內烏肯龍屬

內烏肯龍（屬名：Neuquensaurus，意為「內烏肯河的蜥蜴」）是一屬薩爾塔龍科的蜥腳下目恐龍，生存於白堊紀晚期（約8000萬年前）的南美洲，相當於現在的阿根廷和烏拉圭。化石出土於周圍的露頭，接近內烏肯河，並以此為名。其底下的物種經歷過複雜的分類歷史，曾被多次編入不同的屬，如泰坦巨龍、薩爾塔龍等，但現在已被鑑定為一個獨立的有效屬。內烏肯龍亦是目前所發現化石最完整的泰坦巨龍類之一。

研究歷史
1893年根據一系列尾椎和肢骨命名了南方泰坦巨龍（Titanosaurus australis），遺骸由和F. Romero在阿根廷內烏肯省的內烏肯河附近發現，並由萊德克編列為單一個個體。編號MLP Ly 1-6-V-28-1標本為六節尾椎，作為這個種的正模標本。可能出土於地層。

一些原本被編入南方泰坦巨龍的材料後來由於1929年建立為阿勞堪拉布拉達龍。同年馮休內命名了強壯泰坦巨龍（Titanosaurus robustus），並指出其與南方泰坦巨龍在肢體上的差異性。馮休內將所有纖細的肢骨描述為南方泰坦巨龍，但並未鑑定出任何脊椎間的特徵差異。F. v. Huene, 1929, "Los sauriquios y ornitisquios del Cretáceo argentino", Anales del Museo de La Plata, serie 2 3: 1-196當敘述強壯泰坦巨龍時，馮休內並未確實拿其他物種的標本來進行比較。從馮休內編入強壯泰坦巨龍的中，何塞·波拿巴於1978年從其中選擇了四個當作，分別是：MLP 26-250（左股骨）、MLP 26-252和MLP 26-254（成對的尺骨）、MLP 26-259（左橈骨）。Bonaparte, J.F. and Gasparini, Z., 1978, "The sauropods of the Neuquén and Chubut Groups and their chronological relations", VII Congreso Geologico Argentino, Neuquén 11 pp 393–406
1986年，得出結論，認為南方泰坦巨龍與阿勞堪拉布拉達龍、印度泰坦巨龍沒有相似的屬性，於是建立了新屬內烏肯龍。Powell, J.E., 1986, Revisión del titanosáuridos de América del Sur, dissertation Universidad Nacional de Tucumán但當時他只在未發表的論文中提及，而使得南方內烏肯龍（Neuquensaurus australis）、強壯內烏肯龍（Neuquensaurus robustus）都維持在無效的裸名狀態。1990年，約翰·史丹頓·麥金托什將這兩個物種編入薩爾塔龍：南方薩爾塔龍（Saltasaurus australis）、強壯薩爾塔龍（Saltasaurus robustus），並表示波拿巴所提出的差異性沒有足夠的分類學重要性，因此不足以支持來建立成新屬。

1992年，鮑威爾正式命名內烏肯龍，模式種由原本的南方泰坦巨龍為南方內烏肯龍。他還發現強壯泰坦巨龍也可以被編入這個新屬，但缺乏鑑定特徵而成為疑名。J.E. Powell, 1992, "Osteologia de Saltasaurus loricatus (Sauropoda - Titanosauridae) del Cretácico Superior del noroeste Argentino" In: J.L. Sanz & A.D. Buscalioni (eds.), Los Dinosaurios y Su Entorno Biotico: Actas del Segundo Curso de Paleontologia in Cuenca. Institutio "Juan de Valdes", Cuenca, Argentina pp 165-230

敘述
相信這種恐龍身上披有盔甲般的皮內成骨。牠是相當小型的蜥腳類，股骨僅有75公分長。內烏肯龍是巴塔哥尼亞蜥腳類中所知最完整的。除了1893年萊德克描述的原始化石外，還有20世紀初跟一些較近期發現的材料，包含一個保存良好、關節部分連接、帶有兩個連接的皮內成骨的標本，於2005年被敘述。

