梼杌剑虎属

梼杌剑虎属（学名：Taowu）是一类已灭绝的剑齿虎，它生活在大约250万年前（早更新世）的东亚地区，目前唯一的已知标本是一个发现于中国北方的头骨。以此头骨为基础，研究人员可以复原出一种相对较小的剑齿虎类代表物种，其体型仅与现代豹相当。根据其牙列特征分析，它在剑齿虎亚科的系统发生树上介于早期成员（如半剑齿虎属）与晚期成员（如锯齿虎属）之间。该属于2022年得到科学描述，但其化石材料早在20世纪30年代就被发现。

词源
梼杌是中国神话中四凶之一，发达的獠牙是其显著特征之一，这很容易让人联想到剑齿；种加名是为了纪念中国研究员刘金毅，他对更新世东亚食肉动物的研究贡献良多。

描述
梼杌剑虎属是一类小型剑齿虎亚科，其体型与现代豹相当。到目前为止，梼杌剑虎属的化石只有一个近乎完整、只缺少枕骨关节面的头骨，根据对颧骨部位的测量，其长23.5厘米，宽13.4厘米。其头骨在俯视角度上较为细长，相对于锯齿虎属或异剑虎属的头骨更狭窄，并有一个圆形的口吻。吻部在犬齿后面没有变细，而是逐渐变宽。同样地，眼眶后面的颅骨狭窄化倾向也很弱。从侧面看，额线呈轻微上拱，鼻孔相对于前上颌骨较为下凹。因此，梼杌剑虎属的门牙排似乎比半剑齿虎属要突出得多。从平面图上看，梼杌剑虎属的头骨正面区域很宽，鼻骨向后逐渐变宽。眶下孔位于第四前磨牙处，眶前缘也是如此。骨脊与额骨相连，形成顶骨。颧弓背侧突出。在头骨下部，鼓泡明显膨胀；关节窝位于一个凸起部位上，这是梼杌剑虎属的一个判定特征，其比半剑齿虎属更突出，并且非常宽。前腭窗位于犬齿处，最大的后腭窗位于第三前磨牙处。上牙列由三枚门齿、一枚犬齿、两枚前磨牙和两枚臼齿组成。门齿排列形成了一个封闭的拱形，从内到外逐渐增大。第三切齿上还有一个齿尖。犬齿从下颚突出7.4厘米，横截面呈扁平刀刃状，前后边缘均有细小锯齿。在犬齿附近，有间隙将前牙列和后牙列分离。与迅剑虎属等其他剑齿虎类不同，梼杌剑虎属没有第二枚前臼齿。第三枚前磨牙（同时也是最靠前的）没有缩小，这不同于锯齿虎属、迅剑虎属或异剑虎属。总的来说，这颗牙齿看起来增长了不到2厘米，大得多的后前磨牙也呈拉长状，长度达到了3.4厘米，这些牙齿上存在着典型的尖点，即副齿尖、后齿尖和原齿尖，后者的形状较小。前部的剪切边缘（附尖）呈拉长状，最前面的部分（附尖）并无明显的突出。

化石发现
目前唯一已知的梼杌剑虎属化石来自中国山西省晋中市太谷县（今太谷区）县城以东36公里处的范村。早在20世纪30年代，美国古生物学家蔡尔兹·弗里克（Childs Frick）就对范村及附近地区进行了挖掘。各个发掘地都发现了大量的化石材料，包括剑齿虎亚科的另一个属锯齿虎属、已灭绝的猞猁和獾、犬科的异豺属和鬣狗科的硕鬣狗属等几种食肉动物。此外，现代马的早期亲属也出现在了化石记录中，这可能暗示着马在更新世生态系统占主导地位（尤其是中下层生态位）。Lorenzo Rook: The Plio-Pleistocene Old World Canis (Xenocyon) ex gr. falconeri. Bollettino della Societa Paleontologica Italiana 33 (1), 1994, S. 71–82Véra Eisenmann und Tao Deng: Equus qingyangensis (Equidae, Perissodactyla) of the Upper Pliocene of Bajiazui, China: Evidence for the North American origin of an Old World lineage distinct from E. stenonis. Quaternaire 2 (2), 2005, S. 113–122

