櫛蠶

櫛蠶属（学名：Peripatus）是有爪动物门（Onychophora）有爪纲真有爪目栉蚕科（Peripatidae）中的一個屬，為天鵝絨蟲（velvet worm）的代表类群之一，在泛节肢动物（Panarthropoda）演化研究中具有重要地位，被认为是与寒武纪怪诞虫（Lobopodia）关系最为接近的现生类群之一。主要分布于加勒比地区、中美洲及南美洲北部的热带潮湿森林，其成员均为陆生肉食性无脊椎动物，以其独特的黏液喷射式捕食机制而著称。

 形态特征 
栉蚕是生活在阴暗潮湿环境中的陸生伏击型掠食者，体形呈细长的圆柱状，外观类似毛虫，体长通常为 4–15 厘米，个别物种可更长。体表覆盖一层柔软而富弹性的角质层，其上密布由细小鳞片状结构组成的疣状乳突，使整体呈现出典型的“天鹅绒”质感。体表可见许多横向环纹（annuli），但这些并不对应真正的体节。

躯干部具有14–44对不分节的肉质步足（瘤足，oncopods），各步足成对排列，每一足末端具一至两枚几丁质爪，用于行走和攀附基质。

头部不明显分节，具一对高度发达的触角（主要感觉器官）、一对色素杯状单眼、一对位于口内的镰刀状颚（用于刺破猎物体壁），以及一对特化的口乳突（oral papillae），用于喷射黏液。

总体而言，栉蚕足多且成对，体表具环而不分节，在形态上兼具节肢动物与环节动物的部分特征。动物学家曾长期将其视为环节动物与节肢动物之间的演化“过渡类群”，但现代系统发育研究表明，栉蚕与节肢动物同属蜕皮动物总门（Ecdysozoa），而环节动物则归属于冠轮动物总门（Lophotrochozoa）Hey J. The ancestor’s tale A pilgrimage to the dawn of evolution. J Clin Invest. 2005 Jul 1;115(7):1680. p.437 doi: 10.1172/JCI25761. PMCID: PMC1159160.。

習性
櫛蠶是夜行性伏击型獵食者，白天隐藏于腐木、落叶层、岩石缝隙或土壤空隙等阴暗潮湿的微生境中，夜间外出活动并进行觅食。

其捕食过程中，首先通过触角感知猎物的振动与气味信号，随后从头部两侧的口乳突高速噴出蛋白质粘液，黏液在空中因流体力学不稳定性产生高速振荡，形成交叉的网状结构，将獵物（通常是其他小型昆蟲）迅速缠绕固定，粘液在接觸空氣后迅速硬化，使獵物难以掙脫，随后使用口内鄂刺破獵物外骨骼，向体内注入消化酶，最後吸食经体外消化的獵物组织液Mayer, G.; Oliveira, I. S.; Baer, A.; Hammel, J. U.; Gallant, J.; Hochberg, R. (2015). “Capture of Prey, Feeding, and Functional Anatomy of the Jaws in Velvet Worms (Onychophora)”. Integrative and Comparative Biology, 55(2): 217–227. doi:10.1093/icb/icv004.Concha, A.; Mellado, P.; Morera-Brenes, B.; Costa, C. S.; Mahadevan, L.; Monge-Nájera, J. (2015). “Oscillation of the velvet worm slime jet by passive hydrodynamic instability”. Nature Communications, 6: 7292. doi:10.1038/ncomms7292.。黏液主要由可回收的蛋白质纤维构成，捕食后栉蚕通常会重新摄食已凝固的黏液以补充能量。

栉蚕属为雌雄异体Havel, J. E.; Wilson, C. C.; Hebert, P. D. N. (1989). “Parental investment and sex allocation in a viviparous onychophoran”. Oikos, 56: 224–232. JSTOR 3565340.。雄性通常将精包（spermatophore）附着于雌性体表，精子随后可穿透体壁进入血腔，并迁移至卵巢完成受精。受精后，胚胎在雌性子宫内发育，部分物种形成类胎盘结构，由母体直接为胚胎提供营养。幼体出生时已具完整形态，属于直接发育，无幼虫阶段。栉蚕属成员均为胎生或胎盘型胎生，这一繁殖方式是栉蚕科的重要特征之一。

栉蚕属主要分布于新热带区，包括加勒比群岛（如海地、多米尼加、圣文森特岛）、中美洲（哥斯达黎加、波多黎各）、南美洲北部（委内瑞拉、哥伦比亚、巴西）。其分布被认为与冈瓦纳古陆的分裂及后续的跨海扩散密切相关。

種類
 Peripatus basilensis  Brues, 1935–海地
 Peripatus bouvieri Fuhrmann, 1913–哥倫比亞
 Peripatus brolemanni Bouvier, 1899–委內瑞拉
 Peripatus danicus  Bouvier, 1900-維爾京群島
 Peripatus darlingtoni  Brues, 1935–海地
 Peripatus dominicae Pollard, 1894–多米尼加
 Peripatus evelinae (Marcus, 1937)–巴西
 Peripatus haitiensis  Brues, 1913–海地
 Peripatus heloisae Carvalho, 1941-巴西
 Peripatus juanensis Bouvier, 1900-波多黎各
 Peripatus juliformis Guilding, 1826–聖文森特島
 Peripatus lachauxensis  Brues, 1935–海地
 Peripatus manni Brues, 1913–海地
 Peripatus ruber Fuhrmann, 19131913–哥斯達黎加
 Peripatus sedgwicki Bouvier, 1899–委內瑞拉
 Peripatus solorzanoi Morera-Brenes & Monge-Nájera, 2010–牙買加
 Peripatus swainsonae Cockerell, 1893

 演化与研究意义 
栉蚕及整个有爪动物门在动物演化研究中具有重要地位。它们与节肢动物和缓步动物共同构成泛节肢动物类群，在神经系统结构、附肢同源性和胚胎发育模式等方面，为理解节肢动物起源提供了关键证据。 尽管在早期被视为“环节动物与节肢动物之间的过渡环节”，现代分子系统学研究表明Baker, C. M.; Buckman-Young, R. S.; Costa, C. S.; Giribet, G. (2021). “Phylogenomic Analysis of Velvet Worms (Onychophora) Uncovers an Evolutionary Radiation in the Neotropics”. Molecular Biology and Evolution, 38(12): 5391–5404. doi:10.1093/molbev/msab251.，有爪动物与节肢动物的亲缘关系更为密切，而环节动物则属于另一演化支系（冠轮动物）。

参考

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