羊膜動物

羊膜動物（学名：）是脊椎動物的一个演化支，其特征是胚胎在发育过程中会形成胎膜（特别是羊膜）来调和与外界的化学互动。羊膜动物不像无羊膜动物（鱼类和两栖类）那样必须在水中或潮湿环境中产下软体卵 (甚至通过体外受精）进行卵生繁殖，而是可以在体内受精后产下有外壳保护的硬体卵（蛋）或干脆将受精卵保留在母体内发育直到胚胎长成能主动进食的幼体后再将其胎生，且幼體不需要变态就能成长为成體。这使其种群可以在远离水体的陆地环境中繁衍并长期生存。

羊膜动物与无胎膜的两栖动物一起组成了代表陆生脊椎动物的四足总纲。与半水生的两栖动物不同，羊膜动物是完全适应陆生的演化支，在其生命周期中的任何一个阶段都不用鳃或皮肤呼吸，而是完全依赖肺直接呼吸空气，并普遍拥有隔水的角质表皮。能在干燥环境中栖息繁衍的能力使得羊膜动物能够向内陆更深处迁徙并定殖两栖动物无法涉足的生态位，加上自石炭纪以来陆地植物的繁盛和植食性的演化，使得羊膜动物开始向更大体型演化，其中一些类群还发展出了更有利于运动代谢的恒温性。因此在石炭纪雨林崩溃事件之后的二叠纪，羊膜动物迅速压倒之前占优势的离片椎类两栖动物，成为霸占了陆地生态系统食物网中上层的陆生动物。同时一部分羊膜动物（海洋爬行动物）也在二叠纪重返水域生态系统，依靠肺呼吸空气可以无视水氧和咸水与淡水间渗透压变化的优势在之后的中生代占据了水生食物网的上层生态位，并引发了对底栖生物影响深远的中生代海洋革命。

羊膜动物被怀疑是从在石炭纪因离片椎类强势而被边缘化尝试适应内陆环境的壳椎类两栖动物演化而来的。根據較廣泛的定義，已知最早的羊膜動物是生存於3億4000萬年前的爬行形類Casineria kiddi，外表類似小型蜥蜴但仍保留了一些两栖类特征，属于过渡物种。羊膜动物在石炭纪晚期分化出了合弓纲（含哺乳类以及其已灭绝的盘龙目和兽孔目）与蜥形纲（含所有鳞龙类和蜥类的爬行動物——包括恐龙和其后代鳥類——以及已灭绝的副爬行类和无孔类）兩大演化支，两者之间主要的区别是泌尿系统对含氮代谢产物的排泄方式是通过尿素还是尿酸。目前已知确认最古老的合弓類動物是始祖单弓兽（Archaeothyris），生存於石炭纪后期的賓夕法尼亞紀早期，约3億2000萬年前；而最古老的蜥形類動物可能是林蜥（Hylonomus），生存於宾夕法尼亚纪中期，約3億1200萬年前至3億零600萬年前之间。这些羊膜动物在二叠纪开始出现大规模的演化辐射，其间竞争造成的演化军备竞赛以及数次灭绝事件引发的种群演替是现今陆生脊椎动物形态和行为模式的形成基础。

 定義與特徵 
羊膜動物的定義為胚胎發展出幾層大面積的膜，包括：羊膜、絨毛膜、尿膜。胚胎直接成長為有四肢與多層厚上皮的陸生形式，而非兩棲類那種首先為水生幼體再完全變體的方式。在羊膜動物裡，兩層表皮轉變到角質上皮，是由胚胎時期的甲狀腺賀爾蒙來造成，而非完全變形。羊膜動物的獨特胚胎特徵造成蛋的特化，可以在更乾燥的環境生存，還有蛋裡大體積的蛋黃。


使羊膜動物可在陸地上生存的特徵，包括堅固的透氣皮質或堅硬的蛋，還有促進呼吸與提供廢物處理的尿膜。牠們的腎臟與大腸適合保持水分。大部分哺乳類並不直接產卵，而發展出胎盤等結構。第一個羊膜動物是Casineria kiddi，生存於3億4000萬年前，屬於爬行形類（Reptiliomorpha），外表類似小型蜥蜴。牠們的蛋很小且覆蓋者膜，沒有像現代羊膜動物那樣堅硬的殼。雖然某些現代兩棲類在陸地上產卵，它們缺乏更進化的特徵如羊膜，沒有特別保護，這樣的卵通常是體外受精的結果。羊膜動物演化出外部的膜，柔軟的外殼，以對抗陸地上嚴厲的環境，可以直接產卵在陸地上，比產卵在水中安全。羊膜動物的祖先產卵在潮濕的環境，這樣適度大小的動物不用麻煩地尋找溼地或者古代森林中的合適地點以產卵，乾燥的環境可能不是軟外殼出現的主要原因Stewart J. R. (1997): Morphology and evolution of the egg of oviparous amniotes. In: S. Sumida and K. Martin (ed.) Amniote Origins-Completing the Transition to Land (1): 291-326. London: Academic Press.。

魚類與兩棲類只有一層內膜，也稱為胚膜。羊膜動物的卵內部結構更加進化，新演化出的結構可供卵在胚胎與大氣間交換空氣，同時也可處理廢物。為了更厚、更堅硬的殼，只靠擴散作用可能不足夠，只有以新方法提供胚胎氧氣。在卵有了這些結構之後，更複雜的卵可讓羊膜動物在更乾燥的環境產下更大的卵。更大的卵意味者更大的幼年體，而更大的成年體可產下更大的卵，意味者羊膜動物可比牠們的祖先更佔優勢，長得更大。但直到牠們停止從小型無脊椎動物攝取食物，並且開始以植物與其他脊椎動物進食，或者重新返回水裡，才成為真正的優势動物。新的習性與更重的身體意味者羊膜動物在行為與生理結構上更加進化。

