Duplodnaviria

Duplodnaviria là một vực virus bao gồm tất cả các virus DNA mạch kép có mã hóa protein vỏ capsid chính nếp gấp HK97. Protein vỏ capsid chính nếp gấp HK97 (HK97 MCP) là thành phần chính của capsid virus, nơi lưu trữ axit deoxyribonucleic (DNA) của virus. Các virus trong vực này cũng chia sẻ một số đặc điểm khác, chẳng hạn như capsid hình khối 20 mặt, một lỗ mở trong capsid gọi là cổng (portal), một enzyme protease làm rỗng bên trong capsid trước khi đóng gói DNA và một enzyme terminase đóng gói DNA virus vào capsid. Có ba nhóm virus trong vực này: caudovirus, herpesvirus và nhóm giả định mirusvirus.

Caudovirus là một trong những nhóm virus phong phú nhất trên Trái đất và có mặt ở khắp mọi nơi trên thế giới. Chúng lây nhiễm cho sinh vật nhân sơ và là nguyên nhân chính gây tử vong ở nhóm sinh vật này, góp phần vào việc tái chế vật chất hữu cơ trong một quá trình gọi là con đường chuyển hóa virus (viral shunt). Caudovirus đã được sử dụng làm sinh vật mô hình để nghiên cứu các quá trình sinh học và như một hình thức trị liệu để điều trị nhiễm khuẩn. Herpesvirus lây nhiễm cho động vật và thường liên quan đến các bệnh như herpes và thủy đậu. Mirusvirus lây nhiễm cho các sinh vật nhân thực vi mô và nằm trong số các virus sinh vật nhân thực phổ biến nhất trong các đại dương có ánh sáng mặt trời. Nhiều virus thuộc Duplodnaviria có khả năng đi vào trạng thái tiềm tan (latent state), trong đó chúng tồn tại trong tế bào mà không hình thành virion. Điều này được gọi là chu trình tiềm tan và trái ngược với chu trình tan, quá trình tạo ra các virion.

Duplodnaviria có khả năng xuất hiện trước tổ tiên chung cuối cùng (LUCA) của sự sống tế bào và đã hiện diện trong LUCA. Đặc biệt, Caudovirus có khả năng đã đa dạng vào thời điểm LUCA xuất hiện. Mirusvirus có liên quan đến các virus thuộc ngành Nucleocytoviricota trong vực Varidnaviria vì chúng mã hóa các protein cốt lõi liên quan đến sao chép và phiên mã được tìm thấy trong nucleocytovirus. Tuy nhiên, vẫn chưa rõ những gen này bắt nguồn từ vực nào. Trong mọi trường hợp, herpesvirus dường như đã mất hầu hết các gen này thông qua tiến hóa thoái hóa. Bên ngoài vực này, nếp gấp giống HK97 chỉ được tìm thấy trong các encapsulin, tạo thành các ngăn nano trong sinh vật nhân sơ và có khả năng bắt nguồn từ duplodnavirus.

Phân loại
Duplodnaviria chứa một giới, được chia thành hai ngành chứa hai dòng virus trong vực: caudovirus và herpesvirus. Phân loại này có thể được hình dung như sau:
 Vực: Duplodnaviria
 Giới: Heunggongvirae
 Ngành: Peploviricota
 Lớp: Herviviricetes
 Bộ: Herpesvirales – herpesvirus, lây nhiễm cho động vật (sinh vật nhân thực)
 Ngành: Uroviricota
 Lớp: Caudoviricetes – caudovirus, còn được gọi là virus đầu-đuôi và virus có đuôi, lây nhiễm cho cổ khuẩn và vi khuẩn (sinh vật nhân sơ)

Vực này cũng chứa mirusvirus, chưa được gán cho bất kỳ đơn vị phân loại nào một cách chính thức nhưng cấu thành ngành giả định Mirusviricota. Vì tất cả các virus trong vực đều là virus DNA sợi đôi (dsDNA), vực này thuộc Nhóm I: virus dsDNA của Phân loại Baltimore, một hệ thống phân loại dựa trên cách sản xuất RNA thông tin (mRNA) của virus thường được sử dụng cùng với phân loại virus tiêu chuẩn, dựa trên lịch sử tiến hóa. Vực là cấp độ phân loại cao nhất được sử dụng cho virus và Duplodnaviria là một trong bảy vực. Các vực còn lại là Adnaviria, Monodnaviria, Riboviria, Ribozyviria, Singelaviria, và Varidnaviria.

