真槽齿鳄属

真槽齿鳄属（学名：Euthecodon）是侏儒鳄亚科下的一类已灭绝的长吻鳄鱼。真槽齿鳄属分布于第三纪的非洲，其化石在肯尼亚、埃塞俄比亚和利比亚特别常见。虽然外观与长吻鳄科相似，但其狭长吻部是独立于其它鳄鱼演化出来的特征，这表明它们主要以鱼类为食。真槽齿鳄属在其栖息地与多种其它鳄鱼共存，最终在更新世灭绝。

发现与命名
法国古生物学家莱昂斯·乔纳德（Léonce Joleaud）根据1900年至1903年间布尔格·德·博扎斯（Bourg de Bozas）探险队在埃塞俄比亚收集的材料描述了被归类为真槽齿鳄属的第一批化石。Joleaud, L. (1920). Sur la présence d'un Gavialide du genre Tomistoma dans le Pliocène d'eau douce de l'Ethiopie. Comptes Rendus de l'Académie des Sciences 70:816-818.这些化石最初被认为属于一种切喙鳄类，它们在1920年被首次描述为布氏切喙鳄（Tomistoma brumpti）。同年晚些时候，勒内·芙塔（René Fourtau）将发现于埃及的化石描述为一个新属种Euthecocdon nitriae。Forteau, R., ed. (1920). Contribution à l'étude de vertébrés Miocènes de l'Egypt. Cairo. Government Press.在此之后，一些研究人员争论这两个物种之间是否有足够的不同，可以将它们归为单独的物种。乔纳德认为，头部长度与总体长的比例的延展性过强，无法区分两者，后来他甚至提出这两个标本仍应被归入切喙鳄属。和约瑟夫·A·卡林（Josef A. Kälin）都认为真槽齿鳄属是一个有效属名，但不愿将归入该属的标本分为两个不同的物种，卡林只承认布氏真槽齿鳄这一个物种。Kälin, J. (1955). Crocodilia. In: J. Piveteau, ed., Traité de paléontologie 5:695-784. Paris: Masson.后来，安图内斯（Antunes）（1961年）和阿拉姆堡与马格尼尔（Magnier）（1961年）都认为真槽齿鳄属内应该设立两个物种。Arambourg, C. and Magnier, P. (1961). Gisement de vértébres dans le bassin tertiare de Syrte (Lybie). Comptes Rendus de l'Académie des Sciences 252:1181-1183.和罗德尼·斯蒂尔（Rodney Steel）的观点不太清楚，因为他们的出版物内有前后矛盾的内容，同时还有分类学错误。Steel, R. (1973). Crocodylia. In: O. Kuhn, ed., Handbuch der Paläoherpetologie 16:1-116. Stuttgart. Fischer.1978年，金斯伯格（Ginsburg）和布菲特（Buffetaut）根据发现于利比亚Gebel Zelten的头骨描述了第三种真槽齿鳄，其头骨与总体长的比例比之前命名的两个物种都要短。该物种以卡米尔·阿拉姆堡的名字命名为阿拉姆堡真槽齿鳄（Euthecocdon arambourgi）。Ginsburg, L. E. and Buffetaut, E. (1978). Euthecodon arambourgi n. sp. et l'évolution du genera Euthecodon, crocodilien du Néogène d'Afrique. Géologie Méditerranéenne 5:291-302.

描述
真槽齿鳄属是一类体型较大的鳄类，其细长的吻部与现存的长吻鳄科相似。然而，该属与其他演化出长吻的鳄类不同之处在于其深扇形的吻部边缘：每颗牙齿都位于独立的骨质鞘中，并通过吻部收缩与前一顆牙齿分隔，从上方俯视时头骨呈锯齿状。其下颌第一颗牙齿会在前上颌骨外侧与前上颌骨牙齿咬合，而非如其他鳄类般穿透前上颌骨。所有牙齿皆细长且为同型齿，具有两道龙骨状脊，明显适应捕食鱼类。

不同物种的牙齿数量差异显著。阿拉姆堡真槽齿鳄是吻部最短的物种，上颌具有19个齿槽与20颗牙齿。学者金斯伯格和波菲特记录 E. nitriae 的上颌有24颗牙齿，而布氏真槽齿鳄的上颌则有27颗牙齿。出土于的最大标本上颌有21颗牙齿，下颌有20颗；而来自肯尼亚Koobi Fora上新世至更新世地层的一些标本，其上颌骨则有24至25颗牙齿。这种牙齿数量的差异，使部分研究者怀疑通常归类为布氏真槽齿鳄的标本可能代表另一独立物种。