羊膜卵外面有一层坚硬的石灰质卵壳或柔韧的纤维质卵壳，卵壳内为一层致密的薄卵膜，防止卵受到机械损伤、水分散失和微生物的侵害。卵壳表面有许多微孔，以保持与外界的气体交换。羊膜卵内有储存卵黄的卵黄囊，可以保证胚胎的正常发育。在发育过程中胚胎周围的褶皱环绕胚胎生长，逐渐形成一个具有两层膜的囊，外层为绒毛膜，内层为羊膜。羊膜将胚胎包在羊膜腔之内。羊膜腔是一个充满羊水的密闭的腔，为胚胎提供了一个发育所需要的水环境。胚胎发育代谢产生的废物贮存在由胚胎原肠后部突起形成的尿囊中。尿囊膜上有丰富的毛细血管，代谢产生的二氧化碳再通过卵壳表面微孔排出，而氧气也通过卵壳进入尿囊膜上的毛细血管供给胚胎发育。羊膜卵的结构保证了爬行类在陆地上可以正常繁殖，而不必一定依赖水环境。

羊膜動物有三個主要演化支，可由頭骨的結構與眼後顳顬孔的數量來辨認。無孔類爬行動物（已全部灭绝）的頭顱骨沒有顳顬孔，合弓類動物（哺乳類與其近親）有一個顳顬孔，大部分的雙孔類動物（大部分的爬行動物、恐龍、龟鳖目、鳥類）有兩個顳顬孔，但某些雙孔類動物的顳顬孔在演化過程中消失。

羊膜動物的化石可用一些特徵來鑑定，包含：至少兩對薦部肋骨、胸帶和胸骨（某些物種在演化過程中失去這特徵）、還有腳踝的距骨。

 分類 
在1866年，恩斯特·海克爾（Ernst Haeckel）提出羊膜動物（Amniota）分類單元，以羊膜作為鑑定特徵。但是，羊膜很難在化石化過程中保存下來，而必須藉由其他骨骼特徵，來判斷史前動物在哪個時期遠離水邊生存，成為羊膜動物。在1988年，嘉克斯·高斯特（Jacques Gauthier）將羊膜動物做出演化支定義，包含：現存哺乳動物、爬行動物的最近共同祖先，以及其最近共同祖先的所有後代Gauthier, J., Kluge, A.G. and Rowe, T. (1988). "The early evolution of the Amniota." Pp. 103-155 in Benton, M.J. (ed.), The phylogeny and classification of the tetrapods, Volume 1: amphibians, reptiles, birds. Oxford: Clarendon Press.。

 傳統分類 
根據外形、特徵的傳統定義，現存的羊膜動物可分為三綱：
 爬行綱  Reptilia
 無孔亞綱 Anapsida (副爬行動物，可能包含龜鱉目)
 單孔亞綱 Synapsida (似哺乳爬行動物，哺乳動物的直系祖先)
 雙孔亞綱 Diapsida (大部分爬行動物，鳥類的直系祖先)
 鳥綱 Aves
 新鳥亞綱 Neornithes (現代鳥類)
 哺乳綱 Mammalia
 原獸亞綱 Monotremata (卵生哺乳動物)
 獸亞綱 Theria (有袋類、胎盤類哺乳動物)

 種系發生學的分類 
但是，隨着近年的種系發生學、親緣分支分類法的盛行，許多傳統分類法遭到挑戰。以下分類是來自於麥可·班頓（Michael Benton）在2004年的研究：
 羊膜動物 Amniota 合弓綱 Synapsida - 似哺乳爬行動物
 卡色龙亚目 Caseasauria
 盤龍目 Pelycosauria (並系群)
 獸孔目 Therapsida
 巴莫鳄亚目 Biarmosuchia
 恐头兽亚目 Dinocephalia
 异齿亚目 Anomodontia
 奔龙兽下目 Dromasauria（并系群）
 二齿兽下目 Dicynodontia
 兽齿类 Theriodontia
 丽齿兽亚目 Gorgonopsia
 兽头亚目 Therocephalia
 犬齿兽亚目 Cynodontia
 哺乳綱 Mammalia 蜥形綱 Sauropsida（=广义爬行纲 Reptilia sensu lato）
 無孔亞綱 Anapsida
 龜鱉目 Testudines 雙孔亞綱 Diapsida
 鱗龍形下綱 Lepidosauromorpha
 鱗龍超目 Lepidosauria
 喙頭目 Sphenodontida - 喙頭蜥
 有鱗目 Squamata - 蜥蜴、蛇、蚓蜥
 主龍形下綱 Archosauromorpha
 主龍類 Archosauria
 鑲嵌踝類主龍 Crurotarsi
 鱷目 Crocodilia 鳥頸類主龍 Ornithodira
 翼龍目 Pterosauria
 恐龍總目 Dinosauria
 鳥綱 Aves'''

 演化樹 
以下演化樹是根據M. Laurin與R. Reisz在1995年的研究Laurin, M. and Reisz, R.R. (1995). "A reevaluation of early amniote phylogeny." Zoological Journal of the Linnean Society, 113: 165-223.，各分類單元是採取嘉克斯·高斯特（Jacques Gauthier）的定義。

 參考文獻 

 外部連結 
 Out of the Swamps 

 參見 
 脊椎動物
 爬行动物
 鳥類
 哺乳類

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Category:四足類
Category:1866年描述的分类群