恐龙木乃伊

恐龙木乃伊（）是木乃伊化的恐龍屍體形成的化石。

自然的木乃伊化是在極端的自然環境下長久保存的屍體。一些屍體在極低溫、或酸性、或極乾旱、或鹽度極高的環境埋葬下，可以自然長久保存。由於生物死後皮膚與肌肉通常會最先分解，因此恐龙木乃伊化是极其少见的。

 化石證據 

其中以1908年發現的「糙齒龍木乃伊」（Trachodon mummy）與在1999年發現的「達科塔」標本最為有名，但後者還沒有正式的發表研究。

1998年，義大利的一處石灰岩地層出土了一個虛骨龍類恐龍化石，名為棒爪龍，這個幼年體化石保存了極為良好的軟組織痕跡，包含部份氣管、小腸、結腸、肝臟及肌肉。

1994年，業餘古生物學家奈特·墨菲（Nate Murphy）發現了一個完整無損的短冠龍頭顱骨，他稱之為「Elvis」。之後，墨菲的挖掘團隊挖出更多木乃伊化的鴨嘴龍類。於2000年，他發現了一副關節完全連接的未成年短冠龍化石，並且部份被木乃伊化，稱為「Leonardo」。這是最壯觀的恐龍化石發現之一，並且被列入金氏世界紀錄大全之中。他之後更發掘出一副幾乎完整的骨骼，被稱為「Roberta」，及一個保存皮膚輪廓的部份幼龍骨骼，被稱為「Peanut」。在2008年5月，休士頓自然科學博物館的Steven Cowan在發現「Leonardo」的同一地點，發現了另一短冠龍化石，名為「Marco」。

2005年5月份的《自然》雜誌中，美国北卡羅萊納州立大學的瑪莉·海格比·史威茲（Mary Higby Schweitzer）與其同事，宣佈在一個暴龍腿部骨頭的骨髓中發現了軟組織。這個化石發現於蒙大拿州海爾河組，年代為6,800萬年前。經過數週的去礦化處理後，史威茲與其團隊等人鑒定出分叉的血管，以及纖維狀的骨頭組織。此外，骨頭組織中還具有類似血球細胞的微小組織。這個骨頭的結構類似鴕鳥的血球細胞與血管。關於這些組織的真實身分，研究人員目前還沒有確切定論。相關的研究仍在進行中。在2008年7月份的《公共科學圖書館·綜合》（PLoS One）雜誌中，華盛頓大學的凱伊·托馬斯（Thomas Kaye）等人對上述的暴龍軟組織提出質疑。他們認為這些骨頭中的軟組織僅是細菌形成的生物薄膜，這些細菌生存在原本血管與細胞的空間。托馬斯等人認為這些結構被誤認為是血球細胞，是因為帶有鐵的微球粒存在。他們在許多不同時期的其他化石，發現類似的微球粒，例如菊石。在菊石的案例中，他們發現含有鐵的空間，與血液沒有直接的關連新研究衝擊現存恐龍軟組織的說法 Newswise, Retrieved on 29 July 2008.。

2009年的《科学》杂志报道，瑪莉·海格比·史威茲领导的研究人员又在著名的加拿大短冠龙「Leonardo」化石的大腿骨中探测到血管和其他的结缔组织。他们应用扫描电子显微镜来检查该组织的外观和结构，还使用质谱仪和抗体结合实验来辨识其组织蛋白，这些标本还被送往多个实验室中进行独立的分析。最终的结果表明，该标本含有胶原蛋白，其氨基酸序列与鸟类的胶原蛋白的氨基酸序列非常相似，这对在恐龙与鸟类之间存在着的进化上的相互关系提供了进一步的支持。这使得此前做出的暴龙氨基酸序列也是可靠的。

目前已有兩個團隊宣稱已在恐龍化石中成功擷取出DNA，但根據更進一步的檢驗與同行評審，兩者的發現都無法受到肯定。根據一份2002年的研究，藉由比較現代爬行動物與鳥類的視色素中的胺，可用來推算、重建出原始主龍類與恐龍的胺基酸序列，甚至是基因序列。此外，已在恐龍化石中發現數種可能是蛋白質的物質，包含血紅素。

