劍龍屬

剑龙（学名：Stegosaurus，意为“屋顶蜥蜴”，发音：）是植食性装甲类恐龙的一个属，生存于距今1.55亿至1.5亿年的晚侏罗世启莫里阶至提通阶，化石产自美国西部和葡萄牙，目前已有80多件残骸被发现。本属含有3个公认物种，分别为狭脸剑龙（S. stenops）、蹄足剑龙（S. ungulatus）和沟纹剑龙（S. sulcatus），三者皆生存于莫里遜組。剑龙与雷龙、梁龙、腕龙、异特龙和角鼻龙共享栖息地，后两者可能会捕食剑龙。

剑龙体型庞大，体格粗壮、背部圆润，前肢短、后肢长，尾巴高悬在空中，为植食性的四足动物。剑龙因其宽而直立的骨板和带刺的尾巴而成为最著名的恐龙物种之一，科学家长期以来一直在猜测这些骨板和尖刺的功能，今天，人们普遍认为尾刺很可能用来防御捕食者，而背部的骨板则主要用来展示或调节体温。剑龙的脑体质量比相对较低，具有短脖子和小脑袋，表明它最有可能进食低洼处的灌木丛。剑龙物种之一的蹄足剑龙是已知体型最大的剑龙类，其尺寸超过钉状龙和华阳龙。

剑龙遗骸最早由奥塞内尔·查利斯·马什在骨头大战期间发现于国家地标。首批已知骨骼过于零碎，因此这种动物的真实面貌（包括姿势与骨板的排列方式）在多年以后才得到深入了解。尽管剑龙在书籍和电影中很受欢迎，但其骨骼直到20世纪中期才成为大型自然历史博物馆的主要展品，由于缺乏完整骨骼，许多博物馆被迫将多个不同标本进行“拼接”来进行展示。剑龙是一种广为人所知的恐龙，在电影、邮票和其它媒体中都有出现。

发现与命名
 骨头大战与装甲剑龙 
剑龙是骨头大战期间描述的众多恐龙物种之一，首批化石包括几节尾椎、一块骨板及其它几块颅后骨骼，由从科罗拉多州莫里森北部的雷克斯YMP五号采石场（Lakes' YPM Quarry 5）收集。这些破碎的骨头（YPM 1850）由古生物学家奥塞内尔·查利斯·马什于1877年描述，成为模式种装甲剑龙（Stegosaurus armatus）的正模标本。马什原以为这些遗骸属于类似海龟的水生动物，故将属名取为Stegosaurus，意為“屋顶蜥蜴”（由古希臘文中代表「屋頂」的／stégi或代表「（如屋瓦一般）緊密鋪設覆蓋」的／stégō，以及代表蜥蜴的／saûros組成），因为他最初认为这些骨板平铺在动物背上，像屋顶上的瓦片般重叠。如今虽有不少更完整的标本被归入剑龙，但对正模标本进行清修及研究后发现，剑龙模式种实际上是存疑的，对像剑龙这样著名的属而言并非理想情况。鉴于此，国际动物命名委员会决定以化石更完整的狭脸剑龙（S. stenops）代替装甲剑龙作为模式种。马什还误将几块其它恐龙的化石归入装甲剑龙，包括蜥脚类梁龙的齿骨和牙齿，又将蜥脚类的肢骨及一根异特龙胫骨编入了YPM 1850。

至于骨头大战的另一方，1878年，爱德华·德林克·科普根据科罗拉多州乳头山附近科普3号采石场（Cope's Quarry 3）出土的零散化石命名了另一种剑龙类：背板高剑龙（Hypsirhophus discurus）。后来不少学者均认为高剑龙是剑龙的异名，但彼得·加尔东仍于2010年指出两者的椎骨存在差异。1877或1878年，科普聘请的化石猎人哈贝尔（F. F. Hubbell）在科摩崖挖化石的时候，同样发现一具不完整的剑龙骨骼。这些骨骼现为美国自然历史博物馆一座剑龙骨架的组成部分。

1879年8月，亚瑟·雷克斯在怀俄明州奥尔巴尼县的发现数具大型剑龙标本，出土层位属于晚侏罗世的莫里逊组。大部分化石均出自13号采石场（Quarry 13），其中包括蹄足剑龙（Stegosaurus ungulatus）正模标本YPM 1853，由雷克斯和于同年收集，并由马什命名。该标本由部分颅骨、几块椎骨、一个坐骨、部分四肢、几块骨板及四根尾刺组成，附近发现的八根尾刺亦被编入此标本。正模标本还保存有脚部化石，也是种加词“蹄足”的由来。1881年，马什仅根据一块髋部命名了第三个种“近缘剑龙”（Stegosaurus "affinis"），但其化石后来遗失，该物种也沦为无资格名。1887年，马什从科摩崖描述了另外两个物种。双丛剑龙（Stegosaurus duplex）建立自里德11号采石场（Reed's Quarry 11）发现的部分脊柱、部分骨盆及部分左后肢（YPM 1858），现为蹄足剑龙的异名。另一个物种称作沟纹剑龙（Stegosaurus sulcatus），建立自1883年收集的一条左前肢、肩胛骨、左股骨、几节椎骨、数块骨板和皮内装甲（USNM V 4937）。沟纹剑龙最值得注意之处是保存了一根很大的尖刺，推测位于肩部，如今已被用于鉴别该物种。

有关剑龙的最大发现出现在1885年，当时发现一具近乎完整且关节连接的亚成体骨骼，其中包括许多先前从未发现过的材料，如完整的颅骨、咽喉小骨及关节连接的骨板。该骨骼由马歇尔·费尔奇（Marshall P. Felch）于1885至86年间从自己在科罗拉多卡农城附近花园公园镇上的采石场中收集。费尔奇挖掘得十分专业，先将含骨骼分块标记再分别清修。该骨骼于1887年被寄给马什，后者将其命名为狭脸剑龙（Stegosaurus stenops）。标本当时虽未清修完毕，但接近完整，因此马什完成了重建骨骼的首次尝试。马什于1891年发表这一历史上首个蹄足剑龙重建，缺失部分则用狭脸剑龙化石填补。然而，理查德·莱德克在1893年误将马什的作品重新发表并标名为“高剑龙”。

