拟工蚁

拟工蚁（学名：Ergatoid，来自希腊语中的“ergat”（工蚁）+“oid”（像，类似） ）是一种没有翅膀的成年繁殖蚂蚁或白蚁。 该术语的意思类似工雌蚁（学术名：Ergatogyne），但工雌蚁指的是工蚁和标准之间的任何中间体態。 拟工蚁与工雌蚁个体不同，它们在同一个物种内形态一致，并且可交配，而另一类工雌蚁的跨品级个体通常不能交配。 拟工蚁在不同物种之间可以表现出很大的形态差异，有时看起来几乎与正常工蚁相同，有时又与工蚁和标准蚁后截然不同。 除了形态特征外，不同物种的拟工蚁还能表现出各种各样的行为，一些拟工蚁只负责繁殖，而另一些则会觅食（半隱居型）。 许多蚁种都进化出了拟工蚁品级，它们在蚁群中的存在通常可以为蚁群的社会结构以及建立新蚁群而提供幫助。 几乎所有只产生拟工蚁的蚁种都只会通过分群来建立新的蚁群。

 命名法 
自玛格丽特·霍利迪（Margaret Holliday）于1903年发表论文《几种工蚁的研究》（A study of a few ergatogynic ants）以来，“工蚁”（ergatoid）一词一直用于指代无翅生殖蚁。尽管其目前的用法是由CP·皮特斯（CP Peeters）于1991年发表的论文《工蚁蚁后和中间种姓：两种形态介于工蚁和有翅蚁后之间的不同成体形态》提出并更完整地定义的。 Peeters, C. P. (March 1991). "Ergatoid queens and intercastes in ants: Two distinct adult forms which look morphologically intermediate between workers and winged queens". Insectes Sociaux. 38 (1): 1–15. doi:10.1007/BF01242708. ISSN 0020-1812. S2CID 19188793. 1998年，皮特斯发表了论文《中间种姓、中间种姓和工蚁蚁后：在蚂蚁繁殖中谁是谁？》（Intercastes, intermorphs, and ergatoid queens: who is who in ant reproduction?），对某些“中间种姓蚁后”的命名进行了进一步的定义和讨论Heinze, J. (1998-05-01). "Intercastes, intermorphs, and ergatoid queens: who is who in ant reproduction?". Insectes Sociaux. 45 (2): 113–124. doi:10.1007/s000400050073. ISSN 0020-1812. S2CID 20786749.

 形态学 
所有拟工蚁的典型形态特征包括可用的生殖器官，例如雌性拥有受精囊和众多卵巢管，并且完全没有翅膀。Peeters, C. P. (March 1991). "Ergatoid queens and intercastes in ants: Two distinct adult forms which look morphologically intermediate between workers and winged queens". Insectes Sociaux. 38 (1): 1–15. doi:10.1007/BF01242708. ISSN 0020-1812. S2CID 19188793. 标准蚁后在交配后会脱落翅膀，而工蚁则不会长出翅膀，因此它们必须徒步前往婚飞区。Ito, Fuminori (1996-07-01). "Colony Characteristics of the Indonesian Myrmicine Ant Myrmecina sp. (Hymenoptera, Formicidae, Myrmicinae): Polygynous Reproduction by Ergatoid Queens". Annals of the Entomological Society of America. 89 (4): 550–554. doi:10.1093/aesa/89.4.550. ISSN 1938-2901.Molet, Mathieu; Fisher, Brian L.; Ito, Fuminori; Peeters, Christian (2009-08-25). "Shift from independent to dependent colony foundation and evolution of 'multi-purpose' ergatoid queens in Mystrium ants (subfamily Amblyoponinae): REPLACEMENT BY ERGATOID QUEENS". Biological Journal of the Linnean Society. 98 (1): 198–207. doi:10.1111/j.1095-8312.2009.01257.x. 除了这些关键的典型特征外，不同物种的拟工蚁與工蚁形态差异很大。有些物种的拟工蚁看起来与该物种的工蚁非常相似，而其他物种的拟工蚁则可能表现出极端的形态，使它们个体之间差异很大。Brandão, C. R. F.; Diniz, J. L. M.; Silva, P. R.; Albuquerque, N. L.; Silvestre, R. (September 2001). "The first case of intranidal phragmosis in ants. The ergatoid queen of Blepharidatta conops (Formicidae, Myrmicinae) blocks the entrance of the brood chamber". Insectes Sociaux. 48 (3): 251–258. doi:10.1007/PL00001774. ISSN 0020-1812. S2CID 25923049.Peeters, Christian; Adams, Rachelle M. M. (2016). "Uncoupling Flight and Reproduction in Ants: Evolution of Ergatoid Queens in Two Lineages ofMegalomyrmex(Hymenoptera: Formicidae)". Journal of Insect Science. 16 (1): 85. doi:10.1093/jisesa/iew068. ISSN 1536-2442. PMC 5019021. PMID 27620557.