 列表 
目前已发现为数不多的其中几具，以下列表以發現的時間排列：

1908年，化石收集者查爾斯·斯騰伯格（Charles Hazelius Sternberg）與他的三個兒子，在懷俄明州康弗斯縣發現了一個保存良好的其他種连接埃德蒙頓龍（Edmontosaurus. annectens）標本（編號AMNH 5060），同時保存了化石化的皮膚痕跡，該標本被稱為「糙齒龍木乃伊」（Trachodon mummy）。雖然斯騰伯格替英國自然科學博物館工作，但他將這個標本以2,000美金賣給美國自然歷史博物館，由亨利·費爾費爾德·奧斯本（Henry Fairfield Osborn）在1912年研究。這個標本被幾乎完整的保存下來，上附有一些肌肉。皮膚痕跡覆蓋者口鼻部、大部份頸部與胸部、部份四肢。尾巴與部分後肢因為侵蝕作用而消失。但是在處理化石的過程中，部分頸部與手掌隨者周圍石塊而移除了。奧斯本推測該隻埃德蒙頓龍死於乾涸的河床，被洪水沖刷到含豐富黏土的沉積層，因此皮膚得以保存下來。這個標本的表皮薄，鱗片由小型、不互相覆蓋的鱗片構成，類似希拉毒蜥。鱗片可分為兩種型態：小型鱗片的直徑為1到3公厘，表面凸，沒有特定的排列方式；大型鱗片的直徑不大於5公厘（前肢部份的大型鱗片直徑可達1公分），表面平坦，形狀呈多角形，大型鱗片由小型鱗片包圍者。
1910年，连接埃德蒙頓龍（Edmontosaurus. annectens）標本（編號SMF R 4036）是德国法兰克福森肯贝格自然博物馆​​(Naturmuseum Senckenberg)收藏的一个保存极为完好的恐龙木乃伊化石。这具木乃伊是 1910 年夏天被斯特恩伯格家族在美国怀俄明州康弗斯县（今尼奥布拉勒县）兰斯组的岩石中发现的。森肯贝格标本是第二具“恐龙木乃伊”。该化石的骨骼几乎保存完整，只缺少一个后肢和尾巴末端，头骨保存完整，包括角质喙，骨骼关节完整（仍处于其原始解剖位置），大部分保存完好，不像许多其他化石那样被压扁。躯干和颈部右侧以及双前臂的皮肤印记都保存完好。前肢上的皮肤保存得特别好，显示直径为3至5毫米的鳞片，大多数皮肤印记在修复过程中与骨骼分离。
1912年，首具鶴鴕盔龍（Corythosaurus casuarius）化石（編號AMNH 5240）於1911年由巴納姆·布朗在加拿大亞伯達省紅鹿河發現，並於1912年秋天進行挖掘。除了骨骼近乎完整，值得注意的還有大部分皮膚印痕都保存下來。該標本出土自當地的肚河群。骨骼左半底部嵌入碳質黏土，使皮膚難以暴露在外。骨骼關節相連，只有尾部末端的61公分和前肢遺失。肩胛骨和烏喙骨都原位保存，前肢其餘部分顯然已被風化分解掉，僅剩指骨、肱骨、尺骨、橈骨的碎片。表皮印痕沿骨骼輪廓保存下來，呈現出身體的形狀。
1912年，保存最完整的兩具盔龍木乃伊標本，於1912年由發現，但於1916年12月6日一戰期間載運至英國過程中遺失，本來要寄給英格蘭不列顛自然史博物館的古生物學家亞瑟·史密斯·伍德沃德，但運輸船航行大洋過程中不幸被德國偽裝巡洋艦擊沉。p. 495 in Tanke, D.H. & Carpenter, K. (2001).
1917年，查爾斯·斯騰伯格又发现一具埃德蒙頓龍的「糙齒龍木乃伊」。