 早期骨骼重建及对骨板的解释 
狭脸剑龙骨骼保存于华盛顿特区的美国国立自然历史博物馆，自1915年以来便在此展出。该馆的另一座骨架是由几件归入狭脸剑龙的标本组成，均于1887年在科摩崖的13号采石场收集，其中标本USNM 6531最为完整。蹄足剑龙正模标本（YPM 1853）于1910年被装入皮博迪自然史博物馆内的史上首座剑龙骨架。原将骨板成对装在肋骨基部上方，但于1924年重新将骨板沿背部中线排成两列并交错放置。美国国立自然历史博物馆从该采石场发现的其它标本，包括尾椎和又一块大型骨板（USNM 7414），与YPM 1853属于同一只个体。

下一个被命名的剑龙物种是马氏剑龙（S. marshi），由弗雷德里克·卢卡斯（Frederick Lucas）描述于1901年。卢卡斯在同年晚些时候将该物种建立为新属装甲龙。卢卡斯还重新研究了剑龙的生前外观问题并得出结论：骨板成对排列，沿背部分成两排，且位于肋骨基部上方。卢卡斯委托根据他的新解释制作蹄足剑龙的复原图。然而，卢卡斯在第二年写道，他现在相信剑龙的骨板可能是交错排列的。1910年写道，狭脸剑龙的骨板交替模式可能是由死后骨骼移位所致。他在皮博迪自然史博物馆带领众人建成有史以来第一座剑龙骨架，并将骨板成对摆放。1914年，查尔斯·惠特尼·吉尔摩反驳了卢尔的观点，并指出一些狭脸剑龙标本（包括现已完全准备好的正模标本）的骨板皆成排交替保存并靠近背部顶端，且无证据表明骨板位置在石化过程中发生过移动。吉尔摩和卢卡斯的解释成为普遍接受的标准。1924年，皮博迪博物馆的剑龙骨架亦被改动以反映这一点。

尽管剑龙被视为最独特的恐龙种类之一，但在20世纪早期因缺乏完整标本而未能在大部分博物馆中展出。截至1918年，世界上仅有一座剑龙骨架，即蹄足剑龙正模标本，但该标本直到1910年才在皮博迪自然历史博物馆进行展出。1917，该展品与皮博迪博物馆的旧建筑被一起拆除。这座具有历史意义的骨架于1925年皮博迪博物馆重新建立并正式开放前被重新安装。1918年，第二座剑龙骨架也是第一座狭脸剑龙骨架制作完成。这具骨架是在美国国家自然历史博物馆的查尔斯·吉尔摩的指导下建造的。它由几件标本拼接而成，主要部分源于标本USNM 6531，比例与狭脸剑龙的正模标本相近，于1918年正式展出。旧的骨架在2003年被拆除，并在2004年替换成新的姿势Miller, B. The Marsh Dinosaurs, Part II . Extinct Monsters, September 23, 2012. Accessed online December 27, 2015, http://extinctmonsters.net/2012/09/23/extinct-monsters-the-marsh-dinosaurs-part-ii/ 。第三座剑龙骨架于1932年在美国自然历史博物馆展出。该博物馆里的骨架长期以来一直是由部分遗骸组成的混合物，其中亦含有其它标本的复制品。巴纳姆·布朗在为博物馆杂志撰写剑龙骨架的文章时，描述并反驳了一种流行的错误关点，即剑龙臀部存在“第二大脑”。另一座剑龙骨架拼接时所使用的标本是1920至1922年间从美国国立恐龙公园收集的蹄足剑龙化石，于1940年在卡内基自然历史博物馆展出McGinnis, H. J. (1984). Carnegie's Dinosaurs. Pittsburgh: Carnegie Institute.。

骨板排列方式
关于剑龙的书籍和文章的主要主题之一是骨板排列方式。它是恐龙重建史上的一个重要论点，多年来已有四种可能的排列方式被提出：


骨板像瓦片状盔甲般平铺在背上――这是马什最初的解释，剑龙由此得名。随着完整骨板的进一步发现，其形态显示骨板直立在背部边缘，而非平铺。

到1891年，马什发表了一张更广为人知的剑龙复原图，其背部只有一排骨板。这种复原很早就被废弃，因为马什不太了解骨板是如何嵌入皮肤，在这种排列方式中，骨板被认为重叠过多。20世纪80年代，斯蒂芬·泽尔卡斯（Stephen Czerkas）根据鬣蜥背棘的排列方式对其进行修改并重新使用。

骨板盘沿背部成对排列，例如耐特1901年所作的复原图和1933年的电影《金刚》。

骨板分成两排，交替排列。到20世纪60年代初，这一观点已成为流行的看法，主要是因为一些部分连接狭脸剑龙化石的骨板显示出这种排列方式。这种排列方式是对掌性的，因此需要将标本与其独特的、假想的镜像形式区分开来。

 第二次恐龙热 
骨头大战结束后，美国东部许多主要机构受马什与科普启发，开始收集自己的恐龙化石。这场比赛由美国国立自然历史博物馆、卡内基自然历史博物馆及菲尔德自然历史博物馆发起，三家博物馆均派出考察队到西部收集恐龙化石，并在展厅内组装骨架Brinkman, P. D. (2010). The second Jurassic dinosaur rush. University of Chicago Press.。美国自然历史博物馆于1897年率先发起考察，并在科摩崖的骨舱采石场（Bone Cabin Quarry）发现多具不完整的剑龙标本。遗骸未经描述，便于1932年用于组装骨架，这座骨架主要由骨舱采石场出土的AMNH 650和470标本组成。美国自然历史博物馆的骨架组装完毕后于菲尔德博物馆展出，后者在第二次恐龙热期间未收集到任何剑龙骨骼。卡内基博物馆则收集了许多剑龙标本，首批化石于1902至03年间在怀俄明州卡本县的冻山（Freezout Hills）发现，其中仅含少量颅后遗骸，但在20世纪初至20年代，该馆员工又在恐龙国家纪念公园发现数十具剑龙标本，此地也是剑龙化石最多的地方之一McIntosh, J. S. (1981). Annotated catalogue of the dinosaurs (Reptilia, Archosauria) in the collections of Carnegie Museum of Natural History.。CM 11341是采石场发现的最完整骨骼，于1940年和其它几件标本一起用于组装一座剑龙骨架。卡内基博物馆的员工还发现一个颅骨（CM 12000），这类化石也是剑龙化石最稀少的一种。美国自然历史博物馆与卡内基博物馆的化石均被认为属于蹄足剑龙。

