Họ Khướu mỏ dẹt

Họ Khướu mỏ dẹt (danh pháp khoa học: Paradoxornithidae) là một nhóm chim kỳ dị, bản địa khu vực Đông Á, Nam Á và Đông Nam Á, mặc dù các quần thể hoang dã thoát khỏi thuần hóa cũng có thể có ở những nơi khác. Nói chung, chúng là những loài chim nhỏ, đuôi dài sinh sống trong các cánh đồng lau sậy và các môi trường sống tương tự. Chúng chủ yếu ăn các loại hạt, như hạt cỏ, vì thế mà mỏ của chúng, như trong tên gọi bằng tiếng Anh của chúng (parrotbill = mỏ vẹt) ngụ ý, đã thích nghi với kiểu thức ăn này. Sinh sống trong khu vực khí hậu nhiệt đới và ôn đới nên thông thường chúng là chim không di trú.

Phân loại
Sẻ ngô râu (Panurus biarmicus, đồng nghĩa gốc: Parus biarmicus L., 1758) (khướu mỏ dẹt râu, bearded parrotbill, bearded tit), một loài chim Á-Âu trước đây từng đặt trong họ này, mặc dù nó là loài có thiên hướng ăn sâu bọ nhiều hơn, đặc biệt là trong mùa hè. Nó cũng khác biệt rõ nét về hình thái với nhóm khướu mỏ dẹt.

Do các tên gọi tương tự như "sẻ ngô râu/bạc má râu" ngụ ý, ngoại hình chung và tập tính nhào lộn của chúng là tương tự như các loài bạc má đuôi dài (Aegithalidae). Cùng với sẻ ngô, bạc má, bạc má đuôi dài và một số loài khác, từng có thời các loài khướu mỏ dẹt và sẻ ngô râu (xem danh pháp đồng nghĩa gốc) được xếp trong họ Bạc má (Paridae Vigors, 1825, hiện nay chỉ chứa bạc má + sẻ ngô). Tuy nhiên, các nghiên cứu muộn hơn cho thấy không có mối quan hệ họ hàng gần giữa các loài chim này, và kết quả là các loài khướu mỏ dẹt cùng sẻ ngô râu được di chuyển khỏi họ chứa các loài bạc má + sẻ ngô sang họ khác biệt. Ban đầu họ này được gọi là Panuridae des Murs, 1860 do chi / loài điển hình của nó là Panurus Koch, 1816 / Panurus biarmicus (L., 1758). Tuy nhiên, như kết quả phân tích trình tự DNA (xem dưới đây) cho thấy sẻ ngô râu không có quan hệ họ hàng gần với nhóm các loài khướu mỏ dẹt và hiện nay nó được tách ra thành họ đơn loài Panuridae.

Như thế, danh pháp họ hợp lý kế tiếp cho nhóm khướu mỏ dẹt và đồng minh là Paradoxornithidae Horsfield & Moore, 1854 theo chi / loài điển hình của nhóm này là Paradoxornis Gould, 1836 / Paradoxornis flavirostris Gould, 1836. Như các tên gọi đại loại như Paradoxornis paradoxus - "chim bí ẩn, ngược đời" – gợi ý, các mối quan hệ thật sự của chúng là rất không rõ ràng, mặc dù vào cuối thế kỷ 20 nói chung người ta cho rằng chúng có quan hệ họ hàng gần với Timaliidae (họ Khướu) và Sylviidae (họ Lâm oanh/chích Sylviid).

