棘龍科

棘龍科（学名：）又翻譯為棘背龍、脊背龍。是群獨特的獸腳亞目恐龍。是一群獸腳類恐龙，比較有名的棘龍生活在阿爾布到森諾曼阶，约112至97百万年前。牠們是群相當大型的二足掠食動物，擁有修長、類似鱷魚的頭顱，上有圓錐狀的牙齒，這些牙齒有非常小的鋸齒狀邊緣，或者沒有鋸齒狀邊緣。齒骨的前部牙齒往外突出，成為這群動物的外表特徵。棘龍科的名稱來自於棘龍的背部帆狀物，由多條神經棘構成。這些帆狀物的功能仍在爭論中，但普遍的解釋是做為調節體溫使用、用來威嚇可能的攻擊者、或是視覺辨識物。有些古生物學家更提出，這些神經棘支撐著由肌肉、脂肪構成的隆肉Bailey, J. B. (1997). "Neural spine elongation in dinosaurs: Sailbacks or buffalo-backs?" Journal of Paleontology 71 (6) : 1124-1146.。
棘龍科臀部較其他物種翹上許多，目前還沒有明確的原因，大部份科學家認為應該是用於方便交配。                              
棘龍科的化石已在非洲、歐洲、南美洲、亞洲Milner, A., Buffetaut, E., Suteethorn, V. (2007): A tall–spined spinosaurid theropod from Thailand and the biogeography of spinosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology 27: 118A.與澳洲Barrett, P.M., Benson, R.B.J, Rich, T.H., and Vickers-Rich, P. (2011). "First spinosaurid dinosaur from Australia and the cosmopolitanism of Cretaceous dinosaur faunas. " Biology Letters online preprint 等地發現。其他的大型掠食性恐龍都有適合撕咬大型獵物的牙齒與頜部，而棘龍科的牙齒與頜部結構似乎較適合捕食體型遠小於自己的魚類。

演化歷史
最早的棘龍科恐龍出現於侏儸紀晚期，並繁盛於白堊紀早期。目前發現的侏儸紀晚期化石，僅限於牙齒，地質年代約1億5200萬年前Buffetaut, E. (2008). "Spinosaurid teeth from the Late Jurassic of Tengaduru, Tanzania, with remarks on the evolutionary and biogeographical history of the Spinosauridae." In J.-M. Mazin, J. Pouech, P. Hantzpergue, V. Lacombe., Mid-Mesozoic Life and Environments. Cognac (France), June 24th-28th 2008, pp. 26-28.。棘龍科似乎消失於土侖階；阿根廷的土侖階地層，曾發現過類似棘龍科的牙齒Salgado, L., Canudo, J.I., Garrido, A.C., Ruiz-Omeñaca, J.I., Garcia, R.A., de la Fuente, M.S., Barco, J.L., and Bollati, R. (2009). "Upper Cretaceous vertebrates from El Anfiteatro area, Río Negro, Patagonia, Argentina." Cretaceous Research in press.，近年發現這些牙齒屬於伪鳄类Hasegawa, Y., Tanaka, G., Takakuwa Y. & Koike S., 2010. Fine sculptures on a tooth of Spinosaurus (Dinosauria, Theropoda) from Morocco. Bulletin of Gunma Museum of Natural History, 14, 11-20。近年在中國河南省馬家村組發現一顆重爪龍亞科的牙齒，地質年代屬於桑托階中期Hone, Xu and Wang (2010). "A probable baryonychine (Theropoda: Spinosauridae) tooth from the Upper Cretaceous of Henan Province, China." Vertebrata PalAsiatica, 48: 19-26.。

分類學
棘龍科是由恩斯特·斯特莫（Ernst Stromer）在1915年所命名，當時僅包括棘龍屬。因為許多棘龍的近親被發現，所以棘龍科的物種開始增加。棘龍科的首次親緣分支分類法定義，是由保羅·塞里諾（Paul Sereno）在1998年定義：在棘龍超科中，與棘龍較為親近，而離蠻龍較遠的所有物種。

棘龍科包含兩個亞科：重爪龍亞科、棘龍亞科。棘龍亞科是由塞里諾在1998年所命名，並由湯瑪斯·荷茲（Thomas R. Holtz Jr.）等人在2004年定義為：親緣關係較接近埃及棘龍，而離沃克氏重爪龍較遠的所有物種。重爪龍亞科則是由查理格（Alan J. Charig）與Angela C. Milner在1986年所建立，牠們為了新發現的重爪龍屬建立了重爪龍科與重爪龍亞科；後來重爪龍被發現與棘龍科有關。湯瑪斯·荷茲等人在2004年將重爪龍亞科定義為：親緣關係較接近沃克氏重爪龍，而離埃及棘龍較遠的所有物種。

