正體龍屬

正體龍屬（學名：Typothorax）是堅蜥目的一屬，生存於三疊紀晚期的北美洲。化石已發現於亞歷桑納州的欽爾組（Chinle Formation）、新墨西哥州與德州的牛峽谷組（Bull Canyon Formation）地層。目前已發現兩個種︰T. coccinarum 、T. antiquum。

發現
在北美洲西部的三疊紀地層裡，正體龍是最早被命名的脊椎動物之一Cope, E.D. 1875. The geology of New Mexico. Philadelphia Academy of Natural Sciences Proceedings, pp. 263-267.。但自從被命名以來，正體龍的化石有限，因此研究較少。在過去研究裡，古生物學家對正體龍的瞭解，主要在鱗甲特徵Case, E.C. 1922. New reptiles and stegocephalians from the Upper Triassic of western Texas. Carnegie Institution of Washington Publication, no. 321 (October, 1922). Carnegie Institution of Washington, Washington D.C., 84 pp.Long, R.A., and Murry P.A. 1995. Late Triassic (Carnian and Norian) tetrapods from the southwestern United States. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 4, 254 pp.。近年在牛峽谷組發現的兩個接近完整、天然狀態化石，是目前已知最完整的北美洲堅蜥類化石，並對正體龍的特徵、分類研究有重大發展。

敘述
正體龍屬於堅蜥目，堅蜥目是群三疊紀伪鳄类，是現代鱷魚的遠親。但與現代鱷魚不同，堅蜥目是群植食性動物。堅蜥目具有小型、葉狀牙齒，適合撕下樹葉，而不適合撕裂肉體Martz, J.W. 2002. The morphology and ontogeny of Typothorax coccinarum (Archosauria, Stagonolepididae) from the Upper Triassic of the American southwest. M.S. thesis, Geosciences, Texas Tech University, Lubbock, 279 pp.。在三疊紀主龍類中，堅蜥類的化石較為少見，而堅蜥類的鱗甲是較常發現的部位。

根據正體龍的新發現化石，研究人員推測正體龍的身長約2.5公尺，體重約100到104公斤。前肢較短，大約是後肢長度的65%，某些善於挖掘的現代動物，也有類似的前後肢比例。前肢可能是往兩側延伸的半直立步態；後肢較為強壯，可能是採「柱狀直立」的步態。這兩個新化石的鱗甲、四肢骨頭，比過去發現的化石略大，可能已達正體龍的體型上限。

正體龍的每節脊椎較短，因此脊柱整體長度較短。相對地，背部中間處的鱗甲（皮內成骨）較長，每塊背部中間鱗甲複蓋者數個背椎。在同時代的其他伪鳄类，每塊背部鱗甲對應到一節背部脊椎。正體龍的肩部沒有大型尖刺，與鏈鱷等堅蜥類不同。正體龍的頸部有一對大型尖刺，從第三排鱗甲延伸出來；而鏈鱷的肩部尖刺，是從第五排鱗甲延伸出來。如果正體龍的頸部肩刺、鏈鱷的肩部尖刺，是同源演化出的特徵，有可能在演化過程中，正體龍的背部鱗甲減少，因此尖刺位置從肩部移動到頸部。

正體龍的身體兩側鱗甲有角狀物，往側後方傾斜。腹部有10列小型鱗甲，尾部下側有4列小型鱗甲。正體龍的尾巴基部處，相當於洩殖腔部位，有尖刺狀鱗甲。在其他堅蜥類，例如堅蜥、科荷馬鱷，尾巴基部處是沒有覆蓋鱗甲的。

古生物學
正體龍的股骨筆直、腸骨與股骨的接觸面有突出、後肢腳掌朝向前方，由以上特徵可知正體龍的後肢直立於身體下方，與同時代的堅蜥類、其他伪鳄类相同。股骨長度與脛骨、腓骨相當，也跟踝部的距骨、跟骨相當，由此可知正體龍是行動緩慢的動物。前肢長度短於後肢，可能是往兩側延伸的半直立步態。年代較早的犬齒獸類原犬鱷龍、年代較晚的甲龍類、角龍類恐龍，也有類似的前肢半直立、後肢直立步態。

正體龍的橈骨明顯短於肱骨，許多某些善於挖掘的現代動物，也有類似的前後肢比例，因此正體龍被推測是前肢善於挖掘的動物。正體龍的肱骨有明顯三角嵴（Deltopectoral crest），與其他堅蜥類相同。肱骨另有內上髁（Entepicondyle），是使前肢前旋、手部屈曲肌肉的附著處。尺骨有大型鹰嘴突（Olecranon process），是三角肌的附著處，但沒有其他善掘動物的鹰嘴突明顯。研究人員指出，正體龍還沒有完全演化出善掘動物的生活方式，但與其他堅蜥類相比，正體龍的前肢已相當適合挖掘。與其他堅蜥類相同，正體龍的口鼻部前端朝上，研究人員推測這群動物會用嘴巴在土壤裡挖掘、尋找食物。

分類
正體龍屬於堅蜥亞科（Aetosaurinae）的一個演化支，名為正體龍族（Typothoracisinae）。正體龍被認為是雷東達鱷的近親，兩者有複雜分類歷史。雷東達鱷是在1991年被命名；過幾年，其他研究人員根據皮內成骨特徵，將雷東達鱷歸類於正體龍模式種的異名。。另有其他科學家提出，雷東達鱷跟正體龍模式種仍有差異，應該歸類成正體龍的一個種。在2006年，古生物學家阿德里安·亨特（Adrian Hunt）與史賓賽·盧卡斯（Spencer G. Lucas）的雷東達鱷化石研究，支持正體龍、雷東達鱷是兩個獨立屬的分類法。

在2010年，A.B. Heckert等人研究在牛峽谷組新發現的正體龍化石，發現兩者的鱗甲特徵差異，雷東達鱷的背部近中間處鱗甲有大幅彎曲，而正體龍的相同部位鱗甲彎曲程度較小，因此主張雷東達鱷、正體龍是兩個獨立屬。

參考資料

 King of the Crocodylians: The Paleobiology of Deinosuchus (Life of the Past) by David R. Schwimmer   
 The Complete Dinosaur by James O. Farlow, M. K. Brett-Surman, and Robert F. Walters

外部連結
Typothorax  in the Paleobiology Database

Z
Z