皇家角龍屬

皇家角龍（學名：Regaliceratops，意為「皇家的有角面孔」）是一屬草食性角龍科恐龍，生存於白堊紀晚期（約6800萬年前）的加拿大亞伯達省。化石是一個大致完整的頭骨。以具有形似皇冠的頸盾褶飾而得名。

發現及命名
與三角龍關係密切。皇家角龍得名於其頸盾，被敘述成某種程度看起來像皇冠。2005年地質學家Peter Hews在亞伯達省的老人河的馬斯垂克階（約6800萬年前）地層發現一個頭骨，該化石由皇家蒂勒爾博物館的團隊修復。標本因眉角外形及其難以與基部分離而被暱稱為「地獄怪客」。

2015年塞雷布·布朗（Caleb Marshall Brown）和唐纳德·亨德森（Donald Henderson）敘述並命名了模式種彼得休斯皇家角龍（R. peterhewsi），屬名由拉丁語regalis（「皇家」，雙關象徵頸盾形狀以及「皇家」蒂勒爾）及keras（角）和ops（臉）組成，種名紀念發現者彼得·休斯（Peter Hews）。

敘述
皇家角龍體型中等，接近犀牛，長約5公尺及重約1.5噸。Will Dunham, 2015, "Meet 'Hellboy,' the dinosaur with exotic horns and frill", Reuters 04 June 2015

正模標本（編號TMP 2005.055.0001）包含一個相對完整的頭骨，只缺少喙部和下頜。後部和下側由基岩質覆蓋著。儘管顱骨幾乎完整立體地保存，但經歷沉積過程的壓力變形，某些程度影響了顱骨形態，包含整個頭骨的橫向壓縮、鼻部的背側削減、頂骨鱗骨褶邊的背側偏轉。

鼻部
鼻部幾乎完整保存，除了喙部及鼻角頂端。前上頜隔板由內前上頜孔穿透，是馬斯垂克階開角龍亞科的特徵。內前上頜孔後緣以形狀彎曲的鼻柱為界，不像三角龍、泰坦角龍的寬厚三角形，也缺乏坎潘階開角龍亞科的薄間隔凸緣。前上頜突的後腹突側面向後方突出且厚度維持，突起尾端變細而無分叉，橫向植入鼻骨和上頜骨間，這是馬斯垂克階物種（如準角龍、三角龍）共有特徵但不存在於坎潘階物種（如開角龍、猶他角龍）。外鼻孔尾向延伸至與上頜骨齒列交疊，可見於馬斯垂克階物種而不像坎潘階物種侷限於喙部和齒列間區域。

鼻部最顯著的特徵是大而傾斜的鼻角，位於外鼻孔後緣，如同開角龍，而與三角龍族位置更接近喙部形成對比。鼻角尖端被侵蝕而遺失，但估計鼻角長約240至280毫米，成為開角龍亞科最高的鼻角。鼻角筆直、橫向突出，剖面呈淚珠狀，前緣寬而後緣錐形。

環眶部
眼眶前橫緣以突出的眶前支撐為特色，由褶皺構成腫大的眼臉。眉角相對頭部比例小且短於鼻角，約140毫米高及前後長110毫米。角向尖端逐漸變細，每個頂端被一個獨特的吸附式凹陷所取代。眉角位於眼眶後端，與同樣短角物種開角龍、華麗角龍位於更前端形成對比，但與前兩者共通點在於角基部狹窄，這不見於其他開角龍亞科（如準角龍、三角龍）。眉角於側矢狀面橫向筆直、前端微向前彎。兩側各有道突出的眶後脊峰，從角至眶後骨中後向延伸。顴骨腹外側端呈三角形，頂端由一塊大圓錐形外顴骨覆蓋。外顴骨剖面為圓形至亞圓形且只比眉角基部稍小一些。

頸盾
雖然頸盾形狀從前視角來看是個完美的半圓，但顯示出沉積後變形的跡象，導致沿後尾軸的縮短和背側偏轉。如同三角龍，褶飾角沿盾圓周均勻分佈，而沒有像開角龍和猶他角龍有中央圍凹。相對於其他開角龍亞科，但與三角龍和雙角龍共有特徵，褶邊短—小於眶前部長度且小於顱長的70％。

頂骨背中線保留著一個突出的矢狀龍骨，從頂骨最頂端延伸至中央褶飾角基部後緣附近。小而成對的頂骨孔完全位於頂骨內並未橫向接觸鱗骨（與開角龍、阿古哈角龍、五角龍情況相反）。一根巨大的頂部褶飾角位於頂骨後中線，從後緣向後向分開並向後突出。這種褶飾角與頂骨的正中線融合，剖面為三角形，具有鋒利的尖緣和圓形的下緣。

頸盾其餘兩側排列著七個扁平、向下逐漸變小的褶飾角。最上方一對角與副頂骨融合、大（甚至比眉角還大），大致呈五角形或鏟狀。這對角最長可達201毫米，是開角龍亞科中最巨大的。

分類
皇家角龍屬於開角龍亞科。Brown和Henderson（2015）將皇家角龍歸類於，這是一群經歷馬斯垂克階體型增大、頸盾堅固化的演化趨勢的物種，皇家角龍位於此歷程中的一部分。演化支序圖中，皇家角龍與始三角龍、白楊山角龍並列，並一起成為其餘的三角龍族（三角龍、牛角龍、雙角龍、泰坦角龍）的姊妹群，如下圖所示：

2016年Mallon等人的研究則將皇家角龍排除於三角龍族之外。

然而皇家角龍的特殊意義在於，牠在頭飾型態上於開角龍亞科中獨特出來。大多數開角龍亞科的頭飾都以較長的眉角、較短的鼻角以及加長的頸盾為特色，且晚期物種眉角長度普遍等於鼻角的三倍，似乎已經穩定強調眉角發展的演化趨勢。但相反的是，皇家角龍則具有較短的眉角、較長的鼻角以及發達的頸盾褶皺，同時是晚期開角龍亞科中，眉角最短及鼻角與頭骨間比例最高的物種。這樣的演化趨勢與另一支演化路線的姊妹群尖角龍亞科的頭飾情況比較類似，很可能象徵著在馬斯垂克階早期尖角龍亞科全數滅絕後，開角龍亞科中至少有一支皇家角龍再度趨同演化出類似的頭飾型態。

參考資料

Category:開角龍亞科
Category:上白堊紀恐龍
Category:北美洲恐龍