Lớp Chân đào

Lớp Chân đào còn được gọi là lớp Chân thuỳ hay lớp Chân xẻng, tên khoa học Scaphopoda, là một lớp của ngành Mollusca, sống ở biển có vỏ với sự phân bố trên toàn thế giới và là lớp duy nhất của các loài thân mềm biển không ăn thịt. Vỏ của các loài thuộc lớp này có chiều dài từ , trong đó Fissidentalium metivieri là loài dài nhất. Các loài của bộ Dentaliida có xu hướng lớn hơn đáng kể so với các loài của bộ Gadilida.

Những loài Scaphopoda sống trong các chất nền mềm ngoài khơi (thường không ở bờ biển). Do môi trường sống trong triều và kích thước nhỏ ở hầu hết các loài, nhiều người đi biển không quen với chúng; vỏ của chúng không phổ biến hoặc dễ dàng nhìn thấy trên bãi biển trôi dạt như vỏ ốc biển và trai.

Dữ liệu phân tử cho thấy rằng Scaphopoda là một nhóm chị em với Cephalopoda, mặc dù sự phát sinh loài thân mềm ở cấp độ cao hơn vẫn chưa được giải quyết.

Tiến hoá
Hồ sơ hoá thạch
Có bằng chứng hóa thạch tốt về scaphopods từ thế Mississippi trở đi, khiến chúng trở thành lớp động vật thân mềm trẻ nhất.

Loài Rhytiodentalium kentuckyensis thuộc kỷ Ordovic được cho là tổ tiên sơ khai của các loài Scaphopoda, ngụ ý một sự kế thừa tiến hóa từ các loài động vật thân mềm Rostroconchia thuộc bộ Ribeirioida như Pinnocaris. Tuy nhiên, một giả thuyết khác cho rằng nó có nguồn gốc từ kỷ Devon/Carboniferous từ một tổ tiên không bị khoáng hóa, hoặc từ một loài Rostroconchia conocardioid tiến hóa hơn, cũng thuộc kỷ Devon.

Phát sinh loài
Hầu hết mọi người đều đồng ý rằng Scaphopoda là thành viên của Conchifera, tuy nhiên mối quan hệ phát sinh loài của chúng với các thành viên khác của phân ngành này vẫn còn gây tranh cãi. Khái niệm Diasoma đề xuất một nhánh gồm Scaphopoda và Bivalvia dựa trên lối sống sống trong lòng đất, chân đào hang và sở hữu khoang áo và vỏ. Pojeta và Runnegar đề xuất Rostroconchia đã tuyệt chủng là nhóm thân cây của Diasoma. Một giả thuyết khác đề xuất Cephalopoda và Gastropoda là nhóm chị em với Scaphopoda với Helcionelliformes là nhóm thân cây. Một đánh giá về phát sinh loài động vật thân mềm sâu vào năm 2014 cho thấy có nhiều bằng chứng ủng hộ Scaphopoda với Gastropoda hoặc Cephalopoda hơn là Scaphopoda với Bivalvia, do đó các đặc điểm cơ thể chung của Scaphopoda và Bivalvia có thể là sự thích nghi hội tụ do lối sống tương tự. Phân tích hệ thần kinh của Scaphopoda cho thấy cả Scaphopoda và Cephalopoda đều có cấu trúc hệ thần kinh tương tự, với các dây thần kinh bàn chân dịch chuyển về phía bụng và các dây thần kinh bên kéo dài về phía lưng. Những điểm tương đồng này dẫn đến kết luận rằng Scaphopoda là nhóm chị em với Cephalopoda, còn Gastropoda là nhóm chị em với cả hai. Các nghiên cứu gần đây hơn, bao gồm cả bộ gen được giải trình tự của Scaphopoda và cây phát sinh loài dựa trên bộ gen phù hợp với hóa thạch và hình thái học, ủng hộ mô hình Diasoma với Bivalvia là nhóm chị em.Genomes of enigmatic tusk shells provide new insights into early Molluscan evolution

