尼亞薩龍屬

尼亞薩龍屬（學名：Nyasasaurus）是已滅絕爬行動物的一屬，生存於三疊紀中期的非洲。尼亞薩龍的身長約2到3公尺。

在1967年，艾倫·查理格（Alan J. Charig）的文章最早提到這個名字，但沒有經過正式發表的程序，所以這個名字長期是無資格名稱。屬名是以東非的尼亞薩湖來命名的。直到2012年底，才經過正式的描述、命名，具有學術上的有效性。

尼亞薩龍最初被認為是原始的原蜥腳下目，但之後有爭議，尼亞薩龍被歸類於恐龍形類的早期物種。近年研究發現，尼亞薩龍可能屬於恐龍總目。目前已知的生存年代最早恐龍，生存於約2億3000萬年前的阿根廷，相當於卡尼階晚期。尼亞薩龍的生存年代則是安尼階，比之前的化石紀錄還早了1500萬到1000萬年。如果尼亞薩龍屬於恐龍，將是目前已知的生存年代最早恐龍。

發現與命名歷史
在1930年代，德屬東非（現今的坦尚尼亞）南部的尼亞薩湖（現名馬拉威湖）週圍發現許多動物化石，包含犬齒獸類、二齒獸類、喙頭龍類等，大部分化石的狀態破碎不全，這個挖掘地點屬於曼達組（Manda Formation）的Lifua段。在1956年，艾倫·查理格的博士論文重新研究這些化石，並將其中一個標本列名為「Specimen 50b」Charig, A.J., 1956, New Triassic archosaurs from Tanganyika, including Mandasuchus and Teleocrater. Dissertation, Cambridge University。在1967年，艾倫·查理格的主龍類重新研究裡，將這個標本標名為帕氏尼亞薩龍（N. parringtoni），屬名意為尼亞薩湖蜥蜴，種名則是以化石發現者英國古生物學家Francis Rex Parrington為名Charig, A. J. (1967). "Archosauria," in The Fossil Record: A Symposium with Documentation, Geological Society of London pp 708–718。但這個研究並沒有詳述尼亞薩龍的特徵與相關分析，尼亞薩龍並沒有學術上的有效性，只是個無資格名稱。在1973年的其他研究，曾將尼亞薩龍錯誤拼為「Nyasaurus」White T.E., 1973, "Catalogue of the genera of dinosaurs", Annals of the Carnegie Museum 44: 117–155。直到2012年，斯特林·奈斯比（Sterling Nesbitt）等人發表尼亞薩龍的正式研究，這個學名才具有學術上的有效性。已逝的艾倫·查理格，則列為這份研究的共同作者之一Nesbitt, S. J.; Barrett, P. M.; Werning, S.; Sidor, C. A.; Charig, A. J. (2013). 。

體徵
正模標本（編號NHMUK R6856）是一個部分身體骨骼，包含一個右肱骨與六節脊椎，來自於單一個體，生前身長被估計約為2到3公尺。第二個標本（編號SAM-PK-K10654）包含五節脊椎。由於兩個標本的背部脊椎形狀幾乎一致，因此最初被推測都是來自於同一個體。但是，這兩個標本的類似脊椎特徵，例如下椎弓突、下椎弓凹的形狀，也可發現於其他三疊紀主龍類的脊椎，所以這兩個標本的脊椎特徵不算是自衍徵，甚至無法將兩個標本歸類於相同物種。在2012年的詳細研究，列出這兩個標本的可能演化位置，以協助分析兩個標本是否屬於相同物種。

根據尼亞薩龍的肱骨內部結構，血管呈放射性排列，停止成長線少，顯示牠們的生長速率快。早期恐龍的合踝龍也有類似的骨頭結構，而其他恐龍的早期近親沒有發現這項類似特徵，這顯示尼亞薩龍較類似同時代的早期恐龍，而較不類似同時代的早期主龍類。

分類與演化關係
由於尼亞薩龍的化石零碎不全，很難將牠們準確地分類。目前只能確定尼亞薩龍屬於主龍類，這個演化支包含現代鱷魚、現代鳥類、恐龍、翼龍類、以及三疊紀的早期物種。

在1986年，曾有研究人員提出尼亞薩龍是種原始的原蜥腳下目恐龍Ginsburg, L., 1986, "Régressions marines et extinction des Dinosaures", Les Dinosaures de la Chine à la France, Colloque International de Paléontologie, Toulouse, France, 2-6 Septembre 1985; Muséum d'Histoire Naturelle de Toulouse, Toulouse pp 141-149。之後尼亞薩龍被歸類於恐龍形類的早期物種。2012年底的詳細研究，提出尼亞薩龍可能屬於恐龍。由於尼亞薩龍的生存年代約2億4300萬年前，相當於安尼西階晚期，這個時間比目前已知的最早期恐龍（例如艾雷拉龍）還早了1500萬到1000萬年，這將使得尼亞薩龍成為目前的已知最早恐龍。尼亞薩龍的肱骨有長三角嵴（Deltopectoral crest），其頂部偏斜；頸椎延長，兩側往內部凹陷；具有三節薦椎，而非兩節。

尼亞薩龍有可能是早期恐龍，或是恐龍的早期近親。根據近年其他研究，恐龍的姊妹分類單元為西里龍科，這是一群草食性恐龍形類動物，包含恐龍的數個最近親。西里龍科的化石紀錄可追溯到安尼西階晚期的阿希利龍，化石也有被發現於非洲，這顯示最早期的恐龍可能也在相同時代就出現了。研究人員推測，在最早期的西里龍科、恐龍之間，至少存在其他近親物種，但還沒有被發現。

尼亞薩龍的正式命名者斯特林·奈斯比，曾長期研究三疊紀的爬行動物與恐龍。在2011到2012年，奈斯比研究這兩個標本的可能演化位置。編號NHMUK R6856標本的演化位置，可能為恐龍的姊妹分類單元、鳥臀目的最原始物種、或者是獸腳亞目的原始物種。編號SAM-PK-K10654標本具有數個獸腳亞目的特徵，例如頸椎上的深凹處，奈斯比將這個標本歸類於獸腳亞目。如果編號SAM-PK-K10654標本也屬於尼亞薩龍，尼亞薩龍的演化位置很可能落在恐龍的範圍內。

以下演化樹列出兩個標本的可能位置：

參考資料
 Lambert, David (1994). The Encyclopedia of Dinosaurs. Bloomsbury Books p 80.

外部連結
發現最古老的恐龍  Discovery.com
尼亞薩龍的早期相關討論  the Dinosaur Mailing List
 從零碎化石中發現最古老的恐龍  - The Economist

N
N