放射齒目

放射齿目（学名：），又稱射口類、奇蝦類、奇蝦動物，是节肢动物一個已滅絕的基群（有时亦被划入叶足动物门下），屬於恐蝦綱，其下共计19个有效属。放射齿目的化石在歐、亞、非、北美等大洲，以及澳洲等地皆有發現，涵蓋的時間跨度由寒武紀一直延伸至泥盆紀，長達1.2億年；最著名的放射齒類動物奇蝦，便是寒武紀的代表性生物之一。

放射齿目體型從不及10公分至2公尺皆有，身型可分为头、躯干两个体节。其中，头部长有复眼和骨化的前附肢，以及齿环绕四周的口錐；躯干则分为许多小节，每节各有一对由肌肉束控制的扇鰭。此类群也有由肠道、消化腺组成的消化系统，和眼节附近的大脑等结构组成的神经系统。据其形态推测，放射齿目可以利用扇鰭在水中游动，有的甚至可以利用其尾扇快速转向。觅食时，它们有的能利用前附肢抓取猎物，有的能从海底泥中滤取食物碎屑，还有的能够滤食浮游生物。

放射齿目作为研究节肢动物起源和早期系统发育的重要类群，其分类方式在分类学研究中获高度关注。然而，它们的化石极难保存下来，因此出现过不少分类错误。

词源與俗名

放射齿目的学名“Radiodonta ”来自拉丁语“radius”（輪辐）和希腊语“odoús”（齿），这指的是其放射状分布的牙齿，但并非所有该目生物均有此特征。

本目的俗名包含「radiodonts」、「radiodontans」、「radiodontids」。此外，鉴于放射齿目至今19个有效属中絕大多數都屬於（Anomalocarida），一些英文文獻也會直接稱之為「anomalocaridids」 或 「anomalocarids」，中文又譯為奇蝦類或奇蝦動物。

定义
1996年，加拿大古生物學家建立恐蝦綱與放射齒目，當時柯林斯將放射齒目定义為：

2014 年，學者以系統發生學的角度定義了放射齿目：任何親緣關係比堪察加擬石蟹更接近加拿大奇蝦皆為放射齒目。2019 年，學者以形態學的角度定義了放射齒目：頭甲複合結構（head carapace complex） 包含 H骨片（H-element） 和 P骨片（P-element）；前附肢棘（endites） 生有前附肢輔棘（auxiliary spines）；前端的扇鰭（flaps） 或剛毛葉（setal blades） 退化；軀體梯形，前端較高，往後漸低。

250px|thumb|最大的放射齿目动物——本莫拉海神盔蝦的复原图

特征
200px|thumb|最小的放射齿目动物——有爪里拉琴虫的复原图|替代=

绝大多数的放射齿目动物都比其他的寒武纪动物大得多，身长通常介于30至50厘米之间。已知最大的放射齿目是奥陶纪的本莫拉海神盔蝦（Aegirocassis benmoulai），其最大體長可達兩公尺。最小的放射齿目之一是8厘米的里拉琴虫属，有爪里拉琴虫（L. unguispinus） 的幼体只有1.8公分。 

放射齿目动物的身体可以分成两个部分：头部和躯干。頭部只有一節體節，稱作「眼節」（ocular somite），眼節被骨片覆蓋，覆蓋眼節的骨片統稱「頭甲複合結構」（head carapace complex），眼節前側生有分節的附肢，腹側生有口器（口錐，oral cone），還有眼柄和複眼。軀幹呈梯形，越往後越低，每節體節都生有一對扇鰭（flap） 和名為剛毛葉（setal blades） 的鰓狀結構。