Kể từ thập niên 1990 (Sibley & Ahlquist, 1990),Sibley, Charles Gald & Ahlquist, Jon Edward (1990): Phylogeny and classification of birds. 976 tr. Yale University Press, New Haven, Conn. ISBN 0300040857Ricklefs, Robert E., 2005. "Small clades at the periphery of passerine morphological space." The American Naturalist 165.6: 651-659. các dữ liệu phân tử đã được thêm vào để hỗ trợ các cố gắng phục hồi các mối quan hệ thực sự của khướu mỏ dẹt. Do các loài Paradoxornis nói chung là chim nhút nhát và trong nhiều trường hợp là ít được biết đến, nên các mẫu vật thường là dễ kiếm hơn của sẻ ngô râu đã được sử dụng trong các phân tích. Thông thường thì toàn bộ nhóm này đã từng hoàn toàn bị bỏ ngỏ trong các phân tích, do nó là nhỏ và dường như là không đáng kể trong mẫu hình lớn của tiến hóa chim (như Barker et al. 2002, 2004).Barker, F. Keith; Barrowclough, George F. & Groth, Jeff G. (2002): A phylogenetic hypothesis for passerine birds: Taxonomic and biogeographic implications of an analysis of nuclear DNA sequence data. Proceedings of the Royal Society B 269(1488): 295-308.  Toàn văn pdf
Barker, F. Keith; Cibois, Alice; Schikler, Peter A.; Feinstein, Julie & Cracraft, Joel (2004): Phylogeny and diversification of the largest avian radiation. PNAS 101(30): 11040-11045.  PMID 15263073 Toàn văn pdf Thông tin hỗ trợ Sẻ ngô râu dường như là có quan hệ họ hàng gần với sơn ca (Alaudidae) trong các phát sinh chủng loài dựa vào các dữ liệu trình tự lai ghép DNA-DNA (Sibley & Ahlquist, 1990), mtDNA cytochrome b và nDNA c-myc exon 3, RAG-1 và myoglobin intron 2 (Ericson & Johansson, 2003).Ericson P. G. P., U. S. Johansson (2003b), Phylogeny of Passerida (Aves: Passeriformes) based on nuclear and mitochondrial sequence data, Mol. Phylogenet. Evol. 29(1): 126-138.  Vị trí của khướu mỏ dẹt trong liên họ Sylvioidea, chứa các loài chim như Sylviidae, Timaliidae và bạc má đuôi dài (Aegithalidae) – nhưng không phải là Paridae – đã được xác nhận.

Cibois (2003a) phân tích các trình tự mtDNA cytochrome b và 12S/16S rRNA của một vài loài trong Sylvioidea,Cibois, Alice (2003a): Mitochondrial DNA phylogeny of babblers (Timaliidae). Auk 120(1): 1-20.  Toàn văn html không có hình ảnh trong số chúng có một số loài Paradoxornis nhưng không có sẻ ngô râu. Chúng tạo thành một nhánh có độ hỗ trợ mạnh rất gần với chi Sylvia điển hình của họ Lâm oanh và một số loài được giả định là "chích Cựu thế giới" như Chrysomma sinense hơn là gần với các loài chim khác. Câu hỏi bí ẩn cuối cùng được Alström et al. (2006) giải quyết,Alström, P.; Ericson, P. G. P.; Olsson, Urban & Sundberg, P. (2006): Phylogeny and classification of the avian superfamily Sylvioidea. Mol. Phylogenet. Evol. 38(2): 381–397. , PMID 16054402 khi nhóm của ông nghiên cứu các trình tự mtDNA cytochrome b và nDNA myoglobin intron 2 của nhiều loài hơn trong Sylvioidea: Sẻ ngô râu hoàn toàn không phải là một loài khướu mỏ dẹt, mà tạo thành một dòng dõi khác biệt của chính nó, nhưng mối quan hệ thật sự của nó vẫn chưa được giải quyết hoàn toàn, mặc dù Ericson & Johansson (2003), Fregin et al. (2012),Fregin, S., M. Haase, P. Alström, and U. Olsson (2012), New insights into family relationships within the avian superfamily Sylvioidea (Passeriformes) based on seven molecular markers, BMC Evol. Biol. 12:157, . Fuchs et al. (2006a)Fuchs, J., J. Fjeldså, R.C.K. Bowie, G. Voelker, E. Pasquet (2006a), The African warbler genus Hyliota as a lost lineage in the Oscine songbird tree: Molecular support for an African origin of the Passerida, Mol. Phylogenet. Evol. 39(1): 186-197, . cũng có kết luận tương tự như Alström et al. (2006) rằng Panurus là chị-em với các loài sơn ca. Ngược lại, sự hiện diện của khướu mỏ dẹt trong nhánh chứa Sylvia lại ngụ ý rằng Paradoxornithidae có thể chỉ là từ đồng nghĩa muộn của Sylviidae. Cibois (2003b) thậm chí còn gợi ý rằng tất cả chúng nên được sáp nhập với phần còn lại của Timaliidae và tên gọi cuối này nên được chấp nhận là tên gọi chung cho cả họ lớn (nghĩa rộng).Cibois, Alice (2003b): Sylvia is a babbler: taxonomic implications for the families Sylviidae and Timaliidae.Bulletin of the British Ornithologists' Club 123: 257-261. Tuy nhiên, khuyến cáo này không được chấp nhận và các nhà nghiên cứu vẫn lưỡng lự, do nhiều đơn vị phân loại của cả Sylviidae lẫn Timaliidae vẫn cần được thử nghiệm để kiểm tra các mối quan hệ thật sự của chúng. Trong bất kỳ trường hợp nào thì điều có thể nhất là nhóm chích Sylviid điển hình + khướu mỏ dẹt là một nhóm đơn ngành, vì thế nó phù hợp với các yêu cầu hiện nay đối với một đơn vị phân loại. Việc duy trì nó như một họ tách biệt hay đồng nghĩa hóa nó với Sylviidae hoàn toàn là vấn đề của quan điểm [cá nhân], do các dữ liệu khoa học là thích hợp với cả hai cách tiếp cận này.

