中喙鳄属

中喙鱷屬（學名：Metriorhynchus）意為「中等的口鼻部」，是種肉食性海生鱷類，生活於侏羅紀中期至晚期。中喙鱷是在1830年由德國古生物學家克莉斯汀·艾瑞克·赫爾曼·汪邁爾（Erich Hermann von Meyer）命名，是中喙鱷科的模式屬。中喙鱷的蛋或巢穴尚未被發現，所以對牠們的生態了解，比不上魚龍類與蛇頸龍類這些海洋爬蟲類，直到現在，古生物學家甚至對於牠們到底是在海裡還是在陸地上交配也還是無法確定。

發現與種
中喙鱷的化石已在英格蘭、法國、德國等地發現Steel R. 1973. Crocodylia. Handbuch der Paläoherpetologie, Teil 16. Stuttgart: Gustav Fischer Verlag,116 pp.。地質年代為侏儸紀中到晚期。中喙鱷屬目前已發現許多種，但科學家對於哪些是有效種還有爭議，其中來自於卡洛夫階化石的爭議最多。

早期分類
根據頭骨，通常可以將中喙鱷屬分成兩種不同的類型：

Longirostrine（長而狹窄的頜部）
M. geoffroyii：模式種，侏羅紀晚期（啟莫里階）的西歐。
M. superciliosus：侏羅紀中期-晚期（卡洛維階到牛津階）的西歐。次異名包含：M. moreli、M. blainvillei、M. jaekeli。
M. leedsi：侏羅紀中期（卡洛維階）的西歐。次異名為M. laeve。
M. palpebrosus：侏羅紀晚期（啟莫里階）的西歐。次異名是M. temporalis。
M. hastifer：侏羅紀晚期（啟莫里階）的西歐。
M. acutus：侏羅紀晚期（啟莫里階）的西歐Lennier G. 1887. Description des fossiles du Cap de la Hève. Bulletin de la Société Géologique de Normandie, Le Harve 12: 17-98.。

Brevirostrine（短且寬闊的頜部）
M. brachyrhynchus：侏羅紀中期-晚期（卡洛維階到牛津階）的西歐。M. cultridens是次異名。
M. durobrivensis：侏羅紀中期（卡洛維階）的西歐。最初被敘述為Suchodus屬的模式種，該屬目前為中喙鱷屬的一個次異名。
M. casamiquelai：侏羅紀中期（卡洛維階）的智利。M. westermanni是其次異名Gasparini Z, Vignaud P, Chong G. 2000. The Jurassic Thalattosuchia (Crocodyliformes) of Chile: a paleobiogeographic approach. Bulletin Société Géologique de France 171 (6): 657-664。
M. potens：侏羅紀末期（提通階）的阿根廷。最初被敘述為Purranisaurus屬的模式種，該屬目前為中喙鱷屬的一個次異名。Gasparini Z, Chong G. 1977. Metriorhynchus casamiquelai n. sp. (Crocodilia, Thalattosuchia) a marine crocodile from the Jurassic (Callovian) of Chile, South America. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen 153 (3): 341-360.

在19世紀，Eudes-Deslongchamps提出中喙鱷屬共有4個有效種：M. superciliosus、M. moreli、M. blainvillei、以及M. brachyrhynchusEudes-Deslongchamps E. 1867-1869. Notes Paléontologiques. Caen and Paris: 320-392.。在1913年，Andrews提出共有7個有效種：M. superciliosus、M. moreli、M. brachyrhynchus、M. durobrivensis、M. cultridens、M. leedsi、以及M. laeveAndrews CW. 1913. A descriptive catalogue of the marine reptiles of the Oxford Clay, Part Two. London: British Museum (Natural History), 206 pp.。在1987年，Adams-Tresman採用形態度量學研究，分辨出兩個不同形態的頭骨，計有2個種：M. superciliosus、M. brachyrhynchusAdams-Tresman SM. 1987. The Callovian (Middle Jurassic) marine crocodile Metriorhynchus from Central England. Palaeontology 30 (1): 179-194.。在1997年，Vignaud提出只有3個種：M. superciliosus、M. brachyrhynchus、以及M. leedsiVignaud P. 1997. La morphologie dentaire des Thalattosuchia (Crocodylia, Mesosuchia). Palaeovertebrata 26: 35-59.。

有效種
上述物種中，目前只有三個種被認為是有效種：模式種M. geoffroyii、M. hastifer、M. superciliosus。

以前的短口鼻部物種，目前被改歸類於Purranisaurus、Suchodus。長口鼻部的M. acutus、M. leedsi，目前被改歸類於GracilineustesYoung, Mark T., Brusatte, Stephen L., Ruta, M., Andrade, Marco B. 2009. "The evolution of Metriorhynchoidea (Mesoeucrocodylia, Thalattosuchia): an integrated approach using geometrics morphometrics, analysis of disparity and biomechanics". Zoological Journal of the Linnean Society 158: 801-859.。