 恐龙文艺复兴中的发现 
恐龙文艺复兴期间，博物馆和公众对恐龙重新燃起兴趣，剑龙化石也开始被继续收集，尽管鲜有化石可以被完整地描述。在1937年的花园公园，一位名叫弗兰克·凯斯勒（Frank Kessler）的高中老师带领学生远足时又有了一个重大发现。凯斯勒联系了丹佛自然和科学博物馆，后者派出古生物学家罗伯特·兰德伯格（Robert Landberg）。兰德伯格与丹佛博物馆员工合作，挖出一具70%完整的剑龙骨骼，一起挖出的还有龟鳖目、鳄类及其它化石，发现化石的采石场后被命名为“凯斯勒遗址”（"The Kessler Site"）。1938年，钢铁工人菲利普·莱因海默（Phillip Reinheimer）将这具剑龙骨骼装入丹佛博物馆内，直到1989年该馆馆长开始翻修博物馆展厅，并派遗考察队去寻找更多剑龙遗骸时才被撤下。考察队的布里安·斯莫尔（Bryan Small）成功在凯斯勒遗址附近发现一副近乎完整的剑龙骨骼，发现地也因此得名“斯莫尔采石场”（"Small Quarry"）。“斯莫尔采石场”的剑龙关节连接且极为完整，从而指明了剑龙背部骨板及尖刺的位置，以及早年费尔奇发现狭脸剑龙正模标本时找到的咽喉小骨的位置及尺寸，尽管该标本已在“道路死亡”（"roadkill"）条件下被压扁，与狭脸剑龙正模类似。该剑龙骨架被置于1979年从科罗拉多州莫法特县收集的异特龙骨骼旁边。

1987年，哈罗德·博兰（Harold Bollan）在科罗拉多梅萨县的发现一具40%完整的剑龙骨骼，地点位于附近。该骨骼被赋予昵称“博兰剑龙”，并纳入恐龙之旅博物馆的馆藏。从“詹姆斯·詹森采石场”（"Jensen-Jensen Quarry"）收集了一个关节连接的躯干标本，其中包括几块背部骨板，关于2014年对其作出简要描述。尽管此标本数年前便已发现，但目前仍在杨百翰大学进行清修。2007年从葡萄牙上侏罗统的发现了剑龙标本，描述者将其归入蹄足剑龙近似种。虽仅含一颗牙齿、13节椎骨、部分四肢、颈椎骨板及其它几块颅后骨骼，但该标本却是已知少数关节连接的剑龙骨骼之一。

“苏菲”（Sophie）是已知最完整的剑龙标本。该标本约85%完整，含360块骨骼。该标本由鲍勃·西蒙（Bob Simon）于2003年在怀俄明附近红峡谷农场（Red Canyon Ranch）的一座采石场内发现，后由瑞士的员工于2004年发挖并清修，该馆以土地所有者女儿的名字，将标本昵称取为“莎拉”（Sarah）Siber, H. J., & Möckli, U. (2009). The stegosaurs of the Sauriermuseum Aathal. 。标本发现于私人土地上，因此可供购买。伦敦自然历史博物馆与杰瑞米·赫尔曼（Jeremy Herrmann）等捐赠者合作筹备资金，并安排收购标本，后者随之被赋予新的馆藏编号NHMUK PV R36730，并以赫尔曼女儿的名字重新命名为“苏菲”。安装好的骨架于2014年12月展出，并于翌年被描述。它是一具性别未知的年轻个体，长、高。20世纪90年代，阿萨尔博物馆员工在怀俄明豪伊采石场（Howe Quarry）发掘“苏菲”时还发现其它几具不完整的剑龙骨骼，但只有前者被详细描述过。另在所谓“维多利亚”（"Victoria"）遗址中发现一具保存完好的骨骼，其中包含许多关节半连接的椎骨，旁边还发现一具昵称“大艾尔2号”（"Big Al II"）的异特龙骨骼。

描述
剑龙因其沿圆形背部高度增加且交错排列的独特菱形骨板，以及尾部末端附近水平外延的两对尖刺，而成为辨识度最高的恐龙物种之一。虽然剑龙中的大型个体可以长到长Holtz, Thomas R. Jr. (2012) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2011 Appendix. 、重，但与同时代的巨型蜥脚类相比仍较为矮小。在剑龙身上，的存在似乎很有必要，因为与之共存的动物包括很多大型掠食性兽脚类恐龙，如异特龙和角鼻龙。

大多数已知的剑龙信息来自于成年遗骸，不过目前已有幼龙化石发现。1994年在怀俄明州发现的一件亚成体标本长，高，其生前可能重达，现展示于Stegosaurus. University of Wyoming Geological Museum. 2006. Retrieved October 6, 2006. University of Wyoming Geological Museum 。

颅骨
剑龙颅骨狭长，具有小型眶前孔。该孔位于鼻部和眼睛之间，是大多数主龙类（包括现代鸟类）的共同特征，但在现存鳄形目中已经消失。颅骨位置较低，因此剑龙可能以低矮植被为食。这一解释得到了门齿缺失以及可能被角质喙或嘴鞘替代这一事实的支持。下颚具有扁平的上下延伸部分，从侧面看时完全遮住牙齿，表明剑龙长有海龟一样的喙。沿颚部延伸的喙的存在可能表明剑龙没有脸颊。这种宽阔的喙可能是剑龙和其它高级剑龙科所独有的特征，且通常仅存在于颚尖Barrett, P.M. (2001). Tooth wear and possible jaw action of Scelidosaurus harrisonii Owen and a review of feeding mechanisms in other thyreophoran dinosaurs. Pp. 25-52 in Carpenter, K. (ed.): The Armored Dinosaurs. Bloomington: Indiana University Press.。其他研究人员将这些嵴状突起解释为其它鸟臀目类似结构的改良版本，这些结构可能表明剑龙具有肉质脸颊而非角质喙。剑龙牙齿较小，呈三角形且形状扁平，磨损面表明它们确实研磨过食物。

