傷齒龍科

傷齒龍科（學名：）是群類似鳥類的獸腳亞目恐龍。在過去數十年，傷齒龍科的化石很少發現而且零碎，因為牠們曾多次被分類於虛骨龍類的幾乎每個主要演化支裡。

最近發現了大量的傷齒龍科化石，以及許多新物種。這些新發現包含數個完整且呈天然狀態的標本，以及保存羽毛的標本、蛋巢、包含胚胎的蛋、以及完整的未成年體。

關於傷齒龍科生理結構的研究，尤其是最原始的物種如中國獵龍，證實牠們與始祖鳥、原始的馳龍科恐龍有極相似的生理結構，並證實了這些動物都是近親，共同形成近鳥類演化支。

生理特徵
傷齒龍科恐龍是群體型小到中型的獸腳類恐龍，體重在100公斤以內；體型最大的是傷齒龍，而體型最小的是近鳥龍，同時也是體型最小的恐龍之一。相對於其他獸腳類恐龍，牠們擁有較長後肢；牠們的第二腳趾擁有可收縮的大型、彎曲趾爪，類似馳龍科的鐮刀狀趾爪。然而，傷齒龍科的趾爪並未如馳龍科的那樣大型、彎曲；在某些例子裡，這些趾爪無法收縮到同樣程度，也無法在行走時遠離地面。至少有某一種傷齒龍科恐龍，無聊龍，牠們的第二趾爪筆直，行走時無法遠離地面。
傷齒龍科恐龍的獨特處在於牠們的大型腦部，可與現代的無法飛行鳥類相比。牠們的眼睛相當大，方向往前，顯示牠們擁有相當好的立體視覺。傷齒龍科恐龍的耳部在獸腳類恐龍中相當獨特，牠們擁有異常大的中耳空間，顯示牠們擁有準確的聽力。中耳空間接近鼓膜，有助於偵測低頻率的聲音Currie, P. J. (1985). "Cranial anatomy of Stenonychosaurus inequalis (Saurischia, Theropoda) and its bearing on the origin of birds." Canadian Journal of Earth Sciences, 22: 1643-1658.。傷齒龍科恐龍的耳朵位置並不對稱，頭顱骨兩側的耳朵位在不同的高度，這個特徵只有某些貓頭鷹才有。耳部的極度特化顯示傷齒龍科恐龍以類似貓頭鷹的方式來獵食，使用聽力來確定小型獵物的位置Castanhinha, R., and Mateus, O. (2006). "On the left-right asymmetry in dinosaurs." Journal of Vertebrate Paleontology, 26 (Supp. 3): 48A.。

雖然大部分古生物學家認為傷齒龍科恐龍是肉食性掠食動物，但某些物種（尤其是傷齒龍）的小型、粗糙邊緣牙齒，以及U形頜部，顯示某些物種可能是雜食性或植食性動物。傷齒龍科的大型鋸齒邊緣，令人想起現存鬃蜥的牙齒形狀Holtz, T.R., Jr., Brinkman, D.L. and Chandler, C.L. (1998). "Denticle morphometrics and a possibly omnivorous feeding habit for the theropod dinosaur Troodon." Gaia, 15: 159-166. 。相反地，少如物種如拜倫龍，擁有眾多的針狀牙齒，相當適合獵食小型動物，例如：鳥類、蜥蜴、以及小型哺乳類。牙齒的其他特徵，例如邊緣鋸齒的形狀、以及表面的溝痕，現代肉食性動物也有這些特徵Currie PJ, Dong Z (2001) New information on Cretaceous troodontids (Dinosauria, Theropoda) from the People's Republic of China. Canadian Journal of Earth Sciences 38: 1753–1766.。

目前還沒有傷齒龍科獵食行為的直接證據，但近年理論指出，傷齒龍科的長後肢、較小型的鐮刀狀趾爪（相對於馳龍科），顯示牠們是善於行走的動物；而牠們在獵食時，可能使用腳掌、趾爪將獵物壓在地上。根據傷齒龍科的蹠骨、跗骨、趾爪比例，顯示牠們的後腳行動敏捷、但力量較小，可能比較適合捕抓、壓制較小型的獵物。傷齒龍科、馳龍科可能分別佔據不同的生態位，馳龍科的速度較緩慢、較為強壯，可能獵捕較大型的獵物Fowler, D.W., Freedman, E.A., Scannella, J.B., and Kambic, R.E. (2011). "The Predatory Ecology of Deinonychus and the Origin of Flapping in Birds. " PLoS ONE, 6(12): e28964. 。

古生物學
少數傷齒龍科的化石，包含寐龍與中國鳥腳龍的標本，證實這些動物以類似鳥類方式棲息，將頭部埋藏在前肢下方Xu and Norell, (2004). "A new troodontid dinosaur from China with avian-like sleeping posture." Nature, 431: 838-841.。這些化石與眾多類似鳥類與有羽毛恐龍的骨骸，支持了傷齒龍科恐龍身上覆蓋者類似鳥類羽毛的理論。完全覆蓋羽毛的原始傷齒龍科恐龍（如金鳳鳥、近鳥龍）的發現，更進一步支持這個理論。