頸椎由多件標本中得知，雖然很少與其他材料有明確的關聯性。椎體加長、縱向壓縮、大幅，帶有蛋圓形的以及圓潤的神經棘。短而結實、向後延伸得遠而與前者互補，這是薩爾塔龍亞科的共有衍徵。神經弓的水平突起比伊希斯龍要堅實許多。如同頸椎的情況，胸椎也有大幅雙後凹的椎體，側面有氣腔孔。但胸椎的側凹向後壓縮並內部細分，是泰坦巨龍的普遍特徵。內烏肯龍的側凹在比例上高於三角區龍或細長龍。胸椎系列大約有十節都缺乏腹脊，但確切數目不明確。胸椎也較少向後方骨盆傾斜，最前面的傾斜程度遠超出個別的椎體。然而牠們缺乏非泰坦巨龍類可見的下椎弓突-下椎弓凹關節，限制了脊椎的活動性。內烏肯龍胸椎存在兩個附帶的椎板，但在近緣的薩爾塔龍和洛卡龍都缺乏。在所有蜥腳類中顯得獨特的是，內烏肯龍的薦骨由7節脊椎組成。最後一節脊椎前後突出，以鑑別性來看，中間的脊椎寬度大幅縮減。如同其他進階型泰坦巨龍類，內烏肯龍的所有尾椎都大幅雙前凹並縱向壓縮。有個明顯的腹側凹陷，就向薩爾塔龍及洛卡龍，但與其他屬相比之下，這個凹陷沒被稜脊隔開。此外神經棘逐漸傾斜，並且每個脊椎都有一個脊前椎板。
內烏肯龍的骨骼接近完整。在保存的材料中有一個肩胛骨，與鳥喙骨融合，是一項也可在後凹尾龍觀察到的特徵。整體來看其肩胛骨類似薩爾塔龍、後凹尾龍、阿拉莫龍、細長龍。鳥喙骨大致呈四邊形，類似薩爾塔龍和細長龍，但不像後凹尾龍、掠食龍或伊希斯龍（牠們的鳥喙骨圓潤）。

內烏肯龍有許多鑑定特徵能從其他泰坦巨龍類中鑑別出來。奧提洛（2010）的研究中建立了兩項自衍徵：後段尾椎椎體背腹側平坦、高度發育的腓骨側結節。

分類
內烏肯龍是種最衍化的泰坦巨龍類，屬於薩爾塔龍科。牠與薩爾塔龍、洛卡龍、博納巨龍一同組成薩爾塔龍亞科。

以下泰坦巨龍類演化樹取自波羅帕特和同事（2014），根據威爾森（2003）的版本加入薩爾塔龍亞科。

古生物學
鮑威爾提出內烏肯龍的兩種體型：較纖細的南方內烏肯龍、和較健壯的強壯內烏肯龍，由於牠們的骨骼年齡相同，無論是由演化或的角度來看都不能算是兩個不同物種，但有可能是種兩性異形。

古生態學
內烏肯龍的化石是在接近內烏肯河的一處露頭中發現，該地屬於地層的一部分。岩性為深紅色的泥岩為主、砂岩和石灰岩為輔。年代屬於坎潘階早期，約8000萬年前。當時的環境是一個河流作用的氾濫平原。同時期共棲的恐龍包含：泰坦巨龍類的南極龍、柏利連尼龍；阿貝力龍科的奧卡龍；大盜龍類的氣腔龍；薄板類的加斯帕里尼龍等。此外還有發現大量蜥腳類的巢穴遺跡及蛋化石，可能屬於內烏肯龍或其他泰坦巨龍類。

大眾文化
內烏肯龍出現在探索頻道2003年的紀錄片《》第三集，該集以一隻叫做雅法（Alpha）的雌性內烏肯龍為主角，介紹她的成長史和與一隻奧卡龍的糾葛。雖然節目中都將其稱為薩爾塔龍，原型卻是根據當時被編入薩爾塔龍的內烏肯龍標本。

參考資料

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