尽管剑龙的体型很大，但大脑却很小，其尺寸甚至未能超过狗。19世纪80年代，保存完好的脑壳令马什获得剑龙的颅腔模型，模型显示，剑龙的颅腔比例远小于当时所有的已知恐龙。如果一只动物的体重超过4.5公吨（5短吨），其大脑重量可能不超过80克（2.8盎司），这一事实促成了一个流行的旧观念，即所有恐龙的智商都很低；而现在，这个观念基本上已被否定。剑龙大脑的真实形态还不为人所知，但在动物的身体结构中大脑本身就很小，即使对于恐龙来说也是如此，而且小型大脑很适合缓慢的草食性生活方式和有限的行为复杂性。

骨骼

狭脸剑龙骶骨前方的脊柱中含有27块骨骼。在不同个体中，骶椎数量也有所不同，大多数亚成体具有4节；而尾椎数量则约为46节。骶前椎骨分为颈椎和背椎，剑龙约有10节颈椎和17节背椎，总数比西龙多1节，比华阳龙多2节，不过米拉加亚龙体内保留了17节颈椎和数量未知的背椎。第一节颈椎称为枢椎，与寰椎相连且经常融合在一起。颈部比例从前到后逐渐变大，但是除了大小以外，在其他方面的变化都不大。前几节背椎之后的椎体从前到后更加伸长，横突背侧更为隆起。狭脸剑龙的骶骨具有四节骶椎，但一节背椎与骶椎融合形成背骶。狭脸剑龙的尾椎也存在该现象，部分尾椎与骶椎融合形成尾骶。西龙具有两节背骶，只有四块融合的骶骨，而钉状龙的骶椎可能多达七节，并同时具有背骶和尾骶。狭脸剑龙一般具有46节尾椎，最多可达49节，椎体和神经棘沿椎列渐渐缩小，后者在第35节尾椎处消失。尾部中段的神经棘具有分叉，表明它们在顶部附近被分开。

狭脸剑龙已有多具接近完整的骨骼被发现，其中保存了几乎所有的身体部位，包括四肢。肩胛骨呈次矩形，具有坚固的肩胛刃。尽管肩峰并非总是保存完好，但比钉状龙略大。肩胛刃较为笔直，但略向背面弯曲。刃的背面有一小型突起，可作为三头肌的基部。鸟喙骨与肩胛骨相连，呈次圆形。每只后脚具有三根脚趾，每只前脚具有五根脚趾；只有内侧的两个脚趾具有钝蹄。指式是2-2-2-2-1，意即前肢内侧的四根手指各含有两块骨骼，最外侧的手指则含有一块Martin, A.J. (2006). Introduction to the Study of Dinosaurs. Second Edition. Oxford, Blackwell Publishing. 560 pp. .。四肢皆由脚趾后面的爪垫所支撑。剑龙前肢比粗壮的后肢短得多，导致其姿势异常。剑龙站立时尾部似乎离地面很近，而头部相对较低，高度可能不超过。

骨板
剑龙最明显的特征是真皮骨板，由17到22个独立骨板和扁平棘刺组成。这些骨板属于“高度改良”的皮内成骨，类似于今天的鳄鱼和很多蜥蜴。它们并未直接附着在动物的骨骼上，而是从皮肤上生长出来。在髋部发现了最大的骨板，其宽度和高度皆超过60厘米（24英寸）。

在2010年对剑龙物种的评论中，彼得·加尔冬提出不同物种可能具有不同的骨板排列方式，因此其排列方式可能对物种识别很重要。加尔冬注意到，狭脸剑龙的骨板已被发现连接于两个交错的列中，而不是成对排列。化石更少的蹄足剑龙也有骨板被发现，但没有连接至相应椎骨，使得该物种的骨板排列方式更难确定。然而，蹄足剑龙的尾部保留了两个形状和大小几乎相同的扁平刺状骨板，但彼此呈镜像状态（即形状对称），表明它们至少是成对排列的。许多骨板明显是的，且没有发现任何个体具有两块大小和形状相同的骨板；然而，不同个体之间的骨板亦具有关联性。保存完好的西龙骨板的表皮印痕显示出光滑的表面和长而平行的浅槽，表明骨板上覆有角质鞘。

分类及物种
剑龙的和尾刺与甲龙类的盔甲一样，皆是从基底装甲类特有的、龙骨低矮的皮内成骨进化而来Norman, David (2001). "Scelidosaurus, the earliest complete dinosaur" in The Armored Dinosaurs, pp 3-24. Bloomington: Indiana University Press. .。加尔冬（2019年）认为印度早侏罗世（锡内穆阶至普连斯巴奇阶）下的一块恐龙装甲属于甲龙类成员，并指出该发现表明甲龙类及其姐妹群剑龙类可能起源于早侏罗世前期。

迄今为止发现的绝大多数剑龙类皆隶属于剑龙科，其成员的生存年代介于晚侏罗世至早白垩纪世期间，将其定义为“与剑龙的亲缘关系近于华阳龙的所有剑龙类”Sereno, P.C., 1998, "A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria", Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen 210: 41-83。根据定义，剑龙也是其成员之一。该类群分布广泛，成员遍布北半球、非洲甚至南美洲。

一般将剑龙归入剑龙科内自己的剑龙亚科演化支，该亚科通常还包含乌尔禾龙及铠甲龙，尽管有时也将西龙归入其中。瑞文等人（2023年）的系统发育分析结果如以下分支图所示，其中展现了剑龙在剑龙亚目及扁脚类中的位置：

2017年，瑞文和迈德蒙特发表一项新的系统发育分析，包含剑龙科几乎所有已知属。他们的数据集在随后几年中得到扩展，增添了更多分类单元。2024年，李宁等人在对中国剑龙类化石材料的描述中，使用该数据集的修改版来分析剑龙类的系统发育关系：