 物种间变异 
不同物种，甚至同一属内，其拟工蚁的形态差异巨大。例如，一篇论文发现， 褔雷尔大蚁（Megalomyrmex foreli）的拟工蚁与工蚁截然不同，拟工蚁腹部较大，而与之密切相关的华莱士大蚁（Megalomyrmex wallacei）的拟工蚁体型与其工蚁非常相似。Peeters, Christian; Adams, Rachelle M. M. (2016). "Uncoupling Flight and Reproduction in Ants: Evolution of Ergatoid Queens in Two Lineages ofMegalomyrmex(Hymenoptera: Formicidae)". Journal of Insect Science. 16 (1): 85. doi:10.1093/jisesa/iew068. ISSN 1536-2442. PMC 5019021. PMID 27620557. 行军蚁亚科部分属具有拟工蚁品级，其拟工蚁比工蚁体型大得多，腹部较大，有助于维持数群落百万只工蚁的運轉，从而组成一个行军蚁群落。Peeters, C. P. (March 1991). "Ergatoid queens and intercastes in ants: Two distinct adult forms which look morphologically intermediate between workers and winged queens". Insectes Sociaux. 38 (1): 1–15. doi:10.1007/BF01242708. ISSN 0020-1812. S2CID 19188793. 眼睫蚁（Blepharidatta conops）的拟工蚁形态也截然不同，头部较大，用于在被捕食者入侵时堵住蚁巢入口。 Brandão, C. R. F.; Diniz, J. L. M.; Silva, P. R.; Albuquerque, N. L.; Silvestre, R. (September 2001). "The first case of intranidal phragmosis in ants. The ergatoid queen of Blepharidatta conops (Formicidae, Myrmicinae) blocks the entrance of the brood chamber". Insectes Sociaux. 48 (3): 251–258. doi:10.1007/PL00001774. ISSN 0020-1812. S2CID 25923049.

 拟工蜼蚁 
灰黑心结蚁（Cardiocondyla obscurior）这个物种既有普通的有翅雄蚁，也有拟工雄蚁。 除了失去翅膀之外，拟工雄蚁的眼睛结构和色素沉着也发生了改变，身体变得更大，并且终生都有產生精子的能力。 除了形态上的变化之外，拟工雄蚁还表现出高度的相互攻击性。 类似的形态和行为在Cardiocondyla nuda中也有发现，该物種只会产生拟工雄蚁。