 前附肢 


頭前側生有一對前附肢（frontal appendage），前人研究中曾稱該對附肢為「爪」（claws）、「取食足」（feeding appendages）、「大附肢」（great appendage），但近期的文獻不再使用大附肢一詞，因為學者認為放射齒目的前附肢與的大附肢不同源。前附肢骨化且分節，大部分附肢上有一節一節的稱作分節（podomeres） 腹側上有棘，稱作「前附肢棘」（endites），該棘的前側和後側可能會額外生有數排棘，稱作「前附肢輔棘」（auxiliary spines）。前附肢可分為兩部分，梗節（shaft） 和端節（distal articulated region），梗節為靠近頭部的部分，端節為延伸出去的部分。有些物種腹部具有三角狀的節間膜，可使軀體更為柔軟靈活。放射齒目眼前節（與第一大腦相關）與有爪動物門的主觸角和真節肢動物（Euarthropoda） 的上唇同源，都起源於眼節；而上述結構則與螯肢亞門的螯肢和其他節肢動物的觸角和大附肢不同源，這些結構起源於第一眼後節（與第二大腦相關）。前附肢的形態因物種而異，尤其前附肢棘差異更大，因此前附肢和前附肢棘為分辨物種的重要特徵。甚至有些放射齒目的物種是單靠前附肢標本發表的，例如高蹺雙棘蝦（Ursulinacaris grallae）、抱怪虫属中的史蒂芬山抱怪蟲（Amplectobelua stephenensis）。

口器
400px|thumb|奇蝦、皮托蝦和赫德蝦的口錐

口器位於頭部的腹側，前附肢的著生點之後。口器周圍環繞著一圈齒，這種形式的口器稱作「口錐」（oral cone），舊文獻中稱作「顎（jaws）」。有些物種會有三或四齒增大，讓口器外形呈現三向（如奇蝦屬）或四向（如赫德蝦属）的輻射對稱。齒的內部朝向口器開口的地方生有刺，有些赫德蝦科的齒內刺比其他物種來得多層。抱怪蟲科的口器細節復原圖是推測而來，實際的口器可能為非典型的輻射對稱。

 頭部骨片、複眼和軀體 
250px|thumb|left|维多利亞赫德蝦的 H 骨片（H-element）。|替代=

頭甲複合結構由三個骨片組成：中央的 H 骨片（前側骨片或頭盾）和一對 P 骨片（兩側骨片），H 骨片包覆頭部背側，P 骨片包覆頭部兩側的腹面。有些物種的兩個 P 骨片和 H 骨片相連，形成一個狹窄的前側延伸，稱作「P 骨片頸」（P-elements neck）或「喙橋」（beak）。奇蝦科和抱怪蟲科的頭甲複合結構較小，且呈卵形，赫德蝦科的較大。頭部生有一對眼柄，著生於 H 骨片和 P 骨片後側的間隙，眼柄末端生有复眼，學者推測眼柄可移動。

不同於原始描述的是，放射齒目的體軀分節十分明顯，沒有任何放射齒目的具有足狀附肢（除了瓜肢虫属，但該屬是否屬於放射齒目還未有定論）。體軀分很多節，呈梯形，由前向後漸低，前三或前四節隘縮，形成頸部。

250px|thumb|常見的咀嚼式結構（腹面觀），可見咀嚼式結構和退化的前扇鰭有關。|替代=
軀體兩側生有鰭狀附肢，稱作「扇鰭」（flaps），有些文獻稱作「側鰭」（lateral flaps）和「葉」（lobes），通常一個體節會有一對扇鰭，扇鰭的前側會和前一個扇鰭的後側稍微重疊，有些赫德蝦科的物種背側會生有一列不和前一個扇鰭重疊的小扇鰭。扇鰭生有無數條線狀結構，稱作「線狀支撐結構」（strengthening rays）。頸上的扇鰭稱作「前鰭」（anterior flaps）或「頸鰭」（neck flaps），前扇鰭明顯退化。有些物種具有「咀嚼式結構」（gnathobase-like structures, GLSs），咀嚼式結構著生於前扇鰭的基部。背上有列狀的「剛毛葉」（setal blades or lamellae），剛毛葉是由無數的細長結構排列而成，似鰓，剛毛葉附蓋在體節的背側。 