物种
剑龙曾有多个物种被描述，其中仅有3个被视为有效，其余多为无效种或异名。已确认的剑龙遗骸发现于莫里森组的第二至第四地层带中，其它可能遗骸发现于第一地层带中。
蹄足剑龙（Stegosaurus ungulatus）意为“有蹄的屋顶蜥蜴”，由马什在1879年根据怀俄明州（12号采石场，靠近Robber's Roost）发现的遗骸所命名，可能是狭脸剑龙的异名。该物种长达，为本属最长的物种。在葡萄牙发现的一件零碎标本已初步确认为该物种，其年代可追溯至启莫里阶晚期至提通阶早期。蹄足剑龙可根据更长的后肢、成比例缩小且末端更尖、基部更宽、尖部更窄的骨板和尾刺前方几个小而平的刺状骨板而区别于狭脸剑龙，这些刺状骨板似乎是成对分布的，因为至少有一对骨板形状相同且对称；蹄足剑龙的股骨和髋骨似乎也长于其它物种。正模标本中发现了八根尖刺，尽管它们分散在原来的位置，但通常被解释为表明这只动物具有四对尾刺，因为目前并未发现保存有完整尾刺的标本，也没有发现同时保存八根尾刺的其他标本。这对额外的尖刺可能来自另一个体，虽然没有发现其它额外骨骸，但如果在原址进行更多挖掘，这些骨头可能会被发现。其它采石场的标本（例如13号采石场发现的尾巴，现为美国自然历史博物馆合成骨架AMNH 650的一部分）根据尾椎形状而归类于蹄足剑龙，然而，这些标本也只有四根尾刺保存下来。1910年，将正模标本（YPM 1853）并入皮博迪自然史博物馆中的世界上第一具剑龙骨架。最初，骨板被成对安装在肋骨底部上方，但在1924年被重新安装并沿背部中线交错排列Revan, A. (2011). Reconstructing an Icon: Historical Significance of the Peabody’s Mounted Skeleton of Stegosaurus and the Changes Necessary to Make It Correct Anatomically.  Doctoral dissertation, faculty of the Department of Geology and Geophysics, Yale University.。美国国家自然历史博物馆从同一采石场发现的其他标本包括尾椎和一个额外的大型骨板（USNM 7414），与YPM 1853属于同一个体。

狭脸剑龙（Stegosaurus stenops）意为“脸部狭窄的屋顶蜥蜴”，由马什于1887年命名，正模标本由马歇尔·费尔奇（Marshall Felch）在1886年收集于加州卡农城北部的花园公园，为本属最著名的物种。狭剑剑龙具有成比例的大而宽的背部骨板和圆形的尾部骨板，化石显示这些骨板分成两排且交错排列。狭脸剑龙已有至少50具成年和幼年恐龙的部分骨骼、一个完整颅骨和四个部分颅骨被发现，其中至少含有一具完整骨骼。其体长约为，短于其他物种，分布于科罗拉多州、怀俄明州和犹他州。
200px|left|thumb|狹臉劍龍（Stegosaurus sulcatus）復原圖
沟纹剑龙（Stegosaurus sulcatus）意为“有沟纹的屋顶蜥蜴”，由马什在1887年根据部分骨骼所描述，通常被视为装甲剑龙的异名，但是近期研究认为它是一个有效种。其主要特征为带有沟纹且尺寸巨大的骨板。正模标本中发现了一根尖刺，最初被认为生长于尾部，实则可能来自肩部或臀部，因为其基部大于相应尾椎。迈德蒙特等人2008年发表的一篇论文中认为它是一个分明不明的物种，甚至可能不属于剑龙。加尔冬在2010年认为，沟纹剑龙因其独特的尖刺而应视为有效种。
2008年，蘇珊娜·梅德曼特及其同事提出对剑龙属的分类系统进行大量修改，主张将装甲剑龙、狭脸剑龙和蹄足剑龙视为同物异名，并将西龙和乌尔禾龙的模式种分别改为缪氏剑龙（Stegosaurus mjosi）和平坦剑龙（Stegosaurus homheni），而长刺剑龙（S. longispinus）则被视为疑名。如果该分类法属实，剑龙属的有效种只剩下三个：装甲剑龙、缪氏剑龙和平坦剑龙，而生存范围将从晚侏罗世的北美洲扩张到早白垩世的东亚。然而，其他研究人员并未遵循这种分类方案，迈德蒙特与托马斯·雷文（Thomas Raven）合著的2017年系统发育分析认为西龙不是剑龙的异名。2015年，迈德蒙特等人修改了他们的建议，因为加尔冬承认装甲剑龙是一个疑名以及让狭脸剑龙取代其模式种的地位。

2024，李宁等人描述了标本GSAU 201201，为中国甘肃省出土的一具不完整的剑龙类骨骼，发现于2000至04年间，化石时期处在早白垩世阿普第期至阿尔布期。该标本由三节彼此相连且带有肋骨的颈椎、三节背椎、十三根肋骨、一条右前肢（包括部分肱骨、尺骨及桡骨）及一块骨板组成。其特征虽与乌尔禾龙及剑龙相比不同，但李宁等人仍视之为剑龙未定种。同一层位还发现了甲龙类的洮河龙。
可疑种及异名
装甲剑龙（Stegosaurus armatus）意为“装甲屋顶蜥蜴”，为剑龙最初的模式种，由马什于1877年根据部分骨骼所命名，现有30多件零碎标本归类于这一物种。其正模标本非常零碎，仅含部分尾巴、骨盆、腿骨、脊椎及一块残缺的骨板。化石中没有发现其它骨板或尾刺，动物的整个前半身似乎也未能保存下来，所以很难根据更完整的标本而与其他物种进行比较，现在通常被视为疑名，正因如此，ICZN于2013年将狭脸剑龙改为剑龙的模式种。

