利奧尼拉龍屬

利奧尼拉龍屬（學名：Leonerasaurus）是蜥腳形亞目近蜥龍類恐龍的一屬，化石是一個不完整的亞成年個體，發現於南美洲阿根廷，地質年代可能是侏羅紀早期。

利奧尼拉龍是種原始蜥腳形亞目恐龍，不屬於蜥腳下目，但同時具有原始特徵、進階型特徵，顯示牠們是個過渡物種。利奧尼拉龍的四節薦椎，可能代表朝向四足恐龍的演化趨勢。利奧尼拉龍的發現，顯示蜥腳形亞目的早期演化過程中，曾出現多個平行演化的特徵。

發現
利奧尼拉龍的化石被發現於阿根廷巴塔哥尼亞丘布特省的Cañadón Las Leoneras，位於丘布特河流域，屬於拉斯利奧尼拉組地層（Las Leoneras Formation），地質年代可能屬於侏羅紀早期的普林斯巴階到托阿爾階，或者是錫內穆階到托阿爾階Page, R., Ardolino, A., de Barrio, R.E., Franchi, M., Lizuain, A., et al. 2000. "Estratigrafía del Jurásico y Cretácico del Macizo de Somún Curá, provincias de Río Negro y Chubut." In: Caminos, R., (ed.) Geología Argentina. Buenos Aires: Subsecretaría de Minería de la Nación. pp. 460–488.。在拉斯利奧尼拉組上方的Lonco Trapial組地層，是個火山沉積層，形成於侏羅紀中期，所以拉斯利奧尼拉組的地質年代應該是早於侏羅紀中期。但是，拉斯利奧尼拉組的下方地層的年代仍未確定，所以其地質年代也有可能追溯至三疊紀晚期。

在2011年，迪亞戈·玻爾（Diego Pol）等人將化石進行敘述、命名，模式種是塔魁特恩利奧尼拉龍（L. taquetrensis），也是目前的唯一種。屬名意為「Las Leoneras蜥蜴」，是以化石所屬地層組為名；種名則是以化石發現處的山丘Sierras de Taquetrén為名。

體徵
利奧尼拉龍目前只有發現一個不完整的身體骨骼，包含：部分齒骨、數顆牙齒、頸椎、背椎、薦骨、部分肩胛骨、部分骨盆、以及數塊四肢骨頭。畫時被發現時，大部分關節仍未脫落。利奧尼拉龍是種小型恐龍，身長估計約2.5公尺

齒骨與牙齒
利奧尼拉龍的頭顱骨之中，只有發現右齒骨前段與其牙齒。右齒骨與對側齒骨的接觸部分（下頜聯合處）相當筆直，只有中段微彎，其他原始蜥腳類也有這個特徵。在進階型的真蜥腳類恐龍，齒骨的下頜聯合處與齒骨前段，彎曲幅度大。齒骨的腹側損毀，但齒骨下頜聯合處的腹側並沒偏斜，其他原蜥腳類恐龍則具這個特徵，例如板龍。在某些原蜥腳類恐龍，齒骨具有垂直稜脊，例如：大椎龍、科羅拉多斯龍、板龍，但利奧尼拉龍並沒有這個特徵。但這可能導因於齒骨有部分損毀。

齒骨已發現13個牙齒或斷裂牙齒，還有兩個齒槽，因此下頜每邊至少有15顆牙齒。化石被發現時，齒骨附近還有三顆牙齒。牙齒、齒槽向前傾斜，傾斜角度接近60度，這個特徵類似真蜥腳類恐龍、鼠龍的未成年個體。越往齒骨後段，牙齒的高度、寬度越小。前後牙齒互相重疊。齒骨前段的牙齒可能沒有鋸齒邊緣、或只有齒冠才具有鋸齒邊緣，真蜥腳類恐龍通常具有這個特徵。齒骨後段牙齒幾乎遭到損毀，一顆還沒生長出來的替換牙齒具有大型小齒邊緣，這點類似原始蜥腳形亞目恐龍。這種下頜前段牙齒沒有邊緣小齒、後段牙齒具有邊緣小齒的牙齒型態，可見於鼠龍、黑丘龍。利奧尼拉龍的牙齒沒有高角度的磨損痕跡，這點不同於真蜥腳類恐龍。

齒骨前段牙齒呈匙狀，外緣凸出、內緣凹陷，這點類似原始蜥腳下目恐龍。至於牙齒表面的細部形狀，則類似原蜥腳類恐龍，不類似蜥腳類恐龍。
脊椎
除了第一節頸椎遺失，其他九節頸椎都幾乎完整保存下來。化石被發現時，後九節頸椎、前五節背椎都呈現關節未脫落的狀態。前五節背椎也是幾乎完整地保存下來。第二節背椎具有較高的神經棘。除此之外，還發現疑似第六節背椎、以及三節中間背椎。還發現後段脊椎、附屬肋骨的碎片。薦骨由四節薦椎構成、癒合而成，狀態幾乎完整。亞當·耶茨提出，利奧尼拉龍的四節薦椎，可能代表朝向四足恐龍的演化趨勢。目前沒有發現尾椎或相關骨頭。

頸椎的整體外形，大部分類似原蜥腳類恐龍。頸椎的神經棘則較類似蜥腳類恐龍。背椎有許多不是蜥腳類恐龍的特徵，例如：神經棘低矮而前後長、神經棘的前段稜脊狹窄、副橫突（脊椎與肋骨的關節連接處之一）的位置較前、椎板沒有明顯發展或沒有椎板。背椎的橫突（脊椎與肋骨的關節連接處之一）位置，與原蜥腳類恐龍的背椎橫突位置相同。較後段背椎的橫突有椎板連接至前關節突，這點不同於原蜥腳類恐龍。

分類
根據南非古生物學亞當·耶茨（Adam Yates）在2010年的分類系統，利奧尼拉龍應該屬於近蜥龍類演化支，應該是蜥腳下目與黑丘龍的姊妹分類單元；在某些研究中，黑丘龍被歸類於蜥腳下目。
以下原始蜥腳形亞目演化樹，來自於迪亞戈·玻爾等人的利奧尼拉龍命名研究：

參考資料

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