Định hướng
Hình dạng hình thái của cơ thể các loài Scaphopoda gây khó khăn cho việc định hướng nó một cách thỏa đáng. Kết quả là các nhà nghiên cứu thường không đồng ý về hướng nào là trước / sau và hướng nào là bụng / lưng. Theo Shimek và Steiner, "đỉnh của vỏ và lớp áo là mặt lưng về mặt giải phẫu, và miệng vỏ lớn là bụng và mặt trước. Do đó, mặt lõm của vỏ và nội tạng là mặt lưng về mặt giải phẫu. Mặt lồi phải được chia thành mặt trước phần bụng và phần mặt sau, với hậu môn là ranh giới. Về mặt chức năng, giống như ở động vật chân đầu, miệng vỏ lớn với bàn chân là phía trước, vùng đỉnh ở phía sau, mặt lưng bên lõm và phần bụng bên lồi. "


Giải phẫu học
Vỏ
Vỏ của các thành viên thuộc bộ Gadilida thường nhẵn bóng như thủy tinh, ngoài ra nó khá hẹp và có miệng vỏ giảm dần. Điều này cùng với các cấu trúc giải phẫu khác của chúng cho phép chúng di chuyển với tốc độ đáng ngạc nhiên qua lớp trầm tích lỏng lẻo để thoát khỏi những kẻ săn mồi tiềm ẩn ở đáy.

Mặt khác, Dentaliida có xu hướng có những đường gân mạnh mẽ và vỏ thường khá thô ráp. Khi chúng cảm nhận được những rung động ở bất cứ đâu xung quanh chúng, phản ứng phòng thủ của chúng là đóng băng. Điều này khiến chúng khó bị phát hiện hơn bởi các loài động vật như cá trong bộ Chimaeriformes, loài có thể cảm nhận được các tín hiệu điện phát ra từ chuyển động cơ nhỏ nhất.

Khoang áo
Khoang áo của Scaphopoda hoàn toàn nằm trong vỏ. Chân kéo dài từ phần cuối lớn hơn của vỏ, và được sử dụng để đào hang qua chất nền. Scaphopoda tự đặt đầu của nó xuống trong cát, với phần đỉnh của vỏ (ở phía sau cơ thể động vật) hướng lên trên. Tuy nhiên, phần cuối này hiếm khi xuất hiện trên mặt nền, vì làm như vậy, con vật sẽ tiếp xúc với nhiều kẻ săn mồi. Hầu hết các loài trong lớp Scaphopoda trưởng thành sống cuộc sống của chúng hoàn toàn chôn vùi trong cát.

Nước đi vào lỗ ở khoang áo qua chóp lỗ miệng và được lan truyền dọc theo bề mặt cơ thể bởi các lông mao. Nó không có mang, toàn bộ bề mặt của khoang áo hút oxy từ nước. Không giống như hầu hết các động vật thân mềm khác, không có dòng nước liên tục với một dòng thở ra riêng biệt. Thay vào đó, nước đã khử oxy sẽ nhanh chóng được tống ngược trở lại qua lỗ trên đỉnh thông qua hoạt động cơ bắp cứ sau mười đến mười hai phút một lần.

Ăn và tiêu hóa
Một số xúc tu nhỏ xung quanh chân, được gọi là captacula, tìm kiếm thức ăn ở lớp cát và bám vào các mảnh thức ăn, sau đó chúng chuyển đến miệng. Miệng có một lưỡi dao nghiền có thể chia thành từng miếng nhỏ hơn để tiêu hóa. Các răng và sụn miệng hỗ trợ của họ Gadilidae có cấu trúc giống như dây kéo, nơi răng chủ động nghiền nát con mồi bằng cách mở và đóng liên tục, trong khi các răng và râu của họ Dentaliidae hoạt động giống như cái rựa để kéo con mồi vào thực quản, đôi khi là toàn bộ.

Răng khổng lồ của Scaphopoda là cơ quan lớn nhất so với kích thước cơ thể của bất kỳ loài thân mềm nào (trong số chúng, ngoại trừ thân mềm hai mảnh vỏ, sự hiện diện của nó là một đặc điểm xác định). Phần còn lại của hệ tiêu hóa bao gồm một túi tiêu hóa, thực quản, dạ dày và ruột. Một tuyến tiêu hóa tiết ra các enzym vào dạ dày, nhưng, không giống như một số động vật thân mềm khác, nó không tự tiêu hóa trực tiếp thức ăn. Hậu môn mở ra trên bụng / mặt dưới của con vật, gần ở giữa lỗ khoang áo.