近缘剑龙（Stegosaurus "affinis"）由马什命名于1881年，化石是一块已经遗失的耻骨，因描述过少而无法与其他物种区分，目前被视为裸名。

宽头剑龙（Stegosaurus laticeps）由马什于1881年根据几块下颌骨碎片所描述，原为显颈齿龙（Diracodon，由古希腊语中的δειρή／deirḗ（颈）、ἀκή／akḗ（点）及ὀδών／odṓn（牙齿）组合而来）的模式种。罗伯特·巴克于1986年将其列为狭脸剑龙的首异名。其他学者则认为该材料不可鉴别，仅能归入剑龙未定种，因此是个疑名。

双丛剑龙（Stegosaurus duplex）学名意为“双神经丛的屋顶蜥蜴”（得名自扩大的骶骨神经管，马什称其为“后脑壳”），由马什于1887年命名（包括正模标本）。这些零散的骨头实际上是由爱德华·阿什利（Edward Ashley）于1879年在科摩崖收集，马什最初根据每块骶椎都具有相应的肋骨这一事实而将其建立为新种，并声称此特征与蹄足剑龙不同；事实上，蹄足剑龙的骶椎还未被发现。马什认为，由于标本中没有发现骨板或尖刺，因此双丛剑龙可能缺少盔甲，然而，化石附近可能确实存在一根尖刺，而且现场地图的重新检查显示整个标本高度脱节且零散。该物种通常被视为蹄足剑龙的异名，部分标本已在1910年装入皮博迪博物馆的剑龙骨骼。

重新归类种
马氏剑龙（Stegosaurus marshi）由卢卡斯于1901年描述，在1902年独立为新属装甲龙。
原始剑龙（Stegosaurus priscus）由诺普乔于1911年描述，曾经归类于勒苏维斯龙，现为铠甲龙的模式种。
长刺剑龙（Stegosaurus longispinus）由查尔斯·惠特尼·吉尔摩（Charles W. Gilmore）于1914年描述，现为阿尔科瓦龙的模式种。
马达加斯加剑龙（Stegosaurus madagascariensis）由皮韦托于1926年根据马达加斯加发现的牙齿描述。这些牙齿曾分别归类为许多不同物种，包括剑龙、玛君龙、鸭嘴龙类甚至鳄鱼，如今则认为可能属于某种甲龙类。
 平坦剑龙（Stegosaurus homheni）原为平坦乌尔禾龙，是种生存于白垩纪的中国剑龙类，由董枝明于1973年根据一副不完整的颅后骨骼描述。梅德门特等人于2008年提出其属于剑龙，另一些人则认为它是一个独立的属。
缪氏剑龙（Stegosaurus mjosi）原为缪氏西龙，由卡彭特等人于2001年根据怀俄明州约翰逊县发现的部分颅骨及不完整的颅后骨骼所描述。梅德门特等人认为该物种应归入剑龙，但随着更多遗骸被发现，缪氏西龙也更多地被视为独立属种。

古生物学

姿势与动作
马什发现剑龙后将其描述成两足动物，因为它的前肢很短。然而，他在1891年因考虑到剑龙体型庞大而改变了主意。尽管剑龙现已确认为四足动物，但是关于它能否双足站立、用尾巴和后肢组成三脚架以寻找高处树叶这一问题已经有了一些讨论。该论题由罗伯特·巴克提出，肯尼思·卡彭特对之持反对意见。马利森（2010年）的一项研究认为剑龙近亲钉状龙可以双足行走，但不是因为尾巴能充当三脚架。

剑龙前肢短于后肢，后肢股骨长于下肢（包括胫骨和腓骨），表明它不能快速行走，因为后腿的步幅会超过前腿，其最大速度可能为。科罗拉多莫里逊自然历史博物馆的马修·莫斯布鲁克（Matthew Mossbrucker）发现的脚印表明剑龙生活在多年龄群体中。其中一组脚印显示四到五只幼龙向同一方向移动，而另一组中含有一只幼龙脚印，与一只成年个体的脚印重叠。

对交配过程中的剑龙来说，骨板可能种“障碍物”，所以雌性剑龙可能会侧卧，而雄性剑龙则从后面骑上它。另一说法是，雌性会四脚站立，但前肢下蹲，尾部略向一侧抬起，而雄性则将前肢放在宽大的骨盆上。然而，这并不能解释它们的生殖器官是如何接触的，因为没有证据表明恐龙的阴茎骨上有肌肉附着。

骨板功能
剑龙骨板的功能一直备受争议。马什认为它们具有盔甲的功能，但戴维塔什维利（1961年）对此提出质疑，声称它们太脆弱，不适合用于防御目的，而且不能保护动物的身体两侧。然而，其他人选择继续支持前一说法。巴克在1986年提出，通过将骨板化石表面和其它有角动物（或被认为有角的动物）的角的骨核进行比较，可以发现上面覆有角质层。克里琴森和乔普（2010年）研究了保存完好、带有皮肤印痕的西龙标本，并提出骨板表面覆有一层角质鞘，可加固骨板并形成锋利边缘。巴克认为，剑龙能够翻转皮内成骨，以将身体外侧的两排尖刺正对掠食者，而这些尖刺或骨板将阻碍掠食者靠近从而对剑龙发动有效攻击。他指出，这些骨板的宽度很小，不需要持续的肌肉力量就能轻易竖立起来以便于展示。其他古生物学家则对此表示怀疑。

骨板可能具有的另一功能是控制体温，类似异齿龙和基龙的背帆以及现代大象和兔子的耳朵，这些骨板里含有血管，当空气在其周围流动时就能使血液冷却。布弗尼等人（1986年）发现骨板外层“极端血管化”，并视之为骨板充当“体温调节装置”的证据。同样，2010年剑龙骨板与短吻鳄皮内成骨的结构比较似乎支持该结论，即剑龙骨板可能具有体温调节的作用。

体温调节假说受到了严重质疑，因为其它剑龙科如钉状龙具有表面积更小的尖刺，表明冷却体温对剑龙类的重要性并不高，所以它们不需要像骨板这样专门的结构形式来调节体温。不过，也有人认为这些骨板可能有助于增加动物从太阳吸收的热量。由于侏罗纪末期出现了降温趋势，所以剑龙这样的大型变温动物可能利用骨板来吸收太阳辐射。克里琴森和乔普（2010年）指出，骨板上光滑且隔热的角质层会阻碍体温调节，但是该假设不能完全排除，因为现代的牛和鸭也会使用角和喙来排出多余热量，而这些结构也被角蛋白所覆盖。组织学研究将骨板的血管化归因于需要运输营养素以快速生长。