Đặc điểm cốt lõi
Tất cả các virus trong Duplodnaviria đều chứa một capsid hình khối 20 mặt bao gồm một protein vỏ capsid chính (MCP) chứa một cấu trúc gấp nếp độc đáo, được gọi là nếp gấp HK97, được đặt theo tên cấu trúc gấp nếp của MCP của virus vi khuẩn HK97. Các yếu tố bảo tồn của nếp gấp HK97, được tìm thấy trong tất cả các duplodnavirian, là miền trục (A), miền ngoại vi (P), vòng mở rộng (E) và cánh tay đầu N (N). Nhiều MCP chứa các yếu tố bổ sung, chẳng hạn như miền chèn (I), được ghép vào miền A, và vòng (G) giàu glycine, được tìm thấy trong MCP của thực khuẩn thể HK97. Các đặc điểm nổi bật khác giữa các virus trong vực liên quan đến cấu trúc và sự lắp ráp của capsid bao gồm một protein cổng tạo thành lỗ mở của capsid, một protease làm rỗng capsid trước khi DNA virus được đóng gói và một enzyme terminase đóng gói DNA virus vào capsid. Ở herpesvirus, các protease của chúng thường được gọi là assemblin.

Sau khi các MCP HK97 được tổng hợp bởi ribosome của tế bào vật chủ, capsid của virus được lắp ráp từ chúng với các protein liên kết với nhau. Sản phẩm đầu tiên của quá trình lắp ráp capsid là procapsid (tiền vỏ capsid), còn được gọi là prohead (tiền đầu) đối với caudovirus. Procapsid có hình cầu đại khái, sần sùi và dày. Quá trình lắp ráp procapsid được thúc đẩy bởi các protein khung (scaffold protein) hướng dẫn cấu trúc hình học của procapsid. Trong trường hợp không có các protein như vậy, miền delta của MCP, hướng về phía trong của capsid, hoạt động như một protein khung. Một lỗ mở hình trụ của capsid, cổng (portal), đóng vai trò là lối vào và lối ra cho DNA virus được tạo ra với các protein cổng tại một trong 12 đỉnh của capsid. Sau khi lắp ráp capsid, các protein khung được loại bỏ khỏi bên trong capsid bởi protease trưởng thành capsid, enzyme này có thể là một phần của bộ khung. Các protein khung có thể được loại bỏ nguyên vẹn hoặc sau khi protease phân hủy chúng trong một quá trình gọi là phân giải protein, cả hai đều để lại phần bên trong của procapsid rỗng.

Cùng lúc với quá trình lắp ráp capsid, quá trình sao chép DNA virus diễn ra và các phân tử DNA dài chứa nhiều bản sao của bộ gen virus, được gọi là concatemer, được tạo ra. Enzyme terminase, được tạo thành từ hai tiểu đơn vị (lớn và nhỏ), tìm DNA virus bên trong tế bào thông qua tiểu đơn vị nhỏ, cắt các concatemer và tạo ra các đoạn cuối (termini) của bộ gen. Terminase nhận ra tín hiệu đóng gói trong bộ gen và cắt axit nucleic, tạo ra một đầu tự do mà nó liên kết. Terminase, hiện đã liên kết với concatemer, tự gắn vào cổng capsid và bắt đầu chuyển vị DNA từ bên ngoài capsid vào bên trong, sử dụng năng lượng được tạo ra từ thủy phân ATP bởi tiểu đơn vị lớn của nó. Khi càng nhiều DNA được đưa vào capsid, capsid sẽ mở rộng kích thước, trở nên mỏng hơn và bề mặt của nó trở nên phẳng hơn và góc cạnh hơn. Khi bộ gen đã hoàn toàn ở bên trong, terminase sẽ cắt concatemer một lần nữa, hoàn tất quá trình đóng gói. Sau đó, terminase tách khỏi cổng và tiến hành lặp lại quá trình này cho đến khi tất cả các bộ gen trong concatemer đã được đóng gói vào capsid.