1981年，業餘古生物學家Giovanni Todesco在距離那不勒斯約50通里的Pietraroja附近，發現薩姆奈特棒爪龍（Scipionyx samniticus）的化石。這些化石保存在Pietraroia石灰岩層，化石保存得非常原好。Todesco認為這些骨骸是屬於鳥類的，並將化石存放在自家倉庫。直至1992年，里斯提亞諾·達魯·沙索（Cristiano dal Sasso）與Marco Signore與他會面後，才確定這是義大利的第一類恐龍。最初一些雜誌給牠取了一個匿名「Ciro」，是一個常見的那不勒斯名稱。在1998年，棒爪龍登上了《自然》雜誌的封面。經過漫長、不順利的檢驗後，棒爪龍被發現保存其化石化的內臟，所以被認為是最重要的脊椎動物發現之一。部份氣管、小腸、肝臟及肌肉都被保存在石灰岩中。這個標本的肝臟甚至保存了形狀及顏色。在發現這個標本前，古動物學家只能估計恐龍的內臟位置，而這標本則提供了明確的位置。棒爪龍的小腸總長度比估計的為短，顯示牠們處理食物的過程很有效率。棒爪龍被認為是生存在鄰近淺礁湖的地帶，因為這些地帶的水體多是缺氧的，才可以完整地保存這個化石，如同德國的始祖鳥標本。
1993年，於南達科他州西北部出土名為「Willo」的奇異龍（Thescelosaurus）化石。2000年的研究被發現有四腔室心臟與一個主動脈的痕跡，目前正存放在北卡羅萊納自然科學博物館。研究人員根據心臟結構，認為奇異龍有較高的代謝效率，並非變溫動物。他們的結論已遭到否定；其他研究人員公佈了一個研究，宣稱這顆類似心臟的物質，其實是個結石。他們認為這個物體的結構令人誤解，例如所謂的主動脈結構雖然進入心臟結構，但缺乏所連接的動脈、主動脈與心臟的連接處最為狹窄；實際上，該物體與一根肋骨連接，中心有同心圓層，右腿也有一樣的同心圓層。而最初提出石化心臟的研究人員捍衛他們的理論，他們同意有某種形式的同心圓層存在，但其中一層則包圍了心臟與主動脈的肌肉部位。
1994年，發現多鋸似鵜鶘龍（Pelecanimimus polyodon）於早白堊紀的西班牙La Hoyas lagerstätten地層，化石保存了軟組織的壓痕，透露出頭部後方的小型冠飾，可能由皮膚或角質構成；以及一個喉囊，該器官類似現代鵜鶘的較大型頰囊，而這也是似鵜鶘龍的名稱來源。有些軟組織痕跡透露出牠們擁有類似皮膚皱纹的表面，起初被解釋成缺乏羽毛、鳞片等衍生物，但後來的研究顯示牠們擁有被保存下来的丝状羽毛结构，而非僅是皮膚，也有可能是肌肉組織的痕迹Briggs, Wilby, Perez-Moreno, Sanz and Fregenal-Matrinez, (1997). "The mineralization of dinosaur soft tissue in the Lower Cretaceous of Las Hoyas, Spain." Journal of the Geological Society London, 154: 587-588.。
1996年，普莱西多桑塔納盜龍（Santanaraptor placidus）於巴西的白堊紀早期地层被發現，身長約1.25公尺。這個標本是個幼年個體，主要是身體後半部的骨頭，上有礦化的軟組織。由A. W. A. Kellner於1999年描述、命名的。软组织上发现在化石的各个部分，表皮层很薄小于0.04毫米，由深槽形成不规则的四边形分隔，没有发现鳞片或羽毛保存，横纹肌纤维为磷酸钙保存，在横切面为直径30-50微米的多边形。骨骼仍然保留了血管通道（直径20-25微米）的空的骨细胞（直径〜5微米），还保留有矿化替代的骨骼毛细血管或血管的结构，它们是棒状的，有粗糙的外层和光滑的内层。
