诺斯猪笼草

诺斯猪笼草（学名：）是马来西亚特有的热带食虫植物，分布于海拔0至500米的地区。诺斯猪笼草得名于它的发现者——玛丽安娜·诺斯。诺斯猪笼草是猪笼草属最为著名的物种之一，在19世纪后半叶它被当作砂拉越特有植物的一个代表。Clarke, C.M. & C.C. Lee 2004. Pitcher Plants of Sarawak. Natural History Publications (Borneo), Kota Kinabalu.

 植物学史 
诺斯猪笼草最先由玛丽安娜·诺斯带入科学界，她也将马来西亚砂拉越州石隆门县的植株引入种植。哈里·维奇认定这是一个未描述的物种，并派查尔斯·柯蒂斯采集标本，并将诺斯猪笼草的种子寄回英国。1881年，约瑟夫·道尔顿·胡克用玛丽安娜·诺斯的名字命名了诺斯猪笼草。1876年，“M.North s.n.”号标本，即诺斯猪笼草的模式标本被采集于县内的。其存放于英国皇家植物园。

玛丽安娜·诺斯的自传《快乐一生的回忆》第一版的封面即是一幅鎏金的诺斯猪笼草作品。她对发现诺斯猪笼草这样写道：North, M. 1892. Recollections of a Happy Life. Macmillan, London.


诺斯猪笼草的模式描述发表于《园丁纪事》中，并进一步阐述了诺斯猪笼草的发现：Phillipps, A. & A. Lamb 1996. Pitcher-Plants of Borneo. Natural History Publications (Borneo), Kota Kinabalu.[Anonymous] 1896. The Gardeners' Chronicle 20: 717.

玛丽安娜·诺斯所画的诺斯猪笼草作品现陈列于英国国家植物的玛丽安娜·诺斯画廊中。

在发现诺斯猪笼草后的数十年间，诺斯猪笼草出现在各大植物学出版物上。弗雷德里克·威廉·伯比奇在1882年的一期《园丁纪事》中坚信诺斯猪笼草是血红猪笼草与维奇猪笼草的自然杂交种：Burbidge, F.W. 1882. Notes on the new Nepenthes . The Gardeners' Chronicle, new series, 17(420): 56.

当发现婆罗洲并不存在血红猪笼草后，学者们就意识到弗雷德里克·威廉·伯比奇的杂种假说是完全错误的。1884年，爱德华·奥古斯特·冯里格尔在《Gartenflora》中发表了一篇关于诺斯猪笼草的短文。Regel, E.A.v. 1884. Nepenthes Northiana, Hook. f.. Gartenflora 33: 51–52.1895年，君特·贝克·冯·曼那哥塔-勒驰奈在其1895年的专著《猪笼草属》中描述了将一种猪笼草命名为伪猪笼草。该名称为不合法名，现在被认为是诺斯猪笼草的同物异名。Schlauer, J. 2006. Nepenthes northiana . Carnivorous Plant Database.雅各布·海斯伯特·博尔拉吉在其1900年的著作《荷属东印度群岛植物指南》中将诺斯猪笼草的学名“N. northiana”错印为“N. nordtiana”。 Boerlage, J.G. 1900. Nepenthes. In: Handleiding tot de kennis der flora van Nederlandsch Indië, Volume 3, Part 1. pp. 53–54.其为印刷错误。

1908年，约翰·缪尔黑德·麦克法兰在其专著《猪笼草科》中对猪笼草属进行修订时，也对诺斯猪笼草进行了分类处理，并提供了诺斯猪笼草的修订描述。Macfarlane, J.M. 1908. Nepenthaceae. In: A. Engler. Das Pflanzenreich IV, III, Heft 36: 1–91.


1909年，R·杰瑞-迪斯洛吉斯描述了诺斯猪笼草的一个变种——美丽诺斯猪笼草。Desloges, J. 1909. Journal de la Societe Imperiale et Centrale d'Horticulture de France, Série IV, 10: 595.其颜色鲜艳，捕虫笼为紫红色，唇有更醒目的红黄条纹。相比之下，原变种的捕虫笼多为黄色，并带有棕色或红色的斑点。 Jarry-Desloges, R. 1903. Variétés nouvelles ou rares de Nepenthes . Le Jardin 17: 72. 但美丽诺斯猪笼草现已不被认为是有效的分类。

 下延猪笼草 
1925年，约翰·缪尔黑德·麦克法兰描述了下延猪笼草。Macfarlane, J.M. 1925. A new species of Nepenthes from Borneo (Nepenthes decurrens). Bulletin of Miscellaneous Information (Royal Gardens, Kew): 35–37.该描述基于由约翰·休伊特于1907年9月采集于美里峇南河的“Hewitt 100”号标本。van Steenis-Kruseman, M.J., et al. 2006. Cyclopaedia of Malesian Collectors: John Hewitt . Nationaal Herbarium Nederland.其与诺斯猪笼草的模式标本一样，都存放于英国皇家植物园。

B·H·丹瑟在其1928年的开创性著作《荷属东印度群岛的猪笼草科植物》中认为这两个类群是不同的物种，但仍不确定。他对其分类处理这样写道：Danser, B.H. 1928. The Nepenthaceae of the Netherlands Indies. Bulletin du Jardin Botanique de Buitenzorg, Série III, 9(3–4): 249–438.