Đối với caudovirus, capsid được gọi là "đầu" của hạt virus hoàn chỉnh và phần còn lại của virion được gọi là "đuôi". Caudovirus đôi khi có các protein trang trí gắn vào bề mặt của capsid để củng cố cấu trúc của nó. Đuôi, được sử dụng để gắn vào tế bào và tiêm DNA virus vào chúng, được lắp ráp riêng biệt với capsid và gắn vào cổng sau khi đóng gói DNA. Caudovirus có ba loại đuôi và thường được gọi theo loại đuôi mà chúng có: đuôi ngắn, không co bóp (podovirus), đuôi dài, co bóp (myovirus) và đuôi dài, không co bóp, linh hoạt (siphovirus). Sau khi virion được lắp ráp hoàn chỉnh, nó rời khỏi tế bào. Caudovirus rời khỏi tế bào thông qua việc phá vỡ màng tế bào, gây chết tế bào. Herpesvirus rời đi thông qua xuất bào sau khi lấy được một lớp vỏ bao phủ capsid từ các túi tế bào từ bộ máy Golgi.

Phân bố
Caudovirus là một trong những nhóm virus phong phú nhất trên Trái đất và là virus đông đảo nhất trong sinh vật nhân sơ. Chúng có thể được tìm thấy trong nhiều môi trường khác nhau, bao gồm hệ sinh thái địa nhiệt, siêu mặn, đất, biển và ôn hòa, cũng như trong cơ thể con người. Tuy nhiên, trong một số môi trường nhất định, chúng có thể ít hơn các loại virus khác, chẳng hạn như tectiliviricetes trong môi trường biển và virus ssDNA trong trầm tích ngoài khơi. Caudovirus cổ khuẩn chuyển đổi quần xã sinh vật định kỳ thông qua việc chuyển đổi vật chủ, bao gồm việc chuyển đổi giữa môi trường thiếu khí, siêu mặn và biển. Caudovirus cổ khuẩn thích nghi với môi trường siêu mặn sẽ bị bất hoạt khi đưa ra khỏi môi trường nhưng hoạt động trở lại khi được đưa vào lại, cho thấy chúng phụ thuộc vào độ mặn cao.

Mirusvirus đã được xác định trong hầu hết các dòng dõi chính của sinh vật nhân thực, cả đơn bào và đa bào, bao gồm sinh vật nhân thực trong nước mặn, nước ngọt, đất cũng như trong các ký sinh trùng của động vật và thực vật. Chúng thường lây nhiễm cho sinh vật phù du nhân thực ở biển và nằm trong số các virus sinh vật nhân thực phong phú nhất trong các đại dương có ánh sáng mặt trời. Chúng đặc biệt phổ biến ở lớp dưới bề mặt có ánh sáng , nơi nồng độ chlorophyll cao. Các mirusvirus khác nhau được tìm thấy ở các khu vực khác nhau; ví dụ, một số chỉ được tìm thấy ở Bắc Băng Dương. Tại Hồ Biwa ở Nhật Bản, một hồ nước ngọt, chúng nằm trong số các virus phong phú nhất ở vùng tầng mặt của hồ trong thời kỳ tảo nở hoa theo mùa và cũng có mặt ở vùng tầng đáy . Hầu hết có thể được mô tả là đặc hiệu cho tầng mặt, nơi sự hiện diện của chúng có xu hướng thoáng qua, hoặc tầng đáy, nơi sự hiện diện của chúng dai dẳng hơn.