Kết luận đáng chú ý từ một quan điểm tiến hóa là ở chỗ về mặt hình thái thì cả hai nhóm đồng nhất nội bộ này nhưng lại rất khác biệt khi so sánh với nhau là chích Sylviid điển hình ở một bên và khướu mỏ dẹt ở một bên tạo thành 2 thái cực trong tiến hóa phân kỳ của Sylviidae nghĩa rộng (sensu lato). Điều này được nhấn mạnh khi nhìn vào các họ hàng còn sinh tồn gần gũi nhất của khướu mỏ dẹt trong họ Sylviidae nghĩa rộng đã sắp xếp lại: Chi Chrysomma là các loài không chuyên biệt hóa, cùng nhau là trung gian về thể trạng, môi trường sống và tập tính giữa nhóm chích Sylviid điển hình và nhóm khướu mỏ dẹt. Như thế có thể phỏng đoán rằng chích Sylviid tổ tiên có lẽ trông giống như các loài chim này. Các thay đổi tiến hóa đã tác động mạnh mẽ như thế nào tới khướu mỏ dẹt trong sự thích ứng với kiểu kiếm ăn các loại quả thóc của các loài cỏ và các loại hạt tương tự có thể nhìn thấy thông qua so sánh chúng với các loài lách tách điển hình (Fulvetta), mà trước đây người ta từng coi là thuộc họ Timaliidae và hợp nhất chúng với lách tách không điển hình (Alcippe) (Pasquet, 2006).Pasquet, Eric; Bourdon, Estelle; Kalyakin, Mikhail v. & Cibois, Alice (2006). The fulvettas (Alcippe), Timaliidae, Aves): a polyphyletic group. Zool. Scripta 35, 559–566.  (Tóm tắt html) Các loài chim này trông hơi giống như những con liêu oanh (Maluridae) màu nâu buồn tẻ và không có các thích ứng của khướu mỏ dẹt về thức ăn và môi trường sống. Còn nữa, dường như là tổ tiên chung của lách tách điển hình và khướu mỏ dẹt đã tiến hóa thành ít nhất là 2 dòng dõi khướu mỏ dẹt độc lập (Cibois 2003a) & (Yeung et al., 2006).Yeung, C.; Lai, F-M.; Yang, X-J.; Han, L-X.; Lin, M-C. & Li, S-H. (2006). Molecular phylogeny of the parrotbills (Paradoxornithidae). J. Ornithol. 147: suppl 1 p 87-88. . Tóm tắt pdf về các nội dung tại hội thảo  Chỉ có wrentit (Chamaea fasciata), loài chích Sylviid Bắc Mỹ duy nhất, là giống như khướu mỏ dẹt về thể trạng, mặc dù không có cùng kiểu màu bộ lông, và tất nhiên như một loài chim ăn sâu bọ thì cũng không giống khướu mỏ dẹt về hình dạng mỏ.

