双鞭毛虫门

双鞭毛虫门（Dinoflagellata）过去算作藻类植物的一门，也常视为藻类而称甲藻。目前被分类为囊泡虫的一个门。已发现的物种超过1500种，分布于池塘、湖泊和海洋中。

由于该门的种类有一半为自營，另一半为异營。也有很多物种是混合营养，将光合作用与摄取猎物（ 吞噬作用和Myzocytosis ）结合在一起。所以长期以来植物学家与动物学家把该门划入自己的研究领域，分别称为“甲藻”与“双鞭毛虫”。植物学家把它们视作一大类的藻类，命名为Pyrrophyta或Pyrrhophyta，意为“火藻”，其中pyrr(h)os是希腊语的“火”之意，这是根据甲藻的生物发光特性来命名。中文名甲藻是根据其常具外壳的特性来命名的。动物学家把它们视为一大类的鞭毛虫，命名为Dinoflagellata，是旋转(希腊语的 δῖνος dinos)+鞭毛虫(flagellate)之意，这是根据其鞭毛的运动方式来命名。中文或据此直译为“涡鞭毛虫”，或根据鞭毛生长的部位称为“腰鞭毛虫”，或称为“甲鞭藻”以兼顾双方学者。但根据《中国生物物种名录》《中国生物物种名录》，在双鞭毛虫门之下设有甲藻纲，表明在大陆的正式说法应为双鞭毛虫。

双鞭毛虫（甲藻）具有很高的形态多样性，一般为单细胞、双鞭毛。其染色体未结合组蛋白，首尾相接成环状，具有原核细胞的特征，被称为介核生物（mesokaryto）。由于具有从无囊泡变化为有囊泡的形态，再现其进化历史非常困难。

甲藻作为主要的初级生产者，在水生生物链中承担非常重要的角色。

虫黄藻（zooxanthella）内共生于海洋无脊椎动物，在珊瑚礁生物学中非常重要。其它的双鞭毛虫是无色的原生生物的掠食者，还有一些是寄生生活(例如丝绒病（Oodinium），有害费氏藻（Pfiesteria））。

目前已有约1,555个海生非寄生性双鞭毛虫物种被描述。GÓMEZ, F. 2005. A list of free-living dinoflagellate species in the world’s oceans. Acta Botanica Croatica, 64 (1): 129-212.另外一个估计是共有约2000个物种，其中超过1700个是海洋物种，约220个是淡水物种。Taylor, F. J. R., M. Hoppenrath, and J. F. Saldarriaga. 2008. Dinoflagellate diversity and distribution. Biodiv. Cons. 17:407-418.

甲藻是主要赤潮种，其中120多种能形成赤潮，60多种为有毒种类。

双鞭毛虫目前已有一些综述。Spector, D. L., ed. 1984. Dinoflagellates. New York, Academic Press.Taylor, F.J.R. (ed.), 1987: The Biology of Dinoflagellates. Botanical Monographs, Volume 21 . Oxford: Blackwell Scientific Publications, 785 pp.Edwards, L.E., 1993: Chapter 7: Dinoflagellates. In: Lipps, J.H. (ed.), Fossil Prokaryotes and Protists. Boston: Blackwell Scientific Publications, 105-129.

 特征 
生物個体多为单细胞，少数是球胞型或丝状体。
植物体略成球形，一般是黄绿色或黄褐色。载色体为金褐色，含有叶绿素和多种类胡萝卜素，少数种类无色，腐生或寄生。
双鞭毛虫类细胞壁主要是由纤维素组成，壁上有花纹，少数种类无细胞壁。多数种类具有纵沟或纵、横沟。因此，甲藻门分为横裂甲藻纲和纵裂甲藻纲。
主要以细胞分裂和产生孢子进行繁殖。

历史
1753年，双鞭毛虫首次被Henry Baker描述为「使海水变为红色的微动物」Baker, M., 1753. Employment for the microscope. Dodsley, London, 403 pp.，1773年由Otto Friedrich Müller命名Müller, O.F. 1773. Vermium terrestrium et fluviatilium, seu Animalium Infusoriorum, Helmithicorum et Testaceorum, non marinorum, succincta historia, vol. 1. Pars prima. p. 34, 135. Faber, Havniae, et Lipsiae 1773.。