腹側的扇鰭可能與真節肢動物的內足（endopod） 和葉足動物的葉足（lobopod） 同源，而背側的扇鰭和剛毛葉可能與真節肢動物的外足（exopod）和葉足動物背側生有鰓的扇鰭（gill-bearing dorsal flaps）同源。軀體末端的構造因物種而異，可能會有以下形態：一至三對的尾扇、兩條細長的尾毛（furcae） 、一條延長的尾部結構（terminal structure） 或沒有其他突出物的圓滑尾端。
 內部構造 
250px|thumb|放射齒目的複眼（深藍色）、大腦（淺藍色）和消化系統（黃色）。|替代=

有些放射齒目化石可見肌肉束、消化系統和神經系統。每個體節的兩側生有一束發達的肌肉，連結到腹側的扇鰭。前腸和後腸比中腸來的大，中腸狹窄且生有六對憩室（消化腺）。真節肢動物的大腦分成三部分，有爪動物的大腦分成二部分，而放射齒目的大腦只有一個部分，位於眼節。前附肢的神經著生於大腦的前側，複眼的神經著生於大腦的兩側。大腦的後側有一對未癒合的神經節，通過頸部向軀體延伸。

 生存年代 

放射齿目的化石主要產地在中国、美国、加拿大、波兰、澳大利亞、摩洛哥等地的寒武纪地层，其年代與最早的真節肢動物化石年代，都晚於目前已知最古老的三叶虫化石，暗示了其间存在化石证据断层。

1975年，卡齊米拉·倫茲翁（Kazimiera Lendzion）發表了一塊來自波蘭中東部的扎維申地層（Zawiszyn Formation）的化石，化石年代屬於較早的寒武紀第三期，比澄江化石地的年代還早。當時此化石被誤認為三葉蟲，1977年才確定是放射齒目的物種，認定為早寒武皮托蝦。2009年，學者們發表在早泥盆世（布拉格期至埃姆斯期）的中发现了巴氏大鳍盔蝦，并将其划入放射齿目，将已知放射齿目的生存年代往后延续了約1億年。2011年5月，人们在摩洛哥奥陶纪地层发现了新的放射齿目化石。2015年，这批化石被证实属放射齿目并命名为“班莫拉海神盔蝦”。

 生態學 

 生理学 

放射齿目被認為是在海底生活的生物，且具有游泳能力，從形態上來看，放射齒目可能经常游動。根據肌肉發達且彼此重疊的腹部扇鰭推測，放射齒目可以透過扇鰭游泳，其運動方式可能呈波浪狀，类似現生魟魚和墨魚。背側的扇鰭或有些物種中的尾扇則可以改變行進的方向，或在游泳時穩定自身。根據奇蝦屬的尾扇推测，奇蝦可以在水中快速转向。剛毛葉帶有皺褶的針狀結構，可以擴大面積，學者推測其可能是鰓，用来交換氧氣以供呼吸。

有時候脫落骨化結構（如前附肢和頭甲複合結構）會大量聚集，學者推測放射齒目可能會群聚在一起蛻皮，其他寒武紀的節肢動物（如三葉蟲）也有群聚蛻皮的行為。

 食性 
250px|thumb|鐮甲寒武耙蝦（Cambroraster falcatus）是濾食性的放射齒目，H 骨片發達碩大且呈圓頂形。|替代=
放射齒目的物種具有多樣化的覓食策略，包括掠食、篩食底泥或濾食。掠食者包括奇蝦與，會利用前附肢去攫取獵物，抱怪蟲的前附肢甚至長有粗壯的內葉可以像那樣鉗住獵物，較小的頭甲及較大的關節膜讓這些掠食性放射齒目物種的前附肢更為靈活。底泥篩食者如赫德蝦與皮托蝦具有較厚實的前附肢，附肢內葉為鋸齒狀並向身體中軸彎曲，形成類似篩子的構造可以將底泥中的食物碎屑濾出並推向口錐，其他放射齒目則有不同針對食底泥的演化適應，例如寒武耙蝦就具有圓頂狀的 H 骨片，外型類似鱟的頭胸甲。濾食者如篩蝦屬與海神盔蝦屬（Aegirocassis） 其前附肢的內葉具有密集排列的柔韌輔助棘，可以過濾出體型最小僅 0.5 mm 的浮游動物及浮游植物。果钳虾屬（Caryosyntrips） 具有和其他放射齒目相異的前附肢，其內葉為向內相對，類似於剪刀，可用於攫取或切斷獵物。

