泰坦巨龍類

泰坦巨龍類（学名：），也稱為泰坦龍類、巨龍類、偉龍類，是蜥腳下目的一個多樣性演化支，包括薩爾塔龍與伊希斯龍，也包括一些地球上最重的陸行動物，例如阿根廷龍、潮汐龍；巨體龍被推測體重可達250公噸（雖然存疑）。古生物學家以希臘神話中的巨人族泰坦命名這個超科，泰坦神族的地位高於奧林匹斯十二主神。

泰坦巨龍類與腕龍科等相近物種，屬於範圍更大的巨龍形類演化支。

特徵
即使與其他蜥腳類比起來，泰坦巨龍類的頭部顯得比較小。泰坦巨龍類的頭部比較寬，類似圓頂龍與腕龍，不過巨龍類的頭部比較長。牠們屬於大鼻龍類，擁有大的鼻孔，而且鼻骨是隆起的，牙齒小型且成鉛筆狀或釘狀。

以蜥腳類而言，泰坦巨龍類的頸部是比較短的。尾巴類似一條鞭子，但沒有梁龍科的尾巴長。泰坦巨龍類的骨盆是比其他蜥腳類纖細，而胸部是比較寬的，讓泰坦巨龍類的四足呈現獨特的步態，因此牠們的腳印是比其他蜥腳類來的寬廣。泰坦巨龍類的前肢比後肢來的粗短，脊椎是實心而非空心的，這也許是一個倒退回原始蜥腳類的特徵。不過牠們的脊椎組織是更有彈性，所以泰坦巨龍類可以比其他的蜥腳類移動的更迅速。

從化石的皮膚痕跡發現，在牠們皮膚上大的鱗片周圍鑲嵌著較小的鱗片Coria, R.A. and Chiappe, L.M. 2007.Embryonic Skin From Late Cretaceous Sauropods (Dinosauria) of Auca Mahuevo, Patgonia, Argentina.  Journal of Paleontology v81(6):1528-1532 。古生物學家甚至在薩爾塔龍的皮膚上發現類似甲龍的堅甲。

雖然泰坦巨龍類恐龍的體型巨大，但有些物種體型較小，可能是因為異域種化與島嶼環境隔離而造成的侏儒物種，例如馬扎爾龍。

原始泰坦巨龍類具有平凹型或雙凹型脊椎，進階型泰坦巨龍類具有雙凸型脊椎。毒癮龍則具有介於兩者之間的脊椎Tidwell, V., Carpenter, K. & Meyer, S. 2001. New Titanosauriform (Sauropoda) from the Poison Strip Member of the Cedar Mountain Formation (Lower Cretaceous), Utah. In: Mesozoic Vertebrate Life. D. H. Tanke & K. Carpenter (eds.). Indiana University Press, Eds. D.H. Tanke & K. Carpenter. Indiana University Press. 139-165.。

古生物學
食性
在白堊紀晚期的泰坦巨龍類糞化石中發現了植物岩（Phytoliths）與矽化的植物碎片，顯示了泰坦巨龍類廣泛且不挑剔的食性。一個在2005年公佈的發現http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/310/5751/1177  Dinosaur Coprolites and the Early Evolution of Grasses and Grazers - Prasad et al. 310 (5751): 1177 - Science，顯示泰坦巨龍類有廣泛的進食範圍，除了預期中的蘇鐵與針葉樹，還有單子葉植物，包括棕櫚科、禾本科、稻米與竹的祖先；有假設認為這些新植物造成草食性恐龍與草的協同進化。

蛋巢
最近在阿根廷巴塔哥尼亞的Auca Mahuevot發現了一個大型的泰坦巨龍類蛋巢，在西班牙也有類似的發現。很明顯地有數百隻薩爾塔龍科的雌性個體挖掘洞穴，將蛋產於洞中，並用泥土與植被覆蓋恐龍蛋。這些小型恐龍蛋的直徑為11到12公分，其中包含化石化胚胎，以及完整的皮膚壓痕。皮膚痕跡顯示泰坦巨龍類具有小型的鑲嵌狀鱗片
。這些證據顯示泰坦巨龍類是群體動物，身體擁有裝甲，這些裝甲以及群體行動可能用來抵抗大型掠食動物的攻擊，例如：阿貝力龍。