目前已發現許多傷齒龍科的蛋巢，包含內含胚胎的恐龍蛋。目前已有一些關於傷齒龍科繁衍能力的理論。在2004年，馬克·諾瑞爾（Mark Norell）等人敘述了兩個傷齒龍科的部份顱骨（編號IGM 100/972與IGM 100/974），兩個顱骨都發現於蒙古的德加多克塔組，位在一個蛋巢裡面，這個蛋巢中有一個恐龍蛋，內有偷蛋龍科的胚胎，因此確定是偷蛋龍科的蛋巢。而這兩個顱骨最初被諾瑞爾等人敘述成馳龍科的化石，而後重新歸類於傷齒龍科的拜倫龍Bever, G.S. and Norell, M.A. (2009). "The perinate skull of Byronosaurus (Troodontidae) with observations on the cranial ontogeny of paravian theropods." American Museum Novitates, 3657: 51 pp.。這兩個傷齒龍科顱骨是剛出生幼體或胚胎，上附有蛋殼碎片，但似乎是偷蛋龍科的蛋殼。為何偷蛋龍科的蛋巢會出現兩隻年幼的傷齒龍科，令人費解。目前的解釋有：牠們是成年偷蛋龍科的獵物、牠們以偷蛋龍科幼體為食、或者傷齒龍科具有巢寄生現象。

與鳥類演化的關係
傷齒龍科在尋找鳥類起源上有重要的位置，因為牠們與早期鳥類擁有許多共同生理特徵。最近在晚侏儸紀的莫里遜組發現的WDC DML 001完整標本，屬於傷齒龍科，時間也接近始祖鳥的年代。發現於中國遼寧省髫髻山組的近鳥龍，年代稍晚，也被歸類於傷齒龍科。這些重要的侏儸紀傷齒龍科化石，證實了較衍化的恐爪龍類的出現時間非常接近鳥類的出現時間，而更基礎的近鳥類應該在更早的時期演化出來。這項發現使得恐龍與鳥類演化上的時間矛盾無效，但少數人仍抱持者這個演化上的時間矛盾Hu, D., Hou, L., Zhang, L. and Xu, X. (2009) "A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus." Nature, 461, 1 October 2009: 640-643. doi:10.1038/nature08322.。

分類
傷齒龍科的化石是第一群被敘述的恐龍化石之一。最初，在1856年約瑟夫·萊迪（Joseph Leidy）將這些動物分類於蜥蜴亞目；但在1924年，查爾斯·懷特尼·吉爾摩爾（Charles W. Gilmore）將牠們分類於恐龍總目的鳥臀目。直到1945年，查爾斯·斯騰伯格（Charles Mortram Sternberg）將傷齒龍科鑑定、分類於獸腳亞目。1969年以來，傷齒龍科與馳龍科共同屬於恐爪龍下目演化支。但在1994年，湯瑪斯·霍茲（Thomas R. Holtz Jr）根據加大的腦部、長而低的上頜孔等特徵，建立了Bullatosauria，包含了似鳥龍下目與傷齒龍科。傷齒龍科的骨盆也顯示牠們較馳龍科原始。在中國新發現的原始傷齒龍科化石，例如中國獵龍與寐龍，顯示出傷齒龍科、馳龍科、以及原始鳥類始祖鳥之間的相似處；而現在的大多數古生物學家，包括霍爾特在內，都認為傷齒龍科較接近鳥類，而離似鳥龍下目較遠，使得Bullatosauria分類遭到廢棄。

由Theropod Working Group成員所進行的密集獸腳亞目研究，顯示基礎馳龍科恐龍、傷齒龍科、以及始祖鳥之間有非常相似的地方。這幾個分類形成近鳥類演化支，該演化支由奧尼拉斯·諾瓦斯與迪亞戈·玻爾所提出Novas, F. E. & Pol, D. (2005). "New evidence on deinonychosaurian dinosaurs from the Late Cretaceous of Patagonia." Nature, 3285: 858-861.。Hwang等人所提出的演化樹，顯示始祖鳥代表近鳥類的一個原始分支，而馳龍科與傷齒龍科較為先進。這個理論提升了恐爪龍類演化出空氣動力行為的可能性Hwang, S.H., M.A. Norell, Q. Ji, and K.-Q. Gao. (2002). "New specimens of Microraptor zhaoianus (Theropoda: Dromaeosauridae) from Northeastern China." American Museum Novitates, 3381: 1–44.。

下级分类
傷齒龍科 Troodontidae包括以下属：

 金鳳鳥亞科 Jinfengopteryginae 

中國獵龍亞科 Sinovenatorinae

 傷齒龍亞科  Troodontinae

系統發生學
以下演化樹是根據愛倫·特納（Alan H. Turner）和同事的2007年研究：

以下演化樹來自於2011年的始祖鳥研究：

以下演化樹來自於2012年的近鳥類與馳龍科分類系統重新研究Turner, A. H.; Makovicky, P. J.; Norell, M. A. (2012). "A Review of Dromaeosaurid Systematics and Paravian Phylogeny". Bulletin of the American Museum of Natural History 371: 1. ：

參考資料


S
S