250px|thumb|兩種的前附肢，顯示其具有粗壯的前附肢棘。

根據口器形態，學者推測放射齒目可能以吸吮或啃咬的方式進食，或兩者並行，和前附肢一樣，不同形態的口器也暗示著放射齒目的食性多樣化。如奇蝦屬的口器為三向輻射對稱，齒不規則且凹凸不均，口器開口較小，這些特徵暗示著奇蝦屬以小型且活動力強的獵物為食。赫德蝦屬和寒武耙蝦屬的口器開口較大，且齒數較多，暗示著牠們可能以較大的食物為食。

分类

 系统发生学 

多数分析显示，放射齿目是节肢动物门的基群，且為（Deuteropoda） 的姊妹群，次足類包含一些較後期的基群（如、）和真節肢動物（如、螯肢亞门和有颚亞门）。許多放射齒目生物上類似節肢動物的特徵支持了以上假說，這些特徵包含複眼、消化腺、前附肢的分節、軀體背側和腹側的附肢（後來演化成節肢動物的足）、被外表皮覆蓋的前腸及後腸，和第一大腦前側的骨片。隘縮的頸部和咀嚼式結構後來可能演化成節肢動物的頭部，其複雜的頭部是由數個體節癒合而來。 

放射齒目和真節肢動物的基群為厭惡蟲屬（Pambdelurion）、宣揚爪蟲屬（Kerygmachela）和歐巴賓海蠍屬，以上三屬是一類形似放射齒目的恐蝦綱生物，常被稱作「帶鰓的葉足動物」。帶鰓的葉足動物具有扇鰭、消化腺和如同放射齒目一般特化的前附肢，但帶鰓的葉足動物的前附肢沒有分節，且其扇鰭腹側生有葉足。歐巴賓海蠍屬具有類似放射齒目的眼柄和複眼、尾扇、剛毛葉，和類似真節肢動物位於後側的嘴。比帶鰓的葉足動物更基群的是（Megadictyon） 和尖山葉足蟲屬（Jianshanopodia）， 以上兩屬是葉足動物，生有發達的前附肢和消化道，但沒有扇鰭，其形態介於「葉足動物」與「放射齒目和真節肢動物」之間，暗示著全部的節肢動物可能由併系的葉足動物演化而來，全部的節肢動物包含泛節肢動物的緩步動物門和有爪動物門。

舊時研究不認為放射齒目是節肢動物的基群，而認為其為透過趨同演化而來的（此假說乃是根據放射齒目與環神經動物相似的環狀口器）；經比較放射齒目的前附肢、大附肢綱的大附肢和螯肢亞門的螯肢後，學者認為螯肢亞門與為姊妹群；曾有學者認為具有接近真節肢動物特徵的巴氏大鰭盔蝦（Schinderhannes bartelsi）屬於赫德蝦科，且是最接近真節肢動物的放射齒目，但後來的研究既不支持該種為赫德蝦科，也不支持該種最接近真節肢動物。環狀排列的口器並非環神經動物特有的，而是經過趨同演化而來，也可能是或為蛻皮動物的祖徵（因其同時也在泛節肢動物的緩步動物門與部分有爪動物門中出現）。學者認為大附肢綱的大附肢和第二大腦有關，因此和放射齒目中和第一大腦有關的前附肢非同源。僅在一具大鰭盔蝦化石上所發現的真節肢動物特徵有待商榷，其化石可能具有其他類似放射齒目的特徵。


 内部分类 
以前，放射齿目包括恐蝦纲下所有的种类，放射齿目中的所有种类又归到一个科裡——奇蝦科，因此即使后来該類群重新分类了，「奇蝦」一词仍偶尔作为俗称用来指代整个放射齿目。基群的恐蝦科厌恶虫属、宣扬爪虫属和歐巴賓海蠍属最近從放射齿目中被移除，大多数的放射齿目物种被重新分为三个科：抱怪虫科、筛蝦科（Tamisiocarididae），和赫德蝦科。加上奇蝦科，这四个现行的放射齿目的科可能组成了演化支。