之后的学者已不认为这些区别足以将其作为一个物种，所以下延猪笼草被视为是诺斯猪笼草的一个同物异名。Adam, J.H. & C.C. Wilcock 1992. Nepenthes mirabilis (Loureiro) Druce from Borneo. Malayan Nature Journal 46(2): 75–84.Jebb, M.H.P. & M.R. Cheek 1997. A skeletal revision of Nepenthes (Nepenthaceae). Blumea 42(1): 1–106.Clarke, C.M. 1997. Nepenthes of Borneo.  Natural History Publications (Borneo), Kota Kinabalu.Clarke, C.M. 2006. Introduction. In: Danser, B.H. The Nepenthaceae of the Netherlands Indies. Natural History Publications (Borneo), Kota Kinabalu. pp. 1–15.

 形态特征 
诺斯猪笼草为藤本植物。茎可长达10米，直径宽至15毫米，呈圆柱形至三棱柱形Turnbull, J.R. & A.T. Middleton 1988. A new species of Nepenthes from Sabah, Malaysia. Botanical Journal of the Linnean Society 96(4): 351–358.。节间距可长达25厘米。

诺斯猪笼草的叶片纸质，薄，无柄至具小叶柄。叶片呈长圆形至倒卵形，可长达40厘米，宽至10厘米。叶尖急尖，渐尖至叶基。叶基半抱茎，下延成一对翼。中脉两侧各有4条纵脉。羽状脉不明显。叶片下表面约有20至60个蜜腺。笼蔓可长达100厘米。

诺斯猪笼草的下位笼通常为卵形，偶尔上部为圆柱形。诺斯猪笼草是猪笼草属中捕虫笼较大的一种，其高达40厘米，宽至15厘米。个别特别大的下位笼的容积可超过1品脱（946毫升）。Hansen, E. 2001. Where rocks sing, ants swim, and plants eat animals: finding members of the Nepenthes carnivorous plant family in Borneo . Discover 22(10): 60–68.腹面的笼翼不宽于15毫米。内表面蜡质区稀少。Bauer, U., C.J. Clemente, T. Renner & W. Federle 2012. Form follows function: morphological diversification and alternative trapping strategies in carnivorous Nepenthes pitcher plants. Journal of Evolutionary Biology 25(1): 90–102. 笼口为卵形，倾斜。唇两侧扩展，可宽至25毫米，边缘常为波浪状。内缘具短小但明显的唇齿。笼盖为卵形至长圆形，无附属物，具急尖。笼盖基部的后侧有一根不分叉笼蔓尾，可长达20毫米。上位笼的形态与下位笼类似，但呈漏斗状。笼翼常保留，但也可能缩小为一对隆起。

诺斯猪笼草的花序为总状花序。总花梗可长达60厘米，花序轴可长达40厘米。通常雄性的花序较短。每根花梗带两朵花，可长达50毫米。

诺斯猪笼草的种子与其他猪笼草一样为梭状，两端有两个木质的附属物，中部为巨型的胚。这样的结构使得种子可以随风播撒但又不至于飞得太远而飞到不适宜生长的地方。一项对来自同一副标本花粉大小的研究显示，其120粒花粉的平均直径为29.8微米（标准误=0.4，变异系数=6.0%）。Adam, J.H. & C.C. Wilcock 1999.  Pertanika Journal of Tropical Agricultural Science 22(1): 1–7.

诺斯猪笼草无明显的毛被，整个植株几乎无毛。

诺斯猪笼草的茎和叶片为浅绿色，捕虫笼为绿白色，并具大量红色斑点。唇为白色至红色，且具深色条纹。

 生态关系 
诺斯猪笼草是砂拉越古晋省，特别是石隆门附近的山上特有的热带食虫植物。其分布于海拔0至500米的石灰岩基质地区。

诺斯猪笼草一般生长于近乎垂直的石灰岩壁上，并有水浸润。少见于一些小山丘的次级植被中。其与其他石灰岩基质植物同域分布，如劳氏箭叶海芋。Steiner, H. 2002. Borneo: Its Mountains and Lowlands with their Pitcher Plants. Toihaan Publishing Company, Kota Kinabalu.