未命名種
在南美洲的侏儸紀中期（巴柔階與巴通階）地層也發現了中喙鱷的破碎化石Gasparini Z, Cichowolski M, Lazio DG. 2005. First record of Metriorhynchus (Reptilia: Crocodyliformes) in the Bathonian (Middle Jurassic) of the Eastern Pacific. Journal of Paleontology 79 (4): 801–805.。近年種系發生學研究認為以上化石無法被確定屬於中喙鱷Young, Mark T., and Marco Brandalise de Andrade, 2009. "What is Geosaurus? Redescription of Geosaurus giganteus (Thalattosuchia: Metriorhynchidae) from the Upper Jurassic of Bayern, Germany." Zoological Journal of the Linnean Society, 157: 551-585.。

系統發生學
中喙鱷為中喙鱷科的模式屬。Purranisaurus與Suchodus被認為是中喙鱷的次異名。但根據近年的親緣分支分類法研究，中喙鱷屬不是個單系群Young MT. 2007. The evolution and interrelationships of Metriorhynchidae (Crocodyliformes, Thalattosuchia). Journal of Vertebrate Paleontology 27 (3): 170A.Gasparini Z, Pol D, Spalletti LA. 2006. An unusual marine crocodyliform from the Jurassic-Cretaceous boundary of Patagonia. Science 311: 70-73.Wilkinson LE, Young MT, Benton MJ. 2008. A new metriorhynchid crocodilian (Mesoeucrocodylia: Thalattosuchia) from the Kimmeridgian (Upper Jurassic) of Wiltshire, UK. Palaeontology 51 (6): 1307-1333.。某些長口鼻部的種，似乎另外形成一個單系群Mueller-Töwe IJ. 2005. Phylogenetic relationships of the Thalattosuchia. Zitteliana A45: 211–213.。

以下演化樹來自於2009年的研究：

以下研究則是2010年的中喙鱷研究：

古生物學
形態
中喙鱷的平均身長為3公尺。中喙鱷的體型中等，大約接近現代鱷魚。中喙鱷的身體為流線型，相當適合水中活動，而且鰭狀的尾部讓中喙鱷比現代鱷魚更適合在水中活動。Massare JA. 1988. Swimming capabilities of Mesozoic marine reptiles; implications for method of predation. Paleobiology 14 (2):187-205.

鹽腺
近期的研究發現M. superciliosus的成年個體有發展良好的鹽腺。Gandola R, Buffetaut E, Monaghan N, Dyke G. 2006. Salt glands in the fossil crocodile Metriorhynchus. Journal of Vertebrate Paleontology 26 (4): 1009-1010.這意味中喙鱷（以及地龍）可以在鹽水環境中生存，也可以在不發生脫水情況下，以離子含量與海水相同的動物為食，例如頭足綱。Fernández M, Gasparini Z. 2008. Salt glands in the Jurassic metriorhynchid Geosaurus: implications for the evolution of osmoregulation in Mesozoic crocodyliforms. Naturwissenschaften 95: 79-84.

食性
中喙鱷應是種進食內容多樣的動物，主食為箭石、活動快速的魚類、大型濾食魚類利茲魚。偶而牠們也會獵捕包括翼龍類在內的飛行動物，甚至是清理海床上的蛇頸龍類屍體。Forrest R. 2003. Evidence for scavenging by the marine crocodile Metriorhynchus on the carcass of a plesiosaur. Proceedings of the Geologists’ Association 114: 363-366.

古生態學
雖然中喙鱷是種有效率的掠食動物，但是面對滑齒龍這種可以長到6公尺以上的頂級掠食者，中喙鱷就顯得過於脆弱。因為中喙鱷為了更適應水中生活，原本堅硬的鱗甲消失了，大幅降低中喙鱷的防衛能力。

流行文化
中喙鱷曾經出現在BBC的電視節目系列《海底霸王》（Sea Monsters）的侏儸紀單元中，片中的中喙鱷和一隻弓鮫尾隨一群利茲魚並對其中虛弱的個體下手掠食。在電影《冰原歷險記2》（Ice Age: The Meltdown）也有出場。

參考資料

Buffetaut, E. (1982). Radiation évolutive, paléoécologie et biogéographie des Crocodiliens mésosuchienes. Mémoires Societé Geologique de France 142: 1–88

外部連結
 Metriorhynchus fact files

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