地理與年代範圍
泰坦巨龍類是白堊紀-第三紀滅絕事件之前最晚出現的大群蜥腳下目恐龍，生存於12,500萬年前到6,600萬年前，是當時的優勢植食性動物。化石證據顯示泰坦巨龍類取代其他的蜥腳類恐龍，例如梁龍科與腕龍科，這群動物在白堊紀早期期間逐漸被取代、滅亡。

泰坦巨龍類的分布廣泛，尤其是南方各大陸（岡瓦納大陸），甚至在澳洲昆士蘭州也發現屬於泰坦巨龍類的蜥腳類化石。在昆士蘭州內陸小鎮所發現的新標本，身長約為25公尺長，發現於有9,600萬前歷史的地層，顯示澳洲曾經有大型的泰坦巨龍類生存者。在2006年3月2日有報導傳出，在義大利發現了某種泰坦巨龍類的四個保存良好的骨骸。在2009年，紐西蘭也發現疑似泰坦巨龍類的化石。在2011年，阿根廷科學家宣稱在南極洲曾發現泰坦巨龍類的化石，這代表泰坦巨龍類分布於每個大陸。

分類
泰坦巨龍類是群分布廣泛而且成功的演化支，但以植食性恐龍而言，泰坦巨龍類的化石紀錄非常少、化石破碎。泰坦巨龍類大約有50個種，但直到最近才發現了頭顱骨與相當完整的骨骸，例如掠食龍。許多物種的所知有限，隨者對於這個演化支的了解增加，許多的化石材料被視為無效，或被重新分類。

泰坦巨龍科是以所知有限的泰坦巨龍屬為名，泰坦巨龍屬是在1877年由理查德·萊德克（Richard Lydekker）所建立，根據一個部份股骨與兩個不完整背椎。曾經有14個種被歸類於泰坦巨龍屬，使泰坦巨龍屬分布於阿根廷、歐洲、馬達加斯加、印度、以及寮國，並橫跨白堊紀約6,000萬年。儘管泰坦巨龍屬於泰坦巨龍類的分類系統與生物地理學，但對於泰坦巨龍屬所有種的重新審視，使泰坦巨龍屬只剩下5個已承認種。模式種印度泰坦巨龍（T. indicus）是無效種，因為該種原本是根據將廢棄的特徵。因此，泰坦巨龍屬的使用大量地遭到遺棄。泰坦巨龍屬中的最著名標本從此被重新歸類於其他屬，包含伊希斯龍。然而，如果印度泰坦巨龍在未來被重新敘述，根據新的發現，泰坦巨龍屬將暫時性變成有效屬。

有些古生物學家，例如保羅·塞里諾（Paul Sereno）的2005年定義，提出泰坦巨龍屬因為資訊過少，因此不能作為定義的基準點，所以不能將其他屬歸類於以泰坦巨龍屬為模式屬的科（例如泰坦巨龍超科、泰坦巨龍科、泰坦巨龍亞科）。Weishampel等人在《The Dinosauria》一書的第二版，也沒有使用泰坦巨龍科，而是使用數個範圍較小的科，例如薩爾塔龍科與納摩蓋吐龍科。

本类包括以下演化支：

系統發生學
在「The Dinosauria」一書的第二版中，泰坦巨龍類被定義為：在蜥腳下目之中，親緣關係較接近薩爾塔龍，而離腕龍較遠的所有物種，這個定義被保羅·阿普徹奇等人的研究（2004年）所沿用。少數科學家，例如保羅·塞里諾，繼續使用節點定義，或是排除盤足龍與腕龍的定義。

在歷史上，泰坦巨龍類的內部關係隨者各種研究而有非常大的不同，因為不同科學家所使用的演化支與等級名稱並不一致。以下為其中一個可能的演化樹，根據Calvo與其同事的2007年研究。他們使用較廣義的泰坦巨龍科範圍，並建立了新演化支，名為隆柯龍類（Lognkosauria）Calvo, J.O., Porfiri, J.D., González-Riga, B.J., and Kellner, A.W. (2007) "A new Cretaceous terrestrial ecosystem from Gondwana with the description of a new sauropod dinosaur". Anais Academia Brasileira Ciencia, 79(3): 529-41. 。

參考資料

外部連結
 DinoData: See entry on "Titanosauria"  (registration required, free).
 The Geological Society article Best ever titanosaur skeleton discovered in Madagascar.
 National Geographic article, Eggs Hold Skulls of Titanosaur Embryos .
 Channel 4 article, Titanosaur eggs in France 

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