齒舌

齒舌（；眾數本應寫作，但現時也被接受了。）是软体动物用來幫助進食的解剖結構，類比於舌頭。

齒舌是軟體動物獨有的構造，存在於除雙殼綱以外的所有軟體動物。牠們的齒舌從齒舌膜（radular membrane）生長出來，有被稱為「齒片」或「舌齒」的微小幾丁質「牙齿」排成鍊狀，像锉一样把食物挖起或切開，然後直接運送到食道內。

貝類的齒舌是軟體動物門的重要的分類特徵，同時也與貝類的食性與棲息生態環境有很密切的關係。齒舌是相當細微的器官，必須利用顯微鏡或電子顯微鏡加以觀察記錄。（資料來源：http://shell.sinica.edu.tw/  ）

齒式
齒舌上的齒片的排列方式在中文也叫「齒式」，但學名稱為「Radula formulae」而不是「Dental formulae」，因為這些只是齒片而不是真正的牙齒。齒式紀錄了這些齒片在每一列的排列，包括有數量、形狀及其他特殊排列形式。齒式是軟體動物用來鑑別不同物種的一個好方法。

齒式上所包含的每列齒片的資訊計有：
 中央齒（central tooth或rachis tooth）：一般為「R」（有中央齒）或「0」（沒有中央齒）。
 側齒（lateral teeth）：中央齒兩側齒片的數量。
 邊緣齒（marginal teeth）：又名「邊齒」或「緣齒」，再旁邊的齒片的數量。
然後才是各種齒片的詳細描述。
例如：東港捲管螺科物種的齒式都是1-0-R-0-1。

這些齒片可能本身再由一塊長板狀結構上的多枚小齒組成。

七種齒舌形態
齒舌按其型態可以分為以下六或七大類：
 中文  英文 描述 例子 梁舌型 Docoglossan radula最原始的齒舌形態，礦物類齒片。多以岩礁上的大型海藻（macroalgae）為食。
在梁舌型（docoglossan type）中，一橫排位於中央齒（Mittelzahn）兩側的是若干中間板（Zwischenplatten），其後接續為側板（Seitenplatten）。中間板與側板通常透過嵌入蛋白石（Opal）及針鐵礦（Goethit）而得以硬化。此梁舌型齒舌構造主要特徵見於以刮食方式進食的植食性種類，這些物種往往專門攝食具殼矽藻（beschalt Kieselalgen）或有孔蟲（Foraminiferen）。主要例子來自於原始腹足綱（Patellogastropoda）及部分多板綱（Polyplacophora）物種，這些物種多為岩礁環境中的植食性放牧者，專門刮食大型海藻或附生藻類。 Hystrichoglossan radula 每排齒舌有薄片和鉤狀側齒、以及數百個均勻的邊緣齒簇生於末端。 翁戎螺科。例如： (Entemnotrochus) rumphii 的齒式是：∞. 14. 27. 1. 27. 14. ∞ 翼舌型 Ptenoglossan radula 食用水母與海葵的貝類，沒有中央齒。 原異腹足目海螄螺的海螄螺及紫螺，又或有肺類物種 尖舌型/細舌型/窄舌型 Rachiglossan radula/stereoglossan radula絕大多數為肉食。中間一顆長板狀中央齒，其上有三個以上的尖鋸齒（Cusp）；兩邊各有一顆雙刃式（Duplex），不具尖鋸齒的齒片：張昆煌及巫文隆認為這一顆是側齒，沒有邊齒，但張鎮國 (1995)認為是這一顆是邊齒，沒有側齒。肉食性的前鰓亞綱或新腹足目物種。例如：
網紋旋螺 Fusinus hyphalus：齒式0.1.R.1.0，中間齒似5指貓爪，側齒成6指皇冠，基部成圓弧造型。
東沙峨螺 Aulacofusus insulapratasensis：齒式0.1.R.1.0，中間齒長板狀，中間有三尖刺，側齒長鐮刀狀成3枚勾刺。 扇舌型 Rhipidoglossan radula 吃大型藻類或其他植物。有一個強大的中間齒，橫向上有一至十個中間板和幾個側板連接。光澤鐘螺 Ginebis tosana：齒式20.1.R.1.20.，中間齒三角尖狀，側齒三角勾狀，基部有8支勾刺，邊緣齒扇型，周圍具有鋸齒狀的小刺。
庫頁島鐘螺 Margarites ochotensis：齒式40-45.5.R.5.40-45.，中間齒倒勾狀有翼狀邊，側齒前3枚倒勾狀，後2枚板狀，倒勾較大，邊緣齒細且密之掃把狀倒勾。 紐舌型/扭舌型 Taenioglossan radula 見於原中腹足目物種，多為雜食或肉食，是最常見的齒舌類型。這種類型的齒舌在每列都有一顆中間齒、兩側的側齒置於一個中央板或兩個側板上。見帶舌目及主扭舌目。黃玉海兔螺 Aperiovula robersoni：齒式1.1.R.1.1.，中間齒似9指貓爪，中間勾刺較長，其餘8指勾刺漸短而尖，側齒成對稱形鋸齒狀，鋸齒較鈍，邊緣齒寬板狀中間分叉成10條板狀，板狀前端成細長分叉倒勾。
環邊海兔螺 Pseudosimnia marginata：齒式1.1.R.1.1.，中間齒似7指貓爪，中間勾刺較長而尖，其餘6指較短，側齒成倒三角形勾，旁邊有小勾1枚，邊緣齒分叉成兩排細齒，一排35齒，齒端分叉成2枚倒勾刺，第35齒成板狀無倒勾，另一排18齒，齒端皆分叉成2枚倒勾刺。
白帶小玉海兔螺 Prionovula pudica：齒式1.1.R.1.1，中間齒似5指貓爪，中間爪勾較長，其餘4指較短，側齒長而不明顯倒勾狀，近基部有小倒勾1-2枚，邊緣齒分叉成2排細齒，一排32齒，1-31齒齒端分叉成2枚倒勾刺，第32齒成板狀無倒勾，另一排15齒，齒端皆分叉成2枚倒勾刺。 弓舌型/毒舌型/矢舌型 Toxoglossan radula 

絕大多數為肉食。以毒攻擊。外形像箭矢，內部空心。
可用於捕食其他有脊椎及無脊椎（主要還是多毛綱）的動物，甚或用於自衛。
齒狀棘膜減少，齒狀棘齒由幾顆牙齒組成，具有箭頭形狀，可以將毒藥注射到獵物。使用後會被預留的齒片替換。中央的齒片很細小，甚或消失。有些物種的齒舌及毒腺都已消失；而有齒舌的物種，一般每行都有齒片兩到三枚，而且沒有側齒，邊齒作Y字形或打雙。芋螺科、捲管螺科

參考文獻

延伸阅读
 Molluscan buccal structures and radula 

 A Comparison of the feeding behaviour and the functional morphology of radula structure in Nudibranchs






外部連結

Category:軟體動物門