与其他鳄类不同，真槽齿鳄属的前上颌骨通常仅有四颗牙齿，而非五颗。阿拉姆堡真槽齿鳄为例外，可能代表牙齿退化过程中的过渡形态：虽然仍保留五颗前上颌骨牙齿，但第二颗明显较小，并与第三颗前上颌骨牙齿共享同一骨质鞘。

鼻骨上有一突出的棱脊延伸至眼部，使前额呈倾斜状，类似于。该棱脊延伸至上颌骨与前上颌骨相接处，使吻部略向上翘，鼻孔位于隆起基座上。此额部隆起与鼻孔上翘的特征在布氏真槽齿鳄中最为显著，而 E. nitriae 与阿拉姆堡真槽齿鳄的同一结构则较不突出。

前上颌骨向后延伸，位于上颌骨之间，约在第六颗上颌骨牙齿水平处与之相接，鼻骨始终与鼻孔保持接触。部分标本的鼻骨已融合，其他则保留为两块独立骨片并可见缝合线。其前额骨与泪骨皆细长且呈碎片状；泪骨依标本不同，会在鼻骨隆起处的中段或前端与鼻骨接触。

值得注意的是，真槽齿鳄属的头骨顶部平台相对较小，形状接近方形，具有椭圆形的上颞窗（长吻鳄科的上颞窗为圆形）。年老个体具有明显的鳞状骨脊，或称“角”状突起。Storrs, G. W. (2003). Late Miocene-Early Pliocene crocodilian fauna of Lothagam, southwest Turkana Basin, Kenya. In: Lothagam: The Dawn of Humanity in Eastern Africa pp. 137–159. New York. Columbia University Press. .

 体型估算 
部分估算显示，真槽齿鳄属是最大的新生代鳄类之一，甚至可能是最大的伪鳄类之一。在图尔卡纳盆地洛沙冈发现的一件标本（编号LT 26306）估算全长可达10米（33英尺），其头骨长度即达1.52米（5英尺）。然而，其他标本体型较小，例如来自Koobi Fora地层的标本KNM-ER 757，头骨长度为96厘米（38英寸），据此推算个体全长约为7.2至8.6米（24至28英尺），反映大型鳄鱼体型比例的变异性。

布罗许（Brochu）与斯托尔斯（Storrs）指出，上述估算是基于尼罗鳄与湾鳄的头身比例推算，而这两类鳄鱼的头身比与长吻鳄科有显著差异。在缺乏颅后骨骼描述的情况下，此类估算可能高估真槽齿鳄属的实际体型。

物种
阿拉姆堡真槽齿鳄
该物种根据发现于利比亚Gebel Zelten地区和埃及Moghara地区中新世地层中的化石进行描述，这些化石的年代是中新世波尔多期，这使其成为目前已知生存年代最早的真槽齿鳄属物种。阿拉姆堡真槽齿鳄与其它两个物种的区别在于其更短更宽的头骨和位于四个齿鞘中的五颗前上颌骨牙齿。
布氏真槽齿鳄
布氏真槽齿鳄最初是根据在埃塞俄比亚奥莫河盆地的（上新世至更新世）地层中发现的化石材料进行描述的，后来科学家在东非其他地方发现了属于该物种的许多化石材料。这些地区包括（特别是纳瓦塔（Nawata）和纳楚库伊组（Nachukui Formation））、、朗噶拉克（Longarakak）、那科雷克（Nakoret）和托代尼扬（Todenyang）。然而，根据克里斯托弗·布罗许（Christopher Brochu）在2017年出版的一份出版物中的观点，在发现的中新世至上新世的大部分遗骸可能属于一个尚未正式命名的物种，尽管它的解剖结构大致类似于布氏真槽齿鳄。他还提到该物种可能是E.nitriae的异名，过去也有其他研究人员提出了类似观点。
Euthecodon nitriae
真槽齿鳄属的模式种，其化石最初发现于埃及纳特隆谷的中新世或上新世地层。突尼斯塞吉组（Ségui Formation）的上中新世（托尔顿期）沉积物中发现了暂定为E.nitriae近似种的化石。
其它被归类为真槽齿鳄属的化石发现于贝格利亚组（Beglia Formation）中新世地层（突尼斯）、鲁辛加岛早中新世地层（其位于维多利亚湖中）、（刚果）、Pickford, M. (1994). Late Cenozoic crocodiles (Reptilia:Crocodylidae) from the Western Rift, Uganda. In: B. Senut and M. Pickford, eds., Geology and Paleobiology of the Albertine Rift Valley, Uganda-Zaire. Paleobiology/Paléobiologie 2(29):137-155. Orléans. Centre International pour la Formation et les Echanges Géologiques.Aoki, R. (1992). Fossil crocodilians from the Late Tertiary strata in the Sinda Basin, eastern Zaire. African Study Monographs, Supplementary issue 17:67-85.（肯尼亚）Buffetaut, E. (1979). Présence du crocodilien Euthecodon dans le Miocène inférieur d'Ombo (golfe de Kavirondo, Kenya). Bulletin de la Société Géologique de France 21:321-322和萨哈比组（Sahabi Formation）墨西拿期至赞克尔期地层（利比亚）。尽管地中海沿岸的北非地区发现了很多真槽齿鳄属化石，但目前尚未在非洲以外的地区发现过真槽齿鳄属化石。

