山旺植物群

山旺植物群（）是指在中国山东省临朐县山旺村发现的中新世植物化石群落，包含苔藓、蕨类、裸子、被子植物及藻类。化石以植物的枝叶最多，花、果实和种子的化石保存也十分完美。

 有胚植物 
 研究史 
1940年中国植物学家胡先骕与美国加州大学植物学家教授发表研究专著《山东山旺中新世植物群》（A Miocene Flora from Shantung Province, China），该研究是山旺化石植物群的基础著作，书中共描述了山旺植物群的15目30科61属84种植物。高等植物以桦木科的鹅耳枥属，榆科的榆属，槭树科的槭属，山毛榉科的栎属，胡桃科的胡桃属和椴树科的椴树属为优势成分，还包括榕属、无患子属等物种，认为山旺植物群属亚热带常绿阔叶林，其反映的气候属暖温带或亚热带类型，与今长江流域气候基本一致，而时代为晚中新世。1946年，美国古植物学家对山旺中新世植物群的部分属种进行修订。

1978年出版的《中国植物化石 第三册 中国新生代植物》对山旺植物群进行补充，共列出了43科87属125种。基本都属于双子叶植物，其他还包括苔藓、蕨类、裸子植物各1种，单子叶植物3种；具体为桦木科5属12种，蔷薇科9属9种，豆科8属8种，榆科4属8种，杨柳科2属7种，胡桃科4属5种，壳斗科3属5种，槭树科1属8种，鼠李科4属4种，樟科、葡萄科各4种，其余的科则有1到3种。山旺植物群绝大多数为落叶植物，最丰富的代表种几乎全是落叶类型。反映的气候类型属温带到亚热带的过渡型，温暖湿润，时代为中新世。

 物种列表 
 苔藓植物 
 科  属  种  描述  信息来源 平藓科 Neckeraceae  平藓属 Neckera  山旺平藓 Neckera shanwanica  新种，国家自然博物馆标本为新生代第三季中期的一块痕迹化石  

 蕨类植物 
 科  属  描述  信息来源 紫萁科 Osmundaceae  紫萁属 Osmunda  紫萁属分布于北半球稳定和热带，中国现存9种，各地均有分布   水龍骨科 Polypodiaceae  多足蕨属 Polypodium  多足蕨属多分布在北半球温带   水龙骨科型 cf. Polypodiaceae sensu lato  化石方面所称的水龙骨科与现代的范围不同，仍是广义的   蕨科 Pteridaceae || 凤尾蕨属 Pteris''  凤尾蕨属分布在热带和亚热带地区，在中国主要分布于西南和华南  

 裸子植物 
+山旺裸子植物物种列表 科  属  种  描述  信息来源 柏科 Cupressaceae  落羽松属 Taxodium       麻黄科 Ephedraceae  麻黄属 Ephedra       松科 Pinaceae  油杉属 Keteleeria  北海油杉 Keteleeria ezoana  中新世，叶条形，带翅的种子近圆形   山旺油杉 Keteleeria shanwangensis  中中新世，化石球果圆柱状，种鳞木质，种翅楔形，叶条形   落叶松属 Larix       云杉属 Picea       松属 Pinus       黄杉属 Pseudotsuga       铁杉属 Tsuga     