根据2000年的评估，诺斯猪笼草已被列入《2006年世界自然保护联盟濒危物种红色名录》中，保护状况为易危。 Listed as Vulnerable (VU B1+2e v2.3).这与查尔斯·克拉克在1997年的非正式评估一致。但世界保护监测中心则将其列为濒危。Simpson, R.B. 1995. Nepenthes and Conservation. Curtis's Botanical Magazine 12: 111–118.

原生地的采石活动已破坏了几个存在诺斯猪笼草的山丘。另外，诺斯猪笼草的自然种群还遭受着过度采集的威胁。诺斯猪笼草具体极高的商业价值，使其倍受植物收藏家青睐。Abdullah, J. 2005. Altitudinal analyses of dipterocarps of limestone vegetation in Sarawak. Forest Research Centre, Sarawak Forestry Corporation.安西娅·飞利浦和安东尼·兰姆在其1996年出版的专著《婆罗洲的猪笼草》中这样写道：“过度的采集使得诺斯猪笼草已经到了灭绝的边缘。”尽管如此，因采集者无法触及大部分余下的植株，所以诺斯猪笼草在短时间内似乎是安全的。

 相关物种 
诺斯猪笼草与产于婆罗洲东加里曼丹石灰岩山上的马普鲁山猪笼草十分相似。Adam, J.H. & C.C. Wilcock 1990. A new Nepenthes from Mount Ilas Mapulu in Borneo. Blumea 35: 265–267.虽然它们之间的差别不大，但仍有一些稳定的差异可将其区别开来。与诺斯猪笼草相比，马普鲁岩山猪笼草攀援茎上的叶片更接近于线形，捕虫笼的颜色更深，且上位笼更窄。值得注意的是诺斯猪笼草只分布于砂拉越的石隆门县，与马普鲁岩山猪笼草的分布地相隔数百公里。

诺斯猪笼草与大型平庸猪笼草相比Turnbull, J.R. & A.T. Middleton 1981. A preliminary review of the Sabah species of Nepenthes, including a regional list and some selected localities. Unpublished mimeograph report to the Sabah Parks Trustees.，它们具有形状相同的叶片和叶柄，不同之处在于诺斯猪笼草的攀援茎为三棱柱形，而大型平庸猪笼草为圆柱形。此外，后者叶柄的基部不下延。

胡瑞尔猪笼草与维奇猪笼草表面上也与诺斯猪笼草有些类似，但它们更小型，颜色也没有这么鲜艳。

 自然杂交种 

已发现了三种关于诺斯猪笼草的自然杂交种。McPherson, S.R. 2009. Pitcher Plants of the Old World. 2 volumes. Redfern Natural History Productions, Poole.

 白环猪笼草与诺斯猪笼草的自然杂交种 

雪线猪笼草由于诺斯猪笼草分布局限，仅生长在砂拉越石隆门的少数地区，所以雪线猪笼草更为罕见。白环猪笼草在杂交中很强势，使得与诺斯猪笼草杂交的后代完全失去了宽大的唇。其捕虫笼为窄漏斗形，笼身为奶油色至暗紫色，并具红色或黑色斑点。Masters, M.T. 1884. New garden plants. Nepenthes cincta (Mast.), n. sp. . The Gardeners' Chronicle, new series, 21(540): 576–577.

 小猪笼草与诺斯猪笼草的自然杂交种 

石隆门猪笼草的形态表现为其亲本的中间型。它继承了小猪笼草喜攀爬的特征，但其叶片和茎又相当的大型。此外，它还继承了诺斯猪笼草捕虫笼的形态特征。特别是唇比小猪笼草要宽，并具有红色的条纹。其捕虫笼可高达15厘米，为暗绿色至紫红色。Lee, C.C. 2004. Nepenthes. In: Sarawak Bau Limestone Biodiversity. H.S. Yong, F.S.P. Ng and E.E.L. Yen (eds). The Sarawak Museum Journal Vol. LIX, No. 80; Special Issue No. 6: 71–77.

石隆门猪笼草与亲本一样，是一种低地猪笼草，存在于海拔约100米的地区。它常陆生于特有诺斯猪笼草的石灰岩基质山丘附近的沼泽地区。

石隆门猪笼草十分罕见，仅发现过少量植株，都来源于同一原生地。

 奇异猪笼草与诺斯猪笼草的自然杂交种 
奇异猪笼草与诺斯猪笼草的自然杂交种是一种较为罕见的自然杂交种，仅发现于2007年。Lee, C.C. 2007. Re: The most accessible limestone hill of Bau . Carnivorous Plants in the tropics.Phillipps, A., A. Lamb & C.C. Lee 2008. Pitcher Plants of Borneo. Second Edition. Natural History Publications (Borneo), Kota Kinabalu.

