灰蝶科

灰蝶科（學名：Lycaenidae，又名小灰蝶科）是蝴蝶（鳳蝶總科）中的一個科級分類，因一些物種翅膀背面底色呈灰色而得名。全世界約有6000種，是蝴蝶中物種多樣性最高的一類，約佔40%New T. Conservation biology of Lycaenidae. IUCN, 1993，灰蝶亦被認為是蝴蝶中被理解得最少的一個分類Mitter, C., Davis, D. R., & Cummings, M. P. (2017). Phylogeny and Evolution of Lepidoptera. Annual review of entomology, 62, 265-283.。

 分佈 
物種遍佈南極洲以外之世界各地，熱帶地區的物種多樣性最高、 溫帶地區亦有不少品種。絕大多數種類的分佈都具有很強的地域性，對周圍環境的變化反應靈敏，其種類和數量的波動在一定程度上能間接反映周圍植被的變化。因此在近年陸地生物多樣性保護中，灰蝶被作為生態環境監測的一項重要指標。

在中國記錄了5100餘種灰蝶；台灣1100餘種；香港600餘種。

 形態 
 成蟲 
灰蝶科為小型蝴蝶，翼展通常不超過5厘米，其中包括世上體型最小的蝶種。頭部狹窄，觸角基部距離近。複眼光滑或具毛。觸角多呈錘狀且黑白相間。雌蝶前足發達，部份雄蝶的前足退化成一蹠節，但仍能步行。

翅膀兩面的色彩斑紋常有不同，翅面多有金屬色光澤。一些物種同種而不同性別會有不同顏色（兩性異形），大多翅面相異而翅底相同，有些種類的雄蝶具有性標，雄蝶的香鱗常位於前翅翅面。前翅有臀脈1條，R脈通常只有3-4條（少數如盆灰蝶屬為5條）A脈1條，不少種類可見基部有3A脈並入，中室封閉，部分徑脈癒合而呈叉狀；後翅有臀脈2條，除圓灰蝶亞科外無肩脈，A脈2條，中室開放或封閉，很多種類的後翅外緣有眼紋，或在CuA1等翅脈末端長有1-3條尾突，或發展成絲帶狀，停棲時會將後翅上下交錯擺動，使天敵誤以爲是頭部而攻擊，以換取機會逃離危險。

 幼期 
灰蝶的卵多呈扁平的半球形或圓餅形，似包子或飛碟，表面精孔常深陷所以有細緻突出部份，並有花樣繁多的刻紋。

缩略图|灰蝶幼蟲與螞蟻的互利共生
灰蝶幼蟲則呈扁平蛆狀，猶如蛞蝓，前後兩端較窄，表皮遠較其他科蝶類厚實、又長有稀疏或緻密的刺毛。有些種類體表在特定位置長有肉突。大部分類群休息時頭部收藏於前胸下方。許多種類的灰蝶幼蟲於第七腹節背側中央具有蜜腺的器官，而於第八腹節背側兩邊各具一可伸縮之觸手器，另有一些細小的皮腺生於前胸第七、八腹節等處，稱爲圓頂腺（Pore coupola）。 這些器官均與和螞蟻的互利共生關係與互動有關，能分泌蜜露吸引蟻群，統稱爲（Myrmecophilous organ）。

灰蝶蛹多半呈橢圓形，腹面扁平，大部分種類蛹體裸露在外，以縊蛹方式附著。尾端及胸部分別有絲線連結，但有部分類群具有大型盤狀懸垂器，以之附著在物體上，胸部則無絲線環繞。化蛹位置在枝、葉、樹皮上、落葉下、土壤細縫間及石頭下等處所。

 習性 
缩略图|在曬太陽的普藍眼灰蝶(上)和提貉灰蝶(下)
 成蟲 
成蟲常訪花，也會吸食露水，雄蝶會到溪邊及溼地吸水。一些種類的雄蝶有領域性，會占據樹梢對入侵「 領空」 逐出。雌蝶通常產卵於寄主植物體上，也有隱藏在樹皮裂縫、花苞間隙等隱蔽場所的情形卵單產及一次産數粒的種類均有之。