1830年代，德国微生物学家C.G. Ehrenberg研究了几种水与浮游生物样本，提出了几个甲藻的「属」，甚至沿用至今，如：Peridinium、Prorocentrum与Dinophysis。

分类
大多数甲藻有甲藻核(dinokaryon)，被分类为甲藻纲(Dinokaryota)，不具有甲藻核的被分类为共甲藻纲(Syndiniales)。

甲藻虽然是真核生物，但它的细胞核并不是典型的真核生物细胞核，因为缺少组蛋白, 核小体且在有丝分裂时保持浓缩染色体。Dodge (1966)Dodge (1966). Cited but unreferenced in Steidinger, K.A. and Jangen, K. (1996). Dinoflagellates, p.387-584. In: Tomas, C.R. (1997). Identifying Marine Diatoms and Dinoflagellates.  Academic Press.称甲藻核为介核（mesokaryotic），即处于细菌与真核细胞的中间状态。但甲藻细胞包含了真核细胞的典型细胞器，如高尔基体，线粒体、叶绿体。Steidinger, K.A. and Tangen, K. (1996). Dinoflagellates, p.387-584. In: Tomas, C.R. (1997). Identifying Marine Diatoms and Dinoflagellates.  Academic Press.

Jakob Schiller (1931–1937)提供了海生与淡水物种的描述。SCHILLER, J., 1931–1937: Dinoflagellatae (Peridinineae) in monographischer Behandlung. In: RABENHORST, L. (ed.), Kryptogamen-Flora von Deutschland, Österreichs und der Schweiz. Akad. Verlag., Leipzig. Vol. 10 (3): Teil 1 (1–3) (1931–1933): Teil 2 (1–4)(1935–1937).Alain Sournia (1973, 1978, 1982, 1990, 1993)给出了当时的分类。Sournia, A., 1973: Catalogue des espèces et taxons infraspécifiques de dinoflagellés marins actuels publiés depuis la révision de J. Schiller. I. Dinoflagellés libres. Beih. Nova Hedwigia 48, 1–92.Sournia, A., 1978: Catalogue des espèces et taxons infraspécifiques de dinoflagellésmarins actuels publiés depuis la révision de J. Schiller. III (Complément). Rev. Algol.,n.s. 13, 3–40 +erratum 13, 186.Sournia, A., 1982: Catalogue des espèces et taxons infraspécifiques de dinoflagellésmarins actuels publiés depuis la révision de J. Schiller. IV. (Complément). Arch. Protist.126, 151–168.Sournia, A., 1990: Catalogue des espèces et taxons infraspécifiques de dinoflagellésmarins actuels publiés depuis la révision de J. Schiller. V. (Complément). Acta Protozool.29, 321–346.Sournia, A., 1993: Catalogue des espèces et taxons infraspécifiques de dinoflagellésmarins actuels publiés depuis la révision de J. Schiller. VI. (Complément). Cryptog.Algol. 14, 133–144.Sournia (1986)给出了海生物种的图示。SOURNIA, A., 1986: Atlas du Phytoplancton Marin. Vol. I: Introduction, Cyanophycées,Dictyochophycées, Dinophycées et Raphidophycées. Editions du CNRS, Paris.最新分类由Gomez给出。

形态

甲藻是单细胞，具有1-3根鞭毛。通常，具有两根鞭毛：一根向后，称为长鞭毛；另一根鞭毛侧生，称为侧生毛. 鞭毛从细胞外壁的鞭毛孔中出露。侧生鞭毛像一条带子并螺旋挥舞，提供了大部分推进力。长鞭毛作为舵，也提供少量推进力。

甲藻的复杂的细胞外壳称为amphiesma, 由扁平的囊泡组成，称为alveoli。带硬壳的甲藻是由纤维素板片构成其外壳。外壳的不同形状与组织，依赖于物种甚至是发育阶段的不同。传统上，称板片的形态构造和组合情况称为"tabulation". 可分为六种：: gymnodinoid, suessoid, gonyaulacoid-peridinioid, nannoceratopsioid, dinophysioid and prorocentroid.纤维排出小体在很多种情况下都存在。