 被子植物 
+山旺被子植物物种列表 科  属  种  描述  信息来源 槭树科 Aceraceae  槭属 Acer  葡叶槭 Acer diabolicum     阔裂槭 Acer florinii     Acer miocaudatum    不裂槭 Acer miodavidii     Acer miofranchetii     Acer miohenryi     Acer nordensckioldi     糖槭 Acer saccharum     彩叶槭 Acer subpictum     Acer trifolibatum    鸡爪槭 Acer palmatum     枫香科 Altingiaceae  蕈树属 Altingia       枫香树属 Liquidambar  华枫香 Liquidambar miosinica     苋科 Amaranthaceae  苋属 Amaranthus     漆树科 Anacardiaceae  盐肤木属 Rhus  木腊树 Rhus miosuccedanea     斑纹漆属 Astronium  截形阿斯羌 Astronium truncatum  后续研究认为其属于科未确定的钱耐属   冬青科 Aquifoliaceae  冬青属 Ilex     五加科 Araliaceae  刺楸属 Kalopanax  槭叶刺楸 Kalopanax acerifolium     桦木科 Betulaceae  桤木属 Alnus  古旱冬瓜 Alnus prenepalensis     Alnus protomaximowiczii     柯氏桤 Alnus kefersteinii     桦木属 Betula  古亮叶桦 Betula mioluminifera     鹅耳枥属 Carpinus /铁木属 Ostrya  裂苞鹅耳枥 Carpinus chaneyi     Carpinus cf. lanceolata     Carpinus megabracteata     密脉鹅耳枥 Carpinus miofangiana     Carpinus mioturczaninowii     Carpinus oblongibracteata     Carpinus shanwangensis     Carpinus shimizui     心叶千金榆 Carpinus subcordata     Ostrya uttoensis     榛属 Corylus  心叶榛 Corylus macquarrii     紫葳科 Bignoniaceae  梓属 Catalpa  Catalpa szei     桔梗科 Campanulaceae  沙参属 Adenophora     忍冬科 Caprifoliaceae  忍冬属 Lonicera  刚毛忍冬 Lonicera hispida   Lonicera cf. japonica   石竹科 Caryophyllaceae  Caryophyllum       卫矛科 Celastraceae  南蛇藤属 Celastrus  角苦皮藤 Celastrus mioangulata     卫矛属 Euonymus  长柄卫矛 Euonymus protobungeana     金鱼藻科 Ceratophyllaceae  金鱼藻属 Ceratophyllum  尾金鱼藻 Ceratophyllum miodemersum    山茱萸科 Cornaceae  山茱萸屬 Cornus  大叶毛梾 Cornus megaphylla  又名“大叶四照花”   毛梾木 Cornus miowalteri     莎草科 Cyperaceae  似莎草属 Cyperacites      柿树科 Ebenaceae  柿属 Diospyros  野柿子 Diospyros miokaki     杜鹃花科 Ericaceae  杜鵑花屬 Rhododendron       杜仲科 Eucommiaceae  杜仲属 Eucommia  杜仲 Eucommia cf. ulmoides  杜仲为中国特有种，现生长在海拔200至1700米之间。在山旺组中中新世的沉积物中发现有杜仲叶的化片和枝条化石   山毛榉科 Fagaceae  栎属 Quercus  异叶栎 Quercus dissimilifolia     古栓皮栎 Quercus miovariabilis     中华栎 Quercus sinomiocenica     栗属 Castanea  大叶板粟 Castanea miomollissima     锥属 Castanopsis       青刚栎属类 cf. Cyclobalanopsis       水青冈属 Fagus      禾本科 Gramineae  禾本属 Graminae      金縷梅科 Hamamelidaceae  金缕梅属 Hamamelis  绒金缕梅 Hamamelis miomollis      Fothergilla  忍冬叶弗特吉 Fothergilla viburnifolia  化石种   七叶树科 Hippocastanaceae  七叶树属 Aesculus  Aesculus lanceolimba     华七叶树 Aesculus miochinensis     绣球花科 Hydrangeaceae  繡球屬 Hydrangea  披针叶绣球 Hydrangea lanceolimba     胡桃科 Juglandaceae  山核桃属 Carya  华山核桃 Carya miocathayensis     胡桃属 Juglans  Juglans acuminata      鲁胡桃 Juglans miocathayensis     山旺胡桃 Juglans shanwangensis     化香属 Platycarya  羽叶化香 Platycarya miocenica     新化香树 Platycarya strobilacea     枫杨属 Pterocarya  Pterocarya serrulata     樟科 Lauraceae  樟属 Cinnamomum  Cinnamomum oguniense     山胡椒属 Lindera  裂叶钓樟 Lindera paraobtusiloba  又名“裂叶山胡椒”   Lindera shanwangensis     木姜子属 Litsea  小叶木姜子 Litsea grabaui     豆科 Leguminosae  合欢属 Albizia  绒合欢 Albizia miokalkora     紫荆属 Cercis  华紫荆 Cercis miochinensis  叶印痕化石，单叶、具柄，叶柄较长   皂荚属 Gleditsia  Gleditsia miosinensis     