巨頜鱷屬

巨頜鱷屬（学名：）是鱷形超目的一屬，生存於侏羅紀後期的牛津階至提通階中段。化石最初發現於美國懷俄明州（當時仍稱為懷俄明領地）的，後來在科羅拉多州西部的化石重鎮弗魯塔也有發現紀錄，這兩個地點發現的巨頜鱷化石均來自莫里遜組地層上部的 Brushy Basin 段（侏羅紀後期至末期）。

 發現歷史與分類學 
 早期分類 
19世紀的美國古生物學家奧塞內爾·查利斯·馬什是第一個正式發表巨頜鱷的科學家，當時命名的依據是來自一具保有牙齒的下顎化石（重建後的下顎長約20公分）。這具正模標本後來被保存於皮博迪自然史博物館（編號 YPM 1415）。以當時古生物學的發展程度而言，只憑下顎能得到的資訊非常有限，尤其在1884年正式發表在上的論文全部的內容只有一頁，文中馬什認為這具堅固且厚實的下顎化石既不屬於鳥類或翼龍，結構也有異於蛇類或蜥蜴，排除以上的可能以及和其他化石的比對，他認為應該屬於侏羅紀時期的一個新種龜類（Chelonian），並且將其命名為 Macelognathus vagans（基本上就是對這具下顎的描述），被歸類至「Macelognatha」目的「Macelognathidae」科。五年後英國古生物學家與地質學家理查德·莱德克的共同著作也承襲了馬什的觀點，但是巨頜鱷在這裡被歸類為 Athecata 亞目（今棱皮龜類的異名）。

各界對巨頜鱷的分類一直很有爭議。19世紀末期至20世紀上半葉間，視巨頜鱷為恐龍的觀點盛行。這可以追溯至1890年，德國古生物學家在其著作中將巨頜鱷歸類為 Predentata 目（今鳥臀目的異名）的恐龍，隔年他的學生則將巨頜鱷歸類為蜥臀目的虛骨龍科，當時仍沒有人能確定它究竟屬於什麼，這使得此後有很長一段時間，學界紛紛出現不少說法：

 1900至1970年代學界對巨頜鱷的分類提出者提出年代提出的分類穆迪（Roy Lee Moodie）1908年恐龍總目吉爾摩（Charles Whitney Gilmore）1909年爬行綱莫克（Charles Craig Mook）1916年爬行綱辛普森（George Gaylord Simpson）1926年恐龍總目·鳥臀目（Friedrich von Huene）1956年恐龍總目·鳥臀目·稜齒龍科羅默（Alfred Sherwood Romer）1966年恐龍總目·鳥臀目·稜齒龍科（John Harold Ostrom）麥金塔（John Stanton McIntosh）1966年可能為鱷目或始鱷目奧斯特倫姆1971年鱷目

 近期研究 
近年主要有兩項關於巨頜鱷的研究，當中都有探討其在分類上的地位。

 格里等人（2005年）
德國慕尼黑大學地球與環境科學系（）的古生物學家等人於2005年，根據1970至80年代在美國科羅拉多州的梅薩發現的巨頜鱷化石（現存放於洛杉磯縣自然歷史博物館）進而探討巨頜鱷的分類（以奧斯特倫姆於1971年的研究為依據，見〈1900至1970年代學界對巨頜鱷的分類〉）。格里等人從這些化石得出巨頜鱷可能是四肢纖細的鱷類，除了細長而相對發達的眶前孔、內彎的股骨頭等特徵外，他們認為巨頜鱷大致上和喙頭鱷科動物相同（如骨架的構造），因此將巨頜鱷歸類為喙頭鱷科。

文中的另一個重點在於論及巨頜鱷與其近親跳足鱷的關係，兩者的結構非常相近，但跳足鱷的較窄，且股骨頭內彎的程度亦不如巨頜鱷。儘管如此，格里等人仍然認為巨頜鱷和跳足鱷有很接近的關係。由於當初馬什在發表時並未說明跳足鱷發現的地層（只有提及是在發現載域龍化石的地層附近）與地理起源，且目前已知的跳足鱷化石中，能和巨頜鱷進行更進一步比對的「重點化石部位」大多不是缺失，就是保存狀況不甚良好（如脛骨兩側），很難斷定究竟巨頜鱷是跳足鱷的近親，或是它的次異名。

 萊迪等人（2017年）
接續格里等人的研究，2017年由阿根廷布宜諾斯艾利斯大學「帕布羅·戈羅伯」安地斯研究所（, IDEAN）的古生物學家胡安·萊迪（Juan Martin Leardi）等人對梅薩出土的巨頜鱷化石做了，研究指出巨頜鱷的耳孔（otic aperture）大，額骨未融合且顱骨後部無紋飾（ornamentation），顯示巨頜鱷確實是鱷形超目的非鱷形類（non-crocodyliform）成員。此外，巨頜鱷頭部內的構造，如較為擴展且高度氣室化（heavily pneumatized）的基蝶骨（basisphenoid），則可能表示巨頜鱷在鱷形總目家族中是較為進化的一員。

而針對巨頜鱷和跳足鱷的關係，萊迪等人認為跳足鱷確是巨頜鱷的近親，並且和跳足鱷形成姐妹群的演化關係。與格里等人的觀點不同的是，萊迪等人的研究指出巨頜鱷和跳足鱷的姊妹群又和它們的外類群（Almadasuchus）形成一個共同演化支，也就是跳足鱷科（Hallopodidae）。

三者的演化關係大致如以下的系統發生分類樹（calibrated phylogenetic tree）所示

至於格里等人提出巨頜鱷可能為跳足鱷的異名的看法，萊迪等人也沒有對這個可能性加以否定。他們在論文中表示，岩相分析證實了格里等人的推論：巨頜鱷和跳足鱷的化石出土於同一地層，也就是說兩者的生存年代和地點大致是相同的；但由於沒有足夠的研究材料，對於兩者的關係還不能太早下結論。

 註釋 

 參考來源 

 延伸閱讀 



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