=15）如以下分支图所示：

 古生态学 
战神龙发现于早巴列姆期至白垩纪中期的。该地层的沉积环境存在从浅海向陆地的转变，较高层位代表河口湾环境。

帕波瑟科组还发现过许多其它分类单元的化石。鸟脚类的其它证据包括由孤立牙齿及单块骨骼（例如不完整的椎骨和肢骨）组成的未命名分类单元的零散遗骸。还从该地层描述了一个疑似的鸟脚类足迹。该地层的其它有效分类单元仅有棘龙科的伊比利亚棘龙。发现了两种兽脚类足迹型，一种尺寸较小、脚趾狭窄，属于一种分类不明的兽脚类，另一种则可归入中的，疑似是由某种肉食龙类兽脚类恐龙如棘龙科制造。破碎的前肢骨骼表明存在更小的兽脚类，分别被归入虚骨龙类未定属及近似驰龙科未定属。蜥脚类材料包括分类不明的蜥脚类、真蜥脚类、巨龙形类及泰坦巨龙类遗骸。

帕波瑟科组发现的非恐龙脊椎动物化石包括归入鸟掌翼龙科与梳颌翼龙超科、近似未定属（棱角鳞鳄科）和近似未定种（辐鳍鱼纲半椎鱼目）的牙齿，以及龟甲碎片和一块不完整的桡骨。无脊椎动物化石包括水生双壳类（始中齿蛤、日本玛丽亚螺及牡蛎目）及腹足类（、玉螺未定种及锥螺）。

 参考资料 

分类:欧洲恐龙
Category:鴨嘴龍超科
Category:2025年描述的分类群