槐蓝属 Indigofera  Indigofera pseudotincetoria     肥皂莢屬 Gymnocladus  华肥皂荚 Gymnocladus miochinensis     苦参属 Sophora  Sophora mojaponica     葛属 Pueraria  鲁葛藤 Pueraria miothunbergiana  化石种，发现有小叶化石   山旺葛藤 Pueraria shanwangensis  化石种，发现有荚果化石   紫藤属 Wisteria  Wisteria fallax     陶氏紫藤 Wisteria taoiana     木兰科 Magnoliaceae  木蘭屬 Magnolia  中华木兰 Magnolia miocennica     锦葵科 Malvaceae  山麻树属 Commersonia  Commersonia parabartramia     梧桐属 Firmiana  华梧桐 Firmiana sinomiocenica     梭罗树属 Reevesia       楝科 Meliaceae  麻楝属 Chukrasia  Chukrasia subtabularis     香椿屬 Toona  Toona bienensis     楝屬 Melia       桑科 Moraceae  榕屬 Ficus  山旺榕 Ficus shanwangensis     Ficus longipedis     楔叶榕 Ficus subcuneata     木樨科 Oleaceae  梣属 Fraxinus  Fraxinus dayana     Franxinus microcarpa     Fraxinus sp.     蓼科 Polygonaceae  萹蓄属 Polygonum  Polygonum miosinicum     眼子菜科 Potamogetonaceae  眼子菜属 Potamogeton       鼠李科 Rhamnaceae  鼠李科类 cf. Rhamnaceae     勾儿茶属 Berchemia  多花藤 Berchemia miofloribunda     枳椇属 Hovenia  始枳椇 Hovenia miodulcis     马甲子属 Paliurus  Paliurus miosinensis     枣属 Ziziphus  Ziziphus miojujuba     蔷薇科 Rosaceae  唐棣属 Amelanchier  Amelanchier sibirica     栒子属 Cotoneaster  Cotoneaster protozabelli     枇杷属 Eriobotrya  大叶枇杷 Eriobotrya miojaponica     苹果属 Malus  Malus parahupehensis     李属 Prunus  Prunus miobrachypoda     蔷薇属 Rosa  Rosa shanwangensis     绣线菊属 Spiraea  Spiraea mioblumei     风箱果属 Physocarpus  Physocarpus shanwangensis     山楂属 Crataegus  Crataegus miocuneata     芸香科 Rutaceae  吴茱萸属 Euodia  华吴茱萸 Euodia miosinica     黃檗属 Phellodendron  Phellodendron megaphylla     花椒属 Zanthoxylum  Zanthoxylum prunifolium     清风藤科 Sabiaceae  泡花树属 Meliosma  钝叶泡花树 Meliosma obtusifolia     Meliosma shanwangensis     杨柳科 Salicaceae  山羊角树属 Carrierea  山羊角树 Carrierea calycina     柳属 Salix  Salix angusta     Salix miosinica     Salix masamunei     杨属 Populus  腺齿杨 Populus glandulifera     Populus latior     Populus balsamoides     Populus simonii    無患子科 Sapindaceae  栾树属 Koelreuteria  Koelreuteria macrocarpa     古全缘栾树 Koelreuteria miointegrifolia     无患子属 Sapindus  Sapindus shandongensis     玄参科 Scrophulariaceae  泡桐属 Paulownia  山旺泡桐 Paulownia shanwangensis     苦木科 Simaroubaceae  臭椿属 Ailanthus  Ailanthus youngi     旌节花科 Stachyuraceae  旌節花屬 Stachyurus  Stachyurus  parachinensis     省沽油科 Staphyleaceae  银鹊树属 Tapiscia  拟银鹊树 Tapiscia pseudosinensis     椴树科 Tiliaceae  椴树属 Tilia  中华椴 Tilia miochinensis     偏心叶椴 Tilia miohenryana  又名“刺齿椴”   古紫椴 Tilia preamerensis     瑞香科 Thymelaeaceae  瑞香属 Daphne       榆科 Ulmaceae  糙叶树属 Aphananthe  Aphananthe mioaspera     朴属 Celtis  Celtis angusta     黑弹树 Celtis bungeana  又名小叶朴、黑弹朴   榆屬 Ulmus  大果榆 Ulmus macrocarpa     小叶榆 Ulmus miopumila     Ulmus cf. multinervis     卵叶榆 Ulmus paralaciniata     榉属 Zelkova  大叶榉树 Zelkova schneideriana  山旺榉化石早期曾被归为翁格榉（Zelkova ungeri）   葡萄科 Vitaceae  蛇葡萄属 Ampelopsis  山旺蛇葡萄 Ampelopsis shanwangensis     葡萄属 Vitis  秋葡萄 Vitis romanetii     崖爬藤屬 Tetrastigma  山东崖爬藤 Tetrastigma shantungensis     未确定  钱耐属 Chaneya  Chaneya kokangensis  分布于中国东部、朝鲜和俄罗斯远东的中中新世  