在这三个公认的物种中，金斯伯格和布菲特注意到从最古老到最年轻的物种间有明确的进化顺序。根据他们的研究，真槽齿鳄属在阿拉姆堡真槽齿鳄中表现出一系列适应性，在E.nitriae中逐渐强化，最终在布氏真槽齿鳄中达到顶峰。这些适应包括第二颗前上颌骨牙齿的逐渐退化、额外的上颌骨牙齿的发育、颅骨的持续延长和变窄、跨越鼻骨—泪骨—前额叶—额骨的眼眶前凸起的增大、外鼻孔的抬高和泪嵴的突出。晚期真槽齿鳄的眼睛也比阿拉姆堡真槽齿鳄更向前。然而，他们还注意到，某些特征不符合这种直接的进化顺序，这些特征在位于进化顺序中间的E.nitriae身上最为突出。一个例子是E.nitriae的前额叶延伸到了眼眶外，与布氏真槽齿鳄相比，它们的外观更圆。金斯伯格和布菲特认为，这可能是两种假设的依据。第一种假设认为真槽齿鳄属的三个已命名物种构成了一个连续的进化谱系，鼻腔向额骨的持续抬升导致眼眶周围区域完全重塑，这与早期真槽齿鳄属物种中发现的对环境的适应性完全不同。他们的第二个假设认为，真槽齿鳄属分为两个谱系，两个谱系都以不同的方式进化出越来越长的吻部。后一种假设得到了以下事实的支持，即真槽齿鳄属在早中新世就已经出现在东非，正如发现于翁布岛和鲁辛加岛的化石所表明的那样。

系统发育学

早期研究曾由于真槽齿鳄属细长的吻部认为该属属于切喙鳄亚科，它们甚至一度被认为是始长吻鳄属的直系后代Tchernov, E. (1976). Crocodylidae from the Pliocene/Pleistocene formations of the Rudolf Basin. In: Y. Coppens, F. C. Howell, G. L. Isaac and R. E. Leakey, eds., Earliest Man and Environments in the Lake Rudolf Basin: Stratigraphy, Paleoecology, and Evolution, pp. 370–378. Chicago. University of Chicago Press.Tchernov, E. (1986). Evolution of the Crocodiles in East and North Africa. Cahiers de Paléontologie. Paris. Centre National pour la Formation et les Echanges Géologiques.，但后来的研究表明这只是趋同演化的结果，并将其归入鳄科。真槽齿鳄属与长吻鳄亚科与大多数切喙鳄亚科的不同之处在于其较小的颞上窝和逐渐变窄的吻部（长吻鳄亚科的吻部是突然变窄）。目前的大多数系统发育分析将真槽齿鳄属归入侏儒鳄亚科，该亚科的其它属包括现存的侏儒鳄属和已灭绝的、，可能还包括沃亚鳄属和狭吻鳄属。Brochu, C. and Storrs, G. W. (1995). The giant dwarf crocodile: A reappraisal of "Crocodylus" robustus from the Quaternary of Madagascar. In: B. D. Patterson, S. M. Goodman, and J. L. Sedlock, eds., Environmental Change in Madagascar. pp. 6. Chicago. Field Museum.Brochu, C. (1997). Morphology, fossils, divergence timing, and the phylogenetic relationships of Gavialis. Systematic Biology 46:479-522.科学家利用分子生物学（DNA测序）、地层学（化石年代）和形态学数据对鳄科进行了系统发育分析，该研究恢复了侏儒鳄亚科（如下图所示），狭吻鳄属是真槽齿鳄属的近亲，沃亚鳄属则被发现更接近鳄属。

