手盜龍類

手盜龍類（学名：）是個虛骨龍類演化支，在種系發生學上包含鳥類，以及與牠們親緣關係最近的恐龍。手盜龍類主要包含：廓羽盜龍類、鐮刀龍類、阿瓦拉慈龍類。手盜龍類是似鳥龍下目的姐妹分類單元，兩者共同組成手盜龍形類演化支。手盜龍類在化石記錄中首次出現於侏儸紀（峨山龍），並存活到現代，現今有超過10000種鳥類繼續存活著。

特徵
手盜龍類的特徵為細長的手臂與手掌，手掌具有三指，以及手腕上半月形的骨頭。手盜龍類是唯一一群具有骨化胸板的恐龍。大部分蜥臀目恐龍的恥骨往前，但許多手盜龍類具有修長、往後指的恥骨，例如：鐮刀龍類、馳龍類、鳥翼類、原始傷齒龍類。大部分古生物學家對於偷蛋龍類、衍化傷齒龍類的向前恥骨，認為這是逆演化現象Holtz, T.R. and Osmólska, H. (2004). "Saurischia." In Weishampel, Dodson and Osmólska (eds.), The Dinosauria, second edition. Berkeley: University of California Press.。

在2004年，湯瑪斯·荷茲與Halszka Osmolska列出六個手盜龍類的特徵，包含：缺少或縮小的尺骨鷹嘴突（Olecranon process）、股骨的粗隆部更大…等。鐮刀龍類、馳龍科、鳥翼類、原始傷齒龍科的中國獵龍，都具有修長且往後指的恥骨，而衍化傷齒龍科與偷蛋龍類的恥骨則往前指。在2007年，透納等人則建立了七個共有衍徵。

手盜龍類是第一群演化出飛行能力的恐龍演化支，但手盜龍類何時發展出飛行能力，目前還沒有定論。某些馳龍科恐龍被認為具有滑翔或主動飛行的能力，例如：脅空鳥龍、小盜龍Chiappe, L.M. (2007). Glorified Dinosaurs: The Origin and Early Evolution of Birds. Sydney: UNSW Press.。偷蛋龍類的外形類似鳥類，但沒有物種具有飛行能力，某些研究人員認為偷蛋龍類的祖先可能具有飛行能力。葛瑞格利·保羅（Gregory S. Paul）曾提出偷蛋龍類、鐮刀龍類、阿瓦拉慈龍類、不屬於手盜龍類的似蛋龍類恐龍都演化自可以飛行的祖先。

羽毛
幾乎所有已知的手盜龍類演化支都擁有現代的正羽與飛羽，除了鐮刀龍類，但牠們被推論也具有正羽與飛羽；北票龍的化石保存了兩種型態的羽毛。鳥類（或鳥翼類）擁有動力飛行能力或滑翔能力，可能還有某些馳龍科恐龍，例如脅空鳥龍。某些更原始的虛骨龍類恐龍也具有簡易的羽毛，例如中華龍鳥，原始鳥臀目的天宇龍、翼龍目可能也具有毛狀結構物。手盜龍類可能也具有這些原始羽毛或絨羽，至少在幼年階段。

食性
長久以來，古生物學家推測手盜龍類是群高度適合食肉（Hypercarnivorous）的動物，高度依賴肉食，並主要獵食其他脊椎動物。進入21世紀之後，原有的恐龍理論多被重新推翻，古生物學家目前認為大部分的手盜龍類是雜食性動物，以植物、昆蟲、其他動物為食。此外，種系發生學研究也助於釐清不同食性的手盜龍類的演化關係。Lindsay Zanno等古生物學家推論，原始手盜龍類是雜食性動物，後來演化出不同的食性，鐮刀龍類、原始偷蛋龍類、少數鳥翼類演化成草食性動物，馳龍科演化成肉食性動物，阿瓦拉慈龍科、少數鳥翼類則是食蟲動物，而傷齒龍科、衍化的偷蛋龍類則屬於雜食性動物。

種系發生學
手盜龍類是由嘉克斯·高斯特（Jacques Gauthier）在1986年所建立，並依分支定義為：恐龍之中，與現代鳥類親緣關係較近，而離似鳥龍科較遠的所有物種。高斯特注意到這群動物擁有長前肢與手掌，他將這特徵解釋為用來抓取用，因此取名為手盜龍類。在1994年，湯瑪斯·荷茲（Thomas Holtz）將手盜龍類依衍徵定義為：擁有細長的手指、類似翼且彎曲如弓的手臂骨頭、以及最重要的半月形腕骨。大多數後來的研究並未遵循這個後來的定義，而是且採用前者。

這個根據分支的手盜龍類定義通常包括：彭纳盗龙类、鐮刀龍下目、以及鳥綱。其他的分類研究常發現阿瓦拉慈龍超科、嗜鳥龍也屬於手盜龍類，美頜龍科有時也被分類於手盜龍類。有些物種更確定地被分類到手盜龍類，但仍不清楚牠們的正確位置，這些物種包括：擅攀鳥龍科、足羽龍、義縣龍、以及可疑的重腿龍。

在1993年，路易斯·齊亞比等人曾建立「Metornithes」，以包含阿瓦拉慈龍科、現代鳥類，都屬於鳥翼類。在1995年，路易斯·齊亞比將其定義為：單爪龍與現代鳥類的最近共同祖先，以及其最近共同祖先的所有後代。

以下演化樹是根據馬克·諾瑞爾（Mark Norell）等人在2006年的研究Norell, M.A., Clark, J.M., Turner, A.H., Makovicky, P.J., Barsbold, R., and Rowe, T. (2006). "A new dromaeosaurid theropod from Ukhaa Tolgod (Omnogov, Mongolia)." American Museum Novitates, 3545: 1-51.，以及賽里諾在2005年的定義Sereno, P. C., McAllister, S., and Brusatte, S. L. (2005). "TaxonSearch: a relational database for suprageneric taxa and phylogenetic definitions." PhyloInformatics, 8: 1-21. 。

以下演化樹則是來自於L.E. Zanno在2009年的研究，也參考賽里諾在2005年的定義。

其他理論
在2002年，斯特芬·柯瑞克斯（Stephen Czerkas）與袁崇喜根據某些手盜龍類的特徵，例如：修長且往後指的恥骨、短坐骨、以及髖臼的穿孔，似乎在擅攀鳥龍科恐龍身上消失了。他們因此認為擅攀鳥龍科比手盜龍類原始，並假設手盜龍類在非常早期就從獸腳亞目分開演化出來，甚至從早於獸腳類的恐龍演化而來Czerkas, S.A., and Yuan, C. (2002). "An arboreal maniraptoran from northeast China." Pp. 63-95 in Czerkas, S.J. (Ed.), Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight. The Dinosaur Museum Journal 1. The Dinosaur Museum, Blanding, U.S.A. PDF abridged version 。張福成等人在敘述樹息龍時，則發現樹息龍的肩帶似乎很原始，但仍將擅攀鳥龍科歸類於手盜龍類。但全部的擅攀鳥龍科標本都為剛孵化幼體，而且牠們同時擁有原始與先進的特徵；這些現象可能導因於個體發生學，是牠們早期身長階段的正常現象。髖臼是臀窩上的一個洞，可允許動物有直立姿勢，這是所有恐龍皆有的特徵。

參考資料