从事光合作用的甲藻的叶绿体有3层膜，提示甲藻在进化史上是吞吃了某些藻类获得了光合能力。一般包含叶绿素a 与c2，β-胡萝卜素，一些叶黄素类是甲藻所独有的，如多甲藻素（peridinin）、甲藻黄素（dinoxanthin）、硅甲藻黄素（diadinoxanthin）。这些色素使甲藻具有典型的金褐色。但某些甲藻通过内共生获得了其它色素，岩藻黄素（fucoxanthin）Hackett, J. D. et al. 2004. “Dinoflagellates: a remarkable evolutionary experiment.” American Journal of Botany 91: 1523-1534.。顶复门细胞中发现的色素体，提示与甲藻有共同祖先。
甲藻细胞有更常见的胞器如粗面与滑面内质网，高尔基体，线粒体，脂粒与淀粉粒，食物泡。有些甲藻甚至有光敏胞器——眼点或眼斑或更大的带有核仁的核。一种叫做Erythropsidium的甲藻具有最小的眼睛。

某些物种有内部的硅质骨架组成两个星形，其功能未知，但可以从微化石中发现。Tappan给出了甲藻内骨架的一个综述。Tappan, H. 1980. The Paleobiology of Plant Protists. Freeman and Company, San Francisco, 1028 pp.

内共生
大部分虫黄藻属于甲藻范畴。甲藻与珊瑚虫的关系密切。甲藻内共生于大量的无脊椎动物或者原生生物内部，例如海葵，水母，裸鰓類，有巨型贝壳的砗磲，以及放射虫与有孔虫。Trench, R. K. 1997. Diversity of symbiotic dinoflagellates and the evolution of microalgal-invertebrate symbioses. In Lessios, H. A., and I. G. MacIntyre eds. Proceedings of the eighth international coral reef symposium 2:1275-1286. Smithsonian Tropical Research Institute, Balboa, Panama.许多现存甲藻是寄生的(这里的定义是从猎物的内部吃掉它，即内寄生，或者附着在其猎物身上很长时间，即外寄生)。被寄生的宿主可以是动物或者原生生物。Protoodinium, Crepidoodinium, Piscinoodinium 以及Blastodinium保留了色素体同时寄生于鱼类或浮游动物。

生境
甲藻出现于所有水环境中，包括海洋、盐沼、淡水、包括雪和冰。

营养策略
甲藻包括自养，吞噬，共生、寄生等生活方式。有光合能力的自养甲藻大约占了一半的物种。完全自养的物种是非常罕见的。Schnepf, E., and M. Elbrächter. 1992. Nutritional strategies in dinoflagellates: a review with emphasis on cell biological aspects. Eur. J. Protistol. 28:3-24.有些物种是混合营养策略，如Protoperidinium是寄生兼光合作用.

食物包括细菌、蓝绿藻、小型甲藻，硅藻，纤毛虫与其他甲藻。Kofoid, C. A. and O. Swezy: The free-living unarmoured dinoflagellata. Mere. Univ. Calif. 5, 1-538Barker, H. A.: The culture and physiology of the marine dinoflagellates. Arch. Mikrobiol. 6, 157-181.Biecheler, B.: Recherches sur les Peridiniens, Bull. biol. Fr. Belg.
36 (Suppl.), 1-149Bursa, A_ S.: The annual oceanographic cycle at Igloolik in the Canadian Arctic. II. The phytoplankton. J. Fish. Res. Bd Can. 18, 563-615Norris, D. R.: Possible phagotrophic feeding in Ceratium lunula Schimper. Limnol. Oceanogr. 14, 448-449Dodge, J. D. and R. M. Crawford: The morphology and fine structure of Ceratium hirundinella (Dinophyceae). J. Phycol. 6, 137-149Elbrachter, M.: On the taxonomy of unarmored dinophytes (Dinophyta) from the Northwest African upwelling region. "Meteor" ForschErgebn. (Ser. D) 30, 1-22

