灰藻

灰藻（Glaucophyta，Glaucophytes，Glaucocystophytes或Glaucocystids），也叫灰胞藻，是原始色素体生物（Archaeplastida）中的一支，是一类稀见的小型淡水藻类群，具有独特的灰质体。灰藻的近缘类群有红藻（Rhodophyta）、皮胆虫、绿色植物（Viridiplantae）和隐藻，共同構成該單系群。

灰藻可能是原始色素体生物的基部类群，保留了許多藍綠菌祖先的特徵，对其的研究有助于揭示叶绿体、绿藻和红藻的演化历史，因此备受学界关注。目前已知的灰藻物種數量相當稀少，約為 14 至 26 種，且主要分布於池塘、沼澤等淡水環境中。

特征
灰藻的质体也称为蓝小体（cyanelles）或灰质体（cyanoplasts），与其他植物的质体不同，灰藻的质体被肽聚糖包被，证明其曾与蓝藻内共生，从而获得质体。這種保有肽聚糖層的色素體在真核生物中極為罕見，是支持色素體源自藍綠菌內共生的關鍵證據之一。灰藻的色素體中還具有藻膽體（phycobilisomes），其主要由藍藻素（phycocyanin）和藻紅素（allophycocyanin）構成，用於捕捉不同波長的光能。這些特徵使灰藻在光合作用機制上與紅藻相似，但與綠色植物有所不同。灰藻含有叶绿素a，与紅藻和蓝藻一样通过藻胆体（Phycobilisome）接收光合作用所需要的阳光，这一结构中含有大量绿色植物已喪失的藻膽蛋白Skuja, A. (1948). Taxonomie des Phytoplanktons einiger Seen in Uppland, Schweden. Symbolae Botanicae Upsalienses 9(3): 1-399.。灰藻的另一項特色是其碳固定过程在细胞质基质中进行，同样与红藻类似而与绿色植物的不同。這種保有肽聚糖層的色素體在真核生物中極為罕見，是支持色素體源自藍綠菌內共生的關鍵證據之一。

灰藻含有線粒體，其具有平滑的嵴，以没有中心粒的方式行有丝分裂。能运动的状态下的灰藻具有不等长的两根鞭毛。

繁殖
灰藻行开放式有丝分裂，以及通过产生或非运动的来进行无性繁殖。例如，Cyanophora paradoxa 通過縱向分裂產生兩個子細胞，每個子細胞含有一個藍色素體。Glaucocystis 屬的物種則以產生自孢子的方式繁殖。迄今為止，尚未发现灰藻能够进行有性生殖的证据。

系统发育与分类

 外类群 
灰藻的近缘类群有红藻、皮胆虫、绿色植物和隐藻，这些类群间的系统发育关系尚不明晰，不同研究组的研究结果多有不同。
+湯瑪斯·卡弗利爾-史密斯研究组帕特里克 J. 基林研究组阿拉斯泰尔 G. B. 辛普森研究组Fabien Burki研究组

内类群
根据目前的研究，灰藻的内部系统发育关系如下。

分类表
灰藻在历史上曾被视为绿藻纲绿球藻目Oocystaceae科的一个子类群，但目前被视为与绿藻独立的植物类群。

目前已有13种灰藻被发现，但没有一种是广布种，其被置于五个属中，其分类表如下：
 灰藻门 Phylum Glaucophyta Skuja 1948
 灰藻纲 Class Glaucocystophyceae Schaffner 1922 [Cyanophorophyceae] 
 蓝载藻目 Order Cyanophorales Kies & Kramer 1986
 蓝载藻科 Family Cyanophoraceae Kies & Kramer 1986
 Genus ?Peliaina Pascher 1929
 Peliaina cyanea Pascher 1929
 Genus ?Strobilomonas Schiller 1954
 Strobilomonas cyaneus Schiller 1954
 蓝载藻属 Genus Cyanophora Korshikov 1924 （能够运动，缺乏细胞壁）
 C. tetracyanea Korshikov 1941
 C. biloba Kugrens et al. 1999
 C. sudae Takahashi & Nozaki 2014
 C. paradoxa Korshikov 1924
 C. kugrensii Takahashi & Nozaki 2014 
 C. cuspidata Takahashi & Nozaki 2014
 灰黏毛藻目 Order Gloeochaetales Kies & Kremer 1986
 灰黏毛藻科 Family Gloeochaetaceae Bohlin 1901 ex Skuja 1954
 蓝褶藻属 Genus Cyanoptyche Pascher 1929 （最缺乏研究的属)
 蓝褶藻属 Cyanoptyche gloeocystis Pascher 1929
 灰黏毛藻属 Genus Gloeochaete von Lagerheim 1883 [Schrammia Dangeard 1889 non Britton & Rose 1930 non Guppy 1895; Cyanochaete Gobi 1916] （具有可运动和不可运动的阶段，细胞壁似乎不是由纤维素组成）
 G. protogenita Kutzing
 G. wittrockiana von Lagerheim 1883 
 灰藻目 Order Glaucocystales Bessey 1907
 灰藻科 Family Glaucocystidaceae Bohlin 1901 ex West 1904
 Genus Glaucocystopsis Bourrelly 1961
 Glaucocystopsis africana Bourrelly 1961
 灰藻属 Genus Glaucocystis Itzigsohn 1868 （不能运动，但鞭毛作为痕迹器官保留了下来，具有纤维素的细胞壁。）
 G. bullosa (Kützing 1836) Wille 1919
 G. caucasica Tarnogradskii 1957
 G. cingulata Bohlin 1897
 G. duplex Prescott 1944
 G. molochinearum Geitler
 G. simplex Tarnogradskii 1959
 G. nostochinearum Itzigsohn 1868 ex Rabenh. 1935
 G. geitleri Pringsheim 1958 ex Takahashi & Nozaki 2016
 G. incrassata (Lemmermann 1908) Takahashi & Nozaki 2016
 G. miyajii Takahashi & Nozaki 2016
 G. bhattacharyae Takahashi & Nozaki 2016
 G. oocystiformis Prescott 1944

参考资料

Category:真核生物
Category:藻类