Phát sinh chủng loại
Khung chính của MCP nếp gấp HK97 dường như đã được tạo ra từ một miền họ protein DUF1884 được chèn vào một protein nếp gấp chuỗi-xoắn-chuỗi-chuỗi (SHS2) liên quan đến họ protein dodecin. Sự xuất hiện của các duplodnavirian có khả năng xảy ra trước khi tổ tiên chung cuối cùng (LUCA) của sự sống tế bào tồn tại, và các virus trong vực này có khả năng đã lây nhiễm LUCA. Đặc biệt, Caudovirus có khả năng đã đa dạng hóa và có được ba loại hình thái của chúng vào thời điểm LUCA xuất hiện. Bên ngoài Duplodnaviria, nếp gấp giống HK97 chỉ được tìm thấy trong các encapsulin, các protein tạo thành một loại ngăn nano sinh vật nhân sơ bao bọc nhiều loại protein hàng hóa liên quan đến phản ứng stress oxy hóa. Encapsulin lắp ráp thành hình khối 20 mặt giống như capsid của duplodnavirus, nhưng HK97 MCP ở virus đa dạng và phổ biến hơn nhiều so với encapsulin, vốn tạo thành một nhánh đơn hệ hẹp. Do đó, nhiều khả năng encapsulin có nguồn gốc từ virus hơn là ngược lại. Tuy nhiên, Cổ khuẩn thuộc ngành Thermoproteota (trước đây là Crenarchaeota) chứa encapsulin nhưng không được biết là bị nhiễm caudovirus, vì vậy mối quan hệ giữa encapsulin và Duplodnaviria vẫn chưa được giải quyết.

Tiểu đơn vị ATPase của enzyme terminase Duplodnaviria tạo ra năng lượng để đóng gói DNA virus có cùng thiết kế cấu trúc chung của nếp gấp vòng P như các ATPase đóng gói của virus trong vực Varidnaviria nhưng nếu không thì không liên quan trực tiếp với nhau. Trong khi các virus trong Duplodnaviria sử dụng nếp gấp HK97 cho các protein vỏ capsid chính của chúng, thì các protein vỏ capsid chính của các virus trong Varidnaviria lại được đánh dấu bằng các nếp gấp cuộn thạch kép dọc. ATPase của duplodnavirian có khả năng đại diện cho sự tiếp nhận cổ xưa ngay sau khi tổ tiên của duplodnavirian có được capsid. ATPase có quan hệ họ hàng xa với các helicase siêu họ 2 và chứa thêm một miền nuclease nếp gấp RNAse H. Sự thích nghi (exaptation) của protein này liên quan đến sự thay đổi đáng kể đối với protein, bao gồm sự hợp nhất của các miền ATPase và nuclease.

Mirusvirus chứa các gen cấu trúc đặc trưng của Duplodnaviria nhưng cũng mã hóa các protein sao chép và phiên mã (tức là "thông tin") của ngành Varidnaviria Nucleocytoviricota, cho thấy một số dạng mối quan hệ tiến hóa giữa hai nhóm virus. Ba kịch bản khả thi đã được đề xuất: một nucleocytovirus có các gen cấu trúc của nó được thay thế bằng các gen của Duplodnaviria, tổ tiên của mirusvirus thừa hưởng các protein thông tin của chúng từ tổ tiên của nucleocytovirus, hoặc ngược lại. Trong kịch bản thứ ba, tổ tiên của caudovirus có thể đã có các gen thông tin, nhưng chúng có thể đã được thay thế bằng một nhóm gen khác trong dòng dõi caudovirus. Việc chuyển các gen như vậy sang varidnavirian có thể giải thích bước nhảy vọt tiến hóa từ varidnavirian "đơn giản" sang nucleocytovirus cực kỳ phức tạp. Trong mọi trường hợp, herpesvirus được cho là đã mất hầu hết các gen thông tin thông qua tiến hóa thoái hóa.