捕食与摄取的机制非常多样。一些甲藻，包括有鞘的（如 Ceratium hirundinella,;Peridinium globulus,）与无鞘的（如Oxyrrhis marina,;Gymnodinium sp.,;Frey, L. C. and E. F. Stoermer: Dinoflagellate phagotrophy in the upper Great Lakes. Trans. Am. microsc. Soc. 99, 439-444.与Kofoidinium spp.,Cachon, P. J. et M. Cachon: Le systeme stomatopharyngien de Kofoidinium Pavillard. Comparisons avec celui divers Peridiniens fibres et parasites. Protistologica 10, 217-222），或者通过鞭毛摆动制造的水流或者通过伪足变形，吸引猎物到胞口区域，然后吞噬。Protoperidinium conicum伸出一个大型进食管插入猎物，然后细胞外消化掉猎物。Gaines, G. and F. J. R. Taylor: Extracellular digestion in marine
dinoflagellates. J. Plankton Res. 6, 1057-1061Katodinium (Gymnodinium) fungiforme，常被发现污染了藻类与纤毛虫培养，通过附着在它的猎物上，通过一个可扩展的柄摄入猎物的细胞质。Spero, H. J.: Phagotrophy in Gymnodinium fungiforme (Pyrrophyta): the peduncle as an organelle of ingestion. L Phycol. 18, 356-360海生甲藻的捕食机制还所知极少，但在Podolampas bipes观察到了伪足扩展。Schutt, F.: Die Peridineen der Plankton-Expedition. 2. Teil, Studien iiber die Zellen der Peridineen, Ergebn. Atlant. Ozean Planktonexped. Humboldt-StiR. 4, 1-170.

 生命期循环 

大多数甲藻具有独特的细胞核，称作甲藻核(dinokaryon)，其中染色体附着在核膜上。缺少组蛋白、在分裂间期保持缩聚的螺旋状态，有丝分裂时使用独特的外部的细胞质纺锤体且核膜核仁不消失Spector, D. L. 1984. Dinoflagellate nuclei. In D. L. Spector [ed.], Dinoflagellates, 107–147. Academic Press, Inc., Orlando, Florida, USA.。这种核曾经被认为是原核生物与真核生物的中间态，所以被称为“介核”(mesokaryotic)，但现在认为这是一种高级而不是原始的风格。

大多数甲藻在整个生命期通常是dikaryotic。甲藻通常是单倍体，复制主要通过二分裂，也存在有性复制。Rapport, Josh. "Dinoflagellate reproduction."  DinoflagellateHabitat, Ecology, and Behavior (05 Jan. 2005). URL accessed on 5 February 2006.两个个体融合为一个合子，经过一个甲藻出孢囊，然后减数分裂形成一个单倍体。

当条件不利时，通常是营养耗尽或者不充分的光照，有些甲藻极大地改变了生命期循环。两个甲藻细胞融合在一起，形成了一个游动合子。然后转入休眠，称为休眠合子。外部形成一个硬壳。当环境允许，则破壳而出，恢复正常形态。

有害的藻类暴发
甲藻有时形成暴发，浓度超过100万个细胞每毫升，释放出大量毒素，形成了红潮, 根据其导致的水的颜色命名。有些无色的甲藻也会暴发，形成毒潮，例如有害费氏藻(Pfiesteria)。有些甲藻暴发并不危险。夜间看到的海水的蓝色闪光是甲藻暴发时，受到扰动时的生物发光。

赤潮对贝类的影响，如蛤蚌毒素（saxitoxin），会造成瘫痪。藻类暴发对生态破坏的研究。Granéli, E., and J. T. Turner. eds. 2006. Ecology of harmful algae. Ecological Studies, Vol. 189. Berlin Heidelberg, Springer Verlag.

脂类与固醇的制造
甲藻生产特别的脂类与固醇WITHERS, N. 1987. Dinoflagellate sterols. In F. J. R. Taylor [ed.], The biology of dinoflagellates, 316–359. Blackwell, Oxford, UK.。甲藻制造的一种典型固醇是dinosterol。

生物发光
在夜间，海水可以有闪光，这是由于甲藻的发光.超过18种甲藻能生物发光，多数(包括Gonyaulax)发出蓝绿光。因此当受到力学刺激—穿、游泳、波浪——海面可以发出蓝色闪光。荧光素-荧光素酶的反应是pH敏感的。当pH下降，荧光素酶改变了形状，荧光素（一种四吡咯）被绑定。甲藻使用生物发光作为一种防御机制。闪光能震慑捕猎者，或者甲藻能避开潜在的捕猎者通过这种“防盗警报”信号。

