鱼龙目

鱼龙目（学名，来自希腊语“鱼”和“蜥蜴”）是一种外形类似鱼類和海豚的大型海生爬行动物。牠们生活在中生代的大多数时期，最早出现于约2.50亿年前，比恐龙稍微早一点（2.3亿年前），约9000万年前消失，比恐龙灭绝早约2500万年。三叠纪中期，一群陆栖爬行动物逐渐回到海洋生活，演化为鱼龙類，这个过程类似今天鲸豚类的演化过程，但魚龍類的直系祖先至今没确定。在侏罗纪，牠们分布尤其广泛繁盛；在白垩纪中期後，牠们的生態位被蛇颈龙類及滄龍類取代，蛇頸龍亞目及滄龍科是白堊紀時期的海生頂級掠食動物。

魚龍超目由理查·歐文爵士在1840年建立，這名詞现常用于提及魚龍類的原始成員时。

形态
鱼龙類的身長多在2至4米之间，一些种的體型較小，而某些种的体长可超過4米。牠們的头部像海豚，擁有长口鼻部，口鼻部佈滿牙齿。如同今日的鮪魚，魚龍類的体型适于快速游泳；而某些魚龍類則適合潛至深海，類似現代鯨魚。科學家估计鱼龙的游速可以达到每小时40公里。

如同今日的鯨魚與海豚，魚龍類呼吸空气。不过他们是卵胎生動物（有些成年鱼龙類的化石包含胎儿）。虽然鱼龙類是爬行动物，其祖先是卵生動物，但所有呼吸空气的海生动物，不是要到海岸上生蛋（如海龟和一些海蛇），就是得直接在水中产下幼年個體（如海豚和鲸魚）。由于鱼龙類的流线型体型，牠们不可能能够爬到岸上生蛋。
根据藻谷亮介的估计，一条2.4米长的狭翼魚龙的体重在163至168公斤之间，而一条4米长的大眼鱼龙的体重在930至950公斤之间。

虽然鱼龙類的外表看似鱼類，但牠们并不屬於鱼類。生物學家史蒂芬·杰·古尔德（Stephen Jay Gould）指出，鱼龙類是他最喜欢的趋同演化的實例。在魚龍類與魚類具有类似的特徵，但不是同源演化的結果。他指出：
“（鱼龙類）与鱼類的趋同性是如此之明顯，牠们在同一部位演化出的背鳍与尾鳍拥有同样的流体力学设计。由于这些结构是从無中生有演化出来，因此它们尤其显著。陆生的爬行动物祖先背上没有隆肉，尾巴上也没有尾片来作为（这些结构的）前身。”

事实上最初人们以为鱼龙類没有背鳍，因为鱼龙的背鳍里没有硬骨组织，直到1890年代，在德国霍尔茨玛登出土的保存异常完好的鱼龙類化石，显示出其背鳍的痕迹。当地特殊的保存环境允许软组织的痕迹遗留下来。Martill D.M. 1993. Soupy Substrates: A Medium for the Exceptional Preservation of Ichthyosaurs of the Posidonia Shale (Lower Jurassic) of Germany. Kaupia - Darmstädter Beiträge zur Naturgeschichte 2: 77-97

鱼龙類有鳍状的四肢，牠们可能被用来起稳定以及控制转向的作用，而不是用来加速；加速可能主要来自于鲨鱼似的尾鳍。其尾鳍分两叶，其中下叶有尾椎的支持。

除与鱼類的明显类似处外，魚龙類与海豚也有类似的进化特徵。两种动物的外形类似，这可能表示其行為活动也类似，也许牠们大致占据了类似的生态位。

许多類似鱼類的鱼龙類，其主要食物是头足纲鱿鱼的近亲箭石亚纲。有些早期的鱼龙類具有能够咬碎贝类的牙齿，牠们的主食可能是鱼類。一些大型的种拥有强壮的腭和牙齿，顯示牠们也吃小型的爬行动物。由于鱼龙的體型差異很大，而且生存了这么长的时间，因此牠们很可能有非常不同的食物來源。典型的鱼龙類有很大的、受角膜环保护的眼睛，似乎说明牠们主要在夜间猎食。

发现史
已知鱼龙類最早的描述，是1699年在威尔士发现的化石残片。

在1708年，发表過两次最早的魚龍類脊椎化石，當時被怀疑为大洪水的遗迹。在1811年，玛丽·安宁（Mary Anning）在今天被称为侏羅紀海岸的莱姆里吉斯，发现了第一具完整的鱼龙類化石。此后她相继发现了三个不同的種。