2000年，由朱迪思河恐龙学会（Judith River Dinosaur Field Station）和菲利普斯县博物馆（Judith River Dinosaur Institute and Phillips County Museum）的奈特·墨菲的挖掘團隊于蒙大拿州北部一处砂岩中发现了一具大部分被木乃伊化的恐龙化石，它属于鸭嘴龙类的加拿大短冠龙（Brachylophosaurus canadensis），奈特将其命名为“莱昂纳多（Leonardo）”，还为其申报了保存最好的恐龙化石之吉尼斯世界纪录，目前存放在蒙大拿菲利浦国家博物馆。奈特是美国蒙大拿州菲利浦郡博物馆任古生物学主任，并创办了朱迪思河恐龙学会龙。早在在1994年，奈特就发掘了一个完好的短冠龙颅骨，被称为Elvis。Leonardo是一件“有肉”的化石，至少90%的骨头都保存下来，并保存了80%的皮肤。从骨骼推断，Leonardo未成年，约3-4岁，体长6.7米，体重约1.5-2吨。它浑身布满了子弹头大小的多边形、五角型的鳞片，并且背部有一道的褶边，可能起到装饰作用。Leonardo还保存有胃部残留物，包含了40多种植物残渣，还保存有嗉囊结构。
2001年，鹦鹉嘴龙（編號SMF R 4970）的一个中国标本的保存有体表覆盖物，最有可能来自中国辽宁省义县组。该标本尚未归类为任何特定物种，是从中国非法出口的，并被捐赠给了德国的森肯伯格博物馆。未归还中国。2016 年的研究使用激光激发荧光成像分析了鬃毛的内部结构。高度角质化的鬃毛排列成三到六根独立的鬃毛的紧密簇，每根鬃毛都充满了髓质。在颈角附近还发现了一个变暗的软组织结构；这可能是角质鞘或皮瓣。2021年的研究检查了它的泄殖腔，这是已知的第一个非鸟类恐龙泄殖腔。2022 年发现它保留了已知的第一个非鸟类恐龙脐带（已知最古老的羊膜动物脐带）。
2004年，不對稱小坐骨龍（Mirischia asymmetrica）經研究認定是美頜龍科恐龍的一屬，身長只有2米長，生存於下白堊紀阿爾布階的巴西，保存了軟組織，在恥骨與坐骨之間有一些像氣囊的東西。過去一些學者曾假設，獸腳亞目恐龍的顱後身體都有氣囊，而小坐骨龍的發現可能就是一個證明。
2005年，在中国辽宁省发现的一个带有肌肉组织迹象的鹦鹉嘴龙（編號MV53）化石，2005年和2008年南非夸祖鲁那他（KwaZulu-Natal）大学的恐龙学家蒂綱·索拉(Theagarten Lingham-Soliar)对其进行了研究。对此化石的最新研究表明，其伤口处有明显的牙齿印，皮肤里层的结构也完全显露了出来，从痕迹上看这头恐龙拥有很厚的长有鳞片的皮肤，这头恐龙的皮肤的厚度至少在2厘米以上，由40多层胶原质蛋白组成。
2006年，北達科塔州的海爾河組出土了一個極為完整的埃德蒙頓龍（編號NDGS 2000）幼年標本化石，目前被暱名為「達科他」"Dakota"。1999年还在上高中的美国古生物学家泰勒·莱森（Tyler Lyson）在一次偶尔情况下，在自家位于北达科他州的土地上发现了恐龙化石。2004年，莱森对化石进行了进一步的观察，化石中竟然保存了软组织部分，。2006年夏天，莱森与英国古生物学家菲利普·曼宁（Phillip Manning）合作，开始对化石进行挖掘。這個鴨嘴龍類化石的保存狀態良好，使科學家們可以估算牠們的肌肉，並發現牠們比過去所認知的還要健壯，可能可逃離掠食動物（例如暴龍）的追趕。與其他的恐龍化石不同，這個木乃伊化的化石具有完整的皮膚（並非皮膚痕跡）、韌帶、肌腱，可能還有內部器官。這個研究是借由全世界最大型電腦斷層掃描機所完成(Reuters News) "Mummified dinosaur reveals surprises: scientists" 3 December 2007 .。