生物发光的甲藻的生态系统是非常脆弱的。Bright Microbes; Scientists uncover new clues to bioluminescence  April 24, 2012

运输
甲藻的外壳可以快速沉入海底作为海洋雪.Alldredge et al., 1998 A.L. Alldredge, U. Passow, S.H.D. Haddock The characteristics and transparent exopolymer particle (TEP) content of marine snow formed from thecate dinoflagellates J. Plankton Res., 20 (1998), pp. 393–406.

进化历史

甲藻化石最早出现于三叠纪中期,MacRae, R.A., Fensome, R.A. and Williams, G.L., 1996. Fossil dinoflagellate diversity, originations,  and extinctions and their significance. Can. J. Bot. 74, 1687-1694.同时地球化学标记提示早寒武纪Moldowan, J.M. and Talyzina, N.M., Biogeochemical evidence for dinoflagellate ancestors in the Early Cambrian. Science 281, 1168-1170.

基因组
最令人吃惊的是甲藻细胞DNA的数量。大多数真核藻类平均包含0.54 pg DNA/细胞, 而甲藻估计DNA的内容为3–250 pg/细胞, 相当于约3000–215 000 Mb（作为对照, 单倍体人的基因是3180 Mb 单倍体小麦是16 000 Mb）。多倍性或者多线性可能是这种大规模的细胞DNA内容，BEAM, J., AND M. HIMES. 1984. Dinoflagellate genetics. In D. L. Spector [ed.], Dinoflagellates, 263–298. Academic Press, Inc., Orlando, Florida, USA.但DNA再聚集动力学不支持这一理论。

除了不成比例的庞大的基因组，甲藻细胞核在形态、调控、组成上也是独特的。它们的DNA排列非常紧密，以至于其染色体数量目前仍不确定。

甲藻与其近亲，顶複门，具有不寻常的非常精简的线粒体基因组。Jackson CJ, Gornik SG, Waller RF (2011) The mitochondrial genome and transcriptome of the basal dinoflagellate Hematodinium sp.: character evolution within the highly derived mitochondrial genomes of dinoflagellates. Genome Biol Evol顶复门细胞的线粒体基因组只有大约6Kb。甲藻基因组经历了很多重组，包括基因组放大、重组合，导致了每个基因或基因片段的多个拷贝或多个组合。失去了标准的停止密码子与cox3的mRNA的转结合部分，大多数基因的大量RNA编辑记录。这种变换的原因未知。

 演化史

甲藻主要以甲藻囊體（dinocyst）化石為代表，其地質記錄悠久，在中三疊紀出現頻率最低，而地球化學標記則顯示其在早寒武紀時期就已存在。  一些證據表明，許多古生代和前寒武紀岩石中的甲藻類固醇可能是祖先甲藻（原甲藻）的產物。  從晚三疊世到中侏羅世，甲藻呈現典型的形態輻射。  在晚侏羅世和白堊紀，較現代的形體大量出現。  這種趨勢一直持續到新生代，儘管多樣性有所喪失。 

分子系統發育學表明，甲藻與[[[纖毛蟲]]門和頂複門（=孢子蟲）歸為一個得到充分支持的進化支，即囊泡虫。與甲藻親緣關係最近的似乎是頂複蟲、帕金斯氏藻、小光藻、合線蟲和尖線蟲。  分子系統發育與基於形態學的系統發育學相似。 

甲藻進化的早期階段似乎以寄生譜系為主，例如帕金斯氏藻和合線蟲（例如變形蟲和血甲藻）。

参考文献

外部链接

International Society for the Study of Harmful Algae
Classic dinoflagellate monographs
Japanese dinoflagellate site
Noctiluca scintillans - Guide to the Marine Zooplankton of south eastern Australia, Tasmanian Aquaculture & Fisheries Institute
Tree of Life Dinoflagellates
Centre of Excellence for Dinophyte Taxonomy CEDiT
Dinoflagellates
"A Tale of Two Flagella" by Olivia Judson, New York Times, 1/5/2010

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