 孢粉植物群 
 研究史 
1959年，宋之琛发表《山东山旺中新世地层中的孢粉组合》，是为对山旺中新世孢粉植物群的首次研究，首次鉴定和描述山旺中新世孢粉植物群15科20属。1964年，宋之琛等人又发表了对山旺孢粉植物群的进一步论证《山东第三纪孢粉组合》。孢粉学研究表明，喜温暖的阔叶树种的花粉占优势，如山毛榉科的栎属、桦木科的鹅耳枥属、榆科榆属和榉属、胡桃科的山核桃属等。山旺植物群的孢粉组合与植物化石的成分存在一些差异，但其反映的植物群总体特征、气候类型却是一致的。山旺植物群的时代归属被确定为中晚中新世。1991年，王宪曾对山旺硅藻土黑白纹层理中的孢粉组合进行研究后认为硅藻土的深浅纹层是季节变化的季纹层。1992年，刘耕武和利奥博德（Estella B. Leopold）发表的《中国北方上新世降温事件及其对温度纬度梯度变化的影响》一文中共确定了71种植物，分属于25科41属，并依据孢粉和大植物化石的综合数据得出山旺中新世植物群是由落叶、常绿阔叶混交林所组成，其所代表的气候类型属温暖湿润的亚热带气候。