仅对形态学数据进行分析的话会从狭吻鳄属会被移除出侏儒鳄亚科，同时沃亚鳄属会被归入该亚科。在这棵系统发育树上，真槽齿鳄属是布罗鳄属的姐妹群。

古生态学
虽然真槽齿鳄属的外形类似于长吻鳄科，二者都可能占据着类似的生态位，但二者的形态有一些明显的差异。在鳄形超目的进化史上，许多演化出细长吻部的鳄鱼（海鳄亚目、和[）的颞上窝都有增大。然而，与颞上窝大小和吻部长度之间的这种联系相反，真槽齿鳄属的颞上窝较小，仅为颌骨肌肉组织（下颌外收肌（adductor mandibulae externus profundus muscle））制造了一个较小的插入点。独特的牙槽可能进化到了至少能部分弥补这一缺陷的程度，这使得真槽齿鳄属的牙齿主体比其它演化出了狭长吻部的鳄鱼窄得多。然而，尽管如此，真槽齿鳄属的咬合力可能仍然相对较弱。眼睛也具有与长吻鳄类类似的趋同演化。为了将它们的眼睛抬到吻部上方，衍生的长吻鳄类增大了眼眶周长并扩大了眼眶边缘，而真槽齿鳄属则通过抬高整个眼眶区域进而演化出类似的结构。极其细长但脆弱的吻部、陷阱般的交错牙齿和凸起的鼻孔与眼眶都表明真槽齿鳄属是一类以鱼类为主食的水生动物，生存于上新世到更新世的布氏真槽齿鳄进一步适应了这一习性。
真槽齿鳄属只是中新世至上新世生存于非洲的多种鳄鱼中的一类，中新世的一些其他地区（南美洲佩瓦斯层和澳大利亚里弗斯利）也同时生存着多种鳄鱼。在图尔卡纳盆地西南部的洛沙冈，布氏真槽齿鳄与多达四种不同种类的鳄鱼共存，包括狭吻鳄属、始长吻鳄属、和瑟布贾纳森鳄。其中，真槽齿鳄属和始长吻鳄属非常擅长捕食鱼类。非洲狭吻鳄是一种存活至现代的吻部较为细长的鳄鱼，除了鱼类外，它还以两栖动物、甲壳类动物和鸟类为食。多种鳄鱼在此地共存表明，在环境条件有利和猎物选择丰富的情况下，鳄鱼内部的生态位划分程度很高。洛沙冈的鱼类化石表明当地当时分布有尼罗尖吻鲈、多鳍鱼科、非洲肺鱼和裸臀鱼。

在北非，情况似乎相似，阿拉姆堡真槽齿鳄与其它鳄鱼（包括分布于埃及和利比亚的裂谷鳄属、切奇亚鳄和鲁斯坦切喙鳄（Tomistoma lusitanicum））一起出现。Moghara和Gebel Zelten都保存下了当时的水域环境，除了鲶鱼、石炭兽科、食肉目、长鼻目和灵长目外，这里还发现了鲨鱼、海豚和锯鳐的化石。Gebel Zelten当时的环境被重建为包含一个有发源自南部热带森林的河流汇入的大型潟湖且中部是一片热带稀树草原的地区。地中海两岸都发现了一些当时分布于该地区的一些鳄鱼（鳄属、切喙鳄属和可能的），但真槽齿鳄属似乎从未扩散到非洲以外的地区。这可能与它们的特殊生活方式有关，这能防止其冒险深入咸水，并将其限制在河流上游地区的河岸。到布氏真槽齿鳄属出现时，东非鳄鱼的多样性与早上新世的化石记录相比已经有所减少。在埃塞俄比亚，真槽齿鳄属只与尼罗鳄和狭吻鳄属一起出现。最终，干旱化加剧、盐度增加和有利于临时水体出现的条件都可能会导致高度特化的真槽齿鳄属消失，环境变化使得真槽齿鳄属无法维持自身生存，它们也无法像尼罗鳄那样穿越足够远的距离到达其他水体。

参考资料

外部链接
Euthecodon  in the Paleobiology Database 


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