怪誕蟲屬

怪誕蟲屬（屬名：）是一类已灭绝的寒武紀叶足动物，生存于约5.25亿至5.05亿年前，化石主要發現於加拿大伯吉斯頁岩及中国雲南澄江生物群。该属因早期复原曾被严重误判而得名（最初发表时被上下前后倒置，背侧棘刺被误作步足，尾端亦被误判为头部）。怪诞虫属是研究泛节肢动物（Panarthropoda）起源与早期演化的关键化石类群之一。现代研究多认为其属于泛节肢动物的干群，在形态与系统发育上与现生天鹅绒虫（有爪动物门，Onychophora）关系密切，但并非其直接祖先，而是与之共享共同祖先的已灭绝近亲类群Smith, M. R.; Ortega-Hernández, J. (2014). “Hallucigenia’s onychophoran-like claws and the case for Tactopoda”. Nature, 514 (7522): 363–366. doi:10.1038/nature13576.。

 描述 
怪诞虫体形细长，体长约 0.5–3.5 厘米，躯干部具有 7–8 对不分节的肉质附肢（lobopods），附肢末端具 一至两枚爪。在每对附肢相对应的背侧，分布有一对坚硬的锥状棘刺，推测具有防御功能。

长期以来，怪诞虫的头尾方向难以确定。近年的精细形态学研究表明，原先被认为是“尾部”的一端实为头部，其上具有一对简单眼、终端口以及一套复杂的咽部结构，包括环状排列的口周硬化结构与咽齿，显示其具备主动取食能力Morelle, Rebecca, Face of bizarre sea creature Hallucigenia revealed , BBCNews, Science and Environment, 2015.06.25。

 系统位置与演化意义 
基于附肢末端爪的微观结构研究，怪诞虫被认为在系统发育上处于有爪动物门的干群位置。其爪由多层套叠的硬化结构组成，这种“锥中锥”（cone‑in‑cone）构造仅见于怪诞虫及现生天鹅绒虫，被视为二者之间的同源特征。

然而，部分系统发育分析亦将怪诞虫视为更为基础的泛节肢动物干群成员，认为其部分特征可能代表泛节肢动物的祖征，而非有爪动物的专有特征。这表明怪诞虫在泛节肢动物早期辐射中的系统位置仍存在一定争议，但其与有爪动物的密切关系已得到广泛认可。

 研究歷史 
1909年，美国古生物学家查尔斯·都利特·沃尔科特（Charles Doolittle Walcott）在加拿大不列颠哥伦比亚省发现了伯吉斯页岩生物群。1911年，沃尔科特首次描述了怪誕蟲，并将其归入多毛綱的Walcott, C. D. (1911). Cambrian geology and paleontology II: Middle Cambrian annelids. Smithsonian Miscellaneous Collections.。

1977年，在重新研究该化石后将其设立为独立屬（Hallucigenia），并提出了一种后来被证实错误的复原方式，認為怪誕蟲以背侧棘刺行走，而腹部结构为触须状附肢，尽管该复原在形态功能上存在疑问，但在当时被广泛接受Conway Morris, S. (1977). A new Cambrian lobopodian from the Burgess Shale. Palaeontology.。

1984年，中国科学院南京地质古生物研究所研究员侯先光在中华人民共和国云南省玉溪市澄江县帽天山发现了澄江动物群。1991年，侯先光與拉斯·拉姆斯科德（Lars Ramskold）在研究澄江生物群叶足动物時對怪誕蟲作出新的解釋，指出原先所谓“觸鬚”实为成對用來行走的步足，而那排硬棘般的“腿”則为背侧防御性棘刺Ramsköld, L.; Hou, X.-G. (1991). New early Cambrian animal and onychophoran affinities of enigmatic metazoans. Nature.。随后对化石的进一步解析亦发现了先前未显露的另一排步足，从而支持并巩固了这一结论。该修正随后得到伯吉斯页岩材料的独立证实，成为古生物学史上最著名的复原纠错案例之一。

 流行文化 
怪誕蟲為日本漫畫《進擊的巨人》中的巨人能力來源。

 資料來源 

 延伸閱讀 

 外部連結 
http://burgess-shale.rom.on.ca/en/fossil-gallery/view-species.php?id=60 
http://www.nmnh.si.edu/paleo/shale/phallu.htm - (Internet Archive)
https://archive.today/20121218024149/www.arrakis.es/~owenwang/articulos/pasados.htm (Spanish)
http://www.yvonnenavarro.com/hallug.htm 

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