 行为 
与形态学一样，工蚁的行为在不同物种间差异很大。许多物种的工蚁数量相当多，未交配的拟工蚁会表现出与普通工蚁相同的觅食行为。Peeters, C. P. (March 1991). "Ergatoid queens and intercastes in ants: Two distinct adult forms which look morphologically intermediate between workers and winged queens". Insectes Sociaux. 38 (1): 1–15. doi:10.1007/BF01242708. ISSN 0020-1812. S2CID 19188793.Molet, Mathieu; Fisher, Brian L.; Ito, Fuminori; Peeters, Christian (2009-08-25). "Shift from independent to dependent colony foundation and evolution of 'multi-purpose' ergatoid queens in Mystrium ants (subfamily Amblyoponinae): REPLACEMENT BY ERGATOID QUEENS". Biological Journal of the Linnean Society. 98 (1): 198–207. doi:10.1111/j.1095-8312.2009.01257.x. 在其他物种中，例如具拟工蚁品级的行军蚁，拟工蚁的生命仅仅是为了繁殖。 大多数具拟工蚁的物种其群落形成与大多数有翅蚁后的方式截然不同。Peeters, Christian; Adams, Rachelle M. M. (2016). "Uncoupling Flight and Reproduction in Ants: Evolution of Ergatoid Queens in Two Lineages ofMegalomyrmex(Hymenoptera: Formicidae)". Journal of Insect Science. 16 (1): 85. doi:10.1093/jisesa/iew068. ISSN 1536-2442. PMC 5019021. PMID 27620557.

 群落形成 
由于没有翅膀，拟工蚁在建立新群落时只能靠步行。在绝大多数能产生拟工蚁的物种中，新群落是通过分群而建立的，交配的拟工蚁会从旧巢帶走一些工蚁至新的巢穴；这通常被称为“Dependent colony formation”，简称DCF。Peeters, Christian; Adams, Rachelle M. M. (2016). "Uncoupling Flight and Reproduction in Ants: Evolution of Ergatoid Queens in Two Lineages ofMegalomyrmex(Hymenoptera: Formicidae)". Journal of Insect Science. 16 (1): 85. doi:10.1093/jisesa/iew068. ISSN 1536-2442. PMC 5019021. PMID 27620557.Molet, Mathieu; Fisher, Brian L.; Ito, Fuminori; Peeters, Christian (2009-08-25). "Shift from independent to dependent colony foundation and evolution of 'multi-purpose' ergatoid queens in Mystrium ants (subfamily Amblyoponinae): REPLACEMENT BY ERGATOID QUEENS". Biological Journal of the Linnean Society. 98 (1): 198–207. doi:10.1111/j.1095-8312.2009.01257.x. 目前仅有须蚁属（Pogonomyrmex）的3个物種的拟工蚁被证实能够独立建立群落（Independent colony formation，简称ICF）。Johnson, R. A. (May 2010). "Independent colony founding by ergatoid queens in the ant genus Pogonomyrmex: queen foraging provides an alternative to dependent colony founding". Insectes Sociaux. 57 (2): 169–176. doi:10.1007/s00040-010-0065-6. ISSN 0020-1812. S2CID 320189.

 进化 
至少有16个亚科和55个属具有拟工蚁品级。Peeters, Christian; Adams, Rachelle M. M. (2016). "Uncoupling Flight and Reproduction in Ants: Evolution of Ergatoid Queens in Two Lineages ofMegalomyrmex(Hymenoptera: Formicidae)". Journal of Insect Science. 16 (1): 85. doi:10.1093/jisesa/iew068. ISSN 1536-2442. PMC 5019021. PMID 27620557.Peeters, Christian (2012-01-10). "Convergent evolution of wingless reproductives across all subfamilies of ants, and sporadic loss of winged queens (Hymenoptera: Formicidae)". Myrmecological News. 16: 75–91. doi:10.5281/zenodo.844241. 有人认为，这种产生拟工蚁的趋同进化源于大多数物种所表现出的DCF行为。Cronin, Adam L.; Molet, Mathieu; Doums, Claudie; Monnin, Thibaud; Peeters, Christian (2013-01-07). "Recurrent Evolution of Dependent Colony Foundation Across Eusocial Insects". Annual Review of Entomology. 58 (1): 37–55. doi:10.1146/annurev-ento-120811-153643. ISSN 0066-4170. PMID 22934981. S2CID 3066504. 还有人认为，生产拟工蚁具有优势，因为所需營養成本较低，且拟工蚁的存活率可能高于那些有翅、独立形成新蚁群的普通蚁后。

 参见 

 具翅繁殖蚁（Alate）
 有性工蚁（Gamergate）
 母后（Gyne）
 蚁后（Queen）

 参考 

Category:蚁学