胚胎发育

胚胎發生（）也稱為胚胎形成或胚胎發育，是胚胎構造由簡單到複雜的過程。最早的起源是經由單套染色體的細胞--卵子與精子--受精而形成，或是經由無性繁殖（如複製）產生。之後進行稱為卵裂的快速的有絲分裂，最後各種細胞分化成不同的組織、系統與器官，如皮膚、神經系統、骨骼與肌肉、循環系統與消化道等，形成完整的生物個體。

先成論與新生論

18世紀以前，西方生物學界存在兩種胚胎發育過程的理論，分別是「先成論」與「新生論（漸成論、後成論）」。先成論（preformation）認為成體是來自受精卵裡的小型幼體。以人體為例，小型胎兒會逐漸變大，最後成為嬰兒，但是過程中胎兒的形狀並沒有太大變化十八世紀西歐胚胎學中的evolution觀念。而且這些胎兒含有成體所擁有的一切，包括胎兒裡的胎兒，就像是俄羅斯娃娃一樣Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Biology Benjamin Cummings, Pearson Education Inc 2002, 998-999。

新生論（epigenesis，漸成論、後成論）最早由古希臘時期的亞里士多德提出，他認為原始的動物胚胎應該是相對較缺乏構造的卵，而胚胎的發育過程是由簡單的構造演變為複雜的構造，也就是說，不同的組織和器官是在不同的時間逐漸形成。19世紀以後，顯微鏡的觀察支持了新生論，並且將先成論取代。

動物胚胎的發育過程
雖然動物的種類繁多，但是胚胎的發育依然擁有相似的過程，能夠分成受精、卵裂、桑葚胚、囊胚、原腸胚與器官形成等階段。此外脊椎動物的胚胎發育過程中，各種動物共同擁有的特徵會首先出現（如皮膚），之後才逐漸發展出特化的構造（如魚鱗），而且較複雜的物種與較原始的物種之間一開始相當類似，之後才隨著發育的時間而慢慢增加變異發育生物學 第一章 。

受精

在卵子的細胞膜外圍有一些外套膜，第一層由醣蛋白構成，一般稱為卵黃膜，在哺乳類則稱為卵鞘（zona pellucida）。當一個精子進入卵子之後，大多數物種的卵子會形成一道保護，使其他的精子無法再進入卵子。少數的物種，如某些鳥類和爬蟲類，雖然會讓其他的精子進入，但是依然只有一個精子能夠與卵子的細胞核作用受精作用。精子與卵子的細胞核會融合，並且形成一個具有雙套染色體的受精卵。

在複製科技中，取代受精的過程是將卵子的細胞核移出，再將體細胞植入卵子中Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Biology Benjamin Cummings, Pearson Education Inc 2002, 408。行無性繁殖的動物則通常不需要進行細胞融合，而是以出芽生殖或是分裂生殖的方式直接產生幼體Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Biology Benjamin Cummings, Pearson Education Inc 2002, 975-976。

卵裂

精子與卵子結合之後會形成受精卵，由於卵黃的分佈具有不對稱的特性，因此受精卵可以分為動物極（會發展成外胚層）和植物極（會發展成中胚層與內胚層）發育生物學 第六章 。在卵裂時期，卵子會先分裂成兩個細胞，之後細胞通常會逐次倍增，但是對哺乳類而言，有時候會有不同時分裂並造成只有奇數個細胞的現象。在這個階段，胚胎的總體積大致不變。

細胞分裂成16到64個細胞的階段，稱為桑葚胚（morula），在這個階段，動物極的分裂頻率會超越靠近植物極且具有卵黃的細胞群。到了128個以上細胞數目的階段，稱為囊胚（blastula），囊胚內部靠近動物極的區域會形成一個囊胚腔Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Biology Benjamin Cummings, Pearson Education Inc 2002, 1004。