Mirusvirus đã được tìm thấy tích hợp bộ gen của chúng vào vật chủ và tạo thành các episome. Các dạng episome và tích hợp của chúng giống với các dạng tiềm tan episome và nội sinh của herpesvirus. Hơn nữa, mirusvirus và herpesvirus có một miền tháp (tower domain) được chèn vào tiểu miền A của nếp gấp HK97 nhô ra khỏi bề mặt của các capsid đã lắp ráp. Miền tháp của mirusvirus nhỏ hơn miền tháp của herpesvirus. Ngoài ra, động vật xuất hiện sau sinh vật nhân thực đơn bào. Vì những lý do này, mirusvirus có thể giống với trạng thái tổ tiên của các duplodnavirian nhân thực hơn là herpesvirus, loài đã trải qua quá trình tiến hóa thoái hóa và chuyên biệt để lây nhiễm tế bào động vật. Mặc dù mirusvirus có khả năng xuất hiện trước herpesvirus, điểm gốc chính xác của chúng vẫn chưa được biết.

Tương tác với vật chủ
Tiềm tan
Các virus trong Duplodnaviria có hai loại chu trình sao chép khác nhau: chu trình tan (lytic cycle), theo đó nhiễm trùng dẫn trực tiếp đến sự hình thành virion và thoát ra khỏi tế bào vật chủ, và chu trình tiềm tan (lysogenic cycle), theo đó nhiễm trùng tiềm ẩn giữ lại DNA virus bên trong tế bào vật chủ mà không hình thành virion, dưới dạng episome hoặc thông qua tích hợp vào DNA của tế bào vật chủ, với khả năng chuyển đổi sang chu trình tan trong tương lai. Các virus có thể sao chép qua chu trình tiềm tan được gọi là virus ôn hòa hoặc virus tiềm tan. Caudovirus khác nhau về tính ôn hòa của chúng, trong khi tất cả các herpesvirus đều ôn hòa và có khả năng tránh bị phát hiện bởi hệ miễn dịch của vật chủ và gây nhiễm trùng suốt đời. Mirusvirus cũng có vẻ có khả năng thực hiện vòng đời tiềm tan vì chúng, giống như herpesvirus, có khả năng tích hợp bộ gen của chúng vào bộ gen của tế bào vật chủ và tạo thành các episome ngoài nhiễm sắc thể.

Bệnh tật
Herpesvirus có liên quan đến nhiều loại bệnh ở vật chủ của chúng, bao gồm bệnh đường hô hấp ở gà, bệnh hô hấp và sinh sản ở gia súc, và khối u ở rùa biển. Ở người, herpesvirus thường gây ra các bệnh biểu mô khác nhau như herpes simplex, thủy đậu, giời leo (shingles), và Sarcoma Kaposi. Nhiễm trùng ban đầu gây ra các triệu chứng cấp tính và dẫn đến nhiễm trùng suốt đời thông qua tiềm tan. Herpesvirus có thể trỗi dậy từ trạng thái tiềm tan để gây bệnh, có thể có các triệu chứng nghiêm trọng như viêm não và viêm phổi.

Bơm virus
Caudovirus có mặt ở khắp mọi nơi trên toàn thế giới và là nguyên nhân chính gây tử vong ở sinh vật nhân sơ. Nhiễm trùng có thể dẫn đến chết tế bào thông qua tan bào, sự phá vỡ màng tế bào. Kết quả của quá trình tan bào là vật chất hữu cơ từ sinh vật nhân sơ bị giết được giải phóng ra môi trường, góp phần vào một quá trình gọi là con đường chuyển hướng virus (viral shunt). Caudovirus chuyển hướng các chất dinh dưỡng từ vật chất hữu cơ ra khỏi các bậc dinh dưỡng cao hơn để chúng có thể được tiêu thụ bởi các sinh vật ở bậc dinh dưỡng thấp hơn, có tác dụng tái chế chất dinh dưỡng và thúc đẩy sự đa dạng gia tăng giữa các sinh vật biển.