在1905年，加利福尼亚大学的爬行動物挖掘團队内华达州发现了25具化石，內華達州在三叠纪是浅海。一些这些化石今天陈列在加利福尼亚大学的考古博物馆中。其它化石今天依然埋在石床中，可以在奈伊县的州立柏林鱼龙公园里参观這些化石。在1977年，内华达州将三叠纪的鱼龙類秀尼魚龍（）定为州化石。内华达州是唯一發現完整的、17米长的沙尼魚龙化石的州。在1992年，任職於皇家安大略博物館的加拿大鱼龍类学家伊麗莎白·尼科爾斯（Elizabeth Nicholls），发现了至今为止最大的鱼龙類化石，长23米。

演化史
最早期鱼龙類的外表看似有鳍的蜥蜴，而不像鱼類或者海豚。化石發現於加拿大、中国、日本和挪威斯匹兹卑尔根岛的三叠纪中早期地层。这些早期的物种包括巢湖龙、短尾鱼龙，歌津鱼龙等，有些物種占據了當時的頂級掠食者生態位，例如海帝魚龍屬。

根據藻谷亮介等人的研究，这些早期鱼龙類属于鱼龙超目，但不属于鱼龙目，牠們在三叠纪早期的最後一期，或三疊紀中期的最早一期，演化为真正的鱼龙目。这些鱼龙很快就分化为许多种，其中包括像海蛇、10米长的杯椎鱼龙，以及體型稍小、更典型的物种，例如混鱼龙。三叠纪晚期的鱼龙類包括：比较原始的萨斯特鱼龙類、以及更像海豚的真魚龍類（例如加利福尼亚鱼龙與Teretocnemus）與小骻鱼龙（Parvipelvia，意為「小型骨盆」，包含Hudsonelpidia、Macgowania）。专家们现在對於这些鱼龙是否代表进化的各種階段，意見还不一致，其中一個理論是：較為原始的薩斯特鱼龙類是並系群，部分物種逐渐进化为更高级的种类；另一個理論則是，這些魚龍類是从同一祖先发展出来的两個演化支。

在卡尼克阶和诺利克阶，萨斯特鱼龙類的體型达到了很大的长度。在内华达州的卡尼克阶地层，发现了多具化石的通俗秀尼魚龍，身長达到15米。在太平洋两岸的诺利克阶地層，均发现秀尼魚龍的化石。在西藏发现的西藏喜马拉雅鱼龙與西藏鱼龍，身長達10至15米长，可能与秀尼魚龙属于同一属：而喜馬拉雅鱼龍與西藏鱼龍也可能是相同物種。在英属哥伦比亚被发现的西卡尼秀尼魚龍，身長达到了21米的长度，是至今最大的海栖爬行动物。

在诺利克阶末期，这些巨大的魚龍類（以及其小型的近亲）似乎消失了。在英国的三疊紀末期瑞提阶地層，发现了鱼龙類化石，牠们与侏罗纪早期的鱼龙類非常类似。如同恐龙，鱼龙類及其同期的蛇颈龙類在三叠纪末灭绝事件後繼續存活，并在侏罗纪早期迅速多样化，填补空缺的生态位。

如同三叠纪晚期，侏罗纪早期是鱼龙類的顶峰时期，当时的鱼龙類包括四个科和许多种，其长度从1至10米不等。其属包括真鼻龙、鱼龙属、蛇嘴魚龍、狭翼魚龙、大型的掠食性動物泰曼鱼龙、以及比较原始的Suevoleviathan；相比于其诺利克阶的祖先，Suevoleviathan等物種的变化比较小。所有这些动物均有類似海豚的、流线型的躯体。但是，比较原始的物種可能比衍化的种类（如狭翼龙或鱼龙属）更细长些。

在侏罗纪中期，鱼龙類依然繁盛，但其多样性减少了。这个时候的代表性鱼龙類包括：四米长的大眼鱼龙及其近親，牠们的外表与鱼龙属类似，拥有完美的“水滴型”流线型身躯。大眼鱼龙的眼睛非常大，这些动物可能在光线比较暗的深海中捕猎。

在白垩纪，鱼龙類的多样性似乎继续下降。至今为止的已知白垩纪鱼龙類只有三屬、Caypullisaurus、慈母椎龙、扁鰭鱼龙，虽然牠們分佈於全世界，但是其种类很少。在白垩纪中期的森諾曼階/土侖階灭绝事件中，这些鱼龙類與上龍類消失。而流体力学性能比较差的动物，例如沧龙類和蛇颈龙類繼續存活，而且非常繁茂。鱼龙類的高度特化特徵，可能是牠們的滅絕原因。牠们无法獵食新出現、速度高、繁盛的真骨附类鱼类；而沧龙類，蛇頸龍類的突击的獵食方式，較適合獵食真骨类鱼类。