骨板的血管系统在威胁显示中起到了一定作用，因为剑龙可能会向其中注入血液，导致骨板“脸红”以向掠食者发出五颜六色的“红色警告”。然而，克里琴森和乔普（2010年）认为这不太可能，因为剑龙骨板是由角质层而不是由皮肤所覆盖。骨板尺寸巨大，增加了剑龙的表观高度，因此可能用于恐吓敌人或进行以打动异性。2015年一项关于西龙骨板形状和大小的研究显示该物种存在两性异形，雄性骨板较宽，雌性骨板较高。克里琴森和乔普（2010年）提出，骨板的角质鞘能扩大可见表面以增强显示功能，并通常具有鲜艳的颜色。一些人认为剑龙骨板可能用于识别其物种的成员，然而，恐龙使用夸张的结构作为“物种识别”这一说法已受到质疑，因为现代物种并不具有该功能。

尾刺

关于尾刺是用作武器还是仅用于展示（正如吉尔摩在1914年提出的那样）的争论一直在进行。罗伯特·巴克指出，剑龙尾部缺少骨化肌腱，可能比其它恐龙更为灵活，因此证实了尾巴作为武器的想法。然而，卡彭特所指出，剑龙骨板与大量尾椎重叠，使尾部运动受到限制。巴克还观察到剑龙可以很容易地操纵其尾部。剑龙可以保持后肢静止，用肌肉发达但很短的前肢带动尾部运动，使其能够灵活旋转以应对攻击。麦克温尼等人近期对尾刺的研究表明剑龙外伤的发生率很高，因此尾刺可能确实用于战斗。研究表明，9.8%的剑龙标本被检查出存在尾刺损伤。支持该观点的另一证据是块被刺穿的异特龙尾椎，尾刺的尺寸与上面的伤痕完美吻合。

狭脸剑龙有4根尾刺，每根刺长达。完整剑龙盔甲的发现表明，至少某些物种的尾刺自尾部末端水平突出，而不是像通常描述的那样垂直突出。蹄足剑龙曾被认为具有8根尖刺，但近期研究经重新检验后发现该物种仅有4根尾刺。

“第二大脑”
剑龙曾被叙述成一种臀部长有“第二大脑”的恐龙。马什在命名剑龙后不久发现脊髓臀部有一条大型通道，可容纳一个比剑龙大脑大20倍的结构。这引出了一个很有影响力的想法，即剑龙臀部长有“第二大脑”，可能用于控制身体后部的反射动作。一些人以为该结构可在动物受到捕食者威胁时给其一个短暂的刺激。

然而，该空间更可能用于其他目的。腰骶扩张不是剑龙的独有特征，蜥蜴和鸟类也具有该结构，在这两个例子中，该空间也用于容纳所谓的――此结构的功能尚不明确，但一般认为它能向神经系统提供糖原。该结构亦可充当平衡器官或化合物的储存器以支持神经系统的运作。

生长
幼年剑龙化石已被发现，可能显示了该属的生长规律。两件幼龙标本都相对较小，最小的个体长约，较大的个体长约。这些标本由于肩胛骨、鸟喙骨和后肢缺乏融合而被视为发育不成熟。此外，标本的骨盆与幼年钉状龙相似。2009年一项对不同大小的剑龙标本的研究发现，与骨骼相比，骨板和尾刺延缓了组织的生长，当恐龙成熟时，皮内成骨的发育程度可能会增加。2013年的一项研究得出结论：由高度血管化的纤维板层骨骼的快速沉积可知，钉状龙生长速度快于剑龙，与大型恐龙生长速度快于小型恐龙的一般规律相悖。

进食
剑龙与其近缘属皆为植食动物，但颌骨和牙齿有别于其它植食性鸟臀目恐龙，表明该类群具有某种不为人知的摄食策略。其它鸟臀目拥有能够研磨植物的牙齿以及能够水平运动的下颌，而剑龙颌骨只能简单地上下运动，而且还会受到限制。牙齿体积较小，呈铅笔状，表面可见水平磨损面。由于双颚的牙齿无法闭合以进行有效研磨，且化石记录中也没有使用胃石（恐龙和现代鸟类所摄入的石头，可用于研磨胃中的食物以促进消化）的证据，因此目前尚不了解剑龙是如何准确获得并处理维持其体型所需质量的植物。


侏罗纪晚期时，剑龙类的地理分布广泛，古生物学家认为它会吃苔藓、蕨类、马尾、苏铁、针叶树和水果等植物Stegosaurus ungulatus  Carnegie Museum of Natural History. Retrieved October 26, 2006.。剑龙的觅食习性有一种假说，认为它们以低矮的非开花植物的果实或树叶为食，并且认为剑龙最多只能吃到离地1米的食物。另一方面，如果剑龙能以两只后脚站立就能吃到更高的植物，成年个体则能达到离地的高度。

2010年对剑龙进食行为的生物力学进行了详细的计算机分析，其中使用两种不同的剑龙牙齿立体模型，显示了牙齿的真实特性。利用模型和已知颅骨比例及尺寸、硬度不等的模拟树枝，还计算了剑龙的咬合力，结果为：颌部前段140.1牛顿、颌部中段183.7牛顿、颌部后段572牛顿，小于拉布拉多犬的一半。研究表明，剑龙可轻易咬断较小的绿色枝叶，但难以咬下直径超过12毫米的植物。因此，剑龙可能主要在小型树枝和树叶间觅食，除非其真实咬合力能超过研究结果，否则它将无法进食大型植物。然而，2016年的一项研究表明，剑龙的咬合力比之前认为的更强。对本属（以英国自然历史博物馆一件名为“苏菲”的标本为代表）和另外两种植食恐龙（死神龙和板龙）进行比较，以确定三者是否有相似的咬合力和生态位。结果表明，剑龙的咬合力与现代食草哺乳动物（尤其是牛和羊）相似。根据这一数据，剑龙很可能也吃苏铁等坚硬木质植物，甚至可能被作为传播苏铁种子的手段。