分類
棘龍科 Spinosauridae
刀齒鱷龍 Suchosaurus cultridens
吉氏鱷龍 Suchosaurus girardi 
“扶綏中國上龍” "Sinopliosaurus fusuiensis"（位置未定）
澳洲棘龙類 "Australian spinosaur"（位置未定）
厚鋸齒東非龍 Ostafrikasaurus crassiserratus
湖畔里奧哈獵龍 Riojavenatrix
 Riojavenatrix lacustris Isasmendi, Cuesta, Díaz-Martínez, Company, Sáez-Benito, Viera, Torices & Pereda-Suberbiola, 2024Erik Isasmendi, Elena Cuesta, Ignacio Díaz-Martínez, Julio Company, Patxi Sáez-Benito, Luis I Viera, Angelica Torices and Xabier Pereda-Suberbiola. 2024. Increasing the Theropod Record of Europe: A New basal spinosaurid from the Enciso Group of the Cameros Basin (La Rioja, Spain). Evolutionary Implications and Palaeobiodiversity. Zoological Journal of the Linnean Society., zlad193. DOI: 10.1093/zoolinnean/zlad193
重爪龍亞科 Baryonychinae
沃克氏重爪龍 Baryonyx walkeri
拉伯氏脊飾龍 Cristatusaurus lapparenti
泰内雷似鳄龙 Suchomimus tenerensis
似鷺角鱷龍 Ceratosuchops inferodios
米氏濱獵龍 Riparovenator milnerae
棘龍亞科 Spinosaurinae
老挝魚獵龍 Ichthyovenator laosensis
查林杰激龍 Irritator challengeri
歌伦波奧沙拉龍 Oxalaia quilombensis
苏氏暹罗龙 Siamosaurus suteethorni
加諾氏巴利沃納獵龍 Vallibonavenatrix cani
棘龍族 Spinosaurini
短颈斯基玛萨龙 Sigilmassasaurus brevicollis
埃及棘龍 Spinosaurus aegyptiacus

古生物學
獵食行為
與其他大型掠食恐龍（例如異特龍、暴龍）相比，棘龍科的顱骨形狀、結構有非常大的不同。大部分掠食恐龍的頜部寬而高；棘龍科的頜部扁而狹窄。許多古生物學家因此推測棘龍科無法像其他獸腳類恐龍以大型、強壯的動物為食，而有不同的獵食方式Sues, H.D., Frey, E. and Martill, D.M. (2002). "Irritator challengeri, a spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Brazil." Journal of Vertebrate Paleontology, 22(3): 535-547.。

漢斯·戴爾特·蘇伊士（Hans-Dieter Sues）等人研究激龍的頭骨，推測棘龍科是以迅速、強力的嘴部咬合，配合強壯的頸部肌肉作出快速的下咬、後縮動作，將小型獵物咬在嘴中。由於狹窄的嘴部形狀、交錯的圓錐狀牙齒，使嘴部的獵物很難脫困。

食性
因為棘龍科具有類似現代長吻鱷的頜部與牙齒，牠們過去常被視為是魚食性動物，以魚類為主食。在2007年，埃米莉·雷菲爾德（Emily Rayfield）使用重爪龍的顱骨，計算了棘龍科的生物力學結構。他們發現重爪龍的顱骨結構、咬合力，與現代長吻鱷的模式吻合；這顯示至少重爪龍亞科是以魚類為主食，而棘龍亞科似乎是多種食物來源的動物Rayfield, E.J., Milner, A.C., Xuan, V.B. and Young, P.G. (2007). "Functional morphology of spinosaur 'crocodile-mimic' dinosaurs." Journal of Vertebrate Paleontology, 27(4): 892-901.。

證據顯示棘龍科恐龍以魚類、以及許多小型到中型的動物為食，也包括了小型恐龍。曾經在重爪龍的胃部區域，發現了魚類鱗片，以及一隻年輕禽龍的被消化骨頭；另外曾在一個棘龍標本上，發現了一個魚類骨頭嵌入齒槽；此外還有一個證據顯示一隻棘龍科恐龍正吞食一隻翼龍類Buffetaut, E., Martill, D., and Escuillié, F. (2004). "Pterosaurs as part of a spinosaur diet." Nature, 430: 33.。有可能棘龍科是廣生性物種，以魚類、中小型動物為食。

棲息地
在2010年，一項針對棘龍科牙齒的氧同位素研究，分析棘龍、重爪龍、激龍、暹羅龍的氧同位素組成，並與同時代的其他獸腳類恐龍、烏龜、鱷魚互相比較。研究人員發現棘龍科牙齒的氧同位素組成，較接近同一地區發現的烏龜、鱷魚，而不類似同一地區的獸腳類牙齒。在棘龍科中，棘龍牙齒的氧同位素組成是最接近其他獸腳類恐龍，而暹羅龍牙齒的氧同位素組成與其他獸腳類恐龍的差距最大。研究人員推測棘龍科是半水生動物，可在陸地、水域中生存，類似現代鱷魚、河馬。研究人員並推測棘龍科是以魚類為主食，以避免與當地的大型獸腳類恐龍競爭相同食物來源。

參考資料