物種分類
 魚龍超目 ICHTHYOPTERYGIA
 短尾魚龍科 Grippidae
 短尾魚龍属 Grippia
 巢湖龍属 Chaohusaurus
 歌津魚龍科 Utatsusauridae
 歌津魚龍属 Utatsusaurus
 魚龍目 ICHTHYOSAURIA
整骨鱼龙科 Quasianosteosauridae
块鳍鱼龙科 Teretocnemidae
混鱼龙类 Mixosauria
威曼鱼龙科 Wimaniidae
威曼鱼龙属 Wimanius
混鱼龙科 Mixosauridae
混魚龍属 Mixosaurus
魣鱼龙属 Barracudasauroides
短方鱼龙属 Contectopalatus
圆凸齿鱼龙属 Phalarodon
演化支 Longipinnati
杯椎鱼龙属 Cymbospondylus
穿胫鱼龙科 Toretocnemidae
穿胫鱼龙属 Teretocnemus
黔魚龙属 Qianichthyosaurus
玛丽安鱼龙类 Merriamosauria
玛丽安鱼龙科 Merriamosauridae
?贝萨诺鱼龙科 Besanosauridae
贝萨诺龙属 Besanosaurus
萨斯特鱼龙科 Shastasauridae
萨斯特鱼龙属 Shastasaurus
喜馬拉雅魚龍属 Himalayasaurus
秀尼鱼龙科 Shonisauridae
秀尼鱼龙属 Shonisaurus
加利福尼亚鱼龙科 Californosauridae
加利福魚龍属 Californosaurus
小胯鱼龙类 Parvipelvia
哈德孙鱼龙科 Hudsonelpidiidae
麦高文鱼龙科 Macgowaniidae
泰曼鱼龙科 Temnodontosauridae
泰曼鱼龙属 Temnodontosaurus
蛇嘴魚龍科 Leptopterygiidae
蛇嘴魚龍属 Leptonectes真鼻龍属 Eurhinosaurus剑鱼鱼龙属 Excalibosaurus华氏鱼龙属 Wahlisaurus施瓦本鱼龙科 Suevoleviathanidae
施瓦本鱼龙属 Suevoleviathan鲔鱼龙类 Thunnosauria
魚龍科 Ichthyosauridae
魚龍屬 Ichthyosaurus泅龙属 Malawania原鱼龙属 Protoichthyosaurus狹翼魚龍科 Stenopterygiidae
狹翼魚龍属 Stenopterygius ?乔开科鱼龙属 Chacaicosaurus''
大眼魚龍科 Ophthalmosauridae

系統發生學
以下演化樹是根據藻谷亮介的魚龍類研究而來：

流行文化
在儒勒·凡尔纳的小說《地心游记》（Journey to the Center of the Earth）中，關於有鱼龙与蛇颈龙打鬥的描写，但體型比實際體型更大。
在电子游戏《半条命》（Half-Life）中有一种水下的外星动物被称为鱼龙類，但外表不類似地球的魚龍類。
在《冰原歷險記2》（Ice Age: The Meltdown）中和上龍一起當壞人。

参考资料
 Ellis, Richard, (2003) Sea Dragons - Predators of the Prehistoric Oceans.  University Press of Kansas ISBN 0-7006-1269-6
 Stephen Jay Gould, "Bent out of Shape" in Eight Little Piggies.
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 Maisch, M. W. & Matzke, A. T. (2000) The ichthyosauria. Stuttgarter Beitraege zur Naturkunde. Serie B. Geologie und Palaeontologie. 2000; (298): 1-159. 
 McGowan, Christopher (1992) Dinosaurs, Spitfires and Sea Dragons, Harvard University Press, ISBN 0-674-20770-X
 McGowan, Christopher & Motani, Ryosuke,  (2003) Ichthyopterygia, Handbook of Paleoherpetology, Part 8, Verlag Dr. Friedrich Pfeil
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 Motani, R., Minoura, N. & Ando, T. (1998), Ichthyosaurian relationships illuminated by new primitive skeletons from Japan. Nature 393: 255-257. 
 Motani, R.,  Manabe, M., and Dong, Z-M, (1999) The status of  Himalayasaurus tibetensis (Ichthyopterygia) pdf, Paludicola2(2):174-181 June 1999
 Nicholls, E. L. & Manabe, M. 2001. A new genus of ichthyosaur from the Late Triassic Pardonet Formation of British Columbia: bridging the Triassic-Jurassic gap. Canadian Journal of Earth Sciences 38, 983-1002.

外部链接

加拿大发现至今最大的鱼龙 
USMP Berkeley's ichthyosaur introduction 
 Ryosuke Motani's detailed Ichthyosaur homepage, with vivid graphics
Eureptilia: Ichthyosauria - Palaeos
Ichthyosauria - cladogram (Mikko's Phylogeny Archive)
Hauff Museum, Germany - exhibiting the finds of Holzmaden

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