獸孔目

獸孔目（學名：Therapsida）是合弓綱中的一目。傳統上，單孔亞綱被歸類於爬行綱的一個亞綱，並名為似哺乳爬行動物。然而單孔亞綱現在為獨立的合弓綱，是蜥形綱的姐妹分類單元，較接近哺乳動物。在親緣分支分類法中，獸孔目通常包括哺乳類，哺乳類是犬齒獸類的後代, 3rd ed., 1966.。現代哺乳動物的許多特徵，例如毛髮、乳腺、直立的四肢姿勢，都演化自早期獸孔類動物。

在約2億7500萬年前，盤龍目中的楔齒龍科演化出了獸孔類。目前已發現最早的獸孔類動物，是二疊紀中期的四角獸M.Laurin & R.R. Reisz. 1996. The osteology and relationships of Tetraceratops insignis, the oldest known therapsid. Journal of Vertebrate Paleontology 16(1): 95-102.J. Liu, B. Rubidge & J. Li, New basal synapsid supports Laurasian origin for therapsids, 2009, Acta Palaeontol. Pol., 54 (3): 393-400。在二疊紀中期，獸孔類取代盤龍目，成為優勢陸地脊椎動物。在三疊紀中期，多樣化的主龍類動物取代獸孔類，成為優勢陸地脊椎動物，少數二齒獸類仍保持多樣性、存活到三疊紀末期。在約2億2500萬年前，犬齒獸類演化出現代哺乳動物的祖先。

在三疊紀-侏羅紀滅絕事件後，只有少數犬齒獸類、二齒獸類繼續存活。除了哺乳動物以外，所有的獸孔目已滅亡。已知最後的獸孔目（不計算哺乳類）是三列齒獸科，生存於白堊紀早期，接近1億年前。

演化支
?†四角兽属 Tetraceratops Matthew, 1908
†珍稀兽属 Raranimus Liu, Rubidge & Li, 2009
 大山口珍稀兽 Raranimus dashankouensis Liu, Rubidge et li, 2009
†巴莫鳄亚目 Biarmosuchia
真獸孔類 Eutherapsida
†恐頭獸亞目 Dinocephalia
†安蒂歐獸下目 Anteosauria
†貘頭獸下目 Tapinocephalia
新獸孔類 Neotherapsida
†異齒亞目 Anomodontia
†文努科维亚兽下目 Venyukovioidea
†奔龙兽下目 Dromasauria*
†二齒獸下目 Dicynodontia
獸齒類 Theriodontia
†麗齒獸亞目 Gorgonopsia
真獸齒類 Eutheriodontia
†獸頭亞目 Therocephalia
犬齒獸亞目 Cynodontia
哺乳綱 Mammalia

 特徵 
獸孔目的顳顬孔通常大於盤龍目。頜部較為複雜、強壯。牙齒已特化出前方的咬斷用門齒，與後方的刺穿、撕裂用犬齒，以及最後方的咀嚼用臼齒。

最早期獸孔目的頭顱骨，仍非常類似牠們的盤龍目（楔齿龙科）祖先，但身體骨骼已演化出不同特徵。與一般爬行動物、盤龍目相比，獸孔目的四肢較為直立。腳掌形狀較為對稱，第一趾、最後一趾較短，中間三趾較長，顯示牠們行走時，兩側施力重心較為平衡。獸孔類的行走姿勢，較為類似哺乳動物；而盤龍目的行走姿勢較類似現代蜥蜴，四肢往兩側延伸。

 演化史 
獸孔目的演化途徑起源於早二疊紀，當時一群盤龍目中的楔齒龍類（包含異齒龍與其近親），演化出獸孔目。證據是牠們解剖學上的特徵，例如頭骨與脊椎。在二疊紀中期，獸孔目取代盤龍目成為陸地上的優勢動物。獸孔目的顳顬孔遠比盤龍目的大。獸孔目可能在二疊紀中或晚期演化出熱量調節能力（溫血動物）。獸孔目可能擁有皮腺，較類似哺乳類，而非爬行動物的鱗片。早期獸孔目沒有皮毛；晚二疊紀演化出的獸齒類可能是目前所知唯一擁有皮毛的獸孔目。獸孔目由三個主要的演化支組成，恐頭獸亞目、草食性的異齒亞目、還有大多是肉食性的獸齒類，而肉食性的巴莫鱷亞目是個原始物種的並系群集合。在一陣短期的多樣性輻射演化後，恐頭獸亞目在二疊紀中期（瓜達鹿白階晚期）消失，但異齒亞目的二齒獸類與獸齒類的麗齒獸類與獸頭類開始繁盛。在二疊紀末期，第一批犬齒獸類也出現。

就像所有陸地動物，獸孔目被二疊紀-三疊紀滅絕事件嚴重影響，繁盛的麗齒獸類全部滅亡，只有二齒獸類、獸頭類、犬齒獸類的少數物種殘存下來，存活到三疊紀。異齒亞目僅存大型、笨重、草食性的肯氏獸科，牠們與中等大小的犬齒獸類（包括草食性與肉食性）在全世界繁盛持續到三疊紀早期與中期。牠們在三疊紀末期從盤古大陸上逐漸消失，但牠們仍在赤道地帶與南方持續存活一段時期。
有些仍持續演化出真犬齒獸類，至少有三群存活者：
 三瘤齒獸科：極像哺乳類的一科，存活到早白堊紀。
 三稜齒獸科：極像哺乳類的一科，早侏儸紀後不知去向。
 哺乳形類：例如摩根齒獸與其近親，最後演化出哺乳動物。

一些不屬於真犬齒獸類的原始犬齒獸類，存活過二疊紀-三疊紀滅絕事件，例如三尖叉齒獸，但最後也在三疊紀中期消失。

獸頭類是犬齒獸類的近親，也存活過二疊紀-三疊紀滅絕事件，在三疊紀早期開始多樣化。獸頭類後來開始衰退，最後滅亡，原因可能是氣候變遷，以及犬齒獸類、其他動物的競爭。

二齒獸類被認為在三疊紀末期滅亡，但有證據顯示牠們仍然存活者。牠們的化石在岡瓦納大陸被發現。其他三疊紀常見的生物也在這裡繼續存活，例如离片椎目。這是個考古學上拉撒路物種（Lazarus taxon，一度消失後再度出現）的證據。

哺乳類是目前僅存的獸孔目，出現於侏儸紀早期。哺乳類演化自類似對齒獸目的哺乳形類，而哺乳形類演化自真犬齒獸類的Probainognathia類。

 古新世獸孔目？ 
Chronoperates是種新命名的脊椎動物，生存於5,500萬年前的古新世。牠們的歸類仍在爭論中，曾被歸類入對齒獸目（Symmetrodonta）。如果Chronoperates屬於獸孔目，代表獸孔目（不包含哺乳類）多存活了4,500萬年。
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 分類 
 種系發生學 

 參考資料 

 Kemp, T.S. (2005): The origin and evolution of mammals. Oxford University Press
 Benton, M.J. (2004): Vertebrate Paleontology. 3rd ed. Blackwell Science Ltd
 Carroll, R.L. (1988): Vertebrate Paleontology & Evolution. W.H. Freeman & Company, NY
 Romer, A.S. (1966): Vertebrate Paleontology. University of Chicago Press, 1933; 3rd ed.

 外部連結 
 "Therapsida: Mammals and extinct relatives " Tree of Life 
 Therapsida: Mammals and extinct relatives . Tree of Life.
 Therapsida: overview. Palaeos.
 Therapsids in Detail . Stephen Priestley - Illustrator
 合弓綱