Hệ thống mạch máu

hệ thống thần kinh
Hệ thống thần kinh nói chung tương tự như của động vật chân đầu. Mỗi cặp hạch não và màng phổi nằm gần thực quản, và hình thành nên bộ não của động vật một cách hiệu quả.

Sinh sản và phát triển
Scaphopoda có giới tính riêng biệt và thụ tinh ngoài. Chúng có một tuyến sinh dục duy nhất chiếm phần lớn phần sau của cơ thể, và thải các giao tử của chúng vào nước.

Sau khi được thụ tinh, trứng nở thành ấu trùng trochophore sống tự do, phát triển thành ấu trùng veliger gần giống với trưởng thành hơn, nhưng không có độ dài bằng với độ dài của cơ thể trưởng thành. Scaphopoda vẫn giữ nguyên hình thái trong suốt quá trình phát sinh trái ngược với thân mềm hai mảnh vỏ.

Sinh thái học
Các loài Scaphopoda sống trong trầm tích đáy biển, chủ yếu ăn các loài trùng lỗ; một số loài bổ sung thêm thức ăn từ thực vật.

Phân loại
Nhóm này bao gồm hai nhánh con, Dentaliida (có thể là cận ngành) và Gadilida đơn ngành. Sự khác biệt giữa hai bộ này khó nhận thấy và phụ thuộc vào kích thước cũng như các chi tiết của lưỡi ào, vỏ và chân. Cụ thể, bộ Dentaliida có kích thước lớn hơn, và sở hữu một lớp vỏ thu hẹp đều từ phía trước (rộng nhất) đến phía sau (hẹp nhất); chúng cũng có một chân gồm một thùy trung tâm và hai thùy bên, và uốn cong vào trong vỏ khi thu lại. Mặt khác, bộ Gadilida nhỏ hơn nhiều, có lớp vỏ với phần rộng nhất nằm hơi phía sau miệng vỏ, và có một chân hình đĩa với các xúc tu tua rua, chân này gập vào trong khi thu lại (ở trạng thái này giống như một nếp nhăn hơn là một cái đĩa).

Theo Cơ sở dữ liệu sinh vật biển:
 Dentaliida da Costa, 1776 
 họ Anulidentaliidae Chistikov, 1975 – 3 loài
 họ Calliodentaliidae – 1 chi
 họ Dentaliidae Children, 1834 – 14 loài
 họ Fustiariidae Steiner, 1991 – 1 loài
 họ Gadilinidae Chistikov, 1975 – 3 loài
 họ Laevidentaliidae Palmer, 1974 – 1 loài
 họ Omniglyptidae Chistikov, 1975 – 1 loài
 họ Rhabdidae Chistikov, 1975 – 1 loài
 Gadilida Starobogatov, 1974
 phân bộ Entalimorpha Steiner, 1992
 họ Entalinidae Chistikov, 1979  – 9 loài
 phân bộ Gadilimorpha Steiner, 1992
 họ Gadilidae Stoliczka, 1868 – 8 loài
 họ Pulsellidae Scarabino in Boss, 1982 – 3 loài
 họ Wemersoniellidae Scarabino, 1986 – 2 loài

Chú thích

Tham khảo

 For a comprehensive overview, see 
 Scarabino V., (1995) Scaphopoda of the tropical Pacific and Indian Oceans, with description of 3 new genera and 42 new species P. Bouchet (ed) Résultats des Campagnes MUSORSTOM, Volume 14 Mémoires du Muséum National d'Histoire Naturelle, 167 189-379.
 Cited by —

 Steiner G. & Kabat A. 2004. Catalog of species-group names of Recent and fossil Scaphopoda (Mollusca). Zoosystema 26 (4): 549-726
 Steiner, G.; Kabat, A. R. (2001). Catalogue of supraspecific taxa of Scaphopoda (Mollusca). Zoosystema. 23(3): 433-460

S