卡戎龍屬

卡戎龍（屬名：，發音： ，意為「卡戎的蜥蜴」）是一屬賴氏龍亞科鴨嘴龍科恐龍。模式種兼唯一的種嘉蔭卡戎龍（Charonosaurus jiayinensis）於2000年命名、敘述，化石發現於分隔中國和俄羅斯的黑龍江南岸，靠近黑龍江省嘉蔭縣的漁亮子組，地質年代為白堊紀馬斯垂克階末期。

發現歷史
早在20世紀初，俄羅斯與中國交界的黑龍江岸就有發現鴨嘴恐龍的遺骸，但最早的發現是在中國那側。其中一些被歸類於克氏櫛龍（Saurolophus kryschtofovici）或阿穆爾糙齒龍（Trachodon amurense）。Godefroit, P., Bolotsky, Y.L., & Van Itterbeeck, J. 2004. The lambeosaurine dinosaur Amurosaurus riabinini, from the Maastrichtian of Far Eastern Russia. Acta Palaeontologica Polonica 49(4): 585–618. PDF 俄國人於1916年和1917年夏天進行了兩次考察，發現了鴨嘴龍科的遺骸。A.N. Riabinin於1925年根據其中一件部分骨骼將其命名為糙齒龍屬的新種，並於1930年修改成滿洲龍的模式種（Mandschurosaurus amurensis）。後續研究發現他剛命名的屬並非來自單一物種的遺骸，而是由許多個體的遺骸混雜組成。時至今日，該屬被認為是個疑名。1930年的另一份研究中，Riabinin以巴納姆·布朗於1912年敘述的加拿大化石為根據，敘述了來自該地區可能屬於櫛龍的殘骸，然而隨著時間流逝，克氏櫛龍也被認為是疑名。

自1975年，許多中國科學研究機構開始了黑龍江岸中國那側的挖掘活動，並在四個主要地區（嘉蔭縣、烏拉嘎鎮、、布拉戈維申斯克）發現以鴨嘴龍科為主的，在這些物種混雜的大量骨骼中，主要以賴氏龍亞科佔多數，其餘多是甲龍科、獸腳類、鱷魚、烏龜的單件殘骸或牙齒。2000年，（Pascal Godefroit）、昝Shuqin和金立勇發表了關於成群化石中一種未知物種的發現，並建立成新屬卡戎龍屬。迦得弗利茲是比利時古生物學家，同時也是布魯塞爾「地球與生命史」部門的營運總監，專門研究鴨嘴龍科；而昝和金隸屬於長春科技大學自然歷史博物館。
屬名取自希臘神話中的冥河渡神卡戎；種名意指發現地來自嘉蔭，位於距離嘉蔭縣8公里處的黑龍江（阿穆爾河）南岸，座標為48 ° 53 'N, 130 ° 27' E。正模標本（編號CUST長春科技大學（Changchun University of Sciences and Technology） J-V1251-57）是一個部分頭骨，現保存於長春科大自然史博館。同一地區發現的成年和幼年鴨嘴龍科遺骸，可能代表著與卡戎龍相同物種，並提供了顱後骨骼的資訊。

敘述
敘述論文以標本編號CUST J-III和JV, GMH黑龍江省地質博物館，哈爾濱（Geological Museum of Heilongjang Province, Harbin） Hlj-16、77、87、101、140、143、144、178、195、196、207、278、A10、A12以及「magnus」為基礎。

卡戎龍是種很大型的賴氏龍亞科，估計體長約10公尺，Holtz, Thomas R. Jr. (2012) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2011 Appendix. 僅股骨就長達1.35公尺，超越其他所有鴨嘴龍類的紀錄，只有巨型山東龍除外。Young C.C., The dinosaurian remains of Laiyang, Shantung,Palaeontol. Sinica, Series C 16 (1958), 1–138, (in Chinese and English).根據葛瑞格利·保羅的普林斯頓恐龍百科（The Princeton Field Guide to Dinosaurs），估計長10公尺及重5噸。Paul, G.S. The Princeton Field Guide to Dinosaurs (2nd Edition). Princeton University Press, HC 2016, p. 342.

頭骨
頂骨結構是卡戎龍的鑑定特徵，其背面呈圓形並缺乏矢狀嵴；其他動物的頂骨通常較短。上眶骨形成與頂骨中的腔相吻合的骨瘤，敘述者將上顳孔描述為短而寬。

鱗狀骨外部幾乎完全由眶後骨的尾支所覆蓋，並長而寬；這也是鑑定特徵之一。鱗狀骨外側在髁腔上方突起。有一個後髖臼突，腹側縮短，達到枕骨大孔高度的一半；枕骨旁的另一個枕突也是如此。眶後骨及後背形成頭冠。