放射齿目最初描述時包括奇蝦属、Laggania（后来改稱）、赫德蝦属、Proboscicaris、抱怪虫属、瓜肢虫属和。但现在，Proboscicaris被视为赫德蝦属的同物異名，似皮托蝦属則被重新分入大附肢纲。瓜肢虫属在放射齿目中的位置并不明確，因为該屬未被拿來進行支序發生學研究，其與放射齒目和真節肢動物的支序發生樹呈多分歧狀，且還未被釐清。

250px|thumb|果钳虾的前附肢，其被認為是放射齒目的最基部類群。|替代=
250px|thumb|布氏奇蝦的前附肢。雖然該種被列為奇蝦屬，但系統發生學研究顯示它可能並非奇蝦屬。 |替代=

如果將瓜肢虫属包含在放射齿目中，瓜肢虫属與果钳虾屬是放射齒目中最基群的類群。不过这两个类群现在一般不认为属于奇虾类。抱怪蟲科內的關係尚未釐清，常有學者質疑里拉虫属和蘭氏蝦屬是否屬於抱怪蟲科。赫德蝦科的多樣性較高，多個共演徵支持其為單系群的假說，其共演徵包含前附肢的端節共有 5 節，且前附肢棘形態幾乎相同，很多研究認為篩蝦科為赫德蝦科的姊妹群。

†放射齿目 Radiodonta
†奇虾亚目 Anomalocarida
†似奇蝦屬 Paranomalocaris（一些研究将其归入奇蝦科）
†多节似奇蝦 P. multisegmentalis
†简单似奇蝦 P. simplex
†刃刺蝦屬 Laminacaris（一些研究将其归入抱怪虫科）
†奇美拉刃刺蝦 L. chimera
開拓蝦属 Innovatiocaris
†帽天山開拓蝦 I.maotianshanensis
†多刺開拓蝦 I.? multispiniformis
†奇蝦科 Anomalocarididae
†奇蝦属 Anomalocaris
†加拿大奇蝦 A. canadensis
†戴氏奇蝦 A. daleyae
†光滑蝦属 Lenisicaris
†狼牙光滑蝦 L. lupata
†宾州光滑蝦 L. pennsylvanica
†舒氏虾属 Shucaris
†卷曲舒氏虾 S. ankylosskelos
†抱怪虫科 Amplectobeluidae
†里拉虫属 Lyrarapax（有爭議）
†刺钳里拉虫 L. unguispinus
†三叶里拉虫 L. trilobus
†抱怪虫属 Amplectobelua
†雙肢抱怪虫 A. symbrachiata
†斯蒂芬山抱怪虫 A. stephenensis
†蘭氏蝦屬 Ramskoeldia（有爭議）
†扁刺兰氏蝦 R. platyacantha
†似形兰氏蝦 R. consimilis
†關山蝦屬 Guanshancaris
†昆明關山蝦 G. kunmingensis
†筛蝦科 Tamisiocarididae
†篩蝦屬 Tamisiocaris
†北方筛蝦 T. borealis
†侯氏蝦属 Houcaris
†帚刺侯氏蝦 H. saron
†巨基侯氏蝦 H. magnabasis
針鼴蝦屬 Echidnacaris
布氏針鼴蝦 E. briggsi
 †赫德蝦科 Hurdiidae
†海神盔蝦属 Aegirocassis
†本莫拉海神盔蝦 A. benmoulai
† Peytoia
†纳氏皮托蝦 P. nathorsti
†早寒武皮托蝦 P. infercambriensis
†大鰭盔蝦屬 Schinderhannes
†巴氏大鰭盔蝦 S. bartelsi
†史丹利蝦屬 Stanleycaris
†耙肢史丹利蝦 S. hirpex
†清江史丹利蝦 S. qingjiangensis
†赫德蝦属 Hurdia
†维多利亞赫德蝦 H. victoria
†三角赫德蝦 H. triangulata
†巨盔蝦屬 Titanokorys
†蓋氏巨盔蝦 T. gainesi
†小熊蝦屬 Ursulinacaris
†高棘小熊蝦 U. grallae
†帕凡特蝦屬 Pahvantia
†矛刺帕凡特蝦 P. hastata
†伪窄齿蝦属 Pseudoangustidontus 
†雙排刺伪窄齿蝦 P.duplospineus
†篩濾偽窄齒蝦 P. izdigua
†寒武耙蝦屬 Cambroraster
†镰刺寒武耙虾 C. falcatus
†心蝦属 Cordaticaris
†線紋心蝦 C. striatus
†口刺蝦屬 Buccaspinea
†庫氏口刺蝦 B. cooperi
†摩斯拉蝦屬 Mosura
†芬氏摩斯拉蝦 M. fentoni