研究發現每節脊椎骨之間都有約1公分的間隔，顯示這些骨頭之間可能有盤狀物或其他物質，可使脊椎更為靈活，並意味者牠們實際上比博物館所展示的標本還要長，尾巴部份保存了皮膚痕跡，皮膚分佈者硬塊與結節、直径为1至5毫米的瘤状鳞片，与之前报道的皮肤印记一致。该标本有六种之前未描述过的皮肤结构，包括橢圓形的重疊鱗片、有溝紋的鱗片，以及長約9到10公分的梯形角状结构Lyson, Tyler R., Hanks, H. Douglas, and Tremain, Emily S. (2003) "New skin structures from a juvenile Edmontosaurus from the Late Cretaceous of North Dakota ". Geological Society of America. Last accessed 2008-08-02.。它的前肢上竟然有一个巨大的蹄状爪，这个蹄状爪其实是第三指的指甲，“蹄子”之中包含了第二、第三和第四指，其中第二指露出了一个尖尖的爪，而第五指由于较短，位于手掌之上，不接触地面。
2008年年初，在辽宁西部被发现了一件鹦鹉嘴龙木乃伊化石，名为“恐龙木乃伊—浓缩的历史”的展览在北京自然博物馆一层临时展厅展出了这个标本，它骨骼完整，石化的皮毛和肌肉也保存下来。化石有一头猪大，约半米长，恐龙化石的胸部和尾部上，已经石化的皮毛清晰可见。
2011年，一具结龙化石出土于加拿大一矿井中，由于该矿井中出土过古代海栖爬行类动物化石，这次发现纯属意外。研究人员相信，这表明该结龙可能遇上急流，被冲走后溺死于水中。现藏于加拿大阿尔伯塔的泰瑞尔古生物博物馆(Royal Tyrrell Museum of Paleontology)，这是世界上保存最为完好的甲龙木乃伊化石。该化石不仅骨骼保存完好，结龙的盔甲、胃部内容物，甚至还有一片被认为是皮肤和角的颜料残骸的有机材料薄片，也都保存完好。通过对有机材料薄片的分析发现，这种结龙头顶可能为姜黄色。但结龙腹部未发现薄片，很可能下部为白色、只有上部为红褐色。2017年命名为馬克米歇爾北方盾龙（Borealopelta markmitchelli）。
2012年发现，带小肉冠的埃德蒙顿龙化石（UALVP 53722）在2013年被描述，出土于加拿大阿尔伯塔省中西部的Wapiti Formation的砂岩中，保留的化石是成年帝王埃德蒙顿龙（Edmontosaurus regalis）的头部和脖子。整个头骨在化石形成的过程中，丢失了上下颚，留下一个带关节的头骨、四个颈椎、四个背椎骨以及若干软组织，从外表来看是一个长33厘米，高20厘米的凸起结构，长在头颅骨上的肉质头冠。
2014年，兽脚类远征队（Theropoda Expeditions）有限责任公司在蒙大拿州哈弗附近挖掘了一个标本，公司给标本起了绰号 "谢尔曼（Sherman）”。2016年6月，被加拿大皇家安大略博物馆收购（編號ROM 75860）。2017年命名并描述了碎胫者祖鲁龙（Zuul crurivastator）。发现于朱迪斯河组煤岭段（Coal Ridge Member）的砂岩中。许多皮内成骨和装甲骨片仍保存于原来的位置。此外，还有棘刺、非骨骼（non-bony）及鳞片的角蛋白鞘以黑色薄膜的形式保存下来。尾部保留了非骨质鳞片。这些结构不是皮肤印痕，而是角质皮肤组织本身的残留物。截至2017年，该标本是朱迪思河组中发现的最完整的甲龙。这也是北美第一个拥有保存完好的头骨和尾巴材料的甲龙标本。