Lịch sử
Caudovirus được phát hiện độc lập bởi Frederick Twort vào năm 1915 và Félix d'Hérelle vào năm 1917, và chúng là tâm điểm của nhiều nghiên cứu kể từ đó. Một số đã được sử dụng làm sinh vật mô hình để nghiên cứu các quá trình sinh học khác nhau. Ví dụ, thực khuẩn thể lambda đã được sử dụng để nghiên cứu điều hòa gen và các chu trình tan và tiềm tan. d'Hérelle hình dung các thực khuẩn thể như một cách để điều trị nhiễm khuẩn và ông lần đầu tiên sử dụng caudovirus để điều trị nhiễm khuẩn vào năm 1919. Liệu pháp thực khuẩn thể sau đó được sử dụng rộng rãi để điều trị nhiễm khuẩn ở động vật và con người. Vào những năm 1940, liệu pháp thực khuẩn thể không còn được sử dụng do sự phát minh ra penicillin và các loại kháng sinh khác, nhưng sự xuất hiện của vi khuẩn kháng thuốc và sự suy giảm số lượng kháng sinh mới được phát minh đã làm dấy lên mối quan tâm trở lại đối với việc sử dụng caudovirus tan để điều trị nhiễm khuẩn. Vào cuối những năm 1990, HK97 trở thành thực khuẩn thể đầu tiên có cấu trúc capsid được giải mã.

Các bệnh ở người do herpesvirus gây ra đã được ghi nhận trong phần lớn lịch sử được ghi chép lại, và sự lây truyền từ người sang người của virus herpes simplex, herpesvirus đầu tiên được phát hiện, lần đầu tiên được công nhận vào năm 1893 bởi Émile Vidal.Wildy P (1973) Herpes: history and classification. In: Kaplan AS, ed. The herpes-viruses. New York: Academic Press: 1-25. Accessed 15 June 2020. Theo thời gian, caudovirus và herpesvirus ngày càng được tìm thấy chia sẻ nhiều đặc điểm, và mối quan hệ di truyền của chúng đã được chính thức hóa với việc thành lập Duplodnaviria vào năm 2019. Caudovirus ban đầu được phân loại thành ba họ dựa trên hình thái của chúng: Podoviridae, có đuôi ngắn, không co bóp; Myoviridae, có đuôi dài, co bóp; và Siphoviridae, có đuôi dài, không co bóp, linh hoạt. Kể từ đầu những năm 2000, phân tích di truyền đã tiết lộ mức độ đa dạng cao giữa các caudovirus, và hệ thống phân loại dựa trên hình thái truyền thống đã được thay thế bằng phân loại dựa trên di truyền bắt đầu từ cuối những năm 2010.

Nhận dạng khả thi đầu tiên về một mirusvirus được thực hiện ở thraustochytrid vào năm 1972, nhưng chúng không thể được nghiên cứu thêm do những hạn chế của các phương pháp được sử dụng vào thời điểm đó. Chúng chính thức được phát hiện vào năm 2023 thông qua phân tích metagenomic các mẫu quần xã sinh vật nước mặn được lấy từ các địa điểm lấy mẫu của chuyến thám hiểm Tara trên khắp thế giới. Một năm sau, một nhóm mirusvirus khác biệt về mặt di truyền được tìm thấy ở Hồ Biwa ở Nhật Bản, một hồ nước ngọt, và thử nghiệm metagenomic đã xác định chúng trong hầu hết các dòng dõi chính của sinh vật nhân thực. Virion Mirusvirus vẫn chưa được phân lập, nhưng dựa trên các protein do chúng mã hóa, chúng được dự đoán sẽ tạo thành các capsid giống với các capsid của caudovirus và herpesvirus.

Từ nguyên
Tên gọi Duplodnaviria là một từ ghép (portmanteau) của duplo, từ tiếng Latinh có nghĩa là đôi, dna, từ axit deoxyribonucleic (DNA), đề cập đến việc tất cả các thành viên của vực này đều có bộ gen DNA sợi đôi, và -viria, hậu tố được sử dụng cho các vực virus. Duplodnaviria là đơn hình chỉ với một giới, Heunggongvirae, vì vậy cả vực và giới đều có cùng một định nghĩa. Heunggongvirae lấy phần đầu của tên từ Tiếng Quảng Đông 香港 [Hēunggóng], có nghĩa và phát âm gần giống "Hồng Kông", đây là một tham chiếu đến thực khuẩn thể HK97 (Hồng Kông 97), tên gọi của nếp gấp HK97, và hậu tố -virae, là hậu tố được sử dụng cho các giới virus.

Tham khảo

Đọc thêm