糖原

糖原（glycogen）又称-{zh-cn:肝糖;zh-hk:肝糖;zh-tw:糖原}-、动物淀粉，是一种葡萄糖的多支链多糖（multibranched polysaccharide），在动物、真菌和某些细菌中作为细胞内贮的能量储存形式Brito-da-Silva G, Manzanares G, Beltrame Barone B, Silva Dos Santos V, Sturion Fillipini S, G Gandra P. Carbohydrate storage in cells: a laboratory activity for the assessment of glycogen stores in biological tissues. Adv Physiol Educ. 2024 Dec 1;48(4):742-751. doi: 10.1152/advan.00023.2024. Epub 2024 Jul 11. PMID: 38991036.，为人体内葡萄糖的主要储存形式。人体的糖原主要储存在肝脏、肌肉中，其他动物也可大量储存在血细胞内。

糖原由葡萄糖脫水缩合作用而成，结构与支链淀粉相似，属于多分散性的高度分支的葡聚糖，化学式为 (C6H10O5)nH2O。

在人体中，糖原主要分为-{肝糖原}-（hepatic glycogen）Petersen MC, Vatner DF, Shulman GI. Regulation of hepatic glucose metabolism in health and disease. Nat Rev Endocrinol. 2017 Oct;13(10):572-587. doi: 10.1038/nrendo.2017.80. Epub 2017 Jul 21. PMID: 28731034; PMCID: PMC5777172.与-{肌糖原}-（muscle glycogen）Hargreaves M. Muscle glycogen and metabolic regulation. Proc Nutr Soc. 2004 May;63(2):217-20. doi: 10.1079/PNS2004344. PMID: 15294033.或称肌醣，分别由肝脏和肌肉（主要为骨骼肌）的细胞产生与储存，并且作为长期储存的次级能量（还有作为储存的主要能量是在脂肪组织积累的油脂）。两者的区别是前者当血糖降低时会释放葡萄糖进入血流，供应中枢神经和红细胞等使用，而后者仅在运动时提供骨骼肌自身使用，不会释放到血流中。这是因为骨骼肌没有葡萄糖-6-磷酸酶，分解產生的G6P只能进入糖解作用產生能量，无法变成葡萄糖离开肌细胞。

在肝脏细胞（肝细胞）中，糖原可在饭后不久生成。只有储存在肝脏的糖原可以由其他器官使用。在肌肉中，糖原的浓度較低（約肌肉质量的1-2％）。

 结构 

糖原的结构与支链淀粉相似，由α-1,4-糖苷键和支链连接处的α-1,6-糖苷键连接而成。与支链淀粉在结构上的主要区别在于，糖原的支链多大约10-15个葡萄糖单元就有一个分支（支链淀粉大約25个是葡萄糖单元才有一个分支）且分支有12～18个葡萄糖分子。

电镜下，糖原分子呈球形，其直径约21nm，分子量是1 000 000Da到10 000 000Da。

糖原分子由多糖链组成，每条糖链约含13个葡萄糖基。糖链呈分支或非分支状；并围绕一个同心排列成12层。在内层存在分支链，每条链又有2个分支；在外层可存在非分支链。

性质

糖原遇碘液呈紅色。可在酶作用下分解为葡萄糖。

 生理功能 
糖原是动物与人体内储存的糖类，但含量不高；主要存在肝脏与肌肉，由此分为肝糖原与肌糖-{}-原，分别储存在肝细胞及肌细胞浆中，即细胞内液中，故糖原不会出现在内环境中。葡萄糖供应不足时，糖原可以迅速分解为葡萄糖，以供机体利用。

人体内糖原总量约200-500克，相当于800-2000大卡热量。若不从外界摄入能量，人体内糖原会在18小时内耗尽。

体内糖原存量不足会引发血糖降低，这是造成疲劳、运动表现降低、无法持续运动的原因之一。运动后体内的糖原存量会显著降低。糖类若没有积极的补充，下次运动就会受到影响。

 形成 

不论肝糖原还是肌糖-{}-原，都是细胞通过循环系统获取葡萄糖，从而合成的。肝糖原可以由肝脏细胞合成；肌糖-{}-原可以由肌肉细胞合成。

 肌糖-{}-原 
肌糖-{}-原只能供给肌肉细胞所用，不能提升血糖浓度。

肌糖-{}-原不能提升血糖的原因是：肌糖-{}-原无法生成葡萄糖。糖原分解下来的单体是1-磷酸葡糖，经变位反应生成6-磷酸葡糖，由于肌肉细胞中缺少6-磷酸葡萄糖变位酶，1-磷酸葡糖无法经过糖异生步骤转化为葡萄糖，且磷酸化的葡萄糖由于带有负电荷也无法穿过细胞膜。因此若想生成葡萄糖，只能进行无氧氧化生成乳酸，以乳酸的形式通过血液循环转运到肝细胞，再让肝脏进行糖异生产生葡萄糖再分泌。

在正常情况下，人体内每千克肌肉约储存着15克的糖-{}-原。

动物屠宰时，通常肌肉内的糖-{}-原会完全分解，只有肝、肾、心等内脏含有少量糖-{}-原。

 肝糖原 
肝糖原负责补充血糖使之维持稳定浓度；可以分解成葡萄糖，并释放到血液，供给肌肉以及其他器官，是提供身体的能量来源。

 新陈代谢 

 合成 

不像其分解，糖原合成是吸收能量的 - 需要能量的输入。

 分解 


 参看 
 甲壳素，又称壳多糖
 肽聚糖
 三酸甘油酯

 参考资料 

 外部链接 
 Glycogen storage disease - McArdle's Disease Website 


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