古生态学
莫里森组被解释为一个具有明显干湿季节和平坦漫滩的半干旱环境。该地层植被多样，包括从针叶林、树蕨和蕨类植物（长廊林）的河岸林到蕨类稀树草原，偶尔也有像南洋杉一样的针叶树。绿藻、真菌、苔藓、马尾、蕨类、苏铁、银杏和一些针叶树科的化石揭示了这一时期的植物区系。已发现的动物化石包括双壳类、蜗牛、辐鳍鱼类、青蛙、蝾螈、龟类如、楔齿蜥类、蜥蜴、陆生和水生鳄型类如、数种翼龙（如抓颌龙和买萨翼龙）以及许多恐龙物种和早期哺乳类（如的柱齿兽、多瘤齿兽目、和真三尖齿兽目）Chure, Daniel J.; Litwin, Ron; Hasiotis, Stephen T.; Evanoff, Emmett; and Carpenter, Kenneth (2006). "The fauna and flora of the Morrison Formation: 2006". In Foster, John R.; and Lucas, Spencer G. (eds.). Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 36. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science. pp. 233–248.。

与剑龙共享栖息地的恐龙包括兽脚类的异特龙、食蜥王龙、蛮龙、角鼻龙、马什龙、史托龙、嗜鸟龙、虚骨龙和长臂猎龙。蜥脚类在该地区占主导地位，包括腕龙、迷惑龙、梁龙、雷龙、圆顶龙和重龙。其他鸟臀目包括弯龙、怪嘴龙、橡树龙、奥斯尼尔龙和德林克龙Foster, J. (2007). "Appendix." Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Indiana University Press. pp. 327-329.。在莫里逊组的恐龙里，剑龙可能比较偏好干燥环境，不同于异特龙、迷惑龙、圆顶龙和梁龙。

大众文化

剑龙是辨识度最高的恐龙之一，经常出现于电影、漫画和儿童玩具中。由于早期发现的剑龙化石大多残缺不全，因此要对这种恐龙进行合理准确的修复需要多年时间。最早流行的剑龙复原是A·托宾（A. Tobin）发表于1884年11月出版的《科学美国人》杂志上发表的石版画，其中亦描绘了莫里逊组中的其它恐龙，但这些动物的形象皆为推测。托宾将其复原成一种长有长颈、骨板沿尾部排列、背部覆有尖刺的双足动物。其中，“背部覆有尖刺”这一特征可能是根据对马什牙齿的错误鉴定。马什注意到这些牙齿形状奇怪、呈圆柱形且分布散乱，因此将其视为皮肤上的小刺Debus, A. A. (2009). Prehistoric Monsters: The Real and Imagined Creatures of the Past That We Love to Fear. McFarland.。

马什于1891年发表了他对剑龙骨骼的精确重建，十年内剑龙就成为了插图最多的恐龙之一。画家在1897年11月的一期《》上发表了第一幅根据马什的研究所制成的蹄足剑龙插图。此图后来成为1933年电影《金刚》中使用的定格动画的基础。耐特的第一张复原图中只画了一排骨板，不过，他于1901年在弗里德里希·卢卡斯的指导下创作了一幅更为著名的作品，并画出了两排骨板。同样，在卢卡斯的领导下，耐特于两年后再次修改上一版本，制作出一个具有双排交错骨板的模型。1927年，耐特为菲尔德自然历史博物馆绘制了一幅具有双排交错骨板的剑龙复原图，该形象被所遵循，此人也在1947年皮博迪博物馆的“爬行动物时代”壁画中将剑龙画成了这种形象Moore, R. (2014). Dinosaurs by the Decades: A Chronology of the Dinosaur in Science and Popular Culture. ABC-CLIO.。

剑龙作为美国国家自然历史博物馆决定的于1904年上展出的纸制模型而首次公开亮相。该模型根据耐特的微型模型所制作，并于圣路易斯的博览会期间在美国政府大楼展出，1905年又被移至俄勒冈州波特兰的上。之后，模型连同其他展品被一起送入华盛顿的史密森学会国家自然历史博物馆（现为），1911年，模型被移至国家自然历史博物馆大楼。二十一世纪初对博物馆进行翻修之后，这座模型再次被搬进纽约伊萨卡的展出A Stegosaurus Built to Last . Digging the Fossil Records: Paleobiology at the Smithsonian. June 20, 2014. Accessed online December 27, 2015, http://nmnh.typepad.com/smithsonian_fossils/2014/06/a-stegosaurus-built-to-last.html 。

劍龍曾經出現在多部電影當中，並多與大型肉食性恐龍發生打鬥。在1954年電影《》中與角鼻龍戰鬥、1977年的電影《》中與暴龍作戰、在1940年的迪士尼動畫電影《幻想曲》中，首度出現以尾部尖刺作防衛的動作。在1933年的經典電影《金刚》也有出現。在阿瑟·柯南·道爾的小說《失落的世界》，第一章曾出現一個劍龍的骨架模型。在麥克·克萊頓的小說《侏羅紀公園》，一隻劍龍因為不適應現代植物與氣候，而躺臥在地面上；不過在1993年的電影版，劍龍的角色被三角龍取代。但在《侏儸紀公園》續集《侏羅紀公園：失落的世界》中，劍龍是首先現身的恐龍之一。另外劍龍還出現在1956年紀錄片《》George Blasing's bio  at his website.、2001年紀錄片《恐龍紀元》Roy P. Webber. The Dinosaur Films of Ray Harryhausen. McFarland & Company, 2004. p. 87-88.、1999年電視節目《與恐龍共舞》第二部以及2000年的特別篇《》、還有2008年的《》和2011年的《恐龍行星》，以上節目皆將劍龍描述成侏羅紀晚期的大型植食性動物，並且為異特龍的獵物之一。

1982年，美國科羅拉多州宣布劍龍成為其。

2024年7月17日，一具昵称“Apex”的大型剑龙骨骼，在纽约苏富比的一场拍卖会上以4460万美元的价格成交，这是迄今以最高价买出的化石。

参见


參考文獻

外部链接

欧洲第一只剑龙支持泛古陆理论

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