 幼蟲 
灰蝶幼蟲寄主植物極其多樣化，主要以雙子葉植物爲寄主、亦有專食單子葉植物及裸子植物，多以寄主之生殖器官如花果等爲食、也有以新芽幼葉爲食者。另外又有取食蕨類、地衣的種類。還有許多種類爲肉食性、以蚜蟲、介殼蟲、葉蟬或螞蟻幼蟲等爲食。少部分種類呈廣食性、能利用許多不同科的植物。

 種系發生學 
 外類群 
基於形態學和分子系統發生學的研究，灰蝶科是蜆蝶科的姐妹群Wahlberg, N., M. F. Braby, A. V. Z. Brower, R. de Jong, M.-M. Lee, S. Nylin, N. E. Pierce, F. A. H. Sperling, R. Vila, A. D. Warren, and E. Zakharov. 2005. Synergistic effects of combining morphological and molecular data in resolving the phylogeny of butterflies and skippers. Proceedings of the Royal Society Series B 272:1577-1586.。蛺蝶科則是灰蝶-蜆蝶演化支的姐妹群Heikkilä, M., Mutanen, M., Wahlberg, N., Sihvonen, P., & Kaila, L. (2015). Elusive ditrysian phylogeny: an account of combining systematized morphology with molecular data (Lepidoptera). BMC evolutionary biology, 15(1), 260.Brower, Andrew V. Z. 2008. Papilionoidea Latreille 1802. True Butterflies. Version 07 October 2008 (under construction). http://tolweb.org/Papilionoidea/12027/2008.10.07  in The Tree of Life Web Project, http://tolweb.org/ Heikkilä, M., Kaila, L., Mutanen, M., Peña, C., & Wahlberg, N. (2012, March). Cretaceous origin and repeated tertiary diversification of the redefined butterflies. In Proc. R. Soc. B (Vol. 279, No. 1731, pp. 1093-1099). The Royal Society.。

 內類群 

灰蝶科中的較上級分類至今仍不穩定，各個亞科、族和亞族都主要由Eliot的文獻記載 (1973, 1992)。要注意的是Eliot在1973年和1992(Eliot in Corbet et al.)年的分類有異，先前的有銀灰蝶亞科、圓灰蝶亞科、雲灰蝶亞科、眼灰蝶亞科、灰蝶亞科、線灰蝶亞科共6個分類Eliot J. N. 1973. The higher classification of the Lycaenidae (Lepidoptera): a tentative arrangement. Bull. Br. Mus. Nat. Hist. (Ent.) 28: 371-505, 6 pls.；後者卻把眼灰蝶和線灰蝶兩個分類歸入灰蝶亞科並各視作一族，以突顯出相對銀灰蝶、圓灰蝶和雲灰蝶亞科牠們相互之有更密切的親緣關係Corbet A. S., Pendlebury H. M., and Eliot J. N. 1992. The butterflies of the Malay Peninsula. Malayan Nature Society, Kuala Lumpur.，然而這降級改變未有廣泛地被灰蝶研究界認同R. K. Robbins, pers. comm, 4/08，但1992年的灰蝶亞科分類中指出噩灰蝶族也是其他族的姐妹群，因此 Wahlberg et al. (2005) 將之視作噩灰蝶亞科Brower, Andrew V. Z. 2008. Aphnaeinae Distant 1884. Version 24 April 2008 (under construction). http://tolweb.org/Aphnaeinae/106369/2008.04.24  in The Tree of Life Web Project, http://tolweb.org/ 。

 腳註 

 參考文獻 


 Heath, A. 1997 A review of African genera of the tribe Aphnaeini (Lepidoptera: Lycaenidae) Metamorphosis Suppl. 2: 1-60
 Brower, Andrew V. Z. 2008. Lycaenidae [Leach] 1815. Gossamer-winged butterflies. Version 25 April 2008 (under construction). http://tolweb.org/Lycaenidae/12175/2008.04.25  in The Tree of Life Web Project, http://tolweb.org/ 




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