山旺组孢粉组合以被子植物花粉居优势，一般占80%左右，其次是裸子植物花粉，蕨类植物孢子仅为零星存在。孢粉组合中的主要有松科、 山毛榉科、桦木科、胡桃科、榆科和金缕梅科等；重要的属则包括松属、云杉属、铁杉属、栎属或青冈属、榛属、桤木属、桦木属、山毛榉属、山核桃属、胡桃属、枫杨属、榆属、榉属、枫香属、蕈树属和少量锥栗属等，另外还含有部分亲缘关系不明的类型。草本植物的花粉含量低，个别见有藜科、禾本科和蓼科等。

 物种列表 
+山旺孢粉植物物种列表 分类  科  属  种  描述  信息来源 裸子植物  松科 Pinaceae  双束松粉属 Pinuspollenites  双束松粉 Pinuspollenites labdacus     单束松粉属 Abietineaepollenites  单束松粉（未定种） Abietineaepollenites sp.     雪松粉属 Cedripites  雪松粉（未定种） Cedripites sp.     油杉粉属 Keteleeriapollenites  美丽油杉粉 Keteleeriapollenites epicharis     大囊油杉粉 Keteleeriapollenites megasaccus     云杉粉属 Piceaepollenites  大云杉粉 Piceaepollenites gigantea     铁杉粉属 Tsugaepollenites  无缘铁杉粉 Tsugaepollenites viridiflumiripites     冷杉粉属 Abiespollenites  西伯利亚冷杉粉 Abiespollenites sibiriciformis     拟落叶松粉属 Laricoidites  大拟落叶松粉 Laricoidites magnus     苏铁科 Cycadaceae  苏铁粉属 Cycadopites  苏铁粉（未定种） Cycadopites sp.     麻黄科 Ephedraceae  麻黄粉属 Ephedripites  抚顺麻黄粉 Ephedripites fushunensis     柏科 Cupressaceae  无口器粉属 Inaperturopollenites  无口器粉（未定种） Inaperturopollenites sp.     罗汉松科 Podocarpaceae  罗汉松粉属 Podocarpidites  副安定型罗汉松粉 Podocarpidites parandiniformi  又名“副安定型竹柏粉”   松柏型罗汉松粉 Podocarpidites nageiaformis  又名“竹柏型竹柏粉”   被子植物  槭树科 Aceraceae  槭粉属 Aceripollenites  条纹槭粉 Aceripollenites striatus     枫香科 Altingiaceae  枫香粉属 Liquidambarpollenites  厚壁枫香 Liquidambarpollenites pachydermus     五加科 Araliaceae  五加粉属 Araliaceoipollenites  五加粉（未定种）Araliaceoipollenites sp.     桦木科 Betulaceae  桤木粉属 Alnipollenites  真桤木粉 Alnipollenites verus     拟桦粉属 Betulaceoipollenites  拟桦粉 Betulaceoipollenites bituitus     枥粉属 Carpinipites  四孔枥粉 Carpinipites tetraporus     拟榛粉属 Momipites  拟榛莫米粉 Momipites coryloides     石竹科 Caryophyllaceae  石竹粉属 Caryophyllidites  薄弱石竹粉 Caryophyllidites tenius     川续断科 Dipsacaceae  山萝卜粉属 Scabiosapollis  抚顺山萝卜粉 Scabiosapollis fushunensis     大戟科 Euphorbiaceae  大戟粉属 Euphorbiacites  马科杜尔大戟粉 Euphorbiacites macrodurensis     大戟粉（未定种） Euphorbiacites sp.     山毛榉科 Fagaceae  山毛榉粉属 Faguspollenites  平凡山毛榉粉 Faguspollenites mediocris     真正山毛榉 Faguspollenites verus     栗粉属 Cupuliferoipollenites  小栗粉 Cupuliferoipollenites pusillus     栎粉属 Quercoidites  圆形栎粉 Quercoidites rotundus     亨氏栎粉 Quercoidites henrici     粗糙栎粉 Quercoidites asper     小栎粉 Quercoidites minutus     牻牛儿苗科 Geraniaceae  老鹳草粉属 Geraniapollis  紧密老鹳草粉 Geraniapollis compactilis     金縷梅科 Hamamelidaceae  网面三沟粉属 Retitricolpites  网面三沟粉（未定种） Retitricolpites sp.     单柱花科 Hoplestigmataceae  伏平粉属 Fupingopollenites  瓦克斯道夫伏平粉 Fupingopollenites wackersdorfensis     胡桃科 Juglandaceae  山核桃粉属 Caryapollenites  光山核桃粉 Caryapollenites simplex     多孔粉属 Multiporopollenites  斑点繁孔粉 Multiporopollenites maculosus     胡桃粉属 Juglanspollenites  圆形胡桃 Juglanspollenites rotundus     枫杨粉属 Pterocaryapollenites  星形枫杨 Pterocaryapollenites stellatus     木犀科 Oleaceae  木犀粉属 Oleoidearumpollenites       芸香科 Rutaceae  芸香粉属 Rutaceoipollis       椴科 Tiliaceae  椴粉属 Tiliaepollenites  心脏型椴 Tiliaepollenites cordataeformis     深切椴粉 Tiliaepollenites insculptus     榆科 Ulmaceae  朴粉属 Celtispollenites  东营朴粉 Celtispollenites dongyingensis     榉粉属 Zelkovaepollenites  波氏榉 Zelkovaepollenites potoniei    

 硅藻植物 
 研究史 
1937年，俄罗斯植物学家最先对山旺的硅藻化石进行研究，发表文章对山旺中新世硅藻的12属24种进行形态描述，其中9个种现在分布于高山湖泊和欧亚大陆北方地区。1982年，李家英则在《山东山旺中新世硅藻组合》一文列出山旺硅藻化石的16属95种及变种，通过其对硅藻植物所反映的古生态环境、古气候特征的研究认为与大植物化石及孢粉学的研究结论基本一致。1990年，石玲对山旺硅藻土黑白纹层理中的硅藻组合进行研究后认为硅藻土的深浅纹层是季节变化的季纹层。1999年山东科学技术出版社出版，孙博主编的《山旺植物化石》中收录有李家英的《山东山旺中新世硅藻植物群》一文，其中列出18属100种及变种。