Các loài
Paradoxornis là cận ngành trong tương quan với Conostoma. Các phân kỳ sâu được tìm thấy giữa các nhánh chính; cơ sở là Conostoma với một nhánh chứa các loài to lớn hơn tiếp theo là hai nhánh bao gồm các loài nhỏ hơn với khác biệt rõ nét về kiểu mẫu bộ lông. Điều này cùng với các dữ liệu màu vỏ trứng (Walters, 2006)Walters, Michael (2006): Colour in birds’ eggs: the collections of the natural history museum, tring. Historical Biology 18(2): 141–204.  (Tóm tắt html) dẫn tới sự hỗ trợ đáng kể cho việc chia tách Paradoxornis ra thành ít nhất là 3 chi (Paradoxornis sensu stricto, Cholornis, Psittiparus) và có thể là tới 8 chi (xem trang này).

Nhánh các loài lớn
 Chi Paradoxornis: Trứng trắng với các mức độ vệt đốm nâu khác nhau. Dòng dõi cơ sở hơn, có lẽ gần với lách tách ngực vàng (Lioparus chrysotis) và/hoặc sơn mi (Rhopophilus pekinensis).
 Paradoxornis flavirostris: Khướu mỏ dẹt ngực đen
 Paradoxornis guttaticollis: Khướu mỏ dẹt cằm đen
 Paradoxornis heudei: Khướu mỏ dẹt Heude
 Chi Conostoma
 Conostoma aemodium: Khướu mỏ dẹt lớn
 Chi Cholornis
 Cholornis paradoxa: Khướu mỏ dẹt ba ngón
 Cholornis unicolor: Khướu mỏ dẹt nâu
 Chi Psittiparus: Trứng màu kem nhạt hay ánh lam với mẫu hình mạnh hơn
 Psittiparus bakeri: Khướu mỏ dẹt to hay khướu mỏ dẹt đầu hung
 Psittiparus gularis: Khướu mỏ dẹt đầu xám
 Psittiparus margaritae: Khướu mỏ dẹt đầu đen – trước đây gộp trong P. gularis
 Psittiparus ruficeps: Khướu mỏ dẹt ngực trắng

Nhánh các loài nhỏ màu ánh nâu
 Trứng nhỏ không đốm, lam vừa phải hay nhạt hơn. Có lẽ gần với các loài lách tách Fulvetta, Chrysomma, Chamaea.
 Chi Chleuasicus
 Chleuasicus atrosuperciliaris: Khướu mỏ dẹt mỏ nhạt
 Chi Sinosuthora
 Sinosuthora alphonsiana: Khướu mỏ dẹt họng xám
 Sinosuthora brunnea: Khướu mỏ dẹt cánh nâu
 Sinosuthora conspicillata: Khướu mỏ dẹt mắt kính
 Sinosuthora przewalskii: Khướu mỏ dẹt Przevalski
 Sinosuthora ricketti: Khướu mỏ dẹt Vân Nam. Tách ra từ S. brunnea.
 Sinosuthora webbiana: Khướu mỏ dẹt bé
 Sinosuthora zappeyi: Khướu mỏ dẹt mũ xám

Nhánh các loài nhỏ màu ánh vàng
 Trứng nhỏ không đốm, lam vừa phải hay nhạt hơn. Có lẽ gần với Fulvetta (lách tách điển hình), Chrysomma, Chamaea.
 Chi Neosuthora
 Neosuthora davidiana: Khướu mỏ dẹt đuôi ngắn
 Chi Suthora
 Suthora fulvifrons: Khướu mỏ dẹt nâu vàng
 Suthora nipalensis: Khướu mỏ dẹt họng đen
 Suthora (nipalensis) poliotis: Khướu mỏ dẹt Blyth
 Suthora verreauxi: Khướu mỏ dẹt vàng