分类
梼杌剑虎属属于猫科中已灭绝的剑齿虎亚科，剑齿虎亚科代表了猫科的一个古老分支，分子遗传学研究表明，它是现今的猫亚科和豹亚科的姐妹群。它们与现代猫科动物的共同祖先在约2000万年前的晚中新世分离。Johanna L. A. Paijmans, Ross Barnett, M. Thomas P. Gilbert, M. Lisandra Zepeta-Mendoza, Jelle W. F. Reumer, John de Voss, Grant Zazula, Doris Nagel, Gennady F. Baryshnikov, Jennifer A. Leonard, Nadine Rohland, Michael V. Westbury, Axel Barlow, Michael Hofreiter: Evolutionary history of sabre-toothed cats based on ancient mitogenomics. Current Biology 27, 2017, S. 3330–3336, doi:10.1016/j.cub.2017.09.033Michael V. Westbury, Ross Barnett, Marcela Sandoval-Velasco, Graham Gower, Filipe Garrett Vieira, Marc de Manuel, Anders J. Hansen, Nobuyuki Yamaguchi, Lars Werdelin, Tomas Marques-Bonet, M. Thomas P Gilbert, Eline D Lorenzen: A genomic exploration of the early evolution of extant cats and their sabre-toothed relatives. Open Research Europe 1, 2021, S. 25, doi:10.12688/openreseurope.13104.2Alexandre Hassanin, Géraldine Veron, Anne Ropiquet, Bettine Jansen van Vuuren, Alexis Lécu, Steven M. Goodman, Jibran Haider, Trung Thanh Nguyen: Evolutionary history of Carnivora (Mammalia, Laurasiatheria) inferred from mitochondrial genomes. PLOS One 16 (3), 2021, S. e0249387, doi:10.1371/journal.pone.0240770剑齿虎之名源自它们发达的犬齿，但犬齿形态也显示了剑齿虎亚科内部的某些差异，从而导致了不同族的建立。在剑齿虎亚科中，短剑剑齿虎族的犬齿形似军刀，刃齿虎族的犬齿形似匕首，而后猫族的犬齿则较为细小而不明显。Paolo Piras, Daniele Silvestro, Francesco Carotenuto, Silvia Castiglione, Anastassios Kotsakis, Leonardo Maiorino, Marina Melchionna, Alessandro Mondanaro, Gabriele Sansalone, Carmela Serio, Veronica Anna Vero, Pasquale Raia: Evolution of the sabertooth mandible: A deadly ecomorphological specialization. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 496, 2018, S. 166–174, doi:10.1016/j.palaeo.2018.01.034体型与豹相当的梼杌剑虎属是上新世和更新世剑齿虎类的最小代表属之一。在牙列形式上，可以假设梼杌剑虎属的牙列形式在短剑剑齿虎族中介于更原始的半剑齿虎属和晚期的锯齿虎属之间。这些特征是可以识别的，如第三前磨牙仅有略微缩小，而前移的门牙也暗示了某些更现代的特征。Paolo Piras, Daniele Silvestro, Francesco Carotenuto, Silvia Castiglione, Anastassios Kotsakis, Leonardo Maiorino, Marina Melchionna, Alessandro Mondanaro, Gabriele Sansalone, Carmela Serio, Veronica Anna Vero, Pasquale Raia: Evolution of the sabertooth mandible: A deadly ecomorphological specialization. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 496, 2018, S. 166–174, doi:10.1016/j.palaeo.2018.01.034

早在20世纪30年代，中国山西省晋中市范村地区就发现了梼杌剑虎的头骨。个别文献中提到了它，在这些文献中，许多研究人员将其归类为剑齿虎属，但没有精确描述其特征。Germaine Petter und F. Clark Howell: Machairodus africanus Arambourg, 1970 (Carnivora Mammalia) du Villafranchien d'Aïn Brimba, Tunisie. Bulletin du Muséum National d'Histoire Naturelle 4 (9), 1987, S. 97–119 ( )Denis Geraads, Tanju Kaya und Vahdet Tuna: A skull of Machairodus giganteus (Felidae, Mammalia) from the Late Miocene of Turkey. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Monatshefte 2004 (2), 2004, S. 95–1102022年的研究首次将梼杌剑虎确定为一种独特的剑齿虎类，并详细地展示和讨论了其头骨的特征，并基于形态学数据对剑齿虎类动物做了系统发育分析，重建了如下的进化历史（双横线表示为并系群，-{zh-hans:双引;zh-tw:引}-号表示学名与系统发育位置不符）：

参考资料

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