 种植方法 
想要种好诺斯猪笼草相当困难，现在的诺斯猪笼草虽然并不是特别昂贵，却在种植者间它以难种出名。Hopkins, M., R. Maulder & B.[R.] Salmon 1990.  Carnivorous Plant Newsletter 19(1–2): 19–28.Shafer, J. 2003.  Carnivorous Plant Newsletter 32(2): 49–51.因此，其在17世纪引种后不久就消失于欧洲园艺界。有一段时间内，人们猜测诺斯猪笼草必须扎根于石灰岩基质中才能健康生长，但事实并非如此。诺斯猪笼草需要一个少光照的环境，阳光直射会使得叶片上出现褐色的坏死斑点，并使捕虫笼生长减缓或停止生长。诺斯猪笼草对空气相对湿度很敏感，需要种植于空气湿度较高的环境中，在天气较为温暖的条件下，诺斯猪笼草拥有着相对较快的生长速度。

彼得·达马托在专著《萨维奇花园》一书中写道，泥炭和泥炭藓会阻碍诺斯猪笼草的生长。他认为使用两份粗蛭石、一份珍珠岩、一份浮石和一份河沙组成的混合基质更有利于诺斯猪笼草的生长。D'Amato, P. 1998. The Savage Garden: Cultivating Carnivorous Plants. Ten Speed Press, Berkley.其他种植者也报道了一些明显无必要的基质配方。

 注释 

 参考文献 

 [Anonymous] 1883. Mr. A. E. Ratcliff's Nepenthes. The Gardeners' Chronicle 20(497): 18–19.
 [Anonymous] 1887. Nepenthes at Messrs. Veitch's, Chelsea. The Gardeners' Chronicle, series 3, 2(41): 438.
 Adam, J.H., C.C. Wilcock & M.D. Swaine 1992.  Journal of Tropical Forest Science 5(1): 13–25.
 Danser, B.H. 1928. 10. Nepenthes decurrens MACF. In: The Nepenthaceae of the Netherlands Indies. Bulletin du Jardin Botanique de Buitenzorg, Série III, 9(3–4): 249–438.
 Danser, B.H. 1928. 31. Nepenthes Northiana HOOK. F. In: The Nepenthaceae of the Netherlands Indies. Bulletin du Jardin Botanique de Buitenzorg, Série III, 9(3–4): 249–438.
 Dixon, W.E. 1889. Nepenthes. The Gardeners' Chronicle, series 3, 6(144): 354.
 Fretwell, S. 2010. Twelve days in Borneo – a dream expedition: part 4. Victorian Carnivorous Plant Society Journal 98: 6–13.
 Kurata, S. 1969. Mindoro/North Borneo Expedition. Part 3. Journal of Insectivorous Plant Society No. 47.
 Lee, C.C. 2000. Recent Nepenthes Discoveries. [video] The 3rd Conference of the International Carnivorous Plant Society, San Francisco, USA.
 McPherson, S.R. & A. Robinson 2012. Field Guide to the Pitcher Plants of Borneo. Redfern Natural History Productions, Poole.
 Meimberg, H., A. Wistuba, P. Dittrich & G. Heubl 2001. Molecular phylogeny of Nepenthaceae based on cladistic analysis of plastid trnK intron sequence data. Plant Biology 3(2): 164–175. 
  Meimberg, H. 2002.  Ph.D. thesis, Ludwig Maximilian University of Munich, Munich.
 Meimberg, H. & G. Heubl 2006. Introduction of a nuclear marker for phylogenetic analysis of Nepenthaceae. Plant Biology 8(6): 831–840. 
 Meimberg, H., S. Thalhammer, A. Brachmann & G. Heubl 2006. Comparative analysis of a translocated copy of the trnK intron in carnivorous family Nepenthaceae. Molecular Phylogenetics and Evolution 39(2): 478–490. 
  Oikawa, T. 1992. Nepenthes northiana Hook. f.. In: . [The Grief Vanishing.] Parco Co., Japan. pp. 54–57.
 Renner, T. & C.D. Specht 2011. A sticky situation: assessing adaptations for plant carnivory in the Caryophyllales by means of stochastic character mapping. International Journal of Plant Sciences 172(7): 889–901. 
  Schmid-Hollinger, R. N.d. Nepenthes northiana: Kannen (pitchers). bio-schmidhol.ch. 
  Schmid-Hollinger, R. N.d. Nepenthes northiana: Blütenstände und Blüten. bio-schmidhol.ch. 
  Schmid-Hollinger, R. N.d. Nepenthes northiana: Blätter, Haare und Drüsen. bio-schmidhol.ch. 
 Thorogood, C. 2010. The Malaysian Nepenthes: Evolutionary and Taxonomic Perspectives. Nova Science Publishers, New York.

 扩展阅读 

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Category:馬來西亞植物