巨像鳄属

巨像鳄属（学名：Colossosuchus）是发现于印度晚三叠世提基组地层的一类已灭绝大型迷鳄亚科植龙类。它是已知最大的植龙之一，身长超过8米（26英尺）。它的特征之一是圆顶状的头部和上颚下垂的尖端。巨像鳄属是印度特有的植龙类辐射演化支的一部分，与另外两种尚未命名的植龙类密切相关。该属为单型属，仅包括模式种理工巨像鳄（Colossosuchus techniensis）。

历史与命名

巨像鳄属的化石发现于位于印度雷瓦-冈瓦纳盆地（Rewa Gondwana Basin）内的提基组的河流地层红色泥岩中发现的。这些遗骸来源于一个单一型的骨床，这意味着这些骨骼只来自于一个物种。该骨床包含27个头骨和下颌骨标本以及大约339个颅后骨骼，相当于至少21个个体，其中主要是幼年个体和亚成年个体。所有标本都存放在卡拉格普尔的印度理工学院。正模标本是IITKGPR749，它是一个由部分吻部、和脑壳组成的颅骨。

属名结合了拉丁语“colossus”（用于形容巨像鳄属的巨大体型）和希腊语“souchus”（意为“鳄鱼”），后者是植龙类属名的常见后缀，因为它们与现代鳄鱼相似。种加名“techniensis”是为了纪念印度理工学院。

描述

总的来说，从侧面看，巨像鳄属的头骨看起来是圆顶状的。细长上颚的尖端被称为末端玫瑰结（terminal rosette），以70°的角度大幅度转向下方。结点很大，呈球状，前部扁平，向下的弯曲比大多数其他植龙类要陡得多。一系列平行的嵴完全沿着前颌骨和上颌骨的左侧延伸。与其他植龙类一样，巨像鳄属的鼻孔位于眼睛的正前方，这与鳄鱼不同。就在鼻孔前方有一对鼻前窝，这一点上巨像鳄属与滇东鳄属相同。鼻孔本身不高于眼睛，但隔膜位于鼻孔开口边缘上方，这也类似于滇东鳄属、埃布拉赫鳄属和几种副鳄属，同时将其与大多数薄鳄形态类区分开来。鼻孔与眶前孔的重叠度超过50%，这种情况也见于除火山鳄属以外的所有迷鳄亚科。鼻骨上覆盖着带状装饰物，其在头骨上被树突状装饰物取代。鼻骨与额骨相交的地方有一个U形凹陷。颞颥孔朝向背外侧开放，具体是指头骨的顶部和侧面，位于颅骨下方。眶后鳞状骨向下方和侧向凹陷，而顶骨鳞状骨是凸起的，其使顶骨位置下降到颅骨下方。

下颌轴较宽，约为下颌联合处宽度的59%。

齿列由三部分组成，这意味着巨像鳄属有多副牙齿。其包括在末端玫瑰结中发现的大牙齿以及不同的前上颌骨和上颌骨牙齿组。这使得巨像鳄属与其他基底迷鳄亚科不同，而是与薄鳄形态类类似，薄鳄形态类是除巨像鳄属外唯一具有三重齿列的迷鳄亚科。四颗牙齿位于末端玫瑰结的两侧，前三颗牙齿很大，大小大致相等。前两对牙齿位于吻尖的底部，而第三对和第四对牙齿起源于骨骼的侧面，并略微向外倾斜。最后一对较小，后面是三颗较小的前上颌骨前牙。一般来说，巨像鳄属的牙齿数量非常多，上颌两侧约有57颗牙齿。