2019年古生物学研究员Goo Chee Eng在推特上公布了一张木乃伊化的圆顶龙胚胎照片，可以看出这只幼年圆顶龙的头、颈部、身体和四肢。此外，这只幼年圆顶龙还保留了头部的软组织痕迹，显示圆顶龙的鼻孔确实是长在鼻腔末端，并不像之前部分专家猜测的那样长着类似大象的鼻子，也不是长在头顶上的收起https://twitter.com/GooCheeEng1/status/1192839498322722817。
2023年描述了出土于加拿大恐龙公园组（坎帕期）的三具鸭嘴龙类恐龙化石标本，三具标本虽然不完整，无法确定具体物种，但都保存了部分皮肤和软组织痕迹。TMP 2003.11.1是一只幼年恐龙，保存了躯干前部、前臂、前爪掌部皮肤和足部软组织痕迹。它的左前掌（二至四指末端）保存有带有多边形鳞片的肉垫痕迹，右脚也有类似的肉垫组织，但已无法分辨鳞片。而躯干前部的皮肤包含直径1至2mm的卵石状鳞片和直径2至3mm的多边形鳞片。其中多边形鳞片形成基底，组成宽度约10厘米的垂直条带，在某些部位（图一虚线处）突然过渡为卵石状鳞片。TMP 1984.36.29是一个成年个体，带有六边形鳞片（直径约2.5-5mm）的软组织轮廓位于它的前掌部，包裹了它的第二至第四指，但没有包括第五指。TMP 1980.23.2 是成年恐龙，其右手掌保留了疑似软组织垫的痕迹，表面有直径2-4mm的五边形和六边形鳞片。https://ucalgary.scholaris.ca/server/api/core/bitstreams/17576fee-9581-4c25-ac93-fca544331471/content
2024年，一具发现于中国的鹦鹉嘴龙（編號NJUES-10）幼年标本化石，有皮肤覆盖，收藏于中国南京大学。研究表明其存在两层皮肤，与现生爬行动物的表皮层和角质层相似，但与现生鸟类的皮肤截然不同。在自然光下，看不到保存完好的软组织。然而，在紫外线(UV)光下，躯干（肩部、胸部和腹部）和四肢（肱骨、桡骨/尺骨和股骨）上可以看到矿化软组织斑块。软组织发出橙黄色荧光，软组织表现出由密集多边形定义的独特纹理，但局部组织保存不佳，多边形不太明显。这些软组织在形态上与现存和化石的主龙类鳞片非常相似，且在身体上分布广泛，因此被解释为保存下来的鳞片皮肤残骸。
2025年描述了两具出土于怀俄明兰斯组的连接埃德蒙顿龙（Edmontosaurus annectens）化石，两具木乃伊化石都保存了精美的软组织痕迹。UCRC PV31是一个接近幼年晚期的个体，这是已知的首个亚成年恐龙木乃伊标本，软组织轮廓显示 UCRC PV31 从颈部到荐部软组织沿着背脊中线隆起形成一条带状、高17厘米（按比例缩放的话成年恐龙可能有28cm）嵴状突起，表面有直径约1-4mm的多边形和卵石状鳞片，并由一条条直径不到1mm的鳞片分割成条带。嵴突完全是软组织构成的，恐龙活着的时候应该可以自如弯曲。UCRC PV30是一个年轻的成年个体，它保存有基本完整的尾部软组织痕迹，恐龙背部的软组织嵴突在恐龙的臀部被一排延伸至尾部末端、互相重叠的突起物取代，这种突起物此前也在其他鸭嘴龙类恐龙身上发现过。UCRC PV30还具有足部的软组织轮廓，显示它的脚趾表面覆盖着多边形和鹅卵石形鳞片，而不是兽脚类恐龙常见的趾鞘鳞。每个脚爪末端都有一个远大于脚爪骨的角质轮廓，显示连接埃德蒙顿龙不仅前爪有蹄，后脚也有类似的蹄状爪，这种软组织形态也符合连接埃德蒙顿龙的足迹化石。

 參考資料 

 相關條目 
 恐龙生理学
 鴨嘴龍科
 埃德蒙顿龙
 短冠龙
 棒爪龍
 奇異龍
 木乃伊


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