不同的物種具有不同的卵裂方式，可以分為完全卵裂（holoblastic cleavage）和不完全卵裂（meroblastic cleavage），分別又可以細分成許多不同方式。如無脊椎動物的輻射卵裂與螺旋卵裂、哺乳動物的旋轉式分裂等發育生物學 第四章 。

+卵裂方式的細分與各種方式的代表動物完全卵裂不完全卵裂輻射式（radial）（海膽、文昌魚）
兩側對稱式（bilateral）（尾索動物、兩棲類）
螺旋式（spiral）（環節動物、軟體動物、扁形動物）
旋轉式（rotational）（哺乳類）盤狀式（Discoidal）（魚類、鳥類、爬蟲類）
表面式（Superficial）（昆蟲）

原腸胚

當細胞分裂成為囊胚之後，會經過一段稱為原腸形成的型態發生過程，之後形成原腸胚。原腸形成過程有許多不同方式，能夠大致分成5種'Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Biology Benjamin Cummings, Pearson Education Inc 2002, 1005：

內陷式（Invagination） - 植物極的細胞向胚胎內部凹陷，最後穿過胚胎在另一端開口，值得注意的是，後來出現的開口會成為動物的口部，原先的凹陷處則成為肛門，後口動物因此得名，例如海膽的內胚層。
衰退式（Involution）- 植物極的細胞向內沿囊胚腔內壁增生，外部則被動物極細胞取代，例如青蛙的中胚層。
進入式（Ingression）- 特定地方的細胞在分裂之後，移動到其他特定的位置，例如海膽的中胚層、果蠅的神經母細胞。
脫層式（Delamination）- 外層的細胞滑動，原本只有一層的細胞增生為兩層，例如哺乳類與鳥類的。
包覆式（Epiboly）- 外層的細胞擴張，向植物極的凹陷處擠壓，逐漸向囊胚腔內壁移動成為兩層，例如青蛙與海膽的外胚層。

動物的胚胎利用這5種方式形成了外胚層、中胚層與內胚層的組合，而這三種胚層在之後會形成各種細胞。例如由內胚層發展而來，具有多潛能性的的間葉細胞，可以分化成纖維母細胞、軟骨母細胞、硬骨母細胞、脂肪細胞、平滑肌細胞、橫紋肌母細胞、造血母細胞等等。

器官形成
外胚層、中胚層與內胚層形成各種組織和器官的過程，稱為器官形成，也稱做器官發生。以青蛙的胚胎為例，在器官形成的早期，外胚層會在突起之後向內凹陷，形成神經脊與神經管；這一時期稱為神經胚（）形成。中胚層組織所包圍的空間稱為體腔Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Biology Benjamin Cummings, Pearson Education Inc 2002, 1009，在此時期，其最早分化形成的結構包括心臟和體節等，而體節會逐漸分化成肌肉和脊椎等組織。同一動物門內的各種動物（例如脊椎動物），儘管最終形成的幼體形態各異，器官形成期的胚胎形態卻非常相似，此胚胎時期被稱為「phylotypic stage」。此時期以後，各動物間的形態差異才逐漸變得明顯。

+三種胚層所形成的組織與器官Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Biology Benjamin Cummings, Pearson Education Inc 2002, 1007內胚層 Endoderm中胚層 Mesoderm外胚層 Ectoderm消化道壁
呼吸系統
胰腺
甲狀腺與副甲狀腺
胸腺
尿道壁與膀胱
生殖系統骨骼
肌肉
循環系統與淋巴系統
真皮
體腔壁
排泄系統
生殖系統
腎上腺皮質皮膚與感覺受器
口腔壁與直腸壁的上皮
眼角膜與水晶體
神經系統
牙齒琺瑯質
腎上腺髓質

参考文献

外部連結
發育生物學（中文）
發育生物學（英文） 

參見
植物胚胎發生
哺乳類胚胎發生
果蠅胚胎發生
發育生物學
Cdx基因
同位序列基因
胚胎
胚胎學

Category:發育生物學
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