Paradoxornithidae?
Theo cách tiếp cận khác thì khướu mỏ dẹt và các họ hàng gần gũi nhất của chúng cũng có thể được coi là phân họ khác biệt Paradoxornithinae trong họ Sylviidae; chúng dường như tạo thành một nhánh được hỗ trợ khá tốt, mặc dù các đơn vị phân loại (như liệt kê dưới đây) có vị trí liên quan tới Sylviidae cơ sở là chưa rõ ràng (Cibois 2003a, Jønsson & Fjeldså 2006).Jønsson, Knud A. & Fjeldså, Jon (2006): A phylogenetic supertree of oscine passerine birds (Aves: Passeri). Zool. Scripta 35(2): 149–186.  (Tóm tắt html) Cụ thể bao gồm các chi sau:
 Chi Myzornis
 Myzornis pyrrhoura: Mi xanh đuôi đỏ
 Chi Moupinia
 Moupinia poecilotis (syn. Chrysomma poecilotis): Mi đuôi hung hay Bảo Hưng mi tước
 Chi Lioparus – trước đây thuộc chi Alcippe (Timaliidae)
 Lioparus chrysotis: Lách tách ngực vàng
 Chi Chrysomma – trước đây thuộc họ Timaliidae
 Chrysomma altirostre: Mi Jerdon
 Chrysomma altirostre altirostre: Mi Jerdon Myanmar - tuyệt chủng (thập niên 1940)
 Chrysomma sinense: Họa mi mỏ ngắn
 Chi Rhopophilus
 Rhopophilus albosuperciliaris: Mi Tarim
 Rhopophilus pekinensis: Mi Bắc Kinh hay sơn mi
 Chi Fulvetta – các loài lách tách điển hình. Trước đây thuộc chi Alcippe (Timaliidae)
 Fulvetta cinereiceps: Lách tách mũ xám
 Fulvetta danisi: Lách tách ngực nâu
 Fulvetta formosana:Lách tách Đài Loan - trước đây trong F. cinereiceps
 Fulvetta ludlowi: Lách tách họng nâu
 Fulvetta manipurensis: Lách tách họng vạch - trước đây trong F. cinereiceps
 Fulvetta ruficapilla: Lách tách bốn mắt
 Fulvetta striaticollis: Lách tách Trung Hoa
 Fulvetta vinipectus: Lách tách mày trắng
 Chi Chamaea - wrentit. Có quan hệ họ hàng gần với nhóm khướu mỏ dẹt hơn.

Phát sinh chủng loài
Cây phát sinh chủng loài dưới đây vẽ theo Gelang et al. (2009), Leader et al. (2013), Moyle et al. (2012), Pasquet et al. (2006), Yeung et al. (2011).Paul J. Leader, Geoff J. Carey & Paul I. Holt, 2013. Species limits within Rhopophilus pekinensis. Forktail 29 (2013): 31–36Gelang, M., A. Cibois, E. Pasquet, U. Olsson, P. Alström, P. G. P. Ericson (2009), Phylogeny of babblers (Aves, Passeriformes): major lineages, family limits and classification, Zool. Scripta 38 (3): 225-236. Moyle, R. G., M. J. Andersen, C. H. Oliveros, F. Steinheimer, S. Reddy (2012), Phylogeny and biogeography of the core babblers (Aves: Timaliidae), Syst. Biol. 61(4): 631-651, .Yeung, C. K. L., R.-C. Lin, F. Lei, C. Robson, L. M. Hung, W. Liang, F. Zhou, L. Han, S.-H. Li, X. Yang (2011), Beyond a morphological paradox: complicated phylogenetic relationships of the parrotbills (Paradoxornithidae, Aves), Mol. Phylogenet. Evol. 61(1): 192-202, .

Tham khảo

Liên kết ngoài
Parrotbill videos on the Internet Bird Collection