鑑定特徵還包括低矮的前枕突和髖臼突。枕骨髁具有一縮短、垂直關節面的基枕頸。另一鑑定特徵為基蝶骨突出的對稱翼突。顴骨有一道矢狀突，其腹側向上加長，側觀呈對稱圓形。

敘述者還提到上頜骨側邊發達的外翼骨嵴，這是鴨嘴龍科的典型特徵；值得注意的是，卡戎龍的外翼骨嵴位在上頜骨後部一半的位置，不同於櫛龍亞科的情況。關節面加長的方骨與其他鴨嘴龍科沒有太大的差異。缺乏開放的副腔靜脈孔。

一個發育良好的齒骨向下傾斜約30度。敘述者指出具有40排牙齒，形成齿系（Dental batteries），是種相當於哺乳類牙齒的複雜結構，可用於研磨食物。成年動物的其中一排沒有很多牙齒，因為二至三個高齒（最高齒冠5公分）中只有一至兩個有在使用。鴨嘴龍類以木賊、蕨類、針葉樹或原始被子植物（皆為硬食）為主食，咀嚼容易造成牙齒的損耗，因此除了一般動物使用的牙齒外，還有成排的新牙齒可供替換。卡戎龍具有牙間隙，年輕時較小，成年後較大。

顱後骨骼
薦骨有9節融合的脊椎。

鳥喙骨與其他鴨嘴龍科沒有顯著差異；值得注意的是頭朝腹向的鉤狀附屬物，其側邊突出的隆起被詮釋為肱二頭肌的附著點。肱骨的鑑定特徵在於肱三頭肌嵴冠，在較年長的卡戎龍中尤其明顯；肱骨下半部還有一道三角肌-胸椎嵴冠；這代表著其肱二頭肌及肱三頭肌發育良好。敘述者亦提到加長、纖細的前肢也是鑑定特徵。他們測量了骨骼總長度與近端寬度之比，得出橈骨大於6.6及尺骨大於6.3。第五掌骨類似副櫛龍。

髂骨的前髖臼突比其他鴨嘴龍科更長而成為鑑定特徵。整塊髂骨與附屬物長度的比值大於2.1。反轉子突出。坐骨末端為塊狀的腳。股骨長1.35公尺。

分類
根據系統發生學分析，卡戎龍屬於鴨嘴龍科的賴氏龍亞科，並與副櫛龍關係最為接近，牠們一起構成副櫛龍族演化支。

卡戎龍的發現，也代表著亞洲的賴氏龍亞科成功倖存至白堊紀的最末期（而北美洲的賴氏龍亞科在馬斯垂克階晚期已經消失或未得知）。

古生態學
卡戎龍出土於中國黑龍江省北緣的漁亮子組。研究人員依據孢粉學理論，由沃氏粉屬（Wodehouseia spinata）、鷹粉屬（Aquilapollenites subtilis）花苞顆粒鑑定得出該沉積層的確切年代，為中生代的最末期，馬斯垂克階中至晚期，約7060萬至6604.3萬年前Markevich, V.S. 1994. Palynological zonation of the continental Cretaceous and early Tertiary of eastern Russia. Cretaceous Research 15: 165–177.Markevich, V.S. [Markevič, V.S.] and Bugdaeva, E.V. 2001. Chapter 5: Correlation of the Upper Cretaceous and Palaeogene plant−bearing deposits of the Russian Far East [in Russian]. In: E.V. Bugdaeva (ed.), Flora i dinozavry na granice mela i paleogena Zejsko−Bureinskogo Bassejna, 79–96. Dal’nauka, Vladivostok.Godefroit, P.; Bolotsky, Y. L.; Lauters, P. (2012). Joger, Ulrich. ed. "A New Saurolophine Dinosaur from the Latest Cretaceous of Far Eastern Russia". PLoS ONE 7 (5): e36849. ，與鄰近阿穆爾州南部的（Udurchukan Formation）相同。兩地生態系均由賴氏龍亞科佔優勢地位。包含黑龍江龍、阿穆爾龍、扇冠大天鵝龍；Godefroit, P. (2011). "Osteology and relationships of Olorotitan arharensis, a hollowcrested hadrosaurid dinosaur from the latest Cretaceous of Far Eastern Russia". Acta Palaeontologica Polonica. 但也有一些是頭部平坦的櫛龍亞科，如烏拉嘎龍、克貝洛斯龍、昆杜爾龍、Godefroit, P.; Bolotsky, Y. L.; Lauters, P. (2012). Joger, Ulrich. ed. "A New Saurolophine Dinosaur from the Latest Cretaceous of Far Eastern Russia". PLoS ONE 7 (5): e36849. 可疑的滿洲龍和克氏櫛龍。Godefroit, P., Lauters, P., Van Itterbeeck, J., Bolotsky, Y. and Bolotsky, I.Y. (2011). "Recent advances on study of hadrosaurid dinosaurs in Heilongjiang (Amur) River area between China and Russia." Global Geology, 2011(3).；另外當地還有發現獸腳類特暴龍、未鑑定的甲龍類、烏龜Amuremys planicostata、未鑑定的鱷魚等。

參考資料

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