 物种列表 
+山旺硅藻植物物种列表 科  属  种  描述  信息来源 圆筛藻科 Coscinodiscaceae  冠盘藻属 Stephanodiscus  星冠盘藻 Stephanodiscus astraea     圆筛藻属 Coscinodiscus       直链藻科 Melosiraceae  直链藻属 Melosira  Melosira disans     颗粒直链藻 Melosira granulata     岛直链藻 Melosira islandica     Melosira cf. canadensis     Melosira undulata     Melosira youngi     平板藻科 Tabellariaceae  四环藻属 Tetracyclus  Tetracyclus pagesi     Tetracyclus tupestris     Tetracyclus lacustris     脆杆藻科 Fragilariaceae   Diatoma  Diatoma anceps     脆杆藻属 Fragilaria  Fragilaria construens     Fragilaria lapponica     Fragilaria pinnata     Fragilaria shandongensis     Fragilaria virescens     Fragilaria produucta     针杆藻属 Synedra  Synedra ulna     短缝藻科 Eunotiaceae  短缝藻属 Eunotia  Eunotia bigibba     Eunotia clevei     Eunotia gracilis     Eunotia fallax     Eunotia monodon     Eunotia pedtinalis     Eunotia praerupta     Eunotia tenella     Eunotia valida     Eunotia submonodon     曲壳藻科 Achnanthaceae  曲壳藻属 Achnanthes  狭曲壳藻 Achnanthes conspicua     Achnanthes delicatula     Achnanthes exigua     Achnanthes linearis     Achnanthes lanceolata     Achnanthes oestrupii     Achnanthes plonensis     卵形藻科 Cocconeidaceae  卵形藻属 Cocconeis  卵形藻属（未定种） Cocconeis sp.     辐节藻科 Stauroneidaceae  辐节藻属 Stauroneis  Stauroneis anceps     Stauroneis lanenburgiana     Stauroneis parvula     Stauroneis phoenicenteron     舟形藻科 Naviculaceae  舟形藻屬 Navicula  Navicula anglica     Navicula amphibals     Navicula bacillum     Navicula cineta     Navicula cryptocephala     Navicula dicephala     Navicula cf. virgata     Navicula gastrum     Navicula laterostraya     Navicula placentula     Navicula pupula     Navicula radiosa     Navicula shanwangensis     羽纹藻科 Pinnulariaceae  羽纹藻属 Pinnularia  Pinnularia episcopalis     Pinnularia gibba     Pinnularia hartleyana     Pinnularia major     Pinnularia nobilis     羽纹藻属（未定种） Pinnularia sp.     长蓖藻科 Neidiaceae  长蓖藻属 Neidium  长蓖藻属（未定种） Neidium sp.     桥弯藻科 Cymbellaceae  桥弯藻属 Cymbella  粗糙桥弯藻 Cymbella aspera     近缘桥弯藻 Cymbella affinis     Cymbella cistula     Cymbella cymbiformis     Cymbella ehrenbergii     Cymbella helvetica     Cymbella lanceolata     Cymbella rainierensis     Cymbella parva     Cymbella ventricosa     Cymbella shanwangensis     Cymbella leptoceros     Cymbella cuspidata     异极藻科 Gomphonemataceae  异极藻属 Gomphonema  Gomphonema acuminatum     Gomphonema angur     Gomphonema angustatum     Gomphonema bohemicum     Gomphonema intricatum     Gomphonema longiceps     Gomphonema olivaceum     Gomphonema parvulum     Gomphonema tergestinum     窗纹藻科 Epithemiaceae  窗纹藻属 Epithemia  Epithemia sorex     Epithemia zebra     异菱藻科 Anomoeoneidaceae  异菱藻属 Anomoeoneis  圆孔异菱藻 Anomoeoneis sphaerophora    

 参见 
 山旺生物群

 备注 

 参考 

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Category:中国古生物学
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