Vinther 等人在 2014 年对放射齿目进行了深入的谱系学分析，同年稍晚丛培允等人添加了有爪里拉琴虫对研究进行了扩充。 Van Roy 等人於 2015 年对此进一步研究，並加入了优美瓜状肢虫（Cucumericrus decoratus） 和本莫拉海神盔蝦。

 不再属于放射齿目的类群 

由于发现的化石样本稀少，有些生物曾被错误地归入放射齿目之下：
 （）
 一种生有附肢、腹片的生物。1995年时，它被认为是“有足的放射齿目”，但在2010年代被重新划入真节肢动物。。

 全齿虫屬（）
 人们目前只发现了全牙虫的一些牙齿化石。1994年，这些化石被认为是放射齿目动物的口錐，到了2006年时人们认定其为一个新属，将其归为鰓曳動物。雅各·溫瑟爾（Jakob Vinther）等人於2016年的一份研究中指出，厭惡蟲的口器与全牙虫极为相似。

 犄蝦屬（）
 一种长有不规则板状外骨骼的动物。2017年被發表時根据其外壳歸類于赫德蝦科，但在2018年又被认定是真节肢动物。

发现史

放射齿目的化石在歐、亞、非、北美等大洲，以及澳洲等地皆有發現。

大多放射齒目的表皮柔軟，由於身體只有部分骨化，屍體和蛻殼很容易散掉。因此完整的全身化石十分罕見，研究者有時會把不完整的放射齒目化石誤認作其他生物，或把多種放射齒目誤認為一種。通常，研究人员只能找到前附肢、口器、甲壳、扇鰭等，其中前附肢的化石能提供大量有用信息，有不少类群的建立是基于前附肢化石的发现之上。



加拿大奇蝦和是这方面的典型案例，二者最早发掘出来的都只有不完整的局部化石。其中，前者起初只是发现了前附肢，但研究人员当时誤認為是某種蝦子的腹部，也因此给它取名為「奇異的蝦子」。目前所发现的加拿大奇蝦化石都只有腹部，頭部的化石則至今仍无下落。后者的口器化石則被誤認為是一種水母，並被命名為納氏皮托蝦（Peytoia nathorsti）。而納氏皮托蝦的胴體被誤認為是一種海綿或是海參，被命名為 Laggania cambria。最初這些化石並不認為互相有任何關聯，一直到了1980年代挖掘到了完整的放射齒目物種化石，才理解到原本化石復原上的錯誤。在這之後科學家陸續發表了數個放射齒目的屬與種，将前附肢的細節、尾鰭的有無、口器牙齒的配置等物种差异区别开来。此外，由於大多化石的發現並不完整，部分被認為屬於某物種的化石之後被發現其實屬於其他物種，著名的例子包括有些奇蝦的牙齒化石，在之後被發現其實是皮托蝦的牙齒、以及赫德蝦的頭部骨片化石被發現其實屬於帕凡特蝦。

依照慣例，學名必須使用並沿用第一次公布的名稱，因此即使「奇異的蝦子（Anomalocaris）」最早是針對前附肢化石錯誤復原的命名，但仍然沿用至今作為奇蝦的正式學名。而依據口器牙齒化石命名的模式種皮托蝦（Peytoia）被視為是模式種，而 Laggania 則被視為是異名。

 参考资料 

Category:放射齒目
Category:伯吉斯动物群
Category:澄江动物群
Category:化石
Category:寒武紀動物
Category:叶足动物