神经弓具有发达的椎板和窝，与狭喙龙属、安达曼凿齿鳄以及格氏凿齿鳄相似。骶骨与安达曼凿齿鳄和格氏雷东达龙近缘种一样由三块椎骨组成。

尺寸

巨像鳄属的体型是通过多种不同的方法确定的。根据之前的出版物（包括海克特（Heckert）等人在2021年提出的理论）的说法，在植龙类的演化史上，头部与身体的比例发生了变化。根据他们的说法，像副鳄属这样的基础分类群有更大的头部，而希斯洛普副鳄的头部占总长度的21%。更衍化的植龙类被认为头骨比例与现代鳄鱼（如咸水鳄）更相似，仅占总长度的13-15%。基于此，达塔（Datta）和雷（Ray）提出，假设头骨占身体长度的13%，巨像鳄属的比例会更大，其最大长度可超过9米（30英尺）。为防止高估巨像鳄属的尺寸，他们使用了两个额外的回归方程，一个基于股骨长度，另一个基于头骨长度。前者的最大长度仅为6米（20英尺），被认为是低估了，而后者的最大长度超过了8米（26英尺）。达塔和雷支持8米（26英尺）的估计，他们认为这与包括凿齿鳄属在内的其他衍化植龙类的体型最为一致。因此，这意味着巨像鳄属是已知最大的植龙类之一。

然而，这些估计仅适用于已知最大的个体，并不代表巨像鳄属的平均体型。化石是在大规模死亡地点发现的，这一事实为21个已知个体提供了广泛的尺寸范围，其涵盖了从幼年个体到完全发育成熟的成年个体的所有年龄段。巨像鳄属的骨骼未成熟成员通常小于5米（16英尺），其特征是眼睛相对较大，缺乏装饰，骨骼未融合，肌肉疤痕发育不良。亚成年个体和过渡个体的体型范围在5–7米（16–23英尺）之间，而骨骼发育成熟的个体似乎在7米（23英尺）以上。

系统发生学

对巨像鳄属进行的系统发育分析是基于作者德巴吉特·达塔（Debajit Datta ）在2021年整理的数据集，该数据集包括由23种植龙类组成的24个不同分类群和作为外类群的派克鳄属。该分析是围绕总共106个解剖特征进行的，其中大多数都是头骨，包括11个以前未包含在分析中的特征。除了巨像鳄属外，还包括两个未描述的来自印度的植龙类头骨（ISIR271&ISIR276）。

从分析中得出的严格共识树解析很差，并且具有多个，但也显示出一些更清晰的分类。具体而言，迷鳄亚科植龙类显然与迷鳄族植龙类不同，在亚科内，薄鳄形态类同样形成了一个独特的物种集群。巨像鳄属属于迷鳄亚科，两个未描述的头骨一起形成了一个独特的分支。这一分组与火山鳄属、狂齿鳄属以及由狭喙龙属和厚鳄属组成的在迷鳄亚科底部形成的分支并列，后者进一步分化为同样难以分辨演化支的薄鳄形态类。尽管严格共识提供的信息是有限的，但50%多数规则产生的树得出了更清晰的结果。50%多数规则树与严格共识中存在的更广泛的观点一致，但清除了前者中存在的几个多分支。具体地说，狭喙龙属和厚鳄属仍然形成一个分支，并且是迷鳄亚科中最基底的类群。下一个不同的群体是巨像鳄属和未描述的印度植龙类头骨，其中ISIR271被发现是三个头骨中最早的分支。这些印度植龙类被恢复为一个由火山鳄属和狂齿鳄属形成的分支以及更衍生的薄鳄形态类组成的类群的姐妹群。50%多数规则树如下所示。

古生物学

提基组以其植龙类化石的多样性和丰富性而闻名。除了巨像鳄属外，这里还有较小的火山鳄属和大量属于植龙类的牙齿。除了这些来自提基组的化石外，已知至少还有两种植龙类同时生活在印度的不同地区。这一多样的植龙类动物群突出了该类群的特有性，通常其通过生存在一定范围内的不同物种表现出来，而不是具有世界性分布的单个属。此外，这些印度分类群都在早期诺利期灭绝事件中幸存下来，这一事件导致了全球范围内大多数基干植龙类的消失。然而，无论是这次灭绝事件的确切原因，还是印度植龙类幸存下来的原因，都不清楚。

产生巨像鳄属遗骸的骨床可能是由一个家庭群体的大规模死亡形成的，该家庭群体由履行父母职责的成年个体领导。

参考资料

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